DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO EN

VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS

EVELYN CRYSTEL BARCENAS OROZCO

Introducción
Quizá uno de los aspectos más sorprendentes de la biología es el desarrollo completo de un organismo. La fecundación es
sólo el paso que inicia el desarrollo. El cigoto, con su nuevo potencial genético y su nueva organización del citoplasma,
ahora comienza a producir un organismo multicelular. Entre los acontecimientos de la fecundación y los de la formación
de un órgano se encuentran dos estadios críticos: segmentación y gastrulación. Durante la segmentación, divisiones
celulares rápidas dividen al citoplasma del gameto femenino fecundado (cigoto) en numerosas células. A continuación
estas células experimentan desplazamientos espectaculares durante la gastrulación, proceso por el cual se mueven a
diferentes partes del embrión y adquieren nuevos vecinos. Durante la segmentación y la gastrulación, se determinan los
principales ejes del embrión y las células comienzan a adquirir sus respectivos destinos.

El proceso del desarrollo del embrión está controlado con tanta precisión que toda la organización de las células, tejidos y
órganos que caracterizan al adulto proviene de elementos colocados en el sitio justo, unos respecto de otros.

Procesos que intervienen en el desarrollo embrionario

Multiplicación celular: se incrementa paulatinamente el número de células que forman el embrión.

Diferenciación celular: expresión de ciertos genes de la célula, que van a tener gran importancia para su función
específica, y restricción de otros. En el desarrollo embrionario, las células cambian tanto de forma como de función. Es un
fenómeno progresivo, y normalmente irreversible.
Migración de células: se produce fundamentalmente en los animales, para formar tejidos y órganos.
Crecimiento celular: la célula, tras las primeras divisiones, recupera su tamaño inicial.

Tipos de segmentación

Dependiendo del tipo de huevo de que se trate y, más concretamente, de la cantidad y situación del vitelo nutritivo se
distinguen:

Segmentación total e igual: se produce en los huevos isolecíticos, que reparten el escaso vitelo que poseen de un modo
uniforme en el huevo.
Segmentación total y desigual: se produce en los huevos heterolecíticos, con escaso vitelo y repartido de forma desigual,
que sufre una segmentación algo asimétrica.

Segmentación parcial y discoidal: en huevos telolecíticos (aves, reptiles y peces), con cantidades mucho mayores de
vitelo. La segmentación se produce en una determinada zona, en forma de disco en el polo animal.

Segmentación parcial y superficial: característica de los huevos centrolecíticos, típicos de la mayoría de los artrópodos.
Poseen gran cantidad de vitelo y se produce una segmentación en la superficie.

Fases del desarrollo

Mórula: las células resultantes de las sucesivas divisiones, los blastómeros, forman la mórula, que gracias a la segmentación
tiene un tamaño casi igual al huevo inicial.

Blástula: tras la segmentación, los blastómeros tienden a colocarse en la parte más externa y dejan libre una cavidad
interior, el blastocele. Esta etapa marca el final de la segmentación.

Gástrula: en esta etapa se producen una serie de migraciones celulares que establecen la forma definitiva y el patrón de
desarrollo del embrión. En este proceso, denominado morfogénesis (cuyo mecanismo todavía se conoce poco), se
desarrollan las tres grandes capas embrionarias: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo, que darán lugar a todos los
tejidos y estructuras que conocemos en los animales superiores. A continuación se produce la formación de un surco
longitudinal en la capa ectodérmica del embrión. El surco acaba convirtiéndose en un tubo neural, que se despegará del
ectodermo y, posteriormente, dará lugar a la espina dorsal y al cerebro.

Las capas embrionarias

El ectodermo: de él derivarán los epitelios con sus órganos anejos (pelos, plumas glándulas, escamas), el tejido nervioso y
los órganos de los sentidos.
El endodermo: originará el tubo digestivo, pulmones, hígado, páncreas, etcétera.
El mesodermo: desarrollará el tejido muscular, el corazón y los tejidos conjuntivos y esqueléticos.
En este ensayo se hará una comparación de los eventos que ocurren en el desarrollo embrionario temprano de la mosca
Drosophila melanogaster, C. elegans, el pez cebra (Danio Rerio), Xenopus laevis, el gallo común y el ratón común.

“De dos o más grupos de animales, aunque difieran mucho entre sí por su conformación y costumbres en estado adulto, si
pasan por fases embrionarias muy semejantes, podemos estar seguros de que todos ellos descienden de una misma forma
madre y, por consiguiente, de que tienen estrecho parentesco. Así, pues, la comunidad de estructura embrionaria revela
la comunidad de origen; [...] La embriología aumenta mucho en interés cuando consideramos al embrión como un
retrato, más o menos borroso, del progenitor de todos los miembros de una misma gran clase”
(Darwin, 1980, El Origen de las Especies, Edaf, Madrid: 446-447)
 CARACTERÍSTICAS GENERALES
ORGANISMO NOMBRE COMÚN TAXONOMIA: TAMAÑO TIEMPO DE DIFERENCIAS ENTRE SEXOS
FILO/CLASE VIDA
Mosca de la fruta Artrópodos / 2-4 mm 21-30 días La hembra es de mayor tamaño que el
insectos macho. Tiene el extremo posterior alargado,
7 segmentos abdominales y una banda
dorsal más oscura.
El macho tiene solamente 5 segmentos
abdominales y terminación redondeada del
extremo posterior.

Drosophila melanogaster
Nematodos / 1 mm 2-3 Es un organismo hermafrodita, aunque se
Secernentea semanas producen en condiciones naturales un
pequeño porcentaje de especímenes
masculinos. Los machos tienen una sola
_ gónada, vasos eferentes y una cola
especializada para la cópula. Los
hermafroditas poseen dos ovarios, oviductos,
una cavidad para almacenar el esperma y
un útero.
Caenorhabditis elegans
Pez cebra Cordados / 40 mm 3-4 años Las hembras suelen ser más grandes que los
Actinopterygii machos y tienen un color de fondo plateado.
El macho, sin embargo, adquiere
tonalidades más doradas

Danio rerio
Rana africana de Cordados / 10-15 cm 3-15 años La hembra es notablemente más grande
uñas Anfibios que el macho. Presenta una apertura cloacal
de la que el macho carece. El macho
desarrolla almohadillas nupciales oscuras en
brazos y puntas de los dedos.

Xenopus laevis
 Pollo doméstico Cordados / Aves 50 cm 5-10 años Los machos son más grandes. Poseen una
gran cresta rojiza en la cabeza. La cola está
compuesta por plumas oscuras grandes y
arqueadas que brillan de color azul, púrpura
o verde bajo la luz. Las hembras poseen una
coloración notablemente menos llamativa.
Sus apéndices carnosos de la cabeza son
también mucho menos prominentes.

Gallus gallus domesticus

Ratón común Cordados / 15-20 cm 2-3 años En las hembras la distancia entre el ano y los
Mamíferos genitales es menor que en los machos.
Cuando los ratones alcanzan la madurez
sexual, los machos pueden distinguirse con
facilidad por sus testículos, de gran tamaño
en proporción con el resto del cuerpo. Las
hembras poseen cinco pares de glándulas
mamarias y pezones, de los que los machos
carecen.
Mus Musculus
 FECUNDACIÓN

DROSOPHILA CAENORHABDITIS
MELANOGASTER DANIO RERIO XENOPUS GALLUS GALLUS MUS MUSCULUS
ELGANS

Interna: ocurre en el Interna: comienza Externa: el huevo se Externa: los huevos Interna: el esperma Interna: el esperma
útero. El esperma con el paso del activa en contacto son inseminados sube hacia el recorre el utero y
entra por una región ovocito por la con el agua donde por el macho al ovario, rodea al llega al oviducto
anterior del huevo. espermateca. el macho libera su momento de su huevo y penetra el donde se fecunda el
esperma. salida. plasmalema. óvulo

CIGOTO
ETAPA DEL ORGANISMO
Cuerpos polares: se forman durante la ovogénesis
DESARROLLO DROSOPHILA CAENORHABDITIS
. DANIO RERIO
pero XENOPUS
no tienen ninguna GALLUS
participación en GALLUS
el desarrollo. MUS MUSCULUS
/ EVENTO MELANOGASTER ELEGANS
Un cigoto típico de un Hemisferio animal: presenta los cuerpos polares.
FECUNDACIÓN Interna: ocurre en Interna: comienza Externa: el huevo Externa: los huevos Interna: el esperma Interna: el esperma
animal
(CIGOTO) es esférico
el útero.y El con el.paso del Hemisferio
se activa en superior
son inseminados sube hacia el recorre el utero y
esperma entra por
polarizado. ovocito por la contacto con el por el macho al ovario, rodea al llega al oviducto
una región anterior espermateca. agua donde el momento de su huevo y penetra el donde se fecunda
del huevo. machoHemisferio
libera su vegetal: Rico en vitelo. Hemisferio
salida. inferior
plasmalema. el óvulo
esperma.
TIPO DE Superficial Holoblástica
SEGMENTACIÓN Rotacional

SEGMENTACIÓN
 SEGMENTACIÓN
Segmentación Segmentación Segmentación Segmentación Segmentación
Segmentación
holoblástica meroblástica holoblástica meroblástica holoblástica
superficial
rotacional discoidal discoidal rotacional
ETAPA DEL ORGANISMO
Ocurre un periodo de De la primera división
DESARROLLO
divisiones nucleares
DROSOPHILA CAENORHABDITIS DANIO
La segmentación sóloRERIO XENOPUS
las primeras 2 GALLUS GALLUS
El primer surco de
MUS MUSCULUS
La primera diferencia
celular resulta una tiene lugar en el polo segmentaciones son
sin/ división
EVENTO ceular. El MELANOGASTER ELEGANS
célula posterior más segmentacion entre la
animal (blastodisco) y verticales y la 3a.
embrión
FECUNDACIÓNun
forma Interna: ocurreque
en la célula
Interna: comienza aparece enelelcentro segmentación de
pequeña no divideExterna:
por el huevo ecuatorial,
Externa:laslos huevos Interna: esperma Interna: el esperma
sincitio.
(CIGOTO) el útero.somática
El con el paso completo
anterior. del se activa en son inseminados del blastodisco
sube hacia el y de mamíferos y
recorre el utero y otros
al cigoto. siguientes varían de
esperma entra por ovocito por la contacto con el un individuo
por el amacho ahi
ovario, rodeapara
continúan animales es la
otro. al crear un blastodermo
al llega al oviducto
una región anterior espermateca. agua donde el momento de su huevo y penetra el donde se fecundaes de
duración pues
del huevo. macho libera su salida. de una sola capa.
plasmalema. las más lentas
el óvulo
Después de las esperma.
Las primeras divisiones
TIPO DE8 divisiones Superficial
primeras Holoblásticasiguen un patrón de
seSEGMENTACIÓN
forman las celulas Rotacionaldivisiones meridionales Las segmentaciones La primera
y ecuatoriales. ecuatoriales y verticales segmentación es
polares y en la 9a •célula fundadora
forman un meridional, ocurre 24
división se forma un somática AB y celula
blastodermo. horás después de la
blastodermo sincitial. madre P1
fertilización.
Durante la formación
de la blástula se forma
Se forma un montículo
SEGMENTACIÓN de células que forman
una cavidad en el Entre el blastodermo y En la 2a. una
En la segunda división centro denominada el vitelo se crea un blastómera se divide
el blastodermo sobre blastocele espacio denominado
AB se divide una célula vitelínica meridionalmente y la
ecuatorialmente. cavidad subgerminal. otra ecuatorialmente.
grande.
El linaje de células P1
•blastodermo sincitial
con celulas polares siempre presenta
divisiones La segmentación
meridionales continúa con 12
divisiones dando lugar
a una blástula media.

la blástula media es el
Después de la 13ª último estadío de la
En la 10a. división Las células profundas
división celular se En la 3a. y 4a celular se enlentecen blastulación. En esta las Las blastómeras de los
del centro son
da la división se las divisiones y se divisiones celulares se mamíferos no se
eliminadas dejando
enlentecen y se pierde la dividen todas al mismo
celularización de establecen las hacen evidentes 3 una zona pelúcida tiempo.
sincronía. la blástula
los núcleos células poblaciones
adquiere una apariencia
periféricos. celulares: lisa y se comienza la
fundadoras AB,
•capa sincitial vitelina transcripción del genoma
MS, E, C y D se activa el genoma en
•capa de la envoltura del cigoto.
la segmentación
•céluas profundas temprana
 Se forma una Se establece un linaje El anillo periférico Al llegar a 8
membrana celular que de P1-P4, células
rodea cada núcleo Los diferentes genes que no ha eliminado blastómeras se
madres precursoras que se transcriben sus células profundas compactan para
periférico dando lugar
de las células tienen funciones en constituye el área después dar lugar a
a un blastodermo
celular
germinales la regulación de opaca. una mórula de 16
genes mesodermicos células. Las células
y control de externas serán parte
Entre el área opaca y la
movimientos durante zona pelúcida se
del trofoblasto.
Al final de la la gastrulación encuentra una capa de
segmentación se células llamada zona
tienen 5000 células en marginal.
el blastodermo, 1000
núcleos vitelinos y El destino de las células
entre 16 y 32 células del blastodermo es
polares Se establece un destino fijado poco antes de la
celular a partir de las gastrulación. Es posible
células fundadoras realizar un mapa de
destino.
Las células del área
pelucida forman el
al final de la epiblasto y el hipoblasto Se forma una cavitacion
segmentación se tiene primario; una lámina de en el interior de la
una blástula con 28 células de la hoz de mórula, creando una
blastómeras. koller forman el blástula denominada
hipoblasto secundario. blastocito de 32 células.
 GASTRULACIÓN
En la gastrulación se Comienza a partir de Se inicia la formacion
tienen 3 capas Comienza con un La gastrulación da de una línea primitiva Comienza con la
una pequeña formación de un
germinales movimiento inicio en el futuro con el engrosamiento
invaginación surco primitivo en el
ETAPA DEL envolvente de la lado
ORGANISMO dorsal,debajo del epilasto.
(blastoporo) epiblasto del disco
blstula sobre la del ecuador.
DESARROLLO
Comienza con la DROSOPHILA CAENORHABDITIS DANIO RERIO
célula vitelinica,
XENOPUS GALLUS GALLUS
Las células que MUSgerminal
MUSCULUS bilaminar.
invaginación del Las células se formaran esta línea Este marca el futuro
/ EVENTO MELANOGASTER ELEGANS llamado epibolia.
mesodermo invaginan y cambia primitiva migran al extremo posterior
FECUNDACIÓN
produciendo un surco Interna: ocurre en Interna: comienza Externa: el huevo Externa:
su formalos huevos Interna:
extremo el esperma
anterior por Interna: el esperma
del eje embrionario.
(CIGOTO)
ventral. el útero. El con el paso del se activa en son inseminados subemovimientos
hacia el recorre el utero y
esperma entra por ovocito por la contacto con el por el macho al ovario, rodea al
convergentes. llega al oviducto
una región anterior espermateca. agua donde el
Las células profundas momento de su huevo y penetra el donde se fecunda
del huevo. se mueven hacia libera su
macho salida. plasmalema.
Seforma una depresión el óvulo
afuera y se intercalan Formación de un
esperma. denominada surco
endodermo por
TIPO DE Superficial Holoblásticacon las superficiales.
Las células precursoras primitivo que sirve de
células epiblásticas.
Rotacional
del endodermo sufren apertura para el paso
SEGMENTACIÓN de células al blastocele.
una constriccion apical
e ingresan al Las células del
blastoporo. Durante la epibolia un Se forma un cuello de hipoblasto revestirán el
En el extremo anterior
lado del blastodermo botella. Las células de de la línea se forma un saco vitelino.
se engrosa más, este esta zona se mueven nódulo llamado de
lado es la futura hacia adentro y forman
SEGMENTACIÓN
Se forma una capa de Las celulas precursoras superficie dorsal. un labio dorsal.
Hensen que tiene
función de centro
tejido mesodermico. germinales migran al
organizador.
blastoporo

Mientras las células del

El endodermo polo animal sufren una
prospectivo se Las células del epibolia formando un
invagina como 2 mesodermo se ectodermo y en la
bolsillos y las celulas mueven al lado superficie un mesodermo.
polares se van al anterior del
Se forma un arquenteron
centro de esto. blastoporo y las
que deplaza al blastocele.
precursoras
musculares al
posterior.
Igual que en el embrión
de pollo se forma un
nódulo. Este es el
centro organizador en
Las células que migran mamíferos.
al extremo anterior
forman el intestino
anterior, el mesodermo
Se da un
de la cabeza y la
engrosamiento en el
notocorda
estas céulas margen del
Se curva el embrión y
flanquearan el tubo blastodermo
se forma un surco
digestivo. denominado anillo
cefálico. germinal
 Las células
Las células AB son A diferencia de
ectodermicas forman Las células del Hacia el final de la Como en el epiblasto
llevadas al centro que Xenopus quel
una banda germinal, hipoblasto y epibasto gastrulación el embrión mesodermo migra del pollo, el
destinada a ser el contribuiran a la forman un se rodea por las células como una lámina hacia mesodermo y
tronco del embrion, faringe y las del engrosamiento ectodermicas, después el blastocele, en aves endodermo migran a
que envuelve la hipoblasto, precursoras localizado llamado se posicionan las ingresan como células través de la línea
superficie dorsal de la hipodermis se escudo embrionario células mesodérmicas y individuales. primitiva como células
mueven ventralmente que toma la función de mas internamente las individuales.
cerrando el blastoporo centro organizador endodermicas.

Estas céulas convergen Las células que

Los dos lados de la dando lugar al migran a través del
hipodermis son Se forma un parche en
cordamesodermo, nódulo dan origen a la
sellados con caderina y el endodermo llamado
precursor de la notocorda, que a
se termina la tapón vitelino que al
notocorda.. final es internalizado. diferencia del pollo
gastrulación con un llegan a estar
embrión triblástico. integradas en el
endodermo del
intestino primitivo.
Al terminar la Se va formando un
formación de la banda procesocefálico en una
germinal comienzan a porción anterior al
aparecer los nódulo de Hensen.
segmentos del .
cuerpo.
El cerebro posterior y el
tronco se forman desde
Después la banda se al final de la el cordamesodermo a
repliega y se forma el gastrulación ya se tiene nivel del ´nódulo de
establecido un eje Hensen.
plan corporal que será
dorso-ventral.
el mismo en el
embrión, larva y
adulto.
Referencias

 Biología del desarrollo. Scott F. Gilbert. Ed. Médica Panamericana, 2005 - 882 páginas

 Principios del desarrollo. Lewis Wolpert. Ed. Médica Panamericana, 2009 - 552 páginas

 http://exa.unne.edu.ar/biologia/anatomia-cordados/Segmentacion_Gastrulacion_Vertebrados_Gilbert.pdf

 http://cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial/file.php/1/01/Primero/8113Organizacion%20celular%20y%20tisular/p

aginas/unidades/unidad_3/temas/Unidad36/anexos/anexo1.pdf