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Para otros usos de este término, véase Célula (desambiguación).

Micrografía al microscopio electrónico de barrido de células de Escherichia coli.


La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘hueco’)1 es la unidad
morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de
menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos según el número de células que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el
número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a
cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen
poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho
mayores.

La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria
celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la
información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de
aquella de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al


nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan
cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la
transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a
entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de
estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años
(giga-años o Ga.).56nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de
vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los
fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales
muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
1 Tipos celulares
2 Historia y teoría celular
2.1 Descubrimiento
2.2 Teoría celular
2.3 Definición
3 Características
3.1 Características estructurales
3.2 Características funcionales
3.3 Tamaño, forma y función
4 Estudio de las células
5 La célula procariota
5.1 Arqueas
5.2 Bacterias
6 La célula eucariota
6.1 Compartimentos
6.1.1 Membrana plasmática y superficie celular
6.1.2 Estructura y expresión génica
6.1.3 Síntesis y degradación de macromoléculas
6.1.4 Conversión energética
6.1.5 Citoesqueleto
6.2 Ciclo vital
7 Origen
8 Véase también
9 Notas
10 Referencias
11 Bibliografía
12 Enlaces externos
Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las células de arqueas y bacterias.


Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen
además hongos y protistas.
Historia y teoría celular
La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que
pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología
se inicia con la popularización del microscopio rudimentario de lentes compuestas
en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía
óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los
estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya
en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de
ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del
siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acuñó el término «célula».


Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;9
tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos
permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos
años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se
enumera una breve cronología de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido
por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades
que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de
repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo
observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células eucariotas (como
protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se
trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y
tal como aparece publicado en Micrographia.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y
sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud
estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo una resolución óptica doble a
la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la célula eucariota.12
Teoría celular
Artículo principal: Teoría celular
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió
entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke
describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una
preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la
arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como
Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular,
la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los
seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente
(biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la
teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que
se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto,
que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que será un individuo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de
la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el
funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa
información a la siguiente generación celular.14
Definición
Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De
hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como
tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un
medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su
perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos.
La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante,
los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características
comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de
complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa
de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales

La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar


la estructura celular empleando un armazón externo.
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de
que el primero se exprese.17
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un
metabolismo activo.
Características funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de proteínas implicadas en el


metabolismo celular.
Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que
permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia
síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se
divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante
la división celular.
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en
que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción,
la dispersión o la supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar
con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que
ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir
en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o
negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del
desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes
varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos.18 Un aspecto
importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células
que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares.
En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula
consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del
linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante
ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19

Tamaño, forma y función

Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor


tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de
bastón).
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por
ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el
citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una
morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo,
tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir parámetros químicos
sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la
aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son


observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos
cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el tamaño de las células
es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones
normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del
límite teórico de 0,17 μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las
células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno
a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de
200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son
foraminíferos unicelulares que han desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar
tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener


en cuenta la relación superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el
volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que
dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para
la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso,


algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de
huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc.
Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana
y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir
alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento
pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular
(el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen
multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por
ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar
la superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren
superficies como las losas de un pavimento.
Estudio de las células
Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las
células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve
para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras
observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas
y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología:
la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso
del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad,
los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los
electrónicos.

La célula procariota
Artículo principal: Célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos
delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello
poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones:
algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También
en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material
genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo
rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la
membrana plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.262728 Estudios
realizados en 2017, demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras
similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin
embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen
proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son
importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más
allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen
procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente


complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de
bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los procariotas se
clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.32

Arqueas
Artículo principal: Arquea

Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de


bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en
sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos.
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las
formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan
multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.33
Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten
orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los
encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos,
los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular
tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química
es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una
pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición
característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de
bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital
importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de
una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es
aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tinción de Gram.3536 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y
presentan un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales
como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de
bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos
ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en
los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes
poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación
o gemación.
Bacterias
Artículo principal: Bacteria

Estructura de la célula procariota.


Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas,
de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen
de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.17
39 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas
biológicas.40 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas
circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual
bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos.
En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente
relacionadas con la fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre
ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado
peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la
tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas.
El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana
externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias
presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes
capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre
las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos
(de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili
(estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer


elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su
reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de
sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones,
esto es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Artículo principal: Célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15
Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la
presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados,
entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente
en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de
especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos
casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por
ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por
otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica
del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así
como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy
grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que
contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división
celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos
(orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan
pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la
fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o
de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos,
que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las
sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas
plasmáticas.41

Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula,


5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto
(microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).

Diagrama de una célula vegetal


Compartimentos
Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno
observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en
una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no
mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a
los elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización
alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas
por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo
que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células
más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular


Artículo principal: Membrana plasmática
La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la
función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está
compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no
covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o
proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin
embargo, las proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan
aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del


mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto
de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y
otro tipo de enlaces no covalentes.44

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las


proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este
orgánulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que
posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y
el externo.42 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de
células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse
químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores,
hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el
patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.45

Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared


celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los
epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada
glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y
fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica


Artículo principal: Expresión génica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.


Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo núcleo
celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas
atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo
endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN,
observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución
heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre
las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.46

Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de


regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero
continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las
necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular,
dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No
obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear:
concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan
una independencia genética parcial del genoma nuclear.4748

Síntesis y degradación de macromoléculas


Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás
estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de
metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto,
enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de
la célula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo.


2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático
liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7,
Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10,
Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas
esféricas,49 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a
partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas
en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de
proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos
orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos,
pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer
asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.38
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular
interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí.
Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de
proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el
tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que
se produzca la contracción muscular.15
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de
sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.5051
Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la
síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos;
uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se
produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al
lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas
con los diversos destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas
hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en
células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la
posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de
vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo
de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en
enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la
fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.52

La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal.


Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células
meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar
el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión
celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.41
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por
membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales.
Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen
de pigmentos.13
Conversión energética
El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias
químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren
catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta


mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable
que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de
transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e
interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma
mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los
bacterianos que a los eucariotas.13 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la
primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.53

Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una
envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de
esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos
aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la
acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen
analogía con las cianobacterias.54

Modelo de la estructura de un peroxisoma.


Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es
común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de
detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los
ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la
detoxificación en general.13 Se forman de vesículas procedentes del retículo
endoplasmático.55
Citoesqueleto
Artículo principal: Citoesqueleto
Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y
estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto
de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje
está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a
una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto,
y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.2nota 25657

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una


proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras
filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente
en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción
con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos
de polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en
microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como
la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.50

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en


azul.
Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro
exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos
pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de
microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos
proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.250 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que
involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y
meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman
el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los
flagelos.250
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de
su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que
el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no
existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco
familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas;
los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y
la vimentina, en células derivadas del mesénquima.13

Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de


células ciliadas del epitelio de los bronquiolos.
Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de
microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,59
así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.6061
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con
motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se
diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor
variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.13
Ciclo vital
Artículo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y
G2; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la
hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual
una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se
están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La
regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las
células sanas, está claramente estructurado en fases50

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas


y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la
duplicación de su ADN.
El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y
citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como
resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se
mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la
línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética
diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto
es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación,
de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado
un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus
padres.62

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.250


Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular
con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una
mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa
debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o
síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos
cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de
proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la
síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular.
Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se
divide en dos células hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la
mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células
precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar
lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están
relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en
oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
Artículo principal: Origen de la vida
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias
a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones
ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas
biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey,
realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede
transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos
de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras


complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la
capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula
primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32
Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas,
arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por
endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin
una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos autores
describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción
de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda
efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a
otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó
a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este
modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo
eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo
con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica,
y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada
lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la
transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos


eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte.
Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando
genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que
los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y
otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en
particular en el caso de las histonas.6869 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller
a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis,
sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-
proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70 Esta
hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encontradas, con detractores como
Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las


probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es
de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número es tan grande —dijo
Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios
centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los
científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la
evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad que no puede ser
cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer
Notas
Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7
Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos
de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en
realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los
macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza
continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia
capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad
biológica (endolitos) con toda seguridad.
Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De
este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división
celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si
bien el término solo debe emplearse para describir a las células que proceden de la
fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de
citocinesis.
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