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15.9. FEROMÔNIOS E OUTROS ATRAENTES DE INSETOS

Os insetos usam uma variedade de odores químicos chamados

semioquímicos para se comunicar dentro e entre espécies (Capítulo 4). Os
feromônios são produtos químicos particularmente importantes usados para
sinalizar entre os membros da mesma espécies e estes freqüentemente são
misturas de dois, três ou mais componentes os quais, quando liberados por um
indivíduo, provocam uma resposta específica em um outro indivíduo. Outros
membros da espécie, por exemplo possíveis parceiros, chegam à fonte.
Feromônios naturalmente derivados ou sintéticos, especialmente feromônios
sexuais, podem ser usados no manejo de pragas para direcionar erroneamente o
comportamento e impedir a reprodução de insetos praga. O feromônio é liberado
de distribuidores ponto-fonte, freqüentemente em associação com armadilhas que
são colocadas na cultura. A força da resposta do inseto dependerá do desenho do
dispositivo de liberação, da sua colocação e densidade. A taxa e duração de
emissão de feromônio de cada dispositivo depende do método de liberação (por
exemplo, de borracha impregnada, microcápsulas, capilares ou mechas), força da
formulação, volume original, área de superfície da qual ele é volatilizado e
longevidade ou estabilidade da formulação. Ás vezes, alguns atraentes, tais como
iscas alimentares ou iscas para lugares de ovoposição, podem ser incorporados
num esquema de manejo de pragas para funcionar de maneira análoga a
feromônios, como discutido abaixo.
 339

danificados pelos insetos. Uma limitação específica da engenharia genética de

plantas para produzir toxinas Bt é que atividade máxima de Bt com alguns
insetos pragas requer a presença do esporo não apenas da toxina.
Além disso, resistência de plantas baseada em toxinas (aleloquímicos) de
genes transferidos para plantas pode resultar em maiores problemas de pragas
do que aquele que a engenharia genética estava tentando aliviar. Primeiro, em
baixas concentrações, muitas toxinas são mais ativas contra inimigos naturais de
insetos fitófagos do que contra suas pragas hospedeiras, afetando adversamente o
controle biológico. Alcalóides e outros aleloquímicos ingeridos por insetos
fitófagos foram mostrados afetar o desenvolvimento parasitóides, ou serem
tóxicos aos mesmos, que se desenvolvem dentro dos hospedeiros que os contém e
também serem tóxicos ou esterilizarem os predadores. Em alguns insetos,
aleloquímicos ingeridos durante a alimentação são passados para os ovos com
conseqüências deletérias para parasitóides de ovos. Segundo, aleloquímicos
podem aumentar a tolerância de pragas a inseticidas por selecionarem enzimas
detoxificadoras que levam a reação cruzada com outros produtos químicos. A
maioria dos outros mecanismos de resistência de plantas diminuem a tolerância
de insetos a produtos químicos e assim, melhoram as possibilidades de usar
pesticidas seletivamente para facilitar controle biológico.

CONTROLE FÍSICO E MECÂNICO

Controle mecânico e físico se referem a métodos não químicos e não

biológicos os quais destroem pragas ou tornam o ambiente inadequado para sua
entrada ou sobrevivência. O método mecânico de controle de pragas mais
conhecido é o 'esmaga-mosca’ mas um outro exemplo é o procedimento de
deslocamento e separação usado em moinhos de farinha para remover insetos.
Medidas de controle físico geralmente são limitados a ambientes limitados tais
como casas de vegetação, estruturas de armazenagem de alimentos (por exemplo,
silos) e ambientes domésticos. Um método óbvio é a exclusão física tal como
empacotamento de produtos alimentares, selagem semi-hermética de silos de
grãos ou provisão de telas em casas de vegetação. Em adição, os produtos podem
receber tratamento ou serem armazenados sob condições controladas de
temperatura (baixa ou alta), composição do gás atmosférico (por exemplo, baixo
oxigênio ou alto dióxido de carbono) ou umidade relativa baixa, os quais podem
matar ou reduzir a reprodução de pragas inseto. Armadilhas que usam luz ultra
violeta (por exemplo, o ‘insect-o-cutor’) ou superfícies adesivas podem ser efetivas
em edificações de venda a varejo ou domésticas ou em casas de vegetação, mas
não devem ser usadas ao ar livre devido a possibilidade de capturar insetos
benéficos nativos ou introduzidos.

CONTROLE CULTURAL

Fazendeiros que cultivam apenas para a subsistência têm utilizado métodos

culturais de controle de pragas por séculos e muitas de suas técnicas são
aplicáveis a agricultura intensiva tanto de larga escala como de pequena escala.
 338

intermitente, não foi desenvolvida nenhuma variedade de batata, comercialmente

adequada, resistente ao Colorado potato bettle (Chrysomelidae: Leptinotarsa
decemlineata). A maioria das tentativas de produzir batatas com altos níveis de
glicoalcalóides tóxicos foram interrompidas, parcialmente porque as plantas de
batata com altos níveis foliares de glicoalcalóides freqüentemente têm tubérculos
ricos nestas toxinas, resultando em riscos para a saúde humana.
Melhoramento de plantas de batata com tricomas glandulares pode ter
utilidade limitada devido a habilidade do besouro de se adaptar a diferentes
hospedeiros. O mecanismo de resistência mais promissor para o controle do
Colorado potato beetle envolve a produção de plantas transgênicas de batata que
expressam um gene externo para uma toxina bacteriana que mata muitas larvas
de insetos (Caixa 15.1). tentativas de produzir resistência em outros vegetais
freqüentemente falham porque o fator de resistência é incompatível com a
qualidade do produto - sabor indesejável ou toxicidade podem ser introduzidos
com a resistência.

15.6.1. Engenharia genética de resistência de hospedeiro

Biólogos moleculares estão usando técnicas de engenharia genética para

produzir variedades resistentes a insetos de várias culturas, incluindo tabaco,
tomate e batata, que podem produzir proteínas exógenas inseticidas ou
antifeedants em condições de campo. Os genes que codificam estas proteínas são
obtidos de bactérias ou outras plantas e são inseridos na planta receptora usando
um sistema modificado da bactéria de galha, Agrobacterium tumefaciens. Esta
bactéria pode transferir parte de seu DNA para dentro da célula da planta
durante infecção porque possui um plasmídeo indutor de tumor (Ti) contendo
uma peça de DNA que pode ser integrado aos cromossomos da planta infectada.
Plasmídeos Ti podem ser modificados pela remoção de sua capacidade de
formação de tumor e genes estranhos úteis (tal como toxinas inseticidas) podem
ser inseridos; então estes vetores plasmídeos são introduzidos nas culturas de
células vegetais, das quais células transformadas são selecionadas e regeneradas
a plantas inteiras.
Controle de inseto via plantas transgênicas resistentes têm um número de
vantagens sobre métodos de controle baseados em inseticidas, incluindo proteção
contínua (mesmo de partes de plantas inacessíveis a pulverizações de
inseticidas), eliminação dos efeitos inesperados e custos do uso de inseticidas,
aumento da segurança ambiental e para humanos e menor custo para o
desenvolvimento de uma nova variedade de cultura comparado com um novo
inseticida químico. Os problemas com o uso de plantas transgênicas que
produzem proteínas inseticidas estranhas incluem complicações com respeito ao
registro e aplicações de patentes para estas novas entidades biológicas e, de
menor preocupação financeira, o potencial para o desenvolvimento de resistência
nas populações de insetos alvo. Por exemplo, resistência de insetos a toxinas de
Bacillus thuringiensis (Bt) (seção 15.52(c)) é esperada após exposição contínua a
estas proteínas em tecidos de plantas transgênicas. Este problema pode ser
suplantado por restrição da expressão das toxinas a certas partes da planta (por
exemplo, as maçãs do algodão ao invés da planta de algodão inteira) ou a tecidos
 337

RESISTÊNCIA PLANTA-HOSPEDEIRO A INSETOS

A resistência de plantas a insetos consiste de qualidades genéticas herdadas

que resultam numa planta sendo menos danificada do que outra (suscetível) que
está sujeita às mesmas condições mas não possui estas qualidades. A resistência
de plantas é um conceito relativo já que variações espaciais e temporais no
ambiente influenciam sua expressão e efetividade. Geralmente, a produção de
resistência de plantas a um inseto praga em particular é obtida pelo
melhoramento seletivo para características de resistência. As três categorias
funcionais de resistência de plantas a insetos são:
 Antibiose, na qual a planta é consumida e afeta diversamente a biologia do
inseto fitófago.
 Antixenose, na qual a planta é um hospedeiro fraco, impedindo qualquer
alimentação por parte do inseto.
 Tolerância, na qual a planta é capaz de suportar ou recuperar o dano causado
pelo inseto.

Efeitos antibióticos sobre insetos vão de suave à letal, e fatores antibióticos

incluem toxinas, inibidores de crescimento, níveis reduzidos de nutrientes,
secreções espessas de tricomas glandulares (pêlos) e altas concentrações de
componentes vegetais não digeríveis. Fatores de antixenose incluem repelente e
detentores químicos da planta, pubescência (uma cobertura de tricomas simples
ou glandulares), superfícies com cera e espessura ou rugosidade de folhagem -
todos os quais podem deter a colonização pelo inseto. Tolerância envolve somente
características da planta e não interações planta-inseto, uma vez que este
depende somente da habilidade da planta de crescer ou se recuperar de
desfolhamento ou outros danos causados pela alimentação por parte dos insetos.
Estas categorias de resistência não são necessariamente discretas: pode ocorrer
qualquer combinação numa planta. Além disso, resistência induzida a um tipo de
inseto pode tornar a planta suscetível a um outro inseto ou a uma doença.
Selecionar e melhorar para resistência pode ser um meio extremamente
efetivo de controlar insetos praga. Por exemplo, no Instituto de Pesquisa
Internacional de Arroz (IRRI), mais de 100 cultivares de arroz foram
desenvolvidos com resistência para todos os principais insetos pragas de arroz no
sudoeste e sudeste da Ásia. O enxerto de cavalos de vinhas americanas
resistentes a phylloxera de uva - um afídeo (Phylloxera vittifolae) que mata
vinhas suscetíveis - permitiu a recuperação da indústria do vinho após uma
mortandade temporária causada por phylloxera em muitos países do mundo
durante o fim do século dezenove. Alguns cultivares de algodão são tolerantes ao
dano causado pela alimentação de certos insetos, enquanto outros cultivares
foram desenvolvidos para seus produtos químicos (tal como gossypol) que inibem
o crescimento de inseto. Em geral, existem mais cultivares de culturas de cereais
e de grãos resistentes a insetos do que culturas de vegetais e frutas resistentes a
insetos. As primeiras, freqüentemente têm um valor por hectare mais alto, e as
últimas tem uma baixa tolerância do consumidor a qualquer dano, mas, talvez o
aspecto mais importante, fatores de resistência podem ser deletérios à qualidade
do alimento.
Métodos convencionais de obter resistência de planta hospedeira a pragas
nem sempre obtém sucesso. A despeito de mais de 50 anos de esforço
 336

baculoviroses), os vírus de poliedrose citoplásmica (CPV’s) (reoviridae: Cypovirus)

e os entomopoxviroses (EPVs)(Poxviridae: Entomopoxvirinae). Baculovírus
replicam dentro do núcleo da célula hospedeira, enquanto os CPVs e EPVs
replicam no citoplasma da célula hospedeira. Baculovírus têm genomas DNA e
são encontrados principalmente em endopterigotos, tais como traças e larvas de
besouros, os quais se tornam infectados quando eles ingerem os corpos de
inclusão com seu alimento. Corpos de inclusão se dissolvem no alto pH do
intestino médio dos insetos e liberam o(s) virion(s) (Fig. 15.4). estes infectam as
células epiteliais do intestino e usualmente se espalham para outros tecidos,
particularmente o corpo lipídico. Os corpos de inclusão de NPVs usualmente são
muito estáveis e podem persistir no ambiente por anos (se protegidos da luz UV,
como no solo), aumentando a sua utilidade como agentes de controle biológico ou
inseticidas microbianos. A especificidade do hospedeiro de diferentes vírus
também influencia sua utilidade potencial como agentes de controle de pragas;
alguns baculovirus (tais como o Helicoverpa NPV) são específicos para um gênero
de inseto. CPVs têm genomas RNA e foram encontrados em mais de 200 espécies
de insetos, principalmente de Lepdoptera e Diptera; seus corpos de inclusão são
menos estáveis do que aqueles de NPVs. EPVs têm grandes genomas de DNA e
infectam um amplo intervalo de hospedeiros em Orthoptera, Lepdoptera,
Coleoptera e Diptera, mas isolados virais individuais geralmente têm um
intervalos de hospedeiros estreito. A infecção de células de insetos segue um
caminho similar àquela de baculovírus.
Para certas pragas, inseticidas virais provêm alternativas possíveis para
controles químicos mas vários fatores podem restringir a utilidade de diversos
vírus. De uma forma ideal, inseticidas virais devem ser hospedeiro específicos,
virulentos, matar rapidamente, persistir por um tempo razoável no ambiente
após a aplicação e serem fáceis de prover em grandes quantidades. CPVs
atendem fracamente a estes pré-requisitos , os outros têm características
melhores, embora eles sejam inativados pela luz UV dentro de horas ou dias, eles
freqüentemente matam as larvas lentamente ou têm baixa virulência e os custos
de produção podem ser grandes devido à necessidade de produção in vivo.
Problemas potenciais podem ser suplantados pela engenharia genética para
aumentar a velocidade de ação ou a virulência de vírus de ocorrência natural, tal
como os baculovírus que infectam pragas heliothine (Lepdoptera:Noctuidae:
espécies de Helicoperva e Heliothis) de algodão. A presença de proteínas virais
particulares parece aumentar a ação de baculovírus; vírus podem ser alterados
para produzir muito mais proteína ou o gene controlando a produção de proteína
podem ser adicionados a vírus que não os têm. Pragas de insetos que danificam
culturas de valor, tal ocmo bollworms de algodão e Neodiprion sawflies de
florestas de árvores coníferas, são adequados para controle viral devido aos
retornos econômicos substanciais suplantarem os grandes custos de
desenvolvimento (incluindo engenharia genética) e produção. A outra forma na
qual os vírus de insetos poderiam ser manipulados para uso contra pragas é
transformar as plantas hospedeiras de modo que elas produzam a proteína viral
que danifica o lining intestinal de insetos fitófagos. Isto é análogo à engenharia
de resistência hospedeiro-planta pela incorporação de genes externos no genoma
vegetal usando a bactéria de galha como um vetor.
 335

B. t. kustaki tem genes cryI e cryII. Além disto, algumas culturas de Bt produzem
exotoxinas as quais são efetivas contra vários insetos, incluindo larvas do
Colorado potato bettle. A natureza e efeitos inseticidas dos vários isolados de Bt
estão longe de serem simples e pesquisa adicional sobre os modos de ação das
toxinas é desejável, especialmente para compreensão da base de resistência
potencial e real a Bt.
Desde 1970, produtos de Bt tem sido usado crescentemente para controle de
vários lepidópteras, tal como lagartas em crucíferas e em florestas. Até 1986, com
exceção de um caso de resistência numa mariposa de grãos armazenados, Plodia
interpunctella (Pyralidae), não houve nenhum problema sério de resistência. O
primeiro inseto a mostrar resistência no campo foi uma importante praga de
plantas, o diamondblack moth, Plutella xylostella (Plutellidae). Agricultores de
Watercress no Japão e Havaí reclamaram que a habilidade de Bt em matar esta
praga tinha se tornado reduzida; por volta de 1989 foram confirmados mais
relatos de mariposas resistentes no Havaí em áreas onde doses altas e freqüentes
de Bt haviam sido usadas, enquanto no Japão por volta de 1988 uma nível
extremamente alto de resistência a Bt foi encontrado em traças em casas de
vegetação onde watercress havia sido cultivado o ano inteiro com um total de 40-
50 aplicações de Bt ao longo de quatro anos. Traças resistentes a Bt também
foram relatadas na Tailândia, nas Filipinas e terras firmes nos Estados Unidos e
estudos de laboratório indicaram que outros insetos poderiam ser criados para
apresentar diferentes níveis de resistência.
Problemas com inseticidas químicos estimularam interesse no uso de
produtos de Bt como um método alternativo de controle de pragas. Em adição a
aplicações convencionais de Bt, engenharia genética com genes de Bt produziu
plantas transgênicas as quais manufaturam as suas próprias toxinas protetoras
(seção 15.6.1). O otimismo atual levou à crença de que é improvável que insetos
desenvolvam níveis extremamente altos de resistência a Bt no campo devido
tanto a instabilidade da resistência quanto a diluição por imigrantes de
populações suscetíveis. Estratégias para prevenir ou tornar mais lenta a evolução
de resistência a Bt são as mesmas que usadas para retardar a resistência a
inseticidas sintéticos. Obviamente, o sucesso contínuo de produtos de Bt e os
benefícios de avanços tecnológicos dependerão do uso apropriado bem como da
compreensão e resistência limitada as proteínas cristal de Bt.

(d) Vírus
Muitos vírus infectam e matam insetos, mas aqueles com potencial para
controle de insetos são apenas de três grupos virais, todos com corpos de inclusão
proteináceos os quais envolvem os virions (partículas virais). Estas espécies
virais ‘inclusas’ são consideradas seguras porque elas foram achadas somente em
artrópodes e parecem incapazes de replicar em vertebrados ou cultura de células
de vertebrados, embora parentes distantes de dois destes grupos tenha amplos
intervalos de hospedeiros. Muitos vírus ‘não inclusos’ que infectam insetos são
considerados não seguros para controle de pragas devido a sua falta de
especificidade e possíveis efeitos colaterais adversos, tal como infecção de
vertebrados ou insetos benéficos.
Os grupos entomopatogênicos úteis são os vírus da poliedrose nuclear
(NPVs), viroses de granulose (GV’s) (ambos pertencendo a Baculoviridae - as
 334

muitas espécies de Lepidoptera, Coleoptera e Diptera aquáticos, mas pode ser

usado somente como inseticidas inundativos devido a falta de persistência no
campo. Bt foi isolado pela primeira vez de bichos da seda (Bombyx mori) doentes
cerca de um século atrás, por um bacteriologista japonês que deduziu que uma
toxina estava envolvida na patogenicidade de Bt. Logo depois, outros
pesquisadores japoneses demonstraram que a toxina era uma proteína presente
somente em culturas esporuladas e que estava ausente de culturas filtradas e
assim não era uma exotoxina. Muitos dos isolados de Bt foram comercializados
para controle de insetos. Bt é produzido em grandes fermentadores líquidos e
formulado de várias formas, incluindo como pó e grânulos os quais podem ser
aplicados a plantas como pulverizações aquosas. Atualmente, o maior mercado
para produtos com base em Bt é a indústria florestal dos Estados Unidos.
Bt forma esporos, cada um contendo uma inclusão proteinácea chamada
cristal, a qual é a fonte das toxinas que causam a maioria das mortes nas larvas.
O modo de ação de Bt varia entre diferentes insetos suscetíveis: em algumas
espécies ação inseticida está associada somente com os efeitos tóxicos das
proteínas cristal (como para algumas mariposas e black flies), mas em muitas
outras (incluindo vários lepdópteros) a presença do esporo aumenta a toxicidade
substancialmente e em poucos insetos resulta de septicemia que se segue a
germinação do esporo no intestino médio do inseto ao invés de pelas toxinas. Para
insetos afetados pelas toxinas, ocorre paralisia nas partes bucais, intestino e
freqüentemente no corpo, de modo que a alimentação é inibida. Após ingestão por
uma larva de inseto, o cristal é dissolvido no intestino médio, liberando proteínas
chamadas delta-endotoxinas. Estas proteínas são protoxinas as quais precisam
ser ativadas pelas proteases do intestino médio antes que possam interagir com o
epitélio do intestino e causar distúrbios na sua integridade, após o que o inseto
morre. Larvas de estágios iniciais geralmente são mais suscetíveis ao Bt do que
larvas mais velhas ou insetos adultos.
Controle efetivo de insetos praga por Bt depende dos seguintes fatores:
 A população do inseto precisa ser uniformemente jovem para ser suscetível.
 O Bt precisa ser pulverizado uniformemente e os insetos precisam estar se
alimentando ativamente de modo que eles consumam uma dose letal.
 O Bt precisa persistir e não ser rapidamente desnaturado por luz UV.
 A estirpe e formulação de Bt precisa ser adequada para o inseto alvo.

Atualmente existem cerca de 40 subespécies reconhecidas de Bt baseadas

em sorotipo e certos dados bioquímicos e de grupo de hospedeiros. Há desavença
com respeito à base do esquema de classificação de Bt já que pode ser mais
apropriado usar um sistema baseado no gene de cristal de toxina, os quais
determinam diretamente o nível e intervalo de atividade de Bt. Uma
nomenclatura e esquema de classificação recentes para gene cristal (cry) é
baseado em seu fenótipo, tipos de proteínas cristal produzidas e o grupo de
hospedeiros na qual a proteína age como toxina inseticida. Toxinas são
codificadas pelas classes de genes cryI, cryII, cryIII, cryIV e cyt; genes cryI são
associados com cristais bipiramidais os quais são tóxicos a larvas de lepdópteros,
cryII com cristais cuboidais ativos contra larvas de lepdópteros e díperos, cryIII
com cristais quadrados planos tóxicos a larvas de coleópteros e cryIV e cyt com
cristais de formas variadas os quais matam larvas de dípteras. B. t. israelensis,
por exemplo, tem genes cryIV e cyt, enquanto B. t. tenebrionis tem genes cryIII e
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germinam e enviam a hifa a qual penetra a cutícula, invade o haemocoel e

causam morte ou rapidamente, devido a liberação de toxinas, ou mais lentamente
devido a proliferação massiva de hifas que causam distúrbio nas funções
corporais do inseto. O fungo então esporula, liberando esporos que podem
estabelecer infecção em outros insetos, e assim a doença fúngica pode se
disseminar pela população de inseto.
Esporulação e subsequente germinação do esporo e infecção de fungos
entomopatogênicos freqüentemente requerem condições de umidade. Embora a
formulação de fungos em óleo melhore sua efetividade a baixas umidades, o
requerimento de água pode restringir o uso de algumas espécies para ambientes
em particular, tais como solos, casas de vegetação ou culturas tropicais. A
despeito desta limitação, a vantagem de fungos como agentes de controle é sua
habilidade de infectar insetos pela penetração da cutícula em qualquer estágio de
desenvolvimento. Esta propriedade significa que insetos de todos os estágios e
hábitos alimentares, mesmo os sugadores de seiva, são suscetíveis a doenças
fúngicas. As desvantagens são que fungos podem ser difíceis de produzir em
massa e a vida de prateleira de alguns produtos fúngicos pode ser limitada a
menos que mantido a baixas temperaturas. Espécies úteis de fungos
entomopatogênicos pertencem a gêneros tais como Beauveria, Entomophthora,
Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea e Verticilium. Muitos destes fungos superam
seus hospedeiros após muito pouco crescimento na haemocoel do insetos, caso no
qual acredita-se que as toxinas sejam a causa da morte.
Verticilium lecanii é usado comercialmente para controlar afídeos e insetos
scale em casas de vegetação na Europa. Entomophthora são também úteis para
controle de afídeos em casas de vegetação. Espécies de Beauveria e
Metarrhizium, conhecidas como white e green muscardines, respectivamente
(pela cor dos esporos), são patógenos de pragas do solo, tais como térmitas e
larvas de besouros, e podem afetar outros insetos tais como spittlebugs de cana
de açúcar e certas mariposas que vivem em microhabitates úmidos. Uma espécie
de Metarhizium, M. flavoviride, pode ser útil como um mico-inseticida para
gafanhotos.

(c) Bactérias
Bactérias raramente causam doenças em insetos, embora insetos mortos
freqüentemente sejam invadidos por bactérias saprófitas as quais mascaram a
real causa da morte. Relativamente poucas bactérias são usadas para controle de
pragas, mas foi provado que várias são entomopatógenos úteis contra pragas em
particular. Bacillus popilliae é um patógeno obrigatório de scarab bettles
(Scarabaeidae) e causam milky disease, que recebeu este nome devido a
aparência branca do corpo da larva infectada. Esporos ingeridos germinam no
intestino da larva e levam a septicemia. Larvas e adultos infectados morrem
lentamente, o que significa que B. popilliae é inadequado como um inseticida
microbiano, mas a doença pode ser transmitida para outros besouros pelos
esporos que persistem no solo. Assim, B. popilliae é útil em controle biológico por
introdução ou inoculação. Duas espécies de Serratia são responsáveis por amber
desease, no escarab Costelytra zealandica, uma praga de pastagens na Nova
Zelândia e foram desenvolvidas para controle de scarab. Bacillus sphaericus
(usualmente chamado Bt) tem um amplo espectro de atividade contra larvas de
 332

Cada um dos cinco principais grupos de microrganismos (vírus, bactéria,

protozoários, fungos e nematóides) tem aplicações no controle de insetos praga.
Inseticidas baseados na bactéria Bacillus thurigiensis foram usados muito
amplamente, mas fungos, nematóide e vírus entomopatogênicos têm aplicações
específicas e freqüentemente de grande sucesso. Embora protozoários sejam
responsáveis por surgimentos de doenças naturais em muitas populações de
insetos e possa ser apropriado para controle biológico clássico, estes têm menos
potencial comercialmente do que outros microrganismos devido a sua típica baixa
patogenicidade (infecções são crônicas ao invés de agudas) e a atual dificuldade
de produção em grande escala para a maioria das espécies.

(a) Nematóides
Nematóides de quatro famílias - Mermithidae, Heterorhabditidae,
Steinernematidae e Neotylenchidae - incluem agentes de controle úteis ou
potencialmente úteis para insetos. Nematóides Mermithid são grandes e infectam
seu hospedeiros sozinhos, eventualmente matando-o quando eles saem pela
cutícula. Eles matam um amplo intervalo de insetos, mas larvas aquáticas de
black flies e mosquitos são alvos primários para controle biológico por
mermithides.
Heterorhabditides e steinernematides são nematóides pequenos, habitantes
do solo associados com bactéria simbiótica de intestino (do gênero Xenorhabdus)
as quais são patogênicas para insetos hospedeiros, matando-os por septicemia.
Em conjunção com sua respectiva bactéria, nematóides de Heterorhabditis e
Steinernema podem matar seus hospedeiros em dois dias a partir da infecção.
Eles podem ser produzidos em massa facilmente e de forma barata e aplicados
com equipamento convencional, e eles têm a vantagem de serem capazes de
procurar pelo seu hospedeiro. O estágio infeccioso é o terceiro estágio juvenil (ou
estágio dauer), o único estágio encontrado fora do hospedeiro. A localização do
hospedeiro é uma resposta ativa a estímulos químicos e físicos. Embora estes
nematóides sejam melhor controladores de pragas do solo, alguns besouros que
vivem nas plantas e pragas mariposas também podem ser controlados.
O Neotylenchidae contém o Deladenus siricidicola parasita, o qual é um dos
agentes de controle biológico da sirex wood-wasp, Sirex noctilio, uma praga séria
de plantações florestais de Pinus radiata na Austrália. Os nematóiides juvenis
infestam a larva de S. noctilio, levando a esterilização da vespa fêmea adulta
resultante. Este nematóide tem duas formas completamente diferentes - uma
com um ciclo de vida parasita completamente dentro da sirex wood-wasp e o
outro com um número de ciclos se alimentando dentro da árvore de pinho no
fungo introduzido pela vespa ovopositando. O ciclo de alimentação no fundo de D.
siricidicola é usado na cultura de massa do nematóide de modo que nematóides
juvenis infecciosos são obtidos para os propósitos de controle biológico clássico.

(b) Fungos
Fungos são os organismos causadores de doenças mais comuns em insetos:
sabe-se que aproximadamente 750 espécies infectam artrópodes, embora somente
algumas poucas dúzias infectem naturalmente insetos de importância agrícola e
médica. Quando esporos fúngicos entram em contato e aderem a um inseto, eles
 331

como a bactéria Bacillus popilliae estabelecida nos Estados Unidos para o

controle do Japanese bettle Popillia japonica (Scarabaeidae)).
 Aumento via ou (a) inoculação (por exemplo, um único tratamento que provenha
controle ao longo da estação, como no fungo Verticilium lecanii usado contra
afídeos Myzus persicae em casa de vegetação), ou (b) inundação, isto é,
entomopatógenos (tal como Bacillus thurigiensis) usado como inseticidas
microbianos; seção 15.5.2(c).
 Conservação de entomopatógenos por meio de manipulação do ambiente (por
exemplo elevação da umidade para aumentar a germinação e viabilidade de
esporos de fungos).

Alguns organismos causadores de doenças são bastante hospedeiro

específicos (por exemplo vírus) enquanto outros, tal como espécies de fungos e
nematóides, freqüentemente tem um amplo intervalo de hospedeiros mas
possuem diferentes estirpes que variam em sua adaptação ao hospedeiro. Assim,
quando formulado como um inseticida microbiano estável, diferentes espécies ou
estirpes podem ser usadas para matar insetos praga com pouco ou nenhum dano
para insetos não alvo. Em adição a virulência para o inseto alvo, outras
vantagens de inseticidas microbianos incluem sua compatibilidade com outros
métodos de controle e a segurança de seu uso (atóxico e não poluente). Para
alguns entomopatógenos (patógenos de insetos) existem vantagens adicionais tais
como o rápido estabelecimento de inibição de alimentação no inseto hospedeiro,
estabilidade e assim vida de prateleira longa, e freqüentemente habilidade de
auto replicar e assim persistir nas populações alvo. Obviamente nem todas estas
vantagens se aplicam a todo patógeno, muitos têm ação lenta sobre insetos
hospedeiros, com eficácia dependente de condições ambientais adequadas (por
exemplo, alta umidade ou proteção contra a luz do sol) e idade ou densidade
apropriada do hospedeiro. A grande seletividade dos agentes microbianos pode
representar restrições práticas como quando uma única cultura tem duas ou mais
espécies pragas não relacionadas, cada uma delas requerendo controle
microbiano separado. Todos os entomopatógenos são mais caros de produzir do
que produtos químicos e o custo é ainda mais alto se precisam ser usados vários
agentes. Entretanto, bactérias, fungos e nematóides que podem ser produzidos
em massa em fermentadores líquidos (cultura in vitro) são muito mais baratos de
produzir do que aqueles microrganismos (vírus e protozoários) que requerem
hospedeiros vivos (técnicas in vivo). Alguns dos problemas com o uso de agentes
microbianos estão sendo superados pela pesquisa sobre formulações e métodos de
produção em massa.
Os insetos podem se tornar resistentes a patógenos microbianos, como
evidenciado pelos sucessos iniciais na seleção de abelhas melíferas e bicho-da-
seda resistentes a patógenos virais, bacterianos e protozoários. Além disso,
muitas espécies praga exibem variabilidade genética intraespecífica significante
em suas respostas a todos os principais grupos de patógenos. A atual raridade de
resistência de campo significativa a agentes microbianos provavelmente resulta
da exposição limitada de insetos a patógenos ao invés de qualquer incapacidade
da maioria dos insetos praga de desenvolver resistência. É claro, diferente dos
produtos químicos, patógenos realmente têm a capacidade de co-evoluir com seus
hospedeiros e ao longo do tempo há a possibilidade de haver um constante
intercâmbio entre resistência do hospedeiro, virulência do patógeno e outros
fatores tais como persistência.
 330

cultura. Em sistemas instáveis, a provisão permanente ou manutenção da

cobertura do solo, fileiras ou faixas limítrofes ou lotes de vegetação nativa
remanescente ou cultivada permite que inimigos naturais sobrevivam a períodos
desfavoráveis tais como as épocas de inverno ou colheita e então invadam a
próxima cultura. Proteção contra os extremos climáticos, particularmente
durante o inverno em áreas temperadas e fontes alimentares alternativas
(quando insetos pragas não estão disponíveis) são essenciais para a continuidade
das populações de predadores e parasitóides. Em particular, os adultos de vida
livre de parasitóides geralmente requerem fontes alimentares bastante diferentes
de suas larvas, tais como néctar ou pólen de plantas em florescimento. Assim,
práticas de cultivo apropriadas podem contribuir com benefícios significantes
para controle biológico. Diversificação de agrossistemas também pode prover
refúgios para pragas mas as densidades provavelmente serão baixas, com dano
somente significativo para culturas com baixos níveis de injúria econômica. Para
estas culturas, controle biológico precisa ser integrado com outros métodos de
MIP.
Insetos praga têm que competir não somente com predadores e parasitóides
mas também com competidores. Interações competitivas parecem ter pouca
influência reguladora sobre a maioria dos insetos fitófagos, mas pode ser
importante para espécies que utilizam fontes que são espacialmente ou
temporariamente limitadas, tais como organismos presa/hospedeiros raros ou
dispersos, esterco ou carcaças animais. Competição interespecífica pode ocorrer
dentro de um grupo de parasitóides ou predadores, particularmente para aqueles
que são generalistas quanto ao alimento e hiperparasitóides facultativos, e
podem inibir agentes de controle biológico.

15.5.2. Controle microbiano

Microrganismos são procariotos (por exemplo bactérias e vírus) ou pequenos
eucariotos (por exemplo protozoários, fungos e nematóides). Alguns são
patogênicos, usualmente matando insetos, e destes, muitos são específicos quanto
ao hospedeiro para um gênero ou família de insetos em particular. Infecção se dá
via esporos, partículas virais ou organismos que persistem no ambiente dos
insetos, freqüentemente no solo. Estes patógenos entram nos insetos por várias
rotas. Entrada via boca (per os) é comum para vírus, bactéria, nematóides e
protozoários. Entrada pela cutícula ou por ferimentos é típica de fungos e
nematóides, os espiráculos e ânus são outros sítios de entrada. Vírus e
protozoários também infestam insetos via o ovopositor das fêmeas ou durante o
estádio de ovo. Os microrganismos então multiplicam dentro do inseto vivo mas
têm que matá-lo para liberar mais esporos, partículas ou (no caso de nematóides)
juvenis infecciosos. Doença é bastante comum em populações de insetos densas e
sob condições ambientais adequadas para os microrganismos. Em baixa
densidade de hospedeiro, entretanto, a incidência de doença é baixa devido a falta
de contato entre os patógenos e seus insetos hospedeiros.
Microrganismos que causam doença em populações de insetos naturais ou
cultivadas podem ser usados como agentes de controle biológico da mesma forma
que outros inimigos naturais (seção 15.5, acima). As estratégias usuais de
controle são apropriadas, nominalmente:
 Controle biológico clássico, isto é, uma introdução de um patógeno exótico (tal
 329

O outro tipo principal de inseto entomófago é parasita quando larva e de

vida livre na forma adulta. A larva se desenvolve ou como um endoparasita
dentro de seu inseto hospedeiro ou externamente como ectoparasita. Em ambos
os casos o hospedeiro é consumido e morto no momento que a larva
completamente alimentada empupa dentro ou próximo aos remanescentes do
hospedeiro. Tais insetos, chamados parasitóides, são todos insetos
holometabólicos e a maioria são vespas (Hymenoptera, especialmente as
superfamílias Chalciodoidea, Ichneumonoidea e Platygasteroidea) ou moscas
(Diptera, especialmente a Tachinidae). A Chalcidoidea contém cerca de 20
famílias e talvez 100.000 espécies, das quais a maioria é parasitóide, incluindo
parasitóides de ovos tais como Mymaridae e Trichogrammatidae (Fig. 15.3) e o
ecto e endoparasita Aphelinidae e Encyrtidae, as quais são agentes de biocontrole
ricos em espécies de afídeo, mealybugs (Caixa 15.5), insetos scales e whiteflies. O
Icheneumonoidea inclui duas famílias, a Braconidae e Ichneumonidae, as quais
contém numerosos parasitóides se alimentando principalmente de insetos e
freqüentemente exibindo especificidade de hospedeiro bastante estreita. A
Platygasteroidea contém a Platygasteridae que são parasitas em ovos e larvas de
insetos e a Scelionidae que parasita os ovos de insetos e aranhas. Parasitóides de
muitos destes grupos de vespas foram utilizadas para controle biológico,
enquanto dentro da Diptera somente os tachinideos são comumente usados como
agentes de biocontrole.
Parasitóides são freqüentemente parasitados, eles próprios, por parasitóides
secundários, chamados hiperparasitóides (seção 12.3.1), os quais podem reduzir a
efetividade do parasitóide primário no controle do hospedeiro primário - o inseto
praga. No controle biológico clássico, muito cuidado é usualmente tomado
especificamente para excluir os hiperparasitóides naturais de parasitóides
primários e os parasitóides e predadores especializados de outros inimigos
naturais exóticos introduzidos. Entretanto, alguns inimigos naturais altamente
eficientes, especialmente certos coccinelídeos predadores, às vezes eliminam seus
organismos alimento tão efetivamente que sua própria população morre, com
subsequente ressurgência não controlada da praga. Em tais casos, controle
biológico limitado dos inimigos naturais da praga pode ser garantido. Mais
comumente, parasitóides exóticos que são importados livres de seus
hiperparasitóides naturais são utilizados por hiperparasitóides indígenas no novo
habitat, com efeitos detrimentais variáveis sobre o programa de controle
biológico. Pouco pode ser feito para resolver este problema, exceto testar as
habilidades de troca de hospedeiro de alguns hiperparasitóides indígenas antes
de introduções dos inimigos naturais. É claro, o mesmo problema se aplica para
predadores introduzidos os quais podem ser tornar objetos para parasitação e
predação por insetos indígenas na nova área. Tais perigos de programas de
controle biológico clássico resultam das complexidades da cadeia alimentar, as
quais podem ser imprevisíveis e difíceis de testar antes de introduções.
Alguns passos de manejo positivo podem facilitar controle biológico a longo
prazo. Por exemplo, há clara evidência de que os números e efetividade de
predadores e parasitóides podem ser melhorados pela provisão de um habitat
estável, estruturalmente e floristicamente diverso próximo ou dentro da cultura.
A estabilidade do habitat é naturalmente mais alta em sistemas perenes (por
exemplo, florestas, pomares e jardins ornamentais) do que em culturas anuais ou
sazonais (especialmente monoculturas, devido a diferenças na duração da
 328

Todos os programas de controle biológico deveriam ser respaldados por

pesquisas taxonômicas perfeitas tanto sobre as espécies pragas quanto sobre as
espécies de inimigos naturais. Falha em investir recursos adequados em estudos
sistemáticos podem resultar em identificações incorretas das espécies envolvidas
o que, em última análise, tem o potencial de custar mais tempo e recursos do que
qualquer outro passo do programa de biocontrole. O valor da taxonomia nos
programas de controle é ilustrado na Caixa 15.5 com respeito ao mealybug da
mandioca na África e na Caixa 10.2 para controle de Salvinia.
As duas próximas subseções cobrem aspectos mais específicos de controle
biológico por inimigos naturais. Os últimos estão divididos, um tanto quanto
arbitrariamente, em organismos artrópodes (seção 15.5.1) e organismos menores,
não artrópodes (seção 15.5.2) que são usados para controlar vários insetos praga.
Em adição, muitos vertebrados, especialmente pássaros, mamíferos e peixes, são
predadores de insetos e seu significado como reguladores de populações de insetos
não deve ser subestimado; entretanto, como agentes de controle biológico o uso de
vertebrados é limitado porque a maioria são de dieta generalista e seus
momentos e lugares de atividade não são facilmente manipulados pelas pessoas.
Uma exceção em algumas circunstâncias é o mosquito fish Gambusia, o qual foi
liberado em muitos cursos d’água tropicais e subtropicais em todo o mundo num
esforço de controlar os estádios imaturos de biting flies, particularmente
mosquitos. Embora algum controle tenha sido reclamado, interações competitivas
foram gravemente detrimentais para pequenos peixes nativos. Pássaros são
discutidos no Capítulo 13 como exemplos de predadores de caça visual que
influenciam as defesas dos insetos.

15.5.1. Inimigos naturais artrópodes

Artrópodes entomófagos podem ser predadores ou parasitas. A maioria dos
predadores ou são outros insetos ou aracnídeos, particularmente aranhas (ordem
Araneae) e ácros (subclasse Acarina, também chamada Acari). Ácaros predadores
são importantes na regulação de populações de ácaros fitófagos, incluíndo o
pestilento spider mite (Tetranychidae). Alguns ácaros que parasitam insetos
imaturos e adultos ou que se alimentam de ovos de insetos são agentes de
controle potencialmente úteis para certos insetos scale, grasshoppers e pragas de
produtos armazenados. Entretanto, aranhas têm um impacto muito maior sobre
populações de insetos do que os ácaros e foram reconhecidas como predadores
diversos e eficientes, particularmente em ecossistemas tropicais. O papel das
aranhas pode ser aumentado em MIP pela preservação de populações existentes
ou manipulação de habitat para seu benefício, mas sua ausência de especificidade
alimentar é restritiva. Besouros predadores (Coleoptera, notadamente
Coccinellidae e Carabidae) e lacewings (Neuroptera: Chrysopidae e
Hemerobiidae), foram usados com sucesso no controle biológico de pragas
agrícolas, mas muitas espécies predadoras são polífagas e inapropriadas para
objetivarem insetos pragas em particular. Insetos predadores entomófagos podem
se alimentar de vários ou todos os estádios (de ovos a adulto) de sua preza e cada
predador usualmente consome vários organismos praga individuais durante a
sua vida, com o hábito predador freqüentemente caracterizando tanto instars
imaturo quanto adultos. A biologia de insetos predadores é discutida no Capítulo
12 a partir da perspectiva do predador.
 327

vulneráveis a introduções exóticas devido, em comparação a áreas temperadas, às

interações bióticas poderem ser mais importantes do que os fatores abióticos na
regulação de suas populações. Infelizmente, os países e estados que têm mais a
perder com introduções inapropriadas são exatamente aqueles com restrições de
quarentena mais relaxadas e poucos ou nenhum protocolo para a liberação de
organismos alienígenas.
Agentes de controle biológico que já estão presentes ou são não persistentes
podem ser preferidos para a liberação. Aumento é a suplementação de inimigos
naturais existentes, incluindo liberação periódica daqueles que não se
estabelecem permanentemente mas todavia são efetivos por um tempo após a
liberação. Liberações periódicas podem ser feitas regularmente durante uma
estação de modo que a população de inimigos naturais seja gradualmente
aumentada (aumento) para um nível no qual o controle de pragas é muito efetivo.
Aumento ou liberação periódica podem ser atingidos por uma de duas formas,
embora em alguns sistemas uma distinção entre os seguintes métodos podem ser
inaplicáveis. Inoculação é a liberação periódica de um inimigo natural incapaz
de sobreviver indefinidamente ou de seguir uma praga em expansão. O controle
depende da progênie dos inimigos naturais mais do que da liberação original.
Inundação lembra o uso de inseticida já que controle é atingido pelos indivíduos
liberados ou aplicados, ao invés de sua progênie, o controle é relativamente
rápido, mas de curto prazo. Exemplos de inundação incluem entomopatógenos
usados como inseticidas microbianos (seção 15.5.2) e vespas Trichogramma que
são criadas em massa e liberadas em casas de vegetação. Para os casos nos quais
controle de curto prazo é mediado pela liberação original e supressão de praga é
mantida por um período pelas atividades da progênie dos inimigos naturais
originais, então o processo de controle não é nem estritamente inoculativo nem
inundativo. Liberações para aumento são particularmente apropriadas para
pragas que combinam boas habilidades de dispersão com altas taxas reprodutivas
- características que as tornam candidatas inadequadas para controle biológico
clássico.
Conservação é uma outra estratégia ampla de controle biológico que
objetiva proteger ou aumentar as atividades de inimigos naturais. Em alguns
ecossistemas isto pode envolver preservação de inimigos naturais existentes por
meio de práticas que minimizem o distúrbio causado a processos ecológicos
naturais. Por exemplo, o Programa de MIP indonésio para arroz (Caixa 15.2)
objetiva encorajar práticas de manejo, tais como redução ou encerramento de uso
de inseticidas, que causam interferência mínima com os predadores e
parasitóides que são capazes de controlar o brown planthopper e outras pragas de
arroz.
Para muitos sistemas de cultivo, manipulação ambiental pode aumentar
grandemente o impacto de inimigos naturais na redução de populações praga.
Tipicamente isto envolve alterar o ambiente disponível para insetos predadores e
parasitóides para melhorar as condições para seu crescimento e reprodução pela
provisão ou manutenção de abrigo (incluindo locais durante o inverno), locais
alternativos de alimentação ou ovoposição. Similarmente, a efetividade de
entomopatógenos de insetos praga podem, às vezes, ser melhorada pela alteração
das condições ambientais no momento da aplicação, tal como pulverizar uma
cultura com água para elevar a umidade durante a liberação de patógenos
fúngicos.
 326

A regulação da abundância e distribuição de espécies é fortemente

influenciada pelas atividades de inimigos que ocorrem naturalmente, chamados
predadores, parasitas e parasitóides, patógenos e competidores. Na maioria dos
ecossistemas gerenciados estas interações biológicas são severamente restritas ou
perturbadas em comparação com ecossistemas naturais e certas espécies
escapam de sua regulação natural para se tornarem pragas. No controle
biológico, intervenção humana deliberada tenta restaurar algum equilíbrio pela
introdução ou melhoria dos inimigos naturais de organismos alvos tais como
insetos praga ou plantas daninhas.
Uma vantagem de inimigos naturais é sua especificidade de hospedeiro mas
uma restrição (compartilhada com outros métodos de controle) é que eles não
erradicam as pragas. Assim, controle biológico pode não necessariamente reduzir
todas as conseqüências econômicas das pragas, mas espera-se que programas de
controle reduzam a abundância de uma praga alvo abaixo dos níveis de limites
econômicos. No caso de plantas daninhas, inimigos naturais incluem insetos
fitófagos; controle biológico de plantas daninhas é discutido na seção 10.2.6.
Várias abordagens para controle biológico são reconhecidas mas estas categorias
não são discretas e definições publicadas variam grandemente, levando a alguma
confusão. Tal sobreposição é reconhecida no seguinte resumo das estratégias
básicas de controle biológico.
Controle biológico clássico envolve a importação e estabelecimento de
inimigos naturais de pragas exóticas e tem a intenção de atingir controle da
praga alvo com pouca assistência adicional. Esta forma de controle biológico é
apropriada quando insetos que se disseminam ou são introduzidos (usualmente
acidentalmente) em áreas fora de seu intervalo natural se tornam pragas
principalmente devido a ausência de inimigos naturais. Dois exemplos de
controle biológico clássico são delineados nas Caixas 15.4 e 15.5.
A despeito dos muitos aspectos benéficos desta estratégia de controle,
impactos ambientais negativos podem surgir por meio de introduções mal-
consideradas de inimigos naturais exóticos. Muitos agentes introduzidos
falharam em controlar as pragas; por exemplo, mais de 60 predadores e
parasitóides foram introduzidos no nordeste da América do Norte com pouco
efeito sobre a gypsy moth alvo, Lymantria dispar (Lymantriidae). Alguns
exacerbaram os problemas da praga, enquanto outros se tornaram pragas.
Introduções exóticas são geralmente irreversíveis e espécies não-alvo podem
sofrer conseqüências piores causadas por inimigos naturais eficientes do que
aquela causada por inseticidas químicos, os quais provavelmente não provocarão
extinções totais de espécies de insetos nativos.
Existem casos documentados de agentes de controle biológicos introduzidos
que aniquilaram insetos nativos. A mosca Bessa remota (Tachinidae), introduzida
da Malásia para Fiji para o controle da coconut moth, Levuana iridescens
(Zygaenidae), levou à extinção desta espécie endêmica. Uma variedade de insetos
havaianos endêmicos (alvo e não-alvo) se tornaram extintos aparentemente em
grande parte como um resultado de introduções para controle biológico. A fauna
de caramujos endêmicos da Polinésia foi quase completamente deslocada por
espécies alienígenas introduzidas acidentalmente ou deliberadamente. Agentes
polífagos tem o maior potencial de ofender organismos não alvo, e espécies
nativas em ambientes tropicais e subtropicais podem ser especialmente
 325

pelo bloqueio de sítios de ligação para ecdisteróides nas proteínas receptoras. AZ

pode inibir a ecdise em insetos por impedir o surgimento de iniciação de ecdise
usual no exdisteróide titre. As estruturas de cutículas sabidas serem
particularmente sensíveis a ecdisteróides se desenvolvem de forma anormal a
baixas doses de AZ.
Dois outros tipos de RCIs que atualmente têm pouco potencial no controle
de insetos são os análogos aos hormônios anti-crescimento (por exemplo,
precocenos) e hormônios ecdisteróides. Hormônios anti-juvenis aceleram a
terminação dos estágios imaturos e anulam a ação de hormônios juvenis quando
os dois são administrados juntos, mas atividade insuficiente impede seu uso
prático. Ecdisteróides são essenciais para o processo de ecdise de insetos e
embora seu uso como RCIs tenha sido considerado, eles são caros e têm efeito
inseticida limitado quando aplicados topicamente ou oralmente.

15.4.3. Neuropeptídeos e o controle de insetos

Neuropeptídeos são pequenos oligopeptídeos os quais regulam a maioria dos

aspectos de desenvolvimento, metabolismo, homeostase e reprodução. Suas
funções diversas foram discutidas no Capítulo 3. Embora seja improvável que
neuropeptídeos sejam usados como inseticidas per se, conhecimento de sua
química e ações biológicas podem ser aplicados em novas abordagens para o
controle de insetos. Manipulação neuroendócrina envolve o distúrbio de um ou
mais passos do processo de síntese, secreção, transporte, ação e degradação gerais
de hormônio. Por exemplo, secreção de um neuropeptídeo poderia sofrer
interferência pelo desenvolvimento de um agente que bloqueie ou super estimule
no sítio de liberação. Alternativamente a resposta mediada pelo peptídeo no
tecido alvo pode ser bloqueada ou super estimulada por uma imitação de peptídeo
que penetre ou o intestino ou a cutícula. Além disso, a natureza protéica dos
neuropeptídeos os tornam passíveis de controlar usando a tecnologia do DNA
recombinante e engenharia genética. Entretanto, neuropeptídeos produzidos por
plantas de culturas ou bactérias transgênicas que expressam genes de
neuropeptídeos podem ser degradados no intestino de insetos praga e a
manipulação de vírus de insetos parece ser mais promissora para controle. Genes
de neuropeptídeos ou ‘anti-neuropeptídeos’ poderiam ser incorporados no genoma
de vírus específicos de insetos os quais poderiam então agir como vetores de
expressão dos genes para produzir e liberar o(s) hormônio(s) de insetos dentro
das células infectadas do mesmo. Baculovírus têm o potencial de serem usados
desta forma, especialmente em Lepidoptera. Normalmente tais vírus provocam
mortalidade lenta ou limitada no seu inseto hospedeiro (seção 15.5.2.(d)), mas sua
eficácia poderia ser melhorada pela criação de um desequilíbrio endócrino que
mata insetos infectados mais rapidamente ou aumenta a mortalidade mediada
por vírus entre insetos infectados. Uma vantagem de manipulação endócrina é
que alguns neuropeptídeos podem ser inseto ou artrópode específico, uma
propriedade que reduziria efeitos deletérios em muitos organismos não alvo.

15.5. CONTROLE BIOLÓGICO

 324

aplicação. Inseticidas podem ser formulados de várias formas, incluindo na forma

de soluções ou emulsões, como pó molháveis que podem ser dispersos em água,
como pó ou grânulos (isto é, misturados com um carreador inerte), ou como
fumigantes gasosos. Fumigação pode incluir iscas que atraem os insetos ou
abrasivos que danificam a cutícula. O mesmo inseticida pode ser formulado de
diferente formas de acordo com os requerimentos de aplicação, tal como
pulverização aérea de uma cultura versus o uso doméstico.

Reguladores de crescimento de insetos

Reguladores de crescimento de insetos (RCIs) são compostos que afetam o

crescimento do inseto via interferência com o metabolismo ou desenvolvimento.
Eles oferecem um alto nível de eficiência contra estágios específicos de muitos
insetos praga, com um baixo nível de toxicidade a mamíferos. Os dois grupos
mais comumente usados de RCIs são distinguidos pelo seu modo de ação.
Produtos químicos que interferem com a maturação normal dos insetos por
causar distúrbio no controle hormonal da metamorfose são fenoxycarbe os
imitadores de hormônios juvenis ou juvenóides (por exemplo, hydropreno,
methopreno). Estes dificultam o desenvolvimento de modo que o inseto fracassa
em atingir o estádio adulto ou os adultos resultantes são estéreis e mal formados.
Já que juvenóides afetam negativamente os adultos ou invés de insetos imaturos,
seu uso é mais apropriado para isnetos nos quais os adultos, e não as larvas, são
a praga, tal como moscas, mosquitos e formigas.
Os inibidores de síntese de quitina (por exemplo, diflubenzuron,
triflumuron) impedem a formação de quitina, um componente vital da cutícula do
inseto. Muitos inseticidas convencionais provocam uma fraca inibição de síntese
de quitina, mas o benzoilfenilureia (também conhecido como acilureia, da qual
diflubenzuron e triflumuron são exemplo) inibem fortemente a formação de
cutícula. Insetos expostos a inibidores de síntese de quitina usualmente morrem
no momento da ecdise ou imediatamente após. Tipicamente, o inseto afetado
desprende a cutícula velha parcialmente ou não completamente e, se eles tiverem
sucesso em escapar de sua exúvia, seu corpo é flácido e facilmente danificado
devido à fraqueza da nova cutícula. RCIs, os quais são bastante persistentes em
ambientes fechados, usualmente controlam insetos praga em silos de
armazenagem e nos limites domésticos. Tipicamente, juvenóides são usados em
controle de pragas urbanas e inibidores de síntese de quitina têm maior aplicação
no controle de besouros praga de grãos armazenados.
Derivados de neem são um outro grupo de compostos reguladores de
crescimento com significância no controle de insetos (Caixa 15.3). Sua ingestão,
ingestão ou aplicação tópica prejudica a ecdise e metamorfose - o efeito depende
do inseto e da concentração de produto químico aplicada. Larvas ou ninfas
tratadas ou fracassam na ecdise ou a ecdise resulta em indivíduos anormais no
instar subsequente; larvas ou ninfas de instar tardio tratadas geralmente
produzem pupas ou adultos deformados e não viáveis. Estes efeitos fisiológicos de
derivados de neem não são completamente compreendidos mas são acreditados
resultarem de interfe6encia com função endócrina, em particular, o principal
princípio ativo de neem, azadiractina (AZ), pode agir como um anti-ecdisteróide
 323

 Alcalóides incluindo nicotina e nornicotina do tabaco.

 Rotenona e outros rotenóides das raízes de legumes.
 Piretrinas derivados de flores de Tanacetum cinerariifolium (primeiramente em
Pyrethrum e então Chrysanthemum).
 Extratos de Neem da árvore Azadirachta indica (este têm uma longa história de
uso como inseticidas).

Inseticidas alcalóides tem sido usados desde o século dezessete e piretro

desde, pelo menos, o início do dezenove. Embora inseticidas baseados em
nicotina tenham caído em desuso excluídos por razões incluindo alta toxicidade a
mamíferos e atividade inseticida limitada, as outras categorias permanecem
importantes no controle de pragas. Rotenóides envenenarão insetos e peixes, e
precisam ser mantidos longe dos cursos d’água. Derivados de Neem (seção
15.4.2; Caixa 15.3) agem como venenos alimentares para a maioria das ninfas e
larvas bem como alteram o comportamento e provocam distúrbios no
desenvolvimento normal. Piretrinas (e os sintéticos estruturalmente
relacionados piretróides) são especialmente efetivos contra larvas de
lepdopteras, matam ao contato mesmo em baixas doses e têm baixa persistência
ambiental. As vantagens da maioria das piretrinas e piretróides e também de
derivados de neem é sua toxicidade muito mais baixa para mamíferos e aves
quando comparados com inseticidas sintéticos, embora os piretróides sejam
altamente tóxicos para os peixes. Vários insetos praga já desenvolveram
resistência a piretróides.
As outras classes importantes de inseticidas não têm análogos naturais.
Estas são os carbamatos sintéticos (por exemplo, aldicarb, carbaryl, carbofuran,
methiocarb, methomyl, propoxur), organofosforados (por exemplo, chlorpyrifos,
dichlorvos, dimethoato, malathion, parathion, phorato) e organoclorados (por
exemplo, aldrin, chlordane, DDT, dieldrin, endosulfan, gamma-BHC (lindane)
heptaclor). Certos organoclorados (por exemplo, aldrin, chlordane, dieldrin e
heptachlor) são conhecidos como ciclodienos devido a sua estrutura química.
A maioria dos inseticidas sintéticos são de espectro amplo quanto a sua ação
- isto é, eles têm ação não específica - e a maioria age sobre o sistema nervoso do
inseto (e, incidentalmente, de mamíferos). Organoclorados são quimicamente
estáveis e assim persistentes no ambiente; eles têm baixa solubilidade em água
mas uma solubilidade moderada em solventes orgânicos e acumulam na gordura
de mamíferos. Seu uso é banido em muitos países e eles são inadequados para
uso em MIP. Organofosforados podem ser altamente tóxicos para mamíferos mas
não são armazenados em gordura, sendo menos danosos e não persistentes, são
adequados para MIP. Estes usualmente matam insetos por contato ou por
ingestão, embora alguns sejam sistêmicos em sua ação, sendo absorvidos para
dentro do sistema vascular de plantas de modo que eles matam a maioria dos
insetos que se alimentam do floema. Não persistência significa que sua aplicação
precisa ser calculada cuidadosamente para assegurar eliminação eficiente das
pragas. Carbamatos usualmente agem por contato ou ação no estômago, mais
raramente por ação sistêmica e têm persistência curta ou média.
Em adição às propriedades físicas e químicas de inseticidas, sua toxicidade,
persistência no campo e método de aplicação são influenciados pela forma que
eles são formulados. Formulação se refere a quais e como outras substâncias
são misturadas com o ingrediente ativo e restringe grandemente o modo de
 322

 Riscos de dano pelas pragas a culturas associadas com estratégias de MIP.

 A aparente simplicidade de controle total com inseticida combinado com as
pressões de propaganda das companhias de pesticidas.
 A necessidade de treinamento de fazendeiros, oficiais de extensão rural,
engenheiros florestais e outros nos novos princípios e métodos.

Para MIP ter sucesso freqüentemente é requerida pesquisa biológica

extensa. Tal pesquisa aplicada provavelmente não será financiada por muitas
companhias industriais devido ao MIP poder reduzir seus mercados para
inseticidas. Entretanto, MIP realmente incorpora o uso de inseticidas químicos,
mesmo a um nível baixo, embora seu principal ponto seja o estabelecimento de
uma variedade de outros métodos de controle de insetos praga. Estes usualmente
envolvem a modificação do ambiente físico ou biológico do inseto, mais
raramente, estes levam a mudança nas propriedades genéticas do inseto (seção
15.10). o restante deste capítulo discute os vários princípios e métodos de
controle de insetos praga que poderiam ser empregados em programas de MIP.

15.4. CONTROLE QUÍMICO

A despeito dos perigos dos inseticidas convencionais, algum uso destes é

inevitável, mas a escolha cuidadosa do produto químico e sua aplicação podem
reduzir o dano ecológico. Doses inibidoras cuidadosamente aplicadas podem ser
liberadas em estágios vulneráveis do ciclo de vida da praga ou quando uma
população praga está próxima a atingir números explosivos. Uso apropriado e
eficiente requer um conhecimento pleno da biologia de campo das pragas e uma
apreciação das diferenças entre os inseticidas disponíveis.
Uma variedade de produtos químicos foram desenvolvidos com o propósito
de matar insetos. os produtos químicos entram no corpo do inseto ou por
penetração pela cutícula (chamada ação de contato ou entrada dérmica), ou por
inalação pelo sistema traqueal, ou por ingestão oral para dentro do sistema
digestivo. A maioria dos venenos de contato também agem como venenos para o
estômago se ingeridos pelo inseto e produtos químicos que são ingeridos pelo
inseto após translocação em um hospedeiro são chamados de inseticidas
sistêmicos. Fumigantes usados para controlar insetos são venenos de inalação.
Alguns produtos químicos podem agir simultaneamente como veneno de inalação,
contato e estomacal. Inseticidas químicos geralmente têm um efeito agudo e seu
modo de ação (isto é, o método de causar morte) é via sistema nervoso, seja pela
inibição da acetilcolinesterase (uma enzima essencial para a transmissão dos
impulsos nervosos nas sinapses) ou por agir diretamente nas células nervosas. A
maioria dos inseticidas sintéticos (incluíndo piretróides) são venenos dos nervos.
Outros inseticidas químicos afetam os processos metabólicos ou de
desenvolvimento dos insetos seja por imitar ou interferir a ação de hormônios ou
por afetar a bioquímica da produção de cutícula.

15.4.2.Inseticidas (venenos químicos)

Inseticidas químicos podem ser produtos sintéticos ou naturais. Produtos

naturais derivados de plantas incluem:
 321

resistência em inimigos naturais selecionados. As táticas para manejo de

resistência podem envolver a manutenção de reservatórios de insetos pragas
suscetíveis (seja em refúgios ou pela imigração de áreas não tratadas) para
promover a diluição de qualquer gene de resistência, variação da dose ou
freqüência de aplicações de inseticidas, usando produtos químicos menos
persistentes, e, ou a aplicação de inseticidas numa rotação ou seqüência de
produtos químicos ou como uma mistura. De longe a melhor estratégia para
retardar a evolução da resistência é usar inseticidas somente quando o controle
por meio de inimigos naturais fracassa em impedir o dano econômico. Monitorar
resistência é um componente integral de manejo, uma vez que este permite a
antecipação dos problemas e determinação da efetividade de táticas de manejo
operacional.
O reconhecimento dos problemas discutidos acima, custo de inseticida e
também uma forte reação contrária dos consumidores quanto a práticas
agronômicas ambientalmente danosas e contaminação dos produtos por produtos
químicos, levaram ao desenvolvimento de métodos alternativos de controle de
pragas. Em alguns países e para certas culturas, controle químico tem sido
crescentemente integrado com, e as vezes substituídos por, outros métodos.

MANEJO INTEGRADO DE PRAGAS (MIP)

Historicamente, manejo integrado de pragas (MIP) foi promovido pela

primeira vez durante a década de 60 como um resultado do fracasso de produtos
químicos, notavelmente na produção de algodão na qual algumas regiões
requeriam pelo menos 12 pulverizações por cultivo. A filosofia do MIP é limitar o
dano econômico à cultura e simultaneamente minimizar os efeitos adversos sobre
organismos não alvo na cultura e no ambiente próximo e sobre os consumidores
dos produtos (Caixa 15.2). o sucesso do MIP requer um conhecimento completo
da biologia dos insetos praga, seus inimigos naturais e da cultura, para permitir
uso racional de uma variedade de técnicas de cultivo e controle sob as diferentes
circunstâncias. Os fatores que regulam as populações de insetos e outros
organismos são variados e interrelacionados de formas complexas, de modo que a
implementação de MIP com sucesso requer compreensão tanto dos processos
populacionais (por exemplo, capacidades de crescimento e reprodutiva,
competição e efeitos de predação e parasitismo) e quanto dos efeitos de fatores
ambientais (por exemplo, clima, condições do solo, distúrbios tais como fogo, e
disponibilidade de água, nutrientes e abrigo), alguns dos quais são de grande
conjectura na natureza e podem ter efeitos previsíveis ou imprevisíveis sobre as
populações de insetos.
A despeito da vantagens econômicas e ambientais do MIP, a implementação
de programas de MIP tem sido lenta. As razões incluem:

 Falta de dados suficientes sobre a ecologia de muitos insetos praga e seus

inimigos naturais.
 O requerimento de conhecimento sobre os níveis de dano econômico para cada
praga de cada cultura.
 O requerimento de pesquisa interdisciplinar com o objetivo de obter a informação
mencionada em (1) e (2).
 320

Resistência a inseticidas é o resultado de seleção de indivíduos que são

geneticamente predispostos a sobreviver a um inseticida. Tolerância, a
habilidade de um indivíduo de sobreviver a inseticida, não diz nada a respeito da
base de sobrevivência. Ao longo das últimas poucas décadas cerca de 500
espécies de pragas artrópodes desenvolveram resistência a um ou mais
inseticidas (Fig. 15.2). o Colorado potato bettle (Caixa 15.1) é resistente a quase
todos os produtos químicos disponíveis para o controle, e controle de praga
baseados em produtos químicos desta e muitas outras pragas podem muito em
breve se tornar ineficazes. Muitas espécies de insetos mostram resistência
cruzada ou múltipla. Resistência cruzada é o fenômeno de um mecanismo de
resistência a um inseticida dando tolerância a um outro. Resistência múltipla
é a ocorrência numa única população de insetos de mais de um mecanismo de
defesa contra um determinado composto. Mecanismos de resistência a
inseticidas incluem:
 Escape comportamental aumentado, já que alguns inseticidas tais como neem e
piretróides podem repelir os insetos.
 Mudanças fisiológicas, tais como seqüestro (deposição de produtos químicos
tóxicos em tecidos especializados), permeabilidade cuticular reduzida
(penetração) ou excreção acelerada.
 Detoxificação bioquímica (chamada resistência metabólica).
 Tolerância aumentada devido a sensibilidade reduzida à presença do inseticida no
seu sítio alvo (chamada resistência sítio-alvo).

A tobacco budworm, Heliothis virescens (Lepdoptera:Noctuidae), uma praga

importante do algodão nos Estados Unidos, exibe resistência comportamental,
penetração, metabólica e sítio-alvo. Inseto fitófagos, especialmente os polífagos,
freqüentemente desenvolvem resistência mais rapidamente do que seus inimigos
naturais. Talvez herbívoros polífagos sejam pré-adaptados para evoluírem
resistência a inseticidas porque eles têm mecanismos detoxificadores gerais para
compostos secundários encontrados entre suas plantas hospedeiras. Resistência
se desenvolveu sob condições de campo em alguns inimigos naturais artrópodes
(por exemplo, algumas lacewings, vespas parasitas e ácaros predadores), embora
poucos tenham sido testados. Em algumas espécies, foi encontrada variabilidade
interespecífica em tolerância a inseticida entre populações sujeitas a diferentes
doses de inseticidas.
Resistência a inseticida no campo é baseada em relativamente poucos genes
ou genes únicos (resistência monogênica), isto é, variantes alélicas em apenas um
ou dois loci. Aplicações de campo de produtos químicos com o objetivo de matar
todos os indivíduos levam a rápida evolução de resistência. Isto é devido ao fato
de que seleção forte favorece nova variação, tal como um alelo muito raro para
resistência presente em um único locus. Em contraste, seleção em laboratório,
freqüentemente, é mais fraca, produzindo resistência poligênica. Resistência de
um único gene a inseticida também poderia ser devida a modos muito específicos
de ação de certos inseticidas, os quais permitem poucas chances ao sítio-alvo de
conferir resistência.
Manejo de resistência a inseticida requer um programa de uso controlado de
produtos químicos com os objetivos primários de evitar ou reduzir o ritmo do
desenvolvimento de resistência em populações praga, fazendo com que
populações resistentes revertam a níveis mais suscetíveis, e, ou aumentando a
 319

OS EFEITOS DE INSETICIDAS

Os inseticidas químicos desenvolvidos durante e após a Segunda Guerra

Mundial eram, inicialmente, efetivos e baratos. Os fazendeiros se apoiaram nos
novos métodos químicos de controle de pragas, os quais rapidamente
substituíram as formas tradicionais de controle químicos, culturais e biológicos.
As décadas de 50 e 60 foram a época de uma explosão de inseticidas, mas o uso
contínuo surgiu e ainda é o único método principal de controle de pragas
empregado atualmente. Embora as populações praga sejam suprimidas pelo uso
de inseticidas, efeitos indesejáveis incluem:
 Seleção de insetos que são geneticamente resistentes a produtos químicos (seção
15.2.1).
 Destruição de organismos não-alvo, incluindo polinizadores, os inimigos naturais
das pragas e artrópodes do solo.
 Resurgência de pragas - como uma conseqüência de (1) e (2), pode ocorrer um
aumento dramático das pragas alvo (por exemplo, ressurgimentos severos de
cottony-cushion scale como um resultado do uso de DDT na Califórnia na
década de 40; caixa 15.4) e se os inimigos naturais se recuperam mais
lentamente do que a população praga, os últimos podem exceder os níveis
encontrados antes do tratamento com inseticida.
 Surgimento de pragas secundárias - a combinação de supressão da praga alvo
original e efeitos (1) e (2) pode fazer com que insetos anteriormente não
considerados praga se tornem livres do controle e se tornem pragas
importantes.
 Efeitos ambientais adversos, resultando em contaminação de solos, sistemas
hídricos e o próprio produto com produtos químicos que acumulam
biologicamente (especialmente em vertebrados) como um resultado da
biomagnificação por meio da cadeia alimentar.
 Perigo à saúde humana diretamente a partir do manuseio e consumo de
inseticidas ou indiretamente via exposição a fontes ambientais.

A despeito do aumento do uso de inseticidas, dano por insetos pragas tem

aumentado desproporcionalmente; por exemplo, o uso de inseticidas nos Estados
Unidos cresceu dez vezes de cerca de 1950 a 1985, enquanto a proporção de
perda nas culturas por insetos quase dobrou (de 7 para 13%) durante o mesmo
período. Tais valores não significam que os inseticidas não controlaram os
insetos porque insetos não resistentes são claramente mortos pelos venenos
químicos. Ao invés disso, uma miríade de fatores respondem por este
desequilíbrio entre as pragas problema e as medidas de controle. O comércio
humano têm acelerado a disseminação de pragas para áreas fora das áreas de
seus inimigos naturais. A seleção culturas para alta produção freqüentemente,
inadvertidamente, resultou em culturas suscetíveis a insetos praga.
Monocultivos extensivos são comuns, com redução na sanitarização e outras
práticas culturais tal como rotação de culturas. Finalmente, propaganda
agressiva para a comercialização de inseticidas químicos levou a seu uso
inadequado, especialmente nos países em desenvolvimento.

15.2.1. Resistência a inseticida

 318

outras sócio econômicas, nas quais níveis de insetos vetores que são tolerados em
países menos desenvolvidos ou áreas rurais são percebidos em países
desenvolvidos ou em comunidades urbanas, como passíveis de ação.
Uma limitação final do NIC é sua inadequação para pragas múltiplas, já
que os cálculos se tornam complicados. Entretanto, se as injúrias de diferentes
pragas produzem o mesmo tipo de dano, ou se os efeitos de diferentes injúrias são
aditivas ao invés de interativas, então o NIC e o LE ainda podem ser aplicados.
A habilidade de tomar decisões de manejo para um complexo de pragas (muitas
pragas em uma cultura) é uma parte importante do manejo integrado de pragas
(seção 15.3).

Porque insetos se tornam pragas

Insetos podem se tornar pragas por uma ou mais razões. Primeiro, algum
inseto anteriormente inofensivo se torna praga após sua introdução acidental ou
intencional em áreas fora de seu ambiente nativo, onde eles escapam da
influência controladora de seus inimigos naturais. A extensão de tais áreas
permitiu que muitos insetos fitófagos anteriormente inócuos florescessem como
pragas, usualmente seguindo a disseminação deliberada de suas plantas
hospedeiras por meio do cultivo humano. Segundo, um inseto pode ser inócuo até
ele se tornar um vetor de um patógeno vegetal ou animal (incluindo humanos).
Por exemplo, os mosquitos vetores da malária e da filariase ocorrem na austrália,
mas as doenças estão, atualmente, ausentes. Terceiro, insetos nativos podem se
tornar pragas se eles se moverem de plantas nativas para espécies introduzidas;
tal deslocamento de hospedeiro é comum para insetos polífagos e oligófagos. Por
exemplo, o olífago Colorado potato Beetle se deslocou de outras plantas
hospedeiras solanáceas para a batata, Solanum tuberosum, durante o século
dezenove (Caixa 15.1) e a larva polífaga de Helicoverpa e Heliothis
(Lepidoptera:Noctuidae) se tornaram pragas sérias de algodão cultivado e outras
culturas dentro do intervalo nativo de mariposas. Um quarto problema,
relacionado, é que os ecossistemas simplicados, virtualmente monoculturais nos
quais nossas culturas alimentares, árvores florestais e criações são cultivados
cria agregações de recursos disponíveis que encorajam a proliferação de insetos
especialistas e alguns generalistas. Certamente o estatus de praga de muitas
lagartas noctuid nativas é elevado pela provisão de fontes alimentares
abundantes. Além disso inimigos naturais de insetos pragas geralmente
requerem habitat ou recursos alimentares mais diversos e são desencorajados por
agro-monocultivos. Quinto, em adição a monoculturas em larga escala, outros
métodos de cultivo e manejo podem levar espécies previamente benignas ou
pragas menores a se tornarem pragas principais. Práticas culturais, tais como
cultivo contínuo sem um período de repouso, permite a escalada do número de
insetos praga. O uso inadequado e prolongado de inseticidas pode eliminar
inimigos naturais de insetos fitófagos enquanto selecionando inadvertidamente
para resistência a inseticida nestes últimos. Livres dos inimigos naturais, outras
espécies anteriormente não praga às vezes aumentam em número até atingirem
limites econômicos. Estes problemas do uso de inseticidas são discutidos em
maiores detalhes abaixo.
 317

também dependerá de condições ambientais, tais como tipo de solo e precipitação,

já que estes podem afetar o vigor da planta e crescimento compensatório. Na
maioria dos casos, as medidas de controle são instigadas antes que a densidade
atinja NIC já que pode haver um lapso de tempo antes que as medidas se tornem
efetivas. A densidade na qual medidas de controle devem ser aplicadas para
impedir que uma população praga crescente atinja o EIL é referida como o limite
econômico (LE), ou “limite de ação”. Embora LE seja definido em termos de
densidade populacional, este realmente representa o momento para a aplicação
de medidas de controle. Este é determinado explicitamente a um nível diferente
de NIC e assim é preditivo, com o número de pragas sendo usado como um índice
do tempo quando dano econômico irá ocorrer.
Insetos praga podem ser:
 Não econômico, se suas populações nunca estão acima de EIL (Fig. 15.1(a)).
 Pragas ocasionais, se sua densidade populacional excede NIC somente sob
circunstâncias especiais (Fig 15.1 (b)), tal como clima atípico ou uso inadequado
de inseticidas.
 Pragas perenes se o equilíbrio populacional geral da praga é próximo ao limite
econômico de modo que a densidade da população praga atinja, freqüentemente,
NIC (Fig. 15.1(c)).
 pragas severas ou chave se seus números, na ausência de controle, sempre são
maiores do que o NIC (Fig. 15.1(d)). Pragas severas precisam ser controladas
se a cultura sendo cultivada deve ser rentável.

O NIC falha em considerar a influência de fatores externos variáveis,

incluindo o papel de inimigos naturais, resistência a inseticidas e os efeitos de
medidas de controle em campos ou parcelas adjacentes. Todavia, a virtude do
NIC é sua simplicidade: manejo depende da disponibilidade de regras de decisão
que possam ser compreendidas e implementadas com relativa facilidade. O
conceito de NIC foi desenvolvido primariamente como um meio para uso mais
consciente de inseticidas e sua aplicação é grandemente confinada a situações
nas quais medidas de controle são discretas e curativas, isto é, inseticidas
químicos ou microbianos.
A discussão acima se aplica principalmente a insetos que danificam
diretamente uma cultura agrícola. Para pragas florestais, a estimativa de quase
todos os componentes do NIC é difícil ou impossível, e NICs são relevantes
somente para produtos florestais de curto prazo tal como árvores de natal.
Ademais, se insetos são praga porque eles podem agir como vetores
(transmissores) de doenças de plantas ou animais, então o limite econômico pode
ser tão baixo quanto sua primeira aparição. A ameaça de um vírus afetando
culturas ou criações e se disseminando via um inseto vetor requer vigilância
constante para a aparição do vetor e para a presença do vírus. Pode ser
necessário que precauções sejam tomadas com a primeira ocorrência do vetor ou
dos sintomas da doença. Para doenças economicamente muito sérias, e
freqüentemente em doenças humanas, as precauções são tomadas antes de que
qualquer limite econômico seja atingido, e a população do inseto vetor e do vírus
são monitorados e modelos são usados para estimar quando controle de predição
é necessário. Cálculos tais como capacidade vetorial, referida no Capítulo 14, são
importantes para permitir decisões com respeito a necessidade e tempo
apropriado de medidas de controle de predição. Entretanto, em doenças humanas
transmitidas por insetos, tais considerações são freqüentemente substituídas por
 316

O estatus de praga de uma população de insetos depende da abundância de

indivíduos bem como do tipo de ofensa ou injúria que o inseto impõe. Injúria é o
efeito, usualmente deletério, das atividades do inseto (principalmente
alimentação) sobre a fisiologia do hospedeiro, enquanto dano é a perda
mensurável de utilidade do hospedeiro, tal como qualidade ou quantidade de
produção ou estética. Injúria de hospedeiro (ou número de insetos usado como
uma estimativa de injúria) não necessariamente impõem dano detectável e
mesmo se dano ocorre ele pode não resultar em perda econômica apreciável. Às
vezes o dano causado por mesmo um pequeno número de insetos individuais é
inaceitável, como em frutas infestadas por codling moth ou fruit fly. Outros
insetos precisam atingir alta densidade ou densidades de praga antes de se
tornarem pragas, como em gafanhotos se alimentando em pastagens. A maioria
das plantas toleram injúria considerável das folhas e raiz sem perda significante
de vigor, de modo que, a menos que estas partes da planta sejam as partes
colhidas (por exemplo, vegetais folhosos ou raízes) ou sejam o motivo do valor de
venda (por exemplo, plantas para interiores) certos níveis de insetos se
alimentando nestas partes devem ser mais toleráveis do que para as frutas, para
as quais consumidores “sofisticados” normalmente requerem que sejam livres de
imperfeições. Freqüentemente os efeitos da alimentação de insetos podem ser
meramente cosméticos, tal como pequenas marcas na superfície da fruta, e a
educação do consumidor é mais desejável do que controles caros. Já que a
competição de mercado demanda altos padrões de aparência para alimentos e
outros bens, determinação do estatus de praga freqüentemente requer
julgamentos sócio-econômicos e não apenas biológicos.
Medições de predição às vezes são feitas para considerar a ameaça da
chegada de novos insetos pragas em particular. Entretanto, geralmente, o
controle só se torna viável economicamente quando os números de insetos
causam (ou são espera-se que eles causem se não controlados) perda financeira de
produtividade ou de comercialização maior do que os custos do controle.
Medições quantitativas da densidade de insetos são usadas para determinar o
estatus de praga de diferentes espécies de insetos associadas com cada cultura
agrícola. Em cada caso, um nível de injúria econômica (NIC) é determinado de
acordo com a densidade de praga no qual a perda causada pela praga se eqüivale
em valor ao custo de medidas de controle disponíveis ou, em outras palavras, a
menor densidade populacional que irá causar dano econômico. A fórmula para
cálculo de NIC inclui quatro parâmetros:
 custo de controle.
 O valor de mercado da cultura
 a perda de produção atribuível a uma unidade de número de inseto.
 a efetividade do controle.

A fórmula é: NIC = C/VDK, onde NIC = número de praga por unidade de

produção (por exemplo, insetos/ha), c(custo de medida(s) de controle por unidade
de produção (por exemplo, $/ha), V = valor de mercado por unidade de produto
(por exemplo, $/kg), D = perda de produção por unidade de número de insetos
(por exemplo, kg de redução de colheita/número de insetos) e K = redução
proporcional da população de inseto provocada pelas medidas de controle.
O NIC calculado não será o mesmo para espécies praga diferentes na mesma
cultura ou para um inseto praga em particular em diferentes culturas. Este
 315

Capítulo 15

MANEJO DE PRAGAS

Pragas não têm nenhuma significância ecológica particular. Estas são

definidas a partir de um ponto de vista puramente antropocêntrico e insetos se
tornam pragas quando eles entram em conflito com o bem estar, estética ou lucro
humano. Os insetos podem ser pragas diretamente por meio de transmissão de
doenças (Capítulo 14) ou indiretamente por afetar nossos animais domésticos,
plantas cultivadas ou reservas de madeira. Por exemplo, insetos, de outra forma
inócuos, podem provocar reação alérgica severa em pessoas sensíveis e redução,
ou mesmo perda, da produção de plantas cultivadas é um resultado universal das
atividades alimentares dos insetos e da transmissão de patógenos por eles.
A partir de uma perspectiva conservadora, insetos introduzidos se tornam
praga quando eles deslocam espécies nativas, freqüentemente tendo efeitos sobre
outras espécies não inseto na comunidade. Por exemplo, fora de seu ambiente
nativo, abelhas melíferas, Apis mellifera, formam ninhos ferozes e, embora estas
sejam generalistas, podem sobrepujar insetos locais. Insetos nativos são,
usualmente, polinizadores eficientes de um número de plantas nativas menor do
que as abelhas melíferas, e sua perda pode levar a uma produção menor de
sementes. Algumas formigas introduzidas e comportamentalmente dominantes
tal como a big-headed ant Pheidole megacenphala, e a Anrgentine ant
Linepithema humile, as quais deslocaram ou dizimaram a fauna nativa de
insetos nas Bermudas ou no Havaí, ameaçam seriamente espécies endêmicas em
outros lugares. Infelizmente, a pesquisa sobre insetos praga de relevância para
biologia de conservação está em sua infância em comparação com a vasta
literatura sobre pragas de nossas culturas, plantas de jardim e árvores na
floresta.
Este capítulo lida, predominantemente, com a ocorrência e manejo de
insetos praga da agricultura, incluindo horticultura ou silvicultura, e com o
controle de insetos que são de importância médica ou veterinária. Este começa
com uma discussão a respeito do que constitui uma praga, como são
determinados níveis de danos e porque insetos se tornam pragas. A seguir, são
considerados os efeitos de inseticidas e os problemas de resistência a inseticidas,
antes de uma visão geral de manejo integrado de pragas (MIP). O restante do
capítulo discute os princípios e métodos de controle aplicados no MIP: controle
químico, incluindo reguladores de crescimento de insetos e neuropeptídeos;
controle biológico usando inimigos naturais (tais como os besouros coccinelideos
mostrados se alimentando de afídeos na vinheta deste capítulo) e
microrganismos; resistência de plantas hospedeiras; controle mecânico, físico e
cultural; o uso de atraentes tais como feromônios e finalmente o controle genético
de insetos pragas.

INSETOS COMO PRAGAS

Determinação do estatus de praga

 314

parece ser uma característica primitiva de Diptera. Embora as funções de picada tenham sido
perdidas e re-obtidas com modificações mais de uma vez, alimentação com sangue é freqüente e
leva à importância de Diptera como vetores de doenças. Os nematocerans fêmea, que se
alimentam de sangue (Culicidae, mosquitos; Ceratopogonidae, midges que picam; Psychodidae:
Phlebotominae, sand flies e Simuliidae, black flies) geralmente têm partes bucais similares mas
diferem em comprimento de probóscida, permitindo penetração do hospedeiro a diferentes
profundidades. Mosquitos podem penetrar mais fundo em busca de capilares, mas outros
nematocerans que se alimentam de sangue operam mais superficialmente onde uma poça de
sangue é induzida no ferimento. O labium termina em suas labelas sensoras, formando uma
folha protetora para as partes bucais funcionais. Fechadas dentro desta estão as mandíbulas, de
extremidade serrilhada, cortante e lacinia maxilar, o labrum-epifaringe enrolados e a hipofaringe,
todos os quais são chamados, freqüentemente, de estiletes. Quando se alimentam, o labrum,
mandíbulas e laciniae agem como uma única unidade inseridos pela pele do hospedeiro. O labium
flexível permanece curvado fora do ferimento. Saliva, a qual pode conter anti-coagulante, é
injetada por meio de um duto salivar que corre ao longo do comprimento da hipofaringe de ponta
afiada e freqüentemente dentada. Sangue é transportado por meio de um canal alimentar
formado do labrum enrolado selado ou pelas mandíbulas apreadas ou a hipofaringe. Sangue
capilar pode fluir sem ajuda, mas sangue precisa ser sugado ou bombeado de uma piscina com
ação bombeadora de duas bombas musculares, a cibarial, localizada na base do canal alimentar, e
a faringeal, na faringe entre o cibarium e intestino. Muitas partes bucais foram perdidas nas
moscas “superiores”, e são modificadas para lançar alimento usando a pseudotraquéia da labela
como ‘esponjas’, ilustrado aqui ((e), segundo Wigglesworth, 1964) para uma mosca doméstica,
Musca (Muscidae). Sem mandíbulas ou lacinia maxilar para fazer o ferimento, cyclorrhaphans,
que se alimentam de sangue, freqüentemente usam labela modificada, na qual as superfícies
internas são adornadas com dentes afiados, ilustrado aqui ((f), segundo Wigglesworth, 1964) para
uma stable fly, Stomoxys (Muscidae). Por meio de contração e relaxamento muscular, os lóbulos
labelares dilatam e contraem repetidamente, criando uma raspagem, usualmente dolorosa, dos
dentes labelares para produzir uma poça de sangue. A hipofaringe aplica saliva, e o sangue é
ingerido com a ajuda de uma bomba cibarial por via do tubo alimentar que repousa no labium.
As partes bucais e seu uso na alimentação têm implicações para a transmissão de
doenças. Espécies de alimentação rasa tal como black flies são mais envolvidas na transmissão
de microfilaria, tal como Onchocerca, o qual agrega logo abaixo da pele, enquanto aqueles com
alimentação mais profunda como mosquitos, transmitem patógenos que circulam no sangue. A
transmissão de mosca para hospedeiro é ajudada pela introdução de saliva dentro do ferimento e
muitos parasitas se agregram nas glândulas ou dutos salivares. Filariae, em contraste, são
grandes demais para entrar no ferimento por esta rota e deixam o inseto hospedeiro rompendo o
labium ou labella durante a alimentação.
 313

Uma ordem de cerca de 2.400 espécies. Ectoparasitas altamente modificados, ápteros, e

lateramente comprimidos. Holometabólicoss; partes bucais (Fig. 2.15) modificadas para perfurar
e sugar, sem mandíbulas, com lâminas lacinial serrilhadas e elongadas dentro da folha formada
por palpos labiais e maxilares, epifaringe formando um longo espiral, intestino com bomba salivar
para injetar saliva no ferimento e bombas cibarial e faringeal para sugar o sangue; olhos
compostos ausentes, ocelo ausente a bem desenvolvido, antenas cada uma repousando em frestas
laterais profundas; corpo com muitas cerdas e espinhos direcionados para trás, alguns podem
estar agrupados em pentes (ctenidia) na cabeça (gena) e thorax (especialmente pró-tórax);
metatórax grande abriga músculos das pernas traseiras; pernas longas e fortes, terminando em
fortes garras para agarrar o pelo do hospedeiro.
Os ovos são depositados predominantemente no ninho do hospedeiro, onde larvas
vermiformes e de vida livre (ilustradas na Tabela 3.1) se desenvolvem em materiais tal como
dejetos de pele do hospedeiro. Muitas pulgas requerem altas temperatura e umidade para o
desenvolvimento, incluindo aquelas de gato (Ctneocephalides felis, ilustrada aqui) e cães (C.
canis) domésticos e humanos (Pules irritans ). A pupa é exarada e adecticous num casulo largo.
Ambos os sexos do adulto sugam sangue do hospedeiro, algumas espécies sendo monoxenous
(restrita a um hospedeiro) mas muitas outras sendo polyxenous. A pulga da peste Xenopsylla
cheopis pertence ao último grupo, com polixenia facilitando a transferência de peste de hospedeiro
rato para humano (seção 14.5.3). Pulgas transmitem algumas outras doenças de menor
significância de outros mamíferos para humanos, incluindo tifo murine e tularemia, mas, além de
peste, a ameaça mais comum à saúde humana é de reação alérgica às freqüentes picadas por
parte da pulgas de animais de estimação, C. felis e C. canis.
Pulgas predominantemente usam hospedeiros mamíferos, com relativamente poucas aves
tendo pulgas, estas sendo derivadas de muitas linhagens de pulgas mamíferas. Registrou-se que
alguns hospedeiros (por exemplo, Rattus fuscipes) abrigam mais de 30 espécies diferentes de
pulgas, e por outro lado, algumas pulgas tem mais de 30 hospedeiros registrados, assim
especificidade de hospedeiro, claramente, é muito menor do que para piolho.

CAIXA 14.4.

DIPTERA (MOSCAS)
Uma ordem contendo talvez cerca de 250.000 espécies, em cerca de 120 famílias, incluindo
vários milhares de espécies de importância médica e veterinária. Hometabólicos. Adultos com
partes bucais modificadas de forma variada, asas mesotoráxica e halteres metatoráxicos
(equilibradores) (Fig. 2.22(f)). Larvas sem pernas verdadeiras e estrutura da cabeça variando de
uma cápsula completamente esclerotizada a acéfala sem cápsula externa e somente esqueleto
interno. Pupa adecticous e obtect, ou exaradas em um pupario. São reconhecidas duas subordens:
Nematocera, compreendendo crane flys, mosquitos, midges, gnats e parentes, com antenas finas
com seis flagelômeros direcionados para cima e palpo maxilar com 3-5 segmentos, ilustrado aqui
((a), segundo McAlpine, 1981) para uma crane fly, Tipula (Tipulidae); e Brachycera, contendo
moscas de constituição forte incluindo hover flies, bee flies, dung flies e blow flies, com antenas
mais sólidas, freqüentemente mais curtas, com menos do que sete flagelômeres freqüentemente
com arista terminal (Fig. 2.17(i)), com palpo maxilar com 1-2 segmentos, ilustrado aqui (e), (f)
para Muscidae. Dentro de Brachycera, schizophoran Cyclorrhapha usam um ptilinum para
ajudar a emergência do pupario (seção 6.2.1 (c)). Larvas de mosca têm hábitos variados. Muitas
larvas nematoceran são aquáticas (Caixa 9.5), e larvas branchyceran mostram uma radiação
filogenética para hábitos larvais mais secos e mais especializados, incluíndo fitofagia, predação e
parasitação de outros artrópodes e indução de myiasis em vertebrados (seção 14.3). maggots
indutores de myiasis têm uma cabeça muito reduzida mas com partes bucais esclerotizadas
conhecidas como ganchos bucais - ilustrados aqui ((b), segundo Ferrar, 1987) para a larva de
terceiro instar da Old World screw-worm fly Chrysomya bezziana (Calliphoridae) - que raspa a
carne viva do hospedeiro.
Partes bucais de dípteros adultos são ilustradas aqui em visão frontal ((c), segundo
Freeman e Bracegirdle, 1971) e seção transversal ((d), segundo Jobling, 1976) para um mosquito
fêmea. Todos os dipteras tipicamente têm um órgão sugador circular, a probóscida, composta de
partes bucais elongadas (usualmente incluindo o labrum). Um tipo de probóscida que pica e suga
 312

massas de ovos únicas, fertilização cruzada e exame de fertilidade de milhares de crias híbridas
realmente revelaram descontinuidades no grupo de genes de An. gambiae. Estes foram
interpretados como apoio de quatro espécies, uma visão que foi confirmada pelos padrões de
bandas dos cromossomos da glândula salivar e célula mãe ovariana gigante e também por
eletroforese de proteínas. Mesmo com espécimens determinados citologicamente com confiança,
características morfológicas tradicionais não permitem segregação das espécies componentes dos
membros de água doce do complexo An. gambiae de espécies parentes (ou crípticas).
An. gambiae está agora restrita a um taxon africano disseminado; An. arabiensis foi
escolhido para uma segundo taxon parente que em muitas áreas é sympatric com An. gambiae;
An. quadriannulatus é um parente do leste e sudoeste da África, e An. bwambae é um taxon raro
e localizado em piscinas quentes mineralizadas na Uganda. O limite distribucional máximo de
cada espécie parente é mostrado aqui no mapa da África (dados de White, 1985). Os parentes
diferem marcantemente em seu estatus vetorial: An. gambiae e An. arabiensis, são vetores de
malária e bancroftian filariasis, ambos endofílicos (se alimentam em ambientes fechados) e
altamente antropofílicos. Entretanto, quando gado está presente, An. arabiensis mostra
antropofilia muito reduzida, zoofilia aumentada e uma tendência crescente a exofilia (se
alimentar em ambientes abertos) quando comparado com An. gambiae. Em contraste com estas
duas espécies parentes, An. quadriannulatus é inteiramente zoofílica e não transmite doenças de
significância médica para humanos. An. bwambae é um vetor de malária muito localizado que é
endofílico se ocas de nativos estão presentes.

CAIXA 14.2.

PHTHIRAPTERA (PIOLHO)
Uma Ordem de 3000 espécies. Altamente modificada, áptera, ectoparasitas achatados
ventralmente, como em Werneckiella equi, o piolho do cavalo (Ischnocera: Trichodectidae)
ilustrado aqui. Classificados em três subordens Amblycera e Ischnocera (o piolho mascador ou
que pica, chamado anteriormente de Mallophaga) e Anoplura (piolho sugador). Hemimetabólico,
partes bucais mandibuladas em Amblycera e Ischnocera e em forma de bico para furar e sugar em
Anoplura (Fig. 2.14); sem palpos maxilares em Anoplura; olhos ausentes ou reduzidos, antenas
mantidas em fendas (Amblycera) ou estendidas, filiformes (e as vezes modificadas como pinças),
em Ischnocera e Anoplura; segmentos torácicos variavelmente fundidos, completamente fundidos
em Anoplura; pernas bem desenvolvidas e dotadas de forte(s) garra(s) usadas em agarrar os pêlos
ou peles de hospedeiros. Ninfas lembram adultos pequenos, menos pigmentados.
Os piolhos são ectoparasitas obrigatórios sem apresentar nenhum estágio de vida livre e
ocorrendo em todas as ordens de pássaros e na maioria das ordens de mamíferos (com a notável
exceção dos morcegos). Ischnocera e Amblycera se alimentam nas penas dos pássaros e pele dos
mamíferos, com alguns poucos amblyceras se alimentando de sangue. Anoplura se alimenta
somente de sangue de mamíferos.
O grau de especificidade de hospedeiro entre piolhos é alto e muitos grupos monofiléticos
de piolhos ocorrem em grupos monofiléticos de hospedeiros. Entretanto, a especiação de
hospedeiro e especiação de parasita não se encaixam precisamente, e historicamente muitas
transferências foram feitas entre taxa ecologicamente próximos mas não relacionados (seção
12.3.3).
como com a maioria dos insetos parasitas, alguns Phthiraptera estão envolvidos em
transmissão de doenças. Pediculus humanus , o piolho de corpo humano, é um vetor da peste
(seção 14.5.3). É notável que a espécie sibling P. capitis, o piolho de cabeça humano (e Phthirus
pubis, o piolho da púbis, ilustrado à direita na diagnose de piolho na Tabela 1.3) sejam vetores
insignificantes de praga, embora freqüentemente co-ocorrendo com o piolho de corpo.

CAIXA 14.3

SIPHONAPTERA (PULGAS)
 311

corpo for porco, coelho ou humano. Esta sucessão previsível em cadáveres tem
sido usada para propósitos médico-legais por entomologistas forenses com um
método faunístico de determinar o tempo passado (e mesmo as condições
ambientes predominantes) desde a morte de cadáveres humanos.
A seqüência generalizada de colonização é como se segue. Um cadáver
fresco é rapidamente visitado por uma primeira onda de Calliphora (blow flies) e
Musca (mosca doméstica), a qual ovoposita ou libera larvas vivas no cadáver. O
seu desenvolvimento subsequente para larvas maduras (as quais deixam o
cadáver para empupar longe do sítio larval) é dependente de temperatura. Dado
ao conhecimento de espécies em particular, ao momento de desenvolvimento
larval à diferentes temperaturas, e a temperatura ambiente no cadáver, uma
estimativa da idade de um cadáver pode ser feita, talvez precisa dentro do
intervalo de meio dia se bastante fresco, mas com precisão menor a medida que a
exposição aumenta.
Conforme o cadáver envelhece, larvas e adultos de Dermestes (Coleoptera:
Dermestidae) aparecem, seguidas por cheese skipper larvae (Diptera:
Piophilidae). Conforme o corpo se torna mais seco, é colonizado por uma
seqüência de outras larvas dípteras, inclusive aquelas de Drosophilidae (moscas
das frutas) e Eristalis (Diptera: Syrphidae: o rat-tailed maggot, a hover fly). Após
alguns meses, quando o cadáver está complemente seco, mais espécies de
Dermestidae aparecem e várias espécies de traças de roupa (Lepidoptera:
Tineidae) buscam os remanescentes secos.
Este simples delineamento é confundido por uma série de fatores:
 Geografia, com espécies diferentes de insetos (por meio talvez de parentes)
presentes em diferentes regiões, especialmente se considerado numa escala
continental.
 Variação na temperatura ambiente, com luz solar direta e altas temperaturas
acelerando a sucessão (mesmo levando a rápida mumificação) e proteção e
condições frias retardando o processo.
 Variação em exposição do corpo, enterrio, mesmo que parcial, retarda o processo
consideravelmente, e com uma sucessão entomológica bastante diferente.
 Variação em causa e local de morte, com morte por afogamento e subsequente
grau de exposição na costa dando origem a uma fauna necrófaga diferente
daquelas infestando cadáveres terrestres, com diferenças entre água doce e do
mar.

A despeito destas dificuldades, em vários casos, evidência de entomologia

forense se mostrou crucial para investigações criminais.

CAIXA 14.1.

O COMPLEXO ANOPHELES GAMBIAE

Nos Primeiros dias da malariologia africana, o Anopheles gambiae, que é comum e reproduz-
se predominantemente em piscinas, foi identificado como sendo um vetor altamente antropofílico e
muito eficiente da malária virtualmente em todo o continente. Entretanto, variações súbitas em
morfologia e biologia sugeriram que mais de uma espécie poderia estar envolvida. Investigações
iniciais permitiram a segregação morfológica de An. melas da África ocidental e An. meru da África
oriental; ambos se reproduzindo em águas salgadas, diferente do An. gambiae que se reproduz em
águas doces. Reservas foram mantidas quanto ao fato do último pertencer a uma única espécie ou
não, e estudos envolvendo desenvolvimento meticuloso de
 310

(a) Filariasis Bancroftian e Brugian

Dois vermes, Wuchereria bancrofti e Brugia malayi, são responsáveis por
mais de cem milhões de casos de filariasis em todo o mundo. Os vermes vivem no
sistema linfático, causando debilidade e edema, o qual culmina em inchaços
extremos nos membros inferiores ou genitais, chamado de elefantíase. Embora a
doença seja vista menos freqüentemente na forma extrema, o número de vítimas
é crescente conforme um vetor principal, o mosquito peri-doméstico cosmopolita
Culex quinquefasciatus, aumenta.
O ciclo se inicia com a absorção de uma pequena microfilaria com o sangue
sugado pelo mosquito vetor. A microfilaria se move do intestino do mosquito por
meio do haemocoel para dentro dos músculos de vôo, onde elas maturam numa
larva infectiva de 1,5 mm de comprimento. A larva migra por meio do haemocoel
para a cabeça do mosquito onde, no momento da próxima alimentação do
mosquito, ela rompe a labella e invade o hospedeiro por meio do orifício da picada
do mosquito. Em hospedeiros humanos a larva matura lentamente ao longo de
muitos meses. Os sexos são separados, e pareamento de vermes maduros precisa
ocorrer antes de outras microfilarias serem produzidas. Estas microfilarias não
podem madurar sem a fase do mosquito. Movimento cíclico (periódico noturno)
de microfilarias para dentro do sistema circulatório periférico pode torná-las mais
disponíveis para mosquitos que estão se alimentando.

(b) Onchocerciasis
Onchocerciasis na verdade não mata ninguém diretamente mas debilita
milhões de pessoas por causar cicatrizes em seus olhos, o que leva à cegueira. O
nome comum de river-blindness se refere ao impacto da doença nas pessoas
vivendo as margens na África Ocidental e América do Sul, onde os insetos
vetores, moscas pretas Simulium (Diptera: Simuliidae), vivem em fluxos hídricos.
O patógeno é um verme filarial, Onchocerca volvulus, no qual a fêmea tem até 50
mm de comprimento e o macho, menor, 20-30 mm. A filariae adulta vive em
nódulos subcutâneos e são relativamente inofensivas. É a microfilaria que causa
o dano ao olho quando elas invadem o tecido e morrem lá. A principal mosca
preta vetor foi mostrada ser uma das mais complexas de espécies parentes:
Simulium samnosum tem cerca de 30 espécies parentes, determinadas
citologicamente, conhecidas da África Ocidental e Oriental. As larvas, as quais
são alimentadores comuns em cursos d’água, são controladas bem prontamente,
mas os adultos são fortemente migratórios e re-invasão de rios previamente
controlados permite que a doença recorra.

14.6. ENTOMOLOGIA FORENSE

Algumas moscas se desenvolvem em carne fresca viva, com duas ondas

perceptíveis: colonizadoras primárias que causam myiases inicial; com myiases
secundárias se desenvolvendo em ferimentos pré-existentes (seção 14.3). Uma
terceira onda pode se seguir antes da morte. Esta sucessão ecológica resulta de
mudanças na atratividade do substrato para diferentes insetos. Uma sucessão de
insetos análoga pode ser vista num corpo após a morte, sendo ela similar se o
 309

quando um inverno de alta umidade foi seguido por um verão de alta umidade,
quase independente da temperatura vigente.

Protozoários outros que de malária

Protozoários são alguns dos patógenos de origem em insetos de maior

importância, afetando uma proporção substancial da população mundial,
particularmente nas áreas tropicais e subtropicais. Em adição a malária (seção
14.5.1), existem dois protozoários flagelados importantes de significância médica.

(a) Trypanosoma
Trypanosoma é um grande gênero de parasitas de sangue de vertebrados
que são usualmente transmitidos por moscas “superiores” que se alimentam de
sangue, embora os trypanosomas que causam a doença de Chagas são
transmitidos por triatomine reduviid bugs sugadoras de sangue da América do
Sul, principalmente Rhodnius prolixus. As doenças chamadas
trypanossomiases incluem a doença do sono transmitida a humanos Africanos
e seu gado pela mosca tse-tse (espécies de Glossina) (Fig. 14.2). Nesta e em
outras doenças, o ciclo de desenvolvimento das espécies Trypanosoma é complexo.
Ocorrem mudanças morfológicas no protozoário conforme ele migra do intestino
da mosca tse-tse, em torno da extremidade livre posterior da membrana
peritrópica, então, anterior à glândula salivar. A transmissão para humanos ou
gado se dá por meio de injeção de saliva. Os sintomas no vertebrado dependem
da espécie de tripanossoma: em humanos, uma infeção vascular e linfática é
seguida por uma invasão do sistema nervoso central que dá origem aos sintomas
de ‘sonolência’, seguido por morte.

(b) Leishmania
Um segundo grupo de tripanossomas são os Leishmanias, os quais são
parasitas que causam doenças viscerais internas ou ulcerações externas
desfigurantes em humanos e cães. Os vetores são exclusivamente phlebotomines
- pequenas a diminutas sand flies que podem enganar o mosquito netting e as
quais, em vista de suas taxas de picada muito baixas, têm habilidades
impressionantes de transmitir a doença. A maioria dos ciclos causam infeções em
animais selvagens tal como roedores, canídeos e hyraxes de deserto e florestas.
Humanos se tornam envolvidos conforme eles expandem para dentro de áreas
que são lares naturais destes reservatórios animais.

Filarioses

Duas das cinco principais doenças debilitantes transmitidas por insetos são
causadas por nematóides, chamados vermes filariais. As doenças são filariases
Bancrofitian e Brugian, comumente chamadas elefantíase e onchocerciasis ou
river-blindness. Outras filariases provocam males menores em humanos; e
Dirofilaria immitis (heartworm canino) é uma das poucas doenças veterinárias
significantes causadas por este tipo de parasita.
 308

fezes de piolho infectadas (as quais permanecem infectivas por até dois meses
após a deposição) no ponto que coça onde o piolho se alimentou. Há evidência de
baixo nível de persistência de rickettsias naqueles que se recuperam de tifo.
Estes agem como reservatórios endêmicos para a ressurgência da doença, e há
alguma evidência de que animais domésticos e alguns poucos selvagens possam
ser reservatórios da doença. Piolhos também são vetores de febre recorrente,
uma doença spirochaete a qual historicamente ocorreu junto com epidemia de
tifo.
Outras doenças de rickettsias incluem tifo murine, transmitido por vetores
pulga, scrub tifo por meio de vetores ácaros trombiculid e uma série de febres
spotted, chamadas tifo de origem em carrapatos, todas tendo carrapatos como
vetores. Muitas destas doenças tem um amplo intervalo de hospedeiros naturais -
anticorpos para a disseminada febre spotted das Montanhas Rochosas
Americanas (Rickettsia rickettsi) são encontrados em 18 espécies de pássaros e 21
de mamíferos. Ao longo da faixa da doença da Virgínia ao Brasil, várias espécies
de carrapatos com paladar católico estão envolvidos e transmissão neste caso é
por meio de alimentação apenas, sem o envolvimento de fezes.
Peste é uma doença rato-pulga-rato causada pela bactéria Yersinia pestis.
Quando humanos se tornam envolvidos em surtos de peste (tal como a ‘Peste
Negra’ do século 14 no hemisfério norte) mortalidade pode atingir 90% em
pessoas subnutridas e cerca de 25% nas pessoas anteriormente bem alimentadas
e saudáveis. O ciclo epidemiológico começa entre ratos, com pulgas
(notavelmente Xenopsylla cheopis) transmitindo naturalmente Y. pestis entre
ratos peri-domésticos, tal como o rato preto Rattus rattus. As pulgas que
carregam a peste podem ocorrer em outros hospedeiros roedores, inclusive Rattus
norvegicus, ou o bandicoot Bandicota bengalensis na Índia, roedores selvagens tal
como ground squirrels (Citellus sp.) nos EUA e Oriente Médio ou gerbils na
África do Sul e no Oriente Médio. Num surto de peste, quando o rato hospedeiro
preferido morre, a pulga se mudará para e em conseqüência matará hospedeiros
roedores de preferência secundária, e eventualmente se moverão para humanos.
Peste é um problema particular onde populações de ratos e pulgas são altas, como
em condições urbanas superpovoadas e em más condições sanitárias.
Durante seu ciclo de vida infectivo a pulga varia em sua habilidade de
transmitir a peste, de acordo com mudanças fisiológicas internas induzidas por Y.
pestis. Se a pulga faz uma refeição de sangue infectado, Y. pestis aumenta no pró-
ventrículo e intestino médio e forma um entupimento intransponível.
Alimentação adicional envolve uma tentativa infrutífera pela bomba faringeal de
forçar mais sangue para dentro do intestino, resultando na regurgitação de uma
mistura contaminada de sangue e bactéria. Mesmo se o bloqueio é aliviado, o pró-
ventrículo, agora, falha em funcionar adequadamente como uma válvula de uma
só direção, e a cada alimentação subsequente, a pulga regurgita uma mistura
contaminada de sangue e patógeno dentro de cada hospedeiro que se susceder.
Variações naturais na intensidade de epidemias de peste tem sido
relacionadas ao clima do ano anterior. Mesmo durante surtos de peste (os quais
duram por muitos anos) houveram períodos de menos casos. Estes ocorreram
quando condições quentes, secas impediram o recrutamento de pulgas, devido a
pulgas novas serem muito suscetíveis à dessecação e a baixa umidade reduzir a
sobrevivência dos adultos no ano subsequente. Anos de peste severa ocorreram
 307

amplificação em mamíferos domésticos - por exemplo, porcos para encefalite

japonesa. Cavalos também podem ser portadores, dando origem ao nome para
um subgrupo de doenças chamadas encefalites eqüinas.
Vários togavirus são transmitidos por carrapatos ixodid, incluindo mais
vírus que causam encefalites e febres hemorrágicas de humanos, mas mais
significantemente de animais domésticos. Bunyavirus podem ter origem em
carrapatos, notavelmente doenças hemorrágicas de gado e ovelhas,
particularmente quando as condições encorajam a explosão dos números de
carrapatos e doenças alteram de hospedeiros normais (enzoóticos) para
condições epidêmicas (epizoóticos). Bunyavirus com origem em mosquitos
incluem a febre do Vale Rift africana, o qual pode produzir alta mortalidade entre
as ovelhas e gado africanos durante surtos em massa.
Entre os Reoviridae, o vírus da bluetongue é o mais conhecido, mais
debilitante e mais significante economicamente. A doença, a qual é virtualmente
disseminada em todo mundo e tem muitos sorotipos diferentes, causa ulceração
da língua (logo, ‘língua azul’) e uma febre terminal freqüente em ovelhas.
Bluetongue é uma das poucas doenças nas quais biting midges de Culicoides
(Ceratpogonidae) foram claramente estabelecidas como os únicos vetores de um
arbovírus de maior importância, embora muitos arbovírus tenham sido isolados
destas biting flies.
Estudos da epidemiologia dos arbovírus tem sido complicados pela
descoberta de que alguns vírus podem persistir entre gerações do vetor. O vírus
La Crosse, um bunyavírus o qual causa encefalite nos Estados Unidos, pode
passar do mosquito adulto por meio do ovo (transmissão transovariana) para a
larva, a qual passa o inverno num buraco na árvore quase congelado. A primeira
fêmea emergente da geração na primavera é capaz de transmitir o vírus La
Crosse para chipmunks, esquilos ou humanos com sua primeira refeição do ano.
Transmissão transovariana é suspeitada em outras doenças e é substanciada em
números crescentes de casos, incluindo encefalite japonesa em mosquitos Culex
tritaenorhynchus.

14.5.3. Rickettsias e pragas

Rickettsias são microrganismos parecidos com vírus e bactérias em alguns

aspectos. O gênero Rickettsia inclui patógenos virulentos a humanos. R.
prowazekii, o qual causa tifo endêmico, influenciou os assuntos mundiais tanto
quanto qualquer político, causando mortes de milhões de refugiados e soldados
nos tempos de levantes sociais, tal como os anos da invasão napoleônica da
Rússia e aqueles após a Primeira Guerra Mundial. Os vetores de tifo são piolho
(Caixa 14.2), notavelmente o piolho de corpo Pediculus humanus. Infestação de
piolhos indica más condições sanitárias e nas nações ocidentais, após anos de
declínio, está ressurgindo em pessoas sem lares. Embora tanto o piolho de cabeça
(P. capitis) quanto aquele da púbis (Pthirus pubis) e algumas pulgas podem
transmitir R. prowazekii experimentalmente, eles são de pouca ou de nenhuma
significância epidemiológica. Após a rickettsias de R. powazekii ter se
multiplicado no epitélio do piolho, eles rompem as células e são liberados nas
fezes. Já que o piolho morre, é demonstrado que as rickettisias são pobremente
adaptadas ao hospedeiro piolho. Hospedeiros humanos são infectados por coçar
 306

Vírus os quais se multiplicam num vetor invertebrado e um hospedeiro

vertebrado são chamados de arbovírus. Esta definição exclui os vírus
transmitidos mecanicamente tais como o vírus myxoma os quais causam
myxomatosis em coelhos. Não há amplificação viral nos vetores de myxomatosis
tal como a rabbit flea Spilopsyllus cuniculi e, na Austrália, mosquitos Anopheles
e Aedes. Arbovírus são unidos por sua ecologia, notavelmente por sua habilidade
de replicar num artrópode. Este é um grupamento anti-natural ao invés daquele
baseado na filogenia do vírus, já que arbovírus pertencem a várias famílias de
vírus. estas incluem Bunyaviridae, Rheoviridae e Rhabdoviridae e notavelmente
muitos Togaviridae.
A Togaviridae contém dois gêneros. Alphavirus inclui exclusivamente vírus
transmitidos por mosquitos, incluindo encephalitises eqüina. Flavivirus, a qual
inclui febre amarela, dengue, encefalite japonesa e outros vírus de encefalite, é
gerada por mosquitos ou ácaros.
A febre amarela exemplifica o ciclo de vida de um togavírus. Nós já vimos
algo a respeito do ciclo sylvan (floresta) africano na seção 14.4, e um ciclo similar
envolvendo um hospedeiro primata ocorre na América Central e do Sul, embora
com mosquitos vetores diferentes daqueles na África. Embora a transmissão
sylvan para humanos ocorra (como nas plantações de banana na Uganda), as
doenças tem seu impacto mais fatal em epidemias urbanas. Os vetores insetos
urbanos ou peri-domésticos em ambos os continentes é a fêmea do mosquito
Aedes (Stegomyia) aegypti da febre amarela. Este mosquito adquire o vírus se
alimentando numa vítima humana de febre amarela nos estágios iniciais da
doença, de 6 horas pré-clinicas a 4 dias mais tarde. O ciclo viral no mosquito é 12
dias, após os quais o vírus da febre amarela atinge a saliva do mosquito e
permanece lá pelo resto da vida do mosquito. Em cada alimentação de sangue
subsequente a fêmea do mosquito transmite saliva contaminada com vírus. o
resultado é infeção, e os sintomas de febre amarela se desenvolvem no hospedeiro
dentro de uma semana. Ciclos de doenças urbanas precisam se originar de
indivíduos infectados se movendo de ambientes rurais para urbanos. A doença
pode persistir, levando a surtos prolongados no ambiente urbano. Milhares de
pessoas morreram em epidemias passadas.
Alguns macacos da América do Sul podem morrer de febre amarela,
enquanto os africanos são assintomáticos. Talvez macacos neotropicais tenham
tido menos tempo para desenvolver tolerância à doença. O vetor comum, Ae.
aegypti, é um mosquito que pode ter sido transportado, junto com a febre
amarela, relativamente recentemente da África ocidental para América do Sul,
talvez a bordo de navios negreiros. O intervalo de Ae. aegypti é maior do que
aquele da doença - a espécie está presente na Austrália e Ásia, e também no
sudoeste dos Estados Unidos, somente na Índia existem hospedeiros macacos
suscetíveis mas ainda não infectados.
Outros Togaviridae afetando humanos e transmitidos por mosquitos causam
dengue, dengue de febre hemorrágica e várias doenças chamadas encefalites (ou
encefalitises) já que ocorre inflamação do cérebro em casos clínicos. Cada
togavirus tem um mosquito hospedeiro preferido, freqüentemente uma espécie
Aedes (Stefomyia) tal como Ae. aegypti para dengue e freqüentemente uma
espécie Culex para encefalite. Os hospedeiros reservatórios para estas doenças
variam, e incluem pássaros selvagens (pelo menos para encefalite), com ciclos de
 305

A freqüência de alimentação do vetor Anopheles fêmea é importante na

transmissão da doença. Esta freqüência pode ser estimada a partir de dados de
marcação-liberação-recaptura ou de levantamentos de classes de idade ovariana
de mosquitos repousando em ambientes fechados. Comumente é assumido que
uma refeição de sangue é necessária para maturar cada lote de ovos mas alguns
mosquitos podem maturar um primeiro lote de ovos sem uma refeição, enquanto
alguns anophelines requerem duas refeições. Vetores já infectados podem ter
dificuldade em se alimentar até saciedade com uma refeição, devido ao bloqueio
do aparato de alimentação pelos parasitas, e podem sondar várias vezes. Isto,
bem como distúrbios durante a alimentação por um hospedeiro irritado, pode
levar a alimentação em mais de um hospedeiro.

6. Competência do vetor

Mesmo se um Anopheles não infectado se alimenta num hospedeiro

infeccioso, ou o mosquito pode não adquirir infeção viável, ou o parasita
Plasmodium pode falhar em se replicar dentro do vetor. Ademais, o mosquito
pode não transmitir a infeção adiante numa refeição subsequente. Assim, há
escopo para variação substancial, tanto dentro quanto entre espécies, na
competência para agir como vetor de uma doença.
Consideração também precisa ser feita quanto a densidade de população
humana, sua condição de infectividade e perfis de idade, já que imunidade
humana a malária aumenta com a idade.
A capacidade vetorial de um dado vetor Anopheles para transmitir
malária em uma população humana circunscrita pode ser modelada. Isto envolve
uma relação entre o seguinte:
 O número de mosquitos fêmea por pessoa.
 A taxa de picadas diárias em humanos
 A taxa de sobrevivência diária do mosquito.
 O tempo entre a infeção do mosquito e a produção de sporozoite nas glândulas
salivares.
 A competência do vetor.
 Algum fator expressando a taxa de recuperação humana da infeção.

Esta capacidade vetorial precisa ser relacionada a alguma estimativa com

respeito a biologia e predomínio do parasita quando construindo modelo de
transmissão da doença, e no monitoramento de programas de controle de doença.
Em estudos de malária, a taxa de conversão infantil (TCI - a taxa na qual
crianças novas desenvolvem anticorpos para malária) pode ser usado. Na
Nigéria (África Ocidental), o Projeto Garki de Malária achou que mais de 60% da
variação na TCI derivou da taxa de picada em humanos das duas espécies
dominantes de Anopheles. Somente 2,2% da variação remanescente foi explicada
por todos os outros componentes de capacidade vetorial, lançando dúvidas sobre o
valor de qualquer medições outras que taxa de picada em humanos. Isto foi
particularmente reforçado pelas dificuldades e tendências envolvidas na obtenção
de estimativas com precisão razoável de muitos dos parâmetros vetoriais listados
acima.

14.5.2. Arbovirus
 304

de fluxo pequeno ou de ausência de fluxo serão escoadas por chuva excessiva na

estação úmida. A sobrevivência de adultos claramente está relacionada a
umidade elevada e, para a fêmea, a disponibilidade de refeições de sangue e uma
fonte de carboidratos.

3. Taxa de sobrevivência do vetor

A duração da vida do adulto da fêmea infectiva do mosquito Anopheles é de

grande significância em sua efetividade como transmissor de doenças. Como
visto acima, há um período mínimo entre a alimentação num hospedeiro
infectado e os sporozoites se tornarem disponíveis para transmissão. Se um
mosquito sobrevive menos do que 8 a 9 dias após uma refeição inicial de sangue
infectado, ele não vive o bastante para transmitir malária. A idade de um
mosquito pode ser calculada achando-se a idade fisiológica baseada nos ‘restos’
ovarianos deixados por cada ciclo ovariano (seção 6.6.2). Com o conhecimento de
sua idade fisiológica e a duração do ciclo esporogônico, a proporção de cada
população de vetor Anopheles de idade suficiente para ser infectiva pode ser
calculada. No An. gambiae africano (no sentido restrito, Caixa 14.1), três ciclos
ovarianos são completados antes de infectividade ser detectada. A transmissão
máxima detectada de P. falciparum a humanos ocorre em An. gambiae o qual
tenha completado de quatro a seis ciclos ovarianos. A despeito destes indivíduos
velhos compreenderem somente 16% da população, eles constituem 73% dos
indivíduos infectivos. Claramente, a longevidade do adulto é importante em
cálculos epidemiológicos. Umidade elevada prolonga a vida dos adultos e a mais
importante causa de mortalidade é dessecação.

4. Antropofilia do vetor

Por agir como um vetor, um mosquito Anopheles fêmea precisa se alimentar

pelo menos duas vezes - uma para ganhar o Plasmodium patogênico e a segunda
vez para transmitir a doença. Preferência de hospedeiro é o termo para a
propensão de um mosquito vetor de se alimentar numa espécie hospedeiro em
particular. Na malária, a preferência de hospedeiro por humanos (antropofilia)
ao invés de hospedeiros alternativos (zoofilia) é crucial para a epidemiologia da
malária humana. Conforme visto acima, malária estável é associada com vetores
que são tão fortemente antropofílicos que eles podem nunca se alimentar em
outros hospedeiros. Nestas circunstâncias a probabilidade de duas refeições
consecutivas serem feitas de um humano é muito alta, e a transmissão da doença
pode ocorrer mesmo quando as densidades de mosquitos são baixas. Em
contraste, se o vetor tem uma baixa taxa de antropofilia (uma baixa
probabilidade de se alimentar em humanos) a probabilidade de refeições de
sangue consecutivas serem tomadas de humanos é pequena e a transmissão de
malária por este vetor em particular é, correspondentemente, baixa.
Transmissão só ocorre se o vetor está presente em números muito altos, como
ocorre em epidemias de malária instável.

5. Intervalo de alimentação
 303

com epidemias esporádicas, freqüentemente com um vetor de vida curta e mais

zoofílico (que prefere outros animais a humanos) que pode ocorrem em números
massivos. Freqüentemente temperaturas ambiente são mais baixas do que para
áreas onde malária estável, esporogênese é mais lenta e o patógeno é, mais
freqüentemente, P. vivax.
A transmissão da doença pode ser compreendida somente em relação ao
potencial de cada vetor para transmitir uma doença em particular. Isto envolve
relações variadas e complexas entre
 Distribuição de vetor.
 Abundância de vetor.
 Expectativa de vida (sobrevida) do vetor.
 Predileção do vetor de se alimentar em humanos (antropofilia).
 A taxa de alimentação do vetor.
 A competência do vetor.

Com respeito a Anopheles e malária, estes fatores podem ser detalhados:

1. Distribuição do vetor

Mosquitos Anopheles ocorrem quase que no mundo todo, com exceção das
áreas temperadas frias e existem mais de 400 espécies conhecidas. As quatro
espécies de Plasmodium patogênicos a humanos são significantemente
transmitidos na natureza por somente 30 espécies de Anopheles. Algumas destas
têm significância muito local, outras podem ser infectadas experimentalmente
mas não tem papel natural; e talvez 75% de Anopheles são bastante refratárias
(intolerantes) à malária. Das espécies vetoriais, um punhado é importante em
malária estável, enquanto outras somente se tornam envolvidas em disseminação
epidêmica de malária instável. O estatus vetorial pode variar ao longo do
intervalo de um taxon, uma observação que pode ser devido a presença oculta de
espécies parentes nas quais falta diferenciação morfológica, mas que diferem
significantemente em biologia e têm significância epidemiológica
significativamente diferente, como no complexo An. Gambiae (Caixa 14.1).

2. Abundância do vetor

O desenvolvimento de Anopheles é dependente de temperatura, como em

Aedes aegypti (Caixa 6.1), com uma ou duas gerações por ano em áreas onde as
temperaturas de inverno forçam a hibernação de fêmeas adultas, mas com
tempos de geração de talvez 6 semanas a 160C e períodos tão curtos quanto 10
dias em condições tropicais. Sob condições ótimas, com lotes de mais de 100 ovos
postos a cada 2-3 dias e um tempo de desenvolvimento de 10 dias, aumentos de
100 vezes no número de Anopheles adultos podem ocorrer dentro de 14 dias.
Já que a larva de Anopheles se desenvolve na água, a precipitação governa,
significativamente, estes números. O vetor da malária dominante na África An.
gambiae (no sentido restrito; Caixa 14.1) dão cria em piscinas de vida curta que
requerem reposição; maior precipitação obviamente aumenta o número de sítios
de cria de Anopheles. Por outro lado, rios onde outras espécies de Anopheles se
desenvolvem em piscinas laterais ou piscinas no leito do rio durante um período
 302

trophozoite dentro de um vacúolo. O primeiro e os vários subsequentes ciclos de

erythrocyte schizogonous produzem um trophozoite que se torna um schizont,
o qual libera de 6 a 16 merozoites, os quais começam a repetição do ciclo
erythrocitic. Esta liberação sincronizada de merozoites dos eritrócitos libera
produtos de parasitas que estimulam as células do hospedeiro a liberar citocinas
(uma classe de mediadores imunológicos), os quais provocam a febre e mal estar
de um ataque de malária. A duração do ciclo de erythrocite schizogonous é a
duração do intervalo entre ataques - 48 horas para malária terçã e 72 horas para
a malária quartan. Após vários ciclos de eritrócitos, alguns trophozoites não
sofrem divisão mas maturam para gametócitos, um processo que leva 8 dias para
P. falciparum mas somente 4 dias para P. vivax. Se uma fêmea de Anopheles se
alimenta de um hospedeiro humano infectado neste estágio no ciclo, ela ingere
sangue contendo eritrócitos, alguns dos quais contém dois tipos de gametócitos.
Dentro de um mosquito suscetível o eritrócito é descartado e os dois tipos de
gametócitos se desenvolvem mais: metade é gametócitos fêmea, os quais
permanecem grandes e são chamados macrogametas; e a outra metade é de
machos, os quais se dividem em oito microgametas flagelados que rapidamente
perdem o flagelo e buscam e fundem com um macrogameta para formar um
zigoto. Toda esta atividade sexual ocorre em cerca de 15 minutos mais ou menos
enquanto o alimento sangue passa em direção ao intestino médio do mosquito
fêmea. No intestino, o zigoto inicialmente inativo se torna um ookineto ativo, o
qual se aloja no revestimento do intestino para formar um oocisto.
Reprodução assexuada (esporogônio; Fig. 14.1 (m)-(r)) agora ocorre dentro
do oocisto em expansão. Num processo dependente de temperatura, numerosas
divisões celulares dão origem a sporozoites. Esporogonia não ocorre abaixo de
160C ou acima de 330C, o que explica as limitações de temperatura para o
desenvolvimento de Plasmodium citadas acima. O oocisto maduro pode conter
10.000 sporozoites, os quais são liberados no haemocoel, de onde eles migram
para as glândulas salivares do mosquito. Este ciclo esporogônico leva um mínimo
de 8-9 dias e produz sporozoites que são ativos por até 12 semanas, o que é várias
vezes a expectativa completa de vida do mosquito. A cada alimentação
subsequente, a fêmea infecciosa de Anopheles injeta sporozoites no próximo
hospedeiro junto com a saliva contendo um anticoagulante, e o ciclo recomeça.

(c) Epidemiologia da malária

A malária existe em muitas partes do mundo mas a incidência varia de
lugar para lugar. Como com outras doenças, a malária é chamada de endêmica
numa área quando ocorre com uma incidência relativamente constante por
transmissão natural ao longo de anos sucessivos. Categorias reconhecidas de
endemicidade são baseadas na incidência e severidade de sintomas (aumento do
baço) tanto em adultos quanto em crianças. Uma epidemia ocorre quando a
incidência em uma área endêmica se eleva ou um número de casos da doença
ocorre numa nova área. A malária é considerada em estado estável quando há
pouca variação sazonal ou anual na incidência da doença, predominantemente
transmitida por uma espécie vetor de Anopheles fortemente antropofílica (que
prefere humanos). Malária estável é encontrada nas áreas quentes do mundo
onde as condições encorajam rápida esporogênese e são usualmente associadas
com o patógeno P. falciparum. Em contraste, malária instável está associada
 301

primatas, alguns outros mamíferos, pássaros e lagartos. Os vetores de malária

de mamíferos são sempre mosquitos Anopheles, outros gêneros estão envolvidos
em transmissão plasmodial em pássaros.
A doença segue um curso com um período prepatente entre a picada que
infecta e patentia - o primeiro aparecimento de parasitas nos eritrócitos (células
vermelhas do sangue). Os primeiros sintomas clínicos definem o fim de um
período de incubação, de 9 (P. falciparum) a 21 (P. malariae) dias após a
infeção. Os períodos de febre seguidos por sudorese severa recorrem ciclicamente
e se seguem por várias horas após a ruptura sincronizada de eritrócitos
infectados. Caracteristicamente sonolência é aumentada.
Dos quatro parasitas de malária cada um provoca sintomas bastante
diferentes:
Plasmodium falciparum provoca malária terçã maligna, a qual mata muitos
que sofrem sem tratamento por meio de, por exemplo, malária cerebral ou
falência renal. Febre recorre a intervalos de 48 horas. O termo ‘terçã’ o qual é
‘terceiro dia’ em latim, descreve o padrão: febre no primeiro dia, normalidade no
segundo e recorrência da febre no terceiro. P. falciparum é limitado por uma
isoterma mínima de 200C e é assim mais comum em áreas mais quentes do
mundo.
Plasmodium virax causa malária terçã benéfica, a qual é uma doença menos
séria que raramente mata. Este é um patógeno mais disseminado do que P.
falciparum e tem um intervalo de tolerância a temperatura mais amplo,
estendendo-se até 160C de isoterma de verão. Recorrência da febre é a cada 48
horas, e a doença pode persistir por até 8 anos, com reincid separadas por alguns
meses
Plasmodium malariae causa malária quartan. É um parasita disseminado
mas mais raro do que P. falciparum ou P. vivax. Se for permitido que a doença
persista por um período extenso, ocorre morte por meio de falência renal crônica.
A recorrência da febre é a cada 72 horas (‘quartan’ significa ‘quarto dia’). É uma
doença persistente com reincidência de até meio século após o ataque inicial.
Plasmodium ovale causa uma malária terçã rara com patogenicidade
limitada e um período de incubação muito longo, com reincidência a intervalos de
três meses.

(b) Ciclo de Vida do Plasmodium

O ciclo da malária (Fig. 14.1) começa com uma fêmea infectada de mosquito
Anopheles se alimentando de sangue de um hospedeiro humano. Conforme ela se
alimenta, ela injeta saliva contaminada com o estágio esporozóide do
Plasmodium. O esporozóde circula no sangue até atingir o fígado, onde um ciclo
Pre (ou exo) schizogonous eryhrocytic ocorre nas células parenquimáticas do
fígado. Isto leva à formação de um schizont grande contendo de 2.000 a 40.000
merozoites, dependendo da espécie de Plasmodium. O período prepatente de
infeção que começou com a picada infectiva termina quando os merozoites são
liberados e ou infectam outras células vivas do fígado ou entram na circulação
sangüínea e invadem os eritrócitos. A invasão ocorre quando o eritrócito
envagina para engolfar o mezoite, o qual subseqüentemente se alimenta como um
 300

leishimaniose. Controle da doença é complicado pela presença destes

reservatórios em adição a um ciclo humano.

PATÓGENOS

Os organismos causadores de doenças transmitidas pelo inseto podem ser

vírus (chamados arbovírus uma abreviação de arthropod-borne vírus),
rickettsias, bactérias, protozoários ou vermes nematóides filariais. A replicação
destes parasitas tanto nos vetores quanto nos hospedeiros é necessária, e alguns
ciclos de vida complexos se desenvolveram, notavelmente entre os protozoas e
filarias. A presença de um parasita no inseto vetor (o qual pode ser determinada
por dissecação e microscopia ou meios bioquímicos) geralmente parece não causar
dano ao inseto hospedeiro. A transmissão pode ocorrer quando o parasita está
num estágio de desenvolvimento apropriado e seguindo multiplicação ou
replicação (amplificação ou concentração no vetor). A transferência de parasitas
do vetor para o hospedeiro para hospedeiro ou vice-versa ocorre quando o inseto
que se alimenta de sangue faz uma refeição num hospedeiro vertebrado. A
transferência do hospedeiro para um vetor anteriormente não infectado é por
meio de sangue infectado com parasita. A transmissão para um hospedeiro por
um inseto infectado é usualmente por meio de injeção junto com produtos da
glândula salivar anticoagulantes que mantém o ferimento aberto durante a
alimentação. Entretanto, esta também pode se dar por meio de deposição de fezes
infectadas junto ao sítio de ferimento.
No levantamento que se segue sobre quatro importantes doenças de origem
em artrópodes, malária é considerada em algum detalhe: malária é a doença mais
devastadora e debilitante no mundo e serve como exemplo de vários pontos gerais
a respeito de entomologia médica. Seções breves revisam o intervalo de doenças
patogênicas envolvendo insetos, arranjadas por seqüência filogênica de parasita,
de vírus a vermes filariais.

Malária

(a) A Doença
A malária afeta mais pessoas, mais persistentemente, em todo o mundo do
que qualquer outra doença de transmissão por insetos. Cerca de 120 milhões de
casos surgem a cada ano. A Organização Mundial de Saúde calculou que o
controle da malária durante o período de 1950-1972 reduziu a proporção da
população mundial exposta à malária de 64% para 38% (excluindo a China).
Desde então, preocupação sobre efeitos secundários indesejáveis de DDT,
resistência de insetos aos modernos pesticidas, resistência dos parasitas da
malária às drogas anti-malária, agitação civil em diversos países e a pobreza
permitiu que as taxas de exposição à malária em muitos países voltassem às
taxas de meio século atrás. Mesmo em países como a Austrália, nos quais não há
transmissão de malária, a doença está em crescimento entre os viajantes: o
número de casos se elevaram de 199 em 1970 para 629 em 1980 e 813 em 1990.
Os protozoários parasitas que causam malária são sporozoans, pertencentes
ao gênero Plasmodium. Quatro espécies são responsáveis pela malária humana.
Outros foram descritos de (mas não necessariamente causando doenças em)
 299

14.4. CICLOS DE DOENÇAS GENERALIZADAS

Em todas a doenças transferidas biologicamente, um artrópode adulto que

pica (sugador ou que se alimenta de sangue), freqüentemente um inseto,
particularmente uma true fly (Diptera), transmite um parasita de humano para
humano, ou de animal para humano ou, mais raramente, de humano para
animal. Alguns patógenos humanos (agentes causais de doenças humanas tal
como parasitas de malária) só podem completar seus ciclos de vida dentro do
inseto vetor e do hospedeiro humano. A malária humana é um exemplo de uma
doença de ciclo único envolvendo mosquitos Anopheles, parasitas de malária e
humanos. Embora parasitas de malária relacionados ocorram em animais,
notavelmente outros primatas e pássaros, estes hospedeiros e parasitas não estão
envolvidos no ciclo de malária humana. Somente algumas poucas doenças
humanas originadas por insetos têm ciclos únicos, como na malária, porque estas
doenças requerem co-evolução de patógeno e vetor e Homo sapiens. Uma vez que
H. sapiens tem uma origem evolucionária recente, houve apenas um curto
período de tempo para o desenvolvimento de doenças únicas de origem em insetos
que requerem especificamente um humano ao invés de qualquer vertebrado
alternativo para completar o ciclo de vida do organismo causador da doença.
Em contraste com doenças de ciclo único, muitas outras doenças de origem
em insetos que afetam humanos incluem um hospedeiro vertebrado não humano -
por exemplo macacos na febre amarela, ratos na peste bulbônica e roedores do
deserto na leishmaniose. Nestes casos fica claro que o ciclo não humano é
primário e a inclusão esporádica de humanos é um ciclo secundário e não é
essencial para a manutenção da doença. Entretanto, quando ocorrem surtos,
estas doenças podem se espalhar em populações humanas e podem envolver
muitos casos.
Surtos em humanos freqüentemente surgem de ações humanas, tal como a
disseminação de pessoas em áreas naturais do vetor e hospedeiros animais os
quais agem como reservatórios das doenças. Por exemplo, a febre amarela em
floresta nativa de Uganda (África Central) tem um ciclo ‘sylvan’ (floresta),
permanecendo em primatas arborícolas com o mosquito que se alimenta
exclusivamente de primatas Aedes africanus como vetor. É somente quando
macacos e humanos concorrem em plantações de bananas próximas ou dentro da
floresta, que Aedes simpsoni, um segundo mosquito vetor que se alimenta tanto
de humanos quanto de macacos, pode transferir a febre amarela para os
humanos. Em um outro exemplo, Phlebotomus sand flies (Psychodidae) depende
dos roedores que se escondem na zona árida Árabe que, se alimentando,
transmitem os parasitas Leishmania entre os hospedeiros roedores.
Leishmaniose, uma doença desfigurante, é transmitida para humanos quando a
expansão de subúrbios coloca humanos dentro deste reservatório de roedores
mas, diferente da febre amarela, parece que não há nenhuma mudança no vetor
quando humanos entram no ciclo.
Em termos epidemiológicos, o ciclo natural é mantido em reservatórios
animais, primatas ‘sylvan’ para febre amarela e roedores do deserto para
 298

nematóides. Tais patógenos são os agentes causadores de muitas doenças

humanas importantes e disseminadas, incluindo malária, dengue, febre amarela,
onchocerciasis (river-blideness), leishimaniose (orinetal sore, kala-azar), filariase
(elefantíase) e tripanosomiase (doença do sono).
O agente causador de doença pode ser o próprio inseto, tal como o piolho do
corpo humano ou da cabeça (Pediculus humanos e P. capitis, respectivamente)
que causam pediculose ou o ácaro Sarcoptes scabiei, cuja atividade de esconder-se
na pele provoca sarna. Em myiasis (de myia, a palavra grega para mosca), os
maggots ou larvas de blow flie, house flies e seus parentes (Diptera:
Calliphoridae, Sarcophagidae e Muscidae) podem desenvolver em carne viva, ou
como agentes primários, ou após ferimento ou dano por outros insetos, tal como
carrapatos e biting flies. Se não tratado, o animal vítima pode morrer. Conforme
a morte se aproxima e a carne putrefa por meio de atividade bacteriana, pode
haver uma terceira onda de larvas de moscas especializadas, colonizadores que
estão presentes na morte. Uma forma particular de myiasis afetando os animais
de criação conhecida como ‘strike’, é causada nas Américas pelo New World
screw-worm fly Cochliomyia hominivorax (Fig. 6.6 (h)) e No Velho Mundo por
Chrysomya bezziana. O nome screw-worm deriva dos anéis distintos de pêlos no
maggot lembrando as ranhuras de um parafuso. Virtualmente todas as myiases,
incluindo screw-worm, podem afetar humanos, particularmente sob condições de
baixa higiene. Outros grupos de Diptera “superiores’ se desenvolvem em
mamíferos como larvas endoparasitas na derme, intestino ou, como na sheep
nostril fly Oestrus ovis, nos sinos nasais e da cabeça. Em muitas partes do
mundo, perdas devido a danos induzidos por moscas a couro e carne e morte
causada por myiases podem chegar ao montante de muitos milhões de dólares.
Ainda mais freqüente do que injúria direta devido a insetos é sua ação como
vetores, transmitindo patógenos indutores de doenças de um hospedeiro animal
ou humano para outro. Esta transferência pode ser por meio mecânico ou
biológico. Transferência mecânica ocorre, por exemplo, quando um mosquito
transfere myxomatosis de coelho para coelho no sangue de sua probóscida. Do
mesmo modo, quando uma barata ou mosca doméstica adquire bactérias quando
se alimentam em fezes podem fisicamente transferir alguma bactéria de suas
partes bucais, patas ou corpo para alimento humano, desta forma transferindo
doenças entéricas. O agente causador da doença é passivamente transportado de
hospedeiro a hospedeiro, e não aumenta no vetor. Usualmente o artrópode é
somente um dos vários meios de transferência mecânica de patógeno, e higiene
pública e pessoal baixas, freqüentemente provêm vias adicionais.
Em contraste, transferência biológica é uma associação muito mais
específica entre o vetor inseto, o patógeno e o hospedeiro, e a transferência nunca
ocorre naturalmente sem todos os três componentes. O agente da doença se
multiplica (aumenta) dentro do inseto vetor, e freqüentemente há uma
especificidade estreita entre vetor e agente. O inseto é assim um elo vital na
transferência biológica e esforços para refrear a doença quase sempre envolvem
tentativas de reduzir o número de vetores. Em adição, doenças transferidas
biologicamente podem ser controladas buscando-se interromper o contato entre o
vetor e o hospedeiro e por ataque direto sobre o patógeno, usualmente enquanto
no hospedeiro. O controle de doença compreende uma combinação destas
abordagens, cada uma das quais requer conhecimento detalhado da biologia de
todos os três componentes - vetor, patógeno e hospedeiro.
 297

Lagartas lepidópteras, notavelmente de mariposas, são uma causa

freqüente de irritação da pele ou urticária (uma descrição derivada da reação
para gênero Urtica de plantas alergênicas). Algumas espécies têm espinhos ocos
contendo os produtos de uma glândula venenosa subcutânea, os quais são
liberados quando o espinho é quebrado. Outras espécies têm setae (pelos ou
cabelos) contendo toxinas as quais causam irritação intensa quando entram em
contato com a pele humana. Lagartas que provocam urticária incluem as
lagartas processionary (Notodontidae) e algumas cupmoths (Limacodidae).
Lagartas processionary combinam, fezes, peles larvais e pêlos caídos em sacos
suspensos em árvores e arbustos, nos quais ocorre o empupamento. Se o saco é
danificado pelo contato ou por vento forte, os pêlos urticantes são disseminados
amplamente.
A dor causada pelos ferrões de hymenópteros pode durar umas poucas
horas, urticária pode durar alguns dias e o empolamento que sofre maior
ulceração provocado por besouros pode durar algumas semanas. Significância
médica crescente destes insetos que causam injúrias vêm quando exposição
repetida leva a doenças alérgicas em humanos.

14.2.3. Alergenicidade a insetos

Insetos e outros artrópodes freqüentemente estão implicados em doenças

alérgicas, as quais ocorrem quando exposição a algum alergeno atrópode (um
componente químico de peso molecular de tamanho moderado, usualmente uma
proteína) dispara reação imunológica excessiva em algumas pessoas ou animais
expostos. Aqueles que lidam com insetos em suas ocupações, tal como em
instalações de criação entomológicas, laboratórios de pesquisa ou produção de
alimento de peixes tropicais, freqüentemente desenvolvem reações alérgicas a um
ou mais insetos de um grupo. Mealworms (larvas de besouro de espécies
Tenebrio), bloodworms (larvas de espécies Chironomus), gafanhotos e blow flies
todos já estiveram implicados. Produtos armazenados infestados com ácaros
astigmáticos dão origem a doenças alérgicas tal como coceira de padeiro e coceira
de dono de mercearia. A alergia mediada por artrópode mais significante surge
por meio de matéria fecal de house dust mites (Dermatophagoides pteronyssimus)
os quais são ubíquos e abundantes nas casa nas regiões temperadas do mundo.
Exposição a artrópodes alergênicos e seus produtos ocorrendo naturalmente
podem ser subestimados, embora o papel de house dust mites na alergia seja,
agora, bem reconhecida.
Os insetos venenosos e causadores de urticária discutidos acima podem
causar perigo maior quando um indivíduo sensibilizado (previamente exposto e
suscetível à alergia) é picado de novo, já que é possível choque anafilático, com
ocorrência de morte se a vítima não for tratada. Indivíduos apresentando
indicações de reação alérgica a ferrões de himenópteras precisam tomar as
precauções apropriadas, incluindo evitar alergenos e carregar adrenalina.

14.3. INSETOS COMO CAUSAS E VETORES DE DOENÇAS

Em regiões tropicais e subtropicais atenção científica, se não pública, é

direcionada para o papel de insetos na transmissão de protozoários, vírus e
 296

ferroadores venenosos tal como abelhas e vespas. Muitos vetores de doenças

sérias são bastante incomuns e têm comportamentos tão conspícuos (além do
seus hábitos de picadas) que eles podem não ser percebidos como desconforto em
particular pelo público leigo.
Insetos e aracnídeos inofensivos às vezes elicitam respostas fóbicas
injustificadas (aracnofobia, entomofobia ou falsa parasitose). Estes casos
podem causar inquisições demoradas e infrutíferas pelos entomologistas médicos,
quando a investigação mais apropriada deveria ser psicológica. Contudo,
certamente existem casos nos quais as vítimas de ‘mordidas de insetos’
persistentes e erupções de pele persistentes, para as quais nenhuma causa física
pode ser estabelecida, realmente sofrem de infestação local ou generalizada não
diagnosticada de ácaros microscópicos. Nestas circunstâncias, a diagnose de
falsa parasitose, por meio de falha médica em identificar a causa verdadeira e
direcionar para aconselhamento psicológico é inútil, para dizer o mínimo.
Existem alguns insetos que não transmitem doenças mas se alimentam do
sangue e cuja atenção causa, quase universalmente, angústia: bed bugs. A capa
deste capítulo mostra Cimex lectularius (Hemiptera: Cimidae), o bed bug comum
cosmopolita, cuja presença entre lençóis indica baixas condições de higiene.

VENENOS E ALERGENOS

Venenos de insetos

Para algumas pessoas as primeiras experiências com insetos são

memoráveis pela dor. Embora a picada das fêmeas de muitos hymenópteras
sociais (abelhas, vespas e formigas) possam ser não provocadas, estas são uma
defesa agressiva do ninho. A introdução do veneno é feita por meio de um ferrão,
um ovopositor modificado da fêmea (Fig. 13.10). o ferrão da abelha melífera têm
farpas voltadas para trás, as quais permitem o uso apenas uma vez já que a
abelha é danificada letalmente quando ela deixa o ferrão e o saco de veneno que o
acompanha na ferida quando ela luta para retrair o ferrão. Em contraste, ferrões
de vespas e formigas não têm farpas, podem ser retraídos e são capazes de uso
repetido. Em algumas formigas, o ferrão ovopositor é grandemente reduzido e o
veneno ou é pulverizado em volta livremente ou pode ser direcionado com grande
acuracidade para dentro de um ferimento feito pelas mandíbulas. Os venenos de
insetos sociais são discutidos em mais detalhes na seção 13.6.

Empolamento e urticária

Algumas toxinas produzidas pelos insetos podem causar injúria a humanos

por meio de um ferrão. Blister bettles (Meloidae) contém compostos químicos
tóxicos - cantharidins - as quais são liberadas se o besouro é espremido.
Cantharidins provocam o empolamento da pele e, se tomado oralmente,
inflamação dos tratos urinário e genital que dão origem a sua notoriedade (como
‘Spanish fly) como um suposto afrodisíaco. Staphylinid bettles do gênero
Paederus produzem potentes venenos de contato, incluindo paederina, que causa
empolamento severo de estabelecimento atrasado e ulceração de longa duração.