BOTANICA

I
COMPILADO POR: Ing. Agrop. Elías Painii Carranza
egermanpainii@hotmail.com
BOTANICA GENERAL
La botánica como ciencia
El hombre y las plantas. Concepto, de la Botánica, Objeto de la Botánica, ciencia de la observación,
descriptiva y experimental; sus grandes propulsores. Jardines botánicos.

El hombre y las plantas

Rodeado siempre por la Naturaleza y utilizando siempre las plantas en su provecho, el hombre se
vio obligado a conocerlas, ayudado primero por el instinto, y luego por la inteligencia. La Biblia,
antiguo documento, nos cita al trigo (khitah), la cebada (sehorah) y otros. En los tiempos griegos
comienza el conocimiento a hacerse ciencia.

La botánica
(Del griego botane, planta), es la parte de las ciencias naturales que estudia los vegetales.
El estudio dc los vegetales puede realizarse desde diversos puntos de vista; de aquí que la Botánica
pueda dividirse en: a) general, b) especial y c) aplicada.

GENERAL:
Estudia los caracteres generales y comunes de los vegetales. Se divide en:

Citología, que trata de la estructura y organizaci6n de la célula.

Histología, se ocupa de los tejidos.
Morfología, estudia la forma exterior de las plantas.
Anatomía, estudia la estructura y organizaci6n interna de los vegeta les.
Fisiología, se ocupa de las funciones de los 6rganos de las plantas.
Ecología, trata de las adaptaciones de los vegetales a las necesidades fisiológicas y a las
condiciones del ambiente.

Genética, estudia experimentalmente la herencia de los caracteres y su variaci6n.

Un ejemplo aclarará estos conceptos. Tomemos una hoja de naranjo y veamos cómo la Botánica
General hace el estudio de esta parte de la planta. La Citología nos enseñará que esa hoja está
formada por numerosas partes pequeñísimas, llamadas células, y nos hará conocer todo lo relativo a
ellas. La Histología nos dirá que esas células se agrupan en la hoja y forman tejidos, y las clases de
tejidos de que está formada. La Morfología nos indicará qué es una hoja elíptica, entera, aguda, etc.
La Anatomía nos hará saber cómo está organizada interiormente, que tiene color verde, que está
recorrida en su interior por conductos pequeñísimos, los vasos, etc. La Fisiología nos dirá cómo la
savia en bruto, absorbida por las raíces, llega a la hoja y es allí transformada; cómo respiran los
vegetales, cómo se realiza la fotosíntesis. La Ecología nos hará conocer las adaptaciones de esa
hoja, a la defensa contra el frío, la sequedad o la humedad excesiva y a la obtención de la óptima
cantidad de rayos solares, etc. Finalmente, la Genética nos permitirá conocer la reproducción de la
planta a que pertenece.

1
ESPECIAL:
Estudia los caracteres particulares de cada planta, las clasifica y agrupa, describe cada vegetal
minuciosamente, estudia su distribución sobre la Tierra y se ocupa de los vegetales que existieron
en otras épocas. Se divide en:

Taxonomía, que clasifica los vegetales en grupos, según sus analogías y diferencias, siendo los
grupos más importantes, en orden decreciente: reino, tipo, clase, orden, familia, genero y especie.

Fitografía, que nos provee los mejores métodos y procedimientos para estudiar las plantas.

Fitogeografía, que estudia la distribución actual de los vegetales sobre la tierra

Paleobotánica, que estudia los vegetales que existieron en épocas anteriores y de los cuales se
encuentran restos o impresiones (fósiles).

APLICADA:
Estudia las plantas en cuanto a su utilidad, ya sea en la alimentación, en la industria, en la medicina
o como elemento de salubridad o decorativo.

La agricultura racional se basa en los conocimientos que proporciona la Botánica, sobre plantas
alimenticias y forrajeras; conocimientos que debe poseer el agricultor para saber el clima y terreno
que les es propicio, los alimentos que prefieren, las plagas vegetales y animales que las dañan, las
épocas más apropiadas para la siembra, poda, cosecha, etc. Así, su trabajo será remunerativo, y no
fracasará en los cultivos.

Lo mismo cabe decir de la Botánica aplicada a las industrias que emplean como materias primas
productos vegetales, pues trata de conseguir mayor cantidad y mejor calidad de éstos.

La Botánica aplicada a la medicina se llama Botánica Farmacéutica, importantísima en la curación

o alivio de las enfermedades, en las que se utilizan los productos medicinales contenidos en las
plantas.

SINOPSIS

La botánica es una ciencia

El material de estudio de esta disciplina lo constituyen los vegetales.

Para conocerlos integralmente se aplica un método, el razonamiento científico (que implica

observar, comparar, deducir, experimentar y obtener una conclusión o ley), y un procedimiento (es
decir un modo de actuar) de acuerdo con los medios disponibles: laboratorio equipado con
instrumentos y reactivos, cultivos, jardín botánico, herbarios, etc.

Por disponer de método y procedimiento la Botánica es una ciencia.

2
 Categorías taxonómicas

Division o phyllun
Subdivisión (phyla)
Clase (opsida)
Subclase (idea)
Familia (aceae)
Subfamilia (ordea)
Tribu (eae)
Subtribu (inae)
Género (arbitrario)
Subgénero (igual a la anterior)
Especie (binario del genero)
Subespecie (derivado de la especie)
Forma
Variedad (var)
Subvariedad (Subvar.)

Citología

Histología

Morfología

General Anatomía

Fisiología

Ecología

Genética

Taxonomía

fitografía
Botánica Especial
Fitogeografía

Paleobotánica

A la alimentación

A la industria

Aplicada A la medicina

A la higiene

A la decoración

3
LA CLASIFICACIÓN DEL REINO VEGETAL

Agrupación de los vegetales por sus caracteres comunes. Vegetales uní y pluricelulares.
clasificación de los vegetales: criptógamas y fanerógamas; gimnospermas y angiospermas:
monocotiledóneas y dicotiledóneas. Principales representantes de nuestra flora.
Práctica: Estudio y clasificación de las plantas del lugar.

CONCEPTOS ACERCA DE LA CLASIFICACION NATURAL

Para facilitar el estudio de las numerosas plantas que integran el reino vegetal, han sido reunidas en
grupos según sus analogías o semejanzas.
La parte de la Botánica que estudia la clasificación de las plantas se llama Taxonomía.
La clasificación de los vegetales se ha hecho teniendo en cuenta diversos caracteres de las plantas,
que por 5u importancia pueden ser: accidentales (forma de la raíz, color de las flores, órganos de
reproducción) y esenciales (caracteres de estructura, número de piezas florales).
Las primeras clasificaciones (siglos XVI a XVIII) se basaron en los primeros, por eso se llaman
clasificaciones artificiales. De este carácter fueron todas las realizadas por los antiguos naturalistas.
Así, Aristóteles dividía los vegetales en hierbas, arbustos y árboles,
atendiendo al tamaño del vegetal y la consistencia de los tejidos. Cesalpino fundaba su clasificación
en el fruto y en la semilla. Tournefort, médico y naturalista francés, atendía a la corola. También
sería artificial la que se hiciera saber la base de la utilidad de las plantas:
Alimenticias, medicinales, textiles, tintóreas, de adorno, etc.
La más generalizada de todas las clasificaciones artificiales data del año 1735; fue la de Linneo,
célebre naturalista sueco. Se basa su clasificación en los órganos de reproducción. Clasificó los
vegetales en 24 clases. De éstas, 23 pertenecen a las plantas con flores visibles; la clase 24,
criptógamas, corresponde a las plantas "de flores ocultas".
De Linneo conservamos la nomenclatura binaria: cada planta se designa en latín o en forma lati-
nizada, con un nombre genérico, común, a todas las especies de un género, y un nombre especificó,
calificativo, que caracteriza a la especie, Ej. Prosopis alba, que designa nuestro algarrobo (género y
especie).

La clasificación natural se funda en el mayor número de caracteres esenciales, y trata de agrupar las
plantas según sus analogías y parentesco. Los iniciadores fueron Antonio y Bernardo de iussieu.
Luego De Candolle, Engler, y otros hicieron y rehicieron nuevas clasificaciones. Ofrece serias
dificultades, pues todavía ignoramos muchos puntos científicos que tienen relación con la
clasificación natural, tal y como pretende la ciencia que sea.

CATEGORÍAS VEGETALES
Las plantas han sido distribuidas en divisiones, clases, órdenes, familias, géneros y especies; entre
estas categorías se pueden intercalar otras intermedias: subclase, suborden, etc.

Dentro de estas categorías, las divisiones representan grupos muy grandes de plantas que tienen
caracteres comunes; van haciéndose cada vez más pequeños los grupos y escalonándose hasta la
especie.

Cada escuela botánica establece modificaciones en la denominación y composición de los grupos,

basada en el conocimiento más profundo de cada vegetal.

4
Síntesis de los caracteres generales que permiten establecer las grandes categorías vegetales

La primera división en dos grandes grupos: esporofitas y espermatofitas, se ha hecho tomando en

cuenta el carácter natural de reproducirse las primeras por esporas y las segundas por semillas. Para
la producción de esporas Poseen una variedad de modos. Para la producción de semillas, un aparato
floral. Linneo asignó a las primeras el nombre de criptógamas y estableció el carácter de reproduc-
ción oculta a simple vista. Las segundas se designaron luego fanerógamas, esto es, de visible
reproducción.

LAS ESPOROFITAS

Las esporofitas admiten la formación de tres grupos:

Protofitas

Musgos Líquenes Hongos Algas

Su nombre indica que se las considera las primeras plantas de la escala botánica. Son unicelulares;
no se observa sexualidad; en su inmensa mayoría no presentan conjugaciones de protoplasma.
Pueden formar colonias pero sin individualidad alguna. Entre ellas se cita las diatomeas.

En este curso adoptamos una clasificación natural basada' en los grandes lineamientos de la reproducción, de la estructura y de
la morfología de las plantas. Ella permite al estudiante secundario situar dentro de determinado grupo o grupos, al vegetal que
estudia. Otras estudios superiores le permitirán ampliarla, modificarla a crear otra, de acuerdo can el criterio natural que
adopte.

Se colocan en arden de evolución: los mas Inferiores abajo, los superiores arriba.

Bacterias. San, en su mayor parte, unicelulares de tamaño microscópico, algunas invisibles aun can el microscopia, visibles al
ultramicroscopio. Se diferencian de los hongos en que éstas tienen células con núcleo, del que carecen aquéllas. San parásitas a
saprofitas, pues no tienen clorofila. Tienen distintas nombres, según su forma: cocos, cuando son redondeadas; vibrión, Si son
arqueadas; bacilos, si tienen la forma de bastoncitos; espirilos, si san alargadas y en espiral. Parásitas, son perjudiciales para los
organismos, y saprofitas, en cambio, pueden ser útiles en las fermentaciones de las sustancias orgánicas del suelo, en la
fabricación de ácido acético, en la putrefacción de la carne, etc.

Celulares

Compuestas por células sin diferenciación; forma su cuerpo un talo No existen órganos como la
raíz, el tallo o las hojas, sino láminas o filamentos de células que los imitan, a veces, en aspecto
externo.

Comprenden las algas, hongos y líquenes; también los musgos, cuyos caracteres particulares. Las
algas tienen clorofila y otros pigmentos que les permiten ser autótrofas. Los hongos no tienen
clorofila, son heterótrofos, viven a expensas de sustancias orgánicas y pueden ser saprofitas (viven
sobre sustancias orgánicas en descomposición) o parásitos (viven sobre vegetales, animales o el
hombre). Los líquenes son organismos simbióticos (son algas y hongos).

Los musgos son algo diferenciados; tienen rizoides, tal1uelo, hojuelas y en su talo se ven células
adaptadas a la conducción de sustancias (no vasos). Tienen clorofila; son autótrofos. Su
reproducción es alternante, con una primera fase sexual y una segunda fase asexual.

5
Vasculares

Comprenden un solo grupo, el los musgos, tienen clorofila; son de los helechos . Como autótrofos
pero a diferencia de ellos tienen un cormo, es decir órganos que deben Llamarse: raíz, tallo, hojas
modificadas, porque están formados por verdaderos tejidos diferenciados. No existe cambio (no
crecen en ancho). Su reproducción es alternante e inversa a la de los musgos: la primera fase,
asexual; la segunda fase, sexual.

Los tres grupos: protofitas, celulares y vasculares tienen en común el carácter de reproducirse por
esporas. Son esporofitas.

LAS ESPERMATOFITAS

Las espermatofitas admiten la formación de dos grupos:

Gimnospermas

Tienen semillas desnudas; provienen de óvulos también desnudos, no situados dentro de un ovario.
Como ejemplo: el pino; otras: araucaria, ciprés, etc. Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, flor,
fruto y semilla. Su flor es incompleta.

Angiospermas
Tienen semillas encerradas dentro de un fruto. Provienen de óvulos encerrados dentro de un ovario.
Como ejemplo: el junquillo; otras: duraznero, vid, girasol.

Son cormofitas: tienen raíz, tallo, hoja, una verdadera flor completa (cáliz, corola, androceo y
gineceo). Son las plantas más elevadas en la escala botánica.

El carácter común de gimnospermas y angiospermas es el tener semillas, ser espermatofitas y pre-

sentar en la reproducción las dos fases en el mismo individuo. Las angiospermas dan lugar a la
formación de dos grupos naturales: monocotiledóneas y dicotiledóneas. Presentan diferencias en los
caracteres de todos los órganos.

Comparación entre:

MONOCOTILEDÓNEAS: DICOTILEDÓNEAS:
Fibrosa; por atrofia de la radícula del embrión se Pivotante; se origina por desarrollo de la radícula
Raíz:
desarrollan raíces adventicias; del embrión;
No crece en .ancho por carencia de cambium. Es Crece en ancho; tiene cambium. Es un tallo
Tallo:
una caña, rizoma, bulbo, estípite poco ramificado; propiamente dicho, tronco ramificado;
Hoja: Paralelinervada o curvinervada; Retinervada o Palminervada;
Perigonio corolino o calicino; cada ciclo floral Perianto con cáliz y corola de diferente aspecto; y
Flor:
tiene 3 partes; cada ciclo floral tiene 4 ó 5 partes;
Semilla: Posee un cotiledón en el embrión Posee dos cotiledones en el embrión; embri
Ejemplo: Maíz, gladiolo, lirio, palmera Amapola, jazmín, Papa, seibo.

6
 Angiospermas Dicotiledóneas
(espermatofitas con
Espermatofitas: (poseen semillas dentro de un Monocotiledóneas
cormo, son fanerógamas, ovario)
producen semilla) Gimnospermas (flor
incompleta, con semillas
desnudas)

Vasculares (tienen vasos

helechos
de conducción)
Reino
vegetal
Musgos

Esporofitas (producen Líquenes

esporas, son criptógamas) Celulares (tienen talo)
Hongos

algas
Protofitas (primeras
plantas de la escala
botánica son unicelulares.

7
LA HOJA
Es el órgano aplanado mediante el cual la planta realiza las funciones de elaboración de sus
alimentos, respiración y transpiración.
Las hojas son, generalmente, aéreas, planas y
verdes.

Origen
Nacen en los nudos del tallo principal y de sus
ramificaciones; se originan de una yema.

Partes
En la hoja se distinguen; limbo, pecíolo y
vaina.

Limbo o lámina es la parte ensanchada de la

hoja donde se cumplen las diferentes e
importantes funciones antes citadas; presenta
una cara ventral (superior) lisa y una cara
dorsal con nervaduras que sobresalen.

El pecíolo es el cabillo o parte delgada, de

forma acanalada, cilíndrica o aplanada que une
el limbo con el tallo por medio de un
ensanchamiento llamado vaina. Su función es la de acomodar el limbo a la luz solar y
permitir la conducción de la savia por los haces de conducción que la recorren.
El pecíolo y la vaina pueden faltar en la hoja. Si carece de pecíolo, la hoja se llama sésil o
sentada. A veces la vaina abraza al tallo y la hoja es envainadora (como en la achira).
Las nervaduras están formadas por haces de fibras que conducen la savia, estos son los
haces de leño y liber que forman el esqueleto de la hoja y conducen la savia.
Si la hoja tiene una nervadura es uninervada (como en el pino); si tiene varias, es
plurinervada (como en el poroto); si no se ramifican, es simplicinervada (como en el
junquillo); si se ramifican, es retirnervada (como en la violeta), etc.

Clasificación
Al describir una hoja deben tenerse en cuenta todos los caracteres que presenta. Esto nos
permite clasificarlas por: el borde del limbo, la forma del limbo, el pecíolo, la vaina, las
nervaduras, etc.

8
Clasificación de las hojas:
Según el limbo:
Por el borde: entera, dentada, aserrada, festoneada, lobulada, hendida, partida.
Por la forma: circular, oval, elíptica, sagitada,
astada,
lanceolada,
acicular,
ensiforme,
acintada.

Según el pecíolo: peciolada, sentada Según la vaina: envainadora

Según la nervadura: uninervada o plurinervada.

Hojas simples y hojas compuestas

9
 Hojas compuestas
Si la hoja tiene un solo limbo, se llama simple
(violeta); si el limbo está dividido en varios foliolos,
se llama compuesta.
La hoja compuesta está formada por un pecíolo
común, del cual nacen hojas pequeñas llamadas
folíolos.
Algunas veces la hoja compuesta es tan grande que
puede confundírsela con una rama, pero se distingue
de ésta en que tiene una yema en la axila. La falta de
yemas en las axilas de los folíolos indica que éstos
sólo son partes de una hoja
Las hojas aéreas son generalmente verdes, aunque
algunas veces este color está disimulado por algunos
pigmentos rojos,
marrones, etc.,
como en las
begonias. En las
hojas subterráneas como las de los bulbos, el color es
blanco o amarillento.

Estrella Sideral l
Las piezas florales, que son hojas transformadas,
presentan vivos colores, como en la Estrella Sideral.

Estructura de la hoja
El limbo es la parte de la hoja, que describimos.
Si cortamos una hoja veremos:

La epidermis: es la cara superior, brillante

que forma la cutícula de la hoja.

El Parénquima clorofílico de empalizada:

son células alargadas, en varias capas,
formando un esquema como una pared.

El Parénquima esponjoso o lagunoso: son

células irregulares con espacios entre ellas,
las células de las Parénquimas están
cargadas de clorofila y ambas forman lo que
se llama mesófilo de la hoja.
La Epidermis de la cara inferior, es opaca
y tiene estomas (orificios) abundantes.

10
Hay dos tipos de estomas:
 Estomas aeríferos: son para la respiración.
 Estomas acuíferos: son para la transpiración.

Estructura de hoja horizontal

Las dos caras de

la hoja, superior
e inferior, están
igualmente
cubiertas de
cutícula
brillante y los
estomas se
reparten por
igual en ambas
caras.
En las hojas
verticales falta
el parénquima Tilo
de empalizada,
porque en ellas las células están dispuestas en forma irregular en toda su superficie.
El mesófilo está recorrido por las

Santa Rita

nervaduras, encargadas de
transportar la savia y sostener los
demás tejidos de la hoja.
De la clorofila depende el color
verde de las hojas.

Estructura de hoja vertical

Margarita
Espata

11
Modificaciones y adaptaciones de las hojas.
Las hojas se modifican y adaptan, según la función que desempeñen.
En algunas plantas, las hojas que se insertan cerca de la raíz y las que
nacen en el resto del tallo y en la base de la flor, tienen diferente
forme y parecen hojas de distintas plantas. Este fenómeno es común
en las plantas acuáticas, cuyas hojas, unas sumergidas, otras flotantes
y otras aéreas, tienen formas diferentes.
Las plantas carnívoras (drosera, dionea, nepentes, sarracenia), tienen
hojas modificadas para poder atrapar y digerir insectos.
Pero hay modificaciones que podemos observar en las plantas de
todos nuestros jardines. Como:
Escamas: para proteger las yemas, actuan como órganos protectores y Alcaucil
de reserva, y toman el nombre de catáfilas (cebolla)
Brácteas: hojas modificadas situadas en la base de las flores, son verdes o de otro color
(dalia, margarita), o alrededor de las inflorescencias en forma de espata (calas)

Estípulas: hojitas que nacen a ambos lados

de la base del pecíolo de color verde como
en el rosal: A veces se convierten en espinas.
Estípulas
Zarcillos: son adaptaciones para el sostén,
filamentos que se enrollan en espiral
alrededor de un soporte como la arveja.
Espinas: son adaptaciones controla
transpiración excesiva), leñosas y
puntiagudas, cuyo desprendimiento desgarra
parte del tallo.

Filodios: son pecíolos ensanchados en forma de

limbo, como en la acacia.
Cotiledones: órganos de nutrición del embrión.
Piezas florales: ya que los órganos de la flor son
hojas modificadas tomando los nombres de
sépalos, pétalos, estambres y carpelos.

Filotaxis
Es la forma en que las hojas están insertas en el
tallo.
Hay dos tipos de Filotasis:

Filotasis espiralada
12
  Espiralada: cuando en cada nudo nace
una sola hoja y uniendo las inserciones
mediante una línea resulta una espiral.
 Verticilada: si en cada nudo nacen dos,
tres o más hojas.

Duración de las hojas

Existen plantas que pierden sus hojas todos los
años, en el período llamado de reposo, el que no
siempre concuerda con el invierno.
Otras plantas tienen hojas persistentes o Filotasis verticilada
perennes, que duran un año o más, y se renuevan
a medida que caen; en este caso la planta aparece siempre cubierta de hojas.
La caída de las hojas es resultado del clima. Esta adaptación permite a la planta resistir
mejor la sequedad o el frío excesivo.
Cuando llega el tiempo de reposo de la planta, en el pecíolo de la hoja se forma una capa de
corcho, que impide el paso de la savia; la hoja muere y, por su peso o por el viento, se
desprende de la planta.

FOTOSÍNTESIS:
En la fotosíntesis
ocurren importantes
transformaciones: la
energía lumínica es
convertida en energía
química y la materia
inorgánica en
orgánica. Este
proceso biosintético
es, quizás, el que
mantiene la
posibilidad de vida en nuestro
planeta, pues el desecho metabólico
que se libera a la atmósfera es el
oxígeno, gas que respira la mayoría
de los seres vivos.

FOTOSÍNTESIS: A diferencia de
los animales, la mayoría de las
plantas usan la luz para elaborar
comida. Células especiales atrapan
la luz del sol y la usan para producir
azúcares simples y oxígeno a partir
de dióxido de carbono y agua. Este
proceso se conoce como
13
fotosíntesis: la formación de un compuesto con ayuda de la luz.
Todas las plantas que usan fotosíntesis contienen un pigmentos importante llamado
clorofila, que da color a las hojas verdes. La estructura química de la clorofila es similar a
la de la hemoglobina de la sangre, excepto que la primera contiene magnesio y la
hemoglobina, hierro. En cierta manera, ambas cumplen funciones similares. Por ejemplo,
cada una interviene en su sistema propio con bióxido de carbono y oxígeno.
Las hojas absorben 83% de la luz que incide en ellas, pero usan sólo el 4% en la
fotosíntesis; el resto se dispersa a través de las hojas en forma de calor. Las plantas que
crecen a la sombra con frecuencia tienen hojas de un verde más intenso: sus hojas tienen
una mayor concentración de clorofila para capturar más de la poca luz que reciben.

La fotosíntesis es importante no sólo para las plantas. Sin ella, la vida animal nunca podría
haber evolucionado ni podría continuar. Al producir alimento, las plantas absorben el
bióxido de carbono de la
atmósfera, factor importante para
controlar el efecto de
invernadero, y liberan oxígeno.
Las plantas de tierra elaboran
sólo el 10% del oxígeno de la
Tierra. Gran parte de él procede
de una enorme gama de algas
marinas. Por ello, así como
conservamos la tierra, es
necesario que conservemos
limpios los océanos. Si las
plantas marinas mueren, nosotros
también lo haremos.
Más de la mitad de toda la
fotosíntesis que se produce sobre
la Tierra la realizan las algas microscópicas del océano —las diatomeas y los
dinoflagelados—ósea, el fitoplancton. La otra contribución importante la realizan las
grandes extensiones boscosas y selváticas.
El fitoplancton son los seres vivos de origen vegetal que viven flotando en la columna de
agua, y cuya capacidad natatoria no logra nunca superar la inercia de las mareas, las
olas, o las corrientes. Son organismos autótrofos capaces de realizar la fotosíntesis. Su
importancia es fundamental dado que son los productores primarios más importantes en el
océano.
Explicación Científica de la Fotosíntesis: La fotosíntesis comprende dos fases. Una
inicial o primaria, denominada fase fotoquímica, en la cual se realiza la captación energía
luminosa y es necesaria la presencia de clorofila y agua. Las reacciones químico que se
producen en esta fase dan como productos oxígeno, NADPH (nicotinamida adenina
dinucleótido fosfato) y ATP (adenosina trifosfato) . Estos d últimos compuestos químicos
serán utilizados en la fase posterior o secundaria, denominada fase biosintética, para
sintetizar materia orgánica, utilizando como fuente carbono al CO2.

14
Etapa fotoquímica. Es conocida como la etapa clara de la fotosíntesis, ya que en ella la luz
solar es captada por los pigmentos
fotosintetizadores que, en conjunto, constituyen
foto sistemas. Éstos están ubicados en las
membranas que forman los tilacoides. La
clorofila A es el pigmento indispensable en el
funcionamiento de los foto sistemas.
Los pigmentos auxiliares, como los
carotenoides, las xantofilas y otros tipos de
clorofila, contribuyen en la captación de haces
luminosos de distintas longitudes de onda. Las
moléculas que los constituyen se excitan con la
luz (o sea, los electrones de las últimas capas de
sus átomos saltan a un nivel superior de
energía) y quedan oxidadas. Al dejar de
excitarse, ceden los electrones a la clorofila A
que, ya sea por la luz directa o por este aporte, se excita también. Los electrones excitados
de la clorofila A son recibidos por distintos aceptores, como los citocromos, la ferredoxina,
la plastocianina, etc. El último aceptor es el NADP.
La llegada de la luz a los tilacoides también desencadena la fotólisis del agua: H20 ---->
O2+2H+ + 2e
Los electrones reducen a la clorofila A, los protones reducen al NADP y el oxígeno se
libera como gas.
Como ganancia neta de esta etapa se obtienen moléculas de NADPH; además, en cada
traspaso electrónico se libera energía, que es usada para sintetizar ATP a partir de ADP y
fosfato inorgánico.

Etapa biosintética. También llamada ciclo de Calvin

(por su descubridor) o etapa oscura. aunque esta
denominación no es apropiada. ya que se desarrolla de
día o de noche.
El ciclo de Calvin consta de una serie de reacciones
enzimáticas a través de las cuales el carbono
inorgánico del dióxido de carbono pasa a integrar una
molécula orgánica, como puede ser la glucosa. Para
esta transformación 25 necesaria la presencia de los
productos obtenidos en la etapa fotoquímica: un agente
reductor, como es el NADPH, y la energía que
proviene del desdoblamiento del ATP.

18ATP + 6C02 + 12NADPH = 18 ADP + 18 Pi + 12

NADP + C6H1206

En las células eucariontes, las enzimas necesarias para

este ciclo de reacciones están ubicadas en la matriz o estroma del cloroplasto. En las
células procariontes, se encuentran disueltas en el citoplasma.
15
En la fotosíntesis ocurren importantes transformaciones: la energía lumínica es convertida
en energía química y la materia inorgánica en orgánica. Este proceso biosintético es,
quizás, el que mantiene la posibilidad de vida en nuestro planeta, pues el desecho
metabólico que se libera a la atmósfera es el oxígeno, gas que respira la mayoría de los
seres vivos.

Respiración vegetal
La respiración vegetal es el proceso de respiración que tiene lugar en una planta. Se
traduce en consumir oxigeno y liberar dióxido de carbono. No hay que confundirla con el
intercambio gaseoso debido a la fotosíntesis.
También se dice que la respiración en los vegetales incluye H2O debido a que en el proceso
fotosintético se está capturando energía proveniente de las ondas electromagnéticas del sol.
La Respiración de las Plantas. En las plantas, el
intercambio gaseoso se realiza principalmente a
través de estomas y/o lenticelas. Estomas o
pneumátodos. Formados por un par de células
epidérmicas modificadas (células estomáticas o
células oclusivas) de forma arriñonada. Para el
intercambio gaseoso forman un orificio
denominado ostiolo que se cierra automáticamente
en los casos de exceso de CO2 o de falta de agua.
Los estomas suelen localizarse en la parte inferior
de la hoja, en la que no reciben la luz solar directa,
también se encuentran en tallos herbáceos.
Lenticelas. Se encuentran diseminadas en la
corteza muerta de tallos y raíces. De modo típico,
las lenticelas son de forma lenticular (lente
biconvexa) en su contorno externo, de donde se les
viene el nombre. De ordinario están orientadas
vertical u horizontalmente sobre el tallo, según la
especie y varían en tamaño, desde apenas visible a tan grande como de 1 cm o aún de 2,5
de largo. En árboles con corteza muy fisurada, las lenticelas se encuentran en el fondo de
las fisuras. La función de las lenticelas es permitir un intercambio neto de gases entre los
tejidos parenquimáticos internos y la atmósfera. También se denomina en el caso de los
humanos cuando el hombre inhala y exhala aire de su nariz para que el corazón tenga
fuerzas y pueda seguir latiendo para darle vida tanto a los humanos como a cualquier tipo
de animales.

16
RAÍZ
El conocimiento de las funciones específicas de cada una de las partes de la planta permite
al estudiante crear las condiciones que éstas necesitan para desarrollarse, entendiendo la
importancia de la respiración, excreción, sensibilidad y movimientos.

La raíz
Es el órgano subterráneo que actúa como sostén de sus
partes aéreas, absorbe el agua y sustancias minerales en
solución, en algunos casos hace de depósito de sus reservas
alimenticias.

Las raíces adventicias

No se originan de la semilla, nacen sobre tallos y a veces
sobre hojas.
En algunas especies como el filodendro, el pothus o la
hiedra, se observa el crecimiento de este tipo de raíces en
los nudos del tallo. La raíz que aparece con el crecimiento
del tallo y se adhiere al suelo o soporte para mejorar el
anclaje se la conoce como adherente.

La raíz nutrífera es la
“adherente” que aumenta la
capacidad de adsorción de agua
y de nutrientes, al cabo de poco
tiempo y cada planta nueva
queda definitivamente separada.
La raíz como órgano de
reserva
La raíz que se engrosa por el
almacenamiento de sustancias de
reserva recibe el nombre de
tuberosa.

17
Las plantas con raíces tuberosas soportan épocas adversas y crecen cuando las condiciones
vuelven a ser propicias.
La raíz tuberosa genera una nueva planta sólo cuando lleva adherida una sección de tallo
con su correspondiente yema.

Transplante de especies de follaje persistente

El daño ocasionado en las raíces durante el transplante afecta al crecimiento de las plantas
de follaje persistente; además produce un marcado desequilibrio entre el agua que la planta
pierde por transpiración y la que puede adsorber por sus raíces dañadas. Por esta causa, el
transplante de las especies que mantienen el follaje se debe efectuar en otoño o invierno
cuando la transpiración se reduce considerablemente.
La frutilla y la saxígrafa presentan tallos que crecen en la axila de algunas hojas; reciben el
nombre de “latiguillos” y se extienden horizontalmente; en contacto con el suelo uno de los
nudos desarrolla raíces adventicias. Los tallos conectantes mueren

Adaptación al medio
La fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes son las funciones especificas de
la raíz típica.
Las plantas de zonas desérticas presentan raíces ramificadas y cercanas a la superficie para
aprovechar con eficiencia la humedad producida por el rocío y las escasas precipitaciones.
Otras especies, sin llegar a ser árboles, desarrollan raíces a grandes profundidades y en
ciertos casos alcanzan la zona de napas de agua subterránea.
Generalmente el crecimiento de la parte aérea de las plantas se produce como respuesta al
progreso de sus raíces. La técnica del bonsái se basa en esta relación.

18
EL TALLO

Es el eje que sostiene las hojas, órganos de Fig.1.6, Porción de rama de Gossypium hirsutum,
asimilación con forma aplanada para una algodonero
absorción lumínica óptima, y les asegura
mediante una filotaxis adecuada, una
disposición favorable para captar la mayor
radiación con el mínimo sombreamiento
mutuo.

En plantas sin hojas, como la mayoría de las

Cactaceae, el tallo se encarga de la
fotosíntesis. En el momento de la
reproducción, el tallo lleva también las flores
y los frutos.

El tallo es además la vía de circulación entre

raíces y hojas y almacena sustancias de
reserva y agua. Puede tener muchos metros
de altura, el tallo leñoso más largo que se
conoce es el de la palma trepadora Calamus
manan de 185 m.

El lugar de inserción de la hoja en el tallo

es el nudo, y la parte del tallo comprendida
entre dos nudos sucesivos es el entrenudo o
internodio (Fig.1.6).

En árboles caducifolios, los nudos quedan

marcados por las cicatrices foliares.

El vástago de las Gramineae es repetitivo, y se lo ha interpretado como compuesto de

unidades repetitivas llamadas fitómeros, que los investigadores definen de manera
diferente, pero cada una incluye al menos un nudo, un entrenudo, una hoja y una raíz
adventicia (Clark & Fisher, 1987).

DIMORFISMO DE LAS RAMAS: MACROBLASTOS Y BRAQUIBLASTOS

En los vegetales leñosos el crecimiento de un tallo se efectúa en dos tiempos bien

separados:

1) En la yema tiene lugar el crecimiento terminal, por multiplicación de las células

meristemáticas. Se forman primordios foliares separados por entrenudos extremadamente
cortos.

19
2) Cuando la yema se desarrolla, el tallo crece por crecimiento intercalar de los entrenudos,
primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongación celular
más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos
tipos de ramas:

Macroblastos o ramas largas, ejes con importante crecimiento de entrenudos y por lo

tanto hojas bien separadas entre sí
Braquiblastos o ramas cortas, son ejes con crecimiento internodal reducido y por lo
tanto hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos:
el repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano
(Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén
(Plantago) (Fig.1.14).
Fig.1.14, a) Macroblasto en Fig.1.14, b) Braquiblasto en planta brevicaule
Brunfelsia australis, azucena del monte de Plantago tomentosa, llantén

Pueden darse los dos tipos de ramas en la misma planta (Fig.1.15). En Pinus los
macroblastos tienen hojas escuamiformes en cuyas axilas se producen braquiblastos que
llevan las hojas aciculares. En Ginkgo los braquiblastos llevan hojas flabeladas y
estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y el manzano
(Malus sylvestris), las flores nacen sobre braquiblastos.
Fig.1.15, Plantas con ramas diferentes
a) Macroblasto y braquiblastos en Pinus sp. b) Macroblasto y braquiblastos en Ginkgo biloba

20
DIRECCIÓN PREDOMINANTE DEL CRECIMIENTO DEL EJE Y SIMETRÍA

Cuando el eje principal se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta es erecta y el eje
ortótropo (Fig.1.16 a). En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del
eje y cada rama crece horizontalmente y muestra dorsiventralidad. Cuando el eje principal
crece en dirección horizontal, el eje es plagiótropo (Fig.1.16 b). La planta en este caso se
llama postrada o reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.

Fig.1.16, a) Eje ortótropo en Fig.1.16, b) Eje plagiótropo en

Helianthus annuus, girasol Dichondra microcalyx, oreja de ratón

21
FLORES
La flor
En las plantas fanerógamas el aparato reproductor es la flor.
Está constituido por cuatro órganos:
Dos llamados accesorios: el cáliz y la corola.
Y dos llamados esenciales: el androceo y el gineceo.
Generalmente se da el nombre de flor a las partes vistosas
que tienen color.
En algunos casos
pueden faltar uno o los
dos órganos esenciales.
La flor generalmente
esta colocada en el
extremo de un eje
llamado pedúnculo
floral; puede estar sola
o reunida con otras,
formando una inflorescencia solitaria o una agrupada.
La parte superior del pedúnculo floral suela ensancharse, formando el llamado receptáculo,
donde se insertan los cuatro ciclos florales: el cáliz, en la parte exterior, la corola, el
androceo y el gineceo.

El cáliz
Está formado por hojas modificadas llamadas sépalos, generalmente son verdes.
Pueden estar separados entre si como en la rosa o soldados unos con otros como en la
arveja.
Puede ser regular cuando todos los sépalos son iguales como en la rosa o irregular, cuando
no son iguales como en el Taco de reina.

La corola
Esta protegiendo a la flor, esta formada por hojas modificadas llamadas pétalos,
generalmente de color, aunque a veces son verdes como en la vid.
Los pétalos pueden estar separados (dialipétala) entre si como en la rosa, o soldados
(gamopétala) como en la margarita.
Lo pétalos pueden ser distintos en forma, color y tamaño unos de otros se denominan
anómalas y algunas tienen espolón como el Taco de reina.
Colores
Las flores generalmente tienen corolas de
llamativos colores, exhalan diversos olores y
poseen líquidos azucarados, lo cual atrae a
los insectos.
Dentro de las flores se produce un
aumento de temperatura que favorece la
evaporación de aceites esenciales

22
contenidos en sus tejidos y que dan a cada una su olor particular.

Androceo
Esta formado por estambres que son los órganos masculinos de la planta.
El estambre esta formado por el filamento y la antera.
Filamento: es un soporte filiforme, flexible y cilíndrico.
Antera: es la parte esencial del estambre, y esta unida al filamento. Las anteras están
formadas por dos partes, allí adentro se producen los granos de polen.
La antera consta de dos partes simétricas llamados los sacos polínicos.

Gineceo
Es el órgano femenino, ocupa el centro de la flor. Esta formado por una o varias hojas
modificadas, que se llaman carpelos.
El gineceo esta formado por:
Ovario: parte ensanchada, en forma de globo que se inserta en el receptáculo de la flor.
Estilo: Columna hueca o llena de un tejido esponjoso, de longitud variada.
Estigma: Parte ensanchada, que se encuentra en el extremo del estilo.
El estigma segrega líquidos azucarados, según el vegetal que retienen el grano de polen y lo
nutren. El ovario es la parte esencial del gineceo, en el se encuentran los óvulos.

Elementos sexuales de la planta

En las fanerógamas estos elemento son el grano de polen y el ovulo.
El polen
Es el elemento sexual masculino de la flor producida por los sacos polínicos que se hallan
en las anteras.
Se presenta en forma de fino polvo, generalmente amarillo, aunque puede tener
coloraciones distintas.
El ovulo
Es el elemento sexual femenino de la flor contenido en el ovario.

Función de la flor
La función esencial de la flor es formar la semilla que dará lugar a otra planta de la misma
especie.

Polinización
Se denomina así al traslado
del grano de polen desde la
antera hasta el estigma.
Puede ser directa o
indirecta.

Directa:
Cuando el polen cae en el
estigma de la misma flor, lo
cual solo es posible en las
23
flores hermafroditas, es decir que poseen androceo y gineceo.
Indirecta o cruzada:
Es la más frecuente, el polen de una flor
cae en el estigma de otra de la misma
especie.
Para que el polen de una flor llegue al
estigma de otra, intervienen diversos

agentes externos: el viento, los insectos, los

pájaros, el agua y el hombre.
El viento (anemofilia): El polen suele ser muy
liviano, muy abundante y algunas veces sus
granos poseen dos ampollitas llenas de aire, que
lo hacen más liviano aun.
Los pájaros (ornitófila): Principalmente los colibríes que se alimentan del néctar de las
flores y actúan como los insectos.
El agua (hidrófila): Por medio de las corrientes de agua en las flores que flotan -además de
los insectos este es otro agente de polinización-, al hacerlas chocar entre ellas.

El hombre (artificial): La realiza para obtener nuevas variedades de plantas o para asegurar
la polinización.

EL FRUTO
El fruto, producto de la transformación de la flor
El fruto es el conjunto de las partes de la flor que persisten después de la fecundación.

Origen
Después de la fecundación,
el ovario sufre
modificaciones en su
estructura, grosor y tamaño,
hasta quedar formado el
fruto. Al mismo tiempo, los
óvulos se transforman en
semillas.

Partes
Para describirlo,
consideramos al fruto, un
ovario fecundado,
24
transformado y maduro.
Consta del pericarpio y de la semilla.

Pericarpio
Envuelve a la semilla y proviene de la transformación de las paredes del ovario.
Desempeña la función protectora de las semillas y, en muchos casos, almacena sustancias
alimenticias que las
aprovechan el
hombre y los
animales.
Epicarpio
El epicarpio, parte
exterior del fruto.
Puede ser liso
(manzana) o poseer
pelos, alas, vilanos,
etc., que facilitan la
diseminación.
Toma coloraciones
variadas.
Mesocarpio
En los frutos carnosos, el mesocarpio adquiere gran desarrollo, y los ácidos que contiene
antes de su madurez se transforman en almidón y en varios azucares haciéndolos
comestibles (durazno, sandia, tomate).
En los frutos secos, el mesocarpio se vuelve seco (membranoso) a la madurez.
Endocarpio
Puede ser leñoso (durazno, oliva) o coriáceo (pera, manzana); glanduloso y formado por
pelos abultados o bolsitas llenas de liquido (naranja, limón)
Clasificación de los frutos
Varios son los criterios que pueden aplicarse. Resulta natural tener en cuenta para ello si el
pericarpio es seco o carnoso cuando
el fruto llega a la madurez, y si en ese
estado se abre dejando salir las
semillas, o no se abre y las acompaña
en su dispersión.
De acuerdo con esto el fruto se
clasifica en seco y carnoso.

Seco
Responde al carácter de pericarpio membranosos y falta de sustancias de reserva en sus
parénquina (mesocarpio). Dentro del tipo se distinguen dos grupos:
Posee varias semillas, el pericarpio se abre a la
madurez, es dehiscente.
Posee una semilla, el pericarpio no se abre a la
madurez, es indehiscente.

25
Carnoso
Responde al carácter de pericarpio carnoso con
abundante sustancias de reserva en su
parenquina. Es indehiscente. Dentro del tipo
se distinguen dos frutos:
Posee varias semillas y su
pericarpio es suculento.
Posee una semilla y tiene
un mesocarpio carnosos y
un endocarpio leñosos.

Utilidad de los frutos

Los frutos de gran número
de vegetales se usan,
frescos, en nuestra
alimentación diaria.

Otros son empleados en la industria, que los prepara en conserva, para destinarlos a la
alimentación humana.

También la industria los utiliza para la elaboración de dulces, bebidas alcohólicas o sin
alcohol, extracción de aceite, obtención de frutas desecadas, etc. Esto constituye una
importante actividad en muchos países.

Diseminación de los frutos

Pueden llegar a lugares distintos del de su origen. Consecuencias de ello en su
diseminación natural; dentro de las regiones que les son propicias, se fijan en el suelo o en
otros vegetales (epifitas) y sus semillas germinan.
Esta dispersión conserva la especie, ya que si las plantas nacieran muy juntas, en una
extensión limitada de suelo,
sufrirían en su nutrición,
desapareciendo así la especie.
Suelen intervenir algunos
factores, tales como:
El viento: el pericarpio de los
frutos secos forma un ala
(olmo, tipa, arce) o un violano de pelos (diente de león, cardo,
cerraja, alcaucil); en la flor de Santa Rita la bráctea que
acompaña a la flor forma un ala al fruto; otros pueden ser
transformados en razón de su pequeño tamaño.

26
Los animales: pueden transportarlos prendidos en sus pelos (abrojo, cuernos del diablo), o
llevándolos como lo hacen
las ardillas con las avellanas.
El agua: las corrientes marítimas
llevan flotando frutos que luego
germinan en las playas (coco,
cerbecera, lodoicea);
también los ríos los llevan (cocos,
tala, totora, eringio, junco).
El hombre: puede actuar como
agente natural cuando lleva
adheridos frutos (trébol, carretilla,
abrojo) pero lo más común es su
preocupación por
transportarlos por todos los medios conocidos, para hacerlos objeto de comercio, a todas
partes de la Tierra donde sea necesaria su utilización.

PROPAGACIÓN DE LAS PLANTAS

Formas fáciles
Los esquejes, estacas o gajos
La mayoría de las plantas que se utilizan en la ornamentación de jardines se propagan por
esquejes.

Los esquejes son partes de la planta como raíz, ramas, brotes u hojas, capaces de generar
nuevas plantas.

Tipos de Esquejes
Esquejes de tallo
Se utilizan segmentos de ramas que contengan
yemas terminales o laterales que según ciertas
condiciones desarrollan raíces adventicias
produciendo nuevas plantas.

27
Clasificándose según la naturaleza de la madera utilizada en:
 Esquejes de madera dura.
 Esquejes de madera semidura.
 Esquejes de madera suave o blanda.
 Esquejes Herbáceos.
Esquejes de hoja
Se utilizan hojas de la planta, a partir de la cual creceran
nuevas plantitas.

Esquejes de madera dura

Este método es fácil y se elige para la multiplicación de
muchas especies leñosas de follaje caduco.
Se preparan durante la estación de reposo, desde fines de
otoño hasta principios de primavera, utilizando con
preferencia las ramas del crecimiento del año anterior
(de aquí la denominación de “madera dura”).
Los esquejes se seleccionan de plantas vigorosas y
sanas, desarrolladas a pleno sol, descartando las ramas
intermedias pequeñas y débiles.

Preparación de los esquejes

Los esquejes elegidos medirán entre 10 a 30 centímetros.
Cada esqueje debe contener por lo menos dos nudos (ver
dibujo en nota “Partes de la Plantas y sus funciones El
Tallo”). Se efectúa un corte basal (corte inferior) debajo
de un nudo y el apical (corte superior) de 1,5 a 2
centímetros sobre el otro nudo. El diámetro de la estaca
puede variar entre ½ centímetro y 2 centímetros.

Acondicionamiento de las estacas

Las estacas se tratan con sustancias que activan el enraizado (hormonas de enraizamiento,
se compran en viveros y vienen en polvo que es de fácil uso o liquido concentrado para
diluir, hay que seguir las indicaciones del envase), se agrupan en manojos con las puntas
hacia el mismo lado, se atan y almacenan en sitios frescos y húmedos hasta la primavera.
Durante este tiempo los manojos se entierran
horizontalmente a varios centímetros de profundidad. Los
manojos permanecen en tierra arenosa, aserrín, turba o
perlita en un lugar con buen drenaje, hasta que alcancen a
formar una callosidad en la base.
Los esquejes se examinan periódicamente para vigilar y
evitar el excesivo desarrollo de las yemas; si esto llega a
suceder se deben trasladar a otro lugar mas frío.
En primavera se desentierran los esquejes y los que han
formado un callo rugoso se plantan en posición vertical de
modo que sólo una yema sobresalga del terreno.

28

Philadelphus
Después de algunas semanas cuando los esquejes comienzan a crecer hay que regar
diariamente.
Se propagan por este método:

Bola de nieve, Corona de novia, Deutzia, Forsythia, Glicina, Hibisco, Lagerstromia,

Madreselva, Philadelphus, Rosal, Weigela

Esquejes de Madera semidura

Los arbustos siempreverdes o de follaje perenne o persistente de hoja ancha se propagan
por estacas de Madera semidura durante el verano.
Esta técnica permite multiplicar sin dificultad Azaleas, Buxus, Callistemom, Camelias,
Eleagnus, Evonimus, Hibiscus Siriacus, Llez, Lantana y Olea.
Los esquejes se eligen de plantas sanas desarrolladas a pleno sol, descartando aquellas de
dudoso estado fitosanitario y también las que tengan ramas débiles. Las ramas para preparar
los esquejes se cortan en las primeras horas de la mañana.

Preparación de las estacas

Se cortan de 10 a 15 centímetros de longitud quitando solamente las hojas de la parte basal
(base de nuestro corte).
En las especies con hojas grandes se reduce el tamaño de la lámina para disminuir la
superficie de transpiración (es decir se corta y deja solo la mitad de la hoja).
El corte basal se hace justo por debajo de un nudo
Para facilitar la formación de raíces (enraizamiento), se impregna la base del esqueje con
hormonas de enraizamiento.

Se insertan distanciados entre 6 y 8 centímetros en un

sustrato húmedo compuesto por perlita y turba en partes
iguales, en un almacigo, bandeja,
Almacigo, recipiente o maceta.
Los esquejes a enraizar se cubren con un plástico
transparente para que reciban la luz (esto hace que se
mantenga un ambiente húmedo).
El almacigo se coloca en un ambiente luminoso evitando
la luz directa del sol en todo momento.
Esta cobertura plástica se deja por tres semanas y se descubre solamente para regar en
forma moderada cada 2 o 3 días. A la cuarta semana se retira el plástico y se riega
moderadamente todos los días.
Los esquejes en la bandeja se comienzan a exponer a la luz solar en forma gradual a medida
que se van desarrollando.

Esquejes de madera suave

29
Se preparan con los tallos tiernos del
crecimiento de primavera en algunas

especies de arbustos leñosos.

El mejor material se elige de ramas de
mediano desarrollo crecidas a plena luz.

Se propagan por este método:

Abutilon, Abelia, Abutilon, Adelfa, Azarero, Camelia, Corona de novia, Deustzia,
Evonimo, Laurentino, Magnolias, Muerdazo, Mirto, Weigela.

Esquejes Herbáceos
Se propagan por este método: clavel, crisantemo, cretona, malvón, geranio.

Preparación de los esquejes

Con un elemento afilado se corta un brote con tres o
cuatro hojas
El esqueje se corta por debajo de un nudo y se separan las
hojas de la parte inferior.
La base del esqueje se unta con hormona para enraizar.
Se inserta en un medio compuesto por turba y perlita en
partes iguales.
Se cubre con un plástico transparente que permite crear el
ambiente húmedo que necesita hasta formas raíces en unas
dos o tres semanas.
Estaca de hoja
Se utiliza la lámina de la hoja o la lamina de la hoja con el pecíolo (ver dibujo de “La planta
sus partes y funciones: la hoja Parte I”. Las raíces se forman en la base de esta hoja.

Esquejes de Begonia Rex

30
Se eligen hojas sanas, gruesas y carnosas. Se efectúan incisiones en las nervaduras grandes
del revés de la hoja.
La hoja se apoya sobre la superficie de enraizamiento (sustrato húmedo) y se sujeta con
pequeños ganchos o piedritas dejando expuesta la cara superior de la misma
Para crear un ambiento húmedo se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco.
Las raíces se forman donde se hicieron las incisiones y de ellas crecen las nuevas plantitas.
La hoja que da origen a las plantitas se seca gradualmente.

Esqueje de Violeta Africana

Los esquejes de hoja se preparan en primavera con una hoja entera (la lamina con el
pecíolo).
Se inserta hasta la base de la lamina en un sustrato húmedo compuesto por turba y perlita
en partes iguales.
Se cubre el almacigo con un plástico transparente o frasco de vidrio para mantener el
ambiente húmedo.
Se lo coloca en un lugar luminoso, protegido de la luz solar directa.
Las nuevas plantas se forman en la base del pecíolo en 2 o 3 semanas con una temperatura
entre 21 y 24° centígrados.

PLANTAS DE BULBO
Son las que tienen un órgano subterráneo de reserva.
Se dividen entre las que conservan su follaje todo el año
como Clivias, Agapanthus, Hemerocallis (algunas
variedades) y las que lo pierden como Fresias,
Marimonias, Tulipanes, Narcisos.
Plántelas
siempre
entre los 5 a
6 meses
previos a la
floración.
De esta
manera, las
flores
vivirán más
y mejor. La
profundidad de plantación será el equivalente
al doble de su tamaño y debe tomar en cuenta la variedad.
La mayor parte de los bulbos florecen en primavera y deben plantarse en otoño o a
comienzos del invierno. Un secreto: coloque los bulbos en remojo unas horas antes de
plantarlos.
Una vez plantados cúbralos con una capa de harina de hueso (fósforo), esto nos permitirá
fortalecer los tallos y estimular aún más la floración, además de corregir los excesos de
acidez en el suelo.
Importante: Es indispensable regar abundantemente luego de su aplicación.
31
Vienen de lejanas estepas de Asia Menor y del clima fresco del Mediterráneo, con veranos
secos y calurosos. Por eso, cuando llega el
verano tienen la mala costumbre de morirse,
dejando bajo tierra el recuerdo de lo que fueron y
la promesa de lo que serán.
Las plantas bulbosas que se plantan en otoño
para que sean las primeras en florecer en
primavera, como los narcisos, los tulipanes, los
jacintos y los crocus, producen hojas y flores
entre agosto y noviembre. Otras especies, como
las azucenas, prolongan las hojas más allá del
verano, pero todas pierden luego su parte aérea
en aras de reservar nutrientes para el año
siguiente, bajo la forma de un bulbo. Como es tradición en los seres vivos este tipo de
plantas conservan la información genética de sus antecesores asiáticos que, año a año, les
dice que deben descansar en el otoño, acumulando cierta cantidad de horas de frío, para
poder formar una buena planta y florecer segura y pareja durante la primavera.

Los bulbos que necesitan frío

El proceso de acumulación de frío es imprescindible para que los jacintos y los tulipanes
broten y florezcan. Si no se les proporciona frío suelen fallar no sólo en florecer, sino que a
veces ni siquiera brotan. Esto siempre causa una gran frustración personal.
El frío es la clave…, hay que proporcionar a los bulbos el frió necesario a comienzos del
otoño (mes de abril en el hemisferio sur).
Si vive en una zona de clima más frío, hay que ponerlos en un rincón frío del jardín
cubiertos por una capa de 10 centímetros de hojas secas o de turba o de arena y
humedeciendo periódicamente esta cobertura.
Si vive en una zona de otoños más
suaves, lo mejor que puede hacer es
poner los bulbos recién comprados
en el cajón para verduras de su
heladera (lugar ideal por su frío
mínimo)
Con cinco semanas en la heladera es
suficiente para los tulipanes mientras
que los jacintos pueden sacarse en
tres.
Una vez cumplido este proceso de
acumulación de frío, pueden salir al
jardín o a macetas para ser plantados.
Los bulbos de jacinto como los
tulipanes deben plantarse a una
profundidad de 10 a 15 centímetros y con una separación de 10 centímetros entre uno y
otro. Les gustan los suelos “ligeros”, porosos y los sitios soleados.
Si la tierra en su jardín es muy arcillosa, le conviene preparar el lecho para los bulbos
mezclando una buena parte de arena con la tierra. Una vez brotados, quieren bastante riego
32
durante todo el crecimiento y será bueno fertilizarlos con un abono foliar (de esos que se
diluyen en agua y se pulverizan sobre las hojas) una vez que hayan terminado de florecer.
Esta fertilización se hace para que forme buenos bulbos para el año siguiente. Cuando
amarillean las hojas, deben cortarse al ras y no hará falta desenterrarlos, salvo en las zonas
con climas muy extremos.

Narcisos y Crocus
Los narcisos florecen muy temprano en la primavera, son fáciles de cultivar y se
reproducen rápidamente, dando lugar a mayor
cantidad de bulbos y por consiguiente, mayor
número de flores cada año. Prosperan casi en
cualquier sitio, soleado, a media sombra o en
sombra total y pueden plantarse en los lugares
difíciles donde no puedan darse otras flores. No
necesitan acumular frío y se plantan a 10
centímetros de profundidad y a 10 centímetros
entre uno y otro.
Los crocus también pueden vivir en sol o
semisombra. Son plantas de pequeña altura,
útiles para adornar bordes de canteros, pies de
árboles y arbustos, senderos, etc. Son de fácil
cultivo y se “naturalizan” rápidamente,
produciendo una buena cantidad de bulbos nuevos cada año.
Tanto los narcisos como los crocus gustan de un suelo ligero, algo arenoso, al igual que las
especies anteriores y deberían ser fertilizadas con abono foliar una vez terminada la
floración. Las hojas deben dejarse secar en la planta antes de cortarlas, para permitir que
todas las sustancias contenidas en ellas se trasladen al órgano de reserva que es el bulbo.
No hace falta desenterrar los bulbos en el verano, salvo que la colonia haya crecido
demasiado y convenga espaciarla para permitir un mejor desarrollo de cada planta.
Época de Plantación: Otoño
Época de Floración: Primavera
Para Tulipán, Jacinto, Narciso, Lirio, Anémona, Fritilaria, Ranúnculo.

33
 LA SEMILLA
Es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores terrestres y
acuáticas. Ésta desempeña una función fundamental en la renovación, persistencia y
dispersión de las poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión
ecológica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento básico para muchos
animales. También, mediante la producción agrícola, la semilla es esencial para el ser
humano, cuyo alimento principal está constituido por semillas, directa o indirectamente,
que sirven también de alimento para varios animales domésticos.

La semilla es uno de los principales recursos para el manejo agrícola y silvícola de las
poblaciones de plantas, para la reforestación, para la conservación del germoplasma vegetal
y para la recuperación de especies valiosas sobreexplotadas. Las semillas pueden
almacenarse vivas por largos periodos, asegurándose así la preservación de especies y
variedades de plantas valiosas.

La ciencia de las semillas se ha desarrollado a lo largo de muchos años, acumulándose

hasta la fecha un importante volumen de conocimientos acerca de muchos aspectos de su
biología y manejo. Existen numerosas publicaciones científicas y técnicas en este campo y
se conocen con detalle varias características de la biología de las semillas de las plantas
cultivadas más importantes, y de algunos árboles de valor forestal; sin embargo, las

34
semillas de las plantas tropicales y subtropicales no han corrido con igual suerte y su
estudio se ha quedado muy rezagado.

Como parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigación de las
semillas, sus características fisiológicas, sus mecanismos de latencia y germinación, su
longevidad (ecológica y potencial) y su posible uso para la propagación y conservación de
las plantas.

ORIGEN DE LA SEMILLA

La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas vasculares

superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente después de la fertilización.
Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las
angiospermas los óvulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las
gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es básicamente
similar a la de las plantas con flores.

Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo, se requiere

cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos reproductivos masculinos
y femeninos, En términos generales, las flores consisten de varias capas de hojas
modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres
y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de
estas estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya sea
masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de
polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los óvulos que producirán
a las semillas (figura 2). Los óvulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares,
relativamente complejas. En su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su
vez contiene varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre
los diferentes grupos taxonómicos.

Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la polinización, con la

consecuente formación del tubo polínico, que desciende por el estilo hacia el óvulo. El tubo
polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto masculino que se fusionará con el núcleo
del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo
diploide, y otro que se fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para
formar un tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundación.
Tanto la estructura de estos órganos como la doble fecundación, que caracteriza a las
plantas, son complejas y escapa a los objetivos de este libro; sin embargo, están descritas
con mucho detalle en los textos de botánica. En la figura 3 se precisan las principales
estructuras participantes y resultantes de la fecundación.

35
Figura 3. Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cómo se transforma después de la fecundación cada estructura en los diversos
componentes morfológicos de la semilla.

Al momento de la fertilización un óvulo típico de angiospermas está compuesto por una o

dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al núcleo que funciona como
gameto. El óvulo está unido a la pared del ovario por el funículo. Después de la
fertilización el huevo comienza a dividirse hasta formar el embrión de una nueva planta: las
cubiertas exteriores o tegumentos originarán la cubierta de la semilla, como hemos visto,
las otras células del tejido central en algunos casos originarán el endospermo, que contiene
las reservas de la semilla que serán utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En
muchas especies el endospermo no se forma y es el embrión el que acumula las sustancias
de reserva, generalmente en los cotiledones u hojas embrionarias, que pueden llenar todo el
interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la
estructura de las semillas; por ejemplo, en las semillas pequeñas el embrión puede poseer
un cúmulo de pocas células o tener ya la forma de una pequena planta en la que se
distinguen claramente la radícula, los cotiledones u hojas embrionarias, la plúmula de la
cual se desarrollará el tallo y el hipocótilo, conectando entre sí todas las estructuras (figura
4).

36
Figura 4. Anatomía de la semilla de una dicotiledónea y de una monocotiledónea.

Las reservas energéticas de la semilla son: grasas, carbohidratos y a veces proteínas que
sostendrán a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como
hemos dicho, pueden encontrarse en diferentes tejidos o en el embrión mismo, y todo esto
está relacionado con la germinación y el desarrollo de un nuevo individuo.

Existe cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el

desarrollo de los fetos en los mamíferos. En ambos casos existe una conexión de tipo
placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrión, que aumenta sus
probabilidades de sobrevivencia después de la separación de la madre, durante la
germinación y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en
que esta separación, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de
la descendencia, en tanto que en las plantas, el alejamiento de los descendientes de la planta
madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia auxiliada por agentes externos como el
viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta función el
ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que
va a permitir la dispersión de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura
en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al deshidratarse se abre bruscamente
expulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de
las cubiertas de la semilla, como en las gramíneas y algunas frutas como el durazno. En
resumen, una semilla madura contiene tejidos originados directamente de la planta madre y
tejidos formados por la nueva combinación genética producida por la fertilización.

La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas está muy relacionada con
los mecanismos de dispersión. El crecimiento y desarrollo de las plantas jóvenes bajo el
árbol que las engendró es muchas veces difícil debido a la falta de luz, a la competencia de
las raíces por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parásitos y depredadores
específicos en esa área; la dispersión sobre una área más amplia asegura que algunas
semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. Sin embargo, en las
comunidades naturales la gran mayoría de ellas perece por los efectos de un ambiente
inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredación por
animales o parásitos y por enfermedades.

37
En la naturaleza existen infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y
los mecanismos de dispersión de las semillas, que han sido objeto de numerosos estudios.
En el cuadro 1 se resumen los diferentes mecanismos de dispersión existentes, y su relación
con los agentes que transportan las semillas.

CUADRO 1. Mecanismos de dispersión y su relación con las características de las

diásporas

TAMAÑO DE LAS SEMILLAS

El tamaño de las semillas entre diferentes especies de plantas varía en una forma
impresionante, a pesar de que se trata de un órgano vegetal cuyo origen ontogenético es
constante y que tiene una función bien definida. Hay aproximadamente 11 órdenes de
magnitud de diferencia en tamaño entre las semillas más pequeñas y las más grandes que
existen en la naturaleza. Las semillas de una orquídea pueden pesar 0.1 mg, en tanto que la
palma de coco doble del Pacífico produce semillas de 10 kg de peso. En una comunidad
natural el rango de variación es menor pero es aún muy amplio; por ejemplo, en la selva
tropical, éste es de aproximadamente seis órdenes de magnitud.

Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, así que cierta cantidad de
energía disponible para producirlas puede traducirse en un gran número de semillas
pequeñas o en un número menor de semillas grandes. El número producido y su tamaño
afectarán la capacidad de sobrevivencia y perpetuación de las especies. Las plantas que

38
producen muchas semillas pequeñas se diseminan más ampliamente y tienen mayores
oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer; sin embargo, su
tamaño pequeño aporta poco al crecimiento de la nueva planta y ésta depende muy pronto
de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. También
tienen menor resistencia a los efectos de la defoliación por herbívoros y pueden ser
aplastadas fácilmente por la hojarasca que cae al suelo. Aunque esto se compensa de alguna
manera por el gran número, sólo una pequeña fracción sobrevive a todos esos accidentes.

Las semillas grandes se producen en menor número y frecuentemente se diseminan a

distancias más cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su
crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por ejemplo en la sombra
de los bosques, ya que producen plántulas más grandes y resistentes, con mayor superficie
de raíces y de hojas.

Las semillas de plantas que necesitan Sol (plantas heliófilas) suelen ser pequeñas, mientras
que aquellas que se establecen a la sombra de otros árboles, como la mayoría de las
semillas de los árboles de bosques maduros, suelen ser mayores. Sin embargo, existen
muchas excepciones a esta afirmación. Se dice que las semillas grandes producen plántulas
con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos externos,
lo cual les permite sobrevivir en condiciones de baja disponibilidad de energía luminosa y
nutrientes.

Un componente muy importante que determina el tamaño de las semillas es el origen

filogenético de las plantas. La anatomía de los órganos reproductivos de las plantas varía
entre diferentes linajes y estas características determinan un tamaño inicial de semilla en el
grupo, sobre el cual la selección natural puede o no haber actuado.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS

Fenología

Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación que van

desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre en algunos pioneros,
a la producción sincrónica de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de
más de un siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos extremos existen
varios patrones de producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de
duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la
población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de
fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma región. Esta
variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducción o a
los ciclos endógenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.

Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco estacional contienen
poblaciones de plantas que presentan fructificación masiva cada pocos años seguidas por
años de baja o nula producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas

39
climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien definidos de
fructificación. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.

La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los sensores que los
regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la
selección de los diferentes comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente
analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones
fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico. Entre los
factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de
recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones ambientales
apropiadas para la reproducción, como la disponibilidad de agua para la floración y
fructificación y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las
presiones bióticas han sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones;
sin embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de
floración y fructificación está basada en la idea de que éstas reducen la competencia de las
plantas por polinizadores y dispersores.

CUADRO 2. Periodicidad de la floración en zonas tropicales de acuerdo con los

criterios de Alvim en 1974

Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y
dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la
sobreposición fenológica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada
comunidad vegetal.

Cosecha de semillas

La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto respiratorio,

crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente en la reproducción, por lo
que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporción a su

40
biomasa total y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual
en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar
descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces
durante su vida, por lo que esta producción se logra normalmente utilizando una menor
proporción de la productividad fotosintética anual. Otro factor importante relacionado con
el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas
que fructifican frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen
esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición intermedia. En
el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como fructificación "mast", el cual consiste
en la producción masiva de frutos cada cierto número de años, seguida de una producción
escasa en años intermedios.

Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción de frutos en
muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas son abundantes, sanas y
con alta viabilidad, en tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de
baja viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación favorable para la
productividad fotosintética y a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o
parásitos de flores y frutos.

GERMINACIÓN

La germinación de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen

parcialmente: 1) la absorción de agua por imbibición, causando su hinchamiento y la
ruptura final de la testa (figura 5); 2) el inicio de la actividad enzimática y del metabolismo
respiratorio, translocación y asimilación de las reservas alimentarias en las regiones en
crecimiento del embrión, y 3) el crecimiento y la división celular que provoca la
emergencia de la radícula y posteriormente de la plúmula. En la mayoría de las semillas el
agua penetra inicialmente por el micrópilo y la primera manifestación de la germinación
exitosa es la emergencia de la radícula (figura 6).

41
Figura 5. Etapas de la germinación que conducen a la emergencia de la radícula. Se inician
con la absorción de agua y la activación metabólica del embrión.

Figura 6. Semilla germinada que muestra la ubicación y apariencia de la radícula.

Existen varias etapas de desarrollo de la plántula cuyas características varían, dependiendo

del tipo de germinación que presenta cada especie. Hay básicamente dos tipos de
germinación (que a veces presentan algunas variantes), la germinación epigea y la hipogea.
En la germinación epigea el hipocótilo se alarga y aleja a los cotiledones del suelo; en tanto
que en la germinación hipogea el hipocótilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen
bajo el suelo o ligeramente sobre éste. En este caso las hojas cotiledonarias tienen sólo una
función almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinación epigea estas hojas
también tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosintéticas durante el
crecimiento temprano de la plántula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los

42
cotiledones en el caso de la germinación hipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la expansión de las hojas cotiledonarias (figura 7).

Figura 7. A) Germinación hipogea en haba. B) Germinación epigea en frijol.

En el trópico las semillas presentan tipos de germinación intermedios entre los dos
descritos. Por ejemplo, en algunos casos los cotiledones son expuestos y fotosintéticos pero
permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo,
permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. Cada una de estas variantes ha
recibido nombres que varían según los autores; la nomenclatura asignada a estas variantes
hace hincapié en su carácter de presentación intermedia de los mecanismos de germinación.

Germinación de las semillas en el suelo

La gran diversidad de las plantas se refleja en la multitud de posibilidades del desarrollo y

la temporalidad de la germinación de las semillas de diferentes especies. Existen plantas
que diseminan sus semillas cuando ya han germinado en el fruto; en el otro extremo,

43
algunas semillas que son dispersadas están provistas de una dura testa impermeable que
sólo permite la germinación después de muchos meses de desgaste.

Cuando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiológicos
que conducen a la germinación es el agua, que resulta indispensable para activar el
metabolismo y el crecimiento de las células vivas de los tejidos de las semillas. La cantidad
de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo hace no sólo dependen de las
características de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composición
química de sus reservas, su tamaño y su contenido de humedad, sino que también están
determinadas por condiciones ambientales como la humedad del suelo, la humedad del aire
y la temperatura.

Muchos árboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de humedad,
cuya germinación se ve favorecida en ambientes húmedos y sombreados dentro del bosque.
Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben
insolación directa, pues la pérdida de agua de la superficie de la semilla a la atmósfera
supera la cantidad absorbida en la interfase semilla-suelo, por lo que raramente alcanzan
altas tasas de germinación en suelos en los que la evaporación es muy alta. Estas semillas,
al igual que muchas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato
que llegan al suelo, cuando las condiciones de humedad son adecuadas. Con frecuencia, en
pocos días la radícula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la
total germinación de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberación de
las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda,
ya que el único factor que determina la germinación es la disponibilidad de agua.

Por otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequía cuando se encuentran
en el suelo, perdiendo humedad y entrando en un estado quiescente (de reposo) hasta que se
incrementa la humedad del suelo, al inicio de la estación de lluvias. Las semillas del cedro
y la caoba de América tropical son dos ejemplos de semillas que son dispersadas por el
viento en la estación seca, que son liberadas con bajo contenido de humedad y que
permanecen quiescentes en el suelo hasta que las primeras lluvias permiten su germinación.
La aparición de multitud de plántulas de árboles en el suelo de los bosques tropicales al
principio de la estación lluviosa se explica por la presencia de muchas semillas quiescentes
que se diseminaron durante la estación seca.

La germinación de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo
que el equilibrio entre la ganancia de humedad del suelo y su pérdida por transpiración a la
atmósfera determina el momento en que la semilla se satura de humedad y comienza a
germinar. Algunas veces este equilibrio mejora cuando las semillas están parcialmente
enterradas en la hojarasca.

LATENCIA

Una vez que la semilla ha completado su desarrollo se inician los cambios que darán lugar
al establecimiento del reposo en las semillas (cuadro 3). Este reposo o reducción del

44
metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinación es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en
condiciones artificiales, por ejemplo un frasco con frijoles en la alacena o las semillas que
permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo
de las semillas se denomina latencía cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en
un lugar óptimo en cuanto a la temperatura y la humedad. Las causas por las que no
germinan pueden deberse a la existencia de un periodo cronológicamente regulado de
interrupción del crecimiento y de disminución del metabolismo durante el ciclo vital. Ésta
es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede
existir latencia o interrupción del crecimiento en el tejido meristemático, por ejemplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, así como en las semillas. El establecimiento de la
latencia está regulado por factores hereditarios que determinan los mecanismos fisiológicos
endógenos de las plantas, los cuales interactúan con factores del ambiente en el que las
plantas crecen; esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las
condiciones más importantes del ambiente se encuentran las variaciones climáticas de
temperatura y humedad, las variaciones microclimáticas derivadas de aspectos fisiográficos
y bióticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, así como las
características específicas del lugar a las que las plantas se han adaptado para establecerse y
crecer. Las variaciones micro y macroclimáticas, así como las condiciones hormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la
latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden existir variaciones entre
cosechas de semillas de una especie, según la época y el lugar de producción.

CUADRO 3. Pasos en el desarrollo del reposo en las semillas

Se han definido varios tipos de latencia que en síntesis se presentan en el cuadro 4. Nos
ajustaremos aquí a la clasificación que el ecólogo británico John Harper presentó en 1957,
que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiológico en la
naturaleza. Existen clasificaciones más modernas, o con otro enfoque, que pueden
consultarse en diversas obras.

45
CUADRO 4. Clasificación de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores
citados por Koslowski en 1972

Latencia innata o endógena

Se presenta en el momento en el que el embrión cesa de crecer (cuando la semilla aún está
en la planta madre) y continúa hasta que el impedimento endógeno cesa, en ese momento
las semillas están en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones
ambientales adecuadas. La presencia de inhibidores químicos de la germinación en el
embrión o la inmadurez de éste son probablemente las causas principales de esta latencia.
La duración de la latencia innata es muy variable según la especie, en algunos casos,
incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. Algunos experimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales existen procesos comparables a la
posmaduración, característica de muchos árboles de climas templados, cuyas semillas sólo
germinan después de haber transcurrido el invierno, de haber sido expuestas a bajas
temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicación de hormonas vegetales, como el
ácido giberélico o almacenándolas en frío.

Latencia inducida o secundaria

Este tipo de latencia se produce cuando las semillas están en condiciones fisiológicas para
germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna característica muy desfavorable,
como poco oxígeno, concentraciones de CO2 mayores a las de la atmósfera, temperatura
alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiológicas reversibles en las semillas. En
estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no
pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe
por medio de un estímulo hormonal. Algunas veces la latencia inducida también puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.

46
Latencia impuesta o exógena

En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones

adecuadas de humedad y temperatura media, es decir, adecuadas al hábitat que ocupan,
pero que continúan latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura,
oxígeno o de otro factor. Esta latencia está controlada por las condiciones físicas del
ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y
que germinan sólo después de una perturbación que modifique el régimen lumínico o el
contenido de oxígeno.

Germinación retardada por una testa impermeable

Muchas plantas producen semillas cuyo tegumento externo es duro impermeable al agua o
a los gases, e incluso el micrópilo está provisto de una barrera que impide la penetración de
agua al embrión. Esta característica es frecuente en varias familias de plantas,
particularmente en las fabáceas o leguminosas, las malváceas y bombacáceas.

En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por

intemperismo, degradación microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el
efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de
latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
haberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo
de la estación desfavorable de crecimiento.

Frecuentemente se dice que el tránsito a través del tubo digestivo de animales es uno de los
factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas
por animales. Sin embargo, muchas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales; otras, aunque sí sean ingeridas, son destruidas o no muestran mucha
diferencia en su germinación antes y después de haber sido ingeridas por animales.

Las altas temperaturas también pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente
durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trópicos.
Los tegumentos también pueden cambiar su estructura después de ser expuestos a la
insolación directa por periodos prolongados.

Es probable que muchas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos

impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoproteínas y otras
sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor; estos compuestos son menos
lábiles cuando están deshidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla
se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.

47
GERMINACIÓN CONTROLADA POR EL AMBIENTE

Temperatura

Los cambios que ocurren durante la germinación comprenden procesos metabólicos que se
producen en estrecha relación con la temperatura, y su efecto se expresa en la capacidad
germinativa o en la velocidad de germinación. Las temperaturas cardinales de la
germinación son óptima, máxima y mínima, y el intervalo térmico en el que las semillas
germinan son características sujetas a la selección natural. Por esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los hábitat en los que las plantas se desarrollan,
y hay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie
de acuerdo con su distribución geográfica. En zonas templadas o frías, en muchos casos se
ha visto que las semillas sólo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan
precisamente a las épocas del año más favorables o adecuadas para el establecimiento de
las plantas.

Muchos fisiólogos han considerado que las temperaturas cardinales son parámetros
fisiológicos muy útiles en el estudio de la germinación. Sin embargo, pueden presentarse
dificultades al tratar de fijar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya
que con frecuencia éstas varían según el estado de maduración de las semillas o son
dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinación a ciertas temperaturas.

Además, en algunas plantas existen respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos
temperaturas óptimas separadas por temperaturas menos favorables. Normalmente la
búsqueda de las temperaturas cardinales de las especies se ha realizado utilizando estufas o
cámaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente térmico también es muy
útil para ese propósito, así como para conocer el intervalo térmico de germinación.

Termoperiodo

El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo térmico de germinación es

insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya
germinación se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce
por el calentamiento del suelo soleado durante el día. Las semillas que responden a este
cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por
ejemplo, la presencia de una testa impermeable que se hace permeable al calentarse, o la
existencia de un mecanismo químico endógeno que sólo puede activar el proceso de
germinación cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.

En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene

relativamente constante durante el día y la noche, en tanto que en los lugares abiertos ésta
puede fluctuar hasta más de 10°C cada día. Esta forma de control de la germinación es
frecuente en regiones tropicales de baja altitud, cubiertas por vegetación perennifolia densa,
donde el suelo es prácticamente isotermal a lo largo del año; en tanto que las temperaturas
de los suelos desnudos de vegetación presentan una fluctuación diaria muy marcada en la

48
capa superficial durante los días despejados. Seguramente en esos ambientes las
temperaturas cardinales y el intervalo térmico de germinación no tienen las mismas
presiones de selección que se observan en regiones templadas o frías, donde la
estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinación; en
regiones isotermales son más bien las condiciones microclimáticas las que determinan el
establecimiento de las plantas. Obviamente, este tipo de selección también es posible en
cualquier otra región, incluyendo las templadas.

Muchos fisiólogos han experimentado con termoperiodos en pruebas de germinación y en

muchas especies se ha observado que una o varias alternancias de temperatura pueden
favorecer o disparar la germinación. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener
relación con la hidratación de las semillas, pues la escarificación de éstas es suficiente para
permitir la germinación a una temperatura constante. Los cambios fisicoquímicos
producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparición de la
latencia, son de muy diversa naturaleza según la especie. En general se piensa que la
fluctuación de temperatura permite la activación de ciertas enzimas y hace permeables a
algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la
germinación.

A pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del

suelo tiene influencia en la germinación de ciertas semillas que regulan su germinación
gracias a él, no siempre es necesario para la germinación de otras especies, aun cuando
pertenezcan a comunidades en las que regularmente existe un marcado termoperiodo a
nivel del suelo.

Fuego

El fuego es un factor ambiental natural que el hombre ha favorecido, pues al parecer los
fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. Actualmente el fuego ha actuado
y está actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prácticas
características de la agricultura nómada y a que los incendios forman parte del
mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetación natural.

Se ha observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas
temperaturas y aumentar su germinación bajo los efectos de éstas. Especies con estas
características son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En
ciertos bosques de coníferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la
existencia de incendios periódicos ha sido un importante factor de selección sobre ciertas
características anatómicas y fisiológicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la
estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.

Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo
tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas
hidratadas son más susceptibles a sufrir daños al calentarse. La estructura del tegumento
cambia con el calentamiento húmedo o seco a temperaturas variables, según la especie, lo

49
cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es
particularmente frecuente entre las fabáceas, malváceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades,
como el chaparral de California, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del
Cabo, en Sudáfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas
como los geranios, están tan adaptados a los fuegos periódicos que incluso se vende
comercialmente un compuesto preparado con el humo de la combustión de la materia
orgánica de ese matorral para facilitar la germinación de esas semillas a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. También en el chaparral de California y
Baja California Norte se ha visto que el humo puede estimular la germinación de algunas
especies.

Luz

El estudio del efecto de la luz sobre la germinación se ha mantenido en el primer plano del
interés de los fisiólogos y de los ecofisiólogos durante mucho tiempo. Actualmente, la
cantidad de información disponible en este campo es muy grande. La fotoinducción o
fotoinhibición de la germinación es uno de los casos más claros del control de un proceso
fisiológico por un factor ambiental.

No se sabe cuántas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblásticas

(germinación regulada por la luz), ya que la fisiología de las semillas de la gran mayoría de
las plantas no ha sido investigada; sin embargo, existen evidencias que indican que el
porcentaje de especies con semillas fotoblásticas es particularmente alto entre las plantas
anuales.

Son tres las principales bandas del espectro lumínico que tienen acción sobre la
germinación, y corresponden a la franja de 660 nanómetros (rojo), 730 nanómetros (rojo
lejano) y la luz comprendida entre 400 y 500 nanómetros (azul), aunque con efectos mucho
menos claros. Tanto el rojo como el rojo lejano son absorbidos por un compuesto
denominado fitocromo, que es una cromoproteína que actúa como sensor. Este pigmento en
su forma activa es inductor de la germinación e interviene en procesos de permeabilidad,
activación de enzimas y expresión genética. La conversión del fitocromo inactivo (P r) a
fitocromo activo (Pfr) por lo general se lleva a cabo bajo el efecto de la luz roja, y la
reacción opuesta ocurre bajo el efecto del rojo lejano. Estas dos formas del fitocromo
corresponden a cada uno de sus picos de absorción de luz. Esta reacción de conversión en
ambos sentidos está relacionada con la inducción y la inhibición de la germinación, y puede
ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de rojo en relación con el
rojo lejano presente (denominada relación R:RL) modulan la respuesta de las semillas a la
luz a través de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el
momento de su liberación determina si ésta puede germinar en la oscuridad o si requerirá
luz para iniciar el proceso.

50
En los lugares cubiertos de vegetación la luz que llega al suelo es pobre en rojo y rica en
rojo lejano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual
proporción, debido a que la luz no ha sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de
captación de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que
permite a las semillas detectar, en particular, la proporción de R:RL que llega al suelo. De
esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son
dispersadas hacia lugares que están densamente cubiertos de vegetación y que no serían
propicios para su establecimiento. La hojarasca que cubre al suelo también modifica la
relación R:RL, así como otras propiedades fisicas del suelo.

Este tipo de latencia regulada por la luz es muy común en semillas que permanecen latentes
en la oscuridad, enterradas en el suelo, hasta que son exhumadas durante las prácticas
agrícolas. Cuando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan expuestas a la luz
y germinan.

En las semillas pequeñas la conversión del fitocromo normalmente se realiza a muy bajas
intensidades de luz; sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa
en el resultado final del proceso, expresado en porcentaje y velocidad de germinación.

En ocasiones el proceso fisiológico que induce la germinación necesita la luz, y la

germinación total sólo se obtiene cuando la luz y la temperatura actúan simultáneamente.
En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad,
aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuación de temperatura interactúan
de muchas maneras para determinar la germinación de las semillas presentes en el suelo en
el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las óptimas.

La regulación de la germinación producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad

de la luz incidente o alguna combinación de ambos factores es común en hierbas y plantas
colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente
que les indican la aparición de condiciones favorables para la germinación y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se
destruye, cuando desaparece la capa de hojarasca o cuando las semillas son desenterradas
por algún disturbio, producto de un fenómeno natural o de la perturbación por el hombre.

En las zonas templadas las semillas de muchas especies responden al fotoperiodo, y se han
encontrado casos en los que germinan mejor o solamente en días largos o en fotoperiodos
especiales, previniendo así la germinación durante la época desfavorable.

En condiciones de humedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques

tropicales es favorable para la germinación de la mayoría de las semillas; no obstante,
algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que
retrasan la germinación hasta que se presentan ciertas condiciones específicas de luz o
temperatura en su medio.

51
Temporalidad de la germinación

La falta de humedad limita muchas veces la germinación; sin embargo, independientemente

de ésta, la existencia de un periodo de latencia es bastante común en muchas plantas. El
flujo de la germinación en una cosecha puede ocurrir de varias formas: 1) toda la cosecha
de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso años; 2) parte de la
cosecha germina pronto y otra parte permanece latente por más tiempo; 3) la germinación
es gradual y las semillas de una cosecha van germinando a lo largo de varias semanas o
meses; 4) se presentan dos o más eventos de germinación separados en el tiempo dentro de
la misma cosecha, y finalmente 5) las semillas germinan simultáneamente poco después de
su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinación retardada son variables,
complejos y poco conocidos para muchas especies silvestres. Dos de las causas que los
determinan son: 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al
oxígeno; 2) la existencia de una latencia endógena debida a la inmadurez del embrión, que
toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de hormonas de crecimiento; por
ejemplo, el ácido abscísico y las giberelinas, ya que la primera es inhibidora de la
germinación y la segunda la induce.

ECOLOGÍA DE LA GERMINACIÓN

Cada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinación característicos que

responden al efecto de la selección natural inducida por las condiciones ambientales
predominantes sobre la naturaleza y fisiología de las semillas. Debido a la gran complejidad
que presenta cada uno de los muchos ambientes poblados por plantas sobre la corteza
terrestre, tomaremos sólo tres condiciones contrastantes para ejemplificar las adaptaciones
del proceso de germinación predominantes en cada caso.

1) Los desiertos. Se caracterizan por presentar un periodo muy corto (que no todos los años
se presenta) en el cual la humedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinación
y el establecimiento de plantas. Por este motivo en los desiertos predominan las plantas
perennes de larga vida, que tienen muchas oportunidades de reproducirse a lo largo de su
existencia. En la mayoría de los años todas las semillas perecen. Sin embargo, basta que
ocasionalmente se presente algún año muy favorable para que cierto número de semillas
logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, más que tener mecanismos
de latencia complejos, presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en
cuanto hay humedad. Con mucha frecuencia estas plantas presentan también reproducción
vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de propagación. Por el
contrario, las plantas anuales, o efímeras del desierto, producen semillas con latencias
complejas, con frecuencia polimórficas, que impiden la germinación de toda la cosecha
anual en un mismo año, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios años
en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otras germinan en cuanto hay
humedad. Esto garantiza que haya algunas semillas que germinen en el año en que las
condiciones son más favorables y la humedad suficientemente prolongada, para que las
plantas se desarrollen hasta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.

52
2) Los bosques templados. En este caso hay dos posibilidades predominantes. Si la
fructificación y diseminación de las semillas ocurre en otoño, éstas deben sobrevivir
latentes en el suelo hasta la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son
adecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias endógenas que
impiden su germinación inmediata y un mecanismo de maduración a baja temperatura que
las prepara para germinar en la primavera. Si los frutos maduran en invierno o en primavera
y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del verano, la germinación suele
ser inmediata, por lo que la nueva planta aprovecha toda la estación de crecimiento,
alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.

3) La selva tropical húmeda. En este caso hay condiciones de alta humedad y temperatura
continuas combinadas con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas
como alimento, de manera que la mayoría de las especies de semillas tiende a germinar
rápidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las
semillas escapen de sus depredadores y formen plántulas menos vulnerables a ellos. Las
excepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificación para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen
presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que haya un
cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selva densa, como las típicas
aperturas en la vegetación.

Los estudios de ecología y fisiología de las semillas de plantas tropicales y subtropicales

son escasos, y se refieren a una fracción insignificante de las especies que componen esas
comunidades. La escasa información ha sido condensada en algunos trabajos de revisión
que se han publicado durante la última década sobre temas como la dispersión de semillas,
los bancos de semillas en el suelo, la germinación, la ecología de semillas, el análisis sobre
el papel ecológico del tamaño de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el
manejo de bosques.

Como consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al trópico,

combinada con la variedad de historias filogenéticas de sus componentes, las semillas
poseen una rica diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como: la
estacionalidad de la producción, el volumen de la cosecha de semillas, el número de
semillas por fruto, el tamaño, la forma, la anatomía y morfología, el contenido de humedad,
la naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiología y su
comportamiento ecológico. No hay una regla para describir las características de estas
semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento; sin embargo, se ha dicho con frecuencia que los mecanismos de latencia y
germinación más frecuentes en los bosques tropicales húmedos son menos complejos que
aquellos que existen en regiones con clima muy estacional, así como entre las plantas
anuales.

53
Banco de semillas del suelo

El banco de semillas del suelo está formado por las semillas viables no germinadas
presentes en éste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa
de hojarasca y humus. Frecuentemente hay gran cantidad de semillas latentes en la mayoría
de los suelos, su número depende de factores como la historia, la diversidad y la dinámica
de la vegetación que cubre cada suelo. Entre las muchas contribuciones que el naturalista
británico Charles Darwin hizo a la biología está el hecho de que quizá fue el primero que
escribió acerca del banco de semillas del suelo, en 1859:

No creo que los botánicos se hayan percatado de lo cargado que está

el fango de los estanques de semillas. Yo he intentado varios
pequeños experimentos sobre esto, pero expondré aquí solamente el
caso más asombroso. En febrero yo tomé tres cucharadas de fango
en diferentes lugares de un pequeño estanque, debajo del agua y a la
orilla: al secar este fango pesó solamente pocas onzas; lo mantuve
cubierto en mi estudio por seis meses, arrancando y contando cada
planta que en él crecía. Las plantas fueron de muchas clases y
fueron en total 537 en número, a pesar de que el viscoso fango sólo
llenaba una taza.

El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen latentes en el
suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parásitos o depredadores está determinado
por factores fisiológicos innatos y por las condiciones ambientales del lugar. Los bancos de
semillas de diferentes especies varían en duración, de temporales a persistentes. En los
primeros su duración corresponde al periodo de diseminación de una cosecha de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo. Las
semillas recién diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son: 1) la pronta
germinación después de su llegada al suelo; 2) un periodo de latencia que dura hasta que las
condiciones ambientales son apropiadas para la germinación, y 3) la muerte por
envejecimiento natural o por la acción de parásitos o depredadores. En el primer caso se
forman solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la época
de diseminación de las semillas de cada especie. En el segundo caso se forma un reservorio
de semillas de duración más larga que permanece en el suelo hasta que un cambio
ambiental interrumpe la acción del mecanismo que induce la latencia. Otra situación en la
que se forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua al suelo de
semillas de especies que presentan una ininterrumpida producción (figura 8).

54
Figura 8. Persistencia de las semillas en el suelo. La parte blanca de la curva corresponde a
la diseminación de las semillas (D); la parte achurada corresponde a la persistencia de
semillas en el suelo (B): banco efímero (arriba), banco de persistencia intermedia (en
medio), banco persistente (abajo).

Longevidad de las semillas en el suelo

Las semillas desempeñan cuatro funciones importantes para la vida y la continuidad en el

tiempo de las poblaciones vegetales. No todas son igualmente importantes para las
diferentes especies de plantas, ya que han sido moduladas por la selección natural, por las
condiciones que prevalecen en cada comunidad en interacción con las características de la
historia de vida de cada población de plantas. Estas funciones son la reproducción, la
diseminación dentro de la misma comunidad, la expansión hacia nuevos territorios o hacia
otros hábitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma en condiciones
meteorológicas o ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las
semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo
de la comunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidad ecológica. Por otra parte,
la capacidad para permanecer viables en una condición óptima de almacenamiento artificial
por algún tiempo se conoce como longevidad potencial.

La longevidad ecológica varía mucho entre las diferentes especies y tiene estrecha relación
con las características del hábitat de las especies. En bosques húmedos las semillas de los
árboles de la vegetación madura tienden a germinar rápidamente y su longevidad ecológica
es breve; las frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente húmedo de
estos bosques han seleccionado características de las semillas que conducen principalmente
a la realización de las funciones de reproducción y diseminación. Muchas de estas semillas
tienen al momento de la dispersión un alto contenido de humedad y un metabolismo activo
que se expresa en una tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.

55
En bosques tropicales más estacionales, muchas de las semillas producidas durante la época
húmeda deben sobrevivir en el suelo durante la estación seca para iniciar su crecimiento al
principio de la siguiente estación húmeda, por lo que su longevidad ecológica es mayor y el
periodo de quiescencia suele caracterizarse por una deshidratación profunda y la total
interrupción del metabolismo. También es posible encontrar longevidades ecológicas más
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparición aleatoria en la
comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetación madura. Estas
especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad ecológica
más larga, como la que existe en muchas hierbas y malezas de lugares perturbados por el
hombre.

La longevidad potencial de las semillas está de alguna manera relacionada con la

longevidad ecológica, ya que las semillas en forma natural sufren una deshidratación
profunda, la interrupción del metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por algún
tiempo; estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento prolongado
en condiciones ambientales controladas.

¿QUÉ TAN LONGEVAS SON LAS SEMILLAS?

Existe una extensa bibliografía sobre la longevidad de las semillas e informes de variable
credibilidad acerca de casos extremos de longevidad. Una revisión extensa al respecto fue
hecha por Lela Barton en 1961. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo,
cebada y chícharo que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y
otros casos de longevidad extrema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes ha sido puesta en duda pues se han realizado experimentos almacenando estas
especies, a las temperaturas que privarían en tales condiciones, y nunca se han podido
conservar viables por más de unos cuantos años. Sin embargo, otras investigaciones acerca
de semillas encontradas en sitios arqueológicos o en edificios antiguos, formando parte de
adobes o en recipientes de barro, son más convincentes, como el caso de algunos adobes de
edificios coloniales de California y norte de México. Un análisis amplio de este tema se
presentó en los libros de los estadunidenses Lela V. Barton en 1961 y David A. Priestley en
1986. En los siguientes párrafos se verá con mayor profundidad algunos de los aspectos
más importantes de este interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia
básica como en la aplicada a la agricultura y a la forestería, y en la actualidad a la
conservación del germoplasma vegetal.

Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas

pertenecen a tres categorías, dependiendo de la condición de almacenamiento en que
estaban las semillas cuya viabilidad se determinó:

1) Almacenamiento en condiciones artificiales.

a) subóptimas

56
 b) óptimas

2) Almacenamiento en condiciones seminaturales (en el suelo).

3) Almacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.

El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subóptimas ha sido fuente de

numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento
más frecuentemente encontradas son: ejemplares de herbarios, botellas o cajas en gavetas
de laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y
otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
expresión completa de la longevidad potencial de las semillas. Por ejemplo, los datos que se
obtienen del herbario, aunque son de gran interés como fuente de información, no indican
qué semillas tienen realmente una longevidad larga y cuáles no la tienen, sino cuales fueron
capaces de sobrevivir a los tratamientos que sufren los ejemplares y a las condiciones de las
gavetas de herbario.

El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una

condición seminatural para determinar la longevidad que ha sido objeto de varios ensayos
en diferentes regiones del mundo. Quizá el experimento más famoso de este tipo sea el del
doctor Beal, quien enterró semillas de 19 arvenses (plantas silvestres de campos de cultivo)
y de un trébol cultivado en un terreno de East Lansing, Michigan. Las semillas se pusieron
en frascos llenos de arena en la superficie. El experimento fue diseñado para durar más de
100 años y aún quedan varios frascos. Después de 100 años persistían semillas viables de
dos especies de hierbas. Existen otros experimentos de esta naturaleza, como los de Duvel
en Virginia y los Dorph-Petersen en Dinamarca, entre otros.

La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es mucho

más difícil de determinar, y sólo existen informes de condiciones muy especiales. Por
ejemplo Porsild y colaboradores, en 1967, encontraron en el permafrost, formado en el
pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El
danés Odum en 1965 encontró semillas aún viables de algunas plantas arvenses bajo
piedras de construcciones de la era de los vikingos (año 1000 aproximadamente). Este
mismo autor ha fechado la antigüedad de bancos de semillas de varios lugares de
Dinamarca, y ha encontrado evidencias de una longevidad de varias décadas en bancos de
semillas. Existen otras evidencias de considerable longevidad del banco de semillas del
suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los trópicos por lo general la
longevidad ecológica es más corta. Existen casos en que las semillas caen al suelo ya
verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de humedad y prácticamente germinando,
como el jinicuil. Si estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.

Estructura y composición de las semillas

La diversidad de formas, tamaños, estructura anatómica e histológica y manifestaciones de
los procesos fisiológicos es enorme, por lo que también lo es la variabilidad en la
longevidad potencial y ecológica que estas características determinan. Siendo imposible en

57
este breve espacio dar aunque sea un pequeño bosquejo de la variabilidad morfológica de
las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del botánico mexicano Aníbal Niembro,
publicada en 1984, como fuente de información inicial sobre la ontogenia y la estructura de
las semillas. Por lo que respecta a la información acerca de la fisiología, la diversidad de
mecanismos que determinan la latencia o letargo, su interrupción y la germinación
propiamente dicha es también muy vasta. Una buena revisión relativamente reciente sobre
este tema es la publicada por Bewley y Black en 1994. A pesar de esta gran diversidad y
complejidad de estructuras y funcionamientos es posible hacer algunas generalizaciones y
señalar cuáles son las características de las semillas que más directamente afectan su
longevidad potencial, ya que la longevidad ecológica, o sea la que se da en la comunidad
natural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores externos que
pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una misma especie de
semillas. Estas características intrínsecas son: la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla; el contenido de agua inicial con el que se disemina la semilla y el
que se puede lograr disminuir por deshidratación sin matarla; la tolerancia a la temperatura
de congelación del agua, ya que los cristales de hielo de ésta pueden alterar las células de la
semilla; la naturaleza de la latencia, la tasa metabólica o respiración mínima o interrumpida
que se pueda alcanzar sin matarla; el tipo de reservas y su propensión al deterioro químico;
el tipo de compuestos secundarios (sustancias que produce la semilla que pueden evitar la
depredación o el parasitismo de éstas) y su ubicación dentro de las células de la semilla; la
disposición del agua subcelular, o sea la que está unida a macromoléculas como proteínas,
que forman las células; la composición de los lípidos (grasas) de las membranas celulares;
la resistencia a la invasión de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
genético (cuadros, 5 y 6).
CUADRO 5. Estructura y composición de las semillas y su relación con la duración de
la viabilidad

CUADRO 6. Factores relacionados con la longevidad de las semillas

58
En el medio natural las semillas con testa impermeable y bajo contenido de humedad suelen
ser muy longevas, como sería el caso de la especie de leguminosa encontrada en el
permafrost, que se mencionó en párrafos anteriores, pero también pueden serlo algunas
semillas de latencia fotorregulada que plenamente hidratadas pueden conservarse
enterradas en suelos con una alta humedad estable, en condiciones de oscuridad total. Éste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duración en el suelo. Su
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por mucho tiempo en condiciones
de enterramiento, como las de muchas malezas que producen semillas fotoblásticas.

En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de las
leguminosas, malváceas, ninfáceas, etc., son las más longevas. En los almacenamientos
óptimos a bajas temperaturas muchas familias como las crucíferas, las compuestas, las
cariofiláceas, las solanáceas, las gramíneas y otras han demostrado tener una longevidad
potencial extremadamente larga.

Ecología de la longevidad

En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad

potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecológica (y como
consecuencia la potencial) está relacionada con varias características de las plantas que las
producen (cuadro 7), como son: la historia de vida de la planta; la estacionalidad climática;
la distancia temporal entre el periodo de fructificación y diseminación y el de germinación
y establecimiento; el grado de discontinuidad en el hábitat, o sea que las plantas requieran
para establecerse condiciones ambientales especiales que sólo aparecen esporádicamente en
la comunidad en la que viven; el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estrés

59
ambiental y de presión de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la
germinación. Debido a la complejidad de todos estos factores se mencionarán sólo algunos
ejemplos.

CUADRO 7. Algunos factores ecológicos relacionados con la longevidad de las semillas

Con respecto a la historia de vida, las plantas anuales, que tienen una estación de
crecimiento corta y que sobreviven sólo en forma de semilla el periodo desfavorable del
año, suelen producir semillas con una longevidad ecológica y potencial más larga que
muchas de las especies perennes que comparten su hábitat, para las que existen varias
oportunidades de reproducirse durante su vida.

Las semillas cuyo periodo óptimo de germinación está separado varios meses de la época
de diseminación, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima
estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecológica y potencial más largas que
aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran
condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. Con respecto a la discontinuidad
del hábitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar,
que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotación pueden tener
longevidades ecológica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la
temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta
protectora impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.

60
Las semillas de diseminación anemócora suelen tener bajos contenidos de humedad, ya que
esta característica reduce el peso del propágulo, y como la baja humedad propicia la larga
longevidad potencial frecuentemente se deshidratan y almacenan con facilidad. Tal es el
caso de algunas especies tropicales de selvas húmedas como la balsa, las ceibas, el cedro
rojo y la teca, que con frecuencia son las únicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trópico húmedo.

En las selvas tropicales húmedas es frecuente que la germinación ocurra inmediatamente

después de la diseminación. El estrés ambiental al que se ven sometidas las plántulas por la
carencia de luz y a veces de nutrientes ha favorecido a las plántulas grandes, y por lo tanto
a las semillas grandes. Éstas son fácilmente depredadas en este ambiente. Este conjunto de
factores ha determinado que, por lo general, la longevidad ecológica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con excepción de las plantas que germinan
y se establecen en los claros, o sea, que tienen un hábitat de establecimiento discontinuo en
el espacio y en el tiempo.

MANEJO DE LAS SEMILLAS

Procedencia de las semillas

La mayoría de las plantas presentan variabilidad genética y fenotípica en distintos lugares

de su área de distribución. Esta variabilidad debe tomarse en consideración cuando se
manejan semillas de diferentes localidades con cualquier propósito. En plantas procedentes
de diferentes localidades pueden haber evolucionado características específicas para lidiar
con los factores limitantes locales y con las interacciones bióticas específicas del sitio, lo
cual las hace inapropiadas para crecer en un nuevo conjunto de condiciones ambientales.

Dentro de una población de plantas existe siempre gran variación genética que debe ser
preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propósitos; por ejemplo,
hay heterogeneidad natural en las características fisiológicas de las semillas de diferentes
individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la
longevidad o los patrones de germinación, los resultados obtenidos a veces no
corresponden al comportamiento más común o medio de la población.

Mantener la valiosa variabilidad genética es una parte importante del almacenamiento de

semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones
silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones pequeñas, ya sea
manejadas o cultivadas, ocurre una indeseable selección de aquellas características que
están directa o indirectamente relacionadas con la domesticación. De esta manera se pierde
la diversidad genética, lo cual puede ser perjudicial si en un momento dado se quiere
utilizar la diversidad genética como una fuente de variabilidad para transferir a las especies
en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequía o suelos
pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es también
uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras
generaciones.

61
Las poblaciones naturales de plantas comúnmente presentan años buenos y años malos en
la producción de semillas. Durante un año bueno se pueden obtener muestras grandes de
semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante
un año malo, cuando sólo se encuentran semillas escasas o de baja calidad. Esto se debe,
entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una población de plantas
estrechamente emparentadas, o a factores externos, como condiciones climáticas
desfavorables para la reproducción o abundancia anormal de parásitos o depredadores de
las partes reproductivas de las plantas. Con el propósito de evitar riesgos, la recolecta de
semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la mejor
muestra de semillas para almacenamiento o propagación.

Número de individuos de los cuales deben recolectarse las semillas

Las semillas deben recolectarse a partir del mayor número posible de plantas individuales.
El mínimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra
en la población de una localidad es de 30 o más, siempre y cuando dichos individuos sean
producto de reproducción sexual y no clonal, lo cual no siempre es fácil de percibir. Un
número mayor de individuos y áreas de recolección más amplias permiten una mejor
representación de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea mejorar la variación genética durante la multiplicación.

Cuando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe

recolectarse más de 20% de la cosecha local total, ya que de otra manera podría resultar
afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las
especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vías de
extinción.

Calidad de las semillas

La calidad de una muestra de semillas frecuentemente varía ampliamente dependiendo de

su origen, nivel de maduración, grado de parasitismo y depredación, limitaciones de
recursos para la reproducción dentro del año de colecta y las técnicas de recolección y
manejo que se hayan empleado. La calidad de las semillas recolectadas tiene gran
importancia, ya que las semillas de baja calidad no resisten el almacenamiento o no
germinan tan bien como aquellas colectadas con más cuidado. Debe evitarse la recolección
de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o dañadas en alguna forma (cuadro 8).

62
CUADRO 8. Problemas principales en la colecta, el almacenamiento y el transporte de
las semillas

El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre están
maduros y se inicia la diseminación de las semillas. Antes de ese momento las semillas
pueden estar aún inmaduras fisiológica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar
su maduración. Cuando las semillas se recogen del suelo pueden estar hidratadas o
contaminadas con microbios de la descomposición u hongos patógenos o parásitos, por lo
que se deben recoger directamente de la planta.

Una vez colectadas las semillas debe tenerse mucho cuidado de evitar o reducir su
exposición a condiciones que afecten su longevidad. Por ejemplo, se deben mantener
frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la
temperatura se incrementa o cuando se exponen al calor más tiempo del necesario; incluso
media hora de exposición al calor del Sol o al calor de un vehículo puede dañarlas. Colocar
semillas húmedas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiración normal y
terminar asfixiándolas; el agua condensada del vapor de la respiración también puede
promover el desarrollo de moho. La forma ideal de mantener semillas recién colectadas

63
hasta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodón,
porque estos materiales permiten la circulación de aire entre el interior y el exterior.

En lo que respecta a los frutos indehiscentes, la mejor manera de transportar sus semillas es
dentro del fruto mismo y extraerlas en el local donde se realizará el resto de las
manipulaciones.

Pruebas para calcular la viabilidad

Los laboratorios de semillas bien manejados mantienen regularmente un calendario para

probar la viabilidad de las semillas almacenadas y así evitar almacenar semillas muertas,
reemplazar muestras envejecidas y obtener información valiosa sobre la longevidad de las
especies almacenadas. La mejor manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de
germinación, ya que otros procedimientos (cuadro 9), como la prueba del tetrazolio o el uso
de respirómetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. Otra
prueba, la que se realiza con rayos X, sólo es útil para verificar la cantidad de semillas
dañadas o parasitadas de una muestra.

CUADRO 9. Pruebas de viabilidad

64
Por lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinación de las semillas al
momento en que llegan al laboratorio; en caso de que la germinación sea dificil es
recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. Después de almacenar las
semillas debe probarse la germinación de la muestra cada cierto tiempo y compararla con
los resultados iniciales.

Tratamientos para inducir la germinación

El número de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la

germinación de las semillas de diferentes especies es inmenso y se han propuesto
numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas, abreviar su duración, e
inducir la germinación de semillas afectadas fisiológicamente, envejecidas o aun
inmaduras. Los cuadros que se presentan en este capítulo intentan sintetizar lo que se ha
escrito al respecto. Proponemos el orden siguiente para hacer uso de esta información
(cuadro 10). Si se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse
una simple prueba de germinación a una temperatura media (20-27°C), favorable para la
mayoría de las semillas, en un substrato húmedo apropiado (cuadro 11) y a la luz. De no
germinar en esta condición entonces puede haber varios factores que estén impidiendo el
proceso. En cuadro 12 se resumen las causas más comunes por las que una semilla no
germina.

CUADRO 10. Cómo germinar semillas

65
CUADRO 11. Medios de germinación

CUADRO 12. Causas por las que las semillas no germinan

66
Esta información nos dará una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a
un nivel fisiológico, a partir de lo cual se procedería a efectuar el tratamiento más adecuado
de los que se indican en los cuadros 13 al 17. Varios de estos tratamientos simulan efectos
del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinación del conocimiento de
los factores que regulan la germinación de la semilla, de bases informativas sobre el
ambiente en que viven las especies que se están estudiando y de una buena dosis de sentido
común seguramente conducirán al éxito para lograr la germinación, a no ser que la muestra
de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos
de recolecta y de manejo previo, o por causas endógenas; en este último caso se procede a
aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que están sintetizadas en el cuadro 9.

La influencia de la temperatura sobre la germinación se conoce realizando pruebas a

diferentes temperaturas constantes, en cámaras de germinación o incubadoras (figura 9).
Sin embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura,
que proporcionan gran número de condiciones térmicas constantes entre dos temperaturas
límites, las cuales se establecen según las necesidades del experimento y las condiciones
del hábitat de la especie. En la figura 10 se muestra un modelo sencillo de gradiente
térmico. Sobre esta base existen otras posibilidades de modelos más complejos,

67
tecnológicamente más avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones
periódicas en las condiciones de temperatura.

Figura 9. Cámara de germinación con ambiente de luz y temperatura controlados.

Figura 10. Gradiente térmico. En un extremo un tanque de agua fría provisto de un

serpentín enfriador (g) conectado a una unidad de refrigeración (j), controlada por un
termostato (h). En el otro extremo un tanque de agua (a) con un calefactor con termostato
(b); la barra de aluminio (c) penetra en ambos tanques y tiene en esta zona perforaciones
que mejoran su intercambio térmico con el agua. Ambos recipientes están tapados por una
cubierta del mismo material de la barra y tanques (d). Esta barra tiene una superficie en la

68
que tienen lugar los experimentos (e); tanto los tanques como la barra están térmicamente
aislados por una capa de poliestireno (i) y se apoyan sobre una base de madera (f). Para los
experimentos de germinación se utiliza papel filtro (l), con un extremo sumergido en una
canaleta con agua (k). El experimento queda protegido por una cubierta plástica sobre la
barra (m), que lo cubre hasta la base de poliuretano (o)

Para conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinación se debe fijar un

termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos,
procurando que la temperatura alta coincida con el periodo de iluminación (va a considerar
la luz). Esto también puede llevarse a cabo en cámaras de germinación o en gradientes
térmicos, haciendo los ajustes necesarios. Algunos de los tratamientos térmicos que se
emplean para semillas de testa dura (cuadro 13) también pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisión el termoperiodo y las temperaturas necesarias.
La amplitud de la fluctuación de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse
tomando como base los que ocurren en el hábitat natural de la especie, particularmente en
el micrositio del suelo, ya que la temperatura del suelo no sólo depende de las condiciones
climáticas del lugar, sino también de la cobertura vegetal que hay sobre él, la hojarasca, la
humedad, la profundidad y otras características.

CUADRO 13. Pretatamientos para semillas de testa dura y/o impermeable a los gases o
al agua

69
NOTA. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de inhibidores
solubles: a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un remojo prolongado,
además de escarificar.

Con respecto al efecto de la luz también existen muchas posibilidades de experimentar. Es

posible detectar si la luz afecta la germinación exclusivamente con pruebas de germinación
en luz blanca y en total oscuridad. Hay que tener en cuenta que cantidades de luz mínimas,
invisibles para el ojo humano, o exposiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden
afectar la germinación, por lo que no se recomienda el uso de plásticos negros u otros
materiales poco confiables que dejan pasar algunas radiaciones luminosas. Un material
adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes experimentales que se desea mantener en
la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble.

Incluso en el experimento más sencillo de luz debe determinarse un fotoperiodo, es decir, el

tiempo que estarán las semillas a la luz y a la oscuridad durante el día, ya que fotoperiodos
de 24 horas de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos
de 12 horas o menores.

Experimentos más complejos para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su

combinación en la germinación están resumidos en el cuadro 14. Los materiales con los que
se puede crear, en forma económica pero segura, filtros de luz de longitud de onda
conocida se presentan en el cuadro 15. Estos filtros son de banda ancha pues incluyen una
banda de luz de aproximadamente 30 nanómetros, centrada en la longitud de onda de la
radiación que interviene en los procesos fotoblásticos. En muchos países estos filtros son
bien aceptados para el trabajo experimental. Los filtros de banda estrecha (de 20, 10 o
menos nanómetros) son por lo general cristales de pocos centímetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante señalar que la combinación de filtros y fuentes de luz
debe ser la correcta para crear las condiciones lumínicas precisas para estudiar el
fotoblastismo. En el cuadro 15 se señalan estas combinaciones. Si no se toman en cuenta es
muy probable que se llegue a conclusiones erróneas.

70
CUADRO 14. Pruebas básicas para conocer la respuesta de las semillas a la luz. Con
asterisco se marcan las pruebas que son opcionales. A = luz azul, LB = luz blanca, R =
luz roja, RL= luz roja lejana, AG= adicionar al medio de germinación ácido giberélico
y BFF= probar con flujos fotónicos más bajos de la luz indicada. Dependiendo del
diseño experimental se pueden repetir las pruebas en semillas de más edad.

CUADRO 15. Materiales de bajo costo con los que se pueden generar en forma sencilla
ambientes de luz con calidad espectral conocida

71
Tal como vimos anteriormente, bajo la cobertura vegetal la calidad de luz no es homogénea
y también hay diferencias en la calidad de la luz filtrada por distintas composiciones del
follaje; esto afecta la germinación de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes
valores de la relación rojo-rojo lejano que se establecen en cada condición bajo el dosel.
Diferentes valores de la relación rojo:rojo lejano de la luz pueden simularse con el
gradiente de luz que se muestra en la figura 11.

Figura 11. Gradiente de luz. El mismo dispositivo descrito en la figura 10, pero en este caso
carece de una unidad de refrigeración para que la barra se mantenga a temperatura
constante. Esto se logra gracias a que: a) en ambos tanques: existen calefactores, y b) que
en caso necesario permitirían elevar la temperatura de la barra por arriba de la del ambiente.
Se trata de una caja de aluminio rectangular. En un extremo tiene una luz incandescente con
un control de intensidad o dimer (d) con un filtro de color rojo y otro azul (e) que permite el
paso del rojo lejano. En el otro extremo dos lámparas fluorescentes pequeñas y un filtro
rojo f) que transmite luz roja. Sobre la superficie de la barra c) se forma un gradiente de luz
roja/rojo lejano de un extremo a otro.

Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que ocurre en
condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos
para otra. Los fisiólogos muchas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en
términos generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que
proporcionan información fisiológica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta
a la luz, y muchas veces tienen relación con el microambiente que experimenta la semilla
en una determinada condición. Por ejemplo, una breve exposición a la luz cuando la semilla
es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de
removerse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las
semillas, dependiendo de si están enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si
existe o no una cobertura vegetal, de la presencia de hojarasca, incluso de las características
de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flujo fotónico (cantidad de fotones que
llega a un lugar) también afectan la respuesta germinativa, por lo que, en la medida posible,

72
es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en condiciones
experimentales.

Algunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su germinación en

presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son hormonas
vegetales. Estas sustancias desencadenan procesos fisiológicos relacionados con la
germinación y sustituyen algún factor que actúa en el medio natural, como la luz o la
temperatura (bajas o fluctuantes). Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de
las células de la semilla (cuadro 16).

CUADRO 16. Estímulos químicos para la germinación

Existen especies que producen semillas cuya germinación es estimulada por los
tratamientos físicos y químicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales
dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o follaje, como las aves, los murciélagos
frugívoros, los monos y muchos otros mamíferos. Existen tratamientos que intentan simular
el efecto de ese tránsito. También hay plantas que requieren un medio externo muy
particular o la asociación con otros organismos para germinar: en el cuadro 17 se resumen
algunas de estas posibilidades.

73
CUADRO 17. Semillas que reciben el estímulo germinativo a través de interacciones
bióticas.

La creatividad y el conocimiento previo de la ecología de las especies pueden dar lugar al

diseño de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de experimentos de campo
y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades hace de las semillas un material ideal para el
diseño de experimentos de investigación científica, ya que su respuesta a un estímulo
adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiológico de la germinación se detecta con
relativa facilidad.

La respuesta germinativa, en cualquier condición experimental, se puede evaluar por el

número de semillas germinadas (capacidad germinativa), el cual se expresa generalmente
como porcentaje, o por la velocidad de germinación (número de semillas germinadas por
unidad de tiempo). Estas formas de evaluación nos proporcionan información diferente, ya
que muchas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condición ambiental
particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o
competir por los recursos (espacio, luz, etc.) con otras especies.

74
Almacenamiento de semillas

El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos

periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. Sin embargo, los almacenes de
semillas, particularmente en los trópicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas
para prolongar al máximo la duración de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren
técnicas de manejo y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propósito.

No todas las semillas son almacenadas con éxito. Algunas permanecen vivas por tiempo
indefinido, quizá varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente más apropiado para
interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rápido por causas
endógenas, ajenas a las condiciones externas. Estas diferencias se deben al hecho de que las
semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de humedad, composición química y
tasa metabólica, lo cual afecta su longevidad potencial.

Existen diferentes clasificaciones de las semillas, según la duración potencial de su

viabilidad (cuadro 18). De acuerdo con el laboratorio de semillas de la Universidad de
Reading, Reino Unido, las semillas se clasifican en tres categorías: ortodoxas, recalcitrantes
e intermedias. Para llegar a esta definición se basaron en los siguientes criterios.

CUADRO 18. Clasificación de las semillas, con base en la duración de su viabilidad, de

acuerdo con diferentes autores

75
Semillas ortodoxas
Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir
daños, al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con
una humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un
contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a
3%).

Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la

temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.

Semillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por
debajo de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles daño. A
pesar de que existe gran variación en el contenido de humedad crítico entre las especies,
bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en
equilibrio con una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayoría de las semillas
muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad ambiental de
60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-30% sobre el peso fresco).
Todavía no existe un método satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de
estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a
un año.
Semillas intermedias.
Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido
demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera, papaya y neem. La
principal característica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta
un nivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad
relativa ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen
tropical se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por
esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas
(5% de contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañinas para las semillas
intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de
esto, es posible almacenar las semillas "intermedias" por periodos de alrededor de 10 años,
desecándolas hasta un 7-10% de contenido de humedad, y manteniéndolas a la temperatura
de un laboratorio.
Almacenamiento de semillas en el trópico
Muchas especies de árboles tropicales producen semillas con altos contenidos de humedad
y rápidas tasas metabólicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende
almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus
componentes celulares durante la salida del agua de las células, ocasionada por la
deshidratación, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no
puede recobrarse al ocurrir la rehidratación. La presencia de agua libre en las células
elimina el efecto protector de la congelación debido a la formación de cristales de hielo que
pueden dañar a las células; sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas
que se supone eran recalcitrantes, son deshidratadas cuidadosamente a niveles que hacen
posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces

76
que en el futuro, gracias a investigaciones más extensivas, se encuentre mayor número de
semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodoxo y lo recalcitrante son
los extremos de un gradiente de posibilidades.

Hasta ahora hay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen
significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas más recalcitrantes,
sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones científicas al respecto. Algunas
alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 19. Los
laboratorios que continúan trabajando en esta dirección se encuentran en Inglaterra,
Francia, Estados Unidos y Sudáfrica. Entre los más importantes están el Almacén Nacional
de Semillas del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en la Universidad Estatal
de Colorado en Fort Collins, CO; el jardín Botánico de Kew en Sussex, Reino Unido; el
Centro Nacional de Investigación Científica de Montpellier, Francia, y la Universidad de
Natal en Sudáfrica.

CUADRO 19. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad

Debido a la falta de técnicas apropiadas para el manejo de semillas recalcitrantes,

producidas por muchas de las especies de árboles tropicales valiosos, y también a que en la

77
mayoría de los países tropicales no existen sistemas eficientes de recolecta y distribución de
semillas, la mayoría de los proveedores de semillas en el trópico ofrecen a sus clientes casi
exclusivamente especies exóticas, como los eucaliptos, los pinos y sólo algunas especies
tropicales con semillas típicamente ortodoxas. La mayoría de las especies forestales
tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no están disponibles en
ningún banco de semillas, ni comerciales ni institucionales.

Pruebas sencillas para definir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante

A pesar de que es posible hacer presunciones acerca del comportamiento de una especie de
semilla en almacenamiento basándose en su tamaño, apariencia, historia de vida y
filogenia, es necesario hacer pruebas para saber con precisión el comportamiento de cada
especie en particular. La prueba se inicia dividiendo una porción de semillas en dos partes
iguales. Se prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad
se somete a una desecación gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. Para
completar, una prueba adicional que se realiza antes y después de someter las semillas a
congelación, indicará si las semillas que toleran la desecación son ortodoxas verdaderas o
intermedias (cuadro 20).

CUADRO 20. Pruebas para determinar semillas ortodoxas y recalcitrantes

78
Almacenamiento de semillas ortodoxas

Las semillas ortodoxas se almacenan mejor cuando su contenido de humedad disminuye. El

contenido de humedad óptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que
una manera sencilla de reducirlo, aproximadamente hasta el nivel óptimo para la mayoría
de las especies, consiste en colocar éstas a una temperatura ambiente de alrededor de 15 a
19°C, expuestas a una atmósfera con humedad relativa de alrededor de 18 o 20% durante
un mes. Esto se logra usando una cámara de deshidratación fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de sílica-gel deshidratada o alúmina activada. Las campanas
deben ser colocadas en un cuarto fresco.

Una instalación dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de

secado, con aire acondicionado y deshumidificadores, para destinarlo al proceso continuo
de deshidratación de muestras de semillas. Debe recordarse que las semillas nunca deben
secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.

Muchas semillas resisten una deshidratación muy profunda; en esos casos, el

almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia deshidratante
como el sílica-gel. También el hidróxido de sodio es un deshidratante muy utilizado para
otros propósitos, pero nunca debe usarse con semillas.

Cuando las semillas están secas deben colocarse en contenedores o recipientes

herméticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la fecha, el lugar
de recolección y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases
de recipientes, como frascos herméticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a
fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de
polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.

Para instalaciones relativamente pequeñas de almacenamiento de semillas, son muy

convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas
de la sustancia deshidratante por medio de un algodón (figura 12), ya que con ello se evita
la humidificación accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en
varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los
recipientes se humedezcan las semillas accidentalmente (cuadro 21) Figura 12. Ámpula de
vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a baja temperatura.

79
CUADRO 21. Método para almacenar semillas ortodoxas en ámpulas de vidrio

Las cámaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar mucho en

tamaño y complejidad, dependiendo de las necesidades de cada instalación de
almacenamiento. Las cámaras subterráneas amplias, construidas de paredes gruesas de
concreto, son ideales para una instalación de gran tamaño. Están aisladas de los cambios
atmosféricos de temperatura, requieren menos energía para funcionar y, sobre todo, pueden
resistir catástrofes ambientales o guerras. El almacén de semillas de pino del vivero del
bosque Pine Ridge en Smoky Lake, Alberta, Canadá, es un edificio con paredes reforzadas
de concreto de 43 cm de grosor, enterrado bajo una capa de 2 m de suelo, con excepción de
la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecánicos. Entre las ventajas de esta
instalación está: una buena protección del fuego; un ahorro considerable en consumo de
energía, debido a la mínima exposición a las temperaturas de la superficie, y el hecho de
que las fallas eléctricas y mecánicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al excelente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento

80
se mantiene a -18°C y menos de 50% de humedad relativa. El cuarto subterráneo de manejo
de semillas se mantiene a 4°C para evitar la condensación de agua sobre las semillas frías,
cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. Instalaciones similares
deberían construirse en varios lugares y alguna organización internacional debería
encargarse de la construcción de un almacén de semillas, de gran capacidad, que estuviera
situado en una instalación subterránea construida en algún lugar como la Antártida, el
permafrost ártico o las nieves perpetuas de una zona montañosa. Esto permitiría que el
valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos
caóticos de guerra, trastornos políticos, caos económicos, o catástrofes ecológicas.

Varias obras describen cómo construir una cámara de almacenamiento de semillas y se

citan en la bibliografía. Cualquier laboratorio, herbario, jardín botánico o vivero puede
mantener un banco de semillas ortodoxas operando con pocos recursos y personal tomando
en cuenta las siguientes indicaciones:

Las semillas ortodoxas se pueden almacenar en un congelador doméstico de tipo horizontal

o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas
eléctricas mediante el empleo de un generador que se encienda automáticamente al ocurrir
la falla eléctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es
el más adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los
recipientes, ya que es posible dejar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y sólo una pequeña muestra de semillas es expuesta
cuando se requiere extraer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un
almacén de semillas pequeño o de un gran proyecto de importancia nacional, es
indispensable una política estable de conservación del germoplasma, un administrador y
personal bien preparado e interesado en el proyecto, así como un apoyo económico
continuo para asegurar la perpetuación de la instalación y su buen funcionamiento.

Cómo extraer las semillas de la cámara fría

La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de

los recipientes sellados que se utilizan en el almacén, pues de otra manera hay riesgo de una
rápida rehidratación dañina. Así que lo mejor es distribuir una muestra de semillas grande
en muchos recipientes pequeños para que no haya necesidad de abrir los recipientes para
manejar las semillas.

Antes de plantar las semillas almacenadas éstas deben ser rehidratadas cuidadosamente.
Primero se ponen, por algún tiempo, en contacto con una atmósfera fresca y ligeramente
húmeda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la
humedad lentamente.

Centro de semillas

Para establer un centro de manejo y conservación de semillas se debe tener información

preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al manejo de semillas, la posibilidad

81
de que exista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la
capacidad de manejo en cuanto al número y variedad de especies que las instalaciones
permiten.

Esta institución realizaría tres funciones básicas: conservación y distribución de semillas

con fines de propagación, investigación básica y aplicada, y labores de extensión y
entrenamiento. Las semillas se obtendrían en viajes de colecta al campo y por medio de
compra o intercambio con otros laboratorios y jardines botánicos. Por esto sería importante
que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para
asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que de otra manera la existencia continua de
semillas de alguna especie podría verse interrumpida al incrementarse la demanda. Además
de la recolecta, las labores cotidianas del centro serían: 1) aplicar pruebas a las semillas,
cada muestra de semillas que ingrese al centro deberá ser analizada para conocer su pureza,
sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los mejores lotes de
semillas; 2) documentación de las semillas, para lo cual se llevaría un registro completo de
la edad, el origen y las características de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la fecha de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y
cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten obtener semillas
certificadas, en las que su calidad y sus características están bien documentadas y pueden
ser respaldadas por medio de un certificado.

Otra función del centro, de no menor importancia, sería la investigación básica de las
semillas y de las especies que se manejan, ya que con frecuencia en el mundo tropical se
carece del más mínimo conocimiento de las especies disponibles y esto ha sido un
obstáculo serio para la utilización de muchas especies de árboles tropicales. Mediante la
investigación es posible determinar los métodos más adecuados para colectar, procesar,
almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, además de que también se
obtiene información básica sobre la fisiología de las semillas y sobre los mecanismos de
germinación y establecimiento de plantas.

Un centro de tales características sería un modelo para futuros establecimientos similares en

los trópicos; además, tendría una función importante en el entrenamiento de personal en las
diferentes técnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos

PROBLEMAS EN EL USO DE SEMILLAS EN LA PROPAGACIÓN DE LAS

PLANTAS

La mayoría de los árboles más valiosos de los bosques templados se propaga por medio de
semillas, en tanto que los árboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados
utilizando segmentos vegetativos o injertos. Más recientemente se ha tenido éxito con
técnicas de micropropagación en algunas especies.

Con respecto a los árboles tropicales, la mayoría de las especies que se cultivan
extensivamente se propaga por medio de semillas; sin embargo, no todas las especies
valiosas producen semillas que puedan utilizarse fácilmente para este propósito. Muchos

82
árboles tropicales florecen y fructifican esporádicamente o producen cantidades pequeñas
de semillas. Con frecuencia éstas son fuertemente dañadas por parásitos y depredadores.
Muchas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta, frágiles y difíciles de manejar o
almacenar. Algunas requieren condiciones peculiares de germinación que son desconocidas
o difíciles de obtener en un vivero o en una cámara de germinación; además, las plántulas
que se obtienen de las semillas de los árboles tropicales a veces necesitan mucho tiempo
para crecer y su maduración puede tomar toda una vida.

Un programa sobre conservación y manejo de semillas tiene objetivos a corto y a largo

plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta
representativa de semillas y para cubrir la demanda de éstas. Los objetivos a largo plazo
son asegurar la existencia de una provisión sostenida de semillas de alta calidad y de larga
viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de mejoramiento y
selección de las características genéticas más deseables de estas plantas. De esta manera, un
programa bien equilibrado de manejo de semillas tiene esencialmente tres componentes: 1)
la obtención de las semillas, que es el conjunto de prácticas organizadas para obtener y
conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de éstas; 2) el
mejoramiento de árboles, que es el conjunto de prácticas diseñadas para obtener genotipos
más deseables de plantas para la reproducción y propagación, y 3) la conservación de
recursos genéticos, que es el conjunto de prácticas diseñadas para conservar el
germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad genética para las demandas
futuras.

En párrafos anteriores hemos tratado ampliamente los aspectos de manejo y conservación

de semillas, por lo que sólo resta tratar aquí el tema del mejoramiento genético de una
manera somera, ya que se trata de un asunto de suma complejidad.

Obtener muestras de semillas mejoradas es una necesidad que puede resolverse de

diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se requieren muchos años para que
las plantas alcancen la edad reproductiva, las prácticas de entrecruza, hibridización y
selección que se utilizan en los cultivos de plantas anuales son difíciles de aplicar y sólo se
obtienen resultados a muy largo plazo. Por esta razón, en plantas leñosas se recurre
frecuentemente a la selección clonal o vegetativa, de la que se habla más extensamente en
el siguiente capítulo.

Una de las técnicas más empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad
de semillas, sobre todo en el caso de árboles de valor forestal, es la creación de rodales
semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando árboles de alta calidad, buena forma y alta
producción de semillas viables. Con estas semillas se forman cultivos en áreas de suelos y
humedad adecuada y los individuos que aquí nacen constituyen una fuente valiosa de
semillas, que son las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestación y
reemplazo de los árboles cosechados en los bosques.

Sin embargo, no debe pensarse que las técnicas de selección sexual no se han aplicado a
plantas longevas. Las culturas con larga tradición hortícola nos han legado árboles

83
cultivados con propiedades alimentarias, o de otra índole, muy valiosas, que
indudablemente fueron el resultado de técnicas de hibridización o entrecruza en las que se
hizo gala de paciencia, una de las cualidades más escasas de la modernidad.

Factores que afectan a la germinación.

Los factores que afectan a la germinación los podemos dividir en dos tipos:
Factores internos (intrínsecos): propios de la semilla; madurez y viabilidad de las
semillas.
Factores externos (extrínsecos): dependen del ambiente; agua, temperatura y gases.

Factores internos.
Entre los factores internos que afectan a la germinación estudiaremos la madurez que
presentan las semillas y la viabilidad de las mismas.

Madurez de las semillas.

Decimos que una semilla es madura cuando ha alcanzado su completo desarrollo tanto
desde el punto de vista morfológico como fisiológico.
La madurez morfológica se consigue cuando las distintas estructuras de la semilla han
completado su desarrollo, dándose por finalizada cuando el embrión ha alcanzado su
máximo desarrollo. También, se la relaciona con la deshidratación de los diferentes tejidos
que forman la semilla. La madurez se suele alcanzar sobre la misma planta, sin embargo,
existen algunas especies que diseminan sus semillas antes de que se alcance, como ocurre
en las semillas de Ginkgo biloba o de muchas orquídeas, que presentan embriones muy
rudimentarios, apenas diferenciados.
Aunque la semilla sea morfológicamente madura, muchas de ellas pueden seguir siendo
incapaces de germinar porque necesitan experimentar aún una serie de transformaciones
fisiológicas. Lo normal es que requieran la pérdida de sustancias inhibidoras de la
germinación o la acumulación de sustancias promotoras. En general, necesitan reajustes en
el equilibrio hormonal de la semilla y/o en la sensibilidad de sus tejido para las distintas
sustancias activas.
La madurez fisiológica se alcanza al mismo tiempo que la morfológica, como en la mayoría
de las especies cultivadas; o bien puede haber una diferencia de semanas, meses y hasta
años entre ambas.

Viabilidad de las semillas.

La viabilidad de las semillas es el período de tiempo durante el cual las semillas conservan
su capacidad para germinar. Es un período variable y depende del tipo de semilla y de las
condiciones de almacenamiento.
Atendiendo a la longevidad de las semillas, es decir, el tiempo que las semillas permanecen
viables, pueden haber semillas que germinan, todavía, después de decenas o centenas de
años; se da en semillas con una cubierta seminal dura como las leguminosas. El caso más
extremo de retención de viabilidad es el de las semillas de Nelumbo nucifera encontradas
en Manchuria con una antigüedad de unos 250 a 400 años.

84
En el extremo opuesto tenemos las que no sobreviven más que algunos días o meses, como
es el caso de las semillas de arce (Acer), sauces (Salix) y chopos (Populus) que pierden su
viabilidad en unas semanas; o los olmos (Ulmus) que permanecen viables 6 meses.
En general, la vida media de una semilla se sitúa entre 5 y 25 años.
Las semillas pierden su viabilidad por causas muy diversas. Podríamos pensar que mueren
porque agotan sus reservas nutritivas, pero no es así, sino que conservan la mayor parte de
las mismas cuando ya han perdido su capacidad germinativa.
Una semilla será más longeva cuanto menos activo sea su metabolismo. Esto, a su vez,
origina una serie de productos tóxicos que al acumularse en las semillas produce a la larga
efectos letales para el embrión. Para evitar la acumulación de esas sustancias bastará
disminuir aún más su metabolismo, con lo cual habremos incrementado la longevidad de la
semilla. Ralentizar el metabolismo puede conseguirse bajando la temperatura y/o
deshidratando la semilla. Las bajas temperaturas dan lugar a un metabolismo mucho más
lento, por lo que las semillas conservadas en esas condiciones viven más tiempo que las
conservadas a temperatura ambiente. La deshidratación, también alarga la vida de las
semillas, más que si se conservan con su humedad normal. Pero la desecación tiene unos
límites; por debajo del 2%-5% en humedad se ve afectada el agua de constitución de la
semilla, siendo perjudicial para la misma.
En resumen podemos decir que, para alargar más tiempo la vida de una semilla, ésta debe
conservarse en las siguientes condiciones: mantenerla seca, dentro de unos límites;
temperaturas bajas y, reducir al mínimo la presencia de oxígeno en el medio de
conservación.

Factores externos.
Entre los factores ambientales más importantes que inciden en el proceso de germinación
destacamos: humedad, temperatura y gases.

Humedad.
La absorción de agua es el primer paso, y el más importante, que tiene lugar durante la
germinación; porque para que la semilla recupere su metabolismo es necesaria la
rehidratación de sus tejidos.
La entrada de agua en el interior de la semilla se debe exclusivamente a una diferencia de
potencial hídrico entre la semilla y el medio que le rodea. En condiciones normales, este
potencial hídrico es menor en las semillas secas que en el medio exterior. Por ello, hasta
que emerge la radícula, el agua llega al embrión a través de las paredes celulares de la
cubierta seminal; siempre a favor de un gradiente de potencial hídrico.
unque es necesaria el agua para la rehidratación de las semillas, un exceso de la misma
actuaría desfavorablemente para la germinación, pues dificultaría la llegada de oxígeno al
embrión.

Temperatura.
La temperatura es un factor decisivo en el proceso de la germinación, ya que influye sobre
las enzimas que regulan la velocidad de las reacciones bioquímicas que ocurren en la
semilla después de la rehidratación. La actividad de cada enzima tiene lugar entre un
máximo y un mínimo de temperatura, existiendo un óptimo intermedio. Del mismo modo,
85
en el proceso de germinación pueden establecerse unos límites similares. Por ello, las
semillas sólo germinan dentro de un cierto margen de temperatura. Si la temperatura es
muy alta o muy baja, la geminación no tiene lugar aunque las demás condiciones sean
favorables.
La temperatura mínima sería aquella por debajo de la cual la germinación no se produce, y
la máxima aquella por encima de la cual se anula igualmente el proceso. La temperatura
óptima, intermedia entre ambas, puede definirse como la más adecuada para conseguir el
mayor porcentaje de germinación en el menor tiempo posible (Figura
17.4).
Figura 17.4 Efecto de la temperatura sobre la
germinación de granos de trigo (Triticum sativum) Figura modificada de
Pérez García; F. y Martínez-Laborde., J.B., 1994. “Introducción a la
Fisiología Vegetal”. Ediciones Mundi-Prensa).

Las temperaturas compatibles con la germinación varían mucho de unas especies a otras.
Sus límites suelen ser muy estrechos en semillas de especies adaptadas a hábitats muy
concretos, y más amplios en semillas de especies de amplia distribución.
Las semillas de especies tropicales suelen germinar mejor a temperaturas elevadas,
superiores a 25 ºC. Las máximas temperaturas están entre 40 ºC y 50 ºC (Cucumis sativus,
pepino, 48 ºC). Sin embargo, las semillas de las especies de las zonas frías germinan mejor
a temperaturas bajas, entre 5 ºC y 15 ºC. Ejemplo de ello son Fagus sylvatica (haya),
Trifolium repens (trébol), y las especies alpinas, que pueden germinar a 0 ºC. En la región
mediterránea, las temperaturas más adecuadas para la germinación son entre 15 ºC y 20 ºC.
Por otra parte, se sabe que la alternancia de las temperaturas entre el día-noche actúan
positivamente sobre las etapas de la germinación. Por lo que el óptimo térmico de la fase de
germinación y el de la fase de crecimiento no tienen por que coincidir. Así, unas
temperaturas estimularían la fase de germinación y otras la fase de crecimiento.

Gases.
La mayor parte de las semillas requieren para su germinación un medio suficientemente
aireado que permita una adecuada disponibilidad de O2 y CO2. De esta forma el embrión
obtiene la energía imprescindible para mantener sus actividades metabólicas.
La mayoría de las semillas germinan bien en atmósfera normal con 21% de O2 y un 0.03%
de CO2. Sin embargo, existen algunas semillas que aumentan su porcentaje de germinación
al disminuir el contenido de O2 por debajo del 20%. Los casos mejor conocidos son: Typha
latifolia (espadaña) y Cynodon dactylon (grama), que germinan mejor en presencia de un
8% de O2. Se trata de especies que viven en medios acuáticos o encharcados, donde la
concentración de este gas es baja. El efecto del CO2 es el contrario del O2, es decir, las
semillas no pueden germinar se aumenta la concentración de CO2.
Para que la germinación tenga éxito, el O2 disuelto en el agua de imbibición debe poder
llegar hasta el embrión. A veces, algunos elementos presentes en la cubierta seminal como
compuestos fenólicos, capas de mucílago, macroesclereidas, etc. pueden obstaculizar la
germinación de la semilla por que reducen la difusión del O2 desde el exterior hacia el
embrión.
Además, hay que tener en cuenta que, la cantidad de O2 que llega al embrión disminuye a
medida que aumenta disponibilidad de agua en la semilla.
86
A todo lo anterior hay que añadir que la temperatura modifica la solubilidad del O 2 en el
agua que absorbe la semilla, siendo menor la solubilidad a medida que aumenta la
temperatura.

87
 BOTANICA
APLICADA

PLANTAS SIN FLORES O CRIPTOGAMAS

TALOFITAS
SUMARIO: Plantas sin flores: caracteres y división. — Reconocimiento y descripción somera de las
talófitas: señalar sus principales caracteres y adaptación al medio en que viven, aplicaciones;
reproducción, clasificación, especies principales.

CRIPTOGAMAS. — CARACTERES GENERALES

Las talofitas.- son criptógamas sin raíces, ni tallos, ni hojas, Las Criptógamas son plantas que
carecen de flores, y por lo tanto de semillas. En general tienen una organización muy sencilla: la
mayoría están constituidas por células aisladas o agrupadas, pero sin formar tejidos; en cuanto a las
vasculares presentan vasos para la conducción de la savia.
Reproducción..- Se reproducen de diversas maneras: por división, por esporulación y por
conjugación: iso o heterogámica. Presentan también la reproducción alternante.
División. — Las criptógamas se dividen en 3 subtipos:
Talofitas (thallos — brote) no diferenciadas: no se distinguen ni tallos, ni hojas, ni raíces.
Comprenden las algas, los hongos y los líquenes.
Briófitas (bryon — musgo) algo diferenciadas: con tallos y hojas, pero sin raíces. Comprenden los
musgos.
Pteridofitas (pteris — helecho), vegetales diferenciados: con raíces, tallos y hojas. Comprenden los
helechos.

TALOFITAS
Caracteres generales
Las talófitas son criptógamas sin raíces, ni tallos, ni hojas, ni flores: carecen de tejidos y de
órganos diferenciados, y están constituidas por un cuerpo primordial que desempeña las funciones
de nutrición y de reproducción. Se llaman talos, de donde deriva el nombre de talófitas.

El talo presenta gran variedad de formas: en las esquizófitas consta generalmente de una sola célula,
casi siempre microscópica; pero de ordinario está formado por varias, y tiene la forma de un
filamento o de una lámina. Si bien hay talos macizos que semejan plantas con tallos y hojas, nunca
existe la división del trabajo fisiológico.
Las talófitas pluricelulares están, pues, constituidas ordinariamente por células parecidas, capaces
de desempeñar cada una todas las funciones.
Se las divide en dos clases principales, a las que se agregan los líquenes.
Esquizomicetas que son las bacterias y pueden figurar con los hongos.
Algas con clorofila (autótrofos).
Hongos sin clorofila (alótrofos).
Mixomicetas o células sin membrana, ni clorofila clasificadas también entre los hongos.
Líquenes, simbiosis de algas y hongos

88
DIVISIÓN BACTERIOPHITA
ESQUIZOMICETAS O BACTERIACEAS
Caracteres generales.
Las esquizofitas están desprovistas de clorofila y demás pigmentos colorantes. Comprenden los
organismos más pequeños que se conozcan: la mayoría mide algunos micrones y hasta fracciones
de micrón.
Las bacterias son organismos unicelulares y reciben diversos nombres según su forma:
cocos, si son redondeados; bacilos. si son bastoncitos rectilíneos; vibrión, si son filamentos cortos y
arqueados; espirilos, si el filamento es alargado y en espiral.
Las bacterias más pequeñas viven en un medio líquido y están dotadas de rápidos movimientos,
debido a ciertos apéndices filiformes o flagelos
que poseen.

Reproducción.
Colocadas en un medio favorable se reproducen Nostoc verrucosus

por división, con una rapidez extraordinaria. A

veces las partes permanecen juntas y forman
cadenitas o aglomeraciones.
Pero si él medio es desfavorable, se envuelven
en una membrana y constituyen unas esporas
capaces de pasar meses y años en estado de vida
latente. Cuando el medio se torna favorable Nostoc
germinan y producen nuevas bacterias. Siendo Spirillum
colutans
las esporas sumamente pequeñas, cuando se Formación de esporas
secan son levantadas por el viento y flotan en el aire con el polvo, y luego vuelven a caer sobre la
tierra o sobre el agua, de modo que los gérmenes de las bacterias se encuentran en todas partes.

Vida Y actividad de las bacterias

Como las bacterias carecen de clorofila, son vegetales alótropos, es decir, que deben vivir
necesariamente sobre substancias orgánicas animales o vegetales.
Algunas son saprofitas, viven sobre substancias orgánicas muertas y provocan su descomposición o
putrefacción; devuelven así, al reino mineral, las materias que componían al ser organizado. Se las
considera como los agentes esenciales de la transformación de la materia en la naturaleza. Si no
fuera por ellas la tierra estaría cubierta de basura o de cadáveres.
Entre ellas se cuentan los grandes benefactores de la humanidad. como las bacterias nitrificantes
que elaboran los nitratos y así mantienen la vida vegetal indirectamente a todos los seres vivos.
Las hay que tienen gran aplicación industrial.
Otras son parásitas, y se alojan en los seres vivos, especialmente en el hombre y en los animales,
donde se reproducen con gran rapidez y forman toxinas más o menos violentas y causan las diversas
enfermedades que pueden causar la muerte del ser parasitado.

Especies principales. Las bacterias nocivas son:

a) Bacterias patógenas, que provocan enfermedades infecciosas.
Bacillus anthracis: se desarrolla en la sangre de los animales y produce el carbunclo.
Bacillus tuberculosis (bacilo de Koch): es el agente de la tuberculosis.
Leptothrix buccalis; produce la carie de los dientes.
El bacilo de Eberth da origen a la tifoidea.
89
El vibrio cholerae, produce el cólera.
El bacilo de Yersin, provoca la peste bubónica, etc.
b) Bacterias fermentos.
Bacillus amilobácter; disuelve la celulosa, aísla las fibras textiles, etc Acetobocter aceti: transforma
el alcohol en ácido acético (vinagre)

Las bacterias llamadas nitrificadoras que descomponen las materias orgánicas muertas, como el
Nitrosomona y el Nitrobácter.

MIXOMICETAS Caracteres.
Las mixomicetas son talófitas de difícil clasificación.
El talo se compone de células desprovistas de
membrana celulósica.
Carecen de clorofila, razón por la cual se las incluye, a
veces, entre los hongos; otros autores las colocan antes
de las esquizófitas.
Viven sobre materias vegetales en descomposición,
donde forman masas mucosas de color amarillento, Arciria incarnata Plasmodiophora
llamados plasmodios.
Mixomicetas C. Aparato
Reproducción.
El plasmodio produce esporangios que dan origen a las esporifero
esporas, las cuales son diseminadas por el
viento. La espora germina en contacto con el agua y produce una zoospora que se mueve mediante
pestañas vibrátiles, o bien forma una masa protoplasmática parecida a una amiba, y, como ella,
mueve por seudopodios. Las zoosporas por pérdida de los flagelos, se transforma también en
mixamíbeas, varias de las cuales se reúnen y constituyen un nuevo plasmodio.
Especies principales.
El Fuligo varians (flor de tanino), puede alcanzar el tamaño de un plato; forma una masa gelatinosa
de color amarillo de huevo. Se desarrolla en la corteza de los árboles.
La Arcyria incarnata de forma maciza.
La Plasmodiophora produce en las raíces de las coles y otras crucíferas, una enfermedad conocida
con el nombre de "hernia de las coles

DIVISIÓN ALGAE (algas)

90
Talofttas con clorofila; algas caracteres generales

Las algas son vegetales provistos de clorofila y por lo tanto autótrofos, es decir, capaces de elaborar
su propio alimento a expensas de las materias inorgánicas que encuentran en el medio en que viven.
La clorofila existe sólo en las algas verdes, pero a menudo está disimulada por otros pigmentos que
comunican a las algas ciertas coloraciones características. Se ven pues algas rojas, pardas y azules.
La estructura de las algas es muy sencilla y su forma muy variada. En general consisten en un
filamento simple o ramificado; sin embargo existen formas aplanadas o foliáceas, y las especies
más evolucionadas se parecen, por su exterior, a vegetales cormofitas, o sea con tallos y hojas.
Las algas viven en agua dulce o salada, o en un suelo húmedo; a veces se ven sobre la corteza de los
árboles.
Un gran número habita en los mares, donde los talos están a veces libres o fijos en las rocas.
Algunas se desarrollan en el fondo fangoso y otras quedan suspendidas provistas de flotadores.
También abundan las especien de agua dulce.

La dimensión varía con las especies, entre algunos micrones que miden ciertas algas unicelulares y
centenares de metros que tiene el Macrocystis.
Tipo de estudio de un alga morena: el fuco (fucus) Los fucos son plantas marinas que viven fijos
sobre las rocas que emergen en la bajamar. Abundan en ciertas costas del mar Caribe.
Un fuco consta de un pie sólido, en forma de disco, que se fija sobre la roca; de él se desprenden
cintas ramificadas aterciopeladas, morenas o amarillentas y translúcidas.
Una nervadura central las recorre en toda su
longitud; a trechos presentan vejigas que
estallan cuando se oprimen con los dedos: son
flotadores llenos de aire.
Aparato vegetativo: un talo acintado.
El fuco se alimenta absorbiendo materias por
toda su superficie a expensas del agua que lo
baña: merced a la clorofila (disfrazada bajo el
pigmento moreno) asimila el carbono del gas
carbónico disuelto en el agua. Ningún
alimento le suministra el soporte en que va
fijada.
Por su parte vegetativa no puede distinguirse
raíz, ni tallo, ni hojas; en su estructura interior
no se encuentran vasos conductores.

Tipo de estudio de un alga verde: la Fragmento de Fucus Vesiculoso

Epirogiras (en la conjugación)
espirogira (Spirogyra).
La espirogira forma a veces una capa brillante de verde intenso en la superficie de las aguas
estancadas. Al tacto se siente viscosa y gelatinosa. Al observarla atentamente con microscopio, nos
damos cuenta de que está constituida por filamentos orillantes que flotan en el agua. En día de sol
notaremos además que forma numerosas burbujas: al recoger ese gas podremos comprobar que es
oxígeno, desprendido de la planta por la fotosíntesis. La clorofila no se encuentra en forma
granulada en cada célula, sino que constituye una cinta envuelta en espiral.

Aplicaciones de las algas

Actualmente las algas aunque son tan variadas y numerosas, tienen aplicación en la industria, en la
medicina en la alimentación, en cosméticos, en la agricultura etc.
Se pueden mencionar: las diatomeas, de valvas silíceas, que forman el Trípoli o polvo de diatomea

91
 que se utiliza para pulir metales. Utilizándose con nitroglicerina en la fabricación de la dinamita.
Algunas algas pardas como el fuco y el sargazo, se emplean como abono. También se extraen de
sus cenizas el bromo y el yodo.
Ciertas variedades son nutritivas y se emplean para la alimentación en algunos países
septentrionales: Islandia, Escocia, Noruega; como también en China y Japón, y entre los esqui-
males.
De otras se extraen productos medicinales, como el agar-agar, etc.
Además de estas aplicaciones de las algas, es enorme su importancia. Y si no, recuérdese que la
vida de los animales depende directa o indirectamente de los vegetales; y como las algas
constituyen la parte principal de la vegetación acuática, especialmente en los océanos, ellas serán la
fuente alimenticia más importante de la fauna acuática. Por ejemplo, en alta mar la base de la
alimentación está constituida por las diatomeas, que existen en número extraordinario en las capas
superficiales: de ellas se nutren los animalitos marinos que servirán de alimento a otros mayores, y
así sucesivamente. Las diatomeas muertas se van al fondo y mantienen la vida en los mismos
abismos.
Además las algas, por su asimilación clorofílica, dejan en libertad gran cantidad de oxígeno que se
disuelve en el agua y facilita la respiración de los seres acuáticos.
Aun más, como lo prueba un sencillo experimento: si en una vasija con agua y materias animales en
putrefacción, se colocan algas, poco a poco se aclara el agua y desaparece el mal olor. Así también
las algas impiden la corrupción de las aguas. Descomponen muchas substancias animales:
cadáveres, excrementos, etc. Por fin, mantienen la vida de muchos animales marinos.

REPRODUCCIÓN DE LAS ALGAS 1. — Reproducción asexual.

a) La reproducción de las algas por división, tiene lugar en algunas cianofíceas y en otras algas
unicelulares. A veces las nuevas células permanecen unidas y forman colonias en forma de racimos.
Tipo de estudio: la conferva (Conferva bombycina).
b) Por esporulación .—Como tipo podemos elegir la conferva, alga filamentosa de agua dulce que
se produce sólo por esporas. En ciertas células el protoplasma divide su contenido en pequeñas
masas o esporos, provistas de dos pestañas vibrátiles, con las cuales pueden moverse en el agua; por
eso se las llama zoosporas.
Las zoosporas salen por un orificio de la membrana celular y
nadan algún tiempo; luego
reabsorben las pestañas, se fijan en
el fondo y germinan,
produciendo nuevos
filamentos.
Algunas algas rojas se
reproducen por esporas
sin flagelos. Presentan
pequeños esporangios que
contienen cuatro esporas
cada uno. Cuando el
Aspecto
esporangio está maduro, se
abre y las esporas libres se
Filamento dedonde
van al fondo un alga
germinan algún tiempo después.
En ambos casos, como las esporas se forman dentro
dede una célula,
filamentos
se trata de una formación endógena y
las esporas se llaman endosporas.
Conferva a

92
2. — Conjugación.
a) Por conjugación ísogámica, es decir, reunión de dos células semejantes.
Tipo de estudio; la espirogira, alga filamentosa de color verde que abunda en los estanques,
lagunas, etc., formando grandes manchas verdosas (lama).
Durante el verano u otoño se puede observar, entre dos filamentos paralelos y próximos, que las
células colocadas frente a frente emiten pequeñas protuberancias que se alargan hasta ponerse en
contacto; luego se absorben las membranas de separación y queda formado un tubo por el cual el
contenido de una célula va a mezclarse con el protoplasma de la otra, formando así la célula huevo
o cigospora, que se rodea inmediatamente por una membrana. Al quedar libre por la rotura de la
membrana del filamento, la cigospora se va al fondo, donde pasa el invierno, y germina durante la
primavera siguiente.
Por más que las dos células que se conjugan no presentan diferenciación alguna, se llama célula
masculina a la que vacía su contenido en la otra.
b) Por conjugación heterogámica, o sea por la fusión de elementos sexuales distintos que dan origen
a un huevo propiamente dicho.
Tipo de estudio: el Fuco.
Alga parda de aspecto ramificado y que vive fijo en las rocas de las costas oceánicas.
En la extremidad de algunos filamentos presenta ciertas protuberancias provistas de numerosos
orificios. Cada uno comunica con una cavidad o conceptáculo que puede ser masculino o femenino,
según las ramas o talos.

Los conceptáculos masculinos contienen cierto numero de anteridios llenos de anterozoides o

microgametos provistas de pestañas vibrátiles.

Los conceptaculos femeninos contienen los oogonios, donde se forman las oosferas. Al madurar los
conceptáculos, los elementos sexuales son puestos en libertad, y como los anterozoides son movi-
bles, van a fusionarse con la oosfera, formando el huevo o cigota que dará origen a un nuevo Fuco.

DIVISIÓN DE LAS ALGAS

Las algas se dividen en: Cianofíceas, Diatomeas; algas verdes: Conjugadas, Clorofíceas y Coráceas;
Feofíceas y Rodofíceas.

a) — Cianofíceas o Algas azuladas

Son algas pequeñas que se reproducen por división o esporulación. Se llaman también esquizofíceas
(Schizein = hendir) porque de ordinario para reproducirse se hienden transversalmente.
Viven sobre el fango de los pantanos o recubriendo los suelos húmedos donde forman manchas
verdeazuladas

Principales especies
Las Oscilarías; son algas pequeñas de color azul verdoso; abundan en las fuentes calientes, sobre
todo en las sulfurosas
El Nostoc (Nostoc verrucosum).—Está formado por filamentos ondulados envueltos en una vaina
gelatinosa. Se encuentra en los prados, o cubriendo los caminos sombreados de los jardines, donde
forma masas gelatinosas, especialmente después de las lluvias.

b) — Diatomeas o Bacilarias
Caracteres.

Las Diatómeas son algas unicelulares, a menudo

Diatomea ( pinunlaria viridis)
93
microscópicas, que presentan formas muy variadas y graciosas de bastoncitos de cuña o de elipse. A
veces constituyen colonias que semejan cadenitas, estrellas o discos.
Presentan una membrana formada por dos valvas silíceas que se enchufan como una tapadera en su
caja. La sílice forma dibujos y relieves.
Vive en agua dulce o salada, y a veces en tierra húmeda.
En el mar se hallan en cantidades enormes en las capas superficiales, siendo, directa o
indirectamente, la base de la alimentación de los animales marinos.
Presentan un pigmento pardo (ficofeína) que les comunica su coloración característica. Se
reproducen por división o por conjugación.

Especies principales.
La Pinnularia viridis la Bacilaria; la Pleurosigma, que vive en mares y pantanos salados.

c) —Algas verdes
Son aquéllas en que la clorofila no se halla mezclada con otros pigmentos. Su color es pues,
francamente verde. Comprende las conjugadas, clorofíceas y coráceas.

1° Con jugadas.- Caracteres

Son algas unicelulares o pluricelulares, filamentosas y no ramificadas.
Se reproducen por conjugación isogámica. Las dos células iguales al fusionarse forman la célula
huevo llamada cigospora.

Especie principal.
La espirogira es un alga que, en los meses Oosfera Anterozoides
calurosos, forma grandes manchas verdes
en las aguas dulces, sobre todo en aguas
estancadas. Se compone de filamentos
constituidos por células cilindricas
provistas de abundante clorofila.
Se desarrollan en fajas espiraladas. De ahí
su nombre.
29 — Clorofíceas (algas verdes propias)
Caracteres.
El talo es filamentoso, uní o pluricelular y a
menudo ramificado.
Por lo general son acuáticas.
Se reproducen asexualmente por zoosporas.
Muchas se reproducen también Caulerpa prolifera
sexualmente.
Especies principales.
Vaucheria sessilis. Es una pequeña alga filamentosa que forma una especie de césped en los suelos
húmedos o en el fondo fangoso en las aguas
estancadas.
Tiene una reproducción asexual en forma de
renovación celular. Se reproduce también
sexualmente.
La Caulerpa prolífera es un alga filamentosa cuya
base se parece a un rizoma. Se reproduce de un modo
análogo a las confervas.

94

Laminaria
3° Caráceas Caracteres.
Las células agrupadas forman un talo que asemeja una planta
con raíces, tallos y hojas. Las falsas hojas se disponen en
verticilos. Los órganos sexuales (anteridios y oogonios), se
desarrollan en las axilas de los verticilos. Pueden ser monoicas
y dioicas.
Especies principales.
La Chara (Chara fragilis,) tiene un talo ramificado en ver-
ticilos. Puede alcanzar hasta un metro de largo. Se incrusta de
sales calcáreas, pero es sumamente frágil.
Forma especies de prados en lagunas y charcos.
La Nitelia (Nitelia ssp), se puede estudiar fácilmente se Chara fragilis
encuentra con frecuencia en lagunas y charcos, al principio de la primavera

d) — Feofíceas o Algas pardas

Caracteres.
Son algas marinas provistas de un pigmento pardo. El talo es de dimensiones variables, pero en
general su tamaño sobrepasa al de las algas de agua dulce. Viven principalmente en las costas
rocosas. La especies gigantes como el sargazo y el macrocystis, forman extensos prados flotantes
que se mueven a impulso de la marea y al embate de las olas. Cuando son arrojadas a la costa se las
utiliza como abono o bien para extraer el yodo y el bromo.
La zona de vegetación no suele pasar de los 50 metros de profundidad.
Se reproducen por zoosporas o por huevos.

Especies principales.
El Fuco.- Tiene un talo de aspecto ramificado que lleva vesículas llenas de gas. Se reproduce
sexualmente. Sirve para extraer el yodo.
Los Sargazos son algas de grandes dimensiones; sus vejigas flotadoras parecen bayas pediceladas,
por lo cual se les llama ovas del mar.
En el Atlántico ocupan extensas superficies, denominadas por los navegantes mar de Sargazo.
Contienen soda, bromo y yodo.
Las Laminarias.- se fijan en las rocas y dejan flotar una especie de hoja laminar. La Laminaria
saccharina es comestible.
El Macrocystís.- Es un alga gigantesca del hemisferio austral: puede medir hasta 300 metros de
largo.

c) — Rodofíceas, Florídeas o Algas rojas.- Caracteres.

Son algas marinas de color rojo, a veces violáceo, debido a la ficoeritrina.
El talo puede ser laminar o filamentoso, simple o ramificado. Habitan las capas más profundas del
agua, donde no sufren la acción violenta de las olas. Presentan un aspecto delicado, a menudo
semejan musgos o arbolitos y Una rama del talo termina
forman verdaderas praderas sobre
por su tetrasporangio
las rocas en que viven.
Las esporas carecen de flagelos.

Especies principales. El
Chondrus.- (chondrus crispus), el
pedicelo lleva una fronda
encrespada de 5 a 8 cm. que

95

Coralina Oficinal
desecada y sumergida en agua hirviendo da un mucílago empleado en medicina (carragaen).
La Coralina (Corallina officinalis),. Presenta una base semiesférica adherida a las rocas; de ella
parten filamentos arqueados que constituyen como las nervaduras principales de las cuales salen
ramificaciones menores que forman una verdadera red. Se incrusta de carbonato de calcio y se
parece mucho a un coral.

DIVISIÓN FUNGI (HONGOS)

Talofitas sin clorofila: Hongos caracteres generales
Los hongos son talófitas desprovistas de clorofila, y, por consiguiente, incapaces de elaborar las
substancias orgánicas necesarias a su nutrición. Cuando viven y se desarrollan sobre materias
orgánicas muertas se llaman hongos saprofitos. Se llaman parásitos cuando se desarrollan en los
vegetales o en animales vivos.
Careciendo de clorofila no necesitan de la luz para crecer y pueden desarrollarse y reproducirse en
la más completa oscuridad ('trufas). Para el cultivo de hongos se prefieren los sótanos, cavernas
húmedas y lugares análogos.
El talo es muy variado; puede ser uní o pluricelular; en este caso ordinariamente está constituido por
filamentos llamados hifas. Estas al ramificarse y entrecruzarse forman el micelio nutritivo,
encargado de la alimentación Este puede vivir en el interior del suelo sobre la superficie del medio
nutritivo. El micelio origina un aparato reproductor situado casi siempre fuera del medio nutritivo.
Todos los hongos se reproducen por esporas, pero algunos también se reproducen por huevos en
determinadas circunstancias.
Tipo de estudio: el agárico (agaricus,)

Aspecto general. — El agárico o flor de tierra, es un hongo muy conocido. Brota espontáneamente
en las praderas. La porción visible consta de un soporte cilíndrico, el pedicelo, y de una expansión
blanca. en forma de paraguas, el sombrerete.
Si lo sacamos con la tierra que lo rodea, observaremos en el pie un enmarañado tejido de filamentos
blancos, apretados y muy ramificados: esa porción subterránea constituye el talo filamentoso
llamado micelio.
El pedicelo y el sombrerete, que se desarrollan sobre el micelio no tardan en marchitarse y
desaparecen, pero el micelio permanece.
El micelio forma el aparato vegetativo del agárico El pedicelo y el sombrerete constituyen el
aparato reproductor.

¿Cómo vive el agárico? .- El agárico es blanco y carece de clorofila. Esa falta de clorofila acarrea
varias consecuencias.
a) Sin clorofila el hongo no puede asimilarse el carbono ni fabricar almidón, alimentos
necesarios a toda planta, por eso el agárico se desarrolla sobre terrenos ricos en materias orgánicas
(estercoleros). Se dice que es planta saprofita.
b) Careciendo de clorofila, la luz no ayuda a su desarrollo, crece a la sombra de los árboles y
en galerías oscuras.
c) Ya que saca todo su alimento del suelo, lo absorbe en mayor cantidad cuando la tierra se
halla bien humedecida. Por eso brotan los hongos después de fuertes aguaceros.
¿Cómo se desarrolla el hongo?—Observamos el proceso de su desarrollo. Sobre materia orgánica
bien húmeda el micelio se desarrolla con rapidez. Los esporaangio
filamentos se entrecruzan y forman como tuberculitos que
no tardan en asomar a flor de tierra, bajo forma de bolitas
blancas.
Dentro de una envoltura delgada, la volva, se va
alargando el pedicelo, mientras el extremo superior
esporas
esporas
96
Mucor reprod. O micelio
sexual Mucor reprod. asexual
engruesa en forma de cabeza. Sigue alargándose el pedicelo, desgarra la volva y desaparece. El
sombrerete que se va diferenciando lleva en su parte inferior un velo membranoso blanco. Al
abrirse el sombrerete rasga el velo y deja un anillo en la parte superior del pedicelo. Todas estas
transformaciones requieren apenas dos o tres días.
Debajo del sombrerete se notan laminillas de color rosado, a manera de radios. En este momento el
hongo queda constituido; es un hongo adulto.

Esporas Hongos microscópicos . — E1 moho del pan (Mucor mucedo)

¿Qué es el moho blanco? — Una rebanada de pan impregnada de agua y colocada bajo campana de
vidrio en sitio abrigado o caliente, no tarda en cubrirse de pelusilla blanca, sedosa, llamada moho.
Esa pelusilla es el talo o micelio de un hongo, el múcor o moho blanco.
Con ayuda de lente nos cercioraremos de que va formado de filamentos blancos y ramificados.
Algunos de ellos se extienden sobre la superficie del pan en donde forman un denso velo, mientras
que otros penetran en el interior. El talo, falto
de clorofila, toma su alimento de la materia
orgánica que constituye el pan.

Aplicaciones y cultivo de los hongos

actualmente e nuestro país se quiere
implementar el cultivo de hongos. En algunos
países europeos, como Francia, Alemania y
Austria, los hongos son objeto de un cultivo
intenso y productivo. Como el hongo carece de
clorofila, no necesita luz; pero, en cambio,
exige bastante humedad. Para su cultivo se
aprovechan los sótanos y las cavernas húmedas.
Boleto comestible Hidna imbrica Clavaria
La principal dificultad estriba en hacer
germinar las esporas para obtener micelios (Boletus edulis) (Hydeum imbricatum) (Cl. Flava)
bien desarrollados. Para remediarla se venden en las "sumillerías" tabletas de "blanco de hongos".
En los locales adecuados se preparan los lechos, de estiércol de caballo previamente fermentado,
hasta alcanzar un espesor de 30 a 40 cm.

Para la siembra del blanco de hongos se puede proceder de dos modos: 1ro, se desmenuza la tableta
y se desparrama uniformemente sobre el lecho, recubriéndolo luego con una capa de estiércol; 2do,
se divide la tableta en pequeños trozos de 2 - 4 cm. y se plantan en hileras a una profundidad de 4 a
5 cm. El agujero se hace con una estaca y una vez terminada la plantación se llenan los huecos con
la misma substancia del lecho.
Con una buena temperatura de 16° a 21° en dos o tres semanas, los filamentos del micelio se
extienden por toda la superficie del lecho. Entonces se recubre con una capa de tierra arenosa y
húmeda de unos 2 cm.
Antes de dos meses empiezan a desarrollarse los hongos. La cosecha puede durar unos tres meses,
recogiéndola día por medio. La duración depende de la temperatura y de la calidad del lecho.
Debe mantenerse en la bonguera un ambiente húmedo, ventilación suave moderada, y una
temperatura constante, si es posible, unos 14°, que es la mejor para la buena calidad del producto.

Envenenamiento por hongos

Cuando se juntan hongos destinados al consumo, debe tenerse mucho cuidado, pues no siempre
existen caracteres diferenciales notables entre los hongos comestibles y los venenosos. Sólo una

97
persona especializada los distingue. Por otra parte, los mismos hongos comestibles producen
envenenamientos cuando se inicia su descomposición. Por eso, lo mejor es recoger los hongos
jóvenes y comerlos sin dejar pasar mucho tiempo después de su recolección.
Los hongos venenosos producen una irritación violenta en el aparato digestivo. Los principales
síntomas del envenenamiento son: la opresión o la sofocación, luego una sed ardiente y vómitos
violentos, seguidos de vértigos y de convulsiones. Luego el pulso baja gradualmente, se hunden las
mejillas y el cuerpo toma un tinte azulado; síntoma de una muerte próxima.
Antídoto: medicamentos eméticos, leche o agua acidulada con ácido acético.

Enfermedades producidas por los hongos en los cultivos y en el hombre

Como los hongos carecen de clorofila, muchos de ellos son parásitos y perjudican enormemente a
los cultivos. Los más nocivos son las royas y los carbones, algunos ascormcetas y los ficomicetas.
Igualmente son numerosas las enfermedades producidas por los hongos en la especie humana.
Reciben el nombre genérico de micosis. Algunas son externas como las tiñas, y otras internas, como
la broncomicosis y la neumomicosis, la mucoromicosis y aspergilosis, producidas las dos últimas
por el moho y el aspergilo, respectivamente; también son comunes el muguete y la actinomicosis.
La enfermedad se contrae en general por la acción de las esporas o por el contacto con individuos
infectados o con objetos contaminados, como pasa con la tiña. Causan supuraciones. granulaciones
y abscesos. Algunas internas, son graves y de difícil curación, por las intoxicaciones que provocan;
tal sucede con la aspergilosis.
Casi todos los hongos que provocan enfermedades en la especie humana pertenecen a los
ascomicetas y oomicetas En cuanto a las bacterias también consideradas como hongos. son agentes
de casi todas las enfermedades infecciosas.

Nutrición de la planta sin clorofila

La planta que tiene clorofila, pudiendo efectuar la asimilación del carbono, no necesita más que la
luz y CO2 (Anhídrido carbónico); en tanto que los vegetales desprovistos de ese pigmento, deben
vivir bajo formas especiales para poder obtener el carbono orgánico necesario para su propia
sustancia.
Desde este punto de vista los vegetales pueden ser: saprofitos, parásitos o simbiotas, y bajo
cualquiera de esos estados, lo único que los diferencia de los vegetales verdes es que buscan el
alimento carbonado ya preparado, por ser incapaces de elaborarlo como lo hacen las plantas verdes.
Los vegetales saprofitos son los que se desarrollan en las sustancias orgánicas en descomposición o
que son susceptibles de descomponerlas. Casi todos los vegetales saprofitos se encuentran entre los
hongos así como en muchas bacteriáceas.
Del saprofitismo se pasa fácilmente al parasitismo. El vegetal saprofito vive sobre sustancias
orgánicas muertas, vegetales o animales y el parásito vive sobre la materia orgánica aun animada.
Entre el parasitismo y la simbiosis hay una diferencia de grado: el parásito es nocivo al huésped, los
simbiotas se completan, cambian entre sí servicios mutuos. Se dice que hay simbiosis cuando dos o
más vegetales, raras veces un vegetal y un animal, viven juntos; llevan vidas paralelas y debido a
que cada uno de ellos presta al compañero un servicio que éste devuelve bajo otra forma.

Ejemplo de simbiosis. — Los líquenes, vegetales formados por la asociación de un alga y de un

bongo. El alga suministra al hongo gran parte de su alimentación, dándole los productos de su
asimilación clorofiliana, y el hongo presta abrigo al alga y le suministra parte del CO2 que aquélla
necesita para que elabore su clorofila.

REPRODUCION DE LOS HONGOS

1. — Reproducción asexual.

98
Debajo del
Sombrero Aparato reproductor
sombrerete del
agárico se observan
laminillas rosadas
que no tardan en
tornarse parduscas,
luego ennegrecen a
causa de las esporas
que se desarrollan en
sus dos caras.
Si introducimos el
pedicelo del hongo nutritiv
en un rodete de Micelio del
cartulina y
o
colocamos el hongo
Laminas hongo de cultivo
sobre un frasco de
agua de manera que
el pie toque el esporíferas
liquido, veremos al APARATO REPRODUCTOR DE UN HONGO
cabo de 24 horas dibujadas sobre la cartulina unasDelíneas
hongoende
forma de radios de circunferencia; cada
radio corresponde a una laminilla y se forma por una multitud de esporas desprendidas de la lamina.
cultivo
El agárico adulto produce esporas.
Las esporas que caen en terreno húmedo germinan. Cada espora da nuevos filamentos o micelio que
se desarrollan rápidamente; se ramifican. Se aglutinan en cordones cada vez más voluminosos y
constituyen un nuevo talo que dará nacimiento en otros hongos. El ciclo evolutivo del hongo es

Espora micelio o talo sombrerete esporífero

pues, el siguiente:
como se espora
ve la reproducción es sencilla, en ella no intervienen órganos masculinos ni femeninos, es
una reproducción asexual.

Otros ejemplos de reproducción asexual

El Moho blanco (Mucor mucedo) tiene un talo formado por una célula muy ramificada. Cuando se
encuentra en condiciones favorables, emite numerosos filamentos que se elevan sobre el medio en
que viven. Cada filamento termina por un
abultamiento o esporangio cuyo protoplasma se
B A C
divide en pequeñas masas y constituye las esporas
(endosporas). A la madurez el esporangio se
rompe y las esporas libres germinan, originando
nuevos talos.
El Cistopo de la berza (col), en condiciones
Saccharomicetes
favorables, emite ciertos filamentos, cuyo extremo Formación de las
se divide por cerevísioe
esporas
brotaciones sucesivas produce esporas que se
desprenden y originan nuevos hongos. A.- Colonia originada por brotación
B.- Germinación de las esporas
Las levaduras se reproducen por simple brotación, como pasa en la levadura cerveza.

99
2. — Reproducción sexual.
Puede ser ísogámica o heterogámica.

a) ísogámica. — Tipo el Moho o Mucor.- En el cual tiene lugar cuando las condiciones del medio
ambiente son desfavorables. En ese caso dos filamentos vecinos emiten prolongaciones que, al
ponerse en contacto, mezclan su contenido y forman un huevo, que se rodea de una membrana y
entra en estado de vida latente para germinar cuando mejoren las condiciones.
b) Heterogámica. — Tipo el Cistopo de la berza, ya citado.
El Cistopo es parásito de la berza o col, en cuyas hojas desarrolla sus micelios. Si las condiciones
son favorables se reproduce por esporas, según se dijo; pero cuando se tornan desfavorables, si se
empiezan a secar las hojas, por ejemplo, entonces los
extremos de dos filamentos vecinos se diferencian:
uno se ensancha y forma el oogonío que contiene la
oosfera; otro forma el anteridio, el cual emite un
filamento que perfora la pared del oogonio, y así
mezcla su protoplasma con el de la oosfera,
constituyendo un huerto que se envuelve en una
membrana; pasa el invierno en la misma hoja seca y
germina en la primavera siguiente.
En los dos ejemplos citados (moho y cistopo) los
huevos parecen destinados a conservar la especie,
mientras que las esporas sirven para su propagación El cistopo (hongo parasito) invadiendo
o diseminación. una hoja de col
El mildiu de la vid se reproduce sexualmente de un modo análogo al cistopo.

División de los hongos

Clasificación. — Algunos autores dividen los hongos en varias subclases: eumicetas u hongos
propiamente dichos, esquizomícetos (bacterias) y míxomicetas.
Tanto las esquizomicetas como las mixomicetas, presentan algunas diferencias con los hongos, con
los cuales tienen de común la falta de clorofila.

EUMICETAS (u hongos propiamente dichos)

División de los hongos propiamente dichos. — Comprenden los órdenes siguientes:
Basidiomicetas, Ascomicetas, Ficomicetas. Royas y Carbones.

BASIDIOMICETAS
Las basidiormcetas comprenden la mayoría de las especies llamadas vulgarmente hongos, y que
crecen en los terrenos ricos en substancias orgánicas en descomposición. . Se caracterizan por la
formación exógena de las esporas, en lamini-
llas colocadas debajo del sombrerillo. Casi
todas presentan el himenio, es decir, un
conjunto de células mazudas, la mitad de las
cuales, llamadas basidios, sostienen las
esporas.
A las basidiomicetas pertenecen la mayoría
de los hongos comestibles; pero abundan
también entre ellos los venenosos.
Especien principales. Agarico del olivo

a) Especies comestibles (Agaricus olearius)

Falsa oronja Agarico bulboso
(Agaricus pseudoaurantius) (Agaricus bubosus) 100
El Agárico rojo llamado también oronja roja, que es excelente; la Pratela o Agárico de los
campos, que es uno de los hongos más comunes en los prados; el Agárico cantarela; el Boleto
comestible; la Clavaria amarilla; la Hidna o Agárico imbricado, el Agárico oronja, una de las
mejores especies comestibles; el Licoperdón gigante, de forma globulosa y gran tamaño, sólo es
comestible cuando joven.
b) Especies venenosas
La falsa oronja o amanita muscaria de forma elegante, es sumamente venenosa, el Agarico
bulboso; el agarico del olivo, de color rojizo y laminillas doradas, es fosforescente; el Boleto
tuberoso, etc.

ASCOMICETAS.- Caracteres.
En las ascomicetas, el micelio es pluricelular. Las esporas se
forman dentro de una célula especial llamada asco o teca.
La reproducción puede también efectuarse por unas esporas
denominadas gonidios, que pueden disponerse en forma de
hisopo (aspergillus) o de pincel penicillium).
Penicelium glaucum.- Especie de moho que se desarrolla sobre
las sustancias
orgánicas húmedas,
cubriéndolas de una
capa verde azulada.
Cornezuelo del
centeno.- Vive en
la espiga del
centeno y ofrece
un desarrollo Penicelium glaucum
muy complicado. Desarrollado sobre materia org. en descomposición

c) Ficomicetas.- Las ficomicetas están constituidas por

una sola célula, casi siempre muy ramificada y sin
tabiques.
Tiene una reproducción sexual y otra asexual.
Especies principales.- El moho blanco vive sobre
materias animales y vegetales. Se compone de filamentos ramificados y no tabicados.
El Mildiu y el oidio, que tanto perjudica a los viñedos y hortalizas. Vive este parásito en la
epidermis de la vid y otros. El Peronospora infestans, que ataca las hojas y los tubérculos de la
papa.

DIVISIÓN LICHENES (LÍQUENES)

Los Líquenes. — Simbiosis

Caracteres generales
Los líquenes son plantas muy robustas que se presentan bajo forma de láminas recortadas o
franjeadas de distintos colores, o de copos ramificados que tapizan los troncos de los árboles y los
peñascos. Durante la estación seca se vuelven Micelio del Hongo Corteza del árbol
quebradizos, pero recobran su flexibilidad y vida con los
primeros aguaceros.
Los líquenes provienen de la simbiosis, o sea de la unión
101

Corte transversal a través Talo de Ramalina

del talo de la malina
de un alga y de un hongo que se ayudan recíprocamente. El alga que posee clorofila, elabora los
hidratos para si y para el hongo; este, en cambio, le proporciona el agua mi materias necesarias para
realizar dichas funciones; además la preserva de las sequías, asegurando la existencia al organismo
completo (liquen) en lugares donde la vida sería difícil o imposible a cada uno por separado: rocas
áridas, paredes, árboles de zonas secas...
El talo está constituido por los filamentos incoloros del hongo (hifas) que forman una enmarañada
red, densa en las capas superficiales y más floja en el centro; en sus mallas se encuentran las células
(gonidios) esferoidales y verdes de algas. Puede ser crustáceo, especie de costra de poco desarrollo
e íntimamente adherido a las rocas y cortezas de árboles; foliáceo de cuerpo laminar y recortado,
suele formar capas gruesas en los troncos de los árboles (ejemplo: parmelia); fruticuloso con
ramificaciones y apariencia de vegetal superior (usnea cetraria).
¿Cómo se forma un liquen? — El liquen nada recibe del soporte en que se fija; toma todo su
alimento del aire ambiente (agua, oxígeno, gas carbónico) y los utiliza para fabricar su propio
alimento. De él puede decirse que vive del aire.
Esa planta singular no corresponde a un solo vegetal: los sabios han comprobado que es una planta
doble: resulta de la asociación de un alga y de un hongo. Por su clorofila el alga descompone el gas
carbónico del aire y fabrica las sustancias alimenticias de que necesita; el hongo por sus filamentos
absorbe la humedad y protege el alga contra la desecación. Ambas plantas hallan en la asociación la
posibilidad de prosperar en lugares áridos en donde, aislados, ninguno de los dos podría vivir.
Esa asociación en beneficio recíproco se llama simbiosis. Es un tipo curioso de ayuda mutua de dos
vegetales. La planta que así queda constituida se llama liquen.
Importancia biológica de los líquenes.
El papel de los. líquenes en la naturaleza es parecido al de los musgos. Como ellos, pueden vivir en
lugares áridos y soportar prolongadas sequías. Con ellos constituyen los primeros pobladores de las
rocas, donde con el transcurso del tiempo forman la primera capa de tierra vegetal que permite el
desarrollo de otras plantas de organización superior.
Son los vegetales que pueden asimilar a más baja temperatura, razón por la cual se los encuentra
hasta en las regiones árticas. El liquen de los renos mantiene las manadas de renos que constituyen
la providencia de los escasos habitantes de esas zonas desoladas; tal sucede en la parte septentrional
de América, de Europa y de Asia.
Algunos líquenes son alimenticios como el liquen de Islandia y el liquen del maná.
De la rocela se extrae un pigmento colorante.

REPRODUCCIÓN DE LOS LIQÚENES

Los líquenes se reproducen por esporas y también vegetativamente.
En la mayoría de los líquenes se observan pequeños órganos de forma y coloración variable,
diseminados en la superficie de la lámina. Reciben el nombre de apotecias. Examinadas al
microscopio denuncian el aparato reproductor de un hongo, constituido por numerosos ascos
adosados. Las esporas en ellas formadas son diseminadas por el viento y sólo germinan cuando
encuentran algún alga para asociarse y formar un nuevo
liquen.
2. Algunos líquenes se reproducen también por soredios o
propágulos. granitos multiplicadores, constituidos por
filamentos funginos que forman un ovillo alrededor de las
células de algas. Estos líquenes en miniatura, pequeños
cual granito de polvo, son transportados por el viento, y
cuando caen en lugar adecuado se desarrollan originando
una nueva planta.
Especies principales.

102

Gonidios o células
verdes del alga
Corte de un liquen según una apotecia
La Cladonia o liquen de los renos posee un talo ramificado, rico en materias amiláceas. Cubre
grandes extensiones en las regiones árticas y constituye el principal alimento de los renos.
La Rocela crece en las costas marinas. De la Roccella tinctorice se extrae un pigmento colorante
azul o verde.
La Ramalina tiene un talo muy recortado de color ceniciento. Crece en la corteza de los árboles y
sobre las rocas.
La Cetraria tiene un talo cartilaginoso, rígido, ramificado. Las apotecias están situadas en el vértice
de los talos.
Apotecias La especie más importante es la cetraria de
Islanda, común sobre las rocas y en las montañas

Utilidad.—Los habitantes de las regiones pobres

Liquen de los renos
Rocela de los tinteros
(Cladonia rangiferina) (rocela tinctoria)
preparan con el talo de la Cetraria una harina
alimenticia; por las substancias extractivas amargas
que de ella se saca, es de aplicación, cotidiana en la
•farmacia. Entra también en la composición de una
pasta pectoral muy usada.
El papel de los Líquenes consiste en preparar la
primera capa de tierra vegetal donde pueden crecer
los vegetales de organización mas elevada.

DIVISIÓN BRIOPHITAS (MUSGOS Y HEPÁTICAS)

Briofitas o Muscíneas
Caracteres Generales
Son plantas pequeñas, provistas de tallos y hojas, a
veces láminas foliáceas. Carecen de haces
vasculares y de raíces, y en su lugar presentan
pelos llamados rizoides. Las hojas se hallan
reducidas a una sola capa de células ricas en
clorofila. Comprenden los musgos y las hepáticas.
Musgos
Los musgos son plantas pequeñas que crecen
siempre asociadas en grandes cantidades. Se las
encuentra en las condiciones más variadas: 1° en
los bosques húmedos y en suelos pantanosos,
donde forman alfombras almohadilladas de 15 a
20 cm. de espesor; 2° en lugares secos en los
cuales forman céspedes bajos a modo de un simple tapiz verde- Viven en climas fríos (tundras) y en
las zonas tropicales, en las rocas, en la corteza de los árboles y hasta en las paredes viejas.

Tipo de estudio: el politrico (Polytrichum commune)

El politrico, en un suelo húmedo, puede alcanzar una altura de 30 cm. Las hojas inferiores mueren
sucesivamente mientras crece la parte superior. El extremo inferior del tallo se halla cubierto por un
pelitos pardos o rizoides que reemplazan a las raíces.

103
Las hojas son sumamente tiernas y si se arranca el musgo, se pliegan longitudinalmente y se
marchitan pronto. Lo mismo sucede cuando carecen de agua; parecen secarse, pero en cuanto llueve
vuelven a la vida recobrando su anterior lozanía, de ahí que pueden habitar sitios secos como rocas,
paredes, troncos. Para vivir les basta el polvo que les trae el viento y el agua de lluvia.

Importancia biológica de las muscíneas

Sirven para embalar los objetos frágiles. En el suelo contribuyen a formar la primera tierra vegetal y
la turba.
Constituyen con los líquenes la primera vegetación que aparece sobre las rocas. En los céspedes
formados por el musgo, se acumula cada vez mayor cantidad de polvo que, junto con las hojas que
se secan y se pulverizan, constituyen la tierra de musgo que permite a otras plantas establecerse y
vivir.
En los musgos que viven en lugares pantanosos, la desecación y la pulverización no puede ser
completa, por impedirlo el agua. En cambio, los residuos que se han ido acumulando durante siglos,
han formado capas considerables, conocidas con el nombre de turberas, que se explotan para
combustible. Los musgos. pues, sanean los pantanos y los vuelven aptos para el cultivo.
Otra ventaja es que, cuando llueve, almacenan grandes cantidades de agua que devuelven poco a
poco al suelo y a la atmósfera, dificultando la formación de torrentes, y conservando más tiempo la
humedad.
En ciertos lugares, sobre todo durante el invierno, son los encargados de purificar el aire, por la
asimilación clorofílica.
Con todo, hay que reconocer que algunas especies, al invadir las tierras bajas y húmedas, perjudican
la formación de prados naturales y dañan a la agricultura; también cuando se fijan en la corteza de
los frutales favorecen la putrefacción de la misma por el agua que acumulan.

REPRODUCCIÓN DE LOS MUSGOS

La reproducción de los musgos es alternante.
Observando una plantita de politrico, a fines de la primavera, se podrá
ver que el tallo se continúa por un pedicelo estrecho que remata por un
abultamiento llamado esporangio (el conjunto de ambos se llama
esporogonio).
El esporangio está recubierto por un
casquete y la urna que contiene las
esporas está cerrada por un opérculo. Los
bordes de la urna presentan una especie
de collar o peristoma. Cuando el
esporangio está maduro se desprende el
casquete, luego el opérculo, y poco a poco van saliendo las esporas.
Germinación de las esporas.—Protonema.- Las esporas al germinar
producen un filamento verde, el protonema, que se extiende y ramifica
por el suelo; en su cara inferior nacen unos pelitos pardos o rizoides
El protonema presenta pequeños abultamiento, como yemas, que, al
desarrollarse, producen tallos con hojas. Luego desaparece el
protonema, y cada pie de musgo se vuelve independiente.
Órganos sexuales: antendios y arquegonios.- Al comenzar la
primavera puede observarse en el vértice del tallo un manojo de hojas
(roseta), entre las cuales se encuentran los órganos sexuales: anteridios
y arquegonios. (A veces están en pies distintos.) La forma es parecida a
la de los helechos.
Los anteridios.- A) contienen anterozoides provistos de dos pestañas

104
vibrátiles (B). Estos al madurar quedan en libertad (C).
El arquegonio (D), en forma de botella, contiene la oosfera.
Formación y desarrollo del huevo. -- Los musgos forman céspedes, los cuales retienen una gran
cantidad de agua cuando llueve; por lo tanto, aunque en muchos casos los musgos son dioicos, los
anterozoides, moviéndose en el agua mediante sus pestañas vibrátiles, pueden llegar a los
arquegonios y conjugarse con la oosfera, quedando así formada la célula huevo, la cual se envuelve
en una membrana celulósica.
Poco después, el huevo germina en el
mismo lugar, y da una planta asexual
con raicillas y hojas; luego crece un
pedicelo o filamento que termina por una
cápsula, el esporangio, donde se forman
las esporos.
Resumen de la reproducción de los
musgos.
La espora al germinar da un filamento
ramificado (protonema), el cual produce
las plantitas de musgos con órganos se-
xuales: anteridios y arquegonios; los primeros producen los anterozoides, y los segundos, las
oosferas; al fusionarse ambos, forman la célula huevo que germina en el mismo sitio, dando origen
a un órgano asexual, que se compone de un pedicelo, y del esporangio, que contiene las esporas.
Especies principales
Hypnum (A), tienen el casquete o cofia desgarrado y los tallos entrecruzados. Se encuentran en los
bosques, al pie de los árboles, y sobre las paredes.
Politricos (B), musgos dioicos, de cápsula prismática y el casquete guarnecido de largos pelos.
Viven en lugares húmedos.
Funaria higrométrica (C), es una especie anual dioica; tiene una cápsula arqueada y hendida
lateralmente. Pedicelo flexible. Es
común en lugares húmedos y
regiones carboníferas.
Esfagnos o musgos de la turba.—
Viven en lugares pantanosos, donde
forman céspedes flojos. Los tallos
presentan ramitas laterales y un
penacho terminal. Comprende dos
variedades principales:
Sphagnum acutifolium y S.
eymbifolium. El primero es
monoico, de tallo rojizo, con ramitas
afiladas y hojas acuminadas. El segundo es dioico, tiene tallo más robusto y las hojas muy abtusas e
imbricadas.
Utilidad. — El papel principal de los Esfagnos es de sanear los pantanos, transformándolos en
turberas. En los invernáculos se utilizan para mantener el suelo húmedo, muy favorable para el
cultivo de un gran número de orquídeas epifitas. En este caso se elige con
preferencia el Spagnum eymbifolium.
Hepáticas
Las hepáticas son briofitas constituidas por láminas foliáceas y por
filamentos que sostienen anteridios o arquegonios.
Ordinariamente el aparato vegetativo se reduce a una lámina aplicada
contra el suelo, de modo que no se distinguen tallos ni hojas.

105
Los anteridios y arquegonios generalmente forman pequeños discos o platillos largamente
pedunculados Los esporangios carecen de casquetes y dan esporas asexuales. La reproducción es
alternada, como la de los musgos, pero también pueden reproducirse por pequeñas granulaciones o
progágulas que se forman en la cara superior de las hojas y que al ser arrastradas por e] agua dan
origen a una nueva planta El nombre proviene de la palabra griega hépar, hépatos = hígado, y se las
llama así porque en otros tiempos se empleaban para combatir las enfermedades del hígado.

Especies principales.
La Marchantia o Hepática de las
fuentes, sin tallo son muy comunes en
las grutas y en las rocas húmedas. Son
dioicas.
Las Jungermanias, con tallo hueco y
provisto de una doble serie de hojas sin
nervaduras; la cápsula se abre por 4
valvas.
Utilidad. — Contribuyen a aumentar la
capa de tierra vegetal en los bosques y
ayudan a llenar las turberas.

DIVISIÓN PTERIPOFITAS

Pteridofitas o criptógamas vasculares

Las pteridofitas se caracterizan por tener vasos destinados a la conducción de la savia; además
poseen raíces, tallos y hojas, y como tienen clorofila, son plantas autótrofas. La reproducción es
alternante.

Lo comprenden 3 clases:
Filicíneas o helechos con ramificación lateral
Equisetáceas, con ramificación verticilada.
Licopodáceas, con ramificación dicotómica
Por ser los helechos la clase más numerosa, han dado el nombre al subtipo (pteris = helecho).

HELÉCHOS VERDADEROS O FILICÍNEAS

Caracteres. — Los helechos viven generalmente en lugares sombríos y húmedos, por lo cual los
bosques, sobre todo los tropicales, constituyen su habitación predilecta; allí es donde son más
abundantes y alcanzan mayor tamaño. Los helechos arborescentes (alsophila) tienen una altura que
puede pasar de 10 metros.

El tallo es frecuentemente subterráneo y

tiene la forma de un rizoma, pero a veces
los hay erguidos como los precitados
heléchos arborescentes que terminan por un
penacho de grandes hojas, al estilo de las
palmeras. La periferia del cilindro presenta
una red de haces liberoleñosos unidos entre
sí, a expensas de los cuales se forman los
hacecillos que recorren las hojas. Los vasos
leñosos son escaleriformes.

106
Las frondas suelen ser de gran tamaño, muy divididas y delgadas, de modo que su parénquima, rico
en clorofila, puede obtener la energía necesaria para su actividad vital, a pesar de la escasez de los
rayos luminosos que reciben. Cuando la hoja es joven se encuentra arrollada en espiral', esto
representa una buena protección, pues le permite atravesar el suelo o las ramas de otras plantas sin
sufrir heridas que pudieran perjudicarle.

Tipo de estudio: el polipodio (Polypodium vulgare).

- Aparato vegetativo del helecho. El polipodio es una planta
vigorosa que abunda en los sitios húmedos y sombreados.
Frondas.- La porción aérea de la planta consta únicamente de grandes
frondas de verde intenso. Esas frondas van recortadas en numerosos
folíolos y éstos en foliolillos, que dan a cada folíolo la forma de peine
doble. Las nuevas hojas brotan por manojos, y salen enroscadas en
forma de cayados escamosos y velludos. A medida que van creciendo
las hojas se desenroscan y e] limbo se extiende y ensancha.
Tallos.- Si cavamos al pie de las hojas, notaremos que se desprenden de
un tallo subterráneo, cubierto de escamas rojizas: ese tallo es, pues, un rizoma. Se va ramificando
lateralmente y lleva en su porción inferior numerosas raíces adventicias endebles y negruzcas.

En esas raíces, así como en las hojas, podemos observar la existencia de tubitos o vasos conductores
de la savia.
El aparato vegetativo del helecho consta de raíces, tallo y hojas, con vasos conductores de la savia.

Aplicaciones.—Algunos heléchos como el polipodio y el culandrillo se cultivan mucho como

plantas de adorno en los parques y en los jardines. Otras especies exóticas y más delicadas se
cultivan en invernáculos, pues requieren poca luz, un ambiente turbio y húmedo y un suelo flojo y
rico en humus. Además, varios son empleados en farmacia por sus propiedades tónicas,
estimulantes y antihelmínticas. El rizoma del helecho se emplea como el remedio más eficaz contra
la tenia solitaria (Tenia solium). La escolopendra, o lengua de ciervo, es empleada como
astringente. Algunas variedades son muy afamadas; como hemostáticos, en Extremo Oriente.

Reproducción.
Los heléchos (y demás teridofitas) tienen
una reproducción alternante; es decir,
presentan dos ciclos, uno asexual y otro
sexual, que se suceden regularmente; al
primero se le llama esporofita y al segundo
gametofito.

Formación de las esporas.- Esporangio.-

Durante la primavera se puede observar en
la cara inferior de las hojas manchas
pardas, llamadas soros (A), protegidas a
menudo por un repliegue membranoso
que recibe el nombre de indusio (B). Cada
soro está constituido por un conjunto de
pequeños órganos (esporangios) que
tienen la forma de un pelo abultado en un
extremo (C) donde se hallan ciertas células
que forman las esporas, por un

107
procedimiento análogo a la formación del polen en los sacos polínicos.
Las esporas.- Son cuerpos pequeñísimos (especie de polvo fino), unicelulares, recubiertos por una
membrana resistente y áspera, y muy liviana, lo que facilita su transporte por el viento.
Cuando el esporangio está maduro se abre y deja libre las esporas (D).
Germinación de las esporas.—Protalo.- Las esporas son dispersadas por el viento; si el lugar
donde caen es desfavorable, entran en estado de vida latente; pero si caen en un suelo húmedo,
pronto se abre la membrana y deja salir un filamento corto, que produce luego una lámina verde
llamada protalo (E, der.).
El protalo es una lámina acorazonada que mide alrededor de 1 cm2 y se extiende sobre el suelo, en
el cual introduce unos pelos absorbentes o rizoides (E, izq.). Gracias a los rizoides y a la clorofila, el
protalo puede nutrirse a sí mismo.
En la cara inferior del protalo se observan los órganos reproductores que intervienen en la
formación del huevo (F).
Órganos sexuales: anteridio y arquegonio.
El anteridio es el órgano masculino: tiene la forma de un pelo abultado en su extremidad. En su
interior se encuentran las células madres de los anterozoides. Los anterozoides presentan
numerosos flagelos o pestañas vibrátiles (G).
Cuando el anteridio está maduro se abre y salen los anterozoides.
El arquegonio. — En el mismo protalo se notan unos cuerpecitos en forma de botella, llamados
arquegonios (H). La parte ensanchada se llama vientre, está inserta en el protalo y contiene la
oosfera, que es el elemento sexual femenino. La parte delgada o cuello, contiene una materia
mucilaginosa que facilita la entrada del anterozoide.
Formación y desarrollo de la célula huevo.- Como están separados los anteridios de los
arquegonios, y no pudiendo contar con el viento ni con los insectos para el transporte de los
anterozoides, debe existir otro agente: éste es el agua de lluvia o el rocío, retenido por el protalo. El
anterozoide, gracias a los flagelos de que está provisto, se mueve en el agua, y al encontrarse con un
arquegonio penetra por el cuello y se
fusiona con la oosfera para constituir la
célula huevo, la cual se rodea de una
membrana (H). Poco después la célula
huevo se divide en otras cuatro, que darán
origen, respectivamente, a la raíz, tallo,
hojas y chupador (I); éste penetra en el
protalo de donde extrae el alimento (J)
hasta que sea capaz de nutrición autótrofa
por el desarrollo de las hojas y de las
raíces del nuevo helecho (K). En cuanto
al protalo, habiendo cumplido su misión, se seca a poco, quedando sólo la planta de helecho, que
formará nuevos soros con los esporangios y esporas, y volverá a empezar el ciclo vegetativo.
Resumiendo.- Las esporas dan origen al protalo (individuo sexual), el cual contiene los anteridios
que producen los anterozoides (gérmenes masculinos) y los arquegonios que contienen las oosferas
(gérmenes femeninos). Al conjugarse un anterozoide con una oosfera forma la célula huevo, que da
origen a una planta de helecho
(individuo asexual) que produce
los soros, formados por
esporangios, que contienen las
esporas (gérmenes asexuales), las
cuales producirán el protalo.
Principales especies.
El Polipodio.- Es una especie muy

108
común; puede vivir en terrenos secos, en los pinares; su rizoma muy desarrollado contiene materias
azucaradas y se conoce con el nombre de palo dulce.
El Helecho común, presenta hojas grandes y muy divididas. Se halla en formaciones compactas en
los bosques claros y en las pendientes montañosas.
La escolopendra, cuyas hojas son enteras y crecen en los bosques y en los valles húmedos
El Culantrillo, de hojas, pequeñas, redondeadas y coriáceas; necesita poca humedad; se lo
encuentra en las rocas y en las cavidades de paredes viejas
La Masilia, vive en los lugares pantanosos, tallo delgado y rastrero, hojas con pecíolo largo y el
limbo dividido en cuatro foliólos enteros y lisos. El fruto es un esporocarpo.
El Helecho macho, vive en lugares sombríos y húmedos. Presenta un
Rizoma que sale oblicuamente del suelo y lleva en su extremidad
un manojo de hojas muy divididas y de gran tamaño.
Utilidad.- Varios Heléchos se emplean en farmacia por sus
propiedades tónicas estimulantes y antihelmínticas. Algunas
especies se utilizan como plantas de adorno. El rizoma del Politrico
se utiliza como vermífugo. La Escolopendra es empleada como
astringente.

EQUISETINEAS
Tipo de estudio; la Asperuela de los bosques ('Equisetum
silvaticum).
Caracteres.- Poseen hojas escamosas, verticiladas y unidas de
modo que forman vainas alrededor del tallo. El tallo es hueco,
surcado longitudinalmente y formado por segmentos articulados.
Reproducción.- Los esporangios forman una espiga terminal Las
esporas llevan cuatro apéndices (eláteros); al germinar producen
protalos masculinos y femeninos.
Especies principales.
La Ásperjuela de los campos o Cola de caballo (Equisetum arvense) es muy común en los
terrenos arenosos. Tiene rizomas muy largos y difíciles de extirpar; además presenta tallos aéreos,
por lo cual constituye una hierba nociva para la agricultura. La asperuela de los bosques (Equisetum
silvaticum) habita en los bosques, en lugares húmedos. Es más tierna que la anterior. Lleva tallos
fértiles y otros estériles.
Utilidad.- Los tallos de las ásperjuelas, gracias a la sílice que contienen, sirven para pulir la madera
y los metales. La Ásperjuela del Campo es utilizada en medicina como diurética, astringente.

LICOPODINEAS
El licopodio es una planta con aspecto de musgo; tiene un tallo ramoso y en parte rastrero. Cubre
el suelo de los bosques de coniferas. Las esporas se hallan en espigas terminales como en las
equisetineas.
Especie principal.
El Licopodio común
Tiene sus esporas amarillas, reunidas en espiguillas
terminales, y son inflamables; se las conoce con el nombre
de azufre vegetal.
Utilidad.- El polvo de Licopodio se utiliza en medicina
como desecante contra las escoriaciones; emplease en
farmacia para envolver las píldoras y en la fabricación de
juegos artificiales
Importancia primordial de los heléchos fósiles en la

109
formación del carbón de piedra
En las primeras épocas geológicas, los heléchos y demás Pteridofitas formaron la parte
predominante de la vegetación. Solo en la formación carbonífera se conocen más de 300 especies
fósiles.
Sin duda, un clima uniforme, cálido y húmedo, semejante al de los trópicos actuales, favoreció el
desarrollo exuberante de las Teridofitas en el Devoniano, para culminar en el Carbonífero.
Formaban entonces inmensos y densos bosques, los heléchos arborescentes. Eran notables las
licopodíneas, como el Lepidodendron y Sigilarías, de unos 30 metros de altura; el equiseto, como el
Calamites, casi tan alto como los anteriores y con un diámetro de un metro.
Estos bosques se extendían sobre zonas pantanosas; y las ramas y los troncos caídos se fueron
acumulando en el cieno. Más tarde al ser cubiertos por sedimentos de arena se convirtieron en
carbón de piedra, debido a la presión enorme de los estratos que se fueron depositando con la
sucesión de los siglos.

Bibliografía
http://www.botanical-online.com/partesdelasplantas.htm
Y OTROS ENLACES Y DIRECCIONES
BOTANICA Fuster y Galindez
BOTANICA GENERAL Y SISTEMATICA

110