Aula 17 - Filo Artrópoda

1) Sobre os artrópodas, descreva:

• Simetria: são bilaterais, metaméricos e o corpo é dividido em tagmas; possuem apêndices articulados,
que podem estar modificados para funções sensoriais, obtenção de alimento, rápida locomoção, natação,
etc.
• Exoesqueleto: é uma sinapomorfia dos Arthropodas Sua função é proteger eficientemente o corpo
sem sacrificar a mobilidade e a agilidade do animal. Entretanto, impõe sérias restrições ao crescimento, o
qual precisa ser feito através da muda.
• Sistema digestivo: Possuem tubo digestivo completo. Peças bucais formadas por apêndices
modificados e adaptadas para diferentes tipos de alimentação. O tubo digestivo dos artrópodes se
caracteriza pela presença de um estomodeu e de um proctodeu bem desenvolvidos, ambos de origem
ectodérmica. Essas duas regiões são revestidas por uma fina camada de cutícula e constituem,
respectivamente, o tubo digestivo anterior e o tubo digestivo posterior. A região intermediária, derivada
do endoderma, forma o tubo digestivo médio.
O tubo digestivo anterior está relacionado, principalmente, à ingestão, trituração e armazenamento dos
alimentos. O tubo digestivo médio é o local da produção de enzimas, digestão e absorção dos alimentos.
Todavia, em muitos artrópodes, as enzimas são enviadas para frente e a digestão se inicia no tubo
digestivo anterior. Freqüentemente, a área superficial do tubo médio é ampliada devido à presença de
cecos gástricos e glândulas digestivas. O tubo digestivo posterior atua na absorção de água e na formação
das fezes.
• Sistema circulatório: Sistema circulatório aberto, formado por um coração dorsal contráctil e artérias
que se abrem na hemocele. O coração dos artrópodes é um tubo muscular perfurado por pares de
aberturas laterais chamadas óstios. Sua posição e tamanho variam dentro do filo. A contração (sístole) do
coração é gerada por músculos da parede cardíaca, enquanto a expansão (diástole) e enchimento
resultam da presença de fibras suspensórias elásticas e, em alguns táxons, da atividade de músculos
suspensórios. Durante a diástole, o sangue, proveniente da hemocele, entra no coração através dos
óstios. A sístole cardíaca faz com que o sangue se desloque para a parte anterior do corpo. Do coração, o
sangue passa para artérias e, eventualmente, para a cavidade hemocélica, banhando diretamente os
tecidos. Ele retorna ao coração por várias rotas através da hemocele. O sangue dos artrópodes possui
vários tipos celulares e, em alguns casos, os pigmentos respiratórios hemocianina ou, menos comumente,
hemoglobina.
• Sistema respiratório: Respiração efetuada pela parede corporal, brânquias, traquéias ou pulmões em
livro. Muitos artrópodes terrestres possuem um sistema traqueal altamente eficiente, o qual conduz o
oxigênio diretamente para os tecidos e células. Esse sistema, que tende a impor limites ao tamanho do
corpo, torna possível a manutenção de elevadas taxas metabólicas. Os artrópodes aquáticos
freqüentemente respiram por meio de brânquias.
• Sistema excretor: Sistema excretor formado por glândulas coxais, antenais ou maxilares ou por
túbulos de Malpighi. Os túbulos de Malpighi se inserem no tubo digestivo posterior (proctodeu) e possuem
a extremidade distal fechada. Eles se localizam na hemocele, estando em contato direto com o sangue. Os
elementos a serem excretados passam do sangue para os túbulos e destes para o tubo digestivo, onde
são eliminados juntamente com as fezes. As glândulas coxais, antenais e maxilares são projeções
saculiformes, pareadas e cegas, que se localizam na hemocele e se ligam, por meio de dutos, a poros
excretores. As glândulas são nomeadas de acordo com a posição de seus poros excretores, que podem ser
adjacentes aos apêndices coxais, antenais ou maxilares. Essas projeções saculiformes são derivadas do
celoma. Assim, os seus dutos podem representar metanefrídios que originalmente drenavam a cavidade
celomática. Os elementos a serem excretados passam do sangue para as projeções saculiformes, sendo
eliminados pelos poros.
• Sistema nervoso: Sistema nervoso composto por um cérebro dorsal bem desenvolvido, o qual se
conecta, por meio de um par de cordões que contornam o tubo digestivo, a uma corrente dupla de
gânglios ventrais . O fusionamento de gânglios é comum em várias linhagens. Os órgãos sensoriais são
bem desenvolvidos. Os artrópodes apresentam um elevado grau de cefalização e desenvolvimento do
cérebro. O aumento de tamanho do cérebro está relacionado à presença de órgãos sensoriais bem
desenvolvidos, tais como olhos e antenas, e complexos comportamentos. O cérebro dos artrópodes
apresenta três regiões distintas: protocérebro, deutocérebro e tritocérebro . O protocérebro emite nervos
para os olhos e atua na integração da fotorrecepção e movimentos. Ele coordena, provavelmente, os
comportamentos mais complexos dos artrópodes. O deutocérebro emite nervos para as antenas (primeiras
antenas dos crustáceos).
• Sistema reprodutor: Os sexos, geralmente, são separados (espécies dióicas) e órgãos reprodutores e
dutos estão presentes. A fertilização é, freqüentemente, interna. Os artrópodes são, de uma maneira
geral, ovíparos ou ovovivíparos e, usualmente, apresentam algum tipo de metamorfose. A partenogênese
ocorre em vários grupos. Muitos artrópodes utilizam apêndices especializados para o processo de cópula .
A fertilização é interna nas formas terrestres, mas pode ser externa nas espécies aquáticas.
•
2) Descreva sucintamente a composição e a estrutura do exoesqueleto dos artrópodes.
R: O exoesqueleto é composto por proteínas, lipídios, quitina e, por vezes, carbonato de cálcio. A cutícula
é composta por diferentes camadas laminadas. A mais interna é espessa e chamada pró-cutícula. A mais
externa e fina é denominada epícutícula. A pró-cutícula possui duas camadas: exocutícula e endocutícula.
As duas contêm quitina ligada por proteínas.

3) Explique por que a muda é necessária para o crescimento desses animais.

R: O exoesqueleto, por ser rígido, limita o crescimento dos tecidos moles do animal. Então, é necessária a
troca periódica da cutícula, para que haja esse crescimento.

4) Explique o processo de ecdise.

R: O exoesqueleto é resistente e limita o crescimento do animal. Assim, o exoesqueleto “velho” e
limitante é trocado por um “novo” e “folgado”, que permite a continuidade do crescimento. Essa troca
de exoesqueleto, que pode ocorrer várias vezes durante a vida do animal, é chamada de muda e ecdise.
Durante a muda, a epicutícula e a exocutícula são eliminadas, já a endocutícula é absorvida pela
epiderme. A secreção da nova cutícula inicia-se antes que a antiga seja abandonada no momento da
ecdise. O animal, então, sai do antigo exoesqueleto com sua nova cutícula ainda macia e flexível. Nesse
momento, o artrópode absorve uma grande quantidade de água, aumentando rapidamente de tamanho.
Assim, a nova cutícula, ainda flexível, acompanha o aumento de volume do corpo e enrijece-se. Essa é
uma estratégia que garante que o novo exoesqueleto fique mais folgado.

5) O que o surgimento do exoesqueleto tem a ver com a redução do celoma?

R: O celoma nos artrópodes está restrito à cavidade das gônadas e, às vezes, aos órgãos excretores. A
redução do celoma pode estar relacionada ao surgimento do exoesqueleto. Tal surgimento pode ter
tornado desnecessária a presença de uma ampla cavidade celomática preenchida por fluidos, a qual é
parte de um esqueleto hidrostático interno.

Aula 18, 19, 20...24

6) Um marco na evolução dos insetos neópteros foi o desenvolvimento de um processo de

metamorfose denominado holometabolia. O grupo de insetos que apresenta esse tipo de
desenvolvimento é denominado holometabola e representa o maior e mais diversificado
grupo hexapoda. Explique esse tipo de metamorfose e o motivo mais provável do sucesso
evolutivo dos insetos desse grupo.
R: Na holometabolia ou metamorfose completa, os ínstares imaturos são muito diferentes dos adultos e
chamados larvas, passando por um estágio intermediário de grande transformação, chamado pupa. O
grande sucesso dos holometábolos se deve à separação de um estágio de crescimento (larva), um de
diferenciação (pupa) e um de reprodução (adulto). Cada estágio vive eficientemente sem competição
intra-específica, pois habitam locais totalmente distintos e se alimentam também diferentemente.

7) Quais os caracteres morfológicos apresentados pelos insetos que os distingue de todos os

outros artrópodes?
 R: (1) corpo dividido em três tagmas (cabeça, tórax e abdome); (2) segundas maxilas fusionadas,
formando o lábio; (3) tórax com três somitos, cada um deles com um par de pernas; (4) abdome com
onze somitos ou menos, sem apêndices locomotores.

8) As aranhas e os escorpiões tem em comum o fato de capturarem suas presas ou se

defenderem utilizando venenos. Indique qual estrutura cada um deles utiliza para inocular o
veneno e em que região do corpo desse animal essas estruturas se localizam.
R: As aranhas utilizam as garras de veneno presentes nas quelíceras. Os escorpiões utilizam o aguilhão
presente na extremidade do telso, o qual fica no final do metassoma.

9) Explique a reprodução das aranhas, da fecundação até a postura.

R: A fecundação nas aranhas é interna e direta. O macho tece uma pequena teia, na qual deposita uma
gota de esperma e a transfere para o interior de seus pedipalpos. Ele, então, procura uma fêmea,
realizando ou não um ritual nupcial, dependendo da espécie, e insere seus pedipalpos na abertura genital
feminina para transferir os espermatozóides. Logo, nos machos não há um pênis, o pedipalpo é que
funciona como órgão de cópula e inseminação da fêmea. Após a cópula, a fêmea come ou não o macho, e
tece um casulo para depositar os ovos, chamado ovisaco. Em algumas espécies, as fêmeas prendem o
ovisaco na teia ou próximo a ela, enquanto que em outras, as fêmeas o carregam.

10) Que vantagens os insetos adquiriram ao longo da sua evolução que os permitiram ter esse
grande sucesso evolutivo?
R: O sistema traqueal é composto por uma série de túbulos ramificados que levam o oxigênio diretamente
para os tecidos e células, restringindo também a perda de água. Esse sistema permite a manutenção de
elevadas taxas metabólicas e possibilitou a invasão do ambiente terrestre pelos insetos.
As asas são apêndices torácicos muito móveis, articulados com as regiões notal e pleural do meso e
metatórax. Por possibilitarem o vôo, as asas permitiram a conquista de novos habitats e uma maior
eficiência na dispersão das espécies.
A metamorfose é o processo pelo qual um imaturo se transforma até chegar à forma adulta, podendo ser
gradual ou abrupta. Com a metamorfose, os insetos passaram a apresentar formas imaturas muito
diferentes das formas adultas. Nesses dois estágios, o mesmo inseto pode ocupar habitats diferentes e se
alimentar de diversos recursos ao longo da vida, sem competição intra-específica.

11) Qual é a diferença entre os insetos paleópteros e os neópteros?

R: Nos paleópteros, as asas se articulam de um modo que são incapazes de se dobrar para trás,
permanecendo lateralmente ou para cima quando em repouso. Nos neópteros, as asas se dobram para
trás sobre o corpo.

12) Como é organizada as castas das abelhas e como é determinado o sexo das mesmas?
R: A diferenciação das castas nas abelhas é, principalmente, nutricional. As larvas destinadas a serem
rainhas são alimentadas durante todo o desenvolvimento com geléia real, enquanto as de outras castas
recebem geléia real apenas nos três primeiros dias e a seguir somente substância amarela hipofaringeana.
Rainha: 32 cromossomas. Zangões: 16 cromossomas. Operárias: 32 cromossomas. Os óvulos fecundados
(diplóides) serão femininos e os não fecundados (haplóides) serão masculinos.

13) Compare os subfilos Crustacea, Uniramia e Chelicerata.

R: Os subfilos Crustacea, Uniramia e Chelicerata apresentam celoma reduzido, sendo a hemocele a maior
cavidade corporal. Os Crustacea e os Uniramia são considerados grupos mais próximos entre si em relação
aos Chelicerata, já tendo sido incluídos em um subfilo Mandibulata. Eles apresentam em comum um par
de antenas (pelo menos), um par de mandíbulas e um par de maxilas na cabeça, estruturas ausentes nos
Chelicerata.

14) Alguns autores consideram que os insetos são grupo-irmão dos miriápodes e que juntos
formam um grupamento monofilético denominado subfilo unirâmia. Quais os caracteres
comuns aos unirâmias que posivelmente sustenta essa hipótese?
 R: As características são: presença de quatro pares de apêndices cefálicos (um par de antenas, um par de
mandíbulas e dois pares de maxilas), sistema respiratório com traquéias e espiráculos, excreção por
túbulos de Malpighi de origem ectodérmica e ausência de carapaça.

Aula 28: Filo Molusca

15) Como é o arranjo corporal básico de todos os moluscos?

R: O arranjo corporal dos moluscos segue um padrão básico. Eles possuem o corpo dividido em três
partes distintas: a cabeça, o pé e a massa visceral.

16) Comente sobre as características gerais dos moluscos.

São protostomados, com simetria bilateral e celomados. Possuem o corpo mole e a maioria possui concha
calcária. Várias espécies possuem estruturas sensoriais na cabeça como: os estatocistos, que são
estruturas ligadas ao equilíbrio e tentáculos. O corpo é recoiberto por um tecido grosso e na parte interna
da concha encontramos uma camada especializada chamada manto, que uma das sinapomorfias do filo. O
manto produz um rígido esqueleto calcário que irá formar a concha, essa que pode ser interna ou externa,
dependo da classe.
A superfície ventral do corpo é achatada e muscular, forma uma sola rastejante, com a função de pé
(locomoção por contração muscular). Ligados a esse pés, estão músculos retráteis, que conseguem
puchar o corpo do animal para dentro da concha, como uma forma de proteção.
Entre a massa visceral e a concha existe um espaço chamado de cavidade do manto, cavidade essa,
revestida pelo manto. Na cavidade do manto, estão as brânquias, o ânus, os gonóporos (sistema
reprodutor) e os nefridióporos (sistema excretor).
Possuem o sistema digestivo completo e geralmente seu tubo digestivo possui especializações em
determinadas partes, como a rádula (estrutura em forma de língua, com muitos dentes utilizada para
raspar e transportar alimentos) por exemplo, que é mais uma das sinapomorfias desse grupo. Na maioria
das classes está presente também o estilete cristalino, uma estrutura afilada que auxilia na trituração
dos alimentos.

17) Os moluscos apresentam uma cavidade posterior À massa visceral ou ao redor da mesma,
chamada cavidade do manto. Explique a quais funções essa cavidade pode estar relacionada.
(AP3)
R: Na cavidade do manto podem ocorrer a respiração, a alimentação e a liberação de gametas e de
dejetos metabólicos e digestivos. Nela encontram-se as brânquias (ctenídeos) e as saídas dos sistemas
reprodutor, excretor e digestivo. Basicamente, uma corrente de água, criada pelo batimento de cílios
situados no manto, é movida para dentro da cavidade para promover as trocas gasosas nos ctenídios,
trazer alimentos e levar os dejetos metabólicos e os restos alimentares.

18) Como é o celoma dos moluscos?

R: Possuem o celoma bastante reduzido. Essa cavidade só aparece ao redor do coração, das gÇonadas,
de parte dos nefrídios e em alguns casos, ao redor de partes do intestino. A principal cavidade do corpo
dos moluscos é a hemocele.

19) Como é o desenvolvimento embrionário dos moluscos?

R: Os moluscos desenvolvem uma larva do tipo trocófora, com um ou dois estágios de desenvolvimento.
Em um desses estágios, forma-se uma larva típica do filo, chamada véliger.

20) Como é o sistema circulatório dos moluscos?

R: A maioria dos moluscos apresentam sistema circulatório aberto ou lacunar, exceto os cefalópodes. O
sangue é impulsionado pelo coração, passa pelo interior de alguns vasos e depois alcança lacunas
dispostas entre os vários tecidos, nas quais circula lentamente, sob baixa pressão, deixando nutrientes e
oxigênio, e recolhendo gás carbônico e outros resíduos metabólicos. Essas lacunas compõem a hemocele.

21) Como é o sistema excretor dos moluscos?

 R: Na cavidade celomática abrem-se os nefrídios, as estruturas excretoras. Pela abertura interna dos
nefrídios (o nefróstoma), penetram substâncias presentes no sangue e no líquido celomático. Os nefrídos
irão desembocar toas essas substâncias através de um tubo que se abre para o meio externo, o
nefridióporo. Em alguns moluscos, como nos cefalópodos, os nefrídios encontram-se bastante agrupados,
formando um "rim" primitivo.

22) Como é o sistema nervoso dos moluscos?

R: O sistema nervoso dos moluscos é ganglionar, com três partes de gânglios nervosos de onde partem
nervos para as diversas partes do corpo. Os cefalópodos possuem um grande gânglio cerebróide,
semelhante ao encéfalo dos vertebrados. Possuem um anel nervoso ao redor do esôfago e 2 pares de
cordões nervosos: cordões pedais e viscerais.

23) Como são e para que servem as brânquias dos moluscos?

R: As brânquias se localizam em lados opostos na cavidade do manto, elas se mantém nessa posição
graças a uma membrana ventral e uma dorsal. Cada brânquia consiste em um eixo longo e achatado que
se projeta a partir da parede interior da cavidade do manto. Essas brânquias possuem vasos sanguíneos,
músculos e nervos. Em cada lado da superfície das brânquias estão presos filamentos achatados e
triangulares (filamentos branquiais).
As brânquias servem para a respiração do animal. A água penetra na parte de baixo da cavidade do
manto, passa para cima, entre os filamentos branquiais e em seguida sai da cavidade. Eles possuem uma
faixa de cílios laterais que propulcionam a água pra dentro da cavidade do manto. Os resíduos trazidos
pela água ficam presos por um muco nas brânquias pra depois serem transportados para fora.

24) Comente sobre o sistema respiratório dos moluscos.

R: Em quase todos os moluscos, a membrana do manto é vascularizada e permite a ocorrência de trocas
gasosas entre o sangue e a água. Nos moluscos terrestres, a cavidade do manto é cheia de ar e
comporta-se como um pulmão. Como se fosse uma respiração pulmonar. Nos moluscos aquáticos, existem
lâminas ricamente irrigadas por vasos sangüíneos no manto, e que formam as brânquias desses animais.
Portanto, entre os moluscos podemos encontrar respiração pulmonar e respiração branquial.

25) Como é a parede do corpo dos moluscos?

R: è composta externamente pela cutícula e internamente pela musculatura e no meio das duas está a
epiderme. A cutícula e formada por aminoácidos e proteínas como a conchina e a quiitina. A epiderme é
composta por uma única camada de células cúbicas, cilíndricas ou em forma de colunas. São células
ciliadas que se encontram bem unidas. A musculatura, porção mais interna da parede corporal é formada
pela musculatura circular, musculatura diagonal e musculatura longitudinal.

26) Comente sobre a cavidade do manto dos moluscos.

R: É formada pelo espaço existente entre a concha e a massa visceral. Esse espaço é revestido pelo
manto, que é a porção especializada da parede corporal que secreta a concha. Nessa cavidade,
encontram-se as brânquias (ctenídios) e as saídas dos sistemas reprodutor, excretor e digestivo. Portanto,
várias funções vitais dos moluscos estão associadas a essa cavidade, pois é nela que ocorre a respiração
(trocas gasosas), a alimentação (no caso das espécies filtradoras) e a liberação de células reprodutivas (os
gametas) e de dejetos metabólicos e digestivos.
Uma corrente de água é movida para dentro da cavidade do manto para promover as trocas gasosas nas
brânquias, trazer alimentos (que ficam retidos nas brânquias das espécies filtradoras) e levar os dejetos
metabólicos (provenientes dos nefrídios) e os restos alimentares (provenientes do ânus). Essa corrente de
água é criada pelo batimento de cílios situados no manto.

27) Comente sobre a concha dos moluscos.

R: A concha é produzida pela porção externa do manto e é composta, basicamente, por cristais de
carbonato de cálcio envolvidos por uma rede de proteínas. A variação nas quantidades de cristais de
carbonato de cálcio e proteínas determina o quanto a concha será mais ou menos flexível e quebrável.
Estruturalmente, a concha possui sempre três camadas: o periostraco (mais externo), a camada
prismática (mais espessa e intermediária) e a camada nacarada (mais interna). O periostraco é composto
por um tipo de conchina (proteína) semelhante àquela presente na cutícula. Essa é a porção mais orgânica
da concha, enquanto as outras duas são formadas por minerais como o calcário.

28) Comente sobre a classe Aplacophoa.

R: São marinhos, vermiformes e bilaterais. Vivem geralmente em substratos moles. Não possuem
conchas, mas possuem espículas calcárias na superfície do corpo. Não possuem olhos, estatocistos,
estiletes e nefrídios. Possuem cabeça pouco desenvolvida e não possuem pés. Possuem boca com rádula,
intestino com saco do estilete.
A ausência da concha dificultou a fossilização desses animais e consequentemente a obteção de
conhecimentos sobre a sua evolução.

29) Comente sobre a classe monoplacophora.

R: Possuem uma única concha e se distinguem dos outros moluscos por possuírem alguns pares de
órgãos repetidos em série. Por exemplo, eles possuem uma cavidade do manto rasa situada ao redor do
pé (ventral), formando um sulco lateral. Nessa cavidade, encontram-se três a seis pares de brânquias.
Internamente, há também outros órgãos repetidos, como dois pares de gônadas, três a sete pares de
metanefrídios e dois pares de átrios no coração. Possuem uma cabeça pequena sem olhos e com
tentáculos em torno da boca, um sistema nervoso com cordões laterais e transversais, um sistema
digestivo linear com rádula, estilete cristalino, estômago e ânus.

30) Comente sobre os Polyplacophoras.

R: Possuem um conjunto se 8 placas articuladas, sendo que a primeira é cefálica e a última é anal. O
manto forma um grosso cinturão que rodeia todo o corpo. Geralmente, a epiderme desse cinturão possui
espinhos, escamas ou fragmentos calcários ou quitinosos. A cavidade do manto se forma como um sulco
ao redor do corpo, Essa cavidade sustenta de seis a mais de 80 pares de ctenídios bipectinados (ou seja,
com duas ramificações).
Alimentam-se de pequenas algas e microorganismos.O alimento entra pelo esôfago e chega ao estômago,
onde é misturando com enzimas oriundas da glândula digestiva. Do estômago, o alimento chega ao
intestino, onde é compactado para ser eliminado como pellets.
Eles não possuem coração, apenas uma cavidade pericárdica (coração primitivo). Contém um par de
aurículas bem vascularizadas que coletam a hemolinfa oxigenada das brânquias. Essa cavidade pericárdica
fica na porção posterior, nas últimas duas placas. As aurículas captam o sangue oxigenado das brânquias,
levando-o para os ventrículos, de onde sai uma única aorta que irá distribuir o sangue pelo corpo.
Possuem um anel nervoso próximo ao esôfago. Seu sistema nervoso é primitivo, sem gânglios, possuem
apenas cordões nervosos, que são, pedais e laterais. Eles inervam os músculos pedais, o manto e os
órgãos viscerais.
Eles possuem estatocistos (estruturas que possuem uma série de terminações nervosas), olhos cefálicos,
tentáculos e estetos (células do manto com várias terminações nervosas, capazes de perceber alterações
na intensidade da luz, mas não definem cores).
A maioria é dióica. O transporte de gametas ocorre por gonodutos especiais e não por nefrídios. Não há
copulação. A fertilização pode ser externa ou no interior da cavidade do manto da fêmea. Há a formação
de uma larva trocófora e não há o estágio véliger.

Aula 29: Gastropoda

31) Quais características foram responsáveis pelo sucesso evolutivo dos GASTROPHODAS ?
• Desenvolvimento de uma cabeça, sua concha serve como um escudo protetor, e a torção do corpo.

• Desenvolveram uma cabeça destacada do corpo, com dois pares de tentáculos, um par olfativo e um par

com olhos na base. O par de tentáculos olfativo é chamado de antenas, possuem em suas extremidades,
células quimiorreceptoras capazes de distinguir odores e substâncias químicas.
• Possuem uma concha como escudo protetor. Eles possuem uma estrutura chamada columela, que

contém um tecido muscular fibroso que puxa o animal para dentro da concha. Possui também uma
estrutura chamada opérculo, que é responsável por fechar a concha quando o animal contrai.
• Torção do corpo. A concha é em espiral é assimétrica. Serve de refúgio móvel.
•

32) Comente sobre a evolução da concha.

R: O molusco primitivo tinha uma concha plana em forma de escudo. O molusco de hoje possui uma
concha maior em forma de cone. Seus órgãos desenvolveram-se, tornando-se mais especializados. À
medida que a concha, junto com o corpo foi se espiralando, a abertura da concha diminuiu, diminuindo
assim, a chance do animal ser predado. Quando a concha se espiralou, o espaço para o animal ficar
diminuiu, e com isso, diminuiu também o número de brânquias, de músculos, de nefrídios.

33) Comente sobre a torção do corpo do GASTROPHODA.

R: A torção inicia-se na fase de larva véliger. Ocorre uma rotação coma massa visceral e do manto-cocha
com relação a cabeça e ao pé de 180 graus no sentido anti-horário. Os órgão que estavam na região
posterior, vão para a região anterior, com isso, a cavidade do manto, as brânquias, o ânus e os
nefridióporos passam a ficar também para parte anterior. O trato digestivo deles assume a forma de “U” e
o sistema nervoso assume a forma de “8”.

34) Qual foi o significado evolutivo da torção do corpo?

R: A torção foi vantajosa tanto para a larva quanto para o adulto. Aumentou a proteção, pois a cavidade
do manto migrou para perto da cabeça. E a cabeça passou a retrair-se para dentro da cavidade do manto,
o que proporcionou mais segurança. Antes da torção, primeiro o pé era retraído, depôs a cabeça, sendo
esse animal, mais vulnerável.
Uma outra vantagem é que a água que entra pela corrente inalante no corpo que sofreu a torção, entra
pela frente, sendo uma água menos agitada e com menos impurezas.
A torção da massa visceral também possibilitou alcançar um ponto de equilíbrio na sustentação de uma
concha assimétrica e mais pesada que o próprio animal, permitindo que esse organismo a sustentasse
mais facilmente durante a locomoção.

35) Quais os problemas que a torção do corpo trouxe?

R: Com a espiralação da concha, houve uma redução de espaço dentro da concha, assim, diminuíram o
número de brânquias, nefrídios e músculos retratores. O ânus foi para parte anterior do corpo, perto da
boca. Isso gerou um problema de autopoluição. O animal poluía a mesma água que ia entrar pelas suas
brânquias. Mas esse problema foi resolvido.

36) Como foi resolvido o problema da autopoluição?

R: Ocorreu uma mutação vantajosa, que deu origem a fendas e orifícios na concha. Essas fendas estão
na direção do fluxo exalante da cavidade do manto. Dessa forma, a água passa primeiro pelos ctenídios,
depois pelo gonóporo, nefridióporo e ânus. Só depois é lançada para fora, bem longe da cabeça e dos
órgãos dos sentidos.
Outra solução para a auto-poluição foi o desenvolvimento de um longo sifão inalante, formado por uma
dobra do manto. Ele capta água bem longe da cabeça, água essa que ele não poluiu, portanto, limpa.

37) Comente sobre a subclasse prosobrânchia.

R: È a maior das 3. Composta por animais marinhos, que respiram por brânquias. A cabeça possui olhos
na base dos tentáculos. Sua rádula é variável ou ausente. Possuem na parte anterior, a cavidade do
manto, as brânquias e o ânus. Possuem um sifão inalante que recolhe a água do meio externo e conduz
até a cavidade do manto. Sua concha é geralmente espiralada, mas também pode ser cônica ou
levemente tubular.

38) Comente sobre a subclasse pulmonata.

R: Cavidade do manto desses animais se transformou em um pulmão primitivo, permitindo a esses
animais, viverem em ambiente terrestre. Eles possuem a conha em espiram ou ausente, um ou dois pares
de tentáculos, não possuem ctenídios e também são hermafroditas. EX caramujos terrestres e lesmas.

39) Comente sobre a subclasse opistobrânchia.

 R: A torção da concha desses animais é para o lado direito. Cavidade do manto do lado direito ou
posterior. Possuem geralmente um nefrídio e um ctenídeo. São hermafroditas. Neles ocoreu a distorção
das vísceras e do sistema nervoso. Alimentam-se de cnidários. Sua concha é reduzida ou ausente.EX:
lebre do mar e lesmas do mar. Em várias espécies dessa subclasse estão ausentes além da conha, a
cavidade palial e as brânquias, sendo a respiração feita diretamente do tegumento. Ex: nudibranchia.

40) Como é a alimentação dos gastrópodes?

R: A maioria dos gastrópodes é herbívora. Eles usam a rádula para raspar a matéria vegetal. Alguns se
alimentam de plâncton e partículas em suspensão, outros são escavadores ou detritívoros, alguns são
carnívoros etc. Apesar dessa variedade de hábitos, a maioria das espécies faz uso da rádula de alguma
forma durante sua nutrição.

41) Comente sobre o sistema respiratório dos gastrópodes.

R: A respiração dos gastrópodes é realizada pelos ctenídios ou por um “pulmão” (cavidade palial), como
você viu no item anterior. A maioria possui um único nefrídio, e os sistemas nervoso e circulatório são
bem desenvolvidos.

42) Comente sobre a reprodução das diferentes subclasses de gastrópodos.

• Prosobrânquios → maioria dos caramujos e caracóis marinhos. Maioria dióica, com fecundação externa.

O óvulo ao ser fecundado da origem a um zigoto, que depois de formado, passará por um oviduto e serão
depositados num substrato, onde assumirão o primeiro estágio larval de véliger.
• Opistobrânchia →São hermafroditas simultâneos ou protândricos. Possuem fertilização interna, o zigoto

formado passa por um oviduto e é depositado em um substrato. Possui a fase véliger.

• Pulmonados → são hermafroditas simultâneos. A copulação é feita com transferência de

espermatozóides. Os dois serão fecundados ao mesmo tempo e os ovos serão depositados em um

substrato. O desenvolvimento do zigoto é direto, alguns não tem estágio larval.
•

43) Comente sobre o sistema nervoso dos gastropodos.

Eles possuem gânglios (massa de células nervosas) de onde saem cordões nervosos que vão inervar por
todo corpo. Esses animais possuem tentáculos cefálico com células táteis e quimiorreceptoras, nesses
tentáculos estão os ocelos. Eles também possuem outras estruturas especializadas além do ocelo:
• Ocelo → é uma espécie de olho primitivo composto por um conjunto de células altamente inervadas.

Essas inervações permitem a célula distinguir diferentes intensidades de luz. Algumas dessas células
inervadas diferenciaram-se em córnea e cristalino.
• Estatocistos → são terminações táteis localizadas nos pés. São congregações de células que formam essa

estrutura.. No interior dos estatocistos, eles possuem uma congregação de carbonato de cálcio envolto por
cílios, que participam de um mecanismo que permite a eles saber se estão em pé.
• Osfrádios → são células quimiorreceptoras dispersas no manto.

44) Qual é a importância econômica dos gastrópodes?

R: Podem ser muito úteis como indicadores da qualidade da água, como por exemplo: indicando a
presença de poluição ou evidenciando derrames de ácidos nos cursos d’água. A importância desses
moluscos para o homem ainda é subestimada, tanto como alimento quanto como fornecedor de outras
matérias-primas (por exemplo, a concha).

Aula 30: Bivalvia e Scaphopoda

45) Quais as principais características dos bivalves?
R: Seu corpo é formado por duas conchas. Com representantes temos os mexilhões e as ostras. Habitam
ambientes aquáticos, principalmente marinho. Alguns se enterram nos sedimentos, outros fixam-se sobre
rochas perfuram substratos consolidados.
A classe Bivalvia é formada por três subclasses: Protobranchia, Lamellibranchia e Anomalodesmata. A
subclasse Protobranchia constitui o grupo mais primitivo da classe. Ela é composta por duas ordens
(Nuculida e Solemyida). Os membros dessa subclasse se caracterizam por possuírem um par de ctenídios
simples, que são formados por finas estruturas foliares bipectinadas, que permanecem suspensas na
cavidade do manto. Esse tipo de ctenídio é considerado o mais primitivo dentre os bivalves, e é
denominado protobrânquia.
As espécies da subclasse Lamellibranchia possuem um par de ctenídios constituídos por estruturas finas e
longas (filamentos) que se dobram para formar duas fileiras de lamelas, em um arranjo que lembra a letra
"W". Esse tipo de ctenídio é conhecido como eulamelibrânquia.
As espécies da subclasse Anomalodesmata possuem ctenídios modifi cados como um septo horizontal
(septibrânquia) ou do tipo eulamelibrânquia.

46) Como é o arrajno do corpo de um bivalve?

R: Não possuem cabeça, rádula ou olhos, e poucos possuem fotorreceptores. Como não existe a
cefalização, alguns órgãos sensoriais (quando presentes) encontram-se espalhados pela massa visceral,
freqüentemente na região da borda do manto (região labial). Quimiorreceptores podem ser encontrados
nas bordas do sifão inalante de algumas espécies.
As valvas dos bivalves são unidas por um ligamento na região dorsal do animal, que tende a mantê-las
abertas. Os músculos adutores da concha desses animais são responsáveis pelo fechamento das valvas.
Quando esses músculos estão relaxados, as valvas se abrem, e quando eles se contraem, as valvas se
fecham.
A protuberância da concha na região do ligamento é chamada umbo e localiza-se na superfície dorsal do
animal. O umbo é formado pelo primeiro material calcário depositado pelo bivalve para formar a concha.
Como a concha é formada continuamente a partir da borda do manto, formam-se linhas concêntricas de
deposição de material calcário à medida que o animal cresce. Essas linhas são chamadas linhas de
crescimento, e são úteis para estimar a idade dos animais, principalmente daqueles de regiões
temperadas onde ocorre a maior deposição de concha (maior crescimento) nas estações mais favoráveis
(geralmente, durante o verão).

47) Comente sobre a locomoção dos bivalves

R: O pé exerce um importante papel na locomoção dos bivalves, atuando como alavanca, pois se protrai e
se alarga (ancorando o animal), antes de deslocar o corpo para dentro do sedimento (ou seja,
provocando o enterramento).

48) Como é o mecanismo de trocas gasosas dos bivalves?

R: Ocorrem tanto no manto quanto nos ctenídios. As brânquias da maioria das espécies têm dupla
função, a troca gasosa e a retenção de partículas alimentares. A água traz o oxigênio dissolvido e as
partículas em suspensão. A água é impulsionada pelos cílios para dentro do sifão inalante. Ela penetra
pelos poros branquiais e, através dos seios aquosos, alcança as cavidades suprabranquiais (acima dos
ctenídios) antes de sair pelo sifão exalante. As trocas gasosas ocorrem na região dos ctenídios, que é fina
e vascularizada.

49) Comente sobre os bivalves filtradores.

Nas espécies de bivalves filtradores, há células glandulares nos ctenídios e nos palpos labiais que
produzem grande quantidade de muco. O muco retém as partículas contidas na água formando uma
massa alimentar mucosa. Essa massa é conduzida por cílios pelos lados externos das brânquias (ctenídios)
até os sulcos alimentares, localizados na sua borda inferior. As partículas maiores e mais pesadas se
desprendem do sulco alimentar pela ação da gravidade. Assim, apenas aquelas de dimensões adequadas
permanecem e são conduzidas até os palpos labiais. Estes possuem vários sulcos ciliados. A massa
alimentar mucosa é, então, conduzida até a boca.
No assoalho do estômago das espécies filtradoras, que são a maioria, há redobramentos ciliados que
selecionam as partículas capturadas pelos ctenídios e direcionadas para boca pelos palpos labiais. No
estômago, o estilete cristalino gira (movido pelos cílios do saco do estilete). Essa rotação ajuda a dissolver
suas camadas superficiais, liberando enzimas digestivas (principalmente amilases) e enrolando a massa
alimentar mucosa. As partículas alimentares são selecionadas e direcionadas para as glândulas digestivas
(que se localizam ao redor do estômago) ou são fagocitadas pelos AMEBÓCITOS.
50) Como é o sistema circulatório dos bivalves?
O coração dos bivalves está localizado na cavidade pericárdia e possui duas aurículas e um ventrículo. Ele
pulsa vagarosamente, impulsionando o sangue pelo corpo. A circulação ocorre da seguinte forma: parte
do sangue é oxigenada no manto e retorna ao ventrículo através da aurícula. Outra parte do sangue
circula através de seios e chega por uma veia aos metanefrídios, onde ocorre a retirada dos restos
metabólicos. Saindo dos metanefrídios, o sangue alcança os ctenídios, onde ocorre a troca gasosa
(oxigenação), e retorna para as aurículas.

51) Como é o sistema nervoso dos bivalves?

O sistema nervoso dos bivalves é formado por três pares de gânglios muito separados e conectados por
fibras nervosas. Como já comentamos, os órgãos dos sentidos estão pouco desenvolvidos nos bivalves, se
comparados com aqueles dos gastrópodes e cefalópodes. Eles podem apresentar um par de estatocistos
no pé, células tácteis e pigmentadas no manto e um par de osfrádios (de função desconhecida) na
cavidade palial. Em espécies dos gêneros Pecten, Chlamys e Lima encontra-se uma fileira de pequenos
olhos na borda do manto. Cada um deles tem uma córnea, uma lente, uma retina e uma camada
pigmentada.

52) Como se dá a reprodução dos bivalves?

Os bivalves são, em sua maioria, dióicos, e a fertilização é externa. Seus gametas são lançados na
cavidade do manto e liberados para a coluna d’água através do sifão exalante. Depois disso, o embrião se
desenvolve em uma larva trocófora, seguida pelo estágio véliger até se assentar como um juvenil. Nas
espécies de água doce (da família Unionidae), a fertilização é interna e um outro estágio larval ocorre (a
larva gloquídio), que representa um estágio especializado da véliger. Essa larva vive como um parasita
temporário por várias semanas nas brânquias e partes externas de peixes. Após esse período, os juvenis
se desprendem do hospedeiro e passam a ter uma vida livre (Figura 30.8). O estágio parasitário desses
bivalves auxilia na dispersão dos juvenis, visto que a locomoção nessas espécies é limitada.

53) Comente sobre os scaphopodas.

Essa subclasse é formada por moluscos exclusivamente marinhos, de corpo alongado, cônico e de
tamanho variado (entre 4mm e 25cm, sendo que muitas espécies estão entre 2,5 e 5cm de comprimento).
Sua concha também é cônica e possui duas aberturas, uma em cada extremidade.
O arranjo corporal dos escafópodes difere muito daquele arranjo típico dos moluscos, pois o manto se
dobrou ao redor da massa visceral e se fundiu, formando um tubo. A cavidade do manto tornou-se
alongada, seguindo o formato cônico da concha.
O pé se protrai pela abertura maior da concha e é utilizado para o enterramento do animal. No entanto, a
pequena abertura (oposta) permanece sempre exposta à corrente superficial.
Não possuem ctenídios, portanto, as trocas gasosas ocorrem através do manto. A água entra pela
pequena abertura da concha, conduzida pelo pé ou pelos cílios, e, depois de percorrer a cavidade palial,
sai pelo mesmo local. Como nas outras classes, o ânus, nefrídios e gônadas se abrem na cavidade do
manto.
Não há muitos órgãos sensoriais, como olhos, osfrádios ou tentáculos, como nas outras classes. Eles
possuem uma cabeça rudimentar e não apresentam um coração. Os captáculos têm também uma função
sensorial. São dióicos e desenvolvem uma larva trocófora.

Aula 31: Cephalopoda

54) Quais as diferenças dos cephalopodes pra os demais moluscos?

R: Durante a evolução dos cefalópodes, o corpo se tornou bastante alongado ao longo do eixo
dorsoventral. Este se transformou no eixo ântero-posterior funcional, uma mudança associada ao modo de
locomoção dos cefalópodes. O círculo de braços e tentáculos está localizado, portanto, na parte anterior
funcional do corpo, e a massa visceral, na porção posterior. A cavidade do manto, primitivamente
posterior, tornou-se ventral.
55) Como é a concha dos ceplalopodes?
Somente as formas fósseis de cefalópodes e as quatro espécies atuais de Nautilus possuem uma concha
externa completamente desenvolvida. Nas lulas e nas Sepias, a concha é reduzida e interna, enquanto nos
polvos ela é rudimentar ou não está presente.
A concha no gênero Nautilus é dividida por meio de septos transversais em câmaras internas. Somente a
última câmara é ocupada pelo corpo do animal. De acordo com que o corpo cresce, ele se move para
frente, e a parte posterior do manto secreta um novo septo.
Cada septo da concha é perfurado na porção central, e através da abertura se estende um delgado tubo
calcário que abriga um cordão de tecido (sifúnculo) proveniente da massa visceral. O sifúnculo secreta
gás, através da parede porosa do tubo calcário, no interior das câmaras. O gás aumenta a capacidade de
sustentação do animal na água, tornando assim, a natação mais eficiente.

56) Como o sistema atual de classificação classifica os cephalopodes de acordo com sua
concha?
Classifica-os em três subclasses:
Nautiloidea → se caracterizam pelas conchas retas ou enroladas e com suturas simples; surgiram no
período Cambriano e incluem apenas um gênero atual (Nautilus).
Ammonoidea → eram enrolados e possuíam septos e suturas complexos. Eles surgiram no Período
Siluriano e desapareceram no final do Período Cretáceo.
Coleoidea → Exceto pelas quatro espécies de Nautilus, todos os cefalópodes atuais pertencem a essa
subclasse. Sua concha é reduzida e interna, rudimentar ou ausente.
Nas lulas, que constituem o maior grupo de cefalópodes recentes, a concha se reduziu a uma longa placa
quitinosa achatada, chamada pena ou gládio.
As sépias têm uma concha em forma de placa gredosa (calcária), com apenas alguns traços dos septos
originais. Como você já sabe, nos polvos a concha é rudimentar ou desapareceu completamente.

57) Descreva a locomoção dos cepahlopodes. N=

R: Os cefalópodes, ao contrário dos restantes moluscos, deslocam-se velozmente, devido a um sistema
de propulsão a jacto, usando o seu sifão. A água é expelida rapidamente da cavidade do manto,
impulsionando o animal para frente. A locomoção ocorre da seguinte forma:
Durante a fase inalante da circulação hídrica, as fibras circulares relaxam e os músculos radiais se
contraem. Essa ação aumenta o volume da cavidade do manto. A água, então, entra rapidamente na
parte lateral entre a margem anterior do manto e a margem posterior da cabeça.
Durante a fase exalante, a contração dos músculos circulares da cavidade do manto não só aumenta a
pressão da água dentro da cavidade, como também fecha as bordas do manto firmemente ao redor da
cabeça. Valvas fecham a cavidade ventralmente, de maneira que a água é forçada a sair pelo funil, que é
um pé modificado. A força da água saindo pelo funil, que possui grande mobilidade, é responsável pelo
deslocamento do animal.

58) Como ocorrem as trocas gasosas nos cephalopodes? N=

R: Á água que circula pela cavidade do manto que é usada na locomoção é a mesma utilizada nas trocas
gasosas. Essa água fornece oxigênio para as brânquias. Nos cephalópodes a superfície do pigmento
branquial tornou-se maior devido a dobramentos. Eles não possuem cílios, já que as correntes de água
que passam pela cavidade do manto usada s na locomoção são suficientes para levar todos os sedimentos
depositados nas brânquias para fora do corpo do molusco. Existem alguns cephalopodes e que as trocas
gasosas ocorrem pela parede do corpo.

59) Como é a alimentação dos cephalopodes? N=

São altamente adaptados para a alimentação raptorial e dieta carnívora. Possuem olhos altamente
desenvolvidos. Sua cavidade bulcal possui um par de mandíbulas muito fortes na forma de bico, que irão
morder e dilascerar o alimento, que logo depois sra condusido até a rádula e depois engolidos.
Após avistarem sua presa (peixes, crustáceos ou outros cefalópodes, por exemplo) capturam-na com seus
tentáculos ou braços. Nas lulas e sibas por exemplo, a superfície interna de cada braço é achatada e
revestida por discos adesivos pedunculados. A margem dos discos é geralmente rígida e denteada, e a
superfície interna, por vezes, é armada com ganchos. Existem ventosas apenas nas terminações
espatuladas dos tentáculos, que possuem grande mobilidade e são rapidamente deslocados para a captura
de presas.

60) Como é a excreção dos cephalopodes?

É feita por nefrídios. A parte mais desenvolvida dos nefrídios dos cefalópodes é o grande saco renal. Cada
saco se abre para a cavidade do manto através de um poro e se comunica com o pericárdio por meio do
canal renopericardial. O saco renal recebe, através do canal renopericardial, o fi ltrado proveniente do
pericárdio e secreções dos grandes apêndices renais.
A parede que separa o celoma pericardial do coração branquial contém podócitos, através dos quais um
filtrado passa para o fluido pericardial. Um processo de reabsorção seletiva ocorre dentro da cavidade
celomática, mesmo antes de o fi ltrado entrar nos sacos renais.

61) Como é a circulaçãod dos cephalopodes? N=

R: O sistema circulatório é fechado, ocorrendo toda a circulação sanguínea no interior de vasos. Além do
habitual coração dorsal, estes animais apresentam um segundo conjunto de pequenos corações junto das
brânquias, o que aumenta grandemente a velocidade de circulação sanguínea nos órgãos respiratórios e,
consequentemente, a taxa metabólica.

62) Comente sobre o sistema nervoso dos cephalopodes.

R: O sistema nervoso é desenvolvido, com maior tendência para a cefalização que os restantes grupos do
filo Molusca. . Sua grande capacidade motora é devida a presença da cefalização e de um sistema nervoso
altamente organizado, composto por fibras motoras gigantes, que determinam a ocorrência de contrações
musculares fortes e sincrônicas.
Possuem também, alguns órgãos sensoriais. Além dos olhos, eles possuem estatocistos e osfrádios.

63) Comente sobre a mudança de cor nos cephalopodes. N=

R: A mudança na coloração desses animais ocorre devido aos cromatóforos. Esses podem ser de várias
cores, dependendo da espécie, amarelo, laranja, vermelho, azul, etc. Cada cromatóforo é controlado por
células musculares, por sua vez controladas por nervos ligados diretamente ao cérebro. Assim, contraindo
ou relaxando essas células musculares, o cefalópode pode variar o tamanho do cromatóforo e a
intensidade da cor que este revela à vista desarmada. Cada tipo de cromatóforo é controlado por
diferentes nervos, pelo que o animal pode controlar cada pigmento separadamente.

64) Comente sobre as glândulas de tintas dos cephalopodes. N=

R: Essas glândulas são grandes sacos que se abrem no reto do animal se ele se sentir ameaçado. Dentro
desses sacos, está armazenado um líquido castanho ou preto que é rico em melanina. Quando um
predador se aproxima, e esse líquido lançado, forma-se uma nuvem que fará com que o predador não o
enxergue, possibilitando sua fuga.

65) Comente sobre a luminescência dos cephalopodes.

R: Muitas lulas de águas profundas são luminescentes. Isso porque fotóforos (células luminescentes)
podem se distribuir de diferentes maneiras sobre o corpo, incluindo os glóbulos oculares. Em alguns
grupos, como Sepiola, por exemplo, a luminescência é causada pela presença de bactérias simbiontes.
Entretanto, na maior parte dos casos, ela é intrínseca aos cefalópodes.

66) Comente sobre a reprodução dos cephalopodes.

R: Os cefalópodes têm os sexos separados, a fecundação é interna e formam ovos ricos em vitelo, dos
quais emergem jovens por desenvolvimento directo. A fertilização pode ocorrer tanto dentro quanto fora
da cavidade do manto, e em ambos os casos um processo de cópula está presente.
O acasalamento é procedido de rituais complexos, geralmente envolvendo brilhantes demonstrações de
cor e luz nas espécies que são bioluminescentes.
 Os machos apresentam um braço especializado hectocótilo usado na transferência de um saco de
esperma, o espermatóforo para o corpo da fêmea. O hectocótilo é facilmente identificado pois não tem
ventosas na extremidade. Após a transferência de esperma o casal separa-se e a fêmea irá, então,
fecundar os seus óvulos quando mais lhe convier. Em polvos a fêmea pode armazenar o espermatóforo no
interior da cavidade paleal durante dois meses, até encontrar um local adequado para depositar os ovos.
Em lulas é igualmente freqüente os progenitores morrerem imediatamente após o acasalamento,
deixando os ovos envoltos em finas membranas ancorados no fundo arenosos do oceano.
O desenvolvimento é direto, ou seja, as larvas trocófora e véliger não estão presentes. Entretanto, os
cefalópodes podem viver no plâncton durante algum tempo após a eclosão.

67) O que se pode dizer da filogenia desses animais?

R: Dados morfológicos sugerem que as classes Cephalopoda e Gastropoda são grupos-irmãos. As
seguintes características são possíveis sinapomorfias da classe Cephalopoda: (1) expansão do celoma e
fechamento do sistema circulatório; (2) concha septada; (3) sifúnculo; (4) mandíbulas em forma de bico;
(5) pé modifi cado em braços/tentáculos e no funil (= sifão); (6) saco de tinta; (7) extenso fusionamento
dos gânglios nervosos formando um cérebro.