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3. a edición

ECOLOGÍA

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JAIME RODRÍGUEZ MARTÍNEZ
CATEDRÁTICO DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA

Colaboradores
JOSÉ MARÍA BLANCO MARTÍN VALERIANO RODRÍGUEZ MARTÍNEZ
PROFESOR TITULAR DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA CATEDRÁTICO DE ECOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE MÁLAGA

3.a edición

ECOLOGÍA

EDICIONES PIRÁMIDE

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COLECCIÓN «CIENCIA Y TÉCNICA»

Edición en versión digital

Está prohibida la reproducción total o parcial


de este libro electrónico, su transmisión, su
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ción en cualquier sistema de repositorio y
recuperación, en cualquier forma o por cual-
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so escrito de los titulares del copyright.

© Jaime Rodríguez Martínez, 2013


© Primera edición electrónica publicada por Ediciones Pirámide (Grupo Anaya, S. A.), 2013
Para cualquier información pueden dirigirse a piramide_legal@anaya.es
Juan Ignacio Luca de Tena, 15. 28027 Madrid
Teléfono: 91 393 89 89
www.edicionespiramide.es
ISBN digital: 978-84-368-2978-5
A Virginia,
por toda una vida.

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Índice

Prólogo y agradecimientos ...................................................................................... 17

1. Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema .............................. 21

1.1. Un ejercicio de aproximación intuitiva ........................................................... 22


1.2. Niveles de organización, jerarquías y objetos de estudio ............................... 22
1.2.1. Organismos, poblaciones y comunidades .......................................... 23
1.2.2. El ecosistema como objeto de estudio ............................................... 27
1.3. Organización funcional de los ecosistemas .................................................... 33
1.3.1. Componentes funcionales, límites y escalas ...................................... 34
1.3.2. Organización vertical y acoplamiento de sistemas ............................ 36
1.3.3. Ecosistemas autotróficos y heterotróficos .......................................... 37
Referencias................................................................................................................ 37
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 39

2. La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico .................................. 41

2.1. La biosfera y el «sistema Tierra».................................................................... 42


2.2. Diversidad metabólica de la biosfera .............................................................. 43
2.2.1. Requerimientos metabólicos de los organismos ................................ 43
2.2.2. Tipos metabólicos fundamentales en ambientes aeróbicos ................ 45
2.2.3 Tipos metabólicos fundamentales en ambientes anaeróbicos ............ 50
2.2.4. Balances fundamentales: «fotosíntesis/respiración» y «fijación de N2/
desnitrificación» ................................................................................. 55
2.3. Ecosistemas mínimos ...................................................................................... 56
2.3.1. Tapetes microbianos ........................................................................... 57
2.3.2. En los límites de la biosfera: biofilms en la litosfera profunda ......... 58
2.4. Las primeras etapas de la biosfera .................................................................. 59
2.5. La hipótesis «Gaia» ........................................................................................ 62
Referencias................................................................................................................ 64
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 66

© Ediciones Pirámide

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10 / Índice

3. El soporte físico ................................................................................................... 69

3.1. Radiación solar................................................................................................ 70


3.1.1. Balance energético del planeta Tierra ................................................ 72
3.1.2. Extinción y penetración de la luz ....................................................... 75
3.2. Temperatura y flujo de calor ........................................................................... 79
3.2.1. Estructura térmica de atmósfera y océano ......................................... 79
3.2.2. Flujo de calor: estratificación y mezcla vertical en el medio acuático . 80
3.3. Densidad y estabilidad en atmósfera y océanos ............................................. 84
3.3.1. Caracterización de masas de aire y de agua ....................................... 84
3.3.2. Cambios adiabáticos ........................................................................... 85
3.4. Dinámica de atmósfera y océanos .................................................................. 92
3.4.1. Patrones globales de circulación en atmósfera y océano ................... 92
3.4.2. Patrones geostróficos en la atmósfera y el océano ............................. 94
3.5. Dinámica a pequeña escala: el número de Reynolds ..................................... 98
3.6. El ciclo hidrológico como nexo global ........................................................... 99
3.6.1. Balance global .................................................................................... 99
3.6.2. Composición de las aguas naturales ................................................... 99
Referencias................................................................................................................ 103
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 105

4. Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox ............................................... 107

4.1. Oxígeno ........................................................................................................... 108


4.1.1. Balance biológico global .................................................................... 108
4.1.2. Oxigenación de sistemas acuáticos .................................................... 108
4.1.3. Oxigenación y gradientes redox ......................................................... 117
4.2. Carbono ........................................................................................................... 117
4.2.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 117
4.2.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 119
4.2.3. Sistema carbónico-carbonato en ecosistemas acuáticos .................... 121
4.2.4. Patrones de distribución vertical en sistemas acuáticos ..................... 125
4.2.5. Balance actual en el ciclo global del carbono .................................... 126
4.2.6. Papel del océano en el ciclo global del carbono ................................ 128
4.3. Nitrógeno ........................................................................................................ 133
4.3.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 133
4.3.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 134
4.3.3. Patrones de distribución vertical en sistemas acuáticos ..................... 136
4.3.4. Procesos abióticos y alteraciones antropogénicas .............................. 138
4.4. Azufre.............................................................................................................. 138
4.4.1. Compartimentos y flujos .................................................................... 138
4.4.2. Transformaciones biológicas en gradientes redox ............................. 140
4.4.3. Distribución vertical en sistemas acuáticos ........................................ 142
4.4.4. Papel del azufre en el control del clima ............................................. 142
4.4.5. Alteraciones antropogénicas y lluvia ácida ........................................ 145
4.5. Micronutrientes: hierro y manganeso ............................................................. 146
4.5.1. Transformaciones biológicas y químicas ........................................... 147
4.5.2. Papel del hierro en el control del clima ............................................. 147
4.6. Fósforo ............................................................................................................ 149

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Índice / 11

4.6.1. Compartimentos, flujos y formas ....................................................... 149


4.6.2. Distribución en lagos y océanos ......................................................... 154
4.6.3. Dinámica del fósforo en la interfase agua/sedimento ........................ 154
4.7. Detritus y materia orgánica ............................................................................. 158
4.7.1. Compartimentos, formas y estequiometría......................................... 158
4.7.2. Transformaciones del detritus en suelos y medio acuático ................ 159
4.7.3. Distribución vertical en ecosistemas acuáticos .................................. 162
Referencias................................................................................................................ 162
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 165

5. Flujo de energía y producción biológica ...................................................... 169

5.1. Algunos conceptos básicos: biomasa y producción ....................................... 170


5.2. Procesos implícitos en un balance de energía ................................................ 173
5.2.1. Balance energético en plantas y animales .......................................... 173
5.2.2. Eficiencias........................................................................................... 174
5.3. Flujos entre compartimentos ........................................................................... 175
5.4. Producción primaria ........................................................................................ 178
5.4.1. Métodos de medida ............................................................................ 178
5.4.2. Regulación de la producción primaria ............................................... 180
5.4.3. Implicaciones del control físico sobre la distribución de los produc-
tores primarios en ecosistemas acuáticos ........................................... 187
5.4.4. Un modelo de producción para el fitoplancton .................................. 188
5.5. Producción secundaria .................................................................................... 190
5.5.1. Modalidades de alimentación ............................................................. 190
5.5.2. Ingestión y asimilación ....................................................................... 190
5.5.3. Respiración ......................................................................................... 192
5.5.4. Crecimiento ........................................................................................ 194
5.5.5. Métodos de medida ............................................................................ 198
5.6. Producción comparada en la biosfera ............................................................. 203
5.7. El balance producción-respiración en la biosfera ........................................... 205
5.7.1. El balance producción-respiración en ecosistemas terrestres ............ 205
5.7.2. El balance producción-respiración en ecosistemas acuáticos ............ 206
Referencias................................................................................................................ 208
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 210

6. Dinámica de poblaciones aisladas ................................................................. 213

6.1. Crecimiento de poblaciones ............................................................................ 214


6.1.1. Crecimiento geométrico y exponencial .............................................. 214
6.1.2. Crecimiento densoindependiente en  poblaciones con estructura de
edades ................................................................................................. 218
6.1.3. Crecimiento limitado o densodependiente ......................................... 224
6.1.4. Mortalidad externa.............................................................................. 232
6.2. Patrones de distribución espacial de poblaciones ........................................... 235
6.2.1. Distribución al azar y distribución de Poisson ................................... 235
6.2.2. Índice de dispersión y distribución c2 ................................................ 237
Referencias................................................................................................................ 238
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 240

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12 / Índice

7. Interacciones entre especies ............................................................................ 243


7.1. Competencia interespecífica ........................................................................... 244
7.1.1. Competencia, recursos y estrategias evolutivas ................................. 244
7.1.2. Modelo general de competencia entre especies: modelo de Lotka-
Volterra ............................................................................................... 246
7.1.3. Un modelo basado en los recursos: el modelo de Tilman ................. 254
7.1.4. Competencia y nicho ecológico ......................................................... 258
7.1.5. Coexistencia, desplazamiento de caracteres y diferencia fenotípica . 260
7.2. Depredadores, herbívoros y patógenos ........................................................... 263
7.2.1. Depredación: modelos de Lotka-Volterra........................................... 263
7.2.2. Modelos herbívoro-planta................................................................... 273
7.2.3. Parásitos, patógenos y hospedadores.................................................. 275
7.3. Mutualismo y comensalismo .......................................................................... 281
7.3.1. Aplicación y limitaciones del modelo de Lotka-Volterra .................. 281
7.3.2. El sistema planta-dispersante ............................................................. 283
Referencias................................................................................................................ 287
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 289

8. Colonización y extinción ................................................................................... 293

8.1. Dinámica de comunidades en hábitats insulares ............................................ 294


8.1.1. Área, distancia y riqueza específica ................................................... 294
8.1.2. Modelo del «equilibrio dinámico» ..................................................... 298
8.1.3. Formalización de los efectos «área» y «distancia» ............................ 299
8.1.4. Otros efectos: «rescate» y «diana» ..................................................... 301
8.1.5. Variaciones del modelo ...................................................................... 302
8.1.6. Implicaciones sobre la reducción y fragmentación de hábitats y di-
seño de reservas .................................................................................. 303
8.1.7. Inmigración, extinción y especiación ................................................. 305
8.2. Dinámica de metapoblaciones ........................................................................ 306
8.2.1. Conceptos básicos .............................................................................. 306
8.2.2. Modelos de metapoblaciones ............................................................. 310
8.2.3. Heterogeneidad entre subpoblaciones: el modelo «fuente-sumidero» . 315
8.2.4. Interacción entre metapoblaciones ..................................................... 316
8.2.5. Metapoblaciones y matriz territorial: la complejidad del problema .. 325
Referencias................................................................................................................ 325
Cuestiones-guía para el estudio ................................................................................ 328

9. Estructura y dinámica de comunidades ........................................................ 331

9.1. Distribuciones de abundancia: modelos.......................................................... 332


9.1.1. La distribución lognormal (o distribución de Preston) ...................... 332
9.1.2. El modelo del «bastón roto» (o modelo de MacArthur) .................... 334
9.1.3. La distribución geométrica (o distribución de Motomura) ................ 336
9.2. La diversidad biológica ................................................................................... 337
9.2.1. Diversidad, biodiversidad, ecodiversidad ........................................... 337
9.2.2. Medida e interpretación de la diversidad ........................................... 338
9.2.3. La diversidad en el espacio ................................................................ 340
9.3. Regulación de la estructura de la comunidad ................................................. 342

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Índice / 13

9.3.1. Topología de las redes tróficas ......................................................... 344


9.3.2. Redes tróficas y flujo de energía ...................................................... 347
9.3.3. Redes tróficas y especies «clave» .................................................... 348
9.3.4. Regulación por recursos versus consumidores ................................ 349
9.3.5. Perturbaciones y diversidad: de vuelta a Hutchinson ...................... 354
9.4. Estructura de tamaños de las comunidades .................................................. 357
9.4.1. Relación entre tamaño individual y abundancia .............................. 358
9.4.2. Estructura de tamaños y consumo de energía .................................. 360
9.4.3. Relaciones entre riqueza específica y tamaño individual ................ 361
Referencias ............................................................................................................. 364
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 368

10. Sucesión ecológica y estabilidad ................................................................. 371

10.1. Introducción ................................................................................................ 372


10.2. La sucesión en comunidades vegetales....................................................... 372
10.2.1. Observación e interpretaciones iniciales ..................................... 372
10.2.2. Perturbaciones, regresión y sucesión ........................................... 375
10.2.3. Modelos explicativos de la sucesión en comunidades vegetales . 378
10.2.4. La sucesión como probabilidades de transición .......................... 382
10.3. La sucesión en términos funcionales .......................................................... 383
10.3.1. Regularidades en el proceso de sucesión..................................... 384
10.4. La sucesión en el plancton .......................................................................... 388
10.4.1. Interacción entre el medio físico y el plancton ........................... 388
10.5. Sucesión, diversidad y estabilidad .............................................................. 391
10.5.1. La hipótesis «diversidad-estabilidad» .......................................... 393
10.5.2. Estabilidad y «resiliencia» ........................................................... 394
10.6. Sucesión y cambios en sistemas complejos................................................ 398
10.7. Sobre los significados de «estabilidad» en este libro ................................. 399
10.8. Coda ............................................................................................................ 401
Referencias ............................................................................................................. 402
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 404

11. Ecología y conservación en el Antropoceno ............................................. 405

11.1. El marco conceptual.................................................................................... 406


11.1.1. Biología de la conservación ......................................................... 406
11.1.2. Gestión de ecosistemas ................................................................ 411
11.1.3. Ingeniería ecológica y ecología de la restauración...................... 420
11.1.4. Críticas y síntesis de los enfoques ............................................... 421
11.2. El marco analítico y los indicadores ambientales....................................... 422
11.2.1. Indicadores ambientales ............................................................... 422
11.3. Los espacios protegidos como herramienta de conservación ..................... 428
11.3.1. Definición y objetivos .................................................................. 428
11.3.2. Categorías y figuras de protección .............................................. 428
11.3.3. Las áreas protegidas en el medio marino .................................... 431
11.3.4. Redes de áreas protegidas: principios operativos ........................ 432
11.4. La conservación en el marco del cambio global ........................................ 434

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14 / Índice

11.4.1. Cambio global y cambio climático .............................................. 434


11.4.2. Componentes y gestión del cambio global .................................. 436
11.5. Desarrollo sostenible, impacto humano y huella ecológica ....................... 436
11.5.1. Impacto humano y sostenibilidad ambiental ............................... 438
11.5.2. Huella ecológica .......................................................................... 439
11.6. Ética y el principio de precaución .............................................................. 439
Referencias ............................................................................................................. 441
Cuestiones-guía para el estudio .............................................................................. 445

ANEXOS

Anexo 1. Modelos en Ecología.............................................................................. 449


A1.1. La Ecología, el método científico y la capacidad de predicción ................ 450
A1.2. Los modelos en Ecología ............................................................................ 450
A1.3. Leyes, variables y parámetros ..................................................................... 451
A1.4. Naturaleza de los modelos .......................................................................... 452
A1.4.1. Modelos dinámicos ...................................................................... 452
A1.4.2. Modelos de procesos.................................................................... 453
A1.4.3. Modelos clasificatorios ................................................................ 453
A1.4.4. Modelos basados en el individuo................................................. 453
A1.4.5. Modelos racionales y empíricos .................................................. 454
A1.4.6. Modelos deterministas y estocásticos .......................................... 454
A1.4.7. Modelos de compartimentos ........................................................ 456
A1.4.8. Modelos matriciales ..................................................................... 457
A1.5. Realismo, precisión y generalidad .............................................................. 458
Referencias ............................................................................................................. 459

Anexo 2. Modelo general de difusión-advección ............................................ 461


A2.1. Difusión entre dos puntos del espacio (1.ª ley de Fick) ............................. 462
A2.2. Difusión a lo largo del espacio (2.ª ley de Fick) ........................................ 465
A2.3. Advección en un espacio discretizado ........................................................ 468
A2.4. Modelo general y casos particulares ........................................................... 470

Anexo 3. Medida y unidades de la energía electromagnética ..................... 473


A3.1. Nivel energético .......................................................................................... 473
A3.2. Nivel cuántico ............................................................................................. 474
A3.3. Nivel de percepción luminosa..................................................................... 475

Anexo 4. Relaciones alométricas e importancia del tamaño individual ... 477


Referencias ............................................................................................................. 479

Anexo 5. Dinámica de la población de Homo sapiens ................................... 481


A5.1. La explosión demográfica ........................................................................... 482
A5.2. Crecimiento logístico de la población humana .......................................... 484
A5.3. Sobrepoblación, capacidad de carga y límitación del crecimiento............. 484

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Índice / 15

A5.4. Papel de la tasa de fecundidad en la dinámica de la población humana .... 487


A5.5. La transición demográfica........................................................................... 488
Referencias ............................................................................................................. 490

Índice de materias....................................................................................................... 491

Índice de prácticas con Stella® (CD «Modelando Ecosistemas»)


Capítulo 1: Práctica n.º 1. Introducción a los modelos dinámicos con Stella®
Capítulo 2: Práctica n.º 2. Discriminación isotópica
Capítulo 3. Práctica n.º 3. Balance de radiación
Capítulo 4: Práctica n.º 4.1. Gradiante de oxígeno en el sedimiento
Práctica n.º 4.2. Sistema carbónico-carbonatos
Capítulo 5: Práctica n.º 5. Crecimiento y metabolismo del individuo
Capítulo 6: Práctica n.º 6. Crecimiento y explotación de poblaciones
Capítulo 7: Práctica n.º 7.1. Competencia entre poblaciones
Práctica n.º 7.2. Depredador-presa
Capítulo 8: Práctica n.º 8. Metapoblaciones
Capítulo 9: Práctica n.º 9. Control de una red trófica
Capítulo 10: Práctica n.º 10. Sucesión

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Prólogo y agradecimientos

Más de diez años y varias reimpresiones han las chimeneas de metano del mar Negro o las co-
transcurrido desde que Ediciones Pirámide publicó munidades microbianas en las aguas ácidas del río
la primera edición de mi libro Ecología. Esta se- Tinto, la fragmentación del bosque cantábrico, la
gunda edición ve la luz en 2010, Año Internacional regulación de la comunidad planctónica en la lagu-
de la Biodiversidad y fecha clave en la implan- na de La Caldera en Sierra Nevada, el balance de
tación del «Plan Bolonia» en los estudios univer- carga de fósforo en las albuferas de Adra, la com-
sitarios, y lo hace con una profunda reorganiza- petencia entre especies de rotíferos en humedales
ción y una notable ampliación de contenidos. Hay valencianos, la sucesión en pastizales de la meseta
nuevos capítulos (como el dedicado al tema de con- central, la asociación mutualista entre plantas y dis-
servación), nuevos temas y apartados (como los de- persantes en el olivar y el monte mediterráneo de
dicados al estudio de las interacciones entre meta- la sierra de Cazorla, etc. El lector y particularmen-
poblaciones, de los mecanismos de regulación de te el estudiante de ecología, puede tomar estos cua-
comunidades, al desarrollo de conceptos como la dros, junto con la bibliografía, como punto de par-
resiliencia de ecosistemas en el contexto del cambio tida para el desarrollo y el análisis personal de
global, etc.). Cada capítulo va acompañado ahora problemas concretos de nuestro entorno. Adicional-
de sus propias referencias bibliográficas, facilitando mente, el énfasis en el empleo de modelos ecológi-
al estudiante la oportunidad de extender o profun- cos que ya caracterizó a la primera edición, se ve
dizar en los temas tratados y el desarrollo de traba- reforzado en ésta con la inclusión de un CD con
jo personal. Quizás la diferencia más significativa ejercicios de simulación mediante la herramienta de
con la primera edición sea la inclusión de «cuadros» programación Stella®. Su objetivo es sentar las ba-
con casos de estudio que cubren una buena parte de ses de una línea de trabajo práctico y aproximación
ecosistemas y problemas ecológicos. Sin la preten- mental a los problemas que el lector o usuario tam-
sión de ser un libro construido sobre ejemplos, los bién puede desarrollar a través de su propia inicia-
cuadros temáticos que acompañan al texto principal tiva.
tocan temas concretos como la metapoblación del Este nuevo enfoque global ha sido posible gra-
lince o la sucesión en las dunas móviles de Doñana, cias al interés de Ediciones Pirámide y, muy espe-
las bacterias fotosintéticas del lago Cisó y los tapi- cialmente, de su directora, Inmaculada Jorge. Su
ces microbianos del delta del Ebro, la relación entre orientación, confianza y profesionalidad (rasgos a
plantas y herbívoros en Sierra Nevada o el comen- los que añade una disponibilidad y amabilidad de
salismo entre plantas de los desiertos almerienses, trato que este autor aprecia extraordinariamente)

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18 / Prólogo y agradecimientos

han permitido que este libro sea una realidad. Adi- Son muchos los colegas que han contribuido,
cionalmente, el nuevo formato de edición ha per- aplicando su experiencia en la enseñanza de esta
mitido absorber gran parte de los nuevos contenidos disciplina u otras estrechamente relacionadas, a la
sin que ello cause un incremento notable del volu- revisión de determinados capítulos, lo que sin duda
men de la publicación, aportando, al mismo tiempo, ha mejorado los contenidos del libro. Sin poder (ni
una sustancial mejora de calidad, cosas que segu- querer) evitar que suene a tópico, debo dejar claro
ramente agradecerá el lector y estudioso interesado que los errores remanentes son responsabilidad ex-
en la ecología. clusivamente mía. Conocedor de las dificultades
Sin embargo, nada de esto habría sido posible para encontrar tiempo libre que dedicar a este tipo
si yo no hubiera contado con la imprescindible de tareas, me siento orgulloso de haber recibido una
colaboración de mis colegas José María Blanco respuesta general que refleja un sentimiento de
Martín y Valeriano Rodríguez Martínez, así como amistad y aprecio personal que va más allá del com-
con la ayuda de Andreas Reul. Los dos primeros promiso profesional. En cualquier caso, visto lo
han sido banco de pruebas para el ensayo y mejo- visto, ninguno de los revisores se ha andado con
ra continua de los contenidos de la primera edi- contemplaciones a la hora de corregir, sugerir y
ción, a través de su uso como herramienta teórica criticar lo leído. Quede constancia, pues, de mi
y base para las aplicaciones prácticas en los cursos agradecimiento a Pedro Aguilera Aguilera (U. de
de Ecología de las licenciaturas de Biología y Almería), Rocío Alés Fernández (U. de Sevilla),
Ciencias Ambientales en la Universidad de Mála- José Aguilera Arjona (U. de Málaga), Ricardo Ana-
ga. Durante estos años he acumulado tantas suge- dón Álvarez (U.  de Oviedo), Joan Armengol Ba-
rencias de ambos que, a la hora de preparar la chero (U. de Bacelona), Presentación Carrillo Le-
segunda edición, su colaboración era condición chuga (U. de Granada), José Jesús Casas Jiménez
sine qua non para el despegue definitivo. El resul- (U. de Almería), Hermelindo Castro Nogueira (U.
tado me ha convencido de lo correcto de aquella de Almería), Luis Cruz Pizarro (U. de Granada),
consideración. En general, todo lo escrito, reescri- Francisco  Díaz Pineda (U. Complutense de Ma-
to y ampliado en esta segunda edición ha estado drid), Fidel Echevarría Navas (U. de Cádiz), José
sometido al escrutinio y sugerencias de ambos, María Fernández Palacios (U. de La Laguna), Emi-
quienes, además, han contribuido a la redacción lio Fernández Suárez (U. de Vigo), Carlos García
de parte de algunos capítulos. José María Blanco, Jiménez (U. de Cádiz), Francisco García Novo
en particular, ha sido responsable de las numerosas (U.  de Sevilla), Carlos Granado Lorencio (U. de
simulaciones realizadas con los modelos matemá- Sevilla), Francisco J. Guerrero Ruiz (U. de Jaén),
ticos presentados y que han servido de base tanto Juan Lucena Rodríguez (U. de Málaga), Emilio
para la información gráfica presentada en el texto Marañón Sainz (U. de Vigo), José Ángel Merino
como para la elaboración de los guiones de las Ortega (U. Pablo de Olavide de Sevilla), Carlos
prácticas de simulación incluidos en el CD. An- Montes del Olmo (U. Autónoma de Madrid), Rafael
dreas Reul, «Andy», ha sido durante estos años un Morales Baquero (U. de Granada), Enrique Moreno
colaborador de lujo cuya capacidad de organiza- Ostos (U. de Málaga), Xavier Niell Castanera (U.
ción y disponibilidad para asumir responsabilida- de Málaga), José Ramón Obeso Suárez (U. de
des han sido fundamentales en la aplicación de las Oviedo), Carlos Pedrós Alió (ICM-CSIC, Barcelo-
nuevas herramientas prácticas (sea en el laborato- na), Ángel Pérez Ruzafa (U. de Murcia), Xavier
rio, en el campo o en el aula de informática) que Quintana Pou (U. de Girona), Pedro Rey Zamora
hemos venido implantando durante los últimos (U. de Jaén), Sergi Sabater Cortés (U. de Girona),
años en la enseñanza de la Ecología. Los tres, por Manuel Serra Galindo (U. de Valencia), Jaume Te-
tanto, merecen mi reconocimiento más sincero y rradas Serra (U. Autónoma de Barcelona), Manuel
el de todos aquellos que encuentren este libro me- Villar Argaiz y Regino Zamora Rodríguez (ambos
recedor de atención. de la U. de Granada).
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Prólogo y agradecimientos / 19

En el ámbito de lo personal, quede constancia tracciones de las obligaciones familiares. La prime-


de que los únicos componentes de la unidad familiar ra, como siempre desde hace ya va para cuarenta
que no han concedido ni un minuto de su tiempo años, Virginia, mi esposa. Va por vosotros.
para facilitar mi concentración en esta tarea han
sido mis nietecicos, Mar y Luis, quienes no entien- Málaga, septiembre de 2010.
den de historias a la hora de exigir atención. De los
demás siempre he tenido el apoyo para estas dis- JAIME RODRÍGUEZ

Prólogo a la tercera edición


Un libro de texto es una herramienta que se va En cualquier caso, esta labor ha sido especial-
puliendo y mejorando gracias, entre otras cosas, al mente llevada a cabo por mis colaboradores en la
uso que de él hacen colegas y estudiantes. La se- segunda edición, los profesores José María Blanco
gunda edición, lanzada unos diez años después de Martín y Valeriano Rodríguez Martínez, involucra-
la publicación inicial de la Ecología, constituyó, en dos directamente en el manejo del libro como pro-
opinión de muchos de los usuarios, una obra prác- fesores de las asignaturas Ecología-I y Ecología-II
ticamente nueva debido a su profunda reorganiza- del grado en Biología de la Universidad de Málaga.
ción, actualización y ampliación de contenidos. Mi reconocimiento de su labor queda reflejado en
Esta tercera edición ve la luz gracias a la buena la nueva cubierta para esta tercera edición.
acogida de la anterior tanto en España como en otros Finalmente, debo reiterar mi agradecimiento
países de habla hispana, y lo hace con solo dos cur- a Inmaculada Jorge, directora de Ediciones Pirá-
sos académicos de experiencia y manejo por parte mide, pues su constante atención e interés en este
de profesores y estudiantes. No obstante, durante libro han llevado al lanzamiento de esta tercera
este tiempo hemos tenido la oportunidad de recibir edición.
comentarios, indicaciones y sugerencias que nos han
permitido corregir algunos errores tipográficos o en Málaga, julio de 2013.
el diseño de algunas figuras, así como eliminar la
ambigüedad de algunas frases y expresiones. JAIME RODRÍGUEZ

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Introducción. Ecología:
del organismo al ecosistema 1

En la presentación de cualquier disciplina que es sociología, ética, economía o, simplemen-


científica es natural comenzar preguntándose te, política. En este capítulo nos vamos a centrar
cuál es el objeto de estudio que la identifica y en el análisis de los diferentes niveles de organi-
diferencia de las demás, a partir del cual puede zación que pueden ser objeto de estudio de la
proponerse una definición precisa para la discipli- ciencia ecológica. Obviamente, se prestará espe-
na en cuestión, la ecología en nuestro caso. Sin cial atención al ecosistema, entidad que, como
embargo, en un mundo de creciente especializa- veremos, puede hundir sus raíces en los campos
ción, tratar de definir los contenidos de una disci- de la biología evolutiva y de la termodinámica. Los
plina como la ecología se convierte en tarea más ecosistemas muestran patrones de organización
difícil de lo que pudiera pensarse en un principio, vertical comunes, determinados por gradientes
y no sólo por razones intrínsecas o ligadas al ori- físicos primarios, como la radiación solar, o se-
gen, desarrollo y evolución de la ecología como cundarios, como el gradiente redox resultante de
ciencia, sino por las connotaciones externas ads- la segregación vertical de procesos metabólicos
critas a este término en una sociedad progresiva- relacionados con la síntesis y mineralización de
mente involucrada en todo lo que se refiere al materia orgánica. El problema de la imposición
medio natural que nos rodea y del que formamos de límites operativos a los ecosistemas, la varia-
parte, eso que llamamos «medio ambiente». De bilidad de escalas a las que se manifiestan y la
hecho, el término «ecología» ha alcanzado tal relevancia del acoplamiento entre sistemas auto-
grado de difusión en nuestra sociedad, que hay tróficos y heterotróficos son aspectos que com-
que hacer un gran esfuerzo de clarificación para pletarán esta introducción conceptual a la ciencia
discernir su significado científico de todo aquello ecológica.

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22 / Ecología

1.1. UN EJERCICIO DE APROXIMACIÓN lugar en el denominado ecosistema: veremos enton-


INTUITIVA ces que, frecuentemente, los alumnos confieren a
esta disciplina un valor menor en comparación con
Si al comienzo del curso de ecología se pregun- el papel asignado a la zoología o a la botánica, lo
ta a los alumnos cuál es para ellos el contenido del que pone de manifiesto el protagonismo adjudica-
término «ecología», las respuestas más frecuentes do desde el principio a todo aquello que se base en
no difieren mucho de la originalmente atribuida a la especie como entidad de referencia. Y es que,
Ernst Haeckel (1834-1919), como acuñador del tér- ciertamente, la percepción de la idea de especie en-
mino allá por la segunda mitad del siglo XIX: el cuentra un acomodo mejor en las aproximaciones
alumno intuye que el programa de ecología que mayoritariamente estructurales de la zoología y la
ha  de cursar tratará del estudio de las interaccio- botánica que en las aproximaciones principalmente
nes  entre los organismos y su medio ambiente, y fisiológicas o metabólicas de la microbiología.
ciertamente no anda descaminado. La respuesta de Es el momento entonces de hacer notar al alum-
nuestros alumnos es el resultado lógico de la men- no que los primeros ecosistemas tuvieron que fun-
talidad mayoritariamente naturalista con la que lle- cionar sobre la base de organismos procariotas (fi-
gan al curso de ecología, actitud que, ciertamente, gura 1.1) y que la biosfera funcionó de esta guisa
está en las raíces del pensamiento ecológico. durante unos 2 Ga (2 109 años) hasta la aparición
La insistencia ante los alumnos para que identi- de la célula eucariota hace entre 1,7-1,9 Ga. Es
fiquen, de acuerdo con su aproximación intuitiva, oportuno adelantar que los ecosistemas no aparecen
algo que pueda ser considerado como objeto par- cuando la evolución biológica pone en escena es-
ticular de estudio de la ecología (de la misma forma pecies animales y vegetales suficientemente aparen-
que identifican a la célula como objeto de estudio tes como para encuadrarlas en un paisaje de inte-
de la citología) hace aparecer, más bien pronto que racción visualmente perceptible, sino que fue el
tarde, el término ecosistema con un contenido muy reciclado de materiales entre organismos procario-
parecido al propuesto por el botánico Arthur Tansley tas lo que permitió que, una vez aparecida la vida,
(1871-1955) cuando acuñó el término y lo definió ésta pudiera mantenerse en forma de una biosfera
como «unidad de organización que comprende el primitiva que posteriormente ha evolucionado has-
conjunto total de seres vivos presentes en una de- ta el estado que actualmente conocemos. Es el mo-
terminada área, junto con los factores ambientales mento de puntualizar que, en definitiva, la ecología
físico-químicos». Si se les pide la exposición de al- maneja conceptos e ideas que van más allá de la
gún ejemplo de eso que llaman ecosistema, se suele historia natural, y que frecuentemente es necesario
poner de manifiesto entre el alumnado una postura prescindir de la idea de especie, sin desmerecer su
de carácter antropocéntrico, estético o paisajístico a papel central en el funcionamiento de los ecosiste-
la que tampoco es ajena la difusión masiva de infor- mas, para inventar otras categorías o elementos de
mación de carácter ambiental y su extensiva difusión estudio e interacción, quizá simplemente obligados
social: el bosque tropical, el arrecife de coral, el por el tipo de problema científico o parcela de la
océano, etc., son propuestas que ya sirven para hacer biosfera cuya estructura y funcionamiento preten-
notar al alumno que unas contienen a otras, lo que, demos conocer.
más adelante, nos llevará hacia la noción de escala
y organización jerárquica de los ecosistemas. Para
la ilustración de esta actitud estético-paisajística, se 1.2. NIVELES DE ORGANIZACIÓN,
puede dar un paso más en nuestro ejercicio de JERARQUÍAS Y OBJETOS DE ESTUDIO
aproximación intuitiva a la ecología, paso que con-
siste en pedir al alumno su opinión en relación con Una posible vía para identificar los contenidos
el papel que asigna a los microbios o a la microbio- y objetos de estudio de la ecología, como ciencia
logía en el estudio de las interacciones que tienen que finalmente adquiere una identidad propia,
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 23

Arquea

Metanobacteriales

Halófilos extremos
Metanomicrobiales
Bacterias verdes Ciliados Eucaria

Thermoproteus
no del azufre

Termococales
Metanococales
Bacteria Animales

Pyrodictium
Bacterias Plantas
Gram + Hongos
Proteobacterias Flagelados
Cianobacterias Microsporidios
Flavobacterias

Termotogales

Figura 1.1.—Árbol filogenético de la vida que muestra la evolución de los dominios Bacteria, Arquea y Eucaria. Redibujado de [1].

pasa por el análisis de sus raíces históricas. El rea- «... un librepensador titulado... que vaga con
lizado por Ramón Margalef (1919-2004) [2], de libertad por las áreas que son propiedad legítima de
lectura obligada para el alumno que comienza su botánicos, zoólogos, taxónomos, fisiólogos, geólo-
andadura en esta asignatura, identifica el origen de gos, meteorólogos, físicos, químicos e incluso en
las de los sociólogos, tomando lo que le interesa de
la ciencia ecológica en la fusión (digamos ya in-
esas disciplinas y otras ya establecidas» [5].
teracción, como palabra clave en ecología) entre
disciplinas como la geografía del paisaje, fisiolo-
... Lo que, ciertamente, puede tomarse como un
gía, etología y demografía, junto con cuestiones
halago al carácter transdisciplinar que, ya se intuye,
prácticas planteadas en las actividades de agricul-
caracteriza a la ecología o, al menos, a algunas ra-
tura, ganadería, pesquerías, etc. Cualquiera de las
mas de la ecología.
revisiones históricas existentes (por ejemplo,
[3, 4]) pone de manifiesto la diversidad de puntos
de partida desde los cuales se acaba confluyendo
en lo que llamamos ecología. Consecuentemente, 1.2.1. Organismos, poblaciones
la pregunta «¿Existe un único nivel de organiza- y comunidades
ción que pueda considerarse el objeto de estudio
de la ecología?» tiene una clara respuesta: «No». Para muchos ecólogos, las entidades objeto de
Como vamos a ver en las páginas siguientes y a lo estudio de la ecología deben limitarse a aquellas
largo de los capítulos de este libro, el ecólogo pue- cuyo comportamiento pueda explicarse directamen-
de centrar un particular problema de estudio en te como resultado de las propiedades de los or-
cualquiera de las escalas de organización que co- ganismos y sus respuestas interactivas entre ellos
mienzan en el organismo y ascienden hasta el ni- mismos y con el medio físico. Es por ello relativa-
vel de la biosfera (figura 1.2). De hecho, en algu- mente frecuente encontrar en los textos de ecología
no de los numerosos análisis existentes sobre este una amplia sección dedicada a la enorme diversidad
problema se identifica al ecólogo, no sin una bue- y frecuente espectacularidad de las adaptaciones
na carga de acritud, como de las especies al medio físico, sobre todo cuando

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24 / Ecología

Biosfera

Biocenosis
Ecosistema Sistema físico
+ de flujo de energía
Biotopo

Comunidad

Compartimento

Población

Enfoque evolutivo Marco Enfoque termodinámico


Especie Criterio Grupo funcional
Variables discretas Variables Variables continuas
Organismo

Figura 1.2.—Estructura jerárquica de objetos o niveles de estudio en ecología. Las dos ramas representan o se aproximan a lo que
denominamos ecología evolutiva (izquierda) y ecología termodinámica (derecha).

las condiciones ambientales pueden calificarse de de cruce reproductivo potencial entre sus miembros.
extremas. Autoecología, fisiología ambiental, ecofi- Una población puede tener carácter local, cuando
siología, etc., son términos que suelen hacer refe- representa la fracción de una especie ligada a un
rencia al estudio de las relaciones «organismos-am- espacio o territorio determinado y podemos hablar
biente», consideradas por un amplio sector de con propiedad de una ecología de poblaciones,
ecólogos como los pilares del conocimiento de cual- cuyo objeto de estudio es compartido con otras dis-
quier otra entidad jerárquica superior. ciplinas. La demografía, por ejemplo, entiende del
La pretensión usual del investigador que estudia estudio de la estructura de una población sobre la
las respuestas fisiológicas individuales ante factores base de propiedades como la supervivencia, morta-
ambientales es poder generalizar sus observaciones lidad o fecundidad asociadas a la edad de los indi-
al conjunto de la población de esa especie en par- viduos, lo que permite abordar el análisis del com-
ticular, nivel jerárquicamente superior (sigamos la portamiento dinámico de la población, apoyado
rama izquierda de la figura 1.2) constituido por un generalmente en el uso de modelos matemáticos.
conjunto de organismos que funcionan, evolutiva Los procesos de competencia por los recursos dis-
y ecológicamente, como una unidad [6]. La perte- ponibles entre los individuos de una misma pobla-
nencia de los individuos a una misma especie es ción, los patrones de distribución en el espacio, así
el criterio más frecuentemente utilizado para iden- como de los procesos de dispersión, inmigración y
tificar una población, con la consecuente propiedad emigración entre subpoblaciones (como procesos
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 25

adicionales a los nacimientos y las muertes), son tente entre los individuos que componen cualquier
aspectos que dan contenido ecológico al estudio de población. La estructura genética de las poblaciones
las poblaciones. puede, además, cambiar muy rápidamente en el es-
En cualquier caso, la ecología de poblaciones pacio y en el tiempo, variando también la expresión
suele partir de la siguiente simplificación: todos los de los genotipos bajo diferentes condiciones am-
individuos que componen una población son ge- bientales. Como podemos intuir, estamos entrando
néticamente idénticos, haciéndose depender las claramente en terrenos de la denominada biología
propiedades demográficas (tasa de fecundidad, pro- evolutiva, ya que la variación genética es necesaria
babilidad de supervivencia o mortalidad, etc.) sim- para la evolución y el proceso evolutivo tiene lugar
plemente de la edad. Esta simplificación puede ser bajo condiciones ambientales también caracteriza-
usada como criterio diferenciador en relación con das por patrones de variación espacial y temporal.
la genética de poblaciones [6], disciplina que parte Las relaciones entre ecología y evolución se deta-
del reconocimiento de la variabilidad genética exis- llan algo más en el cuadro 1.1, del cual se deriva la

CUADRO 1.1
La ecología y el programa adaptacionista

La adaptación es el resultado de la acción de la se- entre estrategias que canalizan la energía adquiri-
lección natural sobre la variabilidad genética de las da  preferentemente hacia el esfuerzo reproductivo
poblaciones y se identifica en el conjunto de rasgos que o  hacia el crecimiento y la capacidad competitiva.
permiten a un organismo funcionar particularmente Esta estrategia de reparto o distribución de energía da
bien bajo determinadas condiciones ambientales. El nombre a la teoría general subyacente («allocation
denominado programa adaptacionista se basa en la hi- theory»). Optimización en la distribución de la ener-
pótesis neodarwinista que identifica el éxito de un par- gía adquirida y maximización de la eficacia individual
ticular rasgo fenotípico individual con la maximización se convierten así en la base argumental de la adapta-
de la contribución del portador al acervo genético de ción y selección del individuo idóneo en el programa
la siguiente generación o, dicho de manera más sinté- adaptacionista.
tica, maximización de la eficacia («fitness») biológica Un ejemplo de aplicación del programa adaptacio-
individual [6, 7, 8]. Esto implica encontrar el balance nista con implicaciones ecológicas es el referido a la
óptimo entre componentes demográficos de la eficacia teoría de optimización del proceso de búsqueda y ad-
individual que deben ser aumentados (por ejemplo, su- quisición de alimento («optimal foraging theory») que,
pervivencia, fecundidad) o disminuidos (por ejemplo, en el medio natural, está distribuido heterogéneamen-
tiempo de generación) por lo que el problema se inclu- te en manchas o parcelas con diferente contenido ener-
ye entre los modelos de optimización, de uso frecuente gético. En este ejemplo (véase figura inferior) la pro-
en otras disciplinas como la economía. La medida de piedad a maximizar, como expresión de la eficacia
la eficacia, en este caso, se describe como la contribu- biológica individual, es la ganancia neta de energía,
ción individual a la tasa de expansión del gen afectado para lo cual debe optimizarse el tiempo invertido en el
en la población. interior de una determinada parcela de recurso, aban-
La conexión entre teoría de la evolución y ecología donándola en busca de una nueva cuando la tasa neta
se manifiesta en el hecho de que la variabilidad ge- de ganancia deja de aumentar (punto de inflexión de
nética poblacional, sobre la que actúa la selección la curva). Modelos de este tipo sirven para justificar el
natural, tiene lugar en un marco ecológico definido reconocimiento de ramas de la Ecología que ponen
por la limitación en la disponibilidad de energía para el  énfasis en los aspectos fisiológicos o etológicos
cubrir las necesidades del individuo (crecimiento, re- (Ecología fisiológica y Ecología del comportamiento)
producción, defensa, etc.). Los organismos deben siempre tomando como base el individuo, y la pobla-
«elegir» (perdónense las connotaciones lamarckistas) ción, como objeto de estudio.

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26 / Ecología

CUADRO 1.1 (continuación)

Ganancia acumulada de energía

t0 top
Tiempo
Tiempo de Tiempo óptimo
búsqueda de permanencia

Aunque el programa adaptacionista tiene atractivo buena idea acerca de la polémica existente puede ad-
para el entorno ecológico por las relaciones antes apun- quirirse a través de la lectura de las críticas emitidas por
tadas, no está exento de fuertes críticas desde la propia Stephen Gould y Richard Lewontin [9] o la mesurada
genética de poblaciones y teoría de la evolución. Una defensa del programa realizada por Ernst Mayr [10].

identificación de otras ramas ecológicas centradas de explicar, no sólo la dinámica de las poblaciones
en la consideración del organismo-especie y la po- implicadas en procesos de interacción, sino el por
blación como objetos de estudio. qué las comunidades, entidades resultantes de la
Siguiendo la línea jerárquica que representa la coexistencia de poblaciones de diferentes especies
rama izquierda de la figura 1.2, es inmediato admi- en un determinado marco físico o territorio, tienen
tir que los individuos de una población no sólo in- la estructura y el comportamiento dinámico que po-
teraccionan entre ellos, sino también con los perte- demos observar. La estructura de una comunidad se
necientes a otras especies. La competencia entre refleja en propiedades relacionadas con su riqueza
individuos de diferentes especies por los recursos o diversidad específica, con la forma en que se dis-
disponibles, la colonización de hábitats y los pro- tribuye la abundancia relativa de las diferentes es-
cesos de extinción, sea por razones demográficas o pecies, con la red de interacciones tróficas entre las
ambientales, son argumentos manejados para expli- especies que la componen y, finalmente, con la es-
car la organización de la naturaleza tal como la per- tabilidad del conjunto frente a diferentes tipos de
cibimos actualmente. Las relaciones entre depre- perturbación o cambio ambiental. Todo ello da sen-
dadores y presas, entre hospedadores y parásitos, o tido, en definitiva, a lo que podemos identificar
entre simbiontes, no son menos relevantes a la hora como una ecología de comunidades.
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 27

Llegados a este punto de nuestra ascensión je- ecosistema pero cuyo conocimiento estructural y
rárquica, no debe resultar extraño que algunos textos funcional derivaría de la identificación de niveles
de ecología la definan como ciencia dirigida al es- inferiores como objetos de estudio (figura 1.3).
tudio de los procesos que determinan la abundancia El párrafo anterior sintetiza la aproximación ma-
y distribución de los organismos o limiten básica- yoritariamente reduccionista que caracteriza a esta
mente sus objetos de estudio a estos tres niveles gran rama de la ecología que es la ecología evoluti-
jerárquicos: individuos, poblaciones y comunidades va, cuyos objetos de estudio tienen como criterio
[11, 12]. En esta línea, un reconocido texto ameri- básico identificador a la especie y como marco de
cano de ecología [13] identifica tres atributos bási- referencia la teoría de la evolución (figura 1.2). Por
cos para la ecología: i) el soporte sólido que aporta reduccionismo entendemos el convencimiento de
la historia natural, condicionando las posibles ge- que las propiedades de entidades de jerarquía u or-
neralizaciones ecológicas al profundo conocimiento ganización superior (población, comunidad, ecosis-
de los organismos y sus hábitats; ii) el reconoci- tema) pueden explicarse a partir del conocimiento
miento del organismo como la unidad fundamental de las propiedades de los elementos constituyentes.
en ecología, por lo que la estructura y dinámica de El todo no es más que la suma de las partes, suele
los niveles superiores no serían más que la expresión decirse de forma más abstracta. En todo caso, la
de las actividades de los organismos componentes, asociación entre «ecología evolutiva» y «enfoque
y iii) la posición central que ocupa la teoría de la reduccionista» no debe considerarse en un sentido
evolución en ecología, o lo que es lo mismo, las estricto; por adelantar un ejemplo, la conceptualiza-
propiedades de los sistemas ecológicos expresarían ción de una comunidad como una matriz matemáti-
o serían el resultado de las adaptaciones evolutivas ca de coeficientes de interacción permite el análisis
de sus especies componentes. Podemos entender de propiedades intrínsecas a a dicho nivel de orga-
ahora por qué el conjunto de la rama izquierda de nización, lo cual alejaría esta aproximación científi-
la figura 1.2 puede ser englobado bajo la calificación ca del enfoque reduccionista.
genérica de Ecología evolutiva. Lo que parece claro, en cualquier caso, es que,
en el contexto intelectual de la ecología evolutiva,
el ecosistema suele tomar la forma de una entidad
1.2.2. El ecosistema como objeto más bien conceptual que real. Si conocemos las pro-
de estudio piedades a nivel de los individuos que componen las
diferentes poblaciones de una comunidad en un de-
El contexto de la ecología evolutiva terminado ambiente físico, podremos explicar la es-
tructura y funcionamiento del conjunto. El que a éste
A la vista de los párrafos anteriores deberíamos se le denomine «ecosistema» parece solamente una
preguntarnos: ¿qué consideración merece el ecosis- forma de hablar, de organizar ideas. Es el ecosistema
tema, como objeto de estudio, bajo este enfoque como concepto [14], como herramienta intelectual
evolutivo? Asumiendo el predominio conceptual del o pedagógica, como entidad jerárquica carente de
componente biológico y admitiendo que los orga- propiedades inherentes a su nivel de organización.
nismos, poblaciones y comunidades mantienen una La definición de ecosistema como la suma de bio-
interacción con el medio físico, en la ecología evo- cenosis más biotopo suele llevar implícita esta vi-
lutiva parece que todo puede explicarse «de abajo sión predominantemente naturalista o biocéntrica
hacia arriba»: si conocemos suficientemente bien las que se extiende a las definiciones propuestas para la
propiedades de los componentes básicos (organis- ciencia ecológica en este ámbito de pensamiento.
mos pertenecientes a determinadas especies) podre- Citemos, a modo de ejemplo, la definición propues-
mos explicar el funcionamiento del ente formado ta por Charles J. Krebs [11]: La ecología es el «es-
por la biocenosis (conjunto biológico) y el biotopo tudio científico de las interacciones que determinan
(medio físico), ente al que puede darse el nombre de la distribución y abundancia de los organismos».
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28 / Ecología

Organismo

Población

Biocenosis Comunidad

Biotopo

Figura 1.3.—Esquema del concepto de ecosistema bajo la perspectiva de la ecología evolutiva.

El ecosistema como sistema físico en relación, por ejemplo, con la complejidad y esta-
bilidad del ecosistema como tal? Casi sin darnos
Ya en la propuesta inicial de Tansley aparecen cuenta, cuando hablamos de esta forma empezamos
unas palabras que pueden ser consideradas clave: el a pensar en el ecosistema como una entidad que se
ecosistema se propone como una «unidad de orga- manifiesta a muy diferentes escalas (independiente-
nización», y el medio natural se entiende como un mente de que le adjudiquemos o no unos límites fí-
conjunto de unidades básicas donde se establece un sicos o territoriales), con propiedades intrínsecas que
sistema de interrelaciones —inseparables— de ca- no pueden deducirse de los elementos, bióticos y
rácter físico y biológico [15]. De hecho, es al llegar abióticos, que lo conforman. El todo es más que la
al nivel jerárquico del ecosistema (figura 1.2) cuan- suma de las partes, reza de forma abstracta en el abc
do afloran más claramente las diferencias entre la del holismo como forma de pensamiento.
aproximación reduccionista y la holista, y la pregun- La frecuente (y fácil) deformación de la aproxi-
ta que debemos formularnos es: ¿tiene el ecosistema, mación holista en relación con la descripción de la
como unión interactiva de las comunidades de orga- naturaleza suele ser fuente de ácidas críticas prove-
nismos con el medio físico, propiedades que no pue- nientes del campo de la ecología evolutiva, desde
dan explicarse a partir del conocimiento extremada- donde toda aproximación integradora o macroscópi-
mente preciso de las propiedades individuales? O, lo ca es frecuentemente calificada como de carácter su-
que es lo mismo, ¿posee el ecosistema propiedades praorganísmico, haciéndolas equivalentes a las pro-
derivadas o emergentes, propias del nivel de organi- puestas que Frederic Clements (1874-1945) hizo en
zación jerárquica que lo identifican como tal entidad sus estudios pioneros de la sucesión en comunidades
o unidad de organización? ¿Podemos imaginar pro- vegetales (tema que trataremos en el capítulo  10).
piedades que tiendan a un valor máximo u óptimo Sin embargo, visiones supraorganísmicas aparte, es
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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 29

lícito (y a veces necesario) pensar, ante la elevada que es la biosfera. Es en este contexto en el que
complejidad de cualquier pieza de la biosfera, que la Eugene y Howard Odum [16, 17] califican a los eco-
comprensión de su estructura y funcionamiento es sistemas como unidades funcionales caracterizadas
inalcanzable a partir del conocimiento, nunca sufi- por el intercambio de materia y el flujo de energía.
cientemente preciso, de los elementos biológicos y Se desarrolla así una línea, o más bien un estilo de
físicos que la componen y de las múltiples interac- pensamiento, que podemos denominar como ecolo-
ciones que pueden establecerse entre todos ellos. Po- gía termodinámica, en la que las leyes de esta rama
demos empezar a entender, entonces, que haya ecó- de la física parecen robar el protagonismo a la teoría
logos que, una vez identificado el ecosistema como de la evolución, y el ecosistema aparece como un
el objeto o nivel de organización merecedor de estu- sistema físico abierto al flujo de energía e intercam-
dio, renuncien a hacerlo «de abajo hacia arriba», a bio de materia con el exterior (figura 1.4). En este
través de un proceso analítico, reduccionista y acu- contexto, los Odum definen la ecología como el es-
mulativo, y opten por una aproximación de carácter tudio de la estructura y función de la naturaleza.
macroscópico, sintético o integrador. Margalef [2] propone una definición sencilla y di-
La elección de este segundo camino suele impli- recta: ecología es la biología de los ecosistemas.
car otras decisiones encadenadas. Por ejemplo, y en El epígrafe de este apartado califica a los eco-
primer lugar, se hace necesario reducir la compleji- sistemas como sistemas. En su concepción pura-
dad de la pieza de estudio a aquellos elementos y mente física, los ecosistemas (como los organismos
procesos que, a priori, puedan considerarse funda- vivos) son sistemas abiertos, en el sentido de que
mentales. La definición de esos nuevos elementos, intercambian materia y energía con el medio exter-
en su componente biótica, requiere frecuentemente no (figura 1.4), razón por la cual es frecuente iden-
la sustitución del individuo y la especie (elemento y tificar a la ecología termodinámica como ecología
criterio básico de interacción en la ecología evoluti- de sistemas [17]. La simulación del comportamien-
va) por alguna nueva entidad, resultante de la agre- to de ecosistemas compuestos por compartimentos
gación de los organismos en compartimentos me- conectados por flujos, favorecida por el desarrollo
diante algún criterio de homogeneidad (figura 1.2). del poder y velocidad de cálculo en las computado-
Durante muchos años, por ejemplo, se ha hecho un ras modernas, ha experimentado un fuerte desarro-
enorme esfuerzo en la búsqueda de patrones gene- llo en lo que podríamos llamar la versión ciberné-
rales en el funcionamiento de ecosistemas mediante tica de la ecología de sistemas. Sus fundamentos
la simplificación de todo el componente biótico en hay que buscarlos en la Teoría general de sistemas
compartimentos denominados niveles tróficos (au- de Ludwig von Bertalanffy (1901-1972) [18]. En
tótrofos, herbívoros, carnívoros, detritívoros, etc.) su aplicación a la realidad, esta aproximación ciber-
definidos por el comportamiento trófico de los orga- nética genera descripciones en las que el ecosistema
nismos incluidos en ellos. La cuantificación del con- puede acabar pareciéndose a un circuito eléctrico y
tenido de cualquiera de estos compartimentos se alcanzar niveles muy elevados de complejidad y,
vería entonces facilitada si, en vez de utilizar varia- aunque la consideración del sistema en su totalidad
bles discretas (como es la densidad o abundancia suele implicar la calificación de enfoque holista,
numérica de individuos), nos inventamos variables hay analistas del pensamiento ecológico que no du-
continuas o agregadas como la biomasa, medible, dan en calificar esta aproximación cibernético-me-
por ejemplo, en forma de materia orgánica del com- canicista de hiperreduccionista (figura 1.5).
partimento en cuestión (figura 1.2). «Modelos», Es el momento de admitir que el análisis de
«compartimentos», «reducción de complejidad», carácter conceptual, epistemológico, filosófico o
«variables agregadas»..., todo lleva a la identifica- como quiera ser calificado, de una ciencia, y de la
ción de la energía como argumento base para el es- ecología en particular [19-21], encuentra su espacio
tudio de la estructura y función de los ecosistemas, más oportuno cuando, al menos, ya se ha realizado
ya sí percibidos como piezas de un conjunto total un curso de ecología. No obstante, la presentación
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30 / Ecología

Biota

Flujo de energ
ía

Ciclos de materia

Matriz física

Figura 1.4.—Esquema del concepto de ecosistema bajo la perspectiva de la ecología termodinámica.

de este panorama dialéctico puede servir al alumno Aceptemos, por el momento, esta imagen como
principiante como medio para iniciar el curso con si, al iniciarnos en la investigación ecológica, real-
una predisposición más crítica y analítica que la que mente tuviéramos la necesidad de tomar posición y
plantea el simple objetivo de cumplir con un pro- decisiones en relación con el protagonismo de la
grama de contenidos y adquirir una determinada termodinámica o de la teoría de la evolución o, di-
cantidad de conocimientos. La presentación de cada cho de otra forma, elegir entre las vías alternativas
tema permitirá, a lo largo del curso, retomar el hilo de la ecología termodinámica/sistémica o la ecolo-
de esta introducción e ir afinando y perfilando cri- gía evolutiva. Asumamos que, por razones que se
terios. nos escapan, nuestro primer director o tutor nos en-
frenta a un problema relacionado, por ejemplo, con
El «factor ecosistema» el ambiente intermareal, esa franja del litoral mari-
no que queda al descubierto de forma periódica va-
En cualquier caso, no debemos avanzar más sin rias veces al día. En primer lugar, es fácil intuir que
hacer notar nuestro intencionado maniqueísmo en se trata de un ambiente duro, severo, con incidencia
esta introducción conceptual: estamos dibujando un de factores físicos bien definidos, donde los orga-
panorama bipolar, en términos de clave dicotómica, nismos acuáticos tienen que estar preparados para
que frecuentemente escapa al interés del ecólogo que soportar varias horas de desecación y fuertes cam-
investiga un problema concreto. De hecho, a lo largo bios de temperatura. Lógicamente es un ambiente
del libro intentaremos ir desmontando esta imagen relativamente pobre en especies, lo cual ya es un
dicotómica de la ecología y serán numerosos los elemento de simplicidad a la hora de su estudio. En
ejemplos de problemas y enfoques que trascienden segundo lugar, el sistema intermareal se estructura
cualquier postura de carácter antagónico o bipolar. básicamente en un plano (es un sistema bidimen-
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Figura 1.5.—Diagrama de Odum correspondiente a una nación como sistema cibernético (redibujada de [17]).

sional) en el que los organismos están ligados a la drados de roca y estudiar el proceso de recoloniza-
superficie que representa el sustrato y la dinámica ción; o podemos eliminar o introducir depredadores
de la masa de agua actuaría principalmente como en una parcela experimental y observar los cambios
mecanismo de transporte y dispersión, o como fuen- que se producen en la comunidad de residentes...
te de energía auxiliar para ciertos procesos fisioló- Todo, en definitiva, facilita el planteamiento de hi-
gicos. En la mayoría de estos sistemas el espacio pótesis y la posibilidad de obtener evidencias en
es  un factor (también podemos llamarlo recurso) relación con las adaptaciones individuales, la diná-
de carácter limitante, en el sentido de que las espe- mica de poblaciones y las interacciones entre espe-
cies tienen que competir entre sí para poder insta- cies. El resultado previsible es que, a partir de ese
larse y, por otra parte, la limitación espacial facilita momento, el ecólogo en ciernes se adscriba de for-
de alguna manera los encuentros entre depredadores ma natural a la escuela de los evolutivos y le resul-
y presas. Para colmo de felicidad, es posible mani- te difícil entender (si es que llega a interesarle —y
pular experimentalmente el sistema; es decir, pode- esto es lo únicamente negativo en su formación
mos coger individuos de este nivel y colocarlos en como ecólogo—) que puedan resolverse problemas
aquel otro, o podemos raspar un par de metros cua- ecológicos fuera de este marco teórico.
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32 / Ecología

Coloquemos ahora a nuestro protagonista a bor- de carácter generalmente puntual. Podremos com-
do de un buque oceanográfico en medio del océano, prender entonces la enorme tentación de buscar
enfrentado a la necesidad de hacerse una —aunque aproximaciones diferentes, fundamentalmente sim-
sea ligera— idea de cómo funciona el ecosistema plificadoras de la complejidad inherente al ecosiste-
pelágico (o sea, el que constituye la masa de agua ma objeto de estudio. Hay que agregar cosas, definir
debajo del barco y los organismos que la ocupan), cajas, sacrificar detalle al que (vana ilusión, frecuen-
sistema del que sólo ve la superficie de algo que en temente) ya habrá tiempo de dedicarle la necesaria
realidad es un espacio tridimensional, y en el que atención, seleccionar procesos clave o, simplemente,
—ya está advertido— la mayor parte de la comuni- fáciles de medir... En fin, hay que tomar decisiones
dad biológica está constituida por organismos mi- a partir del reconocimiento de que, para avanzar en
croscópicos pertenecientes a una enorme diversidad la comprensión del ecosistema y de sus propiedades,
de especies que estamos lejos de poder identificar y más vale una imagen global simplificada que la
cuantificar con rigurosidad. En definitiva, muchas suma (utópica) de muchas imágenes parciales y muy
especies en un espacio tridimensional donde las in- detalladas. Aquí podría ser de aplicación aquello de
teracciones competitivas y los contactos entre depre- que, a veces, los árboles no dejan ver el bosque, y
dadores y presas no son fácilmente observables y frecuentemente el ecólogo enfrentado al sistema
donde, para colmo de males, la manipulación expe- oceánico quiere ver, o sólo puede ver, el bosque. La
rimental no es posible salvo costosísimos esfuerzos figura 1.6 trata de ilustrar algunos de los ejes más

Lagos
Menor tamaño
Menor diversidad
Tamaño
individual
grande

Ecología
evolutiva

Sistemas terrestres
Sistemas pelágicos
y bentónicos Ecología
(3D)
(2D) termodinámica

Tamaño
individual
pequeño
Océano
Mayor tamaño
Mayor diversidad

Figura 1.6.—Esquema conceptual de los dominios de la ecología evolutiva y termodinámica. 2D se refiere a sistemas bidimensiona-
les ligados a un sustrato o superficie. 3D se refiere a sistemas tridimensionales ligados a masas de agua. Redibujada de [22].

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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 33

relevantes a la hora de condicionar la tendencia ha- minos prácticos, de la aplicación de principios eco-
cia una aproximación de carácter evolutivo o termo- lógicos al estudio integrado de un determinado terri-
dinámico/sistémico pero, en cualquier caso, no ol- torio. De aquí nace, precedido y acompañado de una
videmos que estamos haciendo un ejercicio de variada terminología, el concepto de paisaje y la de-
posiciones extremas y contrastes que vamos a ir di- nominada ecología del paisaje, liderada en España
fuminando o eliminando a lo largo del libro. por los trabajos de Fernando González-Bernáldez
(1933-1992) [24]. Como objeto de estudio, el paisa-
Proyección geográfica del ecosistema: je es la manifestación externa de un sistema de rela-
bioma y paisaje ciones ecológicas, incluyendo, en una concepción no
estrictamente científico-racional, elementos subjeti-
Desde hace mucho tiempo, el estudio de la dis- vos relacionados con la percepción. En este sentido,
tribución de comunidades vegetales ha identificado González-Bernáldez [24] califica al paisaje como fe-
la existencia de cinturones de vegetación, más o me- nosistema: conjunto de componentes perceptibles,
nos orientados latitudinalmente, a los que se conoce en forma de panorama, escena o paisaje, de un sistema
con el nombre de formaciones. El bosque húmedo de relaciones ecológicas subyacentes, el criptosistema.
tropical, el bosque templado caducifolio, el bosque La combinación de ambos permitiría explicar el
boreal de coníferas y la tundra serían las más nota- comportamiento del geosistema. En su aplicación
bles, pero existen otras de distribución menos regu- medioambiental, el paisaje representa también una
lar, como las que constituyen la vegetación de am- proyección geográfica del concepto de ecosistema y
bientes desérticos, el matorral mediterráneo, etc. [23]. suele implicar la definición de límites operativos que
La explicación a este patrón se ha buscado en algunas permiten su reconocimiento y cartografiado. En una
variables climáticas fundamentales, como son la consideración más amplia, pero siempre enraizado
temperatura y la disponibilidad de agua, de forma en el estudio del medio terrestre, el paisaje es una
que existe una correspondencia más o menos estre- abstracción que representa la heterogeneidad territo-
cha entre lo que sería una cartografía climática y la rial a diversas escalas, pudiendo estar formado por
cartografía de las formaciones vegetales. El control un conjunto de ecosistemas que se manifiestan, por
ejercido por el clima encuentra apoyo en la domi- ejemplo, en los diferentes tipos de usos del suelo [23].
nancia de ciertos tipos biológicos en cada formación Lo relevante para nuestro análisis es que el pai-
caracterizados por la disposición y exposición de los saje se propone como un concepto macroscópico e
órganos reproductores (fanerófitos, caméfitos, teró- integrador de procesos e interacciones biofísicas
fitos, etc. [2, 23]). Pues bien, el conjunto constituido estrechamente relacionadas con la movilidad de
por la formación vegetal más el colectivo animal aso- materiales y los flujos de energía. Consecuentemen-
ciado es lo que se identifica como bioma. te, es posible considerarlo como la proyección geo-
Lo que interesa en nuestro análisis conceptual es gráfica del ecosistema, considerado éste como un
destacar que el concepto de ecosistema, considerado sistema físico abierto al intercambio de materia y
como el conjunto de biocenosis más biotopo, en- energía. Como tal, el concepto de paisaje formaría
cuentra su dimensión geográfica en el concepto de parte de esa ecología integradora que ha sido iden-
bioma. Cuando, algo más adelante, se analicen las tificada como ecología de sistemas.
escalas, límites y componentes del ecosistema, será
fácil entender que un bioma es, de hecho, un con-
glomerado de ecosistemas que se manifiestan a di- 1.3. ORGANIZACIÓN FUNCIONAL
ferentes escalas en un espacio geográfico caracteri- DE LOS ECOSISTEMAS
zado por unas propiedades climáticas determinadas.
Por otra parte, existe una tradición, en el análisis Debe quedar claro, por tanto, que, en el marco
integrador del medio natural terrestre, que resulta de de una aproximación termodinámica, la idea de eco-
la unión de la ecología y la geografía física o, en tér- sistema puede generalizarse a toda unidad o pieza
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de la biosfera que soporta un flujo de energía y fiesta en el acoplamiento entre diferentes subsiste-
permite el mantenimiento de la vida. Centrándonos mas dentro de un mismo ecosistema. Como veremos,
de momento en la fuente mayoritaria de energía (la este acoplamiento suele ser asimétrico [2], debido
radiación solar), el ecosistema debe contener los a que ciertas partes del ecosistema no pueden per-
componentes funcionales para su captación y pos- sistir si se interrumpen las vías de acoplamiento.
terior trasiego. Los ecosistemas, sin embargo, no
son entidades aisladas sino que se acoplan median-
te flujos de materia que convierten en tarea difícil 1.3.1. Componentes funcionales, límites
(con soluciones frecuentemente de carácter operati- y escalas
vo) la definición de los límites del ecosistema obje-
to de estudio. Por otra parte, dado que tanto la ra- En su expresión más completa (figura 1.7), el
diación solar como la fuerza de la gravedad operan ecosistema debe incluir los siguientes componentes
en el eje vertical, los ecosistemas (muy claramente (sean organismos o compartimentos funcionales):
los acuáticos) tienden a mostrar una nítida organi- 1) componente autotrófico, constituido por organis-
zación espacial en esta dimensión, lo que se mani- mos capaces de sintetizar su propia materia orgáni-

Energía
solar

Heterótrofos
Autótrofos Fagotrofos

Plantas Herbívoros Carnívoros

Saprotrofos
Nutrientes Detritus
inorgánicos
Bacterias

Flujo unidireccional de la energía


Circulación y exportación de materia

Figura 1.7.—Diagrama o modelo conceptual de ecosistema considerado como sistema físico a través del cual fluye la materia y la
energía.

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ca a partir de materiales inorgánicos y una fuente lo necesitan para respirar. Eventualmente puede ha-
de energía, y 2) componente heterotrófico, consti- ber otras manifestaciones negativas derivadas de la
tuido por organismos que necesitan materia orgáni- presencia de sustancias tóxicas o de agentes patóge-
ca previamente elaborada. La materia orgánica, sin- nos. Obviamente, el núcleo central de estudio es la
tetizada o adquirida, sirve en ambos casos como comunidad de plancton, constituida por organismos
fuente de energía para los requerimientos metabó- microscópicos fotoautotróficos (fitoplancton), herbí-
licos respectivos. Es usual separar, dentro del com- voros y carnívoros (zooplancton) y descomponedo-
partimento heterotrófico, un componente constitui- res (bacterias heterotróficas). Complementada ésta
do por consumidores o fagotrofos (los conocidos con los compartimentos de nutrientes inorgánicos, y
herbívoros y carnívoros de diferente nivel que trans- no perdiendo de vista la fuerza motriz fundamental
forman ciertos compuestos orgánicos en otros) y un que representa la radiación incidente sobre el lago,
componente formado por los organismos descom- podríamos abordar, con el diseño de muestreo ade-
ponedores o saprotrofos (hongos y bacterias, pro- cuado, una imagen sencilla pero completa de lo que
cesadores de materia orgánica en diferente estado sería el sistema planctónico. Podríamos sospechar,
de degradación a la que transforman en compuestos sin embargo, que la dinámica del compartimento de
inorgánicos accesibles de nuevo a los autotrofos). nutrientes pueda estar fuertemente afectada por los
En la representación abstracta de la figura 1.7 intercambios entre la masa de agua y el sedimento
se pretende que quede clara la idea de la existencia (que puede constituir un sistema en sí mismo) o,
de un flujo unidireccional de energía desde una adicionalmente, por la vegetación litoral (o el siste-
fuente (la energía solar, mayoritariamente) hasta su ma litoral en conjunto). También es obvia la relevan-
disipación en forma de calor derivado del metabo- cia de los posibles aportes fluviales al lago y, desde
lismo de los diferentes compartimentos bióticos. este momento, se haría patente la necesidad de con-
Los materiales, sin embargo, se representan a lo siderar los usos del suelo en la cuenca hidrográfica,
largo de un proceso de ciclo en el que se mueven alcanzando así el problema una escala regional. Si
en diferentes estados de organización y compleji- se considera que a través de la atmósfera también
dad. Lógicamente, la existencia de tal ciclo sólo pueden llegar al lago aportes de nutrientes así como
puede buscarse a una escala espacio-temporal sufi- las señales del calentamiento global o del incremen-
cientemente amplia, ya que, a una escala reducida, to de radiación ultravioleta, con su pertinente efecto
lo normal es que haya una salida de materiales (ex- a diferentes niveles de organización del ecosistema,
portación) hacia un sumidero o hacia otro ecosiste- la escala final de referencia podría llegar a ser global
ma. En definitiva, lo que estamos diciendo (y ya o de carácter planetario. Es el investigador, por tanto,
habíamos adelantado al presentar los conceptos de quien decide dónde empieza y dónde acaba «su»
bioma y paisaje) es que los ecosistemas se acoplan ecosistema como objeto de estudio, debiendo existir
unos a otros y forman conglomerados de ecosiste- una estrecha relación entre el planteamiento del pro-
mas organizados jerárquicamente. Este rasgo es blema y la definición de los límites del sistema.
fundamental a la hora de la definición de los límites ¿Cuál es la escala mínima de manifestación del
(conceptuales y espaciales) necesarios para la reso- ecosistema? Lógicamente ésta hay que buscarla en
lución de un problema ecológico. las etapas iniciales de la biosfera, cuando la biota
Tratemos de ilustrar este punto. Supongamos que era exclusivamente procariota y el acoplamiento
debemos resolver el problema de la pérdida de cali- de diferentes procesos metabólicos permitió el es-
dad del agua de un determinado lago. Esta pérdida tablecimiento del flujo de energía y reciclado de
de calidad se manifiesta en un incremento de turbi- materiales que conforman la entidad que llamamos
dez debido al crecimiento del fitoplancton (algas mi- ecosistema. Los tapices o tapetes microbianos,
croscópicas en la masa de agua) y en disminución cuya estructura y funcionamiento tendremos opor-
de la oxigenación de las aguas profundas que, a su tunidad de detallar en el capítulo 2, constituían y
vez, afecta negativamente a todos los organismos que constituyen actualmente verdaderos ecosistemas a
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escala vertical de milímetros. Entre los tapices mi-


crobianos y la biosfera existe un continuo de esca-
las a las que es posible identificar, entidades con
las propiedades necesarias para ser calificadas
como ecosistemas.

Zona
1.3.2. Organización vertical y acoplamiento trofogénica Fotosíntesis
de sistemas +
Subsistema respiración
autotrófico
El flujo de radiación procedente del sol impone
un patrón de organización vertical que puede con-
siderarse común a muy diferentes tipos de ecosis-
temas, sean terrestres o acuáticos, aunque su mani-

Flujo gravitatorio
festación se produzca a diferentes escalas. Desde el
tapete microbiano, organizado en unos pocos milí-
metros en la superficie de sedimentos ricos en ma-
teria orgánica, hasta la cubierta vegetal de un bos-
que, pasando por la columna de agua de un lago, Subsistema Respiración
en todos los casos el eje vertical de radiación deter- heterotrófico
mina no sólo la distribución vertical de diferentes
tipos funcionales de organismos (fotoautótrofos,
heterótrofos) sino también la estructura física de los
ecosistemas acuáticos, ya que la radiación es absor-
bida en superficie y el flujo de calor resultante se Zona
dirige hacia el interior de la masa de agua. A su vez, trofolítica
la extinción vertical de la luz representa un gradien-
te hacia ambientes donde sólo se dan procesos res-
piratorios que, eventualmente, pueden conducir a
condiciones anóxicas o reductoras. A estos gradien- Figura 1.8.—Acoplamiento vertical asimétrico de los subsiste-
tes de luz, temperatura y óxido-reducción debería- mas autotrófico y heterotrófico en un ecosistema acuático.
mos añadir el eje gravitatorio para tener una ima-
gen  completa de la organización vertical de los
ecosistemas. Este último eje es, obviamente, de im- materia orgánica (aunque también se dan en él los
portancia fundamental en los ecosistemas acuáticos, procesos opuestos de respiración o mineralización
donde todos los elementos que pasan del estado di- de los compuestos orgánicos). El compartimento
suelto al particulado se ven sometidos a la fuerza inferior y oscuro, sin embargo, solamente alberga
graviatoria y, eventualmente, al proceso de sedi- procesos de respiración (es un compartimento ex-
mentación o transporte hacia, finalmente, los am- clusivamente heterotrófico, trofolítico), por lo que
bientes predominantemente reductores. Esta orga- su persistencia como sistema depende del estable-
nización espacial en el eje vertical se traduce en el cimiento y mantenimiento de un flujo de materia
acoplamiento funcional de diferentes componentes orgánica procedente del compartimento superior.
del ecosistema. Por ejemplo, en el caso de ecosis- Podríamos hablar, por tanto, de un ecosistema for-
temas acuáticos (lagos, océanos) el compartimento mado por dos subsistemas acoplados, uno de los
superior puede ser calificado de trofogénico (figu- cuales (el inferior) es funcionalmente dependiente
ra  1.8) al soportar los procesos de fotosíntesis de del otro.
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1.3.3. Ecosistemas autotróficos REFERENCIAS


y heterotróficos
[1] Atlas, R. M. y R. Bartha (1998). Microbial Ecology:
Podemos preguntarnos, para un determinado Fundamentals and Applications. Benjamin/Cum-
ecosistema, qué relación cuantitativa existe entre la mings Publi. Co. (Traducido en 2002 como Ecolo-
actividad de los componentes autotróficos (prota- gía microbiana y microbiología ambiental. Madrid:
Pearson Educación, 677 p.).
gonizada por el proceso de fotosíntesis) y hetero-
[2] Margalef, R. (1974). Ecología. Barcelona: Edicio-
tróficos (la respiración en este caso). En los ecosis- nes Omega, 951 p.
temas calificados como autotróficos, el cociente [3] Déleage, J. P. (1993). Historia de la ecología. Bar-
entre los valores globales de ambos procesos es ma- celona: Icaria, 364 p.
yor que 1, ocurriendo lo contrario en los calificados [4] Casado, S. (1997). Los primeros pasos de la ecolo-
como heterotróficos. Cabe preguntarse, entonces, gía en España. Madrid: MAPA-Residencia de estu-
¿cómo puede persistir un ecosistema que, conside- diantes, 520 p.
rado globalmente, consume más energía de la que [5] McFayden (1957) (citado en [21]).
produce? La respuesta es sencilla: igual que, dentro [6] Roughgarden, J. (1979). Theory of Population Ge-
de un ecosistema, un componente o subsistema he- netics and Evolutionary Ecology: An Introduction.
terotrófico persiste gracias al acoplamiento con un New York: MacMillan Publishing Co., 634 p.
[7] Sibly, R. M. y P. Calow (1986). Physiological Eco-
subsistema del cual extrae energía, el ecosistema
logy of Animals: An Evolutionary Approach. Palo
heterotrófico debe estar acoplado a un ecosistema Alto: Blackwell Scientific Publications,179 p.
autotrófico, cuyo exceso de producción representa [8] Townsend, C. R. y P. Calow (1981). Physiologi-
un flujo de energía que compensa el déficit de cal Ecology: An Evolutionary Approach to Resour-
aquél. Dicho en términos menos finalistas, la reali- ce  Use. Oxford: Blackwell Scientific Publications,
dad es que determinados ecosistemas están someti- 393 p.
dos a un aporte de materia orgánica alóctona (por [9] Gould, S. J. y R. Lewontin (1979). The spandrels
ejemplo, el estuario que recibe los aportes fluviales) of San Marco and the Panglossian paradigm: a cri-
que puede incrementar la tasa global de respiración tique of the adaptationist programme. Proceedings
hasta superar el valor de la producción fotosintéti- of the Royal Society of London, B 205: 581-598.
ca de materia orgánica autóctona, aquella generada [10] Mayr, E. (1983). How to carry out the adaptationist
program? The American Naturalist, 121: 324-334.
en el interior del propio ecosistema. Aunque algu-
[11] Krebs, Ch. J. (1985). Ecology: The Experimental
nos casos (como el ecosistema estuario) pueden ser Analysis of Distribution and Abundance (3.ª ed.).
fácilmente calificables, en otros la situación está, New York: Harper and Row Publishers.
cuando menos, sometida a controversia. Éste es el [12] Begon, M., J. L. Harper y C. R. Townsend (1987).
caso de los ecosistemas constituidos por las masas Ecology: Individuals, Populations and Communi-
de agua que ocupan el centro de las principales ties (3.ª ed.). Blackwell Science, 1068 p. (Traduci-
cuencas oceánicas, cuya caracterización como sis- do en 1988 como Ecología: individuos, poblacio-
temas autotróficos o heterotróficos es fundamental nes y comunidades. Barcelona: Ediciones Omega,
para dilucidar el papel del océano en relación con 886 p.).
problemas tan importantes como el control de la [13] Ricklefts, R. E. (1990). Ecology (3.ª ed.). New York:
concentración de dióxido de carbono en la atmós- W. H. Freeman and Company, 896 p.
[14] Colinvaux, P. (1973). Introduction to Ecology. New
fera, el principal gas de efecto invernadero y, con-
York: John Wiley & Sons Inc., 621 p.
secuentemente, principal determinante de la actual [15] Montes, C., F. Borja y J. M. Moreira (1998). Bases
situación de cambio climático que experimenta el conceptuales y metodológicas. En Reconocimiento
planeta. Tendremos oportunidad de retomar este biofísico de espacios naturales protegidos. Doñana:
asunto en los temas específicamente relacionados una aproximación ecosistémica (Montes, C. et al.,
con la producción y el flujo de energía en los eco- Coord.), pp. 13-85, Consejería de Medio Ambiente,
sistemas. Junta de Andalucía.

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38 / Ecología

[16] Odum, E. P. (1985). Fundamentos de ecología. [20] McIntosh, R. P. (1985). The Background of Ecology.
México: Interamericana, 422 p. Concept and Theory. Cambridge: Cambridge Uni-
[17] Odum, H. T. (1983). Systems Ecology. An Introduc- versity Press, 383 p.
tion. New York: Wiley Interscience, 644 p. [21] Peters, R. H. (1991). A Critique for Ecology. Cam-
[18] Von Bertalanffy, L. (1968), General System theory: bridge: Cambridge University Press, 366 p.
Foundations, Development, Applications. New York: [22] Rodríguez, J. (1994). Some comments on the size-
George Braziller. Una introducción al tema puede en- based structural analysis of the pelagic ecosystem.
contrarse en: Von Bertalanffy, L. (1978). Historia y si- En The size structure and metabolism of the pelagic
tuación general de la Teoría general de sistemas. En ecosystem (J. Rodríguez y W. K. W. Li, Eds.), Scien-
Tendencias en la Teoría general de sistemas (Von Ber- tia Marina, 58: 1-2, pp. 1-10.
talanffy, L. et al., Eds.), pp. 29-53, Alianza Universidad. [23] Terradas, J. (2001). Ecología de la vegetación. Bar-
[19] Saarinen, E. (Ed.) (1982). Conceptual Issues in celona: Ediciones Omega, 703 p.
Ecology. Dordrecht: D. Reidel Publishing Com- [24] González Bernáldez, F. (1981). Ecología y paisaje.
pany, 374 p. Barcelona: H. Blume Ediciones, 250 p.

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Introducción. Ecología: del organismo al ecosistema / 39

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Cite algunas disciplinas ecológicas que ten- dinámica que a la ecología evolutiva? ¿Qué
gan al organismo/especie como objeto de entiende por «geosistema», «fenosistema» y
estudio. «criptosistema»?

2. ¿Qué diferencia básica puede establecerse 14. Escriba algunos ejemplos de definiciones de
entre la ecología de poblaciones y la genéti- ecología emitidas desde los campos de la
ca de poblaciones? ecología evolutiva y de la ecología termodi-
námica o de sistemas.
3. ¿Qué propiedades básicas de las poblaciones
se analizan en ecología? 15. ¿Cuáles son los factores principales que de-
terminan la organización vertical de los eco-
4. Identifique algunos problemas ecológicos sistemas?
relacionados con el estudio de la estructura
y dinámica de las comunidades biológicas. 16. ¿Qué entiende por «subsistema trofogénico»
y «subsistema trofolítico?
5. ¿Qué se entiende por biocenosis? Investigue
la evolución histórica del concepto. 17. ¿Qué entiende por ecosistemas «autotrófico»
y «heterotrófico»? ¿Cómo puede explicarse
6. ¿Cómo definiría ecosistema en el contexto la existencia de ecosistemas heterotróficos?
de la ecología evolutiva?
18. Analice comparativamente el porcentaje de
7. ¿Qué significado ecológico tiene el concep- contenidos que, desde su punto de vista,
to de bioma? pueden adscribirse respectivamente a la eco-
logía evolutiva y a la ecología termodinámi-
8. ¿Qué tipo de variables predominan en lo que ca presentes en los índices de las siguientes
llamamos ecología evolutiva? referencias:

9. ¿Qué entiende por propiedades emergentes? McNaughton, S. J. y L. L. Wolf (1984). Eco-


Identifique alguna de ellas. logía general. Ediciones Omega.
Margalef, R. (1974). Ecología. Ediciones
10. ¿Cómo definiría ecosistema en el contexto Omega.
de la ecología termodinámica? Molles, M. C. (2005). Ecología: conceptos
y aplicaciones. McGraw-Hill-Interameri-
11. ¿Por qué se califica al ecosistema como un cana.
sistema físico «abierto»? Odum, E. P. (1985). Fundamentos de Ecolo-
gía. México, Interamericana.
12. ¿A partir de qué argumentos puede calificar- Begon et al. (1988). Ecología: individuos,
se a la ecología de sistemas como «hiper- poblaciones y comunidades, Ediciones
reduccionista»? Omega.
Ricklefs, R. E. (1998). Invitación a la Eco-
13. ¿Según qué argumentos puede considerarse logía. Editorial Médica Panamericana.
el «paisaje» como un concepto más cercano Smith, R. L. y T. M. Smith (2000). Ecología.
a la ecología de sistemas o ecología termo- Addison-Wesley, 642 p.

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La biosfera. Diversidad
y acoplamiento metabólico 2
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

En el capítulo anterior hemos pasado revista la configuración de la biosfera tal como la cono-
a los diferentes niveles de organización suscepti- cemos, uno de cuyos rasgos más característicos
bles de ser considerados como objeto de estudio es el estado de desequilibrio químico que carac-
de la ecología, desde el organismo al ecosiste- teriza a la atmósfera terrestre.
ma,  siguiendo diferentes pero complementarias La explicación de este desequilibrio requiere
aproximaciones conceptuales. Al final de la se- la intervención de una extraordinaria diversidad
cuencia que representábamos en la figura 1.2, de procesos metabólicos, la mayoría de los cua-
aparece la biosfera como escala máxima de ex- les son exclusivos de organismos procariotas y
presión de las propiedades del ecosistema. La cuya repercusión se extiende de forma igualmen-
biosfera actual es el resultado de la interacción te notable a la hidrosfera y la litosfera. Del análisis
de procesos físicos, químicos y biológicos que de esta diversidad metabólica y funcional tendre-
provocan la transformación y el transporte de ma- mos que concluir que los microorganismos pro-
teriales y que constituyen el objeto de estudio de cariotas representan un componente fundamental
lo que llamamos biogeoquímica, parte fundamen- en la transformación de materiales que ha llevado
tal de la ciencia ecológica. Este capítulo se dedi- a la configuración y funcionamiento de la actual
ca al estudio de los procesos que han llevado a biosfera.

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42 / Ecología

2.1. LA BIOSFERA Y EL «SISTEMA estrictamente geoquímica, completamente indepen-


TIERRA» diente de la radiación solar, comunidades a las que
tendremos oportunidad de prestar atención hacia el
¿Qué es la biosfera? Si tenemos una definición final de este capítulo. Para englobar esta manifesta-
clara de lo que representan los compartimentos que ción extrema de la biosfera, puede generalizarse el
conocemos como atmósfera, hidrosfera y litosfera, concepto de biosfera en una expresión sencilla: si la
la respuesta parece simple y se podría identificar la biota es el conjunto de seres vivos del planeta, la
biosfera como el compartimento vivo del planeta. biosfera es el espacio ocupado por la biota [1]. El
Sin embargo, en nuestro planteamiento del capítulo análisis de las condiciones físicas compatibles con
anterior hemos dotado a la biosfera de las propieda- el fenómeno de la vida identifica un requerimiento
des del ecosistema aunque asignándole una escala universal: la existencia de agua en estado líquido.
planetaria, por lo que la biosfera debe considerarse Solventado este problema, la vida (particularmente
como el conjunto formado por la matriz física te- en el caso de los organismos procariotas) puede ma-
rrestre ocupada por la materia viva. Vladimir Ver- nifestarse bajo condiciones físicas extremas (cuadro
nadsky (1863-1945) definió la biosfera como el área 2.1). La consideración de la biosfera como objeto
de la corteza terrestre ocupada por organismos que de estudio es la base de la denominada Ecología
convierten la radiación cósmica en energía terrestre global [5], en la que las propiedades fisiológicas y
efectiva: química, eléctrica, mecánica, etc., defini- metabólicas de los microorganismos constituyen la
ción que ha sido válida hasta que se ha descubierto, base para entender la estructura y dinámica del de-
en niveles profundos de la litosfera, la presencia de nominado «sistema Tierra». La interacción entre los
comunidades microbianas que llevan una existencia compartimentos físicos (atmósfera, hidrosfera, litos-

CUADRO 2.1
Condiciones extremas para la vida y límites de la biosfera

Las condiciones bajo las cuales pueden crecer cier- la biosfera. Aunque el límite máximo para el que se ha
tos microorganismos extremófilos, asumiendo la exis- observado crecimiento de microorganismos ronda los
tencia de agua líquida, son claramente impensables 130 °C [2] existe un cierto consenso en la creencia de
para organismos más complejos estructuralmente, que el verdadero límite térmico superior, donde ya no
como se muestra en la tabla adjunta. La capacidad para es posible la reparación y resíntesis molecular, puede
soportar altas temperaturas es uno de los rasgos más situarse alrededor de los 140-150 °C [3, 4].
determinantes en el establecimiento de los límites de
Límites para la vida microbiana (simplificada de [1])

Factor ambiental Mínimo Máximo

Temperatura –12 °C (psicrófilos) ca. 120 °C (arqueas hipertermófilas)


pH 0 (Thiobacillus) 13 (Plectonema)
Potencial redox –450 mV (metanógenos) +850 mV (bacterias del Fe)
Presión hidrostática 0 (diversos microorganismos) 1400 atm (barófilos)
Salinidad 0 (Hyphomicrobium) 10-15 veces la salinidad del mar (ha-
lófilos)

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 43

CUADRO 2.1 (continuación)

El incremento de temperatura al profundizar en la continental, con una temperatura media aproximada de


litosfera, en combinación con el límite superior acep- 15 °C y un incremento de 25 °C km–1, el valor límite
tado para la resistencia térmica de los organismos, per- rondaría los 4 km de profundidad [1]. El límite supe-
miten estimar una profundidad límite a la que puede rior de la biosfera puede hacerse coincidir con el de
extenderse la biosfera en el interior de la litosfera. En la  troposfera, capa inferior de la atmósfera, de unos
la corteza oceánica, con una temperatura media de las 10 km de espesor, caracterizada por un descenso de la
aguas profundas de unos 4 °C y un incremento de unos temperatura con la altitud y por ser el espacio donde
15 °C km–1, el límite sería de unos 7 km. En la corteza ocurren los fenómenos meteorológicos.

fera) sustenta la dinámica geoquímica que modela otros. De hecho, esto es lo que ocurre con la mate-
y determina cambios en la fisiografía del planeta, en ria orgánica muerta, cuya mineralización es un pro-
tanto que la interacción entre los compartimentos ceso que lleva a un estado de perfecto equilibrio
físicos y los organismos, en la entidad que identifi- termodinámico y máxima entropía. El manteni-
camos como biosfera, sustenta la fuerza biogeoquí- miento de las estructuras complejas y alejadas del
mica que explica la estructura y dinámica global del equilibrio químico que soportan la vida requiere un
sistema Tierra. continuo flujo y consumo de energía; una vez inte-
rrumpido ese flujo, la vida deja de existir y se re-
torna al equilibrio termodinámico.
2.2. DIVERSIDAD METABÓLICA Todos los organismos requieren fuentes de ener-
DE LA BIOSFERA gía, de carbono y de poder reductor (figuras 2.1
y 2.2), además de pequeñas cantidades de nutrientes
Más allá de la capacidad de algunas especies o inorgánicos, para el mantenimiento de sus activida-
grupos biológicos para soportar valores extremos
de ciertas variables del medio físico, es relevante
tratar de identificar las condiciones límite bajo las
que se da el acoplamiento de procesos metabólicos Energía Carbono
y el reciclado de materiales implícitos en el con-
cepto de biosfera y de ecosistema en general. Para
ello, necesitamos previamente pasar revista a la di-
versidad metabólica de sus componentes biológi-
cos, los organismos. Donante Receptor
de electrones de electrones
(reducido) (oxidado)
2.2.1. Requerimientos metabólicos
de los organismos
Donante Receptor
(oxidado) (reducido)
La materia orgánica de los tejidos vivos encierra
una gran variedad de moléculas en estado muy re-
ducido, por lo que, de acuerdo con la primera ley
de la termodinámica, en presencia de un agente oxi- Figura 2.1.—Idealización del metabolismo de un ser vivo. La
dante como el oxígeno debería producirse la reac- materia viva está basada en el carbono y se sintetiza con un
gasto energético que se invierte o se obtiene de la traslocación
ción espontánea entre los elementos componentes de electrones entre moléculas con distinto potencial redox. (Sim-
para producir básicamente CO2, H2O y NO3–, entre plificado de [6].)

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44 / Ecología

Donante Donante
(reducido) (oxidado)

ADP
ATP

e – –
e e –
e

e –
– e
–e
– e – Receptor Receptor
e –e –
e
– e– e– (oxidado) (reducido)
– e e
e –
e–
e –

NADH
NAD+
e– e– e– – e – –
– e e e e –
e – e

– –
– e – e e– e e– e–
e
e–
– e– e –
– e–– e –
e– – e e– e

– –
e
e e– e –
e e
– e e
– e e– –
e– e– e e– e

e– e–

e e– – e
e– e

Figura 2.2.—El mecanismo metabólico de un ser vivo está compuesto por ciclos de moléculas que transportan energía (ej. ATP/ADP)
y poder reductor (ej. NAD+/NADH) dentro de la célula, permitiendo así las funciones de síntesis de nuevas moléculas, reacciones a
señales, traslocación de sustancias, etc. La energía que impulsa a ambos ciclos procede de cascadas de electrones que se mueven a
favor de gradiente entre dadores y aceptores separados por una diferencia de potencial. Los organismos quimiotróficos utilizan la
diferencia de potencial de moléculas de su entorno. Por el contrario, los fototrofos crean ellos mismos la diferencia de potencial
mediante el uso de energía lumínica.

des metabólicas [6]. La energía puede obtenerse de En cualquier caso, el compuesto que cede elec-
la luz (fototrofos) o de reacciones químicas (quimio- trones (dador) tiene que acoplarse a otro que los
trofos). Si la fuente de carbono es el carbono inor- recibe (aceptor) en lo que se denomina un sistema
gánico los organismos se denominan autótrofos, redox (cuadro 2.2). El dador se desprende de elec-
mientras que los compuestos orgánicos representan trones y pasa a estado más oxidado; el aceptor acep-
la única fuente de energía y carbono utilizable por ta electrones y pasa a un estado más reducido, ge-
los heterótrofos. Como se ha adelantado, la produc- nerándose, como consecuencia del intercambio,
ción de energía química tiene lugar gracias a la tras- productos secundarios o de desecho del metabolis-
locación de electrones y protones a favor de gradien- mo en cuestión que pueden tener un papel determi-
te a través de muy diversas cascadas entre dadores nante en la estructura y dinámica del ecosistema a
y aceptores. Por ello, los procesos metabólicos re- escala local o global.
quieren también la presencia de compuestos reduci- La energía que rinden los diferentes sistemas
dos que actúen como fuente de electrones, los cuales redox depende de las diferencias entre los Eh de los
pueden tomarse de la materia orgánica (organotro- pares implicados en la reacción (figura 2.3). La oxi-
fos) o de compuestos inorgánicos como el agua, el dación con oxígeno de una molécula de carbohidra-
sulfhídrico, el hidrógeno y otros, identificándose en- to rinde aproximadamente seis veces más energía
tonces los organismos como litotrofos. Las plantas que en el caso de que el sulfato sea el agente oxi-
deben calificarse, consecuentemente, como organis- dante. La figura indica que el nitrato es el segundo
mos fotolitoautotróficos, mientras que los animales agente oxidante en términos de rendimiento ener-
son organismos quimiorganoheterotróficos. gético y le siguen, en orden de rendimiento, Mn4+
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 45

CUADRO 2.2
Sistemas y potencial redox

Una reacción redox puede describirse como siendo Eh el potencial redox o fuerza electromotriz
(f.e.m o voltaje) que tiende a mover los electrones en-
Aox + e– ←⎯→ Ared tre las dos formas del par cuando éste se acopla con
otra semirreacción. Dado que sólo es posible medir
donde Aox es una molécula que gana un electrón (e–) y diferencias de potencial, se utiliza el par redox H+/H2
pasa a un estado reducido Ared. Ya que en una disolu- como elemento de referencia (Eh = 0, en condiciones
ción no hay electrones libres, la reacción anterior debe físicas estándar, esto es, 1 molar de H+/H2) para esta-
estar acoplada a otra que aporte tal electrón en lo que blecer el Eh de cualquier otro par.
llamamos un sistema redox: Por tanto, la f.e.m. que tiende a mover los electrones
Aox + Bred ←⎯→ Ared + Box entre dos pares redox es la resultante de las diferencias
entre los Eh respectivos. El movimiento de electrones
Consecuentemente, todo sistema redox está consti- provocado por esta f.e.m. es capaz de realizar un tra-
tuido por dos semirreacciones, una reacción de reduc- bajo cuya energía liberada equivalente es
ción mediante la que un compuesto acepta electrones
(A en el ejemplo), y otra de oxidación o donación de ΔG0 = –n F ΔEh
electrones (B en el ejemplo).
El potencial redox (Eh) indica la tendencia de una donde n es el número de electrones que se intercam-
molécula a recibir o liberar electrones. Al par formado bian y F la constante de Faraday (96.500 C mol–1 de
por las dos formas de la molécula (oxidada y reducida) electrones). Si se ordenan los pares redox en función
se le denomina par redox. Por ejemplo, la semirreac- de su Eh (figura 2.3) se puede ver que cualquier par
ción que corresponde al par redox Mn4+/Mn2+ es puede oxidar a otro que se encuentre por debajo y,
además, que la energía generada por la reacción será
Mn4+ + 2e– ←⎯→ Mn2+ Eh = +0,50 voltios proporcional a la distancia entre ambos pares.

y Fe3+. Por otra parte, la oxidación de H2 con CO2 pacio y en el tiempo mediante la utilización de los
es aparentemente poco energética dada la cercanía materiales disponibles (dadores de electrones, agen-
entre los Eh implicados, pero como se mueven ocho tes oxidantes) en los ámbitos oxigenados y reduc-
electrones, el rendimiento es suficiente como para tores. En las páginas siguientes vamos a presentar,
mantener la vida de bacterias metanogénicas y ace- de forma sucinta, la diversidad de tipos metabólicos
togénicas. La figura indica que existen procesos que son necesarios para la posterior comprensión
termodinámicamente imposibles, como la oxida- del acoplamiento de procesos y de los ciclos bio-
ción de ión ferroso con sulfato [7]. Sin embargo, es geoquímicos en los sistemas naturales.
posible que el CO2 acepte electrones procedentes
del agua si se aplica una fuente de energía (la luz)
que cree la necesaria diferencia de potencial. 2.2.2. Tipos metabólicos fundamentales
Como ya se ha indicado y se repetirá a lo largo en ambientes aeróbicos
de los capítulos siguientes, uno de los caracteres
fundamentales de nuestra biosfera es su organiza- Síntesis de materia orgánica: fotosíntesis
ción (estructural y funcionalmente hablando) alre- y quimiosíntesis
dedor de gradientes de óxido-reducción. Así, pro-
cesos metabólicos esencialmente similares en De acuerdo con la clasificación anterior, la ma-
cuanto a su finalidad (síntesis y respiración de ma- yoría de las plantas pueden definirse como orga-
teria orgánica) se diversifican y organizan en el es- nismos fotolitoautotróficos: requieren luz como
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46 / Ecología

Par redox Par redox


Eh0' (voltios)
dador aceptor
–0,60
C(H2O) CO2 CO2 C(H2O)
+ +
H2 H H H2

e –0,40
NADH NAD+ NAD+ NADH
CO2 e– –
CO2
Acetato e– e Acetato
CH4 CO2 e–

CO2 CH4
e
– e 2–
H2S SO42– –0,20 SO4 H2S

Lactato Piruvato e
– e Piruvato Lactato

e
e– 0,00 e–
Fe 2+ Fe3+ Fe3+ Fe2+
e– –
e
e– +0,20 e–
e–
NH4+ NO2– e– NO2– NH4+

e +0,40
NO2– NO3– – e– e– NO3– NO2–
e
Mn2+ Mn4+ – Mn4+ Mn2+
e– e

e
+0,60 –
e– e
– –
e e
N2 NO3– NO3– N2
– +0,80
H2O O2 e O2 H2O

+1,00

Figura 2.3.—El «pozo de electrones»: representa los principales pares redox implicados en los procesos metabólicos ordenados según
su potencial redox en condiciones biológicas estándar a pH 7 (Eh0'). A la izquierda del pozo se encuentran los pares redox que actúan
como dadores de electrones, y a la derecha, los que actúan como aceptores (que, evidentemente, son los mismos en sentido contrario).
Los dadores vierten electrones en el pozo, que caen generando energía hasta que son recogidos por un aceptor. La energía liberada
en el proceso que une las dos semirreacciones es proporcional a la distancia entre ambas y al número de electrones que se intercam-
bian. Los electrones caen desde compuestos más reducidos hasta compuestos más oxidados, pero también pueden subir por el pozo
si son impulsados por algún proceso que les proporcione energía, como la fotosíntesis o la quimiosíntesis.

fuente de energía y CO2 como fuente de carbono; Por otra parte, algunos procariotas pueden sin-
el agua actúa como dador de electrones, liberándo- tetizar materia orgánica aprovechando la energía
se oxígeno y reduciéndose el CO2 a carbono orgá- liberada en reacciones químicas de oxidación, uti-
nico, proceso que conocemos como fotosíntesis lizando diversos compuestos inorgánicos como da-
oxigénica: dores de electrones y el dióxido de carbono como
fuente de este elemento. Les correspondería, por
CO2 + H2O + εluz ⎯→ C(H2O) + O2 1 tanto, la denominación de quimiolitoautótrofos. Si

1
En esta expresión y las que siguen se sacrifica el rigor rada por el proceso se representa como ε. En los ejercicios
químico (estequiometría y notación termodinámica) en aras propuestos al final del capítulo se usa una nomenclatura más
de una mayor claridad ecológica. La energía necesaria o gene- estricta.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 47

el oxígeno es el aceptor de electrones (como esta- severos físicamente como las surgencias hidroter-
mos asumiendo que ocurre en ambientes aeróbi- males del océano profundo (cuadro 2.3).
cos), a estos procariotas se les califica corriente-
mente como organismos quimiosintéticos aeróbicos. CUADRO 2.3
Dentro de este tipo metabólico, la utilización de
diferentes compuestos reducidos capaces de ceder Quimiosíntesis en surgencias hidrotermales
electrones al oxígeno permite la identificación de
diversos grupos funcionales. Las denominadas bac- Las surgencias hidrotermales aparecen ligadas a
terias nitrificantes procesan, de forma generalmen- las dorsales oceánicas donde se genera la nueva
te acoplada, el ión amonio (Nitrosomonas) y el ión corteza y se separan las placas tectónicas. Ello hace
nitrito (Nitrobacter) para liberar finalmente nitrato que el agua penetre en el interior y reaccione con
compuestos de la roca basáltica. Esta mezcla de
en la secuencia: agua, H2S, S0, H2, NH4+, NO2–, Fe2+, Mn2+ y otros
metales es expulsada al exterior a temperaturas que
pueden ser superiores a los 300 °C (aunque el agua
no hierve debido a la alta presión que reina a estas
Nitrosomonas
profundidades). El enfriamiento brusco en contac-
to con el agua genera las hoy conocidas «chime-
neas» mediante precipitación de azufre y sulfuros
metálicos.
Alrededor de estas chimeneas se establece una
Nitrobacter comunidad de extraordinaria diversidad y elevada
biomasa de invertebrados que se alimentan por fil-
tración de microorganismos o establecen una sim-
biosis con ellos. De hecho, todo el sistema reposa
sobre la actividad de las bacterias quimiolitoauto-
tróficas que oxidan los compuestos reducidos de
En ambos casos, la energía química liberada de azufre, a lo que se une la oxidación de hidrógeno,
los respectivos procesos de oxidación se emplea en amonio, nitrito, hierro y manganeso, sin olvidar a
la asimilación del carbono inorgánico para la sínte- las bacterias oxidantes del metano producido por
sis de materia orgánica; de ahí su identificación bacterias metanogénicas y termófilas.
como organismos autotróficos. Los organismos quimiosintéticos que ocupan este
En un proceso funcionalmente idéntico, pero sistema, al procesar compuestos de origen geoquí-
operando sobre compuestos de azufre, otras bacte- mico, son aparentemente independientes de la ener-
rias quimiolitoautotróficas oxidan sulfhídrico o tio- gía solar, algo que no puede decirse de los ecosis-
sulfato a azufre elemental y sulfato: temas normales donde los sustratos reducidos
necesarios para los quimioautótrofos tienen su ori-
gen en la materia orgánica producida fotosintética-
H2S CO2 mente, por lo que no puede concebirse el manteni-
miento indefinido de la síntesis de materia orgánica
O2 Beggiatoa sin el aporte de energía solar. Sin embargo, en el
F
sistema hidrotermal, los compuestos reducidos re-
C(H2O) presentan una fuente de energía gracias al oxígeno
S0 del agua oceánica, cuyo origen está en el proceso
de fotosíntesis oxigénica dependiente de la radia-
ción solar en las aguas superficiales y su transporte
El esquema anterior representa el ejemplo clá- físico hasta las aguas profundas. En definitiva, la
sico de comportamiento quimiolitotrófico en bacte- existencia de esta biosfera oceánica profunda no es
rias como Beggiatoa y sobre él se estructuran eco- independiente de la radiación solar.
sistemas biológicamente diversos en ambientes tan

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48 / Ecología

Las posibilidades que ofrece el comportamien- océanos), donde aparecen incluidos núcleos de ca-
to quimiosintético se extienden al uso de las trans- rácter reductor representados por la materia orgáni-
formaciones redox en metales como el hierro y el ca (viva y muerta) y por ambientes anóxicos loca-
manganeso, que forman los pares redox Fe3+/Fe2+ y lizados. De hecho, esta situación representa un
Mn4+/Mn2+, respectivamente. estado de desequilibrio químico mantenido gracias
Procariotas como Thiobacillus ferrooxidans a la actividad fotosintética, que genera materia or-
pueden extraer energía de la oxidación de Fe2+ a gánica y libera el oxígeno necesario para su poste-
Fe3+ para la asimilación de carbono inorgánico: rior oxidación. En este contexto termodinámico, el
papel que realizan los procesos heterotróficos es,
Fe2+ + O2 + H+ ⎯→ Fe3+ + H2O + ε precisamente, la restauración del equilibrio químico
a través de la oxidación de los compuestos reduci-
El ión Fe2+ es estable bajo condiciones aeróbi- dos de carbono generados por los organismos auto-
cas siempre que el pH sea bajo, por lo que este tipo tróficos.
de metabolismo tiene una especial relevancia en De acuerdo con la terminología propuesta an-
ambientes ácidos (cuadro 2.4). teriormente, todos los animales y muchos microor-
Otras bacterias calificadas usualmente como ganismos eucariotas y procariotas son quimiorga-
«bacterias del hierro» (Gallionella, Metallogenium, noheterótrofos: requieren materia orgánica como
Siderocapsa, etc.) puede que simplemente catalicen fuente de energía, carbono y electrones; el oxígeno
la oxidación de Fe2+ al actuar la pared celular como actúa como aceptor de electrones y es reducido a
superficie que facilita la transformación, sin que se agua en el proceso que conocemos como respira-
haya demostrado taxativamente la existencia de un ción aeróbica:
aprovechamiento energético como el que implica-
ría un comportamiento verdaderamente quimioau- C(H2O) + O2 ⎯→ CO2 + H2O + ε
totrófico [10]. El comportamiento del manganeso
es muy similar al del hierro, ya que es un elemen-
Merece la pena citar, en este apartado, el pro-
to traza necesario para los organismos vivos y tam-
ceso de oxidación del metano por bacterias hetero-
bién presenta dos estados de oxidación (mangano-
tróficas especializadas en el uso de compuestos de
so, Mn2+, y mangánico, Mn4+). También en este
un solo carbono (metano, metanol, metilamina, for-
caso, el verdadero metabolismo quimioautotrófico
maldehído, etc.) como fuente de energía y poder
es difícil de demostrar aunque ha sido propuesto,
reductor. De forma genérica se identifican como
por ejemplo, para explicar el llamado «barniz del
metilotrofos o metanotrofos y, en su forma más sen-
desierto» como resultado de la precipitación de óxi-
cilla, puede describirse por una reacción esencial-
dos de manganeso por bacterias quimiolitoautotró-
mente igual a la de la respiración de moléculas or-
ficas.
gánicas más complejas:
Las «bacterias del hidrógeno» pertenecen a este
mismo tipo metabólico: oxidan el hidrógeno con
oxígeno y asimilan carbono inorgánico. CH4 + O2 ⎯→ CO2 + H2O + ε

H2 + O2 + CO2 ⎯→ C(H2O) + H2O La oxidación aeróbica del metano ha sido con-


siderada como la única forma relevante de generar
Mineralización de materia orgánica: biomasa microbiana a partir de dicho compuesto.
respiración y metilotrofia Sin embargo, más adelante veremos que la oxida-
ción de metano también puede tener lugar en am-
La biosfera actual puede considerarse formada bientes anaeróbicos contribuyendo sustancialmente
por una envoltura fluida y oxidante (atmósfera y a la generación de biomasa microbiana.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 49

CUADRO 2.4
Quimiosíntesis en aguas ácidas. El caso del río Tinto

Uno de los ambientes más espectaculares a la hora El ecosistema microbiano del río Tinto está contro-
de estudiar los procesos biológicos ligados al hierro lo lado por el hierro [13], de modo que el Fe2+ proceden-
constituyen las aguas ácidas resultantes de la exposi- te de las menas en disolución actúa como sustrato
ción al aire de depósitos de sulfuros, principalmente reducido del que obtienen energía bacterias quimioli-
pirita (FeS2), el más abundante de este tipo de minera- toautotróficas que usan oxígeno (como Acidithiobaci-
les. Éste es el caso del singular río Tinto (Huelva), que llus ferrooxidans), actividad que produce Fe3+.
debe su nombre al fuerte color herrumbroso-rojizo de A su vez, el hierro oxidado sirve como aceptor de
sus aguas relacionado con la industria minera cercana electrones allá donde la tensión de oxígeno es más te-
que ha estado en explotación desde hace más de 5.000 nue, sustituyendo a éste como oxidante tanto de sulfhí-
años. drico (quimiolitotrofas, incluido el propio At. ferrooxi-
La pirita es estable química y biológicamente en dans) como de materia orgánica (Acidiphilium), de
ausencia de agua y oxígeno, pero una vez expuesta a forma que los iones férrico y ferroso actúan en un ciclo
estos agentes (bien por causas naturales de lavado o transportando poder reductor u oxidante entre los diver-
artificiales por explotación), sufre la oxidación espon- sos gremios bacterianos (figura simplificada de [9]).
tánea con oxígeno o ión férrico (Fe3+) [8] y, como con- Otras bacterias y arqueas oxidan el tiosulfato y pro-
secuencia, se produce el fuerte carácter ácido de estas ducen ácido sulfúrico, contribuyendo a incrementar la
aguas: acidez del medio, y no acaba aquí la cosa, ya que la
hidrólisis del ión férrico libera aún más protones, lo
que incide en el proceso de acidificación de este tipo
FeS2 + H2O + O2 ⎯→ FeSO4 + SO42– + H+ + ε
de ambientes:
FeS2 + Fe3+ + H2O ⎯→ Fe2+ + S2O32– + H+ + ε Fe3+ + H2O ⎯→ Fe(OH)3 + H+ + ε

}
Equilibrio químico
H2O + Fe3+ Fe(OH)3 + H+
Oxígeno

Oxidación química
Fe3+ Fe2+ + O2
Bacterias
quimiosintéticas

}
Bacterias
quimiosintéticas
H2S + Fe3+
Fe2+ + SO42–
Anaerobiosis

H2S Fe2+

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2.2.3 Tipos metabólicos fundamentales te anaeróbico (cuadro 2.5). En estas condiciones


en ambientes anaeróbicos (que, de hecho, eran las reinantes en las etapas
iniciales de la biosfera) tanto la síntesis como la
En determinadas condiciones ambientales que respiración de materia orgánica siguen operando,
estudiaremos en capítulos sucesivos, puede ocurrir aunque con una eficiencia energética y una impor-
que el aporte de materia orgánica hacia un deter- tancia cuantitativa comparativamente menores que
minado compartimento o subsistema (las aguas en ambientes oxigenados. Sin embargo, estos pro-
profundas de un lago, el interior del sedimento, el cesos implican la movilización de una diversidad
estómago de rumiantes, etc.) sea superior a la can- de materiales muy superior a la propia de los pro-
tidad de oxígeno libre disponible para su oxidación cesos que tienen lugar bajo condiciones oxigena-
o mineralización, por lo que llega un momento en das, por lo que su relevancia biogeoquímica es de
que este elemento se agota, creándose un ambien- primer orden.

CUADRO 2.5
Anaerobiosis, anoxia y otros términos

En este libro se usan indistintamente los términos (más de 1 ml l–1), disaeróbicos o disóxicos (hasta 0,1
anaeróbico, anaerobio o anóxico, términos cuya defi- ml l–1) o anóxicos a concentraciones menores. En es-
nición es relativa y dependiente del límite de detección tudios fisiológicos se habla de hipoxia con relación a
de los métodos de medida del oxígeno libre. De hecho, aquellas condiciones que limitan la tasa de respiración.
algunos microorganismos se ven afectados por oxíge- En el mundo de los microbios la situación es más com-
no a concentraciones por debajo del límite analítico de plicada porque el valor al cual los anaerobios faculta-
detección. Por otro lado, desde una aproximación ma- tivos pasan de la respiración aeróbica a la fermentación
croscópica, la tasa respiratoria de los animales decrece varía entre especies. Muchos anaerobios resultan inhi-
y pueden morir a concentraciones de oxígeno muy por bidos a concentraciones extremadamente bajas, mien-
encima del límite de detección. Se pueden asignar va- tras que algunos facultativos pueden vivir bajo condi-
lores para clasificar los ambientes como aeróbicos ciones casi normales de oxigenación [7].

Síntesis de materia orgánica: fotosíntesis dar el sulfhídrico (la combinación de dos fotosiste-
anoxigénica y quimiosíntesis anaeróbica mas en la fotosíntesis oxigénica permite alcanzar
mayores diferencias de potencial). El proceso pue-
Allá donde alcanza la radiación luminosa y el de resumirse:
oxígeno está ausente, algunos procariotas utilizan
el sulfhídrico como dador de electrones en lugar del CO2 + H2S + εluz ⎯→ C(H2O) + S0
agua, en un proceso que no libera O2 (como era el
caso de la fotosíntesis oxigénica de los eucariotas O también, cuando el carbono inorgánico está
y las cianobacterias) sino azufre, que se acumula en en forma de ión bicarbonato:
el exterior o interior de las células. El equipo pig-
mentario está compuesto fundamentalmente por HCO3– + H2S + εluz ⎯→ C(H2O) + SO42–
clorofilas que absorben principalmente en la banda
entre 700 y 1.000 nm (frente al rango 400-1.100 nm Los organismos responsables pertenecen a dos
de las clorofilas de eucariotas) y, además, está or- grupos: i) clorobacteriales, o bacterias verdes del
ganizado en un único fotosistema, razón por la que azufre (Chlorobium, Pelodictyon), sin capacidad de
sólo puede alcanzar el potencial suficiente para oxi- movimiento y capaces de soportar un amplio rango
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de concentraciones de sulfhídrico, y ii) cromatiá- Otro tipo metabólico que opera de forma similar
ceas, o bacterias rojas del azufre (Chromatium), con y también genera nitrógeno molecular es el que uti-
capacidad de movimiento y adaptadas a un rango liza el nitrato para oxidar sulfhídrico:
estrecho de concentración de sulfhídrico.
Uno de los tipos metabólicos más interesantes
NO3– H2S CO2
es el de las bacterias capaces de sintetizar materia Thiobacillus
orgánica mediante energía química en ambientes denitrificans
anaeróbicos. Las posibilidades para encontrar una
alternativa oxidante distinta del oxígeno para oxidar N2 C(H2O)
compuestos inorgánicos son muy variadas y proba- SO2–
4
blemente constituyan la mejor prueba de la diver-
sidad metabólica presente en el mundo microbiano:
si alguna reacción química es termodinámicamente Thiobacillus denitrificans o Thioploca son bac-
posible, seguramente habrá alguna bacteria que sea terias quimiolitotróficas del azufre con efectos des-
capaz de usarla para producir energía. A continua- nitrificantes que tienen, como su propio nombre
ción se describen algunos ejemplos de estos tipos indica, un papel combinado en las transformaciones
metabólicos. de compuestos de azufre y nitrógeno por lo que,
El proceso de oxidación anaeróbica del amonio aunque la importancia cuantitativa del proceso sea
(conocido como anammox) es un ejemplo de pro- testimonial en la producción de materia orgánica,
ceso quimiolitoautotrófico que genera nitrógeno su significado cualitativo es altamente relevante en
molecular como resultado de la oxidación del amo- la consideración de la diversidad metabólica de la
niaco con nitrito: biosfera. Éste es el caso de Acidithiobacillus ferro-
oxidans, bacteria capaz de crecer bajo condiciones
NH4+ + NO2– ⎯→ N2 + H2O + ε anaeróbicas usando compuestos reducidos de azu-
Las bacterias capaces de oxidar anaeróbicamen- fre (S2–) como dador de electrones y el ión férrico
te el amonio no se conocieron hasta hace relativa- (Fe3+) como aceptor (véase cuadro 2.4).
mente poco tiempo, aunque se suponía su existencia El comportamiento quimiolitotrófico aparece
[11]. El nitrito usado en el proceso de oxidación también en bacterias que utilizan el hidrógeno mo-
anaeróbica puede proceder de la oxidación incom- lecular como fuente de electrones. Los procesos son
pleta del amonio durante la nitrificación (presentada diversos, pero básicamente implican la oxidación
en el apartado anterior), o puede generarse durante de hidrógeno con dióxido de carbono para producir
la reducción del nitrato en la respiración anaeróbica metano o ácido acético:
de la materia orgánica (o desnitrificación, que se
verá en el apartado siguiente). Esta segunda vía es H2 + CO2 ⎯→ CH4 + H2O + ε
coherente con el hecho de que el proceso anammox
es característico en biorreactores de tratamiento de H2 + CO2 ⎯→ CH3COOH + H2O + ε
aguas residuales, donde resulta estimulado por la
abundancia de materia orgánica y ausencia de oxí- Por los productos resultantes de estos procesos,
geno, condiciones que llevan a la  utilización del los procariotas responsables se identifican respecti-
nitrato como agente oxidante en la respiración anae- vamente como metanógenos y acetógenos. Al ser
róbica de dicha materia orgánica. Hoy sabemos que el CO2 la fuente de carbono, el proceso puede ser
la actividad de estas bacterias no se limita a los considerado de carácter quimioautotrófico [9]. Uni-
biorreactores, sino que puede ser altamente relevan- do esto al carácter inorgánico del dador de electro-
te en el medio natural, habiéndose descrito por pri- nes (H2), la identificación completa que correspon-
mera vez en las aguas anóxicas que ocupan la ma- dería a los organismos responsables sería la de
yor parte del mar Negro [12]. quimiolitoautótrofos. Frecuentemente la forma dis-

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ponible de carbono inorgánico en medios acuáticos guna de las partes, de forma que, al excretarlas al
es el bicarbonato, por lo que la descripción de este medio, la célula recupera su capacidad oxidativa.
tipo de metabolismo como respiración de los car- Un ejemplo típico de fermentación es la produc-
bonatos alude al papel de este ión como agente oxi- ción de lactato por bacterias como Lactobacillus:
dante; es decir, hace un papel equivalente al del
oxígeno en la respiración aeróbica. glucosa
2 NAD+ 2 ADP
Un posible comportamiento quimiolitotrófico,
similar a los descritos anteriormente en cuanto al F
uso del hidrógeno como fuente de poder reductor,
se asocia a bacterias que reducen el sulfato a sulfhí- 2 ATP
drico en presencia de una fuente de hidrógeno: 2 NADH 2 piruvato

H2 + SO42– ⎯→ H2S + H2O + ε F

Sin embargo, no existe evidencia de que estas 2 NAD+


bacterias puedan asimilar carbono inorgánico, re- 2 lactato
quisito para su consideración como organismos au-
totróficos [9]. La etapa productora de energía en la secuencia
anterior es el paso de glucosa a piruvato, donde el
NAD+ actúa como aceptor de electrones y la energía
Mineralización anaeróbica de la materia producida se almacena en forma de ATP. El sentido
orgánica biológico del paso siguiente reside en la reoxida-
ción del NADH con piruvato, que también es una
En ausencia de oxígeno, la materia orgánica sin- reacción espontánea y, aunque la energía que gene-
tetizada por los organismos autotróficos es proce- ra no es suficiente para formar ATP, sí es la sufi-
sada hacia la liberación de los componentes inor- ciente como para recuperar el poder oxidante del
gánicos en lo que, globalmente, representa el NAD+. Finalmente, se excreta el lactato para que
restablecimiento del equilibrio termodinámico roto pueda mantenerse el consumo de glucosa.
por la síntesis de biomoléculas. Son varios los pro- De hecho, la primera etapa productora de ener-
cesos metabólicos que intervienen y que resumimos gía es común para muchos fermentadores simples,
a continuación. como ocurre en la fermentación alcohólica por hon-
gos unicelulares (levaduras) que regeneran NAD+
Fermentación reduciendo el piruvato, en este caso, a etanol que
es excretado al medio. La coexistencia y acopla-
Bajo esta denominación se encierra una gran miento metabólico de diferentes fermentadores ex-
diversidad de procesos anaeróbicos productores de plica la diversidad de productos finales del proceso
energía en los que sustratos orgánicos son transfor- (lactato, etanol, succinato, butirato, propionato, et-
mados en otros más sencillos. En la fermentación cétera). De todos ellos, si tuviéramos que identificar
no hay aceptores externos de electrones (O2, NO3–, los productos finales más comunes de la fermenta-
etcétera) y, por supuesto, no hay cadena de trans- ción, sin duda éstos serían acetato, CO2 y H2.
porte de electrones como en la respiración aeróbica. En cualquier caso, la fermentación no produce
A través de una ruta metabólica muy sencilla, la un cambio neto en el estado reducido de la materia
molécula sustrato se oxida con NAD+ escindiéndo- orgánica que actúa como sustrato, únicamente frac-
se en varias partes, proceso que genera la energía ciona las moléculas y transloca los electrones entre
suficiente para formar ATP. El poder oxidante del las partes. Por ello, la mineralización completa de
NAD+ se recupera devolviendo los electrones a al- la materia orgánica suele requerir la participación
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de otros tipos metabólicos (como los organismos respiración anaeróbica de la materia orgánica en el
sulfatorreductores y metanogénicos acetoclásticos que aparece involucrado un sistema de transporte
que veremos a continuación), que encuentran en los de electrones (con un citocromo específico de este
productos finales de la fermentación los sustratos grupo biológico) que usa SO42– como aceptor final;
que necesitan para su actividad. incluso algunos pueden usar tiosulfato (S2O32–) y
Es oportuno hacer notar que, aunque el rendi- azufre (S0). El proceso, sin embargo, se encuentra
miento termodinámico de la fermentación es clara- restringido a sustratos constituidos por moléculas
mente inferior al de la respiración aeróbica, para orgánicas sencillas, típicamente aquellas derivadas
crecer lo mismo un fermentador tiene que procesar de la fermentación (acetato, lactato, etc.), por lo
una gran cantidad de moléculas, por lo que tanto la cual la existencia de estos organismos está supedi-
cantidad de sustrato consumido como la de produc- tada a la de fermentadores. Ejemplos de este meta-
to generado pueden ser enormes, lo que tiene rele- bolismo pueden ser las siguientes reacciones:
vancia desde el punto de vista ecológico.
lactato + SO42– ⎯→ acetato + H2S + ε
Respiración anaeróbica acetato + SO42– ⎯→ CO2 + H2S + ε
La fermentación se complementa con la respi-
En la primera reacción no se consigue la com-
ración anaeróbica de la materia orgánica, proceso
pleta oxidación de la molécula orgánica, cosa que
en el que, como aceptores de electrones, se em-
sí ocurre en la segunda. Éste precisamente es el
plean, entre otros, compuestos oxigenados como el
criterio que permite hacer dos grupos entre los sul-
nitrato (en el caso de las bacterias desnitrificantes)
fatorreductores: aquellos que pueden oxidar acetato
y el sulfato (en el de las bacterias sulfatorreducto-
y los que no, razón por la que suelen aparecer am-
ras) o metales en estado oxidado como Fe3+ y Mn4+.
bos acoplados de modo que el producto de uno ac-
En ausencia de oxígeno, las bacterias desnitri-
túa como sustrato en el otro.
ficantes pueden utilizar el nitrato como aceptor final
Otra vía de respiración de materia orgánica en
de electrones en el proceso de mineralización de la
condiciones anaeróbicas es la que utiliza compues-
materia orgánica. La reducción del nitrato produce
tos oxidados de metales como hierro o manganeso.
óxidos de nitrógeno cada vez más pobres en oxíge-
Dicho de otra forma, algunos procariotas utilizan
no hasta llegar a óxido nitroso (N2O) y finalmente
los iones Fe3+ y Mn4+ como aceptores de electrones
nitrógeno molecular (N2), que son gases y pueden
que resultan reducidos a las formas Fe2+ y Mn2+
pasar a la atmósfera. Los organismos responsables
según las reacciones:
suelen ser bacterias heterotróficas que normalmen-
te son aeróbicas (utilizan oxígeno) pero que en con- C(H2O) + Fe3+ ⎯→ CO2 + H2O + Fe2+ + ε
diciones anaeróbicas pueden conducir sus cadenas
transportadoras de electrones hacia estos compues- C(H2O) + Mn4+ ⎯→ CO2 + H2O + Mn2+ + ε
tos de nitrógeno (por ejemplo, Pseudomonas deni-
trificans). También, aunque en un proceso ecológi- Estas bacterias se conocen como DMRB (dissi-
camente menos relevante, otras bacterias pueden milatory metal-reducing bacteria) [13] porque re-
reducir anaeróbicamente el nitrato a nitrito y éste a ducen compuestos metálicos oxidados para oxidar
amonio, pero al no producir nitrógeno gaseoso, no anaeróbicamente la materia orgánica. La reducción
deben considerarse bacterias desnitrificantes. se llama «no asimilativa» para distinguirla de la re-
Un equivalente metabólico a las bacterias hete- ducción asociada a la asimilación de nutrientes oxi-
rotróficas desnitrificantes lo encontramos en las sul- dados como nitrato, sulfato, etc.
fatorreductoras, pertenecientes a un reducido grupo Un caso llamativo es el de las bacterias que res-
de anaerobios estrictos como Desulfovibrio y Des- piran sulfato y arseniato (AsO43–) y precipitan mine-
ulfobacter. La sulfatorreducción es un proceso de rales sulfurados de arsenio, como el oropimente y el
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rejalgar, lo cual no deja de ser sorprendente ya que senta una de las últimas etapas de la mineralización
el arsénico es un veneno muy potente. El metabo- anaeróbica de la materia orgánica. Además de los
lismo de estas bacterias es seguramente el responsa- ambientes anaeróbicos acuáticos, los tractos diges-
ble de la deposición de los minerales de As a escalas tivos de rumiantes y termitas son focos de gran pro-
geológicas, siendo otro buen ejemplo del impacto ducción de metano, que escapa directamente a la
biogeoquímico de las bacterias a escala planetaria. atmósfera.
Parte del metano producido en los sedimentos
Metanogénesis acetoclástica y metanotrofia puede ser oxidado anaeróbicamente por arqueas
que utilizan sulfato como aceptor de electrones. El
En ausencia de sulfato, el acetato generado por proceso de oxidación anaeróbica del metano es re-
la fermentación puede ser degradado hasta metano levante por varias razones: primero, porque corrige
y dióxido de carbono por metanógenos acetoclásti- la idea de que la oxidación de metano solamente se
cos, así llamados para distinguirlos de los metanó- produce en presencia de oxígeno; en segundo lugar,
genos quimiolitotróficos que producen CH4 a partir porque el proceso es, en realidad, el resultado de la
de H2 y CO2. Este proceso no requiere cadena de actividad de un consorcio simbiótico entre arqueas
transporte de electrones, tiene un rendimiento ener- metanotróficas y bacterias sulfatorreductoras aco-
gético bajo y suele apuntarse como uno de los tipos pladas en tapetes microbianos que crecen como chi-
metabólicos más antiguos. En cierta forma, se pue- meneas alrededor de surgencias de metano en fon-
de considerar como una fermentación del acetato, dos marinos anóxicos (cuadro 2.6) y, finalmente,
pues esta molécula de dos carbonos se escinde por porque la función de este consorcio debió de repre-
la mitad y los electrones son translocados entre am- sentar un componente fundamental en el reciclado
bas, sin un cambio neto en el estado redox global de metano en la primitiva biosfera anóxica, gene-
entre sustratos y productos: rando sustratos (CO2 y H2S) para la fotosíntesis
CH3–COOH ⎯→ CH4 + CO2 + ε anoxigénica de nueva biomasa. De nuevo, un mag-
nífico ejemplo del acoplamiento de procesos que
Este tipo de metanogénesis aparece, por tanto, permitió la persistencia de la vida en la biosfera
unido a la actividad de los fermentadores y repre- primitiva.

CUADRO 2.6
Consorcios microbianos y oxidación anaeróbica del metano

Aunque el crecimiento bacteriano basado en la oxi- fatorreductoras son incapaces de utilizar directamen-
dación del metano tiene lugar principalmente con oxí- te el metano, mientras que las arqueas necesitan poder
geno como aceptor de electrones, existen asociaciones oxidante que no pueden obtener del sulfato; entonces,
entre arqueas consumidoras de metano (metanotrofas) se establece una asociación muy estrecha entre ambos
y bacterias sulfatorreductoras en sedimentos anóxicos tipos, de modo que consiguen translocar los electro-
marinos. El mar Negro es anóxico por debajo de unos nes necesarios mediante un intermediario, actuando
100-120 m y en los sedimentos bajo estas condiciones finalmente el metano como agente reductor para la
aparecen chimeneas de hasta 4 m de altura y 1 m de sulfatorreducción y, eventualmente, como fuente de
anchura, constituidas por una intrincada estructura de carbono orgánico para la biosíntesis de materia orgá-
tapetes microbianos y carbonato cálcico. Se ubican nica [14].
sobre surgencias de metano (derivado de la actividad Aún no se conoce con detalle los mecanismos me-
de los metanógenos en el interior del sedimento) y su tabólicos que actúan en el consorcio, aunque se piensa
estructura es el resultado del acoplamiento de arqueas que la arquea es una metanógena que invierte su ruta
metanotróficas y bacterias sulfatorreductoras. Las sul- metabólica en presencia de algún producto generado

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CUADRO 2.6 (continuación)

por la bacteria sulfatorreductora. La reacción global es en las inmediaciones del consorcio. La estructura ca-
la siguiente: vernosa de estos precipitados de carbonato facilita la
distribución del metano y del sulfato a los tapetes mi-
CH4 + SO42– ⎯→ CO32– + H2S + ε crobianos. Este proceso pudo tener una importancia
mucho mayor en la primitiva biosfera anóxica, al per-
El uso de sulfato como oxidante genera CO32– que, mitir el reciclado del metano y la liberación de carbo-
en presencia de iones Ca2+, provoca la precipitación de no inorgánico y sulfhídrico, sustratos fundamentales
carbonato cálcico y la formación de estructuras sólidas para la fotosíntesis anoxigénica.

SO42– H2S

Sulfatorreductores

CH4 8 e–

Metanotrofos

CO32–
CH4

Ca2+

Metanogénesis

2.2.4. Balances fundamentales: permite la movilización de la importante reserva de


«fotosíntesis/respiración» nitrógeno atmosférico. La fijación biológica es la
y «fijación de N2/desnitrificación» única forma relevante de entrada de nitrógeno a la
biosfera y conduce a la formación de aminoácidos
En el panorama de diversidad metabólica que (A–NH3+), para lo cual previamente ha de ser redu-
hemos trazado hasta este momento falta un proceso cido a amonio (NH4+). La rotura química del triple
fundamental para la circulación y movilidad de ma- enlace que une los átomos de nitrógeno requiere
teriales en la biosfera: la fijación de nitrógeno, ca- elevada temperatura y presión, pero ciertos organis-
pacidad metabólica exclusiva de procariotas que mos lo consiguen bajo condiciones ambientales
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normales en cantidades que rondan los 1,40 109 kg dicular de plantas leguminosas. Los nódulos radicu-
cada año. La reacción por la que el nitrógeno mo- lares formados representan un ambiente idóneo
lecular se reduce a amonio es la siguiente: donde se conjuga la abundancia de materia orgáni-
ca sintetizada por la planta y la baja concentración
N2 + 6 e– + 8 H+ + ε ⎯→ 2 NH4+ de oxígeno del suelo, condiciones que favorecen la
fijación de nitrógeno por Rhizobium, que puede al-
La fijación de nitrógeno es un proceso energé- canzar 300 kg por hectárea y año, y es aproxima-
ticamente caro que requiere unas diez moléculas de damente 100 veces superior a la fijación debida a
ATP por molécula de amonio formada. La reacción procariotas libres. Globalmente, la fijación biológi-
es catalizada por el sistema enzimático nitrogenasa ca de nitrógeno en los continentes se cifra en unos
(una combinación de proteínas con Fe y Mo, la en- 140 millones de toneladas por año, a lo que hay que
zima nitrógeno-reductasa y agentes transportadores añadir otros 40 millones fijadas en el ecosistema
de electrones como la ferredoxina). La nitrogenasa oceánico.
sólo funciona en condiciones anóxicas y es exclu- En el contexto de la circulación de materiales
siva de procariotas, los cuales han desarrollado di- en los ciclos biogeoquímicos, la importancia de la
ferentes estrategias para evitar que el oxígeno inhi- nitrogenasa es equiparable a la de la enzima rubis-
ba la acción de la enzima. co (ribulosa bisfosfato carboxilasa oxidasa), res-
Los organismos fijadores obtienen la energía y ponsable de la captación del CO2 en la mayoría de
el poder reductor necesarios mediante la oxidación los procariotas fotosintéticos, en muchos quimioli-
de compuestos orgánicos, y pueden ser convenien- totrofos y en los cloroplastos de las algas y las plan-
temente clasificados entre fijadores libres y sim- tas. La rubisco es una enzima procariótica que, a
biontes. Los fijadores libres más característicos son diferencia de la nitrogenasa, ha pasado a la célula
representantes de las cianobacterias (clásicamente eucariota por endosimbiosis [15, 16]. En definitiva,
denominadas algas verde-azules) como Anabaena, fotosíntesis y fijación de nitrógeno pueden ser con-
Nostoc o Calothrix, cuyas estrategias para la fija- sideradas como los procesos biológicos fundamen-
ción de nitrógeno son diversas (heterocistes, alter- tales en la generación de las estructuras complejas
nancia de fotosíntesis durante el día y fijación de que son los organismos y los ecosistemas. La res-
nitrógeno durante la noche, creación de microzonas tauración del equilibrio termodinámico tiene lugar
disóxicas). La fijación resulta inhibida (así como la mediante los procesos de respiración y desnitrifica-
formación de los heterocistes) en presencia de ni- ción, que permiten la devolución de CO2 y N2 a la
trato o amonio. También en el océano tropical la atmósfera. Desde esta perspectiva, el balance fija-
fijación de nitrógeno es un proceso de relevancia ción-desnitrificación tiene una relevancia similar
debido a la proliferación de Trichodesmium, una a  la reconocida para el balance fotosíntesis-respi-
cianobacteria que, al carecer de heterocistes, ha de- ración.
sarrollado estrategias fisiológicas y bioquímicas
peculiares para la fijación de nitrógeno. Otros fija-
dores libres fotosintéticos son aerobios facultativos 2.3. ECOSISTEMAS MÍNIMOS
o anaerobios estrictos (como Rhodospirillum). He-
terótrofos como Azotobacter (aerobio) y Clostri- Los procesos metabólicos que hemos desgrana-
dium pasteurianum (anaerobio) también son capa- do se acoplan en el espacio y en el tiempo de forma
ces de fijar nitrógeno, pero se encuentran con el que se garantiza el reciclado de materiales necesario
problema de la limitación que puede representar la para el mantenimiento de la biosfera. Este acopla-
disponibilidad de materia orgánica, por la que de- miento se manifiesta a escalas extremadamente va-
ben competir con los heterótrofos no fijadores. En- riables, con una expresión máxima en el nivel de
tre los simbiontes es bien conocida la asociación de organización que llamamos biosfera. En el otro ex-
bacterias del género Rhizobium con el sistema ra- tremo, los tapices o tapetes microbianos son el pa-
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radigma de la escala mínima de expresión del con- En la forma más característica observable ac-
cepto de ecosistema [17] y, como tal, merecen un tualmente, el tapiz microbiano se establece en los
análisis particular. De igual manera prestaremos primeros milímetros de ciertos sedimentos (fre-
atención en este apartado a los biofilms exclusiva- cuentes en lagunas saladas y estuarios, por ejemplo)
mente procariotas encontrados en acuíferos anóxi- que no son perturbados por agentes físicos (turbu-
cos de la litosfera profunda, ya que éstos represen- lencia) o biológicos (metazoos con capacidad de
tan el ejemplo extremo que permite vislumbrar los movimiento y alteración de la estructura del sedi-
actuales límites de la biosfera. mento). Los gradientes físicos determinantes en un
tapiz microbiano son la luz y el oxígeno y entre
ambos determinan la organización de un sistema
2.3.1. Tapetes microbianos que, en su forma más característica, contiene tres
capas (figura 2.4): en los primeros milímetros, don-
Bajo este término se incluyen una diversidad de de hay luz y oxígeno disuelto, se establecen bacte-
sistemas microbianos que crecen sobre sedimentos rias fotosintéticas aeróbicas, muy frecuentemente
o superficies sólidas, generalmente alrededor de cianobacterias, aunque también pueden encontrarse
una matriz de células filamentosas que pueden ser eucariotas fotosintéticos.
cianobacterias, bacterias fotosintéticas anoxigéni- Debajo de esta capa, en otros pocos milímetros
cas, bacterias quimiolitotróficas del azufre o bacte- donde todavía llega suficiente luz y el oxígeno libre
rias heterotróficas, lo que les confiere variabilidad ya es prácticamente inexistente, se establece una
en su organización a lo largo de los gradientes ver- capa de bacterias fotosintéticas anaeróbicas: suelen
ticales [18]. ser bacterias rojas del azufre que usan el sulfhídri-

{ }
Cianobacterias Oxígeno
(fotosintéticas oxigénicas)
CO2 + H2O C(H2O) + O2
Luz

}
Bacterias del azufre
(fotosintéticas anoxigénicas)
CO2 + H2S C(H2O) + S0
Anaerobiosis

{
Bacterias
sulfatorreductoras
Oscuridad

CO2 C(H2O)

SO42–

Figura 2.4.—Un tapete microbiano se estructura a lo largo de dos gradientes: el oxígeno y la luz. La zonación resultante permite la
interacción de muy diversos tipos metabólicos en unos pocos milímetros/centímetros.

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co como dador de electrones en lugar del agua y metanógenos y acetógenos de comportamiento qui-
generan azufre o sulfato como producto de desecho. miolitotrófico que utilizan el hidrógeno como fuen-
¿De dónde viene el sulfhídrico que sustenta la fo- te de poder reductor. Junto a estos tipos, aparecen
tosíntesis anoxigénica? Pues de la capa inferior, os- sulfatorreductores y diversos quimioorganoheteró-
cura y anóxica, donde bacterias sulfatorreductoras trofos que garantizan el reciclado de materiales ne-
reducen el sulfato continuamente aportado por di- cesario para el mantenimiento del sistema.
solución de minerales como el yeso (por esto son Aunque las vías metabólicas son similares a las
frecuentes en lagunas saladas o atalasohalinas). La descritas en el caso de procariotas que habitan en
estructura descrita puede complicarse con la pre- los niveles superficiales de la litosfera, el carácter
sencia de una capa de bacterias quimiolitotróficas único de los procesos descritos en la litosfera pro-
que oxidan el sulfhídrico que difunde desde la capa funda radica en el origen de la fuente de energía y
profunda, por lo que se situarían entre las capas de poder reductor: el hidrógeno. Mientras que en la
fototrofos oxigénicos y anoxigénicos, donde pue- biosfera superficial la mayor parte del hidrógeno
de  darse la coincidencia espacial de sulfhídrico y que circula en los procesos metabólicos es de ori-
oxígeno. gen biológico y, consecuentemente, es dependien-
Antes de que el oxígeno libre estuviera presente te en última instancia de la radiación electromag-
en la biosfera, tapetes microbianos de carácter en- nética que sirve de soporte a la fotosíntesis, en el
teramente anaeróbico eran los sistemas biológicos ambiente de la litosfera profunda puede generarse
predominantes. Poco más tarde, cuando apareció hidrógeno de origen exclusivamente geoquímico.
la fotosíntesis oxigénica, aumentó considerable- Se han propuesto (y criticado) diferentes procesos
mente la producción de estos ecosistemas primige- capaces de producir hidrógeno, como la reacción
nios, de los cuales aún se pueden encontrar rastros: del basalto con el agua [19] y la radiolisis del agua
los denominados estromatolitos son macrofósiles en acuíferos graníticos [20], aunque una de las for-
de tapetes microbianos acumulados en ambientes mas más sencillas pudiera ser mediante reacciones
sedimentarios poco profundos y periódicamente de hidratación de minerales de hierro como la si-
expuestos al aire. Una determinada superficie de guiente [1]:
tapete microbiano probablemente no encierra un
valor estético destacable, carece de otro tipo de FeO + H2O ⎯→ Fe3O4 + H2 + ε
vida más organizada y llamativa y, además, puede
emitir un olor muy desagradable si el sulfhídrico A diferencia de lo que ocurría en las surgencias
escapa a la atmósfera. No obstante, es su carácter hidrotermales, donde la presencia de oxígeno de
de ecosistema-fósil viviente lo que le otorga un origen fotosintético es lo que hace posible la acti-
enorme valor científico y nos debería enseñar a vidad quimiolitotrófica, en este caso sí que puede
alejarnos de posiciones antropogénicas o superio- decirse que el sistema es absolutamente indepen-
res cuando nos movemos en el contexto científico diente de la radiación solar y la fotosíntesis super-
de la ecología y la conservación de los valores na- ficial.
turales. Nuestro planeta contendría, por tanto, dos tipos
de biosfera: una soportada por la radiación electro-
magnética en superficie y otra soportada por una
2.3.2. En los límites de la biosfera: fuente de energía geoquímica en niveles profundos
biofilms en la litosfera profunda de la litosfera (figura 2.5). Si la teoría es correcta,
las posibilidades de existencia de vida en otros lu-
En el agua intersticial anóxica de roca basáltica, gares del universo aumenta astronómicamente, pu-
a varios miles de metros de profundidad en el in- diéndose incluso proponer la litosfera profunda
terior de la litosfera, se ha podido detectar la pre- como el ambiente en el que tuvo lugar el inicio de
sencia de diversos tipos metabólicos [1, 19, 20]: la vida [20].
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 59

H2S
Heterótrofas Materia
anaeróbicas orgánica
SO42– Bacterias
sulfatorreductoras
CO2 + ...
Fe2+

Bacterias Fe3+
CO
CO22 Acetato Bacterias
acetogénicas
reductoras del hierro

Geogas

CO2 Metanógenas
H Metanógenas CH4 acetoclásticas
H22
autotróficas

Figura 2.5.—El hidrógeno que producen algunos fenómenos geológicos es capaz de alimentar un ecosistema aislado en las profun-
didades de la biosfera. Arqueas metanogénicas oxidan el hidrógeno con CO2 y producen metano, mientras que bacterias acetogénicas
obtienen energía produciendo acetato como desecho, que es vuelto a procesar por otros grupos microbianos.

2.4. LAS PRIMERAS ETAPAS neradoras de su propia reserva de materia orgánica.


DE LA BIOSFERA Por otro lado, la aparición de organismos capaces
de fijar el abundante nitrógeno existente en forma
Es probable que la actividad metabólica de las elemental debía verse favorecida por las condicio-
primeras entidades considerables como seres vivos nes anóxicas reinantes y el apoyo energético que la
(es decir, con capacidad de autorreplicación, here- fotosíntesis empezaba a aportar.
dabilidad y variabilidad que permitan selección na- Sea cual fuere el proceso por el que apareció la
tural) tuviera como base compuestos orgánicos sen- primera entidad calificable de organismo vivo (bio-
cillos de origen abiótico. Organismos similares a poyesis [1]) o el ambiente en el que tuvo lugar, lo
los actuales fermentadores y metanógenos rompe- fundamental para su persistencia fue el acoplamien-
rían moléculas como el acetato, sintetizado abióti- to de tipos metabólicos, de forma que lo que para
camente, y producirían metano en un proceso más uno es un producto de desecho para el otro es fuen-
sencillo que el basado en la reducción del CO2, que te de energía. El mantenimiento de la vida requiere
requiere equipos enzimáticos más evolucionados y el reciclado de materia que caracteriza al funciona-
complejos [21]. El ambiente anaeróbico de la bios- miento de los ecosistemas. La aparición de los pri-
fera primitiva y la acumulación de sulfato en el meros ecosistemas (ecopoyesis [1]) evitó el destino
océano representaban las condiciones para la apa- irremediable para toda forma metabólica depen-
rición del proceso de sulfatorreducción, una de las diente de un sustrato finito: la extinción una vez
formas que toma la respiración anaeróbica de la agotado el mismo.
materia orgánica. En cualquier caso, estos organis- Existe suficiente evidencia acerca de la existen-
mos debían enfrentarse al problema de la relativa cia de vida hace al menos 3.500 millones de años,
escasez de sustratos orgánicos de origen abiótico, en forma de biofilms y estromatolitos y es probable
lo que puede utilizarse como argumento para expli- que su origen pudiera haber tenido lugar hace más
car la pronta selección de formas autotróficas ge- de 3,8 Ga (gigaaños, 109 años).
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60 / Ecología

La presencia de carbonatos enriquecidos en biomarcadores («fósiles químicos o moleculares»)


isótopo pesado (13C), como consecuencia de la ex- como los 2a-metilopanos, característicos de ciano-
tracción biológica del isótopo ligero (cuadro 2.7), bacterias, apoyan la idea de que la fotosíntesis oxi-
indica que en el Arcaico medio (figura 2.6) la acti- génica ya funcionaba hace unos 3,5 Ga.
vidad de la enzima rubisco en la fotosíntesis oxigé- El oxígeno libre comienza entonces a moldear
nica estaba operando a gran escala. La presencia de la composición del medio físico y a dejar su rastro

CUADRO 2.7
Isótopos estables y discriminación isotópica

Dos moléculas de una misma sustancia (por ejem- C: PDB («PeeDee Belemnite», un fósil marino del
plo, CO2) pueden contener átomos de carbono que di- Cretácico de la formación PeeDee, Estados Unidos).
fieren en el número de neutrones y, consecuentemente, H, O: SMOW («Standard Mean Ocean Water»).
en su masa atómica (por ejemplo, 12C y 13C). Las pro- N: Nitrógeno atmosférico.
porciones de las formas isotópicas estables (no radiac- S: CDT («Canyon Diable Troilite», un meteorito
tivas) en los elementos de mayor interés biogeoquími- procedente del Meteor Crater, Estados Unidos).
co son las siguientes:
Lógicamente, si la muestra contiene menos trazador
1 2
H 99,985 % H 0,015 % isotópico que el material de referencia, dX' será un
12 13
C 98,89 C 1,11 número negativo. Los procesos enzimáticos del meta-
14 15
N 99,63 N 0,37 bolismo seleccionan favorablemente las moléculas que
16 18
O 99,759 O 0,204 contienen el isótopo ligero (discriminación cinética),
32 34 lo que altera las proporciones isotópicas tanto en el
S 95,00 S 4,22
sustrato como en el producto de la reacción biológica.
A pesar de estas diferencias, la proporción entre am- El primero se verá enriquecido en isótopo pesado (dX'
bas formas isotópicas en un determinado material en- aumenta) y el segundo se verá enriquecido en el isóto-
cierra información de enorme importancia en el segui- po ligero (dX' disminuye). En otros casos, son procesos
miento e interpretación de la dinámica de los procesos puramente termodinámicos los que favorecen la discri-
biogeoquímicos [22]. La composición isotópica de una minación isotópica, como es el caso de la evaporación-
sustancia se describe mediante la comparación del co- condensación en el caso de los isótopos del oxígeno.
ciente entre las concentraciones de las dos formas iso- El cociente R entre las proporciones de las formas
tópicas (pesada y ligera) en la muestra y el valor del isotópicas pesada y ligera (R = X'/X) sirve para definir
cociente en un material definido como referencia y se otros índices de fraccionamiento o discriminación iso-
resume en una medida expresada como dX': tópica durante procesos en los que un sustrato es trans-
formado en un producto (por ejemplo, CO2 en carbono
( (X'/X) )
(X'/X)obs orgánico en la fotosíntesis, sulfato en sulfhídrico en la
dX' = –1 × 1.000
ref respiración anaeróbica, etc.). Los índices más utiliza-
dos son los siguientes [23]:
donde X' es la cantidad de isótopo pesado (13C en el
caso comentado en el texto) y X la de isótopo común — Factor de fraccionamiento: razón entre los co-
(12C). La expresión numérica de dX' permite que las cientes R de sustrato y producto:
diferencias reales, del orden de la cuarta-quinta cifra a = Rsustrato/Rproducto
decimal, sean números fácilmente manejables al am-
plificar mil veces la diferencia. — Factor de discriminación: diferencia entre los
Los materiales utilizados como referencia para los dX' de sustrato y producto:
elementos antes citados son: Δd = d(sustrato) – d(producto)

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 61

Fanero-
zoico
100
600 Aparición de los metazoos 10

(% con respecto a concentración actual)


Proterozoico

Concentración relativa de oxígeno


1.800 Aparición de los protistas
Millones de años

2.500 Atmósfera oxidante


0,3
Arcaico

Acumulación carbono biogénico en tapetes microbianos


Fotosíntesis oxigénica
3.500 Primeros microfósiles

3.900 Primeras evidencias de materia orgánica 10–6


Hadeano

Formación de la Tierra
4.600

Figura 2.6.—Eones y acontecimientos principales en la historia de la Tierra. La aparición de la vida fue un hecho sorprendentemen-
te temprano que inmediatamente permitió constituir los primeros ecosistemas. Estos sistemas, sin embargo, permanecieron restringi-
dos a unas formas muy sencillas hasta que el progresivo aumento del oxígeno permitió la existencia de protistas y, al poco, de los
primeros seres pluricelulares.

en la fisiografía del planeta: la oxidación del Fe2+ tratos reducidos, comienza a acumularse en la at-
(por ejemplo, en forma de pirita, FeS2) y la deposi- mósfera hasta el nivel actual. La acumulación de
ción de óxidos de hierro trivalente (Fe2O3) en los oxígeno en la atmósfera generó la primera gran cri-
sedimentos oceánicos representan la indicación más sis de biodiversidad por su carácter tóxico, relegan-
antigua de la existencia de fotosíntesis oxigénica do a las especies anaeróbicas a refugiarse en reduc-
basada en la fotolisis del agua, un recurso inagota- tos anóxicos, pero también llevó a la formación
ble frente a la progresiva limitación y restricción fotoquímica de la capa estratosférica de ozono (cua-
espacial de las condiciones que favorecían la foto- dro 2.8) y a la consiguiente protección de la super-
síntesis y respiración anaeróbicas. Todo parece in- ficie terrestre de la radiación ultravioleta proceden-
dicar que hacia el final del Arcaico existía una bios- te del Sol. La aparición de los primeros eucariotas
fera microbiana ampliamente distribuida en los (eucariopoyesis [1]) hace entre 1,3 y 2 Ga, con la
márgenes costeros, hábitats como las surgencias hi- evolución de cloroplastos y mitocondrias, supone
drotermales y en forma de plancton fotosintéti- un enorme impulso a la eficiencia de los procesos
co [24]. metabólicos. La reproducción sexual, finalmente,
Una vez que el oxígeno producido en la foto- da el gran impulso a la evolución biológica para
síntesis supera el consumido en la oxidación de sus- que, utilizando un ejemplo frecuente, pueda escri-
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62 / Ecología

CUADRO 2.8
Producción fotoquímica de oxígeno, ozono y radicales hidroxilo

La producción de oxígeno en la atmósfera prebioló- buye al desarrollo de una capa de ozono. El proceso
gica tenía lugar gracias a reacciones fotoquímicas que se inicia con la fotolisis del oxígeno:
pueden resumirse de la siguiente forma:
O2 + eluz (l < 242 nm) ⎯→ O + O
H2O + eluz (l < 240 nm) ⎯→ OH∙ + H∙ recombinándose entonces los átomos y moléculas de
oxígeno:
OH∙ + OH∙ ⎯→ O + H2O + e
O + O2 + eluz ⎯→ O3 (ozono)
CO2 + eluz (l < 230 nm) ⎯→ O + CO La protección total contra la radiación ultravioleta se
obtiene para una densidad de 6 1018 moles de O3/cm3,
El oxígeno atómico producido en las dos últimas que es aproximadamente la mitad de la densidad actual.
reacciones formaría oxígeno molecular (O2) de la si- A su vez, la fotolisis del ozono produce átomos ex-
guiente forma: citados de oxígeno que, mediante reacción con el vapor
de agua, libera radicales hidroxilo que tienen una gran
O + O ⎯→ O2 + e incidencia sobre la transformación de diversos com-
puestos gaseosos de origen biogénico. Las reacciones
O + OH∙ ⎯→ O2 + H + e pueden resumirse como sigue:
O3 + eluz (l < 310 nm) ⎯→ O + O2
Por otra parte, la acumulación de oxígeno como re-
sultado de la actividad biológica (fotosíntesis) contri- O + H O ⎯→ 2 OH∙ + e
2

birse la última página de un libro que ya era grueso hubiera vida, los organismos en la superficie del
cuando apareció la vida sobre la Tierra. planeta utilizarían la atmósfera como contenedor de
sus residuos metabólicos, lo que alejaría la compo-
sición de ésta del equilibrio químico. Ese posible
2.5. LA HIPÓTESIS «GAIA» desequilibrio sería la mejor indicación de la presen-
cia de actividad biológica.
Si algo hemos aprendido hasta ahora es que el La comparación de la composición química de
sistema Tierra se encuentra en un estado de desequi- las atmósferas de Marte y la Tierra muestra la exis-
librio químico que no puede explicarse sin la acti- tencia de profundas diferencias (figura 2.7). Marte
vidad de los seres vivos y, muy particularmente, de se encuentra cerca del equilibrio químico (como
la diversidad metabólica de los microorganismos. ocurre en Venus, un planeta donde la ausencia de
Ésta es la idea que llevó a James Lovelock, un in- vida parece incuestionable por su ambiente físico)
geniero incorporado en 1961 al equipo de explora- y el gas dominante (95 %) es el dióxido de carbono,
ción lunar y planetaria de la NASA, a proponer que, mientras que la atmósfera terrestre muestra un fuer-
para saber si había vida en Marte, no era necesario te desequilibrio químico y su concentración repre-
enviar vehículos espaciales y analizar muestras de senta un 0,036 % debido a que el proceso de reac-
la litosfera superficial marciana. Planteaba Love- ción con silicatos y carbonato cálcico de la corteza
lock que la ausencia de vida en Marte determinaría terrestre es fuertemente acelerado por la actividad
una composición atmosférica resultante de procesos de los organismos del suelo. Otro rasgo diferencial
físicos y reacciones químicas que habrían alcanza- se refiere al oxígeno. La atmósfera terrestre contie-
do una situación de equilibrio; en el caso de que ne un 21 % de este gas, valor que debe mantenerse
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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 63

Venus Tierra Marte

CO2 N2 CO2
Ar Ar
N2
O2 N2

Figura 2.7.—La atmósfera de la Tierra tiene una composición completamente distinta a la de los planetas aledaños Venus y Marte.
Según J. Lovelock, la única explicación a estas proporciones alejadas del equilibrio químico es la presencia de vida, que mantiene
los ciclos de elementos químicos en estado estacionario (pero alejados del equilibrio) gracias a la existencia de un flujo continuo de
energía.

constante para la supervivencia de los organismos: en valores óptimos para ella misma. Como indica
un 15 % haría imposible la vida de plantas y anima- lo que se conoce como «hipótesis Gaia», el control
les y un 25 % llevaría a la combustión espontánea activo a largo plazo se extendería también al clima,
de la materia orgánica. Por otra parte, la coexisten- ante el hecho de que la luminosidad del Sol ha au-
cia de gases reactivos no puede explicarse sin el mentado un 25 % desde la aparición de la vida sobre
motor biológico. Así, el mantenimiento de las con- la Tierra sin el correspondiente aumento en la tem-
centraciones actuales de oxígeno y metano, com- peratura planetaria. En una reformulación posterior,
puestos que reaccionan y tienden a desaparecer bajo la hipótesis Gaia propone que el sistema global que
condiciones estrictamente químicas, implica la pro- forma la vida y su ambiente físico se autorregula
ducción anual de unas 109 Tm de metano y algo consiguiendo un estado adecuado para los organis-
más en el caso del oxígeno, producción que tiene mos. La biosfera aparece, consecuentemente, como
fundamentalmente su origen en la actividad meta- una entidad autocontrolada, como una especie de
bólica de los organismos. Lo mismo podríamos de- «supraorganismo» capaz de controlar los cambios
cir del nitrógeno libre (79 %). En presencia de oxí- externos a través de mecanismos de retroalimenta-
geno o dióxido de carbono y agua, el compuesto ción negativa.
estable de nitrógeno es el ión nitrato, siendo posible Obviamente, aunque el papel que los organis-
el mantenimiento del nitrógeno molecular gracias mos tienen en la estructura y composición química
a la actividad de las bacterias desnitrificantes. de la biosfera es absolutamente incuestionable, el
Consecuentemente, el fuerte desequilibrio de carácter consciente y finalista que parece asignarse
la  atmósfera terrestre y el mantenimiento de esta a esa entidad supraorganísmica ha sido (y sigue
mezcla reactiva e inestable de una forma constante siendo) objeto de fuertes críticas desde sectores que
a lo largo de períodos de tiempo muy superiores a la consideran una hipótesis carente de rigor cientí-
los tiempos de residencia de cada uno de los gases, fico y completamente ajena a los principios de la
son hechos inexplicables mediante procesos físico- teoría de la evolución biológica, a lo que contribu-
químicos y, según Lovelock [25, 26], requieren un ye su adopción como guía en diversos movimientos
sistema de regulación (Gaia) que implique a los de carácter ético-ambientalista. Una forma de evitar
organismos. En su presentación inicial, Lovelock el carácter finalista de Gaia es pensar que solamen-
propone que la vida regula el clima y la composi- te las biosferas que tienen mecanismos de regula-
ción química de la atmósfera para mantener ambas ción de las condiciones ambientales sobreviven a la
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64 / Ecología

selección natural a nivel planetario, por lo que la [7] Fenchel, T. y B. J. Finlay (1995). Ecology and evo-
autorregulación es una consecuencia de la evolu- lution in anoxic worlds. Oxford: Oxford University
ción y no un fin [C. Pedrós, com. pers.]. Desde su Press, 276 p.
planteamiento, la hipótesis (o teoría, según el nivel [8] Johnson, D. B. y K. B. Halberg (2003). The micro-
biology of acidic mine waters. Research in Micro-
que se le quiera asignar) ha generado una enorme
biology, 154: 466-473.
cantidad de literatura en el terreno científico cuya [9] González-Toril, E. et al. (2003). Microbial ecology
revisión escapa de los objetivos de este libro. Ten- of an extreme acidic environment, the Tinto River.
dremos oportunidad de retomar el tema a nivel teó- Applied and Environmental Microbiology, 69:
rico y práctico cuando, más adelante, dispongamos 4853-4865.
de las herramientas de conocimiento necesarias (es- [10] Atlas, R. M. y R. Bartha (1998). Microbial Ecology:
tructura del medio físico y dinámica de elementos Fundamentals and Applications. Benjamin/Cum-
químicos en la biosfera) para entender las eviden- mings Publi. Co. (Traducido en 2002 como Ecolo-
cias a favor y en contra del sistema regulador pro- gía microbiana y microbiología ambiental. Madrid:
pugnado. Por el momento, quedémonos con su Pearson Educación, 677 p.).
orientación más científicamente rigurosa [27], en la [11] Strous, M. et al. (1999). Missing litotroph identi-
fyed as new planctomycete. Nature, 400: 446-449.
que se rechaza la consideración de Gaia como un [12] Kuypers, M. M. M. et al. (2003). Anaerobic ammo-
supraorganismo y se define como una propiedad nia oxidation by anammox bacteria in the Black
emergente de la interacción entre organismos o Sea. Nature, 422: 608-611.
como el supraecosistema resultante, a escala global, [13] Nelson. K. H. y C. R. Meyers (1992). Microbial
de la interacción entre ecosistemas. En este marco, reduction of manganese and iron: new approaches
puede hablarse de una teoría Gaia coherente con la to carbon cyclyng. Applied and environmental Mi-
identificación de la biosfera como objeto de estu- crobiology, 58: 439-443.
dio, lo que ya conocemos como contenido de la [14] Michaelis, V. et al. (2002). Microbial reefs in the
denominada Ecología global o ciencia del sistema Black Sea fueled by anaerobic oxidation of metha-
Tierra. ne. Science, 297: 1013-1015.
[15] Margulis, L. (1992). Simbiosis Theory: Cells as Mi-
crobial Communities. En Environmental evolution
(Margulis, L. y L. Olendzensky, Eds.) pp. 149-172.
REFERENCIAS Cambridge: The MIT Press.
[16] Guerrero, R. y M. Berlanga (2003). El planeta sim-
[1] Guerrero, R. (1998). Crucial crisis in biology: life biótico: contribución de los microorganismos al
in the deep biosphere. International Microbiology, equilibrio de los ecosistemas. Actualidad SEM, 36:
1: 285-294. 16-22.
[2] Kasefi, K. y D. Lovley (2003). Extending the upper [17] Guerrero, R., M. Piqueras y M. Berlanga (2002).
temperature limit for life. Science, 301: 934. Microbial mats and the search for minimal ecosys-
[3] Stter, K. O. (1998). Hyperthermophyles: Isolation, tems. International Microbiology, 5: 177-188.
classification and properties. En Extremophyles: [18] Cohen, Y. y E. Rosenberg (Eds.) (1989). Microbial
Microbial life in extreme environments (Horikoshi, Mats: Physiological Ecology of Benthic Microbial
K. y W. D. Grant, Eds.) pp. 1-24. Wiley-Liss. Communities. Washington: American Society for
[4] Cowan, D. A. (2004). The upper temperature for life Microbiology, 494 p.
– where do we draw the line? Trends in Microbio- [19] Stevens, T. O. y J. P. McKinley (1995). Litoautotro-
logy, 12: 58-60. phic microbial ecosystems on deep basaltic aqui-
[5] Rambler, M. B., R. Fester y L. Margulis (1989). fers. Science, 270: 450-454.
Global Ecology: Towards a Science of the Biosphe- [20] Pedersen, K. (2000). Exploration of deep intrate-
re. London: Academic Press, 204 p. rrestrial microbial life: current perspectives. FEMS
[6] Pedrós-Alió, C. (1989). Towards an autoecology of Microbiology Letters, 185: 9-16.
bacterioplankton. En Plankton Ecology (Sommer, [21] Schlesinger, W. H. (1991). Biogeochemistry: An
U., Ed.) pp. 297-337. Springer-Verlag. Analysis of Global Change. Academic Press, 443 p.

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 65

(edición de 1997 traducida en 2000 como: Biogeo- [25] Lovelock, J. (1979). Gaia: A New Look at Life on
química. Barcelona: Ariel, 577 p.). Earth. Oxford: Oxford University Press, 185 p.
[22] Guerrero, R. y M. Berlanga (2000). Isótopos estables: [26] Lovelock, J. E. (1994). The Gaia Hypothesis. En
fundamento y aplicaciones. Actualidad SEM, 30: Environmental evolution (Margulis, L y L. Olend-
17-23. zensky, Eds.) pp. 295-322. Cambridge: The MIT
[23] O’Leary, M. H. (1988). Carbon isotopes in photo- Press.
synthesis. BioScience, 38: 328-336. [27] Margulis, L. (1998). The Symbiotic Planet: A New
[24] Nisbet, E. G. y N. H. Sep (2001). The habitat and Look at Evolution. London: Weidenfeld & Nichol-
nature of early life. Nature, 409: 1083-1091. son, 176 p.

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66 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Resuma la evolución del concepto de bios- CH3COOH + SO42– + 2 H+ ⎯→ 4 HCO3– +


fera. + 2 H2S
2. Clasifique los tipos metabólicos de acuerdo CH4 + O2 ⎯→ CO2 + H2O
con las fuentes de energía, carbono y poder
reductor. 5 Sº + 6 KNO3 + 2 H2O ⎯→ K2SO4 +
3. Ordene de mayor a menor importancia los + 4 KHSO4 + 3 N2
siguientes compuestos según el rendimiento
termodinámico en el proceso de oxidación 4 Fe(HCO3)2 + O2 + 6 H2O ⎯→
de la materia orgánica: NO3–, Fe3+, O2, SO42–, 4 Fe(OH)3 + 4 H2CO3 + 4 CO2
CO2, Mn4+, NO2–.
CH4 + SO42– ⎯→ CO32– + H2S
5. Termodinámicamente hablando, ¿puede ac-
tuar el CO2 como oxidante del H2? ¿Sería HCO3– + H2S ⎯→ SO42– + C(H2O)
posible la oxidación de ión ferroso con sul-
fato? 5. Del conjunto de reacciones anteriores, selec-
cione aquellas cuyo acoplamiento pueda
4. Analice las siguientes reacciones químicas describir el funcionamiento básico de los
con el fin de identificar el proceso metabó- ecosistemas siguientes:
lico subyacente y la tipología metabólica del
organismo responsable: a) Un acuífero anóxico en la litosfera pro-
funda.
2 NH4+ + 3 O2 ⎯→ 2 NO2 + 2 H+ + 2 H2O b) Las aguas ácidas resultantes de una ex-
plotación minera (al aire libre) de hierro.
N2 + 8 H+ ⎯→ 2 NH4+ c) Un tapete microbiano.
12 FeSO4 + ½ O2 + H2SO4 ⎯→ d) Las surgencias hidrotermales oceánicas.
4 Fe2(SO4)3 + H2O 6. Del conjunto de reacciones anteriores, selec-
SO + 4 H2 + H ⎯→ HS + 4 H2
2– + – cione aquellas cuyo acoplamiento describa
4
el funcionamiento del consorcio responsble
CH4 + CO2 ⎯→ CH3COOH de la formación de chimeneas de metano en
sedimentos marinos.
NO3– + C(H2O) + H+ ⎯→ ½ N2O + CO2 +
+ 1½ H2O 7. ¿Sobre qué argumento se sostiene la existen-
cia en la litosfera profunda de una biosfera
Na2S2O3 + O2 + H2O ⎯→ H2SO4 + Na2SO4 independiente de la radiación solar? ¿Por
qué dicha independencia no puede conside-
2 HCO3– + 4 H2 + H+ ⎯→ CH3COO– + 4 H2O rarse en el caso de los ecosistemas estable-
cidos en las surgencias hidrotermales del
NO2– + NH4+ ⎯→ N2 + 2 H2O
océano profundo?
SO42– + CH3COOH ⎯→ H2S + 2 HCO3–
8. En relación con los isótopos estables de un
2 NO2– + O2 ⎯→ 2 NO3– determinado compuesto X:

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La biosfera. Diversidad y acoplamiento metabólico / 67

a) ¿Cómo se calcula el valor de dX'? 9. ¿Hacia qué composición química evoluciona-


b) ¿Cómo se interpreta la obtención de va- ría la atmósfera terrestre en el caso de que de-
lores negativos? sapareciera todo tipo de actividad biológica?
c) ¿Qué significado puede tener la apari-
ción de valores negativos de d13C en la 10. ¿Cómo puede explicarse la coexistencia de
materia orgánica en el marco de la evo- oxígeno y metano en la atmósfera terrestre
lución de la biosfera? actual?

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El soporte físico 3
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

Casi toda la energía que recibe el planeta Tie- puesto indispensable para la vida. El océano es
rra procede del Sol, en cuyo interior la fusión nu- el gran almacén de agua en el planeta, agua que
clear de H a He a temperaturas ~15 106 K libera pasa a la atmósfera, precipita y circula sobre los
la energía que finalmente es emitida a través de continentes, y en este camino de retorno hacia el
la región más externa del Sol, la fotosfera, hacia océano modifica y arrastra materiales de la litos-
el resto del sistema solar. Una mínima parte de fera que contribuyen a su caracterización quími-
esa energía es interceptada por la Tierra, un pla- ca. Además, la interacción atmósfera-océano
neta situado a la distancia apropiada y con el ta- constituye uno de los pilares del sistema climático
maño pertinente para mantener a largo plazo las del planeta, por lo que el estudio de las envolturas
envolturas gaseosa y líquida así como una vigo- fluidas es especialmente pertinente por sus im-
rosa tectónica de placas. Atmósfera e hidrosfera plicaciones globales. Aunque las aguas epiconti-
constituyen las envolturas fluidas de un planeta nentales no son comparables en términos cuan-
en el que la interacción con la biosfera ha marca- titativos a las aguas oceánicas, su papel es
do, desde sus orígenes, la configuración que ac- fundamental tanto en el ciclo hidrológico como en
tualmente podemos reconocer. La atmósfera es, la circulación y transformación de materiales. Adi-
sin duda, el medio cuya composición química re- cionalmente, la nitidez con la que suelen mani-
fleja más claramente la incidencia de los procesos festarse los gradientes espaciales de todo tipo en
biológicos desde que éstos aparecieron sobre el estos sistemas epicontinentales nos ha de permi-
planeta. Su actual composición, estructura y di- tir en capítulos siguientes ilustrar más claramente
námica facilitan la persistencia de la vida, así el acoplamiento entre procesos físicos y biológi-
como la funcionalidad de los ecosistemas. Por cos que determinan, en definitiva, el funciona-
otra parte, el agua en estado líquido es un com- miento de los ecosistemas.

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70 / Ecología

3.1. RADIACIÓN SOLAR CUADRO 3.1


Origen y evolución de atmósfera y océano
El Sol se formó hace ~4,6 Ga como consecuen-
cia de la contracción lenta de una nube de gases en Se admite hoy que ambas envolturas fluidas tuvie-
rotación, principalmente H y He, bajo la acción de ron un origen común en la actividad volcánica de la
su propia atracción gravitatoria. En su interior tiene primitiva Tierra o, dicho de otro modo, son el resul-
lugar la producción de energía mediante la fusión tado de la desgasificación de la corteza terrestre [1, 2].
nuclear de H a He siguiendo fundamentalmente una El análisis de las emisiones volcánicas actuales pone
secuencia de reacciones («cadena protón-protón») de manifiesto la dominancia del vapor de agua y la
que comienza con la fusión de dos núcleos de hi- presencia de cantidades variables de hidrógeno, com-
drógeno (dos protones), favorecida por las elevadas puestos de carbono, azufre, nitrógeno y halógenos,
temperaturas existentes (~15 106 K). En el proceso, composición que es consistente con la idea del origen
secundario de la atmósfera terrestre. Sólo cuando la
uno de los protones transmuta a neutrón (desinte-
superficie del planeta comenzó a enfriarse por deba-
gración b) con la formación de un núcleo de deute- jo de 100 °C, hace unos 3.800 millones de años, la
rio (par protón-neutrón) y la liberación de un posi- condensación del vapor de agua atmosférico permitió
trón (masa igual al electrón e igual cantidad de el inicio de la formación de los océanos, alcanzando
carga eléctrica pero de signo contrario) y un neutri- éstos su volumen final en un relativamente corto pe-
no (masa ínfima pero no nula y sin carga eléctrica). ríodo de tiempo. La aparición del agua en estado lí-
En el paso siguiente el núcleo de deuterio se fusio- quido facilitó la disolución de los gases presentes en
na con otro núcleo de hidrógeno para formar el nú- la atmósfera, disolución que generó compuestos áci-
cleo de un isótopo ligero del helio (dos protones y dos cuya neutralización mediante reacción con los
un neutrón), con liberación de radiación g y energía. minerales de la corteza terrestre contribuyó a confi-
gurar la composición química de las aguas continen-
Por último, la fusión de los núcleos de dos isótopos
tales y oceánicas.
ligeros de helio produce un núcleo de helio con dos En el capítulo 1 hemos hecho referencia al profun-
protones y dos neutrones (partícula a), y la expul- do desequilibrio químico que presenta la composición
sión de los dos protones sobrantes con liberación de la atmósfera como resultado de la actividad bioló-
de energía. gica. Actualmente, más del 80 % de la masa atmosfé-
rica está concentrada en los primeros 10 – 15 km (la
1
1 H + 11H → 21H + e+ + n troposfera), donde los constituyentes mayores son el
nitrógeno (N2, 78 %), el oxígeno (O2, 21 %) y el argón
1
1H + 21H → 32He + g + 5,49 MeV (Ar, 1 %). El dióxido de carbono representa solamen-
te un 0,03 %. La concentración de vapor de agua es
muy variable con la altitud y la latitud, pudiendo lle-
3
2 He + 32He → 42He + 11H + 11H + 12,86 MeV
gar a representar más del 3 % a nivel superficial sobre
el océano tropical. La actividad biológica e industrial
Esta fuente solar representa más del 99,9 % de aporta diferentes cantidades de otros gases: óxidos de
la energía total que recibe la biosfera. La energía nitrógeno (NOx), amonio (NH4+), metano (CH4), mo-
geotérmica y la generada por las mareas son otras nóxido de carbono (CO), óxidos de azufre (SOx), sul-
fuentes de energía que pueden tener una gran im- fhídrico (H2S), etc., que son objeto de modificaciones
portancia a nivel local. Parte de la energía proce- fotoquímicas y reacciones de hidratación que, a su
dente del Sol es absorbida por el planeta, transfor- vez, alteran la composición de la atmósfera, repercu-
mándose en energía térmica que determina la ten sobre el lavado de la corteza terrestre, modifican
estructura y dinámica de las envolturas fluidas (cua- la composición de las aguas naturales, alteran la dis-
ponibilidad de nutrientes para las plantas y, en defi-
dro 3.1). Otra parte es capturada por los organismos
nitiva, ponen en movimiento todo un juego de inter-
fotoautótrofos y transformada en energía química acciones a escala global o planetaria cuyo estudio
almacenada en forma de biomasa. Los procesos de entra de lleno en el campo de la ecología.
oxidación biológica o la combustión de la biomasa
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El soporte físico / 71

almacenada en depósitos de hidrocarburos fósiles (100 – 3.000 nm), con un máximo hacia el valor
acaban disipando la energía en forma de calor. de 500 nm, en la región azul-verde del rango visi-
El Sol emite energía en forma de radiación elec- ble [3].
tromagnética compuesta por partículas de compor- El espectro de radiación solar acumula algo más
tamiento ondulatorio (fotones) caracterizadas por del 40 % de la energía en el rango de la radiación
una frecuencia (v, en Hz o ciclos s–1) o su inverso, visible, una proporción algo mayor en el infrarrojo
una longitud de onda (l, m), que transportan ener- (IR) y menos del 10 % en forma de radiación ultra-
gía de acuerdo con la expresión violeta (UV) (figura 3.1). La integración del espectro
de la figura 3.1 proporciona un valor de irradiancia
c de 6,4 106 W m–2 o, en términos de flujo de radiación
E = hv = h
l emitida, un valor de 3,9 1026 W [4, 5]. El espectro de
radiación emitido por la Tierra, en consonancia con
donde E se mide en julios, c es la velocidad de su temperatura superficial mucho más baja (255 K),
la  luz (3  108 m s–1) y h es la constante de Planck está desplazado hacia longitudes de onda larga, de
(6,63 10–34 J s). carácter más calorífico, con un máximo de emisión
La radiación solar cubre un rango de longitu- a 11 μm. Flujo de radiación e irradiancia son al-
des  de onda que se extiende desde rayos gamma gunas de las muchas formas de expresión de la ra-
(l ≈ 10–12 m) hasta ondas de radio (l ≈ 104 m). No diación, ya que ésta puede considerarse desde un
obstante, el Sol, con una temperatura superficial punto de vista exclusivamente físico, como energía
muy elevada (5.800 K), emite la mayor parte de la o como cantidad de fotones, pero también puede
radiación en forma de longitudes de onda corta, describirse considerando las propiedades asociadas
desde el ultravioleta hasta el infrarrojo próximo a la percepción [6]. Todo ello da lugar a una diver-

10
Ultravioleta Visible Infrarrojo
Densidad de radiación (W m–2 nm–1)

O3
1

H 2O

0,1 H2O

H2O
O3 CO2 H2O
CO2 O3
0,01

H2O CO2

H 2O
0,001
100 1.000 10.000 100.000
Longitud de onda, λ (nm)

Figura 3.1.—Espectros teóricos de radiación recibida (campana izquierda) y emitida (campana derecha) por la Tierra, según la ecua-
ción de emisión de Planck. En realidad la energía que atraviesa la atmósfera es menor (área clara) debido en parte a la absorción de
radiación por los gases (áreas sombreadas), siendo este efecto mucho más notable en el rango de emisión.

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72 / Ecología

sidad de descriptores y unidades que se agrupan en poral de la radiación recibida sobre la superficie
el anexo 3, fundamental para el manejo de los con- terrestre. De momento, sin embargo, vamos a asu-
ceptos que se han de ir presentando. mir el valor promedio antes citado.
En su viaje a través de la atmósfera hacia la
superficie terrestre (océanos y continentes), esta
3.1.1. Balance energético del planeta Tierra cantidad de radiación de onda corta (340 W m–2)
sufre una serie de modificaciones cualitativas y
Para cuantificar la emisión de radiación de los cuantitativas debido a procesos de dispersión, re-
objetos, la teoría cuántica se sirve del llamado flexión y absorción [3, 8, 9, 10]. Las partículas en
cuerpo negro, un objeto ideal que absorbe y emite suspensión contribuyen a la dispersión de la radia-
radiación electromagnética en todas las frecuencias ción en una compleja interacción entre el tamaño
del espectro electromagnético, llegando a un equi- de las partículas y la longitud de onda que sigue la
librio en el que la energía absorbida y emitida son ley de Rayleigh. Una porción (figura 3.2) se pierde
iguales [7]. El comportamiento radiativo del Sol por reflexión dentro de la atmósfera (~25 %) y so-
puede considerarse similar al de un cuerpo negro bre la superficie terrestre (~ 5 %), en lo que conjun-
a  la temperatura en superficie de 5.800 K y, de tamente se conoce como albedo planetario (a).
acuerdo con la ley de Stefan-Boltzmann, su irradian- Otra fracción de ~20 % es absorbida selectivamen-
cia es directamente proporcional a la cuarta poten- te en la atmósfera: al nivel de las capas altas de la
cia de su temperatura absoluta (K = °C + 273), es atmósfera se produce la absorción de la radiación
decir ultravioleta que, por su menor longitud de onda y
elevada energía, es altamente perjudicial para la or-
I = s T4 ganización de las estructuras biológicas, en tanto
que en los niveles bajos de la atmósfera es el va-
donde s es la constante de Stefan (5,7 10–8 W m–2 por de agua el principal contribuyente a la absorción
K–4), T es la temperatura absoluta de la superficie de la radiación. La radiación remanente (Qs ~ 50 %)
(5.800 K), y E es la irradiancia (W m–2). es absorbida en la superficie terrestre, de modo que
La intensidad de la radiación emitida por el Sol la cantidad final de energía absorbida conjunta-
(6,4 106 W m–2) disminuye con el cuadrado de la mente por la atmósfera y la superficie terrestre es
distancia recorrida. Dado que la distancia promedio ~240 W m–2.
de la Tierra al Sol es de 150 106 km, una superficie En consecuencia, considerada la Tierra como un
perpendicular a los rayos solares en el exterior de cuerpo negro y, por tanto, en un estado de equilibrio
la atmósfera recibe una irradiancia de 1.360 W m–2, radiativo, debe emitir una cantidad de radiación
cantidad que se denomina constante solar (Q). igual a la recibida desde el Sol, aunque este balan-
Como la Tierra es esférica, la irradiancia que alcan- ce es bastante más complicado debido a la reemi-
za en promedio cada metro cuadrado de la esfera sión de radiación desde la atmósfera hacia la super-
requiere multiplicar el valor de la constante solar ficie de la Tierra en el fenómeno conocido como
por la superficie circular de intercepción o círculo efecto invernadero (figura 3.2). Si Q/4 es el flujo
máximo de la esfera (C) y dividir por la superficie de energía recibida desde el Sol (~340 W m–2) y a
de la esfera (4C), lo que resulta en un valor de irra- es la fracción de la radiación solar devuelta al es-
diancia promedio en el margen exterior de la atmós- pacio en forma de albedo planetario (~0,3), enton-
fera de Q/4 = 340 W m–2 [5]. La excentricidad de ces en el equilibrio radiativo para la Tierra [4]:
la órbita que sigue la Tierra alrededor del Sol, la
inclinación del eje de rotación del planeta, la pre- IT = (Q/4) (1 – a) = s Te4 ~ 240 W m–2
cesión y la oscilación del plano de la elíptica, sin
olvidar los cambios en la propia actividad solar, son cuya emisión corresponde con una temperatura de
factores que marcan la variabilidad espacial y tem- la Tierra, vista desde el espacio por un observador
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El soporte físico / 73

85 220
A 20
lb 340
ed
o

infrarroja
Emisión
Atmósfera
255 –18 °C

nad ero
15 Absorción atm. 68 oi nver 372 Absorción atm.
ect
Ef
Atmósfera

infrarroja
106
Alb

Emisión
2 °C 392

y conducción
Evaporación
edo

187

infrarroja
Emisión
326
172
Océanos y continentes
15 °C

Figura 3.2.—Balance de radiación en la Tierra. Las flechas claras indican la radiación de onda corta, y las oscuras, la radiación in-
frarroja. También se incluye el intercambio no radiativo de calor por evaporación y conducción/convección. Las unidades son W m–2.

lejano, de ~255 K (–18 °C), lo que se conoce como titud. Como la temperatura de la atmósfera dis-
temperatura de equilibrio radiativo (Te) o tempe- minuye desde la superficie terrestre con una tasa
ratura planetaria de la Tierra. A esta temperatura, de ~6,5  °C km–1, la temperatura de equilibrio ra-
muy inferior a la del Sol, la mayor parte de la ra- diativo corresponde a la existente a la altitud de
diación es de longitudes de onda larga, en el infra- 5  km. Por otra parte, la superficie terrestre reci-
rrojo (4 – 100 μm). be  desde la atmósfera una cantidad de energía
La temperatura planetaria es bastante menor (~96,5  u) bastante mayor que la recibida directa-
que la temperatura media de la superficie de la Tie- mente desde el Sol como radiación de onda corta
rra (15 °C, 288 K) debido a que sólo una pequeña (~50 u), contribuyendo a aumentar su temperatura
porción de la radiación terrestre (~5,5 u) escapa media hasta el valor de 288 K, al que corresponde
directamente al espacio, en tanto que la mayor par- a una emisión infrarroja de 392 W m–2. De este
te es absorbida en las capas bajas de la atmósfera modo, el balance neto de radiación de onda larga
por el vapor de agua, dióxido de carbono, ozono de la superficie terrestre (Qb) supone una emisión
(figura 3.1) y otros constituyentes naturales de la neta pequeña (~18 u), aunque siempre es un térmi-
envoltura gaseosa con efecto invernadero [11]. no de pérdida.
La atmósfera, a su vez, reemite radiación de La superficie terrestre también transfiere calor
longitud de onda larga tanto hacia el espacio como (~30 u) a las capas bajas de la atmósfera como ca-
hacia la superficie terrestre [3, 8, 9, 10]. De hecho, lor sensible (Qh) mediante los procesos de conduc-
la mayor parte de la radiación que escapa hacia ción-convección y como calor latente (Qe) a través
el espacio exterior (~60 u) es emitida por la atmós- del proceso de evaporación (~580 cal g–1 a la tem-
fera y especialmente desde las capas altas cuyas peratura de 20 °C). Los valores propuestos para las
temperaturas, bajas, son independientes de la la- contribuciones relativas de uno y otro son muy va-
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74 / Ecología

riables, pero siempre la transferencia de calor por dentes y ascendentes se anulan (cuadro 3.2). Así, el
evaporación supera notablemente a la transferencia comportamiento de la atmósfera a través del equi-
que se realiza mediante calor sensible. librio entre el efecto invernadero y la convección
Los balances de onda corta y larga junto con los vertical es el responsable del incremento de la tem-
mecanismos no radiativos muestran un estado de peratura en 33 °C, hasta alcanzar el valor promedio
equilibrio térmico para la superficie terrestre y para de 15 °C que permite el establecimiento y desarro-
la Tierra en su conjunto en el que los flujos descen- llo de la biosfera actual.

CUADRO 3.2
Ecuación de conservación del calor

La temperatura es una medida de la energía térmica transferido hacia/o desde la atmósfera por conducción
de un sistema. Ya sea el sistema Tierra-atmósfera en y convección, y Qe es la cantidad de calor perdido por
su conjunto, o exclusivamente el océano o un lago, evaporación y corregida por cualquier ganancia habida
asumiendo que no hay cambios en el clima y que, por por condensación en la superficie del océano. Si con-
tanto, es de esperar que las temperaturas medias per- sideramos un cuerpo de agua en una región localizada
manezcan constantes, las ganancias y pérdidas de calor a una latitud determinada, las ganancias o las pérdidas
deben estar equilibradas durante un período de tiempo netas de radiación que ocurren en función de la latitud
suficientemente largo [3, 8, 9]. Es decir, que el balan- no acarrean un incremento o una disminución, respec-
ce de calor debe estar en equilibrio. Centrando la ex- tivamente, de las temperaturas debido a la redistribu-
plicación en el caso del océano por su simplicidad y ción del calor por corrientes y mezcla, es decir, por
utilizando los símbolos ya indicados en el texto (Qs, advección (Qa), desde las regiones de exceso hacia las
Qb, Qh y Qe), podemos establecer la siguiente ecuación regiones deficitarias. Por tanto, Qa es cero para el océa-
general de conservación del calor o del balance de ca- no en su conjunto, pero tomará valores positivos o ne-
lor para el océano en su conjunto: gativos cuando hay ganancias o pérdidas de calor por
advección. Así, la ecuación de conservación del calor
Qs = Qb + Qh + Qe para una parte del océano es:

donde Qs es la energía solar recibida como radiación Qt = Qs − Qb ± Qh − Qe ± Qa


de longitud de onda corta, Qb es la pérdida neta de
energía desde la superficie del océano como radiación donde Qt es la cantidad total de ganancia o pérdida de
de longitud de onda larga, Qh es la cantidad de calor calor de un cuerpo de agua.

El actual aumento de la concentración atmosfé- pacio exterior (4.000-13.000 nm, figura 3.1). De
rica de CO2 provocado por la actividad humana im- esta forma, muy pequeñas cantidades de estos com-
plica una mayor capacidad de la atmósfera para la puestos tienen una repercusión proporcionalmente
absorción de radiación infrarroja y, consecuente- muy superior a las grandes emisiones de dióxido de
mente, para la reemisión hacia la superficie terres- carbono (tabla 3.1).
tre, con el consiguiente incremento del efecto in- Hasta ahora se han considerado valores prome-
vernadero. Pero es que, además, la actividad dios para el planeta. Sin embargo, la energía reci-
humana está liberando a la atmósfera productos no bida se reparte muy desigualmente con la latitud
naturales, como los CFC, que tienen la propiedad (figura 3.3). En la banda comprendida entre aproxi-
de absorber muy eficientemente la radiación en madamente ±30° de latitud a ambos lados del ecua-
aquellas longitudes de onda que antes representa- dor terrestre, el balance de energía es positivo, de
ban ventanas de escape desde la Tierra hacia el es- forma que las pérdidas por emisión de calor son

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El soporte físico / 75

TABLA 3.1 está en el transporte de calor mediante la circula-


Principales gases de efecto invernadero ción de las envolturas fluidas, atmósfera y océano
[3] (véase más adelante).
Vida media Concentración
Gas PEI
(años) (ppm)
3.1.2. Extinción y penetración de la luz
CO2 50 - 200 360 1
CH4 10 1,70 20 En este apartado nos centramos fundamental-
mente en el comportamiento del rango de longitud
N2O 120 0,31 200
de onda visible, lo que llamamos luz y que, desde
CFC 50 - 100 10 –3
15.000 el punto de vista de la fisiología de las plantas, pue-
de hacerse coincidir con el rango de la denominada
CCl4 40 10–4 1.000
radiación fotosintéticamente activa (PAR, usando
PEI: potencial de efecto invernadero relativo al CO2 las iniciales en inglés). La luz que finalmente alcan-
za la capa superior de vegetación o la superficie de
una masa de agua sufre, conforme se propaga a
inferiores a la energía recibida. Lo contrario ocurre través de dichos medios, una extinción (o atenua-
en las bandas de latitudes más altas en ambos he- ción) como consecuencia de los procesos de absor-
misferios, donde la situación es de déficit energéti- ción y dispersión.
co. En consecuencia, las temperaturas son más ele- Una parte de la radiación que alcanza la super-
vadas en las latitudes tropicales que en las latitudes ficie de un cuerpo de espesor Δx (puede ser una
boreales, pero ¿cómo se mantiene estable esta si- lámina de agua, la hoja de una planta o una suspen-
tuación de desequilibrio latitudinal? La respuesta sión en un tubo de ensayo), será absorbida en el

300

Absorbida
Emitida
Radiación (W m–2)

200 Superávit

Transporte
de calor
it

D
ic

éf

100
éf

ic
D

it

0
90 60 30 0 30 60 90
Latitud

Figura 3.3.—Balance latitudinal de calor. El reparto desigual de la radiación absorbida y emitida determina zonas con superávit ener-
gético y zonas con déficit. La situación se mantiene en estado estacionario gracias al transporte de calor desde los trópicos a los polos.

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76 / Ecología

interior de dicho cuerpo, definiéndose la absortan- Extinción en el medio acuático


cia como la fracción de intensidad absorbida (IA)
respecto a la incidente (I0): Para definir un coeficiente de extinción habría
que tener en cuenta tanto la intensidad absorbida
como la dispersada, pero ésta es bastante más difí-
IA cil de precisar (de hecho, la dispersión en un deter-
A=
I0 minado nivel de profundidad puede suponer un
aporte de radiación para otro). Sin entrar en la dis-
La absortancia no debe confundirse con la ab- criminación de ambos efectos, lo que realmente po-
sorbancia o densidad óptica [12] medida en un co- demos medir es cómo decrece el valor de intensidad
lorímetro o espectrofotómetro: lumínica conforme la radiación se propaga en el
interior de una masa de agua (figura 3.4), proceso
I0 que toma la forma descrita por el modelo exponen-
D = log cial de la ley de Lambert-Beer:
IT
Iz = I0e–kz
donde IT es la intensidad transmitida (I0 – IA).
Es fácil deducir que ambos coeficientes están que predice la intensidad que habrá a una profun-
relacionados por la expresión didad z en función de la intensidad incidente I0 y
del coeficiente de extinción vertical k (m–1). El va-
D = –log (1 – A) lor de k es la suma de varios componentes [13]:

Irradiancia
0 I0
I0 0

Δz Iz = I0 e–kz
I1 = I0(1 – A)

I2 = I1(1 – A) = I0(1 – A)2 Zona fótica


Profundidad (z)

...

In = I0(1 – A)n
Izf = 0,01I0

Zona afótica

Figura 3.4.—Extinción de la luz en un medio acuático. En cada estrato de anchura Δz se absorbe una fracción A (izquierda), de modo
que la intensidad disminuye geométricamente con la profundidad. Al aplicar un modelo continuo (Δz → dz, derecha) aparece la
ecuación exponencial conocida como ley de Lambert-Beer.

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El soporte físico / 77

k = kw + kp + kd Los perfiles de extinción de la luz permiten


identificar zonas o ámbitos de interés ecológico
que representan los efectos de la absorción por el como es la zona fótica [15], definida como la región
agua en sí misma (kw), por las partículas en suspen- de la columna de agua en la que la luz es suficien-
sión (kp) y por materiales disueltos (kd). Especial- te para que pueda tener lugar un crecimiento neto
mente interesante desde el punto de vista ecológico del fitoplancton, y cuyo límite inferior generalmen-
es la absorción por el fitoplancton debido al conteni- te se hace coincidir con la profundidad a la que
do celular de pigmentos fotosintéticos (figura 3.5). llega el 1 % de la intensidad incidente en superficie,
En aguas costeras, la combinación de abundancia I0 (figura 3.4).
de fitoplancton (clorofila) y sedimentos en suspen- El modelo de Lambert-Beer describe la extin-
sión da lugar a la rápida extinción de la luz, como ción cuantitativa de la luz a través de una masa de
ocurre en ecosistemas epicontinentales y de transi- agua, pero, como ya indican los espectros de las
ción productivos. La abundancia de materia orgáni- figuras 3.5 y 3.6, el proceso tiene también un ca-
ca disuelta es el agente principal de extinción de la rácter cualitativo ya que k es función de la longitud
luz en turberas y humedales. de onda. El rango de longitud de onda correspon-
Antes del advenimiento de la electrónica a la diente al ultravioleta es rápidamente absorbido en
medida de la intensidad de luz, la valoración de la los primeros centímetros de la capa de agua, lo cual
extinción se hacía midiendo la profundidad (Ds) a es verdaderamente positivo para la salud de los or-
la que dejaba de ser visible en el agua un disco lla- ganismos marinos y particularmente para el fito-
mado disco de Secchi. El coeficiente de extinción plancton que ocupa las aguas superficiales. La ab-
puede entonces estimarse [14] a partir de la relación sorción cualitativa o diferencial explica el color
empírica fundamentalmente azul del ambiente submarino, ya
que el valor de k es mínimo para las longitudes de
1,7 onda más energéticas, alrededor de 450 nm, que
k=
Ds corresponden al color azul-verdoso, y máximo para

175 0,7
Clorofila a Coeficiente de absorción (m–1)
150 M.O. 0,6
Carotenos
Coeficiente de absorción

disuelta
molar (cm–1 mol–1)

125 0,5

100 0,4
a
pur 0,3
a

75 M.O. a
Agu
Clorofila

particulada
50 A 0,2
gu
ap
25 ur 0,1
a
0 0
350 400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda, M (nm)

Figura 3.5.—Espectros de absorción del agua (eje de ordenadas derecho), de pigmentos vegetales comunes (eje de ordenadas izquier-
do) y de sustancias orgánicas disueltas (en unidades arbitrarias, dada la variabilidad de su composición).

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1,5

Densidad de radiación (Wm–2 nm–1) 0m

1,0

5m

15 m
0,5
20 m

0
350 400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda, M (nm)

Figura 3.6.—Espectro de radiación que llega a distintas profundidades en una zona del océano Atlántico [12]. La radiación que me-
nos se atenúa es la comprendida en la banda azul (450 nm), mientras que la cercana al rojo y al ultravioleta se extingue rápidamente
en los primeros metros.

las longitudes de onda más largas correspondientes de afloramiento de aguas profundas fértiles, con
al infrarrojo (figura 3.6), de modo que esta radia- una elevada concentración de microalgas y materia
ción calorífica es intensamente absorbida en los orgánica disuelta, la absorción por el agua, por los
primeros centímetros de la columna de agua. De pigmentos y por las sustancias amarillas le confiere
acuerdo con todo lo expuesto, las aguas de charcas el color verdoso típico de las aguas productivas.
litorales, muy productivas y que, además, reciben
materia orgánica vegetal alóctona rica en sustancias Extinción en la cubierta vegetal
húmicas, absorben fuertemente en las longitudes de
onda más cortas (ultravioleta y azul) y reflejan bien La absorción de luz por las hojas (como unida-
(absorben poco) en el amarillo y el rojo; de ahí el des receptoras típicas) está condicionada funda-
color pardo característico de estas aguas. En el otro mentalmente por los pigmentos contenidos en los
extremo, las aguas oceánicas pobres y poco produc- cloroplastos, por lo que el espectro de absorción de
tivas, donde los nutrientes limitan la proliferación una hoja debe corresponderse con los espectros de
del fitoplancton, son más transparentes a la pene- absorción de clorofilas y carotenoides como pig-
tración de la luz, transmiten preferentemente en las mentos mayoritarios (figura 3.5). La transmisión de
longitudes de onda del azul-verde y, como todas, radiación a través de la hoja es máxima para la ban-
absorben en el sector del infrarrojo. A medio cami- da de radiación en la que también es máxima la
no entre ambas, en las aguas marinas de regiones reflexión: verde e infrarrojo cercano. La radiación
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El soporte físico / 79

filtrada está caracterizada por longitudes de onda capa de unos 50 km de espesor donde la tempera-
cercanas a 500 nm; de ahí las tonalidades verdosas tura aumenta con la altitud hasta valores cercanos
de las sombras en un bosque. a 0 °C. Este incremento de temperatura se debe a
La frondosidad, espesura y distribución de la la absorción de radiación UV por la capa de ozono
vegetación se combinan en el denominado índice contenida en la estratosfera y cuya concentración
foliar, que es el cociente entre la superficie foliar es máxima hacia los 20-30 km de altitud. La absor-
total y la superficie de suelo sobre la que se proyec- ción de energía rompe la molécula de ozono y par-
ta la masa foliar [16,17]. Es un valor adimensional te de la energía absorbida es reemitida en forma de
indicador del grado de superposición de hojas, y su calor en los niveles medios y altos de la estratosfe-
valor acumulado (Fa) desde la superficie del dosel ra. La estratopausa marca el inicio de la mesosfera,
vegetal hasta la altura de interés z en la vegetación una capa que tiene unos 40 km de espesor y un
se utiliza en el modelo de extinción exponencial perfil térmico decreciente hasta alcanzar la meso-
descrito anteriormente: pausa, nueva discontinuidad que marca el inicio de
la termosfera, que se extiende hasta unos 500 km
Iz = I0e–cFa de altitud y donde la temperatura vuelve a aumentar
hasta alcanzar temperaturas de varios centenares de
grados.
3.2. TEMPERATURA Y FLUJO DE CALOR Si la atmósfera es una fina capa de fluido en
comparación con el radio terrestre, más aún lo es el
3.2.1. Estructura térmica de atmósfera océano (figura 3.7), cuya profundidad media es de
y océano unos 4 km y una profundidad máxima de casi 11 km
en la fosa de Las Marianas (Filipinas). El perfil me-
En comparación con el radio de la Tierra (6.400 dio de temperatura en el océano muestra la exis-
km) el espesor de la atmósfera es muy pequeño: en tencia de una capa superficial de temperatura ho-
apenas 30 km está contenido el 90 % de la masa mogénea (capa de mezcla), una amplia zona de
atmosférica cuya composición química fundamen- disminución suave de temperatura con la profundi-
tal ya conocemos. El perfil térmico de la atmósfera dad que abarca varios centenares de metros (termo-
muestra la existencia de varias capas [8,10] (figu- clina), y una amplia zona que alcanza las máximas
ra 3.7) con tendencias térmicas cambiantes. En la profundidades y en la que la temperatura sigue de-
troposfera (0 a ~10-15 km), donde tienen lugar los creciendo muy suavemente hasta valores de unos
fenómenos meteorológicos comunes, la temperatu- 2 °C. Esta estructura varía a escala espacial (dife-
ra decrece con la altitud a razón de 6,5 °C km–1. El rencias entre océanos y, dentro de éstos, con la la-
descenso de la temperatura con la altitud es debido, titud) y temporal, por lo que el perfil de la figura
en parte, a la expansión que sufre el aire con la sólo sirve para la identificación de los rasgos que
disminución de presión, aspecto en el que nos de- podemos considerar permanentes en el océano,
tendremos algo más adelante para analizar las con- cuyo origen y variabilidad iremos presentando en
diciones de estabilidad que esta estructura térmica las páginas siguientes.
implica. Otras razones son, en primer lugar, que el En las latitudes templadas, las aguas superfi-
aire es diatérmico, es decir, que apenas se calienta ciales oceánicas están sometidas al mismo patrón
de forma directa por el paso y absorción de la ra- térmico estacional que los lagos, con una capa de
diación a su través, sino que se calienta desde aba- mezcla superficial en la que se desarrolla una ter-
jo por el contacto con la superficie terrestre. En moclina estacional durante los meses más cálidos
segundo lugar, la cantidad de vapor de agua como del año. Por debajo de ésta se sitúa la termoclina
almacén de calor latente disminuye con la altitud. permanente, cuya base marca el inicio de la presen-
La tropopausa marca el cambio de tendencia en el cia de las aguas frías y densas que se hundieron a
perfil térmico que caracteriza a la estratosfera, una latitudes altas y se extienden por el fondo de las
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80 / Ecología

Temperatura (ºC)
Latitudes Latitudes medias Latitudes
polares Invierno Verano subtropicales
0 5 10 15 20 25 30
120 0
Termosfera Termoclina Capa de mezcla
estacional
100 250

Profundidad (m)
80 500 Termoclina
Altura (km)

permanente
Mesosfera
60 750

40 1.000
Estratosfera
20 1.250 Capa profunda
Troposfera
0 1.500
–100 –80 –60 –40 –20 0 20
Temperatura (ºC)

Figura 3.7.—Perfiles de temperatura en la atmósfera (izquierda) y océano (derecha). Las zonas de máximo gradiente (termoclinas)
delimitan regiones con diferentes propiedades.

cuencas oceánicas con valores de temperatura 3.2.2. Flujo de calor: estratificación y


próximos a 2 °C, independientemente de la latitud. mezcla vertical en el medio acuático
Téngase en cuenta que una de las consecuencias del
carácter salino de las aguas marinas es que, a dife- La absorción de radiación, ya sea por la super-
rencia de las aguas dulces, la densidad del agua ficie sólida de la corteza o por la superficie del
marina aumenta de forma continua con el descenso océano, implica una mayor agitación de las molécu-
de temperatura, por lo que no hay un máximo de las, un incremento de la energía cinética que se ma-
densidad a 4 °C y el punto de congelación se sitúa nifiesta en un incremento de la temperatura, cuyo
por debajo de 0 °C (–1,91 °C, salinidad 35). Así, en valor es inversamente proporcional al calor especí-
el mar, las aguas más densas (para una salinidad fico de la sustancia:
dada) están asociadas con las menores tempera-
turas. 1 dQ
c=
La dependencia entre la cantidad de radiación m dT
absorbida en superficie y la latitud hace que ésta
sea una de las principales fuentes de variabilidad donde c es el calor específico de la sustancia (cal
del perfil de temperatura. En latitudes bajas no hay g–1 °C–1), m es la masa de sustancia (g), dQ es la
enfriamiento invernal por lo que la termoclina es- cantidad de energía absorbida (cal) y dT es el incre-
tacional se hace permanente. Por el contrario, en mento que experimenta la temperatura (°C).
latitudes altas la termoclina permanente es débil o En el caso de los sistemas acuáticos, la absor-
inexistente, pudiendo desarrollarse una termoclina ción de radiación de longitud de onda corta en la
estacional en verano. capa superficial se traduce en un incremento de
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El soporte físico / 81

la temperatura superficial y en la generación de un Podemos ilustrar la muy diferente importancia


gradiente térmico vertical que determina un flujo de ambos procesos jugando un poco con los coe-
de calor en dirección opuesta al gradiente y propor- ficientes de difusión. Ya que D = L2T–1, pode-
cional a él. mos  obtener un valor aproximado para el tiempo
(T = L2D–1) que tardaría una molécula en recorrer
Difusión molecular y turbulenta una determinada distancia L mediante los procesos
antes explicados [18]. Si L = 100 μm, en el caso
La difusión molecular es la mezcla espontánea de la difusión molecular en el eje vertical, el des-
y lenta de una sustancia en otra causada por el mo- plazamiento requeriría 10 s. En el caso de la difu-
vimiento aleatorio de moléculas y que tiende a pro- sión turbulenta horizontal, si L = 1 km, la distancia
ducir uniformidad de concentración (véase anexo 2). se cubriría en sólo media hora.
Pensemos en un gradiente vertical de concentración
de alguna propiedad química como la salinidad; po- Estratificación y mezcla vertical en lagos:
dríamos expresar la difusión vertical como el ciclo térmico
dC La estructura térmica de un lago y su patrón de
Flujo = –DM
dz variación temporal son probablemente las caracte-
rísticas principales de este sistema acuático, y son
donde dz indica el eje vertical en el que se estable- determinantes del contenido energético (coloquial-
ce el gradiente en cuestión. En esta formulación, si mente contenido calórico) en un momento dado y
C se expresa en kg m–3, las unidades de flujo serán del balance de calor durante un intervalo dado, res-
kg m–2 s–1 y las del coeficiente de difusión molecu- pectivamente [6] (cuadro 3.3).
lar, DM, serán m2 s–1 o, lo que es lo mismo, DM ten- El resultado final del flujo de calor hacia el in-
drá dimensiones [L2T –1]. El valor del coeficiente terior de la columna de agua es la formación de una
para la salinidad es aproximadamente 1,5 10–9 m2 termoclina a una determinada profundidad. Cuando
s–1 [18], un valor muy pequeño que refleja la baja el trabajo realizado por los agentes que generan tur-
eficiencia del proceso de difusión molecular en el bulencia ya no puede superar la resistencia ofrecida
transporte de esta propiedad o cualquier otra como por la propia termoclina (que también representa un
el oxígeno, el calor, etc., pues todos los coeficientes gradiente de densidad), el flujo de calor cesa y la
de difusión molecular (específicos para cada pro- termoclina se estabiliza a una determinada profun-
piedad) tienen valores de similar orden de mag- didad (figura 3.8).
nitud. El proceso de estratificación estival es un fenó-
Bajo condiciones naturales es usual que opere meno familiar en ecosistemas acuáticos de latitudes
el proceso de difusión turbulenta. La expresión que templadas [14, 21-23]. Durante gran parte del año
describe este proceso tiene la misma estructura pro- (otoño-primavera), el perfil homogéneo (ortogrado)
porcionada por la ley de Fick, y el coeficiente (DT) de temperatura de un lago pone de manifiesto la
expresa la difusión turbulenta que i) es función de mezcla vertical completa de la columna de agua.
factores de la climatología local, principalmente el Esta característica identifica a los lagos denomina-
viento; ii) es muy diferente para las dimensiones dos holomícticos. Conforme en primavera aumenta
vertical y horizontal, y iii) es similar para todo tipo el aporte de energía electromagnética en superficie,
de propiedad, sea física como el calor o química el calor es transportado hacia el interior, formándo-
como el oxígeno. En el eje vertical, los valores de se la termoclina estival y quedando el lago final-
DT se mueven en el orden 10–4 (frente al orden 10–9 mente estratificado en tres capas (figura 3.8): epi-
de la difusión molecular), mientras que en el eje limnion o capa superficial mezclada y de mayor
horizontal puede alcanzar valores que se mueven en temperatura; termoclina o metalimnion, donde la
el orden 102. temperatura muestra un gradiente generalmente in-
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82 / Ecología

CUADRO 3.3
Contenido calórico y balance de calor de un lago

La cantidad de calor que un lago puede absorber y la minas iguales o de distinto grosor en función de la
temperatura máxima que puede alcanzar están parcial- intensidad del gradiente de temperatura, de modo que
mente determinados por el clima, el área de la super- las láminas deben ser más delgadas y numerosas en
ficie disponible para el intercambio de calor y la masa los gradientes acusados y pueden hacerse más anchas
de agua disponible para almacenar el calor. Así, el con- cuando el gradiente es débil.
tenido en energía interna del agua o, dicho coloquial- La diferencia entre los contenidos calóricos medidos
mente, el calor Qz contenido en una lámina de agua, al principio y al final de un intervalo de tiempo corres-
depende de la temperatura, la capacidad calorífica del ponde con el balance de calor. Así, el balance térmico
agua y la masa total de agua. Como la cantidad de agua anual de un lago es la diferencia entre los valores
contenida en cada estrato de profundidad varía con la máximos y mínimos de QL medidos a lo largo de un
topografía del lago, el contenido calórico total QL se ciclo térmico anual.
calcula como: QLmáx – QLmín
B=
QL = ∑Qz = ∑TzAzhz r c A0
Como ejemplo, los lagos monomícticos de zonas
donde z, Tz, Az y hz son, respectivamente, la profundi- templadas absorben durante la primavera y el verano
dad, la temperatura, el área y el grosor de cada estrato, la misma cantidad de calor que liberan a la atmósfera
siendo r la densidad del agua (1 g cm–3) y c su calor durante el otoño e invierno y, de un modo similar a
específico (1 cal g–1 °C–1). El valor de QL suele darse como ocurre en el océano, los grandes cambios esta-
en calorías, aunque es muy frecuente normalizarlo por cionales en el calor ganado y perdido explican la ca-
la superficie del lago (QL/A0) en cal cm–2. La columna pacidad amortiguadora de los grandes lagos sobre el
de agua se divide adecuadamente en una serie de lá- clima local en las regiones templadas [6, 14, 19].

tenso (> 1 °C m–1), e hipolimnion o capa inferior dulces, véase cuadro 3.4), formándose eventual-
caracterizada por valores bajos y homogéneos de mente una cubierta de hielo en superficie. En esta
temperatura, similares a los valores mínimos alcan- situación, el perfil de temperatura muestra un au-
zados durante el invierno. Con la llegada del otoño, mento desde el valor próximo a 0 °C debajo del
la pérdida de calor y el enfriamiento de la capa su- hielo hasta el valor de 4 °C a una determinada pro-
perficial en contacto con la atmósfera, más fría, fundidad, constituyendo este gradiente una termo-
provoca el aumento de su densidad y su tendencia clina inversa (pues en ella la temperatura aumenta
al hundimiento, tendencia reforzada por agentes ge- con la profundidad). La estratificación invernal des-
neradores de turbulencia, principalmente el viento, aparece con la fusión de la capa de hielo en prima-
que actúa como una fuente de energía auxiliar al vera y la consecuente mezcla vertical que dará paso
sistema. El proceso de mezcla finaliza en el estado a la siguiente etapa de estratificación estival. En
de homotermia vertical característico del invierno. este caso, el ciclo del lago está caracterizado por
El ciclo descrito se caracteriza por la existencia dos períodos de mezcla, por lo que recibe el nombre
de un solo (aunque extenso) período de mezcla, por de lago dimíctico. Como es lógico, existen otros
lo que a este tipo de lagos se les denomina mono- tipos de regímenes térmicos principalmente regula-
mícticos (figura 3.8). A latitudes y altitud elevadas, dos por la latitud y la diferente manifestación de la
sin embargo, la temperatura del agua en invierno estacionalidad. Quedémonos con los tipos funda-
puede descender por debajo de 4 °C (temperatura a mentales descritos y dejemos el resto para textos
la que corresponde la máxima densidad en aguas más especializados en la limnología.

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0
24
22
20
18
10 16
Profundidad (m)

15

14
12 13
11
20

30
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sept Oct Nov Dic

Temperatura (ºC)
10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30 10 20 30
0 0 0 0 0
Epilimnion

Metalimnion

10 10 10 10 10
Profundidad (m)

20 20 20 20 Hipolimnion 20

30 30 30 30 30

Figura 3.8.—Ciclo térmico monomíctico del embalse del Gergal (Sevilla) durante el año 2003. Se puede observar la fase de mezcla
durante el invierno, donde las isotermas son prácticamente verticales, mientras que en los meses de verano se desarrolla una termo-
clina (visible en forma de isotermas horizontales) que actúa como una frontera física entre el epilimnion y el hipolimnion. En las
gráficas de abajo se muestran los perfiles de temperatura en algunos momentos del ciclo anual (dibujada a partir de datos en [20]).

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84 / Ecología

CUADRO 3.4
Propiedades anómalas del agua

El agua es un compuesto químico muy particular. A ción de enlaces por puentes de hidrógeno entre sus pe-
pesar de pertenecer a la familia química de compuestos queñas moléculas dipolares. Esta peculiaridad, además
como H2S, H2Se, etc., donde todos son gases a tempe- de su estado líquido, le confiere otras muchas propie-
ratura ambiente, el agua es líquida gracias a la forma- dades únicas, entre las que se pueden destacar [24, 25]:

Puntos de fusión (0 °C) y ebullición (100 °C) Muy altos.


–1 –1
Calor específico (1 cal g °C ) El mayor de todos los compuestos comunes (salvo NH3).
–1
Calor latente de fusión (80 cal g ) Ídem.
–1
Calor latente de evaporación (585 cal g ) Ídem.
–1 –1
Conductividad térmica (0,58 W m °C ) La mayor de todos los líquidos salvo Hg, disminuye con la
salinidad.
Densidad (1 g cm–3) Muy alta para un líquido. Máxima cerca de 4 °C. La tem-
peratura de máxima densidad disminuye con la salinidad.
Poder disolvente Excelente para iones y moléculas polares, aumenta con la
temperatura. Buena para gases, disminuye con la tempera-
tura.
Viscosidad molecular (10–3 N s m–2) Menor que otros líquidos. Aumenta con la salinidad y dis-
minuye con la temperatura.
Tensión superficial (73 10–3 N m–1) La mayor de todos los líquidos salvo Hg.

Es interesante hacer referencia al fenómeno de una bolsa de fluido una pequeña distancia vertical-
la meromixis o mezcla vertical incompleta. En al- mente, de inmediato surge alguna fuerza que tiende
gunos lagos se genera una capa de agua profunda a devolverla a su posición original de reposo. Por
de mayor densidad (por ejemplo, por intrusión de el contrario, diremos que un fluido es inestable si
aguas con mayor salinidad) que resiste el proceso la bolsa, una vez desplazada verticalmente, queda
invernal de mezcla y recibe el nombre de monimo- bajo la actuación de fuerzas que tienden a alejarla
limnion. En el capítulo siguiente veremos las con- cada vez más de su posición inicial. La magnitud
secuencias que estos procesos de estratificación y de la tendencia a retornar a la posición original es
mezcla, total o parcial, tienen sobre la distribución una medida cuantitativa de la estabilidad de la co-
de procesos biológicos y características químicas lumna de fluido.
de los ecosistemas acuáticos.
3.3.1. Caracterización de masas
3.3. DENSIDAD Y ESTABILIDAD de aire y de agua
EN ATMÓSFERA Y OCÉANOS
El estudio de la atmósfera y del océano reposa
La estabilidad de un fluido depende de la dis- sobre el concepto o unidad común de masa (de aire
tribución de densidades dentro de dicho fluido. Así, o agua) aunque los elementos empleados para su
diremos que es estable si ocurre que al desplazar caracterización sean, lógicamente, diferentes. Una
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El soporte físico / 85

masa de aire posee características de temperatura y La movilización y mezcla de diferentes aguas


humedad uniformes a escala horizontal de cientos tipo generan las masas de agua identificadas me-
a miles de kilómetros y a escala vertical de algunos diante perfiles T-S específicos. De hecho, la tem-
miles de metros, características adquiridas en sus peratura y la salinidad se definen como propie-
zonas de origen y que se van modificando conforme dades conservativas porque, una vez que la masa
la masa de aire viaja y se mezcla con otras diferen- de agua se separa del contacto con la atmósfera,
tes. Dichas características dependen del ambiente los valores adquiridos sólo se modifican mediante
terrestre o marino sobre el que discurren y se cla- la mezcla física con otras masas de agua de carac-
sifican de acuerdo con su fuente o área de origen terísticas diferentes, algo que no podríamos asumir
(figura 3.9). En el océano, las características que para propiedades afectadas por procesos biológicos
identifican una masa de agua son su temperatura y en el interior de la masa de agua, como el oxígeno
salinidad, cuyos perfiles verticales suelen aparecer y los procesos asociados de fotosíntesis y respi-
combinados en el llamado diagrama T-S [3, 9, 28, ración.
29], verdadero documento de identidad de la masa
de agua (cuadro 3.5). En su área de origen, una
masa de agua adquiere sus características de tem- 3.3.2. Cambios adiabáticos
peratura y salinidad cuando se encuentra en super-
ficie, en contacto con la atmósfera, mediante una Como fluidos que son, atmósfera y océano com-
serie de procesos como son el intercambio neto de parten muchas propiedades. Tienen, sin embargo,
calor con la atmósfera, la evaporación y la dilución. una diferencia fundamental, y es la compresibilidad
Estas propiedades son uniformes en todo el perfil o capacidad de cambio de volumen ante la aplica-
vertical gracias a intensos procesos de mezcla ver- ción de una determinada presión. Los gases son tí-
tical: el diagrama T-S es entonces un punto y la picamente compresibles mientras que los líquidos
masa de agua recibe el nombre de agua tipo. son prácticamente incompresibles.

cP + cA
cP + cA
60º N 60º N
mP mP mP
30º N 30º N
mT mT cT mT

0º mE mE mE 0º

30º S mT mT cT cT 30º S
mT

60º S mP 60º S
mP

cAA

Figura 3.9.—Origen y caracterización de las principales masas de aire. Con temperatura y humedad que dependen de su latitud y su
origen terrestre o marino, se identifican estas principales masas de aire: cA, continental Ártica, muy fría y muy seca. cAA, continen-
tal Antártica, muy fría y muy seca. cP, continental Polar, fría y seca. cT, continental Tropical, cálida y seca. mT, marítima Tropical,
cálida y húmeda. mE, marítima Ecuatorial, muy cálida y muy húmeda. mP, marítima Polar, fría y húmeda.

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86 / Ecología

CUADRO 3.5
Masas de agua y diagrama T-S en el Estrecho de Gibraltar

En el Estrecho de Gibraltar confluyen dos corrientes salinidad de la cuenca permanece globalmente estable.
superpuestas y de sentido contrario: la corriente atlán- Entre las dos corrientes se establece una estrecha ban-
tica superficial introduce agua en el Mediterráneo da de transición o interfase donde las características
como consecuencia del déficit hídrico de esta cuenca, físicas cambian rápidamente. Esto se pone de mani-
donde las pérdidas por evaporación superan las ganan- fiesto en el diagrama T-S adjunto, que representa datos
cias por aportes de ríos y precipitación. La corriente correspondientes a varios perfiles de un mismo punto
inferior exporta hacia el Atlántico agua profunda me- del Estrecho de Gibraltar [redibujado de 29]. También
diterránea, en un volumen comparativamente menor se representan en gris las isopicnas o líneas que unen
pero con mayor concentración de sal, de forma que la los puntos de igual densidad (sT).

25
0 - 20 m
25 20 - 50 m
50 - 100 m
100 - 150 m
26 150 - 200 m
20
Temperatura (ºC)

Agua superficial
Agua Superficial
Atlántica
Atlántica 27

15 28 Agua Profunda
Mediterránea

Agua Central 29
del Atlántico Norte

10
35,5 36,0 36,5 37,0 37,5 38,0 38,5

Salinidad

Los valores T-S de los primeros ~50 m superficiales continuo de las propiedades entre las dos aguas tipo.
corresponden con el Agua Superficial Atlántica. Entre A partir de ~180 m, todos los valores caen sobre el
~50 y ~100 m aparece una masa de agua de menor mismo punto del diagrama, lo que indica homogenei-
salinidad que se identifica con el Agua Central del dad de la columna de agua, tratándose ahora del Agua
Atlántico Norte. A partir de este nivel, el rápido incre- Profunda Mediterránea, calificable como «agua tipo»
mento de salinidad sin cambio notable de temperatura por sus propiedades constantes de temperatura y sali-
(100 ~ 180 m) indica la interfase, como un gradiente nidad.

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El soporte físico / 87

La ecuación hidrostática que la tasa de cambio adiabático de temperatura


alcance casi 10 °C km–1 en aire seco (subsaturado)
Δp = –gr Δz y un valor medio de ~6,5 °C km–1 en aire saturado
de humedad (en realidad, por tanto, cuasi adiabáti-
describe el cambio en presión (Δp, en atm = 1,013 co). Quedémonos de momento con el valor de la
bar = 760 mm Hg = 105 Pa = 105N m–2) con la pro- tasa de cambio adiabático en aire seco (TCAS). Una
fundidad o altitud (Δz, m), siendo g la aceleración masa de aire cambia su temperatura con esta tasa
de la gravedad (m s–2) y r la densidad del fluido conforme asciende o desciende sin intercambiar ca-
(kg m–3). El signo negativo indica que consideramos lor con otras masas de aire, y ésta es la situación
positivo el sentido ascendente en el eje z. habitual ya que el aire es mal conductor del calor y
La compresibilidad del aire hace que su densi- tiende a mantener su identidad térmica a lo largo
dad disminuya exponencialmente con la altitud, lo del desplazamiento.
que determina un comportamiento idéntico de la En el caso del océano, la práctica incompresibi-
presión. Por el contrario, en el océano la densidad lidad del agua hace que la tasa de cambio adiabáti-
puede considerarse constante y la presión aumenta co apenas alcance 0,2 °C km–1. Este valor puede
linealmente con la profundidad (figura 3.10). parecer despreciable en comparación con el de la
La compresibilidad de los fluidos determina la atmósfera, pero tiene suficiente importancia como
existencia de cambios adiabáticos de temperatura para necesitar tenerlo en cuenta a la hora de analizar
que deben tenerse en cuenta en el análisis de la la estabilidad de una columna de agua en el océano.
estabilidad de masas de aire o agua [3, 8, 27, 28]. El concepto de temperatura potencial (q) hace refe-
El cambio adiabático de temperatura de una masa rencia precisamente a la eliminación del efecto de
de fluido tiene lugar sin intercambio de calor con compresión o expansión, definiéndose como la tem-
masas adyacentes y es exclusivamente el resultado peratura que tendría la masa de agua o de aire si se
del trabajo implicado en la compresión o expan- trasladara adiabáticamente desde su posición actual
sión  del fluido. La compresibilidad del aire hace hasta el nivel del mar (presión = 1 atm). En conse-

Presión (dbar)
0 500 1.000 1.500 2.000 2.500 3.000
30 0

25 500
Profundidad (m)

20 1.000
Altura (km)

15 1.500

10 2.000

5 2.500

0 3.000
0 250 500 750 1.000
Presión (mbar)

Figura 3.10.—Perfiles de presión en atmósfera (izquierda) y océano (derecha). La compresibilidad del aire permite el colapso de las
capas inferiores, aumentando su densidad, por lo que el perfil no es lineal. En cambio, la densidad del agua permanece prácticamen-
te invariable a cualquier profundidad, lo que se traduce en un perfil lineal.

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88 / Ecología

cuencia, la temperatura potencial en la atmósfera es de una perturbación». Este concepto permite admi-
siempre superior a la observada a una determinada tir que exista una situación de equilibrio inestable,
altitud (su traslado a nivel del mar implica compre- de forma que, si el sistema es apartado de esa situa-
sión), mientras que en el océano la temperatura po- ción de equilibrio, evoluciona alejándose aún más
tencial es siempre menor que la medida a una de- de él.
terminada profundidad (su ascenso implicaría Examinemos el caso de la columna de aire 1
expansión). cuyo gradiente térmico vertical del ambiente se re-
presenta en la figura 3.11 izquierda, y supongamos
Estabilidad en masas de aire que una pequeña parcela de aire situada a altitud
cero es forzada a ascender adiabáticamente hasta
En general, los perfiles de temperatura (gradien- 1.000 m de altitud en el interior de la columna en
te térmico vertical del ambiente) en las capas bajas cuestión. Durante su ascenso, la temperatura de esa
de la atmósfera (troposfera) muestran el decreci- pequeña parcela disminuirá en principio de acuerdo
miento esperado de la temperatura con la altitud, con la tasa de cambio adiabático del aire seco
aunque la tasa de cambio observada no tiene por (TCAS ~10 °C km–1) representada en la figura.
qué coincidir con la tasa de cambio adiabático de- Cuando cese la fuerza que causa su ascenso, su tem-
bido a la incidencia de otros procesos físicos. Pues peratura será mayor que la del aire circundante, por
bien, de la comparación entre el perfil térmico ob- lo que aun en ausencia de cualquier tipo de forza-
servado y el perfil térmico adiabático puede dedu- miento, la parcela seguirá ascendiendo en altitud
cirse la situación de estabilidad o inestabilidad de debido a su menor densidad. El gradiente térmico
la columna de aire en cuestión [3, 8, 9]. Aclaremos es mayor que el adiabático y la situación inicial, por
desde este momento que estamos usando el término tanto, es inestable.
«estabilidad» en el sentido de «capacidad del siste- En el caso del perfil 2, al cesar la perturbación
ma para retornar a las condiciones iniciales después que desplaza la parcela de aire, su temperatura es

1,5
Perfil 2 Ta
Inestable

Perfil 1
sad
Pe

ec
rfi

15 ºC
am
l2

(cambio bi
:e

oa
sta

12 ºC adiabático) 17 ºC 1 di
bl
Altura (km)

Pe ab
e

rfil áti
Estable

1 km 1: co
ine (–
sta 10
ºC
Forzado

ble
0,5 km
–1
)

25 ºC 25 ºC 25 ºC
0
0 km 10 15 20 25
Temperatura (ºC)

Figura 3.11.—Perfiles de temperatura en la atmósfera y estabilidad. Si el gradiente térmico de la columna de aire es más acentuado
que la tasa de cambio adiabática del aire (izquierda), la situación es inestable ya que el enfriamiento adiabático por ascenso no es
suficiente para disminuir la temperatura a la par del aire que rodea la masa. Al contrario que en el perfil de la derecha. En la gráfica
se expresa matemáticamente este efecto.

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El soporte físico / 89

inferior a la del aire circundante, por lo que ésta la adiabática seca y la adiabática húmeda, de modo
retornará, debido a su mayor densidad, a su posi- que las condiciones de equilibrio dependen de la
ción de origen en el eje de altitud. El gradiente tér- humedad relativa de la bolsa de aire que se mueve:
mico ambiental es menor que el adiabático y el sis- si el aire es seco la situación es estable, pero si lle-
tema es, por tanto, estable. ga a estar saturado las condiciones serán de inesta-
La situación se complica al considerar el con- bilidad.
tenido del aire en vapor de agua, circunstancia que El denominado efecto Föhn (figura 3.12) ilustra
disminuye el valor de la tasa de cambio de la tem- claramente el papel realizado por la combinación de
peratura. En una masa de aire saturada en vapor de las dos tasas (TCAS y TCAH) en el establecimien-
agua, los cambios de temperatura son más suaves to de desiertos detrás de barreras montañosas frente
ya que la condensación del vapor de agua libera una al océano. A barlovento de la barrera (lado que re-
cantidad de calor latente (mayor conforme mayor cibe el viento), el aire procedente del mar, cargado
sea la temperatura del aire saturado) que contrarres- de humedad pero, no obstante, subsaturado en ra-
ta parcialmente el descenso adiabático. Por tanto, la zón de su elevada temperatura, se eleva al encontrar-
tasa de cambio adiabático del aire húmedo (TCAH) se con el obstáculo físico y disminuye su temperatura
toma un valor siempre menor que la correspondiente de acuerdo con la TCAS (tramo A). La disminu-
al aire seco, siendo en promedio ~6,5 °C km–1. De este ción  de la temperatura con el ascenso implica el
modo, como un aire inicialmente seco puede llegar aumento del grado de saturación y, a partir de una
a estar saturado conforme asciende, se hace nece- determinada altitud denominada nivel de condensa-
sario considerar una nueva condición de estabilidad ción, el aire ascendente disminuye su temperatura
que se conoce como estabilidad condicional [8]. La más suavemente de acuerdo con la TCAH (cambio
estabilidad condicional se presenta cuando el gra- de pendiente en el tramo B). En un momento dado
diente térmico vertical del ambiente se sitúa entre se produce la precipitación en forma de lluvia con

3 3
1 ºC

TC

2 2
AH
Altura (km)

Altura (km)
C

TC

B
(–6
10 º

AS
ºC

B
(–
1
km

Nivel
0

C
10 ºC

ºC
–1 )

1 1
TC

de condensación
km
AS

–1
)
(–
10

C A A
º C
ºC

26 20 ºC
km
–1

0 0
)

Mar 0 10 20 30
Temperatura (ºC)

Figura 3.12.—Efecto Föhn. El aire procedente del mar se enfría según la TCAS hasta que alcanza el nivel de condensación, a partir
del cual se enfría más lentamente (TCAH). Al mismo tiempo se va desprendiendo de humedad al formar lluvia, de modo que cuando
desciende por la otra ladera se calienta como aire seco, a una mayor tasa (TCAS), alcanzando el nivel del mar a una temperatura
mayor que la de partida.

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lo que, una vez que se alcanza la cima, el descenso de la barrera a su misma altitud, por lo que se favo-
de la masa de aire fría, densa y seca a sotavento de recen las condiciones de ambiente desértico. Los
la cadena (lado por el que se retira el viento) impli- cambios adiabáticos de temperatura con la altitud,
ca el calentamiento de acuerdo con la TCAS. Cuan- junto con las condiciones más variables de hume-
do la masa de aire alcanza un nivel de altitud cero dad, suelen combinarse para la identificación de los
es aire seco y más caliente que en el lado oceánico denominados pisos bioclimáticos (cuadro 3.6).

CUADRO 3.6
Temperatura, pluviosidad y pisos bioclimáticos

En el capítulo 1 se presentó el concepto de bioma, y pocas heladas. Ejemplo de bioindicadores: al-


ligado a la disposición latitudinal de cinturones de ve- garrobo (Ceratonia siliqua) y cultivos de cítricos
getación determinados por dos factores fundamentales y especies subtropicales.
del clima: la temperatura y la pluviosidad. Una distri- — Mesomediterráneo: entre los 600 y 1.500 me-
bución similar en bandas más o menos nítidas puede tros de altitud, con períodos de sequía estival y
apreciarse a lo largo del gradiente de altitud, al que va frecuencia de heladas. Ejemplo de bioindicado-
asociado el cambio de las variables temperatura y can- res: retama (Retama sphaerocarpa) y los culti-
tidad de lluvia. La temperatura suele ser el factor más vos de olivos y almendros.
determinante, pues su variación es más regular al estar — Supramediterráneo: entre 1.500 y 1.900 me-
muy influida por los cambios adiabáticos; la precipi- tros de altitud, la denominada «media montaña»,
tación, sin embargo, puede ser variable dentro de cada con temperaturas bajas en invierno y estivales
zona térmica y está muy influida por la latitud, la no demasiado altas. Ejemplo de bioindicadores:
proximidad al océano, etc. En la literatura geobotánica, espino negro (Prunus ramburii).
las bandas de vegetación se denominan «pisos» de ve-
getación y los rangos de condiciones climáticas de — Oromediterráneo: entre 1.900 y 2.900 metros
cada uno se conocen como «pisos bioclimáticos». Por de altitud, la denominada «alta montaña» que
ejemplo, en la cordillera de Sierra Nevada (sur de la representa el límite de las especies arbóreas.
península Ibérica) y englobada en la región biogeográ- Ejemplo de bioindicadores: enebro común (Ju-
fica Mediterránea, pueden identificarse los siguientes niperus communis).
pisos, a los que se asocian especies vegetales como — Criomediterráneo: zona de cumbres por enci-
«bioindicadores» [30, 31]: ma de los 2.900 metros de altitud, donde apare-
ce el mayor número de especies endémicas.
— Termomediterráneo: hasta los 600 metros de Ejemplo de bioindicadores: violeta de Sierra Ne-
altitud, en las zonas bajas con influencia costera vada (Viola crassiscula).

Estabilidad en el océano y es necesario tener en cuenta las cifras decimales


para la caracterización precisa de la densidad y,
Dada la casi nula compresibilidad del agua, son consecuentemente, de estabilidad. Por ello en ocea-
temperatura y salinidad las determinantes de la den- nografía es habitual utilizar la variable transfor-
sidad del agua marina. La densidad aumenta lige- mada:
ramente con el incremento de presión, pero sobre
todo con el aumento de salinidad y disminución de s = 1.000 (r' – 1)
temperatura. La variación de densidad en la colum-
na de agua es muy pequeña numéricamente (1.021 donde r' es la densidad relativa (referida al agua
a 1.070 kg m–3 entre 0 y 10.000 m de profundidad) pura), de igual valor numérico pero sin unidades.

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De esta forma, un valor de r' = 1,0283 es descrito tienen la misma densidad pero diferentes valores de
como s = 28,3. temperatura y salinidad, el agua resultante es lige-
En la mayoría de los casos el efecto de la pre- ramente más densa que las originales, efecto mucho
sión se puede eliminar, refiriendo los valores de s más patente a baja temperatura, lo cual es impor-
a la temperatura y salinidad in situ y a la presión tante en la formación de aguas densas de fondo en
atmosférica como sT. La corrección puede exten- las regiones polares del océano.
derse a la consideración de la temperatura potencial La variación de sT con la profundidad (dsT /dz)
(q), expresándose entonces la densidad como sq. proporciona una primera aproximación a la estabi-
La figura incluida en el cuadro 3.5 muestra la lidad de la columna de agua en el océano (cua-
disposición de las isopicnas (líneas que unen puntos dro 3.7), aunque la aproximación puede ser mayor
de igual densidad) en el marco de un diagrama T-S si se considera la temperatura potencial (dsq /dz).
y pone de manifiesto que la densidad es una función Cuanto más rápidamente aumente la densidad con
no lineal de la temperatura y la salinidad. De este la profundidad, más estable será la columna de agua
modo, cuando se mezclan dos masas de agua que y más difícil será su mezcla.

CUADRO 3.7
Medida de la estabilidad vertical en sistemas acuáticos

Ya se ha explicado que la estabilidad de un fluido La profundidad (z, en m) se toma positiva hacia arri-
depende del gradiente de densidad dentro del mismo. ba, con lo cual dz es negativa hacia abajo. Por tanto,
En los sistemas acuáticos en general, y en el océano un incremento de densidad (r, en kg m–3) hacia abajo
en particular, es habitual encontrar una estructura bi- corresponde con E (en m–1) positivo y una situación
capa con un estrato profundo de aguas más densas y estable [9]. También es habitual utilizar la frecuencia
otro superficial de aguas más ligeras, separados por de oscilación o frecuencia de Brunt-Väisälä (N) como
una lámina (picnoclina), en la que el gradiente de den- una medida de la estabilidad:
sidad es intenso.
La magnitud de la tasa de variación de la densidad g dWT
con la profundidad ya es una indicación del grado de
estabilidad o dificultad para la mezcla vertical. En estas
N = –gE =
– –
V dz
circunstancias, una masa de agua forzada a traspasar la
picnoclina experimentaría una tendencia a hundirse o donde g es la aceleración de la gravedad (9,8 m s–2) lo
a flotar –dependiendo de en qué sentido atravesara la que da N en s–1. Conforme mayor sea el gradiente ver-
frontera– que la devolvería a su posición inicial tras una tical de densidad, mayor será la frecuencia de oscila-
serie de oscilaciones arriba-abajo provocadas por la ción y menor, por tanto, el período (TN = 2p/N) de
inercia de la propia masa de agua [18]. La fuerza que dicha oscilación. El período más corto en el mar es
conduce la masa de agua hasta su posición de equili- de  aproximadamente un minuto, correspondiente a
brio, o el trabajo realizado para desplazarla fuera de él, E = 10–3 m–1. En las capas superficiales del océano, los
puede considerarse otra medida cuantitativa de la esta- valores de E varían entre 10–5 y 10–6 m–1 (10 a 33 mi-
bilidad (E) de la columna de agua y será tanto mayor nutos). La estabilidad del océano profundo es aún me-
cuanto más acentuado sea el gradiente de densidad. nor (10–7 ~ 10–8) y los períodos alcanzan las 6 horas.
Una definición de E para pequeños desplazamientos En las regiones donde el océano presenta una estabi-
verticales es lidad neutra (E = 0), evidentemente, el período de os-
1 dsT cilación es infinito.
E=
r dz

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92 / Ecología

3.4. DINÁMICA DE ATMÓSFERA En la atmósfera de un planeta sin rotación, la


Y OCÉANOS transferencia de calor desde el ecuador hasta los
polos tendría lugar en una única célula de circu-
A un determinado nivel de altitud en la atmós- lación que transportaría aire cálido desde los tró-
fera (o a una determinada profundidad en el océano) picos hacia los polos en niveles altos de la atmós-
podemos encontrar que la presión ejercida por el fera, y se cerraría con el transporte superficial de
fluido cambia a lo largo del plano horizontal. Una aire frío desde los polos hacia el ecuador siguiendo
representación de este campo de presiones es el tí- una trayectoria perpendicular a los paralelos (figu-
pico mapa meteorológico donde los puntos de igual ra 3.13 izq.). Sin embargo, la rotación de la Tierra,
presión están unidos por líneas que llamamos iso- la inclinación de su eje de rotación y el desigual
baras, que indican la existencia de gradientes de reparto de las masas continentales entre ambos he-
presión entre diferentes puntos del plano o campo misferios complican el transporte de calor, formán-
de presiones representado. Siempre que se forma dose tres células [10, 27, 28] (figura 3.13 centro):
un gradiente de presión horizontal (por ejemplo, por célula Hadley, que domina los climas tropicales y
calentamiento diferencial de la superficie terrestre) subtropicales; célula Ferrel en latitudes medias y
aparece una fuerza asociada que es la fuerza de gra- célula Polar. El efecto de la fuerza de Coriolis de-
diente de presión, cuya dirección es perpendicular forma la estructura de las tres células y genera la
a las isobaras y su sentido desde las mayores a las aparición de tres cinturones de viento en cada uno
menores presiones. La aplicación de esta fuerza a de los hemisferios: los vientos alisios en los trópi-
la masa de fluido provoca su puesta en movimiento cos, los vientos predominantes del Oeste en latitu-
(fuerza de carácter primario) y finalmente la gene- des medias y los vientos polares del Este (figura
ración de un tipo de circulación que, tanto en la 3.13 derecha).
atmósfera como en el océano, se conoce como cir- La circulación en el océano está promovida por
culación geostrófica. cambios en la densidad como consecuencia de la
A continuación se describen cualitativamente interacción atmósfera-océano, y por el efecto del
los patrones de circulación elementales en la atmós- viento soplando sobre la superficie del océano.
fera y se traslada el concepto al sistema oceánico El término circulación termohalina se utiliza
donde, como tendremos oportunidad de ver en ca- para referirse al movimiento del agua que tiene lu-
pítulos futuros, existe un acoplamiento muy estre- gar cuando su densidad cambia como consecuencia
cho entre hidrodinámica y biología. del enfriamiento o del incremento de la salinidad.
La manifestación más importante de la circulación
3.4.1. Patrones globales de circulación termohalina, por su implicación en el clima y en la
en atmósfera y océano reoxigenación de las aguas profundas, es lo que se
conoce como la «cinta transportadora del océano»
La energía solar mantiene, directa o indirecta- [32] (figura 3.14).
mente, la circulación en la atmósfera y el océano. Las condiciones para la formación de las aguas
En ambos casos, las diferencias espaciales de tem- profundas sólo se dan en latitudes altas del Atlán-
peratura y, en última instancia, de densidad provo- tico Norte y en la Antártida, y en respuesta a pro-
cadas por el desequilibrio latitudinal en el balance cesos diferentes en cada caso. En los mares de No-
de radiación (figura 3.3) promueven la dinámica de ruega y de Groenlandia el agua cálida y salina de
las masas de fluido hacia una situación de equilibrio la corriente del Golfo cede su calor a la atmósfera
imposible de alcanzar debido al suministro incesan- contribuyendo a caldear el clima del norte de Eu-
te de energía desde la fuente solar. En cualquier ropa. El enfriamiento del agua, aparte de aumentar
caso, esta situación de desequilibrio se mantiene en su capacidad para disolver oxígeno y dióxido de
estado estacionario gracias al transporte de calor carbono, incrementa su densidad hasta alcanzar va-
facilitado por la atmósfera y el océano. lores que determinan su hundimiento a través de
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El soporte físico / 93

A
Seco y frío B
variab le
Húmedo y
B B A
B B B
roso
Seco y calu

B
caluroso
A Húmedo y

Figura 3.13.—Circulación atmosférica. En una Tierra sin rotación, los bucles de convección que transportarían el calor desde la zona
ecuatorial a la polar ocuparían todo el hemisferio (izquierda). Sin embargo, debido a la fuerza de Coriolis, estos bucles o celdas están
fraccionadas en tres por hemisferio (centro): la celda de Hadley entre los trópicos y el ecuador, la de Ferrel en latitudes medias y, final-
mente, la Polar en latitudes altas. El movimiento ascendente o descendente predominante determina zonas de baja (B) y alta presión (A)
respectivamente. La dirección del viento en la superficie terrestre (derecha) se desvía cum sole, generando vientos que soplan del Este
–alisios– en dirección al ecuador en latitudes bajas, vientos del Oeste en latitudes medias y, de nuevo, vientos del Este en latitudes polares.

toda la columna de agua. Esta agua, denominada los márgenes del continente antártico, y juntas pa-
agua profunda del Atlántico Norte (NADW), se des- san al Índico y finalmente avanzan hasta el Pacífico
liza por el fondo de la cuenca atlántica hacia el Sur Norte, donde afloran, en un viaje que dura entre 500
hasta unirse con las aguas profundas formadas en y 1.000 años. La cinta transportadora se completa
profunda

lid a
gua cá
tica

l de a
Agua Atlán

p erficia
su
iente
Cor r

ca profunda
g ua antárti Corriente profunda de agua frí
a
A

Figura 3.14.—Circulación termohalina en los océanos. El agua se enfría en ambos polos y se hunde, circulando en profundidad en-
corsetada por los márgenes continentales para aflorar en el Índico y el Pacífico, donde se calienta progresivamente y vuelve hacia el
Atlántico Norte transportando calor y cerrando un ciclo que dura unos 1.000 años.

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94 / Ecología

con el flujo de retorno por superficie desde el Pa- así como de las modificaciones debidas a la rota-
cífico hacia el Atlántico. ción de la Tierra y la existencia de barreras conti-
La circulación debida al viento ocurre en la nentales.
capa de los primeros cientos de metros y, por tanto,
es fundamentalmente una circulación horizontal en
contraste con la termohalina, que implica fenóme- 3.4.2. Patrones geostróficos
nos de convección vertical. Las corrientes superfi- en la atmósfera y el océano
ciales surgen como resultado de los patrones de Supongamos un gradiente de presión simple,
circulación atmosférica sobre los océanos (figu- definido por isobaras paralelas, como el de la figu-
ra 3.13). Así, uno de los rasgos más relevantes son ra 3.15. Cualquier parcela de fluido en este plano
los grandes giros de circulación anticiclónica (sen- está sometida a una fuerza primaria, que es la fuer-
tido horario en el hemisferio norte y antihorario en za de gradiente de presión (FGP) perpendicular a
el hemisferio sur) que ocupan las principales cuen- las isobaras, que la empuja a seguir el gradiente de
cas oceánicas de ambos hemisferios, siguiendo un mayor a menor presión.
patrón fundamentalmente similar al atmosférico.
De hecho, estos giros asimétricos en sus ramas as- 1 dp
cendentes y descendentes [28, 33] son el resultado FGP =
r dx
de la fuerza de arrastre ejercida por los vientos do-
minantes entre los 10° y 50° de latitud norte y sur, donde r es la densidad del aire y dp es la diferencia
con ponientes (vientos del Oeste) a latitudes medias de presión entre dos puntos separados por una dis-
y los alisios (vientos del Noreste) a latitudes bajas, tancia dx.

Sin rozamiento Con rozamiento


FGP

996 mbar
FGP

FCO

FGP

1.000 mbar
FR
FC
FGP

FCO

1.004 mbar
FCO

1.008 mbar
FGP

1.012 mbar

FGP: Fuerza del gradiente de presión


FCO: Fuerza de Coriolis
FR: Fuerza de rozamiento
: Velocidad de la masa de aire

Figura 3.15.—Establecimiento de una corriente geostrófica en el hemisferio norte: la fuerza del gradiente de presión impulsa una
masa de aire que toma velocidad. En cuanto existe movimiento, aparece la fuerza de Coriolis que se aplica perpendicularmente a la
velocidad. El aire seguirá acelerando y, por tanto, aumentando el efecto de la fuerza de Coriolis hasta que ésta iguale la fuerza del
gradiente de presión (izquierda) o, si existe rozamiento, cuando la composición total de fuerzas se anule (derecha). El resultado final
es una circulación paralela a las isobaras (no rozamiento) o con un cierto ángulo (con rozamiento).

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El soporte físico / 95

Ahora bien, debido a la rotación terrestre, cual- agua alejadas de los continentes) donde el roza-
quier masa de fluido en movimiento sobre la super- miento es despreciable. En caso contrario (figu-
ficie terrestre está sometida (excepto a latitud cero, ra  3.15 derecha), la fuerza de rozamiento (FR)
es decir, en el ecuador) a la fuerza de Coriolis (otra fuerza secundaria derivada de la existencia
(FCO), fuerza que actúa perpendicularmente y a la de movimiento) altera el patrón geostrófico: al te-
derecha de la trayectoria del móvil en el hemisferio ner sentido opuesto a la trayectoria del móvil, la
norte, modificando dicha trayectoria (es una fuerza fuerza de rozamiento forma con la fuerza de Co-
secundaria) que resulta virada hacia la derecha (lo riolis un par cuya resultante es la que finalmente
contrario en el hemisferio sur). La magnitud de la equilibra a la fuerza de gradiente de presión, lo que
fuerza de Coriolis es proporcional a la velocidad tiene lugar antes de que la trayectoria sea paralela
del móvil, a las isobaras. Consecuentemente, bajo estas con-
diciones la velocidad es menor y no se alcanza una
FCO = f u = 2Ω sen φ u de las consecuencias de la dinámica geostrófica,
esto es, que la circulación final sea paralela a las
donde f es el parámetro de Coriolis, Ω es la veloci- isobaras, sino que el viento corta las isobaras tan-
dad angular de la Tierra, φ la latitud y u es la velo- gencialmente desde la región de mayor presión
cidad lineal del viento, por lo que en el proceso de hacia la de menor presión. Son los denominados
aceleración del movimiento de la parcela de aire vientos de superficie.
se produce un progresivo desplazamiento de la tra- Los campos de presiones generalmente se esta-
yectoria hacia la derecha. Llegará un momento, blecen alrededor de núcleos de alta (anticiclones) o
por tanto, en que las fuerzas de gradiente de presión baja (ciclones, depresiones) presión (figura 3.16).
y de Coriolis tienen igual magnitud y sentidos En ambos casos, además de la participación de las
opuestos: FGP y FCO, la trayectoria curvilínea implica la
aparición de una nueva fuerza secundaria, la fuerza
1 dp centrífuga (FC), que opera siempre hacia afuera del
fu= núcleo, independientemente de que sea de alta o
r dx baja presión. El viento resultante del equilibrio en-
tre las tres fuerzas se denomina viento del gradien-
lo que tiene dos consecuencias fundamentales: i) la te. En el caso del movimiento anticiclónico, la FGP
trayectoria se estabiliza en dirección paralela a las actúa desde el núcleo hacia el exterior, establecién-
isobaras, dejando las altas presiones a su derecha y dose la trayectoria final (en el hemisferio norte) en
las bajas presiones a su izquierda, y ii) la acelera- el sentido de las agujas del reloj, con la fuerza cen-
ción es cero y la velocidad constante: trífuga coincidiendo en dirección y sentido con
FGP. El equilibrio final se alcanza, por tanto, para
1 dp un valor de FCO superior al valor de FGP:
u=
f r dx
FCO = FGP + FC
Éste es el patrón característico de circulación o
dinámica geostrófica [3, 8], resultante en un viento por lo que el viento soplará con mayor intensidad
paralelo a las isobaras y con una velocidad constan- que en el caso geostrófico para el mismo gradiente
te que es directamente proporcional al gradiente de de presión e isobaras rectas, razón por la que se
presión e inversamente proporcional a la densidad denomina viento supergeostrófico.
del aire y al parámetro de Coriolis. En el caso de un núcleo de baja presión, la FGP
Las condiciones que llevan al establecimiento opera desde el exterior hacia el núcleo, por lo que
de una circulación de tipo geostrófico sólo se dan la trayectoria resultante final (en el hemisferio nor-
en niveles altos de la atmósfera (o en masas de te) tiene lugar en el sentido opuesto al de las agujas
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96 / Ecología

1010

FG P
1005

FC
1000

FCO
995

B FGP FCO
A
1030
FGP

1025
FCO

10
FC

20
15
10

Figura 3.16.—Circulación geostrófica en un campo de presiones con núcleos de alta (A) y baja (B) presión en el hemisferio norte.
El viento en equilibrio geostrófico gira en sentido horario alrededor de los núcleos de alta presión, y al contrario en los de baja pre-
sión. Al girar, aparece la fuerza centrífuga FC que se suma a la fuerza del gradiente de presión (aumentando la velocidad necesaria
para generar la fuerza de Coriolis que las contrarreste, caso A), o bien se resta de ella (disminuyendo la velocidad geostrófica de
equilibrio, caso B).

del reloj. En este caso, la fuerza centrífuga se suma tiempo típicos de nuestros inviernos. Cuando estos
a la de Coriolis para contrarrestar a la FGP: vientos soplan a baja altitud, la fuerza de rozamien-
to hace que la trayectoria del viento sea oblicua a
FGP = FCO + FC las isobaras, saliendo del anticiclón y alimentando
a la borrasca.
y el equilibrio se alcanza con menor velocidad de Cuando el viento sopla sobre el océano, la fuer-
viento de lo que correspondería a un gradiente si- za de fricción que lo aleja del comportamiento
milar pero de isobaras rectilíneas (viento subgeos- geostrófico significa una transferencia de energía
trófico). hacia la superficie del mar que, en parte, actúa
En definitiva, la velocidad final y estacionaria como una fuerza de arrastre (proporcional a la ve-
del viento geostrófico, a igualdad de gradiente de locidad del viento), que pone en movimiento un
presión, es mayor en el caso de un núcleo anticicló- determinado espesor de la capa superficial. Bajo las
nico que en el de uno ciclónico, aunque la imagen condiciones ideales de un océano infinitamente ili-
más familiar de una borrasca es la de una estructu- mitado y de densidad uniforme, la lámina superior
ra con las isobaras muy juntas indicadoras de una bajo la influencia directa del viento se desplazaría
elevada FGP, que suele traducirse en vientos de alta con una desviación de ~ 45° a la derecha de la di-
velocidad. La conjunción espacial de estos dos tipos rección del viento en el hemisferio norte. La fuerza
de núcleos resulta en las fuertes corrientes en cho- de arrastre se propaga de una lámina de agua a la
rro que se intuye circular a lo largo de las apretadas siguiente, con una progresiva desviación hacia la
isobaras entre los dos núcleos en ciertos mapas del derecha, debida a la fuerza de Coriolis, y una dis-
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El soporte físico / 97

minución de la velocidad de desplazamiento. Este este caso) cuyas consecuencias son similares a las
proceso dibuja una especie de espiral (espiral de descritas en el apartado de circulación geostrófica
Ekman) en las trayectorias de las láminas de agua atmosférica. El balance final entre FGP y FCO
hasta una profundidad (100-200 m) a la cual la fuer- refuerza la circulación anticiclónica iniciada por el
za de arrastre ya no es apreciable. Sin entrar en arrastre atmosférico. Una consecuencia adicional
detalles, lo que interesa destacar es que, como re- de extrema importancia ecológica deriva de la acu-
sultado del proceso, el movimiento medio de la mulación (o convergencia) y hundimiento de las
capa de agua bajo la influencia del viento (trans- aguas superficiales en el centro del giro anticicló-
porte de Ekman) es perpendicular y a la derecha (en nico. Por definición, las aguas superficiales son
el hemisferio norte) de la dirección de la fuerza pobres en nutrientes porque es a este nivel donde
primaria, en este caso el viento [3, 9, 28]. el fitoplancton los incorpora en la síntesis de ma-
En el caso de un viento anticiclónico soplando teria orgánica, siendo devueltos al medio principal-
sobre la superficie del océano en el hemisferio nor- mente en las aguas profundas (véase capítulo 1,
te (figura 3.17), el proceso anterior se traduce en figura 1.4). La convergencia de aguas superficiales
una acumulación de agua hacia el centro del giro hacia el centro del giro genera, por tanto, una ancha
anticiclónico [27, 34]. Esta acumulación provoca capa de aguas nutritivamente pobres que confieren
un desnivel y la consecuente aparición de una fuer- el típico carácter oligotrófico a estos giros antici-
za de gradiente de presión (fuerza secundaria en clónicos.

A
Atmósfera
10
25
103
0 A
Convergencia

porte
e Tras kman
Océano sport e E
Tran man d
FCO

k
de E Termoclina
FGP

Figura 3.17.—Un anticiclón puede provocar una circulación geostrófica en el océano bajo él, al transmitirle energía mecánica por
rozamiento. En el océano, la corriente provocada genera un movimiento de agua hacia el centro de la estructura debido al transporte
de Ekman, haciendo converger aguas superficiales y provocando un hundimiento de la termoclina.

Bajo las condiciones que determinen la apari- condiciones que soportan un ecosistema de alta pro-
ción de giros de circulación ciclónica, el mecanis- ductividad biológica. Sin embargo, el efecto ferti-
mo de funcionamiento sería el opuesto, con diver- lizador más relevante está ligado a la acción sobre
gencia de aguas superficiales y ascenso de aguas las aguas oceánicas de vientos que circulan parale-
profundas, frías y nutritivas en el centro del giro, los a la costa y en el sentido adecuado para que el
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98 / Ecología

transporte de Ekman desplace la masa de agua su- bulenta contenida en las de mayor escala se va
perficial hacia el interior del océano, alejándola de disipando en estructuras de escala progresivamente
la costa, de modo que el hueco dejado por la reti- menor, hasta que, a escalas muy pequeñas, la vis-
rada de las aguas superficiales promueve el ascenso cosidad molecular o resistencia interna del agua
de aguas profundas frías y nutritivas y, consecuen- acaba convirtiendo la energía turbulenta en calor.
temente, el establecimiento de un ecosistema alta- Lo que nos interesa aquí es destacar que los
mente productivo. Éstas son las denominadas áreas organismos acuáticos viven en un medio caracteri-
de afloramiento que, situadas en los márgenes oc- zado por este continuo «turbulencia-viscosidad»
cidentales de los continentes en ambos hemisferios, que afecta profundamente a todos los aspectos de
constituyen las principales áreas generadoras de re- su actividad biológica, siendo el tamaño individual
cursos biológicos en el océano. el principal determinante de la caracterización del
El balance de fuerzas que determinan el aflora- medio en los términos antes citados. Para ilustrar
miento es similar a lo ya descrito: el transporte de esta idea, es usual hacer referencia a la actividad
Ekman genera un desnivel que provoca la aparición motriz de los organismos acuáticos, indicándose
de la FGP; cuando la fuerza de Coriolis compensa que el movimiento de un pequeño ciliado de unos
la resultante entre la fuerza debida al viento y la 100 μm en el agua resulta una experiencia semejan-
FGP, la situación se estabiliza con desplazamiento te a la de un ser humano nadando en una piscina de
hacia el exterior de aguas superficiales y su reem- miel, simplemente porque, al tamaño del ciliado,
plazamiento junto a la costa por aguas profundas son las fuerzas de viscosidad las que dominan el
afloradas. medio físico. Una forma de contrarrestar el efecto
Como vemos, a diferencia de las estructuras de la viscosidad es conseguir velocidad; a igualdad
descritas en la atmósfera, los giros oceánicos con- de tamaño, un organismo capaz de desarrollar la
tienen todos los elementos que hemos considerado fuerza necesaria para alcanzar una mayor velocidad
necesarios para conformar un ecosistema y, además, estará en condiciones de romper, aunque sólo sea
la particular dinámica que los caracteriza determina esporádicamente, el ambiente viscoso impuesto por
el resto de las propiedades fisicoquímicas (propaga- el tamaño corporal. Lógicamente, el incremento de
ción de la luz, disponibilidad de nutrientes inorgá- tamaño va asociado a la posibilidad de una mayor
nicos para la fotosíntesis), biológicas (selección de velocidad de desplazamiento y, consecuentemente,
organismos adaptados a vivir bajo unas condiciones al dominio de las fuerzas de inercia en un ambien-
nutritivas determinadas) y ecológicas (producción te turbulento.
primaria, exportación de materiales a las aguas pro- Una forma útil de cuantificar la importancia re-
fundas, etc.) que los identifican como tales. lativa de las fuerzas de inercia (fuerza necesaria
para acelerar el movimiento de un cuerpo hasta la
velocidad que posee, o la necesaria para detenerlo
3.5. DINÁMICA A PEQUEÑA ESCALA: bajo su propia inercia) y de viscosidad es el cálculo
EL NÚMERO DE REYNOLDS del número de Reynolds [18]:

No podemos acabar este capítulo sin hacer re- ud


Re =
ferencia a las interacciones entre física y biología a n
pequeña escala o, para ser más precisos, a la escala
del individuo que vive en el medio acuático. Hasta donde u es la velocidad, d es una dimensión típica
ahora hemos prestado atención a las grandes estruc- del tamaño, como puede ser la longitud, y n es el
turas que caracterizan la dinámica de las envolturas coeficiente de viscosidad cinemática de dimensio-
fluidas como si fueran entidades aisladas y de fron- nes [L2T–1]. El número de Reynolds es la razón de
teras definidas. La realidad es que existe un gra- las fuerzas de inercia y de viscosidad y carece, por
diente continuo a lo largo del cual la energía tur- tanto, de dimensiones.
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El soporte físico / 99

Algunos ejemplos típicos pueden ser los si- un fluido, sino también al caso de fluidos o masas
guientes: para un pez de 10 cm nadando a 1 m s–1 de agua moviéndose dentro de otros fluidos o ma-
su Re es 105, estando su actividad dominada por sas de agua, por lo que su consideración es obliga-
las  fuerzas de inercia, aunque no tanto como en da tanto en aspectos de ingeniería hidrodinámica
el  caso de una ballena nadando a 10 m s–1, con como en el campo de la oceanografía física. En
Re = 300  106. Hacia el otro extremo, un pequeño cualquier caso, estos asuntos escapan ya a las pre-
crustáceo con una talla de un par de milímetros, en tensiones de este texto y se recomienda al lector la
un pulso de natación a 20 cm s–1, tiene un Re = 300, consulta de obras más especializadas.
aunque no tan pequeño como en el caso de un ci-
liado de 50 μm moviéndose a 10 μm s–1, que tiene
un Re = 5 10–4, lo que indica la elevada viscosidad 3.6. EL CICLO HIDROLÓGICO COMO
a la que tiene lugar esta actividad. De hecho, la NEXO GLOBAL
transición entre dominancia de la inercia o de la vis-
cosidad se considera que tiene lugar a un valor de 3.6.1. Balance global
Re = 2.500.
El problema afecta a numerosas facetas de la Se estima que la hidrosfera (incluyendo el agua
biología y la ecología. Por ejemplo, la actividad en estado líquido, sólido y gaseoso) almacena algo
alimenticia de numerosos organismos filtradores es más de 1.300 106 km3, de los que aproximadamen-
un proceso que tiene lugar a valores de Re muy ba- te un 97 % se almacena como agua salina en los
jos, por lo que, gracias a la viscosidad, pueden océanos (figura 3.18). Del conjunto de aguas dul-
arrastrar partículas más pequeñas que los intersti- ces, unos 2/3 se encuentra en forma de hielo en el
cios de las mallas filtradoras. continente Antártico, el océano Ártico y las regio-
Por otra parte, la difusión de nutrientes desde el nes montañosas. Aproximadamente 1/3 constituye
agua hasta la pared de una microalga, o la elimina- las aguas subterráneas y menos de un 1 % de las
ción de sustancias de desecho desde la célula hacia aguas dulces se distribuyen en la superficie de los
el agua, es un proceso que tiene que salvar la capa continentes formando ríos, lagos y humedales (cua-
de unas pocas micras que rodea a la célula en la que dro 3.8). La evaporación desde los océanos es la
la viscosidad es el régimen dominante, por lo que la fuente principal de vapor de agua en la atmósfera,
microalga o la macroalga pueden verse rodeadas de cuyo retorno en forma de precipitación también es
una capa límite en la que los nutrientes finalmente unas tres veces superior sobre el océano que sobre
se agotan y la difusión de nuevos materiales se ve los continentes.
muy limitada por la ausencia de turbulencia. La se- El ciclo hidrológico de la figura 3.18 es un
dimentación o el giro en el caso de las microalgas, ejemplo de modelo de compartimentos y flujos
y el fuerte hidrodinamismo en el caso de las ma- (anexo 1) que pone de manifiesto la constancia del
croalgas bentónicas, son formas de romper esa capa tamaño de cada uno de los compartimentos al estar
límite impuesta por la viscosidad y facilitar el pro- compensados los flujos de entrada y salida en cada
ceso de nutrición. uno de ellos, por lo que el sistema se encuentra en
En fin, la evolución misma está íntimamente estado estacionario. Puede calcularse, por tanto, el
marcada por la relación entre fuerzas de inercia y tiempo de residencia y su inverso, la tasa de reno-
viscosidad: la transición «miembro articulado → vación del agua en cada uno de los compartimentos.
cilio → flagelo» va asociada a una progresiva dis-
minución del tamaño y la velocidad que imponen
nuevas soluciones para el desplazamiento en un me- 3.6.2. Composición de las aguas naturales
dio cada vez más viscoso.
Las implicaciones del número de Reynolds no El ciclo hidrológico de la figura 3.18 puede re-
sólo se aplican al caso de cuerpos moviéndose en sumirse en el movimiento de agua desde el océano
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100 / Ecología

Nubes 13 Atmósfera Vapor 13


0,001% Condensación 0,001%
400

Precipitación Evaporación Precipitación Evaporación


300 336 100 64
Ríos,
glaciares,
36 Corteza terrestre

Océanos Hielo 26.000


2%
1.261.000
97% Aguas superficiales 130
0,01 %

Aguas subterráneas 13.000


1%

Figura 3.18.—Balance hidrológico entre los principales compartimentos de la biosfera. Las cantidades están expresadas en gigatone-
ladas (Gt) y los flujos en Gt año–1.

CUADRO 3.8
Diversidad de las aguas superficiales o epicontinentales

La existencia de un flujo de agua permite distinguir Este último criterio es más relevante ecológicamente
dos grandes grupos de ecosistemas acuáticos epiconti- ya que el eje vertical es el eje fundamental de organi-
nentales: lóticos (aguas corrientes o ríos) y lénticos zación de los ecosistemas. Los tipos usualmente admi-
(aguas estancadas o lagos y humedales). Las diferen- tidos son los siguientes [35]:
cias no siempre están claras entre ambos tipos de sis-
temas y el criterio fundamental es el tiempo de resi- — Lagos: profundidad > 8-10 m. Organización ver-
dencia de una masa de agua en una determinada parte tical, con posible estratificación térmica. Niveles
del sistema. Por ejemplo, un río puede contener zonas de agua más o menos constantes y dinamismo
de agua remansada que pueden constituir humedales ligado al ciclo térmico estacional. Delimitación
con un tiempo de residencia variable. litoral normalmente bien definida, baja relación
Los ríos se organizan alrededor de un eje fundamen- superficie de la cubeta/volumen de agua.
tal, el eje «cabecera-desembocadura», aunque no de- — Lagunas: profundidad entre 2-8 m. Organización
ben olvidarse los ejes de intercambio entre el agua y en un eje orilla-fondo. Fluctuaciones en el nivel
la cuenca litoral así como con los acuíferos. Una visión de agua con posibilidad de estratificación térmica
integrada de este tipo hace que el río como ecosistema generalmente inestable. Mayor relación superficie/
deba considerarse como un componente de una entidad volumen que los lagos y también dependen más
de mayor escala que es la cuenca hidrográfica. estrechamente del ambiente terrestre circundante.
La diversidad de aguas estancadas suele organizarse — Humedales: profundidad < 1-2 m. Organización
atendiendo a criterios de tamaño y de profundidad. dependiente de otras fuerzas físicas controlado-

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El soporte físico / 101

CUADRO 3.8 (continuación)

ras (por ejemplo, inundación por las mareas en Es frecuente encontrar gradientes de inundación que
los humedales costeros). Generalmente bien permiten el establecimiento de un continuo entre los
mezclados e iluminados en todo su espesor. Alta sistemas lago-humedal-tierra, lo que da lugar a la con-
relación superficie/volumen. Muy dependientes sideración de categorías adicionales como la formación
de la interacción con los usos del territorio ad- palustre o el criptohumedal (véase figura adjunta, to-
yacente y delimitación litoral usualmente difícil mada de [35]).
debido a su carácter altamente fluctuante.

Zona no saturada permanente


Nivel freático época húmeda
Zona no saturada estacional
Nivel freático época seca
Zona saturada permanente

Nivel máximo de inundación

rránea
Nivel medio de inundación 2m
Nivel mínimo de inundación

agua subte
> 8-10 m

Nivel de compensación

de
lujo
de f
eas
Lí n
Estacionalmente Estacionalmente
Permanentemente inundado inundado encharcado
Zona
Zona pelágica litoral Formación palustre Criptohumedal
Incremento de la inundación

ECOSISTEMA LAGO ECOSISTEMA HUMEDAL ECOSISTEMA TERRESTRE

hacia la atmósfera (vía evaporación), la precipita- composición cualitativa del agua de mar y de lluvia,
ción en forma de lluvia y el retorno hasta el océano parecido que se explica por la inyección de aeroso-
a través de los ríos. Si comparamos la composición les o microgotas de agua marina desde la superficie
química del agua de mar, de lluvia y de río [27] oceánica hacia la atmósfera. Aunque la cantidad to-
(figura 3.19) podemos identificar algunos rasgos tal de sal disuelta es muy diferente en ambos me-
quizá sorprendentes, como es el gran parecido en la dios, la composición relativa en iones es bastante
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102 / Ecología

4
Concentración (mg l–1)
3
Lluvia
2 (total: 7 mg l–1)

≈15×
0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

60
Concentración (mg l–1)

45
Ríos
30 (total: 118 mg l–1)

15

≈300×
0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

20.000
Concentración (mg l–1)

Océano
15.000 (total: 34.400 mg l–1)

10.000

5.000

0
Na+ K+ Mg2+ Ca2+ Cl– HCO3– SO42– SiO2

Figura 3.19.—Composición iónica media del agua de lluvia, ríos y océanos. Obsérvese la gran similitud entre la lluvia y el mar en
las proporciones de las distintas sales, a pesar de la enorme diferencia en concentración total. En los ríos, el lavado de la corteza
terrestre añade algunas sales clave como bicarbonato, calcio y silicato (redibujada de [27]).

parecida, con dominancia relativa de los iones cloro tener en cuenta que el agua de lluvia es ligeramen-
(Cl–) y sodio (Na+). Una cifra representativa de la te ácida (pH < 6) como resultado de la hidratación
cantidad de sales en el agua de mar sería la de 35 g de gases (CO2, SO2, NO2) que generan compuestos
de sal en 1 kg de agua, representando el conjunto de ácidos como el carbónico, sulfúrico, nítrico, etc. La
iones cloro y sodio más del 85 % del total de sales. acidez natural del agua de lluvia es neutralizada
El ión sulfato representa algo más del 7 %, al que mediante reacción con minerales de la corteza como
siguen en importancia magnesio (Mg2+, ~4 %), cal- la calcita:
cio (Ca2+) y potasio (K+), ambos alrededor del 1 %,
representando el bicarbonato algo menos del 0,5 %. CaCO3 + CO2 + H2O → 2 HCO3– + Ca2+
El cambio drástico de composición relativa en-
tre el agua de lluvia y las aguas epicontinentales se El proceso de neutralización puede explicar el
debe al lavado de la corteza continental. Hay que enriquecimiento relativo de las aguas epicontinen-

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El soporte físico / 103

tales en iones como el bicarbonato (HCO3–) y el REFERENCIAS


calcio (Ca2+), pero no puede explicar las concentra-
ciones de cloro observadas (figura 3.19) ya que el [1] Butcher, S. S. et al. (1992). Global Biogeochemical
contenido medio de la corteza continental en este Cycles. London: Academic Press, 377 p.
elemento es inferior al 0,01 %. Esto nos lleva a con- [2] Schlesinger, W. H. (2000). Biogeoquímica. Un aná-
cluir que prácticamente todo el ion Cl– en las aguas lisis del cambio global. Barcelona: Ariel, 553 p.
fluviales proviene del océano a través de los aero- [3] Harvey, J. G. (1976). Atmosphere and Ocean. Our
fluids environments. New York: The Artemis Press.
soles inyectados en la atmósfera.
143 p.
Ahora bien, de acuerdo con el proceso resumi- [4] Wells, N. (1997). The atmosphere and ocean. A phy-
do en el ciclo «evaporación → precipitación → la- sical introduction. Chichester: John Wiley & Sons,
vado» que comienza y termina en el océano, ¿por 394 p.
qué la composición química de éste no es simple- [5] Bryant, E. (1997). Climate process and change.
mente una versión concentrada de los aportes flu- Cambridge: Cambridge University Press, 209 p.
viales? [6] Wetzel, R. G. y G. E. Likens (2000). Limnological
Si fuera así, el ión bicarbonato (y no el ión clo- analyses. New York: Springer-Science, 429 p.
ro) sería el principal anión, y el calcio (en lugar del [7] Llebot, J. E. (1998). El cambio climático. Barcelo-
sodio) el principal catión, pero evidentemente las na: Rubes Editorial, 160 p.
cosas no son así. Es razonable asumir que el océa- [8] Cuadrat, J. M.ª y M.ª F. Pita (2000). Climatología.
Madrid: Ed. Cátedra, 496 p.
no está en un estado estacionario químico a largo
[9] Pickard, G. L. y W. J. Emery (1990). Descriptive
término, lo que significa que las tasas de adición de Physical Oceanography. An Introduction. Oxford:
elementos disueltos al mar están equilibradas con Butterworth Heinemann, 320 p.
sus tasas de extracción, por lo que las concentracio- [10] Strahler, A. N. y A. H. Strahler (1994). Geografía
nes no cambian significativamente en el tiempo, y física. Barcelona: Ediciones Omega, 550 p.
la conclusión es que el océano no es un mero re- [11] Houghton, J. (1997). Global Warming. The comple-
ceptor de sustancias disueltas y particuladas, sino te briefing. Cambridge: Cambridge University Press,
que es un auténtico reactor químico en el que los 251 p.
elementos añadidos desde unas fuentes circulan du- [12] Kirk, J. T. O. (1983). Light and Photosynthesis in
rante un cierto tiempo en sus ciclos respectivos has- Aquatic Ecosystems. Cambridge: Cambridge Uni-
ta que son eliminados en los sedimentos, que actúan versity Press, 509 p.
[13] Parson, T. R., M. Takahashi y B. Hargrave (1977).
a modo de sumideros. Los responsables son la va- Biological Oceanographic Processes. Oxford: Per-
riedad de procesos biológicos y químicos que reti- gamon Press, 332 p.
ran estos iones del medio para fijarlos en tejidos [14] Margalef, R. (1983). Limnología. Barcelona: Edi-
orgánicos o materiales inorgánicos que pueden ser ciones Omega, 1010 p.
exportados hacia las aguas profundas y los sedi- [15] Tett, P. (1990). The photic zone. En Light and life
mentos oceánicos. in the sea (Herring, P. J. et al., Eds.), pp. 59-87,
No obstante, si las cantidades de Na+, K+, Mg2+ Cambridge University Press.
y Ca2+ en el océano pueden explicarse a partir de [16] Larcher, W. (1995). Physiological Plant Ecology
los aportes fluviales más la posterior retirada debi- (3.ª ed.). Springer, 506 p.
da a procesos biológicos y químicos, para las ele- [17] Smith, R. L. y T. M. Smith (2001). Ecología. Ma-
vadas concentraciones de cloro en las aguas mari- drid: Pearson Educación, 642 p.
[18] Mann, K. H. y J. R. N. Lazier (1991). Dynamics of
nas hay que buscar algún origen distinto al aporte marine ecosystems. Boston: Blackwell Scientific
fluvial: las emisiones volcánicas (sobre todo en las Publications, 466 p.
épocas pasadas) ricas en HCl, un gas muy soluble [19] Kalff, J. (2002). Limnology. New Jersey: Prentice
de cuya disolución deriva el exceso de cloro que Hall, 591 p.
actualmente caracteriza la composición química de [20] Moreno-Ostos, E. et al. (2008). The spatial dis-
los océanos. tribution of different phytoplankton functional

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104 / Ecología

groups in a Mediterranean reservoir. Aquat. Ecol. [28] Open University (1989b). Ocean circulation. Exe-
42: 115-128. ter: Pergamon Press & The Open University, 238 p.
[21] Margalef, R. (1974). Ecología. Barcelona: Edicio- [29] Rodríguez, J. (1982). Oceanografía del mar Medi-
nes Omega, 951 p. terráneo. Madrid: Ediciones Pirámide, 174 p.
[22] Wetzel. R. G. (1981). Limnología. Barcelona: Edi- [30] Rivas-Martínez, S. (1987). Memoria y mapa de
ciones Omega, p. las  series de vegetación de España. ICONA.
[23] Wetzel, R. G. (2001). Limnology. Lake and river Madrid.
ecosystems. Amsterdam: Elsevier, 489 p. [31] Pérez Raya, F. et al. (1990). Vegetación de Sierra
[24] Dodds, W. K. (2002). Freshwater ecology. Concepts Nevada. Ayuntamiento de Granada y Universidad
and environmental applications. San Diego: Acade- de Granada.
mic Press, 569 p. [32] Knauss, J. A. (2000). Introduction to physical ocea-
[25] Libes, S. M. (1992). An introduction to marine bio- nography. New Jersey: Prentice-Hall, 309 p.
geochemistry. New York: John Wiley & Sons, Inc, [33] Murray, J. W. (2000). The Oceans. En Earth System
734 p. Science (Jacobson, M.C. et al., Eds.), pp 230-278,
[26] Short, N. M. (1982). The Landsat Tutorial Work- Elsevier Academic Press.
wook (NASA Reference Publication 1078), Was- [34] Bakun, A. (1996). Patterns in the Ocean: Ocean
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GR USdocs NAS1.61:1078. (The Remote Sensing Diego: University of California Sea Grant y La Paz:
Tutorial. http://rst.gsfc.nasa.gov). Centro de Investigaciones Biológicas de Noroeste,
[27] Open University (1989a). Sea water: its composi- 323 pp.
tion, properties and behaviour. Exeter: Pergamon [35] Consejería de Medio Ambiente (2002). Plan Anda-
Press & The Open University, 165 pp. luz de Humedales. Junta de Andalucía, 251 p.

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El soporte físico / 105

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. ¿Qué papel tienen los procesos no radiativos 10. Dos masas de aire situadas al nivel del mar
en el balance energético del planeta? están saturadas en vapor de agua a las tem-
peraturas de 5 y 30 °C. En el eventual caso
2. Asumiendo que la Tierra se comporta como de sufrir un desplazamiento vertical, justifi-
un cuerpo negro y que se encuentra en equili- car cuál de las dos mostrará una menor tasa
brio radiativo, calcule la temperatura que de cambio de la temperatura.
tendría correspondiente a una emisión infra-
rroja de 392 W m–2. (Constante de Stefan: 11. El perfil térmico de una columna de aire es
5,7 10–8 W m–2 K–4; constante solar: 1.367 W el siguiente:
m–2; albedo planetario: 30 %.)
Altitud (m) 0 500 1.000 1.500 2.000
3. Supongamos que la intensidad de la luz que T (°C) 25 21 17 10 6
llega a la superficie del mar (I0) es de 1.000
W m–2. Si la profundidad de visión del disco Si una célula de aire subsaturado es for-
de Secchi (zDS) es 10 m, calcular: zada a desplazarse a la altitud de 1.500 m,
identificar y justificar la situación como es-
a) La intensidad que llega a dicha profun-
table o inestable.
didad.
Si a la altitud de 1.000 m ese aire llega
b) La profudidad a la que llega una inten-
a estar saturado en vapor de agua y la tasa
sidad del 1 % de la recibida en superficie
de cambio pasa a ser de 6,5 °C km–1, ¿cómo
(k ≈ 1,7/zDS).
será ahora la situación?
4. ¿Por qué las aguas de charcas que contienen 12. ¿Qué se entiende por agua tipo? ¿Cómo es
materiales vegetales en descomposición pre- la representación de un agua tipo en un
sentan un aspecto amarillento? diagrama T-S?
5. Comprobar la coherencia dimensional de la 13. ¿Por qué, para una misma latitud, los cam-
ecuación que describe el flujo de una propie- bios estacionales de la temperatura superfi-
dad química en el agua ¿Qué dimensiones cial del mar son más suaves que los medidos
tiene el coeficiente de difusión? en el continente?
6. ¿En qué condiciones puede formarse una ter- 14. ¿Cuáles son las características definitorias de
moclina inversa en un lago? la circulación geostrófica?
7. ¿Qué es un lago meromíctico? ¿Qué conse- 15. Describir el balance de fuerzas en el caso de
cuencias puede tener la meromixis? una borrasca atmosférica, un giro anticicló-
nico oceánico y una zona de afloramiento.
8. ¿Qué consecuencias puede tener sobre la cir-
culación vertical de un lago la intrusión por 16. ¿Por qué en situaciones de borrasca, donde
el fondo de aguas subterráneas hipersalinas? el viento es subgeostrófico, la velocidad de
éste suele ser superior a la que se mide ha-
9. ¿A qué se debe la termoclina permanente en bitualmente en las situaciones anticiclónicas
el océano? donde el viento es supergeostrófico?

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Ciclos biogeoquímicos
en gradientes redox 4
Atmósfera

Biosfera

Hidrosfera Litosfera

La revisión de procesos metabólicos que ca- termina las condiciones bajo las que predominan
racterizan el funcionamiento de la biosfera (capí- las vías metabólicas aeróbicas o anaeróbicas. El
tulo 2) y el análisis del medio físico que la sus- azufre, aunque de menor importancia en térmi-
tenta (capítulo 3) permiten ahora obtener una nos de contribución cuantitativa a la composición
visión global de las transformaciones y ciclos de de la materia orgánica, es la base de una alta
los principales elementos en los sistemas natu- diversidad de tipos metabólicos que hacen acon-
rales, completando así la visión biogeoquímica sejable su estudio a continuación del carbono y
del sistema Tierra. Dada la relevancia de los gra- el nitrógeno y en relación con micronutrientes
dientes verticales en la organización espacial de fundamentales como el hierro y el manganeso.
los ecosistemas, éste va a ser el eje principal El fósforo, elemento de importancia biológica y
alrededor del que se presentarán los ciclos y dis- ecológica básica, presenta un ciclo de menor
tribución espacial de los materiales básicos en la complejidad en cuanto a diversidad de procesos
biosfera. Atendiendo a la composición de la ma- metabólicos implicados y su estudio seguirá al
teria orgánica, carbono, nitrógeno y fósforo son de los elementos antes citados. Finalmente se
los elementos principales a considerar, aunque tratará el tema de la materia orgánica detrítica,
el capítulo comienza con el estudio del oxígeno tanto particulada como disuelta, en los sistemas
como elemento cuya presencia o ausencia de- naturales.

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108 / Ecología

4.1. OXÍGENO geno, los cuales deben estar disponibles para la


oxidación de una cantidad equivalente de materia
En el capítulo anterior se puso de manifiesto el orgánica en el proceso de respiración.
protagonismo que el oxígeno tiene en la estructura Ocurre, sin embargo, que la concentración de
química actual del planeta. La acumulación de oxí- oxígeno en el medio también depende de propieda-
geno libre es el resultado de la actividad fotosinté- des físicas que determinan la solubilidad y difusión
tica y su carácter fuertemente oxidante ha moldea- de este elemento, lo que puede llevar a desequili-
do el medio físico y contribuido a la diversificación brios en el sistema producción-consumo y, en defi-
metabólica que tan relevante resulta en la circula- nitiva, al agotamiento de oxígeno libre y acumula-
ción y transformación de materiales en la biosfera, ción de materia orgánica cuya oxidación debe
sin olvidar las trascendentales modificaciones foto- proceder por las vías menos eficientes de carácter
químicas que han permitido el desarrollo de la capa anaeróbico. Con el fin de ilustrar lo mejor posible
protectora de ozono, sin la cual es difícil concebir el papel de los procesos biológicos y físicos en las
una biosfera como la actual. características de oxigenación de un medio, los
apartados siguientes se centran en el estudio de
los procesos que controlan la distribución espacial
4.1.1. Balance biológico global y temporal de oxígeno en ecosistemas acuáticos,
pues en ellos los efectos combinados de la actividad
Fotosíntesis y respiración son, en esencia, los biológica y de procesos físicos son especialmente
procesos que controlan biológicamente la disponi- ilustrativos al manifestarse a escalas espaciales y
bilidad de oxígeno libre en un ambiente determina- temporales muy adecuadas para su observación
do; en forma resumida: y  estudio. Las conclusiones básicas son, en todo
caso, extrapolables a cualquier sistema organizado
CO2 + H2O + ε ←⎯→ C(H2O) + O2 en un gradiente redox.

No obstante, no debe olvidarse que la materia


orgánica se compone de algo más que carbono, hi- 4.1.2. Oxigenación de sistemas acuáticos
drógeno y oxígeno. Por esta razón, la asimilación
de nitrógeno (en forma de nitrato) en tejidos orgá- Difusión y solubilidad del oxígeno
nicos ha de ser incluida en el balance de oxígeno,
ya que implica la liberación de oxígeno de acuerdo El intercambio de oxígeno a través de la inter-
con la reacción siguiente [1]: fase entre atmósfera y agua está controlado por la
ley de Fick (recuérdese lo explicado en el capítulo 3
NO3– + H2O + H+ + ε ←⎯→ NH3 + 2 O2 sobre difusión molecular y turbulenta) y, por tanto,
es un proceso que depende de la dirección y mag-
Estas reacciones se desplazan hacia la derecha nitud del gradiente de concentraciones entre ambos
durante la biosíntesis y hacia la izquierda durante medios. Incluso en condiciones de equilibrio entre
la respiración. Si ya estaba claro que por cada mol las concentraciones de oxígeno en aire y agua se
de carbono usado en la fotosíntesis se libera un produce un intercambio de gas, aunque no habría
mol de oxígeno, ahora la asimilación de un mol de en este caso un flujo neto hacia alguno de los com-
nitrógeno genera dos moles adicionales de oxíge- partimentos.
no. Asumiendo un valor (aproximado) de 105:15:1 El oxígeno representa el 20,95 % de los gases
para la relación molar de Redfield en la compo- atmosféricos y es moderadamente soluble en agua.
sición de la materia orgánica, la síntesis de una La solubilidad, gobernada por la ley de Henry, es
unidad teórica de esta materia orgánica implica la función de la presión parcial en la fase gas y dismi-
liberación de [105 + (2 × 15)] = 135 moles de oxí- nuye de forma no lineal con la temperatura (cua-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 109

CUADRO 4.1
Unidades. Solubilidad y presión parcial. Ley de Henry

Las concentraciones de gases se miden en peso lubilidad, que varía para cada gas (por ejemplo, el oxí-
(mg l–1 o partes por millón, ppm) o en volumen (ml l–1), geno es menos soluble que el CO2).
siendo los valores similares en el caso de gases de baja La presión parcial de oxígeno a nivel del mar sería,
densidad como el oxígeno o el nitrógeno (1,43 y 1,23 por tanto, 0,2095 veces la presión atmosférica:
kg m–3 respectivamente). Otras veces es conveniente
expresar las cantidades en términos molares. Un mol pO2 = 760 mm Hg (1 atm) × 20,95 % =
de cualquier elemento o compuesto tiene una masa en
gramos igual a su masa atómica (o iónica, o molecular). = 159 mm Hg
Así, un mol de oxígeno (O2) son 32 gramos de oxígeno.
Cuando un gas entra en contacto con el agua, parte En el caso de aire saturado de vapor de agua (como
se disuelve en ella y deja, por tanto, de estar en forma se espera en el caso de una masa de aire en contac-
gaseosa (no confundir con la presencia de burbujas en to  con el agua), la presión parcial de oxígeno sería
el agua). La cantidad de gas que se disuelve es direc- 0,2095 × (760 – pvapor) mm Hg.
tamente proporcional a la presión parcial del mismo, En un lago ubicado a cierta altitud hay que sustituir
pO2, como expresa la ley de Henry el valor de la presión atmosférica por la correspondien-
te a dicha altitud. De la misma forma, a una deter-
[O2]d = c pO2 minada profundidad en el océano hay que sumar la
presión hidrostática, razón por la que aumenta la ca-
siendo [O2]d la concentración de oxígeno disuelto, pO2 pacidad del agua para disolver gases cuanto mayor es
la presión parcial de oxígeno y c el coeficiente de so- la profundidad considerada.

dro  4.1). Así, si la temperatura aumenta, el agua Interés de los isótopos estables del oxígeno
puede encontrarse sobresaturada de oxígeno y se
establece entonces un flujo neto hacia la atmósfera. El oxígeno tiene tres isótopos estables (16O, 17O
18
Las aguas superficiales oceánicas se encuentran y O) y varios radiactivos, todos estos con una
ligeramente sobresaturadas de oxígeno debido, en vida media del orden de minutos que los hace poco
parte, a la producción fotosintética. La causa más útiles en ecología. Los procesos físicos de evapo-
importante hay que buscarla, sin embargo, en las ración, condensación y precipitación afectan a la
burbujas de aire atrapadas en el interior de la co- proporción de las formas isotópicas estables en las
lumna de agua por la turbulencia superficial y la diferentes fases, ya que las moléculas de agua res-
disolución de parte del gas debido a la mayor pre- ponden a estos procesos de forma diferente según
sión hidrostática. La salinidad reduce en alguna me- contengan el isótopo pesado o ligero del oxígeno.
dida la solubilidad del oxígeno, por lo que, a igual- Este fenómeno termodinámico de discriminación
dad de temperatura, las concentraciones en las isotópica, hace que el vapor de agua formado por
aguas marinas son aproximadamente un 20 % me- evaporación a latitudes tropicales esté empobreci-
nores que en las aguas dulces. do en el isótopo pesado (d18O ≈ –8,7) [2]. El efec-
Así, mientras que las aguas superficiales y bien to se acentúa cuanto menor sea la temperatura, de
oxigenadas de lagos templados contienen unos forma que d18O en la fase vapor es más negativo
10 mg O2 l–1, en las aguas superficiales oceánicas cuando la evaporación ocurre a temperatura más
de latitudes similares y condiciones biológicas baja.
parecidas, la concentración se mueve alrededor de Por el contrario, la lluvia arrastra preferentemen-
8 mg O2 l–1. te el isótopo pesado, por lo que el agua de lluvia está

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110 / Ecología

enriquecida en isótopo pesado en comparación con portar una comunidad fitoplanctónica productiva,
el vapor de agua del que deriva, que resulta enrique- donde la fotosíntesis genera grandes cantidades de
cido en isótopo ligero. Estos cambios se intensifican materia orgánica. En estas condiciones, se califica
a lo largo del gradiente (latitud o altitud) que impli- al lago como eutrófico. En el otro extremo se sitúa
ca disminución de la temperatura. Las aplicaciones el lago oligotrófico, donde los nutrientes son esca-
en paleontología y paleoecología son altamente re- sos, limitan la capacidad fotosintética del fitoplanc-
levantes. Por ejemplo, en testigos de hielo de la An- ton y, consecuentemente, también la producción de
tártida, el valor de d18O es más negativo en niveles materia orgánica en el interior del sistema. Como
de profundidad que corresponderían a períodos en suele ocurrir, entre estos dos extremos existe un
los que la evaporación previa a la precipitación tuvo continuo de estados cuya caracterización se resume
lugar a temperaturas más bajas. en el cuadro 4.2.
Teóricamente, aunque un sistema sea eutrófico
Patrones de distribución vertical no debería tener problemas para la posterior mine-
del oxígeno ralización de la materia orgánica sintetizada, pues
durante este proceso se libera el oxígeno necesario
Lagos para ello. Sin embargo, la estratificación térmica
estival disminuye la solubilidad de los gases en el
Los dos elementos fundamentales en el control epilimnion, pudiendo llegar a invertir el gradiente
de la concentración de oxígeno en agua son la tem- de concentración entre atmósfera y agua y, como
peratura y la capacidad biológica del sistema para consecuencia, provocar la pérdida de una parte
producir y mineralizar materia orgánica. Un lago importante del oxígeno hacia la atmósfera (figu-
con elevada disponibilidad de nutrientes puede so- ra 4.1 izq.), oxígeno que ya no puede contribuir a

Verano Invierno
Valor de la variable Valor de la variable
T Capa de hielo
Eutrófico T

Eutrófico
Oligotrófico
Profundidad

Profundidad

Oligotrófico

Figura 4.1.—Perfiles teóricos verticales de temperatura (T) y oxígeno en lagos eutróficos y oligotróficos en diferentes condiciones
de estratificación. Los perfiles de oxígeno responden principalmente a la actividad biológica, aunque también reflejan el efecto de la
temperatura sobre la solubilidad.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 111

la mineralización de su cuota correspondiente de limnion puede llegar a condiciones de anoxia com-


materia orgánica. Consecuentemente, en condicio- pleta. En el caso de un lago oligotrófico, el perfil
nes de eutrofia, el sistema genera un exceso de ma- (ahora ortogrado) de oxígeno durante la estratifica-
teria orgánica en la zona superior o trofogénica, la ción estival muestra un hipolimnion suficientemen-
mayor parte de la cual sedimenta hacia el hipolim- te bien oxigenado (figura 4.1 dcha.), indicativo de
nion (o zona trofolítica) donde la reserva de oxíge- un equilibrio entre síntesis y mineralización de ma-
no existente es insuficiente para su completa mine- teria orgánica en el interior del ecosistema.
ralización, por lo que éste puede llegar a agotarse Si el lago es dimíctico, durante la estratificación
en el proceso. El resultado es un perfil clinogrado invernal puede haber cierta acumulación de oxígeno
(figura 4.1 izq.) [5, 6] donde la concentración de fotosintético bajo el hielo, donde llega luz para la
oxígeno disminuye rápidamente en estrecha asocia- fotosíntesis. En este caso, el perfil clinogrado de
ción con la termoclina, debajo de la cual el hipo- agotamiento de oxígeno en la capa profunda es más

CUADRO 4.2
Clasificación trófica de los lagos

Oligotrofia y eutrofia son las categorías más típicas térmicamente. Hutchinson [3] propone las siguientes
dentro de un continuo de estados cuya caracterización categorías basándose en la tasa de consumo de oxíge-
se realiza sobre la base de los agentes causantes y los no:
impactos que generan, lo que puede resumirse en la
secuencia: Oligotrófico: 0,004 – 0,033 mg cm–2día–1
Mesotrófico: 0,033 – 0,050 mg cm–2día–1
Nutrientes → Fitoplancton → Oxigenación Eutrófico: 0,050 – 0,140 mg cm–2día–1
y transparencia
La propuesta de la tabla adjunta [4] es una de las
La productividad de un lago finalmente se traduce más utilizadas y considera la mayoría de los elementos
en consumo de oxígeno en el hipolimnion, lo que su- incluidos en la secuencia antes descrita (nutrientes,
ministra una de las primeras herramientas para la cla- fitoplancton, transparencia) aunque ignora el impacto
sificación trófica de lagos que se llegan a estratificar sobre la oxigenación (véase texto).

Categoría Ultraoligotrófico Oligotrófico Mesotrófico Eutrófico Hipereutrófico

[Clor(a)] mediaa < 1,0 < 2,5 2,5-8 8-25 > 25


b
[Clor(a)] máxima < 2,5 <8 8-25 25-75 > 75
[Fósforo] totalc < 4,0 < 10 10-35 35-100 > 100
d
Prof. Secchi media > 12 >6 6-3 3-1,5 < 1,5
Prof. Secchi mínimae >6 >3 3-1,5 1,5-0,7 < 0,7
a
Concentración media anual en aguas superficiales, expresada en mg m–3.
b
Máximo anual de la concentración de clorofila en aguas superficiales.
c
Concentración media anual expresada en μg l–1.
d
Transparencia media anual expresada en metros de visión del disco de Secchi.
e
Transparencia mínima anual.

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112 / Ecología

CUADRO 4.3
Distribución de oxígeno en dos sistemas radicalmente distintos

El embalse de El Gergal (Sevilla, España) es de me- En los meses de estratificación estival, el oxígeno
diano tamaño (área superficial: 250 ha; volumen: 35 se agota en el hipolimnion del embalse, debido a la
hm3; profundidad máxima: 37 m; profundidad media: gran cantidad de materia orgánica que ha acumulado
15,7 m), con intensas fluctuaciones del volumen de durante la fase productiva y a la limitada difusión de
agua como resultado de la irregularidad de los flujos oxígeno a través de la termoclina (panel superior de la
de entrada. Tiene un régimen térmico monomíctico figura). En cambio, la laguna oligotrófica muestra un
cálido con un largo período de estratificación térmica perfil contrario (panel inferior de la figura), con mayor
desde principios de marzo hasta mediados de octubre. cantidad de oxígeno bajo la termoclina debido, en este
Atendiendo a criterios tróficos, las aguas de El Gergal caso, a que la menor temperatura del hipolimnion
han sido clasificadas como mesoeutróficas. permite una mayor solubilidad del gas, mientras que
En cambio, La Caldera (Sierra Nevada, España) es la mineralización de la escasa producción de materia
un pequeño lago oligotrófico (fósforo total <10 μg l–1; orgánica es apenas perceptible en el consumo de oxí-
clorofila < 1 μg l–1) de alta montaña, situado sobre un geno.
lecho rocoso silíceo en un circo glacial a 3.050 m Se puede decir entonces que, aunque la concentra-
de altitud. El lago tiene una superficie aproximada de ción de O2 depende tanto de factores físicos como bio-
20.000 m2, una profundidad media de 4,3 m y una lógicos, la productividad del sistema es determinante
profundidad máxima variable de un año a otro entre de la importancia relativa que tienen estos dos agentes
2 y 14 m. Normalmente se encuentra cubierto de hie- sobre la distribución del oxígeno (dibujado con datos
lo desde noviembre hasta mediados de julio. cedidos por EMASESA y P. Carrillo).

mg O2 l–1
0

6
6
10
Profundidad (m)

10 4
8

6
4

8
2
2

20

30
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
0
Capa helada Capa helada
5
10

14
12

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 113

suave, ya que la oxidación de materia orgánica es metros) con valores de oxígeno incluso inferiores
más lenta a las bajas temperaturas reinantes. Duran- a 2 ml l–1 (figura 4.2).
te la estratificación invernal de lagos dimícticos oli-
gotróficos, la producción fotosintética de oxígeno
bajo el hielo es menor y el perfil correspondiente a
la capa de máxima densidad del agua (entre 0° y O2 (ml l–1)
4 °C) es aproximadamente homogéneo en todo su 2 4 6
0
espesor.
En conclusión, lo que determina el grado de
oxigenación de un lago es la cantidad total de oxí-
geno que contiene el hipolimnion en el momento
1
de su aislamiento por estratificación. Durante el pe-
ríodo de mezcla, el proceso de difusión turbulenta

Profundidad (km)
garantiza la oxigenación de todo el sistema, pero,
conforme avanza la estratificación térmica, la difu-
sión turbulenta va quedando restringida a la capa 2
superior, llegando un momento en que la termocli-
na actúa como una barrera al transporte de oxígeno.
El hipolimnion debe enfrentarse, con el capital de
oxígeno acumulado durante el período de mezcla, 3
a la lluvia de materia orgánica que llega desde la
zona iluminada y productiva. Por ello, en igualdad
de otros factores climáticos y físicos, un lago so-
mero con un hipolimnion pequeño acusa más los 4
efectos negativos de la eutrofización (concretamen-
te, la hipoxia o anoxia de las aguas profundas) que
un lago con volumen hipolimnético mayor y, con-
secuentemente, mayor reserva de oxígeno.
Figura 4.2.—Perfil de oxígeno en el océano. El incremento
Océano de concentración con la profundidad, por debajo del mínimo de
oxígeno, refleja el papel oxigenante de la circulación profunda.
A pesar de la gran profundidad del ecosistema Redibujada de [1].
marino, el fondo de las cuencas oceánicas perma-
nece generalmente bien oxigenado, debido a los Esta capa con concentraciones mínimas de oxí-
patrones globales de la circulación oceánica que geno refleja precisamente el nivel de más intensa
vimos en el capítulo anterior. Las aguas que ocupan mineralización del material que está continuamente
el fondo de las cuencas tienen su origen en las aguas sedimentando, particularmente en las zonas adya-
superficiales del Atlántico Norte; son aguas frías centes a áreas de afloramiento donde hay una ele-
cargadas de oxígeno cuya mayor densidad las hace vada producción biológica superficial. Por debajo
hundirse y extenderse por el interior de los océanos, de este nivel, la circulación profunda de aguas oxi-
hacia donde transportan el oxígeno necesario para genadas garantiza la persistencia de condiciones
mineralizar la materia orgánica que sedimenta des- apropiadas para los organismos aeróbicos. Sólo en
de las aguas superficiales. Uno de los rasgos más cuencas semicerradas y biológicamente producti-
típicos de los perfiles de oxígeno en el océano es la vas, o en mares permanentemente estratificados,
existencia de una capa subsuperficial de espesor va- puede darse anoxia por debajo de una determinada
riable (pero que puede alcanzar varios cientos de profundidad. Uno de los casos más espectaculares

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114 / Ecología

es el mar Negro, donde el enorme volumen de apor- Máximos subsuperficiales de oxígeno


tes fluviales determina el establecimiento de una
capa superficial de agua casi dulce, separada del El oxígeno también puede acumularse a un cier-
resto por una haloclina (un gradiente de salinidad) to nivel de profundidad en la columna de agua. Es
tan fuerte que impide la mezcla vertical de la co- frecuente, por ejemplo, encontrar concentraciones
lumna de agua durante el invierno, lo que ha con- máximas de oxígeno al nivel de la termoclina esta-
ducido a una situación de anoxia y a la desaparición cional, tanto en lagos como en el océano (figu-
de toda forma de vida aeróbica por debajo de unos ra 4.3). El origen suele ser claramente biológico y,
150-200 m de profundidad (cuadro 4.4). concretamente, fotosintético, al situarse a niveles

CUADRO 4.4
El mar Negro: una gran cuenca anóxica

Hace unos 10.000 años, el mar Negro era un lago corriente superficial desde el mar Negro, y envía, por
de agua dulce separado del Mediterráneo por una es- debajo de ésta, una corriente profunda más salina hacia
trecha barrera terrestre y cuya superficie se situaba a ese mar.
unos 500 m por debajo del nivel del mar. Como re-
sultado de la fusión de glaciares y reducción de los
casquetes polares de hielo, el nivel de los océanos
aumentó, habiéndose propuesto, no sin controversia, O2 (μM)
que las aguas mediterráneas se precipitaron catastró- 0 5 10 15 20
ficamente sobre el entonces lago a través de lo que 100
ahora es el Estrecho del Bósforo [7]. La invasión de
agua marina, brusca o pausada, implicó el aporte de
sal y nutrientes, particularmente sulfato, en cantidades
muy superiores a las propias de aguas dulces. La for- O2
mación de una haloclina impidió la mezcla vertical y 125
el correspondiente transporte de oxígeno desde la
capa superficial, dominada por las aguas dulces de
origen continental y la capa marina inferior y más
Profundidad (m)

densa. Esto, unido a las proliferaciones masivas de


fitoplancton y a la sedimentación de grandes cantida- 150
des de materia orgánica, llevó al agotamiento del oxí-
geno libre por debajo de unos 120 m de profundidad.
Agotado el oxígeno, son las bacterias sulfatorreduc-
toras las que, aprovechando la enorme disponibilidad
de sulfato aportado por las aguas marinas, continúan 175
el proceso de respiración de materia orgánica bajo las H2S
condiciones anaeróbicas actualmente reinantes. Como
consecuencia de ello, el sulfhídrico se acumula y ca-
racteriza toda la masa de agua anaeróbica hasta el
fondo, situado a unos 2.000 m de profundidad (figura 200
redibujada de [8]). 0 10 20 30 40
Actualmente, el mar Negro intercambia agua con el S2– (μM)
Mediterráneo como un «estuario positivo»: el Medi-
terráneo, como cuenca deficitaria en agua, recibe una

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 115

patrones de oxigenación en la columna de agua.


Aunque más adelante en este capítulo tendremos
O2 (ml l–1)
oportunidad de ver algún caso también peculiar, en
4 5 6 7 8
0 el cuadro 4.5 se ilustra un ejemplo de perfil vertical
poco común como ejercicio de interpretación de
T dichos procesos, al tiempo que permite engrosar el
Fluorescencia
glosario de términos usuales en limnología.
O2
50
Gradientes de oxígeno dentro del sedimento
Profundidad (m)

El hundimiento de materia orgánica en lagos y


océanos resulta en la acumulación de ésta en el se-
dimento, donde, junto con materiales inorgánicos
100
sedimentados, es sometida a transformaciones quí-
micas y biológicas en el proceso conocido como
diagénesis (anexo 2).
En el ambiente sedimentario, el transporte de
150 oxígeno tiene lugar solamente mediante el proceso
de difusión molecular, como ocurre en la capa lí-
mite de unos pocos milímetros de agua situada so-
bre el sedimento y aislada del ambiente turbulento
reinante más arriba. La continua actividad respira-
200 toria (sobre todo de bacterias) en el interior del
12 14 16 18 20 22
Temperatura (°C)
sedimento genera y mantiene un gradiente de con-
centraciones que, a su vez, determina la existencia
de un flujo de oxígeno desde el agua hacia el inte-
Figura 4.3.—Perfil de oxígeno (mg l–1), temperatura (°C) y fluo-
rior del sedimento, donde es consumido. Formal-
rescencia (unidades arbitrarias, estimador de clorofila) en una mente, el cambio temporal en la concentración de
estación de muestreo del mar de Alborán. Aquí se observa un oxígeno, a una determinada profundidad z en el
aumento de la concentración de oxígeno a unos 30 metros, de- interior del sedimento, puede expresarse como una
bido a la producción fotosintética del fitoplancton acumulado forma particular del modelo diagenético descrito
cerca de la termoclina.
en el anexo 2 [8]:

muy próximos a aquellos en los que se concentra d[O2] ∂2[O2]


=D –R
el fitoplancton bajo condiciones de estratificación. dt ∂z2
Cuando algo más adelante se describa la distribu-
ción vertical de nutrientes, se tendrán los elementos Siendo D el coeficiente de difusión molecular
suficientes para explicar por qué el fitoplancton se del oxígeno en el sedimento, del orden de 10–6 cm2
acumula en una estrecha capa más o menos asocia- s–1 (en el agua es un orden de magnitud superior,
da a la termoclina. De momento, la consecuencia ~10–5 cm2 s–1) y R es la tasa de consumo de oxíge-
de este hecho es que la actividad fotosintética allí no en el interior del sedimento. El sentido de la
concentrada genera oxígeno cuya difusión puede derivada segunda que aparece en la expresión an-
ser limitada por el gradiente de temperatura y den- terior se explica en el anexo 2: cuando el flujo de
sidad de la termoclina. un elemento no es constante (es decir, cuando exis-
La combinación de procesos físicos, químicos te un gradiente de flujo) el cambio de concentra-
y biológicos genera una enorme variabilidad en los ción del elemento a una profundidad determinada

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116 / Ecología

CUADRO 4.5
Patrones poco comunes en la distribución vertical de oxígeno

La distribución vertical de oxígeno puede verse tam-


bién afectada por procesos de carácter geofísico. El Temperatura (°C)
perfil de la figura adjunta pone de manifiesto la exis- 5 10 15 20 25
tencia de una capa de agua oxigenada en el fondo del
hipolimnion anóxico del lago Bañolas [9]. La anoma- O2 (mg 1–1)
lía se hace más llamativa si se observa que dicha capa 0 2 6 10 14
tiene una temperatura más elevada que las aguas hipo- 0
limnéticas que reposan sobre ella, por lo que su den-
O2 T
sidad debería ser menor y la situación sería inestable.
La explicación reside en el origen subterráneo del agua 5
que conforma esa capa y en la carga de materiales en
suspensión que aumentan su densidad. La mezcla ver-
tical incompleta de la columna de agua se denomina 10
meromixis, término contrario a holomixis, y suele te-

Profundidad (m)
ner como consecuencia la anoxia de la capa a la que
no alcanza la mezcla (capa que recibe el nombre de
monimolimnion). El ejemplo de la figura indica la 15
existencia de meromixis pero con un monimolimnion
oxigenado.
20
S2–

25

30
0 0,2 0,6 1,0 1,4
2–
S (mM)

es proporcional a la tasa de cambio del flujo con Lo cual indica que la forma del gradiente de
la profundidad. En términos matemáticos, la varia- oxígeno y la profundidad a la que éste desaparece
ción temporal de la concentración de oxígeno es están determinadas por el valor particular del coe-
proporcional a su derivada segunda con respecto ficiente de difusión molecular del oxígeno disuelto
a z. y por la tasa de consumo de oxígeno. Los gradien-
En situación de estado estacionario, d[O2]/dt es tes sedimentarios resultantes suelen ser muy pro-
cero, por lo que nunciados (figura 4.4) y, salvo en el caso de sedi-
mentos altamente porosos o en el nivel superior
∂2[O2] R sometido a bioturbación, el oxígeno es indetectable
=
∂z2 D a unos pocos milímetros bajo la superficie.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 117

potencial que se relaciona empíricamente con el pH


Presión parcial O2 (atm % saturación) y la concentración de oxígeno de la siguiente for-
0 50 100 150 200 ma [3]:
4
Eh = 1,234 – 0,058 pH + 0,0145 log (pO2)
3
donde pO2 es la presión parcial de oxígeno expre-
sada en atmósferas.
2 Como se deduce de la expresión, el Eh es poco
sensible a cambios en pO2. Una reducción de la
1
concentración de oxígeno desde un 100 % de satu-
ración a 1 % disminuye el potencial solamente en
Agua unos 30 mV y la concentración de oxígeno llegaría
mm

0 a ser prácticamente indetectable antes de observar


Sedimento
cambios importantes en el valor de Eh [3]. De he-
–1 cho, la medida del potencial redox en agua bien
oxigenada suele dar valores entre 400 y 470 mV, y
los valores permanecen casi constantes hasta el ago-
–2
tamiento de oxígeno. Al introducir el electrodo de
medida en las primeras capas del sedimento, los
–3 valores de Eh varían entre 0 y 200 mV, y se supone
que el sistema redox predominante es el formado
–4 por el par Fe2+/Fe3+. En las capas inferiores, contro-
ladas por el sistema redox del sulfhídrico/azufre,
los valores pueden caer hasta –200 mV. La inter-
Figura 4.4.—Debido al consumo de oxígeno en el sedimento y pretación química de los potenciales redox medidos
al menor coeficiente de difusión en este medio, los gradientes en sistemas naturales es difícil, ya que pueden ac-
de oxígeno en la interfase agua/sedimento son extremadamente tuar varios pares redox a la vez. En cualquier caso,
fuertes, llegando a agotarse el oxígeno en los primeros mm del
estrato de sedimento (redibujada de [8]). la medida del Eh es importante en la caracterización
de ambientes anaeróbicos y de las zonas de transi-
ción entre éstos y los ambientes oxigenados [8].
4.1.3. Oxigenación y gradientes redox
4.2. CARBONO
Los gradientes de oxigenación anteriores suelen
interpretarse como gradientes redox de tal forma 4.2.1. Compartimentos y flujos
que el ambiente anóxico se hace equivalente a am-
biente reductor. Conviene destacar, sin embargo, En términos absolutos, la atmósfera contiene
que el valor del potencial redox (cuadro 2.2; figu- actualmente 7,50  1017 g C (o 750 Gigatoneladas,
ra 2.3) se relaciona sólo parcialmente con la con- Gt, figura 4.5). La forma de carbono más activa-
centración de oxígeno disuelto, entrando en juego mente reciclada es el dióxido de carbono (CO2) at-
otros sistemas que se estudiaron en el capítulo 2. mosférico, que representa el 0,038 % de los gases
Cuando el oxígeno se disuelve en agua genera componentes de este compartimento y cuya con-
un potencial redox de acuerdo con la semirreacción centración ha aumentado desde unas 280 ppm en la
época preindustrial hasta cerca de 380 ppm en 2005
[11]. Otras formas de carbono inorgánico en la at-
O2 + 2 H2O + 4 e– → 4 OH– mósfera son el monóxido de carbono (0,12 ppm) y

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118 / Ecología

Atmósfera
750

102 100 122 60 60 0,3 6

Aguas superficiales
970 Vegetación Suelos
600 1.600 10.000
Biota
3
Biosfera terrestre Hidrocarburos
Aguas profundas fósiles
38.000
Biosfera oceánica

0,6 0,4

Sedimentos
3.000
Corteza terrestre
0,2 90 × 106

Figura 4.5.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del carbono. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Gt
y los flujos en Gt año–1. Obsérvese el papel fundamental de la atmósfera como eslabón clave entre todos los elementos. Redibujada
de [10] y referencias asociadas.

el metano (1,5 ppm). Los océanos contienen cerca Los flujos de la figura 4.5 son el resultado de
de 40.000 Gt, constituidas por diferentes formas una gran diversidad de procesos biológicos, físicos
que veremos algo más adelante, de las cuales el y químicos que operan a diferentes escalas tem-
carbono en forma de biomasa representa sólo unas porales. En un ciclo a largo término o de escala geo-
3 Gt. La biomasa terrestre supera las 500 Gt, pero lógica [12], el carbono inorgánico (dióxido de car-
el gran depósito de carbono lo constituyen, sin bono) se mueve desde la atmósfera hacia los
duda, las rocas sedimentarias. Aunque los flujos continentes con la lluvia, y de aquí hacia los océanos
más relevantes se dan entre la atmósfera y, respec- a través de los ríos, después de provocar el lavado
tivamente, los sistemas terrestres y el océano, la de la corteza continental. En el océano, el carbono
movilización reciente de los depósitos de hidrocar- pasa a formar parte de las estructuras carbonatadas
buros fósiles representa una inyección adicional de los organismos que finalmente viajan hacia los
hacia la atmósfera que ha desequilibrado el ciclo sedimentos. Cerrando el ciclo, el dióxido de carbono
global del carbono. Al final del apartado haremos es devuelto a la atmósfera a través de las emisiones
un balance de flujos que nos permitirá discutir esta volcánicas. Las transformaciones biológicas operan
situación actual de desequilibrio en que se encuen- a escalas temporales más breves, controlando los in-
tra el ciclo de este elemento. tercambios entre atmósfera-océano y atmósfera-con-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 119

tinentes, acoplándose a procesos físicos de sedimen- cesos que no deben olvidarse al hablar de transfor-
tación y difusión que operan en el marco de la maciones biológicas que mueven el carbono entre
estructura vertical de los ecosistemas, eje que guía formas orgánicas e inorgánicas. Los detalles par-
el estudio de los ciclos biogeoquímicos en este libro. ticulares relativos a cada proceso metabólico ya han
sido presentados en el capítulo 2 y lo importante
ahora es analizar el acoplamiento de dichos proce-
4.2.2. Transformaciones biológicas sos en el marco de un gradiente redox teórico, in-
en gradientes redox trínsecamente ligado al gradiente físico de luz y a
la conjunción de los procesos biológicos indicados
Como en el caso del oxígeno, fotosíntesis y res- y a los procesos físicos ligados al flujo gravitatorio
piración representan las transformaciones funda- de materia orgánica, a la difusión de compuestos
mentales que sufre el carbono en el mundo actual gaseosos y, en el caso de los ecosistemas acuáticos,
predominantemente aeróbico. El balance entre am- a los procesos de mezcla vertical.
bos procesos resulta determinante para la aparición Tal como representa la figura 4.6, la materia
de gradientes redox fundamentales en la organiza- orgánica en el compartimento anóxico puede tener
ción espacial y funcional de los ecosistemas. La su origen en la sedimentación de los productos de
figura 4.6 ilustra el acoplamiento de aquellos pro- la fotosíntesis oxigénica que no son respirados ae-

{{
Oxidación
aeróbica
Fotosíntesis
oxigénica
{
Oxígeno
CH4 CO2 C(H2O)
Respiración
Luz

Sedimentación

{
Difusión
Oxidación Fotosíntesis
anaeróbica anoxigénica
CH4 CO2 C(H2O)
Metanogénesis Respiración
anaeróbica
Anaerobiosis

Sulfatorreducción

Acetogénesis
Oscuridad

Acetato Fermentación
Metanogénesis Etanol
Lactato
...

Figura 4.6.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del carbono. Los procesos se organizan verti-
calmente en relación con los gradientes de luz y oxigenación. Obsérvese el papel central que tiene el CO2 y la estrecha relación que
guardan algunos procesos con las transformaciones de otros elementos.

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120 / Ecología

róbicamente en la zona superior oxigenada, pero lotróficas. La necesidad metabólica de combinar


puede complementarse con el carbono orgánico ori- dos compuestos que muestran gradientes opuestos
ginado en el proceso de fotosíntesis anoxigénica en (por ejemplo, metano y oxígeno) determina la ubi-
el caso de que concurran las condiciones ambien- cación de los agentes biológicos en una estrecha
tales (gradientes de luz y oxígeno) que hemos visto capa o interfase en la que ambos sustratos pueden
en el capítulo 2. La figura ilustra, asimismo, la di- coincidir (figura 4.6). Este patrón se repetirá en
versidad de los procesos de mineralización de la otros tipos metabólicos que operan con compuestos
materia orgánica, sea cual sea su origen, en los ni- de nitrógeno, azufre o hierro y que iremos presen-
veles anóxicos. El acoplamiento de fermentación, tando como ejemplo de la enorme relevancia que
respiración anaeróbica (en sus diferentes modalida- los gradientes verticales tienen en la estructura de
des) y metanogénesis permite la liberación de CO2, comunidades y ecosistemas.
metano y diferentes compuestos reducidos (H2S,
N2, etc.), muchos de los cuales difunden hacia ni- Interés de los isótopos del carbono
veles superiores. En el caso que nos ocupa (com-
puestos de carbono) el gas metano, en su proceso Los procesos metabólicos afectan a la compo-
de difusión, puede ser oxidado anaeróbicamente sición isotópica de sustratos y productos implicados
con sulfato, tal como se ha descrito en el capítulo 2, en las transformaciones de la figura 4.6. En el cua-
aunque el consumo más importante tiene lugar me- dro 4.6 se resume el interés de la discriminación
diante la oxidación aeróbica por las bacterias meti- isotópica en la fotosíntesis y otros procesos.

CUADRO 4.6
Interés de los isótopos del carbono

El carbono tiene un isótopo radiactivo (14C), con una dar PDB (véase cuadro 2.7). ¿A qué puede deberse
vida media de 5.730 años y dos formas isotópicas es- este enriquecimiento? Es lógico pensar que esto puede
tables: 12C (isótopo mayoritario) y 13C (isótopo pesado ser el resultado de la mezcla con aportes atmosféricos
en concentraciones traza). Centrémonos en los isóto- de CO2 cuya composición isotópica esté altamente en-
pos estables. El proceso de la fotosíntesis en plantas riquecida en isótopo ligero, como es el caso del CO2
C3 (las que fijan el CO2 con la enzima rubisco) discri- derivado de la combustión de hidrocarburos fósiles,
mina negativamente el isótopo pesado en dos etapas: que no son otra cosa en su origen que biomasa vegetal.
transporte desde el exterior al interior de la célula En términos generales, el CO2 respirado por el conjun-
(Δd = 4 ‰) y fijación enzimática del carbono inorgá- to de la biota y devuelto a la atmósfera está también
nico en el interior de la célula (Δd = 29 ‰). El resul- enriquecido en isótopo ligero, contribuyendo en ese
tado final es un valor d13C (plantas C3) de –24 a –30 ‰ sentido a la modificación de la composición isotópica
[13, 14, 15]. Las plantas C4 utilizan otro equipo enzi- del CO2 atmosférico.
mático (PEP carboxilasa) que discrimina menos que El carácter biogénico del metano se manifiesta tam-
la rubisco, por lo que el valor d13C (plantas C4) es de bién en un fuerte empobrecimiento en isótopo pesado,
–10 a –16 ‰. Estas diferencias pueden ser utilizadas de forma que d13C (CH4)≈ –60 ‰. La desviación global
para seguir la movilidad del carbono en los ecosis- hacia valores negativos que, hace unos 2,7 Ga, se pro-
temas. dujo en la composición isotópica de la materia orgá-
Como resultado de este proceso de discriminación, nica es considerada como una evidencia de la actividad
la fuente de CO2 debe resultar enriquecida en isótopo de bacterias consumidoras de metano y, consecuente-
pesado. Sin embargo, el valor actual de d13C (CO2 at- mente, de la existencia de oxígeno libre por esa época.
mosférico) es también negativo (–8 ‰), lo que indica En cuanto al isótopo radiactivo (14C), la duración de
un enriquecimiento en isótopo ligero respecto al están- su vida media lo hace muy adecuado como herramien-

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 121

CUADRO 4.6 (continuación)

ta para la datación de materiales, así como para la de- Otra aplicación interesante se relaciona con la dis-
terminación de la edad de las masas de agua oceánicas, minución del cociente 14CO2/12CO2 en la atmósfera,
ya que el 14C se adquiere cuando esa masa está en indicador de la importancia de la combustión de hidro-
contacto con la atmósfera (la edad de las aguas pro- carburos fósiles en los que el isótopo radiactivo ha
fundas se mueve en el orden de 1.000 años). desaparecido.

4.2.3. Sistema carbónico-carbonato a estas reacciones por lo que la cantidad de CO2-gas


en ecosistemas acuáticos disuelto en agua es baja (unos 0,2 ml l–1 en el océa-
no, a 24 °C y presión atmosférica), siendo, con di-
Aunque mucho menos abundante que nitrógeno ferencia, los iones HCO3– y CO32– las formas más
y oxígeno, el dióxido de carbono es más soluble abundantes.
que éstos. Además, y también a diferencia del oxí- Por ello, la dominancia de unas u otras formas
geno, la concentración de CO2 en las aguas super- inorgánicas de carbono se relaciona con el pH del
ficiales no puede deducirse de la simple aplicación medio (figura 4.7). En el caso del océano, donde
de las propiedades relacionadas con la solubilidad el pH se desplaza muy poco del valor 8,0, la figura
del gas y de los procesos de difusión debido a la indica que la mayor parte del carbono inorgánico
reactividad de la molécula de CO2, cuya disolución (más del 95 %) se encuentra en forma de bicarbo-
en agua desencadena una serie de transformaciones nato. En aguas continentales la variabilidad del pH
químicas que constituyen el denominado sistema es mucho mayor, como corresponde a la diversidad
carbónico/carbonato, de fundamental importancia de cuencas y sustratos sobre las que se asientan las
en la caracterización química y control del pH en masas de agua. En aguas de elevado pH la forma
las aguas naturales. predominante es el carbonato, mientras que en tur-
El dióxido de carbono pasa de la atmósfera al beras y otras aguas de carácter ácido (pH < 7) el
agua a una velocidad determinada por la diferencia conjunto de CO2-gas + H2CO3 representa la forma
entre las presiones parciales del gas en ambos me- predominante.
dios (sin olvidar el papel que puede jugar la turbu-
lencia). Una vez disuelto, sólo una pequeña parte Balance de carga y alcalinidad
permanece como gas disuelto, mientras que la ma-
yor parte reacciona con el agua para formar ácido La versatilidad del sistema carbónico/carbonato
carbónico (H2CO3) e iones bicarbonato (HCO3–) y para aceptar y ceder H+ y contar con una reserva
carbonato (CO32–), reacciones que globalmente se atmosférica casi siempre disponible, lo convierte en
expresan de esta forma: un elemento clave en el equilibrio iónico de los
elementos disueltos en agua. En las aguas naturales,
CO2 + H2O ←⎯→ H2CO3 el balance de carga está determinado por el equili-
brio entre los cationes (principalmente Na+, K+,
H2CO3 ←⎯→ HCO3– + H+
Mg2+ y Ca2+) y los aniones (principalmente Cl–,
HCO3– ←⎯→ CO32– + H+ SO42– y Br–). Este balance, por el propio origen del
agua, está normalmente desplazado hacia los catio-
El primer paso, y el más lento, es la formación nes, con lo que la carga neta de las aguas naturales
de ácido carbónico, que rápidamente se disocia ori- sería positiva, cosa que no es así porque el exceso
ginando el ion bicarbonato, que a su vez se disocia de carga positiva es contrarrestado por la presencia
y produce el ion carbonato. Es precisamente debido de las formas HCO3– y CO32–.

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122 / Ecología

100

CO2 + H2CO3 HCO3– CO32–


80
Porcentaje relativo

60

40

20

0
4 6 8 10 12
pH

Figura 4.7.—La proporción entre las diferentes formas de carbono inorgánico depende del pH, que influye en el grado de desproto-
nación de las formas iónicas del ácido carbónico. La gráfica se ha construido aplicando los equilibrios químicos para los pH de 6,35
y 10,33, correspondientes al agua dulce. En agua de mar, con pH menores, los equilibrios se desplazan hacia la izquierda, teniendo
una mayor importancia el ión carbonato.

El término alcalinidad surge entonces para des- La alcalinidad se mide mediante valoración
cribir el exceso de cationes que son equilibrados con ácido hasta alcanzar un determinado valor de
por el sistema carbónico/carbonato [16]. Por ejem- pH donde todo el sistema carbónico/carbonato se
plo, en el océano, cuya composición iónica es muy ha desplazado hasta CO2 + H2CO3. Estrictamente,
constante [1], la alcalinidad es lo que se mide de esta forma es la alcalinidad to-
tal, pues existen otros compuestos que aportan
A = ([Na+] + [K+] + 2[Mg2+] + 2[Ca2+]) – cargas negativas adicionales, principalmente los
boratos (H2BO3–) en el océano. Por ello, tal como
– ([Cl–] + 2[SO42–] + [Br–]) = 2,3 ~ 2,6 mEq l–1
se ha definido en el párrafo anterior, la alcalini-
dad suele aparecer identificada como alcalinidad
Se expresa en miliequivalentes por litro porque
debida a los carbonatos, que son, en todo caso,
algunos iones aportan más carga que otros; al ser
las especies químicas fundamentales de esta pro-
un número positivo, indica que hay exceso de car-
piedad.
gas positivas. ¿Dónde están las cargas negativas ne-
El CO2 producido en la valoración es una esti-
cesarias para equilibrarlas? Las aporta el sistema
mación del carbono inorgánico total disuelto:
carbónico/carbonato, de modo que:
A = [HCO3–] + 2[CO32–] + [OH–] + [H+] [Σ CO2] = [CO2]+[H2CO3]+[HCO3–]+[CO32–]

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 123

Si se tiene en cuenta que las formas mayorita- do con la figura 4.7, a pH próximos a 7; a pH < 7
rias en disolución son HCO3– y CO32–, la expresión o pH > 10 habría que tener en cuenta las correspon-
anterior se puede simplificar a dientes formas iónicas para el cálculo de las cons-
tantes de equilibrio).
[Σ CO2] = [HCO3–] + [CO32–] De las relaciones anteriores se pueden extraer
interesantes conclusiones sobre el efecto de la acti-
La expresión Σ CO2 debe entenderse como su- vidad biológica. La respiración genera CO2 que pa-
matorio de las formas que adopta el dióxido de car- sará a H2CO3 y éste tenderá a disociarse en HCO3– y
bono cuando se disuelve en agua. Al combinar esta H+, lo que supondrá una disminución de pH (si no
expresión con la anterior de la alcalinidad se puede está tamponado por otros elementos). Se podría pen-
calcular las concentraciones de carbonato y bicar- sar ahora que el aumento de bicarbonato también
bonato. impulsaría su disociación en CO32– + H+, pero ello no
ocurre, pues la disminución del pH hace que esta
Control del pH reacción tienda a funcionar en sentido contrario. La
conclusión final es que la respiración acidifica el me-
Ya hemos visto que el pH determina las propor- dio y retira carbonato convirtiéndolo en bicarbonato.
ciones entre las distintas formas de carbono inorgá- Un razonamiento similar, en el sentido contrario de
nico disuelto, pero aquél también se ve afectado por las reacciones, concluye en que la fotosíntesis basi-
estas últimas. Esta relación viene dada por el equi- fica el medio y convierte bicarbonato en carbonato.
librio de la reacción Cuando estas alteraciones pueden afectar a cris-
tales de carbonato cálcico (por ejemplo, conchas de
HCO3– ←⎯→ CO32– + H+ moluscos, esqueletos de corales o roca caliza), el
[CO32–][H+] efecto se complica un poco, pues también cambia la
K= alcalinidad: la bajada de pH provocada por la respira-
[HCO3–] ción disuelve el carbonato cálcico e incorpora nuevos
de donde se puede deducir el pH como cationes a la disolución (Ca2+), con lo cual aumenta
la alcalinidad al aumentar la cantidad de carga posi-
K[HCO3–] tiva. Por el contrario, la fotosíntesis aumenta el pH
pH = –log y desplaza el equilibrio hacia CO32– que, en presencia
[CO32–]
de iones Ca2+, puede acabar (si se sobrepasa el nivel
relación que es válida asumiendo que sólo estas for- de saturación) formando cristales de carbonato cál-
mas de carbonato son las que intervienen en el equi- cico, con lo cual disminuye la alcalinidad al retirar-
librio de la concentración de H+ (es decir, de acuer- se cationes de la disolución (cuadro 4.7).

CUADRO 4.7
Relación entre fotosíntesis, pH y alcalinidad

La actividad fotosintética altera los valores de pH y la particularidad de que, desde el inicio de la primave-
alcalinidad en aguas poco tamponadas. La figura ra hasta el final del verano, el agua del río Ter que
muestra el ciclo anual de estas variables (más el oxí- entra al embalse circula por debajo de la termoclina,
geno) en el embalse monomíctico de Sau [17] (cuenca inyectando sustancias químicas reducidas en las capas
hidrográfica del río Ter). Con una superficie máxima más altas del hipolimnion, lo que da lugar a particula-
de 580 ha y una profundidad máxima de 65 m, puede res distribuciones del oxígeno disuelto. Durante el pe-
llegar a embalsar 168,5 hm3 de agua, con un tiempo ríodo de mayor actividad fotosintética (relacionada
medio de residencia de 0,4 años. Este ecosistema tiene con los valores altos de clorofila) la alcalinidad de las

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124 / Ecología

CUADRO 4.7 (continuación)

aguas disminuye y el pH aumenta, debido a la retirada ración, así como durante los períodos de baja actividad
de CO2 y HCO3– de la disolución. Por el contrario, tanto fitoplanctónica (figura elaborada a partir de datos ce-
la alcalinidad como la acidez aumentan con la profun- didos por J. Armengol y R. Marcé, Universidad de
didad debido al predominio de los procesos de respi- Barcelona).

0
25 10
10 10
15 5
Clorofila 5
20 (μg l–1)
30

40
5
50
0
16 14
Oxígeno 12 7
10
–1
10
(mg l )
20
9
87
30 6 5 4 2 1
3
5
40
Profundidad (m)

50
0
9 8,8 8,6 8,2
9 8,8 8,6
10 pH 7,8
8,4 7,6
20 7,6
8,2 7,8
30 7,4
8
40 7,6
8,4 7,8
50
0
1,8
10 Alcalinidad 2
2,2
(mEq l–1) 2,6
20 2,8 3
3,2
30 3,4 3,6
3 3,2
40 3,4

50
Ene Feb Mar Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Dic
Tiempo

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 125

4.2.4. Patrones de distribución vertical


en sistemas acuáticos

O2
Lagos

La estructura vertical de los sistemas acuáticos,


particularmente en el caso de los lagos, refleja de
forma especialmente nítida el estrecho acoplamien-
to de los tipos metabólicos y los gradientes físicos Metilotrofos
y químicos, estos últimos casi siempre resultado de
la propia actividad biológica. Obviamente, todas las
formas inorgánicas de carbono se distribuyen ho-
mogéneamente en la columna de agua bajo condi- CH4
ciones de turbulencia y mezcla vertical. El proceso

Agua
de estratificación térmica va aparejado a la intensi-
ficación de procesos biológicos que conducen a una

Sedimento
organización vertical en la que los organismos y Metanógenos
compuestos químicos aparecen estrechamente rela-
cionados. Uno de los ejemplos más claros es el de
la distribución de los gremios que utilizan compues-
tos de un carbono (figura 4.8). Los metilotrofos re-
quieren metano, producido por los metanógenos en
Figura 4.8.—Estructura vertical idealizada de la distribución de
el interior del sedimento, y oxígeno libre como organismos metanógenos, alejados del oxígeno en el interior del
agente oxidante, por lo que, en condiciones de es- sedimento, y organismos metilotrofos en el punto crítico donde
tratificación térmica, se ubican en las proximidades encuentran suficiente oxígeno y metano para poder vivir (redi-
del metalimnion. bujada de [9]).
La estructura que ya conocemos de un lago im-
plica la existencia de una capa superficial donde la
Océano
fotosíntesis de materia orgánica retira carbono in-
orgánico y una capa inferior donde sólo se produ- La estructura y los mecanismos descritos son
ce la respiración del material que sedimenta. Es similares en el océano, aunque la diferente escala
lógico, por tanto, que cuanto mayor sea el grado introduce rasgos particulares. Los perfiles de Σ CO2
de eutrofia del lago, mayor sea la diferencia entre de la figura 4.9 ilustran claramente las diferentes
las concentraciones de Σ CO2 en el epilimnion y el concentraciones en aguas superficiales y profundas,
hipolimnion. Las consecuencias sobre propiedades donde el dióxido de carbono liberado en la respira-
asociadas son fáciles de deducir después de lo ción y mineralización de la materia orgánica queda
estudiado en los apartados anteriores. El perfil ver- atrapado, por decirlo así, mediante dos mecanis-
tical de pH mostraría una tendencia inversa, refle- mos: por un lado, la inmediata reacción con el agua
jando la tendencia a la acidez donde la concentra- y la adopción de otras formas inorgánicas que ya
ción de Σ CO2 es más alta (hipolimnion) y hacia la conocemos; por otro lado, el efecto de la enorme
basificación donde es más baja (epilimnion) (cua- presión y baja temperatura que favorecen la solu-
dro 4.7). En coherencia con estos patrones, la al- bilidad del CO2 (gas) y retención en las aguas pro-
calinidad ha de mostrar valores más altos en aque- fundas.
llos niveles donde la actividad fotosintética es La diferencia regional que se pone de manifies-
menor. to en la misma figura es el resultado de la circula-
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126 / Ecología

en el Atlántico (unos 4.500 m) en coherencia con


los diferentes perfiles verticales de Σ CO2 y pH que
∑ CO2 (mM) caracterizan dichas regiones. También la profundi-
2 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 dad de compensación de los carbonatos es menor
0
para el aragonito que para la calcita en ambas re-
giones, debido a la menor estabilidad de aquel com-
puesto. Como podemos imaginar, la distribución de
los sedimentos formados por los restos de organis-
1.000 mos que contienen estructuras esqueléticas de car-
bonato cálcico depende de la relación entre la pro-
Atlántico Pacífico
fundidad total y la profundidad de compensación
de los carbonatos. Por ejemplo, los pterópodos (mo-
2.000
luscos cuya concha es de aragonito) están ausentes
de los sedimentos situados a profundidades mayo-
Profundidad (m)

res de unos 2.000 m en el Atlántico y de sólo 500


m en el Pacífico, donde, como ya sabemos, las con-
diciones de acidez aparecen en niveles más super-
3.000 ficiales del perfil de la columna de agua.

4.2.5. Balance actual en el ciclo global


4.000 del carbono

Existen ya pocas dudas de la incidencia de la


actividad humana en la alteración del ciclo global
del carbono. La medida de la concentración de CO2
5.000 atmosférico en el observatorio de Mauna Loa en
Hawai (figura 4.10) muestra un continuo aumento
desde valores preindustriales de 280 ppm hasta al-
canzar valores de 379 ppm en 2005 [11]. Esta con-
Figura 4.9.—Perfiles de Σ CO2 en el Atlántico y el Pacífico. En centración excede con mucho el rango de variabi-
ambos océanos aumenta Σ CO2 con la profundidad (redibuja- lidad natural correspondiente a los últimos 650.000
da de [1]). años (180-300 ppm).
Es muy difícil extraer un conjunto de valores
únicos y precisos para los flujos de carbono impli-
ción profunda a escala global en la denominada cados bajo las condiciones de alteración que están
«cinta transportadora oceánica» descrita en el capí- ocurriendo en los últimos tiempos, ya que las cifras
tulo 3: en latitudes altas del Atlántico Norte se for- están en continua revisión. Por ello, vamos a tratar
ma el agua profunda que viaja hacia el Pacífico, de extraer las enseñanzas básicas de este ejercicio
viaje durante el cual se va enriqueciendo en CO2 independientemente de los valores precisos que
como resultado de los procesos que ya conocemos. puedan aplicarse en cada momento.
La profundidad de compensación de los carbonatos En primer lugar, sería esperable que los aportes
es aquella a partir de la cual, debido al incremento de carbono de origen antropogénico se tradujeran
de acidez, el CaCO3 no puede permanecer en forma en un aumento de la concentración de dióxido de
particulada y se disuelve. Esta profundidad es lógi- carbono en la atmósfera. Esto es así, pero no en la
camente menor en el Pacífico (unos 3.000 m) que medida esperada. Como se resume en el cuadro 4.8,
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 127

380
380
360
360
CO2 (ppm)

CO2 (ppm)
340

320 340
Ciclo anual
300 320
280 En May Sep En
300
1700 1800 1900 2000 1960 1970 1980 1990 2000
Año Año

Figura 4.10.—Izquierda: evolución de la concentración de dióxido de carbono atmosférico desde la época preindustrial hasta la épo-
ca actual, medido en burbujas de aire atrapado en el hielo antártico (círculos) y medidas directas (recuadro). A la derecha se amplía
el sector correspondiente a los últimos cincuenta años con datos del observatorio de Mauna Loa: la llamada curva de Keeling descri-
be la secuencia anual y los cambios estacionales de la concentración de CO2 (composición redibujada de [11]).

CUADRO 4.8
Balance de carbono según el IPCC

1980 1990 2005

Combustión de hidrocarburos 5,4 ± 0,3 6,4 ± 0,4 7,2 ± 0,3


Incremento atmosférico 3,3 ± 0,1 3,2 ± 0,2 4,1 ± 0,1
Flujo neto atmósfera → océano 1,8 ± 0,8 2,2 ± 0,4 2,2 ± 0,5
Flujo neto atmósfera → tierra 0,3 ± 0,9 1,0 ± 0,6 0,9 ± 0,6
(cambios de uso del suelo) (–1,4 ± 1,0) (–1,6 ± 1,1) (¿?)
(sumidero adicional) (1,7 ± 1,6) (2,6 ± 1,7) (¿?)
(Gt C año–1. 1 Gt C = 3,67 Gt CO2)

Las emisiones antropogénicas por combustión de cia aguas profundas. En el caso terrestre hay más in-
hidrocarburos y deforestación para usos agrícolas as- certidumbre con los valores y, consecuentemente, tam-
cendieron a 8 Gt C año–1 durante los años noventa. Sin bién con el sumidero terrestre que se deduce por
embargo, sólo se acumularon algo más de 3 Gt año–1 diferencia con los otros flujos.
en la atmósfera; el resto se supone que es absorbido A la incertidumbre acerca de la cuantificación del
por océanos y vegetación terrestre (2,2 y 2,6 Gt año–1, sumidero terrestre se une la controversia acerca de su
respectivamente). La absorción por el océano se rela- causa [11]. Ésta se ha venido identificando con el efec-
ciona con la solubilidad y la alcalinidad, así como con to fertilizador del incremento de la concentración de
la productividad y la exportación de C particulado ha- CO2 sobre la vegetación, aunque actualmente se con-

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128 / Ecología

CUADRO 4.8 (continuación)

sidera que este efecto es insuficiente y, además, dismi- tre, ya que la capacidad global de secuestro de CO2
nuye rápidamente después de la exposición a elevadas por estas últimas vías es mucho menor que la espera-
concentraciones de CO2. Una explicación alternativa ble del efecto fertilizador. En general, puede concluir-
estaría en el rebrote de masas forestales en territorios se que el hemisferio norte es responsable de más de la
donde se ha abandonado la agricultura o en aquellos mitad del sumidero de carbono antropogénico y que la
donde se han evitado los incendios, lo que tiene impli- mayor parte de este secuestro se debe a la vegetación
caciones en relación con el futuro del sumidero terres- terrestre [11].

el incremento de concentración medido en la at- que transporta y secuestra Σ CO2 a una escala tem-
mósfera, equivalente a unas 3 Gt año–1, representa poral de cientos a miles de años. La combinación
aproximadamente la mitad de los aportes antropo- de los procesos de disolución y transporte del car-
génicos (suma de los aportes debidos a la combus- bono inorgánico disuelto representa un mecanismo
tión de hidrocarburos fósiles y destrucción/com- de bombeo físico-químico fundamental para la es-
bustión de bosques). ¿Qué ocurre con el resto del tabilidad climática del sistema Tierra (figura 4.11).
carbono? No es éste, sin embargo, el único mecanismo
El balance implica la existencia de un sumidero mediante el cual el océano cumple su papel de sis-
perdido responsable de la absorción de una cantidad tema controlador del clima, y aquí entran en juego
cercana a 2 Gt año–1. Las evidencias acerca de este los procesos biológicos. La actividad fotosintética
sumidero perdido apuntan hacia una estimulación se encarga de reducir la presión parcial de CO2 en
de la capacidad de absorción por parte de la vege- las aguas superficiales, creando un gradiente de di-
tación terrestre, como resultado de la recuperación fusión neto desde la atmósfera hacia el océano. Sin
de superficie forestal y del aumento de la actividad embargo, la mayor parte de la materia orgánica sin-
fotosintética, favorecida ésta por las condiciones tetizada es consumida y respirada también en la
que caracterizan el propio incremento del efecto capa superficial del océano, por lo que el CO2 li-
invernadero. berado en la respiración representa un flujo hacia
la atmósfera que casi equilibra el de sentido opues-
to. Y decimos casi, porque una pequeña parte de la
4.2.6. Papel del océano en el ciclo global materia orgánica sintetizada sedimenta (lógica-
del carbono mente, en forma particulada) hacia las aguas pro-
fundas, proceso que secuestra parte del carbono
El avance científico es particularmente difícil importado desde la atmósfera y lo retira de los in-
en el caso del océano, cuyo papel en el control del tercambios durante un largo período de tiempo (de
clima es extremadamente importante. Las aguas su- cientos a miles de años). Vemos, por tanto, que la
perficiales oceánicas se encuentran casi en equili- suma de fotosíntesis y sedimentación favorece
brio con la atmósfera en cuanto a intercambio de la persistencia de un flujo neto, algo así como un
CO2. Como ya sabemos, dichos intercambios están bombeo continuo, de carbono desde la atmósfera
controlados por la diferencia entre las presiones hacia el interior del océano; de ahí el nombre de
parciales respectivas (el gradiente) multiplicada por bomba biológica [18] (figura 4.11) asignado a este
un coeficiente de difusión. Ya conocemos el proce- mecanismo que, de hecho, combina el proceso bio-
so de especiación química que sufre el CO2 cuando lógico de síntesis de carbono orgánico particulado
se disuelve en agua, y también conocemos el me- con el proceso físico de sedimentación. La situa-
canismo oceánico de formación de agua profunda ción, sin embargo, no es tan sencilla, y, entre los

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 129

CO2 CO2

{
Atmósfera Difusión + –1
disolución (102 Gt año )

{ Océano Difusión (100 Gt año–1)


Luz

Fotosíntesis
∑CO2 ∑CO2 C.O.P.
Respiración

Transporte Sedimentación

Transporte

∑CO2 ∑CO2
Oscuridad

C.O.P.
Transporte Respiración

Sedimentación

Sedimento

Figura 4.11.—Las bombas oceánicas de CO2. El déficit local de CO2 en las aguas polares y la actividad fotosintética en general pro-
mueven un flujo desde la atmósfera al océano. Como se observa en la figura, el único exporte neto a largo plazo entre atmósfera y
océano es la sedimentación y posterior diagénesis en el fondo marino.

diversos factores que complican el modelo, la tipo- tando). El carbono absorbido será, consecuente-
logía de la comunidad fitoplanctónica responsable mente, devuelto rápidamente a la atmósfera desde
de la movilidad del carbono requiere una atención las mismas aguas superficiales. Solamente en aque-
especial. llas áreas oceánicas donde abundan los nutrientes
Para empezar, la comunidad de fitoplancton en- (aguas costeras, áreas de afloramiento, condiciones
cierra una diversidad de tamaños que abarca desde de turbulencia) que permiten la proliferación de es-
células menores de 1 micrómetro (μm) (cianobac- pecies de tamaño celular grande (típicamente dia-
terias, proclorofitas) hasta colonias de varios milí- tomeas [20, 21] que, además, carecen de mecanis-
metros (figura 4.12). Si las condiciones ambientales mos de locomoción para mantener su posición en
favorecen el crecimiento de células muy pequeñas la columna de agua) puede establecerse un flujo
(como ocurre frecuentemente en las aguas oligotró- vertical eficiente ligado a la citada bomba biológica.
ficas oceánicas [20]) el flujo vertical de carbono Pero, incluso en estos casos, procesos físicos que
asociado a la sedimentación es despreciable ya que, provocan una dinámica vertical ascendente del agua
por su tamaño, estas células viven a un número de de cierta intensidad pueden contrarrestar la sedi-
Reynolds muy bajo y su tasa de sedimentación es mentación de células de tamaño adecuado y reducir
prácticamente despreciable (salvo que mediante la eficiencia de la bomba biológica [22].
agregación en partículas mayores, la denominada No es sólo el tamaño el rasgo celular que deter-
nieve marina, este carbono pueda acabar sedimen- mina la eficiencia del secuestro de carbono en el
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130 / Ecología

1 1 Chromatium
2 3 7 8 2 Synechococcus
4 6 9 3 Stichococcus
5 11 15 17 4 Chlorella
5 Chrysochromulina
10
20 6 Rhodommonas
24 7 Chlamydomonas
12
13 8 Cyclotella
9 Cryptomonas
14 10 Ankyra
16 11 Monoraphidinium
25 12 Eudorina
21 13 Scenedesmus
18
14 Sphaerocystis
26 15 Stephanodiscus
16 Dinobryon
17 Aulacoseira
19 18 Anabaena
19 Microcystis
22 20 Closterium
28 21 Pediastrum
22 Ceratium
23 Uroglena
23 24 Planktothrix
25 Asterionella
27
26 Staurastrum
27 Keratella
28 Daphnia

Figura 4.12.—El fitoplancton está constituido por una extraordinaria diversidad de tipos celulares procariotas y eucariotas que pueden
vivir solos o en colonias, abarcando varios órdenes de magnitud en tamaño. Se muestran algunas especies típicas del fitoplancton de
agua dulce y, como comparación del tamaño, un rotífero (Keratella) y la cabeza de un individuo de Daphnia (zooplancton) en la
esquina inferior derecha [redibujada de 19].

interior del océano. Pensemos en los cocolitofóri- retira calcio además de carbono y libera iones hi-
dos, organismos fitoplanctónicos que sintetizan drógeno:
una cubierta de carbonato cálcico (figura  4.13) y
son responsables de enormes proliferaciones en ex- HCO3– + Ca2+ → CaCO3 + H+
tensas áreas oceánicas como el Atlántico Norte.
Este desplazamiento del equilibrio, con posible
¿Qué implicaciones tiene la síntesis biogénica de
incidencia sobre el pH, es tamponado en el sistema
esas placas de carbonato cálcico? Este proceso im-
carbónico-carbonato de manera que:
plica la retirada de carbono inorgánico de las aguas
superficiales, lo cual, de acuerdo con el mecanismo HCO3– + H+ → CO2 + H2O
de la bomba biológica, debería traducirse en un
refuerzo del gradiente atmósfera-océano y del reacción que libera CO2 gas que puede eventual-
bombeo biológico de carbono hacia el interior mente pasar a la atmósfera [18].
del océano por sedimentación celular. El problema Parece, por tanto, que la síntesis biogénica de
es que el proceso de síntesis biogénica de CaCO3 CaCO3 no implicaría un flujo neto de carbono des-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 131

Figura 4.13.—Microfotografía electrónica del cocolitofórido Gephyrocapsa oceanica. Son algas unicelulares cubiertas por placas de
carbonato cálcico (fotografía de Wikimedia Commons).

de la atmósfera, ya que la retirada es compensada que podría deducirse, por la interacción que aca-
por el proceso opuesto de liberación de carbono bamos de ver, que una disminución de la síntesis
inorgánico como resultado de los equilibrios entre biogénica de carbonato cálcico reduciría la emisión
los iones principales del sistema carbónico-carbo- de CO2 desde el océano hacia la atmósfera, un efec-
nato. En conclusión, el tipo de fitoplancton que pro- to contrario que no puede usarse como argumento
lifera bajo determinadas condiciones ambientales para el mantenimiento de las actuales tasas de emi-
es un factor crítico en la eficiencia de la bomba sión de CO2 antropogénico. En todo caso, éste es
biológica de carbono. un tema en pleno debate y sometido a una gran
Hay que hacer referencia, por último, a uno de incertidumbre [23] y que, por el momento, queda
los efectos significativos a escala global que los fuera de los objetivos de este texto. Quede expues-
cambios en la dinámica del CO2 están teniendo so- to como ejemplo de la complejidad de las interac-
bre el océano, en concreto el incremento de acidez ciones entre procesos biológicos y químicos en el
de las aguas oceánicas debido al aumento de la océano, un problema sobre el que es muy necesario
absorción por éstas de CO2 atmosférico (cua- avanzar para calibrar adecuadamente el impacto
dro  4.9). No cabe duda de que el incremento de global de la acidificación oceánica y su conexión
acidez de las aguas perjudica a los organismos que con el papel del océano en el control del cambio
sintetizan estructuras de carbonato cálcico, de lo climático.
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132 / Ecología

CUADRO 4.9
Acidificación del océano

Como consecuencia de la inyección de CO2 de ori- de CO2. La lentitud de los cambios naturales permite
gen antropogénico en la atmósfera y la consiguiente la interacción del sistema carbónico-carbonato con los
absorción de una parte de este CO2 por el océano, a sedimentos, disolviendo carbonatos y evitando o fre-
pesar de la fuerte capacidad tamponadora de las aguas nando el cambio del pH. El análisis del aire atrapado
oceánicas, éstas pueden experimentar una disminución en las burbujas del hielo antártico indica que el CO2
del pH. Tal cambio es una realidad y la acidificación atmosférico aumentó desde unas 190 ppm a 300 ppm
de los océanos se manifiesta ya como un problema de a lo largo de unos 420.000 años, lo que supuso una
escala global y consecuencias negativas para el con- disminución de 0,16 unidades en pH.
junto del sistema Tierra. El impacto biológico más claro de la disminución
El pH de las aguas superficiales ha disminuido 0,1 del pH se manifestará sobre los organismos que desa-
unidades en los 200 años transcurridos desde la época rrollan estructuras de carbonato cálcico, sea en forma
preindustrial [23], lo que representa un incremento del de calcita (foraminíferos o cocolitofóridos del planc-
30 % en la concentración de H+. Mediante el empleo ton) o de aragonito (pterópodos planctónicos y cora-
de modelos, se predice que, si el CO2 procedente de la les). Recuérdese que el perfil vertical de CO2 deter-
actividad humana continúa en su actual tendencia, la mina la existencia de una profundidad por debajo de
disminución del pH en 2100 alcanzará 0,5 unidades la cual el carbonato cálcico está condenado a la diso-
(véase figura), llevando al pH oceánico fuera del rango lución y que esta profundidad, además de variar geo-
de variación natural experimentado durante miles de gráficamente, es menor para la forma cristalina del
años y posiblemente más. Téngase en cuenta que las aragonito. El incremento de absorción de CO2 y el
fuertes variaciones (naturales) de CO2 que tuvieron consiguiente ascenso de la profundidad de compensa-
lugar durante la última transición glacial se produjeron ción de los carbonatos reduce el ámbito ecológico
a una tasa de aumento de unas 80 ppm en 6.000 años, donde pueden sobrevivir estos organismos calcifica-
valor muy inferior a la actual velocidad de incremento dores.

20 Emisiones
Gt año–1

10
0
2.000
ppm

1.000 pCO2
0
–0,7
ΔpH
–0,6
1
Profundidad (km)

–0,5

2 –0,4
–0,3
–0,1 –0,2
3

1.750 2.000 2.250 2.500 2.750 3.000


Año

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 133

4.3. NITRÓGENO nitrógeno total en los sistemas terrestres, siendo


mucho menor, tanto en términos absolutos como
4.3.1. Compartimentos y flujos relativos, en el compartimento oceánico, donde el
N2 es la forma dominante. Los flujos fundamenta-
Como en el caso del oxígeno, la atmósfera es les de intercambio entre el compartimento atmos-
el mayor depósito de nitrógeno, siendo un 78 % de férico y los compartimentos que albergan biomasa
su composición gaseosa. La forma dominante es el están representados por los procesos de fijación
nitrógeno molecular (N2), con una masa de unos (natural, agrícola e industrial, ligada ésta a la pro-
4,0 109 Tg que representa más del 99,99 % del ni- ducción de fertilizantes) y su opuesto, la desnitri-
trógeno atmosférico (figura 4.14). El óxido nitroso ficación, que permite la reposición del nitrógeno
(N2O) es otro compuesto gaseoso relevante en la molecular atmosférico. Entre fijación y desnitrifi-
atmósfera y, aunque en términos relativos no es cación, el nitrógeno circula y es transformado en
comparable al N2, más adelante veremos que pue- la biosfera mediante una diversidad de procesos
de tener un papel importante en las transformacio- que ha sido descrita metabólicamente en el capítu-
nes fotoquímicas de compuestos inorgánicos con lo 2 y que ahora vamos a acoplar en el marco físi-
implicaciones ecológicas. El nitrógeno incorpora- co de los gradientes redox que caracterizan el me-
do a la biomasa representa una fracción notable del dio natural.

Atmósfera
4,0 × 109

40 30 270 Fijación 179 Desnitrificación

Aguas oceánicas Biota Suelos


2,2 × 107 35.000 95.000
36 ?
Biota Biosfera terrestre
470

Biosfera oceánica

14

Sedimentos marinos y corteza terrestre


4 × 108

Figura 4.14.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del nitrógeno. Las cantidades en cada compartimento se expresan en
Tg y los flujos en Tg año–1. De nuevo, la atmósfera es un compartimento clave y la actividad humana uno de los factores de desequi-
librio. Redibujada de [24] y [25].

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134 / Ecología

4.3.2. Transformaciones biológicas geno inorgánico disuelto es verdaderamente limi-


en gradientes redox tante para el crecimiento biológico resultan favore-
cidas las cianobacterias con orgánulos que les
El gran depósito atmosférico de nitrógeno mo- permiten flotar y acumularse muy cerca de la su-
lecular requiere su fijación por parte de los organis- perficie, con mayor cantidad de N2 disuelto. Si los
mos capacitados para ello, proceso bioquímico que gradientes de luz y oxígeno lo permiten, puede ha-
se inhibe en presencia de oxígeno. La fijación pue- ber un tercer nivel intermedio de fijación debido a
de tener lugar en condiciones ambientales aeróbicas bacterias fotosintéticas anaeróbicas.
(por ejemplo, en el caso de cianobacterias filamen- El amonio resultante de la fijación biológica
tosas con heterocistes anaeróbicos) o anaeróbicas pasa a formar parte de las estructuras fundamentales
(en el caso de bacterias heterotróficas que dependen de las proteínas, los aminoácidos. La biosíntesis de
de la acumulación de materia orgánica en la super- materia orgánica implica la asimilación de nitróge-
ficie de sedimentos anóxicos) (figura 4.15). El com- no inorgánico en forma de iones nitrato (NO3–) y
portamiento citado para las cianobacterias nos re- amonio (NH 4+) en el proceso de reducción asimila-
cuerda que la fijación de nitrógeno resulta también tiva que, finalmente, lleva a la generación de un
inhibida si abunda el nitrato; sólo cuando el nitró- compartimento de nitrógeno orgánico. Este nitró-

{{
Difusión
Nitrificación
{
Oxígeno
Fijación Amonificación
N2 Norg NH4+ NO2– NO3–
fotosintética
Asimilación
Luz

Sedimentación

{
Difusión

Fijación Amonificación
N2 Norg NH4+ N2
fotosintética
Sedimentación Difusión
Anaerobiosis

N2
x
mo
Oscuridad

m
Fijación Amonificación Ana
N2 Norg NH4+
heterotrófica
NO2– N2O N2
Desnitrificación
NO3–

Figura 4.15.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del nitrógeno. La fijación de N2 es un proceso
fundamental que incorpora nitrógeno nuevo y desde el que se originan los demás estados dependiendo del gradiente redox disponible
para el metabolismo de los organismos.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 135

geno orgánico puede ser sometido a procesos hete- co se produce la transición de mezcla vertical y
rotróficos de mineralización (respiración) en los oxigenación completa a estratificación y anoxia en
ambientes oxigenados y anóxicos, caso este en el el hipolimnion, el nitrato disponible comienza a ser
que el compartimento de nitrógeno orgánico puede utilizado como oxidante hasta su agotamiento me-
tener su principal origen en la sedimentación de diante el proceso de reducción no asimilativa o des-
materia orgánica particulada procedente de la zona nitrificación, liberándose nitrógeno molecular que
fotosintética. La liberación de amonio (amonifica- finalmente retornará a la atmósfera. Uno de los ele-
ción) es la primera manifestación del proceso de mentos intermedios en este proceso es el nitrito, que
mineralización del nitrógeno orgánico. El amonio puede servir como sustrato para la oxidación anae-
generado es transformado a nitrito y nitrato por bac- róbica del amonio antes citada, de la cual también
terias quimiolitotróficas aeróbicas en el proceso que se deriva nitrógeno molecular. En la zona de inter-
ya conocemos como nitrificación, proceso que re- fase, donde el oxígeno puede empezar a ser escaso,
quiere la presencia de oxígeno. En la zona anóxica, la nitrificación puede ser incompleta, acumulándo-
por tanto, el amonio puede acumularse debido a la se nitrito que también puede ser usado en el proce-
inexistencia del proceso de nitrificación, aunque so anammox.
también puede ser retirado mediante la oxidación
con nitrito que caracteriza al proceso quimiolitotró- Interés de los isótopos del nitrógeno
fico identificado en el capítulo 2 como anammox
(figura 4.15). Como se ha hecho en relación con el carbono,
La estructura del gradiente redox de la figu- es oportuno tratar, aunque sea brevemente, la utili-
ra  4.15 puede ser un carácter no permanente del dad y aplicación ecológica de los isótopos del ni-
ecosistema en cuestión. Cuando en un lago eutrófi- trógeno, lo que se desarrolla en el cuadro 4.10.

CUADRO 4.10
Interés de los isótopos estables del nitrógeno

Como se describió en el cuadro 2.7, el nitrógeno forman la cadena que conduce al depredador [26], lo
tiene dos isótopos estables: 14N y 15N. En general, en que sugiere que el valor de d15N es un buen indicador
la mayoría de los procesos metabólicos los productos de la longitud de una cadena trófica.
de las transformaciones tienden a estar empobrecidos Otra de las aplicaciones interesantes de los isótopos
en el isótopo pesado [14]. Quizá la discriminación más estables del nitrógeno se relaciona con el uso del valor
interesante entre las formas isotópicas del nitrógeno de d15N como indicador de contaminación de origen
sea la ligada al proceso de consumo, es decir, a la antropogénico, ya que dicho valor varía según la fuen-
transformación de materia de un nivel trófico en ma- te de nitrógeno. Por ejemplo, los acuíferos contamina-
teria del nivel trófico superior. Mientras que en el caso dos por aguas residuales, tienen un d15N entre 10 y
de los isótopos estables del carbono o del azufre la 22 ‰ debido principalmente al proceso de desnitrifi-
discriminación asociada al consumo es despreciable cación. Este valor es bastante mayor que el medido en
(suele decirse que, en términos de C o S, somos lo que aguas subterráneas donde el nitrógeno tiene su princi-
comemos), la transferencia entre plantas y herbívoros pal origen en la deposición atmosférica (2 a 8 ‰), al-
implica un Δd de alrededor de 3,2 ‰ debido a que la canzando valores mínimos cuando el origen se identi-
formación de urea (producto de excreción) discrimina fica en los fertilizantes (–3 a 3 ‰) [27].
a los isótopos pesados, provocando la acumulación de La composición isotópica de los productores prima-
éstos en los animales. Así, los valores de d15N de un rios acuáticos también se relaciona con el origen de
pez depredador como la trucha pueden variar entre 7,5 las fuentes de nitrógeno, y lo hacen de forma diferen-
y 17 ‰ en función del número de niveles tróficos que te las plantas vasculares y las algas, ya que las prime-

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136 / Ecología

CUADRO 4.10 (continuación)

ras incorporan el nitrógeno del sedimento y las segun- aportes de aguas residuales, con valores característica-
das lo hacen del agua [28]. Existe una correlación mente muy elevados de d15N [29].
positiva entre el valor de d15N en macrófitos acuáticos El índice d15N de macrófitos acuáticos (izquierda) y
y la contribución relativa de las aguas residuales al de los herbívoros que se alimentan de ellos (derecha)
medio en el que viven. De igual forma, la correlación aumenta significativamente cuanto mayor es la propor-
positiva entre valores de d15N en macrófitos acuáticos ción de aguas residuales o, lo que es prácticamente
y la densidad de población humana en la cuenca de equivalente, la densidad de población humana (redibu-
drenaje puede ser interpretada como resultado de los jadas de [29]).

16 16

d15N en herbívoros acuáticos


d15N en macrófitos

12 12

8 8

4 4

0 0
0 20 40 60 80 1 10 100 1.000
% nitrógeno procedente de aguas residuales Población humana (individuos km–2)

4.3.3. Patrones de distribución vertical ser, de forma permanente, el interior del sedimento
en sistemas acuáticos o, de forma estacional, el hipolimnion de los lagos
eutróficos estratificados. Es aquí donde puede ob-
La situación de estratificación con anoxia en el servarse un incremento de la concentración de N2
hipolimnion, propia de lagos templados y eutrófi- cuya disolución puede estar favorecida por las bajas
cos, es idónea para el análisis del acoplamiento en- temperaturas.
tre patrones físicos, químicos y biológicos. Comen- En el caso del nitrato, el balance producción-
cemos por el gremio de los fijadores de nitrógeno. consumo tiene lugar entre los procesos de nitrifica-
El perfil de N2 depende de la intensidad de los pro- ción (en niveles donde hay suficiente oxígeno) y los
cesos que lo retiran (fijación) y lo producen (desni- procesos de reducción asimilativa, particularmente
trificación y anammox) (figura 4.16). La fijación importante en el caso del fitoplancton en la capa
puede ser especialmente intensa en las interfases superficial iluminada (trofogénica), y reducción no
aire-agua (cianobacterias) y agua-sedimento (bac- asimilativa o desnitrificación, en los ámbitos anóxi-
terias heterotróficas anaeróbicas que acceden a la cos. Dado que la nitrificación parte del amonio y
abundante materia orgánica), así como en la inter- requiere oxígeno, los gremios de nitrificantes (del
fase donde coinciden las condiciones de luz y amonio y del nitrito) deben ubicarse en la zona de
anoxia (bacterias fotosintéticas anaeróbicas fijado- contacto entre los gradientes de oxígeno y amonio,
ras). La desnitrificación y el proceso anammox son es decir, en las proximidades del metalimnion (fi-
propios de ambientes anaeróbicos, como pueden gura 4.16). En cualquier caso, el nitrato producido
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 137

Fijadoras de N

NO3– O2 Luz O2
N2

Nitrificantes
Fijadoras de N
Desnitrificantes

NH4+
Agua

Agua
Fijadoras de N (het.)
Sedimento

Sedimento
Figura 4.16.—(Izqda.) Estructura vertical idealizada de la distribución de organismos que usan el nitrato como oxidante de materia
orgánica (desnitrificantes) por escasez de oxígeno, y de aquellos que oxidan amonio (y eventualmente nitrito) con oxígeno (nitrifi-
cantes). Obsérvese cómo ocupan las zonas con gradientes más pronunciados. (Dcha.) Donde (o cuando) el nitrato escasea se ven
favorecidas las bacterias fijadoras de N y fotosintéticas, que se sitúan preferentemente en la superficie si son aeróbicas, o bien en el
nivel donde desaparece el oxígeno si son anaeróbicas. En la interfase agua/sedimento se pueden desarrollar fijadoras heterotróficas
(redibujada de [9]).

es activamente asimilado en la zona trofogénica, niveles donde encuentran disponibilidad de este nu-
por lo que puede llegar a ser indetectable a pesar de triente. Su incorporación celular y asimilación im-
la existencia de oxígeno. En el hipolimnion anóxi- plica una primera reducción a nitrito cuya posterior
co, la desnitrificación es el proceso que lleva a la reducción a amonio puede verse interrumpida y es
desaparición de la reserva de nitrato generada du- excretado al medio, lo que puede generar la apari-
rante el período de mezcla vertical, pérdida que no ción de un máximo subsuperficial de nitrito, típico
puede compensarse mediante nitrificación debido a en el océano y frecuente en lagos [3, 16, 20]. Su
la ausencia de oxígeno. presencia en el ambiente anóxico se relaciona con
El nitrito es, en general, muy escaso y su pre- el proceso de desnitrificación, del cual es uno de
sencia en aguas superficiales suele asociarse a pro- los productos intermedios.
cesos de contaminación por aguas residuales. Allá El amonio, usado como fuente de nitrógeno in-
donde la contaminación no supone un problema, la orgánico bajo condiciones de escasez de nitrato, es
acumulación de nitrito se asocia a la reducción asi- también consumido por el fitoplancton en la zona
milativa del nitrato, particularmente cuando las cé- trofogénica, donde puede llegar a ser indetectable
lulas de fitoplancton sedimentan desde la capa su- (figura 4.16). A diferencia del nitrato, sin embargo,
perficial, donde el nitrato se ha agotado, y alcanzan el hipolimnion anóxico de un lago eutrófico estra-
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138 / Ecología

tificado sufre un proceso de acumulación de amonio Los cambios cualitativos que hemos apuntado
como resultado de la combinación del proceso de pueden reunirse en la secuencia:
amonificación y de la ausencia del proceso de ni-
trificación. La coincidencia, sin embargo, de eleva- N2O → NO → NO2 → HNO3
das cantidades de amonio y nitrito puede permitir la
actividad del gremio de oxidantes anaeróbicos del La consecuencia inmediata es que el lavado at-
amonio (anammox) y contribuir a la reducción de la mosférico de estos compuestos finales con el agua
concentración de este ion. de lluvia (la conocida lluvia ácida) tiene efectos
negativos sobre el metabolismo de los ecosistemas,
tanto por la inmediata acidificación de aguas como
4.3.4. Procesos abióticos y alteraciones por la liberación de metales pesados de carácter
antropogénicas tóxico. Otro efecto indirecto deriva del desequili-
brio de nutrientes aportados, pues téngase en cuen-
Las reacciones fotoquímicas que tienen lugar en ta que el enriquecimiento finalmente resultante en
la atmósfera son responsables de la producción de nitratos no va acompañado de las cantidades equi-
radicales OH•, los cuales actúan como agentes oxi- valentes de fósforo y otros elementos necesarios
dantes de compuestos gaseosos cuya reacción di- para un metabolismo equilibrado.
recta con el oxígeno es demasiado lenta. Entre estos
compuestos se encuentran óxidos de nitrógeno, que
actualmente son emitidos a la atmósfera como re- 4.4. AZUFRE
sultado de la actividad industrial y reaccionan con
los radicales OH• para producir compuestos de ca- 4.4.1. Compartimentos y flujos
rácter ácido. Éste es el caso, por ejemplo, del dióxi-
do de nitrógeno, en cuya reacción se produce ácido El azufre es un componente de la materia orgá-
nítrico: nica, donde forma parte de aminoácidos (cisteína,
metionina), vitaminas, enzimas y otras moléculas
NO2 + OH• → HNO3 más complejas. Su importancia puede alcanzar es-
cala global debido a los diferentes estados de oxi-
Por otra parte, el óxido nitroso (N2O), liberado dación en que se presenta (desde –2 en el sulfhí-
a la atmósfera como parte del proceso de desnitri- drico hasta +6 en el sulfato), lo que le permite
ficación, puede ser fotoquímicamente transformado reaccionar con muy diferentes especies químicas y
en nitrógeno y en óxido nítrico (NO) en los niveles controlar las transformaciones, circulación y distri-
altos que forman la estratosfera: bución de otros muchos elementos.
Litosfera (2,4  1010 Tg) y aguas oceánicas
(1,3 109 Tg) representan los mayores depósitos de
N2O + εluz → NO + N azufre (figura 4.17). La atmósfera contiene 1,6 y
3,2 Tg, respectivamente, sobre los continentes y los
El óxido nítrico puede proceder también de la océanos. Las emisiones antropogénicas, principal-
rotura fotoquímica del dióxido de nitrógeno: mente en forma de óxidos de azufre (SOx), repre-
sentan actualmente el mayor flujo de azufre desde
NO2 + εluz → NO + O los continentes hacia la atmósfera. Las emisiones
biogénicas tienen un interés especial en el caso de
contribuyendo finalmente estas moléculas a la des- los océanos, donde la producción de dimetilsulfuro
trucción del ozono (O3): (CH3–S–CH3) por el fitoplancton tiene consecuen-
cias que pueden afectar al control global del clima,
NO + O3 → NO2 + O2 como veremos más adelante. El proceso geoquí-
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 139

81
Atmósfera sobre océanos Atmósfera sobre continentes
3,2 1,6
20

140 (aerosol) 20 (partículas)


231 23 (biogénico) 65 2,5 (biogénico) 3 93

213
Aguas oceánicas Suelos y biota
1,3 × 109 3 × 105
Hidrocarburos
Biota fósiles
30 Biosfera terrestre

Biosfera oceánica
35 119

135

Sedimentos marinos
3 × 108 Corteza terrestre
2,4 × 1010
69

Figura 4.17.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del azufre. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Tg
y los flujos en Tg año–1. Datos recopilados de [24] y [30].

mico de lavado, que actúa sobre los depósitos de en el caso del nitrógeno, de nuevo los procariotas
pirita, es uno de los principales mecanismos quí- aparecen como los principales actores de las trans-
micos de generación de sulfato (SO42–) mediante la formaciones biológicas mediante la diversidad de
reacción procesos metabólicos de que son capaces y que de-
jan su huella en la composición isotópica de los
FeS2 + H2O + O2 → FeSO4 + H2SO4 sustratos y productos afectados. También como en
el caso del nitrógeno, la actividad industrial produ-
Este sulfato es transferido a los océanos, dando ce alteraciones en el ciclo del azufre. El aporte de
lugar así al enorme depósito que caracteriza a este óxidos de azufre a la atmósfera y la modificación
compartimento. El sulfato representa, además, la de éstos mediante reacción con los radicales OH•
forma iónica asimilable por las plantas en la sínte- representa otra fuente de acidificación para los eco-
sis de materia orgánica. Sin embargo, y como ocurre sistemas terrestres y acuáticos.
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140 / Ecología

4.4.2. Transformaciones biológicas milación/mineralización puede llegar a funcionar


en gradientes redox de una forma casi cerrada (por ejemplo, en suelos
aireados) donde el azufre se mueve entre los estados
Como venimos haciendo en el estudio de otros sulfato y azufre-orgánico como en un subciclo in-
ciclos, la ubicación de las transformaciones biológi- terno dentro del ciclo general y global del azu-
cas en el marco de un gradiente de óxido-reducción fre [31]. Como parte del proceso general de mine-
permite la obtención de una visión espacialmente or- ralización de la materia orgánica, la diversidad de
ganizada, como la representada en la figura 4.18. vías por las que puede proceder la descomposición
Ya se indicó que el sulfato es la forma de azufre del azufre orgánico es elevada, como lo es la diver-
incorporada por las plantas. En los ambientes oxi- sidad de microorganismos involucrados. Aunque en
genados donde éstas viven, el azufre ligado al sul- la mayoría de los casos la mineralización de los
fato como nutriente disponible acabará formando aminoácidos que contienen azufre genera sulfato,
parte de aminoácidos, principalmente, pero también se han documentado vías en las que, bajo condicio-
de compuestos tan importantes como la ferredoxi- nes anaeróbicas, se produce sulfhídrico.
na, vitamina B, coenzima A, etc. El proceso de re- El transporte vertical de materia orgánica, con
ducción asimilativa tiene su opuesto en la respira- su correspondiente carga de azufre, hacia el ámbito
ción aeróbica de la materia orgánica que libera el reductor puede unirse, si los gradientes de sulfhí-
compuesto inorgánico. De hecho, el binomio asi- drico y oxígeno lo permiten, a la quimiosíntesis de

{{
Quimiosíntesis
aeróbica Asimilación
{
Oxígeno
H2S SO42– Sorg
Mineralización
aeróbica
Luz

Sedimentación

{
Difusión Quimiosíntesis anaeróbica
Fotosíntesis anoxigénica
H2S S0 Sorg
Oxidación SO42–
anaeróbica
Difusión Sedimentación
Anaerobiosis
Oscuridad

Mineralización anaeróbica
H2S Sorg
SO42–

Quimiosíntesis anaeróbica

Figura 4.18.—Principales procesos biológicos que intervienen en las transformaciones del azufre. Su versatilidad iónica le permite
actuar tanto de donante como de aceptor de electrones en multitud de reacciones metabólicas.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 141

materia orgánica (figura 4.18). El sulfhídrico, como significativo es el proceso de respiración anaeróbi-
gas que difunde desde la zona anóxica, puede al- ca o sulfatorreducción que, gracias al sulfato de ori-
canzar los niveles oxigenados donde (junto con gen geoquímico o biológico, oxida la materia orgá-
otros compuestos como el tiosulfato) soporta el pro- nica y libera sulfhídrico (figura 4.18). La difusión
ceso de quimiosíntesis aeróbica que ya conocemos. de este gas hacia niveles donde pueden coincidir las
Ya en el ámbito estrictamente anaeróbico, puede condiciones adecuadas de iluminación y anoxia
tener lugar la fotosíntesis de nueva materia orgáni- permite el acoplamiento de los procesos de sulfa-
ca si el gradiente de luz así lo permite, también torreducción y fotosíntesis anoxigénica típica de los
sobre la base del sulfhídrico que difunde desde el ya conocidos tapetes microbianos. Como también
ámbito anaeróbico. Otros procesos que sintetizan se vio en el capítulo 2, la coexistencia de quimio-
materia orgánica en la zona anaeróbica son relevan- autótrofos, fotoautótrofos y sulfatorreductores de-
tes cualitativamente, como es el caso de la quimio- bió de permitir el funcionamiento de un ciclo com-
síntesis anaeróbica que utiliza nitrato como agente pleto del azufre en la primitiva biosfera anóxica.
oxidante del sulfhídrico (figura 4.18).
El depósito de materia orgánica generada en la Interés de los isótopos del azufre
zona oxigenada y sedimentada, junto con la produ-
cida por fototrofos y quimiotrofos bajo condiciones Como en casos anteriores, el estudio de los isóto-
anaeróbicas, es sometida a los diferentes procesos pos estables del azufre es relevante en relación con
de mineralización anaeróbica que se han descrito problemas ecológicos y paleoecológicos, presentán-
en el capítulo 2. En el contexto del azufre, el más dose una aproximación al tema en el cuadro 4.11.

CUADRO 4.11
Interés de los isótopos estables del azufre

Los dos principales isótopos estables del azufre son sustrato al proceso. En sedimentos con alta disponibi-
el 32S y el 34S. El balance entre la diversidad de proce- lidad de sulfato, el Δd se mueve en el rango entre 10
sos incluidos en las figuras 4.17 y 4.18 determina la y 45 ‰ [32].
composición isotópica de los compartimentos de azu- Gran parte del sulfhídrico producido reacciona con
fre. Algunos de los procesos físicos son naturales, iones metálicos pesados, especialmente hierro, produ-
como el aporte desde los continentes al océano me- ciendo pirita en un proceso que ya conocemos:
diante el lavado de materiales ricos en azufre, o la
inyección de aerosol oceánico en la atmósfera; otros Fe2+ + H2S → FeS + 2 H+ + e
son antropogénicos, como el aporte hacia la atmósfera
FeS + S0 → FeS2 + e
resultante de la combustión de hidrocarburos fósiles.
En el conjunto de procesos biológicos (figura 4.18), FeS + H2S → FeS2 + H2 + e
aquellos que oxidan compuestos de azufre provocan
una discriminación pequeña en comparación con el Lo importante es que el fraccionamiento isotópico
proceso de sulfatorreducción. La discriminación nega- ligado a la formación de pirita a bajas temperaturas es
tiva del isótopo pesado tiene lugar una vez que el sul- < 1 ‰, por lo que la señal de la reducción biogénica
fato ha sido incorporado al interior de la célula y trans- del sulfato queda atrapada en los minerales de pirita
formado en APS (adenosin-fosfosulfato). La reducción de los sedimentos. Consecuentemente, el estudio de
de APS a sulfito y de éste a sulfhídrico implica la ro- d34S en las piritas sedimentarias permite identificar la
tura de puentes de S–O, más fácil en el caso de 32S. El existencia o no de fraccionamiento biológico. Dichos
resultado es que el H2S producido está enriquecido en estudios han permitido determinar la presencia de mi-
isótopo ligero (32S) y empobrecido en isótopo pesado croorganismos sulfatorreductores en piritas de hasta
(34S), ocurriendo lo contrario con el SO42– que sirve de 3,4 Ga de antigüedad [32].

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142 / Ecología

4.4.3. Distribución vertical en sistemas mite el establecimiento de las bacterias fotosintéti-


acuáticos cas anaeróbicas al nivel en que todavía hay suficien-
te luz, ya existe sulfhídrico derivado de la respiración
La distribución de procesos alrededor del gra- anaeróbica del sulfato y ha desaparecido el oxígeno.
diente redox del apartado anterior determina la dis- La producción de materia orgánica por estos micro-
tribución vertical de los principales sustratos y pro- organismos implica una realimentación del ecosis-
ductos metabólicos, así como la de los gremios tema, que puede llegar a ser hipereutrófico y anae-
metabólicos responsables. En lagos eutróficos, don- róbico en prácticamente todo el espesor de la
de la estratificación térmica conduce a la anoxia del columna de agua (cuadro 4.12).
hipolimnion, es de esperar que la respiración anae- Si en lagos el sulfato puede llegar a agotarse a
róbica de la materia orgánica agote el sulfato y acu- través del proceso de respiración anaeróbica (dando
mule sulfhídrico en este compartimento, dándose la paso entonces a la metanogénesis como etapa final
situación contraria en el epilimnion aeróbico donde de la mineralización de la materia orgánica), esto no
el sulfhídrico es oxidado (figura 4.19) por organis- es fácil que ocurra en el océano, donde la reserva de
mos quimiolitoautotróficos que, como siempre, se sulfato de origen geoquímico es enorme. Sólo en
establecen en donde se cruzan los gradientes del enclaves locales y estuarios con elevados aportes de
elemento oxidante (O2) y del elemento reducido materia orgánica puede la metanogénesis llegar a ser
(H2S). Además, una situación como la descrita per- un proceso relevante una vez agotado el sulfato o,
lo que es más normal, en niveles profundos del se-
dimento a los que el sulfato no alcanza a difundir.
Un caso especial que es oportuno retomar es el
de los tapetes microbianos, cuya organización se
presentó en el capítulo 2 y cuyos efectos en térmi-
no de gradientes químicos son similares a los de la
Luz O2 figura 4.19 aunque a una escala mucho más redu-
cida, en la que se manifiesta claramente el efecto
de los dos gremios fotoautotróficos segregados ver-
ticalmente (cuadro 4.13).

Quimiolitotrofas
4.4.4. Papel del azufre en el control
Fotos. anoxigénicas del clima

El estudio del ciclo global del azufre ofrece uno


de los ejemplos más interesantes del efecto global
H2S de ciertos procesos biológicos, en este caso ligados
Sedimento Agua

particularmente al plancton oceánico. El cierre del


ciclo global y la explicación del origen del sulfato
Sulfatorreductoras atmosférico representó un problema hasta el descu-
brimiento de la producción de dimetilsulfuro por el
plancton oceánico, un gas cuyo origen, comporta-
miento y transformaciones contribuyen al papel que
el océano tiene en el control del clima planetario
Figura 4.19.—Estructura vertical idealizada de la distribución
[36, 37].
de organismos implicados en el metabolismo del azufre (redibu- El dimetilsulfuro (DMS, CH3–S–CH3) es un
jada de [9]). compuesto derivado originalmente de la actividad
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 143

CUADRO 4.12
Fototrofos en un lago hipereutrófico y anóxico: el caso del lago Cisó

Algunos lagos tienen gran cantidad de nutrientes y


permiten una elevada fotosíntesis a pesar de que, de- Abundancia de células (106 ml–1)
bido a la acumulación de materia orgánica, son prác-
0 1 2 3 4
ticamente anóxicos en toda la columna de agua. Esta 0
fotosíntesis es la que en el capítulo 2 presentamos
como fotosíntesis anoxigénica y sólo la pueden reali-
zar algunas bacterias del azufre.
El lago Cisó, en el noreste de España, es un ejemplo
de este tipo de ecosistemas. De origen kárstico, peque- 2
ño volumen (599 m2 de superficie y 8 m de profundi-
dad máxima) y monomíctico, es rico en sulfato, lo que

Profundidad (m)
permite la mineralización de la materia orgánica me-
diante sulfatorreducción y, por ello, una elevada pro-
ducción de H2S que es utilizado por bacterias croma- 4 Chlorobium
tiáceas y clorobiáceas en la fotosíntesis de nueva
materia orgánica.
La práctica ausencia de oxígeno, salvo en los cen- H2S
tímetros más superficiales de la columna de agua, per-
mite a las cromatiáceas, bacterias flageladas y con una 6
afinidad muy marcada por concentraciones interme-
dias de sulfhídrico, acercarse mucho a la zona ilumi-
nada e incluso aflorar en superficie tiñendo el lago de Chromatium
rojo-púrpura cuando la anoxia es completa en toda la
columna de agua. Pequeñas intrusiones de oxígeno en 8
0 0,1 0,2 0,3
superficie por turbulencia empujan a Chromatium ha-
+ H2S (mM)
cia niveles inferiores, desapareciendo el color de la
superficie. Redibujada de [33] y [34].

del fitoplancton y representa la forma dominante en La contribución del sulfato a la formación de


las emisiones de azufre reducido desde el océano núcleos de condensación de nubes, en combinación
hacia la atmósfera. De hecho, lo que el fitoplancton con los aerosoles oceánicos, es el argumento que
sintetiza es un precursor del DMS, el propionato de relaciona la producción biológica de DMS con el
dimetilsulfonio (DMSP), con funciones relaciona- control del clima. La contribución del DMS a la
das con la osmorregulación y crioprotección en al- formación de nubes implicaría el incremento del
gas. El DMSP, una vez liberado por excreción, albedo y la consiguiente reducción de la radiación
muerte o destrucción celular, es transformado en que alcanza la superficie terrestre.
DMS, transformación en la que la actividad bacte- En el contexto de la hipótesis Gaia, el proceso
riana y el conjunto de las interacciones tróficas del aparece como ejemplo de mecanismo de retroali-
plancton ocupan el papel fundamental (figura 4.20). mentación negativa disparado por un incremento de
En cualquier caso, el DMS escapa a la atmósfera temperatura global, al cual respondería el fitoplanc-
donde sufre un proceso de oxidación que finaliza ton aumentando la producción de DMS debido a la
en la formación de sulfato. aceleración de su metabolismo (cuadro  4.14).

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144 / Ecología

CUADRO 4.13
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica en un tapiz microbiano

La tupida urdimbre de un tapiz microbiano limita la aparece una capa rosácea de bacterias púrpuras del
difusión de elementos y permite gradientes muy acen- azufre (fotosintéticas anoxigénicas) que aprovechan el
tuados en pocos milímetros de profundidad. Los pro- H2S que difunde desde abajo y la luz que aún llega
cesos metabólicos se estratifican, por tanto, en finas desde arriba. Cuando la luz no es suficiente o el oxí-
capas funcionales colocadas estratégicamente sobre geno es muy abundante, este estrato está ocupado pre-
los gradientes. ferentemente por bacterias quimiolitoautotróficas que
Cuando la producción de oxígeno en la capa verde oxidan H2S con O2, que también pueden aparecer pun-
superficial no es muy elevada y la irradiancia es sufi- tualmente entre las dos poblaciones de fototrofos.
ciente, puede aparecer una segunda capa de organis- La fotosíntesis basada en el azufre representa un
mos fotosintéticos bajo la primera, justo donde se aca- 25 % del total en este caso, aunque puede llegar en
ba el oxígeno, pero sigue habiendo luz. Esto ocurre, algunos sitios extremadamente salinos hasta el 85 %,
por ejemplo, en los tapices microbianos del Delta del constituyendo por tanto una vía muy importante del
Ebro [35], donde debajo de una capa verdosa de cia- flujo de carbono en estos ecosistemas (figura redibu-
nobacterias y diatomeas (fotosintéticas oxigénicas) jada de [35]).

+ O2 (mM)
0 0,3 0,6 0,9 1,2
0

1 O2

2
Producción de O2
Profundidad (m)

100 μmol 1–1 min–1


3

4
Oxidación de H2S

100 μmol 1–1 min–1


5

H2S
6

7
0 1 2 3 4
+ H2S (mM)

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 145

Difusión
CH3
Fotooxidación Azufre
S DMS no
CH3 volátil
Liasas extracelulares
(bacterias y algas) Asimilación Bacterias

CH3
Propionato S DMSP
CH3
Exudación
Lixiviación
Autolisis
Rotura celular
Virus

Excreción
Algas Zooplancton Detritus
Consumo Muerte

Sedimentación

Figura 4.20.—Principales procesos implicados en la síntesis y utilización del propionato de dimetilsulfonio (DMSP) y dimetilsulfu-
ro (DMS). El DMSP procede del fitoplancton en condiciones de estrés y por la actividad de la cadena trófica (consumo por zooplanc-
ton, excreción y muerte de éste, lixiviado de detritus, etc.). Al tratarse de un compuesto rico en carbono y azufre, es rápidamente
asimilado por bacterias, que actúan sobre él mediante enzimas externas (liasas) rompiéndolo en propionato y DMS que ya es un gas.
Parte del DMS que no es asimilado por las bacterias se oxida en presencia de luz acabando en forma de sulfatos y CO2. Sólo una
pequeña fracción escapa en forma de gas a través de la superficie del océano (redibujada de [38]).

Aunque la evidencia de tal mecanismo de retroali- en el caso de los óxidos de nitrógeno, implican a
mentación está lejos de ser aceptada sin reticencias, los radicales OH• formados fotoquímicamente (cua-
está claro que el DMS tiene un papel relevante en dro 2.8). Hasta un 80 % del SO2 emitido acaba con-
la interacción entre océano y clima y, consecuente- vertido en sulfato que, finalmente, será devuelto al
mente, en la dinámica del sistema Tierra. ambiente terrestre con la lluvia, a la que confiere
una acidez adicional a la aportada por el CO2. Re-
cordemos que, a los efectos de la aportación antro-
4.4.5. Alteraciones antropogénicas pogénica de óxidos de azufre, hay que añadir los
y lluvia ácida derivados del aporte de óxidos de nitrógeno, y que
además del efecto directamente nocivo de la acidi-
El dióxido de azufre también es aportado a la ficación sobre los organismos en bosques y lagos,
atmósfera como resultado de la actividad humana el aporte de nitrógeno genera una deficiencia en
(fundamentalmente la combustión de hidrocarburos otros nutrientes (como el fósforo) cuya incidencia
fósiles) en cantidades hasta tres veces superiores a sobre la mortalidad vegetal puede ser muy signifi-
las de origen natural. Las transformaciones, como cativa.
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146 / Ecología

CUADRO 4.14
DMS y la hipótesis Gaia

Lovelock [36] propuso, en su hipótesis Gaia, que la lugar en las redes tróficas oceánicas [38], controladas
biosfera tiene capacidad para reaccionar ante cambios a su vez por los cambios estacionales en radiación,
en las condiciones ambientales de tal forma que éstas estratificación, espesor de la capa de mezcla y dispo-
se mantienen adecuadas para la permanencia de la vida nibilidad de nutrientes. Así puede explicarse que sea
sobre la Tierra. La producción de DMS por el fito- durante el verano cuando las aguas superficiales del
plancton ha sido propuesta como uno de esos meca- océano oligotrófico producen más DMS a pesar de que
nismos de respuesta [39], en este caso ante una eleva- la biomasa de fitoplancton es muy baja, encontrándo-
ción de la temperatura planetaria. La hipótesis se una justificación científica a la hipótesis CLAW sin
(denominada CLAW por las iniciales de sus autores) necesidad de acudir a la existencia de altruismo o se-
propone que el incremento de temperatura favorecería lección natural a escala del ecosistema [38, 41].
el crecimiento del fitoplancton oceánico y, consecuen-
temente, se produciría más DMS, lo que llevaría a un
aumento de los aerosoles de sulfato en la atmósfera.
Esto provocaría, a través de la formación de núcleos
de condensación de nubes, el incremento de la cober-
tura nubosa y, por tanto, un incremento del albedo, lo Atmósfera Albedo
que resultaría en el enfriamiento de la superficie te-
rrestre. Realmente es un ejemplo perfecto de los me-
canismos de retroalimentación negativa que se supo-
nen en la base de la hipótesis Gaia. Núcleos
de condensación
Una de las críticas más fuertes que ha sufrido la SO42–
propuesta de retroalimentación climática basada en el Radiación
DMS tiene un fundamento evolutivo [40], ya que se DMS(g)
requiere un comportamiento de tipo altruista por parte Velocidad
del fitoplancton hacia el conjunto de la biosfera, algo Temperatura del viento
que se supone que no tiene éxito a escala evolutiva: es
difícil aceptar, en términos evolutivos, que una pobla- Difusión
ción de una especie concreta de fitoplancton vaya a DMS(d) Profundidad
gastar energía en producir algo para el beneficio de la capa mezcla
comunidad y de la biosfera en su conjunto. Un proble- Océano
ma añadido, que a su vez resta importancia a estas
consideraciones evolutivas, es que la producción de
DMS no es una acción exclusiva del fitoplancton, sino
que resulta de las complejas interacciones que tienen

4.5. MICRONUTRIENTES: HIERRO globina, o puede limitar el crecimiento del fito-


Y MANGANESO plancton en grandes áreas oceánicas. La posibilidad
de adoptar dos estados de oxidación (Fe2+ y Fe3+)
El hierro es el cuarto elemento en abundancia en función de las características del medio físico le
en la corteza terrestre, pero sólo una pequeña por- confiere una gran movilidad, característica que se
ción circula a través de los organismos, donde forma transfiere a los diferentes compuestos con los que
parte de moléculas tan importantes como la hemo- puede reaccionar.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 147

4.5.1. Transformaciones biológicas biológica (proceso quimiolitotrófico) de los iones


y químicas ferroso y manganoso genera compuestos insolubles,
principalmente hidróxidos, que precipitan y acaban
Los iones ferroso (Fe2+) y férrico (Fe3+) tienen entrando en el ambiente anaeróbico del sedimento
propiedades muy diferentes en cuanto a solubilidad. (o el hipolimnion anaeróbico de sistemas eutrófi-
En ambientes aeróbicos y elevado pH, el Fe2+ es cos). Bajo estas condiciones, los iones en forma oxi-
inestable y espontáneamente se oxida a la forma dada (férrico y mangánico) pueden sufrir una reduc-
Fe3+ que forma óxidos insolubles como Fe(OH)3. El ción exclusivamente química, pero también pueden
Fe3+ es reducido a la forma ferrosa en ambientes actuar como aceptores de electrones en la oxidación
anaeróbicos donde, como ya hemos visto, puede anaeróbica de la materia orgánica. La difusión de
precipitar en forma de FeS y contribuir a la forma- los iones en estado reducido hacia el ambiente oxi-
ción de minerales de pirita (FeS2). genado cierra un ciclo de síntesis y mineralización
El gradiente redox de la figura 4.21 permite es- de materia orgánica protagonizado por procariotas
tablecer el acoplamiento de los procesos metabóli- que usan los iones metálicos como base para su me-
cos que fueron presentados en el capítulo 2. En pre- tabolismo, como siempre en estrecho acoplamiento
sencia de oxígeno libre, la oxidación química o con procesos físicos de difusión y sedimentación.

{
CO2 C(H2O)
Oxidación
quimiolitotrófica

Oxígeno
2+
Fe Fe3+ Hidróxidos
Mn2+ Oxidación química Mn4+ insolubles

Sedimentación
Difusión

Solubles Fe2+
Mn2+
CO2
DMRB
Reducción química
C(H2O)

Fe3+
Mn4+
{ Anaerobiosis

Figura 4.21.—Principales procesos que intervienen en las transformaciones del hierro y el manganeso. Al formar compuestos inso-
lubles en forma oxidada y solubles en forma reducida, actúan como transportadores de poder oxidante entre la zona oxigenada y la
anóxica (DMRB: bacterias reductoras de metales no asimiladoras).

Interés de los isótopos del hierro 4.5.2. Papel del hierro en el control
del clima
Aunque de menor relevancia ecológica que en
el caso de los elementos vistos hasta ahora, los La conexión entre un elemento metálico y el
isótopos del hierro también han recibido atención, sistema climático puede parecer extraña a primera
tal como se resume en el cuadro 4.15. vista pero, como vamos a ver, es un ejemplo muy

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148 / Ecología

CUADRO 4.15
Interés de los isótopos estables del Fe

El hierro tiene dos formas isotópicas estables (54Fe sitiva del isótopo ligero propia de los procesos meta-
y 56Fe) que han sido estudiadas en relación con la ac- bólicos. A esto se une el hecho de que el valor de d56Fe
tividad biológica de la biosfera primitiva e incluso en en rocas sedimentarias, donde la actividad biológica
el contexto de la posible existencia de vida en otros deja su sello, varía en un rango de ~4 ‰, mientras que
planetas. Como sabemos, ciertas bacterias reducen el el de las rocas ígneas y metamórficas permanece prác-
Fe3+ a Fe2+ en un proceso ligado a la oxidación de ticamente invariable. No obstante, también se ha po-
materia orgánica. Pues bien, el Fe2+ (en fase acuosa) dido demostrar la existencia de un fraccionamiento
liberado por dichas bacterias tiene un d56Fe = –1,3 ‰ equivalente de los isótopos del hierro sin el concurso
en relación con el Fe3+ en minerales como la ferrihi- de la actividad biológica, por lo que las interpretacio-
drita o hematita [42], lo que indicaría la selección po- nes paleoecológicas deben tomarse con cautela.

ilustrativo del papel que el océano tiene o puede bal del planeta o, al menos, reduciéndose en cierto
tener en la dinámica del sistema Tierra. grado.
Existen grandes áreas oceánicas (aguas sub- Pues bien, el hierro ha sido propuesto como el
árticas del Pacífico, océano Antártico, aguas ecua- elemento limitante que impide al fitoplancton acce-
toriales) donde, a pesar de la abundancia de nu- der al nitrato y fosfato disponibles (cuadro 4.16), lo
trientes disueltos (nitratos, fosfatos y silicatos) la que ha llevado incluso a proponer experimentos a
biomasa y la producción del fitoplancton permane- gran escala de fertilización del océano con este mi-
ce en valores sorprendentemente bajos, sin aparen- cronutriente para así estimular el transporte vertical
te respuesta a la disponibilidad de esos nutrientes de carbono implicado en la bomba biológica. Lógi-
[43]. El fenómeno merece la búsqueda de una ex- camente, el sentido común ha llevado a eliminar la
plicación, aparte de por la propia extrañeza cientí- posibilidad de una fertilización masiva de las aguas
fica del caso, por el hecho de que si el fitoplancton antárticas, aunque se siguen haciendo experimentos
usara los nutrientes disponibles para crecer, el fun- a pequeña-media escala y simulaciones en ordena-
cionamiento de la bomba biológica de carbono per- dor en un intento de valorar adecuadamente el im-
mitiría el secuestro de cantidades relevantes de CO2 pacto real de la hipótesis y detectar los efectos in-
atmosférico, frenándose consecuentemente el incre- esperados de una fertilización a gran escala.
mento de efecto invernadero y el calentamiento glo-

CUADRO 4.16
La hipótesis del hierro

Se han manejado diferentes hipótesis explicativas La hipótesis se apoya sobre tres observaciones bá-
de la ineficiencia de la bomba biológica de carbono en sicas: 1) La única fuente de hierro para las áreas oceá-
las zonas HNLC (high nutrients, low chlorophyll) [43], nicas alejadas de los continentes es la deposición de
entre ellas la posible limitación por luz o el control polvo atmosférico originado en los continentes; 2) la
ejercido por el zooplancton. Sin embargo, la idea que concentración de Fe en estas áreas es extremadamente
más repercusión tuvo en su momento es la hipótesis baja, limitando la fijación de nitrógeno (la enzima ni-
del hierro como elemento limitante, propuesta por trogenasa tiene un cofactor de Fe y Mo). Además esta
John Martin (1937-1993) [44]. cantidad de hierro disponible es aproximadamente la

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 149

CUADRO 4.16 (continuación)

décima parte de lo necesario, según la razón de Red- de ella, concluyendo que el hierro era el factor que
field, para que el fitoplancton pueda asimilar el nitrato limitaba el crecimiento del fitoplancton, dificultando
y fosfato disponibles, y 3) las tasas de deposición de su acceso a los nutrientes disponibles [45].
polvo atmosférico en las aguas antárticas y del Pacífi- La respuesta a la pregunta ¿debemos fertilizar el
co ecuatorial son las más bajas del planeta (las aguas océano con hierro para ayudar a la disminución de
centrales del Atlántico Norte no tienen este problema dióxido de carbono en la atmósfera? suscitó una fuer-
por la proximidad del desierto del Sáhara). te controversia en los ambientes científicos cuya his-
En un experimento que marcó un hito en la investi- toria puede seguirse en la página http://www.whoi.edu/
gación oceanográfica, los colaboradores de J. Martin conference/OceanIronFertilization. Una revisión re-
fertilizaron una superficie aproximada de 65 km2 en ciente del problema puede consultarse en la dirección
las aguas ecuatoriales del Pacífico con unos 500 kg de de internet http://www.whoi.edu/oceanus/viewArticle.
hierro y observaron que el fitoplancton era tres veces do?id=34167&sectionid=1000.
más productivo en el interior de la mancha que fuera

4.6. FÓSFORO sus intercambios con el fósforo soluble en las aguas


superficiales implican una mayor tasa de renova-
4.6.1. Compartimentos, flujos y formas ción de este elemento. La conexión entre el com-
partimento terrestre y el oceánico está representada
Quizá el rasgo más destacable de la distribución por los aportes fluviales tanto de fósforo disuelto
del fósforo sea la inexistencia de una reserva atmos- o  reactivo como de fósforo particulado. El cua-
férica significativa (figura 4.22), estando su presen- dro 4.17 ilustra el balance de fósforo para el caso
cia en ella limitada al fósforo asociado a partículas particular del ecosistema oceánico.
de polvo cuyo arrastre con la lluvia puede tener
efectos relevantes en la fertilización de los ecosis- Formas del fósforo
temas acuáticos.
El principal compartimento de fósforo se en- En los sistemas naturales, el fósforo está pre-
cuentra en forma particulada en los sedimentos no sente casi exclusivamente en el estado de oxidación
consolidados y en el conjunto de rocas sedimenta- V que forma con el oxígeno el ion fosfato (PO43–),
rias, metamórficas y volcánicas, y su movilización derivado mayoritariamente del proceso de lavado
tiene lugar a escala temporal geológica. Una peque- de uno de los minerales más característicos y abun-
ña parte se encuentra en forma de minerales explo- dantes de la corteza, el apatito (Ca5(PO4)3X, donde
tables por la actividad humana, lo que supone una X puede ser F, OH, Cl, etc.).
aceleración en la movilización del fósforo desde En forma particulada, el fósforo es el décimo
este compartimento. Los sistemas terrestres contie- elemento más abundante de la corteza terrestre, en
nen la mayor parte de fósforo en el horizonte supe- una gran diversidad de minerales con el PO43– como
rior del suelo, cuyo intercambio con los organismos componente estructural. El apatito representa más
(principalmente la vegetación) puede dar lugar a un del 95 % de todo el fósforo en la corteza y admite
ciclo casi cerrado: incorporación del nutriente por numerosas variaciones estructurales. Los depósitos
las plantas y devolución en forma de materia orgá- sedimentarios de apatito (fosforitas) proporcionan
nica detrítica a los suelos. El compartimento bioló- más del 80 % de la producción mundial de fosfatos.
gico oceánico contiene comparativamente mucho Los principales yacimientos se generaron durante
menos fósforo que el terrestre pero, dado el peque- la diagénesis —formación de roca— por descom-
ño tamaño de los productores primarios oceánicos, posición de la materia orgánica sedimentada, libe-
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150 / Ecología

Atmósfera
0,028

0,02 0,01 0,10 0,14


Aguas superficiales Biota Suelos
2.700 3.000
20 2 × 105 12
Biota 10.000
140 Explotable
Aguas profundas Biosfera terrestre
87.000
Biosfera oceánica
1,9

Sedimentos marinos y corteza terrestre


4 × 109

Figura 4.22.—Principales compartimentos y flujos en el ciclo del fósforo. Las cantidades en cada compartimento se expresan en Tg
y los flujos en Tg año–1. Datos recopilados de [46].

CUADRO 4.17
Balance global de fósforo en el océano

En diferentes apartados hemos calificado al océano dia  de fósforo (3  1016 kg año–1 × 45 μg kg–1 =
como un ecosistema en estado estacionario a escala =  1,35  109 kg año–1). Esta cantidad debe ser
global. En el caso de otros elementos con fase gaseo- idéntica al flujo de salida hacia el sedimento si
sa importante (por ejemplo, carbono, nitrógeno, etc.), el océano es un sistema estacionario.
la atmósfera es un compartimento esencial, y los apor- — El flujo de agua en movimientos verticales de
tes recibidos por el océano podían ser devueltos a la afloramiento (upwelling) estimado mediante da-
atmósfera por el proceso correspondiente (respiración, tación con 14C, es de 6  1017 kg año–1, cantidad
desnitrificación, etc.), sin embargo, el componente ga- que debe ser igual al flujo de agua en dirección
seoso del ciclo del fósforo es irrelevante y esto hace descendente (downwelling).
que las ganancias debido a aportes de origen continen- — El carácter biolimitante del fósforo hace que el
tal sean compensadas sólo por exportación hacia los perfil vertical muestre un gradiente pronunciado
sedimentos. La figura anexa (redibujada de [1]) repre- con concentraciones de ~10 μg l–1 en el compar-
senta un modelo simple de dos compartimentos apli- timento superficial y ~225 μg l–1 en las aguas
cado al fósforo. Los datos fundamentales para el ejer- profundas. Combinando esta información con la
cicio de balance son los siguientes: anterior, se deduce un flujo descendente de 6 109
kg año–1 y ascendente de 135 109 kg año–1.
— El aporte anual es el producto del caudal fluvial — Este desequilibrio entre flujos de entrada y sali-
medio multiplicado por la concentración me- da del compartimento superior ha de ser com-

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 151

CUADRO 4.17 (continuación)

pensado por la exportación de fósforo particula- que es transportado de nuevo al compartimento


do, principalmente orgánico, que sedimenta superior (puede calificarse como reciclado a es-
hacia aguas profundas (130 109 kg año–1). cala global del ecosistema oceánico).
— La diferencia entre este flujo y el que finalmen-
te queda atrapado en el sedimento (129 109 kg Considerando el balance completo, más del 95 % de
año–1) será el valor correspondiente a la minera- fósforo que llega a las aguas superficiales oceánicas es
lización de materia orgánica, fósforo disuelto retirado en forma particulada.

1,0

Océano

130 135

6,0

129
1,0

Sedimento

ración de PO43– y combinación con calcio y flúor jas, por lo que la mayor parte del fosfato consumido
para formar fluorapatito. por las plantas lo es en las formas H2PO4– y HPO42–.
Las formas que el ion fosfato presenta en diso- La presencia de iones como Ca2+, Mg2+ y Na+ alte-
lución varían con el pH por disociación del ácido ra el proceso de disociación del ácido fosfórico al
fosfórico de acuerdo con la secuencia: unirse a las diferentes especies de fosfato generadas
en el proceso, formando compuestos inorgánicos
H3PO4 ←⎯→ H2PO4– + H+ generalmente insolubles. En agua de mar la forma
dominante a pH típico (~8) es HPO42– que unido a
H2PO4– ←⎯→ HPO42– + H+ Mg2+ (MgHPO4) constituye más del 40 %, en forma
libre casi el 30 % y unido al Na+ (NaHPO4–) el 15 %
HPO42– ←⎯→ PO43– + H+ del total. El ion PO43– en forma libre representaría
solamente un 0,01 %. En resumen, la reactividad del
En los rangos normales de pH de los suelos y fosfato en sistemas acuáticos es fuertemente depen-
aguas naturales (5 a 8) las proporciones de ácido no diente de la composición y del pH del medio (figu-
disociado (H3PO4) y trivalente (PO43–) son muy ba- ra 4.23).
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152 / Ecología

Agua destilada
100
H2PO4– HPO42–
80
Porcentaje relativo

60

40

20
H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Agua de mar
100
H2PO4–
HPO42– PO43–
80
Porcentaje relativo

60

40

20

H3PO4
0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
pH

Figura 4.23.—La proporción de especies iónicas del fosfato depende del pH del agua, al igual que ocurre en el caso de los car-
bonatos. La salinidad facilita la desprotonación, por ello las proporciones al mismo pH son distintas en agua destilada y en agua
de mar [46].

El fósforo es un componente necesario en mu- es típica del fitoplancton marino, aunque en condi-
chos de los compuestos orgánicos fundamentales en ciones limitantes de fósforo la relación N:P puede
el metabolismo, compuestos a los que el fósforo sue- elevarse hasta 35:1. Como media para diferentes
le unirse mediante enlaces tipo éster o anhídrido. suelos, la proporción C:N:P:S en el humus o materia
Ácidos nucleicos, fosfolípidos de las membranas orgánica del suelo se aproxima a 140:10:1,3:1,3, lo
celulares, ATP, NADP, etc., son algunos ejemplos de que indica que la relación C:P en la materia orgáni-
la importancia del fósforo para los organismos, lo ca detrítica es mayor que en la materia viva.
cual se refleja en la composición química de éstos. Más adelante se verá que un ambiente acuático
Una relación C:N:P alrededor de 100-125:15-16:1 típico contiene muy bajas cantidades de fosfato y
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 153

bastante más fósforo orgánico disuelto, habiéndose claro de la aproximación operativo-metodológica a


adaptado las algas del plancton al uso de estos com- la que nos estamos refiriendo. El fósforo particula-
puestos cuando el fosfato escasea excesivamente. do también es descrito como fósforo sestónico en
Los sustratos orgánicos son hidrolizados extracelu- el medio acuático, parte del cual puede ser fósforo
larmente por enzimas fosfatasas y el fosfato libera- inorgánico en suspensión que, bajo ciertas condi-
do es transportado al interior de la célula. En estas ciones analíticas, puede pasar a estado disuelto y
condiciones de limitación de fósforo, las algas in- contribuir al compartimento que hemos denomina-
ducen la producción de la enzima fosfatasa alcalina do como FSR.
que rompe los ésteres de fósforo en el medio exter- La química del fósforo alcanza su máxima com-
no. Estas enzimas parecen actuar cerca de la super- plejidad en el estudio de suelos, donde una aproxi-
ficie celular o pueden ser directamente liberadas al mación sencilla permitiría identificar las siguientes
medio como verdadero producto extracelular. El clases de fósforo: 1) soluble —inorgánico y orgá-
papel que desempeña la limitación o aporte de fos- nico—; 2) lábil —inorgánico y orgánico—, o que
fato en el incremento o represión de la actividad puede pasar fácilmente al estado disuelto; 3) fosfa-
fosfatasa alcalina permite utilizar esta enzima en tos inorgánicos insolubles, ligados a calcio, hierro
estudios de campo como indicador del estado nu- o aluminio según el tipo y grado de acidez del sue-
tritivo del fitoplancton. lo; 4) fósforo orgánico insoluble, en forma de bio-
masa o materia orgánica muerta. Desde el punto de
Fraccionamiento físico y químico vista de la disponibilidad para su incorporación por
las plantas, sólo una pequeña parte del fósforo se
Debido a que la forma química de muchos com- encuentra en el estado disuelto en un momento
puestos de fósforo es altamente variable y a la pro- dado. Una fracción del fósforo insoluble puede pa-
pia reactividad del fosfato, la clasificación de las sar a disposición de las plantas con cierta facilidad
formas de fósforo en un determinado medio tiene (de ahí el calificativo de lábil) y consiste en molé-
que adoptar un carácter metodológico, generalmen- culas orgánicas fácilmente mineralizables y fosfatos
te desde la perspectiva de su posibilidad de uso por débilmente asociados a partículas coloidales de ar-
las plantas y los microorganismos. Una primera di- cillas. La mayor parte (> 90 %) del fósforo en el
visión operativa, que ya hemos utilizado en los pá- suelo, sin embargo, se encuentra en forma insoluble
rrafos anteriores, puede ser entre fósforo particula- o ligada a estructuras minerales, humus, fosfatos
do y disuelto, separación clásicamente establecida insolubles de Ca, Fe, Al, etc., o, lo que es lo mismo,
mediante el uso de filtros de 0,45 μm de tamaño de inaccesibles a la incorporación por las plantas.
poro. Sin embargo, ni siquiera esta separación me- La concentración de fósforo total (suma de las
cánica está exenta de problemas, ya que la transi- fracciones inorgánica y orgánica en estado disuelto
ción de lo particulado a lo disuelto es un continuo y particulado) es un buen indicador de la calidad
y precisamente una importante fracción del fósforo del agua, ya que el fósforo es el principal factor
puede encontrarse en compuestos de bajo peso mo- limitante del crecimiento del fitoplancton y, conse-
lecular que, a través de procesos de condensación, cuentemente, su aporte a los ecosistemas acuáticos
contribuyen a la existencia del llamado fósforo co- es la causa principal del proceso de eutrofización,
loidal. Por otra parte, la técnica analítica diseñada uno de los principales causantes de pérdida de ca-
para determinar el fosfato disuelto (método colori- lidad en las aguas naturales.
métrico del azul de molibdeno) sobrestima las can-
tidades reales de este ion simplemente porque exis- Interés de los isótopos del fósforo
ten diferentes formas químicas que reaccionan de
manera similar, por lo que se hace necesario inven- Existe una sola forma isotópica dominante de
tar una categoría o compartimento que denomina- carácter estable (31P) y dos isótopos radiactivos (32P
mos fósforo soluble reactivo (FSR), en un ejemplo y 33P) con vida media de 14 y 25 días, respectiva-
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154 / Ecología

mente, por lo que, en principio, su utilidad como


trazadores se restringe a los procesos que ocurren
cerca de la fuente atmosférica de origen, como es O2 (ml l–1)
4,4 4,8 5,2 5,6 6,0
la capa superficial de lagos y océanos. Estos isóto- 0
pos radiactivos han sido útiles también en la valo-
ración de los intercambios entre organismos y me-
dio acuático, intercambios que ponen de manifiesto
la elevada velocidad de reciclado del fósforo entre Fluorescencia
estos compartimentos o, lo que es lo mismo, el cor- O2
to tiempo de residencia del fósforo en el exterior de 50
los organismos.

Profundidad (m)
4.6.2. Distribución en lagos y océanos

La concentración de FSR en aguas superficiales


100
del océano raramente sobrepasa 0,1 μmol l–1, pu-
diendo ser algo más altas, y ciertamente más varia- Fosfato
bles, en aguas epicontinentales. Valores máximos
de fósforo total pueden variar entre 5 μg l–1 en aguas
oligotróficas y >30 μg l–1 en aguas eutróficas. Aun
en este caso, al final de la etapa de estratificación
estival, el fosfato generalmente es indetectable en 150
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5
las aguas superficiales. Fosfato (μM)
El perfil vertical de fósforo se relaciona, como
ocurría con otros elementos, con el estado trófico
del sistema. En ambientes oligotróficos el perfil es Figura 4.24.—Perfil de fosfato (μM), oxígeno (ml l–1) y fluorescen-
ortogrado, mientras que en lagos eutróficos suele cia (unidades arbitrarias, estimador de clorofila) en una estación
producirse un incremento más o menos fuerte de de muestreo del mar de Alborán. La nutriclina se debe a la asimi-
fósforo (soluble y particulado) en el hipolimnion lación de fósforo por el fitoplancton que crece en la capa fótica.
(figura 4.24) y, particularmente, cerca del fondo. El
incremento de fósforo particulado puede relacionar- distribución de las propiedades físicas y del fito-
se directamente con la sedimentación desde la zona plancton que ya conocemos, el fósforo describe una
trofogénica, siendo más interesante el problema nutriclina a cierta profundidad hasta alcanzar los
planteado por el incremento de la fracción soluble, valores que caracterizan las aguas profundas (véase
ya que la liberación de fósforo soluble como resul- cuadro 4.17 y figura 4.24).
tado de la mineralización de materia orgánica sedi-
mentada contribuye, pero no puede explicar com-
pletamente el incremento observado. Para ello 4.6.3. Dinámica del fósforo en la interfase
tendremos que acudir al análisis de los intercambios agua/sedimento
de fósforo entre agua y sedimento, como veremos
en el apartado siguiente. Aunque los procesos de intercambio entre agua
En el ecosistema oceánico, el fósforo es uno de y sedimento implican a una gran diversidad de com-
los elementos limitantes de la producción biológica puestos de diferentes elementos y procesos físico-
en las aguas superficiales, por lo que su concentra- químicos y biológicos, el papel central del fósforo
ción puede ser indetectable. En asociación con la justifica que desarrollemos este tema como parte
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 155

del ciclo biogeoquímico del fósforo. En cualquier can la reducción de los compuestos oxidados y la
caso, es también importante recordar los contenidos liberación de los iones fosfato asociados.
conceptuales desarrollados en el anexo 2. Mortimer [47] propuso que la existencia de una
Podemos considerar que la interacción agua- microzona oxidada en la superficie del sedimento
sedimento más relevante ecológicamente es la que impedía la liberación de fósforo desde el sedimen-
implica procesos químicos de adsorción/desorción o to hacia el agua debido a la precipitación, a este
precipitación/disolución de compuestos que asocian nivel, de oxihidróxido de Fe3+ con una elevada ca-
al fósforo con el hierro. Como ya sabemos, durante pacidad para coprecipitar o adsorber fosfato. Sin
la fase de mezcla vertical el oxígeno ocupa toda la embargo, el avance de la estratificación térmica
columna de agua e incluso difunde, aunque sólo sea y de las condiciones anaeróbicas en el interior del
unos pocos milímetros, en el interior del sedimento, hipolimnion lleva finalmente a la desaparición
lo que puede estar favorecido por procesos de bio- de la microcapa oxigenada y, con ella, de la barre-
turbación. Bajo condiciones oxidantes, el hierro se ra que impedía la difusión del fosfato y del ion
encuentra en forma Fe(III) que tiende a formar com- ferroso desde el interior del sedimento hacia la co-
puestos insolubles de hierro y fosfato (como el fos- lumna de agua (figura 4.25). El retorno de las con-
fato férrico FePO4) o a los que el fosfato puede unir- diciones de mezcla vertical y difusión vertical de
se por adsorción (como los oxihidróxidos de hierro, oxígeno determinan la reaparición de la microcapa
P ~ FeOOH). En el interior del sedimento, por de- superficial oxigenada en el sedimento que, en estas
bajo de la microzona oxigenada resultante de la di- condiciones, actúa como una trampa para el fos-
fusión de oxígeno, las condiciones reductoras impli- fato.

Ciclo anual
Mezcla Mezcla
Estratificación
vertical vertical

Fe3+ PO43– 4
SO42–
PO43– 3
FePO4 PO43– Fe3+
Fe2(SO4)3 2

Fe2+ FeS Fe(OH)3 1


Precipitación Difusión Agua mm
H2S
0
FePO4 Sedimento
PO43– –1
100 mV
–2
Fe2+
0 mV H2S –3
–100 mV
–4

Figura 4.25.—El intercambio de fosfato en la interfase agua/sedimento depende de los cambios estacionales que se producen en el
estado redox como consecuencia de los períodos de mezcla y estratificación. Aunque el fosfato no altere su estado redox, sí que lo
hacen elementos como el hierro con los que forma compuestos insolubles en forma oxidada.

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156 / Ecología

Asumiendo que el fósforo es el principal agen- condiciones de temperatura, pH, nitrato y precipi-
te causante de eutrofización en lagos, y que las con- tación de CaCO3 son otras de las propiedades que
diciones de anoxia hipolimnética favorecen la libe- pueden afectar al complejo proceso de intercambio
ración de fosfato desde el sedimento al agua, el entre agua y sedimento y a la movilidad asociada
modelo sugiere que la oxigenación artificial del hi- del fosfato [48-50]. La presencia de vegetación
polimnion es una medida adecuada para reducir el vascular en ecosistemas someros es uno de los fac-
grado de eutrofización de estos ecosistemas. tores determinantes de la movilidad del fósforo
Si el hierro disponible es precipitado en condi- entre el agua y el sedimento, pudiendo actuar estas
ciones anóxicas como FeS, no estará disponible plantas como bombas de transporte de fósforo des-
para formar precipitados que capturen iones fosfato de el sedimento hacia el agua o como sumideros
cuando retornen las condiciones oxidantes, por lo y filtros de acumulación de este elemento, por lo
que podría haber difusión de fosfato desde el se- que su papel ecológico es altamente relevante (cua-
dimento aun bajo estas condiciones aeróbicas. Las dro 4.18).

CUADRO 4.18
Macrófitos acuáticos y dinámica del fósforo

El ciclo del fósforo en ecosistemas acuáticos some- mento al agua que puede alcanzar valores superiores
ros presenta rasgos peculiares y relevantes debido a la a 60 mg P m–2 d–1, contribuyendo de esta forma a un
frecuente presencia de vegetación macrofítica con sis- notable incremento de la concentración de fosfato en
temas radiculares (como Zostera marina o Z. noltii en el agua [52]. Sin embargo, este tipo de sistemas some-
estuarios, Posidonia oceanica en el litoral mediterrá- ros suelen exhibir fluctuaciones en variables de control
neo o Potamogeton pectinatus en albuferas). Los nu- como las ligadas a los cambios estacionales, al ritmo
trientes requeridos para el crecimiento pueden ser in- de mareas en estuarios (emersión, salinidad, tempera-
corporados desde el agua y el sedimento, pero en el tura, etc.) y perturbaciones antropogénicas (eutrofiza-
caso del fósforo más del 50 % del aporte a las plantas ción, modificación del régimen hídrico, etc.), lo que
tiene lugar desde el sedimento [51]. implica una alta variabilidad tanto en los flujos de nu-
Los sedimentos oxigenados pueden retener fosfato trientes intercambiados entre agua y sedimento como
bajo la microzona aeróbica superficial, actuando como en el comportamiento de las fanerógamas acuáticas en
una trampa para el fósforo. No obstante, donde hay relación con el transporte de fósforo. Por ejemplo, en
macrófitos acuáticos el fósforo del interior del se- el caso de las praderas de la fanerógama Zostera noltii
dimento puede ser devuelto al agua a través de su ab- en el estuario del río Palmones (bahía de Algeciras),
sorción por las raíces, incorporación en las hojas y se ha demostrado que la combinación de altas tasas de
liberación al agua. Aunque esta devolución puede tener incorporación foliar de P, la baja tasa de descomposi-
lugar en forma de detritus constituido por restos de ción de sus hojas y las elevadas concentraciones de P
hojas, se sabe que las plantas vasculares pueden li- en el agua llevan a que esta planta, más que bombear
berarlo activamente a través de las hojas, actuando fosfato desde el sedimento al agua, actúe como un su-
como un sistema de bombeo de fósforo desde el sedi- midero para este nutriente [53].

La consideración de los sistemas acuáticos como proceso de eutrofización, dependiente de los aportes
parte de un sistema mayor (cuenca hidrográfica) y de fósforo como principal nutriente biolimitante. En
su imbricación en una matriz territorial con deter- este ámbito adquieren especial importancia el cono-
minados usos del suelo es fundamental para estable- cimiento de las cargas externas e internas que deter-
cer las condiciones de calidad del agua asociadas al minan la masa de fósforo total en la columna de
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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 157

agua [54], de cuyo balance puede deducirse el fun- tiempo, del sedimento como fuente o como sumide-
cionamiento, durante un determinado período de ro de fósforo para la masa de agua (cuadro 4.19).

CUADRO 4.19
Balance de fósforo en un laguna costera: la Albufera de Adra

Este humedal costero mediterráneo al suroeste de la caudales aportados y de la concentración de fósforo de


provincia de Almería está constituido en la actualidad éstos) y la valoración de una aportación difusa que
por dos lagunas costeras: la laguna Honda (9 ha de también es modulada por un coeficiente relacionado
superficie y 3,2 m de profundidad máxima) y la laguna con el uso del territorio donde se ubica el ecosistema
Nueva (27 ha de superficie y 3,8 m de profundidad (rural agrícola, forestal, etc.). La ventaja de esta
máxima) sometidas a una presión antrópica derivada aproximación es que considera el ecosistema como
de la intensa explotación agrícola de la zona. Actual- parte de una entidad mayor que es la cuenca hidrográ-
mente se encuentran protegidas bajo la declaración de fica y la matriz territorial en la que se inserta. La esti-
Reserva Natural dentro de la Red de Espacios Protegi- ma de la carga interna puede hacerse a través de un
dos de Andalucía y otros convenios internacionales balance de masas de P del que puede deducirse la re-
(Directiva Hábitat de la UE, Convenio RAMSAR). tención neta de P durante un período de tiempo deter-
Uno de los elementos fundamentales derivados de la minado, aportando información acerca de los posibles
presión agrícola es el fósforo, cuyo balance entre pro- procesos involucrados en la retención y liberación de
cesos de aporte externo e intercambio entre agua y se- P desde los sedimentos [54].
dimento es de fundamental importancia en relación con En el caso de las lagunas de la Albufera de Adra, la
la calidad del agua y el estado trófico del ecosistema. inexistencia de salidas superficiales desde el sistema
La cantidad de fósforo total en la columna de agua permite la simplificación del balance de masas a la
depende de los aportes alóctonos al sistema (carga ex- siguiente expresión:
terna), de la exportación a través de los efluentes, de
los procesos de sedimentación y de los de liberación dPt /dt = Le + Li
desde los sedimentos (carga interna). La cuantificación
de la carga externa requiere la valoración de los pro- donde PT: fósforo total, Le: carga externa, Li: carga
cesos de aporte por deposición atmosférica (como fun- interna.
ción de la superficie de la laguna y de un coeficiente Al conocer Le y medir dPT /dt (estimado como
relacionado con los usos del territorio), aportes pun- ΔPT /Δt) se puede deducir el papel del sedimento en el
tuales a través de los cursos de agua (función de los balance de fósforo.

Laguna Honda Laguna Nueva


1999-2000 2000-2001 1999-2000 2000-2001
1
[Fósforo] total 244 298 84 97
2
[Chl] media 149 135 53 49
3
[Chl] máxima 393 408 134 120
4
Prof. Secchi media 0,36 0,63 1,31 0,80
5
Prof. Secchi mínima 0,25 0,10 0,70 0,30
1
Concentración promedio anual de fósforo total (μg/l); 2 Concentración promedio anual de clorofila a en la zona eufó-
tica (μg/l); 3 Concentración máxima anual de clorofila a en la zona eufótica (μg/l); 4 Promedio anual de la transparencia del
agua (m); 5 Mínimo anual de la transparencia del agua (m).

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158 / Ecología

CUADRO 4.19 (continuación)

Si el proceso interno está dominado por la retención sumidero de fósforo, con valores de Li de –168,5 kg
de fósforo en el sedimento, entonces el valor de Li es año–1 y –29,7 kg año–1 respectivamente [54].
negativo; si predomina la liberación, el valor de Li será La aplicación de los criterios establecidos por la
positivo. La aplicación de este balance en los dos sis- OCDE [4] para el conjunto de variables relacionadas
temas lagunares más importantes de las Albuferas de con el estado trófico de los sistemas acuáticos (tabla
Adra revela el papel fundamental que tiene el sedimen- adjunta), permite considerar a la laguna Honda como
to en el ciclo de dicho nutriente, ya que, a escala anual, hipereutrófica y situar a la laguna Nueva en el límite
el sedimento de ambas lagunas se comporta como un superior de la eutrofia [55].

4.7. DETRITUS Y MATERIA ORGÁNICA timento de material orgánico sintetizado y minera-


lizado por la diversidad de procesos metabólicos
4.7.1. Compartimentos, formas que operan en la biosfera. La composición química
y estequiometría de los seres vivos, en términos de proporción entre
los elementos fundamentales, viene dada por la ra-
Composición elemental de la materia zón de Redfield, cuyos valores se mueven entre
orgánica 100:10:1 y 106:16:1 (C:N:P), con variaciones que
finalmente muestran la interacción de la composi-
Al tratar el ciclo de los principales elementos, ción química de los organismos entre ellos mismos
en todos ellos se ha hecho referencia a un compar- y con el medio ambiente (cuadro 4.20).

CUADRO 4.20
La «Ecología estequiométrica»

En química, la estequiometría es el análisis o estu- librio entre los sistemas termodinámicos (a todos los
dio de las proporciones de dos o más sustancias du- niveles, desde las moléculas hasta los ecosistemas y la
rante una reacción química. La consideración de los biosfera) y su entorno. El trabajo realizado resulta del
organismos como entidades químicas resultantes de balance entre las proporciones de los elementos quí-
reacciones químicas regidas, en todos los niveles, des- micos fundamentales en el sistema particular y las pro-
de moléculas a ecosistemas, por la primera ley de la porciones de esos elementos en el medio externo.
termodinámica es el fundamento de la denominada Como se verá más adelante (capítulo 9: Comunida-
«Ecología estequiométrica» [56]. Este enfoque ecoló- des y redes tróficas), la aplicación de este principio
gico se apoya en la consideración de las proporciones da pie a toda una teoría sobre las interacciones tróficas
relativas (ratios) de los elementos básicos en la com- y los procesos que explican la estructura de redes y
posición de los organismos con el fin de analizar la comunidades biológicas. Lógicamente, una propues-
influencia mutua entre éstos y el ecosistema del que ta de este tipo puede ser calificada de reduccionista,
forman parte. ya que trata de explicar fenómenos macroscópicos a
El principio de conservación de la energía aplicado partir de los principios microscópicos de la composi-
a la ecología estequiométrica implica que los cambios ción química y sus reacciones en el marco de las leyes
en el contenido de energía, mediante la realización de termodinámicas de conservación de la materia y la
trabajo o transferencia de calor, deben mostrar un equi- energía.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 159

Compartimentos de materia orgánica simples fracciones particulada y disuelta es un pro-


blema difícil de resolver ya que existe un verdadero
Por ser el carbono el componente principal de
continuo entre ambas (fase coloidal) y la solución
la materia orgánica, puede usarse como elemento
tiene que ser de tipo metodológico. Tradicional-
comparativo del tamaño de los principales compar-
mente se han usado filtros de fibra de vidrio con un
timentos de ésta en la biosfera. La cantidad de car-
tamaño nominal de poro próximo a 0,5 μm o de
bono contenido en la materia orgánica en los suelos
policarbonato de 0,2 μm para separar la materia or-
de los sistemas terrestres se mueve entre unas 1.600
gánica particulada (MOP) de la disuelta (MOD).
y 2.500 Gt [10], es decir, unas cinco a seis veces
Los avances tecnológicos en el desarrollo de filtros
superior al contenido en la biomasa terrestre. En el y membranas de separación permiten actualmente
caso del sistema oceánico (figura 4.26) las fraccio- una separación más rigurosa y la identificación de
nes disuelta y coloidal son un orden de magnitud una categoría de MO coloidal (figura 4.26).
mayores que el detritus particulado [57] y, en con-
junto, varios órdenes de magnitud superiores al car-
bono en biomasa.
4.7.2. Transformaciones del detritus
en suelos y medio acuático
Fraccionamiento de la materia orgánica
La materia orgánica detrítica deriva de los or- Los materiales orgánicos se acumulan en el sue-
ganismos muertos y sus procesos de excreción, exu- lo, agua y sedimentos, donde sufren una descom-
dación, etc. La distinción entre las aparentemente posición fundamentalmente biológica en la que el

g de C
14
Zooplacton 10
Fitoplacton 3 1015

Detritus Fase particulada


3 1016

2 10–7 m
MO 1017 Fase coloidal
coloidal
5 10–9 m

Fase disuelta
MO
1017
disuelta

Figura 4.26.—Compartimentos de la materia orgánica oceánica (cantidades en g de carbono) y sus correspondientes fases, cuyas
fronteras se fijan en tamaños metodológicamente discernibles (sintetizada de [57] y [58]).

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160 / Ecología

carbono vuelve hacia la atmósfera en forma de CO2, fos, dependiente, entre otras cosas, de la oxigena-
el nitrógeno pasa a disposición de otros organismos ción y potencial redox del medio. En cualquier caso,
como NH4+ y NO3–, y otros componentes de la ma- se puede generalizar que el nitrógeno es procesado
teria orgánica (fósforo, azufre, micronutrientes) se más rápidamente que el carbono, por lo que la rela-
liberan, transforman y entran en los ciclos de ma- ción C:N de la materia orgánica irá aumentando
teriales a través de la incorporación y formación de conforme avanza el proceso de mineralización.
nueva biomasa vegetal y microbiana. Uno de los materiales más importantes en la
El proceso de transformación, tanto de la mate- caracterización y productividad de los ecosistemas
ria orgánica particulada como disuelta, depende de edáficos es el humus, cuyo proceso de formación
varios factores como la complejidad química del se esquematiza en la figura 4.27 y que tiene su ori-
material orgánico y el tipo y abundancia de heterótro- gen principal en la biomasa vegetal. La diversidad

Masa de detritus reciente

1.ª etapa: Descomposición de material fácilmente degradable.


Δt CO2

Conversión en biomasa microbiana y dióxido de carbono. CO2


CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2CO2
CO2

2.ª etapa: Descomposición celulosa y otros carbohidratos.


Δt Conversión en biomasa microbiana y CO2. CO2 CO2

Mineralización parcial de biomasa microbiana CO2


CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2
CO2 CO2
CO2
CO2
CO2

CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2
2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2 CO2 Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2 CO2

3.ª etapa: Descomposición de lignina.


Conversión en biomasa microbiana y CO2.
Δt Mineralización parcial de biomasa microbiana
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2
CO2 CO CO2 CO2 CO CO2 CO2 CO CO2
2 CO CO2 2 CO CO2 2 CO
2 2 2
CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

CO2 CO2 CO2 CO2 CO2 CO2

Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2 Biomasa CO2
CO2
CO2
CO2
Biomasa CO2
CO2 CO2

CO2

Etapas sucesivas hasta la formación de humus:


Metabolización de los monómeros derivados de procesos previos.
Δt Reciclado de biomasa.
Polimerización de monómeros reactivos en moléculas de elevado peso.

Humus

Figura 4.27.—La descomposición de la materia orgánica ocurre en sucesivas etapas en las que se va utilizando progresivamente sus
diversos componentes, desde los más lábiles hasta los más difíciles de mineralizar. Hay una pérdida neta de materia debido a la fuga
de CO2 que se produce en la respiración. El tiempo que transcurre en cada una de las etapas es cada vez mayor debido al proceso
exponencial que sigue la dinámica de la descomposición (redibujada de [31]).

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 161

y complejidad de los compuestos orgánicos que El proceso degradativo ocurre con diferentes tasas
constituyen el detritus vegetal implica la participa- de descomposición dependiendo de la naturaleza
ción de diversos tipos de organismos, desde inver- del material, lo que se traduce en períodos cada vez
tebrados que fragmentan el material hasta los mi- más largos entre las distintas etapas.
croorganismos que atacan enzimáticamente los Como resultado final del proceso resumido en
compuestos orgánicos. En el proceso de degrada- la figura 4.27, aproximadamente un tercio del car-
ción una parte del carbono orgánico es devuelto a bono vegetal queda retenido en el suelo, siendo la
la atmósfera como CO2, otra parte es acumulada en cantidad de carbono en biomasa microbiana usual-
biomasa microbiana y otra en el humus que perma- mente insignificante en comparación con el carbo-
nece en el suelo. El proceso de descomposición de no ligado al humus.
los materiales detríticos no lleva necesariamente a En el caso de los sedimentos marinos, la canti-
un incremento en el contenido de materia orgánica dad de materia orgánica acumulada y atrapada en
del suelo debido a que la incorporación de CO2 at- su interior se ve sometida a la acción conjunta de
mosférico mediante fotosíntesis es compensada por procesos biológicos y reacciones químicas tradicio-
la pérdida de CO2 mediante los procesos respirato- nalmente englobados en el proceso conocido como
rios en el suelo, como se indicó en el apartado 4.2. diagénesis sedimentaria. El interés del modelo dia-

μM
30 60 90 2 4 6 0,1 0,2 0,3
0

COD NOD POD

200
Profundidad (m)

400

600

800

Figura 4.28.—Perfiles verticales de carbono orgánico disuelto (COD), nitrógeno orgánico disuelto (NOD) y fósforo orgánico disuel-
to (POD) en una estación del margen continental del Pacífico (redibujada de [58]).

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162 / Ecología

genético como ejemplo particular de la familia de [2] Butcher, S. S. et al. (1992). Global Biogeochemical
modelos de «advección/difusión» nos lleva a desa- Cycles. London: Academic Press, 377 pp.
rrollarlo en el anexo 2, antes presentado en referen- [3] Hutchinson, G. E. (1957, 1975). A Treatise on Lim-
cia a las transformaciones de compuestos de fósfo- nology. Vol. I, part 2 – Chemistry of Lakes. New
ro en los sedimentos marinos. York: John Wiley and Sons, pp. 541-1015.
[4] OCDE (1982). Eutrophisation des eaux. Méthodes
Los sistemas acuáticos que reciben aportes ricos
de surveillance, d’évaluation et de lutte. Paris, 164 p.
en materiales orgánicos tienen propiedades ópticas [5] Wetzel, R. (1981). Limnología. Barcelona: Edicio-
particulares derivadas del color pardo amarillento nes Omega, 679 p.
de estas sustancias, que fueron presentadas en el [6] Wetzel, R. (2001). Limnology. Lakes and River
capítulo 3. Ecosystems. Amsterdam: Elsevier Academic Press,
1006 p.
[7] Ryan, W. y W. Pitman (1998). Noah’s Flood. The New
4.7.3. Distribución vertical en ecosistemas Scientific Discoveries About The Event that changed
acuáticos History, New York: Simon & Schuster, 319 p.
[8] Fenchel, T. y B. J. Finlay (1995). Ecology and Evo-
Los perfiles de compuestos orgánicos disueltos
lution in Anoxic Worlds. Oxford: Oxford University
de carbono (COD), nitrógeno (NOD) y fósforo Press, 276 p.
(POD) representados en la figura 4.28 ilustran la [9] Pedrós, C. (1989). Toward an autoecology of bac-
relativa constancia de los valores de concentración terioplankton. En Plankton Ecology: Succession in
con la profundidad por debajo de la zona eufótica Plankton Communities (Sommer, U., Ed.), pp. 297-
(50-100 m) [58]. Las proporciones medias de C:N 337, Berlin: Springer Verlag.
para COD/NOD en la columna de agua pueden va- [10] Holmen, K. (2000). The global carbon cycle. En Ear-
riar entre 10 y 20. Los valores mínimos de COD, th System Science: From Biogeochemical Cycles to
NOD y POD reflejan el carácter refractario de una Global Change (Jacobson, M. C. et al.,  Eds.), pp.
parte sustancial de la materia orgánica, cuya oxida- 282-321, San Diego: Academic Press. Referencias
ción por bacterias heterotróficas se hace muy difícil asociadas: Sundquist, E. T. (1993). The global carbon
dioxide budget. Science, 259 934-941; Sieghentaler,
incluso en las aguas superficiales oxigenadas.
U. y J. L. Sarmiento (1993). Atmospheric carbon
En cuanto a la materia orgánica particulada, la dioxide and the ocean. Nature, 365 119-125; Kwon,
figura 4.26 ya sugería que el COP en forma de bio- O. Y. y J. L. Schnoor (1994). Simple global carbon
masa planctónica es un orden de magnitud inferior model: the atmosphere-terrestrial biosphere-ocean
al contenido en material detrítico. La distribución interaction. Global Biochemical Cycles, 8: 295-305.
vertical de COP y NOP exclusivamente detríticos es [11] IPCC (2007). Cambio climático 2007: Informe de
bastante homogénea por debajo de la zona eufótica, síntesis. Contribución de los grupos de trabajo I, II
con una composición elemental que tiende a 100:8:2 y III al cuarto informe de evaluación del grupo in-
en las aguas profundas como resultado de la utiliza- tergubernamental de expertos sobre el cambio cli-
ción preferente de los compuestos de nitrógeno y mático (equipo de redacción principal: Pachauri, R.
fósforo en las aguas superficiales y la acumulación K. y Reisinger, A., directores de la publicación).
de materiales orgánicos refractarios conforme las Ginebra: IPCC, 104 p.
[12] Schlesinger, W. H. (2000). Biogeoquímica: un análi-
partículas sedimentan hacia las aguas profundas [58].
sis del cambio global. Barcelona: Ariel Ciencia, 577 p.
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REFERENCIAS in plants. Phytochemistry, 20: 553-567.
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Sea Sediments, 134 pp. Oxford: Pergamon Press soil ecology. Trends in Ecology and Evolution, 19:
and The Open University. 148-154.

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 163

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164 / Ecología

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 165

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO


1. ¿Por qué se necesita más oxígeno que el es- tesis de plantas C3 y los correspondientes
trictamente liberado en el proceso de foto- d13C para el CO2 atmosférico y para el car-
síntesis para la oxidación de la materia or- bono en forma de biomasa. ¿Cuánto vale el
gánica sintetizada? factor de discriminación?

2. ¿Qué interpretación tiene el hecho de que 10. ¿Cómo interpreta el hecho de que el valor de
el  vapor de agua formado por evaporación d13C del CO2 atmosférico sea –8 ‰?
a  latitudes tropicales tenga un valor de
d18O ≈ –8,7 ‰? 11. ¿Qué efecto tiene la combustión de hidrocar-
buros fósiles sobre la relación 14CO2/12CO2
3. Suponga dos lagos eutróficos sometidos a del CO2 atmosférico?
idénticas condiciones ambientales y cuya
única diferencia es la profundidad total. 12. Discuta razonadamente cuál de los siguien-
¿Cuál de ellos alcanzará antes la anoxia hi- tes aniones, los más abundantes en el agua
polimnética? de mar, pueden actuar como tampones de
pH: Cl–, SO42–, HCO3–, Br–, H2BO3–, F–.
4. Identifique los procesos que pueden contri-
buir, respectivamente, al desarrollo de máxi- 13. Con la información del cuadro 4.8, calcule
mos y mínimos subsuperficiales en un perfil la tasa de aumento en el uso de hidrocarbu-
vertical de concentración de oxígeno. ros. ¿Se puede adivinar alguna tendencia?

5. Explique el significado ecológico que tiene 14. Teniendo en cuenta las peculiaridades del
la expresión d2[O2]/dz2. equilibrio de los carbonatos, ¿se puede asu-
mir una relación lineal entre el aumento de
6. ¿Qué relación existe entre la presión parcial CO2 atmosférico y la variación en la canti-
de oxígeno y el valor del potencial redox a dad total de carbono inorgánico (SCO2) que
una determinada profundidad en el interior contiene el océano?
del sedimento?
15. ¿Qué relación existe entre el concepto de al-
7. Utilice la figura 4.5 para discutir el signifi- calinidad como balance de carga y las con-
cado de los valores de las cantidades abso- centraciones de los iones [HCO3–] y [CO32–].
lutas de carbono en forma de biomasa (oceá-
nica y terrestre) y su tasa de renovación en 16. Trate de resumir la interacción que tiene lu-
comparación con los correspondientes al gar entre el sistema carbónico/carbonato, al-
carbono disuelto y detrítico. calinidad, pH, fotosíntesis y respiración en
un ecosistema acuático.
8. Utilice la figura 4.6 para repasar, en el capí-
tulo 2, las características de los procesos me- 17. ¿Qué procesos explican la retirada de la par-
tabólicos indicados. te del CO2 antropogénico que no se acumu-
la en la atmósfera?
9. Sabiendo que respecto al 13C/12C hay estos
valores medios: RPDB: 0,011237, RCO atmosférico:
2
18. ¿Qué efectos podrían esperarse de una pro-
0,011147 y RplantasC3: 0,010956, calcule el liferación de cocolitofóridos en el intercam-
factor de fraccionamiento (a) de la fotosín- bio de CO2 entre la atmósfera y el océano?

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166 / Ecología

¿Y sobre el secuestro de carbono en las de cada elemento sobre los procesos corres-
aguas profundas y sedimentos oceánicos? pondientes.

19. ¿Por qué, siendo el N2 un gas ubicuo, no 27. ¿Qué efecto puede tener la sulfatorreducción
ocurre igual con el proceso de fijación de N2? sobre el valor de d34S en el sustrato y pro-
ducto de este proceso metabólico?
20. ¿Qué combinación de procesos pueden con-
ducir a la desaparición del NO3– en el hipo- 28. ¿A qué nivel en un gradiente vertical de óxi-
limnion de un lago eutrófico estratificado? do-reducción cabe esperar que se concentre
¿Cuáles pueden conducir a la acumulación la actividad de las bacterias quimiosintéticas
de NO2– en niveles próximos a la termoclina aeróbicas del azufre y las fotosintéticas anoxi-
en el mismo caso? génicas?
21. ¿Qué factor puede explicar la variabilidad 29. ¿Qué papel tiene el DMS en el ciclo biogeo-
del valor de d15N en la composición isotópi- químico del azufre? ¿Por qué se sugiere que
ca de una especie depredadora? ¿Qué facto- el DMS puede tener un efecto sobre el con-
res pueden influir sobre el valor de d15N de trol del clima planetario?
algas y plantas vasculares?
30. ¿Cómo interpretaría el hecho de que el Fe2+
22. Resuma los procesos que llevan a la genera- disuelto tenga un valor de d56Fe = –1,3 ‰?
ción de lluvia ácida y a la pérdida de ozono
a partir de los óxidos de nitrógeno de origen 31. ¿Por qué siendo el cuarto elemento más co-
antropogénico. mún en la Tierra puede el hierro ser limitan-
te de la producción primaria?
23. Suponiendo que la tasa de mineralización
del nitrógeno en la materia orgánica es 5 ve- 32. Pronostique el efecto que tendría la adición
ces más rápida que la del carbono y que los de una considerable cantidad de sales Fe3+
procesos de degradación son exponenciales, en un lago eutrófico.
determine el perfil que describirá el cocien-
te C:N en el suelo de un bosque tropical que 33. Formule una hipótesis donde el hierro pueda
acumula un estrato de 1 mm de materia or- ser un elemento fundamental para frenar el
gánica nueva por m2 y día (C:N inicial = 7). incremento de efecto invernadero del planeta.
Supóngase, para facilitar los cálculos, que la
densidad de la materia no cambia con el 34. ¿Cuál es la diferencia biogeoquímica más
tiempo. notable entre nitrógeno y fósforo?

24. Diseñe un ciclo biogeoquímico mínimo, 35. ¿En qué se basa la necesidad de definir una
donde el azufre se recicle actuando como forma de fósforo denominada «fósforo solu-
transportador redox. ble reactivo»?

25. La metanogénesis es un proceso muy raro en 36. ¿Qué papel tiene el fósforo en el problema
ecosistemas marinos, ¿por qué? de la eutrofización?

26. Diseñe un diagrama que resuma la hipótesis 37. ¿Qué papel tiene la microzona oxidada en la
del DMS como regulador del clima en el que retención de fósforo en el interior del sedi-
aparezcan los efectos positivos y negativos mento?

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Ciclos biogeoquímicos en gradientes redox / 167

38. ¿Qué tipo de interacción puede darse entre 41. Con la información de las figuras 4.5, 4.14,
compuestos de fósforo, azufre y hierro en la 4.17 y 4.22 construya unos cuantos histogra-
interfase sedimento-agua que lleve al agra- mas para representar la cantidad total de C,
vamiento del estado de eutrofización de un N, S y P en cada compartimento de la bios-
lago? fera. ¿Puede destacar alguna característica
única para cada elemento?
39. ¿Qué papel puede desempeñar la vegetación
macrofítica en los intercambios de fósforo 42. Considérese que la relación C:N:P media de
entre sedimento y agua? una comunidad vegetal es 105:15:1 y la co-
40. ¿Qué papel tienen las cargas externas e in- rrespondiente al medio donde vive es
ternas de fósforo en el balance entre agua y 100:14:1. ¿Cuál es, probablemente, el ele-
sedimento? mento limitante?

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Flujo de energía
y producción biológica 5

La ecología termodinámica identifica el flujo tiva de las pérdidas a la vía detrítica. La distribu-
de energía como proceso fundamental en la ción en gradientes y la variación temporal de
organización de los ecosistemas, y la biomasa, factores ambientales que regulan la producción
como descriptor básico de los compartimentos primaria o autotrófica permitirán explicar los ras-
biológicos. Este capítulo presenta los conceptos gos más característicos de la distribución espa-
fundamentales relativos a la producción biológica cio-temporal de los productores primarios en los
y analiza el conjunto de procesos que represen- ecosistemas acuáticos. La medida de la produc-
tan las vías por las que fluye la energía en orga- ción primaria y de la producción secundaria o
nismos y ecosistemas. El balance entre ganancia heterotrófica plantea aproximaciones metodoló-
de energía, gastos metabólicos e inversión ener- gicas particulares de cuyo análisis se derivarán
gética en crecimiento somático y reproducción estimaciones de la producción neta o de la pro-
llevará a la valoración y análisis comparativo de ducción bruta. Finalmente se obtendrá una ima-
la eficiencia del flujo de energía a escala de orga- gen comparativa de los valores de productividad
nismo y de la transferencia de energía en las así como del cociente producción/respiración en
redes tróficas, identificando la importancia rela- la biosfera.

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170 / Ecología

5.1. ALGUNOS CONCEPTOS BÁSICOS: masa (total, materia orgánica, contenido en carbo-
BIOMASA Y PRODUCCIÓN no, nitrógeno, clorofila, etc.), aunque puede apare-
cer descrita en unidades de volumen o en unidades
Aunque aparentemente simples, es llamativa la de energía (cuadro 5.1), pudiendo transformarse en-
frecuencia con la que se confunden e interpretan tre ellas mediante la utilización de los coeficientes
inadecuadamente estos conceptos, algo a lo que no apropiados. La referencia espacial suele ser una
es ajena la profusión de términos relacionados tan- unidad de superficie en el caso de hábitat terrestres
to en la literatura hispana como anglosajona. (o bidimensionales para generalizar), o de volumen
en el caso de ambientes tridimensionales, como el
Biomasa es la masa total de organismos exis- ocupado por el plancton, resultando en dimensiones
tente en una unidad espacial de referencia (superfi- ML–2 o ML–3, respectivamente. Es frecuente, en re-
cie o volumen) [1]. Debe expresarse en unidades de ferencia a la biomasa en la columna de agua, inte-

CUADRO 5.1
Métodos de determinación de la biomasa

El detalle de los métodos es muy variable en función entre 50 y 105 ºC (la temperatura más recomenda-
del tipo de organismos presentes en la muestra [2, 3] da es de 60 ºC).
y de las unidades en que se desee expresar la biomasa. — Peso seco libre de cenizas: ya que las estructuras
Por ejemplo, en el caso de muestras naturales de planc- esqueléticas inorgánicas no suelen contribuir de for-
ton puede medirse el volumen de material biológico ma relevante al contenido energético de la biomasa,
(biovolumen) sedimentado en una probeta o su equi- es conveniente medir el contenido en cenizas de la
valente, el volumen de agua desplazada por el mismo. muestra mediante incineración en un horno-mufla
Aunque estos métodos volumétricos tienen la ventaja a temperaturas que no excedan los 500-550 ºC. De
de ser simples y no destruir la muestra de material esta forma se pierde todo el material orgánico que
biológico, suelen ser poco precisos. En el caso de or- puede cuantificarse como:
ganismos más o menos sencillos puede aproximarse la
forma del individuo a alguna figura geométrica simple Materia orgánica = Peso seco – Peso de cenizas
(esfera, cilindro, elipsoide, etc.), de modo que la rea-
lización de diversas medidas sobre cada individuo La temperatura de incineración afecta notablemente
(longitudes de los ejes mayor y menor, perímetro, etc.) a los resultados, ya que algunas sales minerales pre-
y la utilización de los algoritmos adecuados permiten sentes en el cuerpo de los organismos se descomponen
obtener estimaciones de los volúmenes corporales de y pierden como gases a determinadas temperaturas. El
los distintos tipos de organismos presentes en la mues- principal material esquelético, el CaCO3, se descom-
tra. Si al mismo tiempo se estima la abundancia de los pone más intensamente a temperaturas >550 ºC, pro-
organismos medidos, el producto de la densidad por el duciendo CaO.
volumen medio individual representaría una estima- Otros métodos de estimación de la biomasa miden
ción del biovolumen de la muestra. la cantidad de diversos elementos o compuestos que
se presentan con una abundancia relativa razonable-
Los métodos de pesada contemplan varias opciones: mente constante en la materia orgánica, como son el
carbono, el nitrógeno (determinados por análisis ele-
— Peso húmedo o peso fresco: es el peso de los orga- mental) o la clorofila (métodos fluorimétricos o espec-
nismos una vez eliminada el agua externa. trofotométricos).
— Peso seco: dado que gran parte del material bioló- La expresión de la biomasa en unidades de energía
gico está formado por agua, es conveniente conocer (por ejemplo, kcal m–2) es la habitual en la determina-
el peso del material completamente deshidratado ción de la biomasa, ya sea a partir del conocimiento de
hasta peso constante por exposición a temperaturas las proporciones de los principales componentes de la

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Flujos de energía y producción biológica / 171

CUADRO 5.1 (continuación)

materia orgánica (carbohidratos, grasas y proteínas) y indicador de materiales vivos debe estar exclusivamen-
de sus correspondientes valores caloríficos, o por calo- te presente en todas las células vivas y estar restringi-
rimetría directa o por combustión húmeda. En este úl- do a ellas; su concentración celular debería estar poco
timo caso, la diferencia entre la cantidad inicial y final afectada por influencias ambientales; los métodos de
de agente oxidante fuerte (por ejemplo, el K2Cr2O) re- detección deberían ser sensibles, exactos, precisos y
presenta la cantidad de oxígeno necesaria para oxidar fáciles de emplear. El ATP (adenosín trifosfato) satis-
el material orgánico en la muestra, que se traduce a face todos estos requerimientos. No obstante, la varia-
unidades de energía mediante la utilización de los coe- ción en los rangos de valores encontrados en diversos
ficientes oxicaloríficos apropiados. grupos y estados metabólicos para el factor de conver-
Todos los métodos mencionados anteriormente no sión de ATP en contenido en carbono (~228 en prome-
distinguen entre organismos vivos o muertos en mues- dio) se consideran todavía un serio problema para la
tras naturales. Incluso el ADN es estable en organis- aplicación de la medida del ATP como un indicador
mos muertos hasta que la degradación es completa. Un apropiado para la biomasa viva [4].

grar las concentraciones (ML–3) a diferentes profun- aparezca junto a la cantidad, sino en la expresión
didades en una medida que exprese la abundancia verbal. Puede parecer trivial pero, aun así, la expe-
total en la columna de agua, expresándose entonces riencia dice que no está de más insistir en ello.
en unidades cuya referencia espacial es «por unidad La expresión anterior, aunque conceptualmente
de superficie», a pesar de tratarse de un sistema válida, podría no serlo en la práctica ya que, salvo
tridimensional (ML–3L = ML–2). en determinados casos muy particulares, parte de la
Hablar de producción significa introducir la producción generada durante ese intervalo de tiem-
dimensión temporal, ya que se refiere al cambio po se pierde del compartimento en cuestión y no
temporal de biomasa que tiene lugar en un com- llega a acumularse como biomasa cosechable al fi-
partimento biológico particular (por ejemplo, la nal del período de observación. Pensemos en el
vegetación de una parcela, el fitoplancton de un cambio de biomasa de la vegetación de un prado
lago o la población de peces en un tanque de culti- durante un intervalo de tiempo: la biomasa medida
vo) en un determinado intervalo de tiempo. De he- al final de dicho intervalo estaría afectada por una
cho, la forma más simple de formular la produc- serie de procesos de pérdida, principalmente el con-
ción sería: sumo que realiza el ganado que pasta en dicho pra-
do, por lo que la medida del cambio en biomasa de
ΔBiomasa B2 – B1 la vegetación no se corresponde con la producción
Producción (t1 → t2) = =
ΔTiempo t2 – t1 vegetal realmente habida. Por esta razón es necesa-
rio modificar la ecuación anterior y expresar la pro-
siendo sus dimensiones ML–2T–1 o ML–3T–1 ducción como:

El término inglés «yield» (que puede traducir- ΔBiomasa


Producción = + Pérdidas
se por «rendimiento») es frecuentemente usado en ΔTiempo
relación con la explotación de recursos y lleva
siempre asociada una escala temporal. Por ejemplo, Por ejemplo, la producción de un árbol sería el
cuando se dice que «el rendimiento anual de la pes- incremento de biomasa habido durante un intervalo
quería de sardina en tal área oceánica es de X to- de tiempo (sin olvidar aquella biomasa subterránea
neladas», debe estar claro que se está hablando de en forma de crecimiento radicular) más la biomasa
una producción, aunque la dimensión temporal no perdida durante ese período en forma de hojarasca

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172 / Ecología

caída, consumo de hojas por herbívoros y otros pro- del balance entre flujos de entrada (producción en
cesos de pérdida que el investigador debe controlar. este caso) y flujos de salida (pérdidas). Conviene
La expresión anterior nos ayuda a entender algo insistir en que estos flujos de salida o pérdidas no
también obvio y que se ilustra en la figura 5.1: la incluyen aquellas implícitas en el balance metabó-
observación de una evolución temporal «plana» de lico de energía (excreción, respiración, etc.) que
la biomasa no implica necesariamente ausencia determinan la magnitud de la ganancia neta de ener-
de producción, ya que puede ocurrir simplemente gía (flujo de entrada) y que serán tratadas en el
que la biomasa producida no se haya acumulado en apartado siguiente.
el sistema. Es en estas situaciones cuando resulta Puede entenderse entonces que lo que describe
crucial la valoración de los procesos de pérdida. Si la figura 5.1, en el intervalo de tiempo (3), es una
estos no son relevantes, la biomasa producida podrá situación de «estado estacionario» (anexo 1) de la
acumularse en el sistema, detectándose el cambio biomasa donde las entradas (producción) son equi-
temporal correspondiente (figura 5.1). libradas por las salidas (pérdidas), por lo que la tasa
Podemos reordenar la expresión anterior de la de cambio de la biomasa es cero (dB/dt = 0) y la
forma: biomasa permanece constante en el tiempo. Sola-
mente cuando Δt es suficientemente pequeño (o se
ΔB toman las precauciones experimentales necesarias),
= Producción – ∑ Pérdidas
Δt ΔB puede considerarse una estimación fiable de lo
que entendemos por producción. De aquí la trascen-
siendo éste el formato básico que describe la tasa dencia del diseño experimental o de los métodos de
de cambio de la variable de estado como resultado recolección a la hora de obtener medidas fiables

20
Producción
Pérdidas

10

0
ΔB ΔB ΔB
150 Δt > 0 Δt < 0 Δt ≈ 0
Biomasa

100

50
(1) (2) (3)
0
Tiempo

Figura 5.1.—La combinación de los procesos de producción y pérdidas (gráfica superior) determina el aumento o disminución de
biomasa (gráfica inferior).

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Flujos de energía y producción biológica / 173

de  la producción. Retomaremos la idea al exponer energético, por lo que los apartados siguientes se
los métodos de medida de la producción. van a centrar en los tipos biológicos más comunes
En la misma línea de razonamiento son aplica- desde una perspectiva antropocéntrica: plantas (or-
bles aquí los conceptos de tasa de renovación y ganismos fotolitoautotróficos) y animales (organis-
tiempo de residencia de la biomasa. Para un com- mos quimioorganoheterotróficos), con alguna refe-
partimento de biomasa B y producción P, la tasa de rencia a aspectos peculiares del conjunto de bacterias
renovación de la biomasa es el cociente entre el heterotróficas (organismos también quimioorga-
flujo (P) y el tamaño del compartimento (B): noheterotróficos).
P ML–2T –1
Tasa de renovación = = = T –1
B ML–2 5.2.1. Balance energético en plantas
y animales
En definitiva, la operación representa una nor-
malización o estandarización del valor de la produc- En plantas, el flujo de energía comenzaría por
ción con relación a la biomasa responsable de dicha la captación de la energía lumínica por los cloro-
producción. El valor de producción del numerador plastos, una parte de la cual es disipada en forma
puede estar relacionado con cualquier intervalo de de calor. La energía finalmente asimilada (A) o
tiempo (día, semana, mes, año, etc.), mientras que el producción bruta (PB), aunque puede estar someti-
denominador representa generalmente la biomasa da a pérdidas adicionales en forma de compuestos
media para el mismo período de tiempo. Ya que la metabolizados (como la exudación de carbono or-
producción no suele tener lugar de una forma regular gánico disuelto), es la energía invertida en el man-
a lo largo de períodos extensos de tiempo, los cocien- tenimiento de los gastos metabólicos (respiración,
tes P/B más informativos serán aquellos calculados R) y, finalmente, en el crecimiento somático (G) y
para períodos relativamente breves, bajo condiciones reproducción (F). La suma de estos dos últimos
ambientales relativamente estables. Este cociente procesos representa la producción neta (PN) o, en
«producción por unidad de biomasa» es definido fre- referencia a la producción de organismos autotró-
cuentemente como productividad [5] y representa el ficos, producción primaria neta (figura 5.2). En
mejor elemento de comparación entre los patrones resumen,
productivos de ecosistemas en los que los valores
absolutos de producción y biomasa son muy diferen- Producción neta (PN) =
tes, como ocurre, por ejemplo, entre el ecosistema Crecimiento (G) + Reproducción (F)
forestal y el ecosistema planctónico oceánico.
PN = PB – R = A – R

5.2. PROCESOS IMPLÍCITOS En animales, el flujo comenzaría por la inges-


EN UN BALANCE DE ENERGÍA tión (I) de materia orgánica, una parte de la cual
puede ser directamente excretada al exterior en for-
El objetivo de este apartado es identificar y re- ma de heces al no ser asimilable en el aparato di-
lacionar los procesos fundamentales que determinan gestivo. Como en plantas, también una parte de la
el balance de energía en una unidad que puede ser energía asimilada puede ser excretada en forma de
un organismo o un compartimento caracterizado por compuestos metabolizados, como es el caso de la
su comportamiento trófico (por ejemplo, fotoautó- urea. La suma de los procesos de excreción (sólida
trofos, herbívoros, bacterias heterotróficas, etc.). La y líquida) puede identificarse como egestión [6]. La
diversidad de tipos metabólicos existentes en la energía asimilada restante (A) o producción bruta
biosfera no debe ser un obstáculo para identificar (PB), como en plantas, es la invertida en el mante-
los descriptores básicos y comunes a todo balance nimiento metabólico (sintetizado en los gastos res-
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Respiración

nto
ie
m
ci
e
Cr
Entrada Producción bruta Producción
de energía (asimilación) neta

Re
pr
od
uc
ci
ón
Energía Energía
no asimilada asimilada y perdida

Figura 5.2.— Procesos biológicos implicados en el balance de energía de un organismo o compartimento.

piratorios, R), crecimiento somático (G) y reproduc- 5.2.2. Eficiencias


ción (F). La suma de estos dos últimos procesos es
la producción neta (PN) o, en referencia a los orga- El balance energético descrito anteriormente
nismos heterotróficos, producción secundaria neta. permite el cálculo de diferentes cocientes o eficien-
Aunque hablar de una «producción negativa» cias con sentido biológico y evolutivo. Las dos fun-
pueda ser, cuando menos, confuso, el valor de la pro- damentales refieren el crecimiento o producción
ducción neta, expresada como diferencia entre la neta a la energía ingerida y a la energía asimilada
energía asimilada y los gastos metabólicos, puede ser respectivamente, de forma que:
positivo o negativo. El primer caso representa el ba-
lance necesario para que pueda haber crecimiento y EBC = Eficiencia bruta de crecimiento (K1) =
reproducción. Sin embargo, bajo condiciones de li- Producción neta
mitación de recursos (luz, agua, nutrientes, alimento, =
Ingestión
etc.) los gastos respiratorios pueden llegar a superar
a la ganancia de energía asimilada o producción bru- ENC = Eficiencia neta de crecimiento (K2) =
ta, siendo entonces el balance energético negativo. Producción neta
Bajo estas condiciones no sólo no hay producción, =
Asimilación
sino que tanto el crecimiento somático como la re-
producción se ven negativamente afectadas. Expre- La eficiencia bruta de crecimiento aumenta, con
sado de otro modo, si R > A, G = ΔB/Δt < 0 y la amplia variabilidad, a lo largo de la secuencia de-
biomasa (B) disminuye. tritívoros → herbívoros → carnívoros, secuencia

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Flujos de energía y producción biológica / 175

que describe el aumento de la calidad del alimento de la primera. La consideración de sistemas en es-
ingerido por cada uno de los tipos biológicos cita- tado estacionario (anexo 1) requiere que toda la
dos. La eficiencia neta de crecimiento no difiere producción neta de un nivel sea consumida por el
sensiblemente entre especies que se alimentan de siguiente, algo que generalmente se aleja de la rea-
plantas o animales ya que, siempre que las cantida- lidad.
des de alimento sean suficientes, las transformacio- De hecho, es interesante comparar ecosistemas
nes bioquímicas de los compuestos asimilados son sobre la base de la proporción de la producción pri-
las mismas independientemente de su origen. Por maria neta que es canalizada hacia los herbívoros
otra parte, K2 disminuye con el paso evolutivo de frente a la que se pierde o es exportada directamen-
animales heterotermos a homeotermos, ya que éstos te a la vía detrítica (figura 5.3):
dedican una mayor proporción de la energía asimi-
lada a gastos metabólicos en detrimento del creci- In
Eficiencia de consumo =
miento, por el simple hecho de tener un metabolis- PN (n – 1)
mo basal que permite el mantenimiento de una
temperatura corporal determinada. En ecosistemas tipo «bosque», en las comuni-
Las eficiencias pueden combinarse aritmética- dades de macroalgas o en las praderas de faneróga-
mente [5, 7], de tal forma que: mas litorales, una gran parte de la producción pri-
maria neta no es aprovechada por los herbívoros,
Producción Producción que suelen ser de pequeño tamaño con relación a
EBC : ENC = : = los vegetales. En estos casos, la vía detrítica cons-
Ingestión Asimilación
tituye, por tanto, el camino fundamental que sigue
Asimilación la energía. En los ecosistemas pelágicos y en los
= =c
Ingestión ecosistemas tipo «pastizal», por el contrario, la pro-
ducción primaria neta es transferida con una efi-
cociente que representa una Eficiencia de asimila- ciencia mucho mayor hacia los herbívoros, cuyo
ción, cuyo valor aumenta a lo largo de la serie de- tamaño corporal es grande en relación con el de los
tritívoros → herbívoros → carnívoros, como corres- vegetales que les sirven de alimento (fitoplancton
ponde al uso de alimento de una progresiva mayor y vegetación herbácea respectivamente). En el caso
calidad. Por otra parte, el concepto de eficiencia de de transferencias entre niveles tróficos altos, la efi-
asimilación es difícil de aplicar a procariotas y mi- ciencia de consumo puede ser muy alta, pudiendo
croorganismos que absorben materia orgánica a tra- llegar a achacarse la mortalidad de la presa casi
vés de la pared (osmotrofos). exclusivamente al consumo ejercido por el depre-
dador.
5.3. FLUJOS ENTRE COMPARTIMENTOS Citemos, por último, algunos coeficientes pro-
puestos como medida de la eficiencia en la transfe-
La unidad que representábamos en la figura 5.2 rencia de energía de un nivel trófico al siguiente.
aparece aislada del entorno, lo cual es irreal dado Una forma posible vendría dada por la fracción de
que la energía consumida tiene que tener un origen la producción neta de un nivel trófico que finalmen-
identificable. La conexión, en términos de flujo de te es incorporada al siguiente. En su forma más
energía, entre diferentes unidades o compartimen- clásica [8] la eficiencia de transferencia de energía
tos da forma a la estructura trófica de comunidades (o eficiencia ecológica, simplemente) valora la frac-
y ecosistemas. Como se ilustra en la figura 5.3, el ción de producción al nivel n que se traduce en
mantenimiento del valor de biomasa en cualquiera producción al nivel siguiente.
de las unidades componentes (la n –1, por ejemplo)
requiere que la extracción de biomasa por parte de Pn + 1
Eficiencia ecológica =
la unidad siguiente (n) no supere la producción neta Pn
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176 / Ecología

PN(n + 1)
Nivel n + 1
I(n + 1)

PN(n)
Nivel n PN(n) – I(n + 1)

I(n)

PN(n – 1)

PN(n – 1) – I(n)
Nivel n – 1
Detritus

Figura 5.3.—Flujo de energía a lo largo de una cadena trófica. Parte de la producción de cada compartimento contribuye a la produc-
ción del siguiente, mientras que la restante fracción contribuye al compartimento de detritus, que es la base de otra cadena trófica
basada en los detritívoros y descomponedores.

El término «eficiencia ecológica» es ciertamen- lidad estructural y funcional de las redes tróficas se
te ambiguo y también se ha asociado [6] al cocien- manifiesta muy claramente. Como se sintetiza en el
te Pn + 1/In + 1, indicador de la proporción de la ener- cuadro 5.2, los giros oligotróficos de las grandes
gía consumida que se incorpora al próximo eslabón. cuencas soportan redes tróficas muy diferentes a las
Ambas definiciones coinciden en el caso de que la áreas de afloramiento y aguas costeras eutróficas.
producción neta en el nivel n sea consumida com- En los ecosistemas oligotróficos, las cadenas trófi-
pletamente por el nivel siguiente n + 1, es decir, cas son complejas y la energía fluye a través de
cuando PN(n) = In + 1. Ésta es la eficiencia clásicamen- múltiples compartimentos tróficos, transfiriéndose
te generalizada en el valor del 10 % (aunque puede con alta eficiencia pero disipándose gran parte de la
variar entre un 1 y un 25 %) y es uno de los factores producción primaria en los múltiples compartimen-
a los que se alude para explicar el limitado número tos. En los ecosistemas acuáticos eutróficos, las ca-
(4-6) de niveles tróficos sucesivamente conectados denas tróficas son más cortas, la eficiencia de trans-
en una cadena trófica. ferencia de la producción primaria hacia los
Aunque el tema de cadenas y redes tróficas será herbívoros es comparativamente menor y mayores
examinado en el capítulo de comunidades, el papel las pérdidas a la vía detrítica, aunque los elevados
desempeñado por la eficiencia ecológica en el flujo valores de producción primaria y el reducido núme-
de energía justifica hacer mención aquí al ejemplo ro de niveles tróficos permiten la acumulación de
del ecosistema pelágico oceánico, donde la variabi- biomasa en recursos biológicos explotables.
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Flujos de energía y producción biológica / 177

CUADRO 5.2
Flujo de energía y redes tróficas oceánicas

En el apartado anterior hemos sugerido que, a di- variable, pero puede alcanzar valores elevados en re-
ferencia de la mayoría de los ecosistemas terrestres, lación con la producción primaria bruta. Lo importan-
en los ecosistemas pelágicos la producción primaria te, sin embargo, es que esta MOD representa una
es transferida con elevada eficiencia hacia los herbí- fuente de alimento «fresco» para las bacterias hetero-
voros. Junto a la idea anterior [9], cualquier descrip- tróficas.
ción del ecosistema pelágico hace unos veinte años La segunda observación se refiere al hallazgo de
incluiría la consideración del compartimento de bacte- elevados valores de producción heterotrófica bacteria-
rias heterotróficas como un elemento exclusivamente na cuando se ponen a punto métodos basados en la
mineralizador de la materia orgánica muerta o excre- medida de la incorporación de materia orgánica (por
tada, con valores de biomasa bajos y relativamente ejemplo, glucosa) marcada con algún isótopo radiac-
constantes. Aunque esto es básicamente correcto, una tivo en vez del seguimiento temporal de los valores de
primera observación que modifica el modelo anterior la biomasa, método que, como ya sabemos, debe ser
se refiere a la exudación directa, por parte del fito- corregido con la evaluación de pérdidas. La conclusión
plancton, de parte de la materia orgánica sintetizada inmediata, una vez constatados los altos valores de
antes de que pueda utilizarse como energía asimilada producción y la constancia de la biomasa bacteriana,
en el metabolismo, el crecimiento o la reproducción. lleva precisamente a la identificación del principal fac-
Esta pérdida de materia orgánica disuelta (MOD) es tor de pérdida que afecta al compartimento de bacte-

CADENA TRÓFICA BASADA EN HERBÍVOROS

Producción primaria Herbívoros Carnívoros


CO2
N Fitoplancton Zooplancton Zooplancton Peces
P

Mat. org.
disuelta
Min

Zooplancton
era
liz
a
ció

Cianobacterias
n

Bacterias
Ciliados
Flagelados

BUCLE MICROBIANO

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178 / Ecología

CUADRO 5.2 (continuación)

rias, que no es otro que el consumo por parte de pe- El aspecto energéticamente relevante es que el bucle
queños flagelados heterotróficos fundamentalmente. microbiano implica numerosas transferencias de ener-
La observación con mayor atención de la comunidad gía en cada una de las cuales se disipa parte de ella, por
planctónica ha acabado por poner de manifiesto la im- lo que es una vía globalmente poco eficiente en el flujo
portancia de la cadena trófica formada por «MOD → de energía hacia niveles o compartimentos tróficos ele-
bacterias → flagelados → ciliados», que acaba conec- vados que puedan ser explotados como recurso bioló-
tando con el conjunto de filtradores de partículas que gico. Lo contrario ocurre cuando la vía predominante
en el modelo clásico considerábamos como exclusiva- es la que conecta al fitoplancton con los herbívoros, vía
mente herbívoros. El esquema de la figura adjunta [10] que implica pocas transferencias antes de que la energía
ilustra la coexistencia de la vía clásica, que conecta alcance los niveles más elevados. Actualmente se invier-
directamente al fitoplancton con los herbívoros o fil- te un gran esfuerzo en el conocimiento de los factores
tradores de partículas, con el denominado bucle micro- que controlan la importancia relativa de ambas vías de
biano [11], originado en la MOD excretada por el fito- flujo de energía. Sin entrar a fondo en el tema, sí que
plancton y que, en principio, podría haber constituido podemos generalizar que la vía microbiana caracteriza
producción primaria perdida. La vía microbiana se grandes áreas de las aguas oligotróficas oceánicas,
identifica como «bucle» precisamente porque permite mientras que, en áreas donde la hidrodinámica y el apor-
la reincorporación al sistema biológico de al menos te de nutrientes favorecen mayores niveles de produc-
parte de esa fracción de producción primaria inicial- ción, ésta suele aparecer asociada al papel dominante
mente perdida. de la vía más directa «fitoplancton → herbívoros».

5.4. PRODUCCIÓN PRIMARIA dida como la diferencia entre la producción bruta y


la respiración de la comunidad en su totalidad [12].
En los apartados anteriores se han establecido En otros casos [13] se hace referencia a una pro-
los conceptos fundamentales de la producción bio- ductividad neta de la comunidad como la tasa de
lógica y se ha definido la producción primaria como materia orgánica no utilizada por los heterótrofos
la tasa de transformación de la energía solar y quí- (es decir, producción primaria neta menos el con-
mica en sustancias orgánicas por la actuación de los sumo debido a los heterotrofos).
organismos foto y quimioautotróficos. La produc- En relación con los organismos quimioautotró-
ción primaria bruta incluye la energía usada en la ficos, la diversidad de modos metabólicos ha sido
respiración durante un período dado y se correspon- suficientemente desarrollada a lo largo de los capí-
de con lo que generalmente se expresa como asimi- tulos de biogeoquímica, lo que debe haber servido
lación fotosintética. La producción primaria neta para destacar la enorme importancia cualitativa de
es la tasa con la que la materia orgánica se almace- este conjunto de procesos. En lo que sigue nos va-
na en los tejidos vegetales, y representa el exceso mos a centrar en la producción primaria basada en
de la producción sobre los gastos metabólicos o res- la fotosíntesis y, particularmente, bajo las condicio-
piración. En algunas situaciones (por ejemplo, en el nes aeróbicas reinantes hoy día.
estudio de un volumen de agua que contiene no sólo
los productores primarios, el fitoplancton, sino toda
una comunidad de bacterias heterotróficas) la me- 5.4.1. Métodos de medida
dida de los gastos respiratorios representa la suma
de la respiración de toda la comunidad (autótrofos Existe una variedad de procedimientos que cu-
más heterótrofos); en estos casos es más correcto bre desde los métodos de cosecha hasta métodos de
hablar de producción neta de la comunidad, enten- teledetección, pasando por el uso de isótopos ra-

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Flujos de energía y producción biológica / 179

diactivos y el análisis de cohortes, aunque este úl- La forma usual de abordar el problema es a tra-
timo se describirá en el apartado de producción se- vés de medidas del intercambio gaseoso implícito
cundaria. en la ecuación de la fotosíntesis, lo que se tradu-
ce  en la medida del CO2 absorbido o del O2 pro-
Métodos de cosecha ducido. La baja concentración de CO2 en la atmós-
fera hace que sea relativamente fácil medir el
Decíamos al inicio del capítulo que la simple cambio de concentración en un flujo de aire que
medida de la biomasa (en este caso vegetal), al prin- atraviesa una cámara transparente en la que se in-
cipio y al final de un determinado período de tiem- cuba una determinada muestra o parcela de vegeta-
po, es solamente una aproximación a la verdadera ción, para lo cual hoy se hace uso de técnicas que
producción neta (puesto que ya está incluido el aprovechan la capacidad del CO2 de absorber la
efecto de la respiración) de la comunidad durante radiación infrarroja. Obviamente, los cambios ob-
ese intervalo de tiempo. Para que el método de co- servados durante las horas de luz reflejan la com-
secha o recolección sea válido, las biomasas medi- binación de procesos de fotosíntesis y respiración,
das tienen que corregirse incluyendo las pérdidas por lo que las medidas resultantes deben interpre-
en forma, por ejemplo, de hojas caídas, del consu- tarse como producción neta. La medida adicional
mo realizado por herbívoros, o por mortalidad na- de producción de CO2 durante la noche suministra
tural de las plantas. Tampoco puede descuidarse la valores de respiración que permiten la estima final
producción acumulada en biomasa de difícil acceso, de la producción bruta.
por ejemplo, en los sistemas radiculares de las plan- Una aproximación equivalente, pero basada en
tas. En general, el método de cosecha puede ser el oxígeno, se usa frecuentemente para la medida
válido en el caso de plantas anuales (por ejemplo, de producción primaria bruta del fitoplancton y de
un campo de cereales que evoluciona desde la siem- las plantas acuáticas. La técnica consiste en incubar
bra hasta la recolección), donde el control de los muestras de plancton o macroalgas en botellas
factores de pérdida puede ser más sencillo que en transparentes y opacas, incubación que puede tener
el caso de comunidades vegetales naturales. Obvia- lugar a la profundidad de donde provienen las
mente, para sistemas forestales la medida de pro- muestras o bajo condiciones artificiales de ilumi-
ducción primaria puede ser mucho más compleja nación. Al cabo de unas horas, y conocida la con-
desde este punto de vista, aunque la posibilidad de centración inicial de oxígeno disuelto en las mues-
trabajar con «individuos» (árboles) facilitaría la so- tras (Oi), se miden las concentraciones finales en
lución del problema, si se tiene información acerca las botellas transparente (Of – t) y opaca (Of – o), de
de la producción (crecimiento) individual y de la donde pueden deducirse los valores de producción
densidad de individuos. neta, respiración y producción bruta de la forma
siguiente:
Métodos de intercambio gaseoso
PN = Of – t – Oi
Como se acaba de indicar, un método como el
de la cosecha proporciona una estima de la produc- R = Oi – Of – o
ción primaria neta, pero también es necesario obte-
ner medidas de producción primaria bruta, ya que PB = PN + R = Of – t – Of – o
ésta, como valoración de la energía asimilada, repre-
senta la base para el mantenimiento de toda activi- Es necesario recordar que, en muestras natura-
dad biológica. Para ello resulta necesario tener una les, la respiración es debida al conjunto de la co-
medida de los gastos respiratorios, los cuales, una munidad (autótrofos más heterótrofos), por lo que
vez sumados al valor de producción neta, permitirán es pertinente aplicar el concepto ya presentado de
la obtención de un valor de producción bruta. producción neta de la comunidad.
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180 / Ecología

Métodos basados en isótopos (véase el cuadro 5.2). En definitiva, la medida que


proporciona la técnica del 14C es algo entre produc-
Actualmente, el estudio de producción en co- ción bruta y producción neta de la comunidad,
munidades fitoplanctónicas suele hacer uso del aproximándose a la primera si el tiempo de incuba-
isótopo radiactivo 14C para medir la tasa de incor- ción es corto y a la segunda si el tiempo de incuba-
poración de C inorgánico. La técnica, por tanto, ción es largo.
consiste en: i) aportar una determinada cantidad
de  14C (generalmente en forma de bicarbonato,
14
HCO3–) a una muestra de agua en la que se conoce Técnicas de teledetección
la cantidad total de carbono inorgánico; ii) proceder La teledetección desde sensores espaciales se
a la incubación, in situ o bajo condiciones experi- basa en el hecho de que la cantidad de clorofila en
mentales controladas, usualmente durante unas po- el agua o en la vegetación terrestre afecta a la cali-
cas horas; iii) filtrar la muestra para retener las cé- dad espectral de la radiación que escapa de la su-
lulas sobre un filtro, y iv) cuantificar la radiactividad perficie del océano o de la tierra. La detección de
del material retenido con un contador de centelleo. clorofila por los satélites se hace habitualmente a
Finalmente, la cantidad total de carbono incorpora- partir de las medidas de la radiación reflejada en
do puede deducirse dividiendo la cantidad de 14C diferentes longitudes de onda; típicamente el co-
en el plancton por la proporción de 14C al inicio de ciente 440/560 se relaciona inversamente con la clo-
la incubación o, lo que es lo mismo: rofila a. Las medidas de teledetección aportan la
14
C fijado × C total en agua enorme ventaja que supone la captura de informa-
C total fijado = 14 ción de forma sinóptica a grandes escalas espaciales.
C añadido
Debe tenerse en cuenta que la clorofila, en el mejor
Hay diversas consideraciones técnicas y correc- de los casos, es un estimador de la biomasa vegetal,
ciones a tener en cuenta en relación con la aplica- por lo que se hace necesario disponer de algoritmos
ción de este método [1]. Debe tenerse en cuenta que que permitan extrapolar esas medidas de clorofila a
el 14C sufre una ligera discriminación respecto al estimaciones de producción. Además, en el caso de
12
C, aunque este efecto suele considerarse compen- los sistemas pelágicos marinos la capacidad de de-
sado por otros factores de corrección aplicados en tección se restringe a la capa estrictamente superfi-
la medida del CO2 total disuelto. Además, el 14C cial y, como se comentará más adelante, en el mar
puede adsorberse a partículas o a la superficie de la los productores primarios pueden acumularse a una
pared del frasco de incubación. La fotorrespiración cierta profundidad en relación con las condiciones
tiene un impacto relativamente menor en plantas ambientales de iluminación, disponibilidad de nu-
acuáticas que en las terrestres. Este proceso tiene trientes o simplemente por sedimentación y acumu-
lugar típicamente bajo condiciones de sequedad, lación en las ergoclinas, por lo que pueden ser in-
cuando la planta cierra los estomas para reducir la detectables por los sensores. Se hace necesario, por
pérdida de agua; la fijación de este CO2 interno lle- tanto, el desarrollo de algoritmos que permitan la
va a un aumento del cociente O2/CO2 y la enzima estimación de biomasa y producción en la columna
rubisco pasa a aceptar O2 en lugar de CO2. Concep- de agua, tema que excede los objetivos de este libro.
tualmente, el punto crítico del método es el tiempo
de incubación. Si es demasiado corto (aproximada-
mente una hora), la extrapolación a escalas tempo- 5.4.2. Regulación de la producción primaria
rales adecuadas (por ejemplo, 24 h) es muy impre-
cisa; y si es suficientemente largo (entre 12 y 24 h), Los factores que afectan a la producción prima-
entonces el 14C circula repetidamente entre los di- ria de forma directa son todos aquellos que contro-
ferentes componentes que constituyen la red trófica lan la actividad fotosintética desde el proceso de
microbiana inevitablemente presente en la muestra captación de la luz hasta la biosíntesis de moléculas
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Flujos de energía y producción biológica / 181

orgánicas. Existen limitaciones estructurales de ca- En este contexto debe recordarse que uno de los
rácter evolutivo que hacen que los vegetales difícil- argumentos explicativos del «sumidero perdido» de
mente puedan aprovechar más del 1 % de la radia- carbono que se analizó en el capítulo 4 es precisa-
ción luminosa que les llega [5]. Más allá de estas mente el efecto fertilizador que el incremento de la
limitaciones estructurales, las plantas necesitan concentración de CO2 tiene sobre la vegetación te-
(además de luz) agua, dióxido de carbono y nutrien- rrestre.
tes para la síntesis de materia orgánica. De hecho, Para la vegetación terrestre, la disponibilidad de
un concepto clásico en ecología es el de «factor agua es el principal factor regulador de la produc-
limitante», frecuentemente referido como «ley del ción primaria. Las plantas terrestres requieren
mínimo o ley de Liebig», la cual expresa que el tipo cantidades relativamente grandes de agua, no sólo
de materiales o energía básicos que más estrecha- como constituyente de estructuras y reacciones me-
mente se aproximan al valor mínimo crítico reque- tabólicas, sino por el hecho de que la incorporación
rido será normalmente el factor cuya disponibilidad de CO2 a través de los estomas implica la pérdida de
determina y limita la extensión de la productivi- una gran cantidad de agua por transpiración. Las
dad del organismo. plantas de metabolismo C4 (cuadro 5.3), adaptadas
Otros factores, como la temperatura, pueden ac- a ambientes áridos, reducen fuertemente la pérdida
tuar como moduladores del nivel de producción, ya de agua, pero aun así ésta sigue siendo importante.
que, de modo general, un incremento de tempera- De esta forma, la producción neta está bien relacio-
tura provoca un incremento de los gastos respirato- nada con la disponibilidad de agua y la evapotrans-
rios. También la producción del fitoplancton o de piración en ambientes áridos (figura 5.4) [15, 16].
la vegetación litoral puede ser estimulada por la
energía turbulenta ligada al viento o a las mareas; Luz
en el caso de la vegetación terrestre, la interacción
entre viento, movimiento de las hojas y evapotrans- La relación general entre producción e intensi-
piración representa otra forma de aporte de energía dad luminosa, expresada, por ejemplo, como irra-
auxiliar o subsidio energético al sistema que, dentro diancia (anexo 2), se traduce en el modelo de satu-
de un rango moderado, contribuye al aumento de la ración de la figura 5.5. La figura puede derivar de
producción primaria bruta [1, 5, 13, 14]. un experimento en el que se mide el cambio en la
Adicionalmente podemos identificar efectos in- concentración de oxígeno ([O2] final – [O2] inicial)
directos, como puede ser la regeneración de nu- en una muestra de agua incubada en botellas some-
trientes por los herbívoros en ambientes donde pue- tidas a diferentes intensidades lumínicas. La gráfica
den ser limitantes de la producción. Finalmente, la indica varias cosas: 1) a mayor cantidad de luz hay
acumulación de la producción en biomasa de la co- mayor producción de oxígeno (mayor actividad fo-
munidad en cuestión puede estar afectada por fac- tosintética) hasta alcanzar un valor de saturación;
tores externos o moduladores como el consumo por 2) en el rango de valores bajos de irradiancia, hay
herbívoros o las pérdidas por sedimentación en am- un valor preciso para el cual la producción de oxí-
bientes acuáticos. geno es cero, y 3) a valores inferiores a este último,
el cambio en la concentración de oxígeno es nega-
CO2 y agua tivo (es decir, al final del período de incubación hay
menos oxígeno en el medio que al inicio del expe-
A las concentraciones atmosféricas normales, rimento). El punto de corte de la curva con el eje Y,
el CO2 no es usualmente un factor limitante de la es decir, a irradiancia cero, representa el consumo
producción primaria terrestre, a pesar de que la ru- de los vegetales en oscuridad, es decir, los gastos
bisco está subsaturada a los niveles actuales de CO2 respiratorios. El punto de corte de la curva con el
(lo que sugiere que, al menos en plantas C3 habría eje X indica el valor de irradiancia para el cual la
una limitación a nivel fisiológico de la fotosíntesis). producción fotosintética de oxígeno es igual al con-
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182 / Ecología

CUADRO 5.3
Las vías metabólicas C4 y CAM

Plantas como el maíz, el mijo o la caña de azúcar ceas) los procesos metabólicos son similares a los de
presentan hojas cuya estructura celular es diferente y las plantas C4, pero sin la segregación espacial que
canalizan la fijación de CO2 de una forma distinta a las muestran éstos.
plantas «normales» o C3. Mientras en estas últimas es Lo interesante en nuestro contexto es que el resulta-
la ribulosa-1,5-bifosfato el aceptor inmediato de CO2, do neto de la primera fase en las plantas C4 es la acu-
y el fosfoglicerato (un azúcar C3) el primer producto mulación de CO2 en el interior de los cloroplastos a
de la fijación, en las plantas C4 es el fosfoenolpiruva- niveles muy superiores a los atmosféricos. En las plan-
to el aceptor y un compuesto C4, el oxalacetato, el tas CAM, la fijación del oxalacetato muestra una acti-
primer producto de la fijación, teniendo lugar ambos vidad máxima durante la noche, cuando los estomas
procesos en partes diferentes de la estructura celular están completamente abiertos para la incorporación de
de la hoja. Posteriormente, estas reacciones se invier- CO2 atmosférico. Durante el día, el proceso se invierte
ten en otras partes de la célula, de forma que el oxala- y, de forma similar a las C4, se libera CO2, que puede
cetato se convierte en malato que se descarboxila y ser fijado por la enzima rubisco. Ello permite a este tipo
libera CO2, que es fijado por la rubisco (la enzima de plantas mantener los estomas cerrados durante el
carboxilasa «estándar») y las rutas metabólicas de las día, para evitar la pérdida de agua, y disponer al mismo
plantas C3 y C4 se igualan. En las plantas CAM (siglas tiempo de una elevada concentración interna de CO2.
de «metabolismo ácido de las crasuláceas», aunque Los detalles de estos procesos pueden encontrarse
también pertenecen a este grupo metabólico las cactá- en cualquier buen libro de bioquímica.

3.000
2.000
2.500
1.000
Producción primaria neta

Producción primaria neta

2.000
(g m–2 año–1 )

(g m–2 año–1 )

500
1.500
200
1.000
100
500
50
0
100 200 500 1.000 2.000 0 1.000 2.000 3.000 4.000
Evapotranspiración real Precipitación
(mm año–1) (mm año–1)

Figura 5.4.—La producción primaria neta muestra una fuerte dependencia de la disponibilidad de agua, estimada ésta mediante
la evapotranspiración total (gráfica izquierda) o medida por la precipitación total que recibe el terreno (gráfica derecha). Redibuja-
da de [15].

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Flujos de energía y producción biológica / 183

sumo respiratorio, por lo que la producción neta es pítulo 3, la radiación sigue un proceso de extinción
cero. A valores mayores de irradiancia, la produc- exponencial en el interior de la columna de agua;
ción fotosintética supera a los gastos respiratorios cabe esperar, por tanto, que a una determinada pro-
y la producción neta es positiva. La pendiente de la fundidad el valor de fotosíntesis iguale al de respi-
fase inicial lineal (a) se relaciona con la eficiencia ración, siendo por tanto la producción primaria neta
del proceso fotoquímico de captación de la luz. El igual a cero. Ésta es la denominada profundidad de
valor máximo de fotosíntesis (Fm) se supone rela- compensación (zc), a la cual el oxígeno producido
cionado con reacciones controladas enzimática- por fotosíntesis iguala al consumido por respiración
mente durante la fase oscura de la fotosíntesis y, por en un ciclo de 24 horas. La profundidad de com-
tanto, dependientes de la temperatura. Otros pará- pensación no debe confundirse con otro concepto
metros de interés son los valores de intensidad lu- muy útil en ecología acuática, que es el de profun-
minosa que caracterizan el punto de compensación didad crítica (zcr), profundidad a la cual la produc-
(Ic) o la intersección entre fase lineal creciente y ción o fotosíntesis en la columna de agua entre z0 y
fase de saturación (Is), sin olvidar el punto de corte zcr es igual a los gastos respiratorios también entre
de la función hiperbólica con el eje Y, valor negati- z0 y zcr (figura 5.6). La relación entre profundidad
vo de producción de oxígeno en condiciones de os- crítica y el espesor de la capa de mezcla está en la
curidad que representa el proceso de respiración. base de la explicación de las proliferaciones prima-
Entre los diversos modelos matemáticos que pue- verales de fitoplancton en latitudes templadas (cua-
den construirse con este conjunto de parámetros, dro 5.4).
uno de los más aceptados es el siguiente [17]:
Nutrientes
FB = F mB tanh ( )
aI
F mB
– RB
Es obvio que la disponibilidad de nutrientes es
un factor crucial en la producción vegetal, tanto en
donde el superíndice B indica que los valores de sistemas terrestres como acuáticos. Recordemos aquí
fotosíntesis, y consecuentemente los parámetros, la forma básica de la relación entre concentración
están normalizados a la cantidad de clorofila (las de nutrientes y producción o crecimiento vegetal, que
unidades de FB serían, por ejemplo, mg-at C (mg es la definida por el modelo o cinética de Michaelis-
Clor. a)–1 (hora)–1). Menten o de Monod (figura 5.7). A diferencia del mo-
Es interesante destacar las diferencias entre las delo de Monod, que relaciona la velocidad del cre-
curvas P-I de plantas y comunidades procedentes de cimiento celular con la disponibilidad externa de
diferentes niveles de iluminación en la cubierta ve- nutriente, en la cinética de Droop [19] se relaciona
getal o profundidad en la columna de agua (figu- la producción con la concentración de nutriente en
ra 5.5). La adaptación a valores altos de iluminación el interior de la célula (lo que se denomina la cuota
(«plantas de sol») permite alcanzar valores más altos celular). La cinética de Droop es apropiada para en-
de producción aunque también los gastos asociados tender la estrategia biológica de especies como las
a respiración son más elevados que en el caso de grandes diatomeas con vacuolas que, necesitadas de
plantas adaptadas a bajos niveles de iluminación una elevada disponibilidad de nutrientes, los acumu-
(«plantas de sombra»). También la intensidad que lan en las vacuolas antes de proceder a su asimilación
determina el punto de compensación entre fotosín- en la biosíntesis de moléculas orgánicas.
tesis y respiración es menor en las plantas de sombra.
El concepto de intensidad de compensación (Ic), Producción «nueva» y producción «regenerada»
para la cual la fijación neta diaria de carbono es
cero, tiene una traducción inmediata al gradiente En cuanto a las relaciones entre producción y
exponencial de luz que caracteriza el perfil de una nutrientes en ecosistemas acuáticos (y particular-
columna de agua (figura 5.6). Como se vio en el ca- mente en el caso del océano), tiene importancia la
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184 / Ecología

Planta de sombra
Planta de sol

Fm
a
Producción neta de O2

Fm
a

0
Ic Ic Is Is
Intensidad lumínica
Ro

Ro

Fm: Fotosíntesis máxima (producción máxima de O2)


Ro: Respiración en oscuridad (sólo hay consumo de O2)
Ic: Intensidad de compensación (producción de O2 = 0)
Is: Intensidad de saturación (a la que se llega a Fm)
a: Pendiente inicial (eficiencia fotosintética)

Figura 5.5.—Relación entre fotosíntesis (medida como producción neta de O2) e irradiancia lumínica. La relación es lineal a baja
irradiancia pero se satura a partir de cierta intensidad. Las plantas «de sombra», en comparación con las «de sol», muestran una ma-
yor eficiencia (a) a baja irradiancia (lo que se traduce en una menor intensidad de compensación) y valores menores de tasa respira-
toria, intensidad de saturación y fotosíntesis máxima.

distinción entre la producción que se realiza sobre donan la zona iluminada [21]. Solamente cuando se
la base del nitrato y del amonio [20]. Como ya sa- produce una inyección de nitrato en las aguas su-
bemos, hacia el final del período de estratificación, perficiales (por ejemplo, por rotura de la termocli-
o de forma permanente en las aguas oligotróficas na) el fitoplancton lo incorpora con preferencia al
oceánicas, el nitrato prácticamente desaparece de la amonio. A este tipo de producción se le denomina
zona eufótica y el amonio, primer producto de la producción nueva (figura 5.8) aunque, en un senti-
mineralización de la materia orgánica, puede llegar do más amplio, la producción nueva deriva de cual-
a ser la única forma de nitrógeno inorgánico dispo- quier entrada de nitrógeno externo al sistema (por
nible (figura 5.8). Es en este caso cuando hablamos ejemplo, la entrada de nitrógeno atmosférico y su
de producción regenerada, concepto que puede fijación por la cianobacteria filamentosa Trichodes-
generalizarse a la producción que depende de nu- mium [22]). Generalizando el concepto, producción
trientes reciclados en el interior de la capa fótica y nueva es aquella que depende de nutrientes que pro-
representa un reciclado de materiales que no aban- ceden del exterior de la capa fótica [21]. En este

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Flujos de energía y producción biológica / 185

PB(z)
Fotosíntesis bruta
Profundidad zc PB(zc) = R(zc)
de compensación

zcr zcr
Profundidad zcr PB(z)dz = R(z)dz
crítica
0 0
=

R(z)
Respiración

Figura 5.6.—Curvas conceptuales de variación de fotosíntesis bruta y respiración a lo largo de la columna de agua. En la profundidad
de compensación ambas funciones tienen el mismo valor, pero si se considera la producción y respiración acumuladas desde la su-
perficie, ambos valores se igualan en la profundidad crítica.

contexto, las medidas de las tasas de asimilación de que es lo mismo, todo lo que se produce se recicla
amonio o nitrato serían definiciones operacionales y no hay nutrientes libres en el medio. En este sen-
de los conceptos generales expuestos. La propor- tido, el océano oligotrófico se parece al bosque tro-
ción que representa la producción nueva en la pro- pical, donde la velocidad de reciclado es alta y los
ducción total [Pnueva /(Pnueva + Pregenerada)] se denomi- nutrientes libres en el medio son muy escasos, por
na «f-ratio» o cociente f [23] y, por lo expuesto lo que el suelo de estos bosques es poco apto para
anteriormente, su valor es bajo cuando el sistema la explotación agrícola sostenida. En el extremo
es oligotrófico y está dominado por la producción opuesto se encontrarían las zonas de afloramiento,
regenerada, y viceversa. donde la inyección continua de aguas profundas
Ecológicamente, la distinción entre producción cargadas de nutrientes (en particular el nitrato) per-
nueva y regenerada es relevante porque mientras el mite el predominio de la producción nueva y la ge-
sistema funciona de forma regenerada no produce neración de excedentes de materia orgánica que en
excedentes; cualquier molécula de amonio que apa- parte sedimentan a las aguas profundas y en parte
rece en el medio es rápidamente incorporada o, lo pueden ser explotados como recurso biológico (fi-

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186 / Ecología

CUADRO 5.4
Control de la proliferación primaveral de fitoplancton

En latitudes templadas es usual la fuerte prolifera- sor menor y de condiciones más favorables a la pro-
ción de fitoplancton en algún momento entre la prima- ducción. A partir del momento en que la capa crítica
vera y el verano. El modelo de Sverdrup [18] explica es más ancha que la capa de mezcla, la mayor parte
el fenómeno basándose en la interacción estacional del fitoplancton está concentrado en una capa favora-
entre la profundidad crítica y la profundidad de mez- ble, en todo su espesor, al crecimiento de la población,
cla, entendida ésta como límite de la capa de agua que cosa que puede tener lugar de forma explosiva gracias
puede considerarse homogénea por mezcla turbulenta. a la abundancia de nutrientes que contiene la columna
Como se refleja en la figura adjunta (gráfico superior), de agua mezclada hasta poco antes.
durante el invierno la capa de mezcla es más ancha A finales del verano, cuando la biomasa de fito-
que la capa delimitada por la profundidad crítica, en- plancton es más escasa debido al agotamiento de nu-
contrándose las poblaciones de fitoplancton dispersas trientes en el estrato superior, ocurre otra breve proli-
en un amplio espesor de agua poco iluminada. Con- feración de fitoplancton cuando la capa de mezcla
forme la radiación solar incide más verticalmente y vuelve a hacerse más profunda, de modo que permite
avanza la estratificación, el espesor de ambas capas el ascenso de nutrientes por encima de la profundidad
sigue tendencias opuestas, concentrándose progresiva- crítica, aunque el efecto es mucho menos marcado que
mente el fitoplancton en una capa de mezcla de espe- en el episodio primaveral.

Invierno Primavera Verano Otoño Invierno


Profundidad
crítica
Profundidad

Profundidad
de mezcla

Nutrientes

Biomasa
de fitoplacton
Invierno Primavera Verano Otoño Invierno

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Flujos de energía y producción biológica / 187

Ecuación de Monod Ecuación de Droop

Tasa específica de crecimiento (μ)

Tasa específica de crecimiento (μ)


μm μm


2
m
μ = μm
S
S + Ks (
μ = μm 1 –
Kq
Q )

Ks Kq
Concentración de sustrato (S) Concentración de sustrato
dentro de la célula (Q)

Figura 5.7.—La tasa específica de crecimiento de un organismo aumenta cuando lo hace la concentración de sustrato limitante, has-
ta alcanzar el límite de saturación de los equipos enzimáticos. Esta relación se puede expresar habitualmente con la ecuación de
Monod (también conocida como de Michaelis-Menten) o, en casos más concretos de plantas, con la ecuación de Droop (o modelo
de la cuota celular) que da cuenta de una concentración mínima dentro de la célula para que se inicie el crecimiento neto.

gura 5.8). Estos sistemas marinos, por sus condi- Esta segregación vertical permite la existencia de un
ciones naturales de fertilidad y productividad, han nivel intermedio donde todavía llega suficiente luz
sido calificados por Margalef [5] como «ecosiste- y los nutrientes empiezan a estar presentes en con-
mas preadaptados a la explotación». centraciones que permiten el crecimiento [24]. Es
de esperar, por tanto, que los productores primarios,
en épocas de estratificación, se concentren a esta
5.4.3. Implicaciones del control físico sobre profundidad particular, dando lugar a una estrecha
la distribución de los productores capa generalmente muy bien definida (unos metros
primarios en ecosistemas acuáticos o decenas de metros) que es uno de los rasgos más
generales de los sistemas acuáticos: es el denomi-
Al estudiar el ciclo de estratificación en masas nado «máximo profundo de clorofila» (MPC) que,
de agua y sus consecuencias sobre la disponibilidad en el ámbito entre unos 20 y 100 m de profundidad,
de nutrientes, habíamos concluido que, hacia el final se extiende por todas las cuencas oceánicas y que se
de la estratificación, la capa superior (epilimnion en localiza fácilmente registrando el perfil vertical
lagos o capa de mezcla en el océano) podía alcanzar de fluorescencia in situ, propiedad que se traduce en
un estado de agotamiento de nutrientes libres. Los concentración de clorofila, a su vez frecuentemente
perfiles verticales de nitrógeno, fósforo y otros ele- usada como indicador de la biomasa de fitoplancton.
mentos ponen de manifiesto la existencia de una Lógicamente, en aguas menos transparentes la pro-
estrecha relación entre la termoclina y las nutriclinas fundidad a la que se sitúa el MPC es menor.
(gradientes de nutrientes), relación que supone la Tal y como se ha presentado, el origen del máxi-
división del sistema en dos regiones (figura 5.9): una mo profundo de fitoplancton se asocia al crecimien-
superficial, donde hay luz pero no hay nutrientes, y to in situ de especies adaptadas a las intensidades
otra inferior donde hay nutrientes pero no hay luz. luminosas relativamente bajas que reinan a ese ni-
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188 / Ecología

N2

Producción
nueva

Exportación
– + Producción Materia
NO3 NH4 regenerada orgánica
Explotación

Mezcla Zona
o afloramiento trofogénica

Zona
Sedimentación trofolítica

Figura 5.8.—La producción se considera «nueva» cuando los nutrientes que la mantienen proceden de fuera de la zona fótica o tro-
fogénica (por mezcla o afloramiento, o por fijación de nitrógeno atmosférico). Si los nutrientes proceden del reciclado en la propia
capa fótica, entonces se trata de producción «regenerada».

vel. No obstante, hay que puntualizar la existencia de tener una reducción de la presión de consumo
de otros mecanismos que pueden generar estructu- por el zooplancton, especialmente cuando el MPC
ras similares, como es la sedimentación de células está formado por células cuyo tamaño y morfología
desde las capas superiores y su retención a nivel del las hace inadecuadas para su consumo por los her-
gradiente de densidad que implica la termoclina o bívoros planctónicos. Esto es sólo un ejemplo de
el consumo diferencial por los herbívoros, que pro- los problemas que rodean la interpretación de los
voca la acumulación de las poblaciones celulares mecanismos que controlan la aparición y manteni-
que no son utilizadas como alimento. Por otra par- miento de este rasgo de la distribución vertical de
te, es bien conocido que las células responden a las los productores primarios en una columna de agua.
bajas intensidades lumínicas mediante un proceso
de fotoaclimatación, que conlleva un incremento en
la síntesis de pigmentos fotosintetizadores (cloro- 5.4.4. Un modelo de producción
fila), de ahí que un incremento en la concentración para el fitoplancton
de este pigmento, tal como se encuentra en el MPC,
no signifique, necesariamente, un incremento de la La concepción básica del balance entre produc-
biomasa real (expresada, por ejemplo, en términos ción y procesos de pérdida como determinante del
de carbono celular) de la comunidad de fitoplanc- comportamiento de la tasa de cambio de la bioma-
ton. Tampoco se puede descartar el efecto que pue- sa de un compartimento puede ser ilustrada muy
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Flujos de energía y producción biológica / 189

Luz
Clorofila

Máximo
profundo
de clorofila

Profundidad

Nutrientes

Figura 5.9.—Perfiles conceptuales de luz, nutrientes y clorofila, indicando que el fitoplancton encuentra su profundidad óptima en la
interfase donde hay suficiente luz y suficientes nutrientes.

adecuadamente en el caso del fitoplancton [1, 24, acuerdo con una tasa instantánea (r)
25], cuya biomasa está controlada por la conjunción que resulta del balance entre fotosín-
de procesos físicos y biológicos sintetizados en un tesis y respiración y tiene dimensio-
modelo («modelo de Riley, Stommel y Bumpus»), nes T –1.
que no es más que un caso particular de la familia H: es la biomasa de herbívoros.
de modelos de «advección-difusión» detallados en gFH: indica que las pérdidas totales de bio-
el anexo 2. masa de fitoplancton son función de la
Adaptando el modelo general del anexo al caso biomasa de ambos componentes, plan-
que nos ocupa, podemos escribir: ta y herbívoro, y de un parámetro, g,
de dimensiones [M–1L3T–1].
∂F
( )
∂F –u : representa el flujo advectivo, en este
∂ DT ∂z caso las pérdidas de biomasa por sedi-
dF ∂F ∂z
= rF – gFH – u + mentación.
dt ∂z ∂z
( )
∂F
∂ DT
donde ∂z
: representa el flujo difusivo, en este
∂z caso el efecto (positivo o negativo) de
F: representa la biomasa de fitoplancton. la turbulencia.
rF: representa el crecimiento del fitoplanc-
ton, término que asume que F aumen- Con el nombre de sus proponentes iniciales apa-
ta exponencialmente con el tiempo de rece, con distintos formatos, en numerosas revisio-

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190 / Ecología

nes sobre el tema. La idea fundamental, en este y comportamientos alimentarios, que van desde una
texto, es la de insistir sobre la necesidad de contro- alimentación fundamentalmente indiscriminada y
lar el equilibrio entre ganancias y pérdidas a la hora automática que recolecta partículas de tamaño rela-
de interpretar los cambios temporales de biomasa y tivo pequeño, escaso valor nutritivo y muy dispersas
valorar la producción del compartimento en cues- en el medio (microfagia), hasta una alimentación
tión, aunque en este apartado hayamos especificado fuertemente selectiva y activa con un participación
el problema para el caso de los productores prima- cada vez más destacada de los órganos sensoriales,
rios del plancton. que implica la búsqueda y captura de partículas de
tamaño relativo grande, generalmente de mayor va-
lor alimenticio y distribución más heterogénea (ma-
5.5. PRODUCCIÓN SECUNDARIA crofagia).
En todos los casos, tal como se planteaba gené-
La producción secundaria o producción hete- ricamente en el apartado 5.3, una porción mayor o
rotrófica se define como la elaboración de materia menor de las partículas alimenticias son simple-
orgánica realizada por el conjunto completo de mente destruidas durante el proceso de captura e
consumidores (herbívoros, carnívoros, detritívoros, ingestión, de modo que la ración o ingestión no es
etcétera). En apartados anteriores han sido presen- necesariamente igual a la eliminación de partículas-
tados, de una manera general, los procesos que es- presa y, de no tenerse esto en cuenta, puede condu-
tán implicados en el balance de energía de una cir a errores en la estimación de los valores de la
unidad que podía ser cualquier tipo de organismo, eficiencia de asimilación y en la identificación de
población o nivel trófico. Los apartados siguientes las vías por las que fluye la energía.
añaden algún detalle sobre los procesos típicos en
organismos consumidores de materia orgánica par-
ticulada. Se harán, también, algunas consideracio- 5.5.2. Ingestión y asimilación
nes particulares en relación con la producción he-
terotrófica microbiana por su relación directa con
la materia orgánica disuelta como fuente de ener- Respuestas funcionales
gía, carbono y poder reductor, así como por los El consumo de alimento se mide a través de la
avances conceptuales habidos en relación con el tasa de ingestión (I), definida como la cantidad de
papel de las redes tróficas microbianas en los eco- alimento o energía consumida por un individuo
sistemas. en una unidad de tiempo. Se habla así, por ejem-
plo, de «dieta diaria» como sinónimo de tasa de
5.5.1. Modalidades de alimentación ingestión operando sobre un período de 24 horas.
La tasa de ingestión depende estrechamente de la
El primer paso en el flujo de energía a través de concentración de alimento (C), identificándose
los consumidores es la obtención de un alimento la  relación entre ambas como «respuesta funcio-
cuantitativa y cualitativamente adecuado para so- nal» del consumidor ante diferente disponibilidad
portar los procesos metabólicos, el crecimiento y la de alimento [6, 27]. La respuesta funcional puede
reproducción. Las características del alimento en ser descrita por diferentes funciones matemáticas,
cuanto a su tamaño relativo al del consumidor, su la más sencilla de las cuales es la respuesta lineal
composición y, por tanto, valor calórico y alimen- (figura 5.10-1), típica de organismos filtradores
ticio, están estrechamente asociadas a la maquinaria pasivos que retienen una proporción determina-
metabólica, a la morfología de las estructuras diges- da (i) de las partículas-presa disponibles en cada
tivas y a los mecanismos de obtención del alimento momento.
que exhiben los consumidores [26, 27]. De hecho,
existe una enorme variedad de mecanismos, modos I = iC
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Flujos de energía y producción biológica / 191

En otros casos la tasa de ingestión aumenta has- Respuestas funcionales más complejas pue-
ta un valor de saturación con una velocidad cada vez den  tomar la forma de una curva sigmoidal (figu-
menor conforme se incrementa la concentración de ra 5.10-3), con una fase inicial de aumento lento de
alimento, resultando en una curva desacelerada mo- la tasa de cambio de la ingestión (ΔI/ΔC) cuando el
notónicamente desde el principio (figura 5.10-2), lo alimento es escaso, pero con una velocidad cada vez
cual refleja los costes o las influencias asociadas con mayor (la pendiente de la curva va aumentando) has-
el consumo de más alimento por unidad de tiempo. ta un punto de inflexión a partir del cual la situación
Esta curva de saturación puede ser descrita matemá- revierte a la curva desacelerada descrita en el párra-
ticamente por un conjunto diverso de ecuaciones fo anterior.
análogas. A veces la respuesta de consumo es nula
hasta que la disponibilidad de alimento alcanza un
Ingestión y eficiencia de crecimiento
cierto valor umbral (C0), que se puede interpretar ya
sea en relación con el balance de costes y beneficios En peces se ha descrito [28] una relación inver-
de la puesta en marcha de la maquinaria alimentaria, sa entre los valores de la tasa de ingestión (I) y de
o bien como un refugio para la presa (figura 5.10-2'). la eficiencia bruta de crecimiento (K1), de modo que
I = Im(1 – e–a(C – C )) 0
un incremento de la ración I resulta en un descenso
loglineal de la eficiencia:
donde Im es la dieta máxima y a es un parámetro
que indica la tasa de cambio de I con respecto a C. ln K1 = –a – bI

1
(presas depredador–1 tiempo–1)

2
Ingestión (I)

1: Lineal I = iC

2: Saturación I = Im(1 – e–aC)


3 n
3: Sigmoidal I = Im(1 – e–aC )

2': Saturación
2' con umbral I = Im(1 – e–a(C – Co))

Abundancia de alimento (C)

Figura 5.10.—La tasa de ingestión de un depredador aumenta con la abundancia de alimento. Lo puede hacer de forma lineal o,
más generalmente, mostrando una capacidad máxima que puede ser modelada de muchas maneras, tres de las cuales se muestran
en la figura.

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192 / Ecología

donde a y b son constantes. El coeficiente a es ne- Cantidad de alimento consumido


gativo porque el valor máximo teórico de K1 es la
unidad, cuyo logaritmo es cero. La relación entre la respiración y la cantidad de
Dado que K1 = PN /I, se puede establecer una alimento consumido es compleja, ya que la energía
relación entre producción neta (PN) o crecimiento asimilada guarda una relación lineal con la inges-
y la ingestión: tión (A = cI), pero la tasa de crecimiento aumenta
cada vez más lentamente con el incremento de la
dieta como veremos más adelante. La diferencia
PN = dM / dt = I e–a –bI entre ambas curvas, que se va haciendo mayor con
el incremento de la dieta, es la respiración.
que es una expresión del crecimiento (aumento de
la masa corporal M) en función de la dieta. R = A – PN
Como ya se indicó en el apartado de balance
energético, una mayor calidad del alimento, asocia- Si en esta expresión básica sustituimos cada ele-
da a un menor contenido en materiales estructurales mento por sus equivalentes descritos con anteriori-
difíciles de digerir o, por el contrario, una elevada dad, tendremos que
riqueza en proteínas o una baja razón C:N, redun-
dará en una menor producción de heces y, por tan- R = cI – I e–a –bI
to, en una mayor eficiencia de asimilación (A/I),
como ocurre en el caso de carnívoros y bacterias R = I(c – e–a –bI)
frente a los bajos valores de eficiencia de asimilia-
ción de los organismos detritívoros. donde c es la eficiencia de asimilación.

Temperatura
5.5.3. Respiración
Al igual que sobre la mayoría de los procesos
Ya se ha indicado que una parte de la ener- biológicos y bioquímicos, la temperatura tiene el
gía asimilada se invierte en atender el total de gas- efecto de incrementar (generalmente, de modo ex-
tos energéticos incluidos en el mantenimiento ponencial) la tasa de respiración, aunque valores
metabólico que, en conjunto, identificamos como superiores al rango de aclimatación la disminuyen.
respiración. La respiración suele expresarse habi- La dependencia de la tasa de respiración respec-
tualmente ya sea como porcentaje del peso corporal to de la temperatura puede ser expresada por el con-
consumido, cantidad de carbono respirado por uni- cepto de Q10, que proporciona una estimación del
dad de tiempo o, más frecuentemente, como la tasa incremento de la tasa de respiración correspondien-
de consumo de oxígeno por individuo (por ejemplo, te a un incremento de 10 °C de la temperatura.
ml O2 animal–1 día–1). Las unidades para expresar
la respiración pueden traducirse entre sí y transfor- R1 T 10– T
Q10 = e 1 2

marse en unidades de energía, de modo que pueden R2


ser comparadas fácilmente con medidas del alimen-
to consumido mediante la utilización de los corres- donde R1 y R2 son las tasas de respiración a las
pondientes coeficientes oxicaloríficos (cuadro 5.5) temperaturas T1 y T2.
y cocientes respiratorios.
La tasa de respiración está influida por una am- Tamaño corporal
plia colección de factores que incluyen la masa cor-
poral, la cantidad de alimento ingerido, la tempera- La relación entre la respiración (R) y el tamaño
tura, etc. o peso individual (M) puede expresarse por una fun-

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Flujos de energía y producción biológica / 193

CUADRO 5.5
Valor calórico. Coeficiente oxicalorífico. Cociente respiratorio

El valor calórico o equivalente energético medio precisión bastante alta a partir de su contenido en car-
del peso seco de organismos acuáticos se sitúa entre bono [29].
0,2 y 8,0 kcal g–1, debido a las fuertes variaciones en El coeficiente oxicalorífico es la cantidad de energía
las proporciones de las fracciones orgánica y mineral, liberada por unidad de volumen o peso de oxígeno in-
aproximándose generalmente a 5,6-5,8 kcal g–1 en vertido en la completa oxidación de la materia orgáni-
el  caso de la materia orgánica. A diferencia de las ca (respiración). Su valor promedio es ~4,86 kcal/l de
proteínas y carbohidratos, cuyos equivalentes ener- oxígeno consumido [2], aunque los valores varían en
géticos son similares (5,65 y 4,10 kcal g–1), el eleva- relación con el sustrato metabólico utilizado, habién-
do valor calorífico de los lípidos (9,45 kcal g–1) hace dose propuesto coeficientes oxicaloríficos de 4,76, 5,02
que su proporción relativa en la materia orgánica y 4,69 kcal/l de oxígeno consumido en el metabolismo
—que suele ser muy variable estacionalmente en fun- de proteínas, carbohidratos y lípidos, respectivamente.
ción del estado fisiológico y la temperatura— tenga El cociente respiratorio (RQ) se define como la razón
un marcado efecto sobre el contenido energético final molar del dióxido de carbono producido y del oxígeno
de ésta [2]. consumido (+CO2 /–O2) en la respiración. En animales
Si se conocen las contribuciones de proteínas (P), toma valores entre 0,7 y 1,0, dependiendo de la com-
carbohidratos (H) y lípidos (G) al peso seco de la ma- posición del alimento (proteínas, 0,8; carbohidratos,
teria orgánica (que eventualmente puede servir de ali- 1,0; lípidos, 0,71).
mento), su valor calórico puede ser estimado como: El consumo de oxígeno puede ser traducido también
a unidades de carbono como se indica en la siguiente
(5,65P + 4,10H + 9,45G)/100 kcal g–1 peso seco ecuación [28, 30].

No obstante, también se ha propuesto la convenien- ml O2 consumidos × RQ × (12/22,4) =


cia de expresar el valor calórico en términos de gra- = mg C (individuo h)–1
mos de carbono mejor que en gramos de peso seco,
con la ventaja añadida de que el valor calorífico de un donde el cociente 12/22,4 indica la masa (12 g) de
material biológico puede ser pronosticado con una carbono en un mol (22,4 l) de dióxido de carbono.

ción potencial que se conoce como ecuación alo- ra 5.11, la pendiente de la relación «respiración-
métrica (véase anexo 4). Cuando el peso y las pér- tamaño individual» es prácticamente la misma para
didas metabólicas se expresan en las mismas organismos unicelulares, heterotermos (o poiquilo-
unidades, su relación toma la forma de la denomi- termos) y homeotermos o endotermos, siendo dife-
nada Ley de Kleiber (figura 5.11). rente el valor del parámetro R1. Obviamente, el gas-
to empleado en el metabolismo basal para el
R = R1 Mb mantenimiento de la temperatura corporal implica
que, a igualdad de masa corporal, un organismo
donde R1 es un parámetro que indica el metabolismo endotermo tenga un mayor gasto respiratorio que
de un individuo de tamaño unidad y cuyo valor está un poiquilotermo. La generalidad del valor «3/4»
influido por factores ambientales como la tempera- de la pendiente ha sido objeto de diversas interpre-
tura, y b es otro parámetro que refleja el metabolis- taciones, desde la proporcionalidad de la relación
mo interno de los organismos y que muestra valores superficie/volumen en la disipación de calor, con-
relativamente constantes (~0,75) cuando el rango sideraciones de elasticidad y resistencia ante el pro-
de tamaños de los organismos es suficientemente pio peso o, simplemente, un resultado común a muy
amplio [31, 32]. Como pone de manifiesto la figu- diversas relaciones alométricas (incluso fuera del
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194 / Ecología

103 Homeotermos
R = 4,1 M 0,75

Heterotermos
Gasto metabólico (R)

10–3 R = 0,14 M 0,75


watios

10–6
Unicelulares
R = 0,018 M 0,75
10–9

10–12

10–15 10–12 10–9 10–6 10–3 1 103


Masa corporal (M)
kg

Figura 5.11.—Cuanto mayor es el organismo, más energía gasta, pero la relación del gasto con la masa corporal no es lineal, sino
potencial como indica la escala logarítmica de los ejes (véase texto). Redibujada de [31].

campo de la biología) que se manifiestan cuando el interpretaciones debe hacerse con cautela y en el
rango de tamaños se extiende a lo largo de muchos marco de otras relaciones alométricas, tal como se
órdenes de magnitud (anexo 4). detalla en el anexo 4.
Operando sobre la ecuación alométrica anterior,
obtenemos la expresión alométrica para la respira-
ción «peso-específica» o respiración por unidad de 5.5.4. Crecimiento
masa:
El crecimiento individual es el proceso de in-
R/M = R1 Mb –1 = R1 M–0,25 cremento en masa de un organismo a lo largo de su
desarrollo. Junto con la energía invertida en repro-
En consecuencia, aunque el gasto metabólico ducción, constituye lo que se ha identificado como
individual se incrementa con la masa individual, el producción neta. El estudio del crecimiento implica
gasto metabólico por unidad de masa desciende con el seguimiento de los cambios ya sea en la talla
el incremento del tamaño del individuo. El valor (longitud, L) o bien en el peso corporal, teniendo
negativo de exponente suele interpretarse como una esta última variable la ventaja de su relación con el
mayor eficiencia en el gasto metabólico de los or- tipo de metabolismo. La relación «peso-talla» res-
ganismos de mayor tamaño, entendiéndose aquí el ponde a una expresión potencial del tipo:
término eficiencia como el coste de mantenimiento
de una unidad de masa. La generalización de estas M = nLm
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Flujos de energía y producción biológica / 195

donde n y m son coeficientes determinados em- Si el tamaño se representa frente a la edad (fi-
píricamente, tomando m un valor generalmente gura 5.12), el resultado normalmente es una curva
~3  (crecimiento isomórfico). Especialmente en en la cual la pendiente decrece continuamente con
el  caso de los peces (poiquilotermos con creci- el incremento de la edad hasta aproximarse a una
miento continuo) el coeficiente n se denomina asíntota paralela al eje de abscisas. Los datos de
«factor de condición» y se suele indicar por la peso frente a edad también se aproximan a un valor
letra K. asintótico, pero generalmente lo hacen siguiendo
una curva sigmoidal asimétrica, con el punto de in-
K = M/L3 × 100 flexión a ~1/3 del peso máximo [34].
Existe un amplio abanico de modelos matemáti-
expresándose M en gramos y L en mm. El factor de cos del crecimiento somático, ninguno de los cuales
condición se interpreta como un indicador del bien- es completamente satisfactorio en todas las situacio-
estar fisiológico de una determinada población al nes. Así, cuando el crecimiento tiene lugar a una tasa
considerar que sus variaciones parecen estar rela- específica de crecimiento (g, dimensiones T–1) cons-
cionadas con el estado de madurez sexual y alimen- tante, el crecimiento es exponencial (figura 5.12-1).
ticio, aunque también varía con la edad, el sexo o
la estación del año [33]. g = (1/M) (dM/dt); dM/dt = g M; M = M0egt

1: Exponencial M = M0egt

2: Potencial M = M0 + atb
1
–k(t – t0)
3: Bertalanffy M = Mmáx(1 – e )
–c(t – tm)
4: Gompertz M = Mmáxe–e 2
Tamaño corporal (M)

Mmáx

M0

Edad (t)

Figura 5.12.—Curvas de crecimiento de organismos que crecen con una tasa proporcional a la masa corporal (1: exponencial), con
una tasa alométrica de la edad (2: potencial), que amortiguan progresivamente la tasa de crecimiento hasta dejar de crecer (3: mode-
lo de Bertalanffy) y que primero aceleran su crecimiento y luego lo enlentecen (4: modelo de Gompertz).

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196 / Ecología

Aunque algunos casos de crecimiento larvario El modelo de Gompertz fue adaptado al proce-
pueden ser descritos por este modelo, lo habitual es so de crecimiento individual, de forma que
que la tasa específica de crecimiento individual dis-
minuya conforme el tamaño corporal aumenta, y M = Mmáx e–e
–c(t – tm)

esto puede expresarse mejor mediante otras ecua-


ciones. Si consideramos inicialmente que la razón
donde Mmáx es el tamaño máximo, c es una constan-
entre el crecimiento (PN o dM/dt) y la respiración
(R) es constante a lo largo del crecimiento, el cre- te relacionada con la velocidad a la que disminuye
cimiento es potencial [2]: la tasa específica de crecimiento conforme aumenta
M y, finalmente, tm es la edad en la que se produce
PN = dM/dt = uR = uR1 Mb la inflexión de la curva de crecimiento [36]. El mo-
PN /R = u;
delo determina un tamaño cero para t = –∞ y un
expresión que, al integrarla, se convierte en una fun- tamaño Mmáx para t = +∞.
ción del tipo (figura 5.12-2). La ecuación de Gompertz, a diferencia de la
ecuación logística (simétrica a uno y otro lado del
M = M0 + a tb punto de inflexión), representa una curva sigmoi-
dal asimétrica (figura 5.12-4) y refleja un creci-
donde a es proporcional a u, R1 y b, mientras que b miento en el que, al menos durante una fase ini-
es función inversa de b. cial, que puede ser muy corta, la tasa de cambio
En este caso, como puede comprobarse fácil- del tamaño corporal (ΔM/Δt) aumenta con el tiem-
mente, la tasa específica de crecimiento disminuye po (es decir, la pendiente de la curva va aumen-
proporcionalmente a Mb y de nuevo tenemos otro tando). En el punto de inflexión de la curva, que
ejemplo de la aplicación de modelos alométricos en se alcanza cuando el tamaño del organismo es algo
ecología. Si b fuese igual a 0, la tasa específica de menos del 40 % del peso máximo, la tasa instan-
crecimiento sería constante, la tasa de crecimiento tánea de cambio (dM/dt) es máxima (es decir, la
se incrementaría en proporción directa al tamaño y pendiente de la curva alcanza su valor máximo).
el crecimiento volvería a ser exponencial. Los mo- A partir de ese momento comienza a disminuir, de
delos potenciales han proporcionado descripciones modo que los incrementos del tamaño son cada
razonables del crecimiento durante el período em- vez mas pequeños hasta aproximarse al tamaño
brionario en la mayoría de las especies de aves [35]. máximo teórico (Mmáx) para la especie en cuestión,
momento en el que la tasa instantánea de cambio
No obstante, son raros los casos de crecimiento
se hace cero (dM/dt = 0).
ilimitado, ya que el cociente entre la tasa de creci-
La mayoría de las descripciones cuantitativas de
miento y la respiración no suele ser constante, sino
crecimiento utilizan la ecuación propuesta en 1934
que disminuye a lo largo del crecimiento y tiende
por Bertalanffy (figura 5.12-3), muy especialmente
a cero conforme M se aproxima al tamaño o peso
las referidas al crecimiento de especies objeto de
definitivo. Ahora la curva de crecimiento tendería
pesquerías. La ecuación está basada en el hecho de
a una forma ya sea sigmoidal, como en el modelo
que la tasa de crecimiento es proporcional a la di-
de Benjamin Gompertz (1779-1865), o monotónica
ferencia entre la talla máxima (L∞, correspondiente
decreciente como en el de Ludwig von Bertalanffy
a una masa Mmáx) y la talla observada (L) de modo
(1901-1972).
que, desde el inicio, el incremento en talla por uni-
Gompertz propuso en 1825 un modelo aplicable
dad de tiempo se va haciendo menor a medida que
al crecimiento demográfico de la población humana
el individuo se acerca a su talla máxima [37-39], es
cuya expresión matemática, con una doble expo-
decir,
nencial que intimida ligeramente, es
a – bx
y =Ae–e dL/dt = k(L∞ – L)
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Flujos de energía y producción biológica / 197

que al integrar se convierte en El ajuste y la estimación de los parámetros del


modelo de Bertalanffy se explican en el cuadro 5.6.
L = L∞(1 – e–k(t – t )) 0
El crecimiento y el tamaño final de los indivi-
duos están favorecidos por la disponibilidad y cali-
o bien, en su versión equivalente para la masa cor- dad del alimento; además, como la mayoría de los
poral procesos fisiológicos en animales, el crecimiento
está marcadamente influido por la temperatura. Las
M = Mmáx(1 – e–k(t – t ))n 0
n~3 tasas de crecimiento son bajas para los menores va-
lores de temperatura dentro del rango de aclimata-
Esta ecuación está definida por tres parámetros: ción e incluso pueden ser negativas, con pérdida de
peso, si el alimento es escaso (figura 5.13). Las ta-
— L∞: es la talla máxima que alcanzan los in- sas de crecimiento aumentan conforme lo hace la
dividuos de la población cuando la tasa de temperatura como consecuencia de la mayor acti-
crecimiento es cero. vidad fisiológica, siendo este incremento más acu-
— k: es un parámetro de curvatura de dimen- sado cuando el alimento es más abundante [6]. No
siones T–1 que describe la velocidad a la que obstante, para una determinada dieta, la tasa de cre-
se alcanza la talla máxima asintótica. cimiento puede cambiar de tendencia y disminuir
— t0: es la edad teórica a la cual L = 0 y surge si las temperaturas son tan elevadas que conllevan
como consecuencia de la integración. un gran gasto de energía en mantenimiento.

CUADRO 5.6
Estimación de parámetros del modelo de Bertalanffy

Un método clásico para la estimación de los pará- y finalmente, combinando las dos últimas ecuaciones
metros K y L∞ es el de Ford-Walford, que opera sobre
las medidas de longitud o peso correspondientes a las Lt + Δt = L∞(1 – e–kΔt) + Lt e–kΔt
distintas clases de edad y realiza una regresión lineal
de las tallas de los individuos de edad t + Δt frente a la cual, para el caso de datos referidos a tallas medias
los de edad t [40]. de clases de edad anuales y haciendo Δt = 1, produce
El método inicialmente calcula los incrementos la conocida gráfica de Ford-Walford, que representa la
de crecimiento durante un cierto intervalo de tiempo talla a una edad (Lt + 1) dada frente a la talla en el año
(Lt + Δt – Lt). Siendo: anterior (Lt), ecuación que corresponde con una línea
recta:
Lt = L∞(1 – e–k(t – t0)) y Lt + 1 = L∞(1 – e–k) + e–kLt (y = a + bx)
Lt + Δt = L∞(1 – e–k(t + Δt – t0))
A partir de la cual se pueden calcular k y L∞:
entonces, restando las dos expresiones a
k = –ln b; L∞ =
1–b
Lt + Δt – Lt = L∞ e–k(t – t0) (1 – e–kΔt) Para el caso del crecimiento de la sardina en el sec-
tor norte del mar de Alborán indicado en la figura
por otra parte, es fácil deducir que anexa, el método de Ford-Walford produce la ecuación

L∞ – Lt = L∞ e–k(t – t0) Lt + 1 = 5,94 + 0,74 Lt (R2 = 0,98)

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198 / Ecología

CUADRO 5.6 (continuación)

de donde es posible deducir los valores de k = 0,29


( )
1 L
año–1 y de L∞ = 23,3 cm. t0 = t + ln 1 – t
El valor de L∞ también puede ser estimado gráfica- k L∞
mente como la proyección sobre el eje de abscisas (Lt) Otra posibilidad es representar los incrementos de
del punto de intersección de la recta del modelo con crecimiento anuales (Lt + 1 – Lt) frente a la talla al inicio
la línea bisectriz de los ejes de coordenadas (intuitiva- del intervalo [Lt]. El modelo tomaría la forma
mente se entiende que cuando la longitud en el tiempo
t + 1 es igual a la longitud en el tiempo t, el individuo
ha dejado de crecer). Lt + 1 – Lt = (1 – e–k) L∞ – (1 – e–k) Lt
Para estimar t0, despejamos este parámetro de la
ecuación de Von Bertalanffy y se resuelve empleando que de nuevo es una recta de la que puede extraerse el
la talla media (Lt) de una clase de edad joven comple- valor de L∞ como el punto de corte en el eje de absci-
tamente reclutada y una estimación de la edad absolu- sas (Lt + 1 – Lt = 0) y cuya pendiente permite estimar el
ta (t) correspondiente a esa talla media. valor de k.

24 3
L∞

21
2
Lt + 1 – Lt
Lt + 1

18

1
15

12 0
12 15 18 21 24 12 15 18 21 24
Lt L∞ Lt L∞

5.5.5. Métodos de medida tos, como es el caso de la medida del crecimiento


somático individual en una población de peces o la
La medida de la producción secundaria plantea de incorporación de materia orgánica marcada con
dificultades operativas y conceptuales especialmente un isótopo radiactivo para medir la producción bac-
grandes por la propia amplitud del concepto, que teriana. Frecuentemente, sin embargo, lo que se ob-
abarca una enorme diversidad de tipos biológicos, tiene son estimaciones indirectas a partir de consi-
por lo que los métodos descritos son igualmente va- deraciones acerca de la dinámica de la población, el
riados y suelen estar diseñados para cada caso par- crecimiento individual, relaciones alométricas y
ticular. Algunos métodos pueden calificarse de direc- otras. Una descripción detallada de la diversidad de

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Flujos de energía y producción biológica / 199

Tasa específica de crecimiento


le
onib
disp
nto
me
ali
del
e nto
rem
0 Inc

Temperatura

Figura 5.13.—Relación conceptual entre la tasa específica de crecimiento de un organismo y la temperatura y el alimento disponible.

métodos excede los objetivos de este libro; el lector La síntesis de la información contenida en las
interesado puede recurrir a algunos de los manuales curvas de supervivencia y crecimiento somático
especializados [2, 41-43]. toma la forma de la denominada curva de Allen, en
la que la supervivencia (eje de ordenadas) se des-
Producción secundaria en cohortes cribe en función del peso medio individual (eje de
abscisas) (figura 5.14). Esta representación tiene
Una cohorte se define como un conjunto de in- una propiedad inmediata: la biomasa de la cohorte
dividuos nacidos simultáneamente y que forman en un momento dado t es el producto del número
una población homogénea [5]. Definida de esta for- de supervivientes por su peso medio:
ma, implica que la especie en cuestión tiene un
modo de reproducción discontinua; en caso contra- Bt = Nt Mt
rio, la identificación de las diferentes cohortes plan-
tea problemas metodológicos particulares para cada Gráficamente, la biomasa de la cohorte es el
especie, razón por la cual este apartado se centra en área del rectángulo definido por ambas coordenadas
el primer caso. Nt y Mt.
La evolución temporal de una cohorte se mani- En cuanto a la producción, que es el tema ob-
fiesta en dos procesos fundamentales: la mortalidad jeto de análisis, puede abordarse de dos formas:
(o su contrario, la supervivencia) y el crecimiento
somático de los individuos conforme aumenta su a) Si se asume un intervalo suficientemente
edad. El primer proceso se resume en las llama- corto de tiempo Δt en el que no hay mor-
das curvas de supervivencia (cuadro 5.7) y el se- talidad apreciable, la producción corres-
gundo ha sido suficientemente detallado en el apar- pondiente puede estimarse como el produc-
tado anterior. Lo que interesa en este punto es la to de los Nt supervivientes que constituyen
posibilidad que ofrece la combinación de ambos la cohorte al inicio de ese intervalo de tiem-
procesos para obtener información acerca de la po por el incremento del peso medio ΔM
producción de esta entidad que identificamos como que tiene lugar durante el citado intervalo
cohorte. de tiempo, es decir, P(Δt) = Nt ΔM. Si el
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200 / Ecología

CUADRO 5.7
Curvas de supervivencia

Una curva de supervivencia sirve para estudiar los vamente. Entre las infinitas posibilidades intermedias,
patrones de mortalidad y supervivencia que van ligados una tiene mayor interés, y es aquella en la que el nú-
a la edad de los individuos de una población. En el caso mero de supervivientes decrece exponencialmente con
de poblaciones sin reproducción continua, en las que el tiempo (aproximadamente la curva (c) en la figura).
es fácil identificar las cohortes, el seguimiento temporal En este caso, el número de supervivientes (Ns) vendría
del número de supervivientes proporciona directamen- descrito por el modelo
te la curva de supervivencia característica de la especie.
El examen de las curvas de superviviencia sugiere Ns = N0 e–mt
dos tipos extremos de distribución de la mortalidad
(figura inferior). donde la tasa de mortalidad, m, opera como una cons-
En el tipo (a) la mortalidad se acumula en las edades tante independiente de la edad.
juveniles, alcanzando sólo unos pocos supervivientes Otra forma más frecuente es del tipo (d), con mayo-
la edad máxima. En el extremo opuesto, tipo (b), la res mortalidades asociadas a las primeras y últimas
mortalidad es baja a todas las edades excepto a la máxi- edades, y una fase intermedia de baja mortalidad o
ma, cuando el colectivo de supervivientes muere masi- elevada supervivencia.
log (número de supervivientes)
Número de supervivientes

b b
d

c c

a a

Tiempo, edad Tiempo, edad

intervalo de tiempo es mayor y se aprecia rior. Llevando el número de intervalos a


la mortalidad de los individuos, entonces infinito y, por tanto, utilizando dM en lugar
hay que recurrir a la expresión: de ΔM y directamente N en función del ta-
t2 maño M, se tendría la expresión continua
P(t1, t2) = ∑ Nt ΔMt de la sumatoria anterior, que es simplemen-
t = t1 te la integral
que puede dar cuenta de la disminución de M2
N en el intervalo de tiempo entre t1 y t2, P(t1, t2) = P(M1, M2) = ∫M N dM
1
suponiendo que entre ambos transcurren un
número finito de intervalos Δt en los que se Gráficamente, la integral se traduce en
puede aplicar el mismo razonamiento ante- la superficie bajo la curva para el intervalo

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Flujos de energía y producción biológica / 201

N0
Biomasa de la cohorte en el tiempo t

Producción de la cohorte entre t0 y t


Número de individuos (N)

Nt

0
M0 Mt Mmáx
Peso medio individual (M)

t0 t tmáx
Edad

Figura 5.14.—Diagrama de Allen. La biomasa de la cohorte a una edad determinada es simplemente el producto del número de in-
dividuos por su peso medio (magnitud representada por el rectángulo). El área rayada, integral de la curva de Allen, sólo tiene sen-
tido si se considera un intervalo de tiempo, y representa la producción de la cohorte en ese intervalo.

(M1, M2). Lógicamente, la producción total das se estiman como el producto del núme-
de la cohorte sería la integral de la curva ro de individuos eliminados (Ne = N1 –N2)
para el rango total de pesos individuales, o por el peso medio de dichos individuos que,
lo que es lo mismo, la superficie total en- para intervalos de tiempo suficientemente
cerrada bajo la curva. pequeños, puede determinarse como la me-
b) La producción entre los instantes t1 y t2 se dia del peso individual durante el período.
obtiene como la suma de la biomasa perdi- De este modo,
da (Be) y el incremento de biomasa habidos
entre los dos instantes (B2 – B1): M1 + M2
P(t1, t2) = (B2 – B1) + Ne
2
P(t1, t2) = (B2 – B1) + Be Uno de los aspectos más interesantes de la curva
de Allen es la posibilidad que ofrece de identificar
donde B1 y B2 son los valores de biomasa al el momento (en términos de edad de los individuos
inicio y al final del período y Be representa de la cohorte) en el que la biomasa de la cohorte es
la pérdidas de biomasa por mortalidad du- máxima y, por tanto, el momento óptimo para ex-
rante ese intervalo de tiempo. Estas pérdi- traer la correspondiente cosecha máxima. En una

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202 / Ecología

aproximación gráfica, el problema consistiría sim- Un aspecto crucial en la aplicación del método,
plemente en identificar el rectángulo de mayor su- más allá de las dificultades relacionadas con la iden-
perficie bajo la curva, tal como se ilustra en el cua- tificación y seguimiento de la cohorte, es la realiza-
dro 5.8. ción de un muestreo apropiado especialmente duran-

CUADRO 5.8
Cálculo del momento óptimo de cosecha

Decidir en qué momento recolectar una cohorte es B = NM = (100 – 0,04M2)M = 100M – 0,04M3
una tarea compleja que depende de muchas circuns-
tancias y casi siempre se resuelve mediante conoci- A esta función es a la que hay que buscarle el máxi-
mientos previos, circunstancias temporales y experien- mo. Para ello se calcula su primera y segunda deriva-
cia. No obstante, si los criterios son tan simples como da, respectivamente:
calcular en qué momento la biomasa de la cohorte es
máxima, es un caso muy sencillo. B' = 100 – 0,12M2 B'' = –0,24M
Sólo hay que tener en cuenta la función que relacio- En aquellos puntos donde la primera derivada se anu-
na el número de individuos N con su peso medio M, le habrá un máximo (si la segunda derivada es negativa,
función cuya representación gráfica se conoce como como ocurre en este caso) o un mínimo (si la segunda
«curva de Allen». Supongamos, por ejemplo, que en derivada fuese positiva). En este caso, B' = 0 si
cierta cohorte
100
N = 100 – 0,04 M2 Mop = √ 0,12 = 28,9

En cualquier momento, la biomasa de la cohorte es que es el peso óptimo con el que hay que cosechar los
B = NM, así que aplicando la ecuación anterior, se tiene individuos para obtener la máxima biomasa.

100

N = 100 – 0,04M2
80
Número de individuos (N)

60

40
Biomasa máxima de la cohorte
(cosecha óptima)
20

0
0 10 20 30 40 50
Peso medio individual (M)

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Flujos de energía y producción biológica / 203

te los períodos de elevada producción. El tiempo identificación como objeto de estudio de un colec-
sobre el que se mide la producción necesita ser cor- tivo funcional (básicamente bacterias heterotrófi-
to con relación al ciclo de vida de la especie, ya que cas) y, en segundo lugar, la aplicación de técnicas
tanto el crecimiento como la mortalidad pueden ser basadas en el seguimiento de la incorporación de
exponenciales, de modo que el uso de interpolacio- un isótopo radiactivo. Para la medida de la pro-
nes lineales podría no ser adecuado para valorar las ducción bacteriana, el procedimiento más habitual
tasas sobre períodos relativamente largos de tiempo. es añadir un sustrato marcado y medir su incorpo-
Se recomienda que los intervalos de medida deberían ración por los microorganismos. A diferencia de lo
ser ~10 % del tiempo de generación de la especie. que ocurre con las microalgas, no existe un análogo
del 14C ya que no todas las especies de bacterias
Producción secundaria en poblaciones utilizan un sustrato simple o único. Clásicamente,
con reproducción continua el sustrato más utilizado ha sido el aminoácido ti-
midina, un precursor del ADN en bacterias, en el
Los métodos anteriores no son aplicables en es- que el hidrógeno está sustituido por el isótopo pe-
pecies caracterizadas por estructuras de población sado 3H (timidina tritiada) aunque actualmente tien-
complejas, sin cohortes claramente distinguibles y de a sustituirse por la leucina tritiada.
con reproducción continua o prolongada. Para po- Una aproximación completamente diferente
blaciones de este tipo, una posibilidad de cálculo consiste en calcular las tasas de crecimiento de la
está basada en la determinación de las tasas de cre- población a partir de la cuantificación del número
cimiento en individuos de diferentes clases de edad. de bacterias en división (técnica que, de hecho,
El crecimiento de un individuo de edad i y masa también se emplea en fitoplancton, sobre todo en
Mi puede expresarse como: dinoflagelados). Las bacterias se dividen por fisión
y es relativamente fácil distinguir las células que
ΔMi
= gi Mi se están dividiendo. Así, la proporción de células
Δt en división respecto a la población total facilita una
donde gi es la tasa específica de crecimiento in- medida del crecimiento de la población, y las es-
dividual, que en este caso no es una constante, sino timaciones resultan ser similares a las obtenidas
que depende del tiempo. De este modo, la pro- con el método de los trazadores radiactivos.
ducción realizada por los Ni individuos del grupo de Por último, en el caso de ecosistemas funda-
edad i (durante el intervalo de tiempo Δt) será: mentalmente heterotróficos en los que apenas hay
variaciones de biomasa, las medidas de respiración
Pi = gi Mi Ni pueden considerarse equivalentes a la producción
secundaria, por lo que las estimas de dicha produc-
La producción para la población entera es en- ción se pueden obtener a partir de los cambios de
tonces el sumatorio de las producciones de todas la evolución de las concentraciones de O2 y de CO2
las clases de edad: en muestras incubadas.

P = ∑ Pi = ∑ gi Mi Ni = ∑ gi Bi
5.6. PRODUCCIÓN COMPARADA
EN LA BIOSFERA
Producción heterotrófica microbiana
A grandes rasgos, aunque los océanos cubren el
En relación con este colectivo, algunas aproxi- 70 % de la superficie terrestre, la biomasa de plantas
maciones metodológicas son similares concep- terrestres es unas 500 veces superior a la de produc-
tualmente a las propuestas para los productores pri- tores primarios marinos, y más de 1.000 veces la
marios del plancton en dos aspectos básicos: la del fitoplancton oceánico (figura 5.15), de forma
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204 / Ecología

Biomasa total Producción neta total Producción/Biomasa


(Gt) (Gt año–1) (año–1)
0 200 400 600 800 1.000 0 10 20 30 40 50 0 10 20 30 40 50

Pluvisilva tropical 765 37,4 0,049


Bosque tropical
260 12 0,046
estacional
Bosque hoja perenne 175 6,5 0,037

Bosques caducifolios 210 8,4 0,040

Ecosistemas terrestres
Bosque boreal 240 9,6 0,040

Bosque mediterráneo 50 6 0,120

Sabana 60 13,5 0,225


Praderas
y pastizales 14 5,4 0,386

Tundra 5 1,1 0,220

Desierto 13 1,6 0,123

Desiertos extremos 0,5 0,07 0,140

Cultivos 14 9,1 0,650


Lagunas costeras

epicont.
0,133

acuát.
30 4

Ecos.
y pantanos
Lagos y ríos 0,05 0,5 10
Océano abierto 1 41,5 41,5

Ecosistemas marinos
Afloramientos 0,008 0,2 25

Margen continental 0,27 9,6 35,5


Arrecifes y
lechos de algas 1,2 1,6 1,33

Estuarios 1,4 2,1 1,5

Figura 5.15.—Biomasa total (gigatoneladas de peso seco), producción neta total (gigatoneladas año–1) y productividad (índice P/B,
año–1) de los diferentes ecosistemas. Los círculos representan la suma total de cada propiedad en los ecosistemas terrestres, acuáticos
epicontinentales y marinos (elaborada a partir de datos de [15]).

que aproximadamente el 90 % de la biomasa mun- es, sin embargo, aproximadamente el doble que en
dial se encuentra en los bosques [15]. el caso de los ecosistemas marinos (~55 Gt año–1).
Este desigual reparto de superficie y biomasa se En el ecosistema oceánico, la producción del planc-
traduce en valores muy diferentes, por ejemplo, para ton es muy superior a la generada por la vegetación
la producción del bosque tropical (promedio de unos de las plataformas continentales. Los bosques, a pe-
2.200 g peso seco m–2 año–1) y el océano oligotrófi- sar de ocupar aproximadamente el 10 % de la super-
co (125 g peso seco m–2 año–1). En términos de pro- ficie terrestre, son responsables de casi la mitad de
ducción primaria neta total (PPNT, es decir, inte- la producción primaria de la biosfera [15].
grando para la extensión del ecosistema en cuestión) Una imagen diferente genera la consideración
las anteriores cifras se transforman en 37 y 41 Gt de los valores de productividad primaria, o cocien-
peso seco año–1 respectivamente. La PPNT para el te P/B, en los sistemas terrestres (0,06 año–1) y en
conjunto de ecosistemas terrestres (~110 Gt año–1) el océano abierto (42 año–1). Estos valores son in-
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Flujos de energía y producción biológica / 205

dicadores de la elevada tasa de renovación de la tual y previsiones futuras del funcionamiento de los
biomasa del plancton vegetal oceánico, formado ecosistemas en un escenario de cambio climático.
por organismos de pequeño tamaño, sometidos a En definitiva, se trata de saber bajo qué condiciones
un control físico impuesto por las condiciones de los ecosistemas terrestres y acuáticos funcionan
turbulencia, sedimentación, disponibilidad externa como sumideros o emisores de CO2 o, expresado en
de nutrientes, etc. Frente a ellos, la vegetación te- términos del cociente Producción Bruta/Respiración
rrestre está constituida generalmente por organis- de la comunidad (PB /R), si son ecosistemas en los
mos de tamaño grande, ricos en materiales de sos- que la producción y la respiración están equilibradas
tén y con estructuras que permiten la captación, (PB /R = 1), o son ecosistemas autotróficos (PB /R > 1)
transporte y acumulación de nutrientes en la propia o heterotróficos (PB /R < 1), entendidos estos últimos
biomasa, lo que les proporciona un mayor control como aquellos que importan materia orgánica o vi-
biológico o independencia del medio físico. Así, ven a base de recursos energéticos almacenados o
aunque tanto la biomasa como la producción sean acumulados.
mayores en este caso, la tasa de renovación es mu-
cho más lenta que la del fitoplancton.
Estas divergencias en las estrategias desarrolladas 5.7.1. El balance producción-respiración
por las plantas terrestres y acuáticas en relación con en ecosistemas terrestres
la luz, los nutrientes y la gravedad, con consecuencias
sobre los tamaños óptimos y sobre la composición En el caso de los bosques [45], diversas observa-
del material vegetal, promueven, a su vez, diferencias ciones ponen de manifiesto que los bosques maduros
importantes sobre las dinámicas de la interacción actúan como sumideros de carbono en el contexto
planta-herbívoro y sobre la eficiencia con la que la actual de incremento de CO2 atmosférico. Como se
biomasa y la producción vegetal es convertida en bio- indicaba en el capítulo 4, este carácter puede deber-
masa y producción animal en cada caso. Así, en con- se al efecto fertilizador del CO2 (sin olvidar el simi-
traste con lo que ocurre en los sistemas terrestres, los lar efecto que tiene la deposición de nitrógeno de
animales son el componente más conspicuo en el origen antropogénico a través de la lluvia). Sin em-
océano y, lo que es más importante, aunque los sis- bargo, esta función como sumidero puede verse con-
temas marinos responden sólo del ~35 % de la pro- trarrestada por el incremento de los procesos respi-
ducción vegetal mundial, sin embargo, contribuyen ratorios (tanto en la propia vegetación como en las
con casi el 80 % de la producción animal total. comunidades microbianas del suelo) debido al incre-
mento esperado de temperatura, lo que, a largo plazo,
convertiría los bosques en sistemas emisores de CO2
5.7. EL BALANCE PRODUCCIÓN- hacia la atmósfera. Otras observaciones [46] ponen
RESPIRACIÓN EN LA BIOSFERA de manifiesto que los procesos respiratorios parecen
ser, paradójicamente, más importantes en latitudes
El balance entre los procesos de asimilación fo- altas, es decir, a bajas temperaturas, quizá debido al
tosintética (o producción primaria bruta) y liberación mayor contenido en humedad del suelo durante gran
respiratoria de carbono a escala de comunidad re- parte del año, lo que permite a los microorganismos
presenta un índice cuantitativo del estado trófico del descomponedores adaptados a las bajas temperaturas
sistema [44] y encierra en sí mismo el balance ener- desarrollar su actividad metabólica durante gran par-
gético entre procesos de producción y consumo a te del ciclo estacional. Por el contrario, a latitudes
escala de ecosistema. Enlaza, consecuentemente, bajas la actividad microbiana podría quedar muy dis-
con la caracterización de ecosistemas «autotróficos» minuida durante los períodos en los que el suelo pier-
versus «heterotróficos» que se presentó en el capí- de humedad. También podría ocurrir que a latitudes
tulo 1. Un aspecto práctico que atrae la atención altas la actividad respiratoria actual esté estimulada
sobre este índice se relaciona con el diagnóstico ac- por el calentamiento global y se esté procesando la
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206 / Ecología

materia orgánica acumulada durante los períodos de existen discrepancias generadas por el método de
baja temperatura. Las observaciones comentadas estudio: las medidas directas del cambio en la con-
pueden interpretarse como contrarias al mecanismo centración de oxígeno en muestras incubadas en
de retroalimentación positiva entre temperatura y res- botellas indican que en la zona fótica oceánica se
piración previsible en un escenario de calentamiento da un consumo neto de oxígeno (R > PB, ecosistema
global. No obstante, las complejas interacciones entre heterotrófico), mientras que la aplicación de méto-
temperatura, humedad y otros factores que regulan la dos geoquímicos basados en balances anuales de
respiración de materia orgánica en el suelo están le- carbono y oxígeno así como, más recientemente,
jos de ser resueltas y no existe evidencia absoluta que [49] el registro continuo mediante sensores de oxí-
permita rechazar la predicción de un incremento de geno, ponen de manifiesto que las capas iluminadas
las tasas de liberación de CO2 desde los ecosistemas del océano oligotrófico actúan como sistemas emi-
terrestres hacia la atmósfera como resultado del efec- sores de oxígeno (PB > R, ecosistema autotrófico).
to positivo del calentamiento global sobre las tasas También en el caso de los ecosistemas acuáti-
de respiración de la materia orgánica en los suelos. cos se plantea el papel de la temperatura en el
control de los procesos respiratorios, ejemplariza-
do en la disminución de la razón PN /PB en sistemas
5.7.2. El balance producción-respiración
de latitudes bajas y climas cálidos en razón de los
en ecosistemas acuáticos
mayores gastos de mantenimiento (figura 5.16).
Como se puso de manifiesto en el capítulo 4, el
papel del océano en el balance de carbono y, conse-
cuentemente, en el control del clima, es un tema de
fundamental importancia. El metabolismo (respira-
ción) de las comunidades acuáticas varía más de Porcentaje PN /PB
cuatro órdenes de magnitud entre los humedales más 0 20 40 60 80 100
productivos y el océano oligotrófico [47]. Ambas 90 N
variables aparecen relacionadas alométricamente
60 N
Rc = aPBb
tomando el exponente b un valor aproximado a 2/3. 30 N
Lógicamente, los ecosistemas con elevadas tasas de
producción bruta tienen también tasas elevadas de
Latitud

respiración, pero lo que sugiere el modelo, cuyo 0


exponente b es menor que 1, es que los ecosistemas
poco productivos soportan tasas de respiración des- 30 S
proporcionadamente mayores que las de ecosiste-
mas productivos; dicho de otro modo, el cociente
P/R es menor en sistemas poco productivos. 60 S
Esto podría llevar a la conclusión de que el eco-
sistema asociado a los grandes giros oligotróficos 90 S
oceánicos (prácticamente podríamos decir «el océa-
no») es un ecosistema heterotrófico. Esta conclu-
sión es extremadamente relevante en relación con
una correcta evaluación del ciclo global del carbo- Figura 5.16.—Variación latitudinal de la fracción de producción
no y, consecuentemente, del papel que el océano primaria bruta que se convierte en producción primaria neta.
tiene en el control del clima [48]. Sin embargo, Redibujada de [13].

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Flujos de energía y producción biológica / 207

En todo caso, además del gradiente térmico lati- 1


P/R =
tudinal, la dinámica vertical de masas de agua 1–f
es determinante en cuanto al papel que una deter-
minada región oceánica pueda desempeñar en el lo que sugiere que, en áreas oligotróficas donde la
intercambio de CO2 con la atmósfera. Como ya producción nueva es una fracción pequeña de la pro-
se adelantó en el apartado relativo al carbono, las ducción total, también lo será el cociente P/R, y vi-
áreas de afloramiento, a pesar de soportar eco- ceversa, aunque la relación entre P/R y f no se cum-
sistemas productivos, son emisoras netas de CO2 ple en ecosistemas sometidos a elevados aportes de
hacia la atmósfera, y esto es lo que ocurre en re- materia orgánica alóctona, como pueden ser las
giones como el afloramiento tropical, el Índico aguas costeras, los estuarios, etc.
Norte o el giro subártico del Pacífico Norte (figu- Todo lo anterior pone de manifiesto la necesi-
ra 5.17). dad de avanzar en el conocimiento del metabolis-
Puede ser oportuno recordar los conceptos de mo a escala de ecosistemas (sea el bosque boreal
producción nueva y producción regenerada presen- o el océano oligotrófico), para contribuir al enten-
tados en el apartado 5.4.2, ya que, por todo lo an- dimiento de los balances biogeoquímicos y ener-
terior, es esperable una relación entre el cociente géticos que regulan la respuesta de la biosfera ante
P/R y la dominancia de uno u otro tipo de produc- perturbaciones de escala planetaria e impacto es-
ción. La razón f se relaciona con el cociente P/R de pacialmente heterogéneo, como es el caso del ca-
la forma siguiente [51]: lentamiento global.

60º N 60º N

30º N 30º N

0º 0º

30º S 30º S

60º S 60º S

Flujo neto de CO2 (mol m–2 año–1)

–10 –6 –2 2 6 10

Figura 5.17.—Mapamundi de los flujos netos de CO2 entre atmósfera y océanos. Las zonas oscuras indican regiones donde el océa-
no es una fuente neta de CO2 hacia la atmósfera. Las zonas claras son aquellas en las que el flujo neto de CO2 se produce hacia el
océano. Simplificada de [50].

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208 / Ecología

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210 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Describa las dimensiones propias de las si- describir la relación mediante un modelo
guientes variables: a) biomasa; b) produc- matemático.
ción; c) tasa de renovación de la biomasa, y
d) tiempo de residencia de la biomasa. 10. ¿Qué diferencias existen entre las denomi-
nadas «profundidad de compensación» y
2. «La cosecha de aceituna de 2009 fue de X to- «profundidad crítica»? ¿Qué relación existe
neladas». ¿Se refiere la expresión a una bio- entre esta última y el espesor de la capa de
masa o a una producción? mezcla y qué efectos tiene esa relación sobre
la dinámica temporal del fitoplancton?
3. ¿Cómo explica que la biomasa de fitoplanc-
ton o la concentración de clorofila pueda ex- 11. ¿Qué diferencia existe entre las denominadas
presarse «por unidad de superficie»? (ejem- «cinética de Monod» y «cinética de Droop»
plo: mg clorofila m–2). en su aplicación a la relación entre produc-
tores primarios y nutrientes?
4. ¿Qué problema plantea la definición de pro-
ducción como ΔB/Δt? 12. ¿Qué diferencia existe entre las denominadas
«producción nueva» y «producción regene-
5. ¿Por qué la «eficiencia bruta de crecimiento» rada»? ¿Puede proponer algún índice que las
es mayor en carnívoros que en detritívoros? relacione y que caracterice el régimen pro-
¿Por qué la «eficiencia neta de crecimiento» ductivo del ecosistema?
es menor en homeotermos que en poiquilo-
termos? 13. Identifique los procesos que pueden contri-
buir a la formación y mantenimiento de un
6. Compare, en términos relativos, la eficiencia «máximo profundo de clorofila».
de consumo en el flujo «planta → herbívoro»
en los siguientes ecosistemas: bosque cadu- 14. Formule el modelo de Riley, Stommel y
cifolio, dehesa, ecosistema pelágico oceáni- Bumpus. Compruebe la coherencia dimensio-
co y pradera de la fanerógama marina Posi- nal de cada uno de los términos que lo for-
donia oceanica. man. ¿Qué dimensiones asigna o deduce para
el coeficiente del término de turbulencia?
7. ¿Qué entiende por «producción primaria neta
de la comunidad»? 15. Describa matemática y gráficamente dos ti-
pos de respuesta funcional, una lineal y otra
8. ¿Cómo influye el tiempo de incubación en no lineal, de un consumidor frente a cambios
la medida de la producción primaria median- en la disponibilidad de alimento.
te: a) el análisis de los cambios en la con-
centración de oxígeno disuelto, y b) el aná- 16. ¿Qué relación existe entre la eficiencia bruta
lisis de la tasa de incorporación de 14C. de crecimiento y la tasa de ingestión?

9. Dibuje una curva que relacione la produc- 17. Los individuos juveniles no reproductores de
ción de oxígeno con la irradiancia, identifi- la especie de interés acuícola XBT-704 pre-
que el mayor número posible de parámetros sentan un tamaño promedio de 25 gramos
y explique su significado. De entre todos en peso seco. Sobre la media, cada individuo
ellos, seleccione algunos que le permitan consume diariamente 2 g (peso seco) de un

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Flujos de energía y producción biológica / 211

alimento compuesto por proteínas (50 %), 20. ¿Sobre qué asunciones reposan los siguientes
hidratos de carbono (20 %), grasas (20 %) y modelos de crecimiento individual? a) creci-
cenizas (10 %), y produce una cantidad de miento exponencial; b) modelo de Gompertz;
material fecal cuyo contenido energético es c) modelo logístico, y d) modelo de Von Ber-
de 2.070 calorías. Utilizando los coeficientes talanffy. ¿Qué dimensiones tiene el paráme-
pertinentes del cuadro 5.5 y una estimación tro k en el modelo de Von Bertalanffy?
de la respiración mediante la expresión R =
= 0,245M0,82 (R: ml O2 consumido juvenil–1 21. Represente una curva de Allen y dibuje sobre
h–1; M: peso medio juvenil en g peso fresco), la misma: a) la biomasa en el momento en
realice un balance de energía y estime: a) la que los individuos de la cohorte tienen un
eficiencia de asimilación; b) el crecimiento peso medio Mi , y b) la producción de la co-
diario en peso seco esperado; c) las eficien- horte en el intervalo de tiempo caracterizado
cias brutas y netas de crecimiento correspon- por los pesos medios Mi y Mj ; las pérdi-
dientes, y d) la tasa específica de crecimien- das por mortalidad en ese mismo intervalo;
to diario. Si el crecimiento diario observado la producción total de la cohorte. Exprese
es de 0,9 g de peso seco, explique las posi- esta última mediante un modelo matemático.
bles desviaciones de sus resultados.
22. Resuma los efectos esperados de la interac-
ción entre los cambios de temperatura, foto-
18. Describa un modelo matemático que relacio- síntesis y respiración sobre el papel de los
ne la tasa de respiración y la eficiencia de ecosistemas forestales como sumidero de
asimilación. CO2 antropogénico.

19. ¿Qué modelo matemático relaciona la tasa 23. Resuma los argumentos que relacionan la
de respiración por unidad de masa con la productividad oceánica con el cociente P/R
masa individual? ¿Qué interpretación puede y el papel del océano como sumidero de CO2
darse al valor del exponente? antropogénico.

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Dinámica de poblaciones aisladas 6

Un objetivo importante de la ecología es des- al crecimiento geométrico en los seres vivos, la


cribir la abundancia de los organismos encuadra- estructura de edades de una población, la limita-
dos en poblaciones, comprender los procesos ción del crecimiento, la dependencia de los recur-
demográficos subyacentes y tratar de pronosticar sos, la gestión de poblaciones explotadas y la
los tamaños futuros. Una población puede definir- propia agregación natural de los individuos que
se como un conjunto de individuos de la misma componen la población constituyen el contenido
especie que viven en un espacio determinado en de este capítulo dedicado a las poblaciones ais-
un tiempo determinado, con una elevada proba- ladas (es decir, excluyendo procesos migratorios),
bilidad de reproducción dentro del grupo. Fenó- iniciando lo que en el capítulo 1 calificábamos
menos demográficos como la tendencia natural como ecología evolutiva.

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214 / Ecología

6.1. CRECIMIENTO DE POBLACIONES cio del investigador implique menos errores. En


todos los casos, los modelos matemáticos que va-
La ecología de poblaciones es una disciplina mos a presentar son modelos estrictamente deter-
cuantitativa donde la variable de referencia es la ministas, en los que las condiciones especificadas
abundancia o tamaño de la población en un momen- en el modelo y los parámetros del mismo producen
to determinado, y el interés se centra en analizar los un resultado exacto, sin ninguna distribución de
cambios de dicha abundancia en el tiempo (la ve- probabilidad asociada.
locidad o tasa de crecimiento) y en llegar a pronos-
ticar, finalmente, los tamaños poblacionales futuros.
En consecuencia, es imprescindible obtener buenas 6.1.1. Crecimiento geométrico
medidas o estimaciones de la abundancia de indi- y exponencial
viduos en la población, expresada normalmente a
través de la densidad, que es el número de indi- Consideremos el caso de poblaciones homogé-
viduos (u otra variable pertinente) presentes por neas compuestas por individuos con las mismas
unidad de superficie o volumen. La precisión de propiedades, es decir, que no tienen estructura ge-
este dato implica un diseño de muestreo y la iden- nética ni de edades o, incluso si la tienen, perma-
tificación del tamaño de muestra adecuado, siendo necen constantes en el tiempo.
la metodología de muestreo muy variada e imposi- Si una población de estas características crece
ble de describir aquí, aun resumidamente. Por otra en un ambiente en el que ningún factor (alimento,
parte, aunque la flecha del tiempo es continua, el espacio, competidores, depredadores, etc.) limita el
seguimiento de los cambios en el tiempo permite crecimiento, las tasas per cápita de natalidad (nú-
su consideración ya sea como una variable discreta mero descendientes/individuo y unidad de tiempo)
o continua. La elección de una u otra opción no es y de mortalidad (número muertes/individuo y uni-
caprichosa y ambas presentan ventajas e inconve- dad de tiempo) estarán determinadas exclusivamen-
nientes. Hay especies cuya estación de crecimiento te por las características genéticas de la especie,
puede reducirse, por ejemplo, a un corto período alcanzando valores máximos y mínimos, respecti-
del año, en cuyo caso parece pertinente la divi- vamente. Bajo estas condiciones, los valores de los
sión del tiempo en intervalos discretos y la utiliza- parámetros de crecimiento per cápita son constan-
ción de ecuaciones de diferencias finitas para des- tes, no están influidos por el tamaño de la población
cribir el crecimiento de la población a saltos, lo que en un momento dado, de modo que ésta crecerá con
puede tener la ventaja de aproximar los resultados una velocidad proporcional a la abundancia según
a la pauta con la que se recogen los datos en el un modelo geométrico o exponencial, dependiendo
campo (varias veces a lo largo del año, pero no del tipo de ciclo de vida.
continuamente). En otras especies la reproducción
puede ser un fenómeno continuo a lo largo del año, Crecimiento discreto o discontinuo
en cuyo caso es posible considerar el tiempo como
tal variable continua y aprovechar las ventajas ma- Supongamos una especie anual y, por tanto,
temáticas de las ecuaciones diferenciales para rea- con generaciones discretas, sin solapamiento, en la
lizar una proyección continua de la población en el que los adultos producen todos sus descendientes
tiempo. No obstante, la velocidad o tasa instantánea simultáneamente en un único acontecimiento re-
no puede medirse directamente a partir de los re- productor (semelparidad, [1]) y, a continuación,
cuentos realizados en la población, sino que hay mueren. Imaginemos que los nacimientos tienen
que estimarla a partir de las ecuaciones que mejor lugar puntualmente cada primavera seguidos de un
se ajusten a los datos. Otras muchas poblaciones descenso gradual de la abundancia, como conse-
están a medio camino entre estos dos extremos y cuencia de las muertes acaecidas durante el resto
deben ser modeladas eligiendo el método que a jui- del año. A pesar de esta disminución, la curva ge-
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Dinámica de poblaciones aisladas / 215

neral aumenta geométricamente ya que los naci- ce de estructura de edades o ésta permanece estable,
mientos superan a las muertes. En este tipo de po- entonces
blaciones los valores de natalidad y mortalidad se
aglutinan en la razón geométrica de crecimiento, N1 = N0 R; N2 = N1 R = N0 R2; N3 = N0 R3; ...
que es un valor constante que se identifica con la
tasa neta de crecimiento por generación (R), o con en general:
la tasa finita de incremento (l) cuando el creci- Nt = N0 Rt
miento se mide con cualquier otra periodicidad es-
pecificada como tiempo absoluto. En el ejemplo o en el caso de l:
anterior, los valores de R y l serán idénticos si la
tasa finita se define sobre una periodicidad anual. Nt = N0 lt
En ambos casos el crecimiento es a saltos, a modo
de dientes de sierra cada vez mayores: es un creci- En ambos casos el exponente t es un número
miento geométrico. entero, bien el número de generaciones o bien el de
R y l se estiman a partir de las razones de los períodos transcurridos. La representación de N fren-
tamaños poblacionales medidos sucesivamente en te a t resulta en la conocida curva de crecimiento
el tiempo t y en (t + 1), ya sea este paso una gene- (figura  6.1) que se puede linealizar haciendo una
ración o un período especificado transformación logarítmica de los datos de abun-
dancia:
Nt + 1
R= ln Nt = ln N0 + (ln R)t
Nt
o
Si los valores de R permanecen constantes en el
tiempo, lo que siempre ocurre si la población care- ln Nt = ln N0 + (ln l)t

100 5
R,P> 1
80 4
Número de individuos

R,P> 1
R,P= 1
60 3
ln N
N

40 2 R,P< 1
R,P= 1
20 1
R,P< 1
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tiempo Tiempo

Figura 6.1.—Tres ejemplos del modelo geométrico. A la izquierda se muestran tres poblaciones: una en crecimiento (con factor R
o l, según se interprete el tiempo, igual a 1,2), otra en estado estacionario (R, l = 1) y una tercera en decrecimiento (R, l = 0,8). Las
unidades del tiempo son arbitrarias. Cuando el número de individuos se expresa logarítmicamente (derecha), las curvas se transforman
en líneas rectas cuya pendiente es una tasa de variación continua que se explica en el apartado siguiente.

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216 / Ecología

En estos sencillos modelos es inmediato com- bos términos dependen del tamaño de la población
probar que la población... actual, de modo que

... crece cuando R, l > 1. B


B = nN; n =
... disminuye cuando R, l < 1. N
... permanece en estado estacionario cuando R,
l = 1. y

Aunque en la figura 6.1 se conecten los puntos M


M = mN; m =
con líneas rectas, estos modelos son discretos, por- N
que los aumentos (o descensos) de población se
dan en picos reproductivos espaciados por períodos donde n es la tasa instantánea de natalidad por
de tiempo considerables. Si la reproducción (o individuo o número promedio de descendientes pro-
muerte) se repartiese de forma homogénea en el ducidos por individuo y unidad de tiempo, y m es
tiempo, sin que se produjeran los nacimientos o la tasa instantánea de mortalidad por individuo,
muertes concentrados en un momento particular, ambas con dimensiones [T –1].
podríamos observar un aumento paulatino de la Las expresiones anteriores asumen que n y m son
población, de manera que la curva de crecimiento independientes de N y pueden ser consideradas cons-
se suavizaría y se transformaría en una función tantes. En consecuencia, se pueden resumir en una
continua. Acabamos de pasar de Dt a dt (véase el nueva constante r, que es una tasa instantánea de
anexo 1). crecimiento por individuo (con dimensiones [T –1]).
Cuando no existe estructura de edades o ésta es es-
Crecimiento exponencial continuo tacionaria y estable se denomina «tasa intrínseca de
crecimiento natural», «tasa potencial de incremento»
En muchas especies, los organismos pueden [2], «r máxima» o «potencial biótico» [3]. Como r
producir sus descendientes en una serie de aconte- es una tasa instantánea, sus valores se pueden trans-
cimientos separados durante los cuales, y después formar aritméticamente de acuerdo con las unidades
de los cuales, los organismos se mantienen en una deseadas (por ejemplo, r = 0,365 año–1 = 0,001 día–1).
condición que favorece su supervivencia para re- El modelo resumido queda entonces:
producirse de nuevo más tarde (iteroparidad, [1]).
En estas situaciones en las que hay una superposi- dN
ción completa de generaciones, el número de in- = B – M = (n – m)N = rN
dt
dividuos en la población cambia de una forma
continua, y esta circunstancia permite describir el que es la expresión más conocida del modelo con-
crecimiento poblacional por medio de ecuaciones tinuo de crecimiento exponencial.
diferenciales, en las que el crecimiento de la pobla-
ción se mide como el cambio en la abundancia dN
La integración de la ecuación anterior permite
durante un intervalo de tiempo muy corto dt:
pronosticar el tamaño futuro de la población en
cualquier instante
ΔN dN
lím = =B–M
Dt → 0
Δt dt Nt = N0 ert
La tasa de crecimiento de la población (dN/dt)
está definida por la diferencia entre el número de o, en forma linealizada:
nacimientos B y muertes M registrados en la pobla-
ción durante un intervalo de tiempo muy corto. Am- ln Nt = ln N0 + rt

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Dinámica de poblaciones aisladas / 217

donde N0 es la abundancia inicial y Nt es la abun- TABLA 6.1


dancia de la población en el instante t, identifi- Estimaciones de r y del tiempo
cándose r como la pendiente de la relación lineal de duplicación para diferentes organismos
entre ln N y t (figura 6.2). En este modelo, la po-
blación... Tiempo
Especie r(día–1)
de duplicación
... crecerá exponencialmente cuando r > 0. Escherichia coli 58,70 17,0 minutos
... disminuirá exponencialmente cuando r < 0.
... permanecerá en estado estacionario cuando Paramecium caudatum 1,59 10,5 horas
r = 0. Tribolium castaneum 0,101 6,9 días
Rattus norvegicus 0,0148 46,8 días
Una característica importante de una pobla-
ción que crece exponencialmente es que el tiempo Bos taurus 0,001 1,9 años
requerido para duplicar su tamaño es constante
cualquiera que sea el tamaño de la población. Ade-
más, el tiempo de duplicación td permite una aproxi- El tiempo de duplicación se emplea fundamen-
mación más intuitiva que r a la velocidad del cre- talmente en organismos pequeños que suelen tener
cimiento (tabla 6.1) [4]. valores elevados de r. Su utilidad es menor cuando
r toma valores próximos a cero (de hecho td se hace
infinito para r = 0), ya que tomaría tiempos muy
ln 2 largos, durante los que es muy improbable que r
2N0 = N0 ert ⇒ td = d

r permaneciese constante.

100 5
r>0
80 4
Número de individuos

r>0
r=0
60 3
ln N
N

40 2 r<0
r=0
20 1
r<0
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8
Tiempo Tiempo

Figura 6.2.—Los mismos tres ejemplos de la figura 6.1, ahora con el tratamiento continuo (obsérvese que la transición en el tiempo
ya no salta en intervalos). A cada uno de los casos discretos anteriores les corresponde los siguientes valores de r: 0,18 (crecimiento),
0 (estado estacionario) y –0,22 (decrecimiento). Las unidades del tiempo son arbitrarias.

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218 / Ecología

En las poblaciones naturales el valor observado ln l


de r es casi siempre próximo a cero y son pocas las l = er1; r = ; r = ln l día–1
1 día
poblaciones que pueden crecer geométrica o expo-
nencialmente durante un período largo de tiempo. Si el período donde se define l tuviera otra du-
Excepcionalmente, la población humana ha conti- ración, no hay más que sustituir ésta en el lugar del
nuado creciendo desde aproximadamente 1650; al- día de la expresión anterior. De manera análoga,
canzó la cifra de 6.000 millones en 1999 y 6.800 sustituyendo t por la duración de una generación se
en 2010, de modo que la pregunta es cuánto tiempo puede encontrar la relación entre r y R:
podrá ser soportado este crecimiento, y en la res-
puesta los ecólogos y economistas no se ponen de ln R
r=
acuerdo [5] (véase el anexo 5). tG

Relaciones entre los modelos discreto siendo tG el tiempo que dura una generación en uni-
y continuo dades reales (días, años, etc.).

La relación que existe entre los parámetros de Ambos modelos, continuo y discreto, hacen
ambas aproximaciones es fácil de deducir. Como ya predicciones similares. En cada situación habrá que
hemos visto, la tasa intrínseca de crecimiento tiene escoger aquel que parezca más correcto sobre la
dimensiones [T –1]. Sin embargo, la tasa neta de cre- base de la conveniencia matemática y de razones
cimiento por generación R y la tasa finita de creci- biológicas [6].
miento l son razones de tamaños poblacionales su-
cesivos y, por tanto, son números adimensionales sin
unidades. No obstante, ambos están asociados a pa- 6.1.2. Crecimiento densoindependiente
sos de tiempo cuya duración está definida por el en poblaciones con estructura
tiempo de generación en el caso de R y por algún de edades
valor arbitrario seleccionado en el caso de l.
En las tres ecuaciones ya conocidas, A pesar de la realidad que supone la variabili-
dad genética de los individuos que componen una
Nt = N0 Rt Nt = N0 lt Nt = N0 ert población, su caracterización, en ecología de pobla-
ciones (véase el capítulo 1) suele hacerse sobre va-
hay que tener en cuenta que el significado de t es lores promedios de las variables fundamentales para
distinto en cada una de ellas: en la primera represen- grupos de individuos de una determinada edad. La
ta el número de generaciones, en la segunda el núme- fecundidad y probabilidad de muerte de los indivi-
ro de períodos y en la tercera es el tiempo real y sólo duos de una población varían con la edad, lo cual
en ésta tiene unidades. Para relacionar unas con otras determina el comportamiento dinámico de la pobla-
es necesario asignar la duración en tiempo real tanto ción como una unidad. De ahí la importancia fun-
a una generación como a un período de reproducción. damental del conocimiento de la estructura de eda-
Si el paso temporal que se asocia a l es de, por des de una población (o cómo se reparten los
ejemplo, un día (t = 1 día), entonces l y r estarán individuos en las diferentes clases de edad), de la
relacionadas por la expresión: fracción de natalidad1 que procede de cada clase de

1
Natalidad es la frecuencia de los nacimientos producidos mero de nacimientos con el número de hembras en edad de
en el conjunto de una población determinada, y por tanto rela- procrear. Fertilidad corresponde a la aptitud biológica de pro-
ciona dos cantidades numéricas, nacimientos con individuos que crear. Fecundidad y fertilidad se confunden fácilmente, por la
forman parte de esa población. Fecundidad es la frecuencia de inversión de términos en lengua inglesa: fertility (es fecundidad)
nacimientos de una población concreta, pero identificando a la y fecundity (es fertilidad).
población que puede experimentarlos, es decir, relaciona el nú-

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Dinámica de poblaciones aisladas / 219

edad y de las probabilidades de supervivencia o tografía instantánea de la composición de edades


mortalidad. de  la población. Se cuentan los individuos, se les
Toda esta información suele organizarse en una asigna una edad y se estiman las tasas de mortalidad
tabla de vida como la descrita un poco más adelan- a partir de los tamaños relativos de las clases de
te, algo frecuentemente difícil de construir dada la edad consecutivas. No son muy fiables y asumen
enorme diversidad de tipos biológicos y ciclos re- que la población ha alcanzado una distribución es-
productores. table de edades. A partir de una tal estructura de
Las tablas de vida pueden ser de dos tipos: edades se pueden elaborar las pirámides de pobla-
a)  verticales, estáticas o específicas del tiempo, y ción (figura 6.3), en las que cada clase de edad está
b) horizontales, dinámicas o de cohortes. Las pri- representada por una barra horizontal cuya longitud
meras se construyen generalmente para especies de representa el tamaño absoluto o relativo de dicha
vida larga a partir de una muestra representativa de clase de edad. La pirámide se construye ordenando
la población en un momento dado, ya que el segui- las clases de edad en sentido vertical, desde la más
miento de una cohorte es impracticable. Es una fo- joven en la base, hasta la de mayor edad en la cús-

100

90

80

70

60
Edad (años)

50

40

30

20

10

0
500 400 300 200 100 0 100 200 300 400 500
Hombres (miles) Mujeres (miles)

Figura 6.3.—Pirámide de edad de la población española en abril de 2010. Cada barra representa la cantidad de individuos de una
edad concreta que hay en una fecha determinada. Si las tasas de natalidad y mortalidad por edad se mantuvieran constantes, la pirá-
mide poblacional tendría una auténtica forma de pirámide y sería invariable en el tiempo. Pero al ser la representación gráfica de una
tabla de vida vertical, muestra la historia sufrida por las decenas de cohortes que la componen (en ésta se puede apreciar el descen-
so de nacimientos por causa de la guerra civil española —individuos entre 70 y 75 años—, el llamado «baby boom» de finales de
los sesenta y principios de los setenta —individuos de 35 a 45 años— y, sobre todo, el espectacular descenso de la natalidad de las
últimas décadas, que deja la base de la pirámide más estrecha que el tronco. Al estar divida por sexos, también puede apreciarse que,
aunque nacen más hombres que mujeres, éstas son más longevas que aquéllos, lo que altera la simetría de la pirámide (FUENTE: Ins-
tituto Nacional de Estadística, http://www.ine.es).

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220 / Ecología

pide, constituyendo una foto estática que refleja la tanto, el número de recién nacidos que forman la
estructura de la población en un momento determi- cohorte original.
nado. Por tanto, no siempre la longitud de la barras En la tercera columna, sx expresa la tasa de su-
disminuye con la edad, es decir, no siempre los in- pervivencia específica de la edad x, es decir, la pro-
dividuos más jóvenes son más numerosos que los porción de individuos de edad x que llegan a cum-
más viejos. plir la edad x + 1, de modo que
Una tabla de vida horizontal o dinámica es el
resumen demográfico de una cohorte, y muestra el Nx + 1
sx =
destino de una cohorte individualizada a lo largo Nx
del tiempo (ejemplo en la tabla 6.2).
La cuarta columna (lx) es la proporción de re-
TABLA 6.2 cién nacidos que sobrevive hasta el comienzo de la
edad x. Se puede interpretar también como la pro-
Ejemplo de la información básica contenida babilidad de que un individuo sobreviva desde su
en una tabla de vida (detalles en el texto) nacimiento hasta el comienzo de la edad x, valor
Edad
que viene dado por el cociente
Nx sx lx fx lx fx
(x)
Nx
0 550 0,42 1,00 0 0 lx =
N0
1 230 0,65 0,42 0 0
Obsérvese que, por definición, todos los recién
2 150 0,67 0,27 2 0,54 nacidos están vivos a la edad cero, entonces l0 = 1.
3 100 0,90 0,18 10 1,80 El valor de lx es una medida de la supervivencia
acumulada a lo largo de la cohorte, con valores
4 90 0,33 0,17 1 0,17 siempre en descenso conforme los individuos enve-
5 30 0 0,05 0 0 jecen. La función lx encierra información muy rele-
vante sobre las características y estrategias adquiri-
6 0 — 0 — — das a lo largo de la evolución, y proporciona los
datos con los que se construyen las curvas de su-
R0 = ∑ lx fx = 2,51
pervivencia (recordar el cuadro 5.7).
En realidad, la información que aportan sx y lx
En esta tabla de vida la primera columna indica es idéntica. De hecho, lx es el producto acumulado
las edades x o las clases de edad contempladas en el de las supervivencias específicas de la edad hasta
ciclo de vida de la especie, de forma que el número la edad precedente:
que se le asigna a cada clase es la edad cumplida
por los individuos que se van a clasificar en ella. lx = s0 s1 s2 ··· sx – 1
Para facilitar la descripción supongamos que la uni-
dad de tiempo es el año y se definen clases de edad No obstante, es útil mantener ambas, pues per-
de un año de duración. La clase de edad 0 estará miten observar distintos aspectos de la superviven-
compuesta por los individuos que todavía no han cia, como veremos más adelante.
cumplido un año. De modo análogo, la clase de edad La última columna de datos aporta información
4 estará compuesta por individuos que han cumpli- acerca de la fecundidad per cápita específica de la
do cuatro años pero no han llegado a los cinco, etc. edad (fx), y proporciona el promedio de descendien-
La segunda columna representa la abundancia tes producido por hembra de edad x que logra so-
Nx de cada clase de edad, sean machos o hembras brevivir hasta la edad x + 1. Si la tabla se construye
o, en algunos casos, sólo de las hembras. N0 es, por para la población total, los datos de natalidad ten-
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Dinámica de poblaciones aisladas / 221

drían que ser corregidos multiplicándolos por la Como se vio anteriormente con R, para estimar
fracción que representen las hembras en la pobla- el valor de r a partir de R0 hay que conocer la du-
ción. La suma de fx para todas las clases de edad ración temporal de una generación, lo que no es
(Σ fx) representa la tasa bruta de reproducción, que fácil de concretar. Una posibilidad es considerar el
sería el número potencial de descendientes que pro- tiempo de generación como la edad parental pro-
duciría un individuo medio en ausencia de mortali- medio de todos los descendientes producidos por
dad. Más real es considerar el número de descendien- una cohorte [8],
tes producido por un individuo en las condiciones
medias de mortalidad, valor que se conoce como la ∑ xlxfx
tasa reproductiva neta (R0). Se calcula ponderando tG =
cada valor de fecundidad específica de la edad x por ∑ lx fx
la probabilidad de que un individuo sobreviva des-
de el nacimiento hasta dicha edad, es decir, multi- y, del mismo modo que se dedujo antes,
plicando las funciones de fecundidad y superviven-
ln R0
cia acumulada y sumando todas las edades. r=
tG
R0 = ∑ lx fx
Esta ecuación proporciona una estimación de r
La tasa neta de reproducción R0 es el número con un error del 10 %, siendo normalmente subes-
medio de descendientes que un individuo de una timada. La estimación es más exacta cuanto más
generación transmite a la siguiente, de forma que finamente dividida en clases esté la tabla de vida.
actúa como un factor multiplicador del número de Para obtener una solución exacta para r se debería
individuos entre generaciones consecutivas. Si la resolver la siguiente ecuación, que es una aproxi-
tabla se ha construido teniendo en cuenta sólo a las mación discreta de la ecuación de Euler [8]:
hembras, un valor de la tasa reproductiva de, por
ejemplo, 1,9 indica que por cada hembra se produ- 1 = ∑ e–rx lx fx
jeron 1,9 descendientes. En el caso de que la pro-
porción entre sexos sea 1, este valor significaría que Si el resultado de aplicar la ecuación de Euler
la población no llega a autorreemplazarse durante con el valor de r calculado del modo anterior pro-
la generación. Este descriptor se conoce también dujera valores mayores que la unidad, significaría
como tasa de fecundidad total (TFT), que en la que r está subestimada (al estar en un exponente
población humana es una medida de la fecundidad negativo da una cifra mayor, es decir, que conforme
de una mujer promedio que tiene hijos durante toda mayor sea el valor de r, menor será el valor de la
su vida reproductiva (15-49 años) de acuerdo con suma); de este modo, habría que ajustar el valor de
la probabilidad asociada a cada edad; el valor r arriba y abajo hasta que se cumpla la ecuación.
TFT = 2 se conoce como tasa de reemplazamiento La tabla de vida permite también deducir otra
por lo explicado anteriormente (anexo 5). R0 tiene tasa finita de crecimiento que, a diferencia de R0,
las mismas características que la tasa R explicada no opera sobre el tiempo que separa dos generacio-
en el apartado anterior, de modo que el número to- nes, sino sobre el intervalo de tiempo que dura una
tal de individuos en la población transcurridas G clase de edad. La tabla de vida contiene informa-
generaciones será ción acerca de la probabilidad de supervivencia es-
pecífica de cada edad, es decir, de la fracción de los
NG = R0G N individuos de edad x que sobreviven hasta la edad
x + 1. Se puede escribir, por tanto:
siendo N el número de individuos en la generación
de partida. Nx + 1, t + 1 = sx Nx, t

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222 / Ecología

siendo Nx, t el número de individuos de edad x en el horte (Fm), mientras que los valores de superviven-
tiempo t. De esta forma podemos pronosticar el nú- cia específica de la edad (sx) ocupan la subdiago-
mero de individuos en una particular clase de edad nal inferior. El resto de los términos en la matriz
transcurrido un intervalo de tiempo t, salvo para la son ceros. Paralelamente, la estructura de la po-
clase de edad 0, que procede de los nacimientos blación en un momento dado t se indica por medio
habidos en la población o, lo que es igual, de la de un vector de estado E cuyos elementos son las
fecundidad de todas las clases de edad. Para pro- abundancias de las distintas clases de edad orde-
nosticar el número de individuos de edad cero en el nadas de arriba abajo desde N0, t hasta Nm, t, siendo
momento siguiente (N0, t + 1), es necesario tener in- m la edad nominal de la última clase. Obviamente,
formación sobre las tasas de fecundidad específicas el sumatorio de las abundancias de las distintas
de cada edad (fx), es decir, del promedio de descen- edades es la abundancia total de la población en
dientes producido por hembra de edad x que logra el tiempo t. En estas condiciones, la multiplicación
sobrevivir hasta la edad x + 1. Puede definirse en- de la matriz de transición M por el vector de es-
tonces la fecundidad de una clase de edad particular tado Et genera el vector de estado futuro Et + 1. Es
(Fx) como el producto de la tasa de fecundidad es- decir:
pecífica de la edad por la probabilidad de supervi-
vencia de esa clase de edad [8]: M × Et = Et + 1
Fx = fx sx o bien, en formato desarrollado:
de manera que el número de nuevos nacimientos

[ ][ ][ ]
será la suma de las fecundidades de todas las clases: F0 F1 F2 ... Fm – 1 Fm N0 N0
s0 0 0 ... 0 0 N1 N1
N0, t + 1 = ∑ Fx Nx, t
0 s1 0 ... 0 0 N2 N2
Es evidente que las clases que no han llega- × =
do aún a la edad reproductiva tendrán fecundida- 0 0 0 ... 0 0 Nm – 1 Nm – 1
des igual a cero y no aportarán nuevos individuos
en esta ecuación, a pesar de participar en el suma- 0 0 0 0 sm – 1 0 Nm Nm
t t+1
torio.
El proceso iterativo de multiplicar repetidamen-
Formulación matricial del crecimiento te la matriz M por los sucesivos vectores de estado
con estructura de edades correspondientes a los momentos t + 1, t + 2, ...,
conducirá al vector propio de la matriz (véase el
Este conjunto de ecuaciones puede ser conden- anexo 1) que representa en este caso una distribu-
sado utilizando las ventajas que ofrece el cálculo ción estable de edades, es decir, una estructura de
matricial para compilar y tratar simultáneamente edades de la población en la que las proporciones
conjuntos numerosos de datos (véase el anexo 1). entre las abundancias de las distintas clases de edad
Con los datos de fecundidad y supervivencia pue- permanecen constantes en el tiempo. A partir de ese
de construirse una matriz conocida como matriz instante, el crecimiento de la población en su con-
de Leslie (M). Es una matriz cuadrada cuyo orden junto así como el de cada una de las clases de edad
viene dado por el número de clases de edades. En será geométrico, con una razón de crecimiento o
la fila superior se sitúa la fecundidad de las distin- tasa finita de crecimiento constante, indicada por l,
tas edades, desde la edad cero (F0) hasta la última el primer valor propio de M (véase el anexo 1 y
edad que llegan a cumplir los individuos de la co- ejemplo en el cuadro 6.1).

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Dinámica de poblaciones aisladas / 223

CUADRO 6.1
Crecimiento con estructura de edades. Ejemplo de cálculo matricial

Supongamos una población de ballenas con las si- La fecundidad específica fx de cada clase es fácil de
guientes características vitales: deducir a partir del lapso entre partos:

— Esperanza de vida: 40 años. f0 = 0; f1 = 10/3; f2 = f3 = 10/4


— Madurez sexual a los 9 años.
— Las ballenas jóvenes (menos de 20 años) tienen una (crías potenciales cada 10 años)
cría cada 3 años, las mayores tienen una cada
4 años. De estos descendientes, sólo la mitad son hembras;
— Proporción de sexos 1:1. como estamos trabajando sólo con las hembras, hay
— Mortalidad natural anual del 15 % hasta los cuatro que dividir por dos los valores de fecundidad especí-
años y del 3 % a partir de entonces. fica. Teniendo esto en cuenta y multiplicando por la
supervivencia de cada clase para calcular Fx se obtiene:
Aunque una aproximación exhaustiva podría ser tra-
bajar con cuarenta clases de edad, la historia vital per- F0 = 0; F1 = 1,23; F2 = 0,93; F3 = 0
mite utilizar clases de 10 años de amplitud procurando
que los individuos de cada clase posean características
(crías hembra efectivas cada 10 años)
vitales lo más homogéneas posible. Teniendo esto en
cuenta, se definen las siguientes clases:
Obsérvese que, al multiplicar por la supervivencia
C0: 0 a 9 años. de la última clase, se anula el posible aporte de las
C1: 10 a 19 años. ballenas más viejas, efecto que se podría paliar en par-
C2: 20 a 29 años. te utilizando más clases de edad.
C3: 30 a 39 años. Con estos datos, ya se puede construir la matriz de
Leslie:
Este enfoque simplificado asume que la proporción

[ ]
de animales que sobrepasan los 40 años es desprecia- 0 1,23 0,93 0
ble. No obstante, sería fácil modificar la estructura
original de la matriz para dar cuenta de una clase final 0,43 0 0 0
M=
con un límite superior indefinido, simplemente utili- 0 0,74 0 0
zando el último cero de la diagonal como la fracción 0 0 0,74 0
de individuos que sobrevive dentro de esa clase final,
pero en este ejemplo nos limitaremos al modelo bá-
sico. Al resolver la matriz (anexo 1) se obtiene el primer
Dado que el intervalo de tiempo en el que opera la valor propio l = 0,92 con un vector propio asociado
matriz es de 10 años, hay que calcular las tasas de E = {0,47, 0,22, 0,17, 0,14}.
supervivencia y fecundidad aplicables a ese período a El valor de l inferior a 1 indica que la población
partir de las tasas anuales. En este punto, podemos está disminuyendo (exactamente, cada 10 años se per-
optar por trabajar sólo con las hembras y, en caso de dería el 8 % de los individuos), lo cual puede ser sor-
que se necesiten números totales, multiplicar por 2 la prendente porque esperaríamos al menos un estado
población. estacionario. La razón estriba en la subestimación del
Para el cálculo de las supervivencias a 10 años vis- aporte de la última clase: si consideramos que las ba-
ta sólo hay que multiplicar las supervivencias anuales: llenas de esta clase realmente pueden aportar naci-
mientos, ¿qué valor debería tener F3 para que l fue-
s0 = 0,854 × 0,976 = 0,43 se  1? Resolviendo la ecuación matricial (o mediante
tanteo numérico) se puede concluir que la fecundidad
s1 = s2 = 0,9710 = 0,74 de la última clase debe valer 0,75 para que la población

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224 / Ecología

CUADRO 6.1 (continuación)

esté en equilibrio, quedando finalmente la matriz M y El vector propio indica que, en las circunstancias
el vector propio (edades en equilibrio) E como: expresadas en M y transcurrido el tiempo suficiente
para alcanzar la estructura estable de edades, la mitad

[ ] [ ]
0 1,23 0,93 0,75 0,50 de la población estará constituida por ballenas menores
0,43 0 0 0 0,22 de 10 años, el 22 % serán ballenas entre 10 y 19 años,
M= E= el 16 % ballenas entre 20 y 29 años y, finalmente, el
0 0,74 0 0 0,16
12 % ballenas entre 30 y 39 años. Obsérvese que estos
0 0 0,74 0 0,12 números forman una auténtica pirámide poblacional.

6.1.3. Crecimiento limitado disminuirán conforme crezca el tamaño de la pobla-


o densodependiente ción, haciéndose cero cuando el tamaño poblacional
alcanza el valor máximo compatible con la capacidad
Recursos y competencia intraespecífica de soporte del sistema, que se considera constante.
En apartados anteriores se vio que, en el caso
El crecimiento exponencial de una población de poblaciones con una completa superposición de
sólo puede persistir durante un tiempo limitado. generaciones, cada especie tiene una tasa de repro-
Aun en las condiciones aparentemente más favora- ducción potencial máxima, o potencial biótico, que
bles, en algún momento se producirá una reducción se mantiene mientras los recursos son suficiente-
notable del crecimiento que, en muchos casos, mente abundantes. ¿Qué ocurre si eliminamos la
supondrá un colapso de la población que puede cau- asunción básica para el crecimiento exponencial
sar, incluso, extinciones locales. Cualquier creci- acerca de la constancia del parámetro r? Y si lo
miento exponencial mantenido de una población hacemos, ¿qué puede hacer que r o, mejor dicho,
necesitaría un crecimiento a la par de los recursos sus componentes n o m puedan variar? Lo más in-
que utiliza y, evidentemente, los recursos son limi- mediato es pensar en la disponibilidad de recursos,
tados, por lo que el crecimiento de las poblaciones de modo que en cuanto una población empiece a
también tiene que serlo. Pero ¿qué es un recurso? sufrir la escasez de recursos, su tasa intrínseca de
Un recurso es todo aquello que es susceptible de crecimiento real comenzará a disminuir hasta llegar
ser consumido por un individuo, sea incorporado a a anularse, quedando entonces la población en es-
la biomasa o no, y que se presenta con una dispo- tado estacionario. La diferencia entre la r máxima
nibilidad cuantificable y finita. En consecuencia, el y la r observada suele considerarse una medida de
uso de un recurso por parte de un individuo implica la resistencia ambiental, que es la suma total de los
una disminución de su disponibilidad para otros factores ambientales limitantes que impiden la ma-
individuos consumidores. Cuando estos recursos nifestación del potencial biótico [3].
llegan a ser escasos, se promueve un proceso de
competencia intraespecífica, es decir, competencia
entre individuos de la misma especie y, generalmen- Crecimiento logístico
te, de la misma población que tiene consecuencias La velocidad con la que disminuye r en función
negativas sobre el crecimiento de la misma. de la escasez de recursos puede expresarse de mu-
De igual modo que en el caso del crecimiento chas formas, pero la más usual es la expresión lo-
exponencial o densoindependiente, los modelos de gística, en la que r es proporcional a la fracción
crecimiento limitado pueden utilizar tanto ecuacio- libre de recurso:
nes diferenciales como ecuaciones de diferencias fi-
nitas. Aunque estas ecuaciones difieren en el detalle, S
r = rm
todas predicen que los parámetros de crecimiento Sm
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Dinámica de poblaciones aisladas / 225

donde rm es la tasa máxima de crecimiento por in- En su forma más simple, podemos asumir que
dividuo, que se alcanza cuando todo el recurso dis- dicha densodependencia es lineal, aunque esto tal
ponible S está sin usar (S = Sm). Cuando el recurso vez no sea un hecho general [9] (cuadro 6.2). La
libre se agote (S = 0), entonces el crecimiento de la figura 6.4 describe una función rN con densodepen-
población se detendrá (r = 0). dencia lineal. El punto de corte con el eje de orde-
No obstante, la expresión más conocida de la nadas es rm, la tasa intrínseca máxima que caracte-
logística no contiene el recurso de forma explícita, riza el crecimiento cuando las condiciones son muy
sino que sólo aparece su limitación implícita en el favorables o la densidad es muy baja, de hecho
número máximo de individuos que puede soportar cuando ésta tiende a cero. El punto de corte con el
ese recurso: la capacidad de carga, K. Así, la tasa eje de abscisas representa la capacidad de carga, K.
intrínseca real (ya podemos indicarla por rN) decre- Cuando se alcanza ese tamaño, que es un tamaño
ce con la densidad de la población o, lo que es lo de equilibrio que permanece constante a lo largo del
mismo, es una variable densodependiente: tiempo (N* = K), la tasa de crecimiento por indivi-
duo se hace cero (rN = 0), la población deja de cre-
rN = f(N) cer y queda en estado estacionario (dN /dt = 0).

CUADRO 6.2
Efecto Allee y el concepto de mínima población viable (MPV)

Ya se ha indicado que la ecuación logística no es la pero que será un punto de equilibrio inestable, ya que
única forma en la que la densodependencia puede ex- bastará un pequeño alejamiento de él, por pequeño que
presarse, y una excepción importante al descenso li- sea, para que la población tienda hacia el crecimiento
neal de la tasa de crecimiento por individuo con el estable o bien hacia la extinción.
tamaño poblacional se conoce como efecto Allee [10]: Las poblaciones pequeñas y aisladas son particular-
muchas especies tienen un tamaño de población críti- mente vulnerables a la extinción a través de variacio-
co conocido como tamaño mínimo de población viable nes aleatorias en la tasas de fecundidad y mortalidad,
(MPV), tal que por debajo de dicho tamaño las tasas variaciones en la disponibilidad de recursos, preda-
de mortalidad se incrementan o las de natalidad dis- ción, interacciones competitivas, catástrofes y endoga-
minuyen, resultando en valores negativos de r y en una mia. La población mínima viable de una especie de-
probabilidad de extinción muy elevada. Por el contra- terminada en un hábitat determinado se ha definido
rio, la tasa de fecundidad per cápita puede incremen- como el tamaño más pequeño de una población aisla-
tarse y la de mortalidad disminuir conforme el tamaño da que persistirá (con alguna probabilidad determina-
de la población aumenta desde ese tamaño mínimo de da, admitiéndose en general los valores del 95 o 99 %)
población viable, cuando la densidad es todavía baja, durante un «largo» período de tiempo (generalmente
hasta que se alcanza algún valor de densidad notable- 100 años o 1.000 años) a pesar de los previsibles efec-
mente por encima del MPV tal que empiezan a notar- tos de la aleatoriedad demográfica, ambiental y gené-
se los efectos del hacinamiento. En estos casos de den- tica, así como de las catástrofes naturales [11]. Más
sidad intermedia, el efecto de grupo resulta sencillamente, podría definirse como la población más
beneficioso para hacer frente a los depredadores, en la pequeña para la que pueda pronosticarse una elevada
búsqueda de alimento, etc. A partir de aquí, los valores probabilidad de persistencia. La evaluación precisa de
de r siguen siendo positivos pero van disminuyendo su valor es muy complicada. Puede ser estimada utili-
hasta el valor de r = 0 cuando N = K. Así, el valor de zando una serie de técnicas matemáticas, como es el
r es positivo para tamaños poblacionales entre el MPV análisis de población virtual (APV, [12]), que consis-
y K, pero vuelven a ser negativos para N > K. En con- ten en modelos de simulación que proyectan los cam-
secuencia, la existencia de un tamaño MPV significa bios de la abundancia inicial de población en un pe-
que entre de los puntos de equilibrio representados por ríodo de tiempo teniendo en cuenta procesos tales
N = 0 y N = K existirá un tercer punto de equilibrio, como la depresión endogámica, la densodependencia,

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226 / Ecología

CUADRO 6.2 (continuación)

catástrofes, así como la estocasticidad ambiental y de- entre 50-500 para los grandes mamíferos, entre 500-
mográfica. A modo de ejemplo, si una población ini- 5.000 individuos para la generalidad de las especies de
cial N llega a extinguirse en sólo diez de un centenar vertebrados, y de 10.000 para las de invertebrados,
de proyecciones realizadas en los futuros cien años, siempre en términos de tamaño de la población efec-
entonces puede decirse que la población tiene un 90 % tiva (el número de individuos que realmente contribu-
de oportunidades de persistir durante los próximos yen a la siguiente generación [15]). Anejo al concepto
cien años, y el tamaño poblacional inicial N se utiliza de MPV surge el que se conoce como el área dinámi-
como el tamaño de MPV en este contexto [13, 14]. ca mínima, que es la extensión de hábitat apropiado
Generalmente se admiten valores de N comprendidos necesario para mantener una MPV.

Tasa
de mortalidad

r<0 r>0 r<0

Tasa
de natalidad
0
0 MPV K
Número de individuos

La función representada en la figura 6.4 puede centaje todavía disponible de recurso o el porcen-
expresarse como: taje que representa la velocidad de crecimiento
actual respecto al exponencial. Cada individuo aña-

( )
N dido a la población, desde el primer individuo aña-
rN = rm 1 – dido, hace decrecer la cantidad de recurso en una
K
cantidad constante 1/K.
donde la tasa intrínseca de crecimiento, la r máxima Sustituyendo esta función de rN en la ecuación
que se alcanza cuando todo el recurso disponible exponencial se obtienen algunas de las formas en
está sin usar, está corregida por un término que re- las que se presenta habitualmente la tasa de creci-
presenta el freno al crecimiento y que indica el por- miento logístico (figura 6.5) en las que el parámetro

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Dinámica de poblaciones aisladas / 227

r, aunque no se indique explícitamente es, en reali-


dad, r máxima.
rm
Tasa instantánea de crecimiento

dN
dt (
= rN N = rN 1 –
N
K
r
)
= rN – N 2
K
(
r N = rm 1 –
N
K )
rN

Esta ecuación tiene dos soluciones que la anu-


lan. La solución trivial es cuando N = 0. La segunda
solución implica que el tamaño poblacional ha al-
canzado el valor de la capacidad de carga (N = K).
Entre estos extremos, la tasa de crecimiento aumen-
0 ta cada vez más rápido desde N = 0 hasta N = K/2,
0 K cuando se alcanza la velocidad de crecimiento máxi-
Número de individuos ma, y a partir de ese valor la población sigue cre-
N
ciendo pero ya con una velocidad cada vez menor
hasta detenerse cuando N = K.
La integración de la ecuación diferencial anterior
Figura 6.4.—Densodependencia de rN : conforme aumenta el nú-
mero de individuos, la tasa instantánea de crecimiento rN va genera la ecuación directa de N en función de t:
disminuyendo hasta anularse cuando N = K. Si por alguna razón
ajena al crecimiento (por ejemplo, inmigración) N sobrepasara K
el valor K, entonces rN sería negativa y la población disminuiría Nt =
hasta alcanzar K. 1 + ec – rt

rK
K
4

8
Número de individuos

75

6
dN Máxima dN = rK
N

50 pendiente dt
dt 4
4

25
2

0 0
0 25 50 75 K 0 10 20 30 40
Número de individuos Tiempo
N

Figura 6.5.—Crecimiento logístico. En la parábola cuadrática de la izquierda se puede apreciar cómo la velocidad de crecimiento
dN/dt es dependiente del número de individuos, anulándose cuando N = 0 (trivial, pues no hay población) y cuando N = K (población
en estado estacionario). La velocidad máxima de crecimiento se alcanza cuando N vale K/2. A la derecha se representa la curva sig-
moide que expresa la evolución temporal de N, donde se identifica el momento de máximo crecimiento con el punto de máxima
pendiente y la asíntota K cuando el tiempo tiende a infinito.

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228 / Ecología

donde c es una constante que depende del número energía hacia la reproducción y, por otra, una mayor
de individuos cuando t = 0 y puede deducirse fácil- susceptibilidad frente a las enfermedades, con un
mente despejando la ecuación para las condiciones aumento de la tasa de mortalidad m. Puede asumir-
iniciales. La representación de esta función muestra se que, conforme el tamaño poblacional aumenta,
el crecimiento logístico como una curva sigmoidal las tasas instantáneas de natalidad y mortalidad por
simétrica a ambos lados del valor de K/2 que, como individuo disminuyen y aumentan, respectivamente,
ya se ha indicado, es el tamaño poblacional al que de una manera lineal. En el punto de corte de las dos
se alcanza el valor máximo de la velocidad de cre- funciones (dos rectas en la logística), ambas tasas se
cimiento (figura 6.5 derecha). El tiempo necesario igualan, se alcanza una situación de equilibrio en la
para alcanzar K es proporcional a r, es decir, las que rN se hace cero y el tamaño de la población
poblaciones que crecen más rápidamente alcanzan permanece constante en el valor K. A la izquierda
más pronto el valor de equilibrio K. de K los nacimientos superan a las muertes y la po-
La densodependencia de r puede deberse a la blación aumenta. A la derecha de K las muertes su-
respuesta de uno o ambos de sus componentes peran a los nacimientos y la población disminuye.
(n y m), como se representa en la figura 6.6. Con- Hay otras alternativas para explicar el creci-
forme mayor sea la densidad de población, menor miento densodependiente [16] pero, en definitiva,
será la disponibilidad de recursos per cápita (ali- cualquier ecuación matemática en la que la actua-
mento, espacio, etc.), lo que probablemente acarrea- ción de los factores negativos o resistencia am-
rá, por una parte, la disminución de la tasa de nata- biental aumenten de alguna manera con la abun-
lidad n debido a la menor capacidad para derivar dancia de la población producirá una curva
sigmoide, que puede ser simétrica o asimétrica. La
ecuación logística representa el tipo de crecimien-
to densodependiente más simple ya que los efectos
limitantes comienzan desde el principio del creci-
nmáx miento. En cambio, en la mayoría de los casos es
nN
=
nm de esperar un crecimiento menos limitado al prin-
áx –b cipio, seguido por una reducción de la velocidad
nN N
+ bm al aumentar la densidad, que en el caso extremo
m mín del crecimiento exponencial se retrasa hasta casi
rN > 0 mN =
rN < 0 el final del mismo. En este sentido, un tipo de va-
riante del modelo logístico considera que el efecto
mmín de añadir un individuo nuevo puede ser distinto
cuando hay pocos individuos que cuando hay mu-
chos, de manera que la densodependencia ya no se
K
manifiesta de manera lineal. Esto se puede incor-
Número de individuos
N porar en la ecuación original considerando un pa-
rámetro adicional a que afecta a la simetría de la
curva logística [16]:
Figura 6.6.—La densodependencia puede afectar tanto a la tasa

[ ( )]
a
de nacimientos n como a la de mortalidad m. En el modelo lo- dN N
gístico se pueden dar infinidad de combinaciones, de las que se = rN 1 –
presenta la más intuitiva: la tasa de natalidad disminuye cuando dt K
aumenta N y la tasa de mortalidad aumenta con N. El punto
donde ambas líneas se cortan determina el estado estacionario
r = 0 y N = K. Obsérvese que se pueden dar otras combinaciones
Si a es mayor que 1, el efecto por individuo
como, por ejemplo, que m sea constante y n disminuya, que disminuye conforme crece la población, mientras
ambas disminuyan pero n más rápidamente que m, etc. que si es menor que 1, ocurre lo contrario.

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Dinámica de poblaciones aisladas / 229

Tiempo de respuesta y estabilidad


( )
dN N
= rN 1 – t – q
Una asunción del modelo logístico que puede dt K
pasar desapercibida es la respuesta instantánea de
dN/dt frente a los cambios de N, algo poco realista La ecuación expresa que el efecto densodepen-
en condiciones naturales, donde parece lógico que diente sobre la tasa de crecimiento en el momento
pueda transcurrir un tiempo desde que la población t estará influido por el tamaño que tenía la pobla-
alcance una determinada densidad hasta que los efec- ción en algún momento precedente t – q. Depen-
tos de dicho aumento repercutan sobre las tasas de diendo del desfase con el que se manifieste el efec-
natalidad y mortalidad. Los individuos no reajustan to de la limitación de recursos y del tiempo de
inmediatamente su crecimiento y reproducción cuan- respuesta pueden darse diversos comportamientos
do cambian los recursos, y este retraso en la respues- del crecimiento alrededor del valor de la capacidad
ta puede afectar a la dinámica poblacional. Es lógico de carga. El tiempo de respuesta es el inverso de la
pensar, por ejemplo, que en ciertas poblaciones el tasa de crecimiento por individuo, por lo que las
efecto de la escasez de recursos o el tamaño pobla- poblaciones con valores más elevados de r tendrán
cional afecte con cierto retraso (q) a la tasa de cre- tiempos de respuesta más cortos. Las condiciones
cimiento de la población y no se manifieste hasta la de estabilidad del crecimiento logístico con tiem-
siguiente generación y aún más allá. Un modelo en po de retardo están controladas por la razón entre
el que el desfase temporal se incluye sólo en el tér- el desfase y el tiempo de respuesta, es decir, por el
mino que expresa la densodependencia es [9,16] producto adimensional rq [17] (figura 6.7):

300

250
Número de individuos

200
N

150

100

50

0
0 25 50 75 100 125 150 175 200
Tiempo

rq = 1,0 rq = 1,4 rq = 2,0

Figura 6.7.—Al introducir un desfase en el efecto densodependiente se pueden producir oscilaciones en la población. Cuanto mayor
sea el desfase q y la tasa de crecimiento r, más patente es el efecto, que pasa de una oscilación amortiguada a K hasta oscilaciones
mantenidas de período y amplitud creciente, que pueden llevar a la extinción de la población a partir de valores muy altos del pro-
ducto qr. Como comparación se muestra en línea discontinua el comportamiento logístico sin desfase.

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230 / Ecología

— Cuando 0 < rq < 0,368, la población crece las poblaciones crecen siguiendo un modelo geomé-
suavemente hasta el valor de K y, si eventual- trico definido por una tasa neta de crecimiento R
mente alcanza un valor de N > K, disminuirá que es constante. Al igual que se consideró rN una
monótonamente hacia el valor de equilibrio. función decreciente de N, podemos considerar RN
— Cuando 0,368 < rq < p/2, la población llega una función con valor máximo R y que disminu-
a superar inicialmente el valor de K, al que ye por efecto de la densodependencia [1], de modo
vuelve siguiendo unas oscilaciones amorti- que
guadas.
— Cuando p/2 < rq < 2, la población presenta Nt + 1 = RN Nt
un comportamiento oscilatorio definido por
una determinada amplitud y período (~4q) Así, es de suponer que cuando el tamaño de la
que definen un ciclo límite estable, y si se población (Nt) es muy pequeño, la densodependen-
produce alguna perturbación, el sistema re- cia será despreciable y, en consecuencia, RN no es-
tornará al tipo de oscilaciones anterior. tará sensiblemente modificada respecto a R, de
— Por último, cuando rq > 2, las oscilaciones modo que la ecuación geométrica de razón constan-
son tan violentas que la población se extingue. te es todavía adecuada. En el otro extremo, cuando
el tamaño poblacional haya alcanzado el valor de
la capacidad de carga K, el crecimiento se detendrá
La logística discreta
y a partir de ese momento el tamaño de la población
En el caso de poblaciones con generaciones dis- en las sucesivas generaciones será constante, por lo
cretas sin competencia intraespecífica, vimos que que RN tomará el valor 1 (figura 6.8).

300
1,2

1,0
Número de individuos

200
1
Nt R
N

Nt + 1
100 0,4

0,2

0 0
0 10 20 30 0 100 200 K 300
Tiempo Número de individuos
N

Figura 6.8.—Estimación de la densodependencia a partir de datos discretos. A la izquierda se muestra el crecimiento de una población
que parece sufrir un efecto densodependiente. A la derecha se representa el cociente Nt /Nt + 1 en función de Nt . Conforme aumenta Nt ,
el cociente tiende a 1, de manera que el último grupo de puntos vuela en las inmediaciones de las coordenadas (K, 1) indicando que
la población permanece aproximadamente estable, como puede observarse en la gráfica de la izquierda. Al ajustar una recta a los
datos, del punto de corte en ordenadas se puede deducir el valor de 1/R (de donde R = 1,45 en este caso) y de la pendiente de la
recta ajustada se puede deducir la magnitud del freno densodependiente y, por tanto, K (aproximadamente 258 individuos en este
caso), de forma que la ecuación logística discreta ajustada es Nt + 1 = 1,45 Nt /(1 + 0,0017 Nt ) (ver texto). Nota: Los datos se han ge-
nerado mediante simulación estocástica, tal como se explica en el anexo 1.

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Dinámica de poblaciones aisladas / 231

La ecuación de la recta de la figura 6.8 es: que es fácil poner en función de R teniendo en cuen-
ta las relaciones establecidas anteriormente, de for-
Nt ma que obtenemos la ecuación:
= a + bNt
Nt + 1
Nt + 1 = Nt R(1 – Nt / K)
de la que, teniendo en cuenta las condiciones espe-
cificadas en el párrafo anterior, se deduce: En todas las expresiones del crecimiento logís-
tico discreto (se pueden ver otras en [16]) hay im-
1 1–a plícito un desfase en el efecto de la densodependen-
a= ; b=
R K cia, dado que el nuevo valor de N se predice a
partir de un valor anterior una unidad de tiempo
Estas relaciones permiten estimar R y K a partir atrás, es decir, de nuevo el efecto de K no es inme-
de datos observados. Si se sustituyen estos valores diato sobre la población. Este efecto producirá os-
en la ecuación lineal, se obtiene la expresión de la cilaciones en las abundancias alrededor de K, como
logística discreta en función de R y K: en el modelo continuo que consideraba q; sin em-
R bargo, el hecho de que la población crezca de forma
Nt + 1 = Nt discontinua, sincronizada con los períodos de tiem-
1 + (R – 1) Nt /K po que dura una generación, aporta una nueva pe-
donde se observa que la tasa neta real de reproduc- culiaridad al comportamiento de la población: una
ción disminuye conforme aumenta el tamaño de la dinámica caótica cuando r es suficientemente gran-
población desde un valor máximo R hasta un valor de [19] (figura 6.9).
de 1 cuando N = K. Igualmente, si N superase a K, Cuando r < 1,25 la aproximación a K es monó-
entonces RN tomaría un valor inferior a 1, lo que tona. Para valores 1,25 < r < 2 se producen oscila-
supondría una disminución del tamaño de la pobla- ciones amortiguadas que siempre conducen a K. Si
ción en la siguiente generación. r > 2 entonces la población oscila indefinidamente
Esta formulación del crecimiento logístico dis- alrededor del valor de K tomando dos estados alter-
creto es un caso particular de uno más general [18] nativos. Si r llega a superar el valor umbral de 2,52,
que, igual que en el modelo continuo, considera que la periodicidad de la oscilación se duplica, apare-
conforme crece la población, la incorporación de ciendo dos nuevos estados, y vuelve a duplicarse si
un nuevo individuo puede frenar el crecimiento más r se incrementa un poco más hasta el valor de 2,65,
rápidamente (sobrecompensación) o menos (sub- siendo ya ocho estados los que se suceden conse-
compensación) de lo supuesto en el modelo logís- cutiva y regularmente. Este fenómeno de duplica-
tico simple, de manera que se pueden generar cur- ción de períodos o estados se manifiesta en respues-
vas sigmoides asimétricas: ta a incrementos cada vez menores de r, hasta que
a partir del valor de r = 2,9 es imposible distinguir
R periodicidad alguna y el sistema entra en un com-
Nt + 1 = Nt portamiento caótico. Llegados a esta situación,
(1 + aNt)b
la población no sigue en un patrón predecible. So-
donde a es una función de R y K mientras que b es bre períodos cortos, las fluctuaciones caóticas se-
el factor de forma (b > 1 para sobrecompensación rían indistinguibles de las respuestas aparentemen-
y b < 1 para subcompensación). te aleatorias al ambiente. Un modelo determinista,
También se puede llegar a una expresión discreta entonces, puede producir resultados que parecieran
si en la ecuación de crecimiento geométrico se tiene ser estocásticos y, si estuviésemos buscando meca-
en cuenta la disminución lineal de r en función de N: nismos causales para el comportamiento de tales
poblaciones, podríamos resultar, de hecho, confun-
Nt + 1 = NterN = Nt er(1 – Nt / K) didos.
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232 / Ecología

2,52 < r < 2,65


2 < r < 2,52 4 estados
N
2 estados
N

Tiempo 2,65 < r < 2,69


8 estados
Tiempo N
N

N
r<2 Tiempo
1 estado 2,9 < r
Estados no periódicos
N

Tiempo
N

Tiempo

r
Tiempo

Figura 6.9.—Transición al caos de una población que crece logísticamente a intervalos de tiempo discreto (generaciones no solapa-
das). Para valores pequeños de r siempre se alcanza el punto de equilibrio K, pero al aumentar r, este punto de equilibrio se desgaja
en dos puntos que son visitados por la población de modo alternativo. De esta forma, se producen oscilaciones armónicas cuyo pe-
ríodo se va duplicando conforme aumenta r hasta que, llegado un valor en torno a 2,9, es imposible encontrar un patrón y, por ello,
se dice que la dinámica de la población es caótica. Según la ecuación logística que se utilice, los umbrales de bifurcación pueden
variar ligeramente; esta figura se ha construido con la última versión explicada en el texto.

6.1.4. Mortalidad externa caso de poblaciones sometidas a determinadas es-


trategias de explotación.
Modelos de crecimiento de poblaciones A modo de ejemplo, consideremos el caso de
explotadas una población que muestra una función de creci-
miento logístico y que es objetivo de una pesque-
Además de los efectos de la competencia intra-
ría, aunque los planteamientos son extensivos para
específica sobre la velocidad de crecimiento de una
otros muchos casos de explotación, incluido un qui-
población, las poblaciones están sometidas a otras
miostato (cuadro 6.3). El efecto de la actividad ex-
causas de mortalidad ligadas a la actuación de los
tractiva puede ser representado por una función de
factores externos. La repercusión de dichos factores
explotación EN, que supone la eliminación de un
sobre la tasa de crecimiento puede ser independien-
cierto número de individuos por unidad de tiempo:
te de la densidad, como en el caso de perturbaciones
ambientales intensas que eliminan una proporción
determinada de la población, pero que también pue-
den llegar a ser proporcionales a la densidad en el
dN
dt
= rN 1 –(N
K
– EN )
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Dinámica de poblaciones aisladas / 233

CUADRO 6.3
El quimiostato como modelo experimental para el estudio de poblaciones

Un quimiostato es un sistema diseñado para el cul- mente. Un incremento de la tasa de dilución del qui-
tivo en continuo de poblaciones de microalgas, bacte- miostato, provocado por un incremento de f, llevará a
rias, etc., pero cuyo valor conceptual es extrapolable un nuevo equilibrio de población con menor densidad
al análisis de la dinámica de poblaciones en sistemas y mayor tasa de crecimiento rN. En el extremo opues-
naturales. to, el cierre del flujo de nutrientes (f = 0) equivaldría
La estructura básica de un quimiostato (véase la fi- al caso de una población que crece logísticamente en
gura) consiste en un vaso de cultivo con una salida o ausencia de mortalidad externa y, consecuentemente,
aliviadero que limita el volumen máximo del cultivo tendería hacia el valor de capacidad de carga del medio
(V). Este vaso recibe un aporte o flujo continuo de (K) y una tasa de crecimiento rN = 0.
nutriente (f ) regulable mediante la pertinente llave de
paso. El valor impuesto al flujo de entrada (medio de
cultivo) es igual al flujo de salida por el aliviadero,
pero con la diferencia de que este flujo de salida im- Medio de cultivo
plica medio de cultivo más una cierta cantidad de los fresco
organismos que están creciendo en el vaso de cultivo,
homogéneamente dispersos gracias al burbujeo con Regulador
aire. de flujo
La relación entre el flujo de entrada, f, y el volu-
men  V representa la tasa de renovación del cultivo,
usualmente denominada tasa de dilución y que es con- Aire
ceptualmente idéntica a una tasa de mortalidad exter- filtrado
na, e:

f [L3 T –1]
=e→ = [T –1]
V [L3]
Medio de cultivo
La población que crece en el quimiostato lo hará con células
siguiendo el modelo logístico y alcanzará la densidad
de equilibrio cuando el valor de la tasa de crecimiento
rN iguale a la tasa de dilución impuesta experimental-

Si la extracción supera al crecimiento natural de Explotación con cuota fija


la población sea cual sea el tamaño de ésta, el úni-
co resultado posible será el agotamiento de la po- En la modalidad de explotación con una cuota
blación (en pesquerías sería más correcto hablar de fija se extrae una cantidad determinada y constante
estado del stock). Para tratar de evitar el desenlace de la población (EN = c) independientemente del
de esta sobreexplotación, asociado en demasiadas estado de abundancia del stock, de forma que:
ocasiones a lo que se conoce como la tragedia de
los recursos comunes o de libre acceso [20, 21], los
gobiernos tratan de regular los modos de explota-
ción de los recursos naturales renovables. A conti-
nuación se exponen dos de ellos.
dN
dt (
= rN 1 –
N
K
–c )
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234 / Ecología

Si se representa la parábola invertida de la ecua-


ción logística y la recta paralela al eje de abscisas rK
de la función de explotación constante frente al ta- 4
( )
N
maño de la población (figura 6.10), y si tenemos en rN 1 –
K
cuenta que el valor de N = K/2 determina la máxima
dN
velocidad de crecimiento de la población (rK/4), es >0
dt
posible analizar tres posibles impactos de la activi-
A B
dad pesquera sobre el stock [22, 23]: c
dN dN
<0 <0
dt dt
1. Cuando c > rK/4, la extracción supera al
crecimiento natural de la población sea
cual sea el tamaño de la población, por lo
que se producirá el agotamiento del stock
(se alcanza un punto de equilibrio estable
pero trivial, representado por la extinción
de la población).
0
2. Cuando se logra ajustar la extracción al va-
0 NA K/2 NB K
lor de c = rK/4, la población se está explo-
tando al nivel de su máxima producción o Número de individuos
N
crecimiento, pero es un punto de equilibrio
inestable, ya que cualquier valor de N < K/2
implicaría que la extracción superase al
Figura 6.10.—Modelo de explotación de una población con cuo-
crecimiento, y la abundancia del stock dis- ta fija. La extracción de individuos o biomasa está representada
minuiría hasta desaparecer la población. Si por c, cuya intersección con la parábola que representa el creci-
N superase eventualmente a K/2, se produ- miento natural de la población determina tres zonas de distinto
ciría una disminución hasta K/2, pero se- comportamiento. En la zona central, el crecimiento de la pobla-
ción es mayor que la mortalidad causada por la explotación, de
guiría existiendo el peligro anterior. modo que la población aumenta hasta llegar al punto B, donde
3 Cuando c < rK/4, la recta corta a la pará- ambas se igualan. En la zona rayada de la derecha, el crecimien-
bola en dos puntos de equilibrio de los que to natural es menor que la explotación, así que el stock dismi-
sólo uno es estable (figura 6.10). El punto nuirá hasta llegar al punto B; este punto es, por tanto, un equi-
A representa un punto de equilibrio inesta- librio estable. En la zona rayada de la izquierda, el crecimiento
también es inferior a la explotación y el stock también se des-
ble ya que cualquier disminución del tama- plazará hacia la izquierda, donde le espera el equilibrio trivial,
ño por debajo de NA acarrea la extinción de es decir, la desaparición de la población. Por tanto, si la pobla-
la población y cualquier aumento por enci- ción está siendo explotada en el punto de equilibrio inestable A,
ma llevaría hacia el punto B. Éste, sin em- cualquier oscilación de N hacia la izquierda conducirá a su ex-
tinción, mientras que una oscilación hacia la derecha la llevará
bargo, es un punto de equilibrio estable ya al punto de equilibrio estable B.
que modificaciones del tamaño hacia su iz-
quierda (NA < N < NB) o hacia su derecha
(N > NB) acaban reconduciéndose al valor Explotación con esfuerzo constante
de equilibrio NB, siempre inferior a K.
En la modalidad de explotación con esfuerzo
En consecuencia, esta estrategia sólo será admi- constante la tasa de extracción de individuos es di-
sible en este último supuesto, es decir, cuando la rectamente proporcional a la abundancia de la po-
cuota sea pequeña (c ⪡ rK/4) y, en previsión de blación (EN = eN, figura 6.11). El factor de propor-
fluctuaciones aleatorias, cuando además el tamaño cionalidad o pendiente de esta relación lineal (e) es
de la población sea sensiblemente superior a K/2. el esfuerzo pesquero (dimensiones [T –1]), que es un
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Dinámica de poblaciones aisladas / 235

maño de la población siempre que N > 0, el punto


rK de corte de las dos funciones representa un punto
4 de equilibrio estable que se puede calcular fácil-
( )
N
rN 1 –
K mente igualando la expresión a cero para calcular
la abundancia de individuos en equilibrio N*:
dN
>0 eN
dt
A
dN
dt
<0
(
N* = K 1 –
e
r )
de donde se deduce que el rendimiento sostenible
(es decir, en equilibrio) es eN*. Como ya sabemos,
el tamaño de equilibrio que permite la tasa de cre-
cimiento máxima (rK/4) de una población que cre-
ce siguiendo un modelo logístico es K/2. Si se logra
ajustar el esfuerzo a un valor óptimo tal que las dos
0 funciones se igualen en el punto de coordenadas
0
K NA K
definido por los valores anteriores (K/2, rK/4), se
2 habrá alcanzado uno de los objetivos tradicionales
Número de individuos de las pesquerías (y de la explotación de cualquier
N
recurso renovable), que consiste en explotar la po-
blación a la máxima tasa posible de forma sosteni-
Figura 6.11.—Modelo de explotación con esfuerzo constante. da (concepto de rendimiento máximo sostenible,
En este caso, la extracción es proporcional a la abundacia de la RMS). Es inmediato deducir que el valor del esfuer-
población (eN), de forma que sólo existe un punto de equilibrio zo óptimo es r/2. En consecuencia, esta modalidad
no trivial (señalado con A). A la derecha de este punto, la mor- de explotación, a priori, no acarrea la extinción de
talidad por extracción supera el crecimiento, lo que lleva la po-
blación de nuevo hacia NA; a la izquierda, el crecimiento supera
la población y posibilita aproximar la explotación
la explotación y la población crece hasta NA. Se trata por tanto, al objetivo del RMS.
de un punto de equilibrio estable, cuya existencia está asegurada
mientras e sea menor que r, que son, respectivamente, las pen-
dientes en el origen de la mortalidad por captura y del crecimien- 6.2. PATRONES DE DISTRIBUCIÓN
to natural de la población, esto es, mientras la recta y la parábo-
la se intersequen. Como puede apreciarse gráficamente, el ESPACIAL DE POBLACIONES
rendimiento máximo de la explotación se logra cuando e = r/2,
es decir, cuando la recta corta a la parábola por su vértice. 6.2.1. Distribución al azar y distribución
de Poisson

término que aglutina el esfuerzo per se (estimado ya Hasta el momento, hemos estado suponien-
sea como número de barcos, potencia, lances, etc., do que la población ocupa el espacio de forma ho-
que intervienen en la pesca por temporada), y un mogénea, o bien que éste no tiene importancia so-
coeficiente de capturabilidad asumido constante bre los acontecimientos demográficos de aquélla.
que mide la eficiencia de cada unidad de esfuerzo Sin embargo, los organismos ocupan el espacio de
pesquero, eficiencia que viene dada en número de forma heterogénea, a veces aparentemente disper-
capturas × esfuerzo–1 N–1. sos, otras agrupados, y la heterogeneidad del espa-
Cuando la función de explotación eN queda por cio puede provocar fenómenos dinámicos no con-
encima de la función parabólica del crecimiento na- templados en los modelos anteriores. Las razones
tural de la población, el destino de ésta es la extin- que hay detrás de los patrones que exhiben las dis-
ción. En cualquier otro caso, y sea cual sea el ta- tribuciones espaciales de organismos son de  muy

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distinta naturaleza (algunas de las cuales se verán 100 plantas ornamentales, un jardinero con poca
en capítulos posteriores), así que es fundamental el imaginación habría colocado cuatro plantas en cada
manejo de unas sencillas herramientas matemáticas zona (100 plantas/25 zonas = 4 plantas por zona),
para reconocer si una población de individuos lo que resultaría en una distribución extremadamen-
muestra alguna tendencia a formar grupos. te regular; otro jardinero, con pocas ganas de traba-
Antes de plantearnos alternativas más compli- jar, habría colocado las 100 plantas en el centro del
cadas, supongamos que los organismos de una hi- jardín, lo que resultaría en una distribución general
potética población estuvieran distribuidos por el extremadamente desigual. Estos dos extremos se-
espacio sin ninguna regla o motivo particular, es rían fáciles de reconocer, pues la distribución mues-
decir, distribuidos al azar (figura 6.12). tra cierta intención o motivo (hay alguna razón para
que estén colocadas así); en cambio el azar no las
coloca de ningún modo en particular y, por tanto,
es más difícil de reconocer, pero no imposible.
1,0 Al construir un histograma con el número de
cuadrados que contienen cierto número de indivi-
duos (figura 6.13 izq.) se observa que, en este ejem-
0,8
plo, lo más frecuente es encontrar tres individuos por
cuadrado y que es muy raro encontrar cuadrados con
0,6 muy poca o con mucha abundancia. Claro que no se
puede generalizar a partir de un solo ejercicio; para
y
formalizar el efecto del azar hay que repetir muchas
0,4 veces el reparto de los individuos y trabajar con las
frecuencias promedio (figura 6.13 dcha.). Como ya
se adivinaba, lo más frecuente es encontrar cuadra-
0,2
dos con 4 individuos, que corresponde con la media
(100/25) pero, además, se aprecia que las frecuen-
0,0 cias con que se esperan las demás densidades no son
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 simétricas con respecto a ésta (por ejemplo, hay me-
x
nos proporción de cuadrados con siete individuos
que con uno, a pesar de que ambos casos distan tres
unidades de la media). Estamos ante la distribución
Figura 6.12.—Distribución al azar de 100 individuos en un pla-
no. Las unidades en que se mide la posición son relativas. Se de Poisson, que fue estudiada por el físico y mate-
han delimitado 25 zonas para el análisis matemático. Obsérvese mático francés Siméon D. Poisson a principios del
que en absoluto se disponen de modo uniforme, sino que hay siglo XIX y que se resume en la siguiente expresión:
lugares ligeramente más densamente poblados que otros. Aquí
es seguro decir que están distribuidos al azar porque la figura es nˉk
una simulación donde las coordenadas de cada individuo se han P(n = k) =
elegido con números aleatorios, pero ¿cómo saberlo en una po- k!enˉ
blación real?
que da la probabilidad (frecuencia relativa) de los
cuadros que contienen k individuos en función de
La distribución de organismos al azar no quiere la media nˉ. Por ejemplo, en el caso que nos ocupa
decir que sea homogénea: algunas zonas tienen una (nˉ = 4), la frecuencia que corresponde a los cuadros
mayor densidad mientras que otras están más des- que contienen cinco individuos es:
pobladas: aunque estén dispuestos al azar, ello no
quiere decir que haya el mismo número de organis- 45
P(n = 5) = = 0,16
mos en cada cuadrante. Si se tratase de un grupo de 5!e4

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Dinámica de poblaciones aisladas / 237

Promedio
Observada de 70 distribuciones
al azar

8 8
7 7
Número de cuadrados

Número de cuadrados
6 6
5 5
4 4
3 3
2 2
1 1
0 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Densidad de individuos por cuadrado Densidad de individuos por cuadrado

Figura 6.13.—Izquierda: histograma en el que se representa (en ordenadas) el número de cuadrados que contienen cierto número de
individuos (en abscisas), construido a partir de los datos de la figura 6.12. La barra más a la derecha representa a los cuadrados den-
samente poblados, mientras que las barras de la izquierda son aquellos cuadrados con muy pocos individuos. Derecha: histograma
que representa el promedio de setenta simulaciones equivalentes a las de la figura 6.12. Obsérvese que aparece una tendencia media
que se puede describir con una distribución estadística: la distribución de Poisson.

como hay 25 cuadros en total, el número absoluto y como esto se cumple para cualquier distribución
de cuadros que esperamos que contengan cinco in- de Poisson, con comprobarlo en nuestros datos ex-
dividuos es 25 × 0,16 = 4,0 (este número esperado perimentales ya es suficiente. Este cociente es tan
no tiene por qué ser un entero). útil que recibe un nombre propio: coeficiente de dis-
Ya estamos en condiciones de decir algo sobre persión y se nombra con la letra I. Un valor muy
las distribuciones de organismos: si una población bajo de I indicaría poca variación en el número de
de 100 individuos estuviera dispersa al azar entre individuos por cuadro, es decir, casi todos los cua-
25 zonas de tamaño idéntico, entonces deberíamos dros tendrían una abundancia parecida, lo que signi-
esperar una distribución de Poisson o, al menos, ficaría una distribución regular; por el contrario, un
parecida. Pero... ¿cómo juzgar si es lo suficiente- valor muy alto correspondería con una distribución
mente parecida o distinta? agregada, con los organismos agrupados en sólo
unos pocos cuadrados. Si aplicásemos este índice al
jardín del jardinero poco imaginativo, encontraría-
6.2.2. Índice de dispersión y distribución c2 mos un valor de cero, puesto que todos los cuadrados
tienen la misma abundancia y, por tanto, la varianza
Se puede aprovechar una propiedad de la distri- sería nula. En el jardín del jardinero vago encontra-
bución de Poisson: la media y la varianza son igua- ríamos, por el contrario, una varianza enorme, con
les, de manera que lo que el valor de I sería muy elevado. Resumiendo:
s2
=1 I < 1 ⇒ distribución regular
nˉ I > 1 ⇒ distribución agregada
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238 / Ecología

Índice de dispersión 3

Agregada

2
I

1 Al azar

Regular
0
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500
Grados de libertad
g

Figura 6.14.—Límites de confianza para el índice de dispersión I en función de los grados de libertad (número de zonas en las que
se realiza la observación – 1).

Evidentemente, el valor teórico admite un inter- guladores de la población, pero no son los únicos,
valo de confianza donde aceptar que la proximidad evidentemente. En los siguientes capítulos estu-
a 1 es suficiente: el producto del índice I multipli- diaremos otros factores que también regulan el
cado por los grados de libertad g sigue una distri- comportamiento de las poblaciones, como la inter-
bución c2 (de forma que basta con consultar el in- acción con otras poblaciones de la misma co-
tervalo de confianza para aceptar o rechazar que la munidad o como los fenómenos migratorios que
distribución observada sea al azar. Si se aplica este se producen entre distintas poblaciones y comuni-
razonamiento para cualquier valor de g, se obtiene dades.
la figura 6.14 (obsérvese que cuantos más cuadra-
dos se cuentan, más estrecho es el rango en el que
se acepta que la distribución es al azar). REFERENCIAS
A pesar de que cualquiera puede imaginar que
el comportamiento de una población puede ser ex- [1] Begon, M., J. L. Harper y C. R. Townsend (1987).
tremadamente complejo, en este capítulo hemos Ecology: Individuals, Populations and Communities
visto que, con unas sencillas asunciones y unas ma- (3.ª ed.). Blackwell Science, 1068 p. (Traducido en
temáticas elementales, se pueden describir fenó- 1988 como Ecología: individuos, poblaciones y co-
menos demográficos, como la tendencia natural al munidades, Barcelona: Ed. Omega, 886 p.)
[2] Dempster, J. P. (1976). Animal population ecology.
crecimiento geométrico en los seres vivos, la es- London: Academic Press, 155 p.
tructura de edades de una población, la limitación [3] Odum, E. P. (1985). Fundamentos de ecología.
del crecimiento, la dependencia de los recursos, la México: Interamericana, 422 p.
gestión de poblaciones explotadas y la propia agre- [4] Fenchel, T. (1974). Intrinsic rate of natural increase:
gación natural de los individuos que componen their relationships with body size. Oecologia, 14:
la población. Todos estos factores actúan como re- 317-326.

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Dinámica de poblaciones aisladas / 239

[5] Ehrlich, P. R. (1997). A world of wounds: ecologists [15] Wright, S. (1930). Evolution in mendelian popula-
and the human dilemma. Oldendorf/Luhe: Ecology tions. Genetics, 16: 97-158.
Institute, Inter-Research Science Publisher, 210 p. [16] Hutchinson, G. E. (1981). Introducción a la ecolo-
[6] Hastings, A. (1997). Population biology. Concepts gía de poblaciones. Barcelona: Ed. Blume, 492 p.
and models. Nueva York: Springer-Verlag, 220 p. [17] May, R. M. (1981). Models for single populations.
[8] Gotelli, N. J. (2001). A primer of ecology. Sunder- En Theoretical ecology: principles and applications
land: Sinauer Associates, 265 p. (2.ª ed.) (May, R. M., Ed.). Sunderland: Sinauer As-
[9] Roughgarden, J. (1979). Theory of population ge- sociates, 489 p.
netics and evolutionary ecology: an introduction. [18] Hassell, M. P. (1975). Density-dependence in sin-
New York: MacMillan Publishing Co., 634 pp. gle-species populations. Journal of animal ecology,
[10] Allee, W. C. (1931). Animal aggregations: a study 44: 283-295.
in general sociology. Chicago: University of Chi- [19] May, R. M. (1976). Simple mathematical models
cago Press, 431 p. with very complicated dynamics. Nature, 261: 459-
[11] Shaffer, M. L. (1981). Minimum population sizes 467.
for species conservation. BioScience, 31: 131-134. [20] Hardin, G. (1968). The tragedy of the commons.
[12] Morris, W. F. y D. F. Doak, (2002). Quantitative Science, 162: 1243-1248.
conservation biology: theory and practice of popu- [21] Case, T. J. (2000). An illustrated guide to theoreti-
lation virtual analysis. Sunderland: Sinauer Asso- cal  ecology. New York: Oxford University Press,
ciaters Inc., 480 p. 464 p.
[13] Brook, B. W., L. W. Traill y C. J. A. Bradshaw [22] Pereiro, J. A. (1982). Modelos al uso en dinámica
(2006). Minimum viable population size and global de poblaciones marinas sometidas a explotación.
extinction risk are unrelated, Ecology Letters, 9: Informes Técnicos del Instituto Español de Oceano-
375-382. grafía, n.º 1, 255 pp.
[14] Traill, L. W, C. J. A. Bradshaw y B. W. Brook [23] Piñol, J. y J. Martínez-Vilalta (2006). Ecología con
(2007). Minimum viable population size: A meta- números. Una introducción a la ecología con pro-
analysis of 30 years of published estimates. Biolo- blemas y ejercicios de simulación. Bellaterra: Lynx
gical Conservation, 139: 159-166. Ediciones, 419 p.

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240 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. En el marco del crecimiento exponencial, si 9. Represente gráficamente para el crecimiento


nx, t es el número de individuos de edad x en logístico los patrones de cambio de:
el tiempo t, formule n0, t + 1.
a) dN/dt frente a N;
2. Defina y explique las diferencias que hay b) (1/N)(dN/dt) frente a N;
entre los parámetros R0, l y r. c) N frente a t;
d) tasas de natalidad y mortalidad frente
3. Analice gráficamente el efecto que tiene el a N.
aumento de la tasa de dilución en un qui-
miostato sobre la densidad de población y la 10. La densidad poblacional de cochinilla púr-
tasa intrínseca de crecimiento en las condi- pura en una plantación de guapayas es, en el
ciones de equilibrio. momento de la floración, de 150 ind. m– 2 de
4. Una población crece con un valor de K = superficie foliar. Una semana después la
= 1.000. Considere dos momentos t1 y t2 en densidad ascendió a 230 ind. m– 2. Suponien-
los que N1 = 950 y N2 = 550. Justifique en do un crecimiento exponencial, ¿cuál es el
qué momento será mayor la tasa de creci- valor de la tasa intrínseca de crecimiento?
miento de la población. ¿Cuál será la densidad de población al cabo
de otros treinta días? ¿Cuál es entonces la
5. Una población de protozoos duplica su ta- tasa de crecimiento de la población? ¿Cuál
maño cada 17 horas. Calcule el valor de la es el tiempo de duplicación?
tasa de crecimiento de la población cuando
N = 10.000 ind. ml–1. Estime el tamaño de la 11. En una población de pájaros con una única
población al cabo de tres días. reproducción anual, se ha estimado que su
tamaño poblacional se ha multiplicado por
6. Explique la expresión (1/N)(dN/dt) referido un factor de 1,56 en tres años. Asumiendo
a una población que crece exponencialmen- un crecimiento geométrico, ¿por qué factor
te. ¿Cómo varía en el tiempo el valor de esta se habrá multiplicado previsiblemente el ta-
expresión? maño de la población al cabo de siete años?
7. Una población de microalgas incrementa su
12. Una empresa dedicada a la cría ecológica del
tamaño en un 50 % cada día. ¿Cuántos días
cerdo ibérico puro de bellota cuenta con una
tardará en duplicar su población?
dehesa dividida en tres parcelas de la misma
8. La tabla de vida adjunta muestra los datos extensión, en cada una de las cuales se crían
de abundancia (Nx) y fecundidad (fx) de una en libertad unos 1.000 individuos, que es el
población estructurada en edades. Asumien- tamaño que permite hacer máximo el creci-
do una distribución estable de edades, calcu- miento de la población. El valor de la tasa
le el valor de la tasa reproductiva neta. Cons- intrínseca de crecimiento es de 0,5 año–1.
truya la matriz de Leslie correspondiente. ¿Cuál es la producción anual de la empresa?
Las obras del tren de alta velocidad en una
Edad 0 1 2 3 4 parcela obligan a trasladar y repartir equita-
Nx 1.000 100 80 50 0
tivamente a sus inquilinos entre las otras dos
parcelas. ¿Cómo afectará esto a la tasa de
fx 0 5 10 10 0 producción anual? Nota: Asuma que el cre-

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Dinámica de poblaciones aisladas / 241

cimiento es logístico y que la estructura de bilidad de supervivencia de los juveniles es


edades es estable. 0,4. La muerte es segura para los adultos.
a) Construya la matriz de Leslie corres-
13. En un momento dado, el tamaño de la pobla- pondiente.
ción de nemátodos del suelo que crece en una b) Si la población comienza exclusivamen-
placa de Petri es de 700 individuos. Un re- te con 100 individuos adultos, calcule el
cuento efectuado al cabo de 24 h indica que número de juveniles, adultos y de indi-
han aparecido 40 nuevas larvas, en tanto que viduos en la población total al cabo de
han muerto 17 individuos adultos. Asumien- tres años.
do un crecimiento exponencial, ¿cuál es el c) Calcule la distribución estable de eda-
valor de la tasa intrínseca de crecimiento de des y la tasa de crecimiento poblacional
la población?, ¿cuál es la tasa de crecimiento a largo plazo. Compare este valor con
(tasa de cambio) de la población? los obtenidos en el apartado b.

14. En una población que crece con densodepen- 17. La tasa intrínseca de crecimiento de la pobla-
dencia, las tasas per cápita de natalidad (n, ción de sapo cancionero en la laguna Honda
año –1) y de mortalidad (m, año–1) vienen da- se ha estimado en un valor de 0,1 año–1 y el
das por las siguientes expresiones: nN = 0,5 – tamaño de equilibrio de la población en
– 0,0002N y mN = 0,3 + 0,0004N. ¿Cuál es 4.000 individuos. ¿Cuál es la tasa de creci-
el valor de la capacidad de carga? ¿Cuál será miento de la población correspondiente a este
el valor de la tasa máxima de crecimiento de tamaño poblacional? ¿Cuál será el valor co-
la población? rrespondiente a la llegada a la laguna de
2.000 individuos adicionales? ¿Cuál será el
15. Una población permanece en estado estacio- máximo valor que pueda alcanzar dicha tasa?
nario con N ≈ 1.000 individuos por km2. Se
18. La población actual de una especie de interés
sabe que la tasa específica de mortalidad m
pesquero en el golfo de Qadir se ha estima-
es 1 año–1 cuando no hay efecto densode-
do en 3.000 toneladas. Aceptando que dicha
pendiente y, cuando éste empieza a notarse,
población crece siguiendo un modelo razo-
m aumenta proporcionalmente al número de
nablemente logístico con un valor de la ca-
individuos, de forma que cada nuevo habi-
pacidad de carga de 4.000 toneladas y una
tante aumenta m en 0,005 año–1. También se
tasa intrínseca de crecimiento de 0,4 año–1,
sabe que el efecto equivalente sobre la tasa discuta cuál será el resultado de la aplicación
de natalidad n es una disminución de 0,001 de una estrategia de pesca con una cuota fija
año–1 por cada nuevo individuo. Asumiendo de 200 toneladas.año–1.
un comportamiento lineal como el de la fi-
gura 6.6, ¿cuál es la tasa máxima de natali- 19. La población de una especie de interés pes-
dad que podría desarrollar la población?, ¿y quero en el golfo de Qadir crece siguiendo
su potencial biótico? un modelo razonablemente logístico con un
valor de la capacidad de carga de 4.000 to-
16. Una población está estructurada en indivi- neladas y una tasa intrínseca de crecimiento
duos de edad 0 (juveniles) y edad 1 (adul- de 0,4 año–1. Si se opta por una estrategia de
tos). El número medio de nacimientos (Fx) pesca con esfuerzo constante y se persigue
para los individuos juveniles y adultos es 2 el objetivo de obtener la máxima producción
y 5 respectivamente, en tanto que la proba- sostenible, calcule el esfuerzo a aplicar.

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Interacciones entre especies 7

Las interacciones entre diferentes especies los modelos epidemiológicos al uso se centran en
representan uno de los aspectos funcionales clave la dinámica de la población infectada en cuanto a
en la dinámica de los ecosistemas. Este conjunto expansión o retroceso de la infección en el seno
de procesos suele organizarse de acuerdo con el de la población hospedadora. La interacción mu-
resultado de beneficio (+) o perjuicio (−) que la tualista es de carácter (+, +) pudiendo ser faculta-
interacción provoca sobre el crecimiento de cada tiva u obligatoria para la persistencia de cada una
población. Así, la competencia interespecífica es de las poblaciones. La posibilidad de beneficio
un proceso con implicaciones negativas para am- para una de las especies sin perjuicio o beneficio
bos elementos (−, −), mientras que la depredación para la otra se identifica como comensalismo o
es una interacción (+, −) ya que el depredador se facilitación (0, +). Por razones de continuidad, este
beneficia a costa de la presa, algo que también capítulo comienza con el análisis de los modelos
ocurre en la interacción entre un parásito y su hos- de interacción competitiva, ya que el modelo bá-
pedador. La relación entre un patógeno y su sico se apoya estructuralmente en el modelo lo-
hospedador también es de carácter (+, −), pero gístico que se estudió en el capítulo anterior.

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244 / Ecología

7.1. COMPETENCIA INTERESPECÍFICA Como ilustra la figura 7.1, el crecimiento con-


junto conduce a resultados diferentes según sean las
7.1.1. Competencia, recursos condiciones de mortalidad externa impuestas al sis-
y estrategias evolutivas tema.
Bajo condiciones de elevada mortalidad exter-
Los conceptos introducidos al final del capítulo na, e, la densidad N2* (que es un valor suma de las
anterior permiten introducir el tópico de la compe- densidades de las dos cepas) detiene el crecimiento
tencia entre especies en un caso muy sencillo: el de de la cepa 2 pero no el de la cepa 1, que sigue cre-
la competencia por un recurso limitante entre cepas ciendo y aumentando el tamaño total (N1 + N2) del
bacterianas en un quimiostato [1]. Asumamos que conjunto, por lo que r2 – e se hace negativo y el
estas dos cepas (figura 7.1) representan genotipos tamaño de la población de la cepa 2 comienza a
diferentes de una misma especie, que difieren en disminuir. El proceso implica la progresiva sustitu-
los valores de los parámetros rm y K (es decir, en el ción de células de la cepa 2 por células de la cepa 1
respectivo grado de densodependencia), pero que hasta que r1 = e, momento en el que se habrá alcan-
tienen exactamente los mismos requerimientos en zado un monocultivo de la cepa 1. Por el contrario,
cuanto al recurso limitante. Este supuesto implica a bajas tasas de mortalidad externa (e′), el resultado
que la tasa intrínseca de crecimiento de cualquiera final es un monocultivo de la cepa 2.
de las dos poblaciones es sensible a la densidad Para profundizar en las relaciones entre el cre-
total o suma de ambas: cimiento logístico, la mortalidad densoindepen-
diente y la competencia por un recurso limitante,
puede sustituirse la función de densodependencia
r1 = f1(N1 + N2) r(N) en el modelo logístico con mortalidad den-
soindependiente del capítulo 6 por la función ma-
r2 = f2(N1 + N2)
temática de la cinética de Monod, que relaciona la
tasa intrínseca de crecimiento con la concentración
de sustrato limitante (capítulo 5):

rmS
rm1 r=
Tasa de mortalidad externa (e)

Ks + S
Tasa de crecimiento (r)

rm2 donde S es la concentración de nutriente limitante


e y Ks es la denominada «constante de afinidad» (que
no debe confundirse con la capacidad de carga, tam-
bién identificada con la letra K).
e′ El resultado [1] es el modelo
0

( )
0 N2* N1* N1* K1 N2* K2 dN rmS
= –e N
Número de individuos (N) dt Ks + S

En el estado estacionario (dN/dt = 0) se obtiene


que:
Figura 7.1.—Efecto de la densodependencia sobre la tasa de
crecimiento per cápita de dos cepas de la misma especie con
distintas rm y K. Al sufrir un agente de mortalidad externa, las Kse
abundancias en equilibrio son muy distintas y no siempre es S* =
favorecida la misma estrategia. rm – e

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Interacciones entre especies / 245

es decir, la concentración de nutriente en el estado Estrategias evolutivas


estacionario es menor cuanto menor es la tasa de
Las dos situaciones extremas aquí presentadas
mortalidad externa, ya que, en estas condiciones, la
suelen emplearse para caracterizar dos estrategias
densidad total de población en equilibrio es mayor
evolutivas o modos de selección, selección-r vs se-
y la competencia por el recurso limitante más in-
lección-K (o estrategia-r frente a estrategia-K), uno
tensa. Lo contrario ocurre cuando la mortalidad ex-
de los conceptos clásicos en ecología, propuesto ori-
terna es elevada: el tamaño final de las poblaciones
ginalmente por Robert MacArthur y Edward Wilson
en equilibrio es menor y la concentración de nu-
[2]. Las poblaciones controladas principalmente por
triente limitante mayor al ser menos intensa la com-
petencia entre las poblaciones. la mortalidad externa o densoindependiente suelen
En el caso de las cepas bacterianas se ha puesto exhibir fuertes fluctuaciones y la selección natural
de manifiesto que los parámetros rm y Ks están estre- favorecería aquellos rasgos que tienden a aumentar
chamente relacionados, de forma que una cepa con el valor de rm. En el caso de poblaciones controladas
un valor pequeño de Ks (es decir, alta afinidad y ca- principalmente por la competencia (intra- e interespe-
pacidad competitiva por el recurso limitante) tiene cífica), con densidades de población estables y cer-
también un valor comparativamente bajo de rm (figu- canas a su valor de K, la selección favorecería rasgos
ra 7.2). El crecimiento de esta población de bacterias que tendiesen a aumentar la capacidad competitiva
con valores bajos de Ks y rm resultaría favorecido bajo invirtiendo menos energía en esfuerzo reproductivo.
condiciones de baja mortalidad externa o, lo que ello Otras características asociadas a la selección-r versus
implica, baja concentración de nutriente limitante. selección-K se identifican en la tabla 7.1 [3].
Por el contrario, poblaciones con valores altos de Ks
y rm resultarían favorecidas bajo condiciones de ele- TABLA 7.1
vada mortalidad externa o, lo que ello implica, ele- Algunas de las características que frecuentemente
vadas concentraciones de nutriente limitante. acompañan a la identificación de una especie
como r- o K-estratega (simplificada de [3])
Variable r K
rm1 Ambiente físico Impredecible Predecible o
Tasa de crecimiento (r)

constante
rm2 Supervivencia Tipo a Otros tipos
(cuadro 5.7)
Tamaño de po- Fluctuante Constante
blación (N ⪡ K) (N ≈ K)
Duración de la Breve, < 1 año Larga, > 1 año
0
0 KS2 KS1 vida
Concentración de sustrato (S) Tamaño corporal Pequeño Grande
Crecimiento Rápido Lento
Figura 7.2.—Tasas de crecimiento en función de la concentra- Reproducción Temprana Tardía
ción de sustrato en dos especies adaptadas a distintas estrategias: Descendientes Muchos y pe- Pocos y grandes
una alta afinidad por el sustrato (bajo valor de Ks) está asociada
normalmente con un valor relativamente bajo de rm, debido a
queños
que se alcanza la saturación de los equipos enzimáticos con con- Selección natu- Elevada rm Capacidad de
centraciones bajas de sustrato, mientras que una baja afinidad ral favorece... competencia
(alto Ks) permite tasas de crecimiento más elevadas al poder (elevada K)
utilizar sustrato a mayor concentración sin llegar a saturación.

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246 / Ecología

No cabe duda de que la simplicidad de la situa- de crecimiento logístico de la población 1. El efec-


ción planteada es grande y caben otras posibilida- to de la competencia ejercida por los individuos de
des, pero el concepto sirve para ilustrar un principio la especie 2 sobre la tasa intrínseca de crecimiento
bastante general en ecología: en ambientes donde de los individuos de la población 1 viene dado por
el medio físico es riguroso, fluctuante, impredeci- el término (rm1/K1)a12 N2, donde a12 es un coeficiente
ble, sometido a frecuentes perturbaciones, las espe- de competencia que opera modulando el efecto de
cies con elevada rm se verán favorecidas, al ser ca- la densidad de la población competidora, N2. Pero
paces de renovar rápidamente los efectivos perdidos ¿qué papel realiza el cociente rm1/K1? ¿Por qué es
por mortalidad externa. Otras especies han evolu- necesario que forme parte de este término negativo?
cionado en el sentido de reducir la energía invertida
en reproducción y compensar esta menor capacidad Coeficientes de competencia
de renovación de los efectivos con una mayor inde-
pendencia frente a los cambios del medio externo Para responder a estas preguntas es necesario
y mayor eficiencia en el uso de recursos, pero para tener una definición precisa del significado del coe-
ello requieren un medio externo relativamente es- ficiente de competencia a: el coeficiente aij valora
table o predecible en sus fluctuaciones físicas (ta- la intensidad de competencia interespecífica ejerci-
bla 7.1). Podemos quedarnos, de momento, con esta da por la especie j sobre la especie i, como valor
distinción simple entre especies tipo r y tipo K; más relativo a la intensidad de competencia intraespecí-
adelante se pondrá de manifiesto que este concepto fica en la especie i [4]. Si aij = 1, el efecto de un
se extiende y proyecta hacia diversos temas dentro individuo j sobre la tasa de crecimiento de i es igual
de la ecología, como es el caso de la gestión de al efecto de un individuo de la misma especie i; en
reservas de la naturaleza o el proceso de sucesión otras palabras, la intensidad de competencia inter-
ecológica. En cualquier caso, es necesario hacer no- específica es igual a la de la competencia intraes-
tar que el concepto tiene utilidad cuando se aplica pecífica. Si aij > 1 el efecto interespecífico es mayor
a especies taxonómicamente cercanas y puede lle- que el intraespecífico, y lo contrario ocurre cuando
gar a hacerse trivial cuando se aplica a especies de aij < 1.
taxones muy diferentes. Consecuentemente, si a12 = 1

dN1 1 r r
= rm1 – m1 N1 – m1 a12 N2 =
7.1.2. Modelo general de competencia entre dt N1 K1 K1
especies: modelo de Lotka-Volterra
rm1 r r
= rm1 – N1 – m1 N2 = rm1 – m1 (N1 + N2)
El análisis de la interacción competitiva entre K1 K1 K1
dos especies, en su forma más clásica, se basa en
las asunciones del crecimiento logístico y recibe el expresión que es coherente con la igual intensidad
nombre de sus proponentes originales, Alfred Lotka de la competencia inter e intraespecífica sufrida por
(1880-1949) y Vito Volterra (1860-1940). la especie 1. Aunque este caso recuerda al ejemplo
En este modelo, la tasa per cápita de crecimien- con el que ha comenzado el capítulo, en el que la
to para la población de la especie 1 se describe tasa intrínseca de crecimiento de cualquiera de
como las poblaciones era igualmente sensible a la adición
de un individuo de su misma especie o de la espe-
dN1 1 r r cie competidora, es necesario aclarar en este mo-
= rm1 – m1 N1 – m1 a12 N2
dt N1 K1 K1 mento que la condición aij = 1 no implica que aji
también tenga que serlo. Dejémoslo aquí y más
El término (rm1/K1)N1 representa el efecto de la adelante nos extenderemos sobre los valores de es-
densodependencia lineal subyacente en el modelo tos coeficientes.
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Interacciones entre especies / 247

El modelo de competencia dN1 K – N1 – a12 N2


de Lotka-Volterra =0⇒ 1 =0⇒
dt K1
El modelo general de competencia entre dos po- ⇒ K1 – N1 – a12 N2 = 0
blaciones pertenecientes a especies diferentes sería,
por tanto: de donde

( )
dN1 r r
= rm1 – m1 N1 – m1 a12 N2 N1 = N1* = K1 – a12 N2
dt K1 K1
Si se hace lo mismo para la población de la
( )
K1 – N1 – a12 N2
= rm1N1 especie 2, se obtiene
K1
N2* = K2 – a21 N1
( )
dN2 r r
= rm2 – m2 N2 – m2 a21N1 N2 =
dt K2 K2 Ambas ecuaciones pueden dibujarse como rec-

( )
K – N2 – a21N1 tas en el plano definido por las densidades N1 y N2
= rm2 N2 2 (llamado espacio de fases, figura 7.3) donde cada
K2
una de ellas representa las diferentes combinacio-
Los últimos términos de cada ecuación contie- nes (pares de valores) de densidades que hacen que
nen la expresión más conocida del modelo de com- la población en cuestión permanezca estacionaria o
petencia pero, planteado así desde el principio, tie- en equilibrio. El análisis dinámico del sistema de
ne el inconveniente de no manifestar claramente interacción requiere representar ambas isoclinas so-
el sentido biológico del parámetro fundamental, el bre un mismo espacio de fases. Convencionalmen-
coeficiente de competencia. La ventaja de este úl- te, el eje de abscisas de este espacio se asigna a la
timo formato, por otra parte, es su inmediata refe- variable N1 y el eje de ordenadas a la variable N2.
rencia al modelo logístico de cada una de las po- Consecuentemente, la isoclina de la especie 1 debe
blaciones, con el cual se identifica simplemente ser transformada para expresar N2 en función de N1,
haciendo aij = 0, lo que representa la ausencia de tomando la forma:
interacción.
K1 1
N2 = – N1*
Análisis dinámico del modelo a12 a12
de Lotka-Volterra
A estas rectas se las denomina isoclinas de cre-
El comportamiento dinámico de dos poblacio- cimiento cero de la especie 1 y 2 respectivamente
nes que compiten de acuerdo con el modelo de («isoclinas», simplemente, a partir de ahora). Los
Lotka-Volterra permite tres soluciones o resultados puntos de corte de las respectivas isoclinas son:
obvios: a) coexistencia de ambas especies; b) do-
minancia exclusiva de la especie 1, o c) dominancia Especie 1:
exclusiva de la especie 2. Un cuarto resultado po-
sible (d), no tan obvio, es que cualquiera de las dos N1 = K1, N2 = 0
especies puede ser la dominante dependiendo de las N1 = 0, N2 = K1/a12
condiciones iniciales.
Las condiciones (expresadas en términos de las Especie 2:
densidades N1 y N2) que determinan el estado esta-
N1 = 0, N2 = K2
cionario (dN/dt = 0) para cada una de las poblacio-
nes son las siguientes: N1 = K2/a21, N2 = 0
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248 / Ecología

dN1 dN2
=0 =0
dt dt
16.000 16.000

K1
α12
12.000 12.000

N2
dN1 dN2
N2

8.000 <0 8.000 <0


dt dt
K2
dN1
4.000 >0 4.000
dt
dN2
>0
dt
0 0
0 4.000 K1 12.000 16.000 0 4.000 8.000 12.000 K2
α21
N1 N1

Figura 7.3.—Espacio de fases para un sistema de competencia entre dos especies. A la izquierda se representa la isoclina para N1, es
decir, aquellos puntos de plano en los que dN1/dt = 0, que, en este caso, es una recta. A la derecha de la isoclina disminuye N1 y
a la izquierda aumenta, tal como muestra el campo de vectores. En la figura de la derecha se muestra el caso para N2, representada con
la misma orientación del plano del caso anterior. La figura se ha creado con una simulación con los siguientes parámetros: rm1 = 0,4;
K1 = 8.000; a12 = 0,6; rm2 = 0,25; K2 = 6.000; a21 = 0,4.

Cada una de las isoclinas divide el espacio de ambas isoclinas. Cualquier trayectoria es la resul-
fases en dos regiones en las cuales la población cre- tante de dos componentes ortogonales, o vectores,
ce o disminuye (figura 7.3). En el caso de la pobla- que representan la velocidad de cambio de cada po-
ción 1, cualquier punto a la derecha de la isoclina blación a lo largo de su eje respectivo.
de equilibrio implica que dN1/dt < 0 y, por tanto, N1 Tomemos como ejemplo el caso en el que la iso-
tenderá a disminuir, lo que indica el sentido del clina 1 se sitúa sobre la isoclina 2 (figura 7.4b) divi-
campo de vectores en la figura 7.3. Cualquier pun- diendo el espacio de fases en tres regiones. Cualquier
to a la izquierda de la isoclina seguirá la tendencia punto en la región A está por encima de ambas iso-
contraria. En el caso de la población de la especie 2, clinas, por lo que las dos componentes de la trayec-
cualquier punto por encima de la isoclina implica toria irán en sentido de disminución de las respecti-
que dN2/dt < 0 y la densidad de población tenderá vas densidades y la resultante tenderá a llevar al
a disminuir, y lo contrario ocurrirá para cualquier punto hacia la región intermedia C. ¿Qué ocurre
punto situado por debajo de la isoclina. cuando la trayectoria toca la isoclina 1? Por defini-
La combinación de las dos isoclinas en un mis- ción, la población 1 entra en estado estacionario y
mo espacio de fases permite analizar gráficamente deja de disminuir, pero el punto que representa el
los posibles casos de interacción competitiva, sim- sistema de interacción sigue estando sometido a la
plemente examinando las trayectorias impuestas a tendencia impuesta por la componente 2, que lo
los puntos de las diferentes regiones definidas por arrastra al interior de la región C. Al situarse el pun-
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Interacciones entre especies / 249

dN1 dN2
=0 =0
dt dt
16.000 a 16.000 b
K1
K1
α12 α12
12.000 12.000
A
A
8.000 8.000
C
K2 K2
C
4.000 4.000
B
D B

0 0
0 4.000 K1 12.000 K2 16.000 0 4.000 K2 12.000 K1
N2 α21 α21
16.000 c 16.000 d

K2 K2

12.000 12.000

A A
K1
α12 8.000 C
K1
α12
C
4.000 4.000
B B
D
0 0
0 4.000 K1 12.000 K2 16.000 0 4.000 K2 12.000 K1
α21 α21
N1

Figura 7.4.—Cuatro casos posibles de competencia, dependiendo de cómo se disponen las isoclinas en el espacio de fases. En el caso
a), el campo de vectores muestra que el punto de cruce de ambas isoclinas es un punto de equilibrio estable (coexistencia de ambas
especies). En los casos b) y c) el sistema tiende irremisiblemente hacia K1 o K2 respectivamente, lo que significa la dominancia de
una de las especies y la exclusión competitiva de la otra. El caso d) muestra un posible punto de equilibrio, pero inestable: a poco
que varíen N1 y N2 el sistema diverge hacia K1 o K2, dependiendo de su posición con respecto a las isoclinas, como muestra el cam-
po de vectores. Los parámetros del caso a) son los mismos que los de la figura 7.3; tomando éste como base, en el caso b) cambia
K1 = 15.000; a12 = 1,1; a21 = 0,75; caso c): K1 = 8.000; a12 = 1; K2 = 14.000; a21 = 1; caso d): K1 = 15.000; a12 = 2,5; K2 = 13.600;
a21 = 1,7.

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250 / Ecología

to bajo la isoclina 1, dN1/dt > 0 y el componente N1 ascendente) mientras que la población 1 sigue estan-
tiende a aumentar, por lo que la resultante apunta do en zona de disminución de efectivos (componente
hacia la parte inferior derecha del espacio de fases, horizontal hacia la izquierda), proceso que indefecti-
lo mismo que ocurriría a cualquier punto de la región blemente lleva a la dominancia absoluta de la especie
B, condenado irremediablemente a entrar en C. En 2 con valores de densidad coincidentes con la capa-
esta región entre isoclinas la población 1 tiende con- cidad de carga del medio (K2). Lo mismo ocurriría si
tinuamente a aumentar, mientras la población 2 tien- el sistema entrase en la región C procedente de la B,
de continuamente a disminuir. El resultado, por tan- y lo contrario en aquellos casos en que las trayectorias
to, no puede ser otro que la dominancia exclusiva de desemboquen en la región D; aquí la población 2
la especie 1, dominancia que se establece en el valor presenta tasa de cambio negativa y su densidad tiene
N1 = K1, la capacidad de carga del medio para esta que disminuir (componente vertical en sentido des-
población en ausencia de competidores. El lector cendente), mientras que la población 1 presenta tasas
puede hacer el mismo ejercicio gráfico para el caso positivas que permiten el incremento de densidad
de la figura 7.4c y deducir el resultado inevitable y (componente horizontal en sentido hacia la derecha),
contrario: la dominancia exclusiva de la especie 2. con el irremediable resultado de la dominancia exclu-
En el caso a) de la figura 7.4, las isoclinas se siva de ésta. En este caso, el punto de corte de las
cruzan de la forma indicada y el espacio de fases isoclinas es un punto de equilibrio inestable.
queda ahora dividido en cuatro regiones. En cual- Si analizamos los valores relativos de los puntos
quier caso, sean cuales sean las densidades iniciales de corte en cada uno de los cuatro casos estudiados,
de las poblaciones competidoras (es decir, sea cual se pone de manifiesto que el resultado del proceso
sea la posición inicial del punto en el espacio de de competencia depende de una determinada com-
fases), las trayectorias que sigue el sistema lo diri- binación de relaciones entre los coeficientes de
gen irremediablemente hacia el punto de corte de competencia aij y las capacidades de carga Ki y Kj:
ambas isoclinas donde, obviamente, ambas pobla-
ciones entran en estado estacionario y se estabilizan a) Coexistencia de ambas especies:
a las densidades representadas por las coordenadas
del punto de corte. Éste es, por tanto, un punto de a12 < K1/K2
equilibrio estable, hacia el que tiende el sistema
cualquiera que sean las condiciones iniciales. Des- a21 < K2/K1
de el punto de vista biológico, esta situación repre-
senta la coexistencia de ambas especies, a la que se b) Exclusión competitiva de la especie 2:
dedicará una mayor atención una vez acabada esta
aproximación gráfica al comportamiento dinámico a12 < K1/K2
del sistema o modelo de competencia. a21 > K2/K1
La cuarta posibilidad en cuanto a comportamien-
to dinámico se corresponde con la figura 7.4d, sólo c) Exclusión competitiva de la especie 1:
aparentemente similar a la anterior en cuanto que las
isoclinas se cruzan, pero la posición relativa ha cam- a12 > K1/K2
biado como ponen de manifiesto los respectivos pun-
a21 < K2/K1
tos de corte con los ejes de coordenadas. Las compo-
nentes y resultante de cualquier punto en las regiones
d) Dominancia indeterminada de una u otra
A y B son parecidas al caso anterior, pero son funda-
especie:
mentalmente diferentes en las regiones C y D. Supon-
gamos que la trayectoria lleva al punto que represen-
a12 > K1/K2
ta el sistema desde A hasta C; la población 2 entra en
zona de crecimiento (componente vertical de sentido a21 > K2/K1
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Interacciones entre especies / 251

Estas relaciones se simplifican si se supone que menor que la densodependencia en 1, situación que
la capacidad de carga del medio es igual para ambas concluye con la dominancia de la especie 1 y la
poblaciones, de forma que los cocientes entre las exclusión competitiva de la especie 2. El caso c) es
respectivas K son sustituidos por 1: el opuesto a éste. En el caso de coexistencia a), los
mutuos efectos interespecíficos son menores que
a) Coexistencia en un punto de equilibrio es- los respectivos efectos de autocontrol por densode-
table: pendencia. En el caso de dominancia indetermina-
da d), cada especie inhibe el crecimiento de la otra
a12 < 1 y a21 < 1 ⇒ a21a12 < 1 más que el propio; en este caso, las condiciones
iniciales del sistema (es decir, las densidades rela-
b) Dominancia de 1, exclusión competitiva tivas en el momento de entrar en competencia) de-
de 2: terminan cuál de las dos especies acabará siendo la
dominante exclusiva.
a12 < 1 y a21 > 1 La simplificación que supone el asumir que
c) Dominancia de 2, exclusión competitiva K1 = K2 es útil para ilustrar que el resultado de la in-
de 1: teracción competitiva depende, de hecho, del balan-
ce entre competencia interespecífica y competencia
a12 > 1 y a21 < 1 intraespecífica en ambas especies [4]. Lo mismo
ocurre bajo las condiciones más generales, es decir,
d) Dominancia indeterminada o equilibrio cuando K1 ≠ K2, pero, en este caso, el valor numé-
inestable: rico que determina el balance viene dado por el co-
ciente entre las respectivas capacidades de carga.
a12 > 1 y a21 > 1 ⇒ a21a12 > 1 Por ejemplo, en el caso a), puede darse que a12 < 1
y a21 < 1, pero si K2 es suficientemente menor que
Recordemos ahora cómo se ha definido el coe- K1, la especie 1 excluirá competitivamente a la 2.
ficiente de competencia para interpretar biológica- En conclusión, el resultado de la competencia entre
mente cada uno de los casos: si aij > 1, el efecto dos especies vendrá determinado conjuntamente por
interespecífico de j sobre i es mayor que el efec- el balance entre el coeficiente de competencia y el
to  intraespecífico en i o, dicho de otro modo, la valor relativo de las respectivas capacidades de car-
población j controla a la i más de lo que ésta se ga. La variación de los valores de las respectivas
autocontrola por densodependencia, argumento que capacidades de carga a lo largo de gradientes físicos
aplicamos a cada una de las situaciones anteriores. del medio, en combinación con los valores de los
En el caso b), el efecto interespecífico de 1 so- coeficientes aij, pueden contribuir a explicar los
bre 2 es mayor que la densodependencia en 2, a la patrones de distribución horizontal (zonación) de
vez que el efecto interespecífico de 2 sobre 1 es especies en el espacio (cuadro 7.1).

CUADRO 7.1
Competencia y zonación espacial

Aunque la distribución espacial de poblaciones a lo dadores, es interesante analizar cómo los conceptos
largo de gradientes físicos no está controlada exclusi- presentados pueden operar a lo largo de un gradiente
vamente por la competencia, sino que resulta de la ac- espacial [4] y generar un patrón de distribución en el
ción de otros mecanismos de control como el ejercido que aparezcan zonas de dominancia exclusiva de una
por el propio medio físico o por la presencia de depre- u otra especie y zonas donde ambas pueden coexistir.

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252 / Ecología

CUADRO 7.1 (continuación)

Por definición, la adaptación de una especie cual- A la izquierda de x1, a12 < K1/K2 y a21 > K2/K1, por
quiera a una variable ambiental (x) que cambia a lo lo que ese espacio estaría ocupado por la especie 1
largo de un gradiente espacial debe reflejarse en un exclusivamente.
cambio del valor de K, que tomaría la forma de una A la derecha de x2, a21 < K2/K1 y a12 > K1/K2, por lo
campana a lo largo del gradiente: K sería máxima bajo que dominaría la especie 2 en exclusividad.
las condiciones ambientales óptimas y disminuiría En el ámbito espacial entre x1 y x2, a21 < K2/K1 y
conforme la población se aleja de éstas (figura adjun- a12 < K1/K2, por lo que ambas especies podrían coexis-
ta). Los cocientes K1/K2 y K2/K1 seguirían, consecuen- tir en dicho espacio físico.
temente, tendencias inversas; en cuanto a los valores El lector puede jugar con diferentes posiciones re-
de los coeficientes de competencia, a12 y a21, se asume, lativas de los elementos incluidos en la figura para
por razones de simplificación, que son más o menos obtener diferentes patrones espaciales derivados de la
constantes a lo largo del gradiente. Si se comparan los aplicación del modelo de Lotka-Volterra de competen-
valores de a12 con K1/K2 y los de a21 con K2/K1 a lo cia interespecífica.
largo del gradiente, se deduce lo siguiente:

K2
K1

K1
K2
K2
K1

α12

α21

Gana 1 Coexisten Gana 2


x1 x2
x

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Interacciones entre especies / 253

Dos tipos de competencia interespecífica Evelyn Hutchinson en 1961 [6], plantea el proble-
ma de cómo es posible la coexistencia de muchas
Clásicamente, los mecanismos de competencia
especies de fitoplancton en un medio aparente-
se han clasificado en dos tipos: competencia por
mente isotrópico u homogéneo, como es el epilim-
explotación y competencia por interferencia. El
nion de un lago, todas ellas compitiendo por un
primer tipo es la explotación conjunta de los re-
conjunto reducido de recursos que pueden llegar
cursos limitantes; el segundo tipo se refiere a la
a ser extremadamente limitantes en ciertos perío-
existencia de comportamiento que implica contac-
dos del año (finales del verano). Bajo estas condi-
to físico o conflicto de algún tipo. La competencia
ciones, es esperable que la competencia interespe-
por explotación puede darse de forma exclusiva;
cífica sea especialmente intensa y el principio de
en otros casos se producen ambos tipos de meca-
exclusión competitiva conduzca a la comunidad
nismo, pero es posible que la competencia por in-
hacia la dominancia exclusiva de una de las es-
terferencia sólo pueda operar si previamente se
pecies.
da  la competencia por explotación [4]. En otras
La diversidad del fitoplancton se explicaría por
palabras, la competencia por agresión o conflic-
la permanente imposibilidad de alcanzar un estado
to  interespecífico sólo tendría sentido en el mar-
de equilibrio debido a los cambios físicos del me-
co de la competencia por algún recurso limitante
dio. Hutchinson [6] sugiere que la posibilidad de
común.
alcanzar una situación de equilibrio con exclusión
En este sentido, el caso de la dominancia in-
competitiva es difícil de alcanzar en el fitoplancton
determinada (caso d) cobra especial relevancia, ya
debido al estrecho acoplamiento entre las escalas
que puede ser el resultado, por ejemplo, de la li-
reproductivas y las escalas de los cambios tempo-
beración, por una de las especies, de sustancias
rales en el medio físico. Dicho de otra forma, las
químicas («alelopáticas») que inhiben el creci-
tasas reproductivas y la frecuencia de cambios en
miento de las especies competidoras haciendo que
el medio hacen que no haya tiempo para el reem-
el efecto de la competencia interespecífica sea ma-
plazo total de una especie por otra.
yor que el de la intraespecífica. El segundo punto
Por otra parte, la propia homogeneidad del ám-
de interés del caso d) se relaciona con la existen-
bito de referencia puede ser cuestionada: existe un
cia de estados estables alternativos en las comu-
gradiente de luz que indiscutiblemente favorece la
nidades biológicas [4], estados que dependen sim-
segregación espacial de especies; a pesar de la apa-
plemente de que una u otra especie ocupe el
rente homogeneidad física determinada por la tur-
espacio disponible e inhiba el establecimiento de
bulencia del epilimnion, es inevitable la aparición
nuevas especies. La idea de estados estables alter-
de un cierto grado de heterogeneidad espacial liga-
nativos es un tema que se retomará en el capítu-
do a frentes y procesos de mesoescala; adicional-
lo  10 al revisar las diferentes formas o ideas de
mente, el mismo Hutchinson plantea la posibilidad
estabilidad.
del efecto que puede tener la presencia y depreda-
ción del zooplancton sobre la coexistencia de nu-
El principio de exclusión competitiva
merosas especies de fitoplancton. Por último, la
y la «paradoja del plancton»
existencia de fases del ciclo vital relativamente in-
Algunos de los casos que se han presentado en sensibles a la competencia (por ejemplo, formas
el análisis anterior conducen a la eliminación de latentes) también contribuye a la coexistencia de
una de las especies y la dominancia exclusiva de especies cuyos nichos ecológicos abocarían a la ex-
la otra. El denominado principio de exclusión clusión de alguna de ellas. En el capítulo dedicado
competitiva [5] hace alusión a este resultado de la a la estructura de comunidades se retomará esta idea
competencia, que determina una situación final de con nuevas hipótesis explicativas, más allá de las
equilibrio con una sola especie presente. La deno- predicciones teóricas derivadas del modelo de com-
minada paradoja del plancton, formulada por G. petencia de Lotka-Volterra.
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254 / Ecología

7.1.3. Un modelo basado en los recursos: crecimiento, r, toma el mismo valor que la tasa es-
el modelo de Tilman pecífica de mortalidad externa, e. La relación entre r
y la concentración de nutriente disponible puede ser
Aunque la competencia interespecífica (así como descrita por la cinética de Monod ya conocida y, tal
la intraespecífica) gira implícitamente alrededor de la como puede deducirse de la figura 7.5a, el creci-
disponibilidad y explotación de recursos, el modelo miento de cualquier especie es regulado en grado
de Lotka-Volterra ya presentado se centra en la diná- diferente por diferentes recursos. Para un determina-
mica de las dos especies en competencia sin conside- do valor de mortalidad externa, la especie represen-
rar explícitamente el efecto de las poblaciones com- tada requiere una mayor abundancia del recurso R2
petidoras sobre los recursos limitantes. Sin embargo, para compensar las pérdidas por mortalidad y man-
es probable que los cambios en la densidad de una tener el estado estacionario. De acuerdo con la ley
especie afecten a la tasa de crecimiento de la otra a del mínimo de Leibig, el recurso que antes se vea
través de la reducción de la disponibilidad del recurso reducido al valor R̂ será el que actúe como factor
o de los recursos limitantes para ambas. Ésta es la base limitante del crecimiento de la población en cuestión.
sobre la que se asienta el modelo de Tilman [7, 8]. Bajo condiciones naturales, la identificación de los
Tomemos como modelo de partida el crecimiento recursos que determinan la competencia y la mani-
de una población en un quimiostato (cuadro 6.3 ca- festación de sus efectos es, obviamente, más com-
pítulo Poblaciones), donde el aporte de nutriente es pleja; las plantas terrestres, por su estructura morfo-
constante y la tasa de dilución (cociente entre flu- lógica repartida en dos ambientes diferentes (aéreo
jo  de  entrada y volumen de cultivo) representa la y subterráneo), representan un modelo muy adecua-
tasa específica de mortalidad externa. Bajo estas con- do para ello (cuadro 7.2).
diciones, el crecimiento de la población se estabiliza La consideración del crecimiento de una pobla-
(dN/dt = 0) cuando el valor de la tasa específica de ción en el espacio definido por la disponibilidad de

CUADRO 7.2
Experimentos en la naturaleza: competencia y disponibilidad de recursos en plantas

El estudio de la competencia en plantas, bajo con- tensidad de la competencia aumenta a medida que
diciones naturales, introduce elementos de compleji- aumenta la disponibilidad de recursos, pero si se con-
dad relacionados con el hecho de que los efectos de sidera la biomasa total (aérea más subterránea) la in-
la competencia pueden manifestarse en la parte aérea, tensidad es similar en todos los ambientes, apoyando
donde los recursos limitantes son fundamentalmente la hipótesis de Tilman: intensidad de competencia
el espacio y la luz, o en la parte subterránea, donde independiente de la disponibilidad de recursos y des-
operan básicamente el agua y los nutrientes [9]. Si la plazamiento de la competencia desde la parte aérea
intensidad de competencia aumenta con la disponibi- hacia la subterránea con el aumento de la aridez.
lidad de recursos es objeto de debate, bien que el En general, la competencia subterránea o radicular
tema parece decantarse en favor de que la intensidad es la principal forma de competencia en los ambien-
de competencia es independiente de la disponibilidad tes áridos y semiáridos, donde la densidad de plantas
de  nutrientes, con un desplazamiento de la compe- es más baja que en sitios húmedos y el agua es el
tencia por los recursos desde la parte aérea (espacio principal recurso limitante. La habilidad competitiva
y luz) hacia la subterránea (agua y nutrientes) con- subterránea está relacionada con atributos como
forme el medio se hace más árido y menos fértil [10]. la densidad de raíces, su superficie total y la plasti-
En un experimento realizado a lo largo de un gradien- cidad tanto en el crecimiento de las raíces como en
te natural de aridez [11] se ha observado que, aten- el tipo de enzimas implicadas en la captación de nu-
diendo sólo a la producción de biomasa aérea, la in- trientes [9].

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Interacciones entre especies / 255

dos recursos [7, 8] (figura 7.5) permite identificar la miento de la especie; dos zonas en las que el creci-
isolínea de «crecimiento cero» (ICC) para la pobla- miento está limitado por uno u otro recurso, y una
ción frente a ambos recursos, reflejando el hecho de zona donde ambos recursos limitan el crecimiento.
que la población sufre una limitación más intensa El análisis del proceso de competencia en-
por parte del recurso R2. La isolínea divide el espacio tre dos especies en el espacio definido por los re-
de referencia en cuatro regiones (figura 7.5b): Una cursos es una extensión de esta idea y, como ocu-
zona donde ninguno de los recursos limita el creci- rría en el caso del modelo de Lotka-Volterra, el

a
Tasa de crecimiento

Rec
urs 1
so
o2 cur
Re
Rˆ 2
Rˆ 1

b
Zona de crecimiento
n Util
ció i
liza 1 recu zació
Uti curso rso n
re 2

Rec 1
so
urs
o2 cur
Zona de no crecimiento Re Zona de no crecimiento
por escasez del recurso 1 Rˆ 2 por escasez del recurso 2
Rˆ 1
Zona de no crecimiento
por escasez de ambos recursos

Figura 7.5.—Premisas de partida para el comportamiento de una especie en el modelo de competencia de Tilman. Arriba, a), se
muestra cómo varía la tasa neta de crecimiento de esta especie que utiliza dos recursos, cada uno de los cuales responde según una
cinética de Monod (aunque la forma de esta función no es determinante). En el diagrama de abajo, b), se identifican cuatro zonas en
el plano formado por las diferentes combinaciones de ambos recursos: una zona de crecimiento donde ambos son suficientes, dos
donde uno es suficiente y otro insuficiente y, finalmente, una donde ambos son insuficientes. Dependiendo de cómo utilice cada re-
curso, el gasto quedará representado por una trayectoria sobre el plano (vectores de utilización de cada recurso, que se componen para
determinar la trayectoria). Cuando esta trayectoria llegue a uno de los sectores en los que algún recurso sea limitante, cesará el cre-
cimiento y la abundancia de la especie estará en equilibrio. En el caso de la figura, el crecimiento quedará limitado por el recurso 2.

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256 / Ecología

modelo de Tilman [7] permite alcanzar cuatro di- isolíneas de crecimiento cero y la tasa relativa de
ferentes soluciones analíticas. Estas soluciones de- consumo de cada recurso por cada una de las es-
penden de dos cosas: la posición relativa de las pecies (figura 7.6).

Zona de crecimiento Zona de crecimiento


para la especie A para la especie B

Caso I: Gana especie A Caso II: Gana especie B

6
3 5

1 1
2
Recurso 2

Caso III: Coexistencia estable Caso IV: Coexistencia inestable

3 4 3 4'

2 2

5 5

1 6 1 6

Recurso 1

Vector de agotamiento de recursos Vector de agotamiento de recursos


causado por la especie A causado por la especie B

Figura 7.6.—Cuatro posibles soluciones de la competencia según el modelo de Tilman. En el caso I la especie A desplaza competi-
tivamente a la B al arrastrarla hacia la zona 2, donde B sufre limitación de recursos pero A puede seguir viviendo. El caso II es el
opuesto. El caso III permite la coexistencia si el punto de partida está en la zona 4 ya que cada especie queda limitada antes de des-
plazar a la antagonista. El caso IV tiene un punto de equilibrio inestable donde se cruzan ambos vectores, fuera del cual cada especie
arrastra a la otra fuera de su ICC. Siguiendo el mismo razonamiento, en las zonas 2 y 3 A desplaza a B y en las zonas 5 y 6 B des-
plaza a A. La zona 1 es inhabitable para ambas (ver texto).

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Interacciones entre especies / 257

En el caso I, la ICC de la especie A se sitúa por limita su propio crecimiento, lo que hace que el
debajo de la ICC de la especie B para ambos recur- punto de cruce sea un punto de equilibrio estable.
sos, por lo que la especie A puede reducir la dispo- Solamente allí donde la disponibilidad de recurso
nibilidad de ambos recursos a un nivel inferior al esté representada por puntos de la región 4 se per-
que necesita la especie B para crecer, desplazándola mite la coexistencia de ambas especies. Los puntos
competitivamente del espacio de coincidencia. En en las regiones 2 y 3 llevan a la dominancia exclu-
aquellas situaciones en las que la disponibilidad de siva de la especie A y los de las regiones 5 y 6 a la
recursos sea descrita por cualquier punto (R1, R2) dominancia exclusiva de la especie B.
de la región 1, se carece de recursos suficientes para En el caso IV aparece otro punto de cruce de
el sostenimiento de cualquiera de las especies. Bajo las ICC, pero en este caso es un punto de equilibrio
condiciones de disponibilidad de recursos descritas inestable, debido a que cada especie consume más
por los puntos en las regiones 2 y 3, el resultado rápidamente el recurso que más limita a la otra es-
será la dominancia de la especie A y la extinción pecie. El resultado en las regiones 1, 2, 3, 5 y 6 es
de la especie B. el mismo que en el caso anterior, pero los puntos
El caso II es similar al caso I pero la posición en la región 4' llevan a la exclusión de la especie A
relativa de las ICC es la contraria, siendo el resul- o B dependiendo de las condiciones iniciales.
tado la extinción de la especie A. Si la carencia de un recurso se puede sustituir
En el caso III las ICC se cruzan en un punto de con otro, al menos parcialmente (éste no podría ser
equilibrio cuya estabilidad depende de los respec- el caso si los recursos son formas inorgánicas asi-
tivos vectores que representan la tasa de explotación milables de N y P en productores primarios), las
de los recursos. En el caso representado, cada es- isoclinas de crecimiento cero se dispondrían como
pecie consume más rápidamente el recurso que más en la figura 7.7, donde la posición de los vectores

Zona de crecimiento Zona de crecimiento


para la especie A para la especie B

3 4
Recurso 2

1 6

Recurso 1

Vector de agotamiento de recursos Vector de agotamiento de recursos


causado por la especie A causado por la especie B

Figura 7.7.—Disposición de las ICC en un diagrama de Tilman, donde la carencia de un recurso se puede sustituir con otro, al menos
parcialmente. El significado de los distintos sectores es idéntico al del caso III de la figura 7.6.

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258 / Ecología

de consumo determina que el punto de corte es un del espacio ecológico también contribuyen variables
punto de equilibrio estable. biológicas relacionadas con los recursos y con el
El análisis descrito sugiere que cuando dos es- comportamiento alimentario, reproductor, etc. Cada
pecies se ven obligadas a competir por un mismo una de estas variables es una dimensión del espacio
recurso, se llegará inevitablemente a la exclusión ecológico que, lógicamente, resulta definido por
de una de ellas; sin embargo, cuando la competen- gran número de ellas; el nicho ecológico, en este
cia ocurre frente a dos recursos, el modelo de Til- contexto, es una región en un espacio n-dimensional
man predice que, siempre que las isoclinas de cre- o hipervolumen.
cimiento cero se crucen, las dos especies podrán En un espacio de dos dimensiones, o de tres
coexistir sobre la base de la diferente tasa de explo- incluso, es fácil ver la superficie o el volumen que
tación de dos recursos (cuadro 7.3). representaría el nicho ecológico de una especie,
como resultado de la intersección de los rangos de
cada variable que definen el ámbito de las respues-
7.1.4. Competencia y nicho ecológico tas de la especie en cuestión (figura 7.8). La repre-
sentación ortogonal de los ejes o variables implica
Desde el inicio de la ecología como ciencia, la que éstas deben ser independientes entre sí, algo
observación, y consecuente explicación, de la co- que es verdaderamente difícil de establecer en la
existencia de especies en comunidades ligadas a un naturaleza. En cualquier caso, en cuanto el número
particular entorno ha requerido el esclarecimiento de dimensiones es superior a tres, el espacio es una
de las relaciones entre organismos y hábitat, de los construcción conceptual imposible de visualizar
patrones de comportamiento y, en definitiva, del pa- mediante ejes ortogonales. El nicho de un organis-
pel que cada especie desempeña en la comunidad. mo, de acuerdo con la idea de Hutchinson, es un
Así nace el concepto de nicho ecológico, propues- hipervolumen de n dimensiones que encierra el ran-
to  inicialmente por Joseph Grinnell (1877-1939) go completo de condiciones bajo las cuales puede
allá por 1917, como el conjunto de hábitats1 y cos- reproducirse. De hecho, la definición dada se co-
tumbres de una especie en una comunidad y por rresponde con el nicho potencial, o fundamental, o
Charles Elton (1900-1991), en su obra Animal Eco- virtual, o precompetitivo, y es lógicamente más am-
logy, de 1927, como la posición e interacciones tró- plio que el nicho real, realizado o poscompetitivo,
ficas de una especie. Ya directamente relacionado que se corresponde con las condiciones reales que
con la competencia, el concepto de nicho es forma- el organismo experimenta en un contexto dado.
lizado por Hutchinson en los años cincuenta, y por En el ejemplo simple de la figura 7.8, existe un
MacArthur y Levins en los sesenta2 [2]. solapamiento en los nichos de las dos especies re-
presentadas, y puede entenderse que, por lo visto
El nicho como espacio ecológico hasta ahora, el grado de solapamiento en el uso de
recursos o respuesta a variables ambientales tiene
Hutchinson [2] asocia a cada especie un espacio mucho que ver con la competencia entre ambas es-
ecológico cuyas dimensiones representan todas pecies. En una aproximación simple e inmediata, el
aquellas variables con las que establece relaciones. solapamiento de los nichos no podría mantenerse
La asociación con variables físicas del medio es in- indefinidamente y una de las especies debería des-
mediata ya que éstas definen las preferencias de aparecer por exclusión competitiva. La realidad, sin
hábitat de la especie en cuestión, pero a la definición embargo, suele ser más compleja y el resultado del

1
Tal como se usa aquí, el término «hábitat» se refiere al espa- también como espacio ocupado por un determinado tipo de comu-
cio físico que reúne las propiedades necesarias, incluyendo la pre- nidad biológica, aunque para esto ya existe el término «biotopo».
2
sencia de otras especies, para la supervivencia y reproducción de Hutchinson [2] hace una completa revisión histórica del
una especie determinada. De una forma más general, suele usarse concepto de nicho ecológico.

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Interacciones entre especies / 259

CUADRO 7.3
El modelo de Tilman y la competencia entre especies «gemelas» de rotíferos

Las especies «gemelas» o «crípticas» pertenecen al delo de Tilman, inicialmente propuesto para plantas, a
mismo género y presentan una divergencia morfológi- poblaciones animales. Mediante experimentos que per-
ca difícil de apreciar, por lo que su identidad específica miten examinar la respuesta funcional y numérica de
deriva frecuentemente de análisis filogenéticos basa- las especies por separado a diferentes concentraciones
dos en la secuenciación de material genético mitocon- de dos especies de microalgas, puede predecirse el re-
drial o nuclear. Estos grupos ofrecen oportunidades sultado de la competencia entre pares de especies por
para el estudio experimental de los mecanismos que los dos recursos disponibles. La figura muestra el re-
explican la coexistencia de especies similares. sultado de estas predicciones: no existe ningún punto
El complejo de especies gemelas Brachionus plica- de equilibrio estable para el par B. plicatilis/B. ibericus
tilis está constituido por especies de rotíferos mono- (el modelo predice siempre la dominancia de la segun-
gontes, invertebrados de unos 110-350 mm de longitud da). En los otros emparejamientos posibles sí que apa-
que forman parte del plancton de aguas salobres y se recen puntos de equilibrio inestables de forma que,
alimentan de partículas en suspensión (generalmente en  los ámbitos del espacio de recursos donde apare-
microalgas). El análisis de la coexistencia entre las tres cen las dos especies (B. ibericus/B. rotundiformis y B.
especies formalmente descritas [12] (B. plicatilis, rotundiformis/B. plicatilis), el resultado de la compe-
B. rotundiformis y B. ibericus, aunque pueden existir tencia depende de las condiciones iniciales (equivalen-
bastantes más) es un ejemplo de la extensión del mo- te al caso IV de la figura 7.6).

Zona de crecimiento Zona de crecimiento Zona de crecimiento


para B. rotundiformis para B. ibericus para B. plicatilis

Vector de agotamiento de recursos Vector de agotamiento de recursos Vector de agotamiento de recursos


causado por B. rotundiformis causado por B. ibericus causado por B. plicatilis

D = 0,4 d–1 I R D = 0,4 d–1 D = 0,7 d–1


0,5 0,5 2,5
Tetraselmis suecica (mg C l–1)

I
0,3 0,3 1,5 R
I
R
R /P
0,1 0,1 0,5 P

0,1 0,3 0,5 0,1 0,3 0,5 0,5 1,5 2,5

Nannochloris atomus (mg C l–1)

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260 / Ecología

Dimensión 2

Dimensión 2
Especie 2 Especie 2

Especie 1 Especie 1

Dimensión 1 Dimensión 1

Figura 7.8.—Interpretación conceptual del nicho como espacio de dos dimensiones delimitado por el intervalo habitable de dos fac-
tores ecológicos (recurso o condición ambiental). A la izquierda se muestra el nicho potencial de dos especies que, de llegar a co-
existir (figura de la derecha), acabarían repartiéndose el espacio de recursos de manera que no hay solapamiento en el uso simultáneo
de ambos recursos.

proceso de competencia se manifiesta entonces en especie probablemente adaptaría su espectro de uti-


la coexistencia de ambas especies, las cuales evitan lización ajustando su moda a la del espectro de
el solapamiento reduciendo el volumen del espacio disponibilidad del recurso. La llegada de una se-
ecológico previamente adscrito a cada una. gunda especie similar implicaría un fuerte solapa-
miento de los respectivos espectros de utilización,
El nicho como espectro de utilización por lo que la coexistencia sólo es posible si ambas
de recursos especies adaptan o segregan sus espectros de utili-
zación (figura 7.9b). La llegada de nuevas especies
La asociación más estrecha entre el concepto (figura 7.9c) implicaría la progresiva compactación
de nicho y el proceso de competencia tiene lugar o empaquetamiento de los respectivos nichos (en
cuando el nicho de una especie se formula en tér- definitiva, la diferenciación de nichos) de aquellas
minos de gradientes en las propiedades de los re- que finalmente constituyen una comunidad de es-
cursos (por ejemplo, tamaño de las presas de un pecies que coexisten y compiten por recursos limi-
depredador) a lo largo de los cuales varía la tasa o tantes.
eficiencia de utilización o explotación por parte de
la especie en cuestión. Dicha respuesta funcional
tomaría la forma de campana simétrica cuya moda 7.1.5. Coexistencia, desplazamiento
define la posición del nicho, siendo su desviación de caracteres y diferencia fenotípica
estándar una medida de la amplitud del mismo (fi-
gura 7.9a). En este contexto, la figura 7.9b ilustra Como vemos, aunque la idea de competencia
cómo la competencia afectaría a la evolución de suele llevar aparejadas expresiones como «lucha
especies similares que sucesivamente alcanzan a por la vida», «exclusión competitiva», «extinción»
explotar un recurso del tipo propuesto. La primera y otros términos igualmente desastrosos para al me-
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Interacciones entre especies / 261

a) Disponible b) c)

Utilizado
por sp1 sp1
sp2 sp1 sp3 sp2

Gradiente del recurso Gradiente del recurso Gradiente del recurso

Figura 7.9.—Extensión de la idea presentada en la figura 7.8 a la utilización de un recurso por una serie de especies que llegan en sucesi-
vas oleadas. El resultado final es la reducción de los respectivos nichos y el empaquetamiento de éstos en el espacio ecológico disponible.

nos uno de los elementos de la interacción, estos grupos de especies congenéricas de pequeño tama-
sucesos raramente son presenciados por el investi- ño, puede existir suficiente heterogeneidad ambien-
gador, con la excepción de los experimentos de la- tal como para permitir la separación de hábitats y,
boratorio y, en el actual escenario de cambio global, consecuentemente, la coexistencia es sólo aparente.
las oportunidades ofrecidas por las especies exóti- En el contexto de los parámetros de competencia
cas invasoras y su competencia con las especies del modelo de Lotka-Volterra, existe una relación
nativas. entre la diferencia fenotípica, el grado de competen-
En cualquier caso, lo que el investigador obser- cia (medido por el coeficiente a) y las capacidades
va usualmente son los efectos de la competencia, de carga, K1 y K2, de las especies competidoras [4],
manifestados en la coexistencia de especies simila- de forma que, si K1 ≈ K2, las especies pueden ser
res. Una mayor similitud fenotípica implica mayor muy parecidas fenotípicamente y coexistir. Si K1 es
solapamiento en la explotación de algún recurso y, muy diferente de K2, la coexistencia sólo es posible
lógicamente, mayor intensidad competitiva, lo que cuando la diferencia fenotípica aumenta.
lleva a concluir que las especies en cuestión han La diferencia fenotípica mínima que permite la
encontrado la solución para una coexistencia esta- coexistencia es el resultado de la coevolución de las
ble. La solución pasa, frecuentemente, por el pro- especies competidoras, un proceso que puede corres-
ceso de desplazamiento o segregación de caracte- ponderse con el descrito en la figura 7.9b. La selec-
res: cuando dos especies estrechamente relacionadas ción natural favorecería la separación de nichos, lo
coexisten, entre ellas se establecen diferencias mor- que reduciría la intensidad de competencia y, al mis-
fológicas o de comportamiento mayores que las que mo tiempo, los valores de las respectivas capacida-
existen entre poblaciones de las mismas especies des de carga. La diferencia fenotípica mínima sería
separadas geográficamente. En términos de tamaño entonces aquella correspondiente a la situación de
corporal, es famosa la observación de Hutchinson equilibrio final alcanzado en el proceso de coevolu-
[13] acerca de la «regla del 1,3»: el desplazamien- ción mediante segregación de caracteres [4].
to de carácter en especies congenéricas que coexis- En cualquier caso, la facilidad con la que los
ten se manifiesta en un valor de 1,3 para el cocien- organismos modifican sus hábitos en un medio fí-
te entre las dimensiones lineales (figura 7.10). La sico o biológico también cambiante, sugiere que
regla se cumple siempre que exista verdadera co- la idea de un «nicho estable» ha de ser sustituida
existencia; esto quiere decir que, en la escala de por un concepto más flexible en el desarrollo de
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262 / Ecología

4
Talla (mm)

0
Muestras

4
Talla (mm)

2 Hydrobia ulvae Hydrobia ventrosa

0
Muestras

Figura 7.10.—Ejemplo de la «regla del 1,3» sobre la segregación de caracteres. Dos especies de gasterópodo muy parecidas (Hydro-
bia ulvae e H. ventrosa) tienen tamaños distintos cuando viven juntas (arriba) mientras que el tamaño es similar cuando viven sepa-
radas (abajo). Cuando viven juntas, el cociente entre la talla media de ambas es, aproximadamente, 1,3.

una teoría ecológica [14]. Esto no debe afectar, sin Por otra parte, como el lector puede suponer, las
embargo, a la consideración del valor que la «teo- condiciones de competitividad por los recursos en
ría de nicho» ha tenido en el desarrollo histórico la naturaleza son mucho más complejas que las asu-
de la ecología y, como concepto, el nicho ecológi- midas por los modelos de Lotka-Volterra y de Til-
co permanece íntimamente unido a la idea de com- man, cuya aportación es sentar las bases de los con-
petencia interespecífica y al papel que ésta ocupa, ceptos fundamentales del proceso competitivo entre
como fuente de diversificación, en el control de la diferentes especies. La complejidad de los sistemas
estructura de comunidades y en la evolución bio- naturales implica que la competencia es general-
lógica. mente multiespecífica y tiene lugar en un escenario
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Interacciones entre especies / 263

en el que tanto las especies como los recursos se junto de compartimentos formados por individuos
distribuyen de forma heterogénea en el espacio y sanos, infectados, recuperados, inmunizados, etc.,
en el tiempo y están regulados, también ambos, por dependiendo del tipo de agente infeccioso.
la acción de factores físicos o la presión de depre-
dadores. Durante mucho tiempo, el desarrollo de la
ciencia ecológica ha estado marcado por el paradig- 7.2.1. Depredación: modelos
ma de la competencia interespecífica como proceso de Lotka-Volterra
crucial, básico, en la conformación de la naturaleza, Los modelos que describen la interacción entre
y los modelos que se han presentado son un reflejo las poblaciones de un depredador y su presa son
de esta consideración. Los avances en el estudio de aparentemente muy variados, pero es posible esta-
los procesos que regulan la estructura y la dinámica blecer una estructura básica común que, una vez
de comunidades biológicas ponen de manifiesto comprendida, permite introducir diferentes combi-
que, junto al papel incuestionable de la competencia naciones de elementos de mayor complejidad y exa-
interespecífica, hay que tener en cuenta otros facto- minar cómo estas modificaciones afectan al com-
res, como son las perturbaciones físicas y el efecto portamiento dinámico de los distintos modelos [4].
de otras interacciones biológicas como la depreda- Los modelos que se van a presentar se limitan a una
ción, el parasitismo o el mutualismo, todo ello en población de depredadores y una de presas, distri-
un marco caracterizado por la heterogeneidad espa- buidas éstas de forma homogénea en el espacio.
cial y temporal a diferentes escalas. Esto es una simplificación de la realidad que perci-
bimos en el mundo natural pero constituye el primer
paso hacia modelos de comunidades con más po-
7.2. DEPREDADORES, HERBÍVOROS blaciones y distribuciones heterogéneas. Como en
Y PATÓGENOS el caso de la interacción competitiva, usaremos una
aproximación de tipo continuo (esto es, basada en
Las relaciones entre depredadores y presas, en- ecuaciones diferenciales) para examinar la dinámi-
tre herbívoros y plantas, entre parásitos o patógenos ca temporal de ambas poblaciones y las diferentes
y hospedadores representan interacciones del tipo condiciones de equilibrio y estabilidad del sistema.
(+, –) en las que un elemento de la interacción re- Las respectivas tasas de cambio vendrán descritas,
sulta beneficiado a costa del otro. La depredación consecuentemente, por dP/dt (población presa) y
es probablemente el proceso de interacción más dD/dt (población depredadora).
dramático, pero no por ello deja de ser una interac-
ción muy común y extendida en todos los grupos
animales. En este apartado se describirá el modelo Modelo de Volterra
básico de interacción (modelo de Lotka-Volterra) y Comencemos por examinar el término de creci-
se analizará el efecto que sobre la dinámica del sis- miento de la población presa. Por definición, la pre-
tema tiene la consideración del crecimiento denso- sa puede persistir en ausencia del depredador; la
dependiente de la presa o la saturación en la res- asunción inicial es que, en estas condiciones, la pre-
puesta funcional del depredador. Las interacciones sa crece exponencialmente:
entre herbívoro y planta o entre parasitoide y hos-
pedador servirán para completar el análisis de mo- dP
= rP
delos en los que se describe la dinámica de ambos dt
elementos. El proceso de propagación de un agente
infeccioso en el seno de una población (lo que lla- donde r es la ya conocida tasa instantánea de cre-
mamos una plaga) permitirá el análisis de modelos cimiento por individuo.
en los que lo relevante es la dinámica interna de la El término negativo que debe completar la ecua-
población hospedadora, considerada como un con- ción tiene que reflejar el efecto que la presencia del
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264 / Ecología

depredador tiene sobre la tasa de cambio de la pre- cimiento tiene que estar presente, de alguna forma,
sa, efecto que puede cuantificarse como el produc- la presa. Un modo de resolver este punto es expre-
to del número de presas que captura cada depreda- sar un símil de tasa instantánea de crecimiento por
dor multiplicado por el número de depredadores. depredador (un equivalente al parámetro r) en
La tasa a la que un individuo depredador captura términos de presas capturadas por depredador y
presas no es una constante, sino una función, entre finalmente convertidas en nacimiento de nuevos
otras cosas, de la densidad de presas, P; la función depredadores. Ésta es la denominada respuesta nu-
que relaciona la velocidad a la que un depredador mérica del depredador que, multiplicada por el nú-
captura presas con la densidad de éstas es la ya mero de depredadores, proporciona una expresión
conocida respuesta funcional del depredador (pre- del crecimiento de la población depredadora:
sentada en el apartado de Producción secundaria).
En este primer modelo se asume una respuesta fun- dD
= h aP D – mD
cional de tipo lineal donde la tasa individual de cap- dt
tura de presas es igual al producto aP, donde a es
la pendiente de la recta que describe la respuesta La respuesta numérica del depredador es el pro-
funcional. Si P y D se expresan en biomasa [B] el ducto de la respuesta funcional multiplicado por el
coeficiente a tendrá dimensiones [B–1T –1], pero si factor de conversión h, que puede considerarse como
se utiliza el número de individuos, las dimensiones la eficiencia con la que el depredador convierte la
serán [depredador–1T –1]. El impacto total de la po- energía obtenida de la presa en esfuerzo reproductor
blación formada por D depredadores sería, en con- y, finalmente, en producción de nuevos depredado-
secuencia, el producto aP D, con lo que la ecuación res. Si P y D se expresan en biomasa, el valor de h
de la población presa toma la forma: estará comprendido entre 0 y 1 y no tendrá dimen-
siones; si, por el contrario, se utiliza el número de
dP presas y depredadores como medida de P y D, en-
= rP – aP D
dt tonces h también deberá aportar la necesaria conver-
sión entre una unidad de presa y su equivalente en
Veamos ahora qué forma puede tomar la ecua- depredadores para mantener la homogeneidad di-
ción de la población depredadora. Lógicamente, en mensional en la ecuación del depredador, siendo sus
ausencia de presas la población depredadora no pue- dimensiones ahora [depredador × presa–1] y, como
de persistir indefinidamente. De hecho, su densidad expresa el número de depredadores que se producen
decrecería de acuerdo con una tasa específica de con una presa, su valor máximo no estaría acotado.
mortalidad, m, que consideramos constante o, lo que De esta forma, el modelo más sencillo para la
es lo mismo, independiente de la densidad de depre- interacción depredador/presa (modelo de Volterra
dadores. Lo que presumimos, por tanto, es que, en [4]) quedaría configurado por las ecuaciones:
ausencia de presas, la población depredadora está
sometida a un proceso exponencial de mortalidad: dP
= rP – aP D
dD dt
= –mD
dt dD
= h aP D – mD
dt
¿Qué forma tiene el término de crecimiento de
la población depredadora? Obviamente, no sería Comportamiento dinámico del modelo
coherente representarlo de forma equivalente a
como se ha hecho para la presa, es decir, mediante El procedimiento para determinar las condicio-
la correspondiente tasa instantánea de crecimiento nes de equilibrio del sistema es el mismo que se ha
(r) del depredador, ya que en dicho término de cre- desarrollado para el análisis de especies que compiten
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Interacciones entre especies / 265

por un recurso, esto es, se trata de encontrar las solu- depredador no depende de los valores que se asig-
ciones que hacen que dP/dt = 0 y dD/dt = 0. Cuando nen a los diferentes parámetros de las ecuaciones
las respectivas tasas de cambio son cero las pobla- respectivas, sino solamente de las densidades ini-
ciones permanecen en estado estacionario o, lo que ciales de partida. Cambios en los valores de los pa-
es lo mismo, su densidad es constante en el tiempo. rámetros del modelo solamente afectan a la frecuen-
Resolviendo las ecuaciones anteriores: cia de las oscilaciones y a los valores medios de
presas y depredadores.
dP r Si las oscilaciones de la figura 7.12 se trasladan
= 0; rP = aP D; D* =
dt a al espacio de fases de la figura 7.11, la trayectoria
dD m resultante es un ciclo alrededor del punto de corte
= 0; mD = h aP D; P* = de las isoclinas de ambas poblaciones. Un ciclo es
dt ha
el resultado lógico si las oscilaciones del depreda-
D* y P* son los valores del punto de equilibrio dor y la presa se mantienen inalteradas en el tiempo.
que expresan cuántos depredadores debe haber para Cualquier cambio, sin embargo, en las condiciones
que las presas estén en equilibrio y viceversa. iniciales del sistema (es decir, en las densidades del
El comportamiento dinámico del sistema hace depredador y la presa) al inicio de la simulación
uso de un espacio de fases similar al empleado en el o  como resultado de una perturbación (por ejem-
estudio de la interacción entre especies que compi- plo, un descenso repentino en la densidad de pre-
ten, salvo que en este caso (figura 7.11) el espacio sas por una causa de mortalidad diferente a la indu-
está definido por los ejes cartesianos de las densida- cida por el depredador) afectará a la amplitud de las
des de la presa (abscisas) y el depredador (ordenadas). oscilaciones y, por tanto, a la trayectoria cíclica re-
Los puntos del espacio en los que el depredador o la sultante en el espacio de fases. Esto es lo que se
presa permanecen en estado estacionario forman, res- representa en la figura 7.13, en la que aparecen va-
pectivamente, las isoclinas P* y D* que, de acuerdo rias trayectorias cíclicas generadas desde distintas
con las expresiones anteriores, son dos líneas rectas combinaciones iniciales de depredadores y presas.
que cortan a los respectivos ejes en los valores r/a y Esta propiedad dinámica del modelo de Volterra
m/(ha). A la izquierda de la isoclina del depreda- le confiere dos características fundamentales desde
dor (P*), es decir, a valores de P < m/(ha), la pobla- el punto de vista de la estabilidad del sistema: 1) el
ción depredadora tenderá a decrecer numéricamente modelo encierra una estabilidad neutra o, lo que es
ya  que en toda esa región dD/dt<0, y lo contrario lo mismo, cambios en las condiciones iniciales de-
ocurre a la derecha de la isoclina, donde P > m/(ha). terminan la aparición de nuevos y diferentes ciclos
La isoclina de la presa (D*) también divide al espa- en cuanto a la amplitud de oscilación, y 2) el mode-
cio en dos regiones. Por debajo de la isoclina, es lo es inestable estructuralmente, precisamente por-
decir, a valores de D < r/a, la población presa cre- que pequeñas modificaciones en los valores de P y
cerá (dP/dt > 0), y lo contrario ocurrirá en toda la D llevan a cambios notables en las predicciones del
región que se extiende por encima de la isoclina re- modelo. De hecho, lo único que el modelo predice
ferida, donde D > r/a y dP/dt < 0. El espacio queda con toda seguridad es que el sistema oscila y que
así dividido en cuatro regiones donde las coordena- nunca se alcanza un punto de equilibrio estable en el
das de un determinado punto (valores que expresan que tanto el depredador como la presa puedan per-
el estado del sistema en un momento dado) describen manecer en estado estacionario, salvo que se parta
la trayectoria y evolución resultante (figura 7.11). de las densidades iniciales P* y D*, evidentemente.
Bajo las condiciones implícitas en el modelo de
Volterra, la evolución temporal de las poblaciones El «efecto Volterra»
del depredador y la presa oscilan indefinidamente,
tal como se refleja en la figura 7.12. En este caso, El modelo de Volterra sugiere la explicación para
la amplitud de las oscilaciones de la presa o del algunas observaciones interesantes como las deriva-
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266 / Ecología

dD
<0
( dD
dt
=0 ) dD
>0
dt P* dt
8.000

dP
<0
dt
6.000
Depredadores

r
a D* ( dP
dt
=0 )

2.000 dP
>0
dt

0
m
0 4.000 8.000 12.000 16.000
ha
Presas

Figura 7.11.—Espacio de fases para el modelo depredador/presa de Volterra. Ambas isoclinas (líneas grises) son ortogonales y para-
lelas a los ejes, lo que delimita un campo de vectores que determinan trayectorias cíclicas cerradas (línea negra) alrededor del único
punto de equilibrio (donde se cruzan ambas isoclinas). Esta figura corresponde con una simulación con los siguientes parámetros:
r = 0,4; a = 0,0001; h = 0,5; m = 0,3; P0 = 9.000; D0 = 3.000. Obsérvese que, cuanto más lejos se halla el sistema del punto central
de equilibrio, más rápido se mueve (mayores son dP/dt y dD/dt).

das de la aplicación de un pesticida genérico (es suficientemente pequeño de forma que las densida-
decir, que aumenta m y disminuye r) para tratar una des D* y P* puedan considerarse como las densida-
– –
especie capaz de originar una plaga (frecuentemen- des medias D y P del depredador y la presa durante

te un insecto herbívoro). Si esta especie es al mismo un ciclo. Si D ≈ r/a, esto quiere decir que la abun-
tiempo presa de un insecto depredador, el resultado dancia del depredador no depende de su tasa de mor-
puede ser un aumento de la presa (la especie-plaga) talidad, sino de la tasa de crecimiento de la presa, r.

y una disminución del depredador (el posible con- Si P ≈ m/(ha), esto quiere decir que la abundancia de
trolador biológico). Éste es el denominado efecto la presa no depende de su tasa de crecimiento, sino
Volterra [4], cuya explicación es la siguiente: con- de la tasa de mortalidad del depredador, m. Dicho
sideremos la posibilidad de un ciclo de oscilación de otra forma, el depredador depende de la tasa de
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Interacciones entre especies / 267

10.000

Presas

7.500

5.000

2.500
Depredadores

0
0 20 40 60 80 100 120
Tiempo

Figura 7.12.—Evolución temporal de un sistema depredador/presa según el modelo de Volterra. Las condiciones de simulación son
las mismas que en la figura 7.11.

crecimiento de la presa mientras que ésta depende El sistema de interacción toma, por tanto, la for-
de la tasa de mortalidad del depredador. En esta de- ma siguiente:
pendencia cruzada está la base del efecto Volterra:

( )
el pesticida genérico aumenta m y disminuye r, por dP P
= rP 1 – – aP D
lo que el resultado del tratamiento es un aumento de dt K
la presa (la plaga) y una disminución del depredador
(el posible controlador biológico). dD
= h aP D – mD
dt
Modificaciones del modelo de Volterra:
I. Crecimiento logístico de la población Como puede apreciarse, la ecuación del depre-
presa dador es idéntica a la del modelo de Volterra, estan-
do la única diferencia del modelo en el término de
Sobre la base del modelo anterior vamos a in- crecimiento de la población presa, donde el creci-
troducir un toque de realismo elemental, esto es, la miento exponencial ha sido sustituido por el logís-
consideración del crecimiento logístico en la pobla- tico. Sin embargo, la simple aparición del pará-
ción de la presa, en cuyo caso la eventual desapa- metro K introduce modificaciones profundas en el
rición del depredador implicaría el crecimiento de comportamiento dinámico del sistema.
la población presa hasta alcanzar la densidad im- Veamos, por lo pronto, cuáles son las condicio-
puesta por la capacidad de carga del medio, K. nes de equilibrio tal como se ha hecho con los mo-
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8.000
P*

6.000
Depredadores

4.000 D*

2.000

0
0 4.000 8.000 12.000 16.000
Presas

Figura 7.13.—El mismo sistema de la figura 7.11, pero con distintos puntos de partida inicial: (P0, D0) = (9.000, 3.000); (4.000,
2.000); (6.000, 3.500); (8.000, 5.000), que se traducen en sendas trayectorias cíclicas concéntricas. Aunque las trayectorias sean di-
ferentes, el tiempo que se tarda en recorrer un ciclo completo es el mismo, independientemente del punto de partida.

delos anteriores. Lógicamente, la isoclina del de- D = 0. Si K tiende a infinito, la pendiente de la iso-
predador es idéntica a la del modelo de Volterra, clina de la presa tiende a cero, con lo que la situa-
cumpliéndose que dD/dt = 0 para P* = m/ha. La ción es equivalente a la descrita en el modelo ante-
isoclina de la presa, sin embargo, es ahora diferen- rior. El carácter decreciente de la relación implica
te ya que el hacer dP/dt = 0 implica que que cuando la densidad de presas es alta se necesi-
tan pocos depredadores para mantener a la presa en
r r estado estacionario, y es aquí donde se pone de ma-
D* = – P
a aK nifiesto la relevancia de la densodependencia: cuan-
do la presa es abundante (es decir, P próxima a K)
La densidad en equilibrio de la población presa los mecanismos de autorregulación a través de la
ya no es una constante a determinado valor, como competencia intraespecífica descargan a la presión
ocurría en el modelo LV original, sino una función de depredación de la tarea de mantener a la presa
lineal de pendiente negativa –r/(aK), como se mues- en equilibrio, ya que ella sola se regula internamen-
tra en la figura 7.14. Los puntos de corte de la rec- te. Sin embargo, cuando la densidad de la presa es
ta son r/a cuando P = 0 y, lógicamente, K cuando baja (es decir, P ⪡ K), el fuerte potencial de creci-
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Interacciones entre especies / 269

8.000

6.000
Depredadores

r
a

2.000

0
m K 16.000
0 4.000 8.000 12.000
ha
Presas

Figura 7.14.—Espacio de fases para un sistema depredador/presa con densodependencia logística en esta última. El efecto de la den-
sodependencia se manifiesta en una inclinación de la isoclina de la presa, que corta el eje de abscisas en K. Este cambio hace que la
trayectoria desde cualquier punto del espacio de fases se vaya cerrando progresivamente sobre un punto de equilibrio estable (donde
se cortan ambas isoclinas), tal como muestra el campo de vectores. Los parámetros de la simulación son los mismos que en la figu-
ra 7.11, con el parámetro K añadido con valor de 15.000.

miento, la alta tasa de renovación y la baja autorre- El espacio de fases definido por las densidades
gulación por densodependencia hacen necesaria de depredador y presa queda dividido, de forma si-
una fuerte presión de depredación que se traduce, milar al caso anterior, en cuatro regiones donde las
en este modelo, en una elevada densidad de depre- coordenadas (densidades P y D) de cada punto de-
dadores. terminan su trayectoria (figura 7.14). El comporta-
Por otra parte, la expresión pone de manifiesto miento dinámico es ahora, sin embargo, fundamen-
que el parámetro K de la presa influye sobre la den- talmente diferente al exhibido por el modelo de
sidad en equilibrio del depredador y no sobre la de Volterra y ello debido simplemente a la introduc-
la presa, la cual aparece todavía controlada por pro- ción del parámetro K. Cuando representamos la
piedades del depredador. La presencia de los pará- evolución temporal de las poblaciones de la presa
metros r y m en los numeradores respectivos del y el depredador (figura 7.15), se aprecia que las
depredador y de la presa hace que el efecto Volterra oscilaciones se amortiguan con el tiempo hasta al-
sea una propiedad también de este segundo modelo. canzar un valor determinado en el que ya las res-
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270 / Ecología

pectivas densidades permanecen constantes. Puede tacionario representado por el punto de equilibrio
incluso que no haya oscilaciones, sino que las res- estable [4].
pectivas densidades tiendan de una forma continua,
monótona, hacia el valor de equilibrio. Esta modu- Modificaciones del modelo de Volterra:
lación depende del valor del parámetro K. Si el va- II. Saturación en la tasa de depredación
lor de K es pequeño (lo que, como veremos, quiere
decir que la abundancia de presas en el equilibrio En los dos modelos anteriores se ha asumido
está cerca de K), no hay fluctuaciones sino aproxi- una respuesta funcional de carácter lineal descrita
mación monotónica; si K es relativamente grande, por el producto aP. La consideración de la satura-
entonces las poblaciones se aproximan a las densi- ción de la tasa de depredación, descrita en el capí-
dades de equilibrio a través de oscilaciones que se tulo 5 (apartado 5.5.2), puede tener lugar, por ejem-
van amortiguando paulatinamente. plo, cuando el depredador invierte un determinado
La enseñanza fundamental de este modelo es tiempo en manipular cada presa (tiempo de mani-
que cualquier valor finito de K impide el manteni- pulación), lo que resulta en una respuesta no lineal
miento indefinido de las oscilaciones y hace apare- con saturación que puede ser descrita por diferentes
cer un punto de equilibrio estable que no existe en modelos matemáticos. La expresión siguiente sería
ausencia de densodependencia de la población pre- uno de ellos:
sa. La densodependencia es un mecanismo estabi-
lizador del sistema en el sentido de que reduce las aP
Tasa de depredación =
fluctuaciones y predice un determinado estado es- 1 + atmP

10.000

7.500
Presas

5.000

Depredadores
2.500

0
0 20 40 60 80 100 120
Tiempo

Figura 7.15.—Evolución temporal de un sistema depredador/presa con densodependencia logística en esta última. Las típicas oscila-
ciones del modelo original se amortiguan en este caso hasta llegar a un punto de equilibrio estable donde la presa queda controlada
por el depredador y por su propia densodependencia.

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Interacciones entre especies / 271

donde a es la pendiente de la respuesta funcional una función cuadrática cuya deducción se deja como
inicial cuando la concentración de presas es baja, y ejercicio para el lector. El comportamiento dinámico
tm, el tiempo de manipulación. de este modelo es, en parte, similar al descrito para
El modelo depredador-presa en este caso que- el caso anterior, en el sentido de que un valor peque-
daría definido por las expresiones [15] ño del cociente K/P* determina la aparición de un
punto de equilibrio estable al cual se acerca el siste-
( ) ( )
dP P aP ma de forma monotónica o a través de fluctuaciones
= rP 1 – – D
dt K 1 + atmP amortiguadas cuando P* se encuentra más alejado
de K (figura 7.16a). La introducción de la respuesta

( )
dD aP funcional no lineal implica, sin embargo, una pro-
=h D – mD
dt 1 + atmP piedad dinámica adicional: a la izquierda del máxi-
mo de la isoclina de la presa, el punto de equilibrio
Como en los casos anteriores, las isoclinas de la en el espacio de fases deja de ser estable y el sistema
presa y del depredador pueden obtenerse haciendo entra en una oscilación permanente en lo que llama-
dP/dt = 0 y dD/dt = 0; la isoclina del depredador mos un ciclo límite (figura 7.16b).
sigue estando representada por un valor constante de El comportamiento descrito por el ciclo de la
abundancia de la población presa, pero la isoclina figura 7.16 parece similar al generado por el mode-
de ésta es ahora una función no lineal (figura 7.16), lo de Volterra (figuras 7.11 y 7.13), pero la similitud

20.000 a) 20.000 b)

16.000 16.000
Depredadores

Depredadores

12.000 12.000

8.000 8.000

4.000 4.000

0 0
0 10.000 20.000 30.000 40.000 0 10.000 20.000 30.000 40.000
Presas Presas

Figura 7.16.—Comportamiento del modelo depredador/presa cuando aquél muestra un límite en su capacidad de depredación (véase
figura 5.10) y ésta crece de forma logística. Es una dinámica más compleja, que puede ser similar a la mostrada en la figura 7.14 si
el sistema está controlado principalmente por densodependencia de la presa (a, cuando el punto de corte de las isoclinas está cerca
de K) o, por el contrario, más parecida a la figura 7.11 cuando el control debe residir principalmente en el depredador, b) situación
en la que la saturación en su respuesta funcional y numérica se manifiesta en un control limitado de la presa, lo que permite la osci-
lación perpetua del sistema en un ciclo límite. Esta figura corresponde con una simulación con los siguientes parámetros: r = 0,4;
K = 40.000; a = 0,000045 (izq.) o 0,0001 (dcha.); h = 0,5; m = 0,25; tm = 1; P0 = 40.000; D0 = 10.000.

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272 / Ecología

es sólo aparente, ya que en un ciclo límite tanto la


amplitud como la frecuencia de las oscilaciones es- 20.000
tán determinadas por los parámetros del modelo.
Este ciclo límite, por tanto, no depende de las con-
diciones iniciales del sistema y confiere al modelo 16.000
un carácter de estabilidad estructural y capacidad
de predicción que no poseía el modelo LV. Si el

Depredadores
12.000
sistema es perturbado hacia un punto fuera de la
trayectoria del ciclo límite, es atraído de nuevo ha-
cia él y, de la misma forma, cualquier perturbación 8.000
hacia dentro del ciclo acaba derivando hacia la mis-
ma trayectoria. Este nuevo rasgo de la dinámica de 4.000
sistemas es otro tipo de «atractor», junto con los
puntos de equilibrio estable.
0
0 10.000 K1 30.000 K2
Paradoja del enriquecimiento y eficiencia Presas
del depredador
¿Qué sentido biológico tiene la modificación
Figura 7.17.—Paradoja del enriquecimiento. Al favorecer el desa-
del valor del parámetro K? En el caso de un punto rrollo de la presa mediante un aumento de K (isoclina nueva:
de equilibrio estable, decir que tiene lugar cuando curva continua, K2) con respecto a una situación original (línea de
el valor de K es bajo es equivalente a decir que el puntos, K1) en la que existía un punto de equilibrio estable (tra-
punto de corte de las isoclinas del depredador y la yectoria en gris), el sistema puede desestabilizarse, pasando a una
oscilación permanente a lo largo de un ciclo límite (trayectoria en
presa tiene lugar a una densidad de la población línea negra). La simulación se ha realizado con los mismos pará-
presa próxima a la capacidad de carga K (figu- metros de la figura anterior, añadiendo un valor de K1 = 20.000.
ra 7.17) o, lo que es lo mismo, que la densodepen-
dencia de la población presa está desempeñando
un papel relevante en el equilibrio del sistema de- primera fase del ciclo al control del depredador una
predador-presa, equilibrio que toma la forma de un vez que éste ha entrado en fase de saturación en la
punto estable en el espacio de fases. respuesta funcional. Sólo cuando las presas ingeri-
En el caso de un ciclo límite, decir que tiene das se traducen en nuevos depredadores puede la
lugar cuando el valor de K es alto es equivalente a presa ser controlada e incluso ver disminuidos sus
decir que el punto de corte de las isoclinas del de- efectivos, disminución que afecta a la respuesta fun-
predador y la presa tiene lugar a una densidad de la cional del depredador que, al relajarse, permite de
población presa lejana a la capacidad de carga del nuevo el incremento de la presa que llega a saturar
medio (figura 7.17). En estas condiciones, es pre- la capacidad de captura del depredador y escapa de
sumible que la densodependencia de la presa no nuevo y momentáneamente al control de éste.
ocupe un lugar relevante en el equilibrio del sistema Se pone de manifiesto, por tanto, que el hecho
que forma con el depredador, siendo éste el que de aumentar la capacidad de carga del medio para la
mantiene a la presa alejada del valor K. En este caso presa introduce fluctuaciones en un sistema que an-
el punto de equilibrio es tan inestable como cual- teriormente residía, por decirlo así, en un punto de
quier otro punto del espacio de fases fuera de la equilibrio con densidades estabilizadas. Si se admite
trayectoria representada por el ciclo límite atractor. que 1) la capacidad de carga del medio para sostener
Es precisamente el elevado potencial de crecimien- una determinada densidad de población se aumenta
to de la población presa, al estar mantenida lejos enriqueciéndolo en el recurso principalmente limitan-
del valor K, lo que le permite escapar durante una te, y que 2) todo lo que fluctúa es menos estable que
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Interacciones entre especies / 273

lo que permanece estacionario, entonces se entiende dad y heterogeneidad espacio-temporal como es el


el efecto paradójicamente desestabilizador que se de- caso de los ecosistemas mediterráneos [17] (cua-
riva, para el conjunto del sistema depredador-presa, dro 7.4), lo que se traduce en las siguientes carac-
del aumento de recursos disponibles para la presa. terísticas del sistema de interacción:
Las consideraciones que se han hecho acerca de
la estabilidad del sistema pueden extenderse al ca- a) Generalismo y equivalencia funcional: la
rácter más o menos eficiente del depredador. Debe- probabilidad de que muchas especies coin-
mos entender que un depredador eficiente es aquel cidan espacio-temporalmente en los mis-
que mantiene a la presa en equilibrio y a densidades mos hábitats es muy elevada, disminuyen-
lejanas al valor de K, mientras que un depredador do así la probabilidad de que una pareja
poco eficiente es aquel cuya actividad ocupa un pa- interactiva se mantenga aislada; de hecho,
pel secundario en el control de la población presa, muchos de los organismos que interactúan
principalmente conseguido sobre la base del auto- pueden ser considerados «equivalentes fun-
control mediante densodependencia. Se puede con- cionalmente» [19].
cluir, por tanto, que la eficiencia del depredador b) Especies dominantes y consumidores críp-
tiene un papel negativo sobre la estabilidad del sis- ticos: en una situación como la descrita, es
tema depredador-presa: a mayor eficiencia se im- frecuente que sólo unos pocos de los ani-
pone un régimen de fluctuaciones que desaparecen males tengan un efecto apreciable sobre la
cuando el depredador pierde importancia y sobre- reproducción o la dinámica de la población
sale la densodependencia de la presa en la regula- de la planta; el resto son considerados como
ción del sistema depredador-presa. «consumidores crípticos» y su relación con
la planta está usualmente más cercana al
comensalismo que a la interacción pura-
7.2.2. Modelos herbívoro-planta mente antagonista o mutualista. Cuando los
organismos que interactúan con la misma
Los modelos que relacionan antagónicamente a planta difieren mucho en tamaño (mamífe-
herbívoros (el depredador) y plantas (la presa) sue- ros e insectos, por ejemplo) se produce adi-
len ser adaptaciones de los anteriormente vistos a cionalmente la depredación accidental de
las peculiaridades derivadas de la diversidad de her- unos herbívoros sobre otros, generándose
bívoros (desde grandes rumiantes, pasando por in- un sistema multitrófico jerárquico con inter-
sectos, hasta organismos microscópicos) y a la di- acciones de carácter directo e indirecto
versidad de tipos morfológicos y fenología de las (cuadro 7.4).
plantas. La interacción en sí misma también mues-
tra diferencias básicas relacionadas con el hecho de Es necesario hacer notar que, frecuentemente,
que el herbívoro afecte o no a la tasa de renovación la dinámica de la vegetación en un territorio no tie-
de la planta (sistemas interactivos o no interactivos, ne nada que ver con la presencia de herbívoros,
respectivamente), de que los herbívoros reaccionen estando regulada por factores como el agua, el fue-
o no a la tasa de crecimiento de las plantas o de que go, la competencia por nutrientes, etc., dando lugar
exista o no interferencia entre los propios indivi- a un sistema no-interactivo. No obstante, con el ob-
duos herbívoros en el proceso de alimentación [16]. jetivo de mantener el hilo conductor de razonamien-
Las relaciones entre herbívoros y plantas pueden to iniciado con el modelo de Lotka-Volterra, el mo-
ser también de carácter mutualista (+,+), caso que delado de la relación herbívoro-planta que aquí se
se estudiará más adelante bajo ese epígrafe. presenta se refiere a un sistema interactivo: la tasa
Las relaciones antagonistas entre herbívoros y de cambio de la población herbívora es función de
plantas tienen frecuentemente un carácter genera- la densidad de plantas y la tasa de cambio de la
lista, particularmente en ambientes de alta diversi- población vegetal es una función de la densidad de
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274 / Ecología

CUADRO 7.4
Un ejemplo de interacción «herbívoros-planta» en ecosistemas mediterráneos (Sierra Nevada)

La cuenca mediterránea, a pesar de su comparativa- parasitadas que, de esta forma, producen tantas o más
mente pequeña superficie (1,6% de la superficie terres- semillas que las plantas no parasitadas [18].
tre), es una de las regiones de más alta diversidad tanto La figura pone de manifiesto la direccionalidad e
a escala local como a escala regional. La heterogenei- intensidad de las interacciones, así como la existencia
dad de un paisaje que muestra la antigüedad de su in- de efectos indirectos, aspectos todos ellos que serán
teracción con el hombre y la variabilidad espacial y desarrollados en el capítulo 9, «Estructura y dinámi-
temporal del clima mediterráneo contribuyen a la ele- ca  de comunidades». Las líneas continuas indican
vada biodiversidad que caracteriza la región. efecto directo de los herbívoros sobre la planta o de
El pendejo o rascamoños (Hormathophylla spinosa) algunos animales entre sí, y su grosor es proporcional
es una planta espinosa cuyas flores, frutos y semillas a la intensidad de la interacción. Las líneas disconti-
son afectados por un conjunto multiespecífico de her- nuas indican interacciones indirectas entre herbívoros.
bívoros y parásitos (véase figura adjunta) entre los que El sentido de las flechas indica quién provoca el prin-
hay gorgojos depredadores de semillas, insectos aga- cipal efecto en las interacciones entre pares.
llíferos, insectos herbívoros florales, plantas parásitas,
aves y ungulados (la cabra montés, Capra pyrenaica).
Como consecuencia de esta presión, la planta pierde
anualmente un 70% de los óvulos producidos aunque
con una gran diferencia en el efecto producido por las Ungulados
diferentes especies [17]: los mamíferos acaban con el
60% de las semillas potenciales mientras que los in- Pardillo
vertebrados afectan escasamente al 1%. Los ungula-
dos, además, alteran la interacción entre la planta y el Parasitoides
resto de los herbívoros; por ejemplo, la proporción de
frutos comidos por los herbívoros florales pasa de un Cuscuta
Agallíferos Herbívoros Gorgojos
5% a un 40% en ausencia de la cabra montés; por su florales
parte, estos herbívoros consumen accidentalmente a los
de pequeño tamaño; finalmente, la presencia de plantas
parásitas (Cuscuta epithymum) tiene efecto negativo Hormathophylla spinosa
sobre la hospedadora pero pasa a ser neutral en pre-
sencia de los ungulados, ya que éstos evitan las matas

herbívoros. Se asume, además, que no hay interfe- dH


rencia entre individuos de la población herbívora y = h × c(1 – e–aV )H – mH
dt
sigue siendo de aplicación, como hasta ahora, la
simplificación que representa el considerar una dis- donde V es la abundancia de plantas y H la de her-
tribución espacialmente homogénea de la presa. bívoros, y el término c(1 – e–aV) representa la res-
Uno de los modelos más ampliamente difundi- puesta funcional del herbívoro ante los cambios en
do [20] es parecido al modelo depredador-presa con densidad de la vegetación.
respuesta funcional no lineal de tipo «saturación» La deducción de las isoclinas de la planta y del
y, de hecho, sería también aplicable a un carnívoro depredador son gráficamente semejantes a las de la
consumiendo herbívoros [4]: figura 7.16, como lo es el comportamiento dinámico
del modelo: si la isoclina del depredador se sitúa a
( )
dV V la derecha del valor máximo de la isoclina de la
= rV 1 – – c(1 – e–aV )H
dt K presa, el sistema contiene un punto estable de equi-
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Interacciones entre especies / 275

librio; si se encuentra a la izquierda, el punto de tes de carácter continuo, la consideración de insec-


equilibrio es sustituido por un ciclo límite, en cuyo tos parasitoides y sus hospedadores lleva a una
caso las oscilaciones pueden ser suficientemente am- aproximación discreta en el tratamiento matemáti-
plias como para provocar la extinción de uno o am- co. El parasitoide utiliza huevos de otro insecto (el
bos componentes. hospedador) para el desarrollo de su progenie. Así,
una vez infectado el huevo-hospedador, el desarro-
llo de las larvas del parasitoide conlleva la destruc-
7.2.3. Parásitos, patógenos y hospedadores ción de éste. La estacionalidad que suele caracteri-
zar los ciclos biológicos de este tipo de organismos,
También la relación que se establece entre un con generaciones discretas y sincronizadas, hace
parásito y su hospedador puede considerarse como que el modelo se formule en términos discretos, tal
un caso especial de la interacción entre un depreda- como se presenta a continuación.
dor y su presa. El fundamento del parasitismo con- La forma general del modelo puede expresarse
siste en mantener vivo al hospedador el mayor tiem- como
po posible o, como mínimo, hasta la reproducción
del parásito, mientras que la interacción entre un Ht + 1 = lHt f(Ht, Pt)
depredador y su presa usualmente implica la muer-
te inmediata de ésta. El caso de los parasitoides es Pt + 1 = cHt [1 – f(Ht, Pt)]
más parecido al de una interacción depredador-pre-
sa, ya que la infección por el parasitoide acarrea la donde Ht, Ht + 1, Pt y Pt + 1 representan, respectiva-
muerte del hospedador (el caso típico es el de un mente, el número de hospedadores y parasitoides
insecto —el parasitoide— que utiliza huevos de en generaciones sucesivas; l es la tasa finita per
otro insecto —el hospedador— para el desarrollo cápita de incremento de la población hospedadora;
de su progenie). Por otro lado, los elementos de un c es la eficiencia de conversión de hospedadores en
sistema hospedador-parásito suelen (aunque no ne- nuevos parasitoides, y f(Ht, Pt) es una función que
cesariamente) tener tasas de crecimiento muy dife- describe la probabilidad de que los hospedadores
rentes, lo que hace a veces difícil acoplar en un escapen a la colonización por el parasitoide.
modelo los dos elementos interactivos. Esta dife- En el modelo básico de Nicholson y Bailey, la
rencia se hace máxima en el caso de los modelos función f es independiente de Ht, supone que el pro-
epidemiológicos relativos a la dinámica de un pro- ceso de búsqueda de hospedadores por parte del
ceso infeccioso; en este caso, el tratamiento se cen- parasitoide tiene lugar al azar y que el parasitoide
trará en el análisis dinámico de la población hospe- tiene una capacidad ilimitada para producir huevos.
dadora y particularmente de la subpoblación de La función puede ser descrita, entonces, por una
individuos infectados, con el fin de describir la evo- distribución de Poisson con la forma e–aPt, donde a
lución de la plaga. es un coeficiente que representa la eficiencia de
búsqueda de éstos. Si e–aPt es la probabilidad de que
Modelo discreto: el modelo un hospedador escape a la acción del parasitoide,
de Nicholson-Bailey entonces 1 – e–aPt es la probabilidad de infección.
El sistema de ecuaciones quedaría, por tanto:
Este modelo (un clásico de la ecología, pues fue
propuesto alrededor de 1935) se refiere a la interac- Ht+1 = lHt e–aPt
ción entre un insecto parasitoide y su hospedador.
Frente a la aproximación continua de los modelos Pt+1 = cHt(1– e–aPt)
de Lotka-Volterra, que asumen un solapamiento de
las generaciones de las poblaciones implicadas en Planteado de esta forma, el sistema no encierra
la interacción con procesos de nacimientos y muer- un punto de equilibrio estable, sino que muestra fluc-
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276 / Ecología

tuaciones de amplitud creciente que acaban con la que se derivan de los modelos tipo Lotka-Volterra
extinción del parasitoide (figura 7.18). La existen- [21]. En cualquier caso, y de forma similar a lo que
cia de generaciones discretas introduce inevitable- hemos visto en los modelos depredador-presa, la
mente un tiempo de retardo (una generación) entre inclusión de la densodependencia en la población
el momento en que el hospedador es parasitado y hospedadora contribuye a dar estabilidad al sistema,
el cambio resultante en la población hospedadora, apareciendo entonces un punto de equilibrio esta-
siendo ésta la principal diferencia con aproximacio- ble, o un ciclo límite en el caso de que el valor del
nes continuas y de respuesta instantánea como las parámetro K sea suficientemente grande.

130 400
Hospedadores

300
110
Parasitoides

200

90
Parasitoides
100

70 0
300 325 350 375 400 0 75 150 225 300
Hospedadores Tiempo

Figura 7.18.—Comportamiento dinámico del modelo hospedador/parásito de Nicholson y Bailey. Al ser un modelo discreto, la tra-
yectoria queda determinada por puntos aislados en el plano de fases (izq.) o en el tiempo (dcha.) aunque se han unido con líneas para
favorecer la interpretación. Este modelo es inestable para cualquier combinación H/P, salvo la que corresponde exactamente con el
punto de equilibrio (cuyo cálculo se deja como ejercicio al lector). La simulación se ha realizado con los parámetros: l = 1,1; c = 3;
a = 0,001.

Un modelo continuo de interacción La dinámica de la población hospedadora puede


parásito-hospedador ser descrita por la ecuación

El ejemplo seleccionado en el marco de los mo- dH


= (b – m)H – aP
delos tipo Lotka-Volterra es el de un parásito que, dt
en su ciclo biológico, tiene una fase larvaria de vida
libre que representa la fase infecciosa y que, una donde (b – m)H representa el crecimiento de la po-
vez en el interior del hospedador, se transforma en blación de hospedadores (nacimientos – muertes
el parásito adulto reproductor [22] (figura 7.19). El naturales) que sería exponencial en ausencia del pa-
sistema, por tanto, estaría formado por tres compar- rásito, mientras que aP es la pérdida que causa el
timentos, hospedador H, larva L y parásito adulto parásito al hospedador (que puede representar des-
P, cuyo cambio puede describirse como un sistema de un simple menoscabo en la capacidad de creci-
de tres ecuaciones diferenciales. miento hasta una mortalidad adicional por enferme-
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Interacciones entre especies / 277

Nacimientos
Reproducción bH
rP
Hospedador
H
Infección
bLH Adultos
Larvas
P
L Fase parásita
Fase libre e infecciosa y reproductora

Mortalidad gL
natural Mortalidad mP Mortalidad Mortalidad
natural por enfermedad aP natural
mH

Figura 7.19.—Diagrama de interacciones entre las formas libre (larva) y adulta de un parásito en presencia de su hospedador. Obsér-
vese que, además de su propia pérdida por mortalidad natural, el parásito sufre las mismas tasas de mortalidad que su hospedador,
tanto la natural como la inducida por la enfermedad que provoca la infección.

dad, aunque ambos extremos son matemáticamente tan al hospedador y se transforman en parásitos
idénticos). Puede resultar curioso que en esta oca- adultos; esta tasa es proporcional a los contactos
sión no aparezca el equivalente al término aPD del entre larvas y hospedadores LH y a un coeficiente
modelo LV (es decir, un término con expresión de o tasa específica de infección, b, de dimensión [hos-
los contactos entre H y P); ello se debe a que la tasa pedador–1 T–1] que modula la facilidad con la que
de pérdida (equivalente dimensionalmente a m, esto los contactos se traducen en infecciones efectivas.
es [T–1]) ocasionada por el parásito no es directa- La ecuación correspondiente toma la forma
mente proporcional a la cantidad total de parásitos
P como en el modelo LV, sino proporcional a la dL
= rP – gL – bLH
cantidad de parásitos que contiene un hospedador, dt
es decir a P/H. Por ello, al construir el flujo de pér-
dida por efecto del parásito queda (aP/H)H que, al Por último, el aumento de parásitos adultos tie-
simplificarse, es precisamente el término que nos ne que ser descrito por el mismo término bLH que
llamaba la atención. Las dimensiones de a son, por describía la tasa de infección. Las pérdidas de esta
tanto, [hospedador · parásito–1 T –1]. fase parasitaria contienen los términos de mortali-
En el caso de la fase larvaria libre L, el incre- dad propia del parásito m más los términos de mor-
mento del número de larvas es el resultado de la talidad del hospedador (ya que todo hospedador
reproducción del parásito adulto rP, donde r es una que  muere arrastra consigo su carga de parásitos)
tasa intrínseca de fecundidad del parásito en el hos- que incluyen la tasa específica de mortalidad natu-
pedador. Los factores que contribuyen a la dismi- ral del hospedador m y la mortalidad del hospeda-
nución son la propia mortalidad de huevos y larvas dor inducida por el parásito (recordemos, aP/H). La
en el exterior gL y la tasa a la que las larvas infec- ecuación resultante sería, por tanto
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278 / Ecología

( )
dP P sistema formado por compartimentos en los que la
= bLH – m + m + a P población hospedadora se distribuye entre diferen-
dt H
tes categorías del proceso infeccioso: susceptibles,
El número de parámetros identificados en este infectados, portadores, recuperados —inmunes o
sistema de tres ecuaciones da lugar a una gran va- no—, etc. En este capítulo se van a mostrar dos
riedad de resultados posibles, incluyendo la extin- niveles de complejidad con el fin de identificar los
ción del parásito, la coexistencia en un equilibrio rasgos fundamentales de la mayoría de los procesos
estable o el comportamiento cíclico del sistema epidemiológicos, como son la tasa de reproducción
[22]. Es importante destacar que la sola presencia de la infección o el umbral de densidad de pobla-
del parásito puede representar un control de la po- ción susceptible necesario para que la epidemia se
blación hospedadora, sin necesidad de considerar propague.
otros factores de autorregulación como la densode-
pendencia o la limitación de recursos en general. El modelo S-I-R
Éste es seguramente el modelo más sencillo,
Modelos epidemiológicos
siendo adecuado para enfermedades que resultan en
El estudio de la propagación de un agente pa- la inmunización de los individuos recuperados. Los
tógeno (tipo bacteria o virus) en una población hos- individuos que nacen se incorporan a la categoría
pedadora también puede ser considerado como un de susceptibles (S); éstos pueden ser infectados
caso particular de la interacción hospedador-pará- como resultado del contacto con individuos infec-
sito, aunque su modelado encierra algunos aspectos tados (I), que finalmente pasan al compartimento
peculiares. Básicamente, el interés en este caso se de recuperados (R) inmunes a la enfermedad, sien-
centra en conocer cómo es el proceso epidémico en do S + I + R = N (no se considera la mortalidad de
el interior de la población hospedadora, siendo se- ninguno de los tipos). En el caso de una población
cundario el análisis dinámico del patógeno en sí cerrada y sin cambios demográficos, las ecuaciones
mismo. La gran diversidad de agentes infecciosos que describen el modelo son [23]:
y patrones epidemiológicos es la causa de la gran
diversidad de modelos propuestos: en algunas en- dS
= –bSI
fermedades infecciosas los individuos que las supe- dt
ran quedan inmunizados (sarampión, paperas, vari- dI
cela), en otras no completamente (gripe); aunque = bSI – gI
muchos modelos consideran que el individuo infec- dt
tado es inmediatamente contagioso, existen enfer- dR
medades en las que se requiere un período de incu- = gI
dt
bación antes de que el individuo infectado pueda
contagiar a otros; en muchas enfermedades (como El modelo supone una población bien mezcla-
el sarampión) los recién nacidos no son vulnerables da, con una distribución homogénea y aleatoria de
a la infección al nacer con una carga de defensas sus individuos. La transmisión del patógeno depen-
recibidas de la madre; en otros casos (sida) el recién de de la densidad de individuos susceptibles e in-
nacido puede ser ya portador del virus recibido de fectados, y de un parámetro, b, que es una tasa de
la madre infectada; en otras infecciones (como la infección (número de susceptibles contagiados por
tuberculosis), un individuo puede superar la enfer- cada individuo infectado y por unidad de tiempo).
medad pero seguir siendo portador y transmitir la Los individuos infectados pasan al compartimento
infección, etc. de recuperados a una tasa descrita por el parámetro
Para muchas de las enfermedades citadas es po- g, cuyo inverso, 1/g, se interpreta como la duración
sible analizar el comportamiento dinámico de un media de la infección.
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Interacciones entre especies / 279

Lógicamente, el descriptor más relevante en la bS


dinámica de la enfermedad es la evolución del nú- R0 =
g
mero de infectados:
Si el número de infectados deja de aumentar
dI cuando R0 = 1, puede deducirse que, en estas con-
= bSI – gI
dt diciones, el tamaño crítico de población o umbral
necesario para que se produzca una epidemia (cua-
Es fácil comprobar que la condición para la ex- dro 7.5) es
pansión de la enfermedad (dI/dt > 0) se da cuando
bS/g > 1. El crecimiento del compartimento de in- g
S* =
fectados se estabilizará cuando dI/dt = 0, lo que b
ocurre cuando bS/g = 1 y, finalmente, la epidemia
estará en retroceso cuando bS/g < 1. Esto permite La consideración de nacimientos y muertes en
considerar a este cociente como una tasa de repro- una población hospedadora de tamaño constante
ducción de la infección que, en analogía con el con- permite aumentar algo más la complejidad del mo-
cepto de tasa neta de reproducción de una pobla- delo. El caso siguiente describe la dinámica de
ción, se denomina como R0: una  enfermedad vírica de transmisión directa, co-

CUADRO 7.5
Dinámica de una epidemia real

La peste bubónica, producida por la bacteria Yersi- El número de infectados dejaría de aumentar cuando
nia pestis, es muy virulenta, casi siempre letal pero S* = g/b = 52.800 individuos, valor que representa la
poco infecciosa, salvo cuando infecta los pulmones de densidad crítica o umbral por debajo de la cual la epi-
las víctimas y da lugar a una plaga de neumonía que demia no se habría propagado. Adicionalmente, el ejem-
suele ser letal a los pocos días y es altamente infeccio- plo ilustra sobre el hecho de que cualquier medida que
sa. Se estima que alrededor de 1400 la población en reduzca algo el valor del coeficiente b puede ser muy
Europa era la mitad que la existente antes de la plaga efectiva en la erradicación de una plaga o epidemia.
de peste. Tom Fenchel [24] analiza el curso de la últi-
ma gran epidemia de peste bubónica, que tuvo lugar
en la ciudad de Copenhague en el año 1711, a partir
de los registros semanales de matrimonios, nacimien-
tos y muertes y define un modelo cuya estructura es 2.500
muy similar al modelo S-I-R, con la diferencia de con-
siderar el compartimento de «muertes» (M) en vez del 2.000
Muertes por semana

de «recuperados»:
1.500
dS/dt = –bSI
1.000
dI/dt = bSI – gI
500
dM/dt = gI
0
La situación inicial de la población es S0 = 60.000, 0 10 20 30
I0 = 1 y M0 = 0. Las estimaciones de los parámetros Semanas
fundamentales son b = 5,6 10–5 infectado–1 semana–1 y
g = 2,96 semana–1.

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280 / Ecología

mo  es el caso del sarampión, en una población Como en el modelo anterior, el argumento prin-
hospedadora de tamaño (N) constante [25]. La po- cipal es el comportamiento dinámico de la pobla-
blación se distribuye entre susceptibles (S), infec- ción de infectados, que sufrirá un aumento rápido
tados (I) y recuperados inmunes (R). El supuesto (dI/dt > 0) al principio, cuando aparece la enferme-
«N = S + I + R = constante» implica que las pér- dad en la población. Este aumento se va frenando
didas de individuos por mortalidad natural y por conforme disminuye S, hasta que en cierto momen-
mortalidad causada por la enfermedad son exacta- to se detiene (dI/dt = 0), para remitir a continuación
mente compensadas por el nacimiento de nuevos (dI/dt < 0). La diferencia fundamental en este mo-
individuos. La mortalidad total de la población pue- delo modificado es que la enfermedad puede per-
de describirse como mN + aI, siendo m la tasa es- sistir en la población de forma indefinida, gracias
pecífica de mortalidad natural, y a la tasa específi- al aporte constante de nuevos individuos S, cosa que
ca de mortalidad por la infección. La entrada de no ocurría antes. En este caso, estamos ante un fe-
nuevos individuos a la población sería, por tanto, nómeno de endemia, es decir, una enfermedad que
equivalente a mN + aI, tal como se indica en la fi- nunca se erradica de la población y que supone un
gura 7.20. menoscabo a la capacidad de crecimiento de ésta,
Las ecuaciones que rigen el sistema serían, en llegando incluso a detenerlo sin necesidad de que
este caso, las siguientes [25]: actúen otros factores limitantes como densodepen-
dencia, competencia o depredación.
dS La condición de equilibrio para I se logra cuando
= mN + aI – bSI – mS
dt
bS
dI R0 = =1
= bSI – (m + a + g)I m+a+g
dt
Igual que en el caso anterior, si R0 > 1 la enfer-
dR medad estará en fase de expansión y si es menor que
= gI – mR
dt 1 estará en fase de retroceso. De aquí puede dedu-

N = S + I + R = Constante

mN Susceptibles bSI Infectados gI Recuperados


S I R
aI

mS mI aI mR

Pérdidas totales: mS + mI + aI + mR = mN + aI

Figura 7.20.—Modelo epidemiológico que considera la dinámica natural de la población (nacimientos y muertes naturales). Para
facilitar el análisis dinámico, se considera la población total en estado estacionario, razón por la que todas las pérdidas (muertes na-
turales y causadas por la enfermedad) se introducen como nuevos nacimientos de individuos susceptibles. Esta fuente de nuevos
susceptibles permite la persistencia indefinida de la enfermedad en la población, fenómeno dinámico conocido como endemia.

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Interacciones entre especies / 281

cirse que la densidad umbral requerida para que la de especies tóxicas o de sabor desagradable, en las
infección se expanda dentro de la población es: que estos caracteres han sido seleccionados como
mecanismo disuasor para los depredadores) sería un
m+a+g ejemplo de este tipo de mutualismo facultativo.
S* =
b Otras relaciones mutualistas son de carácter obliga-
torio: la simbiosis entre bacterias y plantas legumi-
Para cualquier valor de S < S*, dI/dt < 0 y el nosas en los nódulos radiculares, entre algas y cni-
número de infectados disminuirá. Pero esta dismi- darios en los arrecifes de coral, las bacterias en el
nución, según los supuestos realizados sobre la tracto digestivo de rumiantes, los líquenes, o la re-
constancia de N, también se traduce en un aumento lación simbiótica propuesta como origen de la cé-
de S (equivalente a la mortalidad por enfermedad) lula eucariótica, etc. Algunas relaciones mutualistas
de modo que puede volver a repuntar el contagio pueden ser facultativas u obligatorias, tales como las
en la población al superarse de nuevo S*, situación que participan en el proceso de polinización y dis-
que conducirá a una oscilación amortiguada de los persión de semillas: en algunos casos se da una re-
valores de S, I y R. Este sistema, una vez iniciado lación muy específica, de carácter obligatorio, entre
el proceso epidémico, llega a un equilibrio estable planta y polinizador; en otros casos la dispersión de
con un número constante de infectados en la pobla- la planta depende de la acción de un conjunto am-
ción (endemia). plio y variable de especies animales que dispersan
Por otro lado, puede interpretarse que un eleva- las semillas.
do grado de virulencia (determinado por el paráme- La interacción positiva más frecuente entre
tro a) limita la posibilidad de que el parásito o agen- plantas es el comensalismo que, en este ámbito,
te infeccioso se propague en condiciones de baja también recibe el nombre de facilitación [9]. La es-
densidad del hospedador, ya que éste, una vez in- trecha asociación entre diferentes especies de plan-
fectado, tiene poco tiempo para transmitir la infec- tas se interpreta en este sentido, aunque existen ob-
ción antes de morir. Cuando la enfermedad se de- servaciones que apuntan a la existencia de interacción
sarrolla más lentamente, aumenta la probabilidad verdaderamente mutualista (cuadro 7.6).
de transferencia a un nuevo hospedador, lo que lle-
va a pensar que, desde un punto de vista evolutivo,
la selección natural probablemente favorezca la ten- 7.3.1. Aplicación y limitaciones del modelo
dencia hacia una menor virulencia [24]. de Lotka-Volterra

La interacción mutualista de tipo facultativo


7.3. MUTUALISMO Y COMENSALISMO puede modelarse de forma sencilla con una peque-
ña modificación del modelo de competencia de
La interacción con beneficio mutuo entre dos Lotka-Volterra [3]:
especies (+, +) se conoce como mutualismo [26];
si el resultado de la interacción resulta positivo para
( )
dN1 K – N1 + a12N2
una de ellas e indiferente para la otra hablaríamos = r1N1 1
de comensalismo (+, 0). dt K1
La relación mutualista puede tener carácter
( )
dN2 K – N2 + a21N1
facultativo (es decir, la relación no es imprescindi- = r2N2 2
ble para la supervivencia de las respectivas espe- dt K2
cies), en cuyo caso también puede aparecer descrita
como protocooperación [3]; el mimetismo mulleria- donde los coeficientes a12 y a21 cuantifican la in-
no [27] (la adopción por parte de muchas especies tensidad de la interacción mutualista. En ausencia
de caracteres aposemáticos externos similares a los de una de las especies, la otra alcanza la densidad
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282 / Ecología

CUADRO 7.6
Facilitación y mutualismo entre especies vegetales en ambientes áridos

Pugnaire et al. [9] aluden a la «asociación positiva vera, Maytenus muestra mejores condiciones hídricas
entre Ziziphus lotus (azufaifo) y otras plantas frutico- y niveles de estrés más bajos cuando vive junto a
sas o herbáceas» [28] a las que el azufaifo protege de Whytania que cuando están separadas. Por el contrario,
las duras condiciones climáticas de las estepas próxi- Whytania no se ve significativamente afectada por la
mas al Cabo de Gata, en Almería. Otra especie muy presencia de Maytenus pero sus ramas son más largas,
común en la Península Ibérica, la retama (Retama tienen más hojas y producen más brotes nuevos cuan-
sphaerocarpa) muestra frecuentemente una densa co- do el arbusto vive protegido bajo las ramas espinosas
bertura de plantas herbáceas bajo su copa, en contras- de Maytenus. Consecuentemente, cabe pensar que
te con la baja abundancia vegetal fuera de este espacio. Whytania favorece a Maytenus mejorando sus condi-
Estas «islas de fertilidad» representan un ámbito don- ciones hídricas y de estrés mientras que Maytenus be-
de las condiciones ambientales son significativamente neficia indirectamente a Whytania protegiéndola fren-
mejores para la vegetación que las compone [29]. No te a la acción de los herbívoros. Al ser positiva en
sólo es el efecto de reducción de la intensidad de ra- ambos sentidos, esta relación podría considerarse
diación y temperatura que producen las ramas de la como un caso de interacción mutualista en plantas [31].
retama, sino la modificación de las condiciones edá-
ficas por su capacidad para fijar nitrógeno, la acumu-
lación de materia orgánica y el incremento de la tasa
de mineralización bajo la copa. Todo ello causa un 50
significativo incremento del número de especies que
se establecen bajo el paraguas de la retama (figura
adjunta, círculos negros), número que aumenta con- 40
Número de especies

forme lo hace el tamaño (edad) del arbusto y todo ello


a pesar de que el banco de semillas en el suelo bajo 30
esos mismos arbustos es muy similar (círculos blan-
cos) [30]. El resultado describe claramente una rela-
ción de tipo comensal entre la retama y las especies 20
beneficiadas.
Una interacción mutualista puede ser la que se esta- 10
blece entre Maytenus senegalensis y Whitania frutes-
cens, dos especies fuertemente asociadas en el matorral 0
denso y espinoso (artinera) de zonás áridas de la pro- 0 10 20 30 40
vincia de Almería. El análisis de las respuestas fisio- Edad del arbusto (años)
lógicas de cada especie a la eliminación de la copa de
su vecino [31] ha puesto de manifiesto que, en prima-

correspondiente a su capacidad de carga; bajo con- ecológico definido por los valores de N1 y N2. La
diciones de interacción, sin embargo, los respecti- figura 7.22a muestra un punto de equilibrio esta-
vos tamaños de población en el equilibrio son ma- ble que requiere un par de condiciones: K1, K2 > 0
yores que las respectivas capacidades de carga (lo que no es trivial, como se verá más adelante), y
(figura 7.21). Las condiciones de equilibrio (si- a21 < 1/a12 o, lo que es lo mismo, a21a12 < 1, lo que
guiendo el mismo proceso que el realizado en el sugiere una baja intensidad de interacción.
análisis de la competencia interespecífica) quedan En el caso del mutualismo obligado, la ausen-
definidas por dos ecuaciones lineales en el espacio cia de una de las partes debe conducir a ambas a
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Interacciones entre especies / 283

16.000

Juntas
Separadas
12.000
N
N2

8.000 K1

K2

4.000

0
0 10 20 30 40 50
Tiempo

Figura 7.21.—Dos especies que pueden desarrollar una estrategia mutualista se ven favorecidas cuando viven juntas, fenómeno que
se puede apreciar en un aumento de las abundancias en equilibrio por encima de los valores de K que exhiben viviendo solas.

la desaparición. En el marco del modelo de Lotka- no lineal [32], permite la aparición de un punto de
Volterra, esto puede describirse matemáticamente equilibrio estable como estado alternativo del siste-
haciendo que K1 y K2 tomen valores negativos, en ma (figura 7.23) y soportando matemáticamente la
cuyo caso las isoclinas de ambas especies serían estabilidad que requiere la diversidad y relevancia
las descritas en la figura 7.22b. El análisis del evolutiva de las relaciones mutualistas en las comu-
comportamiento dinámico del modelo en las re- nidades biológicas.
giones definidas por las isoclinas pone de mani-
fiesto que, en este caso, el punto de cruce es un
punto de equilibrio inestable, lo que es poco real 7.3.2. El sistema planta-dispersante
ante la abundancia de casos de este tipo de relación
y su relevancia en la estructura y dinámica de co- La fase demográfica que conecta el proceso de
munidades. reproducción de las plantas con el establecimiento
El problema reside en el carácter lineal de las de nuevos individuos de la población es la disper-
respuestas funcionales implícitas en el modelo de sión de semillas, de modo que la interacción mu-
Lotka-Volterra, responsables de que el beneficio tualista entre plantas y animales frugívoros es un
mutuo aumente con el incremento del tamaño de proceso fundamental para comprender la dinámica
las poblaciones, lo que puede conducir al creci- y regeneración de la comunidad vegetal [33]. Aun-
miento ilimitado de ambas. Una modificación rela- que también la relación antagonista entre herbívo-
tivamente simple del modelo de Lotka-Volterra, ros y plantas puede tener consecuencias sobre la
como es la introducción de una respuesta funcional dispersión de semillas, la relación que nos interesa
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284 / Ecología

16.000 16.000

12.000 12.000
N2

N2
8.000 8.000

K2
4.000 4.000

0
0
0 4.000 K1 12.000 16.000 –8.000 K1 0 4.000 8.000 12.000 16.000
N1 N1
dN1 –4.000
a =0 b
dt
K2
dN2
=0
dt –8.000

Figura 7.22.—Análisis del espacio de fases mediante campo de vectores para el modelo mutualista basado en LV. A la izquierda se
muestra una situación de estabilidad (r1 = 0,4; K1 = 8.000; a12 = 0,3; r2 = 0,25; K2 = 6.000; a21 = 0,4) que coincide conceptualmente con
la dinámica de la figura 7.21. A la derecha, otra situación con un posible punto de equilibrio, que requiere valores negativos de ambas
K (mutualismo obligado), pero se trata de un equilibrio inestable (r1 = 0,4; K1 = –4.000; a12 = 1,5; r2 = 0,25; K2 = –6.000; a21 = 1,8).

aquí es la que, con carácter mutualista, se establece que explicarían el éxito del sistema planta-dispersan-
entre plantas endozoócoras y animales frugívoros. te: algunas especies de árboles tropicales producen
Estas plantas producen frutos carnosos (bayas, dru- frutos altamente nutritivos adaptados a su uso por un
pas o estructuras funcionalmente análogas) que son conjunto reducido de especies de aves frugívoras es-
tragados por los animales y, una vez digerida la pecializadas que garantizan la dispersión de semillas;
parte comestible, las semillas son excretadas en en el otro extremo, otras especies de árboles ofrecen
condiciones adecuadas para la germinación. Al ac- una producción mucho más abundante de frutos pero
tuar como vectores de las semillas, los animales de menor valor nutritivo y dependen de numerosas
frugívoros desempeñan un papel esencial en el ciclo especies frugívoras, cuya eficacia dispersante reside
reproductivo de las plantas. Como en el caso de las en el número más que en la especialización indivi-
otras interacciones biológicas, el sistema «planta- dual. Tales extremos a lo largo de un continuo de
dispersante» incluye factores ecológicos, históricos estrategias de producción y consumo de frutos son
y evolutivos en su interpretación [34, 35, 36]. esperables en comunidades con alta riqueza de espe-
El estudio de las relaciones entre plantas y verte- cies (como son las que caracterizan el bosque tropi-
brados dispersantes (fundamentalmente aves) en bos- cal) en las que los agentes dispersantes pueden «ele-
ques tropicales llevó al establecimiento del paradig- gir» entre una amplia variedad de frutos y en las que
ma de la «especialización» frente a la «generalización» las plantas también disponen de una alta diversidad
[37] como extremos de un continuo de estrategias de especies dispersantes [36]. Los sistemas agrícolas
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Interacciones entre especies / 285

dN1
=0
dt
dN2
=0
dt Estable

N2

Inestable

K1 N1

K2

Figura 7.23.—Modelo de mutualismo obligado con respuesta no lineal en la interacción. La curvatura de las isoclinas permite la
existencia de dos puntos de equilibrio, uno inestable similar al de la figura 7.22b y otro estable (similar al de la figura 7.21a). La no
linealidad de la interacción se puede interpretar intuitivamente como la atenuación progresiva del beneficio mutuo conforme aumen-
ta la densidad de ambas poblaciones.

representan el extremo opuesto a los ecosistemas tro- endozoócoras mediterráneas y sus agentes disper-
picales: una sola especie de planta y, consecuente- santes [35]; el éxito de la dispersión de los frutos
mente, un solo tipo de fruto cuya abundancia varía a suele ser muy alto y el consumo de frutos tiene un
diferentes escalas espaciales entre la local y la regio- papel muy importante en la supervivencia de las
nal así como a escala interanual. Estos sistemas fa- aves frugívoras (cuadro 7.8). A pesar de ello, pare-
cilitan el estrecho seguimiento por parte de las aves ce que no existen argumentos suficientes para
frugívoras de la disponibilidad de frutos a las escalas explicar este ajuste sobre la base de fenómenos de
antes citadas (cuadro 7.7). adaptación recíproca: aunque los dispersantes sí
La interpretación de las relaciones entre plantas que muestran rasgos morfológicos, de comporta-
y dispersantes puede implicar la existencia de un miento y digestivos que pueden interpretarse co-
proceso de coevolución de especies o taxones, o la rrectamente como adaptaciones al frugivorismo, la
existencia de relaciones ecológicas con un papel mayoría de los rasgos de las plantas que son im-
menor de la interacción evolutiva. El estudio de los portantes para la interacción con los dispersantes
sistemas planta-dispersante en los ecosistemas me- tienen una fuerte componente filogenética y son
diterráneos, frecuentemente caracterizados por for- bastante independientes de las condiciones ecoló-
maciones vegetales leñosas, pone de manifiesto gicas concretas en que se desarrolla la interacción
una eficiencia particularmente alta entre las plantas [35, 36, 38].

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286 / Ecología

CUADRO 7.7
Acoplamiento entre plantas y frugívoros en agroecosistemas: el caso del olivar mediterráneo

El olivar conforma uno de los agroecosistemas más gívoras, como la curruca capirotada (Sylvia atricapi-
característicos de la región mediterránea. El estudio lla) y el zorzal común (Turdus philomelos), para de-
de las relaciones entre aves frugívoras y abundancia tectar y seguir la disponibilidad de frutos bajo
de frutos en este sistema [34] pone de manifiesto por condiciones naturales ha funcionado como un carácter
qué algunas especies de aves pueden adaptarse a un preadaptativo que les ha permitido sobrevivir en el
paisaje agrícola y otras no. El olivo (Olea europaea hábitat modificado hacia el paisaje agrícola, donde
var. europaea) es la variedad cultivada de una especie también existe una alta variabilidad espacial y tempo-
nativa, el acebuche (Olea europaea var. sylvestris), la ral en la disponibilidad de frutos. La capacidad de
cual proporciona alimento a las aves frugívoras du- rastreo de la variación espacio-temporal en abundan-
rante el invierno en áreas no perturbadas. A partir de cia de fruto por los frugívoros es uno de los rasgos
la expansión de su cultivo, el olivo ha reemplazado más prominentes y generalizados, tanto en sistemas
prácticamente a la vegetación natural con la consi- tropicales como templados, en las aves frugívoras y
guiente eliminación de muchas especies de aves. Sin contribuye a dar forma a la interacción entre planta y
embargo, la capacidad innata de algunas especies fru- dispersante.

CUADRO 7.8
El sistema planta-dispersante en ecosistemas mediterráneos (Sierra de Cazorla): un sistema
fuera de equilibrio

Son muy pocos los estudios de largas series tem- dominado por frugívoros mutualistas algunos años y
porales entre plantas dispersadas por animales y sus por depredadores de frutos y semillas en otros. El
agentes de dispersión. Probablemente el único sea el examen de la dieta frugívora de dos de las especies
realizado por Carlos Herrera en la Sierra de Cazorla dispersantes principales (la curruca capirotada, Sylvia
(sudeste de España) [38]. Durante doce años Herrera atricapilla, y el petirrojo, Erithacus rubecula) pone
estudió la abundancia de frutos y de aves dispersan- de manifiesto que tampoco hay relación con los cam-
tes y depredadoras de semillas y la composición de bios en abundancia y composición de los frutos dis-
la dieta de las primeras en el período octubre-diciem- ponibles.
bre, durante el cual suele darse el máximo de madu- En conjunto, los resultados demuestran que el sis-
ración de frutos y el influjo masivo de aves migrantes tema «planta-dispersante» en este ambiente mediterrá-
e invernantes. Sus resultados muestran que tanto la neo está crónicamente apartado de una situación de
abundancia de frutos como la abundancia total y com- equilibrio, causado por las importantes fluctuaciones
posición de la comunidad de aves sufre fluctuacio- temporales debidas fundamentalmente a factores abió-
nes interanuales muy importantes. La abundancia de ticos, el desacoplamiento de las dinámicas temporales
frutos se relaciona principalmente con la precipita- y la débil dependencia recíproca que existe entre plan-
ción caída durante la primavera anterior y, en contra tas y dispersantes. Conceptualmente, este desequilibrio
de lo que hubiera podido esperarse, las variaciones crónico da lugar a inconsistencias temporales en la
anuales de abundancia de frugívoros no guardan re- magnitud y dirección de las presiones selectivas aso-
lación con las fluctuaciones en abundancia de frutos, ciadas con la interacción, lo que reduce la posibilidad
sino más bien con las variaciones anuales de las tem- de que evolucionen adaptaciones mutuas entre espe-
peraturas otoñales. La variabilidad de la proporción cies interactuantes. Esto explicaría por qué las presio-
de frugívoros mutualistas y depredadores de frutos y nes selectivas de los dispersantes han sido incapaces
semillas también es muy alta, de forma que, desde el de moldear las características de las plantas y sus fru-
punto de vista de las plantas, el ensamblaje de espe- tos, y superar así el papel preponderante de los efectos
cies frugívoras con el que interaccionan puede estar históricos y filogenéticos [38].

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Interacciones entre especies / 287

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Interacciones entre especies / 289

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Analice gráficamente el resultado de modi- 7. Supongamos dos especies implicadas en un


ficar la tasa de mortalidad externa sobre la proceso de competencia, con valores a12 = 1,5,
competencia entre dos especies (A y B) que a21 = 0,5, y K2= 1.000. a) ¿Cuál es el mínimo
crecen en un quimiostato siendo rm(A) > valor de K1 que es necesario para que se pro-
rm(B) y KA < KB y asumiendo que r(A, B) = duzca la coexistencia? b) ¿Qué valor debe
= f(NA + NB). tomar K1 para que la especie 1 resulte gana-
dora en el proceso de competencia?
2. Resuma los principales rasgos que caracte-
rizan a las especies calificadas como «estra- 8. Las poblaciones de dos especies de nemáto-
tegas r» y «estrategas K». dos (A y B) que crecen separadamente al-
canzan unas densidades máximas de 200 y
3. Defina con precisión lo que significa el coe- 360 individuos por 100 cc de suelo, respec-
ficiente de competencia aij ¿Cómo interpre- tivamente. Sin embargo, cuando crecen jun-
ta el valor aij = 1? tas, alcanzan unas densidades de equilibrio
en torno a 80 ind/100 cc para la especie A y
4. Formule el modelo de competencia de Lot- de 300 ind/100 cc para la especie B. a) Esti-
ka-Volterra y deduzca las funciones que des- me el valor de los coeficientes de competen-
criben a las isoclinas de crecimiento cero de cia. b) Si se añaden 100 ind/100cc de la es-
ambas especies. pecie  B al cultivo conjunto, sugiera cuál
sería la dinámica a corto plazo que mostraría
5. Describa las relaciones entre coeficientes cada una de las dos especies e identifique
de  competencia y capacidades de carga de cuáles serán las densidades respectivas a lar-
las dos especies que llevan al sistema a 1) la go plazo.
exclusión de una de las especies, 2) la co-
existencia estable de ambas especies y 3) la 9. Sean dos especies (1 y 2) implicadas en un
indeterminación en el resultado de la com- proceso de competencia que puede ser des-
petencia. Si las dos especies tienen igual crito por un modelo simple de Lotka-Volte-
capacidad de carga, ¿qué resultado se es- rra. Los tamaños poblacionales se mantienen
pera  en los casos en que a) a12a21 > 1 y a largo plazo alrededor de los valores de
b) a12a21 < 1? N1 = 100 ind. ha–1 y N2= 700 ind. ha–1. Los
coeficientes de competencia toman un idén-
6. Sean dos especies competidoras (1 y 2) cuya tico valor de 0,7 para ambas especies. ¿Qué
dinámica se ajusta al modelo de Lotka-Vol- tamaño alcanzaría la población de cada es-
terra, con parámetros K1 = 12.000 ind. m–2, pecie en ausencia de competidor?
K2 = 18.000 ind. m–2, a12 = 1,5 y a21 = 2,5.
Los tamaños poblacionales en un momen- 10. Dos especies (1 y 2) coexisten en un estan-
to  determinado son N1 = 4.000 ind. m–2 y que, manteniéndose las densidades respec-
N2 = 8.000 ind. m–2. a) Dibuje las isoclinas tivas alrededor de N1 = 50 ind. m–3 y N2 =
de ambas especies y sitúe los tamaños po- = 135 ind. m–3 a largo plazo. Sin embargo,
blacionales iniciales sobre el gráfico. b) Ex- se sabe que cuando estas especies crecen ais-
plique la dinámica a corto plazo de cada po- ladamente, alcanzan densidades máximas de
blación, así como el resultado final de la N1 = 80 ind. m–3 y N2 = 155 ind. m–3. a) Cal-
competencia interespecífica. cule los coeficientes de competencia a12 y

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290 / Ecología

a21. b) Si se trasladan al estanque individuos 17. ¿Por qué se califica el comportamiento diná-
adicionales de la especie 2 hasta duplicar su mico del modelo de Volterra como un «ciclo
densidad anterior, en tanto que no se modi- de estabilidad neutra»? ¿Qué características
fica la densidad de la especie 1, ¿cuál será de estabilidad tiene el punto de corte entre
la dinámica a corto plazo de las dos espe- las isoclinas en este modelo? ¿Cómo cam-
cies? c) ¿Qué valor tomará a largo plazo la bian estas características al introducir la den-
densidad esperada de cada especie? sodependencia en el crecimiento de la presa?
¿Cómo cambia la dinámica del sistema al au-
11. Estudie la dinámica de la competencia entre mentar o disminuir el valor del parámetro K?
dos especies (1 y 2), caracterizadas por los
siguientes parámetros: 18. ¿Qué es el «efecto Volterra»?

S1: r1 = 0,9 t –1 a21 = 0,7 K1 = 500 ind 19. Proponga un modelo depredador-presa que
combine el crecimiento densodependiente
S2: r2 = 0,5 t –1 a12 = 0,6 K2 = 500 ind de la presa y una respuesta funcional no li-
neal del depredador. ¿Qué propiedades diná-
Determine el tamaño poblacional que mos- micas nuevas caracterizan a este modelo?
trará a largo plazo la especie o especies so-
brevivientes. 20. ¿Qué diferencias existen entre un «ciclo de
estabilidad neutra» y un «ciclo límite»?
12. Dibuje el espacio de fases y las isoclinas de
21. ¿Qué entiende por «paradoja del enriqueci-
crecimiento cero de dos especies que com-
miento»?
piten por dos recursos de acuerdo con el mo-
delo de Tilman. Analice el resultado de la 22. ¿Qué entiende por un «depredador efi-
competencia en cada una de las regiones de- ciente»?
finidas por las isoclinas, modificando la po-
sición relativa de los vectores respectivos de 23. Sean dos especies implicadas en una inter-
utilización de recursos. acción depredador-presa que sigue una di-
námica de Lotka-Volterra, con paráme-
13. ¿Qué significa «el nicho ecológico como es- tros  r  =  0,1  año–1, a = 0,005, h = 0,4 y
pacio n-dimensional»? ¿Y «el nicho como m = 0,5 año–1. Se sabe que la población pre-
espectro de utilización de recursos»? sa crecería exponencialmente en ausencia de
depredador. Si en un momento dado los ta-
14. ¿Por medio de qué procesos la competencia maños poblacionales de presa y de predador
favorece la diversificación biológica? ¿Qué son de 400 y 30 ind. ha–1, respectivamente,
es la «regla del 1,3» de Hutchinson? represente gráficamente la dinámica a corto
plazo que exhibirían las poblaciones del de-
15. Formule el modelo de Volterra para la inter- predador y de la presa.
acción depredador-presa identificando los
elementos que representan las respuestas 24. Supongamos que la interacción entre un de-
funcional y numérica del depredador. predador y su presa responde a un modelo
de Lotka-Volterra. En ausencia de depreda-
16. Deduzca las isoclinas de crecimiento cero dores, la población presa duplicaría su tama-
del depredador y de la presa asumiendo que ño en el transcurso de 6 días. En ausencia
ésta crece logísticamente. de presas, la población depredadora dismi-

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Interacciones entre especies / 291

nuiría su tamaño a la mitad en 8 días. Los 29. Desarrolle un modelo conceptual y las ecua-
valores de las tasas de encuentro o eficiencia ciones diferenciales correspondientes de un
de captura (a) y de la eficiencia de conver- sistema hospedador-parásito en el que el ci-
sión (h) del depredador son 0,005 y 0,08, clo biológico del parásito incluya una fase
respectivamente. Si en un momento dado se larvaria de vida libre.
registra la presencia de 30 depredadores y
350 presas m–2, sugiera razonadamente la 30. Describa matemáticamente el modelo epide-
dinámica a corto plazo que mostrarán las miológico SIR y deduzca la tasa neta de re-
dos poblaciones. producción de la infección. ¿Qué papel tiene
la abundancia de «susceptibles» en la expan-
25. Slowly y Van Tharde (1992) describen la in- sión o recesión de la enfermedad?
teracción entre la presa Gusarapus obesus y
su depredador especialista Gurripatus car- 31. Desarrolle un modelo conceptual de compar-
panta en sistemas lacustres de la planicie timentos para a) enfermedades tipo saram-
Central, indicando que sigue un modelo de pión, b) gripe y c) sida.
Lotka-Volterra con competencia intraespecí-
fica en la población de la presa y respuesta 32. Deduzca las isoclinas de crecimiento cero
funcional del depredador expresada por la para dos especies entre las que existe una
ecuación 0,01 × P. Algunos parámetros de relación mutualista facultativa. ¿Qué propie-
la presa son r = 0,8 año–1, K = 1.000 indivi- dades de los valores de los coeficientes de
duos ha–1. Los parámetros del depredador interacción mutualista permiten la existen-
son m = 0,6 año–1, y h = 0,1. Si los tamaños cia de un punto de equilibrio? ¿Es estable
iniciales de las poblaciones del depredador y o inestable?
de la presa son 70 y 700 individuos respec-
tivamente, sugiera cómo será la dinámica a 33. ¿Por qué el modelo de Lotka-Volterra no es
corto plazo y qué tamaños alcanzarán a largo adecuado para el caso del mutualismo obli-
plazo ambas poblaciones. gatorio? ¿Qué modificaciones son necesa-
rias en dicho modelo para hacerlo más rea-
26. Resuma las características fundamentales de
un sistema antagonista «herbívoro-planta» lista?
en los ecosistemas mediterráneos. Explique
un ejemplo en el cual la presión de un her- 34. Explique un ejemplo de comensalismo o fa-
bívoro puede favorecer la producción de se- cilitación entre plantas.
millas de las plantas consumidas.
34. Resuma el denominado paradigma de la «es-
27. Compare el modelo matemático «herbívoro- pecialización» frente a la «generalización»
planta» propuesto con su equivalente en el en los sistemas «planta-dispersante». ¿Qué
conjunto de los modelos depredador-presa. propiedades caracterizan a este sistema en
ecosistemas mediterráneos? ¿Cómo afectan
28. Describa y explique el significado de los tér- estas propiedades al papel de la coevolución
minos del modelo de Nicholson-Bailey. entre plantas y dispersantes?

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Colonización y extinción 8

Las poblaciones y comunidades son entidades cies en hábitats insulares representa un punto de
abiertas al trasiego de individuos y especies que partida adecuado para el estudio de la estructura
llegan o abandonan el espacio físico que les sirve y dinámica de las comunidades biológicas. La
de marco. En el caso de las poblaciones, los mo- combinación de los procesos citados anterior-
delos de crecimiento descritos en el capítulo 6 mente controla la riqueza de especies, explicitada
asumen que la combinación de parámetros demo- en la teoría del equilibrio dinámico, y otras pro-
gráficos (tasas de fecundidad, supervivencia, es- piedades de las comunidades insulares.
tructura de edades, etc.) y ambientales (capacidad A lo largo de este capítulo veremos cómo las
de carga del medio, presión de depredación, etc.) teorías de la insularidad y de las metapoblaciones
explica el comportamiento dinámico y, en definiti- comparten un mismo marco conceptual. Ambas
va, su probabilidad de extinción o persistencia en contemplan la naturaleza como subdividida en
un particular entorno físico. En este capítulo se va fragmentos discretos de hábitat; ambas conside-
a considerar a las poblaciones como entidades ran a las poblaciones locales sujetas a procesos
espacialmente heterogéneas y abiertas a los mo- estocásticos y propensas a la extinción, y ambas
vimientos migratorios de los individuos. Como ve- destacan la importancia de los movimientos de
remos, la consecuencia más importante de la individuos entre fragmentos de hábitat (o islas).
combinación de heterogeneidad espacial y migra- En conjunto, tanto en poblaciones como en comu-
ción es la modificación de las pautas de extinción nidades, la consideración de los procesos de co-
y, consecuentemente, de la probabilidad de per- lonización y extinción ha mostrado su aplicabili-
sistencia de la ahora denominada metapoblación. dad en relación con problemas de fragmentación
A nivel de comunidades, la consideración de de hábitats que afectan a la persistencia de po-
los procesos de colonización y extinción de espe- blaciones y a la riqueza específica de un territorio.

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294 / Ecología

8.1. DINÁMICA DE COMUNIDADES 8.1.1. Área, distancia y riqueza específica


EN HÁBITATS INSULARES
Uno de los primeros modelos empíricos pro-
En las comunidades naturales, los procesos de puestos en ecología relaciona el número de especies
inmigración y extinción están en la base de la es- y el tamaño del área que las soporta [1], modelo
tructura que observamos en un momento dado. que toma la forma:
Cualquier segmento de los recursos no explotado
adecuadamente por las especies que conforman la S = cAz
comunidad facilita la invasión de nuevas especies;
donde S es el número de especies, A es el área y,
a continuación, las interacciones biológicas y los
finalmente, c y z son los parámetros derivados del
factores físicos ambientales determinarán la elimi-
ajuste, que se puede realizar fácilmente en la expre-
nación de algunas y la persistencia de otras, mol-
sión linealizada [2]:
deando continuamente la riqueza específica, las
abundancias relativas, la velocidad de renovación ln S = ln c + z ln A
del colectivo de especies y el papel más o menos
relevante de cada una de ellas en el mantenimiento El valor del término independiente c varía no-
de la estructura observada. En los apartados si- tablemente entre grupos taxonómicos y entre dife-
guientes vamos a dedicar nuestra atención a los rentes regiones del mundo pero, en cambio, el valor
procesos de inmigración y extinción como deter- de la pendiente z es muy constante entre grupos y
minantes de la riqueza específica de una comu- regiones, tomando valores generalmente en el rango
nidad. 0,18-0,35 [3] (figura 8.1).

100 La Española
Cuba
50 Puerto Rico
Número de especies en la isla

Jamaica
20

Monserrat
10
S

Saba
5

Redonda
2 S ≈ 2,5A0,3

1
1 10 100 1.000 10.000 100.000
2
Superficie de la isla (km )
A

Figura 8.1.—Número de especies de reptiles y anfibios en distintas islas antillanas. Cuanto mayor es la isla, más especies suelen
habitarla. La relación entre el número de especies (S) y el área (A) de la isla se ajusta a una ecuación potencial de exponente menor
que 1 (obsérvese ambos ejes en escala logarítmica). Modificada de [2].

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Colonización y extinción / 295

La observación general de que las islas grandes cala de percepción del hábitat (hábitat de «grano
albergan más especies que las islas pequeñas se co- grueso»). En general, en esta situación pueden ser
noce como efecto área. La explicación más sencilla de aplicación las lecciones aprendidas en el estudio
para la relación especies-área es que las islas gran- biogeográfico de las verdaderas islas y archipiéla-
des contienen una mayor diversidad de tipos de há- gos oceánicos (cuadro 8.1).
bitats que las islas pequeñas, simplemente como un En el caso de sistemas continentales, la relación
reflejo de la mayor heterogeneidad del medio físico. entre S y A muestra valores de la pendiente z en el
Existe evidencia, sin embargo, de que el efecto del rango 0,12-0,17, significativamente inferiores a los
tamaño sigue estando presente cuando el hábitat es descritos para las áreas insulares [2, 8], lo que in-
prácticamente homogéneo, y también cuando la va- dica que en el continente la diferencia en riqueza
riedad de hábitats es similar, sea cual sea el tamaño específica entre superficies pequeñas y grandes es
de la isla. Por otra parte, la abundancia de la pobla- menor que en los hábitats insulares oceánicos. Ade-
ción de una determinada especie es proporcional al más, por lo general, el sistema insular contiene un
área de la isla y la probabilidad de extinción aumen- número de especies inferior al del sistema continen-
ta con la disminución del tamaño de la población, tal a igualdad de superficie comparada.
debido tanto a la mayor frecuencia de aparición de La observación empírica pone de manifiesto
problemas de tipo genético (por ejemplo, pérdida que, además del tamaño de la isla, la distancia a la
de diversidad genética, depresiones exogámica y fuente de potenciales colonizadores o inmigrantes
endogámica, etc.) como a la mayor susceptibilidad influye en el número de especies, siendo mayor la
frente a eventuales fluctuaciones demográficas o riqueza específica en hábitats insulares próximos a
perturbaciones ambientales aleatorias. Como las la fuente de colonizadores (figura 8.2). Esta obser-
islas grandes pueden albergar poblaciones mayo- vación constituye el llamado efecto distancia, aun-
res,  las tasas de extinción correspondientes serán que puede ser difícil de discriminar respecto a otras
menores y el resultado será la persistencia de un propiedades de las islas. En general, el empobreci-
mayor número de especies. miento de especies en islas oceánicas se debe prin-
La regularidad de esta relación fue un elemento cipalmente a que sólo una fracción sesgada de las
clave en el desarrollo de la teoría de la biogeogra- especies presentes en el continente posee la capa-
fía insular de MacArthur y Wilson [2]. Obviamen- cidad de dispersión necesaria para alcanzar la isla,
te, las islas oceánicas representan el material idó- por lo que hay notables ausencias taxonómicas (fe-
neo, no sólo para ensayar el modelo empírico nómeno denominado disarmonía o disonancia)
anterior, sino para proponer toda una teoría acerca frente a la facilidad para el trasiego, la movilidad y
de los procesos que explican la riqueza específica flujo de especies que se da en los sistemas conti-
en los espacios insulares. El concepto de «isla», sin nentales. También influye el hecho de que una par-
embargo, se ha extendido para incluir cualquier por- cela continental de un tamaño dado puede contener
ción de territorio que ha quedado drásticamente ais- no sólo las especies que satisfacen sus requerimien-
lada y rodeada de un ambiente físico marcadamen- tos con los recursos presentes en la parcela, sino
te diferente. La fragmentación de hábitat (proceso también aquellas otras que lo hacen en el territorio
mediante el cual un hábitat original más o menos que la rodea [9, 10].
continuo se transforma en fragmentos disjuntos
cuya superficie total es menor a la de partida) apa- El proceso de colonización
rece, en este contexto, como un proceso que lleva
a la generación de «islas de hábitat» y «archipiéla- Aparte de algunas experiencias de manipula-
gos» terrestres, aunque estos sistemas no son sólo ción por destrucción y observación de la coloniza-
producto de la reducción de hábitat sino también de ción subsiguiente, a veces es posible asistir a la
la propia heterogeneidad del espacio (ejemplo, manifestación natural del fenómeno del poblamien-
cumbres de montañas como islas), o bien de la es- to (secuencia de colonizaciones de la isla por dife-
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296 / Ecología

CUADRO 8.1
Fragmentación y diversidad en «islas» montañosas: el ejemplo del pinsapar

Los abetos cicunmediterráneos proceden de pobla- ceno, seguida de la alternancia de períodos glaciares
ciones relictas del abeto europeo Abies alba ancladas y de calentamiento climático interglaciar durante el
a «islas» montañosas, donde han producido las formas Cuaternario y la existencia, entre tantos avatares que
actuales bajo un clima mediterráneo con sequía estival jugaban en su contra, de refugios locales que permi-
y menor rigor invernal: A. cephalonica, A. borisii re- tieron su pervivencia como especie relicta [5].
gii, A. nebrodensis, A. numidica, A. nordmanniana se Al estudiar la vegetación de los pinsapares rondeños
distribuyen en el entorno de la cuenca desde Argelia y rifeños se comprende mejor el proceso de remode-
al Cáucaso [4]. En el sector occidental de la cuenca lación de las comunidades al fragmentarse en islas [4].
mediterránea, el pinsapo (Abies pinsapo) es un abeto Pese al origen biogeográfico compartido, semejanza
endémico en la zona occidental de las Cordilleras Bé- de sustrato e identidad climática, existen diferencias
ticas (Sierra de las Nieves y Sierra Bermeja en la pro- causadas por la fragmentación del espacio en una y
vincia de Málaga y Sierra de Grazalema en la provincia otra orilla del Mediterráneo. En el Rif, el número de
de Cádiz); en las montañas del Rif (norte de Marrue- especies de matorral es inferior y el de especies arbó-
cos) existe una especie muy próxima (Abies maroc- reas es mayor que en la Serranía de Ronda. Faltan en
cana) a la que algunos autores consideran formada el sur especies europeas presentes en Grazalema en
por variedades del Abies pinsapo, la variedad maroc- tanto que el caso inverso es minoritario. En las partes
cana localizada en Tisouka y la variedad tazaotana, más altas, los núcleos de las islas de vegetación retie-
en Tassaot. nen las similitudes mayores, comportándose el núcleo
Los pinsapares se encuentran a altitudes que oscilan alto de vegetación como un refugio conservado con
entre los 1.000 y 1.800 m aproximadamente, en zonas menores cambios. Al descender por las laderas en or-
caracterizadas por presentar precipitaciones elevadas, las periféricas se pierde ese carácter incorporándose
superiores a los 1.000 mm anuales (en la Sierra de otras especies de inferior altitud y distribución amplia,
Grazalema la precipitación anual oscila entre los 2.000 menos afectadas por las antiguas fluctuaciones del cli-
y 3.000 mm). A pesar de la elevada precipitación, en ma [4, 6].
estas montañas de carácter mediterráneo el período En el conjunto de procesos que, a escala geológica,
estival es seco y cálido, por lo que los pinsapares, que han determinado la diversificación y configurado la
requieren una cierta humedad ambiental durante todo composición de la vegetación en estas «islas» monta-
el año, se asientan preferentemente en las laderas más ñosas, actualmente se añade la presión humana que
umbrías de exposición norte. La excepcionalidad y sin- representa un proceso adicional de fragmentación a
gularidad biogeográfica del pinsapo, compartida con escala territorial, particularmente en los pinsapares an-
la del resto del grupo de abetos circunmediterráneos, daluces, donde manchas de bosque, progresivamen-
deriva de una extraordinaria concatenación de eventos te de menor tamaño, van quedando aisladas en el seno
que incluye el levantamiento de cordilleras costeras de una matriz territorial profundamente modificada. A
con el choque de las placas tectónicas eurosiberiana y pesar de más de veinte años de protección, el pinsapo
africana, la progresiva aridificación del clima en la aparece en El libro rojo de las especies amenazadas
cuenca mediterránea que se inicia a mediados del Mio- como especie en peligro de extinción [7].

rentes especies, que dará lugar a las comunidades unas pocas especies estarán en condiciones de com-
insulares) aprovechando la esporádica formación de pletar por dos razones fundamentales: en primer
nuevas islas, o la devastación total de islas ya exis- lugar, únicamente una pequeña fracción de las es-
tentes por fenómenos de vulcanismo. pecies presentes en el continente próximo logra lle-
La colonización de una isla se puede considerar gar a la isla con un cierto número de individuos
como un proceso altamente improbable, que sólo (grupo fundador), favorecidas por su elevada capa-

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Colonización y extinción / 297

0,5

S/SN

0,2

0,1

0,05
0 2.000 4.000 6.000 8.000 10.000
Distancia (km)

Figura 8.2.—La distancia de la isla al continente o fuente de colonizadores es otra variable determinante de la riqueza específica. La
figura, construida con el número de especies de pájaros encontradas en las numerosas islas del suroeste del Pacífico, muestra cómo
varía con la distancia el cociente S/SN (número de especies en la isla/número de especies en la isla más cercana al continente, en este
caso la gran isla de Nueva Guinea) en islas de tamaño similar. Este cociente disminuye exponencialmente con la distancia, de forma
que S se reduce a la mitad aproximadamente cada 2.600 km (redibujada de [3]).

cidad de dispersión (activa, pasiva o asistida) a lar- demográficas o ambientales y, por lo general, están
ga distancia. El calificativo de «supervagabundas» ausentes de las islas pequeñas, como se ilustrará
[11] se aplica a este tipo de especies caracterizadas más adelante. También es necesario señalar la im-
por una elevada capacidad de dispersión y repro- portancia del nivel trófico, ya que algunas especies,
ducción. En el caso de los animales, suelen ser es- herbívoros y sobre todo depredadores, no pueden
pecies sociales adaptadas a vivir en el continente instalarse si no llega previamente su presa, por lo
sobre hábitats de distribución dispersa o temporal- que pueden estar menos representadas.
mente efímeros, y su considerable flexibilidad eco- Para grupos biológicos con baja capacidad de
lógica les permite cambiar ciertas pautas en su tipo dispersión (como grandes mamíferos), o en los es-
de vida en función de las características del hábitat. tados iniciales de desarrollo de una comunidad, los
En segundo lugar, sólo una pequeña fracción de las efectos «área» y «distancia» podrían explicarse
especies que alcanzan la isla logran establecerse, es considerando que los hábitats insulares están en un
decir, formar una o más poblaciones con tamaños continuo proceso de incremento o acumulación de
suficientes que aseguren la supervivencia a largo especies, como resultado de la inmigración y la
plazo. Éste es el problema que frecuentemente sue- especiación. Bajo estas perspectivas, la extinción
len presentar las islas pequeñas para aquellas espe- de especies residentes no es un factor relevante a
cies que, por su tamaño corporal, requieren grandes la hora de explicar la estructura de la comunidad
territorios para su alimentación, o tienen unos re- biológica en un hábitat particular. En el apartado
querimientos muy particulares. Las poblaciones de siguiente, esta idea se modifica y da lugar a la for-
estas especies eventualmente alcanzarán un tamaño mulación del modelo de biogeografía insular pro-
que las hace muy vulnerables ante fluctuaciones puesto por MacArthur y Wilson.
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298 / Ecología

8.1.2. Modelo del «equilibrio dinámico» del número de especies, I(S) y E(S) respectivamen-
te, con lo cual:
El modelo propuesto por MacArthur y Wilson
[2] supone que el número de especies presentes en dS
= I(S) – E(S)
una isla resulta del equilibrio dinámico entre la in- dt
migración recurrente de nuevas especies hacia la
isla y la extinción recurrente de especies ya residen- La tasa de inmigración I(S) se asume que es
tes en ella. Cuando las tasas de inmigración y de proporcional (l) a la diferencia entre P y S, toman-
extinción se igualan, el número de especies alcanza do la forma de una función monótona decreciente
un estado estacionario, aunque, como se verá, la del número de especies ya presente, S. Alcanza un
composición del colectivo de especies se renueve valor máximo I0 al comienzo de la colonización,
continuamente. El modelo asume la existencia de cuando la isla está vacía (S = 0), y se hace cero
un continente (fuente) con P especies potencial- cuando teóricamente todas las especies en el conti-
mente colonizadoras, todas ellas con la misma ca- nente han colonizado la isla (S = P). Asumiendo
pacidad de colonización (figura 8.3). una dependencia lineal, l = I0/P, es decir,
I0
I(S) = I0 – S; I(S) = l(P – S)
P
I0 Ta Por otra parte, la tasa de extinción E(S) aumen-
sa
de ta con el número de especies ya presentes en la isla
inm
igr desde un valor igual a cero cuando la isla está vacía,
aci EP
ón
I(S hasta un valor máximo EP cuando las P especies del
)
continente han colonizado la isla (figura 8.3). La
(S) constancia de la probabilidad de extinción entre es-
iónE
tinc pecies resulta en el modelo lineal,
e ex
ad
Tas EP
0 E(S) = S; E(S) = mS
0 S* P P
Número de especies en la isla
S Consecuentemente, la tasa de cambio del núme-
ro de especies en la isla puede expresarse como:
Figura 8.3.—Velocidad de inmigración I(S) y extinción E(S) dS I E dS
como función lineal del número S de especies. El punto de cru- = I0 – 0 S – P S; = l(P – S) – mS
ce entre ambas determina el número de especies en estado esta- dt P P dt
cionario (o equilibrio dinámico utilizando la expresión de Mac-
Arthur y Wilson). Este modelo básico asume que las tasas En el equilibrio, cuando las tasas de inmigra-
específicas de ambos procesos no varían entre las distintas es- ción y de extinción se igualan, la tasa de cambio
pecies (redibujada de [3]). del número de especies se hace cero, y la riqueza
específica alcanza un valor constante S*:
La tasa de cambio del número de especies en la
I0 l
isla (dS/dt) es la diferencia entre la tasa o velocidad S* = P; S* = P
de inmigración (dI/dt, número de especies nuevas I0 + EP m+l
que llegan a la isla por unidad de tiempo) y la tasa Al integrar dS/dt se obtiene la función que re-
o velocidad de extinción (dE/dt, número de especies laciona directamente S con el tiempo,
ya presentes en la isla que se extinguen por unidad
de tiempo), ambas tasas expresadas como funciones S = S* (1 – e –(l + m)t)
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Colonización y extinción / 299

lo cual confirma que, dado un tiempo suficientemen- De esta forma, S* ya no es constante, sino fun-
te largo, la expresión entre paréntesis tiende a 1 y el ción del área de la isla y de su distancia al conti-
número de especies se acerca al valor de equilibrio, nente, efecto que se puede escribir como:
independientemente de las condiciones de partida [8].
El modelo de MacArthur y Wilson predice que I0(D)
S*(A, D) = P
el número de especies en el equilibrio permanece EP(A) + I0(D)
constante en el tiempo, pero es un equilibrio diná-
mico en el que la composición del colectivo se re- igualdad a partir de la cual se pueden expresar for-
nueva continuamente de acuerdo con una «tasa de malmente los efectos área y distancia como las de-
renovación»1 TR (número de especies que llegan o rivadas parciales de S* respecto al área y la distan-
desaparecen por unidad de tiempo en la situación de cia respectivamente:
equilibrio), cuyo valor coincide con el de la tasa ∂S*(A, D)
de inmigración o de extinción correspondientes a S*: Efecto área: > 0;
∂A
I0 EP ∂S*(A, D)
TR = I(S*) = E(S*) = Efecto distancia: <0
I0 + EP ∂D
Esta expresión indica que, en el modelo de Mac- Estos resultados simplemente expresan de una
Arthur y Wilson, la tasa de renovación de especies manera formal, matemática, las expresiones verba-
en el equilibrio depende solamente de los paráme- les planteadas al inicio del capítulo. Lo interesante,
tros I0 y EP, sea cual sea el valor de P. sin embargo, es que el modelo permite extraer nue-
vas predicciones no tan obvias en el planteamiento
inicial y relacionadas con la denominada «tasa de
8.1.3. Formalización de los efectos renovación» de las especies en el equilibrio, TR. Ex-
«área» y «distancia» presada como función del área y de la distancia,
toma la forma:
El modelo del equilibrio dinámico permite for-
malizar lo que, al inicio del capítulo, se ha denomi- EP(A) × I0(D)
nado como efecto área y efecto distancia. Para ello TR(A, D) =
EP(A) + I0 (D)
es necesario hacer dos nuevas suposiciones [12]:
La derivada parcial de TR respecto al área y la
1. El área afecta negativamente a la tasa máxi- distancia pone de manifiesto [12] que:
ma de extinción (EP):
∂TR(A, D)
dEP(A) <0
<0 ∂A
dA
es decir, la «tasa de renovación» de especies en el
2. La distancia afecta negativamente a la tasa equilibrio disminuye con el aumento del área. De
máxima de inmigración (I0): igual forma,
dI0(D) ∂TR(A, D)
<0 <0
dD ∂D

1
Esta «tasa de renovación» es realmente una velocidad de re- tiempo–1 como resultado de dividir el flujo por la variable de esta-
novación, ya que sus unidades son «número de especies/unidad do. Para mantener la coherencia con las fuentes bibliográficas usa-
de tiempo». Sin embargo, tal como se usa a lo largo de este libro das, en este capítulo se mantiene la denominación de «tasa de re-
(véase el anexo 1), la tasa de renovación debe tener unidades de novación» expresada en «número de especies/unidad de tiempo».

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300 / Ecología

lo que quiere decir que la «tasa de renovación» de «distancia» sobre el valor de S*. Estas considera-
especies en el equilibrio disminuye con el aumento ciones se ilustran en las figuras 8.4 y 8.5.
de la distancia a la fuente de colonización. Consideremos dos islas situadas a la misma dis-
Como se ha indicado, estas predicciones respec- tancia del continente y completamente idénticas en
to al comportamiento de la «tasa de renovación» de todas sus características, excepto en el tamaño. Es-
especies en el equilibrio derivan de la estructura del tando a la misma distancia de la fuente común de
modelo y representan propiedades que deben aña- especies colonizadoras, la tasa máxima de inmigra-
dirse a las observaciones de los efectos «área» y ción (I0) es la misma en las dos islas. Por el con-

EP(1) EP(1)
I0
I0 S1*

TR(1)
EP(2)
P EP(2) TR(2)

I0 S2*
0
0 S1* S2* P
Número de especies en la isla
S

Figura 8.4.—Interpretación conceptual y análisis gráfico del efecto área sobre la velocidad de extinción. La isla más grande sufre la
extinción de especies en menor cuantía que la isla pequeña. Como ambas están a la misma distancia del continente, el número de
especies en equilibrio es mayor en la isla más grande y, como consecuencia directa, la velocidad de renovación (TR) de especies es
menor que en la isla pequeña.

EP EP
I0(1)
I0(1) S1*

TR(1)
I0(2)
P TR(2)
EP

I0(2) S2*
0
0 S2* S1* P
Número de especies en la isla
S

Figura 8.5.—Interpretación conceptual y análisis gráfico del efecto distancia sobre la velocidad de inmigración. A la isla más lejana
llegan menos colonizadores que a la más cercana al continente. Como ambas son del mismo tamaño tendrán la misma velocidad de
extinción, por lo cual el número de especies en equilibrio será menor en la isla más lejana, teniendo además una menor velocidad
de renovación de especies.

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Colonización y extinción / 301

trario, la tasa máxima de extinción (EP) es mayor aporta realismo pero complica las predicciones. En
en la isla de menor área por las razones ya expues- concreto, la modificación consiste en suponer que:
tas. En consecuencia, es de esperar que en las con- 1)  EP puede verse reducida comparativamente en
diciones de equilibrio la isla grande tenga un nú- islas cercanas a la fuente de potenciales coloniza-
mero mayor de especies (figura 8.4). Consideremos dores, y 2) I0 puede verse comparativamente au-
ahora dos islas completamente idénticas en todas mentada en islas de mayor tamaño. La condición
sus características (área, variedad de hábitats, etc.) (1) se conoce como «efecto rescate» y la condición
pero situadas a diferente distancia respecto a la (2) como «efecto diana» [12].
fuente de colonizadores. La tasa máxima de inmi-
gración es mayor sobre la isla cercana que sobre la Efecto «rescate»
lejana, mientras que la tasa máxima de extinción es
la misma en las dos islas en razón de su idéntico Es lógico que una isla cercana al continente, y,
tamaño. El resultado en el equilibrio es que la isla por tanto, sujeta a una elevada tasa de inmigración,
cercana contiene un número mayor de especies que continúe recibiendo inmigrantes de las especies que
en el caso de la isla más alejada del continente (fi- ya están presentes en la isla en forma de lo que se
gura 8.5). conoce como inmigración suplementaria [10]. Po-
En relación con las predicciones acerca de la demos suponer, por tanto, que el factor distancia
«tasa de renovación», el análisis gráfico pone de también afecta a la tasa de extinción, que puede
manifiesto que ésta disminuye conforme aumenta verse comparativamente disminuida en las islas más
el área del hábitat insular o la distancia de éste a la cercanas a la fuente de colonizadores como conse-
fuente de inmigrantes. cuencia de la mayor facilidad para reponer la pér-
dida de individuos. El denominado «efecto rescate»
[12, 13] permite que el número de especies en el
8.1.4. Otros efectos: «rescate» y «diana» equilibrio en la isla próxima sea aún mayor que
el pronosticado por el modelo de MacArthur y Wil-
Es posible modificar las asunciones anteriores son y que la tasa de renovación disminuya, pudien-
haciendo que tanto I0 como EP estén simultánea- do llegar a ser inferior a la estimada para la isla
mente afectadas por la distancia y el tamaño, lo cual alejada (figura 8.6).

EP(1) EP(2)
I0(1)
I0(1) S1*

P I0(2)
EP(2) TR(2)

I0(2) S2* TR(1) EP(1)

0
0 S2* S1* P
Número de especies en la isla
S

Figura 8.6.—El efecto rescate se podría dar en islas más cercanas al continente, de forma que disminuiría su velocidad de extinción. Este
efecto se combinaría con la mayor inmigración del modelo básico, traduciéndose en un número de especies mucho mayor en la isla más
cercana, sin tener que implicar necesariamente una velocidad de renovación de especies mayor o menor que en la isla más lejana.

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302 / Ecología

Efecto «diana» pensar que las especies responden de forma no li-


neal, tal como se representan en la figura 8.8. La
El aumento de la tasa de inmigración con el dinámica exhibida indica un descenso exponencial
tamaño de las islas es el resultado de la mayor su- en la tasa de inmigración, con una caída intensa tras
perficie de intercepción de individuos colonizado- la llegada de las especies con mayor capacidad de
res, de ahí el nombre de efecto diana. Con esta mo- dispersión y colonización, seguida de un descenso
dificación, el número de especies en el equilibrio más suave conforme van llegando lentamente las
en la isla de mayor tamaño tiene un valor más ele- menos capacitadas. Por el contrario, la tasa de ex-
vado que el pronosticado por el modelo de MacAr- tinción aumenta lentamente al principio pero rápi-
thur y Wilson, pero su tasa de renovación de espe- damente en la fase final del proceso, cuando la pre-
cies en el equilibrio aumenta hasta poder llegar a sencia de numerosas especies agudiza la intensidad
ser superior a la estimada para la isla pequeña (fi- de la competencia.
gura 8.7). La relación entre la tasa de extinción y la rique-
za específica que muestra la figura puede describir-
se como:
8.1.5. Variaciones del modelo
n

( )
Las respuestas lineales de las tasas de inmigra- S
E(S) ≈
ción y extinción al aumento de la riqueza específica S0
de la isla consideradas anteriormente implican que
todas las especies tienen la misma capacidad para donde S0 es el número inicial (o ya existente) de es-
la dispersión y la colonización de hábitats insulares pecies en el hábitat insular. Lógicamente, cuando el
y que la extinción de una especie es un proceso parámetro n = 1, la expresión coincide con la corres-
completamente independiente de la extinción de pondiente a la asunción de una probabilidad de ex-
otras especies. Sin embargo, puede ser más realista tinción constante. En cualquier caso, las predicciones

EP(1)
EP(1)
I0(2)
I0(1) S1*

EP(2)
P TR(2)
EP(2)
TR(1)
I0(1)
I0(2) S2*
0
0 S1* S2* P
Número de especies en la isla
S

Figura 8.7.—El efecto diana se podría dar cuando la velocidad de inmigración depende no sólo de la distancia al continente, sino,
además, del tamaño de la isla: una mayor área implicaría una mayor velocidad de colonización en comparación con una isla de menor
tamaño situada a la misma distancia del continente. El número de especies en equilibrio será mucho mayor en la isla grande, sin que
ello comporte necesariamente una mayor o menor velocidad de renovación con respecto a la isla pequeña.

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Colonización y extinción / 303

Especies por unidad de tiempo


Tas
a de
inm
igr
ac

n

I(S
)
(S)
ción E
Tasa de extin
0
0 S*
Número de especies en la isla
S

Figura 8.8.—Igual que la figura 8.3, pero con funciones no lineales para I(S) y E(S). Obsérvese que ambas figuras son equivalentes
en las cercanías de S*, por lo que el comportamiento alrededor de este punto de equilibrio no varía en absoluto.

cualitativas del modelo de MacArthur y Wilson son (S0) y, por tanto, superior al que le corresponde en
similares en ambos casos, estando poco afectadas el equilibrio por su menor tamaño actual (S*). Bajo
por el carácter lineal o no lineal de las curvas. este tipo de condiciones, la tasa de inmigración se
hace prácticamente cero, el tamaño de las poblacio-
nes de especies residentes se reduce, de modo que
8.1.6. Implicaciones sobre la reducción la probabilidad de extinción aumenta (recuérdese
y fragmentación de hábitats que E(S) ≈ (S/S0)n, y ahora S0 > S*) y el número de
y diseño de reservas especies tiende a disminuir hasta acercarse a un nue-
vo valor de equilibrio.
En los apartados anteriores se ha visto que el Estas ideas son aplicables no sólo a islas reales
número de especies que viven en un hábitat dado sino también a fragmentos de hábitats continentales
está relacionado con su tamaño según una relación como pueden ser los espacios naturales protegi-
potencial, que las islas soportan menos especies que dos [3]. La decisión de reservar una fracción de un
regiones continentales de tamaño similar y que las determinado hábitat original debe ir acompañada del
islas pequeñas tienen menos especies que las gran- reconocimiento de la imposibilidad de mantener la
des. La diferencia fundamental estriba en que en los presencia de todas las especies existentes inicial-
hábitats insulares continentales (y en las islas de mente, aunque el diseño de reservas puede verse
puente continental durante un período interglacial), afectado por otros criterios además del tamaño del
la ruta hacia el equilibrio es de arriba hacia abajo espacio protegido. En este contexto, los contenidos
(pérdida de especies) en vez de abajo hacia arriba de la teoría de la biogeografía insular fueron la base,
(ganancia de especies). en los años setenta, de propuestas relacionadas con
Así, la reducción del tamaño de hábitat resultan- la conservación biológica y particularmente a través
te de la destrucción o fragmentación del hábitat ini- de su potencial aplicación al diseño de reservas na-
cialmente extenso implica que el nuevo y reducido turales [14, 15], llegándose a proponer una serie de
hábitat se encuentra sobresaturado de especies, al «normas» relacionadas con el tamaño, la forma, la
contener un número próximo al de equilibrio corres- disposición espacial o la conectividad, normas que
pondiente al tamaño previo a la reducción de área han sido posteriormente objeto de crítica [16].
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304 / Ecología

Quizá la primera de las normas, «es mejor una acerca del tipo de especies que componen la comu-
reserva grande que varias pequeñas con una super- nidad, que aparecería como una colección aleatoria
ficie total equivalente», ha sido la que más polémi- procedente de una fuente de potenciales coloniza-
ca ha suscitado, llegando a bautizarse como el de- dores. Sin embargo, es evidente que no todas las
bate «SLOSS» («Single Large Or Several Small»). especies que componen la comunidad insular tienen
La evidencia empírica demuestra que esta regla no las mismas probabilidades de persistencia (determi-
siempre se cumple e, incluso, que lo contrario es nadas, en definitiva, por las tasas específicas de in-
más frecuentemente cierto [17]. El debate no tiene migración y extinción) ante, por ejemplo, una frag-
una respuesta sencilla ya que el número, tamaño y mentación del hábitat, y, además, las estrategias de
localización del hábitat afectan de forma variable conservación biológica suelen asignar una prioridad
a  diferentes especies. El proceso fundamental, la diferente a las especies que componen un hábitat
extinción, es un proceso probabilístico en el que en proceso de fragmentación.
cuanto mayor es el número de poblaciones y mayor La observación de comunidades insulares pone
es el tamaño de cada una de ellas, menor es la pro- de manifiesto que ciertas especies sólo aparecen en
babilidad de extinción. Para especies con una buena las islas de mayor tamaño (figura 8.9 [19]), lo que
capacidad de dispersión, un mayor número de sitios sugiere que son especies K-estrategas entre cuyas
separados suficientemente como para experimentar características suele estar el requerimiento de un am-
condiciones ambientales diferentes, pero suficien- plio territorio. Otras especies aparecen restringidas
temente próximos como para permitir el flujo de a las islas de pequeño tamaño, lo que sugiere que son
dispersantes, puede maximizar la persistencia de las especies r-estrategas cuyos requerimientos en térmi-
poblaciones [18]. nos de tamaño de territorio no son relevantes. Ahora
Por otra parte, el modelo de equilibrio dinámico bien, ¿por qué estas últimas no están también en las
de MacArthur y Wilson predice la riqueza especí- islas de mayor tamaño, dado que el requerimiento
fica de un hábitat insular, pero nada en principio territorial no es importante? Si se tiene en cuenta que

1,0
Especialista
Incidencia en el grupo de islas

(K-estratega)
0,8
Oportunista Especie
(r-estratega) «vagabunda»
0,6
J

0,4

0,2

0,0
0 20 40 60 80 100 120 140
Número medio de especies en el grupo de islas
S

Figura 8.9.—La incidencia de una especie en particular (frecuencia con la que aparece esta especie en un grupo de islas con un nú-
mero similar de especies) puede variar de forma muy distinta con respecto al número medio de especies en las islas: desde especies
que son muy frecuentes en islas con pocas especies hasta las que sólo aparecen en islas con numerosas especies, pasando por espe-
cies «vagabundas» con una incidencia intermedia entre los casos anteriores.

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Colonización y extinción / 305

un fragmento de hábitat de tamaño grande contiene las limitaciones de la teoría de la biogeografía in-
más especies, la capacidad de competencia interes- sular y su aplicación frecuentemente poco rigurosa
pecífica puede ser la explicación: las especies res- al diseño de reservas, esta teoría ha contribuido a
tringidas a las islas pequeñas (y, consecuentemente, ensanchar la perspectiva de los problemas de con-
de menor riqueza específica) son r-estrategas con servación biológica en relación con un problema de
baja capacidad competitiva. Otras especies (las de- fundamental importancia, como es el de la fragmen-
nominadas «vagabundas») aparecen distribuidas en tación de hábitat.
todo el rango de tamaños de isla (figura 8.9).
La reducción de superficie o fragmentación de
un hábitat insular, por tanto, no sólo afectaría al 8.1.7. Inmigración, extinción y especiación
número de especies presentes en una hipotética si-
tuación de equilibrio, sino que produciría un cam- Una crítica importante al modelo de equilibrio
bio negativo en la representación de aquellas espe- dinámico de la biogeografía insular es que la inmi-
cies que por sus características biológicas requieren gración y extinción no representan necesariamente
un mayor territorio y que son, usualmente, las más los procesos dominantes que determinan la presen-
necesitadas de protección (cuadro 8.2). A pesar de cia de especies en las islas [23], especialmente en
las islas oceánicas remotas. Debido a su gran aisla-
miento, la tasa de migración de muchos taxones a
CUADRO 8.2 dichas islas es muy baja; tan baja que la especia-
Consecuencias de la fragmentación en bosques ción, como proceso influyente en el número de es-
pecies, no puede ser ignorado [24] (figura 8.10). En
Además de los fenómenos a escala geológica pre- este contexto, la inmigración y la extinción de es-
sentados en el cuadro 8.1, los efectos de la fragmen- pecies serían dependientes no sólo de la distancia
tación de ecosistemas forestales (destrucción de há- al continente y del tamaño de la isla, sino también
bitat, disminución y desaparición de poblaciones, de las respectivas capacidades de dispersión y re-
alteración de interacciones entre especies y de pro- querimientos de recursos de la especie considerada.
cesos ecológicos, etc.) se relacionan con la estruc- El tercer proceso, la especiación, tendería a ser ma-
tura del bosque fragmentado y su configuración a yor allí donde la inmigración y la extinción sean
escala del paisaje [20]. En las zonas montañosas del menores [25], es decir, aumentaría con la distancia
NO de España, los bosques cubren aproximadamen- al continente y tamaño de la isla, pero disminuiría
te el 23 % del hábitat forestal potencial, un valor
con la capacidad de dispersión de la especie y con
típico de bosques fuertemente fragmentados en pai-
sajes agrícolas y urbanos. La distribución de tama- el nivel de requerimiento de recursos. Consecuen-
ños de los fragmentos de bosque está fuertemente temente, este modelo tridimensional admite cuatro
desplazada hacia tamaños pequeños. Al efecto de la situaciones extremas (figura 8.10):
baja cobertura forestal se añade que la matriz territo-
rial entre los fragmentos está fuertemente modifica- a) Islas grandes y cercanas (asimilables a islas
da por los usos agrícolas y ganaderos. Por esta ra- continentales), caracterizadas por altas ta-
zón, cualquier pérdida adicional de hábitat forestal sas de inmigración y bajas de extinción,
causaría un incremento exponencial del aislamiento que les dota de biotas ricas y parecidas a
de los fragmentos de bosque en la matriz de territo- las continentales, con baja renovación de
rio transformado, lo que afectaría negativamente a
la persistencia de las propias especies forestales así
especies y endemicidad.
como de especies de vertebrados todavía presentes b) Islas pequeñas y cercanas (continentales
en la cordillera Cantábrica y muy sensibles a la des- pequeñas), con escasa biota de marcada afi-
trucción de hábitat, como el oso pardo (Ursus arc- nidad continental en la que la especiación
tos) o el urogallo (Tetrao urogallus) [21, 22]. es baja o inexistente por la cercanía y alta
renovación de especies.
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306 / Ecología

Especiación
d

Procesos
biogeográficos

ión Ex
igrac tinc
ión
Inm

a c

Áre to
a b ien
lam
Ais

Características de las islas

Figura 8.10.—La importancia relativa de los procesos biogeográficos que determinan la composición específica de una isla están
estrechamente relacionados con las características geográficas de ésta. Las zonas a, b, c y d se explican en el texto.

c) Islas pequeñas y lejanas (islas volcánicas 8.2. DINÁMICA DE METAPOBLACIONES


pequeñas), de biota depauperada, baja re-
novación y escasa endemicidad. 8.2.1. Conceptos básicos
d) Islas grandes y lejanas (asimilables a frag-
mentos o islas volcánicas grandes), en las Una metapoblación es una población organizada
cuales la especiación es el proceso prepon- espacialmente en subpoblaciones más o menos co-
derante posibilitando una biota diversa, nectadas por canales migratorios. El término puede
fundamentalmente endémica, con baja re- entenderse como «población de poblaciones» [26],
novación. algunas de las cuales pueden llegar a extinguirse
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Colonización y extinción / 307

localmente y ser recolonizadas, o como un sistema tales, entre las cuales la baja calidad del hábitat
de poblaciones locales conectadas por la migra- suele tener un papel relevante, como veremos más
ción de individuos. No debe confundirse la estruc- adelante. En algunas especies, la metapoblación
tura de una metapoblación con la simple heteroge- puede caracterizarse por medio de unos pocos nú-
neidad espacial de la distribución de individuos de cleos poblacionales, con un número de individuos
una población o la estructura generada por la sepa- bastante estable, y varias áreas satélite con pobla-
ración espacial de diferentes clases de edad o grupos ciones fluctuantes [29].
sociales dentro de la población. Si la dispersión Actualmente, la fragmentación de hábitat es el
entre subpoblaciones es tan intensa que no cabe la mecanismo causante (y más preocupante) de la es-
posibilidad de la extinción local, entonces la aplica- tructura metapoblacional de muchas especies (cua-
ción del concepto de metapoblación puede ser su- dro 8.3), al transformar una población grande y con-
perfluo y se trataría simplemente de una población tinua en un conjunto de subpoblaciones sometidas
con distribución espacial heterogénea. a una determinada probabilidad de extinción. La in-
La metapoblación es el resultado de diferentes terconexión de estas subpoblaciones por pasillos o
procesos: la heterogeneidad espacial que muestra la corredores que facilitan el trasiego de individuos
distribución del hábitat adecuado para la especie entre las parcelas puede permitir la recolonización
(sea natural o causada por fragmentación antropo- de hábitats vacíos. La conexión con una fuente ex-
génica) o la existencia de mecanismos de selección terior y suficientemente grande de individuos dis-
de hábitat en la mayoría de las especies, por citar persantes ayuda a aliviar el peligro de extinción in-
dos de los más relevantes. En cualquier caso, el herente a las poblaciones locales pequeñas (escala
resultado es un conjunto de parcelas de hábitat ocu- local) y colabora a estabilizar a la población a es-
padas —o no— por individuos de la especie en cala regional.
cuestión (figura 8.11) y separadas entre sí por una A diferencia de los modelos poblacionales an-
matriz territorial modificada [27, 28]. Lo normal es teriores, lo que interesa al estudiar el comporta-
que las parcelas de hábitat vacías representen miento dinámico de una metapoblación no es cómo
subpoblaciones que se han extinguido por razones aumenta o disminuye el tamaño poblacional, sino
demográficas (mortalidad extrema, disminución ex- cómo aumenta o disminuye la fracción p de parce-
cesiva del tamaño de la subpoblación) o ambien- las ocupadas por subpoblaciones de la especie en

Matriz Matriz

Figura 8.11.—Dos tipos de metapoblación, con parcelas ocupadas (negro) y vacías (blanco) y canales migratorios entre ellas. Dcha.:
es frecuente que algunas de las parcelas actúen como zonas «núcleo» y otras como «satélites».

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308 / Ecología

CUADRO 8.3
El lince ibérico en el entorno de Doñana: un ejemplo de metapoblación

El lince ibérico (Lynx pardinus) es la especie de parte de los ejemplares son dos y se sitúan en el inte-
felino más amenazada del mundo. Su área de distribu- rior del área estrictamente protegida del Parque Nacio-
ción se restringe a la región suroeste de la Península nal; estas dos áreas están bien definidas y se conside-
Ibérica donde menos de 1.000 individuos se reparten ran áreas «núcleo». La observación de ejemplares
entre menos de diez subpoblaciones separadas espacial jóvenes (menores de un año) o subadultos (1-2 años)
y genéticamente, cada una de ellas fragmentada en po- dispersantes se traduce en la identificación de territo-
blaciones locales conectadas por individuos «disper- rios como aquellas áreas donde se ha establecido un
santes» [30]. El seguimiento de la metapoblación en ejemplar que tiende a excluir a otros del mismo sexo
el Parque Nacional de Doñana y su entorno durante y en el cual potencialmente podría reproducirse [32].
varias décadas ha mostrado una disminución desde Los límites y extensión de cada territorio se estiman
aproximadamente unos 1.000 individuos a principios siguiendo métodos derivados de la distribución de las
de los noventa [31], manteniéndose actualmente una radiolocalizaciones de linces residentes, lo que ha per-
población de unos 40-50 individuos con síntomas de mitido identificar un total de diecinueve territorios re-
declive. partidos en nueve núcleos distintos. Los resultados
La estructura de la metapoblación de lince es infe- obtenidos prueban que se trata de una población espa-
rida a partir del seguimiento de individuos adultos, cialmente estructurada, con individuos dispersantes
subadultos y dispersantes identificados con sistemas que actúan como conexión entre distintas subpoblacio-
de radioseguimiento. Las áreas de captura de la mayor nes locales o núcleos.

Sevilla

Huelva
alquivir
d
Río Gua

Océano Atlántico

km
Sanlúcar de 0 5 10 15 20
Barrameda

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Colonización y extinción / 309

cuestión. Se trata, en definitiva, de valorar la capa- La escala adecuada para reconocer una situa-
cidad de persistencia (en el sentido opuesto a ex- ción de equilibrio es la escala regional (o de paisa-
tinción) de la metapoblación, de forma que si: je) y el objetivo es la búsqueda de modelos que
permitan discutir y predecir las condiciones que ha-
— p = 1, todas las parcelas están ocupadas y la cen posible la persistencia de la metapoblación a
población persiste a escala regional, escala regional. En este contexto, la metapoblación
— p = 0, se habrá producido la extinción de la puede estar caracterizada por un tamaño mínimo
metapoblación a escala regional, (en términos de número de parcelas ocupadas) que
— 0 < p < 1, la población persiste a escala local. haga viable su persistencia (cuadro 8.4).

CUADRO 8.4
Tamaño mínimo y viabilidad de una metapoblación

En el capítulo 6 surgió el concepto de mínima po- dad  de persistencia anual P1 será del 40 %. En esta
blación viable y se indicó la necesidad de disponer, a situación, q representa la probabilidad de extinción
pesar de su dificultad, de análisis cuantitativos del ries- local que se manifestará con la desaparición de todos
go de extinción de la población. En el caso de meta- los individuos de esta población.
poblaciones constituidas por poblaciones locales, el Supongamos ahora que en vez de una única pobla-
concepto análogo («mínima metapoblación viable») ción tenemos dos subpoblaciones idénticas, cada una
puede ser definido como el número mínimo de pobla- con una probabilidad de extinción local q = 0,6. Asu-
ciones locales necesario para la persistencia a largo miremos que las dos subpoblaciones son independien-
plazo de la metapoblación [33]. tes la una de la otra, de modo que la probabilidad de
Supongamos un área geográfica con una sola pobla- extinción de una parcela no está afectada por la pre-
ción. Si esta población presenta una probabilidad anual sencia o ausencia de otra parcela ocupada. Para esta
de extinción q = 0,6 (60 %), entonces la probabili- metapoblación sencilla, formada por dos subpoblacio-

1,0
q = 0,2
Probabilidad de persistencia regional

0,8
q = 0,5

0,6
q = 0,8

0,4

0,2

0,0
0 2 4 6 8 10
Número de parcelas habitadas

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310 / Ecología

CUADRO 8.4 (continuación)

nes, la probabilidad de persistencia regional P2 viene Generalizando, la probabilidad de persistencia re-


dada por la probabilidad de que, al menos, una subpo- gional en un conjunto de n parcelas ocupadas es:
blación persista a escala local, es decir, uno menos la
probabilidad de que ambas subpoblaciones se extingan: Pn = 1 – qn
P2 = 1 – q2 Así, el aumento del número de parcelas ocupadas n
aumenta la probabilidad de persistencia regional para
En el caso considerado, P2 = 1– 0,62 = 0,64 (64 %). una misma probabilidad de extinción local. Como nor-
Al existir dos poblaciones locales, la probabilidad de ma general se acepta que el número mínimo de frag-
persistencia de la metapoblación se ha incrementado mentos de hábitat bien conectados para una persisten-
notablemente. cia a largo plazo es del orden de diez.

8.2.2. Modelos de metapoblaciones se puede asumir que es proporcional a la fracción de


espacios vacíos (1 – p). A mayor cantidad de parcelas
La tasa de cambio del número de parcelas ocu- vacías y aptas para su colonización, mayor será I(p):
padas se manifiesta como un equilibrio dinámico
entre la tasa de inmigración I(p) o número de par- I(p) = gp(1 – p)
celas vacías que son ocupadas por unidad de tiem-
po, y la tasa de extinción E(p) o número de parcelas La tasa de extinción E(p) opera sobre las parce-
que son abandonadas por unidad de tiempo, expre- las ocupadas y, por tanto, será proporcional a la
sándose ambas en función de la fracción de espa- fracción de parcelas ocupadas:
cios ocupados. El modelo resultante es: E(p) = hp p
dp Ambos términos de proporcionalidad gp y hp de-
= I(p) – E(p)
dt finen respectivamente las tasas «intrínsecas» o «es-
pecíficas» (por parcela)1 de inmigración local y ex-
En el equilibrio, cuando las dos funciones se tinción local  como funciones de p, y permiten la
igualan, la tasa de cambio de la metapoblación se definición de modelos de metapoblaciones con dife-
hace cero y la fracción de parcelas ocupadas perma- rentes asunciones relativas a los procesos de inmi-
nece estable en un valor que denominaremos p*. gración y extinción.
Como en otros casos, se trata de un estado estaciona- El modelo general, como balance entre inmigra-
rio que implica una renovación continua de poblacio- ción y extinción, queda de la forma:
nes locales a través de la inmigración y la extinción:
dp
dp = gp(1 – p) – hp p
= I(p*) – E(p*) = 0 dt
dt
Sea cual sea la forma de las funciones gp y hp,
La tasa de inmigración I(p) opera sobre las par- se cumple que I(p) se anula cuando p vale 1, mien-
celas vacías y depende de la existencia de éstas. Así, tras que E(p) se anula cuando p vale 0.

1
Aunque es práctica común identificar a estos parámetros
gp y hp como «probabilidades» de inmigración y de extinción,
es necesario hacer notar que tienen dimensiones [T –1].

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Colonización y extinción / 311

El modelo anterior contiene una serie de asun- La situación de equilibrio dp/dt = 0 se da cuan-
ciones simplificadoras: do i (1 – p) = ep, condición que sólo se cumple para
el siguiente valor de p:
1. Las probabilidades de colonización y extin-
ción son las mismas para todas las parcelas, i
p* =
sin diferencias en cuanto a tamaño, aisla- i+e
miento, calidad del hábitat, nivel de recur-
sos u otras características de éstas. Gráficamente, las tasas de inmigración y extin-
2. Las probabilidades de colonización y ex- ción disminuyen y aumentan respectivamente de
tinción no están afectadas por la disposi- forma lineal con el valor de p, tal como se refleja en
ción espacial. la figura 8.12. El punto de corte representa la situa-
3. No hay retardo en los efectos, sino que la ción de equilibrio correspondiente al valor de p*.
dinámica de la metapoblación responde ins- En este primer modelo, la persistencia de la po-
tantáneamente a los cambios en la fracción blación (p* > 0) está garantizada por muy pequeña
de parcelas ocupadas. que sea la tasa intrínseca de inmigración i y muy
4. No hay destrucción de parcelas: las parce- grande la de extinción e. La constancia del coefi-
las en las que ocurre una extinción local ciente i y la correspondiente tasa de inmigración de
pasan inmediatamente a estar disponibles la forma i(1 – p) se conocen con el expresivo nombre
para su recolonización. de efecto lluvia de propágulos [35], identificándose
el modelo global como modelo continente/islas. La
existencia de un banco de semillas, o la cercanía a
En aras de una más fácil comprensión, la exposi- un continente si los espacios representan islas, ex-
ción que sigue acerca de los modelos de metapo- plican la denominación del modelo y su  parecido
blaciones opta por una secuencia de menor a mayor conceptual con los modelos de biogeografía insular.
complejidad matemática, que no coincide necesa-
riamente con la evolución histórica del tema.
Modelo de Levins o de «colonización interna»

La «lluvia de propágulos» o modelo Este modelo representa, de hecho, la primera


«continente-isla» formulación matemática de la dinámica de una me-
tapoblación [26]. En relación con los procesos de
La forma más sencilla de asignar valores a los extinción, el modelo de Levins asume que la tasa
términos gp y hp es suponer que toman valores cons- intrínseca de extinción, hp, tiene un valor constante
tantes o independientes de p, valores que denomi- e mayor que cero. En cuanto al proceso de inmigra-
namos como i y e, respectivamente. Una tasa intrín- ción, el modelo considera como único proceso la
seca constante de inmigración (gp = i) se comprende colonización interna, que permite la recolonización
si existe una fuente externa e inagotable de indivi- de parcelas vacías desde subpoblaciones vecinas.
duos dispersantes que garantiza la llegada continua Concretamente, la tasa intrínseca o específica de
de nuevos individuos a la metapoblación. La cons- inmigración, gp, es una función lineal directamente
tancia de la tasa intrínseca de extinción (hp = e) se proporcional de p: gp = ip. De esta manera, la tasa
plantea como una característica común de las par- de inmigración toma la forma:
celas ocupadas que las conduciría a la extinción en
ausencia de procesos de inmigración. I(p) = gp(1 – p) = ip(1 – p) = ip – ip2
Consecuentemente, el modelo resultante sería:
y se anula cuando p = 0 o p = 1. Entre estos extre-
dp mos, para valores pequeños la tasa de inmigración
= i (1 – p) – ep
dt aumenta conforme lo hace el número de parcelas

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312 / Ecología

1,0
Velocidad de inmigración

Velocidad de extinción

Fracción de espacios
p*
i(1 – p)

ocupados
0,6

0,4
e·p e 0,2

0 0 0,0
0 p* 1 0 5 10 15 20
Fracción de espacios ocupados Tiempo
p (unidades arbitrarias)

Figura 8.12.—Izquierda: comportamiento de la velocidad de inmigración I y de extinción E en función de la fracción de espacios


ocupados p. Derecha: evolución temporal de p hasta alcanzar el equilibrio, que es estable y se alcanza siempre, bien sea partiendo des-
de valores muy pequeños o bien a partir de valores muy elevados. Los valores utilizados para la simulación son i = 0,32 y e = 0,08.

ocupadas hasta un valor máximo correspondiente a con una tasa lo suficientemente elevada como para
p = 0,5, a partir del cual comienza a disminuir como compensar las extinciones y permitir un incremen-
consecuencia de que cada vez quedan menos par- to desde tamaños pequeños de metapoblación. Más
celas sin ocupar. concretamente, la condición i > e implica que una
Por otro lado, la tasa de extinción E(p) es idén- población local rodeada de parcelas vacías debe pro-
tica a la del modelo básico, por tanto, hp = e, de mover el establecimiento de al menos una nueva
forma que el modelo dinámico resultante es: población durante su existencia para que la metapo-
blación persista [34].
dp Una aplicación interesante del modelo de Le-
= ip(1 – p) – ep
dt vins se relaciona con la valoración del efecto de la
destrucción de hábitat sobre la dinámica de la me-
La situación de equilibrio dp/dt = 0 se da cuan- tapoblación a escala regional. Como consecuencia
do ip(1 – p) = ep, condición que sólo se cumple de la destrucción, el valor de la fracción de lugares
para el siguiente valor de p: disponibles para la colonización queda reducido por
el valor que tome la proporción de parcelas destrui-
i–e das D, de modo que el modelo anterior cambia a
p* = una nueva expresión [35]:
i
Consecuentemente, la persistencia de la pobla- dp
= ip(1 – D – p) – ep
ción (es decir, p* > 0) sólo está asegurada si i > e, dt
condición que se aprecia gráficamente en la figu-
ra 8.13 como la necesidad de que la pendiente de cuya solución de equilibrio es:
la tasa de extinción sea menor que la pendiente en
el origen de la tasa de inmigración. i–e
p* = –D
A pesar de su simplicidad, el modelo de Levins i
es muy útil para destacar una característica clave de
la dinámica de la metapoblación: para que la meta- La figura 8.14 muestra cómo disminuye la frac-
población persista, la recolonización debe ocurrir ción de espacios ocupados en una situación de equili-

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Colonización y extinción / 313

1,0
Velocidad de inmigración

Velocidad de extinción

Fracción de espacios
p*

ocupados
0,5

e·p 0,25
ip(1 – p) e

0 0 0
0 p* 1 0 10 20 30 40 50
Fracción de espacios ocupados Tiempo
p (unidades arbitrarias)

Figura 8.13.—Igual que en la figura 8.12, pero en el caso de colonización interna, donde la velocidad de inmigración es una función
cuadrática de p (como comparación, la línea discontinua representa la tasa de colonización correspondiente al modelo lineal de la
figura 8.12). El equilibrio es igualmente estable (sólo se requiere que el valor inicial de p sea mayor que cero), pero es interesante
observar que la llegada al equilibrio se produce con una dinámica sigmoidal. Los valores usados para la simulación son los mismos
de la figura 8.12.

1,0
Lluvia de propágulos
Colonización interna
0,8
Fracción de parcelas ocupadas

0,6
p

0,4

0,2

0,0
0 25 50 75 100

Porcentaje de parcelas destruidas

Figura 8.14.—La destrucción parcial de hábitat puede provocar la extinción regional de una metapoblación con colonización interna.
Mientras una metapoblación que colonice mediante lluvia de propágulos disminuye su ocupación de modo directamente proporcional
a la destrucción de hábitat y sólo desaparece totalmente cuando éste se destruye completamente, una metapoblación con colonización
interna sufre la disminución a mayor velocidad, llegando a extinguirse completamente cuando el hábitat disponible disminuye por
debajo de un umbral (en este caso el 25 %, para unos valores de i = 0,32 y e = 0,08).

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314 / Ecología

brio cuando aumenta la fracción de parcelas destrui- Ahora, tanto la expresión de la tasa de inmigra-
das. Matemáticamente se da la coincidencia de que ción como de extinción son expresiones cuadrá-
el valor del umbral de extinción coincide con el valor ticas, pudiendo ocupar ambas parábolas distintas
que toma p* cuando no hay destrucción de hábitat. posiciones relativas, por lo que la situación de equi-
librio depende de la diferencia entre i y e, como
Modificación del modelo de Levins: puede verse fácilmente en la segunda ecuación. Si
«efecto rescate» i > e entonces dp/dt > 0 para cualquier valor inter-
medio de p, con lo que el resultado en equilibrio
La constancia de la tasa intrínseca de extinción será p* = 1. Si i < e entonces dp/dt < 0 para cual-
local hp puede ser reconsiderada si se supone que quier valor intermedio de p, dando como resultado
cada parcela ocupada produce un exceso de indivi- en equilibrio p* = 0, es decir, la extinción regional
duos que la abandonan y logran llegar a otras par- de la metapoblación. En caso de que ambas tasas
celas ya ocupadas. Esta inmigración contribuye a intrínsecas tengan el mismo valor, se produce un
incrementar el tamaño de la población local y, por equilibrio neutro donde p* puede tener cualquier
tanto, a reducir la probabilidad de extinción local valor entre 0 y 1, ambos incluidos.
asociada a la estocasticidad demográfica o ambien-
tal. La denominación de «efecto rescate» claramen-
Modelo general
te alude al significado de esta asunción [36].
La incorporación del efecto rescate permite asu- Un modelo más general podría permitir que la
mir que la probabilidad de extinción local está re- colonización de parcelas vacías derivase tanto del
lacionada con la porción de parcelas ocupadas, de proceso de colonización interna dentro de la propia
modo que su valor disminuye linealmente a medida metapoblación como desde fuera del sistema (lluvia
que las parcelas van siendo ocupadas, hasta llegar de propágulos) y donde se combinara la tasa intrín-
a hacerse cero cuando p = 1, esto es, hp = e(1 – p) seca de extinción local con el efecto rescate [37].
con lo cual la tasa de extinción queda como: Este modelo supone que las tasas específicas de in-
migración y extinción son funciones lineales de la
E(p) = hpp = e(1 – p)p = ep – ep2 fracción de parcelas ocupadas (figura 8.15):
y ahora se anula cuando p = 0 o p = 1. Entre estos gp = a + bp
extremos, la tasa de extinción se incrementa para
valores pequeños de p, conforme aumenta el núme- hp = a' – b'p
ro de parcelas ocupadas hasta un valor máximo co-
rrespondiente a p = 0,5, a partir del cual comienza En el primer caso, el parámetro a cuantifica la
a disminuir debido al efecto rescate hasta anularse inmigración de origen externo (cuando p = 0) y
completamente cuando todas las parcelas están ocu- la pendiente positiva b representa el refuerzo que la
padas. Esta expresión es completamente idéntica a colonización interna supone para el valor anterior.
la que tiene la tasa de inmigración mediante colo- En el segundo caso, a' representa la tasa intrínseca
nización interna. de extinción local mientras que la pendiente negati-
El modelo completo quedaría de la forma: va b' representa el efecto rescate [37]. El modelo
dp general queda entonces como:
= ip(1 – p) – e(1 – p)p
dt dp
= (a + bp)(1 – p) – (a' – b'p)p
o bien, dt
dp En resumen, el modelo general de dinámica de
= (i – e)p – (i – e)p2
dt metapoblaciones describe los cambios en la porción

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Colonización y extinción / 315
Tasa específica de inmigración

a'

Tasa específica de extinción


gp = a + bp
b b'
hp = a' – b'p
gp

hp
a

0 0
0 1 0 1
Fracción de espacios ocupados Fracción de espacios ocupados
p p

Figura 8.15.—Relación lineal entre las tasas intrínsecas de inmigración (izquierda) y extinción (derecha) y la fracción de espacios
ocupados p combinando el modelo de lluvia de propágulos con el efecto rescate. Redibujada de [37].

de sitios ocupados como función de cuatro paráme- lonización externa, la persistencia podría alcan-
tros, dos para la inmigración (a y b) y dos para la zarse si la colonización interna b es capaz de con-
extinción (a' y b'). Los casos vistos anteriormente trarrestar el efecto de los parámetros de extinción
pueden entenderse entonces como casos particula- a' y b'.
res de este modelo general:

— Caso 1. Lluvia de propágulos y extinción 8.2.3. Heterogeneidad entre subpoblaciones:


constante: b = 0, b' = 0. el modelo «fuente-sumidero»
— Caso 2. Modelo de Levins (colonización in-
terna y extinción constante): a = 0, b' = 0. El análisis de la heterogeneidad espacial de las
— Caso 3. Modelo de Levins con efecto resca- propiedades demográficas de una población (aplica-
te: a = 0, a' = b'. ble al caso de hábitats fragmentados) aporta realismo
— Caso 4. Lluvia de propágulos y efecto res- y complejidad a los modelos de metapoblaciones. La
cate: b = 0, a' = b'. existencia de manchas de hábitat de diferente calidad
da lugar a la identificación de dos tipos de subpobla-
Obsérvese la aparición de un caso nuevo (caso 4) ciones: aquellas que ocupan parcelas de alta calidad,
que combina la colonización por lluvia de propágu- donde los nacimientos superan a las muertes, y aque-
los y el efecto rescate, cuyo análisis se deja como llas otras ocupantes de hábitats de baja calidad don-
ejercicio. de la mortalidad supera a la natalidad. Obviamente,
Aunque la solución del modelo general es com- estas últimas subpoblaciones están determinística-
pleja por el gran número de situaciones que permi- mente destinadas a la extinción, salvo que el exceso
te, quedémonos con el hecho de que bajo ciertas de mortalidad sea compensado por la inmigración de
restricciones (a, b, a' y b' mayores o iguales que individuos dispersantes procedentes de las subpobla-
cero, y a' mayor o igual que b'), la persistencia de ciones con exceso de natalidad.
la población estaría garantizada siempre que haya Ésta es la base de los denominados modelos
alguna colonización externa (a > 0). Si no hay co- fuente-sumidero [38, 39]: las subpoblaciones fuen-

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316 / Ecología

te se caracterizan porque los nacimientos superan como (se deja al lector la labor de la traducción):
a las muertes y la emigración supera a la inmigra- «absolute sink», «pseudosink», «black-hole sink»,
ción; en las subpoblaciones sumidero ocurre lo «leaky sink», etc. [39], cuya explicación queda fue-
contrario: los nacimientos son superados por la ra de los objetivos de este apartado. Uno de estos
mortalidad y la inmigración es mayor que la emi- conceptos, sin embargo, el identificado como «at-
gración. tractive sink» [40], resulta particularmente intere-
Como vemos, el modelo «fuente-sumidero» in- sante: hay islas de hábitat que son atractivas por ser
troduce la densidad y las propiedades demográficas percibidas como hábitat de calidad (hábitat con bue-
de las respectivas subpoblaciones en la explicación nos recursos y, por tanto, adecuado para la repro-
y predicción de las extinciones locales o de la reco- ducción); sin embargo, muchas especies amenaza-
lonización de una parcela de hábitat en una meta- das (como el lince y el urogallo) no son capaces de
población. El modelo no implica que las subpobla- percibir otros componentes de calidad de hábitat
ciones «fuente» tengan necesariamente que contener que provocan mortalidad (atropellos, lazos, acumu-
la mayor densidad de población, ocurriendo a veces lación de pesticidas, etc.), por lo que estos lugares
lo contrario. En el modelo «fuente-sumidero», la atractivos acaban convirtiéndose en «trampas de há-
supervivencia de la metapoblación no depende sólo bitat».
del balance global entre extinción y colonización,
sino también del equilibrio entre fuentes y sumide-
ros, de modo que las subpoblaciones «fuente» pue- 8.2.4. Interacción entre metapoblaciones
den mantener a varias subpoblaciones «sumidero»
en el conjunto de la metapoblación. Al igual que en el capítulo 7 se ha estudiado la
Aunque los sistemas «fuente-sumidero» puedan «interacción entre poblaciones», se puede estudiar
ser considerados como un caso particular de la diná- el fenómeno dinámico que se produce entre distin-
mica de metapoblaciones, en su formulación origi- tas especies cuando es la ocupación de espacio, en
nal las diferencias entre subpoblaciones son intrín- vez del número de individuos, la variable de interés.
secas (debido a la diferente calidad del hábitat) y la Este caso se podría definir como interacción entre
extinción en las subpoblaciones «sumidero» tiene metapoblaciones y, del mismo modo, se pueden
lugar ineludiblemente en ausencia de inmigración, identificar idénticas situaciones de competencia,
ya que la colonización se considera asimétrica (des- mutualismo y depredación [41]. Las asunciones
de las «fuentes» hacia los «sumideros» solamente). ecológicas que subyacen en estos modelos metapo-
En la formulación del concepto de metapoblación, blacionales son básicamente las mismas que al tra-
sin embargo, todas las subpoblaciones son equiva- tar con poblaciones, pero la diferencia fundamental
lentes, las extinciones locales son de carácter esto- en la variable que describe el sistema (ahora la frac-
cástico y la colonización puede ocurrir entre cual- ción de espacios ocupados) obliga a considerar
quiera de las subpoblaciones identificadas. cómo la interacción se manifiesta sobre la ocupa-
La identificación de la diferente calidad de las ción de parcelas por parte de las especies que inter-
manchas de hábitat tiene una repercusión inmedia- accionan, situación que obligará a redefinir los
ta en las estrategias de conservación de una especie axiomas de partida. El resultado de esta aproxi-
cuya población ha sufrido el impacto de la fragmen- mación al estudio de las interacciones recuerda en
tación de hábitat, ya que la protección de subpobla- muchas ocasiones al encontrado al tratar con abun-
ciones «sumidero» encierra un riesgo por su depen- dancias de individuos, pero en otros casos aporta
dencia de los procesos de inmigración. Sin embargo, conclusiones inalcanzables para los modelos que
la identificación o calificación de las diferentes sólo tratan con individuos, sobre todo cuando se
subpoblaciones de una especie en un hábitat frag- quiere explorar el efecto que podría tener una even-
mentado no es tarea fácil y ha llevado a la prolife- tual reducción del hábitat disponible para las meta-
ración de términos y a la proliferación de conceptos poblaciones.
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Colonización y extinción / 317

Competencia interespecífica ción  x), parcelas ocupadas por la especie A (frac-


ción  y) y parcelas ocupadas por la especie B
Dos especies suficientemente similares pueden (fracción z). De acuerdo con la asunción (1) no pue-
ocupar hábitats muy parecidos y disputarse la ocu- den existir parcelas donde coexistan ambas especies.
pación del terreno con distintos resultados (véase el Existe, además, la posibilidad de considerar los
capítulo 7). En el caso de que el nicho de ambas dos tipos de colonización, por lluvia de propágulos
especies fuese exactamente el mismo, el resultado o colonización interna, en ambas o alguna de las
inevitable es la exclusión competitiva de una de las especies.
dos. Un modelo sencillo de competencia entre dos
metapoblaciones puede apoyarse en las siguientes
asunciones: Competencia con colonización por lluvia
de propágulos
1. La especie A puede colonizar parcelas vacías
y, además, parcelas ocupadas por la especie Considerando el modelo de colonización por
B, desplazando competitivamente a ésta. lluvia de propágulos, donde todas las tasas intrín-
2. La especie B sólo puede colonizar parcelas secas de colonización (gp) y extinción (hp) son cons-
vacías. tantes (usando la nomenclatura para cada especie:
ia, ib, ea, eb), podemos deducir fácilmente las ecua-
El resultado de aplicar estas asunciones solamen- ciones que describen la dinámica del modelo si-
te puede ser la existencia de parcelas vacías (frac- guiendo el diagrama de la figura 8.16:

Espacio libre
x

gb x
ha y

hb z
ga x

ga z
Espacios con individuos B
Espacios con individuos A z
y

Figura 8.16.—Diagrama de interacción entre dos metapoblaciones competidoras de acuerdo con las asunciones indicadas en el texto.
Los espacios libres (x) pasan a ser espacios ocupados por colonización de alguna de las dos especies (ga, gb) y se generan por extin-
ción local de las mismas (ha, hb). Los espacios (z) ocupados por la especie B también pueden ser colonizados por la especie domi-
nante A, por lo que pasan a ser espacios (y). Los espacios (y) no pueden pasar a ser espacios (z) y no pueden existir espacios donde
coexistan ambas especies. En el caso de colonización por lluvia de propágulos: ga = ia, gb = ib. En el caso de colonización interna:
ga = iay, gb = ibz.

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318 / Ecología

dy Los equilibrios correspondientes a estas ecua-


= iax + iaz – eay ciones son:
dt
dz ia – ea
= ibx – ebz – iaz y* =
dt ia
La ecuación del espacio libre se puede deducir ea (ia + ib) – ia(1 + eb)
de estas dos anteriores, dado que x + y + z = 1. z* =
Como se observa en la primera ecuación, la espe- iaib
cie  A es completamente insensible a la presencia
de  B, dado que puede colonizar territorios libres De nuevo la especie B resulta «invisible» para
u ocupados por B con la misma tasa. Por tanto, el la especie A, teniendo ésta la persistencia asegura-
resultado de este modelo para la especie A es idén- da con un valor en equilibrio idéntico al deducido
tico al de una especie sola, siendo la fracción de como si viviera sola y recurriese a la colonización
espacios ocupados en equilibrio: interna. Por el contrario, la persistencia de la me-
tapoblación de la especie B sólo está asegurada si
ia ea(ia + ib) > ia(1 + eb), es decir, para aquellas situa-
y* = ciones donde la capacidad de colonización interna
ia + ea
de la especie débil sea suficientemente grande con
Sin embargo, la especie B no sólo depende de relación a su tasa de extinción local, o bien cuando
sus capacidades de extinción y colonización, sino la extinción local de la especie dominante sea re-
también de las capacidades de la especie competi- lativamente grande en comparación con su tasa de
dora A, siendo el equilibrio en este caso: colonización interna.

ibea
z* = Efecto de la reducción de hábitat
(ib + eb + ia)(ia + ea)
Al igual que en el análisis de una única meta-
Como ia > 0, ib > 0 y ea > 0 la persistencia de población, aquí se puede estudiar el efecto que
ambas metapoblaciones está asegurada en este mo- tendría una hipotética reducción del espacio total
delo de lluvia de propágulos. Por tanto, aunque la donde se desarrollan ambas metapoblaciones. La
especie A desplace localmente a B, la eliminación destrucción de hábitat se manifiesta de forma lineal
de ésta nunca será posible. Este equilibrio es esta- sobre el espacio ocupado cuando la colonización se
ble y se alcanza desde cualquier combinación ini- realiza por lluvia de propágulos (figura 8.17), del
cial de y, z. mismo modo que ocurría con una sola metapobla-
ción. El efecto es directamente proporcional al es-
Competencia con colonización interna pacio ocupado; por ello es más notable en la especie
dominante A, aunque la persistencia de ambas me-
Cuando la tasa intrínseca de colonización de tapoblaciones está asegurada para cualquier reduc-
parcelas no es constante, sino que es función direc- ción de hábitat, salvo que se destruya por completo.
ta de la propia fracción de parcelas colonizadas, las En el caso de colonización por inmigración in-
ecuaciones se complican un poco, quedando como terna, como en el caso de una sola metapoblación,
sigue: ambas especies no puede subsistir en un espacio in-
dy ferior a cierto umbral, pero además aparece un fe-
= iayx + iayz – eay nómeno sorprendente: cuando el espacio total se
dt
mantiene íntegro, la especie dominante A ocupa más
dz parcelas que la B, pero al ir reduciéndose el espacio
= ibzx – ebz – iayz
dt disponible, el efecto negativo se manifiesta única-

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Colonización y extinción / 319

Lluvia de propágulos Colonización interna


1,0 1,0

0,8 0,8
Espacio ocupado

Espacio ocupado
0,6 A 0,6

0,4 0,4
A
B
0,2 B 0,2

0,0 0,0
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Espacio total Espacio total

Figura 8.17.—Efecto de la reducción de hábitat sobre dos metapoblaciones competidoras. En el caso de colonización por lluvia de
propágulos (izquierda), el efecto es proporcional a los espacios ocupados y la persistencia de ambas metapoblaciones está asegurada
para cualquier espacio mayor que cero. En cambio, cuando la colonización es interna, cada especie tiene una cantidad mínima de
espacio por debajo de la cual no puede subsistir. Lo más importante es que la reducción de hábitat afecta más a la especie dominan-
te, lo que permite la proliferación de la especie dominada conforme se destruye el hábitat común. Los parámetros utilizados para las
simulaciones son: ia = 0,5, ea = 0,3, ib = 1,2, eb = 0,4.

mente sobre A, que disminuye con mayor velocidad Interacción entre metapoblaciones:
que la tasa a la que se reduce el espacio. Esto provo- depredador-presa
ca una liberación de la presión competitiva sobre B,
que no sólo no disminuye, sino que incluso aumen- Las asunciones que se pueden hacer en este
ta la fracción de espacios colonizados. Esta situación caso son muy diversas aunque todas conducen a un
se mantiene hasta el momento en que desaparece A, resultado muy similar; por ello tomaremos las más
instante en el que B comienza también a sufrir la sencillas [41] cuyo resumen gráfico se muestra en
destrucción de hábitat hasta desaparecer por com- la figura 8.18:
pleto. Este resultado muestra que la capacidad com-
petitiva de una especie no es suficiente para asegurar 1. Las parcelas de espacio libre son coloniza-
su dominio si no cuenta con la cantidad de espacio das por la presa.
suficiente para desarrollarse, permitiendo la prolife- 2. El depredador sólo puede colonizar parce-
ración de otras especies menos competitivas pero las ocupadas previamente por presas.
con mejores aptitudes colonizadoras. El efecto tam- 3. La presa puede extinguirse localmente por
bién recuerda al conjunto de hipótesis (paradoja del razones intrínsecas.
plancton, perturbaciones intermedias, etc.) propues- 4. El depredador puede provocar la extinción
tas para evitar la dominancia exclusiva de las espe- local de la presa, extinguiéndose él a con-
cies de mayor capacidad competitiva. tinuación.
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320 / Ecología

Espacio libre
x

gp x

hpd z

hp y

gd y
Espacios con presas
y
Espacios con presas y depredadores
z

Figura 8.18.—Diagrama de interacciones entre una metapoblación de presas y la correspondiente de depredadores. El espacio libre
x es colonizado por la presa (gp), que puede extinguirse localmente por causas intrínsecas (hp). El espacio y ocupado por presas pue-
de ser entonces colonizado por depredadores (gd). Finalmente, las parcelas z ocupadas por el par presa/depredador pueden sufrir la
extinción de la presa por presión depredadora e, inmediatamente, la consecuente extinción del depredador (hpd). En el caso de colo-
nización por lluvia de propágulos: gp = ip, gd = id. En el caso de colonización interna: gp = ipy, gd = idz.

Depredador-presa con lluvia de propágulos ipepd


y* =
Con estas premisas de partida se deducen las ip (id + epd) + epd(id + ep)
siguientes ecuaciones para la colonización por llu-
via de propágulos: ipid
z* =
ip (id + epd) + epd(id + ep)
dy
= ipx – epy – idy
dt Este equilibrio es estable y se alcanza desde
dz cualquier combinación inicial de y, z. La estructura
= idy – epdz del denominador es poco relevante para la interpre-
dt
tación del equilibrio; lo importante está en el nume-
Como siempre, la ecuación para el espacio libre rador, que en ambos elementos es positivo, es decir,
es redundante ya que x + y + z = 1, así que sólo son este sistema predice tanto la persistencia de espa-
necesarias estas dos ecuaciones para conocer el cios ocupados sólo por presas como la persistencia
comportamiento del sistema. Las fracciones ocupa- de espacios ocupados por presas y sus depredado-
das en equilibrio resultantes son las siguientes: res. La cantidad de estos últimos es directamente

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Colonización y extinción / 321

proporcional a la capacidad de las presas para co- existiendo con depredadores, con la única condición
lonizar espacios vacíos y a la de los depredadores de que id(ip – ep) > epdip, es decir, que la tasa de co-
para colonizar parcelas habitadas por presas, lo cual lonización de la presa sea mayor que su tasa de ex-
es completamente lógico. Lo que puede resultar tinción y que la tasa de colonización del depredador
más sorprendente es que la cantidad de parcelas sea suficientemente grande como para compensar la
ocupadas exclusivamente por presas dependa no extinción local de la presa que él mismo provoca.
sólo de la capacidad de éstas para colonizarlas, sino Una característica muy interesante de este mode-
de la tasa de extinción de parcelas ocupadas por lo es que, al introducir la colonización interna, apa-
presas y depredadores: se trata de un efecto indirec- recen términos no lineales en las ecuaciones, como
to causado por la mayor cantidad de espacios dis- en el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra, y
ponibles generada por un aumento de la extinción también aparece la dinámica oscilante, como puede
conjunta de presas y depredadores. observarse en la figura 8.19. Las oscilaciones están
amortiguadas en el tiempo debido a que la metapo-
Depredador-presa con colonización interna blación de presas tiene un límite máximo en el total
de espacios disponible, que en términos de Lotka-
La modificación de las ecuaciones anteriores Volterra sería equivalente a la capacidad máxima K.
para incorporar la colonización interna resulta en el El punto de equilibrio correspondiente a esta solu-
siguiente modelo: ción es estable y se llega a él desde cualquier com-
binación posible de y, z, mayores que cero. Por tanto,
dy la única condición para la coexistencia de depreda-
= ipyx – epy – idzy
dt dores y presas es la expresada en el párrafo anterior.
dz
= idzy – epdz
dt
cuya solución algebraica es un poco más compleja 0,4
que las anteriores, ya que existen dos soluciones
Fracción de espacios ocupados
por depredadores y presas (z)

posibles (además de la trivial y = 0, z = 0) y con- 0,3


siste en las siguientes dos combinaciones:

{
ip – ep 0,2
y* =
Solución 1: ip
z* = 0 0,1

{
epd
y* = 0,0
id 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4
Solución 2: Fracción de espacios ocupados por presas (y)
id(ip – ep) – epdip
z* =
id(ip + id)
Figura 8.19.—Oscilaciones y trayectoria hasta el punto de esta-
bilidad de un sistema de metapoblaciones depredador-presa. La
Este llamativo resultado expresa, simplemente, introducción de la colonización interna se traduce en términos
la posibilidad de que la presa persista ella sola en no lineales que provocan la oscilación del sistema. Esta oscila-
ausencia del depredador, comportándose como una ción es amortiguada porque la metapoblación de la presa está
limitada por el espacio máximo disponible (que en el modelo
metapoblación única (solución 1, lo que, en cierta Lotka-Volterra correspondería a K). La simulación se ha reali-
forma, también es una solución trivial), o bien (so- zado con los siguientes valores de los parámetros: ip  =  1,2;
lución 2) que puedan existir parcelas con presas co- ep = 0,1; id = 2,8; epd = 0,4; y0 = 0,1; z0 = 0,1.

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322 / Ecología

Efecto de la reducción de hábitat tación o reducción de hábitat afecta desastrosa-


mente a un depredador a pesar de que la cantidad
Como era de esperar, el modelo en el que ambas de presas de las que dispone pueda seguir siendo
metapoblaciones se reproducen por lluvia de propá- la misma.
gulos expresa una relación directa entre su tamaño
y el espacio disponible total, de modo que la per- Interacción mutualista entre
sistencia de ambas está asegurada mientras el espa- metapoblaciones
cio total sea mayor que cero (figura 8.20). Lo sor-
prendente ocurre en el modelo con colonización Si los casos anteriores de competencia y depre-
interna: la reducción del espacio disponible se em- dación admitían multitud de situaciones para dedu-
pieza a notar en la metapoblación donde coexisten cir las premisas de partida, en las relaciones mutua-
depredadores y presas, manteniéndose constante la listas éstas se diversifican de manera abrumadora,
fracción de espacio ocupada exclusivamente por siendo imposible encontrar un modelo general que
presas. La desaparición del depredador coincide con abarque siquiera a la mayoría. Vamos, por tanto, a
el momento en que empieza a ser afectada la meta- elegir un caso típico al que aplicar unas reglas es-
población de presas, que también desaparece por pecíficas, dejando claro que en otros casos pueden
completo antes de que el espacio total se agote, ser válidos otros axiomas completamente distintos
efecto característico de las metapoblaciones que [41, 42]. El ejemplo en cuestión se refiere a una
funcionan por colonización interna. relación del tipo «planta-dispersante» para el que
Este sencillo modelo matemático puede expli- se podrían establecer las siguientes premisas, cuya
car la frecuente situación en la que una fragmen- idealización gráfica está en la figura 8.21:

Lluvia de propágulos Colonización interna


1,0

0,8 0,2
Presa con depredador
Espacio ocupado

Espacio ocupado

0,6
Presa con depredador
Presa
0,4 0,1

0,2
Presa

0,0 0,0
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0
Espacio total Espacio total

Figura 8.20.—Efecto de la reducción de hábitat sobre metapoblaciones de presas y depredadores. En el caso de colonización por
lluvia de propágulos (izquierda), el efecto es proporcional a los espacios ocupados y la persistencia de ambas metapoblaciones está
asegurada para cualquier espacio mayor que cero. Cuando la colonización es interna, la reducción de espacio se manifiesta única-
mente sobre la metapoblación de depredadores, permaneciendo constante el espacio ocupado por la presa en solitario. Hasta que no
desaparece el depredador, no empieza a afectarse la presa. Los parámetros utilizados para las simulaciones son los mismos que en la
figura anterior.

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Colonización y extinción / 323

Espacio libre
x

ga x

hab z
ha y

gb y
Espacios con plantas
Espacios con plantas y pájaros y
z

Figura 8.21.—Diagrama de interacción mutualista entre una metapoblación de plantas y la metapoblación del agente dispersante de
las semillas. El espacio libre x es colonizado por la planta con la ayuda del pájaro (ga). El espacio y ocupado por plantas puede ser
entonces colonizado por los propios pájaros (gb). La planta puede extinguirse localmente tanto en las parcelas y como z , acabando
en este último caso también con la presencia del pájaro. Este caso sólo aporta novedad si se considera la colonización interna, donde
el origen de los colonizadores está únicamente en las parcelas donde conviven ambas especies: ga = iaz, gb = ibz.

1. La especie A (la planta) puede reproducir- millas como dispersantes) parten del mismo tipo de
se dentro de una parcela, pero requiere a la parcela: aquella donde conviven ambos. Las ecua-
especie B (el dispersante) para colonizar ciones correspondientes a estas asunciones son:
otras zonas.
2. La especie B depende de A para vivir y, por dy
= iazx – eay – ibzy
tanto, sólo puede colonizar parcelas donde dt
viva A. dz
3. La extinción local de A causa la extinción = idzy – eabz
dt
local de B.
La resolución algebraica proporciona las si-
Si se compara este diagrama con el de la figu- guientes soluciones para el equilibrio:
ra  8.18 (depredador-presa) se advierte inmediata-
mente que son idénticos cuando se trata de un caso eab
y* = sólo si z* > 0
de colonización por lluvia de propágulos. Sólo tie- ib
ne interés, por tanto, analizar este sistema mutua-
lista en el caso de la colonización interna, con la a è √a2 – 4b
z* = ;
novedad de que los entes colonizadores (tanto se- 2

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324 / Ecología

siendo: sante resaltar que ambos equilibrios tienen la misma


fracción de espacios ocupados exclusivamente por
eab(ia + ib) ee la planta, y sólo se distinguen en que los espacios
a=1– , b = a ab
iaib ia ib ocupados por el par planta-dispersante es mayor en
el equilibrio estable. Además, la persistencia de am-
El resultado es tan llamativo como intrigante: la bos mutualistas sólo es posible si se cumple la con-
fracción de espacio ocupado sólo por la planta es dición a2 > 4b, cuya explicación intuitiva no es
un valor único, siempre positivo pero sólo posible inmediata en términos de coeficientes de inmigra-
si también persiste la metapoblación de dispersante. ción y extinción, pero está relacionada directamen-
Por otra parte, la fracción correspondiente a la con- te con una baja tasa de extinción local eab unida a
vivencia de planta y dispersante en las mismas par- valores altos de las tasas de colonización ia e ib.
celas puede tener dos valores, lo cual significa que
existen dos puntos de equilibrio en el plano de fases: Efecto de la reducción de hábitat
uno estable y otro inestable (figura 8.22), fenómeno
idéntico al que se describe en la figura 7.22 al ex- Al partir directamente de un modelo con colo-
plicar el mutualismo entre poblaciones. Es intere- nización interna ya es de esperar un umbral mínimo

0,4

Punto
de equilibrio
Fracción de espacios ocupados

estable
0,3
por plantas y pájaros (z)

0,2
Punto
de equilibrio
inestable

0,1
0,1 0,2 0,3
Fracción de espacio ocupado por plantas (y)

Figura 8.22.—Espacio de fases para dos especies mutualistas que interaccionan en metapoblaciones. El campo de vectores muestra
dos puntos de equilibrio, de los cuales sólo es estable el que corresponde a la mayor cantidad de espacios ocupados por el par de
ambas especies, hecho que se puede comprobar mediante simulación con valores iniciales cercanos al punto de equilibrio en cuestión.
Los valores usados en la simulación son ia = 0,34; ea = 0,1; ib = 0,5; eab = 0,1.

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Colonización y extinción / 325

de espacio disponible para que ambas metapobla- tión. En otras palabras, el paisaje aparece como una
ciones persistan. Efectivamente es así, pero, además, estructura binaria: manchas de hábitat en una matriz
la disminución del espacio ocupado por ambas me- territorial modificada, neutra y homogéneamente in-
tapoblaciones no disminuye de manera continua adecuada. Sin embargo, la realidad nos dice que la
hasta cero como en los casos anteriores, sino que estructura de la matriz territorial es fundamental y
sufre un proceso catastrófico en el que el sistema que tiene un papel más allá del efecto de separación
cae a cero de manera instantánea en cuanto el es- y aislamiento de las parcelas de hábitat. De hecho,
pacio disponible disminuye por debajo del umbral puede ser determinante en el proceso de dispersión
necesario (figura 8.23). de los individuos entre las parcelas o fragmentos de
hábitat.
Consecuentemente, el estudio de metapoblacio-
nes debe desarrollarse en el marco de un concepto
de paisaje considerado más como un mosaico que
0,6 Planta
y pájaro como un conjunto de fragmentos de hábitats inmer-
sos en una matriz alterada y homogénea. En este
Espacio ocupado

0,4
contexto del paisaje como mosaico, la heterogenei-
Es

dad (cantidad y disposición) espacial de manchas y


tab

la conectividad representan elementos clave a la


le

0,2 Planta hora de analizar y gestionar la dinámica de una me-


tapoblación [43, 44].
Inestable En resumen, disponemos de una serie de mode-
0,0 los teóricos enmarcados en un «paisaje binario» que
1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 podría calificarse como «mancha-matriz», fuerte-
Espacio total mente conectado con el mensaje derivado de la teo-
ría de la biogeografía insular, modelos que la reali-
dad obliga a reconsiderar en el contexto de un
Figura 8.23.—Efecto de la reducción de hábitat sobre dos me- «paisaje como mosaico». En este nuevo marco, el
tapoblaciones relacionadas por un mutualismo obligatorio con
sistema de propagación por colonización interna. En línea dis-
paisaje está conformado por manchas de diferente
continua se muestra el posible aunque inestable equilibrio para calidad, no hay matriz en el sentido anterior, y se
la metapoblación mixta. La reducción de espacio se manifiesta requiere un tipo particular de modelo («modelos
únicamente sobre la metapoblación formada por ambos mutua- espacialmente explícitos» [45, 46]) en el que se in-
listas, permaneciendo constante el espacio ocupado por la plan- cluye el número, tamaño y forma de las parcelas así
ta en solitario. Conforme disminuye el hábitat disponible, ambos
puntos de equilibrio se van acercando, de manera que, cuando como la geometría de la red y cuyo desarrollo que-
coinciden, se produce un punto de singularidad (catástrofe) que da fuera de los objetivos de este libro.
conduce el sistema a la extinción total e inmediata de ambas
metapoblaciones. Los valores usados para la simulación son
ia = 1,4, ea = 0,1, ib = 1,2, eab = 0,2.
REFERENCIAS

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Aunque el modelo «fuente-sumidero» aporta University Press, 203 p.
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326 / Ecología

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Colonización y extinción / 327

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328 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Calcule el efecto que tendría la reducción al especies/área para los anfibios sigue un mo-
30 % de la superficie inicial (300 km2) de un delo potencial del tipo y = cAz, donde c = 1
hábitat insular y de un fragmento de hábitat y z = 0,20.
terrestre de acuerdo con los modelos empí-
a) ¿Qué porcentaje del conjunto de espe-
ricos explicados en el texto.
cies de anfibios desaparecerá como con-
2. ¿Qué entiende por fragmentación de há- secuencia de la transformación?
bitat? b) ¿Qué fracción de la marisma debería pro-
tegerse con el objetivo de conservar el
3. Represente gráficamente las funciones co- 90 % de las especies de anfibios?
rrespondientes a las tasas de colonización y
extinción según el modelo de MacArthur y 6. Deduzca una expresión para la riqueza y la
Wilson, explicando el significado de las va- tasa de renovación de especies en el equilibrio.
riables y parámetros. ¿Cómo son las tasas es-
pecíficas de colonización y extinción en este 7. Formalice matemáticamente los denomina-
modelo? dos efecto área y efecto distancia. ¿A qué pa-
rámetros del modelo de MacArthur y Wilson
4. El número de especies de aves que habitan se supone que afectan el área y la distancia?
la isla Ching Chang responde al modelo de
MacArthur y Wilson. La isla soporta 60 es- 8. ¿Qué predicciones permite la formalización
pecies de aves, que es una cifra de equilibrio. anterior más allá de la relación entre S, área
El continente que hace de fuente contiene 80 y distancia?
especies de aves y se estima un valor de 8
especies/año para la tasa máxima de extin- 9. Deduzca gráficamente cómo afectan los
ción. efectos área y distancia a la tasa de renova-
ción de especies en el equilibrio.
a) Calcule los valores de la tasa máxima
de inmigración y de la tasa de renova- 10. En la asunción de que el número de especies
ción. en la isla de San Vicente responde al mode-
b) Dibuje las rectas correspondientes a las lo de MacArthur y Wilson, represente gráfi-
tasas de inmigración y extinción seña- camente las rectas correspondientes a las
lando los valores del número de espe- tasas de inmigración y extinción de especies
cies en el equilibrio y de la tasa de re- a partir de los siguientes datos:
novación.
c) Si dicha tasa máxima de inmigración se — Número de especies en el continente: 100.
duplicase, ¿cuál será el nuevo número — Tasa máxima de colonización: 6,5 espe-
de especies en el equilibrio? ¿Cuál será cies/año.
la nueva tasa de renovación? — Tasa máxima de extinción: 2,3 especies/
año.
5. Un proyecto de ordenación del territorio pre-
tende la transformación parcial de una ma- a) ¿Cuál es el número de especies en el
risma en suelo destinado a uso agrícola, equilibrio?
manteniendo el 20 % de la marisma como b) ¿Cuál es el valor de la tasa de renova-
una reserva natural. Se sabe que la relación ción de especies?

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Colonización y extinción / 329

11. ¿Cómo afecta el efecto rescate a la riqueza 21. Compare el efecto de la fragmentación de
de especies en el equilibrio? Dedúzcalo con hábitat sobre la extinción regional de meta-
apoyo gráfico. poblaciones sometidas a la lluvia de propá-
gulos o limitadas a la colonización interna.
12. ¿Cómo afecta el efecto diana a la tasa de
renovación de especies en el equilibrio? De- 22. La metapoblación del guanano picudo de la
dúzcalo con apoyo gráfico. vega del río Níger está formada por las po-
blaciones de una serie de lagunas de carac-
13. Proponga un modelo en el que las probabi- terísticas bastante homogéneas entre sí. Se
lidades de colonización-extinción para cada puede asumir que el río representa una fuen-
especie no sean constantes. te inagotable de guananos para las lagunas.
Así, la tasa intrínseca de colonización de una
14. ¿Qué le sugieren las siglas «SLOSS»? laguna vacía se puede considerar constante
e igual a 0,3 año–1. Se ha estimado también
15. Represente gráficamente e interprete los di- que la probabilidad de que una laguna ocu-
ferentes tipos de curva que relacionan el ta- pada pueda llegar a estar desocupada al año
maño de hábitat insular y la frecuencia rela- siguiente es del 20 %, y los registros histó-
tiva de aparición de dos especies, r-estratega ricos indican que este valor se mantiene a
y K-estratega respectivamente. ¿Por qué la largo plazo. Si en un momento dado están
distribución de algunas especies está limita- ocupadas el 50 % de las lagunas, justifique
da a los hábitats insulares de menor tamaño? numéricamente cómo variará este porcentaje
en un futuro próximo. Resuelva también grá-
16. Resuma las cuatro situaciones extremas que ficamente el problema.
se derivan de la consideración conjunta de
los procesos de colonización, extinción y es- 23. En una reserva natural completamente rodea-
peciación en función de la distancia y área da de un territorio inhóspito urbanizado, los
del hábitat insular. individuos de una especie de lacértido confor-
man una metapoblación, de tal modo que la
17. ¿Qué criterio es necesario para distinguir una colonización de las parcelas vacías depende
metapoblación de una población con distri- exclusivamente de la colonización interna. La
bución espacial heterogénea? pendiente de la tasa intrínseca o específica de
colonización se ha estimado en 0,2 año–1. La
18. ¿Qué significan los términos extinción local tasa intrínseca de extinción se asume constan-
y extinción regional? te e igual a 0,15 año–1. El censo realizado en
un momento dado indica la presencia del la-
19. Deduzca el valor de la fracción de espacios cértido en el 60 % de las parcelas.
ocupados en el equilibrio para el modelo de
Levins y la implicación que tiene sobre la a) Justifique cómo es de esperar que varia-
persistencia de la metapoblación a escala re- rá en un futuro próximo ese porcentaje
gional. de ocupación.
b) ¿Cuál es el valor del porcentaje de par-
20. ¿Cómo cambia la tasa de colonización y la celas ocupadas en el equilibrio?
persistencia de la metapoblación a escala re- c) ¿Qué valores toman las tasas de coloni-
gional bajo la consideración de la denomi- zación y de extinción en esa situación
nada lluvia de propágulos? de equilibrio?

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24. ¿Cómo es el estado de equilibrio de una me- tes asunciones: 1) las parcelas de espacio
tapoblación si además de la colonización in- libre son colonizadas por la presa; 2) el de-
terna se da un efecto rescate? predador sólo puede colonizar parcelas ocu-
padas previamente por presas; 3) la presa
25. Formule un modelo general de metapobla- puede extinguirse localmente por razones
ción en el que aparezcan conjuntamente los intrínsecas; 4) el depredador puede provocar
dos tipos de colonización y el efecto rescate. la extinción local de la presa, extinguiéndo-
26. En una metapoblación, ¿qué diferencias se él a continuación, y 5) los procesos de
existen entre las parcelas y subpoblaciones colonización se limitan a la lluvia de propá-
calificadas como fuente y sumidero? ¿Cuál gulos. ¿Qué modificación dinámica del sis-
de estos tipos contiene un mayor número de tema aparece cuando la colonización es ex-
individuos? ¿Qué condiciones pueden hacer clusivamente interna?
que una parcela de hábitat de alta calidad
actúe como sumidero? 29. Comente las ideas generales que ha apren-
dido acerca del efecto de la reducción de
27. Desarrolle matemáticamente un modelo de hábitat sobre metapoblaciones en condicio-
interacción competitiva con las siguientes nes de interacción competitiva y depreda-
asunciones: 1) la especie A puede colonizar dor-presa.
parcelas vacías y parcelas ocupadas por la
especie B; 2) la especie B puede colonizar 30. ¿Qué propiedades dinámicas caracterizan a
parcelas vacías y parcelas ocupadas por la la interacción mutualista de dos metapobla-
especie A, y 3) los procesos de colonización ciones donde la colonización es exclusiva-
se limitan a la colonización interna. Deduzca mente interna?
si es posible la persistencia de ambas meta-
poblaciones y en qué condiciones. 31. Haga un breve comentario crítico sobre el
papel de la matriz territorial que separa los
28. Desarrolle matemáticamente un modelo de fragmentos de hábitat, el concepto de paisa-
interacción depredador-presa con las siguien- je y los modelos de metapoblaciones.

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Estructura y dinámica
de comunidades 9

La estructura de una comunidad puede con- los fundamentos de la tipificación de comunida-


siderarse desde dos puntos de vista: a) uno fun- des en las referencias [1] y [2]. Presentado ya, en
damentalmente descriptivo, dirigido a la clasifica- el capítulo 8, el modelo de equilibrio dinámico que
ción u ordenación (tipificación) de comunidades explica la riqueza de especies en un hábitat insu-
mediante métodos numéricos de diferente grado lar, se analizan en éste los principales modelos
de complejidad, desde la aplicación de índices de de distribución de la abundancia de las distintas
afinidad sobre datos de presencia-ausencia, la especies de una comunidad y las expresiones
aplicación de métodos ad hoc como el método que tratan de cuantificar la diversidad específica.
fitosociológico o la aplicación de métodos numé- Consideradas como una estructura topológica,
ricos potentes como las técnicas de análisis mul- las redes tróficas exhiben propiedades que afec-
tivariante en sus diferentes formas, y b) otro fun- tan a su estabilidad; consideradas como redes
damentalmente dinámico en el que el objetivo es tróficas a través de las cuales fluye la energía, las
la identificación de los procesos que explican por comunidades muestran una estructura y dinámica
qué una comunidad tiene las especies que tiene, en cuya regulación intervienen recursos, depre-
por qué unas son más abundantes que otras, qué dadores, perturbaciones físicas y un amplio es-
sentido ecológico tienen las diferentes expresio- pectro de efectos indirectos. El conocimiento de
nes de la diversidad, qué regularidades pueden estos mecanismos de regulación permite afrontar
extraerse de la estructura topológica de las redes problemas de conservación o restauración ecoló-
tróficas o qué papel tienen procesos como la pro- gica mediante técnicas de «biomanipulación» de
ductividad, la competencia por los recursos, la las comunidades. Por último, se presentarán otras
depredación, el mutualismo o las fluctuaciones y formas alternativas de describir la estructura bio-
perturbaciones físicas en la estructura trófica de lógica de una comunidad, como es el análisis de
la comunidad. Este capítulo 9 se centra en el de- la estructura de tamaños y las implicaciones fun-
sarrollo del enfoque b); el lector puede encontrar cionales que de este enfoque se pueden derivar.

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332 / Ecología

9.1. DISTRIBUCIONES DE ABUNDANCIA: 9.1.1. La distribución lognormal


MODELOS (o distribución de Preston)

Un censo de la abundancia de las diferentes es-


Una comunidad es el resultado del ensambla- pecies presentes en una muestra puede reordenarse
je de un colectivo de especies en continua renova- definiendo clases de abundancia (por ejemplo: 1-10
ción, formado inicialmente mediante procesos de individuos, 10-20 ind., etc.) y cuantificando el nú-
colonización, extinción y especiación (capítulo 8) mero de especies en cada clase de abundancia, de-
y moldeado cuantitativamente por la acción de finidas éstas de forma aritmética o logarítmica. Una
procesos de interacción biológica (competencia, escala logarítmica de amplio uso es aquella en la
depredación, mutualismo, etc., capítulo  7) y de que la amplitud de las clases de abundancia se du-
fluctuaciones y perturbaciones físicas. En este plica progresivamente (1-2, 2-4, 4-8, 8-16 indivi-
sentido, uno de los aspectos básicos en el estudio duos...), generándose una escala en logaritmo de
ecológico de una comunidad es la diferente impor- base 2 generalmente conocida como escala de oc-
tancia, en términos de número de individuos, de tavas.
las especies que la integran. A través de la reali- Pues bien, la representación del número de es-
zación de censos de las especies que componen pecies en clases de abundancia definidas por esta
una comunidad percibimos, desde el primer mo- escala de octavas es la que aplicó F. W. Preston a
mento, que existen especies comunes, siempre censos de aves en Norteamérica [3, 4] obteniendo
presentes en las diferentes muestras, y especies una curva lognormal (figura 9.1), es decir, una cur-
raras que suelen requerir un aumento del tamaño va de Gauss sobre los logaritmos de las clases de
de la muestra para su captura e inclusión en el abundancia. La figura muestra la asociación de la
censo. escala ordinal de octavas a la de clases de abundan-
El análisis de los modelos de distribución de cia, asignándose el valor R = 0 a la octava con ma-
la abundancia proporciona un buen ejemplo de la yor riqueza de especies y tomando valores positivos
aplicación de modelos empíricos y teóricos (ane- a la derecha y negativos a la izquierda de esta «oc-
xo 1). En el modelo de tipo empírico, el proceso tava modal».
consiste en buscar la función matemática que me- El modelo que describe esta distribución tiene
jor se ajusta estadísticamente a los datos de abun- la forma:
dancia de las especies censadas, para proceder a 2
continuación a la interpretación ecológica de dicha SR = S0 e–(aR)
función. En el modelo teórico, el primer paso es
la formulación de una hipótesis o de asunciones siendo SR el número de especies en la octava R, S0
en relación con los procesos biológicos que con- el número de especies en la clase modal, a es un
trolan o determinan la distribución de la abundan- parámetro relacionado con la desviación estándar
cia de las especies; dichas asunciones se traducen de la distribución y R, la variable independiente, el
en un modelo matemático teórico que debe ser en- valor de orden asignado a la octava en cuestión.
sayado con observaciones de campo y, eventual- Lo primero que sugiere una distribución en for-
mente, reformulado sobre la modificación de la ma de campana es que la mayoría de las especies
hipótesis inicial. tienen abundancias intermedias en el contexto del
Como ejemplo de la aproximación empírica, se rango de abundancias estudiado (eje de abscisas).
va a presentar la distribución lognormal. Como Son pocas las especies con muchos individuos pero
ejemplo de la aproximación teórica, se estudiará el también son pocas las especies raras. El segundo
modelo de MacArthur. Por último, la distribución rasgo que llama la atención es que, a menudo, la
geométrica servirá de ejemplo que combina ambos cola izquierda de la curva lognormal no es visible
enfoques. en mayor o menor extensión, lo que hace que fre-
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Estructura y dinámica de comunidades / 333

S0

(muchos representantes)
(pocos representantes)
Número de especies

Especies comunes
Especies raras
2
SR = S0 e–(aR)
SR

–1 0 1 2 3 4 5 R

1 2 4 8 16 32 64
Clases de abundancia
(número de individuos)

Figura 9.1.—Distribución lognormal de Preston. En esta representación, las especies con mayor número de individuos quedan a la
derecha y las especies raras en las primeras clases. El modelo predice que la mayor parte de las especies tienen una abundancia in-
termedia, la correspondiente a la clase modal R = 0.

cuentemente se describa esta distribución como log- recién incorporadas al inventario con una represen-
normal truncada. tación numérica mínima. Si volvemos a duplicar el
Para entender el significado de este corte a la tamaño de muestra, la curva dará otro salto hacia la
izquierda de la curva, supongamos que duplicamos derecha, aunque la impresión sea que la línea de
el tamaño de la muestra sobre la que realizamos el corte o velo se desplaza hacia la izquierda. En de-
inventario de especies. Es probable que aparezca finitiva, el corte en la distribución lognormal indica
algún individuo de alguna especie que no estaba la ausencia en nuestro inventario de aquellas espe-
presente en el inventario anterior, simplemente por- cies que son demasiado raras y que requieren un
que éste no era lo suficientemente grande. También mayor tamaño de muestra para hacer su aparición
es probable que la duplicación del tamaño de la en la clase de mínima abundancia (1-2 individuos).
muestra origine la duplicación (aproximada) de las El número total de especies en la comunidad (in-
abundancias de las especies que ya estaban presen- cluyendo aquellas no presentes en la muestra) sería
tes anteriormente. ¿Cuál es el resultado en términos la integral o área bajo la curva lognormal, y podría
gráficos? Pues que la curva se desplaza hacia la calcularse conociendo solamente el valor de S0 y la
derecha, apareciendo una nueva octava de máxima desviación estándar de la distribución.
abundancia en el extremo derecho y estando ocu- ¿Qué interpretación biológica tiene el hecho de
pada la clase de mínima abundancia por las especies que una comunidad posea una estructura de abun-
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334 / Ecología

dancias de tipo lognormal? En primer lugar, la dis- que resulta sólo apropiado para esta fase inicial de
tribución lognormal resulta de la manipulación de aluvión de especies pioneras.
comunidades con elevado número de especies. En
segundo lugar, es bien conocido en estadística que
la lognormal es el resultado frecuente de la superpo- 9.1.2. El modelo del «bastón roto»
sición de procesos independientes o aleatorios, lo (o modelo de MacArthur)
que podría indicar que la colección de especies y
abundancias relativas en nuestra particular comuni- Como ejemplo de aproximación teórica a la dis-
dad son simplemente el resultado del azar. Si esto es tribución de la abundancia, este modelo se basa en
así, una de las razones que pueden conducir a la es- una serie de asunciones adecuadas para la predicción
tructura lognormal es la inclusión, en un mismo cen- de la estructura de una comunidad biológica ya su-
so, de especies procedentes de hábitats (o comuni- ficientemente desarrollada, lejos de las etapas inicia-
dades) realmente diferentes, mediante a) un diseño les que son descritas por una lognormal. El marco en
de muestreo defectuoso que no contemple la hetero- el que MacArthur formula sus asunciones es el de la
geneidad de hábitats y comunidades, o b) porque el competencia entre especies y, en particular, se centra
propio carácter del sistema de captura integre indi- en cómo las especies comparten la explotación de
viduos procedentes de hábitats que pueden ser muy recursos comunes, problema especialmente agudo
distintos. De esta forma, la comunidad construida es, cuando las especies son similares por pertenecer a
hasta cierto punto, artificial, y no tiene sentido bus- un grupo taxonómico relativamente homogéneo.
car procesos biológicos que expliquen la distribución Para una comunidad de este tipo, MacArthur [4]
de efectivos entre las especies identificadas. Todo hace las siguientes asunciones:
ello pone de manifiesto que la relación observada es
muy dependiente de la aproximación metodológica 1. Aunque el nicho ecológico tenga un carác-
(comunidades completas frente a análisis de grupos ter multidimensional, sólo una de las di-
taxonómicos) y de la escala espacial adoptada. mensiones o recurso actúa como limitante.
Hay, de todas formas, cierto tipo de comunida- 2. Los límites del nicho (unidimensional) de
des que, siendo homogéneas y habiendo sido co- cada especie se definen aleatoriamente.
rrectamente muestreadas, son descritas adecuada- 3. No hay solapamiento entre los nichos de
mente por una curva lognormal. Pensemos en una las diferentes especies.
comunidad que empieza a desarrollarse sobre un 4. El tamaño de los respectivos nichos es pro-
espacio recientemente disponible, como puede ser porcional a la abundancia de las diferentes
una superficie de suelo forestal después de un in- especies.
cendio. La comunidad que encontraríamos podría
estar formada por un colectivo de especies pioneras El símil adoptado queda representado por un
con elevada capacidad de dispersión y colonización, segmento de longitud determinada (el recurso limi-
comunidad sobre la cual es posible que los procesos tante a repartir) que es roto en S trozos (las espe-
de interacción (fundamentalmente competencia) to- cies) por S –1 puntos arrojados al azar (carácter del
davía no hayan hecho notar su efecto sobre la es- proceso), trozos contiguos (no hay solapamiento)
tructura de la comunidad (capítulo 8). El colectivo cuya longitud (tamaño del nicho) es proporcional a
representaría un conjunto numeroso y altamente la abundancia de cada especie. Del símil deriva el
aleatorio de especies procedentes de los hábitats nombre por el que es bien conocido este modelo
circundantes y dependientes (también y entre otras (broken stick). Haciendo referencia al proceso de
cosas) del momento del ciclo anual en que tiene reparto del recurso, el modelo también se conoce
lugar la reconstrucción de la nueva comunidad. La en la literatura anglosajona como random niche-
competencia se encargará, posteriormente, de mol- boundary hypothesis, que se podría traducir como
dear la comunidad y alejarla del modelo lognormal, hipótesis del «límite aleatorio de nicho».
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Estructura y dinámica de comunidades / 335

La expresión matemática que representa la dis- Han sido muchos los estudios que han exami-
tribución estadística media de este proceso al azar es: nado la validez del modelo para comunidades bien
organizadas, de no muchas especies, pertenecientes
r
N 1
nr =
S

i=1 S – i + 1
a un grupo taxonómico restringido y en un hábitat
homogéneo [4]. El problema (detectado posterior-
mente) con el modelo de MacArthur es que dife-
En una muestra de N individuos repartidos en S rentes conjuntos de asunciones pueden desembocar
especies, el modelo predice la abundancia nr de la en una expresión matemática similar, con lo que
especie de rango r. En la formulación original de resultaría imposible interpretar inequívocamente la
este modelo, el cálculo de la abundancia de la es- forma en que las especies explotan el espacio eco-
pecie de rango r = 1 corresponde a la especie menos lógico, aunque las abundancias observadas pudie-
abundante, aunque la representación gráfica usual ran corresponderse con las predicciones del modelo
ordene las especies de la más abundante a la menos teórico. En cualquier caso, el modelo de MacArthur
(figura 9.2), en cuyo caso se tiene esta expresión sigue siendo un buen ejemplo de aproximación teó-
equivalente, tal vez más sencilla que la original: rica al estudio de las distribuciones de abundan-
S
cia  mediante formulación de hipótesis, propuesta
N 1
nr =
S

i=r i
de un modelo teórico y su posterior ensayo expe-
rimental.

Especies comunes
(muchos representantes)

40
Número de individuos

30 N S 1
nr = Σ
nr

S i=r i

20

Especies raras
10 (pocos representantes)

0
1 2 3 4 5 6 7
Rango de especies
r

Figura 9.2.—Distribución de la abundancia de especies de acuerdo con la predicción del modelo de MacArthur para N = 100 indivi-
duos y S = 7 especies.

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336 / Ecología

9.1.3. La distribución geométrica final de cada especie es proporcional al recurso uti-


(o distribución de Motomura) lizado o fracción de espacio ecológico ocupado.
Los valores respectivos de abundancia relativa ven-
Hay veces en que la representación de las abun- drían dados por los términos de una serie geomé-
dancias frente al rango de las especies es descrita trica:
por una expresión de la forma
k, para la especie de mayor competitividad.
nr = n1cr – 1 k(1  –  k): la segunda especie ocupa la k-ésima
Éste es el modelo geométrico (figura 9.3), que fracción del recurso libre (1 – k).
predice la abundancia nr de la especie de rango r k(1 – k)2: lo que queda libre para la tercera sería
como función del rango y dos parámetros, que son 1 – (ocupado por 1) – (ocupado por 2).
la abundancia n1 de la especie de rango 1 (la más k(1 – k)r – 1: en general, para la especie que ocu-
numerosa) y la razón geométrica, c = ni + 1/ni. pa el rango r.
Hay, por otro lado, un conjunto de asunciones
teóricas, acerca del reparto de recursos entre espe- Las abundancias absolutas respectivas se calcu-
cies, que llevan a una distribución de abundancias lan multiplicando por el número total de individuos
de carácter geométrico. Supone el modelo que las N la fracción correspondiente, de modo que tendría-
especies que colonizan un hábitat utilizan una frac- mos la serie Nk, Nk(1 – k), Nk(1 – k)2... y, en general:
ción constante, k, del recurso disponible (siendo 1
el recurso total disponible), y que la abundancia nr = Nk(1 – k)r – 1

Especies comunes
(muchos representantes)

40
Número de individuos

30
nr

nr = n1cr–1
20

Especies raras
10
(pocos representantes)

0
1 2 3 4 5 6 7
Rango de especies
r

Figura 9.3.—Distribución de abundancias en el modelo geométrico. Este modelo ordena las especies desde mayor a menor abundancia,
y asigna a cada una un número de individuos que disminuye con respecto a la más abundante (n1) de forma geométrica con una razón c.

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Estructura y dinámica de comunidades / 337

Esta expresión es idéntica a la primera si se tie- 9.2.1. Diversidad, biodiversidad,


ne en cuenta que c = 1 – k y n1 = Nk. ecodiversidad
La utilización en forma geométrica de la dis-
ponibilidad de un recurso limitado lleva a su rápi- La diversidad ecológica es un descriptor cuan-
do agotamiento. Dicho de otro modo, con el patrón tificable e interpretable en el contexto de los dife-
geométrico de uso del espacio ecológico, no caben rentes procesos que contribuyen a la organización
muchas especies. Por esto el modelo funciona bien de las comunidades biológicas y se relaciona estre-
en comunidades pobres en especies y en las que chamente con los procesos de cambio y sucesión
se manifiesta el fenómeno de la dominancia: una en comunidades y ecosistemas [5, 6].
especie, la primera en términos secuenciales, o Hoy día existe una lógica preocupación por la
mejor, la de mayor éxito competitivo, acapara una pérdida de biodiversidad, un concepto de enorme
parte del recurso o espacio ecológico disponible, difusión y que tiene connotaciones diferentes: el
teniendo el resto de especies que conformarse con término «biodiversidad» tiene un sentido más am-
el espacio no usado por la primera; la segunda plio al referirse a la variedad biológica de la na-
ocupa la misma proporción de lo disponible y así turaleza a todos los niveles: diversidad genética,
sucesivamente. Desde este punto de vista, en la diversidad de especies, diversidad de hábitats, di-
literatura anglosajona se conoce a este modelo versidad de comunidades, diversidad de ecosiste-
como niche preemption hypothesis, que podría mas. La diversidad genética es el componente fun-
traducirse como hipótesis del uso preferente de damental de la biodiversidad porque constituye,
nicho1. como indica Margalef, el diccionario de la natu-
raleza y complementa al concepto de diversidad
ecológica, para el que llega a proponer el término
9.2. LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA ecodiversidad. Así, el banco de semillas y esporas
de un suelo tiene una biodiversidad alta, con re-
Uno de los objetivos básicos del análisis de presentación de una mayor riqueza específica que
comunidades es la cuantificación de la diversidad la manifestada por la vegetación presente en el
biológica que contienen. Podría pensarse que la mismo ámbito espacial y sobre la cual sería perti-
simple expresión del número de especies de una nente la medida de la diversidad ecológica o eco-
comunidad es el mejor descriptor de su diversidad, diversidad, tal como se desarrollará en los aparta-
pero en este apartado veremos que es necesario dos siguientes. El ecosistema aparece, en este
considerar otros componentes de la diversidad contexto, como el escenario en el que tienen lugar
para optimizar su interpretación y utilidad. El es- experimentos evolutivos sobre la base del diccio-
tudio de la diversidad, como propiedad de las co- nario genético de la biodiversidad, al que retornan
munidades, es bastante antiguo en ecología y ha los nuevos genotipos incrementando su riqueza y
sido uno de los temas generadores de mayor polé- del que, a su vez, pueden ir desapareciendo genes
mica durante los últimos treinta años, sobre todo o especies debido a extinciones catastróficas [5,6].
por su identificación como propiedad macroscópi- En los apartados siguientes de este capítulo nos
ca relacionada con la complejidad de la malla de vamos a referir exclusivamente al concepto de di-
interacciones tróficas y la estabilidad de los siste- versidad ecológica sin usar el término ecodiver-
mas ecológicos. sidad.

1
La expresión no tiene una fácil traducción. Preemption es
el acto de «tomar posesión o apropiarse de algo antes que otros»
(Merriam-Webster dictionary).

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338 / Ecología

9.2.2. Medida e interpretación El mismo efecto se consigue con la expresión


de la diversidad
log S
D5 =
Algunos índices de diversidad log N
Existen diversas propuestas de índices para expresión equivalente a S = ND5 de la que se dedu-
cuantificar la diversidad [7-10], cuya descripción ce que la diversidad evaluada como D5 puede tomar
más inmediata viene dada por la riqueza o número valores entre 0 y 1. Cuando hay tantas especies di-
de especies, S: ferentes como individuos, D5 = 1; cuando todos los
individuos pertenecen a la misma especie (S = 1)
D1 = S entonces D5 = 0.
Existen otras propuestas de índices mediante
modificaciones similares y que van en el sentido que
Por sí sola, la riqueza específica de una muestra
hemos ilustrado: necesidad de ponderar la riqueza
tiene un valor limitado (pues depende del tamaño
de especies con el tamaño de la muestra, ajuste de
de la muestra) salvo que el índice se use para, por
ambas escalas de variación e identificación del valor
ejemplo, seguir los cambios o evolución de la di-
cero de diversidad.
versidad en una determinada comunidad y mante-
niendo un protocolo de muestreo adecuado.
La comparación de la diversidad entre muestras Diversidad e información
de diferente tamaño requiere normalizar S al núme- Un paso adelante tiene lugar cuando en la pon-
ro de individuos o tamaño de la muestra y de cuyo deración de la riqueza específica se tienen en cuen-
estudio hemos deducido la presencia de las S espe- ta las abundancias relativas de las especies (pi = ni /N)
cies. Por tanto, un segundo índice de diversidad po- ya que el sentido común sugiere que una comunidad
dría tener la forma: de especies, sea cual sea el valor de S, dará una
imagen de baja diversidad si la mayor parte de los
S organismos pertenecen a una de ellas.
D2 =
N Un índice de diversidad H que sea función de
los valores de pi debe reunir dos propiedades fun-
Teniendo en cuenta que, en una muestra, el nú- damentales [11]:
mero de especies y el de individuos suelen mover-
se en escalas de abundancia muy diferentes, puede 1. Para un valor dado de S, el valor de H debe
ser oportuno transformar logarítmicamente el deno- ser máximo cuando todas las especies tie-
minador, lo que proporciona el índice nen la misma abundancia relativa, es decir,
cuando el reparto de individuos entre espe-
S cies es completamente equitativo y, por tan-
D3 = to, pi = 1/S. Una comunidad que tenga esta
log N característica se denomina equitativa.
2. Para dos comunidades equitativas con dis-
Si, como parece lógico, una comunidad de di- tintos números de especies S1 y S2 siendo
versidad cero es aquella que solamente contiene una S1 > S2, debe cumplirse que H1 > H2.
especie (es decir, todos los individuos de la muestra
pertenecen a la misma especie) es conveniente mo- Un estadístico cuyas propiedades cumplen los
dificar el numerador como aparece en el índice: requisitos anteriores es
S
S–1
D4 = H = –∑ pi log2 pi
log N i=1

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Estructura y dinámica de comunidades / 339

que se conoce como índice de Shannon (o Shannon- nificativamente y necesariamente contienen infor-
Wiener) y fue propuesto originalmente por C. E. mación relativa a la optimización de la estructura
Shannon y W. Weaver en 1949 en relación con la para realizar dicha función en unas condiciones
medida del contenido de información en códigos y ambientales y biológicas dadas. Por último, el aná-
mensajes [11]. La expresión del logaritmo en base lisis de su aplicación a diferentes comunidades
2 permite que la diversidad se mida en bits («binary pone de manifiesto que el índice de Shannon, apli-
digits») por individuo. Si el logaritmo se expresa en cado a muestras grandes, tiende a amortiguar el
base 10 las unidades son decits por individuo, mu- efecto de las diferentes proporciones de las especies
cho menos frecuente que la anterior. más abundantes así como de las más raras, lo que
El índice de Shannon refleja el grado de inde- hace a este índice relativamente independiente del
terminación asociado al hecho de adivinar a qué tamaño de la muestra [13].
especie pertenece un individuo extraído al azar de Margalef [1, 7] discute extensamente el signifi-
una comunidad. Lógicamente, si unas pocas espe- cado de los valores que el índice de Shannon toma
cies dominan la comunidad, la probabilidad de cuando se aplica correctamente a comunidades na-
acierto será mayor que si las especies están repre- turales, lo que pone de manifiesto a) la existencia
sentadas por efectivos similares. En el primer caso de un límite superior, algo por encima de 5 bits; b)
el valor de H será menor que en el segundo. La valores de diversidad más bajos en ecosistemas «for-
diversidad así considerada se asocia inevitablemen- zados» o de dinamismo más intenso (como un aflo-
te con la complejidad y organización de la comuni- ramiento marino, un lago eutrófico o un agroecosis-
dad, que se relaciona directamente con el contenido tema), y c) la existencia de una tendencia regular de
en información del sistema. La interpretación del aumento de la diversidad a lo largo del proceso de
índice de Shannon, en términos de contenido de sucesión ecológica (lo que se analizará en el capítu-
información, debe hacerse con cautela ante la di- lo 10). Una detallada revisión de valores de diversi-
versidad de combinaciones que pueden realizarse dad en la biosfera puede encontrarse en los diversos
con los elementos de un código (las especies) y su trabajos de Margalef citados en la bibliografía.
frecuencia sin que necesariamente tenga que deri-
varse de ello un mensaje claro o inequívoco [12]. Los componentes de la diversidad
La diversidad biológica de las vitrinas de un museo
tiene un valor muy alto al estar representadas las El valor que toma el índice de Shannon depen-
diferentes especies por uno solo o unos pocos indi- de del número de especies y del grado de unifor-
viduos; el valor, sin embargo, no tiene interpreta- midad en el reparto de los individuos en ellas. Pue-
ción ecológica. Es necesario, también, tener en de ser que una comunidad con pocas especies pero
cuenta que la aplicación e interpretación de la di- con reparto equitativo de individuos entre ellas ten-
versidad medida mediante el índice de Shannon está ga un valor H mayor que otra con más especies pero
sometida a las mismas restricciones que el sentido con reparto muy desigual de los individuos. Parece
común imponía en el ajuste de distribuciones de necesario, por tanto, controlar estos dos componen-
abundancia: diseño de muestreo, homogeneidad de tes de la diversidad, pero ¿cómo puede medirse el
hábitat, conjunto taxonómico relativamente homo- grado de uniformidad o equidad en el reparto de
géneo, comunidad interactiva y no colección alea- efectivos?
toria de especies, etc. Hablar de «diversidad a es- Una posibilidad es referir el valor medido de H
cala de ecosistema» resulta ambiguo (más allá de al que correspondería a una comunidad con el mis-
su uso intuitivo en términos comparativos de rique- mo número de especies pero equitativamente repre-
za de especies) y la medida de la diversidad sólo co- sentadas en términos de abundancia, es decir, con
bra sentido cuando se aplica a una unidad concreta, el valor teóricamente máximo de H.
definida y funcional, de territorio [2]. En este caso, Si recordamos la primera propiedad de la fun-
el número de combinaciones posibles se reduce sig- ción de Shannon, el valor máximo de H se obtiene
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cuando todas las especies tienen la misma abundan- el caso de comunidades con mayor equidad en el
cia, es decir, cuando pi = 1/S: reparto de individuos en especies. Dado que el valor
del índice de Simpson varía entre 0 y 1 (como pro-
S
1 1
Hmáx = –∑ log2 = log2 S babilidad que es), una medida de la diversidad sería
i=1 S S H1 = 1 – l, o también una expresión de naturaleza
más parecida al índice de Shannon, que tiene en
Una medida de la equidad o grado de uniformi- cuenta su origen en la teoría de la información:
dad del reparto sería, por tanto, el siguiente índice,
S
sin dimensiones:
H2 = –log ∑ pi2
i=1
H H
E= =
Hmáx log2 S
9.2.3. La diversidad en el espacio
La irrealidad de considerar una distribución en
la que todas las especies tienen el mismo número de Espectros de diversidad
individuos ha llevado a otros autores a proponer,
como elemento de referencia para la diversidad ob- Desde el inicio del capítulo se viene haciendo
servada, aquella correspondiente a alguna de las dis- referencia al «tamaño» de la muestra como uno de
tribuciones teóricas conocidas. El modelo de Mac- los elementos que inciden sobre la imagen estruc-
Arthur es un candidato idóneo por el contenido de tural de la comunidad. La razón básica aludida es
sus asunciones, por lo que el índice propuesto sería: que, al existir especies raras y comunes, frecuente-
mente es necesario aumentar el tamaño de la mues-
H(S) tra para obtener un censo lo más completo posible
E= de la comunidad. La otra razón se basa en la hete-
M(S)
rogeneidad espacial que frecuentemente exhiben
donde M(S) es el valor de diversidad correspondien- los patrones de distribución de organismos y espe-
te a una comunidad de S especies cuyas frecuencias cies, lo cual limita el valor informativo de una me-
relativas estuvieran determinadas por el modelo de dida puntual de diversidad.
MacArthur. Es a este índice en particular al que en La representación del cambio de la diversidad
la literatura anglosajona se hace referencia como en el espacio al agrupar progresivamente muestras
equitability [11]. vecinas produce un espectro de diversidad [7, 14].
En un medio fundamentalmente homogéneo, como
puede ser una masa de agua mezclada por turbulen-
Dominancia y diversidad: el índice
cia (el epilimnion de un lago, o el conjunto del lago
de Simpson
durante el invierno), el espectro se estabilizaría des-
Del mismo marco de la teoría de la información pués de un rápido incremento inicial con la integra-
deriva el uso del índice de Simpson ción de las primeras muestras de pequeño volumen,
dando como resultado un espectro de tendencia ho-
S
rizontal. En un espacio más complejo y heterogéneo,
l = ∑ pi2 organizado por gradientes verticales de temperatura,
i=1
nutrientes, oxigenación, etc., donde las diferentes
como indicador de dominancia (lo opuesto a diver- especies tienden a segregar su distribución a lo largo
sidad). Este índice mide la probabilidad de que dos de estos gradientes (el caso de un lago durante la
individuos, extraídos independientemente y al azar estratificación estival), el espectro mostraría un au-
de una comunidad, pertenezcan a la misma especie. mento continuo de la diversidad con la integración
Obviamente, si la comunidad está dominada por unas de muestras provenientes de diferentes puntos a o
pocas especies, esa probabilidad será mayor que en largo del gradiente, lo que resultaría en un espectro
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Estructura y dinámica de comunidades / 341

diagonal hasta su estabilización una vez que las diente; de ahí la referencia a «diversidad entre há-
muestras integran toda la variabilidad espacial. La bitats» [11, 13].
misma diferencia se manifestaría si se comparan los Una forma sencilla de medir la diversidad-b
espectros de diversidad en las dimensiones horizon- es [13]:
tal y vertical de un sistema acuático, ya que la difu-
sión turbulenta (capítulo 3) es mucho mayor en el Sc
b1 = –
eje horizontal que en el vertical; en el primer caso S
el espectro de diversidad tendería a la horizontalidad,
mientras que en el segundo caso, tendería a la dia- donde Sc es el número total de especies en un con-
gonalidad. Margalef [14] proporciona y discute va- junto de muestras tomadas a lo largo de un gradien-
rios ejemplos reales de espectros de diversidad. te (contando– cada especie sólo la primera vez que
aparece), y S es el número medio de especies por
Diversidad en gradientes muestra. Una medida análoga es el cociente entre
o «beta-diversidad» la diversidad de la muestra resultante de integrar
todas las muestras tomadas a lo largo del gradiente
En línea con el concepto de espectro de diver- (Hc) y el valor medio de los valores de a-diversidad

sidad, el análisis de la estructura de comunidades a correspondientes a cada una de las muestras (H );
lo largo de gradientes permite pulir y adecuar el en este caso los valores están sometidos al efecto
concepto y la medida de la diversidad a la realidad amortiguador del cociente entre logaritmos:
del mundo natural, donde los gradientes y las dis-
continuidades son la norma más que la excepción. H
b2 = –c
Para empezar, los índices que se han presentado H
anteriormente miden la diversidad intra-hábitat,
también conocida como diversidad a o alfa-diver- Otra posibilidad es hacer uso de alguna de las
sidad. Por otra parte, la diversidad que tiene en diferentes técnicas numéricas para cuantificar la si-
cuenta los cambios de hábitats y especies a lo largo militud o diferencia entre muestras tomadas a lo
de un gradiente se identifica como diversidad inter- largo de un gradiente sobre la base de los cambios
hábitats, diversidad b o beta-diversidad. en la composición específica o cambios en los va-
Tomemos como ejemplo las distribuciones A y lores proporcionados por alguno de los índices de
B de un colectivo de especies a lo largo de un gra- diversidad. El lector puede obtener detalles meto-
diente físico (figura 9.4). En el caso A, el gradien- dológicos en las referencias [11] y [13].
te es suave y las áreas de distribución de las es- Cuando la riqueza de especies y sus abundan-
pecies son grandes y se solapan ampliamente. La cias se refieren a un conjunto de hábitats a escala
diversidad en cualquier punto del gradiente tendrá regional, entonces puede alcanzarse un tercer des-
un valor determinado, pero la tasa de renovación criptor de la diversidad: la diversidad g o gamma-
de las especies es baja. En el caso B, el gradiente diversidad. En este caso, las muestras de referencia
impone a las especies rangos de distribución más son censos de especies procedentes de diferentes
estrechos, con menor solapamiento, lo que genera unidades geográficas, hábitats, islas, etc., por lo que
valores bajos de diversidad puntual pero una mayor la información resultante es un valor de diversidad
tasa de renovación de las especies. En el caso C a escala regional. La g-diversidad es una consecuen-
obtendríamos valores altos de diversidad puntual a cia, por tanto, de la combinación de la a-diversidad
lo largo del gradiente y, además, observaríamos un de las comunidades individuales y de la tasa de re-
cambio notable del colectivo de especies entre novación entre ellas o b-diversidad, lo que puede
muestras sucesivas. Pues bien, lo que describe y expresarse mediante la relación [13]
cuantifica la diversidad-b es precisamente la tasa
de renovación de las especies a lo largo del gra- g = a × b
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x1 x2 x3

Gradiente físico
B

Gradiente físico

Gradiente físico
Muestra 1 Muestra 2 Muestra 3

Figura 9.4.—Ilustración del concepto de beta-diversidad. Las distintas curvas representan las abundancias de respectivas especies que
se distribuyen a lo largo del gradiente físico. La tasa de renovación de las especies sería máxima en el caso C.

9.3. REGULACIÓN DE LA ESTRUCTURA son en 1961 [16], cuando se plantea el problema de


DE LA COMUNIDAD cómo es posible la coexistencia de muchas especies
de fitoplancton en un medio altamente isotrópico u
La interpretación de los mecanismos que regu- homogéneo, todas ellas compitiendo por un conjun-
lan la estructura de las comunidades debe estar ba- to reducido de recursos que pueden llegar a ser ex-
sada en la evidencia de que el crecimiento y la re- tremadamente limitantes en ciertos períodos del año
gulación de las poblaciones son procesos afectados, (capítulo 7).
de una manera predecible, por las interacciones en- El paradigma de la competencia (o paradigma
tre las especies y la incidencia de perturbaciones macarthuriano [17], en referencia a la enorme in-
físicas naturales [15]. Quizá una de las contribucio- fluencia de este ecólogo presentado en capítulos
nes históricamente más significativas es la denomi- anteriores) alude al protagonismo asignado a la
nada paradoja del plancton formulada por Hutchin- competencia interespecífica como mecanismo fun-
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Estructura y dinámica de comunidades / 343

damental en la explicación de la estructura de co- digma de la competencia que en su superación me-


munidades. Sin restar importancia al papel de esta diante la formulación de hipótesis alternativas. La
interacción biológica, en los apartados siguientes se construcción de «modelos nulos», sin embargo, no
va a considerar el papel de otros procesos, biológi- es una tarea trivial y debe enfrentarse a los mismos
cos y físicos, como la depredación y las perturba- tipos de error estadístico que los relacionados con el
ciones físicas, en el marco de la consideración de contraste estadístico tradicional (error tipo II: inca-
las comunidades como redes tróficas que admiten pacidad de detectar la existencia de un patrón cuan-
diferentes descripciones. do realmente existe), siendo frecuente la formulación
Es necesario también hacer notar la relevancia de modelos nulos completamente inapropiados para
que el desarrollo de modelos nulos ha tenido como el contraste de los patrones estructurales y dinámicos
estímulo a la demostración de los patrones observa- propuestos en estudios de comunidades.
dos y de los mecanismos explicativos. La idea esen- La descripción de las comunidades como redes
cial de un «modelo nulo» es de carácter estadístico tróficas, consideradas como colectivos multiespe-
y equivalente al concepto de «hipótesis nula»: la cíficos interconectados por las relaciones tróficas
existencia de un patrón explicativo de un conjunto entre consumidores y recursos, puede limitarse a
de datos debe ser demostrada estadísticamente re- dar cuenta de la conectividad entre los nodos que
chazando la hipótesis nula de que el patrón observa- representan las especies (topología de la red) (figu-
do es resultado del azar. En relación con la estructu- ra 9.5a), prestando eventualmente atención a la di-
ra de comunidades, el método consiste en reorganizar ferente intensidad entre las posibles interacciones.
aleatoriamente los datos que supuestamente soportan En un contexto más termodinámico, la red trófica
la hipótesis de la competencia u otro proceso (desa- puede incluir la descripción de la diferente domi-
rrollo del «modelo nulo») y, a continuación, ver si nancia (abundancia, biomasa) de las especies que
estadísticamente los dos modelos (el observado y el forman la red, asumiéndose que la distribución de
construido de forma aleatoria) difieren significativa- la abundancia de las especies es el rasgo más carac-
mente [18]. A pesar de que formalmente la aplica- terístico y que encierra la clave para la interpreta-
ción de modelos nulos ha introducido un elemento ción de los procesos que estructuran la comunidad
de rigor en el análisis de los procesos que explican (figura 9.5b). Una tercera aproximación, fuertemen-
la estructura de las comunidades biológicas, su ob- te basada en la aplicación de métodos de manipu-
jetivo pareció centrarse más en el rechazo del para- lación experimental in situ de las comunidades (por

a) b) c)

Figura 9.5.—Tres formas de enfocar la organización de las redes tróficas: a) estructura topológica; b) consideración de la biomasa y
flujo de energía; c) consideración del papel funcional de las especies. En b) y c) el tamaño del círculo es proporcional a la abundan-
cia o biomasa de la especie en cuestión. (Véase texto para una explicación detallada.)

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ejemplo, la eliminación selectiva de especies), trata en la parte basal de la red trófica (especies gene-
de valorar el papel funcional de las diferentes espe- ralmente de menor tamaño, más difícilmente obser-
cies, identificando aquellas que, independientemen- vables y clasificables taxonómicamente), puede
te de su abundancia o biomasa, tienen una especial afectar a algunos de los patrones o de las regulari-
relevancia en el mantenimiento de la estructura de dades deducidas del análisis topológico de redes
la comunidad por razones que se explicarán más tróficas, pero raramente es evitable de forma abso-
adelante (figura 9.5c). luta.
Las conexiones tróficas tienen lugar entre los
taxones consumidores (depredadores, herbívoros,
9.3.1. Topología de las redes tróficas parásitos, etc.) y los taxones-recurso (presas, plan-
tas, hospedadores, etc.) de los cuales se alimentan o
Los primeros análisis de las propiedades que aprovechan. A pesar de que las conexiones tróficas
derivan de la topología de las redes tróficas surgen son «dirigidas» o direccionales (es decir, la conexión
del ámbito de estudio de las relaciones entre diver- entre dos especies es doble, con signo opuesto y
sidad y estabilidad [19, 20]. La estructura topológi- diferente intensidad) (figura 9.6), la mayoría de los
ca de una red trófica (quién come a quién) puede estudios teóricos se basan en redes de interacciones
llegar a ser muy compleja y, en algunas ocasiones, «no dirigidas» o no-direccionales; en otras palabras,
altamente especulativa, tanto en la identificación dos especies están o no están conectadas, indepen-
de la interacción como en la importancia relativa de dientemente de las particularidades de la interac-
unas u otras interacciones; también, en muchos ca- ción. El hecho de que, a pesar de esta simplificación,
sos, la descripción de las redes tróficas es incom- se hayan podido extraer regularidades relevantes del
pleta o la red en sí misma es pobre en especies, lo análisis topológico de redes tróficas es probable-
que dificulta el análisis de las propiedades derivadas mente consecuencia de leyes fundamentales que de-
de su estructura topológica. No obstante, la selec- limitan la organización topológica de redes ecológi-
ción rigurosa de redes tróficas suficientemente com- cas más allá de las reglas específicas que gobiernan
plejas y empíricamente rigurosas ha permitido ex- la dinámica de la interacción en sí [21, 22].
traer, como vamos a ver en los apartados siguientes,
interesantes hipótesis acerca de las relaciones entre Propiedades topológicas
la riqueza de especies, la conectividad entre las mis-
mas y la estabilidad de la red, y de las poblaciones Los descriptores y propiedades topológicas fun-
componentes, frente a perturbaciones que implican damentales en el análisis de redes tróficas son los
la desaparición de especies o la introducción de es- siguientes [23]:
pecies invasoras, lo que añade valor a este tema
dentro del campo de la conservación biológica. S: Número de especies tróficas; representa
Una red trófica consiste en L conexiones una medida directa del tamaño de la red
tróficas entre S nodos o especies. Es frecuente, sin trófica.
embargo, que los nodos de la red representen agru- L: Número de conexiones.
paciones de especies funcionalmente similares, o L/S: Conexiones por especie o densidad de co-
especies tróficas, cuyos componentes comparten nexión.
idénticos recursos y consumidores. Esta práctica, C: Conectancia2 o número observado de co-
frecuentemente inevitable en las especies situadas nexiones con relación al número máximo

2
Término que aún no recoge la Real Academia de la Len- nary. «Connectivity» y «conectividad» serían adecuados si no
gua. Muy ampliamente difundido en la literatura ecológica en fuera por el extenso uso de los otros términos que tienen un
español como traducción del término inglés «connectance», tam- significado más concreto en ecología.
poco recogido en el Merriam-Webster ni en el Oxford Dictio-

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Figura 9.6.—Las interacciones en una red trófica pueden ser «no-direccionales», reflejando simplemente la existencia o no de inter-
acción (izquierda) o pueden ser «direccionales» (derecha) considerando incluso la autointeracción (canibalismo).

posible. Representa una medida de la relación a la posición de la especie i, las


complejidad de la red. El número máximo especies directamente conectadas con
de conexiones binarias posibles y no-di- ella (d = 1) son aquellas que representan
reccionales en un conjunto de S especies su recurso o su consumidor. Una especie
viene dado por el valor S(S – 1)/2; el valor situada a d = 2 de la especie i puede rea-
de la conectancia sería, por tanto [24] lizar alguna de las siguientes funciones:
1) consumir una especie que es recurso
2L de la especie i; 2) ser consumida por un
C=
S(S – 1) consumidor de la especie i; 3) consumir
a un consumidor de la especie i, o 4) ser
Si se considera que la interacción es consumida por una especie-recurso de la
direccional y que puede darse la autointe- especie i. La media de los valores de d es
racción, entonces el número máximo de la «distancia característica» de la red.
conexiones es S2, por lo que la conectancia Algunos autores [25] utilizan el valor
se expresaría como máximo de d para definir el denominado
diámetro de la red.
L K: Coeficiente de agregación: mide la pro-
C=
S2 babilidad media de que un par de especies
a distancia d = 1 de una determinada es-
D: Distancia característica: valor medio de pecie i estén también ligadas entre sí. Este
la distancia más corta (número mínimo coeficiente da una idea del empaqueta-
de conexiones, d) entre todos los pares miento de relaciones triangulares en la
de especies de la red. Cuantifica el nú- red. Coeficiente de agregación y conec-
mero medio de conexiones necesarias tancia proporcionan información similar;
para la propagación del efecto de una de hecho, la conectancia podría definirse
perturbación en la red a lo largo de las como la probabilidad de que un determi-
conexiones más cortas (figura 9.7). Con nado par de especies dentro de una red
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D = 2,7 D = 1,9
K=0 K = 0,5

Figura 9.7.—Dos ejemplos de estructura topológica con el mismo número de especies y diferentes valores de sus propiedades fun-
damentales.

estén conectadas. El valor del coeficiente (figura 9.8). Esta hipótesis, por tanto, propone una
de agregación es igual al de la conectan- conectancia (direccional) constante e independien-
cia en redes artificiales en las que las co- te del tamaño de la red trófica.
nexiones entre nodos se establecen alea- Un punto de complejidad añadida representa te-
toriamente. En la mayoría de las redes ner en cuenta la intensidad de la interacción entre
tróficas estos valores son diferentes. las especies. El modelo teórico propuesto por Robert
May [29], obtenido a partir del ensamblaje aleatorio
de especies en redes tróficas, juega con la riqueza de
Conectancia, diversidad y estabilidad
especies S, la conectancia C y un valor medio de la
Uno de los patrones más frecuentemente citados intensidad de interacción entre las especies conec-
en relación con la estructura topológica de las redes tadas, a. El modelo predice que, para valores gran-
tróficas es la variación del número de conexiones des de S, el sistema tiende a ser estable (en el sen-
tróficas con el número de especies que conforman tido de que es capaz de retornar a las condiciones
la red [26]. Aunque parece claro que las conexiones de equilibrio después de una perturbación) si
aumentan con la diversidad, la forma de esta rela-
ción está sujeta a discusión. E –SC ≤ 1
Una de las propuestas más extendidas es que,
en promedio, el número de conexiones L por espe- aunque modificaciones posteriores en las asuncio-
cie (densidad de conexión) en una red es constante nes del modelo permiten una transición menos
y tiene un valor aproximado a 2 (figura 9.8); esta brusca entre las condiciones de estabilidad e ines-
relación viene a decir que las especies están conec- tabilidad.
tadas a un número constante de ellas independien- El modelo anterior, extrapolado del estudio to-
temente de cuántas componen la red [25, 27]. Otros pológico de redes tróficas artificiales a la escala de
análisis [28] sugieren que la densidad de conexión los ecosistemas naturales, lleva a la conclusión de
es proporcional al número de especies: L/S  =  cS, que «los ecosistemas naturales complejos son frá-
luego L/S2  =  c, siendo c aproximadamente 0,14 giles» [30]. Bajo esta idea, los ecosistemas tropi-
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10.000
L = S2

1.000 L = 0,14S2

L = 2S
Conexiones

100
L=S–1
L

10

0,1
1 3 10 30 100
Número de especies
S

Figura 9.8.—Relaciones entre número de especies S y conexiones L. El límite superior de L es S2 porque cada especie no puede estar
conectada a más especies de las que existen en la red; el límite inferior de L es S – 1 porque cada especie debe estar conectada a una
red con al menos una conexión. También se muestran las líneas teóricas para los casos de densidad de conexión constante y densidad
de conexión proporcional a S. En línea de puntos, el ajuste a la nube de puntos. Modificada de [28].

cales y subtropicales, de elevada diversidad, son Como se ha indicado al comienzo de este apar-
menos capaces de soportar el impacto de las per- tado, el principio fundamental sobre el que se apo-
turbaciones impredecibles antropogénicas que los ya el análisis topológico de redes tróficas es el co-
ecosistemas templados y boreales, comparativa- nocimiento de las relaciones antagonistas implícitas
mente más simples en cuanto a diversidad especí- en el quién come a quién. La no consideración de
fica. En su momento, la oposición entre esta idea y otras interacciones como el parasitismo o el mutua-
la hipótesis genérica de Margalef de que la diversi- lismo supone una limitación a este campo de la eco-
dad o complejidad favorece la estabilidad de los logía. Particularmente, el estudio de «redes mutua-
ecosistemas fue objeto de uno de los debates más listas» (las formadas por plantas y sus polinizadores
prolíficos, en lo que a literatura científica se refiere, o dispersantes) enriquece las posibilidades interpre-
de la ecología de los años ochenta. Una de las pre- tativas de la estructura y propiedades topológicas
dicciones interesantes del modelo de May es que el de la red y su relación con la estabilidad o el man-
mantenimiento de la estabilidad requiere que un au- tenimiento de la biodiversidad [31, 32].
mento del número de especies vaya acompañado de
una disminución del valor de conectancia, lo que
en el medio natural parece traducirse en la compar- 9.3.2. Redes tróficas y flujo de energía
timentación de redes tróficas muy complejas en
subgrupos débilmente conectados, dentro de los Una descripción más completa de las redes
cuales el grado de interacción puede ser elevado. tróficas considera el nivel trófico de cada especie
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(o,  frecuentemente, grupos de especies) y la im- bles (en el sentido de poco fluctuantes, más cons-
portancia relativa de la interacción (basada en la tantes o predecibles) mientras que las cadenas tró-
cantidad de energía que circula de unos compo- ficas cortas se relacionarían con ambientes más
nentes a otros). La asignación de especies a niveles fluctuantes y menos predecibles, situación que im-
tróficos concretos es, frecuentemente, difícil de plicaría fluctuaciones de las especies situadas en
conseguir; una forma de hacerlo es identificar la base de la cadena trófica y riesgo de extinción
como nivel trófico de una especie el valor 1 más para los consumidores finales. La consideración de
el valor medio de los niveles tróficos de las espe- la diversidad de ecosistemas y condiciones am-
cies que consume [33]. bientales, así como de las redes tróficas de cuya
El número de niveles tróficos enlazados en una manipulación se derivan estas hipótesis, lleva a la
cadena trófica no suele superar el valor de 5-6 [34], conclusión [39] de que tanto la disponibilidad de
aunque este número parece ser mayor en ecosiste- energía como el comportamiento dinámico de las
mas marinos en comparación con ecosistemas de poblaciones de consumidores finales frente a per-
agua dulce o ecosistemas terrestres. Entre los eco- turbaciones impredecibles son, en mayor o menor
sistemas marinos [35], la distancia máxima media grado según el caso, determinantes del número de
entre fitoplancton (o detritus) y depredadores finales niveles tróficos, número que raramente supera el
es de 3-5 en estuarios tropicales (longitud máxima valor de 5-6.
de cadena trófica = 7), ecosistema al que sigue la
plataforma continental tropical (2,8-4, con longitud
máxima = 8) y las áreas de afloramiento (2,2-2,8, 9.3.3. Redes tróficas y especies «clave»
con longitud máxima = 6). Los valores más altos
encontrados en ecosistemas acuáticos no dejan de La abundancia o la cobertura espacial de una
estar influidos por las particularidades metodológi- especie puede reflejar la importancia del papel que
cas empleadas, pero también por el tamaño y com- ésta tiene en la comunidad a través de la canaliza-
plejidad de muchas de las redes analizadas. Sirva ción del flujo de energía o la estructura que pro-
como ejemplo que en la red trófica del arrecife de porciona para el establecimiento o protección de
coral de las Islas Vírgenes llegan a identificarse más otras especies. Sin embargo, la manipulación ex-
de 100.000 vías de conexión entre el fitoplancton y perimental de comunidades ha puesto de manifies-
los depredadores finales [35]. to que, frecuentemente, existen especies poco apa-
La longitud de las cadenas tróficas o el núme- rentes en cuanto a abundancia pero que tienen un
ro de niveles tróficos se ha relacionado positiva- papel altamente relevante en el mantenimiento de
mente con la producción primaria, estando su lí- la estructura de la comunidad [40]. Las especies
mite determinado por la eficiencia ecológica de «clave» se diferencian de las especies «dominantes»
transferencia de energía entre niveles tróficos [36, en que sus efectos sobre la comunidad son mucho
37]. Existen, sin embargo, áreas oceánicas muy mayores de lo que su abundancia podría hacer su-
productivas (las áreas de afloramiento, capítulos 3 poner.
y 5) con cadenas tróficas particularmente cortas, En su concepción inicial [40], una especie
explicándose entonces el generalmente bajo núme- «clave» es aquella que consume y controla prefe-
ro de niveles tróficos por la relación entre la diná- rentemente a otra especie que, sin este control, do-
mica de las poblaciones y las perturbaciones am- minaría la comunidad. Mediante la manipulación
bientales [38]: los depredadores finales no podrían experimental de la comunidad sobre sustrato roco-
recuperarse suficientemente deprisa del efecto de so intermareal, Robert Paine demostró que la elimi-
perturbaciones naturales pero impredecibles, tales nación del asteroideo carnívoro Pisaster ochraceus
como una brusca reducción de los recursos dispo- llevó a la dominancia casi completa del sustrato por
nibles. De acuerdo con esta hipótesis, las cadenas el mitílido Mytilus californicus y la consecuente
tróficas largas estarían asociadas a ambientes esta- pérdida de diversidad, proponiendo el concepto de
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depredador clave3. En este y otros casos, la impor- mutualistas, polinizadoras, modificadoras del sus-
tancia del «depredador clave» implica que: 1) el trato y otras variedades que han llevado a proponer
depredador consume y controla preferentemente a incluso el abandono del concepto y su inutilidad en
un consumidor primario, y 2) éste es capaz de ex- temas de conservación biológica [41]. La reformu-
cluir (generalmente por competencia) a otras espe- lación del concepto se apoya en la idea de que la
cies de la comunidad. especie clave puede afectar a multitud de procesos
A partir de observaciones de este tipo es lógico del ecosistema y la define como aquella cuyo efec-
pensar en la relevancia que la aplicación del con- to sobre los ecosistemas es desproporcionadamen-
cepto de especie «clave» y la identificación de este te grande en relación con su baja biomasa en la
tipo de especies tiene en biología de la conserva- comunidad, llegándose incluso a proponer índices
ción. Sin embargo, el concepto ha sufrido una am- para medir la «importancia», en este sentido, de
pliación de contenidos y aplicaciones y se ha ex- una especie en la comunidad o ecosistema [42]
tendido a especies relacionadas con interacciones (cuadro 9.1).

CUADRO 9.1.
En busca de las especies clave de una comunidad

El desarrollo de una definición operativa de especie detectar el efecto causado por la variación en abundan-
«clave» requiere la definición de la intensidad del efec- cia y lo que se hace es valorar los efectos de la elimi-
to de una especie sobre algún rasgo o descriptor cuan- nación completa de la especie en cuestión, sustituyén-
titativo de la comunidad o ecosistema, tales como la dose el índice anterior por:
productividad, la diversidad, la transformación de un
nutriente o la abundancia de uno o más grupos funcio- 1 DN – DD
nales de especies o de especies dominantes. Esta idea ICi =
pi DN
se sintetiza en un índice de «Importancia Comunita-
ria», IC, que describe el cambio en el descriptor selec-
cionado por unidad de cambio en la abundancia de las siendo DN el valor del descriptor en la comunidad ori-
especies [42]: ginal y DD el valor que toma cuando se elimina la
especie i; pi es la abundancia relativa de la especie i
1 dD antes de ser eliminada. Si una especie tiene un efecto
IC = directamente proporcional a su abundancia, el IC será
D dp
igual a 1 (si el descriptor disminuye con su elimina-
donde D es el valor del descriptor utilizado y p es la ción) o –1 (si el descriptor aumenta). Si la especie i es
abundancia o biomasa relativa de la especie cuya abun- una especie clave, el valor absoluto del IC será mucho
dancia se modifica. En la práctica, puede ser difícil mayor que 1.

9.3.4. Regulación por recursos versus (bottom-up, BU) frente al control por depredadores
consumidores (top-down, TD). En el marco del control BU, los
organismos en cada nivel trófico están regulados
El debate sobre los mecanismos que contro- por la disponibilidad de recursos. La idea del con-
lan la estructura de las redes tróficas se enriquece trol TD sugiere que el hecho de que los organismos
con una nueva dicotomía: el control por recursos estén controlados por los recursos o por los depre-

3
El término original es «keystone predator», que hace alu- hace la piedra «angular» en relación con la estructura de un arco
sión al papel sostenedor de la estructura de la comunidad, como de puente.

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350 / Ecología

dadores depende de su posición en la cadena trófi- cambios en la biomasa de peces piscívoros se amor-
ca. La propuesta del control TD nace con la obser- tiguaría hasta hacerse prácticamente indetectables
vación o, mejor, propuesta de que «el mundo es en el nivel trófico del fitoplancton [47]. El «efecto en
verde» [43] porque los depredadores controlan la cascada trófica» y el acoplamiento de controles «por
presión que los herbívoros ejercen sobre la vegeta- depredación» (TD) y «por recursos» (BU) aparecen
ción. Esto quiere decir que los consumidores finales como hipótesis, ninguna de las cuales es de aplica-
en una cadena trófica están limitados por los recur- bilidad general, dependiendo ésta de factores tan
sos; los organismos en el nivel trófico inmediata- variables como el estado trófico, la morfología y
mente inferior están controlados por los depredado- profundidad, la existencia de una cobertura de vege-
res y así sucesivamente, alternándose el mecanismo tación macrofítica y otros aspectos que deben ser
controlador con los niveles tróficos. La hipótesis ha tenidos en cuenta a la hora de aplicar técnicas de
sido contestada desde diversos puntos sobre la base biomanipulación [48]. La diversidad de combinacio-
del carácter frecuentemente conceptual del nivel nes de este conjunto de factores hace necesario el
trófico o del papel de las defensas de las plantas estudio detallado de cada sistema para elucidar el pa-
contra los herbívoros [44]. pel de los mecanismos BU y TD en la organización
En cualquier caso, el papel relevante de los de- y funcionamiento de la red trófica (cuadro 9.2).
predadores como controladores de la estructura co-
munitaria ha sido puesto de manifiesto a través de La importancia de los efectos indirectos
experimentos de biomanipulación in situ y por los en la estructura de comunidades
procesos descritos como efectos en cascada trófica,
en los que la biomasa vegetal es regulada principal- Muchos de los mecanismos apuntados en los pá-
mente por fuerzas iniciadas en los niveles altos de rrafos anteriores ponen de manifiesto la relevancia
la red trófica [45]. De acuerdo con las predicciones de los efectos indirectos en la estructura y dinámica
de los efectos en cascada, la eliminación de peces de las comunidades (también en capítulos anteriores:
piscívoros debe causar un incremento rápido de la recuérdese la interacción indirecta herbívoro-parási-
biomasa de peces planctívoros, una reducción de to-planta del cuadro 7.4). El control que el depreda-
la biomasa del zooplancton herbívoro y, finalmente, dor ejerce sobre el herbívoro, identificable como un
un incremento de la biomasa de fitoplancton. La teo- efecto negativo del primero sobre el segundo, se tra-
ría del control TD-BU predice que, en un lago eu- duce en un efecto positivo del depredador sobre las
trófico, cambios en la biomasa de peces piscívoros plantas (figura 9.9), y existen numerosos ejemplos
deben tener un fuerte impacto sobre la biomasa de del efecto indirecto que la eliminación del depreda-
peces planctívoros, un ligero aunque observable im- dor tiene sobre la biomasa vegetal al liberar a los
pacto sobre la biomasa de zooplancton y poco o nin- herbívoros del control por depredación. Frecuente-
gún impacto sobre la biomasa de fitoplancton; por mente la eliminación del depredador es debida a la
el contrario, el control BU sería fuerte en los niveles actividad humana y el resultado es una comunidad
basales de la red trófica y se amortiguaría hacia los menos diversa, como ocurre con el efecto que la
niveles superiores. Como consecuencia, la biomasa sobreexplotación derivada de la pesca deportiva ha
máxima de la comunidad depende, a largo plazo, de causado en grandes extensiones de la comunidad
la disponibilidad de nutrientes (control BU) pero la sublitoral mediterránea (cuadro 9.3). En otros casos,
biomasa de los diferentes niveles tróficos, en un sin embargo, es el uso durante siglos de los recursos
momento dado, está determinada por los efectos litorales por poblaciones humanas lo que permite el
combinados de fuerzas TD y BU [46]; las primeras mantenimiento de comunidades que, al suprimirse
son más fuertes en los niveles altos de la red y lo la actividad (por establecimiento de una zona litoral
contrario ocurre con las segundas. Esto lleva a la pre- protegida con fines conservacionistas), introducen
dicción de que (al menos en lagos eutróficos) la cambios en las comunidades hacia estados de mucha
propagación en cascada de los efectos derivados de menor diversidad y productividad (cuadro 9.4).
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Estructura y dinámica de comunidades / 351

CUADRO 9.2
Control «top-down» y «bottom-up» en la red trófica de una laguna ultraoligotrófica (La Caldera, España)

La laguna de La Caldera, cuyas características fue-


ron presentadas en el cuadro 4.3, es un ecosistema
ultraoligotrófico, cuyo principal aporte de nutrientes
inorgánicos es de origen atmosférico (transporte de
aerosoles desde el desierto del Sáhara) y donde el car- Copépodos
bono orgánico disuelto es fundamentalmente autócto-
no y de origen fitoplanctónico. En contraste con otros
sistemas oligotróficos (cuadro 5.2), la importancia de
la red trófica microbiana es pequeña, estableciéndose
la cadena trófica dominante entre copépodos y fito-
plancton mixotrófico (figura adjunta). Este tipo funcio- Nut.
nal tiene ventaja sobre el fitoplancton exclusivamente inorg. Algas
autotrófico bajo condiciones de fuerte limitación nu-
tritiva y sobre los flagelados heterotróficos bajo con-
diciones de baja abundancia de bacterias [49, 50]. En
este singular sistema, las algas son las principales con-
troladoras del bacterioplancton a través de una doble Bacterias
interacción: por una parte, las algas ejercen un impor-
tante control «BU» a través de una interacción de tipo estrictas
mutualista con las bacterias, en la que el carbono or-
gánico disuelto excretado por las algas (resultado del
desacoplamiento entre fotosíntesis y crecimiento, bajo
condiciones de fuerte radiación y escasez de nutrien- C.O.D.
tes) permite el crecimiento bacteriano y los nutrientes
reciclados por las bacterias son utilizados por el fito-
plancton. Por otra parte, el fitoplancton mixotrófico
ejerce un control «TD» sobre el bacterioplancton.

Redes tróficas, efectos indirectos la dominancia relativa de las especies que compo-
y estequiometría nen el zooplancton herbívoro.
Por otra parte, la limitación del fitoplancton y
Los efectos indirectos en la organización de las de las bacterias por un determinado nutriente (por
redes tróficas pueden ser incluso más sutiles y ope- ejemplo, el fósforo) puede dar lugar a cambios es-
rar a través de la disponibilidad y proporción de los tructurales y dinámicos de la red trófica que se re-
nutrientes inorgánicos para los productores prima- lacionan con la composición elemental de los orga-
rios, o de la disponibilidad de carbono orgánico di- nismos. La denominada Ecología estequiométrica
suelto para las bacterias. Por ejemplo, el consumo [53] se apoya en la consideración de las proporcio-
de fitoplancton por el zooplancton herbívoro causa nes relativas (ratios) de los componentes básicos en
la excreción de nutrientes por parte de los animales la composición elemental de los organismos, con el
en proporciones diferentes a las del medio, lo que fin de analizar la influencia mutua entre éstos y
puede causar cambios en la composición específica el ecosistema del que forman parte. Así, en la este-
del fitoplancton que, a su vez, pueden repercutir en quiometría ecológica, un organismo que consume
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352 / Ecología

Pesca

Depredador

Depredador
Herbívoro

Herbívoro
Plantas

Plantas

Figura 9.9.—Efecto indirecto (líneas discontinuas) del depredador sobre las plantas (izquierda). La eliminación del depredador, por
ejemplo debido a sobreexplotación pesquera en los ecosistemas sublitorales, puede conducir a la desaparición de la cobertura de algas
blandas (cuadro 9.3).

a otro es comparable a una reacción química com- Importancia del tamaño de los organismos
pleja donde los reactivos (recursos) y productos en las redes tróficas
(consumidores y productos de desecho) estarían su-
jetos al balance de masas que opera en cualquier Uno de los primeros ejemplos de red trófi-
reacción [54]: ca  multiespecífica, la red trófica que soporta al
arenque en el mar del Norte (figura 9.10) [56], ya
(Nx Py)depredador + (Na Pb)presa ⎯→ muestra la necesidad de considerar que la especie
«arenque» (Clupea harengus) tiene, en realidad,
Q(Nx Py)depredador + (Na' Pb')reciclado diferentes papeles tróficos en sus diferentes esta-
dos de desarrollo, con un incremento del tamaño
En este contexto, la presa es consumida por el de las especies-presa en las fases larva, post-larva,
depredador que incorpora elementos de aquélla en juvenil y adulto. Las larvas son fundamentalmen-
una proporción fija, incrementando la biomasa del te herbívoras; las siguientes fases de desarrollo ya
depredador en un factor Q y generando un produc- son depredadoras de pequeños crustáceos herbí-
to de reciclado con una proporción elemental alte- voros como el copépodo Pseudocalanus, y el aren-
rada. La comparación de los valores a, b, a' y b' en que adulto puede ocupar este mismo nivel trófico
relación con las demandas relativas del consumidor consumiendo herbívoros de mayor tamaño (como
en N y P contiene información acerca de las inter- el copépodo Temora) o subir un escalón en la ca-
acciones tróficas y ayuda a entender los procesos dena trófica y consumir otros depredadores zoo-
que contribuyen a la organización de las comunida- planctónicos (como el quetognato Sagitta) o inclu-
des (cuadro 9.5). so individuos juveniles del pez Ammodytes, otro
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Estructura y dinámica de comunidades / 353

CUADRO 9.3
Efectos indirectos en una comunidad sublitoral mediterránea

Los sustratos rocosos sublitorales bien iluminados de algas blandas y erectas es destruida por las densas
en el Mediterráneo pueden mostrar dos estados clara- poblaciones de erizos, y el paisaje cambia a un sustra-
mente diferentes, pero relacionados por la eliminación to rocoso sólo recubierto por las costras de algas cora-
pesquera de depredadores y los consecuentes efectos linas resistentes a los erizos (figura adjunta).
en cascada e indirectos [51]. Estos efectos indirectos Se supone que ciertas medidas, como la prohibición
son particularmente evidentes cuando la presión de los de la actividad pesquera sobre los depredadores, debe-
peces depredadores sobre los erizos (herbívoros) es eli- rían permitir la restauración del estado «natural», aun-
minada por sobreexplotación pesquera, produciéndose que no hay evidencia de la reversibilidad de este proce-
un cambio drástico en el paisaje submarino: la cober- so y lo que parece seguro es que requeriría mucho más
tura del sustrato por comunidades con alta diversidad tiempo que el correspondiente al cambio observado.

Cambio de estado
Pesca por sobrepesca Pesca

Prohibición
de la pesca
Peces Peces

Erizos Erizos

Algas Algas

Cobertura de algas coralinas incrustantes


Cobertura de algas blandas y erectas. y densas poblaciones de erizos.
Alta diversidad Baja diversidad

depredador cuyas presas son los crustáceos herbí- tos en cascada e indirectos se traducen no sólo en
voros. cambios de la biomasa de herbívoros y plantas, sino
La influencia de la relación entre tamaños de en cambios en la estructura taxonómica y dominan-
depredadores y presas sobre la estructura y dinámi- cia relativa de especies de diferente tamaño. En el
ca de la comunidad se pone claramente de mani- ejemplo clásico de la introducción del pez Alosa
fiesto a través de modificaciones (introducción o aestivalis en el lago Crystal [57], este planctívoro
supresión) de los depredadores finales, cuyos efec- causa, a través de un proceso de depredación selec-
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354 / Ecología

CUADRO 9.4
Efectos indirectos y explotación humana del litoral en Chile

Robert Paine [52] recoge diversos trabajos de inves- dos y algas que venían realizando los humanos, para
tigadores chilenos (referencias incluidas en [52]) que consumo local y exportación, llevó al incremento de
ponen de manifiesto el efecto negativo de la supresión la población y del tamaño individual de la lapa Fisu-
de la actividad de «marisqueo» que, durante siglos, se rella picta y a la reducción de la cobertura de algas
realiza en el ámbito litoral intermareal de Chile central rojas de la especie Iridaea boryana de un 90% del
y septentrional, donde la geografía y el clima obligan sustrato a menos del 5%. En otra zona, la supresión
a la población a concentrarse en una estrecha banda del depredador final (la especie humana) resultó en
entre el océano productivo y el interior extremadamen- el incremento de otro depredador, el gasterópodo car-
te desértico y la cordillera. Bajo estas condiciones, la nívoro Concholepas concholepas y de las lapas de
zona intermareal se caracteriza por una franja superior comportamiento herbívoro. El gasterópodo reduce
de cirrípedos, otra franja ocupada por un tipo de me- drásticamente la cobertura de mejillones, que son re-
jillón y, debajo, una zona ocupada por algas coralinas, emplazados por algas, y las lapas acaban con éstas...
herbívoros y asteroideos; en el límite del estrato subli- Después de cinco años, la comunidad en la zona pro-
toral, las grandes laminarias muestran su presencia. La tegida queda dominada de forma prácticamente abso-
exclusión de la actividad de recolección de invertebra- luta por una costra de cirrípedos.

tiva de presas de tamaño corporal grande, un com- muy particularmente, en la organización estructural
pleto cambio en la estructura de la comunidad de las comunidades acuáticas pelágicas, tal como
planctónica (figura 9.11), con la práctica desapari- se desarrollará en el apartado 9.5.
ción de invertebrados depredadores (Leptodora) y
herbívoros filtradores como Daphnia y Mesocy-
clops, y la proliferación de pequeños herbívoros 9.3.5. Perturbaciones y diversidad:
como Ceriodaphnia y Bosmina. Lógicamente, este de vuelta a Hutchinson
cambio profundo en la estructura de tamaños del
nivel trófico de los herbívoros causa también cam- Al inicio de este apartado sobre «Regulación de
bios en la abundancia, composición taxonómica y la estructura de la comunidad» se hacía alusión a la
de tamaños del nivel basal, el fitoplancton, ya que paradoja del plancton formulada por Hutchinson
la ausencia de grandes filtradores suele conducir al en 1961 [16], cuando se plantea el problema de la
incremento de la biomasa de algas; en definitiva, el coexistencia de muchas especies de fitoplancton en
ecosistema cambia de estado, pasando de condicio- un medio aparentemente homogéneo.
nes de aguas transparentes por la escasez de bioma- La propuesta de Hutchinson fue reformulada
sa fitoplanctónica a un estado de menor calidad con posteriormente como hipótesis del desequilibrio si-
aguas verdes debido a la abundancia de fitoplanc- multáneo [59]. La diversidad del fitoplancton se
ton. El conocimiento sobre los mecanismos que re- debería a su distribución espacial en manchas cau-
gulan la estructura y dinámica de comunidades, y sadas por las diferentes tasas de reproducción de las
particularmente de los efectos en cascada y de los especies y por el efecto de la presión de consumo
efectos indirectos, está en la base de la aplicación del zooplancton, también distribuido heterogénea-
de técnicas de biomanipulación para restaurar o mente en el espacio. De esta forma, la hipótesis del
controlar la calidad de los ecosistemas acuáticos «desequilibrio simultáneo» pone el acento en la he-
[48, 58]. terogeneidad espacial más que en los cambios tem-
En cualquier caso, el tamaño individual es un porales (como plantea la paradoja del plancton de
descriptor de la máxima importancia en ecología y, Hutchinson); heterogeneidad espacial, quizá alea-
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Estructura y dinámica de comunidades / 355

CUADRO 9.5
Nutrientes, estequiometría y redes tróficas en una laguna ultraoligotrófica (La Caldera, España)

En el contexto presentado en el cuadro 9.2, el estudio microbiana no se desarrolla y la relación predominan-


experimental de las modificaciones que tienen lugar en te entre algas y bacterias es competitiva (figura adjun-
la red trófica de la laguna de La Caldera después de ta, caso  A). Por otra parte, cuando algas y bacterias
una entrada de fósforo pone de manifiesto que el desa- alcanzan una composición química equilibrada (N:P
rrollo de una red trófica de tipo microbiano se relacio- baja), se desarrolla una red microbiana, apareciendo
na con la composición (cociente N:P) de algas y bac- también los ciliados que completan la cadena trófica
terias. Cuando, debido al consumo masivo de fósforo hasta conectar con los copépodos y la relación entre
por el fitoplancton, la composición de bacterias mues- algas y bacterias es de carácter mutualista (figura ad-
tra una deficiencia en fósforo (relación N:P alta), la red junta, caso B) [55].

A B
Copépodos
Copépodos Ciliados

Nut.
Algas Algas
P heterotr. inorg.

Bacterias Bacterias
heterotróficas Autotróficas heterotróficas
estrictas estrictas
N/P N/P
alta N/P baja N/P
C.O.D. baja C.O.D. baja

toria o caótica, pero con la suficiente persistencia baciones aparece como el factor clave, de forma que,
como para permitir a diferentes especies explotar el bajo condiciones extremas de ausencia de perturba-
hábitat global de forma simultánea. ciones o de perturbaciones muy severas e impredeci-
El papel de las perturbaciones como agente ge- bles, se alcanzaría, o bien una comunidad moldeada
nerador de diversidad, particularmente en ecosiste- por la exclusión competitiva o, en el otro extremo,
mas altamente diversos como el bosque tropical o el una comunidad dominada por unas pocas especies
arrecife de coral, queda claramente establecido con oportunistas capaces de colonizar y persistir en un
la hipótesis de las perturbaciones intermedias [60, medio físico especialmente severo. El nombre «hipó-
61]. Incluso en sistemas de este tipo, el tiempo de tesis de las perturbaciones intermedias» alude a que
recuperación de las poblaciones ante perturbaciones es precisamente este tipo de perturbación, de inten-
físicas severas hace difícil que la exclusión competi- sidad y/o frecuencia intermedia, la que permitiría la
tiva llegue a tener efecto. El régimen de las pertur- coexistencia de especies oportunistas o pioneras,
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356 /

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Ecología

7-12 mm Pez joven 12-42 mm Arenque 42-130 mm


Arenque adulto

Ammodytes juv.

Medusas Pleurobrachia Tomopteris Sagitta Limacina Oikopleura

Larvas Larvas Anfípodos


Cumáceos Misidáceos Nyctiphanes
balanus decápodos

Apherusa

Larvas
moluscos Pseudocalanus Temora Calanus
Harpacticidae Paracalanus Acartia Centropages
Podon
Evadne

Tintinnopsis Noctiluca
Foraminíferos
Radiolarios

Prorocentrum Melosira Thalassiosira Coscinodiscus Rhizosolenia Chaetoceros Navícula


Peridinium Paralia Guinardia Biddulphia Nitzschia
Ceratium Phaeocystis

Figura 9.10.—Red trófica del arenque, elaborada por A. Hardy en 1924. Redibujada de [56].

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Estructura y dinámica de comunidades / 357

Diaptomus
15 Cyclops
1942
10 sin Alosa
Daphnia
Epischura
5
Abundancia relativa (%)

Mesocyclops
0
0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,2 1,4 1,6 1,8
Talla (mm)
Bosmina
15
Asplanchna 1964
10 Diez años después de la
Tropocyclops introducción de Alosa
5 Ceriodaphnia

Cyclops
0
0,2 0,4 0,6 0,8 1
Talla (mm)

Figura 9.11.—Modificación de la composición y distribución de tamaños del zooplancton en Crystal Lake después de la introducción
de una población del pez planctívoro Alosa aestivalis. Modificada de [57].

siempre preparadas para colonizar y prosperar en un necientes a especies de los niveles superiores, idea
hábitat recién perturbado, y de especies competido- ésta que ya plasmó Charles Elton en su concepto
ras, capaces de resistir la perturbación pero incapaces de pirámide de números [62]. Lo que interesa des-
de eliminar competitivamente a las oportunistas y tacar en este momento es que, casi en los inicios
dominar absolutamente el espacio ecológico. de  la ciencia ecológica, se propone la descrip-
Parece claro que estas hipótesis son enteramen- ción  de la comunidad biológica como una distri-
te compatibles y enriquecen la idea inicialmente bución de abundancias, no entre especies, sino entre
planteada por Hutchinson. En definitiva, los cambios clases de tamaño.
temporales, la heterogeneidad espacial y las pertur- Los inconvenientes de la aproximación taxonó-
baciones físicas modulan las interacciones biológi- mica o multiespecífica, implícita en la figura de la
cas, particularmente la competencia interespecífica, red trófica del arenque (figura 9.10), se agudizan
generando diversidad a escala de comunidades, pai- cuando el objetivo biológico es contribuir al desa-
sajes y ecosistemas. rrollo de un modelo ecológico de escala no estric-
tamente local, ya que conforme la escala del mode-
lo aumenta, la dificultad de considerar los detalles
9.4. ESTRUCTURA DE TAMAÑOS de las interacciones biológicas aumenta, imponién-
DE LAS COMUNIDADES dose la búsqueda de vías que permitan reducir la
complejidad multiespecífica de las redes tróficas.
Los organismos que ocupan la base de las redes Si a ello se le añaden las inherentes dificultades de
tróficas tienden a ser más numerosos que los perte- la aproximación multiespecífica cuando el modelo
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358 / Ecología

se refiere al ecosistema pelágico oceánico, entonces y de la relación alométrica entre metabolismo y ta-
es prácticamente inevitable la introducción de cri- maño individual (anexo 4), predice la acumulación
terios de agregación de individuos en categorías de biomasa en los productores primarios de siste-
no taxonómicas (o ataxonómicas, usando el califi- mas terrestres (tipo bosque) frente al reparto más o
cativo que suele identificar a este tipo de aproxi- menos equitativo de la biomasa en las comunidades
mación). planctónicas. La diferencia entre ambos sistemas es
La introducción del concepto de nivel trófico que el tamaño individual decrece con el papel tró-
por Lindeman, a principios de los cuarenta [36], en fico en el primer caso, mientras que aumenta en el
su famosa propuesta del enfoque trofodinámico segundo.
para la formalización de los ecosistemas, es, en de- En el caso del ecosistema pelágico oceánico, el
finitiva, una propuesta de reducción de la comple- estudio de la distribución del material particulado
jidad inherente a la descripción taxonómica. El pro- llevó, en los años setenta del pasado siglo, a la hi-
blema con el uso de este concepto como criterio de pótesis de la constancia de biomasa en clases loga-
agregación es que obliga a la adscripción de una rítmicas del tamaño individual [64], hipótesis que
especie a uno de los pocos niveles tróficos en que estimuló diferentes aproximaciones teóricas al pro-
puede resumirse una comunidad biológica, y esto blema de la estructura de tamaños de las comuni-
es algo que queda bien sobre el papel pero es real- dades planctónicas. La mayoría de ellas, de hecho,
mente difícil de conseguir sin ambigüedad en la seguían utilizando el nivel trófico como unidad
mayoría de los casos. Y de nuevo el océano ofre- operativa, y casi todos los modelos incorporaban
ce muchos ejemplos de ello: la mayor parte de los la dependencia que la respiración y la tasa de cre-
denominados «herbívoros» del plancton (los típicos cimiento muestran con relación al tamaño indivi-
copépodos, cladóceros, etc.) son en realidad «filtra- dual. El primer modelo teórico que considera una
dores de partículas» con diferente grado de discri- distribución continua de tamaños y abandona el
minación; la relación depredador-presa entre ctenó- concepto de nivel trófico, apoyándose también en
foros y copépodos se invierte según la fase del las relaciones alométricas citadas, propone la rela-
desarrollo ontogénico de cada uno de los elemen- ción [65]:
tos; una misma especie cambia de nivel trófico a lo
largo de su ciclo biológico, etc. b(M) ∝ M–1,22
En cualquier caso, el fundamento del enfoque
trofodinámico es coherente con las propuestas que
se van a tratar a continuación, en cuanto defiende donde b(M) es la función de biomasa normalizada,
la idea de que la estructura trófica de un ecosistema cuyo valor se aproxima a la densidad de individuos
refleja, de alguna forma, las propiedades fisiológi- por clase de tamaño (cuadro 9.6).
cas de los organismos que lo constituyen, propie- La existencia de una relación alométrica entre
dades fisiológicas que están fuertemente controla- la abundancia de organismos N y el tamaño M se
das o determinadas por el tamaño corporal. ha demostrado para el caso de la comunidad planc-
tónica en aguas subtropicales [66] (figura 9.12)
aunque la información acumulada hasta hoy en di-
9.4.1. Relación entre tamaño individual ferentes ecosistemas indica que el valor de la pen-
y abundancia diente es bastante variable y frecuentemente no
puede distinguirse estadísticamente del valor –1, en
Una de las primeras generalizaciones ecológi- cuyo caso la densidad varía inversamente con el
cas en relación con la estructura de tamaños de los tamaño individual y la biomasa sería independiente
ecosistemas se debe a Howard T. Odum [63], quien, del tamaño [67]:
sobre la base del decrecimiento logarítmico en la
eficiencia ecológica entre compartimentos tróficos, B(M) = M × N(M)
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Estructura y dinámica de comunidades / 359

CUADRO 9.6
Espectros de biomasa, biomasa normalizada y abundancia

En el estudio del plancton y del material particula- representación frente a M se suele llamar espectro de
do en general, abarcando un rango amplio de tamaños biomasa normalizada.
de partícula, es frecuente emplear técnicas de fraccio- El empleo de la escala de octavas tiene la caracte-
namiento con diferente amplitud de clases. La em- rística de que la amplitud de una clase es igual al valor
pleada escala de logaritmos en base 2 (llamada esca- del límite inferior de dicha clase ΔMi = Mi por lo que
la de octavas, con límites 1, 2, 4, 8, 16, 32, etc.) es se puede escribir
intuitiva, en el sentido de que los organismos inclui-
b(Mi)
dos dentro de cada clase se diferencian, como máxi- b(Mi) = ≈ N(Mi)
mo, en un factor 2× de su masa individual. Sea cual Mi
sea el intervalo, los valores de biomasa por clase de siendo N(M) la función que relaciona la abundancia de
tamaño no son comparables entre las diferentes clases, organismos con el tamaño individual pero, al contrario
a menos que sean normalizados. La normalización que b, N es una función discreta ya que sólo se puede
implica referir la biomasa bi por clase de tamaño a la asignar un número de individuos a un rango de tamaños
amplitud ΔMi de esa clase de tamaño o masa indi- (Mi, 2Mi) y no a un tamaño exacto, de ahí el signo ≈.
vidual: Obviamente, con las técnicas actuales de recuento
bi y medida del tamaño individual basadas en sistemas
bi = de análisis de imagen o contadores automáticos, estas
ΔMi
precauciones pueden parecer obsoletas, pero no está
La función que se ajusta a los valores de bi es la de más tenerlas en cuenta, sobre todo al calcular pro-
función continua de biomasa normalizada b(M) cuya piedades globales de toda la comunidad.

104

102
Biomasa normalizada (litro–1)

100
b (M)

10–2

10–4

10–4 10–2 100 102 104


Peso (mg C)
M

Figura 9.12.—Relación alométrica entre la biomasa normalizada y el tamaño corporal del plancton en el Giro Central del océano
Pacífico. Redibujada de [66].

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360 / Ecología

como N(M) ∝ M–1 entonces: tamaño Mi. La aplicación al plancton de aproxima-


ciones similares a ésta sugiere que los organismos
B(M) ∝ M × M–1 ∝ M0 de menor tamaño pueden ser responsables de la ma-
yor parte de los gastos respiratorios de la comu-
La atención a la variabilidad más que a la cons- nidad.
tancia de la pendiente del espectro de valores de
abundancia pone de manifiesto que, en ecosistemas «Equivalencia energética» en animales
donde el control físico es severo (por ejemplo, lagos y plantas
de alta montaña, lagunas hipersalinas o las aguas
antárticas), el espectro de tamaños puede mostrar En grupos de composición y comportamiento
discontinuidades y alejarse claramente de la linea- más homogéneos, como es el caso de los mamíferos
lidad. Por otra parte, la pendiente del espectro pa- herbívoros, un espectro de densidades (expresadas,
rece relacionarse bastante bien con la productividad por ejemplo, en individuos por km2) tiene la for-
del sistema: en ecosistemas altamente productivos, ma [69]:
una determinada biomasa de productores primarios
se renueva más rápidamente y permite el sosteni- N(M) ∝ M–0,75
miento de una elevada biomasa de animales, dando
lugar a un espectro de pendiente menos negativa Si se combina esta relación con la del metabo-
que en ecosistemas oligotróficos, donde la lenta re- lismo (ley de Kleiber, capítulo 5, anexo 4):
novación de la biomasa de fitoplancton no puede
soportar elevadas biomasas de consumidores y el R(M) ∝ M0,75
espectro muestra una pendiente más negativa.
se puede deducir que el gasto energético Ri de cada
grupo de herbívoros de tamaño individual caracte-
rístico Mi es el mismo, independientemente de si
9.4.2. Estructura de tamaños y consumo
son organismos grandes o pequeños:
de energía
Ri ∝ Mi–0,75Mi0,75 ∝ Mi0
El interés de los modelos alométricos de abun-
dancia-tamaño aumenta al combinarlos con las re- En otras palabras, en el caso de los mamíferos
laciones alométricas de tasas fisiológicas, lo que herbívoros, las especies de pequeño tamaño y las
permite derivar predicciones acerca de propiedades de gran tamaño demandan la misma fracción de la
metabólicas a nivel de poblaciones o comunidades producción disponible en el área de referencia, son
[68]. Tomando como ejemplo la respiración, cuya energéticamente equivalentes.
relación alométrica con el tamaño individual está La recopilación de datos de producción anual
bien establecida (anexo 4), se podría obtener una para un rango de tamaños que se extiende desde
estimación del consumo de energía de la comunidad algas unicelulares hasta árboles [70], pone de ma-
mediante la expresión: nifiesto una relación alométrica entre la tasa de pro-
n
ducción anual G y masa individual M con el mismo
Rc = ∑ N(Mi, Mi + 1)R(Mi) exponente de 3/4 ya observado en el metabolismo
i=1 animal:

donde la respiración de la comunidad Rc es el su- G ∝ M0,75


matorio, para n clases de tamaño, del producto de la
densidad de individuos N en cada clase (Mi, Mi + 1) Una explicación a esta regularidad «macroeco-
por la tasa de respiración R que corresponde a cada lógica» argumenta que tanto organismos unicelu-

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Estructura y dinámica de comunidades / 361

lares como pluricelulares poseen una estructura recopilación de datos de la literatura científica. El
fractal en la red de distribución interna de sus me- estudio en condiciones naturales de las relaciones
tabolitos, adaptada a una optimización de la capa- entre tasas metabólicas, abundancia y tamaño indi-
cidad metabólica y de la superficie de absorción de vidual del fitoplancton en sistemas naturales pone
materiales nutritivos en relación con una minimiza- de manifiesto que la relación existente no se ajusta
ción de la distancia y el tiempo de transporte [71]. al valor supuestamente general de 3/4 y varía con la
Por otra parte, la abundancia de individuos en productividad del ecosistema, por lo que la regla de
una comunidad de plantas se relaciona con el tama- la equivalencia energética no sería de aplicación en
ño individual con un exponente de –3/4 y, dado que el caso de la comunidad fotoautotrófica del sistema
G es una variable que puede asumirse como tasa pelágico oceánico (cuadro 9.7).
individual de uso de recursos, puede concluirse que
el consumo total de recursos de la comunidad es
independiente de la masa individual, de modo aná- 9.4.3. Relaciones entre riqueza específica
logo al caso anterior de los herbívoros, lo que su- y tamaño individual
giere la generalización de la regla de la equivalen-
cia energética al mundo de las plantas. Los escasos análisis existentes de la distribu-
Sin embargo, la mayor parte de los datos que ción del número de especies por clase de tamaño
soportan los modelos empíricos anteriores y, en ge- generan espectros como el de la figura 9.13. La
neral, las relaciones alométricas de la denominada riqueza específica aumenta con la disminución del
macroecología [72] derivan mayoritariamente de la tamaño individual, algo que puede intuirse desde

CUADRO 9.7
Estructura de tamaños y fotosíntesis en el fitoplancton marino

Si la regla de los 3/4 es de aplicación universal para Como muestra la figura adjunta (modificada de
todos los organismos fotosintéticos, entonces las tasas [75]), el estudio del fitoplancton marino en las aguas
específicas de metabolismo R/M y de crecimiento G/M oligotróficas de los giros centrales norte y sur del océa-
decrecerían alométricamente con el tamaño individual no Atlántico y en las aguas costeras eutróficas de la ría
de acuerdo a M0,75/M = M–0,25, lo que implicaría la do- de Vigo muestra que la fotosíntesis G por célula se
minancia relativa de las células de pequeño tamaño relaciona de forma prácticamente isométrica con el
(pico- y nanoplancton) en todos los tipos de ecosiste- tamaño celular M (exponente ≈ 1), aunque el valor del
mas. Sin embargo, el estudio de las relaciones entre exponente es significativamente mayor en el caso de
abundancia, fotosíntesis y tamaño celular en áreas ma- las aguas costeras eutróficas (1,14, círculos oscuros)
rinas de diferente productividad ha puesto de manifies- que en las aguas oceánicas oligotróficas (0,96, círculos
to que la abundancia relativa y la tasa de fotosíntesis claros). Por otra parte, el exponente de la relación en-
de las células de tamaño grande (microfitoplancton) tre abundancia y tamaño es significativamente más
son mayores en áreas ricas en nutrientes como son las negativo en las aguas oligotróficas (–1,25) que en las
aguas costeras y las zonas de afloramiento. La domi- eutróficas (–0,90). La combinación de ambas relacio-
nancia relativa de células grandes ha sido atribuida a nes (Q = N × G) indica cómo varía la fotosíntesis por
procesos biológicos (depredación sobre las células pe- grupos de tamaños en función del tamaño del fito-
queñas [73]) o hidrodinámicos (retención de las célu- plancton, de modo que la producción por grupos dis-
las grandes en áreas de dinámica vertical ascendente minuye con el tamaño en las aguas oligotróficas del
[74]), pero también puede ser el resultado de que la giro central del Atlántico (Q ∝ M–1,25M0,96 ∝ M–0,29),
alta disponibilidad de nutrientes cause un incremento mientras que aumenta en las aguas eutróficas de la ría
en el exponente de la relación entre tasa de fotosíntesis de Vigo (Q ∝ M–0,90M1,14 ∝ M0,24).
y tamaño celular [75].

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362 / Ecología

CUADRO 9.7 (continuación)

6
G ∝ M1,14
4
G (pg C célula–1d–1) G ∝ M0,96
log fotosíntesis

–2

–4

4
N (células ml–1)
log abundancia

0 N ∝ M–0,90

–2
N ∝ M–1,25
–4
–1 0 1 2 3 4 5 6
log tamaño celular
M (μm3)

planteamientos como los que hacíamos al hablar forma del histograma se deba simplemente a un
del nicho ecológico. Lo que para un organismo de problema de este tipo.
gran tamaño puede ser un ambiente o hábitat ho- Otras opiniones defienden la realidad de la me-
mogéneo representa un medio complejo y hetero- nor riqueza específica en organismos de pequeño
géneo para los de menor tamaño, heterogeneidad tamaño, por ejemplo, protozoos [77], y lo hacen so-
que puede traducirse en capacidad para albergar bre el argumento del carácter cosmopolita y la ca-
numerosas especies de este tipo de organismos. La pacidad de dispersión de muchas de las especies de
figura muestra, sin embargo, la existencia de un muy pequeño tamaño individual. Desde este punto
punto de inflexión en la tendencia apuntada, de for- de vista, se sugiere que, a escala evolutiva, el aisla-
ma que para organismos muy pequeños el número miento geográfico de poblaciones sería más fre-
de especies parece disminuir. Y decimos «parece» cuente (y, consecuentemente, las tasas de especia-
porque las dificultades de identificación taxonómi- ción más elevada) en organismos de tamaño grande
ca se multiplican para las especies de muy pequeño que en el caso de los más pequeños, cuya riqueza
tamaño y puede, lógicamente, sospecharse que la específica sería entonces globalmente menor.
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Estructura y dinámica de comunidades / 363

106

105
S ~ L–2

Número de especies
104

S
103

102

10

1
1 10 102 103 104
Tamaño (mm)
L

Figura 9.13.—Relación aproximada entre el número de especies de animales terrestres S y la longitud corporal característica L. La
línea de puntos corresponde a la relación S ~ L–2. Redibujada de [76].

Control físico de la relación entre riqueza dispersión, alimentación y crecimiento. Como se


específica y tamaño individual había anticipado, en este caso la estructura del me-
dio físico determina las posibilidades de variación y
El ambiente sedimentario es un claro ejemplo de la interpretación de la estructura de tamaños de las
cómo la estructura del medio físico condiciona a la comunidades, algo que no es tan fácil en el caso del
distribución de tamaños de la comunidad biológica plancton y, particularmente, en el caso del océano.
que lo habita. El espectro de riqueza específica y Como puede apreciarse, el estudio e interpreta-
tamaño individual en este tipo de ambiente (figu- ción de la estructura de tamaños de las comunidades
ra 9.14) muestra dos picos de acumulación de espe- biológicas está aún lejos de completarse. El tema,
cies correspondientes a los colectivos previamente además, es un ejemplo casi perfecto de la necesidad
bien conocidos e identificados como meiofauna y de enfocar los problemas ecológicos considerando
macrofauna, estando dichos picos separados por un las aportaciones generalistas, apoyadas por las ex-
mínimo de diversidad alrededor de un tamaño carac- presiones alométricas, y la variabilidad e irregulari-
terístico de unos 45 μg [78]. La sugerencia inmedia- dades que, a diferentes escalas (rangos de tamaño
ta es que la distribución observada refleja la adap- individual, grupos taxonómicos, espacio y tiempo),
tación evolutiva del tamaño a dos modos de vida dichas expresiones usualmente encierran. Quedémo-
fundamentalmente diferentes, la inmovilidad sobre nos con una frase de R. Levins y R. Lewontin [79]
la superficie del sedimento para organismos gran- que resume perfectamente la dualidad apuntada:
des, y la movilidad en el ambiente intersticial de los
granos del sedimento para los organismos pequeños, «Things are different: this makes science ne-
hábitos que llevan usualmente aparejados otros re- cessary. Things are similar: this makes science
lacionados con el desarrollo de los ciclos biológicos, possible».

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364 / Ecología

25

20

Número de especies
15

10

Meiobentos
5

Macrobentos

0
10–9 10–6 10–3 1
Peso seco (g)

Figura 9.14.—Relación entre el número de especies y el tamaño corporal en organismos del ambiente sedimentario. El valle o míni-
mo de riqueza específica tiene lugar a una masa aproximadamente igual a 45 μg. Redibujada de [78].

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366 / Ecología

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Estructura y dinámica de comunidades / 367

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CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Describa los modelos geométrico, lognormal 9. ¿Cómo mediría la equidad del reparto de in-
y de MacArthur explicando el significado de dividuos entre especies?
las variables y parámetros de cada uno de
ellos. 10. Proponga un par de índices de diversidad a
partir del índice de Simpson?¿Qué mide este
2. ¿Sobre qué asunciones se basa el modelo de índice?
MacArthur? ¿Qué condiciones debe reunir
una comunidad para esperar un buen ajuste 11. ¿Qué diferencia existe entre los espectros de
de este modelo? diversidad del fitoplancton que vive en el epi-
3. ¿Por qué el modelo lognormal puede ser limnion de un lago estratificado y los del que
apropiado para describir una comunidad en se encuentra distribuido a lo largo de toda la
sus primeras etapas de organización? ¿A qué zona eufótica en el mismo lago?
se debe el frecuente velo que da el nombre
de lognormal truncada a esta distribución? 12. ¿Qué es la beta-diversidad? ¿Cómo puede
medirse? ¿Qué relación numérica puede es-
4. Proponga dos funciones matemáticas corres- tablecerse entre las diversidades alfa, beta y
pondientes al modelo geométrico de distri- gamma?
bución de abundancias y establezca las equi-
valencias entre ellas. 13. ¿Qué es un modelo nulo? Resuma su valor
y sus debilidades.
5. ¿Qué opina Ramón Margalef sobre los tér-
minos biodiversidad y ecodiversidad? 14. Defina los siguientes conceptos relativos a
la  estructura topológica de una red trófica:
6. Proponga y discuta las ventajas e inconve- 1) red trófica direccional versus no direccio-
nientes de al menos 4 índices de diversidad nal; 2) densidad de conexión; 3) conectan-
basados exclusivamente en el número de es- cia; 4) distancia característica; 5) coeficiente
pecies presentes en una muestra de N indi- de agregación.
viduos.
7. ¿Qué propiedades fundamentales debe re- 15. ¿Qué hipótesis existen acerca de la relación
unir un índice de diversidad que sea función entre la conectancia y el número de espe-
de la abundancia relativa de las i especies cies?
identificadas en una muestra de N indivi-
duos? 16. Describa y discuta la validez del modelo pro-
puesto por Robert May acerca de la estabi-
8. ¿En que sentido se dice que el índice de lidad de redes tróficas. ¿Cómo entiende o
Shannon es una medida de la indetermina- define May la estabilidad en su modelo?
ción? ¿Qué relación existe entre indetermi-
nación, complejidad e información en el 17. Resuma los argumentos utilizados para ex-
contexto de la aplicación del índice de Shan- plicar la existencia de un límite en el núme-
non? Discuta algunos casos en los que la ro de niveles tróficos de una cadena alimen-
aplicación de este índice pueda considerarse taria. Utilice algunos valores comparativos
trivial o simplemente inútil. entre diferentes ecosistemas.

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Estructura y dinámica de comunidades / 369

18. ¿Qué pretendía explicar Robert Paine cuan- utilización de la estequiometría en el análisis
do propuso el concepto de keystone preda- de redes tróficas?
tor? ¿Cómo puede identificarse operativa-
mente una especie clave? 22. Resuma el papel que las perturbaciones físi-
cas tienen en la regulación de la estructura de
19. Resuma lo que entiende por control por de- comunidades, indicando el fundamento de las
predación y control por recursos. ¿En qué principales hipótesis formuladas al respecto.
se diferencia la hipótesis que maneja estos
23. Describa un par de modelos empíricos que
procesos de la hipótesis de los efectos en
relacionen la abundancia con el tamaño de
cascada trófica? De acuerdo con esta última,
proponga una actuación de biomanipulación los organismos. ¿Qué entiende por biomasa
que permita recuperar el estado de aguas normalizada?
transparentes en un lago que ha sufrido el 24. ¿A qué se refiere la hipótesis de la equiva-
proceso de eutrofización. lencia energética? Ayúdese de la descripción
matemática de la hipótesis.
20. Describa un ejemplo de efecto indirecto en
una comunidad de plantas-herbívoros-depre- 25. ¿Qué explicaciones se dan a la aparente dis-
dadores en un ecosistema terrestre y uno minución del número de especies en orga-
acuático. nismos de muy pequeño tamaño? ¿Cuál es
su opinión? ¿Por qué en un ambiente sedi-
21. ¿Cuál es el fundamento de la denominada mentario el número de especies muestra dos
ecología estequiométrica? ¿Puede documen- «picos» de acumulación a diferentes tama-
tar algún ejemplo en el que se muestre la ños de grano?

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Sucesión ecológica y estabilidad 10

Una de las ideas más antiguas en relación con conceptual y la diversidad de interpretaciones sus-
el estudio de los sistemas naturales deriva de la citadas durante muchas décadas, así como la pro-
observación de cambios temporales en las aso- puesta de generalizaciones y propiedades emer-
ciaciones de especies que ocupan un hábitat de- gentes ligadas al proceso, hacen de la sucesión
terminado y de la consideración de que tales cam- ecológica uno de los temas históricamente más
bios tienen un carácter ordenado y progresivo. relevantes en el campo de la ciencia ecológica. El
Esta idea es la que tradicionalmente se encierra debate sobre las relaciones entre sucesión, diver-
en el término «sucesión» como proceso ecológico sidad y estabilidad permite afrontar las diferentes
y, aunque frecuentemente se utiliza como sinóni- formas de entender y definir este último término,
mo del proceso de cambio en comunidades, a lo entre las que cobra especial relevancia la consi-
largo de este capítulo vamos a ver que se extien- deración de la «resiliencia» ecológica y de los di-
de al conjunto de procesos que caracterizan la ferentes estados estables que puede adoptar el
dinámica del ecosistema como un todo. La riqueza ecosistema en respuesta a las perturbaciones.

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10.1. INTRODUCCIÓN 10.2. LA SUCESIÓN EN COMUNIDADES


VEGETALES

«Cambio» es una palabra clave en ecología. 10.2.1. Observación e interpretaciones


Cambia la masa de los organismos y el tamaño de iniciales
las poblaciones, cambian los patrones de ocupación
de hábitat por las especies, cambia la dominancia y Aunque las primeras observaciones acerca de
la diversidad de las comunidades, cambia la bioma- los cambios sucesivos en comunidades vegetales
sa y la producción de plantas, herbívoros, carnívo- pueden seguirse hasta el siglo XIX, casi todo el mun-
ros y lo hace la estructura de las redes tróficas. Los do estaría de acuerdo en asignar al botánico Henry
modelos dinámicos y deterministas que han ocupa- Cowles (1869-1939) la primera descripción clara
do la mayor parte de los capítulos anteriores sugie- de la secuencia de cambios ligados a la sucesión
ren la posibilidad de predecir el resultado del cam- vegetal en un estudio de las dunas cercanas al lago
bio, pero, como ha quedado claro, conforme el nivel Michigan [1] y a su colega F. Clements (presentado
de organización objeto de estudio se hace más com- en el capítulo 1) el lanzamiento a la arena científi-
plejo, la diversidad de factores biológicos y físicos, ca de interpretaciones que, aunque comprensibles
intrínsecos y externos al sistema, pone en serios en el contexto intelectual del comienzo del primer
aprietos el carácter determinista de los modelos y cuarto del pasado siglo, hoy sin duda parecen fuera
la posibilidad de predecir el estado futuro de un de contexto científico. Y es que, efectivamente, fue
sistema natural. el estudio de los cambios observados en la vegeta-
El tema de la sucesión ecológica es el para- ción de determinadas áreas del continente america-
digma del cambio en ecología y representa un es- no lo que propició las primeras ideas de sucesión
fuerzo históricamente muy relevante en formalizar ecológica. La evolución de un sistema de dunas
los patrones de cambio temporal que se observan desde que se forman hasta que quedan fijadas por
en comunidades y ecosistemas. Los intentos de ge- la vegetación, o el proceso de colonización y relle-
nerar una teoría general de la sucesión se han apo- no de una charca por la vegetación litoral, o los
yado, como no podía ser de otra forma, en argu- cambios observados en áreas de retroceso de gla-
mentos evolutivos y termodinámicos entre los que, ciares, son algunos de los ejemplos más típicos y
con demasiada frecuencia, se han cruzado desca- que inicialmente contribuyeron a la descripción e
lificaciones muchas veces motivadas por posicio- interpretación de la sucesión en comunidades vege-
nes que adolecen de un uso quizá excesivo de la tales.
metáfora y la analogía como herramientas de El problema del estudio de la sucesión en co-
comunicación, o de la exigencia de una capaci- munidades vegetales es que, en la mayoría de los
dad predictiva a un proceso que es intrínsecamen- casos, no es posible seguir la evolución temporal de
te complejo y de muy difícil simplificación  em- las comunidades debido a que el proceso puede du-
pírica. rar decenios, por lo que su secuencia debe inferirse
El desarrollo del tema sugiere, en aras de la a partir de la descripción de las diferentes comuni-
claridad expositiva, seguir la línea histórica de de- dades existentes en el espacio o territorio, asumien-
sarrollo de las ideas de sucesión, línea que se inicia do o adscribiendo una diferente edad a cada una de
con el estudio de la sucesión en comunidades ve- ellas. En regiones donde se tiene registro de los
getales para generalizarse posteriormente al estudio incendios forestales acaecidos en las últimas déca-
de los ecosistemas, todo ello marcado por la apli- das, la asignación de una «edad» a cada una de las
cación de enfoques holistas y reduccionistas, ter- parcelas afectadas e interpretar la secuencia tempo-
modinámicos y evolutivos en la interpretación del ral del proceso de sucesión es inmediata. Los ejem-
proceso. plos citados en el párrafo anterior son procesos que

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Sucesión ecológica y estabilidad / 373

avanzan en una dirección determinada del espacio de el exterior. Una vez asentados los primeros co-
(figura 10.1), por lo que, generalmente, las comu- lonizadores, lógicamente especies de carácter pio-
nidades que se identifican como etapas sucesivas nero, tolerantes al estrés, r-estrategas en definitiva
forman bandas que podrían confundirse con el fe- (cuadro 10.1), el proceso de competencia entre es-
nómeno de la zonación a lo largo de un gradiente pecies, modulado por la reacción o, lo que es lo
como el generado por la altitud en una montaña o mismo, por el cambio del medio físico como resul-
los movimientos de mareas en el litoral. Debe que- tado de la actividad de las plantas, llevaría a la es-
dar claro, sin embargo, que la zonación a lo largo tabilización de una determinada combinación de
de gradientes físicos no debe interpretarse como li- especies que formarían la etapa clímax. El proceso
gada al proceso de sucesión. de sucesión también puede tener lugar a partir de
Para Clements, las comunidades vegetales eran sustratos generados por perturbación en el seno
entidades cerradas que, al igual que un organismo, de una comunidad, de forma que, al inicio del pro-
experimentan un proceso de desarrollo que las con- ceso, existe ya una reserva de semillas o propágulos
duce a un estado de estabilidad que se identifica con derivados de los residentes anteriores. En la visión
la etapa que denomina clímax. La asignación de un de Clements, este proceso de sucesión secundaria
carácter ontogénico al proceso de sucesión le llevó sería como la cura o recuperación de una herida
a la concepción de la comunidad como un supraor- sufrida por un organismo.
ganismo dotado de propiedades intrínsecas corres- El punto álgido de la concepción clementsiana
pondientes a ese nivel de organización. De hecho, es la identificación de la etapa final estable y per-
existe una estrecha relación entre las propuestas de sistente, la denominada etapa clímax, como una co-
Clements y los enunciados de la filosofía holista munidad controlada (o mejor, determinada) por las
emergente en aquella época. condiciones climáticas que caracterizan el territorio
Clements identifica como «sucesión primaria» en cuestión. Sin embargo, lo frecuente es encontrar,
aquella que tiene lugar sobre sustratos nuevos en bajo condiciones climáticas homogéneas, diferentes
los que el primer paso debe ser la colonización des- comunidades que, por su persistencia, podrían ser

4 3 2 Etapa 1 2 3 4
Tiempo

Agua

Materia orgánica acumulada

Figura 10.1.—Esquema del proceso de sucesión con interpretación de las bandas de vegetación como etapas temporales del mismo.

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374 / Ecología

CUADRO 10.1
Cómo se inicia una comunidad: especies pioneras y sucesión primaria en las dunas móviles de Doñana

El Parque Nacional de Doñana, en el SO de España, primeras etapas de la sucesión ecológica está sometida
tiene una extensión de algo más de 50.000 ha y com- a duras condiciones ambientales relacionadas con el
prende tres grandes unidades territoriales: dunas mó- estrés hídrico, la temperatura estival, la abrasión por
viles, arenas estabilizadas y marismas humedales, con la arena arrastrada por el viento y, muy importante, la
una considerable variación interna debido a factores inestabilidad del sustrato.
geomorfológicos e hidrológicos [2]. Las dunas móviles Bajo estas condiciones, las especies psammófilas
forman un campo de unos 25 × 4 km, con 3-6 frentes colonizadoras desarrollan diferentes estrategias morfo-
dunares dispuestos paralelamente a la línea de costa lógicas. Artemisia y Scrophularia se extienden hori-
que se mueven hacia el interior a una velocidad media zontalmente (el crecimiento horizontal domina sobre
de unos 2,5 m/año, empujadas por los vientos del SW el vertical), lo que favorece la acumulación y fijación
(«foreño»). El sistema de dunas tiene su origen en el de granos de arena. Tienen poca biomasa foliar y man-
siglo XVIII y se relaciona con la destrucción del bosque tienen órganos marcescentes (es decir, tallos y hojas
primitivo, formado por alcornoques (Quercus suber), secas, inflorescencias marchitas) durante largos perío-
acebuches (Olea europea), enebros (Juniperus oxyce- dos (1-2 años), lo que se interpreta como un mecanis-
drus ssp macrocarpa) y sabinas (Juniperus phoenicea mo protector contra los herbívoros y favorecedor de la
ssp turbinata), debido a la coincidencia de sobreexplo- intercepción de la lluvia y de la precipitación lateral.
tación con períodos de sequía especialmente severa e Los individuos de Halimium muestran una alta plasti-
inestabilidad climática. El pino piñonero (Pinus pinea) cidad; los tallos secos pueden persistir durante 1-2 años
fue introducido a principios del siglo XIX y actualmen- pero las hojas secas se pierden. Aunque no existe una
te es un elemento característico de la comunidad ve- adaptación morfológica evidente, la plasticidad puede
getal en el sistema de dunas móviles, particularmente considerarse la principal ventaja de esta especie en un
en los «corrales» o valles entre dos frentes de dunas. amplio rango de ambientes y diferentes etapas de la
Las dunas móviles son el escenario de un proceso sucesión en Doñana [3].
rápido de sucesión primaria caracterizado por la colo- Las aves dispersan piñones en la superficie dunar
nización de las arenas por tres especies de matorral: donde el matorral se ha instalado y se inicia la instala-
Artemisia chritmifolia, Scrophularia frutescens y Ha- ción del bosque de pinos, al que pueden añadirse pies
limium halimifolium [3]. El hábitat que representa la de enebros y sabinas cuyos frutos son dispersados, en
superficie de la duna recibe una fuerte insolación du- particular, por los zorros. A pesar del rápido desplaza-
rante la mayor parte del año; durante el verano, la su- miento de los frentes dunares, que entierran los árboles
perficie de la arena puede alcanzar 70 °C y la veloci- en su avance, el bosque se mantiene porque los meca-
dad del viento alcanza 25-30 km/h durante la mayor nismos de dispersión le permiten regenerarse a la misma
parte del año. En conjunto, la vegetación durante las velocidad sobre el área estabilizada por el matorral [4].

consideradas como etapas finales o más avanzadas explotación humana, etc.) provocan en el proce-
de una sucesión, diferenciándose de la vegetación so de sucesión hacia etapas de mayor «madurez»,
potencial o etapa clímax que le correspondería de término introducido por Margalef [5] para referirse
acuerdo con las condiciones climáticas. La explica- a las etapas avanzadas de la sucesión ecológica en
ción de estas sucesiones interrumpidas o desviadas cualquier tipo de ecosistema.
residiría en la modulación que los factores de ca- Si formalmente la primera propuesta se conoce
rácter local (fundamentalmente de carácter edáfico como teoría monoclímax, la segunda, lógicamente,
o relacionados con la humedad, con el efecto de un es la teoría policlímax. Finalmente, la variabilidad
determinado régimen de perturbaciones físicas, con de las etapas consideradas finales lleva a la prolife-
la presencia de herbívoros, con la manipulación o ración de términos como proclímax, paraclímax,
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Sucesión ecológica y estabilidad / 375

conclímax, peniclímax, euclímax, plagioclímax, pe- 10.2.2. Perturbaciones, regresión


doclímax, superclímax, etc. [6], cuyo significado y sucesión
escapa a los objetivos de este tema. Lo relevante es
el reconocimiento de la diversidad de estados y ru- Como se indicaba en el apartado anterior, dife-
tas de cambio que pueden seguir las comunidades rentes tipos de perturbación pueden impedir que
vegetales bajo la pléyade de factores naturales y una comunidad vegetal alcance el estado de la ve-
agentes antropogénicos que pueden incidir en su getación potencial correspondiente a la teórica clí-
regulación en un momento dado (véase figuras 157 max, interrumpiéndose o desviándose el proceso de
y 158 en [7]). sucesión hacia otras etapas consideradas finales,
casi siempre con un menor grado de desarrollo y
Implicaciones sobre el concepto organización que aquélla. Las perturbaciones de
de comunidad vegetal origen humano (tala, arado del suelo, quemas, ex-
plotación ganadera, etc.) generan la regresión de las
Aunque la consideración «supraorganísmica» comunidades vegetales hacia etapas que parecen
puede estimarse olvidada en el contexto del estudio más simples y, de hecho, las etapas que identifican
científico de las comunidades, no puede decirse lo el proceso de sucesión en comunidades vegetales
mismo acerca de la concepción de las comunidades se deducen frecuentemente de la observación de un
vegetales como entidades cerradas o definidas, has- proceso aparentemente opuesto que algunos autores
ta el punto de ser suceptibles de organización en identifican como regresión. Estas etapas forman
una estructura jerárquica de carácter clasificatorio. cronosecuencias de series regresivas [7] que se in-
La «fitosociología» es un ejemplo de esta concep- terpretan, en sentido inverso, como las etapas que
ción de las comunidades vegetales, y no es casua- conducirían a la etapa final o clímax a través del
lidad que esta disciplina haya tenido su máxima proceso de sucesión (cuadro 10.2).
expresión en regiones fragmentadas desde la anti-
güedad por la interacción entre el hombre y la na- El fuego como agente de perturbación
turaleza, como es el caso de la región mediterránea.
Es oportuno hacer notar que, al mismo tiem- Una de las perturbaciones más interesantes en
po  que Clements proponía su visión de las co- el contexto del proceso de sucesión en comunidades
munidades, etapa clímax, etc., Henry A. Gleason vegetales la constituye la alteración del régimen na-
(1882-1975) se enfrentaba a estas ideas sobre la tural (intensidad y frecuencia) de los incendios fo-
base de la consideración de las comunidades vege- restales. El fuego ha moldeado las comunidades
tales como el resultado de la coincidencia, en un vegetales en regiones donde el clima favorece la
mismo espacio o territorio, de especies con similar aparición periódica de incendios naturales, y la ob-
respuesta o adaptación al medio físico, el cual está servación del proceso de regeneración vegetal en
usualmente organizado en gradientes continuos a las áreas quemadas ha sido fuente de información
lo largo de los cuales se produce el tránsito gradual relevante para entender el proceso de sucesión eco-
entre las agrupaciones de especies calificadas como lógica.
comunidades. Gleason es reconocido, por tanto, Los incendios forestales no son un fenómeno
como uno de los primeros defensores de un enfo- nuevo para la mayoría de nuestros ecosistemas me-
que individualista que, si bien pasó más bien des- diterráneos, aunque quizá sí puede serlo el aumen-
apercibido en su tiempo, posteriormente ha sido to que parece apreciarse en la frecuencia de fuego,
recuperado como uno de los elementos básicos de cuyo impacto depende de varios factores: la inten-
la ecología basada en las respuestas evolutivas in- sidad del fuego (medida por la temperatura alcan-
dividuales en el marco de un espacio físico marca- zada, por ejemplo) depende de la combustibilidad
do por la variación a lo largo de gradientes ambien- e inflamabilidad de la vegetación, que varía entre
tales. especies de diferente estructura y composición quí-
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376 / Ecología

CUADRO 10.2
Sucesión y regresión en el bosque mediterráneo: modelo de estados y transiciones

Las perturbaciones humanas que afectan al bosque aunque difícilmente puede mantenerse indefinida-
mediterráneo, como la tala, fuego, roturación o pasto- mente, ya que el uso que la mantiene (consumo por
reo, provocan la regresión de la comunidad clímax que herbívoros) limita la reproducción de la arboleda, por
caracteriza el monte mediteráneo, y si estos agentes lo que, a largo plazo, su abandono tendería a evolu-
dejaran de actuar, se pondría en marcha un proceso de cionar hacia un pastizal o hacia el monte de encina
sucesión que llevaría de nuevo a la etapa clímax [8]. dependiendo de las condiciones climáticas [8] y del
En el modelo clásico (citas en [8]), la destrucción del estado del sistema en el momento en que se produce
bosque lleva a la etapa siguiente de regresión que es el abandono.
el monte bajo o maquis, donde las especies de la etapa
clímax siguen siendo dominantes pero sin porte arbó-
reo. Si las fuerzas perturbadoras continúan su acción,
se establece la garriga, jaral o tomillar, donde las es-
I
pecies de la etapa clímax están ausentes y dominan
plantas leñosas que no alcanzan el porte arbóreo. La Monte
persistencia de los agentes de presión lleva al estable-
cimiento del pastizal, dominado por plantas herbáceas
y que puede permanecer como tal mientras persista la
presión del consumo por herbívoros. Si las perturba-
ciones cesan o se interrumpen, las comunidades tien- II III
den a evolucionar en etapas que se corresponderían
Sabana Matorral
con la sucesión: pastizal → garriga, jaral o tomillar →
monte bajo o maquis → monte mediterráneo.
Este modelo tiene algunos inconvenientes, como la
no inclusión de las «sabanas mediterráneas» (o dehe-
sas), sistemas que combinan vegetación climácica
(árboles) junto con elementos de la etapa pionera IV
(herbáceas). En un modelo más completo de «estados Pasto
y transiciones» (figura adjunta), la «sabana medite-
rránea» o dehesa aparece como una etapa o estado
que se mantiene con pastoreo y roturación periódica

mica; la extensión del incendio (que puede suponer incremento de la frecuencia de incendios tiene efec-
un problema para la vegetación germinadora si no tos negativos sobre la diversidad y heterogeneidad
existe un banco de semillas suficiente en el suelo); del paisaje [7].
la época en que se produce, la severidad de los da- Las comunidades vegetales de carácter medite-
ños sobre las plantas y la historia previa de incen- rráneo poseen características de preadaptación al
dios en la zona. La estrecha relación entre el régi- fuego siendo muy frecuentes las especies con capa-
men de una perturbación como es el fuego y la cidad de rebrote, lo que determina que las comuni-
composición de la vegetación que, a su vez, depen- dades que reaparecen en las áreas quemadas estén
de de la sucesión, lleva a la consideración del papel estrechamente relacionadas con las existentes ante-
de las perturbaciones no sólo como accidentes, sino riormente. Este proceso de regeneración, común en
como agentes fundamentales en el propio proceso los ecosistemas mediterráneos, es una sucesión se-
constructivo de la sucesión; en cualquier caso, un cundaria a la que se denomina autosucesión [9, 10]:
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Sucesión ecológica y estabilidad / 377

en definitiva, las especies que aparecen después de El incendio o tala de una parcela de bosque para
la perturbación son las mismas que ocupaban pre- su explotación agrícola es un ejemplo extremo de
viamente la zona [7, 11]. perturbación, de carácter catastrófico, que sustituye
La recuperación después del fuego se realiza un sistema organizado y maduro por otro en el que
a través de una serie de fases cuya duración depen- se pretende el rendimiento máximo en términos de
de de su intensidad y del tipo de vegetación impli- producción neta, situación que se mantiene mien-
cada [11]: tras el agricultor fertilice, labre e invierta esfuerzo
y dinero. El cese y abandono de la explotación agrí-
1.ª Suelo descubierto. cola inicia el proceso de sucesión secundaria y este
2.ª Rebrote de especies propias del ecosiste- caso ha constituido una de las fuentes principales
ma,  principalmente de especies leñosas, de las que se ha nutrido la teoría de la sucesión,
aunque también de herbáceas perennes, cu- como se mostrará más adelante.
yos órganos subterráneos sobreviven al fue-
go. Aparecen a las pocas semanas del in- Los herbívoros como agente de presión
cendio.
3.ª Proliferación de herbáceas, sobre todo es- Algunos sistemas modificados para la explota-
pecies anuales, cuyas semillas estaban ción humana (en este caso la explotación ganadera),
ya  enterradas en la zona antes del fuego como son las dehesas, han adquirido un estatus de
pero que deben esperar a las primeras naturalidad que permite incluso la aplicación del
lluvias y temperaturas favorables para la concepto de «madurez» y describir como cambios
germinación. También aparecen especies sucesionales a aquellos que conducen al estado
invasoras dispersadas por el viento o los de desarrollo avanzado o «maduro» del sistema. De
animales. Todas estas especies son abun- forma similar, el incremento o la concentración
dantes entre uno y tres años después del de la presión de los herbívoros puede llevar el eco-
fuego, siendo después desplazadas por las sistema hacia etapas menos maduras en un proceso
especies leñosas. claramente considerado como una regresión, mien-
4.ª Recuperación de la estructura similar o tras que el cese de la explotación ganadera reinicia-
aproximada a la existente antes del in- ría el proceso de sucesión natural hacia el bosque
cendio. original (cuadro 10.3).

CUADRO 10.3
Cambios de estado y «madurez» en ecosistemas seminaturales: el ejemplo de la dehesa

En el cuadro 10.2 se presentó un modelo de esta- su origen en el aclarado artificial de un bosque; el


dos y transiciones de la sucesión en el monte medi- suelo se encuentra tapizado por un césped de plantas
terráneo, en el que uno de los estados se identificaba herbáceas seminatural, surgido por la eliminación de
como una «sabana mediterránea» (así, entre comi- árboles y matorrales, la insolación directa del suelo
llas). La verdadera sabana no existe en la región me- y la acción del ganado (fundamentalmente vaca y
diterránea debido a la ausencia de los factores climá- oveja) y de herbívoros silvestres como el ciervo, el
ticos (incluyendo la eficacia del fuego), edáficos y la gamo, etc. El árbol predominante en esta sabana ar-
marcada estacionalidad requerida para la aparición tificial, que ocupa actualmente unas 2,5-3 millones
de este tipo de paisaje [12]. En zonas situadas a alti- de ha en la península Ibérica, es la encina (Quercus
tud media se encuentran las «dehesas», zonas de as- ilex ssp ballota).
pecto sabanoide tradicionalmente defendidas de la- La figura adjunta [12] representa un modelo de es-
branza y del uso por ganado trashumante y que tiene tados y transiciones para el ecosistema «dehesa», con

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378 / Ecología

CUADRO 10.3 (continuación)

cuatro estados característicos: herbazal-pastizal pio- cobertura vegetal. Por otra parte, un «pastizal madu-
nero, pastizal maduro pastado, pastizal no pastado ro» en el que se suprime la presión de los herbívoros
(herbazal) y pastizal nitrófilo. El estado «0» se con- da lugar a un herbazal (II), que representa el inicio de
sidera el bosque maduro, la situación hipotética de la sucesión natural hacia el matorral y el bosque; en
bosque original, no perturbado, del centro silíceo pe- unos diez años, el herbazal puede ser ya un matorral
ninsular, casi inexistente hoy en día. El «herbazal- de especies leñosas y es interesante hacer notar que
pastizal pionero» (III) es la comunidad colonizadora su diversidad es sensiblemente inferior a la del «pas-
del terreno que queda tras una fuerte perturbación (ro- to maduro», donde el pastoreo supone un factor de
turación, fuego) del bosque original y representa el control sobre la dominancia de unas pocas especies
estado inicial de la sucesión ecológica «seminatural» sobre las restantes [12].
que en los comienzos podría reconocerse simplemen-
te como herbazal, o bien como pastizal (I), en la me-
dida de su aprovechamiento por herbívoros. Sometido
a pastoreo continuo, terminaría constituyendo un I
«pastizal maduro» con el nivel de pastoreo adecuado; Pastizal
en Castilla es conocido como «majadal», particular-
mente cuando es resultado de su consumo con la pe-
culiar disposición de la dentadura de las ovejas. Si la
presencia de herbívoros es excesiva (mayor consumo,
pisoteo y acumulación de orina y excrementos), el II III IV
Pastizal Pastizal Pastizal
pastizal maduro acusaría una degradación hacia un no pastado pionero nitrófilo
estado de «pastizal nitrófilo» (IV) (propio de sitios de
«querencia» o «reuso» del ganado), con proliferación
de plantas nitrófilas de nulo interés alimentario; en
una situación extrema de degradación y sobreexplo-
0 V
tación se alcanzaría un estado que a veces recuerda al Bosque Erial
«erial» (V) característico de los cultivos abandonados, original
donde el pisoteo favorece la compactación del suelo,
la escorrentía superficial, la erosión y la escasez de

10.2.3. Modelos explicativos de la sucesión limitando las interacciones biológicas operativas


en comunidades vegetales fundamentalmente al proceso de competencia inter-
específica entre las plantas, y 3) en general, los me-
Dejando a un lado las interpretaciones supraor- canismos que determinan la sucesión no han sido
ganísmicas de Clements, la búsqueda de meca- expuestos en forma de hipótesis capaces de ser en-
nismos explicativos del proceso de sucesión en co- sayadas experimentalmente.
munidades vegetales se ha visto frecuentemente Una de las propuestas más extendidas es la que
condicionada por varios factores [13]: 1) la eviden- identifica tres tipos de mecanismos que operan des-
cia directa solamente es posible para las primeras pués de una perturbación: facilitación, tolerancia e
etapas del proceso; las últimas etapas de la secuen- inhibición [13]. Los tres modelos comienzan con la
cia tienen que ser reconstruidas de forma indirecta; disponibilidad de espacio y recursos causada por
2) la no consideración de procesos como la presión una perturbación. A partir de aquí, las secuencias
de los herbívoros o el papel de agentes patógenos, en cada modelo serían las siguientes:
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Sucesión ecológica y estabilidad / 379

A) Modelo de «facilitación» 3. El crecimiento de estas últimas acaba


desplazando competitivamente a las
1. Etapa inicial posperturbación: de todas pioneras.
las especies que llegan al espacio 4. Esta secuencia continúa hasta que no
abierto, sólo algunas de carácter opor- quedan especies que puedan colonizar
tunista (especies «pioneras», r-estrate- y establecerse en presencia de las es-
gas) pueden llegar a establecerse. pecies residentes.
2. Estas especies modifican el medio de 5. Etapa final: igual que la etapa 5 en el
forma que lo hacen menos adecuado modelo anterior.
para su propia persistencia y/o más
adecuado para otras de carácter menos
oportunista. C) Modelo de «inhibición»
3. El crecimiento de estas últimas acaba 1. Etapa inicial posperturbación: idéntica
desplazando competitivamente a las a la del modelo de «tolerancia».
pioneras. 2. Las especies ocupantes modifican el
4. Esta secuencia continúa hasta que las medio haciéndolo menos favorable
especies residentes dejan de facilitar la para la colonización y el estableci-
invasión y crecimiento de otras espe- miento de nuevas especies indepen-
cies. dientemente de que sean oportunistas
5. Etapa final: el establecimiento de nue- o K-estrategas.
vas especies invasoras sólo es posible 3. Mientras los individuos de las especies
si se libera espacio o recurso por mor- pioneras colonizadoras persistan o con-
talidad de individuos ya residentes. tinúen regenerándose vegetativamente,
El  que la composición específica de se impedirá la colonización y estable-
esta etapa final permanezca constan- cimiento de cualquier especie nueva.
te o cambie depende de las condicio- 4. Etapa final: igual que la etapa 5 en el
nes locales y de las características de modelo anterior.
las especies potencialmente coloniza-
doras. Los estudios del proceso de sucesión en comu-
nidades cuyo completo desarrollo tiene lugar a es-
B) Modelo de «tolerancia» cala temporal relativamente corta (pocos años),
como es el caso de las macroalgas, son especial-
1. Etapa inicial posperturbación: cual- mente útiles en la identificación de uno u otro de
quier especie que llega al espacio abier- los mecanismos expuestos, como se ejemplifica en
to es capaz de establecerse, sea r- o el cuadro 10.4.
K-estratega. En cualquier caso, la colección de ideas presen-
2. Las especies ocupantes modifican el tadas anteriormente deben ser suficientes para ad-
medio de forma que lo hacen menos mitir que existen controles debidos al medio, a los
favorable para el establecimiento de organismos y a la interacción del medio con los
especies oportunistas, pero la modifi- organismos, todo ello en el marco de los diferentes
cación no tiene efecto sobre el estable- tipos y regímenes de perturbación que determinan
cimiento de nuevas especies de carác- diferentes trayectorias, retenciones y otros efectos
ter menos oportunista o de tipo más que conducen al establecimiento de una determina-
K-estratega. da comunidad (cuadro 10.5).

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380 / Ecología

CUADRO 10.4
Un ejemplo de sucesión por inhibición

La sucesión en la comunidad de algas en un lecho estacional y crecimiento más lento. Sin embargo, exis-
de cantos rodados de la zona intermareal del sur de te un agente de perturbación que rompe el mecanismo
California [14] ilustra el funcionamiento de uno de los inhibidor de Ulva, y es el consumo selectivo que sobre
tres mecanismos sugeridos en el texto, concretamente esta especie realiza un herbívoro, el decápodo Pachy-
el mecanismo de sucesión por inhibición. grapsus. El consumo por el herbívoro abre la vía a la
El movimiento y rozamiento de los cantos rodados implantación de un conjunto de algas rojas que carac-
ofrece la posibilidad de nueva superficie para el reini- terizan la etapa intermedia de la sucesión, y el proceso
cio del proceso de sucesión. Si el soporte permanece se detendría ahí si no fuera porque, entre ellas, Gigar-
estable, el proceso puede resumirse en tres etapas: tina canaliculata es más resistente al estrés por dese-
cación y al efecto negativo de la colonización por or-
1. Inicial: durante el primer mes, la superficie se ganismos epifitos. El resultado, con el tiempo, es que
recubre de algas verdes del género Ulva. esta especie va ganando dominancia en la comunidad
2. Intermedia: durante el otoño-invierno del pri- hasta llegar a caracterizarla de forma casi exclusiva en
mer año se establece una mezcla de especies de lo que sería la etapa final de sucesión, cuya persisten-
algas rojas perennes de los géneros Gelidium, cia depende del oleaje que remueve los cantos rodados.
Rhodoglossum y Gigartina. Los resultados de este estudio no apoyan ni el me-
3. Final: después de un período de 2-3 años, Gi- canismo de facilitación ni el de tolerancia. Las espe-
gartina canaliculata puede alcanzar una cober- cies pioneras resisten en vez de facilitar su sustitución;
tura del 90% del sustrato. Esta situación de do- tampoco son eliminadas por competencia con especies
minancia prácticamente uniespecífica puede de etapas posteriores, cuyo establecimiento son capa-
persistir mediante reproducción vegetativa re- ces de inhibir. La sucesión tiene lugar porque la especie
sistiendo la invasión y establecimiento de otras pionera sufre el efecto de la presión generada por un
especies. enemigo natural, de forma que las especies de etapas
posteriores pueden colonizar los espacios abiertos por
¿Cómo se produce esta sucesión? No, desde luego, el herbívoro y madurar reproductivamente. Sólo cuan-
porque Ulva facilite su sustitución por las algas rojas. do la superficie de la roca tiene una buena cobertura de
En esta etapa inicial, Ulva es superior competitivamen- estas especies, el proceso de competencia opera hasta
te gracias a su capacidad de reproducirse durante todo eliminar a las especies pioneras, alcanzándose final-
el año, colonizar inmediatamente un espacio disponi- mente la dominancia casi exclusiva de la especie más
ble y crecer rápidamente. En tanto no haya algún agen- capacitada para soportar el estrés por desecación y por
te de perturbación para Ulva, ésta inhibe la coloniza- los epifitos. En conclusión, el proceso de sucesión des-
ción por algas rojas, con patrones de reproducción crito correspondería al modelo de inhibición [14].

CUADRO 10.5
Condicionantes físicos y biológicos de la sucesión en comunidades vegetales:
las arenas estabilizadas del Parque Nacional de Doñana

La evolución edáfica del sistema de dunas en el Par- por crestas separadas por depresiones. Debido a la
que Nacional de Doñana (cuadro 10.1) está condi- existencia de un horizonte freático horizontal y some-
cionada por los factores geomorfológicos de los que ro, y a la permeabilidad del sustrato, existe un gradien-
dependen la profundidad de la capa freática y, conse- te de aridez creciente desde el fondo del valle hasta la
cuentemente, la densidad de la cobertura vegetal. Las cima de las crestas. La vegetación dominante es el
arenas estabilizadas, más antiguas, conservan una to- matorral mediterráneo; en el extremo húmedo se pue-
pografía formada, como el sistema original de dunas, den encontrar individuos de Quercus suber acompaña-

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Sucesión ecológica y estabilidad / 381

CUADRO 10.5 (continuación)

do de brezal, mientras que en el extremo superior árido proximidades de los propios bosquetes de sabina, lo que
se instalan bosquetes de la sabina Juniperus oophora1 permite completar el proceso de sucesión con claro in-
acompañados de matorral mediterráneo, que represen- cremento de la biomasa (símbolo ○ de la figura) [15].
ta la etapa madura de la vegetación sobre estas arenas La incapacidad de Juniperus para colonizar áreas re-
estabilizadas y áridas [15]. lativamente distantes se debe a los hábitos de sus prin-
La sabina ha sido explotada, hasta hace unos cin- cipales agentes dispersantes (el estornino negro, Stur-
cuenta años, para obtener madera destinada a diferentes nus unicolor, y el zorro, Vulpes vulpes). El estornino
usos, por lo que el bosque maduro de Juniperus se re- necesita las perchas que proporciona el árbol; el zorro
duce a manchas aisladas, y esto tiene una importancia se mueve por todos lados, pero preferentemente por los
fundamental en la regeneración y sustitución del mato- más resguardados, y el matorral de jaras y labiadas,
rral por ejemplares de sabina [15]. La figura adjunta donde no hay bosque de sabinas, es muy abierto. En
muestra cómo el matorral alcanza su máxima biomasa resumen: donde no hay sabinas nadie lleva los frutos
unos treinta años después de una perturbación como el que se producen en los pequeños bosquetes de sabinar.
incendio; si el matorral en cuestión se encuentra lejos Si los pocos frutos que llegan al área de matorral dis-
(3-4 km) de un bosquete de sabina (símbolo □ de la tante tienen que enfrentarse con las duras condiciones
figura), a partir de este momento el matorral entra en edáficas reinantes, la probabilidad de regeneración es
un proceso de degeneración, típico de los matorrales muy baja. El resultado es que, por una parte, el avance
mediterráneos sobre todo en sitios áridos, y no hay co- del bosque de sabinar se encuentra restringido a los
lonización por Juniperus (a pesar de que todos los fac- bordes de las manchas de los bosquetes ya existentes;
tores físicos puedan ser favorables a la colonización por por otra parte, el matorral de jaras y labiadas se man-
esta especie). De hecho, la sustitución de matorral tiene como tal y, cuando es suficientemente viejo, em-
por árboles de Juniperus solamente tiene lugar en las pieza a degenerar en espera del fuego regenerador [15].

2.500
Biomasa sobre el nivel del suelo

2.000

1.500
g m–2

1.000

500

0
0 20 40 60 80 100 120
Años desde el último incendio o cosecha

1
Tanto en el cuadro 10.1 como en este cuadro 10.5, se res-
peta la identificación taxonómica usada por los respectivos au-
tores que se citan.

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382 / Ecología

10.2.4. La sucesión como probabilidades y estaría sometida (como A y B) a una cierta pro-
de transición babilidad de destrucción que permitiría el reinicio
de la sucesión.
Sea cual sea el mecanismo implicado, la inter-
pretación del proceso de sucesión como una tran-
sición entre diferentes especies o estados en un es-
pacio determinado encuentra una formalización t
inmediata en los modelos de tipo matricial (anexo 1).
Tomemos, por ejemplo, la idea del modelo de «fa- Ø A B C
cilitación» de la figura 10.2.
Ø p00 pA0 pB0 pC0

A p0A 0 0 0
t+1
B 0 pAB 0 0
Ø A(r) B C(K)

Perturbación C 0 0 pBC pCC

Figura 10.2.—Representación gráfica del modelo de «facilita-


ción»: posible secuencia entre especies A (pionera, r-estratega), Figura 10.3.—Ejemplo de matriz de probabilidades de transi-
B y C (K-estratega). Ø representa el espacio abierto por una ción para el modelo de facilitación obligada de la figura 10.2.
perturbación. Las flechas de puntos representan interrupciones El carácter obligatorio se refleja en el valor cero de las proba-
o reversiones del proceso debido a perturbaciones. bilidades de autorreemplazamiento (pAA, pBB) excepto para la
etapa final estable (pCC ≠ 0). Es obligatoria asimismo la tran-
sición A→B→C.
La hipótesis explicativa asume que, una vez co-
lonizado el espacio vacío (Ø) por A, la sucesión debe
proceder necesariamente en la secuencia indicada, Desafortunadamente, el primer problema que
lo que podríamos representar mediante una matriz plantea el enfoque matricial es la difícil valoración
de probabilidades de transición en la que la proba- de las probabilidades de transición y la linealidad
bilidad de que A sea sustituida por A (o B por B) implícita en el modelo, lo que hace que haya tenido
es cero (figura 10.3). La etapa final, C, sería estable un desarrollo limitado (cuadro 10.6).

CUADRO 10.6
Aproximación matricial a la sucesión en bosques

El fundamento de la idea (el uso de modelos matri- obtendría una distribución estable de abundancias que
ciales en ecología) se expone en el anexo 1. El mode- representaría la estructura de la comunidad al final del
lo asume que es posible caracterizar una comunidad proceso de sucesión.
por un vector cuyos elementos representan las abun- La aplicación se basa en asumir que la probabilidad
dancias de las distintas especies en el tiempo t. La de que un individuo (árbol) de la especie A sea reem-
operación de multiplicar este vector por la matriz de plazado por otro de su misma o distinta especie puede
probabilidades de transición entre especies permitiría estimarse a partir de la proporción de brotes, de las
predecir la estructura de la comunidad en el tiempo diferentes especies, existentes bajo su copa [16]. Ob-
t + 1, y si esta operación se realiza repetidamente, se teniendo estas proporciones para los adultos de las di-

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Sucesión ecológica y estabilidad / 383

CUADRO 10.6 (continuación)

ferentes especies presentes en la comunidad, puede con probabilidades, tienen un comportamiento funda-
construirse una matriz cuadrada de probabilidades de mentalmente determinista.
transición con tantas filas y columnas como especies, Lógicamente, el fundamento de la aproximación
similar a la de la figura 10.3 (donde, por ejemplo, pAB consiste en mantener constante la matriz de probabi-
sería estimada como el porcentaje de brotes de la es- lidades de transición, algo que es bastante irreal en
pecie B existentes bajo la copa del individuo A). Co- las condiciones naturales, donde pueden existir varia-
nociendo la densidad de los adultos (vector en tiem- ciones a distinta escala temporal y pueden ocurrir
po t) se podría proyectar hacia el futuro la composición perturbaciones que alteren la distribución de juveniles
de la comunidad hasta alcanzar el estado estable ca- y, consecuentemente, las probabilidades teóricas esti-
racterístico de estos modelos que, a pesar de trabajar madas.

10.3. LA SUCESIÓN EN TÉRMINOS nera una determinada estructura trófica y ciclos de


FUNCIONALES materia en el sistema. El hecho es que prácticamen-
te todos los elementos necesarios para generar una
En 1969, Eugene P. Odum definía las siguientes teoría de la sucesión ecológica se encuentran en esta
características del proceso de sucesión ecológica definición de Odum que, al sugerir ideas de desa-
[17]: 1) Es un proceso ordenado, razonablemente rrollo controlado hacia etapas estables de máxima
direccional y por tanto predecible, de desarrollo de organización y homeostasis a nivel de ecosistema,
la comunidad; 2) deriva de la modificación del me- reenciende antiguas polémicas surgidas durante las
dio físico por la comunidad; es decir, la sucesión primeras etapas descriptivas del proceso en las co-
está controlada por la comunidad incluso admitien- munidades vegetales, particularmente por las inter-
do que el medio físico determina el patrón y la tasa pretaciones deterministas, teleológicas y extracien-
de cambio y, a veces, impone límites al estado final tíficas de los primeros estudiosos del tema. Quizá el
que se puede alcanzar; 3) la sucesión culmina en un uso del término «estrategia» contribuyera a desper-
ecosistema estabilizado en el que la biomasa y las tar ese inevitable recelo que, en los apartados si-
relaciones simbióticas entre organismos alcanzan guientes, se intentará valorar en su justa medida.
valores máximos por unidad de flujo de energía. Los estudios de Odum acerca de la sucesión
Escribe Odum: secundaria en campos agrícolas abandonados [18]
representan un salto cualitativo en la generalización
«En una palabra, la estrategia de la sucesión, del proceso desde el nivel de las comunidades ve-
como proceso a corto plazo, es la misma que la getales al nivel del ecosistema, al prestar atención,
estrategia del desarrollo evolutivo, a largo plazo, además de a las características estructurales de las
de la biosfera: incremento de la homeostasis o del comunidades, a propiedades funcionales como la
control del medio físico, en el sentido de alcanzar producción y la respiración. El proceso de «desa-
la máxima protección frente a sus perturbaciones.» rrollo del ecosistema» al que alude Odum [17] es
el proceso de sucesión hacia las etapas avanzadas
Odum hace hincapié en que la sucesión ecoló- o de mayor «madurez», una cualidad que aumenta
gica trasciende el nivel de las descripciones de cam- con el tiempo en un ecosistema no perturbado: un
bios en comunidades y generaliza el proceso al nivel pastizal evoluciona hacia un matorral, éste hacia
de ecosistema, al que considera una unidad de orga- un bosque joven y éste alcanza el estado de bosque
nización biológica donde las comunidades de orga- «maduro». El proceso implica cambios estructura-
nismos en una determinada área interaccionan con les ordenados, direccionales y predecibles, culmi-
el medio físico de forma que el flujo de energía ge- nando el proceso en un sistema que suele ser más
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384 / Ecología

estable, con acumulación de biomasa (o de conte- De una forma más general, Margalef [19] pro-
nido de información) y mayor eficiencia energética puso otro conjunto de regularidades, que veinte
favorecida por la expansión de las interacciones de años después [20] replantea y generaliza mostrando
tipo simbiótico, todo ello si el clima u otros facto- su consideración termodinámica de los ecosistemas
res externos lo permiten. como sistemas físicos alejados del equilibrio [21].
Las regularidades propuestas por Margalef son las
siguientes:
10.3.1. Regularidades en el proceso
de sucesión 1. Aumento de biomasa y producción, a dife-
rentes velocidades y con posibles irregula-
La propuesta de Odum se sintetiza en las ten- ridades, y disminución del cociente Pro-
dencias de diversos atributos o propiedades estruc- ducción primaria neta/Biomasa total. La
turales y funcionales del ecosistema durante la su- disminución del cociente P/B es coherente
cesión recogidas en la tabla 10.1. con el principio general en sistemas físicos

TABLA 10.1
Tendencias esperables durante la sucesión ecológica. Las propiedades se valoran o califican
para las etapas iniciales y maduras del proceso. Simplificada de [17]
Propiedades del ecosistema Etapas iniciales Etapas maduras
Producción bruta/Respiración Mayor o menor que 1 Tiende a 1
Producción bruta/Biomasa Alto Bajo
Biomasa/U. de flujo de energía Bajo Alto
Producción neta de la comunidad Alta Baja
Cadenas tróficas Lineales (planta-herbívoro) Redes (principalmente microbianas)
Materia orgánica total Poca Mucha
Nutrientes inorgánicos Extrabióticos Intrabióticos
Número de especies Bajo Alto
Equidad Baja Alta
Diversidad bioquímica Baja Alta
Organización espacial Baja Alta
Amplitud de nichos ecológicos Alta Baja
Tamaño de los organismos Pequeño Grande
Ciclos biológicos Cortos y simples Largos y complejos
Presión de la selección r-estrategas K-estrategas
Relaciones de simbiosis No desarrolladas Desarrolladas
Estabilidad (resistencia a perturba-
Baja Alta
ciones)

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Sucesión ecológica y estabilidad / 385

abiertos de la disminución del intercambio nentes de los ecosistemas de carácter más


de energía por unidad de biomasa sosteni- conservativo debido a su estructura (árbo-
da; en este contexto, la sucesión es la ex- les, coral, etc.) pueden ser dominantes. El
presión de un proceso de capitalización del aumento de diversidad va usualmente aso-
exceso de producción hasta un nivel en el ciado a una disminución de la conectancia
que ésta iguala los gastos totales en respi- y los espectros de diversidad tienden a ser
ración. diagonales.
2. Aumento del cociente Biomasa heterotró- 5. Conforme la tasa de renovación disminuye,
fica/Biomasa total y acumulación de bio- los organismos aumentan su control sobre
masa en materiales biológicamente menos la circulación de los elementos químicos,
activos (estructuras de transporte, etc.). Au- que pasan de ser abundantes en el exterior
mento, en las etapas avanzadas de la suce- a estar ligados a los organismos. Aumenta
sión, de la presencia de organismos de ta- la cantidad de materia orgánica en el medio
maño grande y morfología compleja (parte y los ciclos biogeoquímicos tienden a ce-
de lo que Margalef describe como «lo ba- rrarse.
rroco en la naturaleza» [20]). De nuevo se 6. Aumento general de la homeostasis del sis-
manifiesta la coherencia con las propuestas tema, ligada, entre otras cosas, a la presen-
termodinámicas de sistemas alejados del cia de organismos de vida larga. Las fluc-
equilibrio, esta vez en palabras del propio tuaciones en número pueden llegar a ser
Ilya Prigogine2 [21]: menos importantes que los ritmos de acti-
vidad interna.
«Ramón Margalef ha descrito, en una 7. La sucesión puede ser considerada como
bella presentación, lo que él llama “lo barro- un proceso típico de autoorganización. Los
co del mundo natural” ... Quiere decir que ecosistemas que constituyen etapas avan-
los ecosistemas contienen muchas más espe- zadas de la sucesión (como el bosque tro-
cies de las que serían “necesarias” si la efi- pical) son ejemplos de alta complejidad y
ciencia biológica fuera el único principio diversidad.
organizador. Esta “hipercreatividad” de la
naturaleza emerge de forma natural del tipo Tal como describe la figura 10.4, el incremento
de descripción aquí sugerida...». de biomasa en el ecosistema es una de las caracte-
rísticas más comunes del proceso de sucesión, al-
3. Alargamiento de las cadenas tróficas y canzándose los valores máximos en las etapas avan-
cambio de mecanismo de control predomi- zadas de mayor madurez. Durante una primera fase
nante (del control «por recursos» al control de la sucesión, la producción bruta aumentaría más
«por depredadores»), lo que puede estar re- que los gastos en respiración, por lo que se acumu-
lacionado con la relativa estabilización de la biomasa en el sistema. La estructura construida
la red trófica. Las redes tróficas se hacen durante el proceso requiere progresivamente la de-
más complejas con múltiples interacciones dicación de mayores cantidades de energía al man-
de tipo parasitismo, simbiosis y casos de tenimiento, llegando un momento en el que la pro-
coevolución. ducción bruta y la respiración se igualan, o, lo que
4. Aumento del número de especies y, a me- es lo mismo, la producción neta es cero y no se
nudo, de la diversidad, aunque los compo- acumula más biomasa en el sistema. Esto quiere

2
Premio Nobel de Química en 1977 por su desarrollo de la
termodinámica de los procesos irreversibles en sistemas alejados
del equilibrio.

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P B

R B: Biomasa
P: Producción bruta
R: Respiración
PN PN: Producción neta
B

0 20 40 60 80 100
Años

Figura 10.4.—Evolución de la biomasa (B), producción bruta (P), respiración (R), producción neta (PN = P – R) e índice PN /B a lo
largo de la sucesión en un bosque. Redibujada de [17].

decir que en las etapas maduras el sistema no ge- inevitablemente, a la asignación de un carácter «su-
nera excedentes, lo que puede considerarse una in- praorganísmico» (o «clementsiano»), por parte de
dicación de elevada eficiencia en el sentido de que algunos defensores de un enfoque puramente evo-
todo lo que se produce se recicla. lucionista [23] y finalista, a las interpretaciones que
Los argumentos anteriores dibujan la sucesión Odum y Margalef hacen de la sucesión en ecosis-
como un proceso de autorganización a lo largo del temas.
cual el ecosistema gana estructura, acumula bioma- Sin embargo, como se ha apuntado anterior-
sa y se enriquece en especies, pero con una tasa de mente, la aproximación termodinámica al proceso
transformación que se reduce a lo largo del tiempo, de sucesión encuentra apoyo en la consideración de
haciéndose los cambios más lentos progresivamen- los ecosistemas como estructuras disipativas que
te. En la realidad, este proceso puede interrumpirse, evolucionan en el tiempo de acuerdo con las leyes
invertirse, tomar trayectorias alternativas, dibujar termodinámicas de los sistemas físicos alejados del
bucles o hacerse cíclico, y, además, se altera con equilibrio [21]. En este contexto de sucesión y ter-
modificaciones del clima, sustrato, incorporación o modinámica es en el que Margalef [19, 24] identi-
pérdida de especies muy activas o debido a la inter- fica el cociente entre producción primaria y bioma-
vención humana [22]. sa total (el cociente P/B) como el indicador idóneo
El elemento más polémico de la contribución del grado de madurez de un ecosistema, aunque él
de Odum y Margalef a la teoría de la sucesión es, mismo ha criticado posteriormente la validez de
sin duda, la consideración del proceso como deter- esta propuesta debido a la dificultad de definir y
minante de propiedades emergentes (capítulo 1) a cuantificar la biomasa (en el sentido de si ésta debe
nivel del ecosistema, entre las cuales la homeostasis incluir la «biomasa “verdadera” + madera + arte-
sería una de las principales. De esta forma, los eco- factos culturales» [20]). Para Margalef, la sucesión
sistemas tienden hacia estados de máxima estabili- queda resumida en la tendencia a «mantener la ma-
dad y eficiencia a través de un proceso de autoor- yor masa de materia organizada con un cambio mí-
ganización. La combinación de estas ideas lleva, nimo de energía en el metabolismo» [20, 24], y una
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Sucesión ecológica y estabilidad / 387

especie tendrá más oportunidades de integrarse en micas de Clements, las generalizaciones expuestas
una comunidad si con ello el cociente P/B del con- hasta aquí han sido objeto de críticas sobre la base
junto del ecosistema tiende a disminuir [7]. La su- de la evidencia experimental existente, particular-
cesión ecológica sería, en este contexto, un proceso mente en el caso de la vegetación y de los ecosis-
que transita desde una etapa inicial en la que se temas forestales: la mayor parte de los fenómenos
produce un breve pulso de valores altos de disi- ligados a la sucesión podrían explicarse como re-
pación energética (elevado P/B, baja eficiencia sultado del crecimiento, supervivencia y capacidad
energética) hacia etapas avanzadas que tienden a de colonización de las diferentes especies adapta-
minimizar dicho cociente. De hecho, la sucesión das a vivir bajo diferentes condiciones en gradien-
ecológica incluiría etapas o fases de organización tes ambientales [27]. En este contexto, los cambios
y fases de transición que se manifiestan en la evo- estructurales y funcionales asociados con la suce-
lución temporal del cociente P/B (figura 10.5). Los sión resultarían de la correlación existente entre
inicios de fases se manifestarían en picos, progre- tamaño, longevidad y tasa de crecimiento, por lo
sivamente menores, de disipación energética mien- que la teoría de la sucesión debería apoyarse sobre
tras que las fases de organización muestran una el nivel de organismo y no en propiedades emer-
tendencia a la minimización del cociente y al alar- gentes de las comunidades o ecosistemas. Como
gamiento de su duración temporal [25, 26]. puede apreciarse, la teoría de la sucesión es otro
Más allá de la identificación de las ideas de campo para la dialéctica entre aproximaciones ho-
Odum y Margalef con las propuestas supraorganís- listas y reduccionistas en ecología.

T–1 Sucesión natural T–1 Sucesión humana


Actual

Industrial

Preindustrial

Tiempo Tiempo

T– 1

b c
Tiempo

Figura 10.5.—Gráficas de disipación energética (P/B, unidades T–1) durante la sucesión ecológica y la evolución de la sociedad hu-
mana. La figura de abajo identifica los tres parámetros fundamentales del modelo: a es la respuesta a la entrada de energía en el
sistema; b es la duración del período estable y c es la distancia entre la situación de equilibrio y el equilibrio total (muerte) con flujo
de energía cero. Tomada de [ 26].

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388 / Ecología

10.4. LA SUCESIÓN EN EL PLANCTON desde las capas inferiores (figura 10.6). Como re-
sultado de los cambios de origen exclusivamente
La existencia de controles debidos al medio físi- físico y de la acción de los organismos sobre el
co, a los organismos y a la interacción entre todos medio, el sistema evoluciona desde una situación
puede ilustrarse muy efectivamente siguiendo los de homogeneidad hasta un estado de heterogenei-
cambios que experimentan las comunidades planc- dad, organización y estructura espacial tanto en las
tónicas durante cada ciclo anual. Avancemos, sin propiedades físicas como biológicas.
embargo, que es precisamente el carácter estacional La figura 10.6 permite la identificación de los
de los cambios lo que lleva a algunos ecólogos a rasgos básicos y más frecuentes del proceso de su-
rechazar la homología con el proceso de sucesión cesión en el plancton marino, resumidos en la tran-
descrito para la vegetación, proceso de carácter no sición de una comunidad dominada por diatomeas,
cíclico y con una escala temporal mucho mayor y las cuales requieren elevados valores de turbulencia
dentro del cual tendrían lugar los cambios estacio- y nutrientes externos para prosperar, hacia otra ca-
nales o cíclicos. racterizada por células con capacidad de desplaza-
Como vamos a ver a continuación, el estudio de miento y adaptadas a sobrevivir en condiciones de
los cambios estacionales en el plancton permite dis- escasez de nutrientes (flagelados) y, frecuentemente,
tinguir aquellos forzados o determinados exclusiva- con capacidades mixotróficas (organismos fotosin-
mente por cambios en el medio físico, no homolo- téticos y consumidores de bacterias).
gables a un proceso de sucesión, de aquellos En primer lugar, las diatomeas son células que
determinados desde el interior de la propia comu- tienen ventaja competitiva en condiciones donde la
nidad, sea a través de la modificación biogénica del turbulencia permite la persistencia de parte de la po-
medio o a través de la diversidad de interacciones blación en los niveles iluminados. En segundo lugar,
biológicas posibles, a los cuales sí sería aplicable la abundancia de nutrientes libres permite un com-
la idea de sucesión [28, 29]. Hay que tener en cuen- portamiento de incorporación y almacenamiento
ta, además, la extrema diversidad de secuencias y masivo para su posterior asimilación, comporta-
cambios taxonómicos observables. La posibilidad miento típico de diatomeas grandes y con vacuolas.
de explicar estos últimos mediante mecanismos si- La disminución de la concentración de nutrientes
milares a los ya comentados en apartados anterio- por efecto de su consumo es precisamente la princi-
res, y el paralelismo en las tendencias de cambio pal modificación biogénica del medio, de forma que,
observadas con las regularidades consideradas fun- cuando las condiciones para el crecimiento se hacen
damentales en el proceso de sucesión en otras co- limitantes, pasan a tener ventaja competitiva células
munidades, permiten identificar como «sucesión» con mayor afinidad por los escasos nutrientes libres
a los cambios que brevemente se van a presentar. en el medio. Al mismo tiempo, la estabilidad de la
columna de agua confiere ventaja a aquellas formas
10.4.1. Interacción entre el medio físico biológicas capaces de controlar su posición en la
y el plancton columna y concentrarse, por ejemplo, a niveles don-
de la combinación de luz y nutrientes permite el
La sucesión en el plancton se acopla a la tran- mantenimiento o el crecimiento de la población.
sición que se produce en la columna de agua desde Tras la desaparición de las poblaciones típicas
una situación de baja temperatura y mezcla vertical, de diatomeas, debido a las pérdidas por sedimenta-
con elevadas concentraciones de nutrientes, hasta ción en la columna de agua estratificada y al consu-
un estado de estratificación térmica con perfiles ca- mo ejercido por el zooplancton, se desarrolla una
racterizados por concentraciones muy bajas de nu- comunidad dominada por células flageladas de dife-
trientes en la capa superior, como resultado de su rentes tamaños y formas, algunas de ellas de formas
incorporación a la biomasa fotosintética y el aisla- ciertamente barrocas y comportamiento mixotrófico
miento que representa la termoclina para la difusión o claramente heterotrófico. La figura 10.7 resume lo
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Sucesión ecológica y estabilidad / 389

T N N T

Figura 10.6.—Ilustración del cambio en estructura del medio físico y sustitución asociada de diatomeas por flagelados.

Aguas dulces

10 Clorofíceas
Euglenales
5
Océanos
Fósforo (μM)

Marea roja Diatomeas

1 r
n
sió
ce gia
Su rate
t
Desmidiáceas Es

K
Dinoflagelados Vacío
0,02

0,02 - 1 3 - 10

Turbulencia (cm2s–1)

Figura 10.7.—La sucesión en el plancton, como resultado de la combinación de turbulencia y nutrientes. Redibujada de [24].

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390 / Ecología

explicado en un esquema sencillo donde se combi- lagos pequeños alimentados por aportes fluviales
nan la turbulencia y los nutrientes [24]. También se después de una fuerte avenida de agua o, en lagos
identifica la combinación de «estabilidad + altos va- grandes, con el inicio de la estratificación térmica
lores de nutrientes», que puede darse en ciertos am- después de un período de fuerte turbulencia inver-
bientes costeros y que favorece la proliferación de nal [29]. En todo caso, no existe certeza sobre qué
poblaciones de algas frecuentemente tóxicas, fenó- especies aparecerán en primer lugar o en qué pro-
meno conocido como «marea roja». El proceso de porciones, cuáles acabarán siendo las especies de
sucesión en el plancton es detenido por la rotura de etapas avanzadas bajo la influencia de factores ex-
la estabilidad de la columna de agua que, en latitudes ternos biológicos y físicos. Sin embargo, en líneas
medias, tiene lugar con la llegada de las condiciones generales, es posible encontrar patrones de sustitu-
otoñales, iniciándose la transformación puramente ción de tipos biológicos y tendencias en aspectos
física del medio, lo que permitirá el reinicio del pro- como los nutrientes inorgánicos, la producción o la
ceso de sucesión durante la primavera siguiente. relación P/B que se ajustan a las generalidades ex-
En el caso de los lagos, la enorme diversidad de puestas por Odum y sintetizadas por Margalef (fi-
estos ecosistemas hace muy difícil proponer un úni- gura 10.8): el aumento de producción y biomasa, de
co patrón sucesional. Los análogos pelágicos de un tal forma que, frecuentemente, una parte importan-
espacio abierto en tierra pueden ser las masas de te de la producción neta se pierde por sedimentación
agua de nueva creación (como un embalse), aunque hacia las aguas profundas y los sedimentos, la dis-
las condiciones para el inicio de la colonización por minución del cociente P/B, la tendencia hacia valo-
especies pioneras también se dan, por ejemplo, en res mínimos de producción neta de la comunidad y

6 PSR D
0,16 A
(mg C1–1d–1)
Producción

P 4,5
Concentración

0,08
(mg 1–1)

NID
3
PN
0
1,5
0,6 B
(mg C1–1)
Biomasa

0
0,3
100 E
PSR PT
0
Concentración

50
0,4
(mg 1 )

C
–1

P/B PP
(d–1)
P/B

0,2 0
P
sedimentado
PN /B
0 50
Julio Agosto
Julio Agosto

Figura 10.8.—Seguimiento de la sucesión en el fitoplancton en lagos. (A) producción bruta P y neta PN; (B) biomasa; (C) «productivi-
dad»: P/B y PN /B; (D) concentración de fósforo soluble reactivo PSR y nitrógeno inorgánico NID en la capa de mezcla; (E) fracciones
del fósforo total y en forma soluble y particulada, junto con el fósforo exportado y acumulado en el sedimento. Redibujada de [29].

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Sucesión ecológica y estabilidad / 391

el funcionamiento del sistema sobre la base del re- otra de aguas turbias y verdosas (elevada biomasa
ciclado eficiente de los escasos nutrientes libres. Por vegetal), sedimentación de materia orgánica y toda
otra parte, la secuencia de eventos del conjunto fito- la serie de elementos negativos asociados al proce-
plancton-zooplancton ha dado lugar a un modelo so de eutrofización que ya conocemos. Es necesario
general de sucesión para el plancton de lagos eutró- hacer notar que existen ecosistemas que, de forma
ficos y oligotróficos particularmente en latitudes natural, tienden a verse frenados (o «forzados»
templadas, donde el cambio estacional de la estruc- [19]) a permanecer en las primeras etapas del pro-
tura térmica se manifiesta como el principal factor ceso de sucesión, por la repetida acción de agentes
controlador de la sucesión (cuadro 10.7). físicos de diferente carácter. Un ejemplo ilustrativo
Por último, es oportuno hacer notar que, en el es el de las comunidades planctónicas en áreas de
caso de un lago, el proceso de sucesión descrito afloramiento, donde el proceso físico de ascenso de
representa un componente cíclico de otra sucesión, aguas ricas en nutrientes mantiene al sistema en un
a mucho más largo plazo, que afecta al ecosistema estado de elevada producción neta que toma, final-
desde su formación inicial hasta su desaparición por mente, la forma de abundancia de recursos pesque-
aportes de sedimentos y colonización por la vege- ros explotables o elevadas tasas de exportación de
tación litoral. La descripción más frecuente de este materia orgánica particulada hacia los sedimentos.
proceso toma la forma de transición desde un esta- Por esta razón, a estos ecosistemas, inmaduros en
do inicial eutrófico, productivo y exportador hacia el contexto del proceso de sucesión, se les califica
un estado final de carácter oligotrófico, aunque esta como ecosistemas preadaptados a la explotación
tendencia puede revertir durante las etapas finales [19]. En todos los casos, sean etapas regresivas o
de vida del lago cuando éste ve reducido su volu- ecosistemas forzados de manera natural, la caracte-
men por debajo de algún valor crítico. rística fundamental es la elevada tasa de renovación
de la biomasa, tasa implícita en el cociente P/B.
Sucesión, regresión y explotación
en ecosistemas acuáticos
10.5. SUCESIÓN, DIVERSIDAD
El proceso descrito para el plancton incide so- Y ESTABILIDAD
bre uno de los rasgos fundamentales del proceso de
sucesión, esto es, el carácter asimétrico implícito Uno de los rasgos más típicos de la sucesión es
en el proceso de cambio, puesto que el cambio ha- el aumento de la riqueza de especies y de la com-
cia un mayor grado de organización (la verdadera plejidad de la malla de interacciones biológicas en-
sucesión) es lento mientras que el proceso de rever- tre ellas, es decir, de la diversidad. De esta forma,
sión o regresión causado por una perturbación es la consideración de la sucesión como un proceso de
rápido y a menudo catastrófico [19, 20, 24]. Los organización, con aumento de la complejidad es-
diferentes tipos de perturbación que pueden actuar tructural y la diversidad hacia estados de mayor
sobre los ecosistemas no hacen otra cosa que sus- madurez y homeostasis (estabilidad), plantea inme-
tituir etapas maduras, más o menos cercanas a la diatamente la necesidad de analizar las posibles re-
utópica clímax, por etapas de carácter más inmadu- laciones causales entre estas propiedades estructu-
ro, etapas en las que el sistema puede quedar rete- rales y dinámicas de los ecosistemas.
nido en tanto persista el agente perturbador. Un De hecho, el análisis de las relaciones entre di-
ejemplo típico de regresión en ecosistemas acuáti- versidad y estabilidad ha sido una de las polémicas
cos es la que experimentan lagos y aguas costeras más interesantes en ecología, particularmente desde
como resultado del enriquecimiento en nutrientes el punto de vista del contraste de aproximaciones
de origen humano (agricultura, aguas residuales, y  conceptos puestos en juego. Aunque el debate
etcétera). Ello implica un cambio rápido de una si- acerca de la relación entre diversidad y estabilidad se
tuación de aguas claras (baja biomasa vegetal) hacia extiende más allá del marco de la sucesión ecológi-
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392 / Ecología

CUADRO 10.7
El modelo PEG de sucesión del plancton en lagos

El modelo PEG es un diagrama general desarrollado pequeño tamaño y otro estival formado por algas de
para el estudio de la sucesión estacional en lagos por tamaño grande y resistentes al consumo por herbívo-
el denominado «Plankton Ecology Group» [30]. Aun- ros, estando los dos máximos separados por una fase
que la secuencia de eventos puede no ser aplicable a de «aguas claras» causada por un desarrollo máximo
todos los lagos debido a la variabilidad de las condi- de poblaciones de zooplancton de tamaño grande que
ciones específicas, la interpretación de los procesos es sustituido posteriormente por especies de pequeño
causales sí que debe ser aplicable. La figura adjunta tamaño. En lagos oligotróficos todo el proceso parece
muestra las principales predicciones del modelo PEG. desarrollarse más lentamente de forma que solamente
Los lagos eutróficos presentan típicamente dos tiene lugar la primera parte de la sucesión y no hay
máximos de fitoplacton, uno primaveral de algas de fase de «aguas claras» [31].

Eutrófico Fitoplancton Oligotrófico


pequeño
grande
diatomeas
Biomasa

o
zo

zo
o

Factores físicos Factores físicos


Consumo por zoo Consumo por zoo

Limitación por nutrientes Limitación por nutrientes

Eutrófico Oligotrófico
Zooplancton
pequeño
grande
Biomasa

fito

o
fit

Factores físicos Factores físicos


Consumo por peces Consumo por peces

Limitación por alimento Limitación por alimento

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Sucesión ecológica y estabilidad / 393

ca, su planteamiento en este apartado permite reco- mayor diversidad de las etapas tardías implica me-
ger todas las ideas presentadas a nivel de organiza- nor capacidad para mantener o retornar al estado de
ción de poblaciones, comunidades o redes tróficas y equilibrio después de una perturbación (son menos
ecosistemas. Por otra parte, la idea de que la com- estables). En el contexto de la estabilidad de las
plejidad propia de los ecosistemas maduros se rela- redes tróficas, otro ecólogo relevante, Robert May,
ciona positivamente con su estabilidad aparece tam- propone que modelos matemáticos simples con mu-
bién ligada a las iniciales actitudes conservacionistas, chas especies son, en general, menos estables que
por lo que su discusión (breve) puede establecer un otros con menos especies [35] (capítulo 9). A pesar
puente adecuado con el capítulo siguiente y final de las limitaciones del modelo de May (por ejem-
sobre la conservación de ecosistemas. plo, las redes de especies son ensambladas de forma
aleatoria), la idea de que la diversidad es un factor
desestabilizador de los sistemas ecológicos se con-
10.5.1. La hipótesis «diversidad-estabilidad» virtió en un nuevo paradigma ecológico sustituyen-
do a la hipótesis inicial.
La hipótesis de una relación positiva entre diver-
sidad y estabilidad se remonta a la tradición natura- El problema de los diferentes significados
lista [32], que veía que los sistemas de alta diversi- de «estabilidad»
dad persistían en el tiempo con pocos cambios, por
lo que eran calificados de estables. La formalización Gran parte del debate entre proponentes de la
de la hipótesis, a mediados del siglo XX [33], sugiere diversidad como factor de estabilización o de des-
que si un depredador utiliza varias presas, su pobla- estabilización se ha visto complicado por los dife-
ción fluctúa menos (sería más estable) en respuesta rentes conceptos de «estabilidad» usados por unos
a cambios ambientales que puedan afectar a alguna y otros. Existen excelentes y numerosas revisiones
de sus presas; de forma similar, si una especie está sobre la variedad de aproximaciones al concepto y
controlada por varios depredadores, su población medida de la estabilidad, con mayor o menor grado
fluctúa menos (sería más estable) en respuesta a de formalización matemática o con descripciones
cambios que puedan afectar a alguna de las pobla- gráficas puramente ilustrativas, a las que el lector
ciones depredadoras. Igualmente, las poblaciones en puede llegar a través de las referencias citadas en
comunidades ricas en especies, típicas de ambientes este capítulo. En una forma muy resumida, el térmi-
de baja latitud, fluctúan menos (serían más estables) no puede querer decir [36, 37] ausencia de cambio
que en el caso de comunidades pobres en especies, («constancia»), tiempo de supervivencia («persis-
como las que viven a elevada latitud. A escala de tencia»), resistencia ante una perturbación («resis-
ecosistema, la relación positiva entre diversidad y tencia» o «inercia»), velocidad o tiempo de recupe-
estabilidad es una consecuencia de las regularidades ración después de una perturbación («elasticidad»),
propuestas por Odum y Margalef en el marco de la desplazamiento o cantidad de cambio que permite
teoría de la sucesión [34]. La complejidad de inter- la recuperación («amplitud»), grado de oscilación
acciones entre especies, relacionada con la diversi- («estabilidad cíclica»), tendencia a moverse hacia
dad de éstas, favorecería la estabilidad del conjunto un punto o estado final («estabilidad de trayecto-
de la red trófica o comunidad. En definitiva, una ria»), etc. En el marco de esta variabilidad concep-
mayor complejidad del sistema permitiría la amor- tual, la hipótesis original habla de estabilidad como
tiguación de fluctuaciones en él, que, de esa forma, constancia, consecuencia de las interacciones dentro
alcanzaría un mayor grado de independencia en re- del sistema, mientras que las predicciones de los
lación con las perturbaciones externas. modelos matemáticos se refieren al concepto de
La reacción a esta hipótesis se produce desde elasticidad o recuperación después de una perturba-
varios frentes. Desde el terreno de lo empírico, se ción. De esta forma, un ecosistema complejo (su-
aportan descripciones de sucesiones en las que la pongamos el bosque tropical) sería a la vez estable,
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394 / Ecología

en el sentido de constante, y poco estable en el sen- que la estabilidad del ecosistema dependería de la
tido de capacidad de retorno al equilibrio una vez presencia en las comunidades de especies o grupos
perturbado o alejado del mismo (elasticidad). Ade- funcionales capaces de generar diferentes respuestas
más, la diversidad alta puede ser una consecuencia, ante las perturbaciones o cambios externos [40].
y no la causa, de la estabilidad, considerada ésta Como puede deducirse de lo expuesto, el amplio
como constancia de las condiciones ambientales. espectro de significados de estos conceptos hace que
Entre las ideas de estabilidad, hay dos que se han sea muy difícil extraer conclusiones acerca de las
mostrado útiles particularmente en relación con relaciones causales directas entre diversidad y esta-
aproximaciones experimentales al debate «diversi- bilidad y explicar ésta en función de aquélla o vice-
dad-estabilidad»: la estabilidad como resistencia a versa. A esta dificultad no es ajeno el hecho de que
la invasión de nuevas especies, y la estabilidad como «ambos conceptos, tal como son utilizados, se refie-
constancia temporal de variables como la biomasa ren a propiedades externas o periféricas del ecosis-
o la productividad. Esta última pone el énfasis en la tema, y cualquier relación empírica entre ellos es
variabilidad y puede ser aplicada tanto a escala de consecuencia de su dependencia común de propie-
ecosistema como de las poblaciones componentes dades más fundamentales del ecosistema» [24].
de las comunidades [38]. En este marco conceptual
y experimental, parece concluirse que la diversidad
favorece tanto la resistencia ante la invasión de es- 10.5.2. Estabilidad y «resiliencia»
pecies como la estabilidad temporal de la biomasa
y productividad a nivel de ecosistema [39]. La di- El término «resiliencia» (cuadro 10.8) tiene un
versidad, sin embargo, no sería el motor directo, sino uso cada vez más frecuente en ecología, donde se

CUADRO 10.8
Acerca del término «resiliencia» y derivados

La palabra «resiliencia» no está, por el momento, El Merriam-Webster Dictionary, por su parte, indica:
recogida en el Diccionario de la Real Academia Espa-
ñola, aunque su uso es muy frecuente en disciplinas «Resilient»: del latín resiliens (gerundio) of resilire
como la psicología y las relacionadas con los materia- (verbo): «to jump back, recoil».
les (arquitectura, ingeniería, etc.) y cada vez más en a: «capable of withstanding shock without perma-
ecología. En ingeniería, la «resiliencia» es la cantidad nent deformation or rupture».
de energía o estrés que puede absorber un material b: «tending to recover from or adjust easily to mis-
antes de que comience la deformación irreversible. fortune or change».
Dentro de la corriente de la psicología positiva, la «re-
siliencia» es la capacidad del ser humano para hacer El Merriam-Webster considera resilient sinónimo de
frente a las adversidades de la vida, superarlas y ser elastic, pero, dado que este último encierra otros sig-
transformado positivamente por ellas. nificados adicionales, especifica que «resilient implies
El Oxford Dictionary recoge: the ability to recover shape quickly when the deform-
ing force or pressure is removed».
«Resilient» (adjetivo).
1. «able to recoil or spring back into shape after «Resilience» (nombre).
bending, stretching, or being compressed.» 1: «the capability of a strained body to recover its
2. (of a person) «able to withstand or recover quick- size and shape after deformation caused especially by
ly from difficult conditions.» compressive stress».
Derivados: «resilience» (nombre), «resiliently» (ad- 2: «an ability to recover from or adjust easily to
verbio). misfortune or change».

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Sucesión ecológica y estabilidad / 395

ha extendido por sus conexiones con los aspectos resilience» [43]) pone el énfasis en las condiciones
de estabilidad de sistemas y su proyección hacia el de estabilidad cercanas al equilibrio (figura  10.9)
análisis y tratamiento de problemas ambientales. y  se apoya fuertemente en la teoría matemático-
En su formulación original dentro del campo de deductiva aplicada a sistemas ecológicos simples
la ecología, la «resiliencia» se propone como un como los desarrollados en el capítulo  7. En este
concepto separado del de «estabilidad» [41]: caso, «elasticidad» es una correcta traducción en
forma y contenido del concepto tradicional de «re-
«La “resiliencia” determina la persistencia de siliencia».
las relaciones dentro de un sistema y es una medi-
da de la capacidad del sistema para absorber cam-
bios en sus variables de estado, flujos y parámetros
y persistir. En esta definición, “resiliencia” es la
propiedad del sistema y la persistencia o probabi-
lidad de extinción es el resultado. Por otro lado,
estabilidad es la capacidad de un sistema para re-

Potencial
tornar al estado de equilibrio después de una per-
turbación temporal; cuanto más rápido es el retor-
no y menores las fluctuaciones con que se consigue,
mayor es la estabilidad del sistema. En esta defi-
nición, “estabilidad” es la propiedad del sistema y
el grado de fluctuación alrededor del estado de
equilibrio es el resultado» [41]. X1

De acuerdo con estas definiciones, un sistema


puede ser muy «resiliente» y también mostrar un
alto grado de fluctuación, es decir, ser poco estable
de acuerdo con la definición anterior. Es más, se
sugiere que los sistemas fluctuantes son más ««re- X2
silientes», siendo ésta por tanto una propiedad de
sistemas adaptados a cambios físicos o ambientales
impredecibles. Bajo regímenes ambientales más
constantes los sistemas tenderían a ser menos fluc- Figura 10.9.—Interpretación gráfica de un punto de equilibrio
tuantes (o sea, más estables) y menos «resilientes»; estable. En la parte superior se muestra la analogía topográfica
la consecuencia es que los sistemas menos «resi- de la idea de «resiliencia» matemática, expresada por la re-
sistencia de la bola al desplazamiento lejos del equilibrio y la
lientes» son más vulnerables al impacto de las per- velocidad de retorno a éste. La proyección de la trayectoria sobre
turbaciones impredecibles, en cuyo origen suele el plano de fases de dos especies que interactúan muestra la
estar presente la acción del ser humano [41]. conocida trayectoria en espiral hacia el punto de equilibrio
Por otra parte, la «resiliencia» aparece tradicio- estable.
nalmente definida como la velocidad de retorno de
las variables que describen el sistema al estado
de  equilibrio después de sufrir una perturbación, La definición original de Holling [41] se en-
considerándose que un sistema es estable sólo si las marca, sin embargo, en la consideración de las
variables vuelven al punto de equilibrio inicial, pre- condiciones lejos del equilibrio, donde las inesta-
vio a la perturbación [42]. En este contexto, el sis- bilidades pueden hacer que el sistema cambie a
tema sólo puede ser estable o inestable y no tendría otro estado o, para ser más precisos, a otro «do-
sentido hablar de «resiliencia» si el sistema es ines- minio de estabilidad». En este caso, la «resilien-
table. Este concepto de «resiliencia» («engineering cia» es una medida de la persistencia de los eco-
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396 / Ecología

sistemas o, más específicamente, de la cantidad de gradual (figura 10.10a). Sin embargo, si la respues-
perturbación o estrés que el sistema puede absor- ta del sistema es del tipo representado en la figu-
ber manteniendo su estructura y propiedades diná- ra 10.10b, entonces su comportamiento es muy di-
micas, es decir, manteniendo las mismas relaciones ferente, ya que el sistema puede mostrar, para
entre las variables de estado. Esta idea de «resi- determinados valores de la variable-control, estados
liencia» («resiliencia ecológica» [43]) se nutre de estables alternativos separados por un estado de
la matemática aplicada a la resolución de problemas equilibrio inestable, el cual representa la frontera
a escala de ecosistema, como los que se plantean entre los dominios de atracción de los respectivos
en la gestión de ecosistemas acuáticos, sistemas estados estables. Un aspecto especialmente intere-
forestales o recursos pesqueros, por citar algunos sante de la dinámica «catastrófica» es la denomi-
ejemplos. nada histéresis: una vez producido el cambio de
La «resiliencia ecológica» asume que los siste- estado al alcanzarse o sobrepasarse el punto F2, la
mas pueden mostrar múltiples estados estables de- recuperación del estado inicial no se consigue dis-
pendiendo de las condiciones ambientales. La tran- minuyendo el valor de la variable ambiental al va-
sición de un estado a otro tiene lugar cuando lor correspondiente a ese punto, sino que es nece-
alguna variable crítica supera un valor umbral y se sario que la variable experimente una mayor
produce un cambio brusco o cambio de estado en reducción hasta alcanzar o sobrepasar el punto de
el sistema [44]. En este contexto, el cambio gradual bifurcación F1, donde el sistema puede cambiar
de los ecosistemas expuestos a presiones (clima, bruscamente de estado y pasar al dominio inicial.
aporte de nutrientes, fragmentación de hábitat, ex- La posibilidad de que una perturbación despla-
plotación de recursos, pérdida de especies, etc.) que ce el sistema a un dominio de atracción diferente
también operan gradualmente, puede verse inte- depende no sólo del grado de perturbación, sino del
rrumpido por un cambio brusco de estado relacio- «tamaño» del dominio de atracción, que representa,
nado con la pérdida de «resiliencia» ecológica [45] en definitiva, la «resiliencia» del sistema [45], que
(figura 10.10). se corresponde con la máxima cantidad de pertur-
El cambio de estado de un ecosistema en rela- bación que el sistema puede asimilar sin causar el
ción con un determinado factor ambiental puede ser cambio a un estado estable diferente. El cambio

a b
S2 S2
Estado del sistema

Estado del sistema

F2

F1

S1 S1

Condiciones Condiciones

Figura 10.10.—Diferentes tipos de respuesta del ecosistema ante la variación de una determinada condición o variable ambiental.
Izquierda: Sólo existe un estado de equilibrio para cada valor de la variable ambiental, y la transición de ida-vuelta entre los estados
S1 y S2 se realiza por la misma trayectoria. Derecha: En esta configuración de los cambios del sistema, entre F1 y F2, para cada valor
de la variable de control existen tres posibles estados del ecosistema, dos estados estables (sobre las líneas continuas) y un estado
inestable (sobre la línea de puntos). F1 y F2 representan puntos de bifurcación donde tiene lugar el cambio «catastrófico» de estado o
dominio de atracción. La transición entre S1 y S2 se realiza por distintas trayectorias, dependiendo del sentido. Redibujado de [45].

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Sucesión ecológica y estabilidad / 397

gradual pero sostenido de las condiciones ambien- ficamente expresada por la distancia entre el estado
tales por la acción de un agente perturbador tiene estable inicial y la frontera de inestabilidad entre
el efecto de reducir la «resiliencia» del sistema, grá- los estados estables alternativos (cuadro 10.9).

CUADRO 10.9
La «resiliencia» de un ecosistema: lagos y eutrofización

Existen dos estados típicos en el comportamiento de del estado «agua clara» y en el punto F1 el sistema
los ecosistemas lacustres: el estado de «aguas claras» cambia bruscamente al estado de «agua turbia». Asi-
u oligotrófico y el estado de «aguas turbias» o eutró- mismo, cualquier perturbación imprevista que aumen-
fico, dándose frecuentemente una transición brusca del te la concentración de P en el agua por encima de la
primero al segundo, con consecuencias negativas sobre frontera de discontinuidad desplazará el sistema hacia
las características químicas, la biodiversidad y todo el dominio de atracción del estado de «agua turbia».
aquello que se identifica con la calidad del agua. La histéresis del sistema hace que la restitución del
El aporte de nutrientes, particularmente fósforo, es estado de aguas claras requiera reducir fuertemente la
la principal causa del proceso de eutrofización. El fós- cantidad de fósforo en los suelos, hasta alcanzar valo-
foro es usado como fertilizante y suplemento alimen- res mucho más bajos que los que causaron el cambio
ticio para el ganado, pasando al suelo en forma de hacia aguas turbias.
fertilizante artificial o abono orgánico. La mayor par-
te del exceso de fósforo se acumula en los suelos, sien-
do arrastrado a ríos y lagos por las aguas de escorren-
tía. Como resultado de esta perturbación, el sistema se
RESILIENCIA
mueve entre dos estados estables (figura adjunta) [46]:
A) baja cantidad de fósforo en agua, reciclado lento Distancia señalada
de fósforo entre agua y sedimento y aguas claras, y B) por la flecha
alta concentración de fósforo en el agua, altas tasas de
reciclado de fósforo entre agua y sedimento y baja
calidad con aguas turbias. Ambos estados pueden tener
una elevada «resiliencia», indicada para cada estado
bias
por la distancia entre los respectivos estados y la fron- gua s tur
(B) A
Variable de cambio rápido

tera de inestabilidad (línea de puntos entre ambos es-


tados).
(fósforo en agua)

Las líneas verticales punteadas delimitan tres regio-


nes de «resiliencia» aplicables a cada uno de los esta- F2
Inesta
dos. En la región a) el sistema se mueve paralelamente ble
al eje Y hacia el estado «agua clara» desde cualquier
posición inicial; en otras palabras, la «resiliencia» del F1
estado «agua clara» es infinita y la del estado «agua
turbia» es cero. En la región c) el sistema se desplaza s
hacia el estado «agua turbia» desde cualquier estado as clara
(A) Agu
inicial; es decir, la «resiliencia» del estado «agua cla-
ra» es cero y la del estado «agua turbia» es infinita. En a b c
el ámbito donde pueden darse los estados alternativos, Variable de cambio lento
b), la «resiliencia» es la máxima perturbación asimi- (fósforo en suelos)
lable sin cambiar de estado; el incremento gradual de
la perturbación va haciendo disminuir la «resiliencia»

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398 / Ecología

10.6. SUCESIÓN Y CAMBIOS EN SISTEMAS Por otra parte, la sucesión ha sido presentada
COMPLEJOS como un proceso de cambio caracterizado por dos
fases: una fase de rápida colonización de un espa-
Los ecosistemas son sistemas complejos carac- cio disponible como resultado de algún tipo de per-
terizados por la variabilidad de sus componentes a turbación, y una segunda fase de lenta acumulación
diferentes escalas, la heterogeneidad espacial y la de biomasa y disminución del intercambio de ener-
no-linealidad de muchas de las relaciones entre las gía por unidad de biomasa. En el contexto de la
variables que los describen. El apartado anterior ha consideración de los ecosistemas como un conjun-
puesto el acento sobre la consideración de los múl- to de dominios de estabilidad controlados por la
tiples estados estables alternativos que pueden ca- variabilidad, el comportamiento del ecosistema po-
racterizar un determinado ecosistema. Así, junto dría sintetizarse en un modelo de cuatro funcio-
con cambios graduales, los ecosistemas muestran nes [47] (figura 10.11). Las funciones de «explo-
cambios bruscos, discontinuidades en su comporta- tación» y «conservación» se corresponderían con
miento dinámico que los hacen cambiar entre dife- las etapas iniciales y avanzadas de la sucesión. La
rentes dominios de estabilidad. complejidad de estos estados avanzados se tradu-

4 2

Movilización Conservación
K-estrategas
Mucho

carbono, nutrientes
y energía accesible clímax
consolidación
Capital almacenado

1 3

Explotación
Destrucción creativa
Poco

r-estrategas
fuego, tormentas,
pioneras
plagas, senescencia, etc.
oportunistas

Baja Organización Alta

Débil Conectancia Fuerte

Figura 10.11.—Diagrama de los cuatro procesos o «funciones» que caracterizan el comportamiento dinámico de un ecosistema. El
cambio entre las funciones 1 y 2 representa la sucesión ecológica. Cuanto más fina la flecha, más rápido el cambio. Redibujado de [47].

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Sucesión ecológica y estabilidad / 399

ce en la contracción del dominio de estabilidad, por 10.7. SOBRE LOS SIGNIFICADOS
lo que diferentes agentes de perturbación (fuego, DE «ESTABILIDAD» EN ESTE LIBRO
parásitos, sobreexplotación, etc.) desencadenan un
cambio brusco, función denominada como «des- Como se ha puesto de manifiesto en los aparta-
trucción creativa» (figura 10.11) en el sentido de dos anteriores, el estudio del proceso de sucesión
que el proceso destruye y abre oportunidades a la ecológica combina características o propiedades de
vez. El capital de energía, nutrientes y biomasa que todos los niveles de organización objeto de estudio
han sido acumulados durante la sucesión no queda en ecología, desde el organismo hasta el ecosistema
disponible de forma inmediata, sino que se requie- y, de forma que podría calificarse de inevitable, obli-
re una cuarta función: la «movilización» del capi- ga a la consideración de las diferentes formas de
tal almacenado mediante procesos de descomposi- estabilidad que aparecen a lo largo del discurso te-
ción, mineralización y liberación de nutrientes, mático de la ecología. En nuestro caso, considera-
ligada a procesos físicos, químicos y biológicos mos oportuno recoger los significados con los que
que permiten la retención de los nutrientes libera- el término ha ido apareciendo a lo largo de los ca-
dos para su nueva utilización en la función de ex- pítulos de este libro. Se ha hablado de estabilidad de
plotación [47]. masas de aire, de masas de agua, del tamaño de una
La progresión de los eventos durante el proceso población, de los sistemas de interacción entre es-
global de cambio implica que cada función domina pecies, etc. El ejercicio, en este punto, sería identi-
en diferentes momentos: el cambio de 1 a 2 es un ficar, para cada tema, los siguientes componentes
proceso lento de aumento de organización y com- relacionados con el uso de «estabilidad»: «de qué»
plejidad y acumulación de capital; la estabilidad (por ejemplo, masa de agua, tamaño de la población
aumenta pero la complejidad propicia el cambio de un depredador), «ante qué» (diferentes tipos de
brusco facilitado por la acción de agentes de per- perturbación física o biológica), «significado» (cons-
turbación. De esta manera, el capital almacenado es tancia, elasticidad, persistencia, etc.), «medida» (va-
liberado y la resiliencia del ecosistema es determi- riables, descriptores de la variabilidad, etc.) y «ca-
nada por el balance entre los procesos de moviliza- pítulo» del libro donde el término ha sido utilizado.
ción y los de retención [47]. La tabla 10.2 recoge la recopilación comentada.

TABLA 10.2
Recopilación de las ideas de estabilidad manejadas en los diferentes temas de este libro

De qué Ante qué Significado de «estabilidad» Medida Dónde

Perturbaciones Variabilidad y tendencias de


Biosfera. naturales y antro- Constancia. variables físicas y biológi- Cap. 2
pogénicas. cas.

Desplazamiento
Estructura verti-
de submasa de Retorno al nivel de altitud Gradiente vertical de tempe-
cal de masas de Cap. 3
aire en el eje ver- inicial (elasticidad). ratura (densidad).
aire.
tical.

Desplazamiento Gradiente vertical de densi-


Estructura verti-
de submasa de Retorno al nivel de profundi- dad: frecuencia de Brünt-
cal de masas de Cap. 3
agua a través de la dad inicial (elasticidad). Vaisala (a mayor frecuencia,
agua.
picnoclina. mayor estabilidad).

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400 / Ecología

TABLA 10.2 (continuación)

De qué Ante qué Significado de «estabilidad» Medida Dónde

a) N > 0 (persistencia).
b) Ausencia de fluctuacio-
a) Variabilidad de N.
Estocasticidad de- nes (constancia).
b) Variabilidad de N.
mográfica y am- c) Fluctuación amortiguada
Tamaño de pobla- c) Tiempo de retorno al
biental; perturba- hacia el equilibrio (elas- Cap. 6
ción. equilibrio.
ciones y mortali- ticidad).
d) Amplitud y frecuencia
dad externa. d) Fluctuación cíclica alre-
del ciclo.
dedor del equilibrio (es-
tabilidad cíclica).

a) N1 y N2 > 0 (persisten-
Estocasticidad de-
cia).
mográfica y am- a) Variabilidad de N1 y N2.
Competencia en- b) Retorno a las densidades
biental; perturba- b) Tiempo de retorno al Cap. 7
tre dos especies. de equilibrio o coexisten-
ciones y mortali- equilibrio.
cia (elasticidad y estabi-
dad externa.
lidad de trayectoria).

a) D y P > 0 (persistencia).
b) Retorno a las densidades
a) Variabilidad de D y P.
de equilibrio (elasticidad
b) Tiempo de retorno al
y estabilidad de trayecto-
Estocasticidad de- equilibrio.
ria).
mográfica y am- c) Amplitud y frecuencia
Interacción «de- c) Retorno a «ciclo límite».
biental; perturba- del CL; tiempo de retor- Cap. 7
predador-presa». (estabilidad cíclica, elas-
ciones y mortali- no al CL.
ticidad).
dad externa. d) Amplitud y frecuencia
d) Mantenimiento de fluc-
del ciclo de estabilidad
tuaciones en ciclo de es-
neutra.
tabilidad neutra (estabili-
dad cíclica).

a) M1 y M2 > 0 (persisten-
Estocasticidad de-
cia).
mográfica y am- a) Variabilidad de M1 y M2.
Interacción mu- b) Retorno a las densidades
biental; perturba- b) Tiempo de retorno al Cap. 7
tualista obligada. de equilibrio (elasticidad
ciones y mortali- equilibrio.
y estabilidad de trayecto-
dad externa.
ria).

Fragmentación
a) S > 0 (persistencia).
Riqueza de espe- espacial.
b) S = S* = constante (cons- a) y b) Variabilidad de S. Cap. 8
cies. Colonización/ex-
tancia).
tinción.

Estocasticidad de- a) p (% espacios ocupados)


mográfica y am- > 0 (persistencia).
Metapoblaciones. a) y b) Variabilidad de p. Cap. 8
biental; fragmen- b) p = p* = constante (cons-
tación espacial. tancia).

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Sucesión ecológica y estabilidad / 401

TABLA 10.2 (continuación)

De qué Ante qué Significado de «estabilidad» Medida Dónde

a) Variabilidad de composi-
a) Mantenimiento de la es-
Invasión o elimi- ción y abundancia relati-
Redes tróficas y tructura (constancia).
nación de espe- va de las especies. Cap. 9
comunidades. b) Retorno a la estructura
cies. b) Tiempo de retorno a la
original (elasticidad).
estructura original.
a) Mantenimiento de las
propiedades asociadas a
Perturbaciones a a) Variabilidad de las pro-
Ecosistemas en la madurez (constancia,
cualquier escala o piedades.
etapas maduras resistencia). Cap. 10
nivel de organiza- b) Tiempo de retorno a las
de la sucesión. b) Retorno a las condicio-
ción. condiciones de madurez.
nes de madurez (elastici-
dad).
a) Capacidad para absorber
estrés sin cambiar a un di- Amplitud del dominio de
Ecosistemas en Perturbaciones lo- Caps. 10
ferente dominio de atrac- atracción del estado desea-
general. cales y globales. y 11
ción (resiliencia ecoló- ble.
gica).

10.8. CODA estables alternativos, regresiones, bifurcaciones, bu-


cles, ciclos, colapso, etc., son posibilidades inhe-
La sucesión ecológica es, sin duda, el gran tema rentes al proceso de sucesión, regeneración o reor-
transversal de la ciencia ecológica. En él se inclu- ganización de sistemas. Finalmente, las dificultades
yen desde los iniciales análisis descriptivos y mo- para encontrar una relación clara entre sucesión,
delos interpretativos de los cambios en la vegeta- complejidad, diversidad y estabilidad, aunque han
ción, hasta la propuesta de una teoría general de la sido fuente de inspiración y progreso en muchas
sucesión como un proceso termodinámico autoor- áreas de la ciencia ecológica, no han cristalizado en
ganizativo propio de sistemas alejados del equili- postulados que soporten de forma inequívoca una
brio, pasando por la consideración de que la mayor teoría universal de la sucesión ecológica.
parte de los fenómenos ligados a la sucesión po- Eso sí, por muchas que sean las dificultades
drían explicarse como resultado del crecimiento, para alcanzar una teoría científica universal sobre
supervivencia y capacidad de colonización de las la sucesión ecológica, este concepto aparece en pri-
diferentes especies adaptadas a vivir bajo diferentes mera posición en el resultado de la encuesta de la
condiciones en gradientes ambientales. Por otra British Ecological Society sobre la identificación
parte, lo que podría ser una herramienta fundamen- de los conceptos más relevantes en el desarrollo de
tal en la gestión y recuperación de sistemas natura- la ecología [48]. Puede ser oportuno, en el contex-
les se ha mostrado ciertamente débil, por la gran to de la relevancia del concepto y de la teoría de la
variabilidad de las respuestas posibles y las conse- sucesión, acabar el tema con las palabras de Mar-
cuentes dificultades para predecir el resultado de galef [49]:
una determinada estrategia de restauración o cual-
quier otro intento de dirigir el proceso hacia una «... Quizá seamos capaces de generar números
etapa determinada. Fases de organización, estados que se ajusten a modelos derivados de alguna teo-

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402 / Ecología

ría matemática del momento, pero es poco proba- mate regions (Margaris, N. S. y H. A. Mooney, Eds.)
ble que encontremos una teoría simple capaz de pp. 197-203. The Hague: Dr. W. Junk Publishers.
explicar la complejidad de la naturaleza, excepto [11] Luis Calabuig, E. et al. (2001). Fuego y paisaje en
si la teoría es suficientemente profunda y más fí- áreas de dominio del roble rebollo. Ecosistemas, 10
sica que simplemente matemática.» (http://www.revistaecosistemas.net/articulo.
asp?Id=377).
[12] Casado, M. A., J. M. de Miguel y F. Díaz Pine-
REFERENCIAS da (1997). Modelo de estados y transiciones en pas-
tizales mediterráneos, montaña y dehesa del centro
[1] Golley, F. B. (1977). Ecological succession. Bench- de la Península Ibérica. Ecotrópicos, 10: 113-132.
mark Papers in Ecology/5. Stroudsburg: Dowden, [13] Connell, J. H. y R. O. Slatyer (1977). Mechanisms
Hutchinson and Ross, Inc., 373 p. of succession in natural communities and their role
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National Park. En The ecology and conservation of rican Naturalist, 111: 1119-1144.
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y M. C. D. Barradas, Eds.) pp. 97-116. Sevilla: Se- disturbance and ecological succession in a rocky
cretariado de Publicaciones, Universidad de Sevilla. intertidal algal community. Ecological Monographs,
[3] Díaz Barradas, M. C. y F. García Novo (1997). The 49: 227-254.
achitecture of pioneer dune scrub. En The ecology [15] Merino, O. et al. (1995). Vegetation response to cli-
and conservation of European dunes (García Novo, mate change in a dune ecosystem in southern Spain.
F., R. M. M. Crawford y M. C. D. Barradas, Eds.) En Global change and Mediteranean-type ecosys-
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Universidad de Sevilla. 238. New York: Springer-Verlag.
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munidades y paisajes. Barcelona: Ediciones Ome- cisco: Freeman and Co., 272 p.
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[8] Alés, R. F. y M. J. Leiva (1997). Sabanas medite- Discurso de Ingreso. Madrid: Real Academia de
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Components of productivity of Mediterranean cli- 5: 45-56.

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Sucesión ecológica y estabilidad / 403

[26] Niell, X. (2007). La biodiversidad de la naturaleza: [38] Lehman, C. L. y D. Tilman (2000). Biodiversity,
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R. H. Lowe-McConnell, Eds.) pp. 190-202. Barce- tanding of the natural world. The First Jubilee Sym-
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durez en los ecosistemas naturales. En Concep- croscope when graded by size and taxonomically
tos unificadores en ecología (Van Dobben, W. H. y sorted. En The size structure of pelagic ecosystems
R. H. Lowe-McConnell, Eds.) pp. 174-189. Barce- (Rodríguez, J. y W.K.W. Li, Eds.), pp. 87-101.
lona: Editorial Blume. Scientia Marina, 58 (1-2), Barcelona: CSIC.

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404 / Ecología

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Identifique las tres características que con- 11. ¿Por qué los cambios que cada año se pro-
forman la definición de sucesión ecológica ducen en el plancton de latitudes templadas
de Eugene Odum. pueden ser considerados como un caso de
sucesión ecológica y no solamente una se-
2. Explique alguna de las formas de ordenar cuencia de cambio estacional?
temporalmente comunidades vegetales e in-
terpretarlas como etapas del proceso de su- 12. Represente, en el marco de un espacio defi-
cesión ecológica. nido por los ejes turbulencia y nutrientes, la
trayectoria del proceso de sucesión en el
3. ¿Qué entiende por etapa clímax? Identifique plancton.
el origen y discuta la validez del concepto.
13. ¿Qué entiende por ecosistema preadaptado
4. ¿Qué es una cronosecuencia? ¿Qué es una a la explotación?
serie regresiva? Identifique las etapas carac-
terísticas del proceso en el monte mediterráneo. 14. ¿Qué elementos contiene el modelo de Ro-
bert May y qué predice en cuanto a la rela-
5. ¿Qué entiende por autosucesión? ¿A qué se ción entre diversidad y estabilidad? ¿Qué
debe su ocurrencia? ¿Es un proceso de suce- diferencia existe entre los conceptos de es-
sión primaria o secundaria? tabilidad que dan lugar al debate creado al-
rededor de dicha relación? Resuma el estado
6. Identifique las principales diferencias entre de la cuestión.
los modelos explicativos de la sucesión en
comunidades vegetales denominados como 15. ¿Qué entiende por resiliencia ecológica?
facilitación, tolerancia e inhibición. ¿Qué otra definición suele darse al término
resiliencia?
7. Diseñe un modelo conceptual de transición
entre etapas de sucesión que obedezca al 16. Exprese gráficamente el concepto de estados
modelo de inhibición, construya la matriz de estables alternativos de un sistema.
probabilidades de transición teóricas entre
ellas y utilícela para predecir la composición 17. ¿Qué expresa el término histéresis?
de la comunidad después de un intervalo dis-
creto de tiempo. 18. ¿Cómo podría valorarse la resiliencia de un
sistema caracterizado por la existencia de
8. Interprete, una a una, las tendencias espera- estados estables alternativos?
bles en el proceso de sucesión ecológica que
se recogen en la tabla 10.1. 19. Identifique los conceptos de estabilidad uti-
lizados en este libro en relación con los si-
9. Resuma e interprete las regularidades del guientes temas: a) tamaño de población; b)
proceso de sucesión como proceso de auto- interacción «depredador-presa»; c) dinámica
organización. de una metapoblación; d) estructura de una
red trófica, y e) un ecosistema con estados
10. Discuta específicamente el valor del cocien- estables alternativos. Especifique un tipo de
te P/B como propiedad ligada al proceso de perturbación frente a la que se da la respues-
sucesión. ta en cada caso.

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Ecología y conservación
en el Antropoceno 11

Los bruscos cambios que caracterizan al pe- la naturaleza: desde la protección mediante pre-
ríodo «Antropoceno», manifestados en el «cambio servación estricta de una parcela natural de cual-
global», plantean un reto especial a los enfoques quier influencia humana hasta el oxímoron del
y estrategias clásicas de conservación y prot- «desarrollo sostenible» (entendido como la posi-
ección ambiental. Hasta no hace mucho tiempo, bilidad de compatibilizar las actuales formas de
la  naturaleza era considerada como algo exter- desarrollo socioeconómico con la conservación
no a la especie humana y cuya función se limita- del patrimonio natural); desde la primacía de la
ba a satisfacer nuestras necesidades y a recibir, protección de especies hasta la gestión de eco-
a modo de sumidero inagotable, los residuos de- sistemas, la conservación de la naturaleza es un
rivados de nuestra actividad. A finales del siglo XX, tema interdisciplinar en el que la ciencia acaba
la población humana ha superado los 6.000 millo- entrelazándose con la sociología, la política, la
nes de personas y, al mismo tiempo, se ha pues- economía, la filosofía y la ética. El reconocimiento
to de manifiesto la capacidad de nuestra especie de la necesidad de enfrentarse al comportamien-
para llevar los sistemas naturales, y la biosfera en to de sistemas complejos como son los ecosiste-
general, a un estado de alteración difícilmente re- mas, entendidos, en este caso, como la integración
versible. El reconocimiento de la responsabilidad del sistema natural y el sistema social, lleva al
humana en la extinción de ciertas especies, en la planteamiento de nuevos paradigmas basados en
pérdida generalizada de biodiversidad y en el de- la gestión de los denominados «socioecosiste-
nominado «cambio global» ha favorecido la ex- mas». Ética e incertidumbre son el soporte básico
pansión de actitudes conservacionistas tendentes del «principio de precaución», una norma ética y
a frenar y revertir esta situación. Bajo el término legal que debe dirigir la actitud de la sociedad ante
«conservación» se ampara un amplio abanico de los problemas ambientales que afectan al conjun-
formas de entender y gestionar esta actitud ante to del sistema Tierra.

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406 / Ecología

11.1. EL MARCO CONCEPTUAL gica [3] y, por otro lado, los biólogos conservacio-
nistas a menudo se centran en el estudio de unas
Tal como se adelantaba en el resumen, la aproxi- pocas especies «focales», frecuentemente en mayor
mación a los problemas de conservación tiene lugar o menor peligro de extinción.
en una variedad de marcos teóricos y metodológi- A pesar de que muchos ecólogos «reduccionis-
cos que, frecuentemente, se presentan como incom- tas» admiten que el objetivo final y propio de con-
patibles y se consideran mutuamente como inade- servación es la protección de comunidades y eco-
cuados o simplemente erróneos. La realidad es que sistemas, la biología de la conservación rechaza
los problemas de conservación o protección am- la  posibilidad de desentrañar la funcionalidad de
biental se manifiestan y plantean a diferentes esca- los sistemas complejos que son los ecosistemas sin
las y requieren aportaciones desde diferentes pers- estudiar sus componentes individuales [1]. La con-
pectivas, aproximaciones conceptuales y estrategias clusión que puede alcanzarse es que la biología de
de gestión para su correcta diagnosis y tratamiento. la conservación, aunque admita como marco teóri-
A continuación se presentan las ideas básicas de las co-conceptual la conservación de ecosistemas, se
principales tendencias conceptuales en materia de apoya primordialmente en un planteamiento cientí-
conservación ambiental, sin que el orden de presen- fico-operativo de carácter reduccionista y basado en
tación, relacionado con la novedad de la propuesta lo que, en el primer capítulo de este libro, se ha
conceptual, deba interpretarse como superación de identificado como Ecología Evolutiva. La incorpo-
una u otra aproximación. ración de las ideas evolutivas al campo de la con-
servación implica la protección de los mecanismos
evolutivos con los que las poblaciones se adaptan
11.1.1. Biología de la conservación al medio, tratando de evitar el deterioro de la iden-
tidad genética por hibridación, la pérdida de diver-
La Biología de la Conservación es una ciencia sidad genética o la endogamia, incorporando méto-
interdisciplinar dirigida al estudio de las especies, dos y disciplinas relacionados con las técnicas
comunidades y ecosistemas perturbados, directa o moleculares o la genética de poblaciones y propi-
indirectamente, por la actividad humana u otros ciando de esta forma el nivel de población como
agentes, con el objetivo de proporcionar principios unidad de gestión [4].
y herramientas para la preservación de la diversidad
biológica [1]. Como ciencia interdisciplinar, la bio- Tipología de especies objeto de protección:
logía de la conservación aplica los principios de aproximación estratégica
ecología, biogeografía, genética de poblaciones,
economía, sociología, antropología, filosofía y otras El objetivo de preservar la biodiversidad sue-
disciplinas teóricas al problema del mantenimiento le abordarse mediante un enfoque multiespecífico
de la diversidad biológica [2]. en el que tienen un papel primordial las especies
Suele hacerse una distinción entre biología de «focales», aquellas más sensibles a los agentes de
la conservación y disciplinas orientadas al estudio presión externa [5] y cuyo seguimiento proporcio-
de los recursos naturales (ecología forestal, biología na información sobre otros descriptores (biológi-
pesquera, etc.) en el sentido de que éstas se articu- cos, físicos o antropogénicos). Adicionalmente, de
lan sobre principios de explotación y beneficio eco- entre todas las especies posibles, la operatividad
nómico, generalmente de unas pocas especies-ob- de las labores de seguimiento requiere reducir las
jetivo que representan una mínima parte de la biota. especies focales a unas pocas cuyas abundancias
Esta diferencia es actualmente bastante difusa ya y patrones de distribución sean bien conocidos,
que, por un lado, las instituciones responsables de ya  que el seguimiento de la diversidad biológica
la explotación de recursos biológicos van adoptan- con fines conservacionistas requiere estrategias
do progresivamente una aproximación más ecoló- que optimicen la relación entre información y es-
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 407

fuerzo de cara a los responsables de la toma de presentan características específicas, como estar
decisiones en gestión ambiental. En cualquier amenazadas o en riesgo de extinción, ser endémi-
caso, la definición del concepto «focal» es ambi- cas o presentar rangos de distribución restringido
gua y puede asimilarse también a especies que (cuadro 11.1).

CUADRO 11.1
Listas rojas, libros rojos y catálogos de especies legalmente protegidas

Una Lista Roja es un inventario científico, inicial- catalogados, las medidas de gestión exigidas según la
mente amplio en consideración al principio de precau- categoría de amenaza y el procedimiento sancionador.
ción ambiental, que aporta un conocimiento básico La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN
sobre el estado de conservación de la diversidad bio- es el inventario más completo del estado de conserva-
lógica de un territorio. También marca el inicio de in- ción de la diversidad biológica a nivel mundial. Es una
vestigaciones encaminadas a mejorar el conocimiento base de datos en línea, actualizada anualmente, que
de los taxones (amenazas, correcta aplicación de pla- permite la búsqueda e indica el estado global de más
nes de conservación y recuperación, etc.) y representa de 45.000 especies. Las categorías y criterios utiliza-
la primera fase de la elaboración o actualización de dos tienen la intención de proporcionar una estructura
catálogos legales de especies amenazadas. Estos lista- objetiva y explícita para la clasificación de una gama
dos, una vez depurados y enriquecidos con las aporta- muy amplia de especies en función de su riesgo de
ciones del conocimiento actual respecto a la distribu- extinción. La amplia colección de criterios permite
ción, biología, corología, categoría de la amenaza, evaluar el listado de taxones en el espectro taxonómi-
medidas activas o pasivas de gestión, etc., conformarán co completo, con la excepción de los microorganis-
un Libro Rojo de los taxones (especies y subespecies, mos. Dichos criterios sólo deberían aplicarse a pobla-
fundamentalmente) correspondientes en un área deter- ciones silvestres dentro de su área de distribución
minada. Su objetivo es reflejar el estado de conserva- natural y a las poblaciones resultantes de introduccio-
ción de los taxones que trata y el nivel de conocimien- nes «benignas» [6]. Con algunas excepciones o ajustes,
tos e investigación existentes en el momento de su las categorías pueden ser empleadas sin alteración a
publicación. Listas y libros rojos carecen de valor le- nivel regional, que en la versión 3.1 [7] vigente en la
gislativo. actualidad, son las siguientes:
Por el contrario, los Catálogos de especies amena-
zadas son documentos jurídicos que comprometen a — Extinto.
las Administraciones y a la sociedad, obligando a las — Extinto en estado silvestre.
primeras a la toma de medidas encaminadas a la ade- — En peligro crítico.
cuada gestión (protección, conservación, manejo, re- — En peligro.
cuperación, etc.) de los taxones protegidos en una nor- — Vulnerable.
mativa específica, y a velar por el cumplimiento de los — Casi amenazado: taxón cercano al umbral de
preceptos recogidos en la legislación. Un catálogo de amenazado o que estaría en la categoría de ame-
especies amenazadas establece un registro público de nazado sin las medidas específicas de conserva-
carácter administrativo dinámico, susceptible de ser ción en curso.
modificado con nuevas inclusiones de taxones, desca- — Preocupación menor: taxón evaluado con un
talogaciones o cambios en la categoría de amenaza, riesgo de extinción bajo.
dependiendo de los avances de la investigación cientí- — Datos insuficientes: taxón que no se ha evaluado
fica y del estado de conservación de las poblaciones. a causa de la escasez de datos.
El contenido del catálogo varía según el rango de la
norma legal por la que se aprueba (Directiva, Ley, De- En el Estado español, la Ley 42/2007 del Patrimonio
creto) y el ámbito de aplicación (internacional, nacio- Natural y de la Biodiversidad, que deroga y sustituye
nal, regional), pero debe incluir, al menos, el inventa- a la Ley 4/1987 de Conservación de los Espacios Na-
rio de taxones, la categoría de amenaza en la que están turales y de la Flora y Fauna Silvestres, establece el

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408 / Ecología

CUADRO 11.1 (continuación)

Listado de Especies en Régimen de Protección Espe- toriales, los cuales pueden incorporar categorías
cial, que incluirá especies, subespecies y poblaciones específicas adicionales a las anteriores, así como in-
que figuran en las directivas y convenios internaciona- crementar el grado de protección de las especies in-
les ratificados por España, así como aquellas otras de cluidas en el catálogo estatal. A modo de ejemplo, en
elevado valor científico, ecológico o cultural, cuyo es- Andalucía, la Ley 8/2003 de la Flora y la Fauna Sil-
tado de conservación presenta un mayor grado de ame- vestres de Andalucía clasifica las especies amenazadas
naza y deterioro y, en consecuencia, requieren unas en las siguientes categorías:
normas mínimas y homogéneas para todo el territorio
que aseguren su correcta protección y restauración o a) Extinto, cuando existe la seguridad de que ha
recuperación. En el seno de este listado se establece el desaparecido el último individuo en el territorio
Catálogo Español de Especies Amenazadas que inclui- de Andalucía.
rá, cuando exista información técnica o científica que b) Extinto en estado silvestre, cuando sólo sobrevi-
así lo aconseje, los taxones o poblaciones de la biodi- van individuos en cautividad, en cultivos, o en
versidad amenazada, incluyéndolos en alguna de las poblaciones fuera de su área natural de distri-
dos categorías siguientes: bución.

a) En peligro de extinción: Taxones o poblaciones (La clasificación de una especie en alguna de las
cuya supervivencia es poco probable si los facto- categorías anteriores obliga a realizar un estudio sobre
res causales de su actual situación siguen actuando. la viabilidad de su reintroducción y, caso de ser favo-
b) Vulnerable: Taxones o poblaciones que corren rable, un plan de reintroducción.)
el riesgo de pasar a la categoría anterior en un
futuro inmediato si los factores adversos que ac-
c) En peligro de extinción.
túan sobre ellos no son corregidos.
d) Sensible a la alteración de su hábitat, cuando su
hábitat característico esté especialmente amena-
La catalogación de una determinada especie en al- zado por estar fraccionado o muy limitado. Im-
guna de las categorías de amenaza exigirá la elabora- plica la elaboración de un plan de conservación
ción para la misma de alguno de los siguientes planes: del hábitat.
e) Vulnerable.
— Categoría en peligro de extinción: un plan de f) De interés especial, cuando, sin estar contem-
recuperación. plada en ninguna de las precedentes, sea mere-
— Categoría vulnerable: un plan de conservación. cedora de atención particular en función de su
valor científico, ecológico, cultural, o por su sin-
Las Comunidades Autónomas pueden establecer ca- gularidad. Exige la elaboración de un plan de
tálogos de especies amenazadas en sus ámbitos terri- manejo.

En general, dentro del ámbito de especies «fo- narse en «índices bióticos» que ayudan a la
cales» caben diferentes tipos de especies cuya utili- evaluación del estado ecológico de ríos, ve-
dad en materia de conservación es objeto de debate: getación de ribera, etc.
— Especies «clave»: ya conocidas del capítulo
— Especies «indicadoras»: aquellas que, por dedicado al estudio de las comunidades, así
su presencia, abundancia o escasez, indican llamadas porque su presencia y actividad
ciertas características o cambio en la calidad soportan la estructura de la comunidad. Pue-
del medio físico y biológico. Suelen combi- den no ser especies notables en cuanto a ta-
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 409

maño o abundancia, pero tienen un papel pecies fácilmente identificables de plantas o


clave en el mantenimiento de la estructura vertebrados.
y dinámica de todo el sistema. — Especies «ingenieras»: aquellas que, por su
— Especies «paraguas»1: así calificadas porque estructura o modo de crecimiento, agregan
necesitan una especial extensión o diversi- complejidad estructural a los ambientes,
dad de hábitats, de tal forma que su protec- permitiendo la presencia de otras especies
ción lleva asociada la de otras muchas es- que usan éstas como lugar de refugio, ali-
pecies. mentación, reproducción, etc.
— Especies «emblemáticas»2: o carismáticas,
en el sentido de que son capaces de atraer Algunas especies reúnen varias de las caracte-
la atención pública y favorecer una campaña rísticas descritas, como es el caso de la fanerógama
conservacionista más amplia. Suelen ser es- marina Posidonia oceanica (cuadro 11.2).

CUADRO 11.2
Un caso de especie focal múltiple: Posidonia oceanica

Posidonia oceanica es una fanerógama adaptada al como especie «paraguas», a todo lo cual hay que sumar
medio marino y especie endémica del mar Mediterrá- la importancia básica que esta especie tiene en los flu-
neo, donde forma extensas praderas hasta unos 30 me- jos de materia y energía del ecosistema costero medi-
tros de profundidad. Como especie endémica y por su terráneo.
manifestación paisajística, es ciertamente una especie
«emblemática» en la conservación de la biodiversidad
marina mediterránea. Como planta de origen terrestre,
es exigente en cuanto al ambiente lumínico, por lo que
una pradera densa requiere aguas transparentes, aleja-
das de focos de contaminación que generen turbidez u
otros cambios en las propiedades del medio físico,
como puede ser el aumento local de salinidad relacio-
nado con los efluentes de una desaladora; puede con-
siderarse, por tanto, una especie «indicadora» del esta-
do de calidad de las aguas costeras dentro de sus
límites biogeográficos óptimos. Por su modo principal
de crecimiento (rizomas que se extienden en superficie
y, sobre todo, en el eje vertical llegando a formar los
denominados «arrecifes de Posidonia»), es una especie
«ingeniera» que genera sustrato y da soporte a una
enorme diversidad de especies de diferentes taxones
tanto sobre los rizomas como sobre las hojas. Final-
mente, y como consecuencia de la anterior caracterís-
tica, la imprescindible protección de Posidonia oceani-
ca implica la conservación de amplios espacios que
albergan una enorme diversidad biológica, actuando (Foto: Jaime Rodríguez. Parque Natural del Cabo de Gata-Níjar)

1 2
«Umbrella species» (como puede observarse, la traduc- «Flagship species».
ción de algunos de los términos originariamente en inglés
produce algunos calificativos bastante peculiares en español).

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410 / Ecología

Postulados de la biología de la conservación tabólica, supervivencia invernal, etc.) así


como de la efectividad de la selección na-
La aplicación mayoritaria de un enfoque mul- tural.
tiespecífico es coherente con la formulación de los 4. «Los espacios definidos como reservas na-
postulados funcionales básicos de esta disciplina [1]: turales implican, intrínsecamente, una si-
tuación de desequilibrio para especies raras
1. «Muchas de las especies que constituyen y de tamaño corporal grande». Como coro-
una comunidad son el resultado de proce- lario puede concluirse que la fragmenta-
sos coevolutivos», idea de la que, como co- ción de hábitat perjudica especialmente a
rolario, se derivan algunas otras: las espe- especies K-estrategas, como se ilustró en el
cies son interdependientes; algunas especies capítulo 8 en el marco de la aplicación de
pueden alcanzar una alta especialización; la teoría de islas y metapoblaciones al di-
la extinción de las especies clave puede te- seño de reservas.
ner un amplio espectro de consecuencias y
la introducción de especies generalistas Básicamente, estas ideas pueden resumirse en
puede reducir la diversidad. que la diversidad de organismos, la complejidad
2. «Los procesos ecológicos tienen lugar den- ecológica y la evolución son algo bueno [1], por lo
tro de un rango intermedio de escalas espa- que la diversidad biológica tiene un valor intrínseco
cio-temporales, entre la escala de los proce- e independiente de su valor utilitario. Este corolario
sos aleatorios y la escala de los procesos tiene una importancia fundamental como motiva-
geológicos». Por debajo del umbral míni- ción para la conservación de la biodiversidad más
mo, es decir, si se reduce excesivamente el allá del valor tangible que pueda encerrar para el
tamaño del sistema, los procesos entran en ser humano [1, 2], y cobrará especial sentido cuan-
un régimen caótico, se hacen discontinuos do, más adelante en este tema, se aborde la idea de
o cesan. Como corolario, se derivan otras los ecosistemas como generadores de servicios para
ideas: la continuidad temporal de los hábi- la sociedad.
tats y la persistencia de poblaciones depen- En cualquier caso, la relación de estos postula-
den del tamaño del ecosistema; las prolife- dos básicos confirma que la biología de la conser-
raciones uniespecíficas son más probables vación hunde sus raíces en la ecología evolutiva y
en espacios pequeños y reducen la diversi- que la preservación de la diversidad se aborda, en
dad; las tasas de supervivencia de las espe- este contexto, sobre la base de la «especie» como
cies son proporcionales al tamaño del es- criterio operativo fundamental y la teoría de la evo-
pacio ecológico. lución como marco teórico (recordar la figura 1.2).
3. «Los procesos genéticos y demográficos Es en este contexto en el que se producen las con-
en las poblaciones tienen un umbral espa- tribuciones más relevantes de esta disciplina, a tra-
cio-temporal, por debajo del cual las fuer- vés, por ejemplo, de la protección de especies en
zas aleatorias, no adaptativas, prevalecen peligro de extinción mediante la protección de há-
sobre las fuerzas deterministas-adaptativas». bitats específicos en conjunción con estudios gené-
Como corolario se derivan otras ideas: la ticos, fisiológicos, de comportamiento, patrones de
probabilidad de supervivencia de una po- distribución, estudio de aspectos críticos, como el
blación depende de su tamaño; en pobla- tamaño mínimo de población que permite una cier-
ciones de pequeño tamaño, la reproducción ta probabilidad de persistencia, dinámica de la me-
interna implica pérdida de variación ge- tapoblación, etc., de la especie en cuestión, todo ello
nética, disminución de la adecuación (en apoyado generalmente con programas de reproduc-
cualquiera de sus expresiones: como tasa ción en cautividad, conservación de germoplasma,
de crecimiento, longevidad, eficiencia me- etcétera (cuadro 11.3).
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 411

CUADRO 11.3
El caso del quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) en España

El quebrantahuesos, Gypaetus barbatus, fue una es- no solo depende del tamaño de la población, sino tam-
pecie ampliamente distribuida en la Península Ibérica, bién del número de generaciones. Así, por ejemplo, en
pero durante el siglo XX se produjo una regresión muy una población de 30 individuos fundadores, sólo se
acentuada, que llevó a la extinción de numerosas po- habría perdido un 50 % de la variabilidad genética des-
blaciones europeas incluyendo las de los Alpes, Bal- pués de 50 generaciones. Para preservar la variabilidad
canes y la Grecia continental. Entre las poblaciones genética en el transcurso de generaciones, se hace ne-
que se extinguieron entonces se encuentran todas las cesario que un número determinado de descendientes
de nuestra península excepto la población pirenaica. de cada pareja se integren en el programa de cría. Como
En 1958, el Boletín Oficial del Estado publica una ejemplo comparativo, el Programa Internacional de
«Orden por la que se establece la veda en toda Espa- Cría del Quebrantahuesos actualmente retiene 4 ejem-
ña durante un período de cinco años para la especie plares de cada pareja (representan el 95,6 % de la va-
Gypaetus barbatus (Quebrantahuesos)». El último de riabilidad genética de los padres).
los quebrantahuesos de Andalucía fue visto en Cazor- El conocimiento de la historia evolutiva y de la va-
la a finales de 1986, el año en el que la Junta de An- riabilidad genética de la especie es de suma importan-
dalucía declara estas sierras Parque Natural de Cazor- cia para el éxito de los programas de conservación y
la, Segura y Las Villas [8]. reintroducción de individuos en las áreas anteriormen-
La creación de una reserva genética de una especie te ocupadas, ya que facilitan el diseño de estrategias
amenazada en condiciones de cautividad es una medi- de gestión que minimizan la pérdida de diversidad. En
da de conservación internacionalmente recomendada. el caso del quebrantahuesos, el estudio del material
La Estrategia de conservación del quebrantahuesos en genético de ejemplares de museo, procedentes de po-
España contempla [9], en uno de sus apartados, la blaciones hoy extintas en todo su rango de distribución
«Cría en cautividad y creación de una reserva ge- geográfica [10], recomienda la gestión de la especie
nética» para esta especie. El programa de cría en cau- como una sola población y la aplicación de estrategias
tividad sirve como apoyo a la recuperación de la de conservación basadas en la reproducción en cauti-
población que vive en estado salvaje, atendiendo prio- vidad y la reintroducción en los hábitats adecuados.
ritariamente a las iniciativas que contribuyan a su con- Durante el ciclo reproductor 2001/02 se consiguió, en
solidación, así como a los nuevos intentos naturales de el Centro de Cría Guadalentín en el Parque Natural de
reintroducción y asentamiento. Para la consecución de Cazorla, Segura y Las Villas, la primera reproducción
estos objetivos es necesario garantizar al máximo la en cautividad de la especie en España. En el ciclo
variabilidad genética de la población cautiva. Obvia- 2003/04 el Centro dispone ya de 24 ejemplares, cedi-
mente es imposible el programa perfecto donde la pro- dos por distintas administraciones y entidades, con 5
babilidad de supervivencia fuese del 100 % y la total hembras reproductoras, obteniéndose 5 huevos y el
variabilidad genética se mantuviera para siempre en la nacimiento de dos pollos.
población. Desde el punto de vista estadístico, 10 ani- Otras especies emblemáticas en grave riesgo de ex-
males no emparentados representan un 90 % de la va- tinción en España y que son objeto de programas si-
riabilidad genética de la población cautiva, y 20 ejem- milares son el lince (Lynx pardinus), el águila imperial
plares, más del 95 %. Además, la reducción de la ibérica (Aquila adalberti), el oso pardo (Ursus arctos)
variabilidad genética en una población reproductora y el buitre negro (Aegypius monachus).

11.1.2. Gestión de ecosistemas deración de propiedades inherentes a este nivel de


organización. La idea de ecosistema se va incorpo-
Como alternativa al enfoque multiespecífico a rando progresivamente a la de conservación hasta
la conservación de la naturaleza, se desarrolla una el punto de afirmarse que no hay protección de es-
aproximación «ecosistémica» apoyada en la consi- pecies ni de territorios, sino conservación de proce-
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412 / Ecología

sos de interacción, es decir, de ecosistemas [11]. ponentes (estructura del ecosistema), todos aquellos
Los procesos ecológicos engloban fenómenos físi- procesos e interacciones entre los mismos (funcio-
cos, como los relacionados con el ciclo del agua, el nes del ecosistema) que determinan su integridad y
intercambio y transporte de materiales a lo largo de resiliencia ecológica [15]. En esta concepción más
laderas, en estuarios o en humedales costeros, las amplia, el capital natural se refiere a los sistemas
interacciones entre especies o el flujo genético entre naturales capaces de realizar funciones que se tra-
poblaciones. El objetivo de este enfoque de conser- duzcan en servicios ecológicos a la sociedad [12].
vación es el mantenimiento de la funcionalidad de Como se ha podido apreciar, en la definición de
las tramas ecológicas territoriales, lo cual se asume capital natural aparecen otros conceptos que requie-
que es garantía de preservación de la biodiversidad. ren su correspondiente definición: «servicios de los
Ese mantenimiento o sostenibilidad de las tramas ecosistemas», «funciones de los ecosistemas» e «in-
ecológicas requiere la consideración de la especie tegridad ecológica». Tratemos de precisar el conte-
humana como parte integral del sistema, particular- nido de estos términos.
mente en el marco de un mundo cambiante y de Tradicionalmente, el valor adscrito a los ecosis-
comportamiento incierto. temas ha estado relacionado con su capacidad para
Antes de plantear los principios básicos en los producir «bienes», es decir, todo aquello a lo que se
que se apoya la gestión de ecosistemas, es necesa- puede asignar un valor comercial o tangible (recur-
rio  plantear una serie de conceptos pertinentes a sos alimenticios, recursos minerales, compuestos
este enfoque integral de la conservación de la natu- medicinales, etc.). Sin embargo, hoy ya no es posi-
raleza. ble dejar de reconocer la relevancia que para la es-
pecie humana y su organización social tiene la pro-
Conceptos básicos ducción de «servicios» por parte de los ecosistemas,
es decir, todo aquello a lo que no se le asigna un
El enfoque ecosistémico ha generado varios con- valor monetario pero que es fundamental para el
ceptos de amplia difusión y estrechamente relacio- bienestar de la población humana. La incorporación
nados, cuyo origen y ámbito de aplicación se en- de ambos términos (bienes y servicios) en uno solo
cuentran o van más allá del campo de la ecología, (servicios ecosistémicos) alcanza su formalización
entrelazándose con la ética, la sociología o la eco- definitiva en el marco de la «evaluación de ecosis-
nomía, por lo que algunos de ellos tienen una fuerte temas del milenio» (EEM) [16] (cuadro 11.4), que
carga metafórica y antropocentrista. La impresión los define como «los beneficios que el ser humano
que genera la aproximación a estos conceptos bási- obtiene de los ecosistemas».
cos es de ambigüedad y falta de unificación [11], La EEM clasifica los servicios ecosistémicos en
por lo que, en los párrafos que siguen, vamos a adop- las categorías siguientes:
tar una formalización conceptual que facilite su apli-
cación al problema básico de conservación de la a) Servicios de soporte.
biodiversidad [12]. b) Servicios de abastecimiento.
La idea de «capital natural» aparece estrecha- c) Servicios de regulación.
mente ligada al concepto económico equivalente: d) Servicios culturales.
stock natural que genera un flujo de servicios útiles
o renta natural a lo largo del tiempo [13]. El marco Los servicios de soporte representan los proce-
conceptual económico sugiere que el «capital» se sos básicos del funcionamiento de los ecosistemas
valore como una cantidad y los «servicios» como un (producción primaria, reciclado de materia, etc.),
flujo, de forma que la inversión en «capital natural» por lo que, de hecho, están en la base de las restan-
es devuelta a la sociedad en forma de «servicios tes categorías. Los servicios de abastecimiento son
ecosistémicos» [14]. En una concepción más am- los anteriormente conocidos como «bienes» de los
plia, el capital natural incluiría, además de los com- ecosistemas: alimento, materiales, plantas medici-
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 413

CUADRO 11.4
La evaluación de ecosistemas del milenio

La especie humana, aunque ha conseguido un cier- necesidades básicas, las condiciones para una vida
to grado de defensa frente a los cambios ambientales sana en un ambiente sano, las condiciones de seguri-
gracias a la cultura y la tecnología, sigue siendo fun- dad, las relaciones sociales y, finalmente y dependien-
damentalmente dependiente del flujo de servicios pro- do de todos estos elementos, la libertad de elección y
porcionado por los ecosistemas. La «evaluación de acción o, dicho de otra forma, la oportunidad de alcan-
ecosistemas del milenio» (EEM) [16], iniciativa en la zar lo que el individuo quiere ser y hacer. A su vez, la
que participan las principales organizaciones mundia- libertad de elección y acción es también condición ne-
les de carácter filantrópico, se desarrolló entre 2001 y cesaria para alcanzar varios de los otros componentes.
2005 con el objetivo de evaluar las consecuencias de El marco conceptual de la EEM contempla a la po-
los cambios que están teniendo lugar en los ecosiste- blación humana como parte integral de los ecosiste-
mas sobre la calidad de vida de la humanidad y esta- mas. Factores sociales, económicos y culturales impli-
blecer las bases científicas para la conservación y uso can cambios en la población humana que, a su vez,
sostenible de los ecosistemas y de su capacidad para provocan, directa e indirectamente, cambios en los eco-
contribuir al bienestar de la sociedad humana. sistemas que, finalmente, acaban afectando al bienestar
La EEM se apoya en las relaciones entre ecosiste- humano. Es necesario hacer notar que la EEM no se
mas y bienestar humano, particularmente a través de limita a considerar aquellas presiones sobre los ecosis-
los servicios ecosistémicos, y trata el rango completo temas que pueden afectar al bienestar humano, sino que
de ecosistemas, desde los más naturales (por ejemplo, reconoce el valor intrínseco de las especies y los eco-
un bosque remoto), pasando por aquellos caracteriza- sistemas (es decir, aquel que poseen en sí mismo inde-
dos por una trama de áreas relativamente naturales y pendientemente de su utilidad para la especie humana).
modificadas (un paisaje con parcelas agrícolas separa- Los resultados de la EEM ponen de manifiesto que
das por manchas de bosque), hasta aquellos modifica- cerca de las dos terceras partes de los servicios de los
dos intensamente por el hombre, como son los sistemas ecosistemas evaluados estarían decreciendo a nivel
agrícolas y urbanos. La EEM identifica los servicios mundial [16], evidenciando que nuestro crecimiento
ecosistémicos como los beneficios que el hombre ob- en el estado de bienestar se ha hecho a costa de una
tiene de los ecosistemas, incluyendo servicios de apro- reducción significativa del capital natural del planeta,
visionamiento o abastecimiento, de regulación, cultu- o, lo que es lo mismo, que nuestra sociedad está gas-
rales y de soporte o mantenimiento (detalles en el tando más de lo que posee y reduciendo, con ello, la
texto principal). El bienestar humano tiene, asimismo, capacidad de la Tierra para sustentar a las futuras ge-
varios componentes que incluyen la cobertura de las neraciones [17].

nales, etc. Los servicios de regulación se relacionan últimas como capacidad de las estructuras y pro-
con los procesos ecológicos que regulan la estruc- cesos ecológicos para proveer servicios que gene-
tura y dinámica de la biosfera: regulación del clima, ran bienestar humano. Dicho de otra forma, las
regulación hídrica, ciclos biogeoquímicos, polini- funciones existen independientemente de su uso,
zación, formación de suelos, dispersión y secuestro demanda o disfrute, traduciéndose en servicios
de contaminantes, etc. Finalmente, los servicios sólo cuando son usadas de forma consciente o in-
culturales representan todos aquellos beneficios in- consciente por la población. Por ejemplo, la poli-
materiales que los ecosistemas brindan a la socie- nización sería una función que se traduce en un
dad humana: conocimiento, valores estéticos, re- servicio de alimento o plantas medicinales; la re-
creativos, educativos, culturales, etc. gulación hídrica se considera una función, mientras
Es necesario hacer una distinción entre servicios que la disponibilidad de agua para beber sería un
y funciones de los ecosistemas, entendidas estas servicio [12].
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414 / Ecología

La influencia de la economía neoclásica en los ecosistemas pueden adoptar dominios estables al-
temas de conservación tiene su más clara manifes- ternativos, cada uno de los cuales ejecuta un con-
tación en la asignación de un valor tangible a los junto de funciones ecológicas cuyo rendimiento a
ecosistemas y a los servicios ecosistémicos que pro- largo plazo depende de su resiliencia ecológica. Así,
ducen [18], con el fin de valorar, a su vez, el impac- un ecosistema tiene integridad si es capaz de man-
to que las actividades humanas tienen sobre ellos. tener su estructura y funcionamiento (procesos) en
Estas valoraciones, independientemente de la difi- el marco de unas condiciones ambientales cambian-
cultad y complejidad de su obtención, llevan apare- tes por causas naturales o antropogénicas.
jado un riesgo, y es que la valoración esté desviada En la actualidad es muy difícil encontrar las
hacia los servicios más fácilmente cuantificables y condiciones de integridad ecológica absoluta en
no necesariamente los más relevantes o críticos. Por cualquier parcela de la biosfera ya que la influencia
otra parte, es necesario no caer en una visión abso- de las actividades humanas se ha extendido a la
lutamente economicista de la naturaleza reconocien- práctica totalidad del planeta. De hecho, existen
do el valor intrínseco de las especies y los ecosiste- ecosistemas en los que la acción humana, por su
mas, es decir, el que poseen independientemente de antigüedad, es parte fundamental de su estructura y
su utilidad para el ser humano [1, 2, 16]. De otra funcionamiento (como las dehesas mediterráneas o
forma, la conservación de la biodiversidad podría las salinas); en estos casos puede aparecer el con-
convertirse en una decisión derivada de un balance cepto de integridad cultural.
económico entre el coste que implica su conserva- La metáfora «salud del ecosistema» asume que
ción y los potenciales beneficios derivados de ésta. los ecosistemas están más o menos alejados de la
El concepto de «integridad ecológica» es uno condición de integridad ecológica y ello se mani-
de los que encierran mayor variedad de definicio- fiesta en su capacidad para mantener su estructura
nes. Tal como ha sido tradicionalmente considerado, y funcionalidad a lo largo del tiempo frente a pre-
la condición o estado de «integridad ecológica» de siones externas [20]. En este contexto, para calificar
un ecosistema se refiere a la persistencia de las con- el estado de un ecosistema como de buena salud
diciones características de la región natural, inclu- ecológica no sería necesario que posea una integri-
yendo los componentes abióticos, la composición y dad ecológica absoluta sino la necesaria para man-
abundancia de las especies nativas y comunidades tener un flujo de bienes y servicios. Como puede
biológicas y los procesos que las soportan. Básica- apreciarse, el concepto de salud ecológica incluye
mente, pues, la condición de integridad ecológica al de integridad ecológica junto con los valores ins-
incluye: a) el mantenimiento de la biodiversidad trumentales (servicios); de esta forma, en el con-
a diferentes escalas (incluyendo la diversidad gené- cepto de salud ecológica está implícita la interde-
tica), y b) el mantenimiento de los procesos ecoló- pendencia del medio natural y la sociedad, lo cual
gicos que hacen de soporte para la biodiversidad y da lugar al concepto de «socioecosistema» que se
la producción de recursos. En algunas definiciones, tratará algo más adelante.
el concepto incluye, además, la capacidad para re- Finalmente, es necesario aludir al concepto de
cuperarse tras una perturbación [19], relacionándo- «sostenibilidad ecológica» o ambiental. El concep-
se la integridad ecológica con la capacidad para to de sostenibilidad se ha aplicado tradicionalmen-
procesar materia y energía, con la organización o te a la explotación de recursos a través de la idea
eficacia en la transferencia de energía y la capacidad de rendimiento máximo sostenible (capítulo 6) y
de resistencia ante las perturbaciones. En relación expresada en la cantidad que puede ser extraída en
con la idea de resiliencia ecológica (capítulo 10), la el presente sin comprometer la disponibilidad del
integridad ecológica se define [12] como la confi- recurso en el futuro. En un contexto más global y
guración mínima de estructura y procesos ecológi- actual, la sostenibilidad se relaciona directamente
cos que caracterizan un dominio de estabilidad del con la producción de servicios por parte de los eco-
ecosistema. En este contexto se reconoce que los sistemas, por lo que aparece estrechamente ligada
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 415

al concepto de salud del ecosistema. En este marco, Definición y principios de la gestión


la sostenibilidad hace referencia a las actividades de ecosistemas
que son compatibles con el mantenimiento de un
buen estado de salud del ecosistema. Sin embargo, Aunque existe una variedad de definiciones de
es importante poner el énfasis en que la sostenibi- «gestión de ecosistemas», todas ellas apuntan hacia
lidad no debe aplicarse exclusivamente a la produc- la consecución de la sostenibilidad ecológica. De
ción de servicios por parte de los ecosistemas, sino hecho, garantizar la sostenibilidad ambiental es uno
también y muy especialmente a los valores intrín- de los grandes «objetivos de desarrollo del milenio»
secos asociados a ellos [21]. de Naciones Unidas [22] (cuadro 11.5). El núcleo

CUADRO 11.5
Los objetivos del milenio de la Organización de Naciones Unidas

Los antecedentes de esta iniciativa hay que buscarlos 5. Reducir en tres cuartas partes la tasa de mortali-
en la insuficiencia de las conclusiones de la Cumbre dad materna.
sobre la Tierra (conocida como «Cumbre de Río», Río 6. Detener y comenzar a reducir su propagación.
de Janeiro, 1992) para resolver los problemas de un 7. Incorporar los principios del desarrollo sosteni-
mundo en el que la pobreza y la desigualdad son carac- ble en las políticas y programas nacionales e in-
terísticas endémicas y está condenado a la aparición de vertir la pérdida de recursos del medio ambiente;
crisis ecológicas y sociales. En la Cumbre del Milenio reducir a la mitad el porcentaje de personas que
de las Naciones Unidas, celebrada en Nueva York en el carecen de acceso al agua potable para 2015;
año 2000, los Estados miembros de las Naciones Unidas mejorar considerablemente la vida de, por lo me-
reafirman su compromiso de luchar por un mundo en nos, 100 millones de habitantes de suburbios
el que el desarrollo sostenible y la eliminación de la para el año 2020.
pobreza tengan la máxima prioridad, identificando los 8. Responsabilizar a los países ricos de asegurar el
siguientes Objetivos de Desarrollo del Milenio («obje- acceso equitativo a sus mercados y tecnología y
tivos del milenio»): de crear un medio financiero favorable.
1. Erradicar la pobreza extrema y el hambre. La evaluación que la propia ONU realiza en 2005
2. Lograr la enseñanza primaria universal. (antes de la gran crisis económica mundial de finales
3. Promover la igualdad entre los sexos. de esta década) acerca del progreso de los Objetivos del
4. Reducir la mortalidad infantil. Milenio [23] es ilustrativa de las grandes dificultades
5. Mejorar la salud materna. que plantean. Se selecciona aquí el resumen que la
6. Combatir el sida, la malaria y otras enferme- ONU hace en relación con el objetivo 7 sobre sosteni-
dades. bilidad ambiental:
7. Garantizar la sostenibilidad del medio ambiente.
8. Fomentar una alianza mundial para el desarrollo. «Objetivo 7 (Garantizar la sostenibilidad del medio
ambiente):
Estos objetivos se traducen en una serie de metas que
deberían haberse alcanzado en el año 2015: Aunque la mayoría de los países se ha comprome-
tido a cumplir los principios del desarrollo sostenible,
1. Reducir a la mitad el número de pobres. ello no se ha traducido en un avance suficiente para
2. Velar para que todos los niños puedan terminar dar marcha atrás a la pérdida de los recursos ambien-
un ciclo completo de enseñanza primaria. tales del planeta. Para alcanzar este objetivo se nece-
3. Eliminar las desigualdades entre géneros en la en- sitará prestar más atención a la difícil situación de los
señanza primaria y secundaria (preferiblemente pobres (cuya subsistencia cotidiana suele depender
antes de 2005) y en todos los niveles para 2015. directamente de los recursos naturales que los rodean)
4. Reducir en dos terceras partes esta tasa. y un nivel de cooperación mundial sin precedentes.

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416 / Ecología

CUADRO 11.1 (continuación)

Las medidas adoptadas para impedir que siga dete- saneamiento. Casi 1.000 millones de personas viven
riorándose la capa de ozono demuestran que es po- en suburbios porque la población urbana aumenta a
sible progresar. Ha aumentado el acceso al agua po- un ritmo muy superior al de las mejoras de viviendas
table, pero la mitad del mundo en desarrollo sigue y al de la disponibilidad de puestos de trabajo pro-
sin disponer de retretes u otras formas básicas de ductivos».

del modelo de gestión de ecosistemas es el recono- 3. Modelos ecológicos sólidos: la gestión de


cimiento de que la sostenibilidad intergeneracional ecosistemas reposa sobre la investigación
es un prerrequisito para las estrategias de gestión. científica realizada a todos los niveles de
Dicho de otro modo, se debe gestionar de tal forma organización ecológica, desde la morfo-
que se permita a las siguientes generaciones disfru- logía, la fisiología y el comportamiento de
tar de las mismas oportunidades y recursos ambien- los organismos, a través de estudios de la
tales que los que disfrutamos actualmente. estructura y dinámica de poblaciones y
La gestión de ecosistemas puede concebirse comunidades, hasta el estudio de patrones
como un modelo de gestión definido por unos obje- y procesos a escala de ecosistema.
tivos precisos y ejecutado mediante protocolos y 4. Valoración de la complejidad y conecti-
técnicas adaptables al progreso del conocimiento vidad: la gestión de ecosistemas reconoce
científico acerca de los procesos ecológicos necesa- que la diversidad biológica y la compleji-
rios para el mantenimiento de la estructura y función dad estructural son propiedades básicas en
del ecosistema. El modelo de gestión de ecosistemas la regulación de procesos ecológicos tan
integra factores biológicos, sociales y económicos importantes como la producción primaria y
en una estrategia integral dirigida, finalmente, a con- los ciclos de nutrientes. La complejidad y
seguir la sostenibilidad, diversidad y productividad la diversidad también favorecen la resisten-
de los recursos naturales, todo ello sobre la base de cia y la resiliencia de los ecosistemas fren-
los siguientes principios básicos [21]: te a perturbaciones, aportando los recursos
genéticos necesarios para su adaptación a
1. El valor de la sostenibilidad a largo pla- los cambios a largo plazo.
zo:  la gestión de ecosistemas persigue la 5. Carácter dinámico de los ecosistemas: la
sostenibilidad ecológica intergeneracional gestión de ecosistemas reconoce que cam-
como prerrequisito para la gestión. El ges- bio y evolución son características funda-
tor acepta la responsabilidad de realizar su mentales de los ecosistemas. La crisis que
labor de tal forma que asegure la disponi- ha afectado a muchos de los recursos bioló-
bilidad de oportunidades y recursos a las gicos ha puesto de manifiesto que la ges-
generaciones futuras. tión no puede hacerse sin la consideración
2. Definición de objetivos claros y viables del conjunto de los componentes y proce-
operativamente: los objetivos de la gestión sos que soportan el recurso. Igualmente, se
de ecosistemas deben estar explícitamente ha puesto de manifiesto que las escalas es-
definidos en términos del comportamiento paciales y temporales de los procesos eco-
futuro de los componentes y procesos eco- lógicos raramente son coherentes con los
lógicos necesarios para alcanzar la sosteni- límites espaciales y el programa temporal
bilidad. Además, deben definirse de forma de los planes de gestión.
que puedan ser objeto de valoración y se- 6. Atención al contexto y a la escala: la ges-
guimiento. tión de ecosistemas reconoce que los pro-
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 417

cesos ecológicos operan en un amplio aba- 8. Adaptabilidad y responsabilidad: la ges-


nico de escalas espacio-temporales y que tión de ecosistemas reconoce que el cono-
su comportamiento a escala local puede cimiento científico actual y los paradigmas
verse fuertemente afectado por los ecosis- establecidos acerca del funcionamiento de
temas colindantes. Consecuentemente, no los ecosistemas son incompletos. Las ini-
existe una escala única y adecuada para la ciativas de gestión deben ser consideradas
gestión. La importancia del marco o con- sujetas a evolución en coherencia con el
texto en la regulación del ecosistema a es- progreso de la investigación científica y de
cala local ha estimulado el desarrollo de la los programas de seguimiento.
aproximación «paisajística» en ecosistemas
terrestres [24] y de la propuesta de «gran- Sistemas «socioecológicos» y gestión
des ecosistemas marinos» [25]. de la resiliencia
7. El hombre como componente del ecosis-
tema: la gestión de ecosistemas reconoce El punto 7 de los principios de la gestión de
el papel de la especie humana, no sólo ecosistemas anteriormente citados, referente a la
como el origen de los problemas más rele- integración del hombre en los sistemas naturales,
vantes para la sostenibilidad ecológica, ha llevado a la concepción del «sistema socioeco-
sino, también, como un componente inte- lógico» como una entidad formada por personas y
gral del ecosistema, en cuya dinámica debe naturaleza (como puede ser la cuenca de un río) de
integrarse para hacer posible el objetivo de cuya resiliencia dependen la sostenibilidad y el
la sostenibilidad. bienestar humano [26, 27] (figura 11.1).

Impulsores directos o indirectos de cambio

Suministro de servicios

Ecosistemas Sistema social

Capital de origen natural Capital de origen humano

Conservación
Restauración

Sistema socioecológico

Figura 11.1.—Esquema conceptual de un «socioecosistema», en cuyo marco los humanos y los ecosistemas constituyen un sistema
e interactúan de manera interdependiente a una escala local y global. Redibujada de [27].

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418 / Ecología

La resiliencia de los sistemas socioecológicos necesarios para el bienestar del ser humano [26, 27].
se relaciona con los siguientes factores [28]: En resumen, los objetivos fundamentales de la ges-
tión de la resiliencia son dos [28]:
a) La cantidad de cambio o estrés que un sis-
tema puede admitir manteniendo el control 1. Prevenir los cambios en el ecosistema hacia
sobre su estructura y función (es decir, man- configuraciones no deseadas como resulta-
teniendo su configuración o permaneciendo do del impacto de perturbaciones externas.
en el mismo dominio de atracción) (recuér- 2. Preservar y reforzar los elementos que fa-
dese el concepto de resiliencia ecológica cilitan la renovación y autorreorganización
discutido en el capítulo 10). después de un cambio drástico, es decir, lo
b) La capacidad de autoorganización del sis- que se identifica como capacidad adapta-
tema. tiva del sistema.
c) La capacidad de aprendizaje y adaptación
por parte del sistema. En un contexto operativo, la aplicación del mo-
delo requiere la definición del problema específico
Como aproximación alternativa a los enfoques en relación con el cual debe valorarse y gestionar-
cuyo objetivo es el mantenimiento de la estabilidad se la resiliencia del sistema, lo que implica la res-
del sistema cerca de un estado próximo al equilibrio puesta a dos preguntas: resiliencia «de qué» y
(recuérdese el concepto de elasticidad presentado «ante qué» [29], es decir, qué estados del sistema
en el capítulo 10), el modelo de gestión de la resi- y qué tipo de perturbaciones son de interés (cua-
liencia de socioecosistemas presta atención al papel dro 11.6). El correcto enfoque del problema requie-
constructivo de las perturbaciones en el man- re la integración del conocimiento científico del
tenimiento de la diversidad y de la persistencia, sistema natural con los usos sociales del mismo, ya
proponiendo estrategias de gestión que favorezcan que el objetivo no es, en este marco, maximizar la
el mantenimiento de la funcionalidad del ecosiste- regularidad y productividad del sistema, sino favo-
ma frente a perturbaciones impredecibles y que re- recer las relaciones entre personas y recursos que
dunden en la preservación o incremento de la resi- pueden ser sostenibles frente a perturbaciones im-
liencia ecológica. La consecuencia esperable de la predecibles. Como expresa Holling [30], «si existe
aplicación de este modelo de gestión es el mante- eso que llamamos desarrollo sostenible, entonces
nimiento del flujo de los servicios ecosistémicos esto lo es».

CUADRO 11.6
Casos de estudio sobre la resiliencia de socioecosistemas

La organización «Resilience Alliance» (http//:www. llo de guías y principios para la evaluación de la resi-
resalliance.org) incluye científicos y especialistas de di- liencia de sistemas socioecológicos y el diseño de polí-
ferentes disciplinas que colaboran en el estudio dinámi- ticas y herramientas de gestión para la sostenibilidad.
co de sistemas socioecológicos y todo lo que se relacio- Una de las contribuciones más interesantes de esta
na con la resiliencia ecológica y su aplicación en las organización es la recopilación de casos reales en los
áreas de gestión ambiental. La actividad de esta organi- que se ha demostrado o propuesto la base teórica que
zación científica puede resumirse en tres líneas de ac- soporta el modelo de gestión de la resiliencia de socio-
tuación: 1) Contribución al conocimiento teórico de la ecosistemas. La base recoge más de un centenar de
dinámica de sistemas complejos y adaptativos; 2) ensa- ejemplos en forma de fichas como la que se muestra
yo de los avances teóricos mediante el estudio de casos a continuación (http://www.resalliance.org/index.
concretos de estudio y otras herramientas, y 3) desarro- php?id=267&type=pop):

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 419

CUADRO 11.6 (continuación)

Hypoxia in the Gulf of Mexico (1980s)


CERTAINTY OF SHIFT: Demonstrated.
LOCATION: United States of America (USA), Mexico, Gulf of Mexico.
SYSTEM TYPE: Social-Ecological.
ECOSYSTEM TYPE: Continental shelf waters.
TYPE OF RESOURCE USE: Fisheries.
ECOSYSTEM SERVICES: Food.
SPATIAL SCALE: Sub-continental/Sub-regional.
NUMBER OF POSSIBLE REGIMES: 2.
TIME SCALE OF CHANGE: Years.
REVERSIBILITY OF SHIFT: Reversible with hysteresis.
BACKGROUND: The inner and middle continental shelf of the northern Gulf of Mexico is the largest and most
severely affected area in North America subject to seasonal hypoxia (dissolved oxygen levels < 2mg/L or < 1.4
ml/L, Rabalais et al., 1991). From 1985 to 1988, hypoxic water was found from April to October from 5 to 60 m
water depth and from 5 to 60 km offshore, extending up to 20 m above the bottom and covering up to 9500 km2.
After major flooding in 1993, the hypoxic zone in the Gulf of Mexico doubled to 18,000 km2 and has not shrunk
much since (Kaiser, 1996). Although hypoxia was first discovered in 1973 (Diaz and Rosenberg, 1995), it was
not until 1978 that it caused extensive mortalities.

ALTERNATE REGIMES
1. Pre hypoxic period (pre-1973?); fauna includes large and long-lived sedentary species.
2. Hypoxic period (post-1973):
a) October to April (winter); benthic community is dominated by opportunistic species characteristic of an
early successional state (Boesch and Rabalais 1991).
b) April to October (summer); only highly resistant taxa persist (some polychetes and nematodes).
FAST OR DEPENDENT VARIABLE(S): Fish and plant species composition, levels of dissolved oxygen.
SLOWER OR INDEPENDANT VARIABLE(S): Phosphorous and nitrogen.
DISTURBANCE OR THRESHOLD TRIGGER(S): Nutrient input, storms, intensive commercial fishing.
EXTERNAL/INTERNAL TRIGGER(S): External.
MECHANISM: Hypoxia occurs when oxygen concentrations on the sea floor are reduced to levels low enough to
cause severe stress and mass mortality of ocean fauna (ref.). The effects on fauna range from avoidance of the
affected area to mortality of more sensitive taxa (e.g. crustaceans and echinoderms), to emergence of the redox
potential discontinuity from the sediments, a condition where only chemoautotrophic bacteria can live. Many fish
species suffocate when O2 drops below 2mg O2L–1 (ref.).
High nutrient levels, in particular nitrogen, flow down the Mississippi River and its tributaries into the Gulf of
Mexico fueling phytoplankton production (ref.). The hypoxia is associated with strong salinity-controlled stratifica-
tion during the warmer months of the year, which restricts re-oxygenation of the bottom waters. Large quantities of
decomposing phytoplankton enhance the effects of stratification on oxygen depletion. The severity and extent of
hypoxia varies depending on river-flow, shelf circulation and tropical storm mixing (ref.).
Abundances of finfish, shrimp and swimming crabs are severely reduced in hypoxic areas and the periods of
oxygen stress includes critical life-history periods of several commercially important species (ref.). It is sus-
pected that large declines in fish stocks with intensified commercial fishing in the 1970s and 1980s along with
the hypoxic conditions have affected both nursery areas and food chains for commercial species.
REFERENCES: (se pueden consultar en la fuente original).

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420 / Ecología

11.1.3. Ingeniería ecológica y ecología El proceso de «rehabilitación» lleva asociada


de la restauración la idea de devolución al ecosistema de una estruc-
tura y función perdidas como resultado de su de-
La gestión sostenible de un territorio mediante gradación, y el uso de ese estado rehabilitado pue-
iniciativas de protección, mitigación y adaptación a de ser distinto al original [31]. La rehabilitación
los impactos antropogénicos a diferentes escalas puede considerarse como una restauración incom-
debe considerar la aplicación de técnicas de restau- pleta [32], proceso en el que no se alcanza el esta-
ración, recuperación y rehabilitación de ecosiste- do original perfecto. «Recuperación» se refiere a
mas, generalmente mediante la aplicación de muy la aplicación de técnicas de restauración en situa-
variadas aportaciones de la ciencia y la tecnología ciones en las que el deterioro requiere una actua-
[31]. «Restauración» hace referencia a toda actua- ción muy enérgica (descontaminación, reposición
ción que devuelva al ecosistema sus características de la capa de suelo de un sistema forestal, etc.)4.
originales de estructura y funcionamiento, previas La fusión de la biología de la conservación y esta
al impacto de la perturbación (figura 11.2), median- «ecología de la restauración» se propone como la
te modificaciones en el medio físico, reintroducción base sobre la que debería construirse una «ingenie-
de especies, etc. Restauración implica una vuelta al ría ecológica» [31].
estado original y saludable del ecosistema [32].

Comunidad Desarrollo
original de la comunidad original
Función de la comunidad

n

rac
n st au B
ació Re
rb
rtu
Pe
ión
Comunidad
itac
perturbada bil
ha
Re

Estructura de la comunidad

Figura 11.2.—La degradación de un ecosistema puede representarse por la reducción de sus propiedades estructurales y funcionales.
La restauración implica la devolución del ecosistema a su estado original; si este proceso no es completo, suele hablarse de rehabi-
litación a un estado cuyas propiedades estructurales y funcionales pueden ser distintas al original. Modificada de [32].

4
La literatura anglosajona trata de formalizar y diferenciar tion, etc., cuyos significados son difíciles de transferir inequívo-
otros conceptos: remediation, reclamation, enhancement, mitiga- camente al español y escapan a los objetivos de este capítulo [32].

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 421

11.1.4. Críticas y síntesis de los enfoques humana más que en la forma en que los humanos
pueden proteger a los ecosistemas; b) la asociación
El punto de partida en este análisis es, en defi- de la idea de «salud del ecosistema» con la visión
nitiva, la conclusión del mismo: ninguno de los en- superorganísmica del ecosistema que se presentó en
foques conceptuales es de aplicación universal ni el capítulo 1 y reapareció al estudiar la sucesión en
representan alternativas excluyentes. Los científicos comunidades vegetales (capítulo 10); c) el apoyo en
con experiencia en gestión ambiental, independien- los procesos ecológicos, de forma que puede consi-
temente de su tendencia conceptual, acaban reco- derarse intrascendente la pérdida de especies siempre
nociendo que, en la práctica, tanto el enfoque evo- que ello no afecte gravemente a procesos como pue-
lutivo de la biología de la conservación como el den ser los ciclos de nutrientes, o d) el hecho de que
enfoque sistémico de la gestión de ecosistemas son la propuesta de gestión adaptativa no permite esta-
necesarios, dependiendo la preponderancia de uno blecer claramente en qué momento el conocimiento
u otro de la escala de aproximación y del tipo de de los procesos ecológicos implica la redefinición de
problema a resolver. las estrategias de gestión. Por todo ello, muchos con-
Dicho esto, se pueden apuntar algunas de las crí- servacionistas ven en la gestión de ecosistemas una
ticas que afectan específicamente a ambas aproxima- especie de «caballo de Troya» que, de hecho, contri-
ciones conceptuales. Quizá el principal problema de buiría a continuar el proceso de degradación ambien-
la biología de la conservación sea el limitado alcan- tal en nombre de una supuestamente innovadora
ce de los planteamientos evolutivos, sólo relevantes aproximación ecosistémica [33].
en poblaciones de censo muy reducido [4]. En la La realidad es que, en un mundo global e histó-
práctica, la respuesta a la pregunta de cuántos indivi- ricamente marcado por las actividades humanas, los
duos ha de tener una población para garantizar su esfuerzos conservacionistas deben partir del recono-
persistencia desde una perspectiva evolutiva ha mos- cimiento de la especie humana como un elemento
trado una variabilidad realmente desconcertante, y los más en el funcionamiento actual de los ecosistemas
propios genéticos implicados en problemas de con- e integrarla en las iniciativas y estrategias de gestión
servación sugieren la limitada utilidad de este plan- viables y realistas que conduzcan al mantenimiento
teamiento en un contexto práctico, así como la idea o sostenibilidad de la biodiversidad y de los recursos
de que los planteamientos genéticos comienzan a ser naturales. Esto es lo que básicamente propone la
importantes cuando la población se encuentra en ni- gestión de ecosistemas y éste es el enfoque mayori-
veles demográficos muy bajos por procesos de de- tariamente adoptado en la actualidad por las agencias
gradación ambiental, o cuando se ha de recurrir al y organismos dedicados a la gestión, protección y
manejo de poblaciones en cautividad para preservar conservación de la naturaleza. Sin embargo, el reco-
la diversidad genética [4]. Obviamente, el creciente nocimiento de que la integridad funcional del ecosis-
número de especies cuyas poblaciones están en situa- tema favorece la conservación de la biodiversidad y
ción de alto riesgo de extinción representa una opor- de que, al mismo tiempo, ciertas especies (las espe-
tunidad para la aplicación de los rápidos avances de cies clave [33]) son imprescindibles para el mante-
la genética molecular en problemas de conservación. nimiento de la integridad ecológica, confirma la
En el caso del enfoque ecosistémico, la ambigüe- compatibilidad de ambos enfoques conservacionis-
dad que afecta a la definición de muchos de los con- tas. El conocimiento del papel que tienen estas espe-
ceptos propuestos es la primera razón de desconfian- cies en el funcionamiento del ecosistema debe per-
za que esta aproximación provoca, tanto entre los mitir, a su vez, la implantación de medidas de gestión
gestores que deben llevar a la práctica las propuestas basadas en este nivel superior de organización.
científicas como entre los propios científicos del ám- Aunque a veces se haya planteado la falsa
bito de la biología de la conservación. Otras objecio- disyuntiva entre «protección de especies» frente a
nes son [33]: a) el énfasis que se hace sobre los ser- «protección de espacios» o frente a «protección de
vicios que los ecosistemas proporcionan a la especie procesos», la relación es necesariamente bilateral y
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422 / Ecología

el énfasis sobre una u otra aproximación deriva de 11.2.1. Indicadores ambientales


la definición del problema a resolver. De la misma
forma, la dicotomía entre «protección de espacios», En su concepción más amplia, los indicado-
como paradigma de la protección de ecosistemas en res  ambientales son variables de carácter físico,
equilibrio, frente a la «gestión socioecológica del químico, biológico o socioeconómico cuya valora-
territorio», como paradigma de la gestión de siste- ción proporciona información sobre los elementos
mas dinámicos y cambiantes, es igualmente mani- o procesos clave relacionados con un problema am-
quea, pues ambas estrategias son necesarias y com- biental.
plementarias en la conservación del medio natural. Un indicador proporciona información simpli-
Sí es cierto que existe una estructura jerárquica en ficada acerca de un fenómeno más complejo, difícil
la organización de estas tres aproximaciones pero de medir directamente. De esta forma, el indicador
ello deriva simplemente de la aproximación más in- simultáneamente cuantifica y simplifica la informa-
tegradora que propone la gestión de ecosistemas ción, facilitando en consecuencia la comunicación
frente a la biología de la conservación. Por otra par- [34]. De la misma forma que la temperatura corpo-
te, la gestión de la resiliencia de socioecosistemas ral es un indicador que proporciona información
constituye una versión avanzada de la gestión de crucial sobre el estado de salud del individuo, los
ecosistemas, enfocada prioritariamente hacia la ges- indicadores ambientales proporcionan información
tión ambiental bajo las condiciones de cambio glo- acerca de procesos considerados importantes en re-
bal que afectan a la biosfera y planteada sobre la lación con la calidad ambiental. Pueden definirse
idea de la gestión integrada del territorio y la con- indicadores ambientales, socioeconómicos, indica-
sideración de los espacios protegidos como elemen- dores de la efectividad de la gestión ambiental, etc.
tos de la matriz territorial. La ingeniería ecológica, Un conjunto de los diferentes tipos de indicadores,
finalmente, constituye el enfoque operativo o cien- diseñado para analizar, seguir e informar acerca de
tífico-tecnológico que debería aplicar sobre el terre- un problema ambiental concreto, es lo que se deno-
no las recomendaciones de las disciplinas de carác- mina un sistema de indicadores.
ter más fundamental o teórico. Es necesario, por La principal razón de ser de los indicadores es
tanto, y después de este repaso de las aproximacio- la comunicación, particularmente orientada a ayu-
nes conceptuales a la conservación ecológica, dejar dar a los gestores a identificar el origen del proble-
claro que no constituyen alternativas excluyentes ma, a facilitar su seguimiento temporal así como a
sino complementarias y necesarias todas ellas. definir o corregir las estrategias de respuesta ante
el problema planteado. Igualmente importante es el
papel que los indicadores tienen en el desarrollo de
11.2. EL MARCO ANALÍTICO Y LOS la conciencia ciudadana frente a los problemas am-
INDICADORES AMBIENTALES bientales, algo fundamental como apoyo a la ejecu-
ción de las iniciativas en política medioambiental.
La organización del conocimiento que se posee Por todo ello, los indicadores deben reunir una serie
alrededor de los diferentes problemas ambientales en de propiedades [35, 36]:
un marco analítico común facilita, sin duda, la iden-
tificación de las relaciones entre el origen, manifesta- 1. Simplicidad: la comunicación requiere sim-
ciones y consecuencias de los problemas, así como de plicidad y los indicadores simplifican una
los mecanismos que la sociedad desarrolla para redu- realidad que siempre es mucho más com-
cirlos, eliminarlos o adaptarse a ellos. Todo esto se tra- pleja.
duce, operativamente, en la identificación y selección 2. Importancia general o representatividad en
de un conjunto o sistema de indicadores como herra- relación con una determinada preocupación
mienta informativa para el diseño de las políticas de ambiental: el indicador debe proporcionar
gestión y el seguimiento de la evolución del problema. información acerca de cambios en aspectos
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 423

relevantes de la estructura y funcionamien- La información proporcionada por un indicador


to del ecosistema. alcanza su máximo valor en la descripción de ten-
3. Fundamento conceptual o validez científi- dencias temporales que ponen de manifiesto la efi-
ca: el indicador debe estar basado en prin- cacia de las medidas de respuesta, de ahí la relevan-
cipios científicos bien establecidos. cia de la disponibilidad de datos, generalmente en
4. Fiabilidad (al menos con carácter provisio- forma de series temporales, para que el indicador,
nal): el indicador óptimo contiene una ex- sencillo y científicamente riguroso, pueda ser útil de
periencia previa de éxito en su aplicación, acuerdo con los objetivos planteados (figura 11.3).
lo que no puede exigirse a un indicador re-
cientemente propuesto. En este caso, el va- El modelo o sistema «presión-estado-
lor general y el fundamento conceptual de- respuesta» (PER)
ben ser suficientes para iniciar su ensayo.
El modelo PER [37] considera que las activida-
Además, el conocimiento de las limitaciones des humanas ejercen presiones que afectan a la ca-
de cualquier indicador o sistema de indicadores re- lidad ambiental y a la cantidad de recursos natura-
quiere su evaluación a través de criterios como: les (estado). A ellas responde la sociedad mediante
a) la definición y compatibilidad de escalas espa- acciones de política ambiental y cambios en el com-
ciales y temporales de aplicación; b) sus propieda- portamiento (respuestas) (figura 11.4). El modelo
des estadísticas; c) la existencia, disponibilidad y trata de identificar las relaciones causa-efecto y
calidad de datos para su aplicación; d) los requisitos ayudar a los gestores y a la sociedad a reconocer
de formación necesarios para su ejecución, y e) la las relaciones existentes entre los componentes am-
relación coste-beneficio de su implantación [34]. biental y socioeconómico del problema en cuestión.

Indicador Equivalente en CO2


(Emisiones de 1990 = 100) (millones de toneladas)
105
Emisiones gases efecto invernadero
Progresión esperada Protocolo de Kioto
Objetivo Protocolo de Kioto para 2008-2012
100 4.210

95

3.870
90

85
1990

1992

1994

1996

1998

2000

2002

2004

2006

2008

2010

2012

2014

2016

Figura 11.3.—Ejemplo de indicador: emisiones reales de la Unión Europea y escenario previsto según el Protocolo de Kioto.

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424 / Ecología

patrones de producción y consumo; a menudo se


refieren a la intensidad de explotación de un recur-
so o de emisión de un contaminante o residuo.
Respuesta El componente «estado» incluye descriptores de
la calidad ambiental o de la calidad y cantidad de los
Presión
recursos naturales; en este sentido, el «estado» am-
biental es el objetivo último de las políticas ambien-
tales. De los indicadores de estado se espera que
Estado
proporcionen información sobre la tendencia o evo-
lución de la calidad ambiental y de los recursos
ambientales. Ejemplos de indicadores de estado
pueden ser la concentración de un contaminante en
Figura 11.4.—Sistema presión-estado-respuesta (PER) para el el medio, la exposición de la población a determi-
análisis de problemas ambientales. nados niveles de contaminación, la abundancia de
determinadas especies focales o de un recurso na-
El componente «presión» incluye no sólo las de tural, la extensión de una especie invasora, etc. En
carácter directo como la explotación de un recurso algunos ámbitos concretos, como el de las aguas
o la emisión de contaminantes, sino los agentes de epicontinentales y particularmente los ríos, la eva-
presión subyacentes o indirectos, como son las ac- luación de la calidad de las aguas combina variables
tividades humanas en sí mismas (actividad indus- físicas, químicas y biológicas que se traducen en la
trial, agrícola, pesquera, etc.). Los indicadores de propuesta de índices de calidad que, dentro de la
presión están estrechamente relacionados con los complejidad de su estructura (cuadro 11.7), reúnen

CUADRO 11.7
Índices del estado de calidad de las aguas en los ríos mediterráneos

La Directiva marco del agua (DMA) [38] prevé que de velocidad/profundidad, el porcentaje de sombra en
los países miembros determinen el estado ecológico el cauce, la cobertura de vegetación acuática, y ele-
de sus aguas continentales basándose en criterios físi- mentos de heterogeneidad como la presencia de hoja-
cos, químicos y biológicos. Estos criterios han sido rasca, troncos, ramas y diques naturales).
combinados en diferentes índices de calidad cuyo fin Finalmente, existe la posibilidad, a través del índice
básico es su aplicabilidad general. Un ejemplo es el ECOSTRIMED [40], de proceder a una valoración
«Protocolo Guadalmed» [39] en el que se estandariza global del estado ecológico del ecosistema fluvial a
un «Protocolo rápido de evaluación de la calidad eco- partir de la combinación de los índices QBR e IBMWP,
lógica» de los ríos mediterráneos. El protocolo incluye de acuerdo con la siguiente tabla:
la metodología necesaria para la evaluación de la ca-
lidad de la vegetación de ribera (índice QBR, basado
en la valoración del grado de cubierta vegetal de la QBR
IBMWP
zona riparia, la estructura y calidad de la cubierta y el > 75 45-75 < 45
grado de naturalidad del canal fluvial), de la calidad
biológica del agua (índice IBMWP, basado en la valo- > 100 Muy bueno Bueno Mediocre
ración de la presencia de diferentes taxones de ma- 61-100 Bueno Mediocre Malo
croinvertebrados), así como de la heterogeneidad del
hábitat fluvial (índice IHF, basado en propiedades 36-60 Mediocre Malo Pésimo
como la presencia y frecuencia de rápidos, la presencia <36 Malo Pésimo Pésimo
de pozas, la composición del sustrato, los regímenes

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 425

las mismas propiedades y persiguen los mismos fi-


nes que los indicadores ambientales a los que, de
forma genérica, se refiere este apartado.
El componente «respuesta» se refiere a las me- Fuerza
didas que la sociedad toma frente al problema am- motriz
biental concreto. Incluye respuestas individuales,
colectivas o políticas dirigidas a prevenir, mitigar o
adaptarse a los efectos negativos que los agentes de
presión ejercen sobre el estado ambiental, así como Respuesta
proteger o restaurar las condiciones de buen estado Presión
ambiental previas a la acción de la presión antropo-
génica. Ejemplos de indicadores de respuesta son la
promulgación de leyes y acciones legales y fiscales, Estado Impacto
el establecimiento de espacios naturales protegidos,
el desarrollo de tecnologías alternativas, la realización
de estudios de evaluación de impacto ambiental, etc.
Figura 11.5.—Sistema fuerza motriz-presión-estado-impacto-
El sistema «fuerza motriz-presión-estado- respuesta (FPEIR) para el análisis de problemas ambientales.
impacto-respuesta» (FPEIR)
En el modelo DPSIR5 [41] (figura 11.5) (o la respuesta sobre los demás componentes depende
FPEIR, usando las iniciales en español) las activida- de la efectividad o eficacia de las medidas tomadas.
des de la especie humana (fuerzas motrices) ejercen Como puede apreciarse, los indicadores son la
presiones sobre el ambiente y, como consecuencia, herramienta básica en el análisis de problemas am-
el estado ambiental cambia. Estos cambios se tradu- bientales en cualquiera de los modelos descritos.
cen en impactos sobre los ecosistemas y la salud Veamos algunos ejemplos:
humana ante los cuales puede producirse la respues-
ta social. Ésta actúa corrigiendo las fuerzas motrices, — Indicadores de fuerzas motrices: describen
reduciendo las presiones y sus impactos negativos los patrones demográficos, las actividades
asociados para alcanzar un mejor estado ambiental. relacionadas con el desarrollo socioeconó-
Tan importante como la descripción de la cadena de mico (agricultura, expansión urbana, explo-
relaciones «causa-efecto» son las relaciones entre los tación pesquera, transporte, turismo, etc.) o
elementos del modelo: por ejemplo, la relación entre los hábitos relacionados con el estilo de vida
las fuerzas motrices productivas y las presiones de- (consumo energético, fundamentalmente).
rivadas depende de la eficiencia ecológica de las tec- Ejemplos de indicadores de este tipo pueden
nologías productivas; la relación entre el cambio de ser el tamaño de una flota pesquera o el nú-
estado del ambiente y el impacto asociado sobre el mero de vehículos de una ciudad.
ecosistema y la salud humana depende de la capaci- — Indicadores de presión: los agentes de pre-
dad de carga y de los umbrales de respuesta del sis- sión describen procesos de emisión de sus-
tema. La respuesta social depende de la percepción tancias, tasas de explotación de recursos,
y evaluación del problema o de la capacidad so- etcétera, capaces de causar cambios ambien-
cioeconómica, entre otros factores. El resultado de tales. Indicadores de este tipo pueden ser las

5
Siglas en inglés de Drivers-Pressures-State-Impacts-Res-
ponses.

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426 / Ecología

tasas de emisión de CO2 de un determinado fiscales que penalicen o estimulen patrones


sector económico, el aporte de nutrientes a y hábitos de consumo, promoviendo el de-
un lago o a las aguas costeras, la tasa de sarrollo de energías alternativas, etc. Fre-
capturas en una pesquería, la superficie de cuentemente las respuestas toman la forma
suelo urbanizado en un territorio, etc. de normas legales reguladoras de todo aque-
— Indicadores de estado: como resultado de llo que, como resultado de las actividades
las presiones ambientales, se producen cam- socioeconómicas, ejercen presiones sobre el
bios en las variables físicas, químicas o bio- ambiente: demarcación de dominio público,
lógicas que describen el estado del ambien- depuración de aguas, mallas de artes de pes-
te. La concentración de una sustancia tóxica, ca y períodos de veda, emisión de sustancias
la cobertura espacial de una planta, la abun- o depuración de aguas residuales. Una de
dancia de una especie explotada, etc., son las formas más directas de respuesta es la
ejemplos de este tipo de indicadores de es- declaración de espacios naturales protegi-
tado. dos, tema que se tratará con más detalle en
— Indicadores de impacto: como resultado de los apartados siguientes. El lector puede
los agentes de presión, el estado ambien- imaginar la diversidad de indicadores poten-
tal  cambia y estos cambios se traducen en cialmente útiles, desde el número de ciuda-
impactos sobre la estructura y funciona- danos que reciclan sus residuos, el número
miento del ecosistema y, finalmente, sobre de coches con motor híbrido, el número de
la biodiversidad y la salud y calidad de vida normas legales en relación con el ambiente
del ser humano. Lógicamente, los agentes o la superficie de territorio legalmente pro-
de presión pueden generar una cadena de tegido, etc.
impactos; por ejemplo, el aporte de fosfato
(agente de presión) a un lago causa un Dentro de esta categoría tienen especial impor-
aumento de la concentración de este nu- tancia los indicadores de efectividad de la gestión
triente (cambio de estado), lo que favorece [42, 43], es decir, aquellos que informan sobre el
la proliferación del fitoplancton (impacto n.º éxito de las respuestas en relación con los objetivos
1), que lleva a la disminución de la transpa- inicialmente planteados (mitigación de los impac-
rencia del agua (impacto n.º 2) y a la dismi- tos, adaptación a los cambios de estado, modifica-
nución de la oxigenación del hipolimnion ción de las fuerzas motrices, etc.). En conjunción
(impacto n.º 3), etc., todo ello desembocando con el avance científico en el conocimiento del pro-
en la pérdida de diversidad e integridad eco- blema en cuestión, los indicadores de efectividad
lógica del ecosistema, impactos comunes a ayudan a introducir correcciones en el marco de una
casi todo tipo de presión antropogénica. gestión de tipo adaptativo.
— Indicadores de respuesta: la sociedad, a Un problema ambiental concreto (como puede
diferentes escalas desde el individuo hasta ser el generado por la pesca de arrastre) puede re-
las organizaciones gubernamentales, puede sumirse en un conjunto reducido de procesos en
adoptar medidas para prevenir, corregir, mi- cualquiera de los marcos analíticos expuestos (cua-
tigar o adaptarse a los cambios de estado dro 11.8). Otros problemas (por ejemplo, la eutro-
ambiental y reducir el nivel de impacto am- fización o el cambio climático) tienen un carácter
biental causado. Las respuestas pueden di- más global, diversificándose algunos o todos los
rigirse al origen del problema (las fuerzas componentes del análisis. En cualquier caso, el re-
motrices primarias), por ejemplo, con me- sultado final debe ser la elaboración de un sistema
didas para la regulación de la tasa de cre- de indicadores que permitan seguir la evolución
cimiento de la población humana o la re- temporal del problema y la efectividad de las me-
ducción del consumo energético, medidas didas de gestión implantadas.
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 427

CUADRO 11.8
Un ejemplo de aplicación del sistema FPEIR: la pesca de arrastre

El sistema de pesca de arrastre, por su diseño y ca- — Mortandad ligada a los descartes de especies no
rácter no selectivo, representa un método de pesca con demandadas por el mercado.
un fuerte impacto ambiental. El análisis de este pro- — Destrucción y fragmentación física del sustrato,
blema en el marco del modelo FPEIR permite identi- de hábitats y de comunidades de especial impor-
ficar los siguientes elementos engarzados en relaciones tancia como las praderas de fanerógamas mari-
causa-efecto: nas (Posidonia oceanica, Zostera marina, etc.).
— Destrucción física de patrimonio cultural e his-
FUERZAS MOTRICES: Actividad pesquera, acumula- tórico en forma de pecios o yacimientos arqueo-
ción de población en la costa (de forma estable o liga- lógicos.
da al turismo estacional), demanda de pescado como — Alteración de redes tróficas.
alimento, alto valor de mercado. — Pérdida de biodiversidad.
— Pérdida de la integridad ecológica del ecosiste-
Indicadores: ma costero.
— Hábitos relacionados con el consumo de pes- Indicadores:
cado.
— Precio de determinadas especies particularmen- — Abundancia y talla de las especies objetivo de la
te demandadas. pesquería.
— Biomasa y diversidad biológica de los descartes.
PRESIONES: Intensidad de la actividad de pesca de — Superficie de sustrato marino «arado» por el arte
arrastre. de arrastre.
— Cobertura de las praderas de fanerógamas mari-
nas, etc.
Indicadores:
— Tamaño de la flota de arrastre (número de RESPUESTAS: Acciones de la administración para re-
barcos). ducir el problema en cuestión (medidas legales, recon-
— Esfuerzo pesquero (tamaño de la flota × tiempo versión de puestos de trabajo, intervenciones directas
efectivo de pesca). de vigilancia e impedimento de la actividad, declara-
ción de espacios protegidos, etc.).
ESTADO: Cambios en las poblaciones y en el medio
como resultado de la actividad. Indicadores:
— Número de multas a barcos de arrastre por pes-
Indicadores: car sobre fondos situados a menos de 50 m de
— Cambio en la abundancia de las poblaciones de profundidad.
especies objetivo de la pesquería. — Número de barcos de arrastre desguazados me-
— Cambio en la abundancia de las poblaciones de diante subvenciones para reconversión del sector
especies capturadas accidentalmente. pesquero.
— Superficie de la franja costera con instalación de
IMPACTOS: Efectos negativos sobre las especies y el arrecifes submarinos de disuasión.
medio derivados de la actividad tales como: — Superficie afectada por la declaración de área
marina protegida con prohibición de la actividad
— Sobreexplotación de poblaciones objetivo de la pesquera.
pesquería. — Etcétera.

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428 / Ecología

11.3. LOS ESPACIOS PROTEGIDOS COMO ción esta que engarza con el enfoque ecosistémico
HERRAMIENTA DE CONSERVACIÓN y la gestión de socioecosistemas, donde los espa-
cios protegidos son un componente con funciones
11.3.1. Definición y objetivos muy relevantes en la malla territorial. De hecho,
desde la perspectiva de la ecología del paisaje, los
El establecimiento de espacios protegidos es espacios protegidos serían aquellos fragmentos con
una de las respuestas con más impacto social que mayor grado de naturalidad resultantes del proceso
la administración puede dar ante el planteamiento de fragmentación y alteración del territorio. Esto es
de un problema ambiental. La expresión «área pro- particularmente relevante en paisajes conformados
tegida» o «espacio protegido» es ciertamente am- desde tiempos antiguos por la interacción hombre-
bigua y ello explica la diversidad de contenidos que naturaleza, como es el caso del paisaje cultural me-
se le han asignado según los objetivos, intereses o diterráneo [45], donde las redes de áreas protegidas
la escala de gobierno responsable de su gestión (lo- y la conectividad de la matriz territorial requieren
cal, regional, nacional, supranacional). una aproximación integradora a los problemas de
La Unión Internacional para la Conservación de conservación [46, 47].
la Naturaleza (UICN) define «área protegida» como:
«un espacio geográfico claramente definido, 11.3.2. Categorías y figuras de protección
reconocido, dedicado y gestionado mediante me-
dios legales u otros tipos de medios eficaces para
conseguir la conservación a largo plazo de la na- Las áreas protegidas abarcan un amplio abanico
turaleza y de sus servicios ecosistémicos y sus va- de objetivos y están administradas por un gran nú-
lores culturales asociados» [44]. mero de actores muy diversos. Así, algunas repre-
sentan sitios cuyo acceso está fuertemente restrin-
Las áreas protegidas (AP) son la base sobre la gido debido a su enorme importancia y fragilidad,
que se asientan prácticamente todas las estrategias pero otras engloban espacios terrestres y marinos
nacionales e internacionales de conservación. Su tradicionalmente explotados por el hombre, donde
finalidad es mantener ecosistemas naturales opera- su acción ha moldeado los paisajes generando he-
tivos, actuar como refugios para las especies y man- terogeneidad espacial que alberga una alta biodiver-
tener procesos ecológicos incapaces de sobrevivir sidad, como ocurre en el paisaje mediterráneo. El
o persistir en los entornos con un mayor nivel de sistema de categorías de protección más usado es,
intervención humana. Frecuentemente constituyen sin duda, el propuesto por UICN [44] (cuadro 11.9).
la última esperanza para impedir la extinción de El objetivo del sistema de Categorías de Gestión de
muchas especies amenazadas o endémicas y son Áreas Protegidas de la UICN es la creación de un
complementarias de otras medidas destinadas a marco internacional de referencia para las áreas
conseguir la conservación y el uso sostenible de la protegidas tanto entre países como dentro de ellos.
biodiversidad fuera de las áreas protegidas. Las AP La realidad, sin embargo, es que la definición y
pueden ser sensores de los cambios de mayor esca- establecimiento de figuras de protección alcanza
la que afectan al planeta, proporcionando un espa- una gran diversidad entre diferentes países y dife-
cio para la evolución y la adaptación ecológica, rentes administraciones responsables de la conser-
procesos de creciente importancia ante las condi- vación del medio natural con unos u otros objetivos
ciones de rápido cambio climático [44]. (cuadro 11.10). En el caso europeo, los espacios
A pesar de que el objetivo último de las áreas protegidos legalmente a nivel de estado o región,
protegidas es el mantenimiento de ecosistemas na- sea cual sea su categoría o tipificación, forman par-
turales, el valor de muchas áreas protegidas reside te de la red «Natura 2000» de LIC (Lugares de In-
en la interrelación entre las actividades humanas y terés Comunitario) y ZEPA (Zona de Especial Pro-
la naturaleza en los paisajes culturales, considera- tección para las Aves) que serán las futuras ZEC
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 429

CUADRO 11.9
El sistema de Categorías de Gestión de Áreas Protegidas de la UICN

Categoría I. Protección estricta Categoría III. Conservación de los rasgos natura-


les: «Monumento natural»
a) «Reserva natural estricta»
Objetivo: Proteger rasgos naturales específicos so-
Objetivo: Conservar a escala regional, nacional o bresalientes y la biodiversidad y los hábitats asociados
global ecosistemas, especies (presencia o agregacio- a ellos.
nes) y/o rasgos de geodiversidad extraordinarios: di-
chos atributos se han conformado principal o exclusi- Categoría IV. Conservación mediante manejo acti-
vamente por fuerzas no humanas y se degradarían o vo: «Área de manejo de hábitats/especies»
destruirían si se viesen sometidos a cualquier impacto Objetivo: Mantener, conservar y restaurar especies
humano significativo. y hábitats.
b) «Área natural silvestre» Categoría V. Conservación de paisajes terrestres y
Objetivo: Proteger la integridad ecológica a largo marinos y recreación: «Paisaje terrestre y mari-
plazo de áreas naturales no perturbadas por actividades no protegido»
humanas significativas, libres de infraestructuras mo- Objetivo: Proteger y mantener paisajes terrestres/
dernas y en las que predominan las fuerzas y procesos marinos importantes y la conservación de la naturale-
naturales, de forma que las generaciones presentes y za asociada a ellos, así como otros valores creados por
futuras tengan la oportunidad de experimentar dichas las interacciones con los seres humanos mediante prác-
áreas. ticas de manejo tradicionales.

Categoría II. Conservación y protección del ecosis- Categoría VI. Uso sostenible de los recursos natu-
tema: «Parque nacional» rales: «Área protegida manejada»
Objetivo: Proteger la biodiversidad natural junto con Objetivo: Proteger los ecosistemas naturales y usar
la estructura ecológica subyacente y los procesos am- los recursos naturales de forma sostenible, cuando la
bientales sobre los que se apoya, y promover la edu- conservación y el uso sostenible puedan beneficiarse
cación y el uso recreativo. mutuamente.

CUADRO 11.10
Las figuras de protección de la RENPA

RENPA son las siglas de Red de Espacios Naturales co y cultural, poco transformados por la explotación o
Protegidos de Andalucía [48]. Esta Comunidad Autó- actividad humana que, en razón de la belleza de sus
noma cuenta con 156 Espacios Naturales Protegidos paisajes, la representatividad de sus ecosistemas o la
que, en conjunto, abarcan casi 1,8 millones de hectá- singularidad de su flora, de su fauna, de su geología o
reas, lo que supone más del 20 % de la superficie de de sus formaciones geomorfológicas, poseen unos va-
Andalucía y del orden del 30 % del total de la superficie lores ecológicos, estéticos, culturales, educativos y
protegida del Estado español. Las figuras de protección científicos destacados cuya conservación merece una
aplicadas a los diferentes espacios son las siguientes: atención preferente y se declaran de interés general del
Estado.
Parque nacional (ejemplo: Parque Nacional de Sie- Paraje natural (ejemplo: Paraje Natural de la Isla
rra Nevada): Espacios naturales de alto valor ecológi- de Alborán): Espacios con excepcionales exigencias

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430 / Ecología

CUADRO 11.10 (continuación)

cualificadoras de sus singulares valores que se decla- Parque periurbano (ejemplo: Parque Periurbano
ran como tales con la finalidad de atender la conser- Dehesa del Generalife): Espacios naturales situados en
vación de su flora, fauna, constitución geomorfológica, las proximidades de un núcleo urbano, hayan sido o
especial belleza u otros componentes de muy destaca- no creados por el hombre, que atienden a las necesi-
do rango natural. dades recreativas de la población.
Parque natural (ejemplo: Parque Natural del Cabo Reserva natural concertada (ejemplo: Reserva Na-
de Gata-Níjar): Áreas naturales, poco transformadas tural Concertada de La Cañada de los Pájaros): Predios
por la explotación u ocupación humana que, en razón que, sin reunir los requisitos objetivos que caracterizan
de la belleza de sus paisajes, la representatividad de a las demás figuras legales de protección de ámbito
sus ecosistemas o la singularidad de su flora, de su estatal o autonómico, merezcan una singular protec-
fauna o de sus formaciones geomorfológicas, poseen ción y sus propietarios soliciten de la Consejería de
unos valores ecológicos, estéticos, educativos y cien- Medio Ambiente la aplicación en los mismos de un
tíficos cuya conservación merece una atención prefe- régimen de protección concertado.
rente.
Reserva natural (ejemplo: Reserva Natural de la La- Los denominados «Espacios naturales protegidos de
guna de Fuentepiedra): Espacios naturales, cuya crea- Andalucía» son sólo aquellos sobre los que recaen las
ción tiene como finalidad la protección de ecosistemas, categorías de protección citadas y/o la de «Zonas de
comunidades o elementos biológicos que, por su rare- Importancia Comunitaria (ZIC)», que corresponde a
za, fragilidad, importancia o singularidad, merecen todos los espacios naturales protegidos que integran la
una valoración especial. red ecológica europea «Natura 2000» en Andalucía
Monumento natural (ejemplo: Monumento Natural [Zonas de Especial Protección para las Aves (ZEPA)
del Arrecife-Barrera de Posidonia): Espacios o ele- y las Zonas Especiales de Conservación (ZEC)].
mentos de la naturaleza constituidos básicamente por Otras figuras de protección de espacios en Andalu-
formaciones de notoria singularidad, rareza o belleza, cía, que se superponen a algunas de las citadas ante-
que merecen ser objeto de protección especial. Pueden riormente, son: Reservas de la biosfera (Programa
ser geológicos, bióticos, geográficos, ecoculturales y MaB, UNESCO), Sitios Ramsar o Humedales de Im-
mixtos. portancia Internacional (Convenio Ramsar), Zonas
Paisaje natural protegido (ejemplo: Corredor Verde Especialmente Protegidas de Importancia para el Me-
del río Guadiamar): Lugares concretos del medio na- diterráneo, ZEPIM (Convenio de Barcelona), Geopar-
tural que, por sus valores estéticos y culturales, son ques (UNESCO) y Patrimonio de la Humanidad
merecedores de una protección especial. (UNESCO).

(Zonas Especiales de Conservación) sometidas a las El problema de la homologación


disposiciones legales de la Directiva Hábitat [49], de categorías y figuras de protección
sin olvidar la figura «Humedales RAMSAR» en re-
ferencia a la red de humedales protegidos en el mar- Aunque las categorías de UICN están aceptadas
co del Convenio RAMSAR. Además de las figuras y reconocidas por organizaciones internacionales
legales, para apoyar el esfuerzo conservacionista como el punto de referencia para definir y clasificar
diversos organismos internacionales premian a de- las áreas protegidas, su adaptación a determinados
terminados espacios protegidos con categorías for- ambientes no es inmediata y, a pesar del objetivo
males de especial relevancia, como es el caso de la unificador del sistema, algunas de las categorías de
figura «Reserva de la Biosfera» de la UNESCO o UICN pueden no ser aplicables en algunos países.
la designación como áreas ZEPIM (Zonas de Espe- Por ejemplo, la categoría VI de UICN en cuadro
cial Protección e Interés Mediterráneo) del Plan de 11.9: Área protegida manejada no tiene homologa-
Acción para el Mediterráneo de Naciones Unidas. ción con ninguna figura jurídica española (estatal o
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 431

autonómica) al haber sido definida para su aplica- nado, como en el caso de los ecosistemas epicon-
ción en otras latitudes y no en el contexto de los tinentales, la evolución de los modos de gestión
países industrializados. Por otra parte, existe una hacia la consideración del establecimiento de áreas
estrecha asociación entre la figura de Parque natu- con regulación permanente de la explotación del
ral y la categoría V de UICN («Paisaje protegido»), recurso, es decir, de áreas protegidas. Sin embargo,
en la que el primer objetivo de gestión es el man- el aspecto más relevante en este proceso evolutivo
tenimiento de la relación armoniosa entre naturale- ha sido, sin duda, el reconocimiento de la necesi-
za y cultura mediante la protección del paisaje y el dad de un cambio de enfoque que permita abordar
mantenimiento de los usos tradicionales del territo- la gestión de los recursos biológicos como parte
rio. La categoría Ib de UICN («Área natural silves- de la conservación de los ecosistemas que los so-
tre», con objetivos exclusivamente proteccionistas portan [44, 53] como se manifiesta en la propues-
de sus condiciones naturales), por las mismas razo- ta de definición de Área marina protegida por
nes que en el caso de la VI, no es homologable con UICN [54]:
ninguna de las figuras jurídicas nacionales o auto-
nómicas [50]. «Área de ambiente intermareal o sublitoral,
junto con la columna de agua, fauna, flora y rasgos
históricos y culturales, que ha sido reservada por
11.3.3. Las áreas protegidas en el medio ley o cualquier otro medio efectivo para proteger
marino la totalidad o parte del ambiente incluido.»

Los ecosistemas marinos plantean problemas Como ya se ha indicado, en una tercera etapa,
particulares que requieren algún comentario espe- el énfasis en la conservación de la biodiversidad,
cífico sobre las áreas protegidas en este medio, don- como valor en sí mismo, y la integración de la es-
de la explotación de recursos suele tener un papel pecie humana como algo inherente al funciona-
relevante [51]. Esta idea queda clara en la siguien- miento de los ecosistemas representan la aplicación
te definición de «área marina protegida»: del modelo de gestión de ecosistemas a las estrate-
gias de conservación en el medio marino. En cual-
«Área geográfica con fronteras definidas que quier caso, la creación y gestión de áreas marinas
ha sido establecida para estimular la conservación protegidas manifiesta un claro retraso en compara-
de los recursos marinos. Ello incluye restricciones ción con sus equivalentes terrestres a pesar de ser
en toda la extensión del área de actividades como un componente fundamental en la conservación de
la extracción de gas o hidrocarburos y el uso de la biodiversidad y la integridad ecológica a todas
zonas como reservas de pesca y ecológicas para las escalas, desde la local a la global [55].
proporcionar mayores niveles de protección» [52]. El énfasis en la conservación de los recursos ha
hecho que el éxito del enfoque conservacionista
No cabe duda de que la evidencia del agota- basado en el establecimiento de áreas marinas pro-
miento de los recursos marinos ha sido uno de los tegidas se considere dependiente de su efectividad
detonantes en el despertar de la conciencia conser- en relación con los recursos, y no sólo en el interior
vacionista en este ámbito, aunque hoy son muchos del espacio protegido sino también en las áreas cir-
los indicios de que las medidas convencionales de cundantes. La efectividad de la estrategia de pro-
gestión, tales como la implantación de limitaciones tección se ha podido demostrar [56] en diversas
espacio-temporales transitorias en la explotación áreas marinas protegidas que, en comparación con
del recurso, o aquellas centradas en la gestión ex- las zonas vecinas no sometidas a protección, mues-
clusiva de éste y en la implantación de cuotas de tran: 1) incremento de la abundancia y biomasa de
extracción, no son una solución para el manteni- peces; 2) incremento de la proporción de indivi-
miento sostenible de las pesquerías. Esto ha origi- duos de gran tamaño o edad avanzada; 3) cambios
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432 / Ecología

en la estructura de la comunidad con incremento espacio natural protegido) con temas fundamenta-
de la dominancia de especies depredadoras de gran les de la ecología como la dinámica de metapobla-
tamaño, y 4) incremento de la fecundidad de las ciones, la biogeografía insular y la ecología del
poblaciones explotadas comercialmente. Un im- paisaje.
pacto adicional de la protección se manifiesta en el Entre los principios o directrices básicos que
aumento del rendimiento de las pesquerías locales deben dirigir el diseño y gestión de una red de AP
en los aledaños de la zona protegida, debido a la a escala regional pueden citarse los siguientes:
exportación de biomasa (individuos, huevos y lar-
vas) desde el interior del área de protección hacia — Conocimiento: el modelo de gestión debe
el exterior y que disminuye con la distancia de la estar basado en el conocimiento científico
zona de explotación a la zona protegida. Las dife- de la estructura y funcionamiento de los
rencias existentes, sin embargo, entre áreas marinas ecosistemas regionales bajo la cobertura del
protegidas en cuanto a diseño, características, ob- principio de precaución (que veremos más
jetivos, modos de gestión y seguimiento, adminis- adelante).
traciones implicadas, etc., son todavía muy gran- — Gestión ecosistémica e integridad ecoló-
des, lo que se manifiesta en diferencias en su gica: la conservación y restauración de los
efectividad en cuanto a conservación o restauración espacios protegidos debe basarse en el man-
de los recursos y la biodiversidad en diferentes re- tenimiento de la integridad estructural y
giones marinas (cuadro 11.11). funcional de los ecosistemas representados
en las áreas protegidas, incluyendo desde la
diversidad genética hasta la heterogeneidad
11.3.4. Redes de áreas protegidas: de ecosistemas.
principios operativos — Eficacia: debe existir una adecuación entre
las figuras de protección aplicadas y la via-
La aplicación de un enfoque en el que el eco- bilidad integral de los ecosistemas afectados
sistema representa el nivel de referencia tiene im- por la protección.
plicaciones fundamentales para el diseño y ges- — Representatividad: debe ser considerada a
tión  de las áreas protegidas. Más allá del debate dos escalas:
«SLOSS» (capítulo 8) sobre las ventajas potencia- 1. Escala grande o regional: la red debe
les de una gran reserva frente a varias pequeñas, incluir el conjunto total de los ecosiste-
hoy parece estar claro que los espacios protegidos, mas identificados en la región.
como fragmentos dentro de una matriz territorial 2. Escala fina o local: las áreas protegi-
modificada, son vulnerables y pueden no garantizar das seleccionadas deben reflejar la di-
la persistencia de los niveles de biodiversidad ori- versidad estructural y funcional de los
ginales, comprometiendo las expectativas sobre su hábitats, comunidades y procesos ca-
utilidad y rendimiento. Para cumplir con sus obje- racterísticos de los ecosistemas que pre-
tivos, las áreas protegidas deben conectarse en re- tenden representar.
des de ámbito regional (en el sentido administrati-
vo, geográfico o ecológico del término) de forma — Diversidad de usos: debe considerarse la
que puedan representar correctamente la heteroge- combinación de diversas figuras de protec-
neidad estructural y funcional de los ecosistemas ción, sea en el interior de las áreas protegi-
regionales, así como la heterogeneidad de hábitat das de suficiente extensión o en el conjunto
y biodiversidad de dichos ecosistemas. A este nivel, de la red. En cualquier caso, debe conside-
términos como heterogeneidad, conectividad, per- rarse obligatoria la inclusión de áreas con el
sistencia, etc., engarzan el diseño y gestión de las máximo nivel de protección (equivalente a
redes de áreas protegidas (o de cualquier tipo de categorías I y II de IUCN).
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 433

CUADRO 11.11
Recursos, biodiversidad y madurez ecológica en áreas marinas protegidas

El diseño y objetivos de las áreas marinas protegidas del norte de Europa solamente pueden alcanzarse si el
en Europa muestra una clara diferencia entre las regio- sistema permanece en la fase de sucesión en la que la
nes marinas del Norte y del Mediterráneo [57]. Las producción neta es máxima (ver figura), lo cual varía
primeras (fishing boxes o fishing closures) son de gran según sea la especie objetivo de la pesquería [57]. Si la
tamaño (cientos a miles de hectáreas) y su objetivo es conservación permite al sistema evolucionar hacia esta-
la protección de unas pocas especies objeto de explo- dos de mayor madurez, su productividad disminuye,
tación comercial. Las áreas protegidas en el Medite- dándose la aparente paradoja de que la limitación de la
rráneo (frecuentemente denominadas «reservas mari- actividad pesquera reduce el rendimiento de la zona pro-
nas») suelen ser de menor tamaño (cientos de hectáreas tegida en comparación con otras áreas no protegidas, lo
o menos) y generalmente se ubican en lugares de alto cual podría llevar a la conclusión de la ineficacia de las
valor ecológico por la presencia de determinadas es- medidas de protección. Por el contrario, lo esperable en
pecies, su alta diversidad o su heterogeneidad de há- las áreas protegidas mediterráneas es que contribuyan a
bitats; independientemente de su tamaño, suelen in- la conservación y explotación de recursos mediante la
cluir una zona de «reserva estricta» rodeada por una exportación de biomasa, huevos y juveniles desde la
«zona de amortiguación» donde se permiten ciertos zona protegida a las áreas vecinas, lo que se facilita
usos por parte del hombre. permitiendo al sistema (en la zona protegida) alcanzar
En el contexto de la sucesión ecológica (capítulo 10), un elevado grado de madurez caracterizado por una ma-
la evolución de la producción, biomasa y cociente P/B yor diversidad biológica, mayor representación de las
ponen de manifiesto que los objetivos de explotación de tallas grandes y, en definitiva, redes tróficas más com-
recursos de las áreas marinas protegidas de los mares plejas con mayor número de niveles tróficos [57].

Sobre- Ventana Ventana de no


explotación de pesca Subexplotación explotación

B: biomasa
P: Producción bruta
R: Respiración
PN: Producción neta

PN
B

Objetivo Objetivo
pesquero biodiversidad
Tiempo

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434 / Ecología

— Consulta y participación: la reglamentación cambios originados por la especie humana en el


de las potenciales áreas protegidas debe ser ambiente a escala planetaria no tienen precedente
discutida con los sectores públicos afectados. en los últimos 500.000 años y esto es lo que se
— Coordinación: la efectividad y la optimiza- conoce como «cambio global» [58], manifestación
ción de los recursos disponibles para la ges- del fracaso colosal de la economía de mercado,
tión requieren la estrecha coordinación en- pues se generan grandísimos daños económicos a
tre las administraciones (a nivel central, través de procesos que inciden fundamentalmente
autonómico y local) responsables de todas en bienes ajenos al sistema de mercado [59]. Esto
aquellas políticas con incidencia en el uso, ha llevado a la propuesta del término «Antropoce-
explotación y conservación del medio litoral no» [60] o «era antropozoica» a esta nueva era geo-
y marino. lógica caracterizada por el impacto de la especie
— Seguimiento: los efectos de las medidas pro- humana sobre el sistema Tierra. Parece incuestio-
tectoras sobre el sistema natural y el so- nable que
cioeconómico deben ser seguidos desde el
momento de la puesta en funcionamiento de «el metabolismo del animal dominante está origi-
la red. nando cambios a escala local, regional y global a
— Evaluación y revisión: todos los elementos velocidades muy superiores a las que han prevale-
cido durante miles de años» [61].
del proceso de selección, ordenación y ges-
tión deben ser evaluados y revisados a la luz Para afrontar el problema del cambio global, al
de avances en el conocimiento científico del que líderes mundiales identifican como el mayor
marco regional o de cambios en los sectores reto al que se enfrenta la humanidad, es preciso
socioeconómicos implicados. Este proceso reconocer claramente el problema, sus causas y sus
es inherente a la aplicación de un modelo de incertidumbres, y fomentar, desde los distintos ni-
gestión adaptativa apoyada en un sistema de veles de la sociedad, desde los ciudadanos a las
indicadores ambientales diseñados para su instituciones políticas, actitudes adaptativas que
uso en el contexto de las áreas protegidas. permitan afrontar este problema con éxito [27].

11.4. LA CONSERVACIÓN EN EL MARCO 11.4.1. Cambio global y cambio climático


DEL CAMBIO GLOBAL
Como ya se presentó en los capítulos iniciales
El sistema Tierra está sufriendo un proceso de de este libro, el término «sistema Tierra» hace refe-
profunda transformación al cual (ya es evidente) rencia al conjunto de procesos físicos, químicos y
no son ajenos el crecimiento numérico y las acti- biológicos que, a través de la transformación de ma-
vidades de la población humana (anexo 5). La mi- teriales y de los flujos de energía, generan las con-
tad de la superficie terrestre ha sido domesticada diciones necesarias para la vida en la Tierra. Más
para el uso directo de los humanos; la mayor parte allá de consideraciones «supraorganísmicas», el he-
de los recursos pesqueros marinos están sobreex- cho es que el sistema Tierra se comporta como un
plotados; la composición química de la atmósfera sistema global, integrado y autorregulado, y así lo
ha sido alterada por los aportes de sustancias de pone de manifiesto el registro de los últimos 420.000
origen humano con un claro impacto sobre el clima años del sondeo del lago Vostok en la Antártida (fi-
planetario; la biodiversidad parece abocada a sufrir gura 11.6). Tres características de este registro indi-
una nueva crisis de extinción de especies más agu- can que formamos parte de un sistema con propie-
da que las cinco extinciones que han tenido lugar dades y características globales [58]: 1) el estrecho
por causas naturales a lo largo de la historia del acoplamiento de la dinámica temporal de la tempe-
planeta Tierra. La magnitud y velocidad de los ratura planetaria y del ciclo global del carbono, re-
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 435

presentado por las concentraciones atmosféricas de ración conjunta de todos los componentes del
dióxido de carbono y de metano; 2) el patrón regu- «tiempo meteorológico» (precipitación, tempera-
lar de variación temporal de los máximos y mínimos tura, nubosidad, etc.), pero el «sistema climático»
de los gases antes citados, que muestra ciclos de incluye procesos que involucran, además de la at-
aproximadamente 100.000 años, y 3) el hecho de mósfera, al océano, las masas continentales y la
que el rango de variación de temperatura y concen- cobertura de hielo. El sistema Tierra engloba al sis-
tración de gases esté constreñido entre valores lími- tema climático, y muchos cambios en el funciona-
te similares en los cuatro ciclos que han tenido lugar miento del sistema Tierra provocan cambios en el
durante el último medio millón de años. sistema climático pero, además, otros cambios na-
El impacto de la actividad humana ha desplaza- turales o antropogénicos en el sistema Tierra pue-
do estas variables fundamentales del sistema fuera den tener consecuencias significativas sin implicar
de su rango natural de variación en un tiempo ex- cambios en el clima. Por esta razón «cambio glo-
traordinariamente corto, iniciando un proceso de bal» no debe confundirse con «cambio climático»;
cambio climático fundamentalmente antropogéni- éste es sólo uno —quizá el más importante— de los
co. El témino «clima» hace referencia a la conside- componentes del cambio global.

360
Perturbación
340 antropogénica
320
CO2 (ppm)

300
280
260
240 4
220 2

Temperatura (°C)
200
0
–2
–4
–6
0,7 –8
CH4(ppm)

0,6

0,5
0,4
400 350 300 250 200 150 100 50 0
Edad (milenios antes de la actualidad)

Figura 11.6.—El testigo de hielo obtenido del lago Vostok (Antártida) permite estimar las concentraciones de gases y la temperatura
desde la época actual hasta unos 420.000 años atrás. El patrón de variación de gases de efecto invernadero y la temperatura muestra
cuatro ciclos glaciales con sus correspondientes épocas interglaciales. Los límites superior e inferior de las tres variables están estre-
chamente definidos (salvo en la última centena de años —perturbación antropogénica—), lo que es característica típica de un sistema
autorregulado (redibujada de [58]).

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436 / Ecología

11.4.2. Componentes y gestión rrestres como marinos. El sistema Tierra se


del cambio global encuentra al borde de una nueva gran extin-
ción, esta vez causada por una sola especie,
Los cambios que el hombre ha originado en el la especie humana.
sistema Tierra son múltiples (figura 11.7) y conec-
tados, a menudo muestran una tasa de incremento Esta situación de cambio global plantea un reto
exponencial y su repercusión se manifiesta a es- a las estrategias de conservación ambiental. Por
cala  planetaria sobre todos los componentes del una parte, la estrategia básica y contrastada del es-
sistema: la atmósfera, el océano, los continentes y tablecimiento de espacios protegidos debe incluir
la zona costera. El estado actual del sistema Tierra entre sus objetivos la utilización de estos espacios
se califica como un estado «no-análogo», lo que como sensores del cambio global (por ejemplo, el
quiere decir que, en términos de las variables am- Observatorio del Cambio Global en Sierra Nevada
bientales fundamentales, el sistema está claramente [62]), enfrentándose a la incertidumbre inherente
fuera del rango de variabilidad natural que lo ha a la dinámica de cambio actual y asumiendo la ne-
caracterizado durante el último medio millón de cesidad de aproximaciones integradoras basadas en
años [58]: una gestión activa y adaptativa de los ecosistemas.
Por otra parte, el marco del cambio global hace
— En los últimos 150 años la humanidad ha especialmente necesaria la estrecha colaboración y
consumido el 40 % de las reservas conoci- complementariedad entre estas aproximaciones de
das de hidrocarburos fósiles, los cuales tar- carácter integrador y los conocimientos que a es-
daron millones de años en generarse. cala de especies y hábitats proporciona la aproxi-
— Cerca del 50 % de la superficie terrestre mación multiespecífica de la biología de la conser-
ha sido modificada por las actividades hu- vación.
manas.
— La fijación sintética de nitrógeno para fa-
bricar fertilizantes y mediante el consumo 11.5. DESARROLLO SOSTENIBLE,
de hidrocarburos fósiles es superior a la IMPACTO HUMANO Y HUELLA
fijación natural en todos los ecosistemas ECOLÓGICA
terrestres.
— Más de la mitad del agua dulce existente es Tal como se propuso en el informe Brundtland
explotada para usos humanos con el consi- de Naciones Unidas [63], el «desarrollo sostenible»
guiente deterioro de las reservas subterrá- es aquel que «permite satisfacer nuestras necesida-
neas en muchas áreas del mundo. des actuales sin comprometer la capacidad de las
— Además del CO2 y CH4, las concentraciones generaciones futuras para satisfacer las suyas». «De-
atmosféricas de varios gases de efecto inver- sarrollo» implica una transformación progresiva de
nadero han aumentado notablemente. la economía y de la sociedad, que debe manifestar-
— La biota marina y especialmente la costera se en cambios en el acceso a los recursos y en la
está siendo fuertemente alterada; la superfi- distribución de costes y beneficios. «Sostenibilidad»
cie de manglares y de humedales costeros implica el reconocimiento de la necesidad de con-
ha caído a la mitad. seguir una situación de igualdad social intra- e in-
— Más del 20 % de los caladeros de pesca es- tergeneracional.
tán sobreexplotados o agotados y otro 44 % El «desarrollo sostenible», consecuentemente,
está en el límite de su capacidad de explo- se apoya en tres pilares básicos: social, económico
tación. y ambiental, y se identifica como el espacio de in-
— La tasa de extinción de especies está aumen- teracción entre estas tres áreas. El bienestar social,
tando rápidamente tanto en ecosistemas te- objetivo último del desarrollo sostenible, aparece
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 437

CO2 atmosférico N2O atmosférico CH4 atmosférico


(ppm) (ppm) (ppm)
360 0,31 1,75
340 0,30 1,50
320
0,29 1,25
300
0,28 1,00
280
0,27 0,75
1800 1900 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000

Destrucción de ozono Incremento medio de temperatura Grandes inundaciones


(% del total ) en el hemisferio norte (ºC) (índice por década)
70 1,00 0,04

50 0,50 0,03

0,00 0,02
30
0,00 0,01
10
–0,25 0,00
1800 1900 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000

Pesquerías agotadas Prod. piscifactorías camarón Flujo de nitrógeno


(% del total) (106 toneladas año–1) (1012 moles año–1)
100 32 10
80 8
22
60 6
40 4
12
20 2
2 0
1800 1900 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000

Pérdida de bosques y selvas Tierras domesticadas Especies extinguidas


(% del total en 1700) (% del total) (103)
35 50 30

25 20
25
15
10
5
0 0
1800 1900 2000 1800 1900 2000 1800 1900 2000

Figura 11.7.—Cambios a escala global en la biosfera como consecuencia de la actividad humana. Redibujada de [58].

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438 / Ecología

así vinculado a la gestión de las relaciones entre el sumo ha sido propuesta mediante una aparentemen-
estilo de vida (dimensión social), el nivel de vida te sencilla expresión [65]:
(dimensión económica) y el empleo de procedi-
mientos de gestión ambiental para evitar la conta- I=P×F
minación y el despilfarro energético (dimensión
ambiental) [17]. Este paradigma del «desarrollo donde I es el impacto, P es la población y F una
sostenible», como búsqueda del equilibrio entre función que mide el impacto per cápita. La comple-
conservación y desarrollo, se considera actualmen- jidad reside, lógicamente, en la definición de la fun-
te superado por el reconocimiento de la necesidad ción F, en la que interviene la tecnología. Por ejem-
de adoptar nuevos enfoques más integradores cen- plo, F aumenta con el consumo per cápita, bajo unas
trados en la idea de la conservación del capital na- determinadas condiciones constantes de tecnología,
tural para el desarrollo [17]. De esta forma, los pero puede disminuir con el desarrollo de tecnolo-
conceptos de capital natural y servicios de los eco- gías «limpias» manteniendo un nivel constante de
sistemas están sirviendo de herramienta para pro- consumo. La polémica en este tema reside en las
mover una verdadera interrelación entre las cien- posiciones opuestas de aquellos que ven en el creci-
cias biogeofísicas y las ciencias sociales en lo que miento de la población humana la principal amenaza
puede denominarse como «ciencia de la sostenibi- para el ambiente y, consecuentemente, para la propia
lidad» [64], una ciencia emergente que representa población humana [65-67] y aquellos cuya fe ciega
una nueva aproximación interdisciplinar centrada en la capacidad de desarrollo tecnológico les lleva a
en la exploración de las interacciones complejas calificar a los primeros de catastrofistas cuyas pro-
que se establecen entre los sistemas naturales y los puestas son una amenaza para la sociedad económi-
sistemas humanos. camente desarrollada [68] (véase anexo 5).
El consumo de energía puede considerarse un
11.5.1. Impacto humano y sostenibilidad descriptor indirecto de todas aquellas variables que
ambiental se relacionan con el nivel o estilo de vida de las
sociedades desarrolladas. Sobre la base de este des-
El crecimiento de la población humana es una, criptor, el denominado «escenario Holdren» [69]
si no la principal, fuerza motriz de los cambios e describe los cambios necesarios en el modelo de
impactos a escala regional y global derivados del consumo de finales del siglo XX para conseguir al-
consumo de recursos y de la producción de resi- canzar un modelo más sostenible en una sociedad
duos. La valoración del impacto derivado del con- más igualitaria:

Población Energía/persona Consumo total


× =
(×103 millones) kW TW (teravatios)

Ricos 1,2 7,5 9,0


1990 Pobres 4,1 1,0 4,1
Total 5,3 13,1
Ricos 1,3 4,1 5,4
2040 Pobres 7,5 2,5 19,0
Total 8,8 24,4
2100 9 3 27

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 439

En 1990, el consumo global de energía era de sorber los residuos que genera con la tecnología y
unos 13 terawatios (1 TW = 1012 watios). Con pre- sistemas de gestión de recursos disponibles actual-
visiones de crecimiento de la actividad económica mente. El concepto también puede aplicarse a tipos
entre 5-10 veces durante el presente siglo, el con- de actividad humana. La huella ecológica se mide en
sumo de energía se dispararía hasta los 70-130 TW «hectáreas globales» y debe compararse con la «bio-
hacia la mitad de siglo, lo que causaría un impacto capacidad», o extensión de área productiva biológi-
devastador sobre la biodiversidad y probablemente camente (tierras agrícolas, pastos, bosques y áreas
sobre la propia civilización [69]. pesqueras) disponible para satisfacer las demandas
El «escenario Holdren» vislumbra un incremen- de la población humana y absorber sus desechos en
to del consumo per cápita en los países pobres de el marco de las tecnologías y prácticas de gestión
1,0 a 2,5 kW para 2040 y, simultáneamente, una existentes en el momento actual.
reducción del consumo de los países ricos de 7,5 a Dado que la estimación de la capacidad de carga
4,1 kW que permitiría mantener el nivel de vida del planeta para la población humana sigue siendo
actual. Los países ricos y pobres convergerían hacia especulativa (ver anexo 5) porque depende y varía
un consumo per cápita de 3 kW durante el resto del con el desarrollo tecnológico de la humanidad, el
siglo, con una población mundial que alcanzaría su análisis de la huella ecológica, en vez de preguntar
tamaño máximo alrededor de los 9.000 millones de cuánta gente podría vivir en el planeta, plantea la
habitantes y un consumo total de energía de 27 TW. cuestión sólo en términos actuales y pasados: «¿Cuán-
Independientemente de que el impacto de esa cifra tos planetas son necesarios para mantener a la pobla-
de consumo energético sería enorme, no sería nada ción humana, en un momento determinado, bajo las
comparado con los más de 100 TW que predecían condiciones de vida, producción biológica y tecno-
las tasas de crecimiento económico de finales del logía disponible particulares de ese momento?».
siglo XX. Por otra parte, la convergencia que el «es- El impacto humano sobre el planeta se valora
cenario Holdren» imagina representaría la elimina- por medio de índices que describen, respectivamen-
ción de la desigualdad entre países ricos y pobres, te, la tendencia de la biodiversidad (un indicador
quizá el componente más relevante en el proceso del estado de los ecosistemas) y de la huella ecoló-
de creación de las condiciones que conduzcan al gica. Como ilustra la figura 11.8, la tendencia de
desarrollo sostenible, a la sostenibilidad ambiental aumento de la huella ecológica es coherente con
y a la consecución del resto de los objetivos del la  tendencia decreciente del índice de biodiversi-
milenio de Naciones Unidas. dad [71]. Desde 1980, la huella ecológica excede a
la biocapacidad, alcanzando este exceso un valor
del 25 % en 2003. La humanidad está convirtiendo
11.5.2. Huella ecológica recursos en residuos a mayor velocidad que la que
requiere la reconversión de residuos en recursos.
La cuantificación del uso que la humanidad hace El éxito del concepto de huella ecológica resi-
del planeta ha encontrado una forma de expresión de de en su aplicabilidad a diferentes escalas (planeta-
gran éxito por su impacto social y capacidad de llegar ria, regional, países, individuos, etc.) y actividades
al gran público: la denominada «huella ecológica» (pesquerías, agricultura, etc.) (cuadro 11.12).
[70] es una medida de la superficie de tierra y agua
que una población humana requiere para producir los
recursos que consume y absorber los residuos que 11.6. ÉTICA Y EL PRINCIPIO
produce, en el marco de la tecnología disponible. En DE PRECAUCIÓN
sentido estricto, la «huella ecológica» mide la exten-
sión de superficie productiva del planeta usada por Son muchas las dudas científicas que rodean a
un individuo, una ciudad, un país o toda la huma- algunos de los principales problemas ambientales
nidad para producir los recursos que consume y ab- que afectan al planeta y ello da pie a la frecuente
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440 / Ecología

Índice de biodiversidad Huella ecológica


(índice de 1970 = 1) (número de Tierras)

1,4 1,4

1,2 1,2

1,0 1,0
1970 1980 1990 2000 1970 1980 1990 2000
0,8 0,8

0,6 0,6

Figura 11.8.—Evolución de la biodiversidad planetaria y de la huella ecológica de la humanidad en los últimos decenios. Redibujada
de [71].

CUADRO 11.12
La huella ecológica del modo de vida en España

La demanda de recursos per cápita (huella ecológi- La tabla siguiente [71] compara la huella ecológica
ca) aumenta en España desde 1961 y muy particular- con la biocapacidad para la población española en
mente desde 1985, mientras que la biocapacidad mues- 2005 (43,1 millones de habitantes). El «índice de de-
tra una tendencia de disminución continua, siendo sarrollo humano» es un estadístico propuesto por Na-
progresivamente mayor el exceso de demanda sobre la ciones Unidas [72] para clasificar los países según su
capacidad del territorio para renovar los recursos. La grado de desarrollo. En su cálculo entran valoraciones
biocapacidad varía cada año como consecuencia de la de la esperanza de vida, nivel de alfabetización, nivel
gestión de los espacios naturales, las prácticas agríco- de educación y producto interior bruto, y toma valores
las (uso de fertilizantes, técnicas de regadío, etc.), la entre 0 y 1. Para España, el valor del IDH = 0,95. El
degradación de los ecosistemas y el resto de los com- cociente entre la huella ecológica y la biocapacidad
ponentes del cambio global [figura tomada de 71]. indica que si toda la humanidad viviera como el espa-
ñol medio, se necesitarían más de 4 planetas Tierra
Huella ecológica y biocapacidad en España
para su sostenimiento.

6
Hectáreas globales persona–1

España (2005)
5 HE
Huella ecológi-
4
ca (106 ha glo- 247,2 Área (106 ha) 55,5
bales)
3 Biocapacidad
(106 ha globa- 57,6 Población (106) 43,1
2 les)
BC

1 Índice de desa-
0,95
1970 1980 1990 2000 rrollo humano

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 441

dicotomía entre posturas que, en sus extremos, pue- que la Ecología como ciencia tenga todavía mucho
den llegar a ser infundadamente alarmistas o intere- camino que recorrer en cuanto a poder predictivo,
sadamente conservadoras (que no conservacionistas, particularmente en lo que se refiere a la incertidum-
en el sentido que este capítulo da al término). Paul bre asociada a las consecuencias y remedios del
Ehrlich ha sido, durante décadas, un conservacionis- cambio global, siempre nos quedará este principio:
ta que ha alertado sobre el impacto que el crecimien-
to de la población humana, y particularmente el «La falta de evidencia científica absoluta no
modo de vida de las sociedades más desarrolladas, debe usarse como argumento para no tomar medi-
tienen sobre el ambiente a escala planetaria y ha das ante un problema que puede afectar grave o
irreversiblemente a la salud humana o al medio
propuesto la necesidad de modificar hábitos de con- ambiente.»
sumo de éstas para ayudar a los países más pobres
tratando de romper las barreras de desigualdad ac-
tualmente existentes. Puede decirse que su trayecto- REFERENCIAS
ria y sus propuestas científicas, a pesar de las incer-
tidumbres que las afectan y «falsas alarmas» como [1] Soulé. M. E. (1985). What is Conservation Biology?
la del estallido de la «bomba demográfica», deben BioScience, 35: 727-734.
ser valoradas por su aportación ética al desarrollo de [2] Meffe, G. K., C. Ronald Carroll and Contributors
la sociedad humana y de la ciencia ecológica (aun- (1997). Principles of Conservation Biology, 2.ª ed.
que no esté exento de acusaciones incluso de racis- Sunderland: Sinauer Associates,729 p.
mo, como él mismo narra en su obra A world of [3] García, S. M. et al. (2003). The ecosystem approach
wounds: ecologists and the human dilemma [69]). to fisheries. Issues, terminology, principles, institu-
tional foundations, implementation and outlook.
Es conveniente, por tanto, preguntarnos con él: FAO Technical Paper n.º 443: 71 p.
[4] Tellería, J. L. (1999). Biología de la conservación:
¿De qué sirve reaccionar emocionalmente ante balance y perspectivas. Ardeola, 46: 239-248.
alguien que dice que el agujero de ozono es una [5] Lambeck, R. J. (1997). Focal species: a multi-spe-
patraña o que no hay conexión entre el tamaño de cies umbrella for nature conservation. Conservation
la población humana y su impacto ambiental? Biology, 11: 849-856.
[6] UICN (1998). Guías para Reintroducciones de la
La incertidumbre científica o las falsas alarmas UICN. Preparadas por el Grupo Especialista en
no justifican la conclusión de que la verdad está en Reintroducción de la Comisión de Supervivencia de
Especies de la UICN. Gland, Suiza y Cambridge,
algún punto intermedio entre las posturas extremas RU: UICN, 20 p.
que se identifican en muchos de estos problemas am- [7] UICN (2001). Categorías y criterios de la Lista
bientales. Como indica Ehrlich, en ciencia, la verdad Roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión de super-
en estas grandes cuestiones muy raramente reside en vivencia de Especies de la UICN. Gland, Suiza y
una posición de compromiso entre las posturas ex- Cambridge, RU: UICN, ii + 33 p.
tremas. El tratamiento, frecuentemente distorsiona- [8] http://www.gypaetus.org/especies.html
do, de estas disputas científicas en los medios de [9] http://www.mma.es/secciones/biodiversidad/espe-
comunicación puede afectar profundamente a una cies_amenazadas/ estrategias_planes/quebranta/in-
opinión pública que no llega a entender cómo unos dex.htm
determinados hechos pueden estar sujetos a interpre- [10] Godoy, J. A. et al. (2004). Phylogeography, genetic
structure and diversity in the endangered bearded
taciones radicalmente diferentes. La importancia de vulture (Gypaetus barbatus, L.) as revealed by mi-
la educación ambiental, en un contexto básicamente tochondrial DNA. Molecular Ecology, 13: 371-390.
dirigido por la ética, cobra entonces una importancia [11] Pineda, F. D. y M. F. Schmitz (2003). Tramas espa-
extraordinaria en la formación de una masa social ciales del paisaje. Conceptos, aplicabilidad y temas
informada que, además, debe hacer del «principio de urgentes para la planificación territorial. En Conec-
precaución» [73] una norma de actitud social. Aun- tividad ambiental: las áreas protegidas en la Cuen-

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442 / Ecología

ca Mediterránea (Mora, R., Coord.), p. 9-28. Sevi- [25] Sherman et al. (1991). The Large Marine Ecosys-
lla: Consejería de Medio Ambiente, Junta de tem concept: Research and management strategy
Andalucía, 200 p. for living marine resources. Ecological Applica-
[12] Martín-López, B. et al. (2009). The assessment of tions, 1: 349-360.
ecosystem services provided by biodiversity: re- [26] Folke, C. et al. (2002). Resilience and sustainable
thinking concepts and research needs. En Handbo- development: building adaptive capacity in a world
ok of Nature Conservation: Global, Environmental of transformations. ICSU Series on Science for Sus-
and Economic Issues (Aronoff, J. B., Ed.), pp. 261- tainable Development, n.º 3: 37 p.
282. Hauppauge: Nova Science Publishers, Inc. [27] Duarte, C. M. et al. (2006). Cambio global: impac-
[13] Costanza, R. y H. Daly (1992). Natural capital and to de la actividad humana sobre el sistema Tierra.
sustainable development. Conservation Biology, 6: Madrid: CSIC, 170 p.
37-46. [28] Walker, B. et al. (2002). Resilience management in
[14] Heal, G. (2007). Environmental accounting for social-ecological systems: a working hypothesis for
ecosystems. Ecological Economics, 61: 693-694. a participatory approach. Conservation Ecology, 6:
[15] Gómez-Baggethun, E. y R. de Groot (2007). Capi- 14. [online] URL: http://www.consecol.org/vol6/
tal natural y funciones de los ecosistemas: explo- iss1/art14/.
rando las bases ecológicas de la economía. Ecosis- [29] Carpenter, S. R. et al. (2001). From metaphor to
temas, 16: 4-14. measurement: resilience of what to what? Ecosys-
[16] Millennium Ecosystem Assessment (2005). Ecosys- tems, 4: 765-781.
tems and Human Well-being: Synthesis. Washing- [30] Holling, C. S. (1996). Engineering resilience versus
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Ecología y conservación en el Antropoceno / 443

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444 / Ecología

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Ecología y conservación en el Antropoceno / 445

CUESTIONES-GUÍA PARA EL ESTUDIO

1. Haga un resumen de los postulados, objeti- 12. Resuma las limitaciones y potencial de cada
vos y herramientas de estudio de la denomi- uno de los modelos de gestión explicados.
nada Biología de la conservación.
13. ¿Qué propiedades debe reunir un indicador
2. Proponga justificadamente un listado de es- ambiental?
pecies de su entorno geográfico que pudie-
ran ser consideradas como especies focales 14. Describa los componentes (y relaciones en-
en las categorías presentadas en el aparta- tre ellos) en el modelo analítico identificado
do 11.1.1. en este libro por las siglas FPEIR.

3. ¿Qué sentido tiene la expresión «la biodiver- 15. Desarrolle el modelo anterior para los si-
sidad constituye un capital natural»? guientes problemas ambientales: a) eutrofi-
zación de las aguas costeras de Andalucía;
4. ¿Qué relación existe entre los conceptos de b) invasión de especies exóticas en el mar
integridad y salud ecológica? de Alborán; c) calentamiento global del pla-
neta, y d) cambio de usos del suelo para ex-
5. ¿Qué tipos de servicios brindan los ecosis- plotación agrícola.
temas al ser humano? Identifique justifica-
damente algunos ejemplos de cada tipo de 16. ¿Qué es la Directiva Hábitat y cuáles las
servicio ecosistémico. principales figuras de protección que contie-
ne? ¿Qué es una reserva de la biosfera? ¿Por
6. ¿Por qué es oportuno distinguir las funciones qué algunas de las categorías de protección
de los servicios de los ecosistemas? de UICN no pueden aplicarse en el ámbito
español?
7. ¿Qué es la Evaluación de ecosistemas del
milenio y qué elementos incluye en su con- 17. Identifique los principales hechos que apo-
sideración del bienestar humano? yan la efectividad de las áreas marinas pro-
tegidas como herramienta para la conserva-
8. ¿Qué papel tiene la sostenibilidad en la de- ción de la biodiversidad y de los recursos.
nominada Gestión de ecosistemas? Resuma
los principios básicos de este modelo de ges- 18. Resuma los principales componentes del de-
tión ambiental. nominado cambio global.
9. ¿Qué es un sistema socioecológico? ¿Cuáles 19. ¿Qué entiende por desarrollo sostenible?
son los objetivos fundamentales de la deno- Critique el modelo en el contexto de las nue-
minada Gestión de la resiliencia de socio- vas tendencias relacionadas con la idea de
ecosistemas? sostenibilidad ambiental.
10. Haga una búsqueda en Internet y explique 20. ¿Qué es la denominada huella ecológica?
un ejemplo real de aplicación del modelo de
Gestión de la resiliencia de socioecosistemas. 21. ¿Qué es el principio de precaución? Docu-
méntese sobre otras definiciones diferentes
11. ¿Qué entiende por restauración, rehabilita- a la dada en este libro, así como sobre su
ción y recuperación de ecosistemas? aplicación como norma legal.

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ANEXOS

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ANEXO

Modelos en Ecología
JOSÉ M.ª BLANCO MARTÍN
1

La Ecología está repleta de modelos. Mode- algo más que un inmenso cúmulo de descripcio-
los de poblaciones, modelos de distribuciones nes naturalistas organizadas, eso sí, de bella
espaciales, modelos de riqueza específica, mo- manera? Para ayudar a convencer al naturalista
delos biogeoquímicos, modelos de balances, más recalcitrante de que los modelos son útiles,
modelos de dispersión, modelos ecofisiológicos, hemos preparado este anexo, donde haremos
modelos de sucesión... ¡modelos!, ¡modelos!, una breve visita —casi de cortesía— al método
¡modelos! Sorprende un poco la insistencia con científico para adentrarnos a continuación en las
la que se pronuncia esta palabra en Ecología entretelas de los modelos, caracterizando sin pu-
cuando en otras ciencias como la Física pasa dor sus leyes, variables y parámetros. Finalmen-
desapercibida, seguramente porque ya se asume te, ya armados con argumentos, desbrozaremos
en la propia naturaleza más dura de estas disci- el bosque de ecuaciones que ha crecido en este
plinas sometidas estrictamente al método cientí- libro, intentando reconocer cómo, dónde y por
fico. ¿Acaso la pronunciamos tantas veces para qué se aplica cada una de ellas. Al cabo del
afianzarnos en el convencimiento de que la Eco- anexo tal vez hasta le gusten o, al menos, no le
logía puede ser una ciencia predictiva, esto es, caigan tan mal.

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A1.1. LA ECOLOGÍA, EL MÉTODO Si se sigue el cumplimiento estricto de estas tres


CIENTÍFICO Y LA CAPACIDAD premisas, se debería descartar el nombre de ciencia
DE PREDICCIÓN para muchas disciplinas naturalistas, no obstante
importantes por su valor descriptivo. Inmediata-
En su camino hacia la ciencia desde las prime- mente, por tanto, observamos que la ecología nave-
ras observaciones de carácter más naturalista, la ga peligrosamente por aguas indefinidas entre la
Ecología se ha ido ciñendo progresivamente al es- estricta ciencia y la mera acumulación de casos de
trecho corsé impuesto por el método científico. Dis- estudio. La capacidad de predicción es una carac-
ciplinas indiscutiblemente científicas, como la Físi- terística indispensable para la ecología si pretende
ca, destilaron paulatinamente una serie de normas ser una ciencia. Sin ella no se puede realizar con-
que, aceptadas por la comunidad científica y dota- trastes de hipótesis ni, aún menos, elaborar teorías.
das de un valor filosófico razonable, constituyeron Y aquí es donde aparecen los modelos. La capaci-
el esquema de organización de ideas conocido dad predictiva usa normalmente el vehículo de las
como método científico. Éste consta básicamente de matemáticas para expresar formalmente las ideas
tres pasos (figura A1.1): elaboración de hipótesis, de una manera que la comunidad científica las acep-
contraste de predicciones y formulación de la teo- te. Por ejemplo, la capacidad predictiva del zahorí,
ría. En esta breve frase intervienen tres conceptos por más constatada que esté, nunca será aceptada
que, a veces, mezclan inadecuadamente su signifi- en el mundo formal de las ciencias por carecer de
cado en las pseudociencias de las que debe huir la una expresión concreta y reproducible independien-
Ecología: temente del autor.

1. La hipótesis es la formulación concreta de


una conjetura a partir de indicios y obser- A1.2. LOS MODELOS EN ECOLOGÍA
vaciones.
2. El contraste de predicciones consiste en la La palabra modelo es sorprendentemente muy
generación de nuevos casos posibles según usada en Ecología, mientras que en otras ciencias
la hipótesis y la comprobación de la exis- apenas aparece debido a que está implícita en su
tencia natural o artificial de estos casos. propia naturaleza. Es más, cuando se utiliza es casi
3. La formulación de la teoría se produce una siempre para referirse a conceptos susceptibles de
vez asimilada en la hipótesis la capacidad mejorar (como los modelos atómicos de la física, o
de predicción perfeccionada y generalizada los modelos de reacciones de la Química). Incluso,
por el paso anterior. el concepto de modelo en Ecología abarca manifes-

ón de hipótesi
Revisi s

Formular Generación Contraste Generalización Formular


hipótesis de casos de predicciones de hipótesis teoría

Figura A1.1.—Fases idealizadas del método científico.

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Anexo 1 / 451

taciones completamente desprovistas de predictibi- cipios ecológicos sobre los que construir una hipó-
lidad, como descripciones verbales o diagramas tesis es un formidable ejercicio de formación que
conceptuales, sobre todo cuando se hace la amplia- nos ayudará a comprender mejor los sistemas que
ción filosófica de considerar «modelo» a cualquier manejamos. El uso de modelos en Ecología, por
representación de la realidad, esté o no provista de tanto, no tiene únicamente el valor de su capacidad
capacidad de predicción. En un sentido científica- de predicción, sino el de fomentar un discurso de
mente más estricto, el modelo es sólo la herramien- ideas más limpio, con conceptos bien delimitados
ta con la que aplicar el método científico y, como y con procesos mejor definidos.
éste, está sometido a los mismos procesos de reco-
lección de axiomas y premisas, generación de so-
luciones, contraste de casos y generalización final. A1.3. LEYES, VARIABLES Y PARÁMETROS
Aunque a veces se confundan los límites entre
hipótesis, modelo y teoría, se trata de contingencias Un modelo científico está formado por variables
semánticas en la mayoría de las ocasiones, ya que que describen el estado del sistema y leyes que re-
el proceso de modelado es tremendamente exigen- lacionan las variables entre sí. Como ejemplo, re-
te en la precisión de las definiciones y posterior uso cordemos la ecuación de los gases perfectos:
de la herramienta matemática, dejando poco mar-
gen a la interpretación particular de cada una de las pV = nRT
fases descritas en la figura A1.1. Por otro lado, ya
puede ser tan exacta como bella una descripción Esta sencilla expresión matemática es un mo-
verbal o pictórica de un fenómeno físico (químico, delo que relaciona las variables que describen el
biológico o ecológico), que nunca dejará de ser una estado de un gas perfecto (presión p, volumen V,
descripción porque la necesaria capacidad de pre- número de moléculas n y temperatura T) mediante
dicción que la convierte en modelo para aplicar el una ley de proporcionalidad que establece una cons-
método científico sólo se puede lograr mediante el tante R.
lenguaje matemático, ¿o no? Es difícil responder Cualquier objeto tiene propiedades que se pue-
taxativamente a esta pregunta, que se puede refor- den describir con variables: la temperatura, el nú-
mular en: ¿cualquier fenómeno es cuantificable? mero de individuos, la concentración de clorofila,
Desde el punto de vista más estricto, posiblemente la renta per cápita, la biomasa de carnívoros, el
sí, pero desde la aproximación más práctica, fatídi- potencial redox, etc., etc. Algunas variables son ele-
camente no, si no queremos prescindir del valioso mentales o fundamentales, mientras que otras son
método inductivo que es fundamental en el desarro- combinaciones de aquéllas. Las magnitudes funda-
llo de las ciencias naturales. mentales en el Sistema Internacional son la masa
Los sistemas ecológicos exhiben fenómenos [M], la longitud [L], el tiempo [T], la temperatura
complejos que son casi siempre muy difíciles de [Θ], la intensidad de corriente eléctrica [I], la can-
cuantificar. A veces se trata de la propia naturaleza tidad de sustancia [N] y la intensidad luminosa [J].
del objeto de estudio, pero otras veces es sencilla- Cualquier propiedad de cualquier objeto físico se
mente un problema en la definición de los objetos puede medir directamente o con una combinación
que maneja la ecología. Por ello, no se debe arrojar de estas medidas fundamentales. Por ejemplo, la
demasiado pronto la toalla deductiva para refu- biomasa de un bosque tiene dimensiones [ML–2] y
giarnos en los más confortables rincones inductivos se podría determinar midiendo la masa y la super-
del ring científico. El proceso de modelado en Eco- ficie. Debe haber consistencia dimensional entre
logía puede resultar ingrato o poco productivo al todas las variables agrupadas en una ley: en el ejem-
ofrecer resultados, en principio, muy simplificados plo de los gases perfectos, ambos miembros de la
de la realidad o, incluso, completamente descabe- ecuación tienen dimensiones [ML–4 T–2] gracias a la
llados, pero la sola búsqueda de los axiomas o prin- constante R que no sólo aporta la proporcionalidad,
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452 / Ecología

sino también la homogeneidad dimensional de la de individuos de una población es una función ex-
ley. Los modelos en Ecología también cumplen este ponencial del tiempo,
requisito, siendo un ejercicio muy clarificador el
realizar la comprobación dimensional de las ecua- N = ert
ciones implicadas.
Otro elemento importante en los modelos ma- Es todavía más común que aparezcan como una
temáticos es el parámetro. Expresa la intensidad derivada (figura A1.2) de la función con respecto al
con la que se da una relación particular entre dos tiempo, como en el modelo depredador-presa de
variables. Es el responsable de la consistencia di- Lotka y Volterra (capítulo 7),
mensional y a menudo es susceptible de ser ajusta-
do (como los parámetros de una recta, por ejemplo) dP
= rP – aPD
para mejorar la capacidad de predicción de la ley dt
en que intervienen. Cuando los parámetros no son
ajustables, se llaman constantes y, por su universa- o incluso no aparecer explícitamente el tiempo
lidad, suelen llevar nombres propios como R, π, g, como tal, sino una apreciación del mismo implícita
c, h, etc. en forma de generación, cohorte, etc., conceptos
que se corresponden con el transcurso de una can-

A1.4. NATURALEZA DE LOS MODELOS

Aunque todos los modelos en Ecología tienen


el mismo fin predictivo, su origen y aspecto pueden dy
ser muy distintos, dependiendo del tipo de premisas dt (y
o axiomas de partida y el formato matemático en el (t
y2
que se dispongan. Intentar aquí realizar una clasifi-
cación exhaustiva de los tipos de modelos en Eco- (y
Variable

logía resultaría poco productivo, pero sí es intere-


y

y1
sante hacer un breve repaso del bestiario que (t
encontraremos en este libro. Téngase en cuenta que
los apartados que siguen no son exhaustivos ni ex-
cluyentes, es decir, un modelo en particular puede
tener características de varios apartados.
t1 t2
Tiempo
A1.4.1. Modelos dinámicos t

Tal vez son los que se reconocen más fácilmen-


te y casi siempre llevan epítetos ilustres (de Lotka y
Volterra, de Nicholson y Bailey, de Riley, Stommel Figura A1.2.—El concepto matemático de derivada surge de la
consideración de la pendiente de una función cuando Dt se re-
y Bumpus) o tan famosos como enigmáticos (logís- duce hasta que t1 y t2 se aproximan a una distancia infinitamen-
tico). Siempre expresan el cambio de las variables te pequeña llamada diferencial de t y se representa dt. Lo mismo
en el tiempo, razón por la que se denominan diná- ocurre con la variable y. El cociente entre ambas diferenciales
micos. El aspecto matemático de las leyes expresa- (dy/dt) se llama entonces derivada de y respecto a t, cuya inter-
pretación geométrica corresponde con la pendiente de la función
das en estos modelos puede ser directamente una en un punto, por ello también llamada tangente de la función.
función del tiempo, como en el modelo de creci- Las derivadas suelen ser mucho más sencillas que sus primitivas,
miento exponencial (capítulo 6) donde el número razón por la que son preferidas en los modelos dinámicos.

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Anexo 1 / 453

tidad finita de tiempo, como en el modelo hospeda- A1.4.3. Modelos clasificatorios


dor-parasitoide de Nicholson y Bailey (capítulo 7)
donde se pronostica la abundancia de hospedadores En muchas ocasiones se trata de predecir la
en la siguiente generación, composición de un ecosistema en forma del núme-
ro de casos que ocurren para los posibles valores de
Ht + 1 = lHte–aPt una variable, como al expresar la abundancia de las
especies halladas o de los tamaños de los organis-
mos recogidos en una muestra. Estos modelos son
Los modelos dinámicos expresan de forma pa-
muy utilizados en la denominada tipificación de co-
tente la capacidad predictiva que citábamos en el
munidades, faceta de la Ecología que consiste en la
apartado anterior, pero no son los únicos que en-
clasificación de propiedades del ecosistema, nor-
contraremos en este libro.
malmente relacionados con la composición especí-
fica, con el objetivo de encontrar unas reglas gene-
rales en la estructura de sus comunidades, tanto en
A1.4.2. Modelos de procesos su composición como en las conexiones entre los
distintos elementos. En el sentido más estricto de
También es muy común en este libro un tipo de modelo, este tipo de ordenación tal vez carece de la
modelo que relaciona directamente dos o más va- capacidad predictiva de los otros tipos: sólo se pue-
riables entre las cuales hay una estrecha dependen- de deducir el comportamiento del objeto de estudio
cia por su propia naturaleza. No es en este caso el por su similitud con otros casos de estudio de com-
devenir del tiempo el argumento principal del mo- portamiento conocido. Esta aproximación inductiva
delo, sino la explicación del proceso que subyace fue la primera que tuvo lugar en el nacimiento de
en el fenómeno que se intenta estudiar. El ejemplo la Ecología.
de los gases perfectos pertenece a este tipo de mo-
delos, donde también podemos encontrar, por ejem-
plo, el modelo de Monod (capítulo 5) que relaciona A1.4.4. Modelos basados en el individuo
la tasa de crecimiento con la abundancia del recur-
so limitante, Al contrario de los anteriores, el último desem-
barco de modelos en la Ecología ha sido el de los
S modelos basados en el individuo, que han llegado
m = mmáx
S + Ks de la mano del aumento en la capacidad de cálculo
de los ordenadores. Las siglas con las que se cono-
Todas las reacciones químicas son, en este sen- cen estos modelos en inglés (IBM) parecen hacer
tido, modelos de procesos, al igual que las curvas un último homenaje al famoso gigante de la com-
que describen los espectros de absorción de luz o putación hoy en día desaparecido. En estos modelos
temperatura, o la ley de Fick sobre la difusión de se trabaja con elementos finitos (los individuos)
una sustancia. En todos estos modelos, las ecuacio- portadores de unas pocas propiedades muy senci-
nes que los describen no sólo predicen el compor- llas. De la interacción entre numerosísimos elemen-
tamiento de las variables, también expresan la na- tos aparecen entonces comportamientos más com-
turaleza del fenómeno físico, químico o biológico plejos, en un proceso que, si se quiere, se podría
que relaciona las variables. No es nada raro, por denominar aparición de propiedades emergentes.
tanto, encontrar un modelo dinámico en el que se De una forma muy sencilla se puede simular pro-
predice el comportamiento de un sistema complejo cesos que en su forma macroscópica responden a
a base de yuxtaponer submodelos de procesos que complejas ecuaciones, como los procesos de difu-
explican el comportamiento local de un grupo de sión, migración, epidemias, blooms fitoplanctóni-
variables. cos, colonización, sucesión, patrones espaciales,
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454 / Ecología

redes complejas, etc. Incluso permiten el análisis de ción, aunque no ofrecen información sobre el me-
fenómenos evolutivos, aplicando in silico las mis- canismo natural que subyace en el fenómeno ob-
mas reglas que la selección natural aplica in vivo. servado. La relación determinada de esta manera
De naturaleza hiperreduccionista, tienen sin embar- puede ser utilizada para predecir propiedades de
go implicaciones en propiedades de los ecosistemas objetos ecológicos conocidos sólo parcialmente
que se consideran normalmente de naturaleza ho- (por ejemplo, la cantidad de carbono que contendrá
lística, como, por ejemplo, en la teoría de la homeos- un bosque del que sólo conocemos las especies y
tasis planetaria. En este libro no utilizaremos estos su extensión), pero también pueden ser el punto de
modelos porque requieren un cierto conocimiento partida para inferir alguna dependencia funcional
de programación elemental, o bien el uso de algunos —esto es, racional— entre las variables (como la
programas específicos como NetLogo (http://ccl. relación entre la tasa respiratoria y el peso de un
northwestern.edu/netlogo/) o SeSAm (http://www. organismo). Por tanto, es muy habitual encontrar la
simsesam.de/) cuya aplicabilidad no es inmediata Ecología repleta de modelos semiempíricos que se
para los objetivos del libro. alimentan de relaciones empíricas que describen el
fenómeno real complementadas con suposiciones
racionales que se asumen implícitas en la naturale-
A1.4.5. Modelos racionales y empíricos za del propio fenómeno, como en el caso de la rela-
ción entre fotosíntesis y luz (figura 5.5), donde la li-
El origen explícito de la ley formulada en el nealidad en la respuesta inicial se combina con la
modelo puede ser completamente racional, como saturación a altas intensidades mediante una fun-
en el modelo depredador-presa de Lotka-Volterra ción hiperbólica cuyo ajuste es empírico y sus pa-
(capítulo 7) o en el del bastón roto de MacArthur rámetros pueden ser interpretados racionalmente
(capítulo 9). La formulación del modelo se basa como eficiencia fotosintética y capacidad máxima
aquí en un proceso deductivo a partir de unos axio- fotosintética.
mas que se consideran verdaderos, mientras no se
demuestre lo contrario o el discurso científico no
conduzca a una contradicción. De indudable valor A1.4.6. Modelos deterministas
en la Física, han demostrado tristemente poca uti- y estocásticos
lidad en Ecología, donde pocas predicciones racio-
nales en este campo han podido ser constatadas en Un modelo se califica determinista o mecanicis-
la naturaleza. La razón del fracaso se atribuye ha- ta cuando la relación entre las variables está deter-
bitualmente a la complejidad de los objetos que minada unívocamente por una relación matemática
maneja la Ecología, con muchos más grados de li- funcional, de manera que sólo hay un valor posible
bertad de los que puede manejar cualquier modelo de la variable dependiente para cada combinación
físico. No obstante, son muy valiosos en los aspec- de las variables independientes (como en el ejemplo
tos formal y didáctico, porque permiten indagar en del gas perfecto). Estos modelos son los más utili-
la naturaleza de los principios canónicos esenciales zados en Ecología porque normalmente son más
de la Ecología y porque permiten una estructura sencillos y fáciles de formular y de ajustar. No obs-
lógica del cuerpo de conocimiento ecológico, evi- tante, rara vez coincide la predicción determinista
tando que éste consista simplemente en una acumu- con el suceso real. La desviación entre predicción y
lación de hechos y fenómenos naturales. observación se puede analizar estadísticamente con
En contraposición, aunque no antagónica, los la prueba de ajuste más adecuada para cada caso,
modelos empíricos describen la relación entre las asumiendo que la diferencia se debe a un cúmulo de
variables de manera estadística, mediante la extrac- pequeños errores que ocurren al azar en la observa-
ción de tendencias medias en conjuntos de muestras ción y también en la estimación de los parámetros.
obtenidas naturalmente o mediante experimenta- Los modelos estocásticos o probabilísticos, por el
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Anexo 1 / 455

contrario, incorporan el propio azar en las premisas dependientes que ocurren con una cierta probabili-
y leyes con las que se construye el modelo, de forma dad. Podemos considerar que los nacimientos netos
que las predicciones no están sujetas siempre a la son proporcionales al producto rN, mientras que las
misma secuencia, sino que pueden darse multitud muertes causadas por la densodependencia lo son a
de estados posibles, si bien la media de todos ellos (r/K)N 2. Entonces, definimos la probabilidad de que
coincide con el modelo determinista equivalente. Un ocurra un nacimiento o una muerte con la siguien-
método muy usado en Ecología para construir mo- te regla:
delos estocásticos es el llamado método de Monte- rN
carlo, del que se muestra un ejemplo a continuación. P(N → N + 1) =
rN + (r/K)N 2
Ejemplo: Simulación estocástica
(r/K)N 2
del crecimiento logístico mediante P(N → N – 1) =
el método de Montecarlo rN + (r/K)N 2

El crecimiento de una población en un ambien- El tiempo que transcurre entre dos eventos con-
te con recurso limitado se puede modelar mediante secutivos es precisamente el inverso del denomina-
la ecuación logística (véase capítulo 6) que habi- dor (tasa de eventos en la población). El valor del
tualmente se puede escribir en forma de ecuación tiempo también se puede seleccionar aleatoriamen-
determinista como te si se considera que la probabilidad de que trans-
dN r curra un determinado intervalo de tiempo disminu-
= rN – N 2 ye exponencialmente. Las leyes de probabilidad
dt K
que les corresponde a los sucesos nacimiento/muer-
A partir de esta ecuación se puede construir un te y al tiempo transcurrido entre eventos se esque-
modelo estocástico si consideramos que los naci- matizan en la figura A1.3. y el resultado de la simu-
mientos y muertes en la población son eventos in- lación estocástica se resume en la figura A1.4.

1
1 rN + (r/K)N 2
Densidad de probabilidad

Densidad de probabilidad

P(N→N + 1) P(N→N – 1)

P(t ≤ t)

P(t > t)
0 0
0 –ln g
rN (r/K)N 1
2 0
t=
rN + (r/K)N 2
rN + (r/K)N 2 rN + (r/K)N 2
Valor de la variable aleatoria Valor de la variable aleatoria (t)

Figura A1.3.—El método de Montecarlo se puede interpretar como la selección de un evento al azar mediante el lanzamiento de un
punto al azar (representado por la variable aleatoria γ que puede tomar cualquier valor real entre 0 y 1) sobre un campo compuesto por
áreas que representan la probabilidad de los sucesos posibles. En el caso de la izquierda se producirá un nacimiento o una muerte depen-
diendo de si γ cae a un lado u otro del límite calculado anteriormente (aquí se sortea una variable discreta). En el caso de la derecha, el
propio valor de γ determina un valor de t, el tiempo estocástico que transcurrirá entre dos eventos (aquí se sortea una variable continua).

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456 / Ecología

denominándose entonces como fuentes o sumide-


120 ros, respectivamente.
100

80
dM
=E–S
60 dt
N

40
E M S
20

0
0 5 10 15 20 25
t Figura A1.5.—Elemento básico de un modelo de compartimentos.

Figura A1.4.—Cinco simulaciones estocásticas del modelo lo- Una característica muy interesante de los mo-
gístico mediante el método de Montecarlo. Obsérvese que ni el delos de compartimentos es que permiten un análi-
aumento o la disminución de individuos está determinado, ni el sis muy intuitivo de aquellos fenómenos ecológicos
tiempo que transcurre entre eventos. A pesar de ello, todas las
simulaciones muestran una tendencia cercana al modelo deter- que tienen forma de cadena, red, malla, etc. La pri-
minista equivalente (línea punteada). Los parámetros utilizados mera propiedad que cumplen es que, cuando a es-
son N0 = 10, r = 0,4, K = 100. cala global todas las entradas desde las fuentes es-
tán compensadas por salidas equivalentes hacia los
sumideros, el sistema llega a un estado estacionario
A1.4.7. Modelos de compartimentos donde la cantidad total de masa permanece cons-
tante. Esta misma propiedad se puede dar aislada-
Tal vez son los más frecuentes en ecología por- mente para un compartimento (en la figura A1.5 es
que constituyen un nexo entre el diagrama concep- evidente que si E = S entonces dM/dt = 0, es decir,
tual donde se hilan las ideas y el modelo matemá- la masa del compartimento es constante o, más co-
tico con capacidad predictiva. Son muy utilizados, rrectamente, está en estado estacionario). En una
incluso sin capacidad predictiva, por su facilidad situación de estado estacionario, el cociente entre
para la síntesis y para relacionar las variables grá- la masa [M] y el flujo que atraviesa el comparti-
ficamente con los procesos implicados. La forma mento [MT–1] es precisamente el tiempo de residen-
más común de estos modelos se muestra en la figu- cia [T] de la materia en el compartimento, y su
ra A1.5. El compartimento representa el valor de valor inverso [T–1] será la tasa de renovación.
una variable de estado que normalmente es una can- La utilidad de estos modelos es tan amplia y
tidad, el flujo de entrada representa a los procesos está tan extendida, no sólo en el campo de la eco-
que contribuyen al aumento de la cantidad de ma- logía, que existen muchas aplicaciones informáticas
teria en el compartimento y, de igual forma, el flu- basadas en ellos. En las prácticas que acompañan a
jo de salida representa a los procesos que disminu- este libro se utiliza el programa Stella (http://www.
yen la materia contenida en el compartimento. La iseesystems.com), aunque hay otros similares de
cantidad de materia contenida en el compartimento menor costo o gratuitos para fines educativos, como
cambiará de acuerdo al balance entre el flujo de Vensim (http://www.vensim.com) o Berkeley Ma-
entrada y el de salida. donna (http://www.berkeleymadonna.com).
El origen y destino de los flujos que entran y Cuando un ecosistema se disgrega en compar-
salen de un compartimento pueden ser otros com- timentos y se conectan éstos mediante flujos, la si-
partimentos o bien tener una naturaleza indefinida, militud con un diagrama eléctrico es algo más que
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Anexo 1 / 457

una coincidencia y, al igual que en electrónica hay Una de las formas más útiles de los modelos
símbolos para los distintos componentes electróni- matriciales aparece cuando las variables que descri-
cos (condensadores, diodos, resistencias, etc.), en ben el problema se agrupan en un vector de estado
los diagramas que inventó H. T. Odum se dibujan V cuyo cambio se puede expresar mediante una ma-
diferentes símbolos para los distintos componentes triz de transición M que, al multiplicarse por el
ecológicos (figura A1.6). vector, devuelve el estado futuro de V transcurrido
cierto tiempo. Es decir

A1.4.8. Modelos matriciales M × Vt = Vt + 1

Es habitual encontrar gran número de variables o bien, en formato desarrollado


en los modelos ecológicos, sobre todo cuando se

[ ][] []
construyen utilizando especies, compartimentos, a11 a12 ... a1n x1 x1
clases de edad y, en general, cualquier tipo de orga-
nización que reparte las propiedades del ecosistema a21 a22 ... a2n x2 x2
× =
en subconjuntos de datos relacionados entre sí al
mismo nivel. En estas situaciones es muy útil el an1 an2 ... ann xn xn
formato matricial para expresar los modelos, prin- t t+1
cipalmente por estas dos ventajas: una organización
tabulada de las variables y la extracción de propie- Ésta es una forma reducida de escribir que el
dades globales en virtud del álgebra matricial. valor futuro de cada variable es una combinación

Fuente de energía
externa al sistema

Compartimento biológico Compartimento biológico


de entrada de energía consumidor de energía

Interacción entre
flujos de energía

Gasto energético
metabólico
Compartimento
pasivo de materia

Figura A1.6.—La consideración del flujo de energía en un ecosistema llevó a H. T. Odum a diseñar un conjunto de símbolos y reglas
para construir modelos con el mismo aspecto que los diagramas eléctricos.

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458 / Ecología

lineal del valor presente de todas o algunas varia- combinaciones aleatorias de las variables son posi-
bles, es decir: bles, sino sólo aquellas que cumplen la ley matri-
cial. Se dice entonces que el sistema es una cadena
n
de Markov. Esta aproximación es muy utilizada en
xi, t + 1 = ∑ aij xj, t los modelos de sucesión (véase capítulo 10) para
j=1
evaluar la composición final de la comunidad, te-
niendo en cuenta la probabilidad de que una especie
Vectores propios y valores propios determinada o grupo de especies sustituya a otro
elemento análogo previo en una serie consecutiva
Al aplicar reiteradamente la matriz sobre el vec- de sustituciones, en la que no importa la historia
tor de estado para conseguir la dinámica a largo previa sino únicamente el estado actual. Un sistema
plazo del sistema, aparece un vector en el que las gobernado por una matriz con probabilidades de
proporciones entre los valores de las distintas va- transición puede simularse siguiendo el método de
riables se hacen constantes, no sólo entre ellas, sino Montecarlo descrito en el apartado anterior, aunque
también entre tiempos consecutivos. Esto ocurre también puede considerarse la frecuencia media
siempre que los nodos de la matriz sean constantes, con que ocurre cada evento y convertirse en una
independientemente del vector de estado de partida. matriz de transición determinista, a la que se pue-
Se dice entonces que este vector invariante U es un den calcular valores y vectores propios.
vector propio de la matriz, de modo que:

lUt = Ut + 1 A1.5. REALISMO, PRECISIÓN


Y GENERALIDAD
siendo λ el factor de proporción entre estados con-
secutivos, un valor propio de la matriz. Por tanto, Estas tres propiedades son las que debería reunir
gracias al álgebra matricial se puede conocer, sin un modelo ecológico. Desafortunadamente, tal vez
necesidad de simulación, el resultado final de estos por la propia heterogeneidad de los objetos eco-
sistemas matriciales lineales: λ indicará si el sistema lógicos, cuanto más se aproxima un modelo a una
tiende a aumentar, disminuir o permanecer en equi- de estas bondades más se aleja de las otras (figu-
librio (λ > 1, λ < 1 o λ = 1, respectivamente) y el ra A1.7). Así, los que hemos denominado modelos
vector U contendrá los valores relativos de todas las racionales poseen un alto grado de precisión y ge-
variables cuando se alcance el valor estable de λ. neralidad, pues suelen estar compuestos por ecua-
Para el cálculo matricial de los ejemplos que ciones deducidas a partir de axiomas muy claros,
aparecen en este libro se aconseja utilizar algún simples y generales, pero sólo son aplicables en un
programa con licencia pública gratuita GNU como contexto simplificado de la realidad (como el mo-
Euler (http://eumat.sourceforge.net/), Maxima delo logístico). Por otro lado, los modelos empíricos
(http://maxima.sourceforge.net/) u Octave (http:// deducen sus leyes directamente de datos experimen-
www.gnu.org/software/octave/). tales y casos concretos, lo que les proporciona un
elevado realismo y precisión, pero sólo aplicable a
Matrices de probabilidad de transición los casos similares al de estudio, de manera que no
son fácilmente generalizables. Finalmente, los mo-
En ocasiones se puede interpretar los nodos de delos de procesos mejoran su realismo y generali-
la matriz como probabilidades, de manera que los dad al estudiar fenómenos ubicuos que ocurren real-
componentes del vector de estado sean ahora varia- mente y de una manera generalizada (como la
bles aleatorias que pueden tomar distintos valores fotosíntesis), respondiendo a cuestiones funcionales
(como en el ejemplo logístico del apartado ante- del ecosistema, pero a costa de perder precisión en
rior). Como los nodos están definidos, no todas las sus predicciones.
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Anexo 1 / 459

Es evidente que esta división en tipos y capaci-


dades es un tanto idealizada porque depende en
gran medida de la semántica, es decir, del signifi-
Realismo cado de realismo, precisión y generalidad, que en
absoluto son complementarios ni exhaustivos ni,
mucho menos, excluyentes. Así que no se tome
Modelos Modelos como dogma la terna de la figura A1.7 porque hay
empíricos Cu de procesos
ánt ué muchos modelos que no se pueden clasificar en ella.
o rq
Po Como mucho, quedémonos con las intenciones con
las que se formula un modelo: responder a cómo,
por qué y cuánto. Dependiendo del interés relativo
que tengan las respuestas para el ecólogo, el orden
Cómo

Precisión Generalidad
en que coloque las preguntas le conducirá a uno u
otro tipo de modelo. Si es hábil y tiene suerte, tal
vez responda a las tres.
Modelos
racionales

REFERENCIAS
Figura A1.7.—La naturaleza de los modelos ecológicos condi-
ciona las propiedades de realismo, precisión y generalidad, de [1] Levins, R. (1966). The strategy for model building
forma que al ganar capacidad en algunas de ellas pierden en in population ecology. American scientist, 54: 421-
otras. Figura inspirada en [1]. 431.

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ANEXO

Modelo general de difusión-advección


JOSÉ M.ª BLANCO MARTÍN
2
dC
dt dC
dx

Los ecosistemas están imbricados en una En el desarrollo se utiliza notación matemá-


matriz física en constante movimiento. El efecto tica, aunque esto no debe suponer un problema
de este devenir, que se puede manifestar en puesto que sólo es una forma de escribir que se
cuestión de segundos o millones de años, lleva aprende fácilmente, a pesar de que el lector esté
y trae de aquí para allá los elementos de la bios- convencido de que las ecuaciones «no son lo
fera en una permanente coreografía fluida que suyo». Cada vez que aparezca algún elemento
genera patrones característicos, aparentemente matemático nuevo, se intenta explicar intuitiva-
complejos, pero que se pueden estudiar reali- mente, sacrificando algunas veces algo de rigor
zando unas asunciones muy simples. En este en favor de la mayor claridad posible. Por tanto,
anexo se explica cómo atacar desde el punto de no nos vamos a encontrar teoremas, pero tampo-
vista intuitivo el modelado de variables que no co le haremos ascos a algunas demostraciones
sólo cambian en el tiempo, sino también en el o argumentaciones sencillas que tienen especial
espacio. relevancia en ecología.

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462 / Ecología

A2.1. DIFUSIÓN ENTRE DOS PUNTOS eso se le llama derivada parcial para distinguirla
DEL ESPACIO (1.ª LEY DE FICK) de la total dC/dt con respecto al tiempo.
El proceso de difusión se produce debido a la
tendencia natural a dispersarse que aparece cuando
un conjunto de elementos (desde moléculas a indi- (x
viduos) queda sometido a un movimiento al azar,
sin dirección ni velocidad definidas. En la figu-
ra A2.1 se muestra gráficamente el proceso difusivo x1 x2
desde la escala más reduccionista posible. Conside-
remos los puntos x1, x2 y una sustancia con unas
concentraciones respectivas C1 y C2 en cada uno de A
t0 C1 C2
ellos. En ausencia de fuerza alguna la concentración
tenderá a igualarse en ambos puntos. El flujo de
materia que se establece entonces obedece la pri-
mera ley de Fick:
DC
F = –DA (1)
Dx
t1
donde F es la cantidad de materia que se mueve
desde x1 a x2 por unidad de tiempo, DC = C2 – C1,
Dx = x2 – x1 (y, por tanto, DC/Dx es el gradiente de
concentración), A es la sección transversal disponi-
ble para el flujo y D es un factor proporcional a la
movilidad o rapidez con la que puede difundirse la
sustancia, llamado coeficiente de difusión. El signo
negativo indica que el sentido del flujo es contrario
al del gradiente. tn
Recordemos las magnitudes de los elementos
implicados:
xi, Dx, espacio: [L]
A, área: [L2]
Ci, DC, concentración: [ML–3] Figura A2.1.—Interpretación reduccionista de la difusión. Al eli-
F, flujo: [MT–1] minar la frontera entre los dos compartimentos, el movimiento al
con lo cual D, difusividad: [L2T–1] azar de las partículas las dispersará homogéneamente por todo el
espacio disponible. Si no se tuviera en cuenta el color de las par-
Cuando x1 y x2 están muy cercanos, es decir, Dx tículas, podría parecer que sólo se han desplazado algunas desde
la izquierda para igualar el número en ambos lados, pero es evi-
tiende a cero, la ecuación (1) se puede escribir en dente que el movimiento se produce en ambas direcciones. El
forma diferencial: flujo neto depende de la diferencia de concentración entre ambos
compartimentos (C2 – C1), la distancia media que los separa (Dx),
∂C el área de la frontera (A) y, por supuesto, la movilidad de las par-
F = –DA (2) tículas (D) que toma valores entre 10–9 m2s–1 si la difusión es
∂x molecular (cuando en el medio fluido que soporta las partículas
sólo existe la vibración molecular por temperatura o movimiento
donde la expresión ∂C/∂x indica que se trata de un browniano) y 10–4 m2s–1 si es turbulenta (cuando el medio fluido
cambio exclusivamente con respecto al espacio, por se mueve, favoreciendo la mezcla entre partes distantes).

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Anexo 2 / 463

Cualquier flujo entre compartimentos se refle- La primera parte es fácil de responder, puesto
jará en una variación de la masa contenida en ellos. que basta con, primero calcular la masa total de
Por ejemplo, supongamos dos compartimentos de fósforo (200 μM × 0,1 litros = 20 μmoles) y, des-
masas M1 y M2. De acuerdo con la ecuación (1) pués, repartirla homogéneamente por todo el acua-
entre ellos se establecerá un flujo F, de tal forma rio (20 μmoles/1,1 litros = 18,2 μM). La segunda
que la masa de uno disminuirá y la del otro aumen- requiere conocimientos de integración inmediata,
tará: ya que hay que resolver la ecuación (3). Primero,
dM1 dM se separan las diferenciales y se agrupan las varia-
= – 2 = –F (3) bles con la diferencial adecuada:
dt dt
El juego de signos no debe despistarnos: es evi- dM2 M V – M1V1
= –AD 2 2 (4)
dente que las derivadas de las masas tienen signos dt Dx
contrarios porque lo que se gana en un comparti-
mento se pierde en otro; el signo negativo de F 1 AD
indica de nuevo el sentido del flujo, que en este caso dM2 = – dt (5)
M2 /V2 – M1 /V1 Dx
sale del compartimento 1 y entra en el 2; por ello
el signo contrario con respecto a M1.
ahora se procede a la integración de cada lado de
Ejemplo: Equilibrio de fósforo en un acuario. la ecuación

M2, t t

∫ ∫ Dx
Supongamos un acuario que contiene sedimen- 1 AD
to, sobre el que se añade una cierta cantidad de agua
dM2 = – dt (6)
M2, 0 M2 /V2 – M1 /V1 0
(figura A2.2). Inicialmente, el sedimento tiene una
concentración de fósforo de 200 μM, siendo prácti-
donde ambas son inmediatas al hacer M1 función
camente nula en el agua sobrenadante. Supongamos
de M2, ya que la cantidad total de materia M es
que D = 0,001 cm2s–1. ¿Cuáles serán las concentra-
ciones de equilibrio? ¿Cómo variará la cantidad y constante. Así tenemos, por una parte:
concentración de fósforo con respecto al tiempo?
M2, t


V1V2
dM2 =
M2, 0 (V1 + V2)M2 – V2M
10 cm
cm M2

[ ]
10 V1V2
= ln[(V1 + V2)M2 – V2M] =
V1 + V2 M2, 0
10 cm
≈ 0QM
V1V2 (V + V2)M2 – V2M
= ln 1 (7)
F 1 cm V1 + V2 (V1 + V2)M2,0 – V2M
200 QM
siendo M2,0 la cantidad inicial de M2.
Por otra parte, tenemos otra integral inmediata:
Figura A2.2.—En un acuario se produce un proceso de difusión
t

∫ Dx dt = – Dx t
desde el sedimento al agua sobrenadante. ¿Hay situación de AD AD
equilibrio? ¿Qué dinámica temporal siguen las concentraciones – (8)
en sedimento y agua? 0

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464 / Ecología

con lo cual, igualando (7) y (8) y despejando M2, una función exponencial del tiempo. Cuando el
encontramos la ecuación que expresa su dinámica tiempo es suficientemente grande, el término expo-
temporal: nencial se aproxima a cero y M2 permanece cons-
tante. La rapidez con la que se alcanza el estado
V M + [(V1 + V2)M2,0 – V2M]e ( )
V1 + V2 AD

V1V2 Dx
t estacionario depende del tamaño de los comparti-
M2 = 2 (9) mentos y, lo más importante, del cociente AD/Δx,
V1 + V2 cuyas dimensiones son [L3T–1] y representa la tasa
de difusión con la que ocurre el proceso, siendo
Esta ecuación parece más complicada de lo que
mayor cuanto más alta sea la difusividad, más área
realmente es. Podemos simplificarla un poco si se
de intercambio exista y menor sea la distancia me-
asume que la cantidad inicial de M2 es cero y se
agrupan los términos de otra manera: dia entre los compartimentos.
La función resultante es una hipérbola pertene-
1 – e ( V V ) Dx
ciente a la familia
( )
V + V AD
V2M – 1
t 2

M2 = 1 2 (10)
V1 + V2
y = ymáx(1 – e–rt) (11)
Ahora es muy fácil intuir la naturaleza de esta
función. La masa del compartimento 2 es propor- cuya gráfica se muestra en la figura A2.3, siendo
cional a la masa total M multiplicada por la propor- una función que aparece muy frecuentemente en
ción que representa su volumen con respecto al vo- todos los procesos que se asintotizan en el tiempo,
lumen total V2/(V1+V2). Este valor está afectado por cosa muy común en ecología.

20
V2M
ymáx =
V1 + V2
15

y = ymáx (1 – e–rt)
M2

10

5 V1 + V2 AD V2M
Pendiente en el origen: r · ymáx =
V1V2 Dx V1 + V2

0
0 5.000 10.000 15.000 20.000 25.000 30.000 35.000 40.000
Tiempo (segundos)

Figura A2.3.—Forma de la hipérbola exponencial deducida al solucionar el problema del acuario. Este tipo de función aparece muy
frecuentemente en procesos que se asintotizan con el tiempo y conviene familiarizarse con ella en ecología. La naturaleza de estos
procesos suele ser no lineal, donde la tasa exponencial depende de la variable implicada en el cambio (como la difusión de una sus-
tancia, la densodependencia de una población, la eutrofización de un lago, la energía emitida por un cuerpo que alcanza el equilibrio
térmico o el crecimiento de un organismo que llega hasta su tamaño máximo).

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Anexo 2 / 465

En este caso, la resolución algebraica del pro- si se compara el camino seguido hacia cada una de
blema, aunque algo engorrosa, no ha sido muy di- ambas soluciones, se deduce fácilmente cuál es la
fícil, sin embargo, no todos los sistemas de ecua- más cómoda, intuitiva y útil para los objetivos de
ciones diferenciales se pueden resolver de esta este libro.
manera. No por falta de habilidad en el ecólogo,
sino porque no existe solución matemática. Ade-
más, normalmente los modelos en forma diferencial
son mucho más sencillos que en forma integrada
(véase Anexo 1), siendo más intuitivos y fáciles de
comprender y, por ello, son los que se utilizan más
frecuentemente en los textos de ecología y otras
ciencias con pretensiones predictivas.
La dificultad analítica con los modelos dife-
renciales (ya sea por parte del ecólogo o de la pro-
pia diferencial) se puede eludir fácilmente si se
cuenta con la ayuda de aplicaciones de ordenador
como Stella, el programa que presentamos en las
prácticas. Se basan en rutinas que integran numé-
ricamente las ecuaciones diferenciales (básica-
mente, asumiendo que dx ≈ Dx si Dx es suficien-
temente pequeño), ofreciendo de esta manera una
aproximación muy buena, tanto como se necesite,
a la solución algebraica siendo incluso en mu-
chas ocasiones la única solución posible (como en
el caso de la integración de la curva normal gaus-
siana).
Figura A2.4.—Modelo en Stella (captura de pantalla) para re-
solver el problema del equilibrio de fósforo en un acuario. Ob-
Difusión con «Stella» sérvese que aparecen todas las variables y parámetros de la ley
de Fick, ordenados de una forma muy intuitiva.
El problema del acuario se puede resolver muy
fácilmente con Stella. La construcción del modelo
es muy intuitiva (figura A2.4) y sólo hay que tener
cuidado al establecer las direcciones del flujo. Dado A2.2. DIFUSIÓN A LO LARGO DEL ESPACIO
que éste viene determinado por el gradiente, no hay (2.ª LEY DE FICK)
que preocuparse a priori de hacia dónde irá la ma-
teria, sino de establecer correctamente las entradas En el apartado anterior se consideraba la difu-
y salidas de acuerdo con la ecuación (1). sión entre dos compartimentos homogéneos, sepa-
Una vez construido el modelo y comprobada la rados por una frontera conspicua, pero muchas ve-
consistencia de las unidades, sólo hay que proceder ces no existe tal frontera, de modo que el gradiente
a su simulación, dejando en manos del programa de concentración se esparce a lo largo del espacio,
la integración numérica de las ecuaciones diferen- mostrando un declive progresivo de la concentra-
ciales que han sido definidas automáticamente a ción. ¿Cómo resolver este nuevo reto con las herra-
partir del sencillo diagrama. En la figura A2.5 (ver mientas que ya conocemos y sin perder mucho
página siguiente) se muestra el resultado de la tiempo con las matemáticas?
simulación. Como se observa, la coincidencia con Partamos de la figura A2.1, utilizándola como
la solución algebraica (figura A2.3) es perfecta, y unidad y añadiendo muchos más compartimentos
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466 / Ecología

Figura A2.5.—Resultados de la simulación con Stella del problema del acuario. La gráfica de arriba muestra las concentraciones (Ci)
y la de abajo la cantidad de materia en cada compartimento (Mi) (captura de pantalla). Obsérvese que se alcanza el estado estaciona-
rio cuando ambas concentraciones se igualan, a pesar de que la cantidad de materia en cada compartimento es distinta.

(figura A2.6). Entre cada par de compartimentos Bien, pero aún estamos utilizando compar-
se puede aplicar la primera ley de Fick, tal como se timentos homogéneos, es decir, un enfoque dis-
hizo en el apartado anterior, de modo que la varia- creto en el espacio. Para pasar al espacio ver-
ción de la masa de cada compartimento es simple- daderamente continuo hay que abandonar el uso
mente el balance entre los flujos que entran y salen de compartimentos y, por tanto, de dM/dt puesto
de él. Este enfoque se utiliza en la práctica 4, donde que no se puede asignar una masa a un volu-
se aplica al estudio de los gradientes de oxígeno en men  infinitamente pequeño de espacio, sino
el sedimento. que  necesitamos una densidad o concentración.
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Anexo 2 / 467

Dx Dx

M1 F12 M2 F23 M3

Dx Dx Dx

M2/V2 – M1/V1 M3/V3 – M2/V2


F12 = –AD F23 = –AD
Dx dM2 Dx
= F12 – F23
dt

Figura A2.6.—En un espacio discretizado en compartimentos, el balance de masa en cada uno de éstos se puede calcular aplicando
la primera ley de Fick entre él y los compartimentos contiguos.

Así, de la ecuación final de la figura A2.6 podemos dC ∂2C


deducir =D (15)
dt ∂x2
Obsérvese que ya no tiene sentido asignar un
dC2 dM2 F12 – F23 ordinal a las concentraciones, puesto que ya no
= = (12)
dt Vdt V existen compartimentos discretos. Esta ecuación no
debe asustar al lector porque sólo se trata de una
Sustituyendo F12 y F23 por su valor forma de escribir resumidamente lo que hemos de-
ducido desde el párrafo anterior. Esta expresión se
dC2 DC23 /Dx – DC12 /Dx conoce como 2.ª ley de Fick y relaciona la concen-
= AD (13) tración con el espacio en un gradiente continuo, en
dt V vez de entre dos compartimentos discretos.
La utilidad de la ecuación (15), al menos para los
siendo DCij = Cj – Ci, para abreviar un poco la ex- objetivos de este libro, es únicamente formal. Sólo
presión que, sabiendo que V = ADx, se puede sim- la utilizaremos como manera de escribir, puesto que
plificar de esta forma la solución algebraica de ecuaciones diferenciales par-
ciales (con cambios en el tiempo y el espacio) queda
dC2 DC – DC fuera del alcance de nuestras necesidades. Es más, mu-
= D 23 2 12 (14) chas de estas ecuaciones sólo tienen solución numé-
dt Dx
rica, y son resueltas de un modo similar al que hemos
Para hacer continuo el espacio sólo hay que ha- utilizado para componer la ecuación (12), que es fácil-
cer Dx progresivamente más pequeño hasta conver- mente utilizable con Stella en el contexto de este libro.
tirlo en dx, de modo que el volumen de cada com-
partimento se va contrayendo cada vez más y la Ejemplo: difusión de un contaminante
diferencia entre derivadas de concentraciones es en un lago
cada vez más próxima, cosa que matemáticamente Supongamos un lago de 900 m de largo por 100
se escribe como: de ancho y 10 m de profundidad, en cuyo centro se
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468 / Ecología

derraman 100 kg de una sustancia contaminante so- siderar fraccionar el espacio también en estas dos
luble en agua. ¿Cómo variará la concentración del dimensiones utilizando Dy y Dz y estableciendo los
contaminante a lo largo del lago conforme se vaya flujos correspondientes entre compartimentos adya-
difundiendo? centes (figura A2.8, página siguiente). Esto es lo que
Este problema se solucionaría resolviendo ana- se conoce como un modelo 3D, que se puede hacer
líticamente la ecuación (15), pero también se puede también con Stella (con paciencia para dibujarlo) pero
resolver fácilmente utilizando la estructura de la fi- normalmente ya se utilizan sistemas de programa-
gura A2.6 y el programa Stella. Al fraccionar el ción más potentes que permiten trabajar con un nú-
espacio en compartimentos homogéneos, se pueden mero considerable de compartimentos y reglas numé-
definir flujos entre ellos según la 1.ª ley de Fick. ricas más sofisticadas que las que hemos expuesto.
Cuantos más compartimentos se establezcan, menor
será Dx y, por tanto, mejor aproximación a la solu-
ción exacta. En la figura A2.7 se muestra el mode- A2.3. ADVECCIÓN EN UN ESPACIO
lo correspondiente en Stella y la distribución de DISCRETIZADO
concentraciones al cabo de 10 días. La solución a
largo plazo, evidentemente, consiste en una concen- En el apartado anterior, el flujo de materia era
tración homogénea a lo largo del espacio. impulsado por un gradiente de concentración de la
Una de las asunciones que se hacen aquí es que propia sustancia que difunde, pero también pue-
el espacio es homogéneo a lo ancho y profundo del de haber flujo de materia cuando es el medio el que
lago. Para estudiar casos más realistas se puede con- se mueve, transportando la sustancia. En este caso

a)
Concentración (g m –3)

0,35
b)
0,25

0,15

0,05
0
50 150 250 350 450 550 650 750 850
Distancia (m)

Figura A2.7.—a) Solución con Stella del problema de la difusión de la sustancia en el lago, para t = 10 días, asumiendo D = 10–6 cm2
s–1 y fraccionando el espacio con Dx = 100 m. El espacio discretiza en compartimentos homogéneos entre los cuales se establecen
flujos según la 1.ª ley (captura de pantalla). En este caso, donde sólo hay difusión, la forma de la función que describe la concentra-
ción de materia con respecto al espacio es una curva normal o gaussiana. b) No debe sorprender este resultado, que se comprende
intuitivamente si se aplica el razonamiento aplicado en la figura A2.1: las partículas, movidas al azar, se dispersan en ambas direc-
ciones en un proceso que se puede formular estadísticamente mediante una distribución binomial que, para números grandes, coin-
cide con una curva normal.

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Anexo 2 / 469

por lo distintas que son las concentraciones a lo lar-


go del eje de movimiento. Es importante resaltar que
(x la fuerza motriz en la advección es externa a la ma-

Fz,k
(y teria que se mueve. Normalmente se trata de un des-
plazamiento del medio fluido en una dirección defi-
nida (corrientes), pero también es habitual encontrar
F y,j
a la gravedad tirando de las partículas hacia abajo,
como en los procesos de sedimentación o deposición
Fx,i – 1 Fx,i
atmosférica. Bien es cierto que la difusión turbulen-
(z ta también se produce por el movimiento del medio,
1
F y,
j– pero en este caso se trata de un movimiento desor-
Fz,k – 1

denado: la diferencia básica entre el movimiento di-


fusivo y el advectivo es que en el primero las partí-
culas se mueven indiferentemente en cualquier
dirección, mientras que en el segundo hay una direc-
ción (más correctamente, un sentido) predominante
Figura A2.8.—Elemento espacial de un modelo 3D. El compar- en el movimiento. En otras palabras, el centro de
timento representa un espacio de propiedades homogéneas que gravedad permanece invariable en un proceso difu-
establece flujo con los compartimentos anexos en las tres dimen-
siones. Cuanto más pequeños sean Dx, Dy y Dz, mayor precisión sivo, mientras que se desplaza en uno advectivo.
tendrá el modelo, pero más lentos serán los cálculos. En este caso, un problema similar al del conta-
minante en el lago no tiene mucha chicha: ¿qué
ocurrirá con un contaminante que se vierte en un
se utiliza el nombre de advección o, simplemente, río? Pues que llegará al mar manteniéndose pun-
transporte. En este caso, la velocidad con la que se tualmente la concentración (en ausencia de difu-
mueve el medio es la clave. sión, evidentemente), y el agua contaminada será
Ya no merece la pena entretenerse con lo que reemplazada por otra. ¿Qué ocurrirá si se tira un
pasa entre dos puntos, así que pasaremos directa- puñado de partículas más densas que el agua en la
mente al espacio fraccionado en compartimentos superficie de un lago? Se hundirán progresivamen-
homogéneos. Igual que con la difusión, los modelos te con el tiempo hasta desaparecer. Es decir, un pro-
advectivos se pueden diseñar en dos o tres dimen- ceso puro de advección nunca lleva a un estado es-
siones para representar más fielmente el campo de tacionario, sino a la desaparición de la materia.
velocidades a las que está sometida la sustancia. Por No obstante, si se añade otro proceso que sea
ejemplo, es muy común encontrar modelos 2D de capaz de sustituir la materia perdida, entonces sí
circulación oceánica para predecir el movimiento que se pueden dar situaciones más interesantes. Por
de vertidos de crudo para plantear una estrategia de ejemplo, el siguiente problema.
actuación, o 3D en los que se simula el fitoplancton
sometido a arrastre y sedimentación.
En la figura A2.9 (ver página siguiente) se ex- Ejemplo: Evolución de un contaminante
plica el enfoque intuitivo de la advección, que se biodegradable en un río
resume matemáticamente en la ecuación En un río hay un emisario que aporta continua-
dC ∂C mente una sustancia biodegradable cuya vida media
= –v (16) es 30 horas. La velocidad media del caudal del río
dt ∂x
es 4 km h–1 y provoca el transporte de esta sustancia
que de nuevo es sólo una forma resumida de escribir aguas abajo. Si la concentración en el punto de ver-
que el cambio de concentración es proporcional a la tido es 20 g m–3, ¿a qué distancia del vertido se
velocidad con que se mueve el medio multiplicado encontrará una concentración de 5 g m–3?
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470 / Ecología

t M1 M2 M3

Dx
v

t + dt F12 F23

v dt v dt v dt
F12 = M1 F23 = M2
Dx Dx
dM2 = F12 – F23
dt
dM2 v
= (M1 – M2)
dt Dx
dM2 (M2 – M1)
= –v
dt Dx
dM2 DM
= –v
dt Dx

Figura A2.9.—Interpretación gráfica de la advección. Se consideran tres compartimentos espaciales de longitud Dx atravesados por
un medio que se desplaza con velocidad v. En un instante t cada compartimento contiene una masa respectiva M. Cuando transcurre
un intervalo de tiempo dt el movimiento del medio que sustenta la materia provoca un transporte de masa entre los compartimentos.
Este desplazamiento mide v dt. Si nos fijamos en el central, la masa de éste se verá incrementada por la procedente de la izquierda
(F12) y perderá cierta cantidad que se moverá hacia la derecha (F23). Se deduce fácilmente que Fij es igual a Mi (la masa del compar-
timento origen) multiplicada por v dt/Dx (la fracción del compartimento i desplazada hacia j). Reordenando las expresiones, sustitu-
yendo masas por concentraciones y diferencias por diferenciales, se deduce inmediatamente la ecuación (16).

Obsérvese que este problema incorpora un A2.4. MODELO GENERAL Y CASOS


aporte de materia y una pérdida de distinta natu- PARTICULARES
raleza que la advección. La solución intuitiva es
fácil: a 30 horas del punto de vertido, la concen- Los procesos difusivos y advectivos son com-
tración habrá bajado a 10 g m–3; a 60 horas ten- pletamente independientes entre sí, pero normal-
dremos 5 g m–3 al cabo de las cuales el agua habrá mente aparecen juntos en los sistemas naturales.
avanzado 4  × 60 = 240 km. Los problemas de Por ello, los modelos dinámicos con estructura es-
transporte puro son muy sencillos mientras la ve- pacial siempre consideran ambos términos en la
locidad sea constante y no merece la pena formu- ecuación general:
larlos en compartimentos, no obstante, en la figu-
ra A2.10 se muestra la resolución con Stella de dC ∂C ∂2C
= –v +D (17)
este caso. dt ∂x ∂x2
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Anexo 2 / 471

a)
Concentración (g m–3)

25
20
b)
15
10
5
0
0 35 70 105 140 175 210 245 280
Distancia (m)

Figura A2.10.—a) Solución con Stella (captura de pantalla) del problema de la advección de una sustancia biodegradable en un río.
El espacio se ha fraccionado en 9 compartimentos de 35 km de longitud. En cada uno, entra un flujo advectivo (F) procedente del
inmediatamente anterior y sale otro flujo advectivo hacia el siguiente compartimento, salvo en el primero, donde se produce el ver-
tido. La degradación de la sustancia se realiza mediante los flujos D, que tienen la forma de una tasa multiplicada por la cantidad de
materia del compartimento. La tasa de degradación exponencial vale (ln 2)/30 = 0,023 h–1. Según este modelo, la solución a la pre-
gunta de dónde se alcanzan 5 g m–3 es, aproximadamente, 260 km (b, entre los compartimentos 8 y 9). Si se hubiera fraccionado el
espacio en más compartimentos, la solución sería más próxima a la exacta (240 km).

Si además de estos fenómenos físicos se consi- Modelo de Riley, Stommel y Bumpus


dera también alguna propiedad de la sustancia que
no dependa del espacio (como la degradación, la En el capítulo 5 se estudia el modelo presenta-
capacidad de crecimiento, la sensibilidad a algún do por estos tres científicos, que es una versión par-
factor exterior, etc.), entonces hay que añadir la fun- ticular de la ecuación (18), al considerar que la fun-
ción correspondiente, apareciendo así el modelo ción f consiste en el crecimiento (r) del fitoplancton
más general de advección/difusión de uso en eco- (F) y la depredación (g) que sobre él ejercen los
logía: herbívoros (H):

dF ∂F ∂2F
dC ∂C ∂2C = rF – gFH – v +D (19)
= f(C) – v +D (18) dt ∂z ∂z2
dt ∂x ∂x2
Aquí el crecimiento del fitoplancton es expo-
A continuación se explican un par de casos par- nencial y la relación entre depredador y presa es
ticulares de la aplicación de este modelo. directamente proporcional a las densidades de am-
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472 / Ecología

bos (Lotka y Volterra). La variable que representa nesis. Es frecuente calificar la diagénesis como
el espacio aparece como z debido a que es un mo- «temprana o inicial» para limitar los procesos a
delo que habitualmente se formula para la profun- aquellos que tienen lugar en los primeros centenares
didad y v suele representar la velocidad de sedimen- de metros de sedimento donde no se encuentran ele-
tación del fitoplancton, más que el arrastre por la vadas temperaturas y donde la posibilidad de emer-
corriente. sión y contacto con el aire es despreciable, de forma
Este modelo es capaz de responder incógnitas que el sistema sedimentario siempre está ocupado
ecológicas muy difíciles de contestar sin las mate- por agua intersticial. La deposición, compactación
máticas, por ejemplo: ¿cómo pueden vivir las diato- y enterramiento de sucesivas capas de sedimento se
meas en la columna de agua? Estos organismos no combina con la cementación mediante la precipita-
tienen movimiento propio, están a merced de los ción de minerales previamente en estado disuelto,
movimientos del agua y, sorprendentemente, su den- lo que implica cambios adicionales en la porosidad
sidad es mayor que la de ésta. Podríamos pensar que del sedimento. Estos procesos también afectan y
gracias a un rápido crecimiento se repondrían las modifican las propiedades estructurales y químicas
células que sedimentan, pero ello no es suficiente de la materia orgánica sedimentada.
(sería un caso equivalente al de la figura A2.9), hace La sedimentación es un fenómeno organizado
falta un proceso que vuelva a subir unas cuantas en el eje vertical, donde exhibe la mayor heteroge-
células en sentido contrario a la gravedad: la difu- neidad, aunque haya cierta variación horizontal
sión. Por otra parte, un exceso de difusión puede debido a circunstancias particulares. La estructura
tener efectos negativos sobre el crecimiento, como vertical del sedimento muestra las distintas varia-
se predice en el modelo de Sverdrup (cuadro 5.4), bles de la historia ecológica sometidas a procesos
al alejar el fitoplancton de la capa fótica. Es, por de enterramiento (llegada de nuevo material), di-
tanto, un delicado equilibrio de fuerzas el que repre- fusión de materia entre estratos y cambios bio-
senta esta ecuación. geoquímicos por reacción interna o con otros com-
ponentes. Estos procesos son los que describe el
Modelo de diagénesis por sedimentación modelo general de la ecuación (18): –v∂C/∂z re-
presenta el flujo de material por deposición en la
La diagénesis es un conjunto de procesos de interfase agua/sedimento, D∂2C/∂z2 es el flujo por
cambio de carácter físico, químico y biológico que difusión hacia los estratos superior e inferior y, fi-
afectan al sedimento y a la capa de agua en contac- nalmente, f(C) es el cambio producido por el con-
to con él, normalmente en condiciones de baja tem- junto de reacciones biogeoquímicas que transfor-
peratura y presión (lo que distingue a la diagénesis man esta materia en otros tipos de materia, que
del metamorfismo) y que resultan en transformacio- puede ser una función lineal con tasa constante
nes de la mineralogía y de la textura del sedimento. (como en el problema de la sustancia biodegrada-
Los cambios derivados del contacto de materiales ble), o bien responder a algún modelo de cinética
con la atmósfera, por ejemplo, cuando un sedimen- química si reacciona con otros compuestos presen-
to queda expuesto al aire, no se consideran diagé- tes en el sedimento.

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ANEXO

Medida y unidades de la energía


electromagnética1 3

Para la descripción del espectro electromagné- el punto de vista del observador, como la
tico es necesario considerar dos ámbitos: luz y el color.

1. Puramente físico, independientemente de Veamos cada una de las tres aproximaciones.


la  percepción humana, con dos posibili-
dades:
A3.1. NIVEL ENERGÉTICO
a) Nivel energético: unidades energéticas
asociadas a los fotones. — Radiancia (F): También identificada como
b) Nivel cuántico: número de fotones (in- potencia radiante, flujo radiante o flujo de
teracción radiación/materia). radiación, es la medida de la cantidad de
2. Dependiente de la percepción humana (ra- energía electromagnética que emite un
diación a través del sentido de la vista) don- cuerpo radiador por unidad de tiempo y se
de aparecen los aspectos subjetivos desde mide en vatios (1 W = 1 J s–1). La energía

1
Con la colaboración de José Aguilera Arjona.

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474 / Ecología

transportada puede manifestarse de formas


muy diversas en los cuerpos que la reci-
ben: propiciando reacciones químicas (foto- A = r2
síntesis), efectos eléctricos (fotocélulas),
efectos mecánicos (viento solar), calenta-
miento (estufas de infrarrojos), etc. Se mide
con un energímetro (por ejemplo, un termó-
filo con una superficie negra que absorbe
todo el espectro lumínico y transforma la
energía radiante en voltios).
— Irradiancia o densidad de radiación (H): En r
los sistemas vivos, los efectos de la radia-
ción electromagnética se expresan mejor en
términos de la energía recibida por unidad
de superficie y unidad de tiempo. Es la po-
tencia incidente por unidad de superficie:

Radiancia
H= (W m–2)
área

El Langley (Ly) es otra unidad de radia-


ción que expresa una energía por unidad de
superficie:
Figura A3.1.—La unidad del ángulo sólido es el estereorradián
1 Ly = 1 cal cm–2 (1 cal = 4,18 J) (sr) y se define como el ángulo sólido Ω para el que la superficie
A es igual a r2 donde r es el radio de la esfera. Puesto que el área
de una esfera es 4pr2, en una esfera completa hay 4p estereorra-
Expresándolo por unidad de tiempo, ob- dianes.
tenemos otra medida de irradiancia:

Ly min–1 = cal cm–2 min–1 = drado de la distancia) al alejarse del foco


emisor.
= 4,18 J cm–2 min–1 = 697,83 W m–2 — Dosis de radiación: Es el valor acumulativo
de la irradiancia a lo largo de un período de
— Intensidad radiante o intensidad de radia- tiempo. Es un descriptor muy importante
ción (Ir): Expresa la energía emitida por un para determinados procesos físicos y bioló-
cuerpo radiante en cada dirección del espa- gicos.
cio o, dicho de otro modo, es el flujo radian-
te procedente de una fuente de radiación
por ángulo sólido o estereorradián (Ω) (fi- A3.2. NIVEL CUÁNTICO
gura 3.1).
La intensidad radiante se expresa en — Tasa o densidad de flujo electrónico: Mide
vatios/estereorradián (W sr –1). Conocida la la cantidad de luz como el número de cuan-
intensidad radiante Ir de un emisor, puede tos (fotones) por unidad de superficie y uni-
calcularse la densidad de su radiación H a dad de tiempo, expresándose como μmol
una distancia d (H = Ir d–2). La densidad de fotones m–2s–1 (1 mol de fotones = 6,025
radiación decrece rápidamente (con el cua- 1023 fotones). La expresión μmol fotones
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Anexo 3 / 475

m–2s–1 es equivalente a la frecuentemente


usada mEinsteins m–2s–1.
Cada cuanto de luz lleva asociada una
1
energía que depende de su longitud de onda.
La energía asociada a un cuanto de luz vie-
ne dada por:

Luminosidad relativa
hc
e = hv =
l
0,5
siendo
h = 6,626 10–34 J s (constante de Planck)
c = 3 108 m s–1 (velocidad de la luz)
l = longitud de onda (m)

A partir de esta expresión, los valores me-


0
didos en mmol fotones m–2s–1 se pueden trans- 400 500 600 700
formar en unidades de irradiancia (W m–2): Longitud de onda (nm)

mmol fotones m–2s–1 × 119,7 × l–1 = W m–2


Figura A3.2.—Luminosidad relativa.
El instrumento que mide los fotones es
un cuantímetro o fotómetro.
— Flujo luminoso: Es el flujo radiante afec-
tado por el coeficiente de luminosidad re-
A3.3. NIVEL DE PERCEPCIÓN LUMINOSA lativa y la unidad de expresión es el lumen
(lm). El flujo luminoso también puede ser
— Intensidad o brillo: Al estar originada por expresado en unidades absolutas: si consi-
una radiación electromagnética, la intensidad deramos un emisor monocromático de 555
luminosa no debería ser diferente de la inten- nm cuyo flujo radiante sea de 1 W, enton-
sidad radiante, sin embargo, dado que la luz ces su flujo luminoso será de 683 lúmenes.
es la percepción humana de la radiación, cuan- En consecuencia, el lumen puede ser defi-
do se intentan realizar medidas sobre su in- nido como el flujo de un emisor monocro-
tensidad (que denominamos brillo) se pre- mático de 555 nm que radiase 1/683 W.
sentan dificultades, ya que para una misma A partir de la figura A3.2 se puede cal-
intensidad radiante, las distintas longitudes cular el flujo radiante a cada longitud de
del espectro visible producen distintas sensa- onda teniendo en cuenta siempre el coefi-
ciones de brillo. Como la sensibilidad máxi- ciente de luminosidad F (0,072 en el azul,
ma del ojo humano corresponde a la radiación 0,715 en el verde y 0,213 en el rojo).
de 555 nm de longitud de onda (zona del — Intensidad luminosa: Se utiliza cuando la
amarillo), a este valor se le asigna un valor ar- intensidad radiante se refiere a zonas del es-
bitrario de 1, tendiendo a cero a ambos lados pectro visible y se obtiene multiplicando la
del máximo (límites a aproximadamente 400 intensidad de radiación por el coeficiente de
y 700 nm). El valor de la ordenada para cada luminosidad relativa. La unidad de intensi-
longitud de onda se denomina coeficiente de dad luminosa es la candela (cd), una mag-
luminosidad relativa (F) (figura A3.2). nitud fundamental en el SI (Sistema Inter-
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476 / Ecología

nacional de Unidades de Medida), y se aunque esta relación no se mantiene igual


define como la intensidad luminosa, en una para el resto de las frecuencias del espectro.
dirección dada, de una fuente de radiación — Densidad luminosa: Es la radiación afecta-
monocromática de 555 nm (un tono de ama- da por el coeficiente de iluminación relati-
rillo de 540 1012 Hz) cuya intensidad radian- va. Su unidad es el lux (lx), definido como
te es 1/683 W sr –1 en dicha dirección. Tam-
bién puede ser expresada en relación con el 1 lx = 1 lm m–2
flujo luminoso:
Esta magnitud recibe otros nombres:
1 cd = 1 lm estereorradián–1 iluminación (densidad luminosa incidente),
iluminancia y radiancia (densidad luminosa
Como puede verse, la relación entre la emitida). Es la proporcionada por los instru-
intensidad radiante y la intensidad luminosa mentos de medición de luz utilizados en fo-
para la luz de 555 nm es que 1 W sr–1 = 683 cd, tografía (fotómetros).

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ANEXO

Relaciones alométricas e importancia


del tamaño individual 4
y
y = axb

El crecimiento de los organismos implica cam- del organismo sobre el que se miden. Uno de los
bios en el tamaño y en la forma, cambios que pue- ejemplos más clásicos de relación o crecimiento iso-
den describirse analizando la relación entre pares métrico es la que existe entre la altura del cuerpo y
de las variables morfológicas. Frecuentemente la la longitud de los brazos en los humanos adultos. En
relación entre dos de estas variables toma la forma estos casos hablamos de similitud geométrica entre
de una ecuación potencial los organismos u objetos analizados morfométri-
camente.
y = axb La relación no lineal (b ≠ 1) descrita por las
expresiones anteriores es calificada como relación
o su transformación logarítmica alométrica, siendo la alometría el estudio de las
relaciones de este tipo o, en un sentido más gene-
log y = log a + b log x ral, de la proporcionalidad en biología. El expo-
nente b de la ecuación potencial (o la pendiente
Cuando b = 1, la relación es de carácter isomé- de la recta en la transformación logarítmica) puede
trico y ambas variables guardan una proporcionali- ser > 1 (alometría positiva) o < 1 (alometría ne-
dad estricta entre ellas, cualquiera que sea el tamaño gativa).

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478 / Ecología

Los modelos que describen la relación entre la gasto metabólico y masa corporal presentado en el
masa corporal M y diversas propiedades fisiológi- capítulo 5:
cas y ecológicas toman frecuentemente la forma de
ecuaciones potenciales o, más específicamente, Tasa de metabolismo (energía/unidad de tiempo) ∝
ecuaciones alométricas: ∝ M 3/4 = M 0,75

y = aMb se puede caer en el error de interpretarla en el sen-


tido de que «un aumento del 100 % de la masa cor-
con valores del parámetro b que pueden ser positi- poral implica un aumento del 75 % del gasto meta-
vos o negativos (figura A4.1). bólico». Un aumento del 100 % es un factor de
Las relaciones alométricas representan modelos incremento de 2× en la masa individual; 20,75 = 1,68,
empíricos de correlación y regresión y, como tales, por lo que un aumento de 2M implica un aumen-
están sometidos a las limitaciones propias de este to del 68 % en el gasto metabólico. El error puede
tipo de análisis (véase anexo 1) y frecuentemente ser mucho mayor si tenemos en cuenta que la ma-
adolecen del problema de interpretaciones incorrec- yoría de los modelos alométricos cubren un rango
tas [1, 2]. Un ejemplo es la frecuente interpretación de masas individuales de varios órdenes de magni-
del valor de la pendiente de una relación alométrica tud (de ahí el calificativo frecuente de curvas mos-
como un porcentaje. En el caso de la relación entre ca-elefante).

M –3 or
io ca ral
a

óli orpo
se

t
rri
/4 b

e t a c
lt me cie
as

de sa perfi
M

n a
T Su
M –1/2 ió
ns erpo
te el cu
E x
n g i tud d
Lo
M –1/3 o
siológic
M –1/4 e ra, tiempo fi uelo
arr e v
ad de c Velocidad d
M –1/8 Velocid

Frecuenci
a auditiva
M1/1/4
6 , fr
Frec. c ecuencia del paso
a
M Metab rdiaca y resp
olismo ir
1/3 peso-e atoria
M specífi
Tra F recu co
nsf enci
e a de
De ren alete
ns cia o
ida de
dd calor
2/3 ep por
M4 ob sup
lac erfi
9

3/
,0
M 10

ión cie
,
M1

M
0 0,1 1 10 100 1.000
Masa corporal (kg)

Figura A4.1.—Ejemplos de ecuaciones alométricas (la mayoría obtenidas para mamíferos). Al representarse en ejes log-log aparecen
líneas rectas cuya pendiente (b) indica la alometría entre la variable y el tamaño corporal. El punto de corte en ordenadas (a) no se
muestra, pues depende de las unidades y sólo tiene efecto sobre el valor numérico de la variable (redibujada de [1]).

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Anexo 4 / 479

El problema de la interpretación se ve favore- Gasto metabólico total ∝ M3/4 × M1/4 = M1,0


cido (y puede ser reducido a su vez) por uno de los
aspectos más interesantes de las relaciones alomé-
tricas, esto es, la posibilidad de realizar operacio- Consecuentemente, el gasto metabólico especí-
nes entre ellas. Siguiendo con el ejemplo de la re- fico (es decir, por unidad de masa) durante toda la
lación entre la tasa metabólica y la masa corporal vida de un individuo es
descrita en el capítulo 5:
Gasto metabólico específico total ∝ M3/4 ×
Tasa de metabolismo (energía/unidad de tiempo) ∝ × M1/4/M = M1,0/M1,0 = M0
∝ M3/4

de donde puede deducirse que lo que quiere decir que el gasto metabólico de ener-
gía por unidad de masa de un organismo a lo largo
Tasa específica de metabolismo (energía/u. de de toda su vida es independiente de la masa corpo-
tiempo/u. de masa) = ∝ M0,75/M1 = M–0,25 ral: la eficiencia energética, consecuentemente, es
la misma entre organismos de diferente masa cor-
Ambas expresiones se interpretan frecuentemen- poral [1].
te en el sentido de que los organismos grandes son La combinación de las ecuaciones alométri-
metabólicamente más eficientes que los organismos cas  que relacionan respectivamente la densidad
pequeños. En primer lugar, desde un punto de vista de población y el consumo de energía con la masa
dimensional, la tasa metabólica es «energía/unidad individual (capítulo 9) es otro ejemplo de las mu-
de tiempo» mientras que la eficiencia es adimensio- chas implicaciones ecológicas del tamaño indivi-
nal [1]. Por otra parte, existe una dimensión adicional, dual. Las referencias [1] y [2] son dos magníficas
el tiempo, que debe ser tenida en cuenta en estas revisiones para ampliar este tema de estudio.
interpretaciones. La duración de la vida o tiempo fi-
siológico muestra una dependencia alométrica
con la masa individual descrita por la ecuación (fi-
gura A4.1) REFERENCIAS

Tiempo fisiológico ∝ M1/4 [1] Calder, W. A. (1984). Size, function and life history.
Massachusetts, Harvard University Press. 431 p.
por lo que la integración del gasto metabólico a lo [2] Peters, R. H. (1983). The ecological implication of
largo de toda la vida del individuo puede deducirse body size. Cambridge: Cambridge University Press.
como: 329 p.

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ANEXO

Dinámica de la población
de Homo sapiens 5

El crecimiento explosivo de la población hu- de la población humana? O, dicho de otra forma,


mana es, probablemente, el agente impulsor de ¿cuál es la capacidad de carga del planeta para
la mayoría de las amenazas que se ciernen so- nuestra especie? ¿Es el desarrollo tecnológico
bre la biosfera. Se tardaron 1.800 años en alcan- la panacea para resolver el problema del hambre
zar los 1.000 millones de personas, 130 años en en el mundo? ¿Cómo responden las propieda-
duplicar esta cifra y solamente 45 en otra nueva des demográficas de las poblaciones humanas
duplicación. ¿Existe un freno a este crecimiento ante el desarrollo socioeconómico? Estas cues-
exponencial? ¿Qué papel tienen los recursos (y tiones se analizan de forma resumida en este
fundamentalmente el alimento) en la regulación anexo.

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482 / Ecología

A5.1. LA EXPLOSIÓN DEMOGRÁFICA la existencia de dos mecanismos de control en re-


lación con este problema:
La evolución cuantitativa de la población huma-
na está estrechamente ligada a unos cuantos eventos a) Control preventivo, o limitación voluntaria
especialmente significativos. La transición de la fase de la contribución al crecimiento de pobla-
de comportamiento nómada y recolector a la de ex- ción. Bajo estas condiciones, los individuos,
plotación agrícola y domesticación de especies ani- antes de contraer matrimonio y formar una
males (inicio del Neolítico, hacia el 8000 a. C.) su- familia, deberían tomar decisiones raciona-
puso un cambio social global que, además de les basadas en la posición económica y la
implicar la aparición de mecanismos de organiza- calidad de vida futura que desean para sí
ción (creación de asentamientos, especialización mismos y sus descendientes. El método
de tareas, aparición de clases, jerarquías y conflictos propugnado estaba claro: la abstinencia.
internos y externos, desarrollo tecnológico), forzó b) Control positivo, que operaría en ausencia
el flujo de energía de los ecosistemas explotados y de control preventivo. Si la sociedad no li-
produjo un incremento de población, crecimiento mita voluntariamente el crecimiento de la
estimulado por la necesidad de mano de obra y las población, el hambre, las enfermedades y
facilidades ofrecidas por la organización social las guerras se encargarán de reducir su ta-
emergente. maño y reajustar el equilibrio con los re-
En cualquier caso, el tamaño de la población cursos disponibles.
humana creció muy lentamente (incluso con dis-
minuciones bruscas como la causada por la peste En tiempos actuales, el más significativo adalid
bubónica durante la Edad Media) y se mantuvo por de la lucha contra los problemas derivados de la
debajo de unos 250 millones hasta finales del siglo sobrepoblación, Paul Ehrlich, en su famoso libro de
XVII d. C. A partir de este momento y favorecido 1968 The Population Bomb [2], predijo que cente-
por la revolución industrial y los avances médicos, nares de millones de personas morirían de hambre
el crecimiento de la población humana entra en en los años setenta y ochenta:
una fase exponencial (figura A5.1). Se había tar-
dado 1.800 años en alcanzar una población de «La batalla para alimentar a toda la humani-
dad está perdida. En los años setenta-ochenta
1.000 millones pero se tardó solamente 130 años
cientos de millones de personas morirán de ham-
en duplicar esa cifra, y solamente 45 años para una bre a pesar de los programas de ayuda desarrolla-
nueva duplicación hasta los 4.000 millones. Ac- dos hasta ahora. A estas alturas nada puede evitar
tualmente se han superado los 6.800 millones de un incremento importante de las tasas de mortali-
seres humanos, pero no parece que se vaya a com- dad mundial...»
pletar otra duplicación (aspecto que trataremos
más adelante). Para Ehrlich solamente el control de la natali-
La identificación del problema de la sobrepo- dad podía corregir esta tendencia dramática de la
blación como uno de los más graves que debe población humana y, si bien no adivinó los meca-
afrontar la humanidad se debe a Thomas Robert nismos de regulación que finalmente han operado
Malthus (1776-1834), quien sugirió que el desarro- sobre las propiedades demográficas de ésta, su
llo de la humanidad se iba a ver severamente com- mensaje algún efecto debió de tener sobre la im-
prometido en el futuro por la presión que el creci- plantación de medidas de control de la natalidad
miento de la población ejerce sobre la disponibilidad como los medicamentos anticonceptivos.
de alimento, hipótesis basada en el hecho, según El hecho de que las predicciones de Malthus y
Malthus, de que la población humana crece de for- Ehrlich no se hayan cumplido es la base sobre la
ma exponencial mientras que los recursos alimen- que se apoya la visión antagonista acerca del futuro
ticios crecen de forma aritmética. Malthus propuso de la población humana en el planeta, uno de cuyos
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Anexo 5 / 483

7
6,8
(año 2010)
6
(miles de millones)
Población mundial

Edad de Piedra

Edad del Bronce

Edad del Hierro

Antropoceno
Edad Media
4

0
10.000 8.000 6.000 4.000 2.000 0 2.000
Años

Avances médicos
1,0 y científicos

0,8
(miles de millones)
Población mundial

0,6
-Peste negra-
Epidemia

Revolución

0,4
industrial

0,2

0,0
1.000 1.200 1.400 1.600 1.800 2.000
Años

Figura A5.1.—Estimaciones de la población mundial durante los últimos 12.000 años. En la gráfica inferior se amplían algunos
eventos que tuvieron vital importancia en la demografía humana (modificada de [1]).

más significativos representantes, Julian Simon Esta expresión deja claramente establecido el
(1932-1998), en su libro de 1981 The Ultimate Re- debate (frecuente) entre posiciones alarmistas-am-
source [3], escribe: bientalistas y posiciones desarrollistas-tecnocráti-
cas. En cualquier caso, el debate no está superado,
aunque, como se verá en los párrafos siguientes, el
«El incremento de riqueza y tecnología garanti-
zan la producción indefinida de recursos... De hecho,
desarrollo socioeconómico va unido a modificacio-
el incremento de población es la solución a la esca- nes de los patrones demográficos que tienden a re-
sez de recursos y a los problemas ambientales de- ducir la tasa de crecimiento de la población huma-
bido a la capacidad de innovación tecnológica de la na, aunque con un gran desequilibrio entre regiones
especie humana y a las ventajas del libre mercado.» y pueblos.
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484 / Ecología

A5.2. CRECIMIENTO LOGÍSTICO patrón exponencial de crecimiento a otro de tipo


DE LA POBLACIÓN HUMANA logístico. Las estadísticas de Naciones Unidas [4]
muestran cómo la población humana ha doblado su
El examen de la dinámica demográfica de la tamaño desde 1960 a 2006, año en el que se alcan-
población humana global y de su proyección futura zó la cifra de 6.100 millones de personas, y hacen
pone de manifiesto que ya se ha alcanzado un pun- una proyección futura de algo más de 9.000 millo-
to de inflexión que representa la transición de un nes para el año 2050 (tabla A5.1, figura A5.2).

TABLA A5.1
Aumento anual de la población y población mundial estimada
Miles Miles
Período Año N (miles) Período Año N (miles)
individuos año–1 individuos año–1
— 1950 2.529.346 2000-2005 79.382 2005 6.5122.81
1950-1955 46.822 1955 2.763.456 2005-2010 79.282 2010 6.908.691
1955-1960 51.981 1960 3.023.361 2010-2015 78.700 2015 7.302.191
1960-1965 61.663 1965 3.331.676 2015-2020 74.529 2020 7.674.836
1965-1970 70.821 1970 3.685.781 2020-2025 67.340 2025 8.011.536
1970-1975 75.108 1975 4.061.321 2025-2030 59.472 2030 8.308.896
1975-1980 75.258 1980 4.437.611 2030-2035 52.335 2035 8.570.571
1980-1985 81.728 1985 4.846.251 2035-2040 46.125 2040 8.801.196
1985-1990 88.841 1990 5.290.456 2040-2045 39.030 2045 8.996.346
1990-1995 84.524 1995 5.713.076 2045-2050 30.728 2050 9.149.986
1995-2000 80.459 2000 6.115.371

Quizá el período más significativo en la diná- A5.3. SOBREPOBLACIÓN, CAPACIDAD


mica de la población humana haya sido el período DE CARGA Y LÍMITACIÓN
1985-1990, cuando la tasa de cambio anual alcanzó DEL CRECIMIENTO
su valor máximo (unos 88 millones año–1); desde
entonces, esta tasa muestra una tendencia decre- El parámetro que marca la diferencia entre los
ciente (figura A5.2). Si realmente ese momento re- modelos de crecimiento exponencial y logístico es
presentó el punto de inflexión en un modelo de cre- la capacidad de carga (K) del medio para la pobla-
cimiento logístico, entonces puede predecirse que ción en cuestión. Se supone que la competencia
el valor de la capacidad de carga o tamaño máximo intraespecífica por algún recurso limitante impone
de población será de unos 11.000 millones (el doble un freno al crecimiento y determina el tamaño
del correspondiente al punto de inflexión) y se al- máximo que la población puede alcanzar. En este
canzaría a mediados del siglo XXII, de mantenerse contexto, cabe preguntarse: ¿Cuál es la capacidad
la tendencia actual, según el modelo logístico ex- de carga (K) del planeta en relación con la pobla-
trapolado (figura A5.3). ción humana? ¿Qué relación existe entre el creci-
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Anexo 5 / 485

10 100

8 80

Incremento anual ---


(miles de millones)
Población mundial

6 60

(millones)
4 40

2 20
Ajuste logístico

0 0
1950

1960

1970

1980

1990

2000

2010

2020

2030

2040

2050
Año

Figura A5.2.—Crecimiento de la población humana y previsiones hasta 2050 según la ONU [4]. La línea representa el ajuste logís-
tico a los datos (r = 0,006 año–1, K = 10,9 miles de millones).

miento de la población humana y la disponibilidad


de recursos? 12
Según Paul Ehrlich [5], la capacidad de car- 10
ga del medio para la población humana es el máxi-
(miles de millones)
Población mundial

mo tamaño de población que puede soportar un 8


territorio sin disminución de su capacidad futu- 6
ra  para mantener dicha población. Desde este
punto de vista, la clave para valorar un posible 4
estado de sobrepoblación no es la densidad de Datos tabla 1
2
población en sí misma, sino la cantidad de pobla- Ajuste logístico
ción en un área en relación con la capacidad del 0
2.000
1.500
1.600
1.700
1.800
1.900

2.100
2.200
2.300
2.400
2.500

medio para el mantenimiento de las actividades


humanas [6]. Así, en algunas áreas puede alcan-
zarse una elevada densidad de población gracias a Año
que el nivel de desarrollo permite la importación
de recursos desde otras áreas (el típico caso de un Figura A5.3.—Extrapolación del ajuste de la figura A5.2 hacia el
país como Holanda), lo cual no elimina su consi- futuro: de mantenerse la tendencia actual, la población mundial
deración como una situación de «sobrepoblación» alcanzará el estado estacionario a mediados del siguiente siglo, en
en la que se ha superado la capacidad de carga. casi 11.000 millones de personas. Adviértase que, aunque se
muestra a efectos gráficos, la extrapolación hacia el pasado no
Bajo circunstancias de desarrollo muy diferentes, tiene mucho sentido, pues se está utilizando la misma r que en la
también ésta sería la situación de África en su con- sociedad actual, mucho más elevada que la de épocas anteriores.

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486 / Ecología

( )
junto, donde la destrucción de suelos y bosques dP P(t)
hace que la capacidad de carga del territorio para = rP(t) 1 –
dt K(t)
la población humana no sólo sea menor que en
países desarrollados sino que, además, lo será aún cuya solución analítica es
más en el futuro [6].
Los ejemplos anteriores ponen de manifiesto K(t)
que la capacidad de carga terrestre para la población P(t + Δt) =
( )
K(t)
humana varía con la disponibilidad de recursos así 1+ –1 e–rΔt
como con el grado de desarrollo socioeconómico, P(t)
por lo que puede considerarse la existencia de dos
tipos de capacidad de carga: K-biofísica y K-social Una aproximación al problema de cuantificar
[6]. Esta última es necesariamente menor que la una K variable en el tiempo es tomar los valores de
primera ya que contempla los aspectos relacionados producción mundial de alimentos elaborados por la
con la calidad de vida y estima el número de huma- FAO y transformarlos en equivalentes de población
nos que pueden ser mantenidos a un determinado humana sostenible [10].
nivel de vida. Esta dualidad ecológica y socioeco- La figura A5.4 pone de manifiesto que la ecua-
nómica hace muy difícil valorar la capacidad de ción logística, tomando la disponibilidad de ali-
carga del planeta para la población humana. De mento como indicador de una capacidad de carga
nuevo aparece la polémica entre los que consideran variable, genera valores de tamaño de población co-
que ya se ha sobrepasado la capacidad de carga del herentes con los censos actuales. Esto sugiere, en
planeta para una población con unas condiciones de primer lugar, que, en coherencia con la teoría eco-
vida aceptables [6, 7] y aquellos para los que la lógica usualmente aplicada a poblaciones de otras
sociedad humana dispone del conocimiento y la especies, la población humana aumenta como res-
tecnología necesarios para alimentar, vestir y sumi- puesta al incremento en la disponibilidad de alimen-
nistrar energía a una población en crecimiento con- to [10]. En segundo lugar, esta conclusión tiene im-
tinuo [3]. Una revisión de las propuestas de diversos plicaciones sobre la idea, ampliamente difundida, de
investigadores utilizando diferentes criterios, y que
incluye tanto estimas de la K-biofísica como de la
K-social, genera valores medios entre 7.700 y 12.000 24 K-FAO
millones de humanos como capacidad de carga del Población mundial
planeta [8]. 20
(miles de millones)

P-logística
Población mundial

Sea cual sea el valor preciso del techo para la


16
población humana, y ante la realidad de la existen-
cia de una fracción importante de la humanidad que 12
vive bajo condiciones muy severas de falta de ali-
8
mento, es obvio preguntarse qué papel tiene la ca-
pacidad de carga, supuestamente determinada por 4
la disponibilidad de alimento, en la regulación de
0
la población humana. La respuesta tiene que tener 1960 1970 1980 1990 2000
en cuenta una de las características más notables de Año
nuestra especie, esto es, la posibilidad de aumentar
la propia capacidad de carga gracias al desarrollo
tecnológico. Figura A5.4.—La producción anual de alimentos podría mante-
ner un número máximo de personas indicado por los puntos
En una población sometida a crecimiento logís- K-FAO. Sin embargo, la población real es muy inferior a este
tico y con una K que varía en el tiempo, el modelo límite. La ecuación P-logística (descrita en el texto) parece des-
podría ser descrito [9] como: cribir bien el crecimiento de la humanidad (redibujada de 10).

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Anexo 5 / 487

que la solución al problema del hambre, en una po- bilidad asociada a cada edad. ¿Por qué la TFT tien-
blación en rápido crecimiento como es la humana, de, como muestra la figura, al valor «2»? Esto es
pasa por el necesario incremento en la producción así porque lo que importa, en la demografía de una
de alimentos, básicamente a través de la agricultura. población como la humana, es el número de hijas,
Como expresan Hopfenberg y Pimentel [10], la y la proporción de sexos en los recién nacidos es
humanidad ha elevado continuamente la capacidad aproximadamente del 50 %1.
de carga mediante la aplicación de avances tecno-
lógicos a la producción agrícola, dando lugar a un
ciclo de retroalimentación positiva en el que la dis-
ponibilidad de alimento estimula el crecimiento de

Número medio de hijos por mujer


3 6
población que, a su vez, genera la impresión de que

Mujeres de 15 a 49 años
es necesario aumentar la producción de alimento. 5

(miles de millones)
En estas condiciones, la aparición de períodos de 2 4
sequía o la pérdida de cosechas se traduce en «ham-
3
brunas» y catástrofe para la fracción de la población
humana con más dificultad para el acceso al alimen- 1 2
to. En otras palabras, quizá pueda reducirse en par- 1
te el hambre mediante el incremento de la produc-
ción de alimentos, pero lo que es seguro es que con 0 0
1950 1970 1990 2010 2030 2045
ello va a aumentar la cantidad de gente hambrienta. a a a a a a
Esta perspectiva nos deja ante dos alternativas [10]: 1955 1975 1995 2015 2035 2050
1) favorecer el incremento continuo de población Período
mediante el incremento de producción de alimento
y dejar que la malnutrición y las enfermedades fre-
nen el crecimiento humano mediante el aumento de Figura A5.5.—Evolución temporal y perspectiva futura para la
población femenina en edad reproductiva (barras) y el número
las tasas de mortalidad, o 2) limitar el incremento de hijos por mujer (puntos). Datos de [11].
de la producción de alimento y favorecer el freno
del crecimiento de población mediante mecanismos
sociales que reduzcan las tasas de nacimientos. Este valor «2» sería la tasa de fecundidad de
reemplazamiento, es decir, aquella que permite al-
canzar el crecimiento «cero» de la población mun-
A5.4. PAPEL DE LA TASA DE FECUNDIDAD dial. Sin embargo, el valor que se alcanza no es
EN LA DINÁMICA DE LA POBLACIÓN exactamente 2, variando según el nivel de desarro-
HUMANA llo socioeconómico en el que se desenvuelve la po-
blación: en países desarrollados, el valor es 2,1 na-
El mecanismo de control sobre el patrón de cre- cimientos/mujer debido a que nacen algo más de
cimiento de la población humana se encuentra en niños que de niñas. En países pobres el valor se
la disminución de la tasa de fecundidad total (TFT) mueve entre 2,5 a 3,3 nacimientos/mujer, debido a
que, a escala global, viene teniendo lugar desde los las altas tasas de mortalidad infantil; el valor pro-
años cincuenta del pasado siglo (figura A5.5). medio mundial es de, aproximadamente, 2,3 naci-
La TFT es una medida de la fecundidad de una mientos/mujer.
mujer promedio que tiene hijos durante toda su vida Esta relación entre el valor de la TFT y el nivel
reproductiva (15-49 años) de acuerdo con la proba- de desarrollo socioeconómico se ilustra claramente

1
La TFT es conceptualmente equivalente a la Tasa Neta de de que sus valores indican la tendencia de la población de una
Reproducción, R0, presentada en el capítulo 6, en el sentido generación a la siguiente.

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488 / Ecología

en la figura A5.6, donde la TFT se relaciona con el población de las regiones más desfavorecidas alcan-
Producto Interior Bruto per cápita de los diferentes zaría 9.800 millones en 2050, en lugar de los 7.900
países. La figura ilustra claramente cómo la TFT de millones previstos si la TFT disminuye (figura A5.7).
los países más pobres (los más) puede alcanzar va-
lores de hasta 8 nacimientos/mujer. El desarrollo
socioeconómico favorece el incremento de la dura- 12
ción o expectativa de vida, la reducción de la mor- TFT actual
10 Disminución leve
talidad infantil, el aumento del nivel de educación Disminución media

(miles de millones)
Población mundial
e independencia de la mujer, siendo un factor de- 8 Disminución fuerte
terminante de la reducción del número de hijos/fa-
milia y conduciendo a la población humana hacia 6
la autorregulación.
4

8 0
(núm. medio de hijos por mujer)

1950
1960

1980
1990

2010
2020
2030
2040

2050
1970

2000
Tasa de fecundidad total

6 Año

4
Figura A5.7.—Predicciones de la ONU [4] para los próximos 40
años en función de la disminución leve, media o fuerte de la tasa
2 de fecundidad total. En trazo discontinuo se muestra la predic-
ción en caso de mantenerse la TFT actual.

0
0 10.000 20.000 30.000 40.000
Producto Interior Bruto per cápita A5.5. LA TRANSICIÓN DEMOGRÁFICA
(Año 2004, dólares USA)
La figura A5.6 pone de manifiesto que muchos
países con alto nivel de desarrollo socioeconómico
Figura A5.6.—Número medio de hijos por mujer y renta per tienen una TFT inferior a 2, es decir, están por de-
cápita de los 108 países con más de 5 millones de habitantes en
2004 (redibujada de 12). bajo del nivel de reemplazamiento. El cambio que
sufren las poblaciones humanas como consecuencia
del aumento del desarrollo socioeconómico consti-
Las proyecciones futuras acerca de la evolución tuye lo que se denomina transición demográfica,
de la población humana son, como consecuencia de que puede resumirse en la transición de valores al-
lo expuesto, altamente dependientes de la evolución tos a bajos en las tasas de mortalidad y fecundidad.
de la TFT. De acuerdo con los análisis de la ONU El proceso es algo más complejo y comprende va-
[4], se espera que la TFT en el conjunto de los paí- rias etapas (figura A5.8).
ses pobres caiga a un valor de 2,05 en el período Las condiciones de grupos aislados con baja po-
2045-2050; la reducción esperada en el conjunto de blación y altas tasas de fecundidad y mortalidad,
los 49 países más pobres es aún más fuerte: de 4,39 dan paso a una segunda fase en la que la disminu-
a 2,41 hijos/mujer, para lo cual es imprescindible el ción de la tasa de mortalidad precede, usualmente,
acceso de esa fracción de población a los medios de a la disminución en la tasa de fecundidad, lo que
planificación familiar. Sin esa reducción de la TFT, resulta en un período de rápido crecimiento de la
es decir, asumiendo que ésta va a permanecer cons- población. Este cambio se identifica como transi-
tante en los niveles actuales (período 2005-2010), la ción epidemiológica y va acompañada de mejoras
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Anexo 5 / 489

Etapas
Tasas de natalidad y mortalidad 1 2 3 4 ¿5?

Natalidad
40
(por 1.000 hab. y año)

Mortalidad
30 dN dN
>0 <0
dt dt

20

10 Población
(unidades arbitrarias)

0
Grupos aislados India, Kenia Brasil Estados Unidos España, Alemania

Ejemplos

Figura A5.8.—Etapas de la transición demográfica. (Redibujada de 13).

en la nutrición, atención médica y cambios en las única vía para frenar el crecimiento global es me-
causas de mortalidad, disminuyendo el impacto de jorar la calidad de vida de las poblaciones actual-
enfermedades infecciosas en favor de enfermedades mente más desfavorecidas. Como expresa John
crónicas, degenerativas y accidentales. La disminu- Bongaarts (vicepresidente de Policy Research, Po-
ción de la tasa de fecundidad en conjunción con pulation Council, en [14]):
bajas tasas de mortalidad (fase 3) lleva a un menor
crecimiento absoluto de la población, que puede «la mayor parte del crecimiento [de la población
llegar a estabilizarse sobre la base de bajas tasas de humana] que va a tener lugar en los próximos 20-
mortalidad y fecundidad (fase 4). En una etapa adi- 30 años va a tener lugar en los países más pobres...
cional (fase 5), la población puede entrar en fase de En otras palabras, la mayor parte de los próximos
2.000 a 3.000 millones de personas va a acabar en
decrecimiento absoluto cuando la ulterior disminu- los suburbios de las ciudades de esos países.»
ción de la tasa de fecundidad no compensa la tasa
de mortalidad. De hecho, la población de estos paí-
ses decrecería si no fuera por el fenómeno genera- Coda
lizado de la inmigración desde países menos desa-
rrollados, fenómeno que contribuye a elevar la TFT The population bomb [1] fue un libro alabado
del país en cuestión (efecto especialmente marcado y vilipendiado al mismo tiempo, pero su mensaje
en los Estados Unidos de América). básico (la llamada de atención sobre la base demo-
A la vista de lo expuesto, es indudable que la gráfica de los principales problemas ambientales
población humana va a seguir creciendo en los del planeta) sigue siendo válido en un mundo que,
próximos decenios, pero también está claro que la 30 años después de su publicación, está inmerso en
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490 / Ecología

un proceso acelerado de cambio global antropogé- should do about it. Environmental Law, 27: 1187-
nico en el marco de un profundo desequilibrio en 1208.
la distribución de la riqueza y de los impactos de- [7] Pimentel, D. et al. (1999). Will the limit of the
rivados y previsibles del cambio global [15]. Earth’s resources control human numbers? Environ-
ment, Development and Sustainability, 1: 19-39.
[8] Cohen, J. E. (1995). Population growth and Earth’s
human carrying capacity. Science, 269: 341.
REFERENCIAS [9] Hopfenberg, R. (2003): Human carrying capacity is
determined by food availability. Population and En-
[1] http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIO- vironment, 25: 109-117.
BK/BioBookpopecol.html [10] Hopfenberg, R. y Pimentel, D. (2001). Human po-
[2] Ehrlich, P. R. (1968). The Population Bomb. New pulation numbers as a function of food supply.
York: Ballantine Books, 201 p. Environment, Development and Sustainability, 3:
[3] Simon, J. (1981, 1996). The Ultimate Resource. 1-15.
Princeton: Princeton University Press, 734 p. [11] Population Division of the Department of Economic
[4] Population Division of the Department of Economic and Social Affairs of the United Nations Secretariat
and Social Affairs of the United Nations Secretariat (2003). World Population Prospects: The 2002 Revi-
(2009). World Population Prospects: The 2008 Re- sion. New York (http://www.un.org/esa/population/).
vision, Highlights. New York (http://www.un.org/ [12] CIA World Fact Book (2004). www.cia.gor.
esa/population/). [13] www.martinsclass.com/aphug/demographic-transi-
[5] Ehrlich, P. R. (1994). Ecological Economics and the tion-7/
Carrying Capacity of the Earth. En Investing in na- [14] Dahl, R. (2005). Population equation: balancing
tural capital: the ecological economics approach to what we need with we have. Environmental Health
sustainability (Jansson, A. M. et al., Eds.), pp. 38- Perspectives, 113: 599-605.
56. Washington: Island Press. [15] Ehrlich, P. R. y A. M. Ehrlich (2009). The popula-
[6] Ehrlich, P. R. y A. H. Ehrlich (1997). The popula- tion bomb revisited. The Electronic Journal of Sus-
tion explosion: why we should care and what we tainable Development, 1 (3) (http://www.ejsd.org/).

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Índice de materias

Abies pinsapo, 296 anóxicos, 48, 50, 54, 57, 61, 120, 134, 143
Absorbancia, 76 disaeróbicos, 50
Absortancia, 76 disóxicos, 50
Acetógenos, 45, 51, 58, 59 119 Ammodytes, 332, 356
Acidiphilium, 49 Amonificación, 134, 135, 138
Acidithiobacillus ferroxidans, 49, 51 Anabaena, 56, 130
Adaptación, 25, 183, 252, 285, 363, 374, 375, 420 Anaerobiosis, 49, 50, 57, 119, 134, 140, 147
Adsorción, 155 Anammox, 51, 134-136, 138
Advección de calor, 74 Anoxia, 50, 111, 113, 114, 116, 135, 136, 141-143, 156
Aegypius monachus, 411 Antártida, 92, 110, 434, 435
Afloramiento, 78, 93, 98, 113, 129, 150, 185, 188, 207, Anticiclones, 94-97
348, 361, 391 Antropoceno, 405, 434, 483
Agentes de presión, 376, 425, 426 Aproximación,
Agroecosistema, 286, 339 ataxonómica, 358
Agua central del Atlántico Norte, 86 cibernética, 29, 31
Agua profunda mediterránea, 86 hiperreduccionista, 29, 454
Agua superficial atlántica, 86 holista, 28, 29, 372, 373, 387
Agua tipo, 85, 86 reduccionista, 27-29, 158, 372, 387, 406, 462
Aguas, taxonómica, multiespecífica, 24
ácidas, 49 Aquila adalberti, 411
costeras, 77, 129, 176, 207, 361, 391, 409 Área,
eutróficas, 110, 111, 135-137, 143, 147 de manejo de hábitats/especies, 429
naturales, composición, 70, 99, 121 marina protegida, 427, 431
oceánicas oligotróficas, 97, 129, 146, 154, 176, 178, natural silvestre, 429, 431
184, 185, 204, 206, 207, 361 protegida, 428
Albedo, 72, 73, 143, 146 protegida manejada, 429
Alcalinidad, 121-125, 127 Arenas estabilizadas, 374, 380
Alimento, Arquea, 23
acceso, 25, 175, 228, 286 Arqueas metanotróficas, 54
disponibilidad, 25, 174, 175, 190-193, 197, 199 Artemisia chritmifolia, 374
producción, 175, 177, 188, 412, 413, 427, 482, 486 Asimilación, 47, 53, 108, 134, 173-175, 190, 192
Alisios, 72, 93, 94 fotosintética, 178, 205
Alométrica, relación, 193-196, 206, 338, 358-361, 477 Atmósfera, 42, 43, 61-63, 70, 72, 73, 79, 80, 85, 88, 92,
Alosa aestivalis, 353, 357 97
Ambientes, Autoecología, 24
aeróbicos, 45, 47, 48, 50, 119, 142, 147 Autoorganización, 385, 386, 401, 418
anaeróbicos, 48, 50-52, 54, 117, 134, 136, 147 Autorregulación, 63, 64, 268, 269, 278, 434, 435, 488

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492 / Índice de materias

Autosucesión, 376 Cabo de Gata-Níjar, Parque Natural del, 282, 409


Azotobacter, 56 Cadenas tróficas, longitud, 135, 176, 177, 348, 350
Calor,
específico, 80, 84
Bacterias, latente de evaporación, 73, 79, 84, 89
del hidrógeno, 48 latente de fusión, 84
del hierro, 42, 48 sensible, 74
DMRB, 53, 147 Calothrix, 56
metanogénicas, 45, 47, 59 Cambio,
nitrificantes, 47, 51, 53, 136, 137 climático, 37, 205, 426, 428, 434, 435
oxidantes del metano, 47 de estado, 353, 396, 426
quimiolitoautotróficas, 47-49, 51, 142, 144 global, 261, 405, 422, 434, 436, 440, 490
rojas del azufre, 51, 57, 143 global-antropogénico, 435
sulfatorreductoras, 53-55, 57-59, 114, 119, 141-143 Cambios adiabáticos de temperatura, 85, 87-90
verdes del azufre, 50, 143 Candela, 455
Bacterioplancton, 351 Capacidad de carga (K), 225, 230, 233, 250, 267, 272
Balance, biofísica, 486
de calor de un lago, 74, 81, 82 social, 486
de onda corta y larga, 71-74 población humana, 439, 481, 484-486
energético de la Tierra, 72 Capa límite, 99, 115
fijación de N2/desnitrificación, 56 Capital,
fotosíntesis/respiración, 56 de energía, 399
latitudinal de radiación, 75 natural, 398, 399, 412, 413, 438
Barófilos, 42 Capra pyrenaica, 274
Beggiatoa, 47 Carga,
BERTALANFFY, LUDWIG VON, 29 externa, 157
Bertalanffy, modelo de, 196-198 interna, 157
Biocapacidad, 439, 440 Cascada trófica, 350
Biocenosis, 24, 27, 28, 33 Catálogo de especies, 407
Biofilms, 57-59 Ceriodaphnia, 354, 357
Biología, Chimeneas hidrotermales, 47, 58, 61
de la conservación, postulados, 410 Chlorobium, 50, 143
evolutiva, 21, 24, 25 Chromatium, 51, 110, 143
Bioma, 33, 35, 39, 90 Cibernética, 29, 31
Biomanipulación, 331, 350, 354 Ciclo,
Biomarcadores, 60 amplitud y frecuencia, 229, 230, 265, 272, 276, 393
Biomasa, anual, 83, 123, 127, 155, 334, 388
normalizada, 358, 359 hidrológico, 99
Biopoyesis, 59 límite, 230, 271, 272, 275, 276
Biosfera, Ciclones, 95, 96
primitiva, 59, 148 Ciliados, 23, 98, 99, 177, 178, 355
Biota, 30, 35, 42 Cinta transportadora del océano, 92, 93, 126
Biotopo, 24, 27, 258 Circulación atmosférica, 93, 94
Bomba biológica, 128-130, 148 geostrófica, 96, 97
Borrascas, 96 termohalina, 92-94
Bos taurus, 217 CLEMENTS, FREDERICK, 28, 372, 373
Bosmina, 354, 357 Clímax, 373-376, 397, 398
Brachionus, 259 Clorobacteriales, 50
Brundtland, informe, 436 Clostridium pasteurianum, 56
Brunt-Väisälä, frecuencia de, 91 Clupea harengus, 352
Bucle microbiano, 177, 178 Cociente P/B, 173, 204, 384, 386, 387, 390, 391, 433
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Índice de materias / 493

P/R, 196, 206, 207 Constante solar, 72


N/P, 355 Consumidor primario, 349
producción bruta/respiración, 205, 384 Consumidores,
producción primaria neta/total, 185, 207 crípticos, 273
respiratorio (R/Q), 193 finales, 348, 350
Coeficiente de competencia, 247, 251 Contenido calórico de un lago, 81, 82
de difusión molecular, 81, 115, 462 Control,
de difusión turbulenta, 81, 462 por depredadores, 266, 267, 269-272, 349, 350, 385
de extinción vertical de la luz, 75-79 por recursos, 245, 251, 350, 385
de luminosidad relativa, 475 positivo, 482
de solubilidad, 108, 109 preventivo, 482
oxicalorífico, 171, 192, 193 Convección de calor, 73, 74, 93, 94
Coevolución, 261, 285, 385 Convergencia, 97, 439
Coexistencia, 26, 52, 141, 247-261, 278, 321, 342, 354 Coriolis, fuerza, 92-96, 98
Cohorte, 179, 199-203, 219-222 Corriente geostrófica, 94
Colonización, Cosecha máxima, 201
de hábitats, 26, 293, 372 COWLES, HENRY, 372
interna, 311, 313 Crecimiento exponencial discreto, 214, 215
Comensalismo, 243, 273, 281 exponencial continuo, 216
Compartimento trofogénico, 36 densodependiente, 224
trofolítico, 36 densoindependiente, 218
Competencia, geométrico, 214, 215
interespecífica, 243-246, 251-254, 263, 282, 305, 317, logístico discreto, 230
342, 357, 378 logístico continuo, 224-229
intraespecifica, 224, 230, 246, 251, 484 somático, 169, 173, 174, 195, 198, 199
por explotación, 253 Criptohumedal, 101
por interferencia, 253 Criptosistema, 33
Componente autotrófico, 34 Cromatiáceas, 51, 143
heterotrófico, 35 Cronosecuencias, 375
Componentes funcionales del ecosistema, 34 Cuerpo negro, 72
Composición de la atmósfera, 62, 63, 70 Cuota celular, 187
de las aguas de río, 99, 102 Curva de supervivencia, 200
de las aguas marinas, 70, 99, 102 Curva P-I, 183, 184, 454
Compresibilidad de fluidos, 85, 87 Cuscuta epithymum, 274
Comunidad,
consumo de energía, 43, 360, 438, 479
estructura de tamaños, 357, 358, 360-363 Daphnia, 130, 354, 357
fotoautotrófica, 361 Dehesa, 376, 377, 414
manipulación experimental, 32, 348 Densidad de flujo electrónico, 474
regulación de la estructura, 342 de radiación, 71, 78
respiración, 178, 179, 360 del aire, 87-89
sublitoral, 353 del agua marina, 80, 90
Concholepas concholepas, 354 luminosa, 476
Conducción de calor, 73, 74 óptica, 76
Conectancia, 344-347, 385, 398 Densodependencia, 225-231, 241, 246, 251, 268-273,
Conectividad, 303, 325, 343, 344, 416, 428, 432 276, 278, 280, 290, 455, 464
Conexiones tróficas, 344-347, 395 Depredador clave, 349
Conservación, Desarrollo sostenible, 405, 415, 418, 436-439
de la biodiversidad, 409, 410, 414, 421, 431 Descomponedores, 35, 176, 205
estrategia, 316, 431, 436 Desequilibrio químico, 41, 48, 62, 70
Consorcios microbianos, 54, 55 Desgasificación, 70
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494 / Índice de materias

Desintegración b, 70 Droop, ecuación de, 183, 187, 210


Desnitrificación, 51, 55, 56, 133-138 Dunas móviles, 17, 374
Desnitrificantes, 51, 53, 63, 137
Desorción, 155
Destrucción creativa, 398, 399 Ecofisiología, 24
Desulfobacter, 53 Ecología,
Desulfovibrio, 53 de poblaciones, 24, 25, 39, 214, 218
Detritus, 34, 145, 156, 158-161, 176, 348 de sistemas, 29, 33, 39
Diagénesis, 115, 129, 149, 161, 472 del comportamiento, 25
Diagrama T-S, 85, 86, 91, 105 del paisaje, 33, 428, 432
Diagrama de Allen, 199, 201, 202, 211 estequiométrica, 158, 351, 369
Diferencia fenotípica mínima, 261 evolutiva, 24, 27-32, 39, 213, 406, 410
Diferenciación de nichos, 260 fisiológica, 25
Difusión molecular, 81, 108, 115, 116 global, 42, 64
turbulenta, 81, 113, 341, 469 termodinámica, 24, 29-32, 39, 169
Dimetilsulfuro-DMS, 142, 143, 145, 146, 166 Ecopoyesis, 59
Dinámica geostrófica, 95 Ecosistema,
Directiva Marco del Agua, 424 fósil viviente, 58
Disco de Secchi, 77, 105, 111 funciones, 412
Discriminación isotópica, 60, 109, 120 límites, 34
Distribución agregada, 237 pelágico, 32, 176, 177, 210, 358
al azar, 235, 236 ultraoligotrófico, 351
de Poisson, 235-237, 275 Ecosistemas,
estable de edades, 219, 222, 240, 241 autotróficos, 37, 206
geométrica, 332, 336 forestales, 173
lognormal, 332-334 forzados, 391
regular, 237 heterotróficos, 37, 206
Divergencia de aguas superficiales, 97 mínimos, 56
Diversidad, preadaptados a la explotación, 187, 391
alfa, 341 seminaturales, 377
beta, 341, 342, 368 organización funcional, 33
de ecosistemas, 337, 348 organización vertical, 21, 36, 125
de especies, 32, 284, 337, 409 Ecuación hidrostática, 87
de hábitats, 337, 409 logística, 196, 225, 228, 230-234, 455, 486
en gradientes, 341 Efecto de la reducción de hábitat, 318, 319, 322-325, 329
entre hábitats, 341 diana, 301, 302, 328
espectros de, 340, 341, 368, 385 distancia, 295, 299, 300, 328
gamma, 341 invernadero, 37, 72-75, 128, 148, 423, 435, 436
genética, 295, 337, 406, 414, 421, 432 rescate, 301, 314, 315, 328
índices, 338, 341, 368 Volterra, 265-267, 269
metabólica, 41, 43, 51, 55, 62, 63 Eficacia biológica individual, 25
y estabilidad, 344, 346, 371, 391, 393, 394, 401, 404 Eficiencia bruta de crecimiento, 174, 191
y heterogeneidad del paisaje, 376 de consumo, 175
Domesticación de especies, 482 ecológica, 175, 176, 348, 358, 425
Dominancia, índice, 340 energética, 50, 384, 387, 479
indeterminada, 250, 251, 253 fotosintética, 184, 454
Dominio de atracción, 396, 397, 401, 418 neta de crecimiento, 174, 175
Dominios de estabilidad, 395, 399, 414 Egestión, 173
Doñana, 17, 308, 374, 380 Eh, 46, 117
Dorsales oceánicas, 47 EHRLICH, PAUL, 441, 482
Dosis de radiación, 474 Einsteins, 475
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Índice de materias / 495

Ekman, espiral, 97 emblemáticas, 409, 411


transporte, 97, 98 en peligro de extinción, 296, 326, 408, 410
ELTON, CHARLES, 258, 357 en régimen de protección especial, 408
Endemia, 280, 281 extintas, 411
Energía, focales, 406, 408, 424
asimilada, 173-175, 177, 179, 192 gemelas, 259
auxiliar, 31, 82, 181 indicadoras, 408
Enfoque ecosistémico, 412, 421, 428 ingenieras, 409
evolutivo, 24, 27, 421 invasoras, 261, 344, 377, 379
holista, 29 K-estrategas, 304, 379, 384, 398, 410
individualista, 375 oportunistas, 355, 357, 379, 398
multiespecífico, 406, 410, 411 papel funcional, 343, 344
reduccionista, 27 pioneras, 334, 355, 374, 379, 380, 390, 398
termodinámico, 24 protegidas, 407
Eones, 61 psammófilas, 374
Epidemia, 278, 279, 483 raras, 332, 335, 336, 339, 340, 410
Epilimnion, 81, 83, 110, 125, 142, 187, 253, 340 r-estrategas, 304, 305, 373, 379, 384, 398
Equidad, 339, 340, 368, 384 tróficas, 344
Equilibrio, vulnerables, 225, 297
dinámico, 12, 293, 298, 299, 304, 305, 310, 331 Espectro de radiación solar, 71
estable, 234, 235, 249-251, 257-259, 265, 269-272, Estabilidad,
275-278, 281-283, 324, 395 amplitud, 393
inestable, 88, 225, 234, 250, 251, 256, 257, 259, 283, cíclica, 393, 400
284, 324, 356 condicional, 89
neutro, 314 constancia, 393, 394, 399-401
radiativo, 72, 73 de trayectoria, 393, 400
termodinámico, 43, 52, 56 dominio, 398, 399, 414, 418
Erithacus rubecula, 286 elasticidad, 393-395, 399-401, 418
Error-tipo II, 343 en el océano, 90
Escala, en masas de aire, 88
de octavas, 332, 359 inercia, 393
espacial, 79, 334 medida, 91, 400
espaciotemporal, 35, 410, 417 neutra, 91, 265, 400
local, 44, 274, 293, 307-310, 417, 434 persistencia, 400
regional, 35, 274, 307, 309, 312, 341, 429, 432, 438 resiliencia, ver Resiliencia
Escenario Holdren, 438, 439 resistencia, 401, 416
Escherichia coli, 217 vertical en sistemas acuáticos, 91
Esfuerzo pesquero, 234, 235, 427 Estado ecológico, 408, 424
Espacio de fases, 247-250, 265, 266, 269, 271, 272, 284, estable, 383, 396, 397
324 no análogo, 436
Espacios protegidos, 407 Estados estables alternativos, 253, 396-398, 401
Especiación, 297, 305, 306, 332, 362 Estequiometría, 158
Especies, Estereorradián, 474, 476
amenazadas, 296, 316, 407, 408, 428 Estocasticidad ambiental, 226
basales, 350 demográfica, 314, 400
clave, 349, 410, 421 Estratopausa, 79
colonizadoras, 300 Estratosfera, 79, 80, 138
competidoras, 253, 261, 357 Estrecho de Gibraltar, 86
comunes, 332, 333, 335, 336 Estromatolitos, 58, 59
de interés especial, 408 Estructura de edades, 213-223, 238, 293
dominantes, 273, 349 de las comunidades biológicas, 343
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496 / Índice de materias

de tamaños, 331, 354-361, 363 luminoso, 475, 476


fractal, 361 radiante, 473, 475
disipativa, 386 Fluorescencia, 115, 154, 187
térmica, 79-81, 391 Föhn, efecto, 89
Etapa clímax, 373-376 Formaciones, 33
Etapas de la sucesión, 374 Fotoaclimatación, 188
maduras, 384-386, 391, 401 Fotoautótrofos, 36, 70, 141, 173
de transición demográfica, 488, 489 Fotolisis del agua, 61
de transición epidemiológica, 488 Fotones, 71, 473-475
Eucaria, 23 Fotooxidación, 145
Eucariopoyesis, 61 Fotosfera, 69
Euler, ecuación, 221 Fotosíntesis,
Evaluación de ecosistemas del milenio, 412, 413 anaeróbica, 119
Evapotranspiración, 181, 182 anoxigénica, 50, 54, 55, 58, 120, 140, 141, 143
Explosión demográfica, 482 oxigénica, 46, 47, 50, 58, 60, 61, 119, 144
Explotación, Fototrofos, 44, 58, 141-144
agrícola, 185, 377, 482 Fragmentación de hábitat, 293, 295, 303, 305, 307, 316,
de recursos, 171, 254, 334, 396, 406, 414, 425, 431, 439 396, 410
con cuota fija, 233, 234 Frente dunar, 374
con esfuerzo constante, 234, 235 Frugívoros, 283-286
Extinción de la luz, 76, 77 Fuego, 375-378, 398, 399
en la cubierta vegetal, 78 Fuerza centrífuga, 95, 96
en sistemas acuáticos, 80 de gradiente de presión, 92, 94-95, 97
Extinción de especies, 93, 297, 300, 305, 434, 436 de rozamiento, 94-96
Exudación, 145, 159, 173, 177 de inercia, 98, 99
de viscosidad, 98, 99
Fuerzas motrices, 425-427
Facilitación, 243, 281, 282, 378-382 Función de explotación, 232-235, 399
Factor de discriminación, 60 de dispersión, 237, 238
Fagotrofos, 34, 35 Fusión nuclear, 69, 70
Faraday, constante, 45
Fecundidad,
per cápita específica de la edad, 220 Gallionella, 48
tasa, 221, 222, 225, 487-489 Garriga, 376
Fenosistema, 33 Gases de efecto invernadero, 75, 435, 436
FENCHEL, TOM, 279 Gelidium, 380
Fermentación, 50-54, 119, 120 Genética de poblaciones, 25, 26, 406
alcohólica, 52 Geoparques, 430
Ferrel, célula, 92, 93 Geosistema, 33
Fertilidad, 218 Gephyrocapsa oceanica, 131
Fick, ley de, 81, 108, 453, 462, 465-468 Gestión adaptativa, 421, 434
Fijación biológica de nitrógeno, 56 de ecosistemas, 411, 412, 415-417, 421, 422, 431
Fisiología ambiental, 24 de la resiliencia, 417, 418, 422
Fisurella picta, 364 Gigartina canaliculata, 380
Fitoplancton, Giros anticiclónicos, 97
mixotrófico, 351 GLEASON, HENRY, 375
Fluctuación, GOMPERZ, BENJAMIN, 196
amortiguada, 400 Gompertz, modelo de, 195, 196
cíclica, 400 GONZÁLEZ-BERNÁLDEZ, FERNANDO, 33, 108, 119, 134,
Flujo, 135, 142, 147
de radiación, 36, 71, 473 GOULD, STEPHEN, 26
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Índice de materias / 497

Gradiente redox, 21 de impacto, 426


de luz, 141, 253 de presión, 424-425
de presión, 92-96 de respuesta, 425-426
de temperatura, 82, 115 Índice de calidad del agua, 35, 153, 156, 157, 397
térmico ambiental, 89 de desarrollo humano, 440
térmico vertical, 81, 88, 89 de diversidad de Shannon, 339, 340
GRINNELL, JOSEPH, 258 de Simpson, 340
Gypaetus barbatus, 411 ECOSTRIMED, 424
foliar, 79
IBMWP, 424
Hadley, célula, 92, 93 IHF, 424
HAECKEL, ERNST, 22 QBR, 424
Halimium halimifolium, 374 Infrarrojo, 71, 73, 78
Haloclina, 114 Ingeniería ecológica, 420, 422
Halófilos, 23, 42 Ingestión, 173-175, 190-192
Henry, ley, 108, 109 Inhibición, 378-380
Heterocistes, 56, 134 Inmigración, 24, 227, 294, 297-306, 310-318, 324, 489
Heterogeneidad de hábitats, 334, 432, 433 Integridad ecológica, 412, 414, 421, 426-432
Hidrosfera, 41, 42, 69, 99 Intensidad de compensación, 183, 184
Hipolimnion, 82, 83, 111-113, 116, 123, 125, 136, 137, de radiación, 282, 478
142, 147, 154-156, 426 Interacción atmósfera-océano, 69, 92
Hipótesis neodarwinista, 25 Invasión de especies, 394
de la equivalencia energética, 360, 361 Iridaea boryana, 354
de las perturbaciones intermedias, 319, 355 Irradiancia, 71, 72, 76, 181-184, 474, 475
del desequilibrio simultáneo, 354 Isobaras, 92-96
del hierro, 148 Isoclina de crecimiento cero, 247
del límite aleatorio de nicho, 334 Isótopo ligero, 60, 70, 110, 120, 141, 148
del uso preferente de nicho, 337 pesado, 60, 109, 110, 135, 141
Gaia, 62-65, 143, 146 Isótopos estables, 60, 109, 120, 135, 141, 148
nula, 343 Isotrópico, 253, 342
Hipoxia, 50, 113
Holismo, 28
Holomixis, 116 Jaral, 376
Homeostasis, 383-386, 391, 454 Juniperus, 90, 374, 381
Homo sapiens, 481
Hormathophylla spinosa, 274
Huella ecológica, 436, 439, 440
Humedales, 100, 206, 412, 430 Kleiber, ley, 193, 360
Humus, 152, 153, 160, 161
HUTCHINSON, G. EVELYN, 253
Hyphomicrobium, 42 La Caldera, laguna, 17, 112, 351, 355
Lactobacillus, 52
Lagos dimícticos, 113
Iluminancia, 476 holomícticos, 81
Impacto, monomícticos, 82
humano, 429, 436-439 Lago Vostok, 434, 435
per cápita, 438 Lagunas atalasohalinas, 58
Indicadores ambientales, 422, 425, 434 Lamber-Beer, ley, 76, 77
de efectividad de la gestión, 422, 426 Langley, 474
de estado, 424, 426 Leptodora, 354
de fuerzas motrices, 425 Leslie, matriz, 222, 223
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498 / Índice de materias

Levins, modelo, 311-315 Metanogénesis acetoclástica, 53, 154


LEWONTIN, RICHARD, 26, 363 Metanógenos, 42, 51, 54, 58, 59, 125
Ley del mínimo, 181 Metanotrofia, 54
Libro rojo de especies, 296, 407 Metanotrofos, 48, 54, 55
Liebig, ley de, 181, 254 Metilotrofia, 48
LINDEMAN, CHARLES, 358 Metilotrofos, 48, 425
Lista roja de especies de UICN, 407 Método,
Litosfera profunda, 57, 58 de Montecarlo, 455-458
Litotrofos, 44, 56 fitosociológico, 331
Lixiviación, 145 Mezcla vertical en lagos, 81, 82, 125
Lluvia ácida, 138, 145 Microfagia, 190
de propágulos, 311-323 Miliequivalentes, 122
Lognormal, curva, 332-334 Mínima metapoblación viable, 309
distribución, 332-334 Mínima población viable, 225
truncada, 333 Modelo continente/isla, 311
LOTKA, ALFRED, 246 de estado y transiciones, 376-377
LOVELOCK, JAMES, 62 de facilitación, 378, 379, 382
Lumen, 475 de inhibición, 378-380, 404
Lux, 476 de optimización, 25
Lynx pardinus, 308 de tolerancia, 378, 379
del bastón roto, 334
fuente-sumidero, 315, 316, 329
MACARTHUR, ROBERT, 245 geométrico, 336, 337, 368
MacArthur y Wilson, modelo, 295 PEG de sucesión, 392
Macroecología, 361 S-I-R, 278, 279
Macrofagia, 190 Modelo de Nicholson-Bailey, 275, 276, 291
Macrofauna, 363 Modelo de Riley, Stommel y Bumpus, 189, 471
Madurez, 374, 377, 383, 401 Modelos clasificatorios, 453
Majadal, 378 de compartimentos, 456
MALTHUS, THOMAS, 482 de Lotka-Volterra, 246, 247, 452
Maquis, 376 de procesos, 453, 458, 459
Mar Negro, 17, 51, 54, 114 deterministas, 454, 456
Marea roja, 389-390 dinámicos, 452
MARGALEF, RAMÓN, 23, 187, 337, 339, 341, 347, 384, empíricos, 454, 458, 459, 478
387, 390, 393 estocásticos, 454, 455
Marte, atmósfera, 62, 63 matriciales, 382, 457
Masas de aire y agua, 84-88 nulos, 343
Matriz de probabilidades de transición, 382, 383 racionales, 454, 458, 459
Máximo profundo de clorofila, 187, 189 Momento óptimo de cosecha, 201, 202
subsuperficial de oxígeno, 114 Monimolimnion, 84
MAY, ROBERT, 346, 368, 393 Monod, ecuación de, 183, 187
MAYR, ERNST, 26 Monte bajo, 376
Maytenus senegalensis, 282 mediterráneo, 376, 404
Meiofauna, 363 Monumento natural, 429, 430
Meromixis, 84, 105, 116 Mortalidad externa, 232, 233
Mesocyclops, 354, 357 infantil, 415
Mesosfera, 79, 80 Mutualismo, 263, 281, 282
Mesotrófico, 111 facultativo, 281
Metabolismo ácido de las crasuláceas CAM, 182 modelo, 285
Metalimnion, 81, 83, 125, 136 obligatorio, 282, 284, 291
Metallogenium, 48 Mytilus californicus, 348
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Índice de materias / 499

Nacimientos, tasas, 228 PER, 423, 424


Nicho ecológico, 253, 258, 262, 290 Perturbaciones antropogénicas, 156
poscompetitivo, 258 impredecibles, 347, 348, 395, 418
precompetitivo, 258 locales y globales, 401
Nieve marina, 129 Peso húmedo, 170
Nitrificación, 51, 134-138 seco, 170, 193, 204, 210
Nitrificantes, 47, 136, 137 seco libre de cenizas, 170
Nitrobacter, 47 Picnoclina, 91
Nitrosomonas, 47 Pinus pinea, 374
Nivel trófico, 29, 175, 190, 347-354, 358 Pirámide de números, 357
Niveles de organización, 21-23, 27-29, 35 Pirámides de población, 219
Nostoc, 56 Pisaster ochraceus, 348
Piso bioclimático, 90
Planck, constante de, 71
Objetivos del milenio, 415, 439 Plan de acción, 430
Objetos de estudio de la Ecología, 22, 24, 26, 27 Plantas C3, 120, 165, 181, 182
Océano Atlántico, 78, 86, 92-94 C4, 120, 181, 182
Octavas, escala de, 332, 359 Plectonema, 42
ODUM, EUGENE, 29, 383-387, 390, 393 Población humana,
ODUM, HOWARD, 29, 31, 358, 457 autorregulación, 488
Olea europea, 374 crecimiento logístico, 484
Optimización, 25 inmigración, 489
Organismos eucariotas, 48, 50, 57, 61, 130 propiedades demográficas, 481, 482
fotoautotróficos, 44, 45 transición demográfica, 488, 489
quimioautotróficos, 44, 142 Poder reductor, 43, 44, 48, 49, 52, 56, 58, 66
procariotas, 22, 41, 42, 130, 139, 147, 175 Posidonia oceanica, 156, 210, 409, 427, 430
Organotrofos, 44 arrecife de, 409
Oxidación aeróbica del metano, 48 Positrón, 70
anaeróbica del amonio, 51, 135 Potencia radiante, 473
anaeróbica del metano, 54 Potencial biótico, 216, 224, 241
química del hierro, 49, 147 redox, 42, 43, 45, 46, 117, 160, 165
Presiones, 413, 414, 423, 425-427
PRIGOGINE, ILYA, 385
P/B, 173, 204, 384-387, 390, 391, 404, 433 Primera ley de la termodinámica, 43, 158
PAINE, ROBERT, 348, 354, 369 Principio de precaución, 405, 407, 432, 439, 441, 445
Paisaje, 22, 23, 33, 35, 39 de exclusión competitiva, 253
cultural, 428 Probabilidad anual de extinción, 309
natural protegido, 430 de extinción local, 309, 310, 314
terrestre y marino protegido, 429 de transición, 458
Par redox, 45, 46 Producción,
Paradigma macarthuriano, 342 bruta, 169, 173, 174, 178-180, 205, 206, 384-386, 390,
Paradoja del plancton, 253, 319, 342, 354 433
Paraje natural, 429 fotoquímica de oxígeno, 62
Paramecium caudatum, 217 fotoquímica de ozono, 61, 62
Parasitismo, 263, 275, 347, 385 fotoquímica de radicales hidroxilo, 62
Parasitoide, 263, 274-276, 453 heterotrófica, 177, 190, 203
Parque nacional, 308, 374, 429 neta, 169, 173-184, 192-194, 204, 377, 384-386, 390,
natural, 409, 411, 430, 431 391, 433
periurbano, 430 neta de la comunidad, 178-180
Pelodictyon, 50 nueva, 184, 185, 207, 210
Penetración de la luz, 75, 78 primaria bruta, 177-181, 205, 206
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500 / Índice de materias

primaria neta, 173, 175, 178, 179, 182, 183, 204, 206, Red trófica,
210, 384 conectancia, 344-347, 368, 385, 398
primaria neta total, 204 diámetro, 345
regenerada, 184, 185, 188, 207, 210 distancia característica, 345, 368
secundaria, 169, 174, 179, 190, 198, 199, 203, 264 intensidad de interacción, 346
Producto interior bruto, 440, 488 microbiana, 180, 351
Profundidad crítica, 183, 185, 186, 210 topología, 343, 344
de compensación, 183, 185, 210 Redes mutualistas, 347
de compensación de los carbonatos, 126, 132 Redes tróficas,
de mezcla, 186 artificiales, 346
Programa adaptacionista, 25, 26 compartimentación, 347
Programa MAB, 430 direccionales, 344, 345
Propiedades anómalas del agua, 84 no direccionales, 344, 345
emergentes, 28, 39, 371, 386, 387, 453 y especies clave, 349
topológicas, 344, 347 y estequiometría, 351, 355, 369
Protección de espacios, 421, 422, 430 Redfield, 108, 149
de especies, 405, 410, 411, 421 Red Natura 2000, 428, 430
de procesos, 421 Reduccionismo, 27
Pseudocalanus, 352, 356 Reflexión de la radiación, 72, 78
Pseudomonas denitrificans, 53 Regla de los ¾, 361
Psicrófilos, 42 Regla del 1, 3, 261, 262, 290
Punto de compensación, 183 Regresión, 197, 375-377, 391, 401, 411
Rehabilitación, 420, 445
Reintroducción de especies, 420
Q10, 192 Relación alométrica, 358-360, 477, 478
Quercus ilex, 377 Rendimiento máximo sostenible, 235, 414
Quercus suber, 374 Reserva natural, 429, 430
Quimiolitótrofos, 56 Reserva Natural Concertada, 430
Quimiosíntesis, 45-49, 140, 141 Reserva Natural Estricta, 429
aeróbica, 141 Resiliencia, 17, 371, 394-399, 401, 404, 412-418, 422, 445
anaeróbica, 50, 141 ecológica, 396, 401, 404, 412, 414, 418
Quimiotrofos, 44, 141 Respiración,
aeróbica, 48, 50-53, 140
anaeróbica, 51, 53, 59-61, 119, 120, 141, 142
Radiación, de los carbonatos, 52
de onda larga, 73 Respuesta funcional, 190, 259-264, 270-274, 283, 290,
de onda corta, 72, 73 291, 310
infrarroja, 73, 74, 179 numérica, 264
fotosintéticamente activa (PAR), 75 Restauración, 331, 353, 401, 408, 417, 420, 432, 445
ultravioleta, 35, 61, 62, 71, 72 Retama sphaerocarpa, 90, 282
visible, 71 Retroalimentación negativa, 63, 143, 145, 146
Radiancia, 473, 474, 476 positiva, 206, 487
Radicales hidroxilo, 62 Reynolds, número, 98, 99, 129
Radiolisis del agua, 58 Rhodoglossum, 380
RAMSAR, 157, 430 Rhodospirillum, 56
Rattus norvegicus, 217 Ría de Vigo, 361
Rayleigh, ley de, 72 Río Tinto, 17, 49
Razón C/N, 152, 158, 160, 162, 166, 167, 192
geométrica de crecimiento, 215
Recurso, Sabana mediterránea, 376, 377
disponibilidad, 224, 225, 228, 254, 257, 349, 485, 486 Sagitta, 352, 356
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Índice de materias / 501

Salinidad, 42, 80, 81, 84-86, 90-92, 109, 114, 152, 156, 409 Sulfato reducción, 53, 54, 59, 119, 141, 143, 166
Salud del ecosistema, 414, 415, 421 Supraorganísmico, 28, 63, 64
Segregación de caracteres, 261, 262 Surgencias hidrotermales, 47, 58, 61, 66
Selección-K, 245 Surgencias de metano, 54
Selección-r, 245 Sustancias húmicas, 78
Semelparidad, 214 Sylvia atricapilla, 286
Servicios culturales, 412, 413
de abastecimiento o provisión, 412
de regulación, 412, 413 Tabla de vida, 219-221, 240
de soporte, 412 vertical, 219
ecosistémicos, 412-414, 418, 428 horizontal, 220
Siderocapsa, 48 Tamaño,
Sierra Nevada, 17, 90, 112, 274, 429, 436 clase, 358-361
SIMON, JULIAN, 483 de los organismos, 369, 384, 352
Sistema redox, 44, 45, 117 de muestra, 241, 333
carbónico-carbonato, 121, 122, 130-132, 165 de población, 225, 245, 400, 404, 485, 486
climático, 69, 147, 435 individual, 354, 358-363, 477, 479
FPEIR, 425, 427, 445 Tamaños, espectro de, 360
PER, 423, 424 estructura de, 331, 354, 357-363
resiliente, 395 TANSLEY, ARTHUR, 22, 28
Sistemas, Tapetes microbianos, 36, 57, 58, 66
abiertos, 29 Tasa bruta de reproducción, 221
adaptativos, 418 de cambio adiabático, 87-89
agrícolas, 284, 413 de crecimiento de la población, 216, 229, 240, 426, 483
autotróficos, 21, 37, 205 de depredación, 270
complejos, 398, 405, 406, 418 de fecundidad total, 221, 487, 488
físicos alejados del equilibrio, 385, 401 de inmigración, 298-303, 310-315
heterotróficos, 37, 39 de renovación de especies, 299, 302, 328
socioecológicos, 418 de reproducción de la infección, 278, 279
Sitio Ramsar, 430 de supervivencia, 220
Sobrepesca, 353 específica de infección, 277
Sobrepoblación, 482, 484, 485 finita de incremento (l), 215
Sostenibiliad, 412-418, 421, 436-439, 445 instantánea de crecimiento por individuo, 216, 263
ecológica, 414, 417 intrínseca de crecimiento natural, 216
intergeneracional, 416 intrínseca de extinción local, 314
Stefan, constante de, 72, 105 intrínseca de fecundidad, 277
Stefan-Boltzman, ley de, 72 intrínseca real, 225
Sturnus unicolor, 381 máxima de crecimiento por individuo, 225
Subpoblación, 24, 275, 306-311, 315, 316, 329, 381 neta de reproducción, 221, 279, 291, 487
Subsistema trofogénico, 39 potencial de incremento, 216
trofolítico, 39 Teledetección, 178, 180
Sucesión, Temora, 352, 356
aproximación matricial, 282 Temperatura,
ecológica seminatural, 378 de equilibrio radiativo, 73
en comunidades vegetales, 28, 372, 375, 378, 380, 404 planetaria de la Tierra, 63, 73, 146, 434
en el plancton, 388-390, 404 potencial, 87, 88, 91
en términos funcionales, 383 Teoría de la evolución, 25-30, 63, 410
primaria, 373, 374, 404 Gaia, 62-64, 143, 146
regularidades, 384, 388, 393, 404 Termoclina,
secundaria, 373, 376, 377, 383 estacional, 79, 80, 114
teoría de la, 377, 383, 386, 387, 393, 401 permanente, 79, 80, 105
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502 / Índice de materias

Termosfera, 79, 80 VERNADSKY, VLADIMIR, 42


Tetrao urogallus, 305 Viento geostrófico, 96
Thiobacillus, 42, 48, 49, 51 anticiclónico, 97
Tiempo de búsqueda, 26 de superficie, 95
de duplicación, 217, 240 del gradiente, 95
de generación (tG), 25, 203, 218, 221 subgeostrófico, 96
de residencia, 99, 100, 154, 173, 210 supergeostrófico, 95
de respuesta, 229 Viscosidad cinemática, 98
Tomillar, 376 VOLTERRA, VITO, 246
Tragedia de los recursos comunes, 233 Volumen hipolimnético, 113
Tribolium castaneum, 217 Vulpes vulpes, 381
Trichodesmiun, 56, 184
Tropopausa, 79
Turdus philomelos, 286 Whitania frutescens, 282

Ulva, 380 Yersinia pestis, 279


Ursus arctos, 305, 411

Ziziphus lotus, 282


Valor máximo de fotosíntesis, 183 Zonación, 57, 251, 373
propio, 222, 223, 458 Zona de amortiguación, 433
Variabilidad de escalas, 21 eufótica, 157, 162, 184, 368
genética, 25, 218, 411 trofogénica, 36, 137, 154, 188
Variables agregadas, 29 trofolítica, 36, 111, 188
discretas, 24, 29 Zonas de especial protección para las aves, 428
Vector de estado, 222, 457, 458 de importancia comunitaria, 430
propio, 222-224, 458 especialmente protegidas de importancia para el Me-
Vegetación climácica, 376 diterráneo, 430
potencial, 374, 375 Zostera marina, 156, 427
Venus, atmósfera de, 62, 63 Zostera noltii, 156

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TÍTULOS PUBLICADOS
ÁLGEBRA LINEAL (vol. 2), A. Gutiérrez Gómez y F. García Castro.
ANÁLISIS DE DATOS EN LAS CIENCIAS DE LA ACTIVIDAD FÍSICA Y DEL DEPORTE, M.ª I.
Barriopedro y C. Muniesa.
BIOQUÍMICA, K. Jungermann y H. Möhler.
CÁLCULO INFINITESIMAL. I.1, F. García Castro y A. Gutiérrez Gómez.
CÁLCULO INFINITESIMAL. I.2, F. García Castro y A. Gutiérrez Gómez.
CÁLCULO INFINITESIMAL. II.1, F. García Castro y A. Gutiérrez Gómez.
CÁLCULO INFINITESIMAL. II.2, F. García Castro y A. Gutiérrez Gómez.
CIENCIA DE MATERIALES, P. Coca Rebollero y J. Rosique Jiménez.
CONCAVIDAD EN UN MODELO ECONÓMICO: FUNCIONES DE DEMANDA, LA, R. Barbolla García
y P. Sanz Álvaro.
ECOLOGÍA, J. Rodríguez.
ECUACIONES DIFERENCIALES I, C. Fernández Pérez.
ECUACIONES DIFERENCIALES II, C. Fernández Pérez y J. M. Vegas Montaner.
ENZIMOLOGÍA, I. Núñez de Castro.
FÍSICA CUÁNTICA, C. Sánchez del Río (coord.).
FISIOLOGÍA VEGETAL, J. Barceló Coll, G. Nicolás Rodrigo, B. Sabater García y R. Sánchez Tamés.
GEOMETRÍA, A. Gutiérrez Gómez y F. García Castro.
INGENIERÍA GENÉTICA, M. Izquierdo Rojo.
INMUNOLOGÍA, J. Peña Martínez.
MÉTODOS NUMÉRICOS. Teoría, problemas y prácticas con MATLAB, J. A. Infante del Río y J. M.ª
Cabezas.
MODELOS MATEMÁTICOS EN LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES, M. J. Valderrama Bonnet.
PREVENCIÓN DE RIESGOS LABORALES. SEGURIDAD, HIGIENE Y ERGONOMÍA, J. L. Vaquero
Puerta y Rafael Ceña Callejo.
PROBLEMAS DE CÁLCULO, M. Bilbao Llorente, F. Castañeda Bravo y J. C. Peral Alonso.
PROBLEMAS, CONCEPTOS Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS MATEMÁTICO. 1. Números reales, suce-
siones y series, M. de Guzmán y B. Rubio.
PROBLEMAS, CONCEPTOS Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS MATEMÁTICO. 2. Funciones, integrales,
derivadas, M. de Guzmán y B. Rubio.
PROBLEMAS, CONCEPTOS Y MÉTODOS DEL ANÁLISIS MATEMÁTICO. 3. Sucesiones y series de
funciones, números complejos, DERIVE, aplicaciones, M. de Guzmán y B. Rubio.
SERIES DE FOURIER Y APLICACIONES. Un tratado elemental, con notas históricas y ejercicios
resueltos, A. Cañada Villar.
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