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La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tama�o puesto que mide
unos 100 � de di�metro y es visible en micrograf�as electr�nicas, donde se observa
unida al promotor en el ADN.
�ndice
1 Funciones
2 Estructura
3 ARN polimerasa en bacterias
4 ARN polimerasa en eucariotas
5 ARN polimerasa en arqueas
6 Referencias
Funciones
La reacci�n qu�mica que cataliza la ARN polimerasa consiste en la uni�n de
ribonucle�tidos trifosfato, adenos�n trifosfato (ATP), urid�n trifosfato (UTP),
guanosin trifosfato (GTP) y citid�n trifosfato (CTP), liber�ndose los grupos
fosfato y convirti�ndose estos en nucle�tidos.
La ARN polimerasa es la enzima soluble conocida de mayor tama�o puesto que mide
unos 100 � de di�metro y es visible en micrograf�as electr�nicas, donde se observa
unida al promotor en el ADN.
�ndice
1 Funciones
2 Estructura
3 ARN polimerasa en bacterias
4 ARN polimerasa en eucariotas
5 ARN polimerasa en arqueas
6 Referencias
Funciones
La reacci�n qu�mica que cataliza la ARN polimerasa consiste en la uni�n de
ribonucle�tidos trifosfato, adenos�n trifosfato (ATP), urid�n trifosfato (UTP),
guanosin trifosfato (GTP) y citid�n trifosfato (CTP), liber�ndose los grupos
fosfato y convirti�ndose estos en nucle�tidos.
Prokaryota.
Eukaryota.
Sistema de dos dominios o imperios.
�ndice
1 Historia de la dicotom�a eucariota-procariota
1.1 Ernst Haeckel
1.2 �douard Chatton
1.3 Popularizaci�n de los t�rminos
1.4 Dos superreinos, dominios o imperios
2 Tabla comparativa
3 Taxonom�a
3.1 A. Allsop 1969
3.2 Robert H. Wittaker & Lynn Margulis 1978
3.3 Charles Jeffrey 1982
3.4 Ernst Mayr 1990
3.5 Thomas Cavalier-Smith 1998
3.6 Radhey S. Gupta 1998
3.7 Margulis & Chapman 2009
3.8 Michael A. Ruggiero et al. 2015
4 Cytota y Acytota
5 Referencias
6 V�ase tambi�n
Historia de la dicotom�a eucariota-procariota
Ernst Haeckel
La idea de una dicotom�a como en el caso de la distinci�n procariota-eucariota,
viene del descubrimiento de que las bacterias no poseen n�cleo celular a diferencia
de otros microorganismos. En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar
a las bacterias, defini�ndolas como microorganismos muy simples y sin n�cleo.3? En
1904 Haeckel publica en su Die Lebenswunder (Las maravillas de la vida)
reconoci�ndo que las algas verdeazuladas, al carecer de n�cleo, deben agruparse en
Moneres junto con las bacterias; adem�s sugiri� al observar los cloroplastos, que
las plantas deb�an haber evolucionado por simbiosis entre una c�lula verde con otra
c�lula fag�trofa no-verde. Para Haeckel, la actividad de las moneras se reduce al
proceso puramente qu�mico de su metabolismo, de tal manera que la diferencia entre
ellas y los dem�s seres cuyas c�lulas tienen n�cleo, es la mayor en todos los
aspectos.4?
�douard Chatton
El bi�logo franc�s �douard Chatton introdujo los t�rminos procaryote y eukaryote en
su �Pansporella perplexa. Reflexiones sobre la biolog�a y la filogenia de los
protozoos�, escrito en 1923 y publicado en 1925; en donde comenta sobre filogenia
de primitivos protozoos flagelados (protomastigotes) y en 2 figuras hace alusi�n a
la clasificaci�n y filogenia de los protistas, agrupando a algas azul-verdosas y
bacterias (Cyanophycaea, Bacteriacae, y Spirochaetaceae) como procariontes por la
ausencia de n�cleo celular; y a otros organismos con n�cleo (Mastigiae, Ciliae,
Cnidae) como eucariontes. En su tratado: �T�tulos y trabajos cient�ficos�, escrito
en 1937 y publicado en 1938, hace una sola referencia comentando que protozoos,
plantas y metazoos pertenecen al grupo de los eucariontes; y las bacterias y
cianof�ceas al de los procariontes. En realidad Chatton no alud�a directamente a
una clasificaci�n con niveles taxon�micos superiores a los reinos; sin embargo
sent� las bases de la m�s conocida y fundamental dicotom�a biol�gica, en donde la
diferencia entre lo que llamamos procariota o eucariota es profunda.
En 1977 fue presentado el sistema de tres superreinos que luego fue actualizado en
1990 como de tres dominios con las denominaciones Archaea, Bacteria y Eucarya. Este
sistema ha logrado amplia aceptaci�n en la comunidad cient�fica, sin embargo,
varios bi�logos evolutivos han criticado este sistema considerando que no est�
debidamente justificado y contin�an sosteniendo que la dicotom�a procariota-
eucariota es la m�s grande divisi�n biol�gica. Tal es el caso de Lynn Margulis, que
en 1995 sustenta la organizaci�n biol�gica en dos taxones: Prokarya y Eukarya,
Ernst Mayr postula a Prokaryota y Eukaryota como un sistema de dos �dominios�
(1990) o dos �imperios� (1998)13? y Cavalier-Smith igualmente reconoce el sistema
de dos imperios (2002).14?
Para Margulis, el problema con el sistema de tres dominios est�, entre otras cosas,
en que es b�sicamente "bacterioc�ntrico", pues ignora la diferencia cr�tica entre
procariontes y eucariontes, que es la que hay entre la vida no-simbiogen�tica y la
simbiogen�tica.15? Cavalier-Smith menciona que las secuencias de todo el genoma de
bacterias y arqueas reforz� la visi�n de que la organizaci�n gen�tica procariota es
fundamentalmente la misma, y radicalmente diferente de la eucariota; tal como se
observa tambi�n en la maquinaria de replicaci�n, transcripci�n y traducci�n.16? Al
respecto, Mayr opin� desde�osamente: "No puedo ver ning�n m�rito en absoluto en una
clad�stica de tres imperios".13?
Tabla comparativa
El sistema de dos superreinos se basa en las grandes diferencias entre procariontes
y eucariontes, las cuales se pueden resumir en la siguiente tabla:
Por otro lado, para muchos bi�logos evolutivos, la mayor diferencia radica en el
propio origen de la c�lula eucariota, el cual se habr�a dado por la denominada
simbiog�nesis entre organismos procariotas que se fusionaron en un solo organismo
(quimerismo), un proceso biol�gico considerado el m�s revolucionario desde el
origen de la vida y que llev� la especiaci�n a un nivel totalmente nuevo. Huellas
de endosimbiosis se encuentran en org�nulos como las mitocondrias y cloroplastos,
los cuales son parecidos a los procariontes por el tama�o, la reproducci�n, el ADN
circular que poseen, los ribosomas que son tambi�n de 70S en la mayor�a de los
casos y su envoltura que es de doble membrana, como en las bacterias gram
negativas.
Taxonom�a