Eukaryota

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Symbol question.svg Eucariotas
Rango temporal: 2000�0 Ma.1?
Had.ArcaicoProterozoicoFan.
Paleoproterozoico � Reciente
Eukaryota diversity 2.jpg
Taxonom�a
Dominio: Eukaryota
Chatton 1925, orth. em. Fott 1971
o Eukarya
Margulis & Chapman 2009
Reinos y supergrupos
Clasificaci�n taxon�mica:2?

reino Plantae (plantas)

reino Fungi (hongos)
reino Animalia (animales)
reino Protista (protistas)
En otros sistemas, en lugar de Protista va:3?

reino Protozoa
reino Chromista
Clasificaci�n filogen�tica4?5?

Diaphoretickes o Corticata
Archaeplastida (� Plantae)
Sar o Harosa
Stramenopiles (=Heterokonta)
Alveolata
Rhizaria
Cryptista
Haptista
Amorphea o Podiata
Amoebozoa
Obazoa
Apusomonadida
Breviatea
Opisthokonta
Holomycota (incluyendo Fungi)
Holozoa (incluyendo Animalia)
Excavata (P?)
Metamonada
Discoba
Malawimonada
Colocaci�n incierta:
CRuMs
Ancyromonadida
Hemimastigophora
Sinonimia
Eucaryotes, Chatton 1925, Chadefaud 1960
Karyonta, Nov�k 1930
Eukaryonta, Fott 1959, M�hn 1984
Eucaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
Eucaryotae, Murray 1968
Caryonta, Nov�k 1969
Eukaryota, Fott 1971, Stent 1971, Margulis 1974, Whittaker & Margulis 1978, Jeffrey
1982, Mayr 1990, Ruggiero et al. 2015
Eucytota, Jeffrey 1971
Eukaryotae, Parker et al. 1982 [?]
Eucarya, Woese et al. 1990
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En biolog�a y taxonom�a, Eukaryota, Eukarya o Eucaria (palabras con etimolog�a del
griego: e? eu ��bueno�, �bien�� y ?????? karyon ��nuez�, �carozo�, �n�cleo��) es el
dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por c�lulas con n�cleo
verdadero. La castellanizaci�n adecuada del t�rmino es eucariota o eucarionte.6?
Estos organismos constan de una o m�s c�lulas eucariotas, abarcando desde
organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes
c�lulas se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden
sobrevivir de forma aislada.

Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y

hongos, as� como varios grupos incluidos en el parafil�tico reino Protista. Todos
ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los l�pidos, prote�nas
y genoma), comparten un origen com�n, y principalmente, comparten el plan corporal
de los eucariotas, muy diferente del de procariotas.

Con excepci�n de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota

alterna una fase haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia
de meiosis y fecundaci�n, procesos que dan c�lulas haplontes y diplontes
respectivamente.

�ndice
1 Estructura celular
1.1 Plan corporal
2 Reproducci�n
3 Origen
4 Evoluci�n
4.1 Evoluci�n unicelular
4.2 Evoluci�n pluricelular
5 Clasificaci�n y filogenia
6 Antig�edad
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Enlaces externos
Estructura celular

Esquema de una c�lula t�pica eucariota animal: (1) Nucl�olo con cromosomas, (2)
N�cleo, (3) Ribosoma, (4) Ves�cula, (5) Ret�culo endoplasm�tico rugoso, (6) Aparato
de Golgi, (7) Microt�bulos, (8) Ret�culo endoplasm�tico liso, (9) Mitocondria, (10)
Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.
V�anse tambi�n: C�lula y C�lula eucariota.
Las c�lulas eucariotas son generalmente mucho m�s grandes que las procariotas y
est�n mucho m�s compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas con n�cleo
rodeado de la envoltura nuclear, ret�culo endoplasm�tico y aparato de Golgi, adem�s
de mecanismos para la gemaci�n y fusi�n de ves�culas, incluida la exocitosis y
endocitosis. Estructuras internas llamadas org�nulos se encargan de realizar
funciones especializadas dentro de la c�lula. Presencia de lisosomas, peroxisomas y
mitocondrias.

Tambi�n caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en

este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de prote�nas: el
sistema de microt�bulos y el sistema contr�ctil de actina/miosina, que desempe�an
un papel importante en la definici�n de la organizaci�n y forma de la c�lula, en el
tr�fico intracelular (por ejemplo, los movimientos de ves�culas y org�nulos) y en
la divisi�n celular. El caracter�stico flagelo eucariota y sus motores moleculares
asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.
El ADN de las c�lulas eucariotas est� contenido en un n�cleo celular separado del
resto de la c�lula por una doble membrana permeable. El material gen�tico se divide
en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso
microtubular durante la divisi�n nuclear. Los cromosomas contienen histonas, varios
replicones, centr�meros y tel�meros. Hay un caracter�stico ciclo celular con
segregaci�n mit�tica y reproducci�n sexual por meiosis. Se incluye un complejo de
poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y prote�nas a trav�s de la
envoltura nuclear, intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando
espliceosomas.

Mediante el mecanismo de la exocitosis la c�lula eucariota dirige ves�culas

secretoras a la membrana citoplasm�tica. Estas ves�culas contienen prote�nas de
membrana y l�pidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana,
as� como prote�nas solubles para ser secretadas al exterior.
Plan corporal
La c�lula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al
citoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos
flagelados ancla los flagelos al resto de la c�lula y permite su batido durante la
locomoci�n o para la creaci�n de corrientes de agua que le lleven el alimento. En
los organismos ameboides permite la extensi�n de "pies" o seud�podos para la
locomoci�n o la alimentaci�n. Tambi�n fija los surcos de alimentaci�n de los
excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las c�lulas
parasitadas.

Solo despu�s de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar

la fagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus
fibras, logra que la c�lula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La
fagocitosis es tambi�n una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha
perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentaci�n. Hongos y plantas
perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular r�gida externa a la
c�lula, pero ya contaban con otros modos de nutrici�n, la saprotrofia o el
parasitismo en hongos y la fotos�ntesis en plantas.

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiog�nesis de una

proteobacteria, permiti� al eucariota ancestral la respiraci�n aerobia y con ello
aprovechar al m�ximo la energ�a contenida en la materia org�nica. Como no es
sorprendente en la evoluci�n de un car�cter tan antiguo, en varios grupos la
mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para
cumplir otras funciones. Tambi�n proceden de un evento de endosimbiosis los
cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a las plantas
realizar la fotos�ntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron
sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.

Reproducci�n
V�anse tambi�n: Reproducci�n sexual y Alternancia de generaciones.

Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microt�bulos

para formar el huso acrom�tico (en verde) y as� conseguir la segregaci�n de los
cromosomas (en azul).
Adem�s de la divisi�n asexual de las c�lulas (mitosis), la mayor�a de los
eucariontes tiene alg�n proceso de reproducci�n sexual basado en la meiosis que no
se encuentra entre los procariontes. La reproducci�n de los eucariontes t�picamente
implica la existencia de una fase haploide, donde est� presente solamente una copia
de cada cromosoma en las c�lulas, y diploide, donde est�n presentes dos. Las
c�lulas diploides surgen por fusi�n nuclear (fecundaci�n) y las haploides, por
meiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos de ciclos
biol�gicos:
Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su
fase adulta. El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundaci�n.
Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por
meiosis, que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide.
Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos
haploides y diploides.
Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por bipartici�n,
gemaci�n o esporulaci�n y sexualmente mediante gametos o por conjugaci�n.7?

En los eucariontes, la relaci�n de superficie frente a volumen es m�s peque�a que

los procariontes, y as� tienen tasas metab�licas m�s bajas y tiempos de generaci�n
m�s largos.

Origen
Art�culo principal: Eucariog�nesis
V�ase tambi�n: Teor�a endosimbi�tica
El origen de la c�lula eucariota es el proceso biol�gico m�s revolucionario desde
el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la
morfolog�a, desarrollo evolutivo, estructura gen�tica, relaciones simbi�ticas y
ecolog�a.8? Todas las c�lulas complejas son de este tipo y constituyen la base de
casi todos los organismos pluricelulares.9? Aunque no hay acuerdo sobre cu�ndo se
han originado los eucariotas, en general se supone hace unos 2000 millones de
a�os.10?

En la actualidad, la teor�a m�s aceptada sobre el origen eucariota implica la

fusi�n biol�gica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas
diferentes: una arquea y una bacteria.11?
Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la
maquinaria gen�tica, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado
Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composici�n de la membrana,
se asemejan m�s a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones
principales:12?13?14?

Los eucariontes resultaron de la fusi�n completa de dos o m�s c�lulas, el

citoplasma procedente de una bacteria y el n�cleo de una arquea.
Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus caracter�sticas
bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una
bacteria modificada.
Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota
es producto de la fusi�n de una arquea y una bacteria. Mientras el n�cleo celular
tiene elementos gen�ticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la
membrana celular tienen caracter�sticas bacterianas. La fusi�n gen�tica es m�s
evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los
genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso tambi�n es cierto que un
cierto n�mero de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son dif�ciles
de explicar por medio de un evento de fusi�n.15?

Tampoco est� claro el retraso de mil millones de a�os entre el origen de los
eucariotas y su diversificaci�n, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta
hace unos 800 millones de a�os.16? Este intervalo de estabilidad ambiental,
litosf�rica y evolutiva se conoce con el nombre de "boring billion" (aburridos mil
millones de a�os).1? Este retraso quiz� se debiera simplemente a la dificultad de
introducci�n en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras
explicaciones est�n relacionadas con la lenta evoluci�n de los eucariotas o con el
aumento del ox�geno, que no alcanz� los niveles ideales para los eucariotas hasta
el final de dicho per�odo. El dise�o compartimentado de la c�lula eucariota es el
m�s adecuado para el metabolismo aerobio y es com�nmente aceptado que todos los
eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios
con mitocondrias.17?18?

Evoluci�n

Evoluci�n eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A:

ancestro arqueano anaerobio, B: origen del n�cleo celular por invaginaciones de la
membrana, C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E:
bacteria fotosint�tica oxig�nica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por
endosimbiosis primaria entre un protozoo fag�trofo y una cianobacteria, G: origen
de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: p�rdida
secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de
ciertos dinoflagelados con un alga cromofita.19?
Alg�n tiempo despu�s de que surgiera la primera c�lula eucariota se produjo una
radiaci�n explosiva que las llev� a ocupar la mayor�a de los nichos ecol�gicos
disponibles.

Evoluci�n unicelular
La primera c�lula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias
ameboides al no tener una cubierta r�gida.20? Desde el antecesor flagelado, algunos
grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en
multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los
espermatozoides) son estructuras hom�logas con nueve dobletes de microt�bulos que
se originan a partir de los centriolos.21?

El car�cter ameboide surgi� varias veces a lo largo de la evoluci�n de los

protistas dando lugar a los diversos tipos de seud�podos de los distintos grupos.
El que los ameboides procedan de los flagelados y no al rev�s, como se pensaba en
el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusi�n, partici�n o duplicaci�n de
genes, inserci�n o borrado de intrones, etc.).22? 23?

Est� generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de

una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en �ltima
instancia de antepasados heter�trofos. Se piensa que la diversificaci�n primaria de
la c�lula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: c�lulas predadoras no
fotosint�ticas con uno o m�s flagelos para nadar, y a menudo tambi�n para generar
corrientes de agua con las que capturar a las presas.20?

En la actualidad hay discrepancia en d�nde debe ponerse la ra�z del �rbol de

Eukarya. La posibilidad m�s aceptada es situarlo entre o pr�ximo a los excavados,
que ser�an el grupo basal de los eucariontes.4?24?

Evoluci�n pluricelular

Cloroplastos dentro de c�lulas vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares.
A partir del per�odo Ediac�rico los pluricelulares comienzan a profilerar, aunque
el proceso con seguridad comenz� bastante antes. Los organismos unicelulares de
vida colonial comenzaron a cumplir funciones espec�ficas en una zona del colectivo.
Se formaron as� los primeros tejidos y �rganos. La pluricelularidad se desarroll�
independientemente en varios grupos de eucariontes: plantas, hongos, animales,
algas pardas y algas rojas. A pesar de su pluricelularidad, estos dos �ltimos
grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras
hojas. En el Sil�rico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas
vasculares o corm�fitas.
Los hongos unicelulares constituyeron filas de c�lulas o hifas que agrupadas se
convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio.
Inicialmente, los hongos fueron acu�ticos y probablemente en el per�odo Sil�rico
apareci� el primer hongo terrestre, justo despu�s de la aparici�n de las primeras
plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos est�n m�s
relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenz� con organismos similares a los actuales por�feros que
carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los
distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificaci�n y filogenia

Una de las �ltimas hip�tesis de c�mo se concatenan los procariotas y los eucariotas
en un �rbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.

Una de las �ltimas hip�tesis de c�mo se concatenan los procariotas y los

supergrupos de eucariotas en un �rbol de la vida. Referencias. Procariotas:
Cavalier-Smith (2010a,25? 199826?). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith
(201324?). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (201324?) para Colponema y la duda
de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b27?) para el resto del grupo.
Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009,28? 2010a25?).
Art�culo principal: Filogenia eucariota
Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae,
Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004,29? 201530? reemplaza Protista por dos
nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasificaci�n es el punto de vista
generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino
Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres
grupos, es parafil�tico. Por esta raz�n, la diversidad de los protistas coincide
con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificaci�n de Adl et al. (2018)4? evita la clasificaci�n en reinos,

sustituy�ndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por
otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categor�a alguna, para
evitar los inconvenientes que suponen �stas para su posterior actualizaci�n. Los
principales grupos de esta clasificaci�n (equivalentes a reinos en clasificaciones
anteriores) es como sigue:

Archaeplastida (= Primoplantae). Incluye plantas, algas verdes, algas rojas y

glaucofitas. Estos organismos fotosint�ticos obtuvieron sus cloroplastos por
endosimbiosis primaria de una cianobacteria.
Sar (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria). Este clado ancestralmente pudiera ser
fotosint�tico por endosimbiosis secundaria de un alga roja. Cavalier-Smith lo
incluye en el reino Chromista.
Stramenopiles (= Heterokonta). Incluye algas pardas, diatomeas, oomicetos, etc.
Alveolata. Incluye ciliados, apicomplejos y dinoflagelados.
Rhizaria. Incluye a foramin�feros, radiolarios y varios ameboflagelados.
Amoebozoa. Algunas amebas y hongos mucosos.
Opisthokonta. Incluye animales, hongos y coanozoos.
Excavata. Diversos flagelados heter�trofos o fotos�nteticos, estos �ltimos por
endosimbiosis secundaria de un alga verde. Este grupo es probablemente
parafil�tico, por lo que deber�a dividirse en Metamonada, Discoba y Malawimonada.
Algunos grupos de protistas tienen una clasificaci�n dudosa, en particular
Cryptista (criptofitas) y Haptista (haptofitas), mientras que otros parecen
situarse fuera de los grandes grupos, en particular CRuMs, Ancyromonadida y
Hemimastigophora.

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones m�s grandes. Diaphoretickes (o

Corticata) engloba a Archaeplastida y Sar, mientras que Amorphea (o Podiata) agrupa
a Amoebozoa y Opisthokonta. N�tese que una forma ameboide o flagelar no indica la
pertenencia a un grupo taxon�mico concreto, como se cre�a en clasificaciones
tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver
polifilia).

El siguiente �rbol filogen�tico muestras las relaciones entre los principales

grupos de Eukarya de acuerdo con Adl et al. 2018:4?

Eukarya [A]
Diaphoretickes
[H]
Archaeplastida (�Plantae)

Sar

[C]
Stramenopiles

[D]
Alveolata

[E]
Rhizaria

[F]
Haptista

[G]
Cryptista

[I] Amorphea
[J]
Amoebozoa

Obazoa

Apusomonadida

Breviatea

[K] Opisthokonta

Holomycota ? ([L] Fungi)

Holozoa ? ([M] Animalia)

[B] Excavata (P?)

Metamonada

Discoba

Malawimonada

CRuMs

Ancyromonadida

Hemimastigophora

Leyendas: [A] Eucarionte heter�trofo y flagelado ancestral. [B] Surco de

alimentaci�n ventral. [C] Flagelos heterocontos. [D] Alv�olos corticales. [E]
Filopodios. [F] Haptonemas y axopodios. [G] Ap�ndices en flagelo anterior. [H]
Aparici�n de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [I]
Fusi�n triple de genes de la bios�ntesis de la pirimidina. [J] Lobopodios. [K]
Flagelo posterior. [L] Quitina. [M] Col�geno, blastulaci�n y tejidos diferenciados.

Antig�edad
En general, se estima el origen de Eukarya hace unos 2000 Ma (millones de a�os).1?
Los f�siles m�s tempranos que a veces se asignan a eucariotas son dif�ciles de
interpretar y podr�an pertenecer a bacterias o a colonias de cianobacterias. Los
f�siles m�s antiguos que pueden asignarse razonablemente a Eukarya corresponden a
los acritarcos acantomorfos de hace 1630 Ma, mientras que el primer f�sil
pluricelular es del alga roja Bangiomorpha de hace 1200 Ma.31? Existen
biomarcadores y f�siles como Grypania y la biota francevillian m�s antiguos, pero
son dudosos. F�siles de la mayor�a de los grupos modernos de Eukarya se conocen
desde el Ediac�rico o el C�mbrico, hace unos 600-500 Ma.

En la siguiente tabla se indican los f�siles conocidos m�s antiguos para los
diferentes grupos eucariotas, junto con una estimaci�n de la aparici�n de cada
grupo usando relojes moleculares calibrados usando estos f�siles (en Ma):32?33?34?

Supergrupo F�sil Antig�edad Reloj molecular

Archaeplastida Bangiomorpha (Rhodophyta) 1200 1400-1757
Proterocladus (Viridiplantae) 750
Sar Palaeovaucheria 1000 1365-1577
Excavata Moyeria 450 1510-1699
Amoebozoa Melanocyrillium 750 1384-1624
Opisthokonta Biota ediac�rica 635 1240-1481
Los relojes moleculares calculan la antig�edad del �ltimo ancestro com�n eucariota
(LECA) en 1679-1866 Ma.

V�ase tambi�n
C�lula eucariota
Sistema de tres dominios
Sistema de dos imperios
Prokaryota
Protista
Protozoo
Referencias
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203-266. doi:10.1017/S0006323198005167
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