Pérdidas de conectividad del paisaje debido al aumento del nivel del mar y al cambio de uso

del suelo.

P. B. Leonard1, R. W. Sutherland2, R. F. Baldwin1, D. A. Fedak3, R. G. Carnes2 y A. P.

Montgomery2

1 Silvicultura y conservación del medio ambiente, Clemson University, Clemson, SC, EE. UU.
2 Wildlands Network, Durham, NC, EE. UU.
3 Warner College of Natural Resources, Universidad Estatal de Colorado, Fort Collins, CO,
EE.UU.

Resumen

Un problema fundamental en la ecología del paisaje es comprender los efectos de aislamiento

de los diferentes patrones de pérdida y fragmentación del hábitat en las especies y los
ecosistemas.

En el siglo XXI, se prevé que el desarrollo urbano y el aumento del nivel del mar (SLR, por sus
siglas en inglés) afectarán grandes áreas de los Estados Unidos, lo que exacerbará aún más los
paisajes ya fragmentados y densamente poblados. El aumento o la restauración de la
conectividad del hábitat puede mejorar estos efectos, pero los esfuerzos de amplio alcance
requeridos para evaluar los cambios actuales y futuros de la conectividad, especialmente en
áreas de baja altitud vulnerables a la SLR, aún están en desarrollo. Para abordar estos
problemas, identificamos estratégicamente un pequeño grupo de especies de importancia
regional que representan una gama de características y requisitos ecológicos útiles para
examinar la conectividad del paisaje. Utilizamos la opinión de expertos para parametrizar
respuestas de especies divergentes (es decir, resistencia) a las características del paisaje y para
evaluar la permeabilidad del paisaje. A partir de esto, estimamos los núcleos de hábitat de baja
resistencia contemporáneos y futuros en el año 2100. Modelamos seis especies para la
conectividad del hábitat utilizando un enfoque basado en la teoría de circuitos multiscados y
los analizamos colectivamente para indicar la conectividad del paisaje en todo el sureste de los
Estados Unidos. Usando este enfoque, pudimos pronosticar cambios en los patrones de
conectividad basados en la urbanización predicha y la SLR. Nuestros resultados sugieren que
habrá una reducción del 41% en el número de núcleos de baja resistencia y una disminución
del 35% en el área media de los núcleos restantes. Además, las áreas actuales de alta
conectividad de paisaje se fragmentarán a medida que los valores de conectividad futuros
indiquen una estructura de paisaje más homogeneizada. En el paisaje futuro, es probable que
las vías de conectividad se desplacen hacia el interior y hacia el norte a medida que aumentan
las presiones del nivel del mar y de la urbanización. Nuestros resultados pueden informar
sobre iniciativas de planificación más amplias a nivel regional o nacional, mientras que al
mismo tiempo brindamos un contexto de cálculo múltiple para los esfuerzos de planificación
localizados.

Palabras clave: Conectividad del hábitat; cambio de uso del suelo; conectividad del paisaje;
aumento del nivel del mar; teoría del circuito; multiespecies; respuesta de especies;
urbanización.
Introducción

Como consecuencia de la intensificación de los patrones de uso humano de la tierra, la

conectividad del paisaje a menudo se degrada con impactos negativos en la biodiversidad
global (Wilcove et al., 1998; Sala et al., 2000; Huston, 2005). El aumento del aislamiento del
hábitat se correlaciona fuertemente con la distribución de especies amenazadas, en peligro de
extinción y extintas en hotspots de diversidad (Brooks, Waylen & Mulder, 2012). La pérdida de
conectividad limita el valor de conservación de las tierras protegidas (Goetz, Jantz y Jantz,
2009; Radeloff et al., 2010), lo que crea la necesidad de priorizar los corredores y mejorar la
permeabilidad en la matriz circundante (Theobald et al., 2012). Cada vez está más claro que los
procesos de fragmentación bien conocidos se ven complicados por los efectos sinérgicos de
múltiples factores debidos en parte a un clima que cambia rápidamente (Dawson et al., 2011;
Hof et al., 2011; Mantykapringle, Martin & Rhodes, 2012). La mayoría de las evaluaciones de
conectividad terrestre en relación con el clima se han centrado en los cambios de temperatura
y humedad (Brost & Beier, 2012; Nunez et al., 2013), y menos en el aumento del nivel del mar
(SLR) en las zonas costeras bajas (Iwamura et al. ., 2013; Reece et al., 2013). Del mismo modo,
los análisis de conectividad en gran medida han utilizado enfoques de filtro grueso para
estimar la conectividad estructural, o se han centrado en especies individuales (Pelletier et al.,
2014). En raras ocasiones, los estudios combinaron un enfoque multiscaled, facilitado por el
uso de especies focales con diferentes requisitos de movimiento, con un análisis de los
cambios de conectividad después de SLR y la urbanización.

En muchas regiones globalmente pobladas y densamente pobladas, la conectividad del paisaje

se está erosionando debido a la expansión urbana (Terando et al., 2014) y al crecimiento
exurbano (Brown et al., 2005). Dado que muchas de estas áreas también se encuentran en
regiones costeras bajas, es probable que experimenten una fragmentación del hábitat
adicional causada por la SLR. Se prevé que estas amenazas ecológicas que interactúan limitan
la capacidad de dispersión de las especies migratorias (Iwamura et al., 2013) y amenazadas y
en peligro de extinción (Reece et al., 2013). Además, estas interacciones tienen diferentes
efectos en múltiples escalas espaciales que deben incluirse en la planificación de la
conservación para tener en cuenta las respuestas dinámicas de las especies y la metapoblación
(Opdam y Wascher, 2004). La priorización de la restauración y la conservación de vínculos
críticos y multiscaled debería aumentar la viabilidad de la población ante un cambio inminente
y también producir redes ecológicas más sólidas y resilientes (Folke et al., 2004).

Varios objetivos de planificación de la conservación han dado lugar a innumerables enfoques

para abordar la conectividad del hábitat que van desde especies individuales, corredores de
menor costo enfocados estrechamente a multitaxa, vías probabilísticas de gran alcance
(Cushman y Landguth, 2012; Lawler y otros, 2013; Koen y otros., 2014).

A menudo, los esfuerzos de conectividad paisajística de gran alcance se han arraigado en

conceptos de especies focales o sombrilla y se han limitado a uno o unos pocos vertebrados
con alta capacidad de dispersión o carisma de conservación (Zeller, McGarigal y Whiteley,
2012).

Si bien estos enfoques se refinan continuamente, su utilidad para estimar ampliamente la

conectividad del paisaje mejora cuando se utiliza un conjunto de especies focales con diversos
rasgos de historia de vida y sensibilidades divergentes a la composición del paisaje (Beier,
Majka y Newell, 2009; Breckheimer et al., 2014). La combinación de modelos de especies
focales intenta abordar la complejidad real de las respuestas de las especies a la
fragmentación, que incluyen: (1) conectividad física o estructural y (2) conectividad funcional o
conductual (Tischendorf y Fahrig, 2000).

En los últimos años, se ha demostrado con éxito el enfoque de conectividad de múltiples

especies para la planificación de la conservación de áreas marinas (Magris et al., 2015), el
examen de comunidades de mamíferos raros en bosques tropicales (Brodie et al., 2014) y para
comprender las decisiones de uso de la tierra en el pasado sobre las distribuciones actuales de
aves (Mimet et al., 2013). Sin embargo, con mayor frecuencia, estos estudios emplean
métricas deterministas u ocurren en un horizonte de tiempo. Nuestro trabajo representa el
primer intento, en el densamente poblado del sureste de los Estados Unidos, para desarrollar,
combinar y analizar modelos de conectividad probabilística de especies que representan
diversas sensibilidades a la fragmentación (es decir, múltiples escalas espaciales y temporales).
El estudio más similar fue realizado por Cushman & Landguth (2012) utilizando mapas
probabilísticos de conectividad de especies para evaluar la conectividad a nivel de la población,
pero este esfuerzo simuló especies hipotéticas y se evaluó en un área con un alto relieve
topográfico que contiene densidades de población humana más bajas.

Empleamos conectividad basada en la teoría de circuitos para identificar áreas grandes e

importantes que contribuyen a la conectividad contemporánea del paisaje, además de
pronosticar la conectividad en el año 2100. Resumimos la conectividad del paisaje mediante la
combinación de un pequeño grupo de modelos específicos de especies (que representan a
cinco familias taxonómicas en dos órdenes). ) Con varias historias de vida y requisitos de
movimiento. En primer lugar, utilizamos tres carnívoros de mamíferos de gran cuerpo con
requisitos de hábitat bastante generalizados pero con una gran variedad de tamaños de
dispersión y de alcance doméstico. En segundo lugar, modelamos especies que están más
limitadas en dispersión, o que pueden verse afectadas por la fragmentación del hábitat a
menor escala (por ejemplo, mamíferos pequeños, reptiles, anfibios), al calcular la conectividad
para tres reptiles con diferentes niveles de especialización del hábitat. Los objetivos principales
de este estudio son (1) simular y comparar hábitats centrales potenciales actuales y futuros
para múltiples taxones, (2) caracterizar la conectividad del paisaje entre esos núcleos en todo
el sureste de los Estados Unidos y (3) para pronosticar cambios futuros en la contabilidad de la
conectividad del paisaje Por urbanización y subida del nivel del mar.

Materiales y métodos

Área de estudio

Elegimos el límite de la Cooperativa para la Conservación del Paisaje del Atlántico Sur de los
Estados Unidos (en lo sucesivo denominada "SA LCC") como área de estudio para crear un
mapa de conectividad a nivel del paisaje útil para la planificación de la conservación en un
hotspot de biodiversidad reconocido mundialmente. Esta área de estudio abarca más de 359
000 km2 que se cruzan entre seis estados de EE. UU. Y cinco ecorregiones de nivel III de EPA
(Fig. 1) que en su mayoría abarcan la llanura costera de Piamonte y el Atlántico medio.
Aplicamos un búfer de 100 km al área de estudio antes de modelar la conectividad en un
esfuerzo por minimizar los efectos de límites conocidos (por ejemplo, sobreestimación de la
resistencia) asociados con las aplicaciones típicas de la teoría de circuitos (Koen et al., 2010).

Todos los análisis se realizaron después de extraer los resultados de nuestro modelo de
conectividad al límite de SA LCC.

Cumbre Azul
Llanura costera del Atlántico medio
Piedmont
Llanuras del sudeste
Llanura costera del sur
Sistema de autopistas

Figura 1 Área de estudio de la Cooperativa de Conservación del Paisaje del Atlántico Sur
situada en el sureste de los Estados Unidos, que cubre más de 359 000 km2 y se divide en
cinco Ecorregiones de nivel III de la EPA.
Especie objetivo

Elegimos seis especies de animales terrestres para modelar la disponibilidad de hábitat y la

conectividad en nuestra área de estudio. Los análisis se aplicaron al puma oriental Puma
concolor, al lobo rojo Canis rufus, al oso negro Ursus americanus, a la serpiente de cascabel de
diamante del este Crotalus adamanteus, a la serpiente del pino Pituophis melanoleucus ya la
serpiente de cascabel de madera Crotalus horridus. Las especies fueron elegidas
estratégicamente para capturar un rango de movilidad animal y especialización de hábitat
mientras se enfocaban en las "especies de mayor necesidad de conservación" según lo
enumerado por los gobiernos de varios estados en su planificación de acción de vida silvestre.
Utilizamos una combinación de la opinión de los expertos (ver más abajo) y la revisión de la
literatura para estimar el tamaño del hogar y las distancias máximas de dispersión.

Los generalistas del hábitat en este estudio, los tres mamíferos y la serpiente de cascabel de
madera, han sufrido contracciones de gran alcance de sus distribuciones históricas y el puma
oriental y el lobo rojo están designados como en peligro de extinción (Laliberte y Ripple, 2004).
Aunque estas especies tienen requisitos de hábitat generalizados, el oso negro y la serpiente
de cascabel de madera a menudo están altamente asociadas con los bosques caducifolios y de
frondosas (Larkin et al., 2004; Hoss et al., 2010), mientras que el lobo rojo y el puma oriental
están altamente asociados con pastizales agrícolas y hábitats de borde de bosque (Dellinger et
al., 2013; Frakes et al., 2015). Los generalistas también abarcan una amplia gama de tamaños
de hogares promedio (0.72–255 km2) y, por lo tanto, distancias de dispersión máximas (10–
354 km2) (Bowman, Jaeger y Fahrig, 2002). Las dos especies restantes, la serpiente de cascabel
de pino y la serpiente de cascabel de diamante del este, pueden considerarse especialistas de
hábitat con afinidad por los bosques de sucesión temprana, arbustos / matorrales y / o
adaptados al fuego, como los ecosistemas de pino de hoja larga (Hoss et al., 2010; Baxley,
Lipps & Qualls, 2011; Miller et al., 2012). Si bien estos dos especialistas están distribuidos de
manera irregular en hábitats similares, pueden tolerar diferentes niveles de fragmentación y
caminos (Steen et al., 2007; Hoss et al., 2010), mientras que exhiben una diferencia casi doble
en la distancia máxima de dispersión.

Las diferencias capturadas por nuestras especies focales son importantes porque los
generalistas de gran cuerpo y los especialistas de cuerpo pequeño probablemente
experimenten paisajes alterados por el hombre de manera diferente en múltiples escalas
espaciales y temporales. Por ejemplo, la conectividad del hábitat para el oso negro y la
serpiente del pino puede ser similar a lo largo de las áreas locales en la llanura costera y, sin
embargo, divergen drásticamente en extensiones más amplias o en períodos de tiempo
mayores (por ejemplo, el flujo de genes). Intentamos incorporar estas diferencias utilizando
múltiples escalas espaciales para calcular la resistencia al movimiento a través del paisaje y con
una predicción futura del cambio de la cubierta terrestre. Sin embargo, debido a la escasez de
datos geoespaciales disponibles al público sobre la ubicación de las especies, estimamos los
núcleos de hábitat para cada especie según los valores de baja resistencia de los hábitats
potenciales contiguos dentro del área de estudio (Información de respaldo, Apéndice S1) y los
mapas de distribución (programa USGS GAP).
Marco teórico del circuito

La teoría de circuitos compara elegantemente los genes que fluyen a través de un paisaje a la
energía o "corriente" que fluye a través de un circuito. La teoría de circuitos trata los paisajes
como superficies conductoras donde las resistencias bajas se asignan a hábitats con alta
permeabilidad y altas resistencias a hábitats con baja permeabilidad (McRae y Beier, 2007;
Mcrae et al., 2008). Esta aplicación es empíricamente útil porque comparte una relación
matemática con la teoría de la caminata aleatoria (Doyle y Snell, 1984) y facilita la predicción
de múltiples vías en lugar de una única ruta de menor costo. De esta manera, difiere de los
métodos más deterministas al producir una probabilidad de flujo de genes en cada píxel a
través del paisaje. Para calcular la densidad de corriente por pares entre parches de hábitat,
utilizamos el paquete de software Circuitscape v. 3.5 (Shah & McRae, 2008). Los cálculos de la
teoría del circuito de pares son notablemente intensivos en computación; por lo tanto,
implementamos el software en una supercomputadora modificando el código fuente para
calcular múltiples pares simultáneamente sin tener que toser los datos o usar métodos de
mosaico.

Resistencia contemporánea al movimiento y opinión experta.

La teoría de circuitos se basa en dos entradas primarias: una resistencia (es decir, "costo") a la
superficie del movimiento y los hábitats que deben conectarse. En ausencia de datos empíricos
detallados, confiamos en la opinión de expertos para parametrizar las superficies de
resistencia.

Los modelos de hábitats basados en opiniones de expertos han demostrado ser útiles para
pronosticar los impactos ecológicos de los escenarios de urbanización y desarrollo propuestos
(Gontier, Mörtberg & Balfors, 2010). Para cada especie, desarrollamos una encuesta idéntica
de cuatro páginas (Información de respaldo, Apéndice S2) y la implementamos (sin
referencias) a 97 expertos según su experiencia de campo documentada con la especie. Los
expertos eran científicos académicos o empleados de la agencia de vida silvestre
especializados en biología / ecología de la vida silvestre o biología de la conservación.

La encuesta tenía dos componentes principales que les pedimos a los expertos que
cuantificaran: (1) la cantidad de resistencia que presenta cada tipo de cobertura terrestre de
cada Base de Datos Nacional de Cobertura Terrestre (Fry et al., 2011) a la especie dada y (2) la
resistencia al movimiento planteado por volumen de tráfico. Ambos se presentaron en una
escala de resistencia ascendente del 1 al 100. Otras preguntas se referían a temas como la
distancia máxima de dispersión y la resistencia al movimiento planteado por los cuerpos de
agua. Cuando fue apropiado, los expertos tuvieron la oportunidad de calificar múltiples
especies y todas las respuestas fueron ponderadas de manera uniforme (Información de
respaldo, Apéndice S3). Varios expertos en reptiles ofrecieron opiniones sobre múltiples
especies, pero ningún experto puntuó más de un mamífero. Nuestra tasa de retorno de la
encuesta varió del 41% (serpiente de cascabel de Eastern Diamondback) al 100% (lobo rojo) y
desplegamos al menos 10 encuestas para cada especie, excepto el lobo rojo, donde
encuestamos a siete biólogos que administran activamente la especie en todo su rango
conocido.
Promediamos las respuestas numéricas a cada pregunta y sumamos las preguntas bióticas y
abióticas por separado para cada especie. Luego los aplicamos a los datos relevantes
disponibles al público (NLCD y Federal Highway Performance Monitoring System) y creamos
superficies de resistencia biótica y abiótica a una resolución espacial de 90 m. Para capturar
una escala espacial más grande sobre la cual los animales podrían tomar decisiones de
movimiento, calculamos una tercera superficie de resistencia utilizando un valor de vecindad
promedio en movimiento sobre la suma de las dos superficies de resistencia anteriores
(consulte los apéndices S1 y S2 de Información de apoyo para obtener más detalles sobre la
resistencia superficies).

Finalmente, creamos una resistencia acumulativa sumando de manera aditiva las tres
resistencias que representan la cobertura de la tierra, el riesgo relativo de mortalidad en la
carretera, la idoneidad del hábitat y la preferencia de comportamiento para utilizar un hábitat
dado.

Zonas centrales de baja resistencia

Dado que los datos geoespaciales precisos que describen los centros de población para la vida
silvestre son raros, utilizamos nuestras resistencias sumadas para los escenarios
contemporáneos y futuros como las piedras angulares para simular un hábitat potencial (es
decir, "núcleos de baja resistencia") para los taxones elegidos. Este enfoque es similar a otros
estudios donde se identificaron núcleos de hábitat adecuados para la recolonización o
restauración (Nikolakaki, 2004) y más específicamente para los pumas donde las contracciones
severas y las limitaciones de datos impiden las relaciones empíricas de hábitat (LaRue y
Nielsen, 2008). Para estimar los núcleos de hábitats de baja resistencia (Información de apoyo,
Apéndice S1) para los generalistas, utilizamos un análisis de vecindario móvil (10 km para los
mamíferos y 2 km para la serpiente de cascabel de madera) sobre nuestras superficies de
resistencia para encontrar áreas contiguas lo suficientemente grandes con baja resistencia que
podría incluir el uso del espacio central para los mamíferos (Powell, 2000) o la distancia
máxima de migración para los reptiles (Semlitsch y Bodie, 2003). Luego, obtuvimos umbrales
de resistencia mínimos basados en el cuartil más bajo de resistencias de vecindario en todo el
paisaje. Los núcleos finales para cada especie se seleccionaron utilizando umbrales de área de
núcleo mínimos a partir de los tamaños publicados en el hogar. Extrajimos todas las áreas que
cumplen con estos umbrales para ambos horizontes de tiempo y para cada especie.
Emprendimos un enfoque muy similar para nuestros especialistas en hábitats (serpiente de
pino y serpiente de cascabel de diamante del este), pero comenzamos con un mapa de aptitud
del hábitat de Southeast GAP para crear una máscara binaria de hábitat adecuado / no
adecuado para guiar nuestra extracción de núcleos de baja resistencia. La máscara nos
permitió crear un conjunto de núcleos más precisos y restringidos para estas especies, que
pueden estar menos distribuidos. Sin embargo, relajamos estas limitaciones de dónde pueden
existir núcleos futuros para permitir cambios en las distribuciones de las especies y para
capturar nuevas áreas donde la conectividad potencial podría facilitar la recolonización.

Futura urbanización y aumento del nivel del mar.

Utilizamos dos entradas de amenazas ecológicas (urbanización y SLR) para predecir los
cambios en la cobertura futura del suelo (2100) y creamos tres superficies de resistencia
multiscaled similares al escenario contemporáneo (es decir, biótico, abiótico y combinación de
biótico y abiótico en un grano espacial más grueso) . Las resistencias futuras se basaron en
valores contemporáneos y se modificaron por la probabilidad de urbanización de Terando et
al. (2014) y SLR previsto. A los píxeles con alta probabilidad de urbanización se les asignó el
nivel de resistencia "urbana" para cada especie y otras resistencias de la cobertura del suelo se
mantuvieron sin cambios. Dado que en 2100 no estaba disponible ningún "modelo de
marismas que afectara el nivel del mar" (SLAMM, por sus siglas en inglés) para toda nuestra
área de estudio, creamos un modelo de "bañera" que asumió un aumento medio del nivel del
mar en el escenario de alto nivel de 2.5 m basado en las altas emisiones de RCP 8.5 ( Kopp et
al., 2015). Las zonas costeras por debajo de este umbral de elevación se trataron como "aguas
abiertas" y se les asignó la resistencia adecuada mientras que las otras resistencias de la
cobertura terrestre no sufrieron cambios.

La resistencia a la cobertura del suelo modificada de SLR y la urbanización se trataron por igual
en todas las ecorregiones (por ejemplo, sin ponderar).

Índices de salida de conectividad paisajística y comparación

Para comparar los números cambiantes de núcleos de baja resistencia a lo largo del tiempo,
que influyen en las puntuaciones brutas de conectividad, sumamos las puntuaciones de
cuantiles (1-20) de los modelos de especies individuales sobre cada píxel de 90 m en el paisaje
para crear dos índices de importancia de conectividad para contemporáneos y Escenarios
futuros.

Primero creamos un índice utilizando las cuatro especies generalistas de hábitat para examinar
patrones amplios y nuestro segundo índice incluía las dos especies especializadas en hábitat
asociadas con los ecosistemas de pino de hoja larga. Utilizamos los dos grupos de especies
para indicar los cambios en la conectividad del paisaje a lo largo del tiempo al examinar las
correlaciones dentro de cada ecorregión de nivel III de la EPA en nuestra área de estudio.
Comparamos los dos horizontes de tiempo utilizando muestras de arranque del 1% de los
píxeles del área de estudio (n = 107000) y examinamos los cuantiles superior e inferior
utilizando un estimador de Harrell-Davis modificado (Harrell y Davis, 1982) descrito por Wilcox
et al. (2014). Probamos la hipótesis alternativa de que la conectividad del paisaje disminuirá
globalmente en todo el paisaje. También probamos específicamente las diferencias en la
ecorregión de Piamonte, que se encuentra entre las áreas de urbanización más rápidas de
América del Norte (Terando et al., 2014) y es probable que experimente una disminución
severa en la conectividad del paisaje.

Resultados

Predecimos menos núcleos de hábitat potenciales grandes, contiguos y de baja resistencia

para todas las especies modeladas en el sureste de los Estados Unidos para 2100 (Tabla 1).
Hubo una reducción del 41% en el número de núcleos en todas las especies, lo que disminuyó
el área total de núcleos en un 62%. Los núcleos futuros fueron más pequeños que los núcleos
contemporáneos (t4038 = 5.66, P <0.001) con un promedio de solo 105.8 km 2 (±258.3 km2) en
comparación con un tamaño de núcleo promedio existente de 163.7 km2 (±392.9 km2).
Además, la reducción general en el número de núcleos no fue uniforme en toda la región. Los
mayores cambios se produjeron en las llanuras del sudeste (- 44%), las llanuras costeras del sur
(-42%) y el Piamonte (-41, con el menor cambio en la Cordillera Azul (-29%), que solo compuso
0.30% del área de estudio. El medio. La llanura de la costa atlántica experimentó un cambio
moderado (-36%), lo que sugiere que, si bien la SLR es una amenaza para los núcleos de
hábitat, fue ligeramente menor que la urbanización en las llanuras del Piamonte y el sureste.
Las comparaciones entre generalistas y especialistas en hábitat también mostraron diferencias
en las reducciones de núcleos. Específicamente, dentro del Piamonte, los especialistas en
hábitat perdieron el 58% de sus núcleos, pero los núcleos restantes eran solo un 14% más
pequeños en promedio en comparación con los generalistas, que perdieron el 34% de sus
núcleos con una reducción del área del 49% de los núcleos futuros.

A pesar de las grandes diferencias en los puntajes de conectividad en bruto, los valores de
cuantiles sumados globales de nuestro modelo de conectividad de paisaje derivado de la teoría
de circuitos ("densidad de corriente": sin unidades) cambiaron poco desde el escenario
contemporáneo hasta el 2100.

Esta tendencia global también fue indicada por la densidad media del escenario futuro que
disminuyó solo ligeramente (23.23 desde 24.99) y las dos salidas de conectividad que tienen
un r = 0.936 de Pearson. Sin embargo, es evidente que los patrones en la conectividad
horizontal diferían en varias regiones en el futuro (Fig. 2). Predijimos que el Piamonte
experimentaría la mayor parte de los cambios durante este período debido al aumento del
desarrollo urbano en un área que se ha denominado "Megalópolis del Sur" (Terando et al.,
2014). Esta hipótesis fue apoyada ya que los valores de conectividad contemporáneos versus
futuros solo se correlacionaron con un r = 0.717 de Pearson (es decir, divergiendo en un 28.3%,
la correlación más baja que encontramos). La ecorregión de las llanuras del sudeste también
experimentó grandes cambios (r = 0.754). Las otras tres ecorregiones experimentaron menos
cambios, y esos cambios fueron similares en escala (r = 0.825–0.842).

Figura 2 Suma de conectividad paisajística contemporánea a partir de seis valores de cuantiles

de conectividad de especies objetivo (a) y valores de cuantiles proyectados para el año 2100
 (b). Los valores brutos de conectividad disminuyeron globalmente en nuestra área de estudio
en el año 2100 y los valores de cuantiles informados son relativos a la distribución de cada
horizonte temporal (por ejemplo, los valores altos en el panel b pueden ser significativamente
más bajos que los mismos valores altos en el panel a).

Tabla 1 El número predicho y las áreas medias de los núcleos de baja resistencia para todas las
ecorregiones dentro del área de estudio para los escenarios actuales y futuros y cómo se
predice que cambien con el tiempo

Escenario contemporáneo Escenario futuro % Cambio

Área Área
No. de No. de No. de Área
media std media std
núcleos núcleos núcleos media
(km2) (km2)
Ecorregión
Todas las especies
Cumbre Azul 68 27.1 53.6 48 22.6 40.2 -29.4% -16.7%
Llanura costera del Atlántico medio 433 170.2 342.7 277 111.0 182.0 -36.0% -34.7%
Piamonte 763 178.8 374.1 452 95.8 152.1 -40.8% -46.4%
Llanuras del sudeste 819 125.7 286.4 455 72.7 92.8 -44.4% -42.2%
Llanuras costeras del sur 486 218.9 588.9 282 185.0 515.9 -42.0% -15.5%
Hábitat Generalistas
Blue Ridge 5 59 27.8 54.3 47 22.9 40.6 -20.3% -17.7%
Llanura costera del Atlántico medio 207 255.1 455.0 143 149.8 242.1 -30.9% -41.3%
Piamonte 628 190.0 396.4 414 97.1 157.6 -34.1% -48.9%
Llanuras del sudeste 335 175.8 409.4 218 73.9 120.2 -34.9% -58.0%
Llanuras costeras del sur 189 415.3 850.5 133 307.7 723.3 -29.6% -25.9%
Especialistas en Hábitat
Cumbre Azul 2 5.0 5.9 1 9.2 0.0 -50.5% 84.4%
Llanura costera del Atlántico medio 207 77.5 60.1 134 69.7 53.2 -35.3% -10.1%
Piamonte 91 95.7 75.2 38 82.7 68.3 -58.2% -13.6%
Llanuras del sudeste 440 82.5 66.9 237 71.5 57.1 -46.1% -13.3%
Llanuras costeras del sur 276 69.5 100.2 149 75.6 114.4 -46.0% 8.8%

Los resultados se muestran para los generalistas de hábitat (oso negro, puma oriental, lobo
rojo, serpiente de cascabel de madera) y especialistas de hábitat (diamante del este y
serpiente de pino) en conjunto.

Además, las distribuciones de los valores de conectividad eran inestables desde escenarios
contemporáneos a futuros. Observamos un sesgo del escenario futuro hacia valores de
conectividad intermedios (Fig. 3). Por ejemplo, los cuantiles más bajos del 5% y 25% de
conectividad para el escenario futuro contenían valores más altos (30.01 y 49.0) que el
escenario contemporáneo (22.12 y 41.73) donde n = 172 000 en cada cuantil con una
confianza de P <0,001 en ambos casos. Por el contrario, los cuantiles de conectividad más altos
del 75% y el 95% en el escenario futuro fueron menores (81.99 y 104.79) en comparación con
el escenario contemporáneo (86.99 y 106.1) donde P <0.001 en ambos casos. Más
simplemente, la distribución de los valores de conectividad cambió de una distribución
bimodal más contemporánea a una distribución unimodal futura.

Curiosamente, hubo un patrón de conectividad diferente en el Piamonte y en las dos

ecorregiones de planicie costera entre los modelos de especies generalistas y especialistas (Fig.
4). La SLR tuvo un efecto mucho más firme sobre el hábitat del pino de hoja larga en las áreas
costeras, como se esperaba, pero los cambios en el desarrollo urbano parecieron tener poco
efecto en ellos, incluso en las ecorregiones que están experimentando el mayor cambio. Por
ejemplo, las áreas futuras de conectividad se predijeron en medio de la llanura costera del
Atlántico, ya que la resistencia cambió la conectividad al sur de las islas de barrera bajas en
Carolina del Norte y al norte de las islas de barrera de Carolina del Sur. Este efecto también se
produjo en las llanuras costeras del sudeste, donde la densidad de la corriente media
disminuyó de 80.87 en el escenario contemporáneo a 62.85 en el escenario futuro, aunque el
aumento de la urbanización impidió la creación de nuevas áreas de conectividad.

Sin embargo, está claro que se pronosticó que muy pocas áreas aumentarán la conectividad en
el área sur del área de estudio para generalistas o especialistas, ya que la mayoría de las áreas
nuevas se concentraron en el estado más al norte de nuestra área de estudio. También vale la
pena señalar que las puntuaciones brutas de conectividad disminuyeron globalmente con la
disminución de los núcleos de baja resistencia y todos los "incrementos" de la conectividad son
relativos a las distribuciones de cuantiles.

Figura 3 Comparación de los cuantiles para dos muestras de conectividad de paisaje en cuatro
niveles (q ≤ 0.05, 0.25, 0.75, 0.95). El gráfico muestra las muestras bootstrapped para el
escenario futuro (2100) menos las muestras bootstrapped de las puntuaciones
contemporáneas. Las puntuaciones de conectividad son significativamente más altas en los
cuantiles más bajos en el futuro y significativamente más bajas en los cuantiles altos en el
futuro, lo que sugiere que la distribución futura de los valores de conectividad está tendiendo
hacia una distribución centralizada de valores intermedios a bajos. Por lo tanto, la conectividad
futura se fragmentará de manera más uniforme en comparación con las altas y bajas
distintivas observadas en la conectividad actual del paisaje.

Discusión

Nuestros resultados indican que las áreas de conectividad contemporáneas de alto valor se
degradarán en el futuro a medida que se vuelvan más similares a sus alrededores (valores
intermedios a diferencia de las áreas de conectividad alta y baja). Las áreas futuras
remanentes de alta conectividad de paisaje pueden cambiar tanto hacia el norte como hacia el
interior a través del sureste de los Estados Unidos. Se predice que estos cambios afectarán de
manera diferente a los mamíferos grandes y los animales dispersados. Nuestros resultados
también sugieren que habrá menos y más pequeños núcleos de hábitats de baja resistencia en
toda la región que pueden producir menos animales en dispersión en 2100. La disminución
observada en los núcleos probablemente significa que la conectividad desempeñará un papel
fundamental en la ecología de la población debido a la mayor importancia de la dispersión. y la
emigración (Norte, Cornell y Ovaskainen, 2011). Las condiciones futuras pronosticadas
aumentarán la necesidad de técnicas de mitigación de la vida silvestre, como los pasos
subterráneos para grandes mamíferos (Forman, 2003; McCollister y Manen, 2010),
especialmente en el Piamonte. De manera más general, será necesario aumentar la
permeabilidad del paisaje a través de medidas como la restauración del hábitat (McRae et al.,
2012; Polak et al., 2014) y la adquisición y gestión estratégica de tierras privadas.

La conectividad del paisaje no se verá afectada de manera uniforme en todas las ecorregiones,
y aunque los límites ecorregionales también pueden estar cambiando debido al cambio
climático, estos cambios pueden no ser sincrónicos de una manera que facilite el movimiento
de los animales (Núñez et al., 2013).

Las serpientes especializadas en hábitats de dispersión limitada perdieron los núcleos de baja
resistencia y la conectividad entre los nuevos núcleos, pero sufrieron menos pérdidas de área
del núcleo que los generalistas. Martinuzzi et al. (2015) pronosticaron la pérdida de hábitat de
vida silvestre en el sureste de los Estados Unidos para el año 2051 y encontraron grupos
taxonómicos similares que están particularmente en riesgo. Nuestros resultados pueden ser
menos previos en parte debido a que nuestros modelos permitieron la expansión de las
distribuciones de especies actuales. Sin embargo, a nivel regional, parece que se están
produciendo grandes cambios para todas nuestras especies en la mitad de nuestra área de
estudio, donde las presiones del desarrollo en el Piamonte y la SLR en el

Las ecorregiones costeras pueden alentar a los dispersadores a moverse hacia el norte y hacia
el centro del área de estudio. Estos hallazgos están estrechamente alineados con los patrones
de pérdida de hábitat proyectados para 2051 (Martinuzzi et al., 2015). Los grandes carnívoros
de mamíferos sufrieron la mayoría de las pérdidas en el área central y la conectividad del
paisaje (Fig. 4b), pero a menudo se dispersan largas distancias y son capaces de pasar a través
de áreas altamente fragmentadas y de alta resistencia. Sin embargo, estas áreas (por ejemplo,
carreteras) a menudo aumentan el riesgo de estrés, comportamiento alterado y muerte
(Forman y Alexander, 1998; McCollister y Manen, 2010) e incluso pueden amenazar la
persistencia a largo plazo de mamíferos raros como el puma oriental (Reudiger , 1998).
Nuestros resultados indican que los pumas necesitarían específicamente pasar por múltiples
áreas de alto riesgo para lograr la expansión del rango en el futuro debido a la creciente
urbanización.

Los cambios observados en los patrones de conectividad proporcionan una mayor evidencia de
la importancia de los corredores fluviales y ribereños, que cruzan el área de estudio al
noroeste desde las montañas Blue Ridge en Appalachia hasta las regiones costeras del sureste.
Históricamente, sin embargo, estas conexiones se han degradado por grandes embalses, lo
que exacerba las amenazas a las conexiones futuras por un mayor crecimiento de las zonas
urbanas (Theobald, 2005). Junto con los corredores fluviales y las llanuras de inundación,
nuestros resultados indican que hay una serie de otros corredores específicos de alta prioridad
en el sureste de los Estados Unidos que están cada vez más amenazados por la combinación de
SLR y la urbanización.

Estos se enfocan en la planicie costera desde Wilmington, Carolina del Norte hasta la cuenca
ACE (Ashepoo, Combahee y Edisto Rivers) en Carolina del Sur. Además, el bosque Hofmann en
Carolina del Norte fue particularmente importante en nuestros modelos de especies que
sirven como un centro de conectividad entre las tierras públicas costeras y múltiples refugios
nacionales de vida silvestre y bosques nacionales.

Dos grandes esfuerzos de conectividad en el sureste han usado métodos similares, pero los
ampliamos de manera importante.

El Marco Ecológico del Sureste y la Red de Vías Verdes Ecológicas de Florida se basaron en gran
medida en los métodos deterministas de la ruta de menor costo para identificar corredores
para su planificación regional y estatal (Hoctor, Carr y Zwick, 2000; Hoctor et al., 2007). Si bien
se puede decir que estos producen caminos de vida silvestre más discretos y accionables, es
probable que sean simplificaciones excesivas del movimiento animal (Beier et al., 2009; Pinto y
Keitt, 2009). Otros esfuerzos regionales de The Nature Conservancy utilizaron modelos
basados en la teoría de circuitos (ver Pelletier et al., 2014) que omitieron por completo a las
especies y se enfocaron en las áreas en las que se pronostica que experimentarán el menor
cambio a través del tiempo.

Nuestro estudio ayuda a identificar estos lugares pero, lo que es más importante, fomenta un
enfoque más integrado para el desarrollo de redes de hábitats a escala local y regional para
facilitar la futura dispersión de los animales. Conceptualmente, estamos de acuerdo con el
marco de la construcción de conexiones entre unidades ecológicas importantes como las
facetas de la tierra (Brost & Beier, 2012), áreas de diversidad geofísica (Anderson y Ferree,
2010) y áreas altamente permeables (Theobald et al., 2012; Krosby et al., 2015), pero para
muchas agencias de conservación que son responsables de la conservación de las especies,
estos enfoques pueden ser sinérgicos con nuestros métodos al incorporar especies de interés
individuales.
Este estudio es oportuno ya que ha habido un resurgimiento dentro de la planificación de la
conservación para pensar en paisajes amplios (Trombulak y Baldwin, 2010; Theobald et al.,
2012; Lawler et al., 2013; Nunez et al., 2013) y este trabajo puede ser incorporado a iniciativas
en curso como el Plan de Conservación de SA LCC (Morris, 2014) o específicamente a la
planificación de la mitigación del cambio climático (Groves et al., 2012). Fuera de los esfuerzos
en curso, creemos que se pueden usar análisis similares para detectar y priorizar (según los
cambios previstos en la urbanización y / o SLR) la eliminación de barreras a la conectividad
terrestre.

Los análisis a escala del paisaje pueden dilucidar áreas pequeñas como objetivos de
restauración y mitigación que tendrían impactos de gran alcance para múltiples grupos
taxonómicos (Breckheimer et al., 2014). Además, ampliamos los métodos para permitir que el
software Circuitscape (Shah & McRae, 2008) se ejecute en un entorno de supercomputación
utilizando insumos de alta resolución (90 m) en amplias extensiones geográficas (Leonard et
al., 2014 ). Estas mejoras podrían facilitar el uso de la teoría de circuitos a nivel de parcela para
informar la planificación por parte de fideicomisos de tierras, gobiernos estatales y agencias
locales que requieren análisis más detallados.

Grado de cambio: Mayor en el futuro, no cambia, menor en el futuro.

Figura 4 (a) El grado en que la conectividad cambió con el tiempo para las seis especies
objetivo en conjunto, (b) el cambio para las especies generalistas de hábitat; oso negro, puma
oriental, lobo rojo, serpiente de cascabel de madera y (c) el cambio para los especialistas en
hábitat; Diamante oriental de espalda y serpiente de pino. Los paneles representan patrones
de cambio y, como tales, son relativos a las distribuciones de cuantiles y no a valores de
conectividad sin procesar (es decir, valores más altos en el futuro aún pueden ser más bajos
que los valores contemporáneos).
Limitaciones y sugerencias.

Sin duda, nuestras especies objetivo influyeron en nuestros hallazgos y un muestreo

taxonómico más diverso podría representar más de cerca la totalidad de la conectividad del
paisaje. La escasez de datos sobre la resistencia al movimiento de nuestras especies elegidas y
sus núcleos de hábitat nos obligó a confiar en la opinión de expertos y un marco de "hábitat
potencial" para la estimación de núcleos.

Si bien los modelos de resistencia impulsados por expertos han sido criticados, se consideran
el mejor recurso si faltan datos empíricos y se necesitan acciones de conservación (Compton et
al., 2007). También es evidente que la densidad del tráfico, que no se incrementó con la
urbanización en nuestra resistencia futura, juega un papel importante en el destino de muchos
vertebrados dispersos (Garriga et al., 2012; Garrah et al., 2015), y por lo tanto es probable que
En virtud de predecir el futuro disminuye la conectividad del paisaje. A la inversa, nuestro
modelo de bañera de alto nivel probablemente sobreestima los efectos del aumento del nivel
del mar, ya que diferentes regiones están experimentando SLR a velocidades variables, lo que
fomenta el desarrollo y el uso de proyecciones regionales específicas (Tamisiea y Mitrovica,
2011). Sin embargo, dado que es probable que los impactos del aumento del nivel del mar
alteren las comunidades en formas adicionales (por ejemplo, mayores inundaciones y
marejadas ciclónicas) que se extienden más hacia el interior (Ezer y Atkinson, 2014),
empleamos el principio de precaución.

Además, nuestros modelos de especies no incorporaron plasticidad fenotípica a niveles

cambiantes de urbanización, lo que puede disminuir un poco el efecto de la fragmentación en
algunos mamíferos (Kays y Parsons 2014).

La teoría de circuitos se basa en un marco de origen a destino y las ubicaciones de origen a

menudo sesgan los resultados (Koen et al., 2014). Las suposiciones asociadas deben probarse
mediante la validación en tierra de hábitats, análisis de genética del paisaje y posiblemente
estudios de telemetría. El enfoque de especies aditivas podría incorporarse en un marco
sustituto ecológico de grano más grueso (ver Krosby et al., 2015) para facilitar la planificación
de conectividad de múltiples factores y multitemáticos. Para priorizar los corredores y enlaces
discretos del hábitat, nuestros resultados probabilísticos podrían combinarse con
deterministas u otras medidas de centralidad y red (Nunez et al., 2013). Además, sería útil
evaluar dinámicamente los cambios en la conectividad del paisaje o la viabilidad de la
población para una especie en particular, dado el éxito de los proyectos de remoción de
barreras y / o restauración.

Conclusiones

Es probable que los efectos de la fragmentación del hábitat del cambio y la intensificación del
uso de la tierra se amplifiquen en el futuro debido a un clima que cambia rápidamente y este
estudio destaca las áreas que podrían ayudar a mitigar esos efectos. Llevamos a cabo análisis
de conectividad paisajística en gran escala y de grano fino en todo el sureste de los Estados
Unidos, que dilucidaron áreas actuales y futuras importantes para el movimiento de animales
en dispersión. Estas áreas pueden ser de particular importancia para las especies de
depredadores de gran cuerpo en este estudio que ya han sufrido contracciones de gran
alcance. Si bien sospechamos que los corredores ribereños y fluviales son importantes vías de
movimiento en el futuro, es poco probable que apoyen la diversidad taxonómica completa que
se encuentra en los hábitats de tierras altas. Esto es especialmente cierto en el sureste de los
Estados Unidos, donde los grandes ríos a menudo se asocian con humedales de frondosas que
se inundan estacionalmente. Basados en nuestros hallazgos, sugerimos que los corredores de
hábitat terrestres estén estratégicamente enfocados y proporcionen dos áreas principales para
consideración de conservación: (1) los bosques llanos costeros externos, que probablemente
serán un refugio para muchos animales que escapan del aumento del nivel del mar y (2) los no
fragmentados los bosques en las llanuras del sudeste (es decir, Sandhills) y las ecorregiones del
Piamonte, que experimentarán fuertes presiones de urbanización que obligan a los animales a
moverse a través de paisajes dominados por humanos. Además, estas geografías ya tienen
muchos corredores más pequeños dentro de ellas que pueden necesitar ser expandidos y / o
restaurados para permitir un mejor acceso al hábitat accesible en áreas de menor amenaza
(por ejemplo, las montañas del sur de los Apalaches). También sospechamos que muchos de
estos corredores serán difíciles de conservar y sugerimos que las grandes iniciativas
paisajísticas trabajen en estrecha colaboración con esfuerzos menores en todo el sureste para
construir una red más robusta y conectada de núcleos de hábitats y áreas protegidas / tierras
administradas.

Expresiones de gratitud

Agradecemos a la Cooperativa de Conservación del Paisaje del Atlántico Sur por proporcionar
fondos primarios para este trabajo (Acuerdo de Cooperación # 20111509) y apreciamos las
aportaciones y comentarios del personal de la cooperativa a lo largo de este proyecto.
También nos gustaría agradecer al departamento de Silvicultura y Conservación Ambiental de
la Universidad de Clemson por su apoyo. Este proyecto no hubiera sido posible sin la
experiencia de muchos biólogos que ayudaron a parametrizar nuestros modelos de resistencia
de especies y respondieron preguntas de la encuesta.

Agradecemos a las siguientes personas por su orientación; Jen Costanza, Nick Haddad, John
Fay, James Watling, Heather Lessig, Stephanie Romañach, Brad McCrae y Carlos Carroll.

Le debemos a Edward Duffy y al Grupo de Integración de Tecnología de Infraestructura

Cibernética en la Universidad de Clemson una deuda de gratitud por ayudarnos con los
desafíos computacionales de esta investigación. Finalmente, agradecemos a tres revisores
anónimos por las ideas que mejoraron el manuscrito.