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Teoría ecológica poblacional

La ecología de poblaciones se encarga de estudiar la evolución espacial y temporal de

una población, a través de la observación y el análisis de los patrones que producen los
cambios que experimenta [1]. En este sentido, una población se entiende como un grupo de
individuos de la misma especie que viven juntos en un área de tamaño tal que les permita
dispersarse, migrar y en la cual los cambios que experimentan puedan ser determinados por
sus preocesos de natalidad y de mortandad. La ecología poblacional es una ciencia teórica
cuyos fundamentos pueden establecerse a través de los siguientes postulados:

Postulado 1. El número de organismos de una población puede cambiar

únicamente como resultado de sus nacimientos, defunciones, inmigraciones y emi-
graciones.

Postulado 2. Los mecanismos que afectan a la población, son los mismos

que actúan sobre cada uno de sus individuos.

Postulado 3. Las poblaciones no pueden crecer indefinidamente, sino que

su densidad debe tender a un valor límite.

Postulado 4. Si la densidad de los recursos de una población es baja, en-

tonces el número de recursos individuales encontrados y capturados por cada
consumidor o miembro de la población, es proporcional a la densidad de los
recursos.

Postulado 5. La cantidad de energía que un solo consumidor puede obte-

ner de un recurso capturado, que le sea de utilidad para crecer, mantenerse y
reproducirse, es una función de la cantidad de biomasa capturada.

Postulado 6. No importa que tan alta sea la densidad del recurso, cada
consumidor en forma individual puede ingerir el recurso de manera que no exceda
los límites impuestos por su propia fisiología.
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Observaciones sobre los postulados

Respecto al primer postulado, si la extensión del área en la que se encuentra la población

es lo suficientemente grande, de modo que los efectos de la inmigración y de la emigración sean
despreciables, entonces el número de sus individuos podría cambiar sólo como consecuencia
de sus nacimientos o defunciones.

En el segundo postulado, el número esperado de nuevos organismos de una población

por unidad de tiempo, se obtiene al sumar las descendencias por cada uno de los individuos
adultos; similarmente, la tasa a la cual el número de individuos de la población por unidad
de tiempo decrecen, es el resultado de sumar las probabilidades de que cualquiera de los
individuos pudiera morir durante el intervalo de tiempo considerado. Obsérvese que este
último postulado es una manifestación del reduccionismo en la dinámica de poblaciones.

A partir de estos dos primeros postulados, puede deducirse el primer principio fundamen-
tal de la dinámica de poblaciones, el cual establece que una población crecerá (o disminuirá)
exponencialmente, siempre y cuando la influencia del medio ambiente le resulte favorable.
Este principio puede asemejarse a la ley de inercia de la Física, que afirma que todo cuerpo
continua en su estado de reposo o de movimiento rectilíneo uniforme, a menos que se aplique
una fuerza sobre él; análogamente, podría decirse que una población crece exponencialmente
a menos que estén presentes influencias externas del medio ambiente que actuen sobre ella.
Ambos principios no pueden deducirse directamente de un experimento, sino sólo a través
del pensamiento especulativo basado en la observación.

En el tercer postulado, también conocido como de auto-limitación, debe tomarse en

cuenta que a bajas densidades la población experimentará un tiempo de retardo en el que
los mecanismos ecológicos se harán presentes actuando sobre ella para disminuir su tasa de
crecimiento. Para formalizar esta noción de auto-limitación, podría pensarse que la tasa de
cambio poblacional llega a ser negativa a partir de cierto valor umbral de la densidad (que
podría ser muy alto).

El cuarto postulado, conocido como de acción de masas, establece que los miembros de
una población no pueden consumir una cantidad infinita del recurso; en términos matemáti-
cos, lo anterior podría formularse como

tasa de captura → βP, conforme P → 0,

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donde P es la densidad de recursos y β es una constante de proporcionalidad.

El quinto postulado, o de conversión de biomasa, resulta similar al principio de conser-

vación de la energía en la Física, pues establece que un consumidor no puede obtener más
energía del recurso capturado, que la energía contenida en el recurso mismo multiplicada por
la tasa de conversión máxima que caracteriza a la especie consumidora.

En el sexto postulado, algunos límites en la fisiología de los consumidores pueden ser, por
ejemplo, las capacidades de sus estómagos o la velocidad con la que ingieren su alimento.
De manera similar, podría establecerse que cada población presenta una tasa de reproduc-
ción máxima; de hecho, esta afirmación puede considerarse como una consecuencia de este
postulado, ya que la tasa máxima de adquisición de energía impone un límite sobre la tasa
máxima de reproducción. El postulado seis podría considerarse como un complemento del
postulado cuatro. Por cierto, ambos postulados especifican la forma funcional de la relación
existente entre los consumidores y los recursos, tanto a densidades poblacionales bajas como
altas; esto es, una curva continua que una estos dos extremos, conforme las densidades son
altas debería tender a un valor límite de saturación o tasa máxima de consumo.

Modelo de Lotka-Volterra

La interacción entre especies depredadora (consumidor) y presa (recurso), es uno de los

fenómenos mejor estudiados en la teoría ecológica poblacional. Desde el enfoque de los medios
continuos, en donde sólo el tiempo es la única variable independiente, dicho estudio se realiza
a través de modelos de interacción entre las densidades poblacionales de presas P (t) y la de
depredadores D(t). Estos modelos pueden presentar una estructura como la siguiente:

dP
= F11 (P, D) − F12 (P, D),
dt
dD
= −F21 (P, D) + F22 (P, D), (1)
dt
en la que

F11 (P, D) es la razón de presas en ausencia de depredadores,

F12 (P, D) es el aniquilamiento de presas por depredador,

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F21 (P, D) es el decremento de depredadores en ausencia de presas y

F22 (P, D) es la conversión de presas devoradas en nuevos depredadores.

Una descripción adecuada de este tipo de interacción, debe tomar en cuenta los seis
postulados descritos con antelación. Por ejemplo, puede suponerse en el Postulado 4 que la
relación funcional es lineal y, en el Postulado 5, que una proporción constante de la biomasa
de presas se convierte en nuevos depredadores. Asimismo, puede considerarse que en ausencia
de otras especies, las poblaciones de presas crecen y las de depredadores decrecen, ambas
exponencialmente. Estas consideraciones permiten escribir al sistema de ecuaciones (1), en
el propuesto por Lotka-Volterra
dP
= αP − βP D,
dt
dD
= −γD + δP D. (2)
dt
En (2), α es la tasa de crecimiento per cápita de la población de presas en ausencia de
depredadores, β cuantifica el efecto negativo que representa para la población de presas
interactuar con la de depredadores, γ es la tasa de decremento per cápita de la población
de depredadores en ausencia de presas y δ mide el efecto positivo que representa para la
población de depredadores interactuar con la de presas.

Problema

Si bien el sistema de Lotka-Volterra representó un avance en la comprensión de la dinámi-

ca de la interacción entre poblaciones depredadora y presa, no es del todo realista, pues al
menos presenta dos limitaciones serias: la densidad de presas no siempre crece de manera
exponencial, sobre todo cuando las condiciones de alimento y entorno no son favorables;
y además, en la tasa de aniquilamiento de presas por depredador βP D, el coeficiente βP
que mide la tasa de aniquilamiento de presas por unidad de depredador, indica que cuando
mayor sea la densidad poblacional de presas, mayor será la tasa de consumo, lo cual no
necesariamente es cierto.

1. En la literatura científica se han elaborado modelos alternativos que tratan de satis-

facer los seis postulados mencionados con anterioridad y que también describen otros
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escenarios o dinámicas de la interacción entre las poblaciones de presas y depredadores

que los descritos por el sistema de Lotka-Volterra [1]. Uno de ellos, por ejemplo, es el
propuesto por R. May [2], el cual considera que los depredadores pueden estar sacia-
dos durante los periodos de abundancia de presas y que su capacidad de soporte es
proporcional a la densidad de presas disponibles.

Para modelar estas características de la interacción entre las poblaciones de presas y

depredadores señaladas con anterioridad, haga las consideraciones siguientes:

a) Dado que en la mayor parte de los casos para las presas las condiciones de su
entorno no resultan favorables, que el término F11 no sea como el indicado en (2).
Para ello, proponga que la densidad poblacional de presas P sigue un compor-
tamiento logístico1 , en el que r sea su coeficiente de razón de crecimiento y k el
parámetro de capacidad de soporte de la población.
b) Que el término F12 no sea como el de (2). Para tal efecto, reemplace el coeficiente
lineal βP que multiplica a D, por el de tipo hiperbólico
βP
f (P ) = ,
α+P
en donde α y β son constantes. ¿Qué significado tendría optar por un coeficiente
como éste? Explique.
c) Que el término F22 sólo sea directamente proporcional a la densidad poblacional
de depredadores. Denote con s a la constante de proporcionalidad.
d) Que el termino F21 sea tal, que permita escribir a toda la ecuación de evolución
de los depredadores como una ecuación logística con una capacidad de soporte
proporcional a la densidad poblacional de presas. Etiquete a esta constante de
proporcionalidad como ν.

2. Una vez que haya planteado este modelo y deducido las ecuaciones de evolución que
lo describen:

a) Muestre que existe un punto de equilibrio (P ∗ , D∗ ) en el que las densidades de

presas y de depredadores coexisten.
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Para estudiar este tipo de ecuación, se sugiere la obra de Blanchard et al [3].
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b) Esboce el comportamiento de las curvas en los diagramas P vs. t y D vs. t.

c) ¿Se obtiene un ciclo límite? Si esto es cierto o no, demuéstrelo.
d) ¿Cuál es la predicción de este modelo respecto a la evolución de las poblaciones
de presas y la de depredadores, y en qué difiere de la que se obtendría consideran-
do sólo el modelo de Lotka-Volterra? Realice una análisis de ambos modelos y
acompáñelo con gráficas de los correspondientes retratos de fase obtenidas usando
algún programa de cómputo.

3. Haga una crítica de ambos modelos. En su explicación considere otros aspectos que
deben (o se podrían) tomar en cuenta e indique cómo los incorporaría en las ecuaciones
de evolución.

Referencias
[1] Peter Turchin, Complex Population Dynamics: A theoretical/Empirical Syntesis (Prince-
ton University Press, Princeton,New Jersey, 2003).

[2] Robert May, Stability and Complexity in Model Ecosystems (Princeton University Press,
Princeton, New Jersey, 1973).

[3] P. Blanchard, R. L. Devaney and G. R. Hall, Differential Equations Second Edition

(Thomson, New York, 1998).