Flagelo (biolog�a)

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Este art�culo trata sobre el elemento m�vil celular. Para otras acepciones de
"Flagelo", v�ase Flagelo (desambiguaci�n).

El alga verde Chlamydomonas presenta dos flagelos.

Espermatozoide fecundando un �vulo.

Un flagelo es un ap�ndice m�vil con forma de l�tigo presente en muchos organismos
unicelulares y en algunas c�lulas de organismos pluricelulares.1?2? Un ejemplo es
el flagelo que tienen los espermatozoides.3? Usualmente los flagelos son usados
para el movimiento, aunque algunos organismos pueden utilizarlos para otras
funciones. Por ejemplo, los coanocitos de las esponjas poseen flagelos que producen
corrientes de agua que estos organismos filtran para obtener el alimento.

Existen tres tipos de flagelos: eucariotas, bacterianos y arqueanos. De hecho, en

cada uno de estos tres dominios biol�gicos, los flagelos son completamente
diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La �nica caracter�stica
com�n entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial. Los flagelos
de Eukarya (aquellos de las c�lulas de protistas, animales y plantas) son
proyecciones celulares que baten generando un movimiento helicoidal. Los flagelos
de Bacteria, en cambio, son complejos mecanismos en los que el filamento rota como
una h�lice impulsado por un microsc�pico motor giratorio. Por �ltimo, los flagelos
de Archaea son superficialmente similares a los bacterianos, pero son diferentes en
muchos detalles y se consideran no hom�logos.

Como sin�nimos, al flagelo eucariota se le denomin� 'peciloconto' (en griego palo

complejo), al bacteriano 'proteroconto' (palo temprano)4? y al arqueano
'arquelo';5? sin embargo, estos t�rminos no se han popularizado.

�ndice
1 Flagelo eucariota
1.1 Estructura
1.2 Patrones de batido de flagelos y cilios
2 Flagelo bacteriano
2.1 Estructura
2.2 Disposici�n de los flagelos
3 Flagelo arqueano
4 Movimientos mediante flagelos
5 V�ase tambi�n
6 Referencias
Flagelo eucariota
Art�culo principal: Flagelo eucariota
En los organismos eucariotas, los undulipodios o flagelos son estructuras poco
numerosas, uno o dos por c�lula, con la excepci�n de algunos protoctistas
unicelulares del grupo de los Excavata. Se distingue a las c�lulas acrocontas, que
nadan con su flagelo o flagelos por delante, de las opistocontas, donde el cuerpo
celular avanza por delante del flagelo. Esta �ltima condici�n, evolutivamente m�s
moderna, caracteriza a la rama evolutiva que re�ne a los reinos hongos (Fungi) y
animales (Animalia). Es la que observamos, sin ir m�s lejos, en los espermatozoides
animales (incluidos, desde luego, los humanos).

Estructura del flagelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasm�tica, 3-IFT

(Transporte IntraFlagelar), 4-cuerpo basal, 5-secci�n del flagelo, 6-tripletes de
microt�bulos del cuerpo basal.

Secci�n transversal del flagelo mostrando el axonema. 1-doblete externo de

microt�bulos, 2-doblete interno de microt�bulos, 3-dos brazos de dine�na, uno
interno y otro externo, 4-radio, 5-puente de nexina, 6-membrana plasm�tica.

La estructura "9+2" del axonema es visible en esta micrograf�a de una secci�n de

dos flagelos eucariotas.
Estructura
Junto con los cilios, los flagelos eucariotas constituyen un grupo de estructuras
conocidas como undulipodios. Su ultraestructura es esencialmente la misma, pero el
flagelo generalmente se complica con otros elementos a�adidos, resultando m�s
grueso y m�s largo.6? Otra diferencia es el patr�n de batido (v�ase m�s abajo).

Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es de una
forma cil�ndrica, de di�metro uniforme en toda su longitud, con una terminaci�n
redondeada, semiesf�rica. Su n�cleo es un cilindro de nueve dobletes de
microt�bulos que rodean a otros dos centrales.7? Esta estructura "9+2" se denomina
axonema. Este n�cleo se encuentra cubierto por la membrana plasm�tica, a fin de que
el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la c�lula. En la base del
flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal (tambi�n denominado blefaroplasto o
cinetosoma), que es el centro de organizaci�n de microt�bulos para los microt�bulos
flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son
estructuralmente id�nticos a los centriolos.

Cada uno de los dobletes de microt�bulos exteriores tiene asociado un par de brazos
de dine�na (uno interior y otro exterior). Estos brazos de dine�na producen fuerza
a trav�s de la hidr�lisis de ATP y consiguen que el flagelo se doble. De esta forma
se consigue el batido de los flagelos. El axonema flagelar tambi�n contiene radios
hechos de complejos de polip�ptido que se extienden desde cada uno de los dobletes
de microt�bulos exteriores hacia la pareja central, con la "cabeza" dirigida hacia
el interior. Se cree que la cabeza interviene en la regulaci�n del movimiento
flagelar, aunque su funci�n exacta y m�todo de acci�n todav�a no son bien
entendidas.

Entre los dobletes de microt�bulos y la membrana se sit�an las part�culas asociadas

con el transporte intraflagelar (IFT), un proceso importante en el ensamblado del
flagelo y el tr�fico de prote�nas en este compartimento celular. El movimiento de
las subunidades axonemales, receptores transmembrana y otras prote�nas arriba y
abajo de la longitud del flagelo es esencial para el buen funcionamiento de este,
tanto en la motilidad, como en la transducci�n de se�ales.8? En la direcci�n de
salida de la c�lula, IFT es impulsado por cinesinas, mientras que en la direcci�n
de entrada es impulsado por dine�nas.

Diferencia de patr�n de batido entre flagelos y cilios. El flagelo realiza un

movimiento helicoidal mientras que el cilio realiza movimientos c�clicos atr�s y
adelante, como un remo.
Los flagelos m�s estudiados son los de espermatozoides. En el espermatozoide de
mam�feros, el flagelo (cola) est� constituido por un axonema rodeado por las fibras
externas densas (uno por cada doblete) que intervienen en el movimiento del
flagelo. Por fuera de estas fibras, existen otras estructuras rodeando el complejo
axonema-fibras: la vaina mitocondrial, si el corte es por la pieza intermedia, o la
vaina fibrosa, si el corte se realiza en la pieza principal. La vaina mitocondrial
est� constituida por mitocondrias dispuestas en h�lice que proporcionan la energ�a
necesaria para el movimiento del flagelo. La vaina fibrosa son pares de estructuras
proteicas (cada una rodea la mitad de las fibras densas). Parece que intervienen en
la protecci�n del axonema y quiz�s tambi�n en el movimiento del flagelo. Por fuera,
de todo ello, se dispone la membrana plasm�tica.

Patrones de batido de flagelos y cilios

Aunque flagelos y cilios eucariotas son id�nticos en ultraestructura, estos dos
tipos de ap�ndices tienen patrones de batido diferentes. Los flagelos est�n
dise�ados para que uno s�lo de ellos (o unos pocos) pueda impulsar a la c�lula y lo
hacen mediante un movimiento helicoidal; en contraste, los cilios est�n dise�ados
para actuar coordinadamente con otros muchos sobre la superficie celular con un
movimientos c�clicos de batido.

Flagelo bacteriano
Art�culo principal: Flagelo bacteriano

El flagelo bacteriano es un ap�ndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede

girar a 6.000-17.000 rpm, pero el ap�ndice usualmente s�lo alcanza 200-1000 rpm. 1-
filamento, 2-espacio peripl�smico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo
P, 8-pared celular, 9-est�tor, 10-anillo MS, 11-anillo C, 12-sistema de secreci�n
de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasm�tica, 15-punta.
El flagelo bacteriano es una estructura �nica, completamente diferente de los dem�s
sistemas org�nicos utilizados por los seres vivos para el movimiento. Realmente
presenta una similitud notable con los sistemas mec�nicos artificiales, pues es una
compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y que rota como una
h�lice.

Estructura
Los flagelos est�n compuestos por cerca de 20 prote�nas, con aproximadamente otras
30 prote�nas para su regulaci�n y coordinaci�n.1? El filamento es un tubo hueco
helicoidal de 20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva o "codo" justo
a la salida de la membrana externa, un eje se extiende entre el codo y el cuerpo
basal, pasando por varios anillos de prote�nas en la membrana de la c�lula que
act�an como cojinetes. El filamento termina en una punta de prote�nas.9?10?

El flagelo bacteriano est� impulsado por un motor rotativo compuesto por prote�nas
(est�tor, complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana
plasm�tica. El motor est� impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones,
es decir, por el flujo de protones (iones de hidr�geno) a trav�s de la membrana
plasm�tica bacteriana.

El flagelo bacteriano est� relacionado con el complejo de poro y con el sistema de

secreci�n de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para
inyectar toxinas en otras c�lulas. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el
flagelo como el sistema de secreci�n se han originado a partir del complejo de
poro. Adem�s, el sistema de secreci�n de tipo III parece ser una simplificaci�n del
flagelo, pues est� formado por subconjunto de componentes del flagelo.

Disposici�n de los flagelos

Los diferentes tipos de disposici�n de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-

Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Distintas especies de bacterias tienen diferente n�mero y localizaci�n de los
flagelos. Las bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio
cholerae). Las bacterias lofotricas tienen m�ltiples flagelos situados en el mismo
punto (o en dos puntos opuestos) que act�an en concierto para conducir a las
bacteria en una sola direcci�n. En muchos casos, las bases de los m�ltiples
flagelos est�n rodeadas de una regi�n especializada de la membrana plasm�tica,
denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada
uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la
bacteria revertir r�pidamente el movimiento cambiando el flagelo que est� activo).
Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones
(por ejemplo, Escherichia coli).

En algunas bacterias, tales como las especies m�s grandes de Selenomonas, los
flagelos se organizan fuera de la c�lula enrosc�ndose helicoidalmente unos con
otros para formar una gruesa estructura denominada fasc�culo. Otras bacterias como
las espiroquetas tienen un tipo especializado de flagelo conocido como filamento
axial situado intracelularmente en el espacio peripl�smico, que produce la rotaci�n
de toda la bacteria para avanzar con un movimiento similar al de un sacacorchos.

La rotaci�n de los flagelos monotricos polares empuja la c�lula hacia delante con
los flagelos atr�s. Peri�dicamente, la direcci�n de rotaci�n se invierte
brevemente, procuciendo un viraje en la c�lula. Esto se traduce en la reorientaci�n
de la c�lula. Cuando la bacteria se desplaza en una direcci�n favorable el viraje
es poco probable. Sin embargo, cuando la direcci�n del movimiento es desfavorable
(por ejemplo, lejos de un producto qu�mico atrayente), es m�s probable la
realizaci�n de un viraje, con la posibilidad de que la c�lula se reoriente as� en
una direcci�n favorable.

Flagelo arqueano
Art�culo principal: Flagelo arqueano
El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano pero no es
hom�logo. Ambos flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la
c�lula y rotan para impulsar al microorganismo. En la d�cada de 1980 se pensaba que
eran hom�logos;11? sin embargo, nuevos descubrimientos en la d�cada de 1990
pusieron de manifiesto numerosas diferencias de detalle entre los flagelos
bacterianos y arqueanos. Entre ellas se incluyen:

Las diferencias implican que los flagelos bacterianos y arqueanos son un caso
cl�sico de evoluci�n convergente, es decir son org�nulos an�logos y no hom�logos.
Sin embargo, en comparaci�n con las d�cadas de estudio del flagelo bacteriano, los
flagelos arqueanos s�lo recientemente han comenzado a recibir atenci�n cient�fica
seria. Por lo tanto, en muchas publicaciones se asume err�neamente que ambos
flagelos son hom�logos.

Movimientos mediante flagelos

Los organismos que se desplazan mediante flagelos polares pueden hacerlo mediante
dos estrategias, la llamada TRACTELA donde es el flagelo que "tira" del organismo
ubic�ndose delante de �l y el de PULSELA en el que el flagelo impulsa al organismo
situ�ndose atr�s de �l (ver VIDEO)

Este movimiento depende de la direcci�n de rotaci�n del flagelo. Si la rotaci�n es

antihoraria el desplazamiento es de empuje y si es horario es tirando. Las
bacterias cambian de direcci�n utilizando ambos m�todos.

En el caso de las bacterias peritricas el movimiento horario provoca un

desplazamiento aleatorio hasta colocar a la bacteria en la posici�n deseada para de
nuevo girar en sentido antihorario y avanzar.