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La Moderna Biología (molecular) de la Célula

BIOLOGÍA CELULAR

bioquímica genética
citología
Un poco de historia
“Animálculos” vistos por
Antoni van Leeuwenhoek
Todos los seres
vivos están
formados por
células
Una CÉLULA es un organismo (protistas)

Barra: 10 µm
Algunas células tienen información para fabricar un organismo entero
PLURICELULAR
En los animales y plantas las células forman tejidos

(A) Células del extremo


radicular de un
helecho. Se puede
apreciar el núcleo
(rojo) y la pared celular
(azul).

(B) Células de los ductos


colectores de orina del
riñón. Cada ducto está
formado por un capa
de células, que
aparecen como un
anillo en esta sección
transversal, rodeada
por la matriz
extracelular (morado).
Diversidad biológica
Organismos microscópicos, gigantes,
móviles inmóviles, incoloros, coloreados, etc.
gran diversidad de formas y funciones.

Patrones unificadores
•Todos los sistemas biológicos se componen
de
los mismos tipos de moléculas.
•Todos presentan un nivel de organización
celular.

Teoría celular
teorías en biología: Celular, Evolución, Gen,
Ecológica.

•Todos los organismos están constituidos por


células (Schleiden y Schwann). 1847.
•Toda célula se origina a partir de otra célula
(Schleiden) 1850.
•La unidad estructural y funcional de todo
ser vivo es la célula (Vichow) 1858.
•Los genes gobiernan la actividad celular
(Watson y Crick,1953; Jacob y Monod 1961).
Biología celular siglo XXI

Ultraestructura. Moléculas, interacciones


Construcción de organismos multicelulares.
Procesos celulares, vías de control genético

Tercer milenio la Biología Celular


Genómica: secuencia completa del genoma de todos los
organismos

Proteómica: conocimiento de todas las formas y funciones de


las proteínas.
Proyecto genoma

Bioinformática: ADN y de las proteínas.


Técnica de microarray, comparación de la microorganización
del ADN en individuos simultáneamente.

Síntesis de macromoléculas: enzimas de la síntesis de


moléculas, enzimas, regulación proteíca.

Estructura de la cromatina, regulación y expresión génica,


regulación de la transcripción.

Tráfico vesicular, citoesqueleto, motilidad celular, división


celular, la muerte celular programada (apoptosis), señales
entre las células uni y pluricelulares.

Enfermedades – Envejecimiento – Biotecnología


Evolución celular
¿Cómo surgieron las células?
Para construir células se
requieren moléculas
especiales
De las moléculas orgánicas a las células

Darwin
Oparin – Haldane
Urey -Miller
Crick
En cuadernos de 1837, Darwin explica que “la íntima
relación de los fenómenos vitales con la química y
sus leyes hace que la generación espontánea no sea
imposible”

“Todos los seres orgánicos que han vivido en la


Tierra podrían ser descendientes de alguna forma
primordial”, explicaba Darwin en El origen de las
especies en 1859.

En una famosa carta enviada en 1871 a su amigo el


botánico y explorador inglés Joseph D. Hooker,
Charles Darwin imagina una pequeña charca caliente
donde la materia inerte se organizaría en materia en
evolución, con la ayuda de los componentes
químicos y fuentes de energía adecuados.
Atmosfera reductora –origen terrestre de las moléculas orgánicas
En 1924 Aleksandr Oparin publíca su obra
El origen de la vida en la Tierra, ​
asumiendo que el primer ser vivo debió ser
heterótrofo, se hacía necesario que
estuvieran presentes en la tierra los
nutrientes necesarios, procedentes o bien
del espacio o bien de algún tipo de síntesis
inorgánica natural.

J. B. S. Haldane sugirió que los océanos


prebióticos de la Tierra, muy diferentes a
los actuales, habrían formado una «sopa
caliente diluida» en la cual se podrían
haber formado los compuestos orgánicos
constituyentes elementales de la vida
gracias a la ausencia de oxígeno
Experimentos de Miller (1953)

Stanley Miller
Miller demostró la facilidad con que los compuestos orgánicos de importancia
bioquímica podría ser sintetizado en supuestas condiciones primitivas.
Durante los años que siguieron al experimento de Miller, los intentos de
comprender el origen de la vida fueron fuertemente influenciados por la
investigación sobre la replicación del ADN y la biosíntesis de proteínas
Panspermia – origen extraterrestre de las moléculas orgánicas

Astrobiología: descubrimiento de cientos de planetas extrasolares y la


búsqueda de vida en otros planetas como la Tierra.

Extremófilos que viven en ambientes sorprendentes de nuestro planeta


sugiere fuertemente que muchos de los otros planetas podrían en principio
sostener la vida.

¿Qué tan probable es la vida en otros planetas?

¿La propiedades emergentes química prebiótica planetaria y la biología


hicieron posible la aparición de la vida?

Para tratar de responder:


• Formación de la Tierra
• Geoquímica temprana
• Química orgánica prebiótica
• Síntesis de los componentes biomoleculares básicos y el auto-ensamblaje
de los primitivos replicadores de las entidades celulares
Un número sorprendentemente grande de moléculas que se utilizan en la
bioquímica contemporánea en la Tierra se encuentran en el medio
interestelar, las atmósferas y superficies planetarias, los cometas,
asteroides, meteoritos y partículas de polvo interplanetario.
“La misión
‘Rosetta’ nos
proporciona
información del
origen del Sistema
Solar”
El 12 de noviembre
del 2014, Philae, el
módulo de aterrizaje
de Rosetta, aterrizó
exitosamente sobre el
cometa

“Es una de las misiones más ambiciosas que ha hecho la ESA y su importancia científica
reside en el hecho de que nos puede proporcionar información acerca del Sistema Solar y
sobre el origen del agua en la Tierra, que pudo llegar en los cometas”.
“Cuando se formó el Sistema solar hace 4.500 millones de años, parte del material
remanente, sobrante de los planetas que originaron está en los cometas, así que son
reliquias del origen del sistema. Los planetas ahora están muy alterados por las
transformaciones que han sufrido a lo largo de su evolución, mientras que los cometas
no, ellos conservan el material original”

Martin Kessler, jefe de operaciones del Directorio de Ciencia de la ESA


Humerales: origen terrestre de las moléculas orgánicas en las
profundidades marinas
La vida se originó
probablemente
en el mar
Chimeneas negras (Black smokers) en el fondo marino

(Arqueo)bacterias de
surtidores hidrotérmicos
Geólogos, paleontólogos y nanotecnólogos han
hallado estructuras tubulares y filamentosas que,
según interpretan, representan bacterias fósiles. En
rocas canadienses (el cinturón Nuvvuagittuq),
El descubrimiento de tubos y provienen de fumarolas hidrotermales del fondo
filamentos fósiles de hace 4.000 oceánico de hace 3.770-4.280 millones de años. La
millones de años indica una alta Tierra tiene 4.500 millones de años, de modo que
estos microfósiles representan las evidencias de vida
probabilidad para la evolución
más antiguas de las que hay constancia hasta ahora. Y
rápida de la vida ya no queda mucho margen para seguir viajando
hacia el pasado.
Cuando aparecieron las moléculas orgánicas…

La evolución química implicó

• Aparición de un sistema químico complejo


• Sistema autocatalítico
• Interacción de grandes moléculas seleccionadas
al azar
• Autorreproducción
• Competencia por materia prima

¿Qué moléculas tienen estas características y


fundamentalmente capacidad autocatalítica?
Interacciones físico-químicas y funcionales entre ac. nucléicos y proteínas

¿Cómo se produjo la interacción de las moléculas orgánicas


RNA catalítico (P. Nobel, 1989)

Sidney Altman Thomas Cech

Mundo ARN
¿Enzimas o Ácidos nucleicos?

Ribozimas:
· Alta concentración de sales y nucleótidos se
sintetizan espontáneamente oligonucleótidos de ARN.
· Mediante emparejamiento de bases
complementarias, pueden formarse espontáneamente
cadenas de ARN, que actúan como moldes de otras
moléculas de ARN.
· Reacciones son lentas y tiene lugar en ausencia
de catalizadores.
· Reacciones de corte y empalme (maduración)
pueden ocurrir en ausencia de proteínas.

Mundo ARN
ARN:
•Molécula lineal
•Puede adoptar diferentes formas, lineal y doble.
•Según su forma adquiere más estabilidad, esto afecta su
interacción con otras moléculas y su replicación.
•Actúa como molde de sí mismo
•Sufre selección natural y competencia
•Su secuencia específica de nucleótidos interactúa con sustancias
específicas
•Cataliza otros ARN(rotura, enlaces covalente, polimerización)
•Elimina secuencias, splicing
•Tiene variabilidad al azar
•Transporta información codificada en sus secuencias
•Replicación
•Distintos tipos de ARN
Mundo ARN
Algunos RNAs pueden unir aminoácidos

Mundo ARN
¿Cómo se produjo la asociación entre ARN y proteínas?.
Moléculas de ARN con capacidad
catalítica, que une nucleótidos para
producir copias de sí mismo,
replicación.
Surgimiento de moléculas de ARN
catalíticas capaces producir la
replicación de sí mismas y catalizar
la producción de otros ARN.

Evolución de nuevas moléculas de


ARN catalíticos, algunos de los
cuales actúan como catalizadores
(adaptadores) de uniones de otras
moléculas como aa activados.
Otras moléculas de ARN adquieren
capacidad codificante, capaces de
interactuar con las moléculas de
ARN adaptadoras, surgiendo así
las primeras proteínas
secuenciadas genéticamente.

Mundo ARN
Secuencias cortas de ARN determinaron cadenas primitivas
de péptidos funcionales, probablemente favoreciendo su
polimerización (Exones).

Aparecieron secuencias sin información que separaron a las


anteriores (Intrones).

Automaduración del ARN, que eliminaba los intrones y unía


regiones responsables de la síntesis de pequeños péptidos
que juntos determinaron proteínas más largas y útiles.

Actualmente el ARN juega un papel esencial en la síntesis


de proteínas: ARN codificantes
ARN mensajero: código
ARN de transferencia: adaptadores de aa activados
ARN ribosómico: catalizador de los enlaces peptídicos

La síntesis de proteínas bajo la dirección del ARN requirió de


la evolución del código genético.

Mundo ARN
1. ARN mensajero, ARNm
2. ARN de transferencia, ARNt ARN codificantes
3. ARN ribosómico, ARNr
4. ARN de interferencia (ARNi o iRNA), suprimen la expresión de genes específicos en tres
grandes grupos:
5. Micro ARN (miARN o RNAmi) bloquean la traducción del ARNm o acelerar su
degradación
6. ARN de interferencia pequeño (ARNip o siARN), rotura de ARN virales bloquean así la
expresión del gen.
7. ARN asociados a Piwi, se asocian con una subfamilia de las proteínas "Argonauta"
denominada proteínas Piwi. Son activos un sistema defensivo contra los transposones
8. ARN antisentido, hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm
(codificadora), inhiben genes, activan la transcripción.
9. ARN largo no codificante, (ARNnc largo o long ncARN) regulan la expresión génica en
eucariotas
10. RIBOINTERRUPTORES (Riboswitch), parte del ARNm al cual se unen afectan la actividad
del gen.
11. RIBOZIMAS, biocatalizador. Se asocian a proteínas formando ribonucleoproteínas ,
parte del ARNr .
12. ESPLICEOSOMA. Corte y empalme de intrones son separados del pre-ARNm contienen
numerosos ARN pequeños nucleares (ARNpn o snRNA).
13. ARN pequeño nucleolar. (ARNpno o snoRNA), en nucléolo y en cuerpos de Cajal,
modifican nucleótidos de otros ARN.
14. Y siguen apareciendo nuevos ARN (+25) Mundo ARN
sistemas basados en el RNA Evolución de sistemas
pre-celulares
polipéptidos autorreplicantes
RNA +
rudimentarios

evolución RNA,
adaptadores,
sistemas basados en el RNA y proteínas
selección
molecular

RNA proteína

evolución DNA,
enzimas células actuales

DNA RNA proteína


¿Cómo habría pasado la función codificante del ARN al
ADN?
· La retrotranscriptasa, enzima capaz de sintetizar ADN a partir de
ARN, está presente en todas las células eucariotas, se la descubrió en
1970.
· Explicaría la trasferencia evolutiva de la función de almacenar la
información del ARN al ADN.
· El ADN es una molécula más estable, condición indispensable para
que surgieran células dotada de capacidad autorreplicante.
· Con la retrotranscriptasa pudo conservarse en el ADN la
distribución de exones e intrones en el ARN.
· Liberó al ARN de cumplir tantas funciones: almacenamiento, de la
información (ADN), catalizador de multiples sustancias (proteínas) y
quedando encargado de la traducción y síntesis.
Las primeras células y la divergencia en tres linajes celulares
Membranas celulares definieron a las células

Permitiendo que:
· Las proteínas sintetizadas facilitaran la
reproducción del ARN que le dio origen, al
permanecer cercanas a él.
· Las proteínas quedarían retenidas y
disponibles para el ARN que las produjo
· Favorecer la competencia al evitar activar a
otros ARN
· Favorecer la selección de ARN que mejoraran
la producción de proteínas
Los fosfolípidos

H 2O

H 2O

Los fosfolípidos definen a las Membranas y las


membranas celulares definieron a las células
¿Una protocélula?

LUCA (Last universal common ancestor)


(Ultimo ancestro común universal)
PRIMERAS CÉLULAS: Los procariotas

Los procariotas desarrollaron las vías metabólicas

Presentan la mayor diversidad bioquímica

Probablemente evolucionaron por adición secuencial de


nuevas reacciones enzimáticas a las existentes.

Glucogénesis
· La más antigua de las reacciones
· Anaeróbica
· Está presente en todas las células
· Produce ATP

La comparación de secuencias de ADN revela secuencias


muy conservadas que han ido cambiando muy lentamente.
Aparición de reacciones de transferencia electrónica,
procesos quimiosmóticos
Fotosíntesis
• Disminución de la materia orgánica
• Aparición de procesos capaces de generar poder reductor, la primera
fuente el ácido sulfhídrico, luego el agua
• Organismos capaces de utilizar dióxido de carbono, nitrógeno y agua
tuvieron ventajas sobre los otros
• Aparición de compuestos fotosensibles, clorofilas
• El empleo del agua como poder reductor, produjo la liberación de
Oxígeno Las cianobacterias organismos fijadores de nitrógeno y
dióxido de carbono, inventaron la fotosíntesis y produjeron la materia
orgánica.

Respiración
 La producción de oxígeno de forma masiva produjo la primera gran
extinción
 Oxígeno compuesto altamente reactivo, tóxico para los organismos
anaeróbicos, proporciona energía química oxidando completamente las
moléculas orgánicas hasta dióxido de carbono y agua
 Alta producción de ATP – síntesis de otras moléculas orgánicas.
Un problema para las primeras células:
la generación de energía metabólica
GLICOLISIS

C6H12O6 2 C3H6O3 + 2 ATP


glucosa ácido láctico

FOTOSINTESIS

6CO2 + 6 H2S C6H12O6 + S2


IR
glucosa
6CO2 + 6 H2O C6H12O6 + O2
VIS
glucosa
METABOLISMO OXIDATIVO

C6H12O6 + O2 6CO2 + 6 H2O + 36-38 ATP


glucosa
5+1 Reinos

URCARIOTA

El Anillo de la Vida
La aparición de la vida en la Tierra

1as células

Escala: 109 años


Estromatolitos en
la bahía de los
tiburones,
Australia

Estromatolitos
en Tolar
Grande, Salta
Argentina
Colonia de bacterias fósiles

Un estromatolito fósil
Bacterias Fotosintéticas actuales

Una bacteria del género


Chromatium obtiene su
energía a partir de H2S y
sulfuros

La cianobacteria fotosintética del oxígeno Anabaena cylindrica


Nitrobacter: bacteria fijadora con Anabaena: cianobacteria con
membranas respiratorias tilacoides
(Escherichia coli)

Un procariota actual:
Escherichia coli
Nanoarchaeum equitans
NANOBACTERIAS Son bacterias esféricas de
solo unos 0.4 µm de diametro
que crecen unidas a la
superficie de una
arqueobacteria del género
Ignicoccus

b) Seccion ultrafina de
dos celulas de
Nanoarchaeum unidas
a la membrana externa
de Ignicoccus.
c) Cell of Ignicoccus,
with several cells of
Nanoarchaeum
attached on the left
side (Pt-shadowed).
d) Confocal
micrograph after
hybridization with
a red(Nanoarchaeum)
and a green probe
(Ignicoccus). Scale
bar, 1.0 µm.
Procariotas: novedades

•Ecosistemas y ciclos biogeoquímicos muy simples


• Heterótrofos, fermentadores. La vida dependía de un simple
fotosistema
•Quimiosíntesis anoxigénica, H o H2S

•Fotosistema II, fotosíntesis – Cianobacterias – estromatolitos.


Aeróbicos
•Pérdida de la ME, adelgazamiento de la pared de mureina
•Gran diversidad fisiológica, colonización de diferentes ambientes

•Pérdida de la pared de mureina


•Una sola membrana
•Invención de la metanogénesis y metanotrofía por parte de las
arquibacterias
•Fagotrofia origen de los eucariotas
•Simbiogénesis de mitocondrias y cloroplastos
Las arquibacterias son los procariotas más jóvenes Y son grupos
hermanos de los eucariotas
La aparición del oxígeno en la atmósfera
y sus consecuencias evolutivas
Procariotas a Eucariotas
Fagotrofía:

Pérdida de pared
Simbiogénesis y esclavitud intracelular
Evolución de nuevos modelos de proteínas de importación de
transmembrana dentro de la célula esclavizante
Remodelación de citoesqueletos
Generación de endomembranas
Masiva transferencia de genes desde genomas simbiontes a los
genomas hospedadores.
Eucariotas ancestralmente fagótrofos con complejos de membranas
internas, RE, endosomas, y lisosomas que evolucionaron en secretar
enzimas digestivas y otras proteínas

Esqueleto intracelular tridimensional de ramas de filamentos de


actina y microtúbulos con motores moleculares activados por ATP
(miosina, dineína, kinesina), movimiento de vesículas membranosas
(vacuolas digestivas o alimenticias, lisosomas), mitosis y división
celular
Cavalier- Cavalier-
Linnaeus Haeckel Chatton Copeland Whittaker Woese et al. Woese et al.
Smith Smith
1735[1] 1866[29] 1925[30][31] 1938[32][33] 1969[22] 1977[4][34] 1990[35]
1993[36][37][38] 1998[39][25][40]

2 kingdoms 3 kingdoms 2 empires 4 kingdoms 5 kingdoms 6 kingdoms 3 domains 8 kingdoms 6 kingdoms

Eubacteria Bacteria Eubacteria


Prokaryota Monera Monera Bacteria
Archaebacte Archaebact
Archaea
ria eria

(not treated) Protista Archezoa


Protozoa
Protista Protista Protista Protozoa

Eukaryota Eucarya Chromista Chromista

Plantae Plantae Plantae Plantae


Vegetabilia Plantae Plantae
Fungi Fungi Fungi Fungi

Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia


Bacteria: Gran dominio de organismos procarióticos, bacteria y arqueas, que
evolucionaron de protocélulas
Protozoa: Eucariotas unicelulares, con capacidad de movimiento, heterótrofos,
incluye a Excavata, Amoeba, Chromalveolata y Rhizaria
Chromista: son un supergrupo eucariota, probablemente polofilético, que puede
ser tratado como un Reino separado o incluido dentro de algunos Protistas.
Incluyen a todas las algas que contienen clorofila a y c, como también a varias
formas menos coloreadas. Los cloroplastos están rodeados por 4 membranas,
adquiridos de algunas algas rojas.
Plantae: Incluye a las plantas terrestres más varios grupos de algas verdes,
algas rojas glaucofitas, comprende un grupo de organismos que poseen clorofila
a y b, tienen plástidos que están rodeados solo por dos membranas y son
capaces de almacenar almidón, y tienen celulosa en sus paredes celulares.
Fungi: Organismos eucariotas, heterótrofos, forman hifas, sus células tienen
paredes celulares no celulósicas, descomponedores de materia orgánica
Animalia: Organismos multicelulares eucariotas, heterótrofos, con plan
corporal y desarrollo, los Metazoos
La Célula Eucariota Animal
La Célula Eucariota Vegetal
Implicancias de la compartamentalización

· Núcleo: separa la transcripción de la traducción y síntesis.

· Citoplasma: compartimentos donde a su vez se separan


los lugares de síntesis y empaquetamiento de sustancias de uso
interno o de exportación (RE, Golgi).
· Endocitosis y exocitosis: en procariotas la digestión es
externa por liberación de enzimas, absorción de nutrientes
simples. En eucariotas las enzimas digestivas se hallan
encerradas en lisosomas y la digestión es interna.

· Mecanismos complejos de división celular: citoesqueleto


más complejo y movimiento.
De células simples a
organismos pluricelulares

Organismos unicelulares
· Son altamente exitosos
· Adaptados a una gran diversidad
de ambientes
· Representan el 50 % de la
biomasa total
· Pueden vivir en condiciones
mínimas y extremas
· Se dividen rápidamente

¿Por qué la
pluricelularidad?
Organismos multicelulares

Colonias:
· Procariotas y eucariotas
· Células asociadas luego de la
división celular
· Número de células constantes o no.
· Diferenciación celular incipiente
· Con algún grado de especialización
celular
· Presentan reproducción binaria o
mitosis.
Organismos pluricelulares
· Compuestos por muchas células que se especializan y cooperan entre sí.

· Presentes en animales y plantas, nivel tisular, aparición de tejidos.

· División del trabajo.

· Tienen especializaciones celulares para mantener la unión celular (epitelios y paredes


celulares). Con moléculas complejas, desarrollo de matrices extracelulares, paredes
celulares

· Comunicación celular con uniones de hendidura, plasmodesmos, sinapsis,


neurotransmisores.

. Señales celulares - Coordinación

· Células sexuales
. Memoria celular
. Patrones de desarrollo
Las células como
modelos experimentales
Organismos donde se han
Descubierto importantes
procesos celulares
Proteínas involucradas en la
síntesis y metabolismo del ADN
y ARN.
Regulación génica.
Ensayos de nuevos antibióticos.
Ciclo celular,
Señales celulares

Genómica:
4,6 Mb
1 molécula DNA circular
4.289 genes

Escherichia coli
Levaduras: los eucariotas mas simples
Schizosaccharomyces pombe Ciclo reproductivo
Saccharomyces cerevisiae

Control del ciclo celular y la división


celular.
Genómica: Secreción de proteínas y biogénesis de
12 / 13,8 Mb membranas.
Función del citoesqueleto.
16 / 3 cromosomas Diferenciación celular.
6.000 /4.900 genes Envejecimiento.
Regulación génica y estructura del
cromosoma
Genómica:
Frontera entre organismos
unicelulares y multicelulares 34 Mb
Diferenciacion celular 6 cromosomas
Apoptosis
~12.500 genes

Dyctiostelium discoideum
Caenorhabditis elegans Desarrollo del plan corporal. Linaje
celular
Formación y función del sistema
nervioso. Control de la muerte celular
programada
Proliferación celular y genes del
cáncer
Envejecimiento. Comportamiento
Regulación génica y estructura del
cromosoma

Genómica:
97 Mb
5XY cromosomas
19.000 genes
Aplysia californica Posee un sistema nervioso con
(Liebre de mar) 20.000 neuronas enormes y un
reflejo de retracción de las branquias
utilizado para estudiar los
mecanismos de aprendizaje y
memoria
CICLO VITAL
Genómica:
180 Mb
3XY cromosomas
13.600 genes

Cromosomas gigantes de las Embrión de 6.000 células


células de glándula salivar
Drosophila melanogaster
Desarrollo del plan corporal.
Generación de los linajes celulares
diferenciados.
Formación del Sistema Nervioso, corazón
y musculatura.
Programa de muerte celular.
Control genético del comportamiento.
Genes del cáncer y control de la
proliferación.
Control de la polarización celular. Efectos
de las drogas, alcohol y pesticidas
Pez Cebra (Danio rerio)

Genómica:
1.700 Mb
25 cromosomas
30.000 genes

3 cm

Desarrollo del los tejidos


corporales de vertebrados.
Formación y función del cerebro y
el Sistema Nervioso.
Efectos del nacimiento.
Cáncer
Xenopus tropicalis

Ovocito de Xenopus

Fases iniciales del Genómica:


desarrollo embrionario 1.700 Mb
Metamorfosis
10 cromosomas
30.000 ? genes

Xenopus laevis
El Ratón (Mus musculus)
Desarrollo de los tejidos corporales.
Función del sistema inmune de
mamíferos.
Formación y función del cerebro y
Sistema Nervioso.
Modelo de tipos de cáncer y otras
enfermedades humanas.
Regulación génica.
Enfermedades infecciosas.

Genómica:
2.600 Mb
19XY cromosomas
22.000 genes
Arabidopsis thaliana

15-20 cm

Genómica:
Biologia molecular
125 Mb de plantas
5 cromosomas Desarrollo
25.500 genes

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