Los equinoideos (Echinoidea), com�nmente conocidos como erizos de mar, son una

clase del filo Equinodermos. Son de forma globosa o discoidal (d�lares de arena),
carecen de brazos y tienen un esqueleto externo, cubierto solo por la epidermis,
constituido por numerosas placas calc�reas unidas entre s� r�gidamente formando un
caparaz�n, en las que se articulan las p�as m�viles. Viven en todos los fondos
marinos, hasta los 2500 metros de profundidad. Han sido muy abundantes en diversas
�pocas geol�gicas desde su aparici�n en el Sil�rico. Comprenden unas 950 especies
vivientes.1?

�ndice
1 Caracter�sticas generales
2 Biolog�a y ecolog�a
3 Clasificaci�n
4 Picaduras y tratamiento
5 Gastronom�a
6 Fecundaci�n
6.1 Segmentaci�n
6.2 Formaci�n de la bl�stula
6.3 Determinaci�n de mapas de destino celular
6.4 Especificaci�n de las micr�meras
6.5 Especificaci�n de c�lulas vegetales
6.6 Diferenciaci�n y el papel de los factores de transcripci�n
6.7 Especificaci�n de ejes
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
Caracter�sticas generales
Poseen un acu�fero que se comunica con el exterior mediante la placa madrep�rica,
situada junto al ano en la cara aboral (superior) del erizo. Del sistema acu�fero
derivan los podios o pies ambulacrales capaces de extenderse m�s all� de las
espinas y cuya funci�n es la locomoci�n, captura de alimentos, respiraci�n, etc. El
caparaz�n calc�reo est� dividido en diez secciones soldadas �ntimamente entre ellas
que se dividen en cinco zonas radiales y cinco interradiales. En la parte superior
encontramos cinco placas m�s peque�as. Una de ellas es la placa madrep�rica y las
dem�s son placas genitales. Es en las placas radiales e interradiales donde est�n
ancladas las espinas y donde hay unas perforaciones por las cuales la parte
interior del erizo estar� conectada con la exterior mediante los podios.

Entre las espinas existen unas estructuras llamadas pediceliarios, que poseen un
bulbo brillante en la punta que con el contacto se abre transform�ndose en tres
p�as, que se abren y cierran, y que adem�s poseen veneno. Generalmente estas
estructuras en forma de tulip�n (de solo 3 p�talos) tienen una funci�n de limpieza.

El aparato digestivo est� compuesto de un gran est�mago y una boca situada en la

cara oral (parte inferior) del erizo. En el interior, y situada cerca de la boca,
encontramos una compleja estructura esquel�tica y muscular protr�ctil llamada
linterna de Arist�teles; est� formada por cinco dientes y el esqueleto que junto
con la musculatura les dan soporte. Esta estructura se utiliza para raspar algas
del sustrato y para despedazar el alimento en fragmentos de tama�o adecuado.
Tambi�n usa los dientes para excavar refugios en sustratos duros y trepar por todo
tipo de superficies. En el otro extremo del cuerpo est� el ano, rodeado de diez
placas: cinco grandes, en donde se localizan los orificios de sus �rganos
reproductores, y cinco peque�as, formando el aparato apical.

Biolog�a y ecolog�a
Los equinoideos son animales bent�nicos que se desplazan lentamente sobre el
sustrato marino gracias a la acci�n combinada de los pies ambulacrales y las
espinas m�viles.

Sus reg�menes alimenticios son variados (herb�voro, suspens�voros, detrit�voros y

unos pocos depredadores).

Su forma de reproducci�n es exclusivamente asexual.

En las costas de Chile es com�n el erizo rojo (comestible) y el erizo negro.

En el llamado erizo rojo, es habitual encontrar un cangrejo par�sito del g�nero

Pinaxodes Chilensis com�nmente llamado Pancora que se alimenta de los residuos del
tracto terminal de su intestino.2?

Clasificaci�n
Los erizos de mar tradicionalmente se divid�an en dos subclases:

Regularia, con simetr�a pentarradial.

Irregularia, con simetr�a bilateral, a veces tambi�n llamados galletas o d�lares de
arena.
No obstante, esta vieja clasificaci�n es totalmente artificial, y los equin�logos
est�n trabajando en un nuevo esquema clasificatorio m�s natural. La clasificaci�n
que sigue proviene de Animal Diversity Web,3? en la que se distinguen dos
subclases:

Subclase Euechinoidea. Agrupa a la mayor�a de las especies actuales, incluyendo los

antiguos Irregularia.

Superorden Atelostomata
Orden Cassiduloida
Orden Spatangoida
Superorden Diadematacea
Orden Diadematoida
Orden Echinothurioida
Orden Pedinoida
Superorden Echinacea
Orden Arbacioida
Orden Echinoida
Orden Phymosomatoida
Orden Salenioida
Orden Temnopleuroida
Superorden Gnathostomata
Orden Clypeasteroida
Orden Holectypoida
Subclase Perischoechinoidea. Erizos con grandes tub�rculos de su corona donde se
insertan unas gruesas espinas.

Orden Cidaroida
Estas subclases son tambi�n admitidas por Brusca;1? no obstante, el esquema
clasificatorio por debajo del nivel de subclase var�a seg�n los autores.

Picaduras y tratamiento
Los erizos suelen encontrarse en las zonas rocosas, bien sea en la orilla o mar
adentro. El contacto con sus p�as produce dolor, escozor, eritema y, seg�n las
especies alguna otra sintomatolog�a.

Los erizos de fuego como Asthenosoma varium, Asthenosoma intermedium y Areosoma

pueden inocular sustancias venenosas, ya que sus p�as secundarias finalizan en unos
sacos que est�n cargados de glicoides, serotonina o sustancias similares a la
acetilcolina. Este veneno puede ocasionar, adem�s de intenso dolor, entumecimiento
del miembro herido, cierta par�lisis muscular o parestesias. Hasta que no se
extraigan las p�as, siguen desprendiendo veneno, lo que agrava la herida.4?

Los erizos del g�nero Diadema tienen espinas extremadamente largas y afiladas que
pueden llegar a partirse, con el consiguiente riesgo de infecci�n y, si se alojan
cerca de hueso o de una articulaci�n, pueden causar periostitis o sinovitis.

En el caso del puercoesp�n marino (Centrostephalus longispinus), especie

comestible, se han descrito algunos casos de intoxicaci�n por la ingesti�n de sus
g�nadas o huevos, pero esto parece obedecer m�s a toxinas presentes en las algas
que ingieren estos erizos que en alg�n veneno que produzcan ellos mismos.4?

El tratamiento ante un pinchazo ser� extraer las p�as, con ayuda de una aguja
esterilizada, limpiar y desinfectar. En caso de no poder extraerse f�cilmente,
habr� que reblandecer la zona con agua templada y sal. Si aun as� no fuera posible
su extracci�n, deber� recurrirse a m�todos quir�rgicos. Tambi�n es conveniente
valorar la posibilidad de administrar la vacuna antitet�nica.4?

Gastronom�a
Sus g�nadas son muy apreciadas gastron�micamente en varias partes del mundo, como
Espa�a5?, Italia y Francia en Europa, Corea y Jap�n en Asia, y Chile, Panam� y Per�
en Am�rica.

Erizo de mar de la costa de Veracruz, M�xico.

En Espa�a son muy valorados en el Pa�s Vasco, Asturias (donde se les conoce como
oricios), C�diz, Catalu�a, Comunidad Valenciana, Baleares, Canarias y Galicia. Se
comen cocidos y crudos en temporada (de enero a marzo); tambi�n se utilizan para
elaborar el caviar de oricios, el pat� de oricios, diversos revueltos, sopas,
cremas, salsas, ceviches, arroces y pasta, etc.6?

En Per� es bastante cotizado el ceviche con erizo, el cual viene de la fusi�n de la

comida peruana con la japonesa.

Fecundaci�n
Como muchos otros organismo marinos, los erizos de mar liberan sus gametos, tanto
huevos como espermatozoides, en el ambiente, por lo cual presentan fecundaci�n
externa. Esto crea una serie de dificultades haciendo que el encuentro entre estos
dos no sea tan simple, y as� mismo hayan desarrollado una serie de mecanismos para
lidiar con estos problemas.

El primer problema al que se enfrentan, es lograr que sus gametos se encuentren en

un medio tan amplio y de una concentraci�n tan diluida como lo es el mar, de manera
que existe una atracci�n espec�fica de los espermatozoides de las especies, hacia
los huevos. Dicha atracci�n de los espermatozoides hacia los huevos esta mediada
por un mecanismo conocido como quimiotaxis, el cual consiste en un gradiente de un
qu�mico espec�fico que es secretado por el huevo en un momento determinado, para el
cual los espermatozoides de la misma especie tienen receptores en sus membranas
celulares. Este receptor sufre un cambio conformacional como ocurre en el caso de
la especie Arbacia punctulata, al unirse a la mol�cula quimiot�ctica, en este caso
llamada resact, el cual estimula la actividad enzim�tica del receptor, y finalmente
con una serie de cambios estimula el movimiento flagelar del espermatozoide en una
direcci�n determinada. Esto lleva finalmente al encuentro de los gametos, lo cual
es un primer paso para llegar a la fecundaci�n del huevo (Gilbert, 2005).

La siguiente interacci�n entre el gameto femenino y masculino es conocida como

reacci�n acros�mica, la cual consiste en la interacci�n de la membrana celular del
espermatozoide con una serie de componentes de la capa que recubre el �vulo. Al
igual que en la quimiotaxis, los compuestos de tal capa se unen a receptores
espec�ficos de la membrana celular del espermatozoide, llev�ndolo a liberar una
serie de enzimas acros�micas, y as� mismo a que se d� una extensi�n de actina, la
cual formar� un microfilamento. Dicho microfilamento se encuentra rodeado por otra
mol�cula de reconocimiento para los gametos, mol�cula que encuentra receptores en
el huevo y permite la adhesi�n a la membrana vitelina. Una vez adherido, el
espermatozoide perfora un orificio, se adhiere a la membrana plasm�tica y se
fusiona, para finalmente liberar el pron�cleo, permitiendo que este ingrese, y se
una al �vulo (Gilbert, 2005).

Segmentaci�n
Los erizos de mar se caracterizan por presentar segmentaci�n holobl�stica radial,
en donde las primeras siete divisiones corresponden en su patr�n en cada individuo
de la misma especie, es decir son �estereot�picas� en cuanto a que la primera y la
segunda segmentaci�n se orientan meridionalmente pasando a trav�s del polo animal y
del polo vegetal disponi�ndose perpendicularmente entre s�. La tercera segmentaci�n
es ecuatorial y genera una separaci�n entre el hemisferio animal y el hemisferio
vegetal. A partir de este punto las divisiones no siguen un patr�n similar dado que
la cuarta divisi�n genera que las cuatro c�lulas presentes en el hemisferio animal
se dividen meridionalmente dando lugar a ocho blast�meras denominadas mes�meras
mientras que en el hemisferio vegetal debido a un proceso de segmentaci�n
ecuatorial no sim�trico se dan lugar a ocho c�lulas, cuatro grandes denominadas
macr�meras y cuatro peque�as denominadas micr�meras (Summer et al., 1993).

Fig 1. Proceso de Segmentaci�n en el erizo de mar.

Posteriormente en el estadio de 16 c�lulas, las mes�meras se dividen
ecuatorialmente y dan lugar a dos niveles de mes�meras animales superpuestas. Por
otro lado, las macr�meras del hemisferio vegetal se dividen meridionalmente para
dar lugar a un nuevo nivel de 8 c�lulas y las micr�meras, de manera m�s tard�a se
dividen y producen un grupo de c�lulas m�s peque�o ubicado en la parte posterior.
Finalmente, en la sexta divisi�n las c�lulas alojadas en el hemisferio animal se
dividen meridionalmente mientras que las c�lulas del hemisferio vegetal lo hacen
ecuatorialmente. En la s�ptima divisi�n se revierte el patr�n de orientaci�n entre
los dos hemisferios, animal y vegetal y a partir de este momento, la bl�stula de
128 c�lulas adquiere un patr�n irregular en sus clivajes (Gilbert, 2005).

Formaci�n de la bl�stula
En el erizo de mar la bl�stula comienza desde el estadio de 128 c�lulas. En este
momento las c�lulas se disponen para la formaci�n de una esfera hueca cuya cavidad
central es conocida como blastocele. Las c�lulas, en su mayor�a conservan el mismo
tama�o y se encuentran en contacto directo con el l�quido proteico que resguarda el
blastocele y con capas hialinas en su entorno inmediato exterior. La formaci�n de
una l�mina epitelial sucede gracias al establecimiento de uniones estrechas entre
cada una de las blast�meras (Dan-Sohkawa & Fujisawa, 1980). Con las divisiones
sucesivas, la bl�stula se convierte en una capa celular gruesa a medida que se
expande. Dos argumentos explican este fen�meno: el flujo de agua que expande al
blastocele y la adhesi�n estrecha de las blast�meras a la capa hialina (Ettensohn e
Ingersoll, 1992).

Cuando las c�lulas son especificadas el patr�n de segmentaciones r�pidas y no

modificadas se detiene, aproximadamente en la novena divisi�n seg�n la especie de
erizo de mar. El desarrollo de cilios trae consigo la formaci�n de una bl�stula
ciliada, la cual rota sucesivamente al interior de la membrana de fecundaci�n.
(Gilbert, 2005). Tras esto, las c�lulas localizadas en el polo vegetal se
transforman progresivamente engrosando su pared y dando lugar a la formaci�n de la
placa vegetal. Por �ltimo, las c�lulas del hemisferio animal secretan una enzima
cuya funci�n principal es la de digerir la membrana de fecundaci�n, entonces como
consecuencia el embri�n se convierte en una bl�stula eclosionada en contacto con el
agua (Lepage et al., 1992).
Determinaci�n de mapas de destino celular
Los mapas de destino originalmente o simplemente desarrollados para el erizo de mar
segu�an las futuras generaciones de blast�meras a partir del estadio de 16-c�lulas.
Progresivamente se desarrollaron t�cnicas para el mejoramiento de los mapas
mediante el uso de tinciones espec�ficas con marcadores fluorescentes que permiten
seguir las divisiones celulares de las blast�meras de manera m�s precisa. Gracias a
esto se logr� definir el mapa de destino y linaje celular del erizo en un estadio
de 60 c�lulas en donde se observa de manera clara que la mayor�a de las c�lulas a�n
conservan su capacidad de ser pluripotentes a pesar de que se encuentran
especificadas, por lo que el compromiso no es del todo irreversible. Es decir que
experimentalmente se puede inducir la formaci�n de otros tipos celulares a los
originales si es cambiada la posici�n inicial de la c�lula a investigar (Wray,
1999).

Fig 2.Mapa de destino celular estadio 60 c�lulas.

En general, las c�lulas localizadas en el hemisferio animal del embri�n en
desarrollo dar�n lugar al ectodermo, espec�ficamente la piel y las neuronas de los
estadios larvales y adultos. En contraste, las c�lulas de la capa vegetal dan lugar
al endodermo como futura capa epitelial, el celoma para el desarrollo de la pared
corporal interna, el mes�nquima secundario que origina c�lulas musculares e
inmunocitos y el mes�nquima primario (primer nivel de micromeras) para el
desarrollo del esqueleto (Logan y McClay, 1999). De manera interesante se ha
observado que este �ltimo grupo de c�lulas mencionadas es el �nico que se
espec�fica de manera aut�noma debido a que tras repeticiones de experimentos para
inducir la diferenciaci�n, este grupo celular permanece formando esp�culas
esquel�ticas sin importar el lugar donde sean trasplantadas y puede llegar incluso
a inducir sitios de gastrulaci�n secundarios mediante la alteraci�n de los destinos
de c�lulas vecinas trayendo como consecuencia la formaci�n de un intestino
secundario (Ransick y Davidson, 1993). Las c�lulas restantes adquieres sus destinos
celulares mediante mecanismos de especificaci�n condicional.

Especificaci�n de las micr�meras

La �-catenina es la principal candidata como mol�cula responsable del proceso de
especificaci�n de las micr�meras del embri�n de erizo de mar. Esta se caracteriza
por su funci�n como factor de transcripci�n activado por la v�a Wnt y por su
capacidad de inducci�n dirigida a c�lulas vecinas (acci�n paracrina). Se ha
observado que en estadios iniciales del desarrollo esta mol�cula se acumula en los
n�cleos de las c�lulas cuyo destino celular se encuentra relacionado con la
formaci�n de endodermo y mesodermo. Se cree que este aumento en la concentraci�n de
�-catenina es el responsable de la especificaci�n del hemisferio vegetal en el
embri�n de los equinoideos. Mediante el desarrollo experimental para la inducci�n
de acumulaci�n de �-catenina por el tratamiento de cloruro de calcio se pudo
observar que c�lulas del ectodermo presuntivo se transformaban a c�lulas
endod�rmicas (Logan et al., 1998). El mecanismo molecular general a�n no se
encuentra totalmente establecido pero se sabe que el gen mediador de la
especificaci�n de las micr�meras es Pmar1, el cual codifica para un factor de
transcripci�n represor y conlleva la caracterizaci�n de c�lulas mesenquim�ticas
primarias (Oliveri et al., 2002).

Fig 3.Estructura molecular de Beta-catenina.

Especificaci�n de c�lulas vegetales
Las c�lulas del hemisferio vegetal son especificadas por tres ondas de se�alizaci�n
diferentes. En la primera se regulan los niveles de �-catenina lo que induce a la
formaci�n de presuntivas c�lulas formadoras de endodermo y mesodermo. En segundo
lugar, se emite una se�al inductiva temprana o inicial desde las micr�meras, lo que
especifica la formaci�n del mesendodermo. Finalmente, la prote�na Delta activa la
v�a Notch sobre las micr�meras y las diferencia a mes�nquima secundaria para
culminar con el proceso de especificaci�n (Sweet et al., 1999). Wnt 8 parece tener
una acci�n de tipo autocrina para la especificaci�n del endodermo