República Bolivariana de Venezuela

Universidad Pedagógica Experimental Libertador

Instituto pedagógico de Maturín

Maturín- Edo- Monagas

Cátedra: Fisiología Vegetal

METABOLISMO DEL
AZUFRE

Profesor: Bachilleres:

Nino Omogrosso Dayana Morales

Maturín, Abril 2015

 AZUFRE.
El azufre se presenta como sulfato en la fracción mineral de muchos suelos,
pero a menudo se presenta también en forma de azufre elemental o sulfuros de
hierro (FeS, FeS2) que no están disponibles para las plantas. El azufre tiene
funciones algo más especializadas que cualquiera de los otros dos nutrimentos
aniónicos mayores, nitrógeno y fósforo, Forma parte de los aminoácidos cistina,
cisteína y metionina, y es un importante constituyente de proteínas, así como
de algunos compuestos de actividad biológica como el glutatión, la biotina, la
tiamina y la coenzima A. El azufre está con frecuencia en forma de grupos
sulfhidrilos ("SH) oxidables, los cuales forman el sitio activo de algunos agentes
redox y de transferencia de electrones. También es importante en la formación
de puentes disulfuro (S-S), involucrados en la formación y estabilización de la
estructura terciaria de las enzimas y otras proteínas.

Asimilación del azufre

La asimilación del azufre constituye una importante vida metabólica a través de

la cual las plantas sintetizan una amplia variedad de compuestos orgánicos
azufrados de vital importancia para el crecimiento. Aunque la mayor parte del
azufre inorgánico vegetal se encuentra formando parte de los aminoácidos
cisteína y metionina en las moléculas de proteína, también se halla presente en
otras importantes biomoléculas como el glutatión y diversas coenzimas y
vitaminas.

El sulfato constituye la principal fuente de azufre inorgánico en los suelos para

las plantas.

Dicho sulfato es absorbido por la raíz y transportado en su mayor parte por el

xilema hasta las hojas, en donde es reducido y asimilado como grupo tiol de
moléculas inorgánicas. No todo el sulfato es reducido ya que parte del mismo
es incorporada como tal sulfato a sulfolipidos y a diferentes metabolitos
secundarios.
 Absorción y transporte de sulfato en las plantas

El sulfato es transportado activamente al interior de la célula mediante un

mecanismo de simporte con protones. El gradiente electroquímico de H+
requerido para dicho simporte es mantenido por una H+-ATPasa del
plasmalema que transporta unidireccionalmente H+ hacia el exterior.

La velocidad de absorción de sulfato por las raíces generalmente muestra una

cinética bifásica que refleja la activación a bajas concentraciones externas de
sulfato de un transportador de alta afinidad (Km=10-20M) y a elevadas
concentraciones de un sistema de libre difusión.

Activación, reducción asimiladora del sulfato en las plantas

La primera etapa consiste en la activación del sulfato por ATP sulfurilasa, que
forma adenosina 5´-fosfosulfato(APS), es decir, una molécula de 5´-AMP unida
al sulfato. El sulfonucleotido APS es un sulfato activo ya que contiene un
enlace anhidrico fosfato- sulfato rico en energía que capacita a la molécula
para iniciar las ulteriores reacciones de reducción del azufre.

A partir de APS se han descrito dos posibles vías de reducción del sulfato
hasta tiol: la vía de intermediarios libres, en la que los estados intermedios de
reducción del azufre sulfito y sulfuro aparecen en estado libre, y la vía de
intermedios unidos, denominada así porque el azufre, durante su reducción,
permanece unido a una molécula portadora.

La vía de intermediarios libres opera, sobre todo, en procariotas (bacterias y

cianobacterias) y en hongos. La reducción del sulfato por esta vía requiere de
fosforilacion previa del APS mediante la enzima APS quinasa, en la que se
forma 3´-fosfoadenosina 5´-fosfosulfato (PAPS). El grupo sulfato del PAPS es,
entonces, susceptible de ser reducido a sulfuro en dos reacciones consecutivas
de dos y seis electrones catalizadas, respectivamente por las enzimas PAPS
sulfotransferasa(=PAPS reductasa) y sulfito reductasa. Finalmente el sulfuro,
en una reacción catalizada por la cisteína sintasa, se añade a una molécula de
O-acetilserina que, simultáneamente se esciende para producir cisteína y
acetato.

Aunque las plantas así como las algas poseen las mencionadas actividades
enzimáticas, la reducción del sulfato en estos organismos transcurre
mayoritariamente a través de la vía de intermediarios unidos. La función
principal del PAPS en las plantas es actuar como molécula donadora de sulfato
para la síntesis de sulfolipidos y esteres de sulfato, mientras que la sulfito
reductasa (enzima muy parecida a la nitrito reductasa) opera sobre todo como
mecanismo de destoxificacion de azufre mediante emisión de H2S en plantas
expuestas a altas concentraciones de dióxido de azufre en la atmosfera.

En la vía de intermedios unidos la APS sulfotransferasa (=APS reductasa)

cataliza la transferencia reductiva del sulfato de APS al grupo tiol del glutatión
para formar un tiosulfonato o tiosulfato orgánico(S:+5). El glutatión actúa como
molécula portadora del azufre durante su reducción. El tiosulfato unido al
glutatión es después reducido a tiosulfuro(S:-1) por una tiosulfonato reductasa
(=tiosulfato orgánico reductasa ) dependiente de ferredoxina. Finalmente la
cisteína sintasa da lugar a la síntesis de cisteína mediante la transferencia del
tiosulfuro a O-acetilserina. En dicha reacción participa una segunda molécula
de glutatión que resulta oxidada (G-S-S-G). Las dos moléculas de glutatión
reducido que intervienen en la reducción del sulfato se restablecen por
reducción del glutatión oxidado con NADPH mediante la glutatión reductasa. La
asimilación del sulfato a cisteína consume, pues, ocho electrones: seis son
suministrados por ferredoxina reducida y dos, en último término por NADPH.
Dicho poder reductor así como el ATP necesario para la activación del sulfato
se producen en el cloroplasto, sitio en el que tiene lugar la asimilación del
azufre.

A partir de cisteína las plantas sintetizan metionina, glutatión y otros

compuestos azufrados.

El glutatión es un compuesto azufrado con múltiples funciones en la

planta.
El glutatión es un tripeptido glutamo-cisteína-glicina y constituye el principal
compuesto de almacenamiento y transporte de azufre orgánico en las plantas.
Se sintetiza en las hojas especialmente en los cloroplastos y en una gran parte
es exportada a la raíz y a órganos en crecimiento. En estos órganos
importadores el glutatión es degradado en sus tres componentes
aminoácidicos y la cisteína resultante se emplea en la síntesis de proteínas y
de compuestos azufrados.

El glutatión puede encontrarse en forma reducida (GSH) o en forma oxidada

con un dímero (GSSG) en el que dos moléculas están unidas por un puente
disulfuro. El glutatión reducido en función de su grupo sulfhidrilo (tio) protege de
la oxidación a los grupos tiolicos de los centros catalíticos de muchas enzimas
y evita su inactivación.

La asimilación del sulfato esta regulada por la disponibilidad de azufre

La absorción activa de sulfato se halla regulada negativamente por la

concentración interna de azufre ya que se estimula cuando se priva a la planta
de sulfato y se reduce, cuando se le suministra sulfato a formas reducidas de
azufre como cisteína o glutatión. La inducción de la absorción por privación de
sulfato es el resultado de un aumento de la transcripción del gen que codifica la
proteína transportadora del sulfato.

La asimilación del azufre también esta controlada por la regulación enzimática.

La ATP sulfurilasa y la APS sulfotransferasa al igual que la absorción de
sulfato se inducen por privación de sulfato y se reprimen por exceso de sulfato
o por suministro de formas reducidas de azufre

Contenido, formas y compuesto importantes de azufre en la planta

El azufre es absorbido por la planta casi exclusivamente en forma de SO4-2 a

través de su sistema radicular. En pequeñas cantidades también puede ser
absorbido del suelo como SO3-2 y de la atmosfera como dióxido de azufre por
las hojas a través de los estomas.
Como en el caso del nitrógeno la mayor parte de SO4-2 absorbido se reduce
en la planta a compuestos sulfhídricos(-SH), y así en este estado se integra en
los compuestos orgánicos. Solo una pequeña parte se incorpora sin ningún
cambio redox y como tal ion inorgánico contribuye a la regulación osmótica
celular.

Pero a diferencia del nitrógeno que una vez reducido en la planta no vuelve a
ser oxidado a NO3-, el azufre reducido puede ser reoxidado a SO4-2 y
permanecer en la planta como reserva. Bajo esta forma se halla distribuido con
bastante regularidad en todas las partes vitales: raíces, tallos, hojas, etc.

La cantidad de azufre existente en la planta varia dentro de limites

relativamente amplios y pueden situarse entre 0´1 y 1% d S en peso seco.
Estos valores dependen no solo del contenido en el suelo sino también de las
necesidades fisiológicas propias de cada especie. Las menores cantidades se
suelen encontrar en gramíneas y las mas altas en leguminosas y crucíferas.

El azufre es un constituyente de un gran número de compuestos orgánicos de

la planta. Las proteínas vegetales contienen de 0´03 a 7´2% de azufre en la
forma aminoácidos: cisteína, cistina y metionina. Se le encuentra así mismo
como componentes de ciertas vitaminas como tiamina y biotina.

Estos compuestos desempeñan funciones importantes en el metabolismo

vegetal. La tiamina actúa como coenzima en el proceso de descarboxilacion
de los a-acetoacidos y la biotina como activadora en el metabolismo del acido
aspartico, reacciones de descarboxilacion de sustancias intermedias del ciclo
de krebs y en la síntesis de acido oleico.

El azufre es también un constituyente del acido lipoico y coenzima A,

cofactores esenciales en la síntesis de acetilcoenzima A, necesario para la
iniciación del ciclo de krebs y formación de terpenos y como componente de
muchos compuestos volátiles, como glucósidos que por hidrólisis producen
vinil-sulfuros y mercapto-sulfuros. En este grupo de sustancias puede citarse la
sinogrosida la cual por hidrólisis, origina isotiocianato de alilo principio activo de
la esencia sulfurada volátil de muchas coníferas.
 Funciones en la planta

Son muchos e importantes los procesos bioquímicos en los que participan los
compuestos orgánicos con azufre. Esta participación ya puesta de manifiesto
en la biosíntesis de lípidos, clorofilas, carotenos, y ácidos orgánicos puede
complementarse incluyendo dos procesos también esenciales en el
metabolismo vegetal: la biosíntesis de aminoácidos sulfurados cisteína, cistina
y metionina y la formación del acetilcoenzima A, eslabón básico de conexión
entre la glucolisis y el ciclo de krebs.

Alteraciones en la planta por deficiencia y exceso de azufre

Las deficiencias de azufre en plantas han empezado a ponerse solo de

manifiesto en las tres últimas décadas. La causa de ello quizás haya sido
debida por una parte a que corrientemente se confunda con la del nitrógeno, y
por otra a que las reservas del suelo han ido disminuyendo con el tiempo por
la extracción continua de los cultivos , o por lixiviación especialmente en suelos
de regadío o en aquellos que soportan alta pluviometría. Estas perdidas antes
eran suficientemente compensadas con las incorporaciones que de este
elemento se hacían mediante fertilizantes simples que lo contenían,
principalmente superfosfato de cal y sulfato amónico. Pero la tendencia actual
dirigida a obtener productos mas concentrados en los tres nutrientes
principales: nitrógeno, fosforo y potasio ha hecho disminuir grandemente el
aporte de azufre.

En líneas generales la deficiencia de azufre en la planta presenta retraso en el

crecimiento, clorosis uniforme de las hojas y tendencia a formar gradualmente
coloración bronceada con necrosis en las puntas.

Las alteraciones que en la planta se pueden presentar están íntimamente

ligadas al exceso de sulfato y por salinidad en general. Pueden observarse
cuando el valor en hojas supera el 0´4% expresado en azufre total. Se
manifiesta principalmente por clorosis y amarillamientos, seguidos de neurosis
y quemaduras en las hojas y enanismo de la planta
 BIBLIOGRAFIA

AZCON – BIETO, J Y TALON M. (2000). Fundamentos de Fisiología Vegetal.

Madrid: interamericana – McGraw- Hill.

SIMON NAVARRO BLAYA, GINES NAVARRO GARCIA. (2003). Química

Agrícola. Madrid: Mundi- Prensa