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Histología:

Tejido nervioso
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Tejido nervioso

Tejido nervioso.
El tejido nervioso, que comprende tal vez hasta trillones de neuronas con multitud de interconexiones,
forma el complejo sistema de comunicación neuronal dentro del cuerpo. Las neuronas tienen
receptores, elaborados en sus terminales, especializados para recibir diferentes tipos de estímulos (p. ej.,
mecánicos, químicos, térmicos) y transducirlos en impulsos nerviosos que finalmente pueden conducirse
a centros nerviosos. Estos impulsos se transfieren a continuación a otras neuronas para procesamiento
y transmisión a los centros más altos a fin de percibir sensaciones o iniciar reacciones motoras.

Distribución anatómica y funcional del tejido nervioso.


Para llevar a cabo sus funciones, el sistema
nervioso está organizado anatómicamente en el
sistema nervioso central (SNC), que comprende
el encéfalo y la médula espinal, y el sistema
nervioso periférico (SNP), localizado fuera del
SNC, que incluye los nervios craneales, nervios
raquídeos, provenientes de la médula espinal, y
sus ganglios relacionados.
Desde el punto de vista funcional, el sistema
nervioso se divide en un componente sensitivo o
aferente que recibe y transmite los estímulos
captados por los receptores al SNC para su
procesamiento y un componente motor o
eferente, que transmite impulsos nerviosos desde
el SNC a órganos efectores con el fin de
responder a los diferentes estímulos que se
presenten en la totalidad de nuestro cuerpo.
El componente motor, a su vez, se subdivide en:
A. Sistema nervioso somático (SNS): Aquel en el que los impulsos que se originan en el SNC se
transmiten directamente a través de una neurona a los órganos efectores, particularmente, al
músculo esquelético.
B. Sistema nervioso autónomo (SNA): En contraste con el SNS, en el SNA los impulsos que
provienen del SNC se transmiten primero a un ganglio autónomo a través de una neurona
preganglionar para luego continuar con una neurona postganglionar, que se origina en dicho
ganglio y lleva el impulso nervioso al órgano efector. Por ejemplo, musculatura lisa, músculo
cardíaco y glándulas. Además, el SNA se divide en SNA simpático, parasimpático y entérico.

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Células del sistema nervioso.


Las células del sistema nervioso pueden subdividirse en 2 categorías: neuronas, que tienen a su cargo
las funciones de recepción, integración y motoras del sistema nervioso, y células neurogliales o gliales,
que se encargan de dar protección y soporte estructural y metabólico a las neuronas.

I. Neuronas.
Las neuronas son células especializadas que constituyen la unidad funcional del SNC y SNP, encargándose
de la recepción, integración y transmisión del impulso nervioso desde y hacia el SNC, dependiendo de
su naturaleza aferente o eferente.
Las neuronas están estructuradas con 3 componentes:
A. Pericarion, Soma o Cuerpo celular: Corresponde a
la porción central de la célula, en la cual se encuentra
el núcleo, nucléolo y citoplasma perinuclear. El núcleo
habitualmente es esférico a ovoide y se dispone al
centro del soma. La característica principal del
pericarion es que suele verse con efecto negativo, es
decir, transparente a blanco, y en él se asoma de
manera prominente un nucléolo de aspecto
conspicuo. Además, en el soma se observan los
cuerpos de Nissl que son acúmulos basófilos
formados por cisternas y polirribosomas. En este
sector también se encuentra el complejo de Golgi, vital
para la producción de neurotransmisores y enzimas
esenciales para la transmisión del impulso nervioso.
B. Dendritas: Son prolongaciones del cuerpo celular,
especializadas en recibir estímulos provenientes de
células sensoriales, axones y otras neuronas. Con
frecuencia las dendritas tienen múltiples ramificaciones
arborizadas, de tal manera que puedan recibir
simultáneamente múltiples estímulos de muchas otras
neuronas. Los impulsos nerviosos recibidos se
transmiten hacia el soma.
C. Axón/Cilindroeje: Es una prolongación de diámetro variable y que puede medir hasta 1 metro
de largo. Esta estructura, en su parte distal, suele tener dilataciones conocidas como terminales
axónicas. El axón conduce impulsos nerviosos desde el soma a otras neuronas u órganos, y,
además, puede recibir estímulos de otras neuronas que podrían modificar su función. Al igual que
las dendritas, los axones están ramificados y sus terminales o botones/bulbos terminales se
aproximan a otras células para hacer sinapsis y transmitir el impulso nervioso. Posee un
segmento inicial carente de mielina.

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El axón se origina en el soma neuronal a nivel del cono de


implantación axoniana, como una sola proyección
delgada que se extiende a largas distancias. Algunos
axones poseen ramas colaterales en ángulos rectos desde
el tronco axoniano. Es importante destacar que el
axoplasma contiene mitocondrias largas y delgadas,
además de microtúbulos intercalados con
neurofilamentos.
Los axones pueden ser mielínicos o amielínicos, lo que
nos indica si el axón tiene o no vaina de mielina. En
estado fresco, la vaina de mielina da un color blanco
resplandeciente y permite hacer una subdivisión en el
SNC, esto es, sustancia blanca (axones) y sustancia
gris (somas neuronales y dendritas).

La velocidad de conducción nerviosa es menor


en los axones amielínicos. Es por esto que, el
grosor del axón se relaciona con la velocidad
de conducción.

A B C
Fig. 1 Neuronas. (A) Neurona de la corteza cerebral, se observa el soma, las dendritas (flecha blanca) con sus
espinas y el axón (flecha celeste). Tinción por método de Golgi. (B) Neuronas piramidales y células de la glía en
la corteza cerebral. Tinción de Cajal. (C) Neurona multipolar del bulbo raquídeo, se distinguen neurofibrillas en
el citoplasma. Tinción de Cajal.

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La formación de la vaina de mielina difiere en una neurona u otra por el tipo de célula que la constituye
y esto dependerá de la ubicación de la neurona. Si la neurona se ubica en el SNC, su vaina de mielina
estará conformada por los oligodendrocitos, mientras que en las neuronas pertenecientes al SNP, estará
formada por Células de Schwann.

A B

C D
Fig. 2 Somas neuronales con efecto negativo, nucléolo conspicuo y
Cuerpos de Nissl. (A) Neurona sensitiva de un ganglio espinal donde
se observan los cuerpos de Nissl de aspecto granular fino. Tinción
HE. (B) Neurona motora de la asta anterior de la médula espinal,
donde los corpúsculos de Nissl se visualizan como cúmulos muy
basófilos en el pericarion. Tinción con Tionina. (C) Se observan los
cuerpos de Nissl como cúmulos en el citoplasma perinuclear. (D) Se
muestran los cuerpos de Nissl de aspecto basófilo. (E) Cuerpos de
Nissl en el citoplasma perinuclear. Los cuerpos de Nissl son
acúmulos basófilos formados por cisternas y polirribosomas.

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Es importante destacar que, cuando el axón está mielinizado, la conducción del impulso nervioso es
saltatoria, es decir, desde un nodo de Ranvier a otro, sucesivamente. Mientras que, en axones
amielínicos la conducción es continua y lenta.

Clasificación morfológica de las neuronas.


Las neuronas se clasifican morfológicamente en tres tipos principales de acuerdo con su forma y la
disposición de sus prolongaciones.
A. Neuronas bipolares: Son neuronas con 2 prolongaciones que surgen del soma, una dendrita y
un axón. Las neuronas bipolares se localizan en los ganglios vestibulares y cocleares, y también
en el epitelio olfatorio de la cavidad nasal, por lo que estas neuronas actúan como receptores de
los sentidos del olfato, visión y equilibrio.
B. Neuronas unipolares/pseudounipolares: Poseen solo una proyección que sale del soma y se
ramifica en una rama periférica que se dirige al cuerpo y otra que entra al SNC. Morfológicamente,
la proyección se arboriza y manifiesta pequeñas terminaciones dendríticas con función receptora.
Se localizan en los ganglios de la raíz dorsal y algunos de los nervios craneales.
C. Neuronas multipolares: Son el tipo más frecuente, poseen múltiples prolongaciones dendríticas
emitidas desde el soma y un solo axón. Se encuentran por todo el sistema nervioso y la mayoría
son de naturaleza motora. Además, algunas neuronas multipolares se designan según su
morfología, vale decir, células piramidales y células de Purkinje.

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C
Fig. 3 Neuronas. (A) Microfotografía de una gran neurona
motora que muestra su gran soma y núcleo (N), también se
observan un extenso axón (A) que emerge desde el cono de
implantación axoniana (AH) y varias dendritas (D), por otra
parte, se muestran cuerpos de Nissl (NS) y los núcleos de células
gliales dispersas (G) en el tejido. Tinción HE. (B)Neurona motora
del asta anterior de la médula espinal. Se distinguen las
dendritas (flecha negra), axón (flecha roja) y soma. Tinción de
Bodian (C) Células piramidales (flecha negra) de la corteza
cerebral. Tinción Azul de toluidina. (D) Célula de Purkinje de la
corteza del cerebelo, con un árbol dendrítico muy ramificado.
Método de Golgi.
D

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Clasificación funcional de las neuronas.


Las neuronas también se clasifican en tres grupos generales de acuerdo a su función:
A. Neuronas sensoriales (aferentes) que reciben impulsos sensoriales en sus terminales
dendríticas y los conducen al SNC para su procesamiento. Las que se localizan en la periferia del
cuerpo vigilan cambios en el ambiente y las situadas en el interior controlan el ambiente interno.
B. Neuronas motoras (eferentes) que surgen del SNC y conducen sus impulsos a músculos,
glándulas y otras neuronas.
C. Interneuronas, localizadas por completo en el SNC, que actúan como interconectores o
integradores que establecen redes de circuitos neuronales entre neuronas sensoriales
motoras y otras interneuronas. Estas neuronas tienen a cargo el funcionamiento complejo del
organismo ya que son quienes permiten la integración de los impulsos nerviosos que recibe,
conduciéndolo a otras neuronas.

Fibras nerviosas: Mielínicas y amielínicas.


Las fibras nerviosas pueden ser mielinizadas o no mielinizadas, dependiendo de si están rodeadas de una
vaina de mielina o no, respectivamente.
En el SNP, las encargadas de formar la vaina de mielina alrededor de los axones son las células de
Schwann, quienes al mismo tiempo dan un sostén metabólico y estructural. Mientras que, en el SNC,
los oligodendrocitos cumplen esta función.
Los axones de diámetro pequeño están envueltas solo por una capa del citoplasma de las células de
Schwann, esto significa que la fibra nerviosa es amielínica. Por otra parte, las fibras de gran diámetro
están rodeadas de un número variable de capas concéntricas de la membrana plasmática de las células
de Schwann que forman una vaina de mielina, esto significa que la fibra nerviosa está mielinizada.
La zona de aposición de la membrana plasmática se denomina mesoaxón, cada canal puede estar
ocupado por más de un axón. Cada célula recubre al axón en un trayecto corto a lo largo del nervio

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para luego conectarse con otra célula de Schwann. Además, la superficie externa de estas células está
rodeada por una lámina externa que equivale a la membrana basal de los epitelios.

En los nervios periféricos, la mielinización comienza con la


invaginación de un solo axón nervioso en una célula de Schwann,
tras lo que se forma el mesoaxón. El mesoaxón rota alrededor
del axón quedando cubierto por capas concéntricas del
citoplasma y la membrana plasmática de la células de Schwann.
Luego el citoplasma desaparece y las capas internas de la
membrana plasmática se fusionan entre sí, por lo que el axón
acaba rodeado por múltiples capas de membrana constituyendo
la vaina de mielina
A lo largo de la longitud del axón ocurren interrupciones en la
vaina de mielina a intervalos regulares, que exponen este último;
se llaman nodos de Ranvier. Cada nodo indica una interfaz entre
las vainas de mielina de dos diferentes células de Schwann Fig. 4 Preparado de nervio periférico
situadas a lo largo del axón. fijado con osmio. Se observan las vainas
de mielina como anillos negros alrededor
de los axones no teñidos.

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La vaina de mielina hace que la propagación del impulso nervioso no se haga de forma continua, sino que
sea conducción saltatoria. En algunas zonas de las vainas de mielina internodular quedan estrechos canales
de citoplasma de las células de Schwann llamadas hendiduras de Schmidt-Lanterman.

Fibras nerviosas periféricas: Corpúsculos sensitivos.


Las fibras nerviosas sensitivas pueden transmitir las sensaciones desde las zonas cutáneas del cuerpo y
desde las vísceras hacia el SNC para su procesamiento y análisis. Por otra parte, las fibras nerviosas
motoras se originan en el SNC y transportan los impulsos motores hasta los órganos efectores.
Las raíces sensitivas y las raíces motoras de la médula espinal se unen para formar un nervio periférico
mixto, llamado nervio espinal, que lleva fibras tanto sensitivas como motoras.
En relación a las fibras sensitivas, existen terminaciones que captan los estímulos externos, estos son los
corpúsculos sensitivos, dentro de los cuales encontramos:
▪ Corpúsculos de Krause (Registran las sensaciones de frio y tacto)
▪ Corpúsculos de Meissner (Registra la sensación de tacto suave)
▪ Corpúsculo de Pacini (Registra la sensación de tacto y presión mecánica profunda)
▪ Terminaciones nerviosas libres (Registran la sensación de dolor y no son encapsulados)

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El corpúsculo de Meissner se encuentra ubicado en las papilas dérmicas, bajo el epitelio de la piel, y
presentándose con mayor frecuencia en las yemas de los dedos donde no hay folículos pilosos. Por otra
parte, están los corpúsculos de Pacini se encuentran ubicados en la profundidad de la dermis.
Cabe destacar que, también están presentes los corpúsculos de Ruffini, quienes captan las sensaciones
de calor y se encuentran ubicados en la dermis. Mientras que las terminaciones nerviosas libres se
encuentran en el estrato granuloso de la epidermis.
Las fibras sensitivas transmiten estos estímulos a través de las diferenciaciones en las terminaciones.
También son capaces de transmitir las sensaciones desde las vísceras del cuerpo, como el aparato
cardiovascular, el tracto digestivo.

A B

C D
Fig. 5 Corpúsculos sensitivos. (A)Corpúsculo de Meissner, donde se observa su cápsula y la fibra nerviosa al
centro. Tinción de Bielschowski, modificada por Lavrentiev. (B) Corpúsculo de Pacini, donde se muestra su cápsula
y su respectiva fibra nerviosa al centro. Tinción HE. (C) Corpúsculo de Pacini a menor aumento. Tinción HE. (D)
Corpúsculo de Meissner con su cápsula bien delimitada. Tinción HE.

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II. Células gliales.


Las células cuyas funciones son el apoyo metabólico y mecánico y la protección de neuronas forman en
conjunto la neuroglia. En el sistema nervioso puede haber hasta 10 veces más células neurogliales que
neuronas. Aunque las células neurogliales forman uniones de intersticio con otras células neurogliales,
no reaccionan a impulsos nerviosos ni los propagan. Las células neurogliales que residen
exclusivamente en el SNC incluyen:
▪ Astrocitos.
▪ Oligodendrocitos.
▪ Microglía.
▪ Células ependimarias.
Ahora bien, las células de Schwann también se consideran células neurogliales, pero a diferencia de las
células mencionadas anteriormente, la célula de Schwann se localiza en el SNP.

1. Astrocitos.
Los astrocitos proporcionan apoyo estructural y metabólico a las neuronas y actúan como
eliminadores de iones y neurotransmisores liberados al espacio extracelular. Estas células tienen
estrecha relación con los capilares continuos presentes en el SNC, formando la Barrera
hematoencefálica, Membrana piaglial y contribuyendo con el transporte de moléculas desde y
hacia la corteza cerebral. También, participan en la depuración de residuos.
Estas células también contribuyen al metabolismo de energía dentro de la corteza cerebral y liberan
glucosa a partir de su glucógeno almacenado cuando las inducen los neurotransmisores noradrenalina y
péptido intestinal vasoactivo (VIP). Los astrocitos situados en la periferia del SNC forman una capa
continua sobre los vasos sanguíneos y pueden ayudar a conservar la barrera hematoencefálica. Los
astrocitos también se incorporan a áreas dañadas del SNC, en donde forman tejido cicatrizante celular.
Los astrocitos son las células neurogliales más grandes y existen en dos tipos distintos:

Astrocitos protoplasmáticos Astrocitos fibrosos


Se localizan en la sustancia gris del SNC y son células Se localizan en la sustancia blanca
estrelladas con citoplasma abundante, gran núcleo y muchas del SNC y son célula que solo
prolongaciones ramificadas cortas. Las puntas de algunas contienen unos cuantos organelos y
prolongaciones terminan como pedicelos/pies vasculares que largas prolongaciones no
entran en contacto con los vasos sanguíneos para formar la ramificadas, estas se vinculan con
barrera hematoencefálica. la piamadre y los vasos sanguíneos,
Algunos astrocitos protoplasmáticos se sitúan en las superficies pero están separados de estas
del encéfalo y la médula espinal, y entran en contacto con la estructuras por su propia lámina
piamadre, formando la membrana piaglial o glía limitante. basal.

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Fig. 7 Astrocitos. (a) Se observan astrocitos con numerosas prolongaciones (P) que se irradian desde el soma (S)
de la célula glial. La morfología de las prolongaciones nos permite clasificar a los astrocitos en fibrosos (pocas
prolongaciones) o protoplasmáticos (numerosas prolongaciones ramificadas), sin embargo, las diferencias
funcionales no son claras. Preparado con Cloruro de oro. (b) Se observa un astrocito fibroso (A) con sus
prolongaciones y pies perivasculares rodeando capilares (PF) positivos para GFAP al igual que los procesos
astrocíticos. Anti-GFAP inmunoperoxidasa y contratinción de hematoxilina. (c) Se observa un capilar (C)
completamente cubierto por procesos terminales astrocíticos. Tinción de Plata Rio Hortega.

A
Fig. 6 Astrocitos. (A) Astrocitos fibrosos con sus
característicos pies perivasculares. Sublimado de oro de
Cajal. (B) Astrocito protoplasmático con su gran núcleo
y prolongaciones ramificadas. IHQ. (C) Astrocito fibroso
vinculándose a un vaso sanguíneo. C

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2. Oligodendrocitos.
Los oligodendrocitos actúan en el aislamiento eléctrico y la producción de mielina en el sistema nervioso
central.
Los oligodendrocitos semejan astrocitos, pero son más pequeños y contienen menos prolongaciones
con ramificaciones escasas. Las células neurogliales de tinción más oscura, los oligodendrocitos, se
localizan tanto en la sustancia gris como en la blanca del SNC. Su citoplasma denso contiene un
núcleo relativamente pequeño, RER abundante, muchos ribosomas y mitocondrias libres y un complejo
de Golgi notable. Estas células se encargan de la mielinización de los axones en el SNC. Un solo
oligodendrocito puede envolver hasta 50 axones al mismo tiempo, en distintos segmentos. Suelen
disponerse en hileras paralelas a los axones que mielinizan.
Existen 2 tipos:
A. Oligodendrocitos interfasciculares, ubicados en hileras junto a haces de axones, se encargan
de elaborar y conservar mielina alrededor de los axones del SNC y sirven para aislarlos. En la
producción de mielina, los oligodendrocitos funcionan en forma similar a las células de Schwann
del SNP, con la excepción de que un oligodendrocito puede envolver varios axones con
segmentos de mielina, en tanto que una célula de Schwann sólo envuelve un axón con mielina.
B. Oligodendrocitos satélites, están aplicados estrechamente a los cuerpos celulares de neuronas
grandes; aún no se precisa su función.
Las células de Schwann también difieren de los oligodendrocitos interfasciculares en las formas
siguientes: las células de Schwann poseen una lámina basal y retienen cierto citoplasma dentro de
los dominios intracelulares de las láminas de mielina y las vainas de mielina y sus células de Schwann
circundantes están revestidas de tejido conjuntivo.

A B
Fig. 8 Oligodendrocitos. (A) Sustancia blanca del SNC con oligodendrocitos interfasciculares dispuestos en hilera
entre las fibras nerviosas. Tinción de Penfield. (B) Oligodendrocito.

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3. Microglia.
Las células microgliales son miembros del sistema
fagocítico mononuclear y se encuentran diseminadas
en la totalidad del SNC, son células pequeñas, de
tinción oscura, que semejan débilmente
oligodendrocitos. Estas células muestran citoplasma
escaso, un núcleo oval a triangular y prolongaciones
irregulares cortas. El cuerpo celular y las
prolongaciones también tienen espinas.
Estas células funcionan como fagocitos para eliminar
desechos y estructuras dañadas del SNC. Cuando
se activan, actúan como células presentadoras de
antígeno y secretan citocinas. A diferencia de las otras
células neurogliales, que derivan embriológicamente
del tubo neural, las células microgliales se originan
en la médula ósea y son parte de la población celular
fagocítica mononuclear.

Fig. 9 Microglia en el SNC de una rata.


Impregnación con Sulfuro de plata.

4. Células de Schwann.
A diferencia de otras células neurogliales, las
células de Schwann se localizan en el SNP,
en donde envuelven axones. Pueden formar
dos tipos de recubrimientos sobre estos
últimos, mielinizados y no mielinizados. Los
axones que están envueltos en mielina se
conocen· como nervios mielinizados.
Las células de Schwann son aplanadas y su
citoplasma contiene un núcleo aplanado, un
aparato de Golgi pequeño y unas cuantas
mitocondrias. La microscopia electrónica
reveló que la mielina es el plasmalema de
la célula de Schwann organizado en una
vaina que se envuelve varias veces en el
axón. A lo largo de la longitud del axón
ocurren interrupciones en la vaina de mielina

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a intervalos regulares, que exponen este último; se llaman nodos de Ranvier.


La microscopia de luz reveló varias hendiduras oblicuas en forma de cono en la vaina de mielina de cada
segmento internodal y se las llamó hendiduras de Schmidt-Lanterman. Cuando se observan con el
microscopio electrónico queda claro que estas hendiduras son en realidad citoplasma de célula de
Schwann atrapado dentro de las láminas de mielina.

5. Células ependimarias.
Las células ependimarias son células epiteliales bajas, cilíndricas a cuboidales, que recubren los
ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal. Derivan del neuroepitelio
embrionario del sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene en abundancia mitocondrias y
haces de filamentos intermedios. En algunas regiones, estas células son ciliadas, una característica que
facilita el movimiento de líquido cefalorraquídeo (LCR).
Las modificaciones de algunas de las células ependimarias en los ventrículos del cerebro participan en la
formación del plexo coroideo, que tiene a su cargo secretar y conservar la composición química del
líquido cefalorraquídeo. Los tanicitos, células ependimarias especializadas, emiten prolongaciones
al hipotálamo en donde terminan cerca de vasos sanguíneos y células neurosecretoras. Se piensa que los
tanicitos transportan LCR a estas células neurosecretoras.

Plexos coroideos.

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El plexo coroideo, compuesto de pliegues de piamadre dentro de los ventrículos del cerebro, produce
el líquido cefalorraquídeo.
Los pliegues de la piamadre alojan abundantes capilares fenestrados y revestidos por el
recubrimiento cuboidal simple (ependimario), que se extiende a los ventrículos tercero y cuarto y
laterales del cerebro para formar el plexo coroideo. Este último produce el LCR, que llena los
ventrículos del cerebro y el conducto central de la médula espinal. El LCR baña el SNC a medida que
circula a través del espacio subaracnoideo. Aunque más de la mitad del LCR se produce en el plexo
coroideo, algunas pruebas indican que el parénquima de varias otras regiones del encéfalo produce una
cantidad considerable de LCR, que se difunde a través del recubrimiento ependimario para penetrar en
los ventrículos.

El LCR contiene pocas proteínas, pero tiene abundantes iones de sodio, potasio y
cloruro. E transparente y de baja densidad. Se constituye con un 90% de agua y iones y
también puede contener unas cuantas células descamadas y linfocitos ocasionales.
El LCR es importante para la actividad metabólica del SNC porque los metabolitos cerebrales se
difunden al LCR a su paso a través del espacio subaracnoideo. También sirve como un amortiguador
líquido para proteger el SNC. El LCR puede fluir por difusión y se resorbe a través de las células
delgadas de las vellosidades aracnoideas en el seno venoso sagital superior, de donde se regresa el
LCR al torrente sanguíneo. Si el conducto se obstruye, se produce hidrocefalea.

Fig. 10 Células ependimarias. (A) Epéndimo que reviste el conducto central del bulbo raquídeo. Tinción con azul de
toluidina. (B) Se observa parte del plexo coroideo. Nótese el borde en cepillo de las células ependimarias que recubren la
A B
superficie luminal, también es posible observar los capilares (flecha negra). Incluido en Epon, Tinción con Azul de metileno.

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d
c

Fig. 11 Epéndimo y Plexo coroideo. (a)


Sección del plexo coroideo (PC) que se
proyecta hacia el cuarto ventrículo (V),
cerca del cerebelo. Tinción de Kluver-
Barrera. (b) A mayor aumento se aprecia
que cada pliegue del plexo coroideo está
bien vascularizado (C) y cubierto por
células ependimarias (E). (c) Se observa
un plexo coroideo en un ventrículo (V). (d)
Plexo coroideo a menor aumento. (e)
Plexo coroideo a menor aumento, donde
se aprecian las células ependimarias.
Tinción HE. e

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Sistema nervioso central.


El sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) se
integra con sustancias blanca y gris sin elementos de tejido
conectivo intermedios; por consiguiente, el SNC tiene la
consistencia de un gel semiduro.
La sustancia blanca está compuesta principalmente por
fibras nerviosas mielinizadas junto con algunas fibras no
mielinizadas y células neurogliales; su color blanco resulta
de la abundancia de mielina que rodea los axones. La
sustancia gris se conforma con agregados de cuerpos de
células neuronales, dendritas y porciones no mielinizadas
de axones y también de células neurogliales; la falta de
mielina confiere a estas regiones un aspecto gris en el
tejido vivo.
Los axones, las dendritas y las prolongaciones neurogliales
forman una red enmarañada de tejido neural denominada
neurópilo. En ciertas regiones, los agregados de cuerpos
celulares neuronales incluidos en la sustancia blanca se
llaman núcleos, en tanto que sus equivalentes del sistema
nervioso periférico se llaman ganglios.

Los axones, dendritas y prolongaciones


neurogliales forman una red intrincada de
tejido neuronal llamado neurópilo.
La sustancia gris del encéfalo está localizada en la periferia
(corteza) del cerebro y cerebelo y forma los ganglios
basales más profundos, mientras que la sustancia blanca se
encuentra a nivel profundo respecto de la corteza y rodea
los ganglios basales.
Lo inverso sucede en la médula espinal; la sustancia blanca está ubicada en la periferia de la médula
espinal, en tanto que la gris está situada profundamente en ella, en donde forma una H en un corte
transversal. En el centro de la barra transversa de la H se encuentra un conducto central pequeño,
recubierto por células ependimarias y que representa la luz del tubo neural original.
Las barras verticales superiores de la H representan las astas dorsales de la médula espinal, que reciben
las prolongaciones centrales de las neuronas sensoriales cuyos cuerpos celulares se hallan en el ganglio
de la raíz dorsal. Los cuerpos celulares de interneuronas también se localizan en las astas dorsales. Los
cuerpos celulares de interneuronas se originan en el SNC y están limitados por completo a ese sitio, en

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donde forman redes de comunicación para la integración entre neuronas sensoriales y motoras. Las
interneuronas constituyen la inmensa mayoría de las neuronas del cuerpo.
Las barras verticales inferiores de la H representan las astas ventrales de la médula espinal, que alojan
los cuerpos celulares de neuronas motoras multipolares grandes cuyos axones salen de la médula
espinal a través de las raíces ventrales.

Meninges.
Los tres recubrimientos de tejido conectivo del encéfalo y la médula espinal son las meninges. La capa
más externa es la duramadre, la intermedia la aracnoides y la capa más interna o íntima la piamadre.

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1. Duramadre.
La duramadre que recubre el encéfalo es un tejido conectivo denso y colagenoso compuesto de dos
capas en aposición estrecha en el adulto. La duramadre perióstica, la capa externa, está compuesta de
células osteoprogenitoras, fibroblastos y haces organizados de fibras de colágena insertados laxamente
en la superficie interna del cráneo, excepto en las suturas y la base del cráneo en donde la inserción es
firme. Como su nombre lo indica, la duramadre perióstica sirve como el periostio de la superficie interna
del cráneo y por tanto está muy vascularizada.

La duramadre es la capa densa más externa de las meninges.


La capa interna de la duramadre, la duramadre meníngea, está compuesta de fibroblastos que muestran
citoplasma de tinción oscura, procesos alargados, núcleos ovoides y capas parecidas a hojas de fibras de
colágena fina. Esta capa también contiene vasos sanguíneos pequeños.
La duramadre raquídea (médula espinal) no se adhiere a las paredes del conducto vertebral; más bien
forma un tubo continuo desde el agujero occipital hasta el segundo segmento del sacro y está perforada
por los nervios raquídeos. El espacio epidural, entre la duramadre y las paredes óseas del conducto
vertebral, está lleno de grasa epidural y un plexo venoso.

En resumen, esta capa es la más fibrosa, fuerte y externa de las 3 meninges, se encuentra sobre la
aracnoides y bajo la duramadre, existe un espacio virtual llamado subdural donde se realizan punciones
raquídeas. Por otra parte, entre el hueso y la duramadre existe otro espacio denominado epidural.

2. Aracnoides.
La capa aracnoides de las meninges es avascular, aunque a través de ella cruzan vasos sanguíneos. Esta
capa intermedia de las meninges consiste en fibroblastos, colágena y algunas fibras elásticas. Los
fibroblastos forman uniones de intersticio y desmosomas con otros. La aracnoides se compone de dos
regiones. La primera es una membrana plana, parecida a una hoja, en contacto con la duramadre. La

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segunda es una región más profunda, similar a una


telaraña integrada por células trabeculares
aracnoideas dispuestas laxamente (fibroblastos
modificados), junto con unas cuantas fibras de colágena
que forman trabéculas y que están en contacto con la
piamadre subyacente. Estas trabéculas aracnoideas
abarcan el espacio subaracnoideo, el espacio entre la
porción semejante a una hoja de la aracnoides y la
piamadre.
En otras palabras, el espacio subaracnoideo es donde
están las prolongaciones fibroelásticas que albergan
vasos sanguíneos y cisternas. Es en este espacio donde
ocurren las hemorragias subaracnoideas cuando hay un
TEC o en los bebes, al momento de dar a luz, de madres
multíparas.

3. Piamadre.
La piamadre es la capa más interna de las meninges y se
relaciona íntimamente con el tejido cerebral, siguiendo
todos sus contornos. Sin embargo, la piamadre no está
del todo en contacto con el tejido nervioso porque
siempre se interpone entre ellos una capa delgada de
procesos neurogliales. Fig. 12 Muestra de cerebro y meninges, donde se
observa la aracnoides (A), el espacio subaracnoideo
Está compuesta por fibras colágenas, elásticas y (S) y la piamadre (P). Tinción HE.
fibroblastos alargados. Se encuentra separada de los
astrocitos por una membrana basal cubierta por las prolongaciones de estos últimos, que forman la
glia limitante.

La piamadre, la capa más interna altamente vascular de las meninges, está en contacto
estrecho con el encéfalo.

Cerebro.
La sustancia gris en la periferia de los hemisferios cerebrales está plegada en muchas circunvoluciones y
surcos llamados en conjunto corteza cerebral. Esta porción del cerebro tiene a su cargo el aprendizaje,
memoria, análisis de información, inicio de respuestas motoras e integración de señales sensoriales.
La corteza cerebral se divide en seis capas compuestas de neuronas, que presentan una morfología
única para la capa particular. La capa más superficial se encuentra a un nivel profundo respecto de la

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piamadre; la sexta capa de la corteza, la más profunda, está limitada por la sustancia blanca del cerebro.
Las seis capas y sus componentes son los siguientes:
1. La capa molecular se integra principalmente por terminales nerviosas que se originan en otras
áreas del cerebro, células horizontales y neuroglia.
2. La capa granulosa externa contiene sobre todo células granulosas (estelares) y células
neurogliales.
3. La capa piramidal externa incluye células neurogliales y células piramidales grandes, que crecen
progresivamente desde el límite externo hasta el interno de esta capa.
4. La capa granulosa interna es una capa delgada reconocible por células granulosas (estelares)
pequeñas, células piramidales y neuroglia estrechamente agrupadas. Esta capa tiene la mayor
densidad celular de la corteza cerebral.
5. La capa piramidal interna contiene las células piramidales más grandes y neuroglia. Esta capa
tiene la densidad celular más baja de la corteza cerebral.
6. La capa multiforme consiste en células de varias formas (células de Martinotti) y neuroglia.

Capa molecular

Capa granulosa externa

Capa piramidal externa

Capa granulosa interna

Capa piramidal interna

Capa multiforme

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Fig. 13 Corte de un hemisferio cerebral que muestra el aspecto general de la corteza


cerebral con su respectiva sustancia gris y sustancia blanca subyacente. Se observa la
circunvolución y la cisura en el centro de la imagen. Tinción con gallocianina-cromalo.

Cerebelo.
La capa de sustancia gris localizada en la periferia del cerebelo se denomina corteza cerebelosa. Esta
porción del encéfalo se encarga de conservar el equilibrio, el tono muscular y la coordinación de
músculos esqueléticos. A nivel histológico, la corteza cerebelos a se divide en tres capas:
1. La capa molecular está situada directamente abajo de la piamadre y contiene células estelares,
dendritas de células de Purkinje, células en canasta y axones no mielinizados de la capa granulosa
ubicados en la superficie.
2. La capa de células de Purkinje contiene las células de Purkinje grandes, en forma de frasco, que
sólo se encuentran en el cerebelo. Sus dendritas ramificadas se proyectan a la capa molecular y
sus axones mielinizados a la sustancia blanca. Cada célula de Purkinje recibe cientos de miles de
sinapsis excitadoras e inhibidoras que debe integrar para generar la reacción apropiada. La célula
de Purkinje es la única célula de la corteza cerebral que envía información al exterior y siempre
es un impulso inhibidor que emplea GABA como neurotransmisor.
3. 3. La capa granulosa (la más profunda) consiste en células granulosas pequeñas y glomérulos
(islas cerebelosas). Los glomérulos son las regiones de la corteza cerebelosa donde se llevan a
cabo las sinapsis entre los axones que penetran en el cerebelo y las células granulosas.

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A B

C D
Fig. 14 Cerebelo. (A) Corte sagital del vermis del cerebelo. Se observa la capa molecular (periferia blanca) y la capa
granular (zona azul). Tinción con Azul de toluidina. (B) Corteza del cerebelo a mayor aumento. Se distinguen, en orden
ascendente, la capa granular, células de Purkinje y capa granular. Tinción de Cajal. (C) Corteza cerebelosa con sus pliegues,
sostenidos por tractos de sustancia blanca en la médula cerebelosa (M). Cada pliegue tiene capas moleculares (ML) y
capas granulares (GL). Tinción Violeta de Cresilo. (D) Se muestra la corteza cerebelosa a mayor aumento con su capa
molecular (ML), células de Purkinje (P) y capa granular (GL) que rodea inmediatamente a la médula (M). Tinción HE.

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B
Fig. 15 Corteza cerebelosa. (A) De izquierda a derecha se observan
las tres capas de la corteza del cerebelo: capa molecular, células de
Purkinje (flechas azul) y capa granular. Tinción con Impregnación de
Río Hortega. (B) Corteza cerebelosa. Tinción HE.

Sistema nervioso periférico.


El sistema nervioso periférico (SNP) es la parte del sistema nervioso formado por todos los nervios
que se encuentran fuera del sistema nervioso central (SNC). Los nervios son haces de fibras neuronales
(axones) que se agrupan para transportar información desde y hacia el SNC.
El cerebro es el órgano que codifica las señales externas y decide cómo responder ante lo que sucede a
nuestro alrededor. El sistema nervioso periférico es quien le envía la información y, tras evaluarla, el
cerebro manda las respuestas apropiadas a las partes del cuerpo necesarias, como pueden ser los
músculos o los órganos.
Así pues, la función principal del SNP es conectar el SNC con los órganos, las extremidades y la piel. Sus
nervios se extienden desde el sistema nervioso central hasta las áreas más externas del cuerpo. El sistema
periférico permite que el cerebro y la médula espinal puedan enviar y recibir información a otras áreas
del cuerpo, lo que nos permite reaccionar a los estímulos en nuestro entorno.

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Nervios periféricos: Revestimiento de tejido conectivo.


Los nervios periféricos son haces de fibras nerviosas (axones) rodeados por varios revestimientos de
hojas de tejido conjuntivo. Estos haces (fascículos) pueden observarse a simple vista; los mielinizados
se ven de color blanco por la presencia de mielina. Por lo general, cada haz de fibras nerviosas, sin
importar cuál sea su tamaño, tiene componentes sensoriales y motores.
Los revestimientos de tejido conectivo de nervios periféricos incluyen:
1. El epineuro es la capa más externa de los tres revestimientos de tejido conjuntivo que recubren
nervios. El epineurio está compuesto de tejido conectivo denso irregular y colagenoso que
contiene algunas fibras elásticas gruesas que envainan por completo el nervio. Las fibras de
colágena dentro de la vaina están alineadas y orientadas para evitar el daño por estiramiento
excesivo del haz neural. El epineurio es más grueso en donde se continúa con la duramadre que
recubre el SNC en la médula espinal o el encéfalo, en donde se originan los nervios raquídeos o
craneales, respectivamente. El epineurio se adelgaza de manera progresiva a medida que se
ramifican los nervios en componentes neurales más pequeños y al final desaparece.
2. El perineuro, la capa media de revestimientos de tejido conectivo recubre cada haz de fibras
nerviosas (fascículo) dentro del nervio. El perineurio está compuesto de tejido conectivo denso,
pero es más delgado que el epineurio. Su superficie interna está recubierta por varias capas de
células epitelioides unidas por zónulas ocluyentes y rodeadas por una lámina basal que aísla el
ambiente neural. Entre las capas de células epitelioides están esparcidas fibras de colágena
orientadas en sentido longitudinal y entremezcladas con unas cuantas fibras elásticas. El grosor
del perineurio se reduce de manera progresiva hasta una hoja de células aplanadas.
3. El endoneuro, la capa más interna de los tres revestimientos de tejido conectivo de un nervio,
rodea fibras neurales individuales (axones). El endoneurio, un tejido conectivo laxo compuesto
de una capa delgada de fibras reticulares (producidas por las células de Schwann subyacentes),
fibroblastos diseminados, macrófagos fijos, capilares y células cebadas perivasculares en líquido
extracelular, está en contacto con la lámina basal de las células de Schwann.
Las fibras nerviosas se clasifican desde el punto de vista funcional en sensoriales (aferentes) y fibras
motoras (eferentes). Las fibras nerviosas sensoriales llevan impulsos sensoriales de las áreas cutáneas del
cuerpo o de las vísceras al SNC para su procesamiento. Las fibras nerviosas motoras se originan en el
SNC y llevan impulsos motores a los órganos efectores. Las raíces sensoriales y las raíces motoras en
la médula espinal se unen para formar nervios periféricos mixtos, los nervios raquídeos, que llevan
fibras sensoriales y motoras.

Los cuerpos celulares de las fibras que viajan en los nervios periféricos se encuentran
en el SNC o en los ganglios periféricos, porque en el nervio solo viaja el axón.

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Fig. 18 Revestimiento de un nervio periférico. Se observa el fascículo nervioso (círculo negro) y los núcleos que
se muestran en su interior corresponden a Células de Schwann. Además, es posible notar las capas de tejido
conectivo que recubren el nervio: endoneuro (flecha celeste), perineuro (flecha naranja) y epineuro (flecha verde).

Fig. 17 Corte transversal de un nervio periférico Fig. 16 Corte longitudinal de un nervio periférico de pequeño
donde se muestran las fibras nerviosas con sus calibre que muestra su característica forma ondulada. Nótese
respectivas vainas de mielina. Tinción HE. las fibras nerviosas, los núcleos de las células de Schwann y el
perineuro en la parte superior. Tinción HE.

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Ganglios nerviosos: periféricos y autónomos.


Los ganglios son agregados de cuerpos celulares de neuronas localizados fuera del SNC. Hay dos
tipos de ganglios: sensoriales y autónomos.

1. Ganglios periféricos.
Los ganglios sensoriales se vinculan con los nervios craneales V, VII IX y X, y con cada uno de los
nervios raquídeos que proceden de la médula espinal. Un ganglio sensorial de un nervio craneal se
ve como una tumefacción del nervio, sea dentro de la bóveda craneal o a su salida. Por lo regular, los
ganglios se identifican con nombres específicos que se relacionan con los nervios. Los ganglios
sensoriales de los nervios raquídeos se denominan ganglios de la raíz dorsal.
Los ganglios sensoriales alojan cuerpos celulares unipolares (pseudounipolares) de los nervios
sensoriales envueltos por células cúbicas de la cápsula. Estas células capsulares están rodeadas a
continuación por una cápsula de tejido conectivo compuesta de células satélites y colágena. El
endoneurio de cada axón se continúa con el tejido conectivo que rodean los ganglios. Las prolongaciones
periféricas de las neuronas poseen receptores especializados en sus terminales a fin de transducir
varios tipos de estímulos de los ambientes interno y externo.
Las prolongaciones centrales pasan sin hacer sinapsis desde el ganglio hasta el encéfalo dentro de los
nervios craneales o hasta la médula espinal dentro de nervios raquídeos, en donde terminan en otras
neuronas para procesamiento.

Fig. 19 Ganglio espinal. A la izquierda, a menor aumento, se observa la cápsula y los cuerpos celulares
ganglionares. Tinción HE. A la derecha, a mayor aumento, se muestra el tejido vascular, los cuerpos neuronales
(flecha negra), los haces de fibras nerviosas (flecha roja) y la capa de células satélite (flecha celeste). Tinción HE.

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Fig. 20 Ganglio raquídeo. A la izquierda, se observan los somas


neuronales pseudounipolares rodeados por células satélite. Tinción
HE. A la derecha, se muestran los cuerpos neuronales de las
neuronas presentes en el ganglio, rodeadas de células satélites.
Tricrómico de Masson.

El soma en estos ganglios se ve redondo porque las neuronas que lo conforman son
pseudounipolares, es decir tienen una sola prolongación, y este soma está rodeado por
células satélites.

2. Ganglios autónomos.
Por definición, los cuerpos de las células nerviosas de ganglios autónomos son de función motora porque
causan contracción de músculo liso o cardiaco o secreción glandular.
En el sistema simpático, las fibras simpáticas preganglionares hacen sinapsis en cuerpos celulares
simpáticos postganglionares en los ganglios simpáticos situados en los ganglios de la cadena simpática,
adyacentes a la médula espinal, o en los ganglios colaterales, ubicados a lo largo de la aorta abdominal.
Los nervios simpáticos postganglionares que proceden de estos ganglios se distribuyen a continuación,
en su mayor parte, por nervios periféricos a los que se unen después de salir de los ganglios. En seguida
terminan en los órganos efectores que inervan.
En el sistema parasimpático, las fibras parasimpáticas preganglionares se originan en uno de dos sitios:
en ciertos nervios craneales o en algunos segmentos de la médula espinal sacra. Estas fibras hacen sinapsis
en cuerpos celulares postganglionares localizados en ganglios terminales. Las fibras parasimpáticas
preganglionares que provienen de los núcleos de los nervios craneales y que conducen fibras
parasimpáticas hacen sinapsis en uno de los cuatro ganglios terminales localizados en la cabeza (excepto

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los del nervio craneal X). Los ganglios terminales vinculados con el nervio craneal X y fibras
preganglionares de la médula espinal sacra se ubican en las paredes de las vísceras. Los nervios
parasimpáticos postganglionares que tienen su origen en los ganglios terminales dentro de la cabeza salen
de los ganglios y suelen unirse al nervio trigémino (V) para distribuirse en los órganos efectores.

Los nervios parasimpáticos postganglionares que proceden de los ganglios


localizados en las paredes de las vísceras pasan directamente a los órganos efectores
situados dentro de la víscera.

Ganglio simpático Ganglio parasimpático


Los somas de las neuronas postganglionares de Este tipo de ganglio se encuentra más próximo a
estos ganglios se reconocen por características la estructura del órgano, vale decir, dentro del
especiales como, el cuerpo neuronal de forma efector. Por ejemplo, los plexos de Meissner y
irregular y que se encuentra rodeado por células Auerbach ubicados en el tracto digestivo. El plexo
satélite/anficitos que brindan soporte de Auerbach se encuentra entre las capas de la
estructural y metabólico a las neuronas presentes. muscular propia (circular interna, longitudinal
externa).

Fig. 22 Ganglio simpático. Se observan los somas Fig. 21 Ganglio parasimpático. Corte de páncreas.
irregulares (*) de las neuronas del ganglio, rodeadas por Tinción HE y PAS.
células satélite. Tinción con Azul de toluidina.

En los ganglios simpáticos y parasimpáticos también hay células satélite, pero se ven
menos numerosas que en el ganglio raquídeo.

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Fig. 24 Parte de un ganglio nervioso autónomo Fig. 23 Pequeño ganglio nervioso autónomo parasimpático
simpático, donde se observa que los somas localizado en la pared del intestino, vale decir, el plexo mientérico
neuronales están rodeados por células satélite de Auerbach, presente en las capas musculares de la muscular
y son todos de tamaño similar, y por lo general, propia. Se observan los cuerpos neuronales (flecha negra) y
de menor tamaño que el cuerpo neuronal de fibroblastos alrededor. Tinción HE.
las neuronas de los ganglios espinales. Se
muestra también, tejido conectivo capsular en
la zona superior y subyacente a esta, se
distinguen fibras nerviosas con su característica
forma ondulada. Tinción HE.

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