CLASE 12: EMBRIOLOGÍA

TEMA: Sistema Nervioso

AUTOR: Medics Science
PONENTE: Dr Daniel Arbaiza Aldazabal

Para poder estudiar la estructura compleja que es el SNC del punto de vista

embriológico, tenemos que ver lo que se denomina como instrucciones

genéticas, la otra parte son las señales intracelulares, otro son los receptores de

estas señales y los reguladores transcripcionales; y también lo que se denomina

las moléculas de adhesión.

De todo eso que les estamos diciendo más parecería ser un tema de biología

molecular que un tema de embriología, sin embargo, la embriología ha cambiado

mucho. Anteriormente no se enseñaba nada de la parte molecular y la

embriología estaba dentro del grupo de las ciencias muertas como anatomía e

histología.

Pero ahora con todo este nuevo campo de cosas que se le ha aumentado a la

embriología, esta ciencia está empezando a volverse dinámica; como la

fisiología.

En esta clase veremos el establecimiento del sistema nervioso primoridal, la

neurogénesis, la formación de las vesículas encefálicas, la migración neuronal y

vamos a terminar con la formación de las regiones del encéfalo y de la medula

espinal. Veremos hasta este punto porque el siguiente punto que son las vías

axónicas y conexiones sinápticas es tan amplio que ameritaría una clase extra;

así que veremos las primeras 5.

I. ESTABLECIMIENTO DEL SN PRIMORDIAL

Debemos de referirnos primero a la polaridad de los ejes, esto permite reconocer

y diferenciar lo que está en la parte anterior de la parte posterior, y lo que se

encuentra a nivel del lado izquierdo del lado derecho.

En general, en todos los seres vivos y los mamíferos principalmente tienen el

desarrollo del sistema nervioso dorsalmente y el encéfalo en la parte anterior.

Luego debemos hablar de las capas de las células primitiva en donde tenemos

una dicotomía entre el epiblasto y el endoblasto; lo que va a generar el SNC

próximamente es el epiblasto.
Posteriormente la formación de las 3 capas germinales gracias a la blastulación

en donde ya se tiene el ectodermo, el mesodermo y el endodermo. El SNC va a

provenir del ectodermo.

El siguiente paso importante es la formación de la notocorda, el cual es una

célula epiblástica que ingresa por la fosita primitiva y va a entremezclarse entre

las células del endodermo en dos filas. Van a progresar rostralmente y

posteriormente con el mayor recambio que hay en el endoblasto por endodermo,

estas células van a ser presionadas para que se junten y formen un cordón sólido

conocido como notocorda. Este es un órgano importante y lo que hace es inducir

al sistema nervioso; si no existe la notocorda, no existe el sistema nervioso.

Lo que después veremos es sobre placa neural y terminaremos con la

neurulación, es decir la formación de placa a tubo.

La neurulación es un fenómeno en el cual hay una transformación de la placa

neural hasta un tubo neural. El proceso completo comienza con la inducción

dado fundamentalmente por la notocorda, hasta la formación del cierre de los

neuroporos; todo este proceso es la neurulación; y vamos a explicarlo en tres

partes.

Primero tenemos la inducción notocordal, ante esto debemos recordar que

tenemos un ectodermo neural que está cerca de la notocorda y un ectodermo no

neural que está lejos de la notocorda. El ectodermo no neural produce la proteína

BMP-4 y BMP-7 (Proteína Morfogenética del Hueso) para que la zona que está

bajo su influencia no se transforma en lo que es parte nerviosa y se conserva

como ectodermo y posteriormente se diferencia en piel.

Por otra parte, la notocorda produce SHH que es una sustancia importante que

induce al ectodermo para transformarse en ectodermo neural. La interacción

entre ambos causará una gradiente de concentración en cuyo pico va a estar

cerca de la notocorda en el cual va a ocasionar la formación de la placa neural.

Las fronteras entre los sitios de influencia entre el SHH y el BMP-4 y 7 va a

producir una sustancia llamada slug, esto va a inducir que este límite que es la

placa neural en un futuro de transforme a la futura cresta neural.

En relación con el segundo punto que es el plegamiento de la placa neural,

debemos ver que por influencia del SHH la zona influenciada sufrirá una

ventralización central y la parte más alejada generará una dorsalización de tal

manera en que se forma un surco neural y un pliegue neural. Estos pliegues

poco a poco van a ir ascendiendo hasta que se juntan formando un tubo

completo y lo que queda en la parte fronteriza va a formar lo que es la cresta

neural.

Las células de tubo neural van a formar el SNC mientras que las células de la

cresta neural formarán el SNP.

La última etapa es el cierre de los neuroporos y lo que se tiene que ver es que

la placa neural empieza a unirse desde lo que va a ser la cuarta a sexta somita,

que corresponde en el futuro aproximadamente la región del cuello. Lo que está

por delante de esta cuarta somita, que son las 2/3 partes de este futuro tubo

constituirá lo que es el encéfalo, y el 1/3 posterior va a formar la médula espinal.

El mecanismo por el cual se realiza la unión es un sistema que a comenzar desde

la cuarta somita y avanza bidireccionalmente para después constituir el tubo

neural dejando por delante un agujero denominado neuroporo craneal y en la

parte posterior el neuroporo caudal.

La mayoría de los libros señala que el neuroporo craneal se cierra en el día 25

con aproximadamente 20 somitas y el neuroporo caudal se cierra en el día 27

con aproximadamente 25 somitas. Sin embargo, debemos decir que muchos de

estudios son en animales porque en población humana está prohibida la

experimentación.
Para la ORIENTACIÓN CLÍNICA tenemos en primer lugar la holoprosencefalia

que es un defecto de segmentación bastante intenso y que se caracteriza por el

nacimiento de un feto cíclope con un solo ojo, es incompatible con la vida. Esta

holoprosencefalía puede ser de 3 tipos: alobar, semilobar y lobar.

- La alobar es la peor de todas porque no hay división del encéfalo en dos

hemisferios, por lo que es una sola masa. Esto genera que no existan dos

ventrículos sino una sola cavidad. Y se puede ver como desde un

hemisferio se pasa al otro hemisferio sin un surco central. Mayoría son

natimuertos o viven poco tiempo.

- La semilobar es que existe un esbozo de división principalmente en la

parte posterior, pero sigue siendo un ventrículo único. Estos pacientes

pueden vivir pero con retardo mental grave y con alteraciones faciales no

tan intensas como el anterior.

- La lobar es la menos grave, que tiene un aspecto externo aparentemente

normal. Sin embargo, dentro de su cabeza existe ausencia de septum

pelucidum y una fusión a ese nivel. Se suele acompañar de retardo mental

de moderado a severo.

Cuando no existe el cierre del neuroporo craneal podemos ver la expresión

máxima que es la anencefalia o exencefalia. Si no se cierra no se forma la

primera vesícula cerebral, y si no se forma esto no se va a formar las demás

estructuras de la masa encefálica.

Si no existe el cierre del neuroporo caudal tenemos lo que se conoce como

espina bífida quística, que lo vamos a revisar ahora.

Con respecto a la etiología de este tipo de malformaciones debemos ver que la

vitamina A es una sustancia importante dentro de la neurogénesis y actúa a nivel

de receptores intracelulares especiales que van a llevarlo a nivel del núcleo para

la modificación al ADN. Vemos como la vitamina A puede interactuar con el SHH

y los genes HOX; y en el ratón generar patrones de expresión de estos genes y

dar una conformación normal. Pero es importante saber que por encima de los

valores normal y también por debajo de los mismos igual va a generar una

alteración.

Otro tipo de sustancia iatrogénica puede ser el alcohol, la deficiencia de ácido

fólico con defectos del cierre del tubo neural y alteración del metabolismo de

colesterol. Este último es una pieza importante para la liberación del SHH.

II. NEUROGÉNESIS

Es la proliferación dentro del tubo neural. Aquí vamos a ver que si bien los libros

de texto refieren que la neurogénesis suele empezar cuando el tubo ya está

constituido, otros investigadores dicen que es desde la misma placa; es decir,

que todo esto empieza desde la formación de la placa neural y obviamente

cuando se encuentra en medio de la neurulación también proseguiría. Sea como

fuese, va a generar millones de neuronas al nacimiento.

Si estudiamos el tubo neural, vamos a ver que existen dos límites. Un límite

interno con la membrana limitante interna, superficie interna o superficie luminal

y un límite externo con una membrana limitante externa, superficie externa y

superficie pial. De tal manera que entre ambas membranas está constituido el

llamado neuroepitelio, que abarca todo.

Este neuroepitelio se divide en tres partes. La parte que está más próxima a la

superficie ventricular se denomina la zona ventricular, lo que está más próxima

a la parte externa se denomina zona marginal, y entre las dos está la zona

intermedia. Lo interesante es que en la zona ventricular tiene una altísima

capacidad de producción, tanto es así que en el pico máximo de la producción

de células neuronales puede formar 250mil neuronas por minutos.

Estos neuroblastos van a unirse por dos prolongaciones. Por una se unen a la

superficie luminal y por otra a la superficie pial.

Se ha encontrado que los núcleos de estas células van a desplazar en un cilindro

de citoplasma del extremo luminal al extremo pial y después vuelven; como si

fuera un tándem. Lo importante de esto es que, si el núcleo está cerca de la zona

luminal, la célula está en estadio G1 o un estadio de reposo. Conforme el núcleo

migra a la superficie pial entra al estadio S en el cual es ADN se duplica;

posteriormente cuando este núcleo migra nuevamente a la fase luminal entra en

el estadio G2 en donde las células aumentan de volumen y finalmente se

desprenden de su prolongación pial y se divide en dos porque entra en la etapa

M; esta es la manera en la que las células se reproducen y se da la neurogénesis.

Ante esto se pueden generar dos posibilidades. Esto puede dar origen a 2 células

madre, las cuales van a completar nuevamente un ciclo o puedan dar origen a

una célula madre y a un neuroblasto la cual se diferenciará totalmente en

neurona y la célula madre volverá a un nuevo ciclo.

Lo que se ha encontrado es que cuando regresa a la zona ventricular y el huso

mitótico es paralelo a la superficie luminal da origen a dos células madres

proliferativas que van a cumplir el ciclo nuevamente; sin embargo, si el eje del

huso mitótico de esta célula es perpendicular se dividirá en una célula madre que

completará un nuevo ciclo y la otra formará expresará el receptor Notch y se

convertirá en un neuroblasto.
Aquí vamos a ver un neuroepitelio que dio una célula madre pluripotencial y se

reconoce porque expresa la proteína nestina. Esta puede seguir

reproduciéndose numerosas veces hasta que se diferencia en una célula

progenitora bipotencial. Y dependerá de lo que expresa, si expresa la proteína

de los neurofilamentos esta se volverá en una célula progenitora de la línea

neuronal; pero si expresa la proteína gliofibrilar ácida dará a la célula progenitora

de la línea glial.
Aquí vemos como el neuroepitelio forma un neuroblasto en donde hay una serie

de cambios a un neuroblasto bipolar, después a uno unipolar y después a una

neurona adulta.

También se puede formar un glioblasto que se diferenciará en un astroblasto o

en un oligodendroblasto. El primero de ellos puede diferenciarse en el astrocito

tipo I o astrocito protoplasmático, en el tipo II o fibroso y en la célula glial radial

que es fundamental. El segundo se diferencia en oligodendrocitos.

Después tenemos a la célula microglial que no viene del neuroepitelio sino

proviene de la mesénquima y que tiene propiedad fagocítica.

El oligodendrocito va a formar lo que es la mielina de la sustancia blanca central,

que es importante para la conducción nerviosa; pero en la sustancia gris van a

formar las células satélites que interaccionan con las neuronas.

Otra parte interesante son las células de la glía radial. Esta célula funciona como

línea de cable en la cual la neurona se adosa o se pega de tal manera que la

utilizan para desplazarse de un lado a otro y sirve para generar la migración.

Entre los días 40 y 125 puede generarse 200 millones de estas células en la

corteza cerebral. Todas las neuronas nacen de la zona ventricular y de ahí se

desplazan a diferentes direcciones gracias a estas glías.

Ahora debemos ver que tenemos la generación de la diversidad neuronal:

- Todo comienza con el ectodermo que sufre la inducción del BMP 4 y 7, y

esto hace que se transforme en epidermis o piel, sino fuera porque

hubiera otro mecanismo seriamos pura piel y no habría sistema nervioso.

- Para que se pueda formar el sistema nervioso tiene que haber una

inducción neural gracias a una nogina o una cordina, que son inhibidores

del BMP; y se transforma en neuroectodermo.

- El siguiente paso es la formación de los centros organizadores que van a

hacer que en el tubo neural se pueda generar la placa del piso y la placa

del techo, que es importante para la formación del neruoeje en sí.

- Si actúa el TGF beta se estimula la formación de la placa del piso y si es

que actúa el SHH se da la placa del techo.

- El siguiente paso es la formación de los patrones neurales, que se van a

distribuir si están próximos a la placa del piso o próximos a la placa del

techo para la formación de distintas células ya que las neuronas no son

iguales.
 - Lo que va a actuar aquí es la neurogénesis, que va a estar dado por una

regulación fina entre el Notch y los genes bHLH, que se antagonizan a un

nivel específico. Gracias a ellos se forman los precursores neuronales y

las neuronas.

- El siguiente paso es la oligodendrogénesis, que al igual que la formación

de las neuronas va a depender de la interacción de los bHLH proneurales

o de las Olig 1/2 y la Nkx2.1 para la formación de los precursos de los

oligodendrocitos y los oligodendrocitos en sí.

- El siguiente paso es la astrogliogénesis que es la interacciíon entre los

proneurales bHLH y el Notch/Nrg, esto va a ser posible la formación de

los precursores de los astrocitos y a los astrocitos en sí.

- Aparentemente las células que quedaron cerca del ventrículo sin mayor

regulación se denominan como células del epéndimo y también las células

madres que también llegan.

- Sea como fuere todas estas sustancias (ácido retinoico, FGF, BMP, SHH,

WNT, Noth, bNLH) contribuyen a la formación de diferentes clases, de tal

manera que tenemos esta diversidad neuronal.

III. FORMACIÓN DE LAS VESÍCULAS ENCEFÁLICAS

Acá podemos ver a las 3 semanas la formación de las 3 vesículas: el

prosencéfalo (cerebro anterior), el mesencéfalo (cerebro medio) y el

rombencéfalo (cerebro posterior).

En la quinta semana veremos 5 vesículas. Veremos que el prosencéfalo se

divide en dos, el telencéfalo y el diencéfalo. Y el rombencéfalo se divide también

en 2, el metencéfalo y el mielencéfalo. El mesencéfalo queda como tal.

Por otro lado, se dice que algunas de estas vesículas se subdividen en partes.

Por ejemplo, se dice que el rombencéfalo se divide en 8 rombómeros, y podemos

ver como estos explican una serie de localizaciones neuroanatómicas. Se ha

visto que cada una de estas son entidades independientes porque tienen una

proliferación celular diferente, tienen una movilidad neuronal diferenciada y

tienen una adhesión celular diferenciada.

En el prosencéfalo tenemos a los 6 prosómeros. Del prosómero 1 al 3 formará el

tálamo, y del prosómero 4 al 6 formará las demás estructuras diencefálicas y

telencefálicas como el hipotálamo y corteza cerebral.

IV. MIGRACIÓN NEURONAL

Una vez que en la célula madre neural se forma un neuroblasto, este migra y

tiene que ir a su sitio donde hará las conexiones y futuramente las funciones. La

migración es aparentemente corta; sin embargo, en los hombres debido a lo

voluminoso del encéfalo, la migración dentro del SNC es sumamente largo. Si

tomamos una de estas neuronas y la convertimos en una neurona humanoide

tendría que recorrer de 300 a 800 metros para llegar a su destino, y sin piernas

y sin brazos y en un mar de cuerpos apiñados.

Esto a nivel del SNP es mucho peor ya que se tiene que recorrer distancias

mucho más largas para formar por ejemplo los ganglios sensitivos, los ganglios

autonómicos, los de la glándula suprarrenal o a los melanocitos de toda la

epidermis; pero tiene que llegar sí o sí al sitio.

En el SNC hay dos tipos de migraciones. Inicialmente se pensaba que las

neuronas que nacían en una zona determinada lo lógico era que se quedaran

ahí pero en la década del 60 se descubrió que células del pulvinar, que es un

núcleo del tálamo del diencéfalo, provenían de la vesícula del telencéfalo. En la

década del 80 se encontró que las células granulares del cerebelo migraban

desde el mesencéfalo.

Hay dos tipos de organización, una en que esta migración de células se aglutina

en capas. En el caso de capas tenemos las 6 capas de la corteza cerebral y la

migración desde adentro hacia afuera, desde la capa 6 hasta la capa 1; es una

forma de migración más desarrollada. Otro caso es el del hipocampo, que es una

estructura antigua y la formación es de afuera hacia adentro. Otras capas que

podemos ver es en el colículo o cuerpo cuadrigémino.

Esta distribución en capa se da gracias a la célula glial lineal que coge en esta

línea y se desplaza hacia la capa que tiene que llegar, pero obviamente todo esto

por una serie de interacciones moleculares.

La otra organización es en núcleos, en donde se valen de senderos bioquímicos

en los cuales están una serie de sustancias que sirven como una línea. Tanto

así que hay sustancias que inhiben sustancias químicas e inhiben este recorrido

y se quedan ahí las células.

V. FORMACIÓN DE LAS REGIONES ENCEFÁLICAS Y LA MÉDULA ESPINAL

Vamos a comenzar con lo más fácil que es la médula espinal, que comienza por

debajo de la cuarta somita. Este tubo neural se va a dividir en una capa del manto

(sustancia gris) que son los cuerpos celulares en sí y la capa marginal (sustancia

blanca) que son las prolongaciones.

Esta capa del manto se divide en dos: por la placa del techo vemos las placas

basales y por la placa del piso las placas alares. Vemos como la capa del manto

se convertirá en la sustancia gris que a nivel de la ME va a estar en el centro, en

cambio la capa marginal formará la sustancia blanca que en la médula espinal

estará alrededor.

Por otra parte, las placas basales se transformarán en las astas motoras o

ventrales y las placas alares serán las astas sensitivas o dorsales.

Debemos saber que hay una segmentación de la médula espinal de tipo

funcional en 7 segmentos cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares y sacro-

coccígeos.
En relación a la regulación molecular de la diferenciación nerviosa de la médula

espinal, debemos de ver que el neurotubo que está al medio de las somitas va a

tener por una parte una activación de la BMP 4 y 7 del ectodermo y por otro lado

una activación del SHH a nivel de la notocorda. Esto va a actuar a nivel de la

parte ventral del tubo neural y la BMP en la parte dorsal.

Lo siguiente que se es que una vez que el BMP ha actuado vemos que se

formará lo que se conoce como la placa dorsal o placa del techo y formará BMP4.

El SHH formará la placa del piso y luego esta placa comandará la formación del

SHH.

Estando en esto vamos a ver como el SHH va a ir disminuyendo en una vertiente

ventro dorsal. Sin embargo, el BMP va a estar en mayor concentración y

disminución en una distribución dorso-ventral. En la parte posterior se formará

BMP 4 y 7, activina y dorsalina en la parte posterior fundamentalmente, en

cambio en la parte anterior solo el SHH.

Posteriormente va a haber una serie de diferenciaciones más, por ejemplo, en la

parte posterior se dará lo que son el PAX 3 y 7 que son fundamentales para la

formación de las células sensitivas, en cambio en la parte ventral se va a dar lo

que es el NKX2.2 y 6.1 y poco más dorsalmente el NKX6.1 y PAX6.

Esta diferenciación y esta distribución va a ser que explique por qué razón las

células de la asta anterior son motoras y por qué las células de la asta posterior

son sensitivas.
Recordemos que la médula espinal tiene un ritmo de crecimiento y las vértebras

que están alrededor tienen un ritmo de crecimiento mucho más rápido. Esto hace

que al tercer mes que cada segmento de la médula espinal este a la par con su

segmento de la columna vertebral.

En el quinto mes las vértebras crecieron mucho más rápido, de tal manera de

que el cono medular va a estar a nivel de S1 y vean ustedes que queda una

elongación de la raíz. En el recién nacido esto es mucho más claro, e incluso el

cono medular ahora acaba en L3.

Finalmente, en el adulto va a estar a la altura de L1, de tal manera que va a haber

un espacio en el cual se puede hacer el procedimiento de la punción lumbar sin

el riesgo de comprometer algunas de las raíces nerviosas. Este procedimiento

es importante para saber si es que un paciente tiene o no una meningitis, que si

no se trata puede quedar con serias secuelas o incluso llegar a la muerte del

paciente.

Ahora veremos unos casos de ORIENTACIÓN CLÍNICA de la médula espinal.

En el primer caso tenemos una alteración que es la espina bífida oculta, en

donde hay una falla en el cierre del arco posterior de la vértebra. En términos

generales esto es totalmente asintomático, lo único que puede dar es un mechón

de pelo o un aumento de pigmentación en la zona correspondiente.

El siguiente que vamos a mencionar es el meningocele espinal, en donde

además de la falta de fisión de los elementos posteriores de la médula, existe

una protrusión de LCR rodeado de membranas y cubierto por piel. En algunos

pacientes puede tener manifestaciones clínicas y algunos pocos, no.

El siguiente es el mielomeningocele, en donde no solamente está lo anterior,

sino que también tiene las raíces nerviosas. Aquí todos tienen alteración

neurológica.

El siguiente defecto es la máxima expresión de estos defectos que es el

raquisquisis, aquí no hay médula sino está la placa misma por lo que no hubo

neurulación.

Todo esto se puede sospechar claramente porque en la amniocentesis o en la

sangre materna aumenta el AFP, la otra forma es por una ecografía en donde se

puede ver estas alteraciones.

El otro punto es el mielencéfalo, que terminando el desarrollo va a formar el bulbo

raquídeo.

La diferencia con la médula espinal es que las placas basales van a quedar

medialmente y los alares van a ser lateral. De esta manera se distribuye las

diferentes partes de los núcleos craneales. Los motores acá serán de distribución

medial y los sensitivos o aferentes serán laterales.

Veremos como a nivel de las placas basales se van a distribuir en 3 partes: el

eferente somático para el XII (para los músculos voluntarios de la lengua),

eferente visceral especial para el IX, X y XI (para los músculos que provienen de

los arcos faríngeos tercero, cuarto y sexto) y el eferente visceral general para la

X (para el control parasimpático de los órganos toraco-abdominales).

Por fuera tenemos 3 componentes más por las placas alares: aferente visceral

general para el X, aferente visceral especial para el VII, IX y X (son los núcleos

sensoriales del gusto) y el aferente somático VIII y V.

El siguiente segmento es el metencéfalo, que origina al cerebelo y la

protuberancia.

A manera similar como el mielencéfalo también hay una apertura de esto de tal

manera que se tiende a distribuir por lo que los grupos mediales son del grupo

eferente que es motor y la parte lateral, aferente o sensitivo. Los núcleos pontino

para las vías pontocerebelosas son de un componente de las capas marginales.

De la misma capa marginal originará el cerebelo.

Esto es un poco más “simple”, vemos que medialmente el eferente somático para

el VI (con el músculo recto externo), eferente visceral especial para el V y VII

(para los músculos del primer y segundo arco faríngeo) y el eferente visceral
general para el VII y IX (también es parasimpático). Tenemos solo un aferente

somático para el V (sensibilidad de la cara).

Algo importante de mencionar ahora es el cerebelo que ha ido cambiando

filogenéticamente y veremos sus 3 partes el próximo ciclo: arquicerebelo,

paleocerebelo y neocerebelo.

Nace de la placa cerebelosa por un crecimiento bastante acelerado y hasta los

4 meses ya podemos ver los hemisferios cerebelosos. Vemos las diferentes

formaciones, en la octava semana es una capa de neuroepitelio, en la 12

aparecen las células de Purkinje, en la 13 se van formando lo diversos lóbulos

cerebrales, en la 15 aparecen las diferentes partes con los núcleos profundos.

El mesencéfalo es la siguiente estructura a ver y tiene una estructura

relativamente simple y es mucho más sencillo de lo anterior.

La parte de las placas basales formará las partes motoras, formará el núcleo rojo

y la sustancia negra. En cambio, las placas alares formarán los colículos, los

superiores relacionados con lo visual y los inferiores con lo auditivo.

Veremos el eferente visceral para el III y el eferente somático para el III y IV. El

mesencéfalo se divide en pie, calota y techo.

A nivel de mesencéfalo se divide en tres partes: pie, por donde pasan los

pedúnculos cerebrales; calota, donde están todos los núcleos que hemos

mencionado; y la parte del techo, donde están los colículos.

Llegamos al diencéfalo y lo importante es que según el libro de guía es pura

placa alar, de tal manera que se forman: tálamo, hipotálamo, epitálamo,

subtálamo y metatálamo.

Además, vemos la formación de la glándula hipófisis que tiene doble origen. Un

origen endodérmico por medio de la bolsa de Rathke y un origen ectodérmico.

Al unirse la parte endodérmica forma la adenohipófisis mientras que la parte

ectodérmica forma la neurohipófisis.

El telencéfalo al comienzo es una vesícula pequeña, pero luego crece de tal

manera que rodea al diencéfalo y se fusiona de tal manera que en el recién

nacido no se puede diferenciar.

Una formación importante del telencéfalo es lo que se conoce como lámina

terminal que finalmente se engrosará y formará el cuerpo calloso. Vemos que el

telencéfalo no solo tiene corteza, sino que también tiene núcleos profundos,

como lo son el núcleo caudado y núcleo lenticular.

Tenemos que conocer la formación de las comisuras inter-hemisféricas: la

primera que se forma es la comisura anterior, la segunda es el fornix y la tercera

es el cuerpo calloso.

Otro aspecto importante es la formación de los distintos surcos. En el sexto mes

podemos ver el surco lateral, en el séptimo vemos el central y en el noveno

vemos todos los surcos. Dentro encontramos también el lóbulo de la ínsula.