Coleópteros da 1a Parte: Características e Anatomia

COSTA LIMA
INSETOS DO BRASIL
7.° TOMO
COLEÓPTEROS
2.ª PARTE
ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA

SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952
INSETOS DO BRASIL
7.º TOMO
A. DA COSTA LIMA
Professor Catedrático de Entomologia Agrícola da Escola Nacional de Agronomia
Ex-Chefe de Laboratório do Instituto Oswaldo Cruz
INSETOS DO BRASIL
7.° TOMO
CAPÍTULO XXIX
COLEÓPTEROS
1.ª PARTE
ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA

SÉRIE DIDÁTICA N.º 9 - 1952
CONTEUDO
Ordern COLEOPTERA ........................................................................................ 5
Chave de famílias ......................................................................................... 216
Subordem ADEPHAGA .............................................................................. 255
Família Carabidae ............................................................................................ 257
Família Cicindelidae ......................................................................................... 270
Família Haliplidae ............................................................................................... 278
Família Dytiscidae ............................................................................................... 281
Família Gyrinidae ............................................................................................... 287
Família Paussidae .............................................................................................. 293
Família Rhysodidae ........................................................................................... 294
Subórdem ARCHOSTEMATA ....................................................................... 296
Família Cupedidae ............................................................................................ 296
Subordem POLYPHAGA ................................................................................ 298
Família Hydrophilidae ....................................................................................... 298
Família Limnebiidae ........................................................................................... 304
Família Silphidae ................................................................................................ 306
Família Catopidae ............................................................................................. 309
Família Leiodidae .............................................................................................. 310
Famílias Clambidae, Colonidae e Scydmaenidae ....................................... 311
Família Staphylinidae ...................................................................................... 313
Família Micropeplidae ...................................................................................... 324
Família Pselaphidae .......................................................................................... 335
Família Gnostidae .............................................................................................. 338
Família Ptiliidae ................................................................................................ 339
Família Sphaeriidae ........................................................................................... 342
Família Scaphidiidae ......................................................................................... 343
Família Histeridae ............................................................................................. 345
Índice ............................................................................................................ 352
MINHA GRATIDÃO AOS MEMBROS DO
CONSELHO NACIONAL DE PESQUIZAS, PORQUE,
VOTANDO VALIOSO CREDITO PARA A IMPRES-
SÃO DESTE TOMO, CONTRIBUÍRAM, DE MODO
DECISIVO, PARA A RÁPIDA E ESMERADA CON-
FECÇÃO TIPOGRÁFICA DO TRABALHO PELO SER-
VIÇO GRÁFICO DO INSTITUTO BRASILEIRO DE
GEOGRAFIA E ESTATÍSTICA.
CAPÍTULO XXIX
Ordem COLEOPTERA
1. Caracteres - P e r t e n c e m a esta o r d e m os c h a m a d o s
besouros, f à c i l m e n t e distinguiveis dos d e m a i s insetos pela forte
esclerose do exosqueleto e dos elítros 1, quase s e m p r e de con-
sistência coriacea ou c o r n e a . Os elítros, e m repouso, cobrem as
asas m e m b r a n o s a s que, via de regra, f i c a m sob eles d o b r a d a s
e escondidas. No vôo, e n q u a n t o as asas vibram, os elítros se
m a n t ê m e n t r e a b e r t o s e imóveis. LINNAEUS foi feliz, p o r t a n -
to, ao d a r o n o m e COLEOPTERA a esta o r d e m de insetos (de
(koleos), b a i n h a , estojo e (pteron, asa), aliás
mais significativo que o u l t e r i o r m e n t e u s a d o por FABRICIUS
- ELEUTHERATA de (eleutheros), livre (maxilas
livres).
E m o u t r a s ordens as asas a n t e r i o r e s p o d e m ser m a i s ou
m e n o s esclerosadas, com aspecto de elitros, todavia n e n h u m
dêsses insetos p e r t e n c e a E n d o p t e r y g o t a ou Holometabola,
isto é, aos insetos de m e t a m o r f o s e s , g r u p o e m que se i n c l u e m
os Coleópteros. Por o u t r o lado, h á Coleópteros providos de elí-
tros pouco esclerosados, p o r é m a d u r e z a do exosqueleto e
outros caracteres peculiares aos besouros n ã o p e r m i t e m que
se t e n h a duvidas q u a n t o a o r d e m a que p e r t e n c e m .
Os Coleópteros, vistos de cima, a p r e s e n t a m , como os He-
mipteros, o t o r a x quasi que e x c l u s i v a m e n t e r e p r e s e n t a d o pelo
p r o n o t u m (fig. 1 - Pr), a t r a z do qual, n a m a i o r i a das espécies,
se vê u m tergito mesotoracico m a i s ou m e n o s desenvolvido, o
m e s o c u t e l l u m ou s c u t e l l u m (Scl), que s e p a r a os elitros n a
p a r t e basal e t e m a e x t r e m i d a d e posterior no e x t r e m o ante-
rior da l i n h a de c o n t a c t o dos elitros em repouso (sutura - S).
1 De (elytron), lnvolucro, estojo.

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Aparelho bucal mandibulado, mastigador.

Os Coleópteros são insetos de metamorfoses (endopteri-
gotos ou holometabólicos); excepcionalmente, hipermetabó-
licos.
Quasi todos são oviparos. Raras são as especies viviparas.
Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae),

um pouco aumentado ( B u p r e s t i d a e ) , v i s t a d o r s a l ; El,
elitro; Pr. p r o n o t u m ; S, sutura; Scl, s c u t e l l u m (C.
Lacerda del.).
Dos ovos que põem saem larvas. Estas crescem mediante

transformações com m u d a n ç a de t e g u m e n t o (ecdises) e, ao
completarem o desenvolvimento, sofrem a primeira metamor-
fose, da qual resulta apupa. Desta, no fim de algum tempo
e apos nova metamorfose, sae o inseto adulto, alado ou imago.
COLEOPTERA 7
M u i t a s são as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta or-

dem, assim como b a especies de g r a n d e e p e q u e n o porte, des-
de o Titanus giganteus (L.), da Amazonia, com cerca de 200
mm. de c o m p r i m e n t o , a t é os m e n o r e s Ptiliideos, com cerca
de u m q u a r t o de m i l i m e t r o .
Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ;

Epipl, e p i p l e u r a ; Fm, f e m u r ; MsEpm, m e s e p i m e r o n ;
MsEps, m e s e p i s t e r n u m ; MtEpm, m e t e p i m e r o n ; MtEpm,
m e t e p i s t e r n u m ; Mss, m e s o s t e r n u m ; Mts, m e t a s t e r n u m ;
PrEpm, p r o e p i m e r o n e PrEps, p r o e p l s t e r n u m , n u m a só
peça; Ps, p r o s t e r n u m ; t, t r o c a n t i n o ; ta, t a r s o ; Tb,
tíbia;. Tr, t r o c h a n t e r ; Un, g a r r a ( L a c e r d a d e l . ) .
Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer

das larvas, quer dos adultos, pode dizer-se que só a h e m a t o -
fagia a i n d a n ã o foi a s s i n a l a d a . Dai a i m p o r t a n c i a economica
considerável de Coleóptera, p r i n c i p a l m e n t e sob o p o n t o de
8 INSETOS DO BRASIL
vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e nu-

mero de espécies fitofagas, mais ou menos prejudiciais a agri-
cultura, outras predadoras, que nos auxiliam no combate a
insetos e p l a n t a s p r a g a s da lavoura.
2. Anatomia externa - Cabeça. Observam-se

dois aspectos principais n a c a b e ç a dos Coleópteros: ou o nor-
mal, como nos insetos o r t o p t e r o i d e s e o u t r o s de a p a r e l h o b u c a l
m a s t i g a d o r (fig. 3), isto é, c o m as peças bucais a r t i c u l a d a s
no epicrâneo ( c a p s u l a cefálica), ou esta se p r o j e t a a l é m dos
olhos, em rostrum ou tromba mais ou menos alongada (pro-
boscirostro, de LATREILLE) no apice do qual se articulam as
peças bucais (Coleópteros da antiga série Rhynchophora)
(figs. 4, 5, e 32).
Fig 3 - C a b e ç a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d ,

1843) ( M e l o l d a e ) . v i s t a v e n t r a l , c o n s i d e r à v e l m e n t e a u -
m e n t a d a : A n t , a n t e n a ( s ò m e n t e os 4 p r i m e i r o s s e g m e n t o s ) ;
Fo, f o r a r n e n o c c i p i t a l ; ft , f o s s u l a t e n t o r i a l ; Gu, g u l a ; Lm,
l a b r u m ; Mal. m a n d í b u l a ; M t m e n t u m ; Mx, maxila ( s t i -
pes + p a l p i f e r ) ; Pge, p o s t - g e n a e ; Plp Lb, p a l p o l a b i a l ; Plp
Mx, palpo maxilar; Prmt, prementum (ligula); sg, sutura
gular; Smt, submentum (Lacerda del.).
E m m u i t o s Coleópteros a c a b e ç a é horizontal, c o m as
peças b u c a i s dirigidas p a r a d e a n t e m tipo p r o g n a t o ; n ã o raro,
porem, ela se a p r e s e n t a v e r t i c a l m e n t e disposta, c o m as peças
b u c a i s v o l t a d a s p a r a baixo - tipo h i p o g n a t o ( o r t o g n a t o de
COLEOPTERA 9
alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r á s - - tipo

o p i s t o g n a t o (BRADLEY).
Via de r e g r a a a r t i c u l a ç ã o d a c a b e ç a c o m o p r o t o r a x
faz-se l i v r e m e n t e pela região occipital, g e r a l m e n t e e m calote
de esfera e p o u c o e x c e d e n d o a m a r g e m posterior dos olhos,
m e d i a n t e pescoço m a i s ou m e n o s m e m b r a n o s o e flexível preso
ao f o r a m e n occipital e ao p r o t o r a x .
E m varias especies a p a r t e
post-ocular do epicraneo apre-
senta-se m a i s ou m e n o s alon-
gada, e m o u t r a s , porem, a ca-
beça fica p r o f u n d a m e n t e en-
c a i x a d a no p r o t o r a x até os
olhos, ou m e s m o até a fronte,
de modo a quasi n ã o se poder
mover.
A superfície da cabeça, n a
m a i o r i a das espécies, das s u t u -
ras c r a n e a n a s , a p r e s e n t a ape-
nas, e m cima, a a n t e r i o r e
transversal, c h a m a d a s u t u r a
4 - C a b e ç a de Rhynchophorus pal-
f r o n t o clipeal ou epistomal e, Fig. marum (L., 1764) (Curcullonidae),
Cl,
em baixo, d u a s s u t u r a s gulares C l a v a ainferior
vista muito aumentada:
n t e n a l ; Fl, f u n i c u l u m ; For, f o -
ramen occipital; Ge, gena; PrGe, pre-
(fig. 3 - sg), ou somente gena; PrGu, pregula; Scp, escapo; Scr,
u m a ( R h y n c h o p h o r a ) , q u a n d o escrobo; Sgul, de1.). sutura gular (Lacerda
aquelas coalescem n a l i n h a
m e d i a n a , d e s a p a r e c e n d o assim a g u l a (fig. 4 - Sgul).
E m a l g u n s Coleópteros a s u t u r a fronto-clipeal d e s a p a r e c e
c o m p l e t a m e n t e , confundindo-se, assim, clipeo e f r o n t e .
As d e m a i s regiões cefalicas: vertex, g e n a e e t e m p o r a s ,
são m a l delineadas nos Coleópteros, p o d e n d o ser m a i s ou me-
nos d e m a r c a d a s s e g u n d o a posição que o c u p a m e m o u t r o s
insetos.
3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, rara-

m e n t e se e n c o n t r a m nos insetos adultos. Veem-se, e n t r e t a n t o ,
dois em a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s das f a m í l i a s S t a p h y l i n i d a e ,
10 INSETOS DO BRASIL
Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,

do Chile); n a m a i o r i a dos Dermestideos exclusive os Dermes-
tini, e em a l g u m a s espécies de S t a p h y l i n i d a e e de L y m e x y l i d a e
só h a u m ocelo.
Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo,

v i s t a v e n t r a l m u i t o a u m e n t a d a : Cd, c a r d o ; Lc , l a c i n i a ; Md,
m a n d i b u l a ; Mt , m e n t o ; Plf, p a l p i f e r ; PlpLb, p a l p o l a b i a l ;
P l p M x , p a l p o m a x i l a r ; P r G, p r e g e n a ; S m t , s u b m e n t u m ;
St, e s t i p e ( L a c e r d a d e l . ) .
4. Olhos compostos - Raramente ausentes ou

r u d i m e n t a r e s (em espécies cavernícolas, de h á b i t o s s u b t e r r â -
neos ou em ectoparasitos das f a m i l i a s P l a t y p s y l l i d a e e Lep-
t i n i d a e ) , f i c a m g e r a l m e n t e s i t u a d o s aos lados da cabeça e
t é m c o n t ô r n o circular ou elíptico. E m várias espécies, porém,
os olhos são reniformes, com e m a r g i n a ç ã o m a i s ou m e n o s pro-
f u n d a em t o r n o d a base da a n t e n a , ou a p a r e n t e m e n t e dividi-
dos ( a l g u n s Lucanideos, Cerambicideos e T e n e b r i o n i d e o s ) .
Pelo menos num genero de Cerambycidae (Euryprosus) a se-
p a r a ç ã o é completa, vendo-se u m olho m a i o r e m baixo e ou-
tro m e n o r em c i m a .
T a m b e m em A m p h i o p i n a e (Hidrofilideo do J a p ã o ) e em
G y r i n i d a e ha, de c a d a lado da cabeça, u m p a r de olhos b e m
a f a s t a d o s (fig. 66). Como os u l t i m o s são insetos aquaticos,
q u a n d o f l u t u a m , veem com os olhos superiores o que se passa
COLEOPTERA 11
a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o

dágua.
Os omatídeos variam na estrutura e em número nas di-
f e r e n t e s especies. C o m f a c ê t a s ou c o r n e a s p l a n a s , h e x a g o n a i s ,
ou e m calote esferica, p o d e m ser e m p e q u e n o ou e m g r a n d e
n u m e r o . No p r i m e i r o caso o olho p o d e a p r e s e n t a r a l g u m a s
facetas apenas, como numa espécie brasileira de Lathridius,
c om 7 f a c e t a s . No s e g u n d o , o n u m e r o de o m a t i d i o s pode a t i n -
gir ao q u e se o b s e r v a e m O d o n a t o s A n i s o p t e r o s e e m m a r i p o -
sas d a s u p e r f a m i l i a S p h i n g o i d e a .
Há consignada na literatura uma espécie de Mordella
cujos olhos têm cêrca de 25.000 facetas. Neste caso, evidente-
mente, só com forte aumento é que se pode ter a idea da dis-
posição das facetas. Quando o numero de omatidios não é
muito grande, com uma lente de bolso ou mesmo a olho nú
as corneas são perfeitamente visíveis. São os olhos fortemen-
te granulados dos autores.
5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, arti-

c ulam- s e c o m o e p i c r a n e o , n a f r o n t e , e n t r e os olhos, u m p o u c o
a d i a n t e dos olhos, ou l a t e r a l m e n t e , e n t r e o olho e a base da
mandíbula.
Normalmente apresentam o segmento basilar (escapo)
mais ou m e n o s a l o n g a d o , as vêzes curvo, segui do do s e g m e n t o
intercalar (pedicelo) entre aquêle e os que formam a parte
distal da antena (funículo ou flagellum), em geral constituí-
do p o r 9 s e g m e n t o s , dos quais os 3 ou 4 ú l t i m o s f r e q ü e n t e -
mente se apresentam mais dilatados, gradual (clava) ou brus-
camente (capítulo) (antenas clavadas (fig. 6 + ant.) ou ca-
pitadas).
Na m a i o r i a das espécies da série R h y n c h o p h o r a observa-
-se a chamada antena geniculada, geniculo-clavada ou geni-
culo-capitada (fig. 4), na qual os segmentos do funículo (Fu),
além do escapo (Scp), flexionam-se sôbre êle, como a perna
sôbre a coxa; em tais insetos o escapo, que se articula com o
rostrum (antena rostral), em repouso, aloja-se parcial ou
totalmente em sulco ao longo do rostrum (escrobo - Scr).
Se 11 é o n ú m e r o n o r m a l de s e g m e n t o n a a n t e n a de u m
Coleóptero, esta pode ter m e n o s ou m a i s segmentos, e n t r e os
limites e x t r e m o s de 2 a p e n a s ( a l g u n s r e p r e s e n t a n t e s de P a u s -
sidae e de Clavigerinae (Pselaphidae) e de p o u c o m e n o s de
40 segmentos (Amydetes, genero neotropico de Lampyridae),
ou m e s m o 60 ( a l g u n s C e r a m b i c i d e o s ) . Daí a d i s t i n ç ã o em:
antenas muito curtas, quando mais curtas que a cabeça;
curtas, quando do comprimento da cabeça; medíocres, quan-
do do comprimento do corpo; longas, quando um pouco mais
longas que o corpo e longuíssimas, quando muito mais com-
pridas que o corpo (Longicorneos).
Fig. 6 - Cabeça de Cycloneda sanguinea (L., 1763)

( C o c c i n e l l i d a e ) ; Ant, a n t e n a ; Pl, p a l p o s m a x i l a r e s
(Lacerda fot.).
A f o r m a e as d i m e n s õ e s dos s e g m e n t o s a n t e n a i s t e e m
g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classificação dos Coleópteros. B a s t a
citarmos os nomes Clavicornia, Lamellicornia, Longicornia,
aplicados a d e t e r m i n a d a s séries ou g r u p o s de Coleopteros, fà-
c i l m e n t e reconhecíveis pelo a s p e c t o d a s a n t e n a s .
Se e m m u i t o s Coleópteros a forma, o n ú m e r o dos seg-
m e n t o s a n t e n a i s e o t a m a n h o d a a n t e n a são p r à t i c a m e n t e
iguais nos dois sexos, e m m u i t o s o u t r o s observa-se m a i s ou
menos acentuado dimorfismo sexual quanto ao aspecto das
a n t e n a s . Assim, nos c h a m a d o s Longicorneos, c u j a s a n t e n a s ,
via de regra, são m a i s l o n g a s no m a c h o , h á espécies que as
a p r e s e n t a m e x t r a o r d i n à r i a m e n t e a l o n g a d a s nesse sexo.
COLEOPTERA 13
Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmen-

tos, terei o ensejo de referi-los especialmente quando tratar
dos grupos que se c a r a c t e r i z a m p r i n c i p a l m e n t e pelo a s p e c t o
a n t e n a l . Mencionarei t a m b é m tipos curiosos, como os obser-
vados nos insetos a q u á t i c o s das famílias G y r i n i d a e e
Dryopidae.
6. Peças bucais - Todos os Coleópteros, como os insetos

ortopteroides, p a r t e m e t r i t u r a m o a l i m e n t o c o m as m a n d í -
bulas e c o m as m a x i l a s . Todavia, se n a maioria, r e p r e s e n t a d a
por espécies fitofagas, o a p a r e l h o b u c a l e s s e n c i a l m e n t e pou-
co difere do que se vê n a q u e l e s insetos, n a s espécies micofa-
gas ou f u n g i v o r a s e s o b r e t u d o n a s espécies p r e d a d o r a s , as
peças bucais, pela a d a p t a ç ã o a regimes a l i m e n t a r e s especiais,
a p r e s e n t a m - s e n o t à v e l m e n t e modificadas, c o m m a i o r ou me-
n o r d e s e n v o l v i m e n t o de a l g u m a s , ora s i n g u l a r m e n t e conspí-
cuas, ora mais ou m e n o s a t r o f i a d a s .
O lábio superior (labrum), quase sempre presente, pode
ser visível, ficar escondido sob o clipeo (Lamellicornia), ou
desaparecer completamente (Rhynchophora).
As mandíbulas, raramente reduzidas, em algumas espé-
cies a p r e s e n t a m - s e e n o r m e s e m relação ao t a m a n h o do cor-
po, como se vê nos machos de alguns Prionideos (Macrodon-
tia cervicornis (L.) ) e Lucanideos (Pholidotus humboldti
G y l l e n h a l ) . E m tais insetos as m a n d í b u l a s são orgãos exclu-
s i v a m e n t e defensivos.
A f o r m a das m a n d í b u l a s varia q u a s e t a n t o como a das
a n t e n a s . N o r m a l m e n t e são a r q u e a d a s p a r a d e n t r o (falcifor-
mes), c o m d e n t e s mais ou m e n o s salientes n a c o n c a v i d a d e ou
b o r d a i n t e r n a . E m a l g u m a s espécies são c u r v a d a s p a r a baixo
(Pholidotus), para cima, ou mesmo para fora (Rhina bar-
birostris (Fabr.). Nas espécies fitofagas são relativamente
c u r t a s e espessas; n a s p r e d a d o r a s são m a i s ou m e n o s alonga-
das, q u a s e s e m p r e t e r m i n a n d o e m p o n t a a g u ç a d a e providas
de d e n t e s t a m b é m a g u d o s n a c o n c a v i d a d e (fig. 51).
Nos Curculionideos d a s s u b f a m í l i a s B r a c h y d e r i n a e e
O t i o r r h y n c h i n a e c a d a m a n d í b u l a a p r e s e n t a u m a á r e a elip-
soide (escara mandibular), à qual, na pupa, fica presa uma

peça decidual, que, as vêzes, p e r m a n e c e no inseto a d u l t o .
As maxilas, imediatamente abaixo das mandíbulas e ge-
r a l m e n t e c u r t a s , são as verdadeiras peças m a s t i g a d o r a s , que
t r i t u r a m o a l i m e n t o a n t e s de ser d e g l u t i d o .
Cada uma apresenta a peça basal (cardo), que se arti-
cula com o epicraneo e a distal (estipe) com os dois lobos ter-
minais (coxopoditos), o interior (lacinia, peça mastigadora
ou intermaxilar) provido de dentes, espinhos ou cerdas rígi-
das na borda interna e o exterior (galea); esta peça nas es-
pécies p r e d a d o r a s da s u b o r d e m A d e p h a g a (Cicindellidae, Ca-
rabidae) alonga-se adquirindo aspecto de palpo (galea pal-
piforme), por ser s e g m e n t a d a (figs. 41 e 52).
Na p a r t e exterior do estipe, perto da galea, ve-se frequen-
temente uma saliência (palpifer, palparium), na qual se ar-
ticula o palpo maxilar (palpo, telopodito), geralmente qua-
d r i s e g m e n t a d o e m a i s c u r t o que as a n t e n a s .
E m a l g u n s Coleópteros aquáticos (Hydrophilidae) os pal-
pos são e x t r a o r d i n à r i a m e n t e alongados, t e n d o assim o aspec-
to de antenas; daí o nome Palpicornia dado a êste grupo de
besouros.
Não se deve c o n f u n d i r , porém, t a l a l o n g a m e n t o com o
observado em alguns Meloideos (Leptopalpus), com as peças
bucais a d a p t a d a s a sucção do n e c t a r , que a p r e s e n t a m os pal-
pos m a x i l a r e s t a m b é m m u i t o alongados, porém, quase cola-
dos ao corpo e f o r m a n d o v e r d a d e i r a proboscida s u g a d o r a .
Imediatamente abaixo das maxilas há o labium, resul-
t a n t e da fusão m a i s ou m e n o s c o m p l e t a das peças que cons-
t i t u e m o 2. º p a r de m a x i l a s dos Crustaceos.
Nos Coleópteros com a p a r e l h o bucal de tipo mais genera-
lizado distinguem-se no l a b i u m : a p a r t e p r o x i m a l , r e s u l t a n t e
da fusão dos cardos (submentum e postmentum), forman-
do o que SNODGRASS chama post-labium, indivisa e sem apên-
dices, e a parte distal (prelabium de SNODGRASS), com uma
parte basilar, proximal ou central, formada pelos estipes (men-
tum) e os lobos distais correspondentes às galeas e lacinias
COLEOPTERA 15
das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m for-

ma-se a ligula ou prementum. Frequentemente, porém, só
há a fusão dos: lobos intermediários das maxilas (lacinias)
em lamina coriacea ou membranosa (lingueta ou glossa),
ficando livres os lobos externos (paraglossas), homologos às
galeas maxilares, aliás f r e q u e n t e m e n t e indistintos ou nulos.
No lábio a r t i c u l a m - s e os palpos labiais, m a i s c u r t o s q u e
os maxilares, c o m 1 a 3 s e g m e n t o s .
No p o n t o de a r t i c u l a ç ã o do palpo, o m e n t o pode apresen-
tar também uma saliência homóloga ao palpifero (palpiger).
E m R y n c h o p h o r a os palpos labiais, como os maxilares, são
muitos curtos e rígidos (fig. 5 - Plp, Lb e Plp Mx).
O a s p e c t o dos palpos oferece-nos, e m vários grupos, exce-
lentes c a r a c t e r e s taxionomicos, p r i n c i p a l m e n t e a f o r m a do seg-
m e n t o apical dos palpos m a x i l a r e s . Além do a s p e c t o fusifor-
me, que se observa normalmente em outros insetos, êsse seg-
m e n t o pode ser t r a n s v e r s a l ou o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o , de per-
fil t r i a n g u l a r , l e m b r a n d o a peça c o r t a n t e de u m m a c h a d o .
Tais palpos são chamados securiformes, como se observa nas
" j o a n i n h a s " , besouros da f a m í l i a Coccinellidae, que consti-
tuíam o grupo Sécuripalpes de MULSANT (fig. 6 - Pl).
Nos Erotilideos clavipalpos, o segmento terminal dos pal-
pos m a x i l a r e s é m u i t o grande, p o d e n d o ser t a m b é m securi-
forme, c u l t r i f o r m e ou c u p u l i f o r m e .
Diz-se que os palpos são aciculados quando o segmento
apical é muito curto e agudo e turbinados quando o mesmo se
a p r e s e n t a dilatado n a base e b r u s c a m e n t e a c u m i n a d o no api-
ce, como u m p e ã o .
Nos palpos, c o m o n a s a n t e n a s , e n c o n t r a m - s e g r a n d e n ú -
m e r o de órgãos sensoriais, considerados sensílios d a gustação.
Nos besouros a q u á t i c o s a olfação parece d e p e n d e r exclusiva-
m e n t e d a i n t e g r i d a d e dos palpos m a x i l a r e s (V. RITTER, 1936).
JEANNEL, e m s u a m o n o g r a f i a dos T r e c h i n a e (1926:301), assi-
nala a p r e s e n ç a de dois órgãos oceliformes no m e n t u m desses
Carabideos, s e g u n d o êle, verdadeiros órgãos auditivos.
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7. Thorax - Nos Coleópteros o protorax, o mais de-

senvolvido dos s e g m e n t o s toráxicos, sendo s e m p r e m ai s ou me-
nos livre do m e s o t o r a x e do m e t a t o r a x , que são f u n d i d o s , pode
a p r e s e n t a r - s e d i s t i n t a m e n t e a f a s t a d o do resto do corpo me-
d i a n t e u m a espécie de colo c o n s t i t u í d o pelo m e s o t o r a x (Cara-
bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gênero Leptochirus,

e L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a P a s s a l i d a e ) .
E x a m i n a n d o - s e u m C ol eopt er o de cima, com os elítros em
repouso, veem-se, do t o r a x , a p e n a s o p r o n o t u m e o escutelo do
m e s o n o t u m (fig. 1), êste b e m m e n o r que aquele, as vêzes invi-
sível. E n t r e t a n t o , e m m u i t o s besouros d a série L a m e l l i c o r n i a
(Antichira, etc.) é grande, chegando a atingir o tamanho
observado nos P e n t a t o m i d e o s .
Fig. 7 - A s p e c t o v e n t r a l do t h o r a x e p a r t e d o a b d ô m e n d e M e c i s t o -
mela marginata (Thunberg, 1821) ( C h r y s o m e l i d n e - H i s p i n a e ) , para
se v e r o a s p e c t o d a s c a v i d a d e s a n t e r i o r e s f e c h a d a s e os m e s e p i m e r o s
n o r m a i s , n ã o a s c e n d e n t e s . Ep, e p i p l e u r a ( e l i t r a l ) ; M e s E p m , m e s e p i -
m e r o n ; MesEps, r a e s e p i s t e r n u m ; MesStn, m e s o s t e r n u m ; MetEps, me-
tepisternunl; MctStn, metasternum; PrStn, prosternum (Lacerda del.).
No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o me-

s o n o t u m , d i s t i n g u e m - s e os t e r g i t o s que o c o n s t i t u e m : prescu-
t u m , s c u t u m , s c u t e l l u m e p o s t n o t u m ou p o s t s c u t e l l u m .
E m m u i t o s L a m e l i c o r n e o s da f a m í l i a S c a r a b a e i d a e e
g o r g u l h o s da s u b f a m í l i a B a r i d i n a e , o p r o t o r a x dos m a c h o s
a p r e s e n t a processos c o r n e o s m a i s ou m e n o s conspícuos; as
femeas, ou n ã o os possuem, ou os a p r e s e n t a m m u i t o m e n o s
s alien tes .
COLEOPTERA 23
Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no

t o r a x os 3 e s t e r n i t o s e os escleritos pleurais, e p i s t e r n o s e epi-
meros, meso e m e t a t o r a x i c o s .
Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdômen do

curculionideo S t e g o t e s sanguinicollis (Germar, 1824)
(Barinae), para se v ê r p r i n c i p a l m e n t e o mesepímero
( M e s E p m ) a s c e n d e n t e ; E, e l i t r o ; Fm2, F ê m u r d a p e r n a
mesotoráxica (2.º par); Mes, mesosternum; MesEpm,
m e s e p i m e r o n ; MesEps, m e s e p i s t e r n u m ; MetStn, metaster-
n u m . Pr, p r o t h o r a x ( L a c e r d a d e l . ) .
O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apre-

s en tar - s e p r o f u n d a m e n t e s u l c a d o nos C u r c u l i o n i d e o s p a r a a
r ecep ção do r o s t r u m e m r e p o u s o .
E m m u i t o s destes insetos vê-se, de c a d a lado da b o r d a an-
terior do p r o t o r a x , u m lobo m a i s ou m e n o s saliente, que cobre
p ar cial ou i n t e i r a m e n t e o olho, q u a n d o o r o s t r u m se encai-
xa no sulco prosternal (lobos oculares).
E m besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a H y d r o p h i l i d a e vê-se
t a m b é m u m sulco p r o s t e r n a l onde p e n e t r a a p o n t a a n t e r i o r
de u m a c a r e n a s a l i e n t e ao longo do meio do m eso e do me-
tatorax.
Processo m e s o t e r n a l m a i s ou m e n o s conspí cuo, p o r r e t o
ou p o n t e a g u d o , pode ser e n c o n t r a d o e m E s c a r a b e i d e o s da sub-
família Rutelinae (Anomala, Antichira), ou em Crisomelideos
do gênero Doryphora.
Nos E l a t e r i d e o s e f a m í l i a s a f i ns ( g r u p o S t e r n o x i a dos
antigos a u t o r e s ) o p r o s t e r n u m é p r o l o n g a d o p o s t e r i o r m e n t e
e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base

do m e s o s t e r n u m . T a l dispositivo, c o m o v e r e m o s ao e s t u d a r
e s p e c i a l m e n t e estes besouros, é que lhes p e r m i t e , q u a n d o fi-
c a m de costas, d a r u m salto e quas e s e m p r e cair n a posição
normal.
O a s p e c t o dos p l e u r i t o s toraxicos, com o o do p r o n o t u m
e do escutelo, t e m s e m p r e g r a n d e i m p o r t â n c i a n a classifica-
ção dos C o leo p t er os .
Assim, os m e s e p i m e r o s , que n o r m a l m e n t e , n a p a r t e ex-
terna não excedem o nível da margem elitral (fig. 7-Mes
Epm), não raro são ascendentes, quando se encaixam como
cunha entre a base do elitros e o protorax (fig. 8).
T a m b é m as cavida-
des coxais (cavidades co-
tiloides) anteriores (pro-
toracicas), que podem ser
fechadas (inteiras) (fig.
7) ou abertas, conforme
os p r o e p i m e r o s se encon-
t r a m ou n ã o c o m o pros-
Fig. 9 - Vista inferior do prothorax
Coleoptero com as cavidades coxais
de u m
estrei-
t e r n o a t r a z do quadril,
tamente separadas peto prosternum e aber- d e v e m ser e x a m i n a d a s ,
tas atrás. (Lacerda del.).
pois os a u t o r e s f r e q u e n t e -
mente a e l a s se r e f e r e m nas chaves e descrições.
As c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s , q u a n d o a b e r t a s , p o d e m s e r
separadas o u c o n f l u e n t e s , q u a n d o o p r o s t e r n u m n ã o a s se-
p a r a (fig. 9 ) .
R e l a t i v a m e n t e as c a v i d a d e s c o x a i s m e s o t o r á c i c a s , diz-se
que são abertas quando o mesoepimero fica em contacto com
o quadril das pernas medias e fechadas no caso contrário.
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8. Pernas - Como nos demais insetos, há duas per-

nas para cada segmento toracico, cada uma articulando-se
com a cavidade cotiloide respectiva e constituída pelas partes
comuns: quadril, torcanter, femur, tibia e tarso.
O quadril ou anca (coxa), em geral pouco móvel, apre-
senta aspectos que variam da forma globosa a transversal e
achatada, com vários tipos intermediários. Geralmente arti-
c u l a d o c o m a m a r g e m a n t e r i o r do q u a d r i l h á u m p l e u r i t o ,
mais ou menos desenvolvido, chamado trocantino (fig. 2, t).
O f e m u r t a m b é m varia, n ã o s ò m e n t e q u a n t o às di m ensões
ou d e s e n v o l v i m e n t o , com o t a m b é m no a s p e c t o s u p e r f i c i a l (sul-
cado, i n e r m e ou p r o v i d o de d e n t e s ou saliências m a i s ou me-
nos c o n s p í c u a s ) .
Mais f r e q u e n t e m e n t e são os f e m u r e s a n t e r i o r e s (em Cur-
culionideos) ou os p o s t e r i o r e s (em Crisomelideos e B r u q u i -
deos) q u e se a p r e s e n t a m c o n s i d e r à v e l m e n t e espessados.
O t r o c a n t e r ( ba s i podi t o) , s e m p r e simples, acha-se i n t e r -
c a lad o n a m a i o r i a das espécies, e n t r e o q u a d r i l e o f e m u r . To-
davia, e m m u i t o s bes our os ( s u b o r d e m A d e p h a g a ) as p e r n a s
posteriores apresentam-no quase apendiculado (fig. 18, Tr).
A tíbia pode a p r e s e n t a r a s pect os os m a i s diversos do que
se vê n a tíbia n o r m a l das p e r n a s a m b u l a t ó r i a s ( m a r c h a d o r a s )
ou cu r s o r iais ( c o r r e d o r a s ) . U m dos m a i s f r e q u e n t e s é o pe-
c uliar aos b es o ur os de h á b i t o s fossoriais. As tíbias a n t e r i o r e s
destes insetos são a c h a t a d a s e f o r t e m e n t e d e n t e a d a s ou es-
p i n h o s a s n a m a r g e m e x t e r n a (tibias p a l m a d a s ) e os t arsos
n ã o r a r o se a t r o f i a m ou d e s a p a r e c e m .
Nos b es o u ros a q u á t i c o s as tíbias posteriores, com o os tar-
sos, se a l a r g e m , c a r a c t e r i s a n d o assim, com os longos cílios que
estes apresentam, o tipo de pernas chamado natatorio.
Na m a i o r i a das espécies h á n a e x t r e m i d a d e distal d a tí-
bia um ou dois esporões móveis (esporões tibiais).
E m C u r c u l i o n i d a e o â n g u l o i n t e r n o da e x t r e m i d a d e das
tíbias a n t e r i o r e s é p r o l o n g a d o e m p o n t a m ai os ou m e n o s in-
c u r v a d a (tíbias m u c r o n a d a s ) ; em vár ias espécies, a l é m do
m u c r o , h á o u t r a apófise i n c u r v a d a , que se p r o j e t a do â n g u l o
a pical e x t e r n o p a r a d e n t r o ; n e s t e caso a tíbia, a l é m de m u -
cronada, é unguiculada.
Nesses m e s m o s insetos as tíbias p o s t e r i o r e s são m ai s ou
m e n o s d i l a t a d a s e t r u n c a d a s n a p a r t e apical, a q u a l a p r e s e n t a
c o r o a de p e q u e n a s c e r d a s e s p i n i f o r m e s e e r e c t a s i nseri das n a
b o r d a da t r u n c a t u r a e, e m c e r t a e x t e n s ã o , ao longo da m a r -
gero d o r s al. D i s t i n g u e m - s e , assim, o p e c t e n e x t e r i o r e o pec-
t e n dorsal, este r e t o e inserido n a m a r g e m dorsal d a t í bi a e m
m a i o r ou m e n o r e x t e n s ã o . E m m u i t a s espécies h á u m o u t r o
COLEOPTERA 27
p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nível do p e c t e n exterior, di-

vidindo a t r u n c a t u r a api cal e m d u a s p a r t e , u m a i n t e r n a , po-
lida, c o m p r e e n d e n d o o espaço e m que se a c h a a a r t i c u l a ç ä o
t a r s a l e o u t r a exterior, g e r a l m e n t e escamosa, i n d e p e n d e n t e da
superfície a r t i c u l a r . Neste caso di zem os especialistas do gru-
po que as corbelhas são cavernosas ou fechadas (fig. 10:2
e 3), enquanto que no primeiro elas são abertas (fig. 10, 1).
A f ó r m u l a t a r s a l n a m a i o r i a dos Coleópteros é 5-5-5; isto
é, tais insetos são isomeros e p e n t a m e r o s .
Fig. 10 - Parte apical da tíbia do par posterior de dois Curculionideos: 1 - Nau-

p a c t u s sp., v i s t a i n t e r n a , c o r b e l h a a b e r t a ; 2 e 3, v i s t a e x t e r n a e i n t e r n a , C y p h u s
g i b b e r P a l l a s , 1881, c o r b e l h a f e c h a d a ( t i b i a s c a v e r n o s a s ) ( L a c e r d a d e l . ) .
A i m p o r t â n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a é bem m a i o r que

nas d emais o r d e n s .
Foi GEOFFROY quem , pela p r i m e i r a vez (1762 - Histoire
abrégée des insectes des e n v i r o n s de P a r i s ) , dividiu os Coleóp-
teros e m v ár ias secções s e g u n d o a f ó r m u l a t a r s a l , s i s t e m a
t a m b é m a d o p t a d o por LATREILLE (1820).
Assim, h a v i a o g r u p o dos Coleopteros Pentameros, com 5
artículos em todos os tarsos (fig. 11, 1, 2 e 3), o dos Tetrame-
ros, com 4 e o dos Trimeros, com 3. H a v i a t a m b é m o g r u p o
dos Heteromeros, c o m 4 a r t í c u l o s nos t a r s o s p o s t e r i o r e s e 5
Fig. 11 - Parte apical da tíbia e tarso pentâmero: 1, de Phrixothrix (Phen-

g o d i d a e ) , 2, de Ora (?) c o m p l a n a t a G u e r i n , 1861 ( C y p h o n i d a e ) 3, d e P s e p h e -
nidae (Lacerda fot.)
F i g . 12 - P a r t e a p i c a l de t í b i a e t a r s o s p s e u d o - t e t r a m e r o (criptopentamero)
e pseudotrimeros (criptotetrameros): 1, d e C r y s o m e l i d a e garras apendiculadas;
2, d e C y c l o n e d a ( C o c c l n e l l i d a e ) , g a r r a s t a m b é m a p e n d i c u l a d a s ; 3, d e E p o p t e r u s
(Endomychidae), garras simples (Lacerda fot.).
COLEOPTERA 29
nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porém,

a impossibilidade de se m a n t e r tal s i s t e m a taxionomico, ba-
seado n a f ó r m u l a tarsal, visto como esta, via de regra, ne-
n h u m a relação t e m com as a f i n i d a d e s filogenéticas. Demais,
m u i t o s dos Coleopteros considerados t e t r a m e r o s e trimeros,
são r e a l m e n t e p e n t a m e r o s e t e t r a m e r o s .
C o m efeito, e m T e -
tramera eram incluídos,
além dos besouros da an-
t i g a série P h y t o p h a g a , t o -
dos os d a s é r i e R h y n c h o -
phora, que também apre-
sentam um pequeno ar-
tículo tarsal, o verdadeiro
4. ° a r t í c u l o , m a i s o u m e -
nos desenvolvido, porém
inaparente, preso a base
do ú l t i m o , q u e r e a l m e n t e
é o 5. ° a r t í c u l o . A s s i m , é
r e a l m e n t e o 4. ° a r t í c u l o
q u e se a r t i c u l a c o m o 3. º.
Portanto, tais besouros
d e v e m ser p r ò p r i a m e n t e
chamados pseudotetrame- Fig. 13 -- Parte apical da tíbia e tarso pos-
terior, tetramero, de um Heteromero Nilio sp.
tos ou criptopentameros (1) (Nilionldae) e pseudotetramero de um
Curculionídeo (2) (Lacerda fot.).
(figs. 12, 1 e 13, 2).
Ocorrência a n á l o g a se verifica com o g r u p o dos c h a m a d o s
Coleopteros trimeros, ao qual p e r t e n c i a m as j o a n i n h a s (famí-
lia Coccinellidae), que p a r e c e m ter 3 artículos tarsais, q u a n -
do r e a l m e n t e possuem 4. Aqui o verdadeiro 3. ° artículo, que
é m u i t o pequeno, acha-se t a m b é m preso ao ú l t i m o sendo pois
êle e não êste que se a r t i c u l a com o 2. ° (fig. 12, 2 e 3)
Mais r a r a m e n t e os Coleópteros a p r e s e n t a m u m n ú m e r o
de artículos inferior a quatro, Coleópteros r e a l m e n t e trimeros,
dimeros e até m e s m o monomeros, como parece ocorrer sò-
m e n t e em C y a t h o c e r i d a e .
Todos os casos até a g o r a referidos são de Coleópteros iso-

meros, com igual n ú m e r o de artículos t a r s a i s nos três pares
de pernas. Há, porém, u m g r a n d e grupo de Coleópteros, que
se m a n t e e m n a divisão dos Heteromeros, por a p r e s e n t a r e m a
f ó r m u l a t a r s a l 5-5-4, aliás distintos de outros que t a m b é m
a p r e s e n t a m h e t e r o m e r i a tarsal, p o r é m com f ó r m u l a s t a r s a i s
diferentes.
Fig. 14 - Últimos articulos tarsais, 1, de Alleculidae (garras

pectinadas); 2, de Macrodactylus (garras bífidas); 3, de Epi-
cauta (Meloldae), garras fendidas (Lacerda fot.).
Q u a n t o aos aspecto dos artículos t a r s a i s : g e r a l m e n t e são

convexos em cima e m a i s ou m e n o s a c h a t a d o s ou m e s m o es-
cavados em baixo. O a n t e p e n ú l t i m o a r t í c u l o pode ser inteiro
ou mais ou menos profundamente escavado (bilobado) (fig.
12, 1 e fig. 13, 2, e neste caso apresenta escova em baixo, pre-
sente t a m b é m nos a r t í c u l o s p r e c e d e n t e s .
Nos besouros a q u á t i c o s da f a m í l i a Dytiscidae os 3 primei-
ros artículos dos tarsos a n t e r i o r e s dos m a c h o s são considerà-
velmente dilatados, algo côncavos em baixo e aí a p r e s e n t a m
ventosas de vários d i â m e t r o s (fig. 62). Tal e s t r u t u r a per-
mite o a g a r r a m e n t o do m a c h o à f e m e a d u r a n t e a cópula.
COLEOPTERA 31
As garras (ungues ou ungulae), apensas ao último artí-

culo tarsal (pretarso) oferecem também ótimos caracteres ta-
xionômicos. Podem ser conatas, quando unidas na parte ba-
sal, o u m a i s o u m e n o s a f a s t a d a s , c o m o se v e r i f i c a n a m a i o r i a
das espécies. Neste caso podem ser divergentes, quando pouco
se afastam uma da outra, ou divaricadas, quando, presas aos
â n g u l o s l a t e r a i s do p r e t a r s o , f o r m a m â n g u l o r e t o c o m o eixo
deste artículo.
Na m a i o r i a d a s espécies as g a r r a s são s i m p l e s e i g u a i s
(fig. 13, 3 e 12, 3). Em muitas, porém, apresentam largo den-
te basal (apendiculadas) (fig. 12, 1 e 2), um ou mais dentes
agudos marginais (dentadas ou serradas), ou uma série de
dentículos dispostos como os de um pente (pectinadas) (fig.
14, 1 ) .
Em outros besouros uma das garras ou ambas são fen-
didas, fig. 14, 2 e 3) isto é, mais ou menos divididas do ápice
para a base. Quando a divisão é completa o pretarso dá-nos
a impressão de possuir 4 garras.
Diz-se que as garras são queladas quando se podem dis-
tender completamente, de modo a tocar a parte dorsal do
pretarso.
E n t r e as g a r r a s p o d e h a v e r u m e m p o d i o m a i s o u m e n o s
desenvolvido (arolium ou onychium).
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jo, c o b e r t u r a , o u a s a s m e s o t o r a x i c a s , c o m p l e t a m e n t e d i f e r e n -
c i a d o s e m b a i n h a s de c o n s i s t ê n c i a c o r i a c e a o u c o r n e a , p r o t e -
g e m as a s a s m e m b r a n a c e a s , m e t a t o r a x i c a s . E s t a s , g e r a l m e n -
te b e m m a i s d e s e n v o l v i d a s q u e a q u e l e s , e m r e p o u s o , f i c a m do-
b r a d a s l o n g i t u d i n a l e t r a n s v e r s a l m e n t e sob os e l í t r o s .
Nos C o l e ó p t e r o s d a a n t i g a série M a l a c o d e r m a t a os elitros,
c o m o o e x o s q u e l e t o , são de c o n s i s t ê n c i a r e l a t i v a m e n t e m o l e
(Mollipennes) .
Nos besouros apteros (Carabidae, Ptinidae e Curculioni-
d a e ) os e l i t r o s a p r e s e n t a m - s e s o l d a d o s n a l i n h a s u t u r a l . F a -
COLEOPTERA 33
zero exceção à regra as espécies de Gymnopleurus (Coprinae

da Europa) com elitros soldados e asas bem desenvolvidas.
Outros, e m b o r a providos de asas, t e e m - n a s em g r a n d e p a r t e
descobertas, p o r q u e os elitros são m ai s ou m e n o s e n c u r t a d o s
(série B r a c h e l y t r a ) ou e s q u a m i f o r m e s (Lymexylonidae
(Atractocerus) e Rhip i p h o r i d a e ) .
Fig. 15 - Plano hipotético da nervação da asa de um Coleoptero, ba-

seado principalmente em Cupes (base e alula), Cebrio (região anal) e
Hydrophilus (ápice). Símbolos convencionais para as nervuras e células,
segundo Forbes, 1922, est, 29, fig. 1: arc, arculus; a, arc, arculus anal
1.º e 2.º nerv. transversas e base da 1.ª anal); cu-a, transversas cúbi-
to-anais; hum, transversa humeral; M, média; m-cu, transversas médio-
cubitais; O, célula oblonga (oblongum); R, radius; r, transversas radiais;
r-m, transversas rádio-mediais; Rs, setor radial; Sc, subcosta; st, pte-
rostigma; 1stA, 2dA, 3rdA, 4thA, 1.ª, 2.ª, 3.ª e 4.ª anais; 1sta, 2da, 3da,
1.º 2.º e 3.°, transversas interanais (Lacerda cop.).
Na m a i o r i a das espécies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m

repouso (sutura) é reta e se estende do ápice do escutelo a
m a r g e m apical dos m e s m o s . E m vá r i as espécies, p o r é m , as
bordas i n t e r n a s (posteriores) dos elitros, a n t e s d a m a r g e m
apical, se afastam (elitros deiscentes). Noutros o afastamento
se faz desde a base em linha curva (Meloe), ou os elitros
se e s t r e i t a m g r a d u a l m e n t e da base p a r a o ápice (elitros su-
bulados) (Oedemeridae, Rhipiphoridae, Cerambycidae).
A região basal e x t e r n a do elitro, o p o s t a a que fica a d j a -
cente ao escutelo, é o humerus ou ângulo humeral, que pode
a p r e s e n t a r - s e r o m b o ou m a i s ou m e n o s f a r t e m e n t e a n g u l o s o .
Na m a i o r i a das espécies a m a r g e m e x t e r n a ou a n t e r i o r
dos elitros é d o b r a d a p a r a bai xo e e m r e p o u s o fica e m con-
t a c t o com as regiões p l e u r a i s . Alguns a u t o r e s c h a m a m - n a
epipleura, outros, porém, com mais propriedade, reservam

este n o m e p a r a a p a r t e m a i s ou m e n o s saliente, f o r m a n d o
â n g u l o diedro c o m a d o b r a e l i t r al e qu e se e s t r e i t a da base
p a r a o ápice do elitro (fig. 7 Ep).
E m quase todos os Coleópteros os elitros são c o n j u n t a -
m e n t e a r r e d o n d a d o s n a b o r d a apical, p o d e n d o esta ser m u-
tica ( i n e r m e ) , u n i ou bi e s p i n h o s a ou s e r r a d a .
Figs. 16 - (a de cima) asa de Carabidae, com célula oblonga ou

oblongum ( O ) e 17, a s a d e M e l o i d a e (Lacerda fot.).
Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Coleópteros os elitros sâo mais

ou m e n o s e n c u r t a d o s e g e r a l m e n t e t r u n c a d o s n a p a r t e api cal .
A s u p e r f í c i e dos elitros, com o a do r e st o do corpo, oferece-
-nos bons c a r a c t e r e s p a r a a classificação das espécies. Pode
ser lisa, impontuada, ou aspera, polida, brilhante ou mate.
Q u a n d o e s c u l t u r a d a , pode ser r e g u l a r ou rugosa, r e g u a d a ou
sulcada, r a t i c u l a d a , et c. Pode ser t a m b é m glabra, pilosa, cer-
COLEOPTERA 35
dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r várias co-

res. As de a l g u m a s espécies, p r i n c i p a l m e n t e pela e s t r u t u r a
que a p r e s e n t a m , dão b r i l h a n t e s cores m e t a l i c a s e os insetos
p or elas o r n a d o s , pelas cores m a g n í f i c a s que possuem , tor-
n a m- s e v e r d a d e i r a s joias n a t u r a i s . O Brasil é sem d ú v i d a u m
dos países m a i s ricos em besouros d o t a d o s de tais cores. Bas-
ta citar o Curculionideo Lamprocyphus germari (Boheman,
1833), de cor geral verde clara, brilhante, com maculas negras
m a r g i n a d a s de e s c a m a s d o u r a d a s .
As cores q ue se o b s e r v a m nos Coleópteros p o d e m ser clas-
sificadas, de a c ô r d o c om os p r i n c i p a i s t r a b a l h o s sôbre o assun-
to (V. TOWER), nos s e g u i n t e s g r u p o s p r i n c i p a i s :
1.º Cores q u í m i c a s , d e p e n d e n d o da localização de u m a
s u b s t â n c i a c r o m á t i c a ( p i g m e n t o ) : c o l o r a ç ã o c u t i c u l a r , colo-
r a ç ã o h i p o d e r m a l e c ol or ação s u b - h i p o d e r m a l .
2. º Cores físicas (óticas de HAGEN), r e s u l t a n d o exclusiva-
mente do desvio dos raios luminosos em contacto com a super-
fície do corpo ou das e s c a m a s (reflexão, r e f r a ç ã o e d i f r a ç ã o ) .
S e g u n d o TOWER, e x c e t u a n d o o b r a n c o puro, que p a r e c e devido
a u m a simples reflexão, n ã o se c o n h e c e o u t r o caso de colo-
r a ç ã o do ex o s que l e t o a t r i b u í v e l e x c l u s i v a m e n t e a u m fenô-
m e n o físico.
3.º Cores físico-químicas, resultando também da refle-
xão, da r e f r a ç ã o ou da difração, p o r é m sôbre f u n d o p i g m e n t a -
do. As cores b r i l h a n t e s e que m a i s f r e q u e n t e m e n t e se obser-
varo nos Coteopteros são deste t i po.
Se a n e r v a ç ã o é i m p e r c e p t í v e l nos elitros dos besouros,
pela f o r te esclerose que neles se e n c o n t r a , n a s asas m e m b r a -
n á c e a s ela se a p r e s e n t a quase s e m p r e p e r f e i t a m e n t e desta-
cada, sem, todavia, c o n s t i t u i r u m s i s t e m a que p e r m i t a o fácil
reconhecimento das famílias, como sói dar-se em insetos de
o u t r a s o r d en s . Daí r e l a t i v a m e n t e poucos a u t o r e s t e r e m se
utilisado da n e r v a ç ã o das asas p a r a a classificação dos dife-
r e n t e s g r u p o s de Coleópteros.
D e n t r e os que t r a t a r a m do a s s u n t o , p u b l i c a n d o cont ri -
buições r e a l m e n t e i n t e r e s s a n t e s , além de COMSTOCK, pelo que
se contém sua obra classica The wings of insects, mencionarei
KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dêste autor,

a lém dos p r i n c i p a i s tipos de n e r v a ç ã o das f a m í l i a s m a i s im-
p o r t a n t e s , p o d e m ser t a m b é m a p r e c i a d o s os m odos de dobra-
m e n t o das asas. Aliás o m e s m o a u t o r , e m t r a b a l h o u l t e r i o r
(1926), o cu p o u - s e e s p e c i a l m e n t e do a s s u n t o .
Na f i g u r a 15 acha-se o p l a n o h i p o t é t i c o da n e r v a ç ã o da
asa de u m Coleóptero, s e g u n d o FORBES. Na f i g u r a 17 vê-se a
asa de u m Meloideo, aliás u m dos tipos de asa dos m a i s pri m i -
tivos e n a f i g u r a 16 a asa de u m C a r a b í d e o p a r a se ver o cha-
m a d o oblongum.
E m P t i l i d a e as asas n ã o t e e m n e r v u r a s , quase s e m p r e são
m u i t o e s t r e i t a s e f r a n j a d a s de l ongas cerdas, com o e m T h y -
sanoptera (fig. 83). Daí o antigo nome da família - Tricho-
pterygidae.
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tipo a d e r e n t e . Os uromeros, encaixados u n s nos outros, apre-
s e n t a m esternitos f o r t e m e n t e esclerosados. Os tergitos, via de
regra, são i n t e i r a m e n t e m e m b r a n á c e o s , p r i n c i p a l m e n t e n a s
espécies a p t e r a s . T o d a v i a os que f i c a m sempre expostos isto
é, não cobertos pelos elitros ( S t a p h y l i n o i d e a ) , são tão esclero-
sados q u a n t o os esternitos c o r r e s p o n d e n t e s .
Fig. 18 - Aspecto vençral de parte do torax e do abdômen de

Calosoma (Col. Adephaga). Antcox , peça ante-coxal; Cx, quadril;
F, fêmur; Mts, metasternum; St, sutura transversal; Tr, tro-
chanter (Lacerda del.).
Tipicamente há 10 uromeros, porém, devido a invaginação

dos últimos e a ausência do 1.º e do 10.º esternitos e às vêzes
do 2.º, o numero de urosternitos, ou segmentos ventrais visí-
veis, é sempre inferior ao dos urotergitos, geralmente não ex-
cedendo de 7 (frequentemente 5).
Os u r o s t e r n i t o s ou são n o r m a l m e n t e a r t i c u l a d o s ou os 2
ou 3 primeiros a p r e s e n t a m - s e m a i s ou m e n o s f u n d i d o s
(fig. 18).
O p r i m e i r o u r o s t e r n i t o , em certos Coleópteros (Coccinelli-
dae), apresenta as chamadas linhas coxais, de importância na
classificação (fig. 19, lc).
Ao 8. ° u r o t e r g i t o n ã o coberto pelos elitros e f o r t e m e n t e
esclerosado de muitos Coleópteros dá-se o nome de pygidium.
O mesmo também se verifica, as vêzes, com o 7.º urostergito,
que e n t ã o t o m a o n o m e de propygidium.
No a b d o m e n dos Co-
leópteros, via de regra,
n ã o h á pleuritos. E m seu
l u g a r vê-se o t e g u m e n t o
membranoso, separando
os tergitos dos esternitos
correspondentes, no qual
se localizam os espirácu-
los ou e s t i g m a s respirató-
rios. Excepcionalmente,
em a l g u n s Estafilinideos,
nesses m e s m o s lugares,
h á u m ou dois escleritos,
F i g . 19 - F a c e v e n t r a l d o a b d ô m e n d e C o c c i - m a i s ou m e n o s móveis
nellidae, vendo-se, atraz das cavidades coxais
posteriores, as linhas coxais (l. c.). (La- (paratergitos), que, em-
cerda fot.).
bora situados n a s reziões
pleurais, n ã o são p r ò p r i a m e n t e pleuritos.
A c o n t a g e m dos s e g m e n t o s abdominais, em t r a b a l h o s de
sistemática, n ã o corresponde ao verdadeiro n ú m e r o de o r d e m
que representam, contando-se como 1.º urosternito o que se
vê i m e d i a t a m e n t e a t r á s do m e t a t ó r a x .
Relativamente à segmentação abdominal, segundo
JEANNEL & PAULIAN (1944), a l é m da e s t r u t u r a a b d o m i n a l pe-
culiar aos Coleópteros d a s u b o r d e m A d e p h a g a (fig. 18), h á 3
tipos abdominais (fig. 20): hologástrico (fig. 20, 1), haplo-
gástrico (fig. 20, 2) e criptogástrico (Symphiogastra, de KOLBE
(1908) (fig. 20, 3), que servem de base para a divisão dos de-
COLEOPTERA 43
mais Coleópteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens:

Archostemata Kolbe, com abdomen do tipo criptogástrico;
Haplogastra Forbes, com abdomen do tipo haplogástrico e
Heterogastra Jeannel & Paulian, com abdomen dos tipos bolo-
gástrico e criptogástrico.
Fig. 20 - Os t r ê s t i p o s a b d o m i n a l s p r i n c i p a i s , s e g u n d o J e a n n e l e P a u l i a n
(1944); 1 - hologastro (Lycidae); 2 - haplogastro (Scarabaeidae); 3 - crypto-
gastro (Curculionidae)
Os Coleópteros adultos, como os d e m a i s insetos metabó-

licos, n ã o t e e m apêndices locomotores no a b d o m e n . Excetua-
-se porém, o Estafilinideo termitofilo do Brasil - Spirachtha
eurymedusa Schiödte, 1854, com 3 pares de apêndices arti-
culados em relação com os 3 primeiros uromeros, que funcio-
nam como órgãos exsudatórios (fig. 153, pg. 311 do 1.º tomo).
E m várias famílias da a n t i g a série Clavicornia h á m u l t a s
espécies t e r m i t ó f i l a s e mirmecófilas, cujo a b d o m e n se desen-
volve e x t r a o r d i n à r i a m e n t e (fisogastria), a d q u i r i n d o em algu-
m a s delas t a m a n h o m o n s t r u o s o .
11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas

contribuições estrangeiras, avultando dentre elas os trabalhos
de JENNEL e PAULIAN (1944), de SHARP & MUIR, relativos à
genitalia dos machos nos principais grupos e o de TANNER,
para a genitália das fêmeas.
Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect

morphology):
"The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are

phallic s t r u c t u r e s only, t h e r e b e i n g i n g e n e r a l n o accessory
or periphallic a r m a t u r e on t h e g e n i t a l s e g m e n t s . There are,
therefore, n o e l e m e n t s of t h e g e n i t a l complex t h a t c a n be re-
fered directly to t h e gonopods; movable claspers ( h a r p a g o -
nes) of the n i n t h s e g m e n t are always a b s e n t , and, i n the male
ar least, styli are n e v e r p r e s e n t i n a n y form. The n i n t h a n d
t e n t h s e g m e n t of the a b d o m e n are u s u a l l y m u c h reduced a n d
r e t r a c t e d i n t o the e i g h t h segment, a n d i n some forms t h e e i g h t h
is concealed w i t h i n t h e s e v e n t h . T h e phallic o r g a n s consist
essentially o f a t u b u l a r aedeagus a n d variously developed p h a l -
lobase u s u a l l y provided with p a r a m e r e s " .
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tensão do tubo, como quanto ao desenvolvimento das partes
que o c o n s t i t u e m e dos órgãos s e c r e t o r e s e e x c r e t o r e s que lhe

são a n e x o s ( g l a n d u l a s salivares, cegos gastricos, t u b o s de
Malpighi, p ap i l a s f e t a i s e g l â n d u l a s a na i s ou pigidiais).
Assim, p o r exemplo, a moela, pouco d e s e n v o l v i d a ou au-
s e n te n a m a i o r i a dos Coleopteros, a d q u i r e n o t a v e l desenvol-
v i m e n t o n as espécies p r e d a d o r a s e em S c o l y t o i d e a . Nesta su-
p e r f a m i l i a a e s t r u t u r a da i n t i m a do p r o v e n t r i c u l o , p e l a varie-
dade de aspectos que a p r e s e n t a , t e m sido u t i l i s a d a n a carac-
t er is ação dos gener os que a c o n s t i t u e m .
As glândulas salivares, ausentes nas espécies predado-
ras, via de regra são pouco diferenciadas nestes insetos, sen-
do r e p r e s e n t a d a s por células isoladas n a e s p e s s u r a da p a r e d e
e s o f ag ian a, ou por t ubos simples ou r a m i i i c a d o s .
Os cegos gástricos, q u a n d o presentes, são c o n s t i t u í d o s
por papilas ou vilosidades visíveis n a superfí ci e e x t e r n a do
m e s e n t é r o n , n ã o r a r o de aspecto diverso em c a d a região em
q u e êste se d i f e r e n c i a .
Q u a n t o aos t ubos de Malpighi, o a spect o t a m b é m v a r i a
nas p r i n c i p a i s divisões de C o l e o p t e r a . Daí a i m p o r t â n c i a que
t êm n a classificação dêsses g r u p o s .
Na m a i o r i a dos Coleopteros h á 4 t ubos de M a l p i g h i (te-
t r a n e f r i a d o s ) . Os besouros da série P h y t o p h a g a e a m a i o r
p a r t e dos da série H e t e r o m e r a p o s s u e m o n ú m e r o pri m i t i vo,
6; são, pois, h e x a n e f r i d i a d o s .
Nos Coleopteros, e m geral, observa-se a disposição n o r m a l
dos t u b o s de Malpighi, isto é, c om a e x t r e m i d a d e distal n a ca-
vidade geral do corpo ( h o e m o c o e l o m a ) livre de q u a l q u e r ade-
r ê n c i a . E m P h y t o p h a g a , n a m a i o r p a r t e dos H e t e r o m e r o s e
e m r e p r e s e n t a n t e s de o u t r o s grupos, observa-se o c h a m a d o
c r i p t o n e f r i d i s m o de POLL, que consiste no s e g u i n t e : as p a r t e s
distais dos 6 t u b o s de Malpighi, g e r a l m e n t e em g r u p o s de 3
de c a d a lado, r e u n e m - s e e m t u b o único, que se i n s i n u a n a tú-
n i c a m e s o d é r m i c a e n v o l t ó r i a do cólon ou do r e c t u m sem to-
davia a t r a v e s s a r a t ú n i c a m u s c u l a r .
R e l a t i v a m e n t e a a l i m e n t a ç ã o dos Coleopteros, neles se
observam os mais variados regimes alimentares. Se a maio-
ria dos besouros é c o n s t i t u í d a p o r espécies fitófagas, que se
COLEOPTERA 53
n u t r e m de s u b s t â n c i a s vegetais, h á t a m b é m outras, principal-

m e n t e as da s u b o r d e m A d e p h a g a e a m a i o r p a r t e das joani-
n h a s (família Coccinellidae), que são p r e d a d o r a s (harpactó-
fagas de LEPESME), vivendo p o r t a n t o de outros insetos vivos,
c h a m a d a s carnívoras por a l g u n s a u t o r e s .
Os Coleopteros fitófagos t o m a m várias designaçôes se-
g u n d o a p a r t e dos vegetais de que se a l i m e n t a m . Assim,
são considerados filófagos, q u a n d o o a l i m e n t o é c o n s t i t u í d o
por fôlhas; antófagos, q u a n d o se n u t r e m de flores; polinífa-
gos, q u a n d o se a l i m e n t a m de pólen; carpófagos ou frugívo-
tos, q u a n d o vivem à c u s t a de frutos e rizófagos, q u a n d o ata-
c a m raízes.
Se as larvas se desenvolvem em sementes, t r a t a m - s e de
espécies espermófagas (cletrófagas, de LEPESME) e se vivem
à c u s t a da m a d e i r a viva ou m o r t a , espécies xilófagas (brocas).
Além dêsses vários tipos de a l i m e n t a ç ã o , h á a m e n c i o n a r
a saprofagia, que ocorre em m u l t a s espécies que vivem de
produtos de n a t u r e z a vegetal ou a n i m a l , em decomposição ou
já secos. No caso especial do a l i m e n t o ser o cadáver de u m
animal, diz-se que a espécie é n e c r ó f a g a . Coprófagas são as
espécies que se n u t r e m de escrementos, provenientes geral-
m e n t e de a n i m a i s herbívoros ( L a m e l i c o r n i o s ) .
Há a i n d a m u i t o s Coleopteros, de várias famílias, cujo ali-
m e n t o é e x c l u s i v a m e n t e c o n s t i t u í d o por cogumelos: espécies
fungívoras, micófagas, m i c e t ó f a g a s ou c r i p t ó f a g a s (Myceto-
phagidae, Erotylidae), inclusive f u n g o s que se desenvolvem
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celulas do t u b o digestivo c o n t e n d o m i c r o o r g a n i s m o s (micetoci-
tos), m u l t a s vêzes livres n a cavidade i n t e s t i n a l .
Observam-se t a m b é m verdadeiros m i c e t o m a s cheios de
m i c r o o r g a n i s m o s , n ã o r a r o r e s u l t a n t e s de tubos de M a p i p h i
modificados (Chrysomelidae, C u r c u l i o n i d a e ) , e m c o m u n i c a -
ção d i r e t a com o tubo digestivo, ora e m relação com o intesti-
no médio, ora com i n t e s t i n o posterior, ou isolados do i n t e s t i n o
(Bostrychidae, Lyctidae). Além dos simbiontes intracelulares
h á a considerar os extracelulares, e n c o n t r a d o s e m a b u n d â n -
cia n a c â m a r a proctodeal de vários escaravelhos e Tenebrioni-
deos, que devem d e s e m p e n h a r papel i m p o r t a n t e n a d i g e s t ã o
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sistema traqueal é mais ou menos semelhante ao dos outros
insetos, modificando-se, porém, mormente quanto à posição
dos e s p i r a c u l o s n a s e s p e c i e s a d a p t a d a s a v i d a a q u á t i c a . Os
e s p i r á c u l o s do t ó r a x a c h a m - s e n a s u t u r a q u e s e p a r a o t e r g i t o
do p l e u r i t o c o r r e s p o n d e n t e ; os d o a b d o m e n , v i a d e r e g r a ,
a b r e m - s e n a m e m b r a n a p l e u r a l , e n t r e os u r o t e r g i t o s e u r o s t e r -
nitos correspondentes.
N o r m a l m e n t e o b s e r v a - s e o t i p o h o l o p n e u s t i c o , i s t o é, 2
pares de espiráculos toracicos (um mesotoracico, aproximado
do b o r d o p o s t e r i o r d o p r o t o r a x e u m m e t a t o r a c i c o ) e n o m á x i -
mo 8 pares abdominais (em Scolytoidea há no máximo 7 pa-
res): via de regra os 3 primeiros dorsais, os 2 seguintes late-
r a i s e os d e m a i s q u a s e v e n t r a i s . T o d a v i a a p o s i ç ã o dos e s p i r á -
c u l o s v a r i a c o n s i d e r à v e l m e n t e n o s d i f e r e n t e s g r u p o s de Co-
leoptera. Também a forma e a estrutura desses órgãos não são
s e m p r e as m e s m a s , n ã o s ò m e n t e n o s v a r i o s C o l e ó p t e r o s , c o m o
num mesmo inseto.
O s i s t e m a t r a q u e a l ( i n c l u s i v e os s a c o s a é r e o s ) é m a i s de-
s e n v o l v i d o n o s b e s o u r o s q u e m e l h o r v ô a m , c o m o os L a m e l i -
córneos.
Os b e s o u r o s , m e s m o as e s p é c i e s m a i s o u m e n o s a d a p t a d a s
a vida aquática, respiram o ar livre. Tais besouros, como bem
descreve HENNEGUY,
"emportent généralement sous l'eau une provision d'air, sous

forme d'une couche étendue entre les élytres et les dos, ou re-
tenue sur la face ventrale par une revêtement de poils très
fins; c'est dans cette couche d'air que s'ouvrent les stigmates,
et l'animal respire alors comme il le ferait à l'air libre".
As larvas ou também respiram o ar livre vindo à tona

d'água e inalam-no através de um sifão respiratório (larvas
de Dytiscidae), ou absorvem o oxigenio dissolvido n'água atra-
vés de traqueo-branquias ou do tegumento.
Alguns besouros aquáticos (Crisomelideos do genero Do-
nacia e Curculionideos do genero Lissorhoptrus) respiram o
ar contido nos canais aeriferos de plantas submersas.
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i n f o r m e s valiosos sôbre o s i s t e m a circulatório dos Coleópteros.
Segundo êsse autor, no escaravelho por êle estudado (Me-
lolontha melolontha L.), o coração apresenta 9 ventrículos e 8
pares de ostiolos e de musculos alares (aliformes). Em Luca-
nus, porém, NEWPORT observou 7 ventrículos e igual número

de p a r e s de m ú s c u l o s a l i f o r m e s .
Nos b e s o u r o s b o n s v o a d o r e s a a o r t a e m i t e u m o u dois r a -
mos dorsais em relação com ampolas pulsateis, que atiram a
circulação nas asas.
O plasma da hemolinfa ou é incolor ou geralmente corado
de v e r d e p e l a c l o r o f i l a l i b e r t a d a d u r a n t e a d i g e s t a ç ã o .
N a s e s p é c i e s v e s i c a n t e s , s e g u n d o BEAUREGARD, é n o p l a s -
m a q u e se a c h a d i s s o l v i d a a c a n t a r i d i n a .
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c o n h e c i d o s de t o d o s , t a n t o os d o s v a g a l u m e s ( L a m p y r i d a e ) ,
situados na face inferior dos 2 ou 3 urosternitos que precedem
o ú l t i m o , c o m o os d o s p i r i l a m p o s ( E l a t e r i d e o s d o g ê n e r o P y -
r o p h o r u s ) , e n c o n t r a d o s de c a d a l a d o d a p a r t e b a s a l d o p r o n o -
t u m . Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ã o c o m u n s n o s dois sexos, t o d a v i a
emitem luz mais brilhante nas fêmeas. Estas, em Phengodi-
dae e geralmente em Lampyridae, são larviformes ou apteras.
Os ó r g ã o s l u m i n o s o s s ã o p r i n c i p a l m e n t e c o n s t i t u í d o s p o r
celulas com caracteres que as aproximam das celulas gordu-
rosas.
A disposição, a estrutura histológica dos órgãos lumino-
sos e o e s t u d o d a l u m i n e s c ê n c i a n o s C o l e o p t e r o s h á a n o s v e m
s e n d o i n v e s t i g a d o s p o r m u i t o s a u t o r e s . P a r a se t e r b o m co-
n h e c i m e n t o do a s s u n t o , r e c o m e n d o a l e i t u r a d o s l i v r o s de HAR-
VEY (1940) e 1952) e do i n t e r e s s a n t e a r t i g o de BRIQUET J r .
(1942).
A luminescência nos insetos, elucidada graças sobretudo
às i n v e s t i g a ç õ e s de RAPHAEL DUBOIS c o m E l a t e r i d e o s l u m i n o -
sos, é p r ò p r i a m e n t e u m a o x i l u m i n e s c ê n c i a , r e s u l t a n t e d a
a ç ã o de u m a z i m a s e o x i d a n t e , a l u c i l e r a s e , e m p r e s e n ç a d a
água, sôbre a luciferina, uma nucleoproteína presente sob a
f o r m a g r a n u l a r n a s c é l u l a s do c o r p o l u m i n o s o . D a í o des-
p r e e n d i m e n t o de e n e r g i a sob a f o r m a de r a i o s l u m i n o s o s ,
c o m f o r m a ç ã o de o x i l u c i f e r i n a . E s t a , p e l a s u a l a b i l i d a d e , se
t r a n s f o r m a e m l u c i f e r i n a , e m c o n d i ç õ e s de n o v a m e n t e p r o d u -
zir l u z .
Os r a i o s e m i t i d o s p e l o s i n s e t o s l u m i n e s c e n t e s s ã o e x t r a -
ordinários por serem quase que exclusivamente raios lumi-
n o s o s . A s s i m , e n q u a n t o q u e a e f i c i ê n c i a l u m i n o s a do a r c o
v o l t á i c o é de c ê r c a de 10% e a d a luz s o l a r de c ê r c a d e 3 5 % ,
a de u m v a g a l u m e é, s e g u n d o COBLENTZ (1912), a p r o x i m a d a -
mente de 92%; não há radiações infra vermelhas apreciáveis
e 8% das radiações restantes são constituídas pelos raios quí-
micos.
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temente observada nos Coleópteros adultos é a chamada
eflorescencia, secreção polinosa, mais ou menos abundante,
que aparece sobre o corpo de alguns besouros, principalmente
n o s de t e g u m e n t o e e l i t r o s m a i s e s c l e r o s a d o s ( a l g u n s C u r c u l i o -
nideos e varios Buprestideos).
Q u a s i t o d o s os C o l e ó p t e r o s , q u a n d o a p a n h a d o s , e m i t e m
o d o r f o r t e , p e c u l i a r a c a d a g r u p o , p r o v e n i e n t e de f l u i d o secre-
t a d o p o r g l a n d u l a s de o r i g e m e c t o d e r m i c a , l o c a l i s a d a s n o
torax e no abdome.
No g r u p o a e g l a n d u l a s a n e x a s a o t e g u m e n t o d e v e m s e r
incluidas as glandulas pigidiais ou, como tambem as chamam
impropriamente, glandulas anais. São glandulas abdominais
r a m i f i e a d a s , c u j o s c a n a i s e s c r e t o r e s se a b r e m n u m p o r o d e
c a d a l a d o do a n u s , p o r e m n o t e g u m e n t o . T r a t a m - s e de g l a n -
d u l a s d e f e n s i v a s , q u e d e s c a r r e g a m f l u i d o de r e a ç ã o a c i d a e
cheiro repulsivo, ou que, em contacto com o ar, explode ruido-
samente; dai serem chamadas glandulas detonantes. O feno-
m e n o se o b s e r v a n o s C a r a b i d e o s c h a m a d o s b o m b a r d e i r o s , d o s
generos Brachinus e Pheropsophus.
WESTWOOD m e n c i o n a u m g r a n d e B r a c h i n u s b r a s i l e i r o ,
provavelmente um Pheropsophus, que, ao ser apanhado,
" i m m e d i a t e l y b e g a n to p l a y off t h e i r a r t i l l e r y , b u r n i n g a n d
s t a i n i n g t h e f l e s h to s u c h a d e g r e e , t h a t o n l y a f e w s p e c i m e n s
could be captured with the naked hand, leaving a mark
which remained for a considerable time".
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c o m o e m o u t r a s o r d e n s s u p e r i o r e s , os g a n g l i o s n e r v o s o s c o a -
l e s c e m e m m a i o r o u m e n o r e s c a l a e se n a s l a r v a s eles a p r e -
sentam distribuição metamerica, estendendo-se a cadeia gan-
glionar até o 7.° uromero, nos besouros adultos o numero
completo de ganglios (3 toraxicos e 9 abdominais) raramente
é atingido.
Nos que possuem sistema nervoso mais generalisado (Can-
tharidae) ainda se encontram 7 ou 8 ganglios abdominais.
Nos tipos mais especialisados, porem, cada vez mais se accen-
tua a coalescencia ganglionar, reduzindo-se os ganglios abdo-
COLEOPTERA 99
minam a 3 (Cassida), a 2 (Chrysomela, Curculionidae) ou

mesmo a 1 ganglio (Gyrinus).
Verifica-se t a m b e m a f u s ã o d a m a s s a g a n g l i o n a r a b d o -
m i n a l c o m os g a n g l i o s m e t a t o r a c i c o s e d e s t e s c o m os m e s o t o -
r a c i c o s . Nos c a s o s e x t r e m o s de c o a l e s c e n c i a e n c o n t r a - s e ape-
nas uma massa nervosa, resultante, evidentemente, da fusão
de t o d o s os g a n g l i o s t o r a c i c o s e a b d o m i n a i s , c o m o se v e r i f i c a
no escaravelho (Scarabaeidae) europeu - Serica brunnea
(L), ou mesmo coalescencia ainda extensa, como a observada
por BRANDT (1879) n'outro escaravelho europeu da mesma
subfamilia (Melolonthinae) Amphimallus solstitialis (L.), no
q u a l a t é os g a n g l i o s i n f r a e s o f a g i a n o s e n t r a m n a c o n s t i t u i ç ã o
da massa ganglionar unica, remanescente da cadeia nervosa
ventral.
N ã o m e d e t e r e i n o e x a m e do a p a r e l h o o u s i s t e m a m u s -
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19. Orgãos dos sentidos - Relativamente aos orgãos

sensoriais dos Coleópteros, cuja estrutura e função têm sido
mais ou menos estudadas, encontram-se, nas referencias bi-
bliograficas aqui apresentadas, dados interessantes, que nos
mostram, que, em Coleoptera, o estudo da questão ainda não
atingiu o desenvolvimento verificado em outras ordens, pro-
vavelmente porque o dermasqueleto dos besouros mal permite
o exame daqueles orgãos. Alem de interessantes contribuições
r elativ as aos or gãos do t a t o e da visão, p o u c a s c o n t r i b u i ç õ e s

de real valor cientifico t ê m s u r g i d o sobre os dem ai s orgãos
sensoriais e r e s p e c t i v a f u n ç ã o .
Quasi todos os Coleópteros p o s s u e m os c h a m a d o s olhos
compostos, olhos f a c e t a d o s , c o n s t i t u i d o s p o r omatidios, e m
n u m e r o variavel n a s especies, c a d a u m e x t e r i o r i s a d o p o r u m a
c o r n e a g e r a l m e n t e de c o n t o r n o c i r c u l a r . E n c o n t r a m - s e , toda-
via, especies cegas, p r i n c i p a l m e n t e d e n t r e os cavernicolas,
mirmecofilas e termitofilas.
Na fase a d u l t a , r a r o s são os Coleópteros possui dores de
ocelos. Estes se e n c o n t r a m e m especies de S t a p h y l i n i d a e , Der-
m e s t i d a e , P a u s s i d a e e H y d r o p h i l i d a e . E m S t a p h y l i n i d a e reco-
n h e c e m - s e f a c i l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i l i a Omali-
n a e pela p r e s e n ç a de u m p a r de ocelos n o v e r t e x . E m o u t r a s
subfamilias, p o r e m , e n c o n t r a - s e u m ocelo a p e n a s .
Os órgãos a udi t i vos dos Coleópteros, via de r e g r a , são
simples orgãos c o r d o t o n a i s e t ê m sido observados e m vari as
p a r t e s do corpo: a n t e n a s , palpos, e a s as. V e r d a d e i r o o r g ã o
de J o h n s t o n e n c o n t r a - s e no escapo a n t e n a l de G y r i n i d a e (vide
t r a b a l h o de EGGERS, 1926).
OS sensilios olfativos, c om o nos dem ai s insetos, p a r e c e m
e s t a r localisados p r i n c i p a l m e n t e nas a n t e n a s e nos palpos.
Nestes t a m b e m se l o c a l i s a m sensilios gustativos, que se encon-
t r a m p r i n c i p a l m e n t e no e p i f a r i n g e e no h i p o f a r i n g e . C o n v e m
l e m b r a r que as e x p e r i e n c i a s de ABBOT (1927) m o s t r a m que
e m Necrophorus (Silphidae) as a n t e n a s d e v e m d e s e m p e n h a r
papel s e c u n d a r i o n a olfação e com o esse a u t o r n ã o p o u d e
localisar os orgãos olfativos do inseto, foi levado a crer que
tal s e n t i d o se a c h a d i s t r i b u í d o por sensilios e s p a l h a d o s pela
superficie do c o r p o .
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20. Produção de ruidos - Os Coleópteros não são dos

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do c h o q u e b r u s c o d a c a b e ç a do i n s e t o c o n t r a a g a l e r i a q u e
e s c a v a m n a m a d e i r a . N a s d e m a i s especies de C o l e ó p t e r o s o
r u i d o é, q u a s e s e m p r e , u m a e s t r i d u l a ç ã o , r e s u l t a n d o do esfre-
g a m e n t o de p a r t e s a s p e r a s q u e se t o c a m , p i g i d i o r a s p a n d o
a p a r t e t e r m i n a l e i n f e r i o r dos elitros, o p r o n o t o a s u p e r f i c i e
do m e s o n o t o , etc. N a s l a r v a s de P a s s a l u s vê-se u m s i n g u l a r
a p a r e l h o de e s t r i d u l a ç ã o : a p e r n a p o s t e r i o r a t r o f i a d a , t e r -
m i n a e m p o n t a s e s c l e r o s a d a s q u e d e s l i s a m s o b r e as e s t r i a s
de u m a p l a c a , t a r n b e m e s c l e r o s a d a , s o b r e a p a r t e e x t e r n a do
q u a d r i l d a p e r n a m e d i a (ver as figs. 7 do livro de WHEELER
(1923) e da estampa II do trabalho de BRUCH (1942) ou as
que apresentarei no Tomo 8.°).
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21. Aparelho reprodutor do macho (figs. 21-26) - Co-

m o n o s d e m a i s insetos, e n c o n t r a r n - s e dois t e s t i c u l o s , c a d a u m
em relação com o respectivo canal deferente (vas deferens)
e os dois c a n a i s v e c t o r e s t e r m i n a n d o n o c a n a l e j a c u l a d o r
( d u c t u s ejaculatorius).
Os t e s t í c u l o s p o d e m a p r e s e n t a r - s e separados, e m con-
tacto, o u r e u n i d o s n ' u m a só m a s s a .
F i g . 21 - O r g ã o s r e p r o d u t o r e s d o m a c h o , I, A d e p h a g a , I I , n a s o u t r a s
s u b o r d e n s . O t e s t i e u l o d i r e i t o , n a f i g u r a I, e s t á d e s e n r o l a d o ; A ,
a e d e a g u s ; E, d u t o e j a c u l a d o r ; G , g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( e c t a d e n e s ) ;
Gl, g l â n d u l a accessória ( m e s a d e n e s ) ; T, t e s t í c u l o ; V d , v a s o o u
c a n a l d e f e r e n t e ; Vs, v e s í c u l a s e m i n a l (De I m m s , T e x t b o o k , f i g . 473,
s e g u n d o B o r d a s (1900).
De a c o r d o c o m as i n v e s t i g a ç õ e s de LÉON DUFOUR, BORDAS

e o u t r o s , o b s e r v a m - s e 2 t i p o s p r i n c i p a i s de t e s t i c u l o s : s i m p l e s
o u t u b u l a r e s e c o m p o s t o s o u f o l i c u l o s o s . Os p r i m e i r o s r e s u l -
t a m do e n r o l a m e n t o de u m só t u b o t e s t i c u l a r , às vezes
extraordinariamente alongado, dentro da capsula escrotal.
É o tipo o b s e r v a d o p r i n c i p a l m e n t e n o s C o l e ó p t e r o s d a s u b o r -
dera A d e p h a g a (fig. 21, I ) .
Nos t e s t í c u l o s c o m p o s t o s , o b s e r v a d o s n o s d e m a i s Coleóp-
t e r o s (fig. 21, I I e s e g u i n t e s ) , c a d a u m é c o n s t i t u í d o p o r u m
Fig. 22 - G ô n a d a s d o m a c h o e ó r g ã o s a s s o c i a d o s d e
Passalus c o r n u t u s ( P a s s a l i d a e ) ; ac.gl., g l â n d u l a s
accessórias; ej.dt, duro ejaculador; pt, protuberância;
s. v., v e s í c u l a s e m i n a l ; t, t e s t í c u l o ; v. d. v a s o o u
canal deferente (De Krause, 1946, fig. 1).
Fig. 23 - Gônadas do macho e órgãos associados de

Brachylacon murinus (Elateridae); D, vaso deferente;
E, duto ejaculador; Fc, glândulas accessórias (ectade-
n e s ) ; G, G1 e G2, g l â n d u l a s a c c e s s ó r i a s ( m e s a d e n e s ) ; P,
aedeagus (penis); T. testículo (De Berlese, Gli insetti,
fig. 1112, cop. de D u f o u r , 1834).
COLEOPTERA 115
F i g . 24 - Gônadas do macho de Lixus angustatus

(Curculionidae); Vs, v e s í c u l a s e m i n a l ; a s d e m a i s l e -
t r a s c o m o n a f i g . 23 (De B e r l e s e , f i g . 1113, cop. d e
D u f o u r , 1834).
F i g . 25 - G ô n a d a s d o m a c h o de H y l o b i u s a b i e t i s ( C u r c u l i o n i d a e ) , v .
fig. 23 ( D e B e r l e s e , fig. 1114, s e g u n d o P a c k a r d , T e x t b o o k , f i g . 468
e e s t a c o p i a d a d e J u d e i c h & N i t s c h e , L e h r b . , 1885-95).
n u m e r o variavel de foliculos t e s t i c u l a r e s , que se dispõem dife-

rentemente, em relação com os vasos deferentes, nas várias
famílias; o r a e m vertícilo, presos i s o l a d a m e n t e , ou g r u p a d o s
F i g . 26 - G ô n a d a s do m a c h o de Galeruca lusitanica
(Chrysomelidae, Galerucinae) e de Cassida viridis
( C h r y s . C a s s i d i n a e ) ; v. f l g . 23 (De B e r l e s e , f i g s . 1115 e
1116, s e g u n d o D u f o u r , 1834).
e m c o n e x ã o c o m ductos, que os l i g a m ao c a n a l d e f e r e n t e (Fi-

t o p h ag o s , R i n c o f o r o s e L a m e l i c o r n i o s ) , o r a f o r m a n d o capsu-
las sesseis, a r r e d o n d a d a s ou ovais, que se a b r e m d i r e t a m e n t e
no vaso d e f e r e n t e .
22. Aparelho reprodutor da femea (figs. 27-30) - Os

ovarios são c o n s t i t u í d o s por b a i n h a s ovigeras ou ovariolos
e m n u m e r o v a r i avel : de 2 (ovaria g e m i n a ) , e m varios Rin-
coforos e em T h o r i c t u s , a u m g r a n d e n ú m e r o , c e r c a de 300,
e m a l g u n s Coccinelideos (GROSS, 1903) e e m m u i t o m a i o r
n u m e r o ( cer ca de mil) e m L a m p i r i d e o s e e m Meloideos.
Os ovarios ou são livres, ou r e u n i d o s e m feixe e presos
g e r a l m e n t e ao d i a f r a g m a p e r i c a r d i c o pelo l i g a m e n t o suspen-
sor do ovario, r e s u l t a n t e da r e u n i ã o dos f i l a m e n t o s t e r m i n a i s .
É t a m b e m var i a ve l a disposição das b a i n h a s ovari cas.
Assim, e m a l g u n s E s t a f i l i n i d e o s elas se dispõem com o nos
COLEOPTERA 117
ovarios dos g a f a n h o t o s , dos O d o n a t o s e dos P a r n o p a t o s , isto

é, desembocando n u m m e s m o lado da t r o m p a , como os dentes
de u m p e n t e (ovaria p e c t i n a t a ) . Na maioria, porem, ou os
ovariolos f o r m a m feixe e m t o r n o d a p a r t e inicial dos ovidutos
(ovaria fasciculata, e m Coccinellideos), ou a p r e s e n t a m dispo-
sição racimosa, em cacho (ovaria racemosa).
Fig. 27 - A e s q u e r d a : A p r e s e n t a ç ã o e s q u e m á t i c a d a s g ô n a d a s d a f ê m e a de u m
Coleoptero; Bc, bôlsa c o p u l a d o r a ; Ga, g l â n d u l a accessória; Gsp, g l â n d u l a d a e s p e r -
m a t e c a ou e s p e r m o f i l a ; O, ovário; Ov, o v i d u c t o c o m u m ; Sp, e s p e r m a t e c a (De
Berlese, fig. 1170, X I V ) ; A d i r e i t a : G ô n a d a d a f ê m e a e ó r g ã o s a s s o c i a d o s de Passa-
lus cornutus ( P a s s a l i d a e ) ; b. cop,, bôlsa c o p u l a d o r a ; cru. ovd., o v i d u t o c o m u m ;
ov,, ovaríolo; spth, e s p e r m a t e c a ; spth. gl., g l â n d u l a d a e s p e r m a t e c a (De K r a u s e .
1946. fig. 12),
Os ovariolos nestes insetos são sempre de tipo meroistico,

isto é, providos de celulas n u t r i d o r a s ou vitelogenas, alem
dos oocitos, ora de tipo politrófico, isto é, com c a d a oocito
a c o m p a n h a d o de u m grupo de celulas n u t r i d o r a s (em Ade-
phaga), ora de tipo acrotrófico ou telotrófico (nos demais
Coleopteros), no qual as celulas n u t r i d o r a s p e r m a n e c e m na
parte apical do ovariolo ( g e r m a r i u m ) em conexão com a
serie de oocitos em desenvolvimento, m e d i a n t e canaliculos
microscopicos.
Os o v a r i o l o s de c a d a l a d o d e s e m b o c a m n o a t r i o (calyx)
do d u c t o v e t o r i a l , o v i d u t o o u t r o m p a ; os dois o v i d u t o s r e u -
nem-se na linha mediana e formam o oviduto comum, que
se c o n t i n u a c o m a v a g i n a ; e s t a t e r m i n a n o p o r o g e n i t a l o u
vulva situada no 9.° urosternito. Em relação com a vagina
Fig. 28 - Ovário esquerdo e demais órgãos genitais da fêmea

de Hydrobius fuscipes (Hydrophilidae); a, ovariolos; b, occitos
m a d u r o s ; d, g l â n d u l a a c c e s s ó r i a ( p a r a a f o r m a ç ã o d a o o t e c a ) ;
f, c á l i c e ; h, o u t r a s g l á n d u l a s : l espermateca: n, gândula da
espermateca; p, b ô l s a c o p u l a d o r a ( D e B e r l e s e , f i g . 1155, cop.
d e S t e i n , 1847).
ha a espermateca, ou melhor, espermatoteca (receptaculum

seminis), acompanhada da respectiva glandula (gl. espermo-
fila de BERLESE) e a bolsa copuladora (bursa copulatrix),
que recebe o esperma fecundante por ocasião da copula, antes
de passar para a espermatoteca.
Em alguns Coleopteros encontram-se 2 ou 3 espermato-
tecas. Nos que apresentam apenas uma, alem do respectivo
COLEOPTERA 119
ducto, que t e r m i n a n a vagina, pode h a v e r u m o u t r o canal,

canal de f e c u n d a ç ã o ( B e f r u c h t u n g s k a n a l de STEIN), que esta-
belece o u t r a c o m u n i c a ç ã o e n t r e a e s p e r m a t o t e c a e o oviduto
c o m u m , pouco alem do ponto em que c o n f l u e m os dois ovi-
ductos (fig. 30, da direita).
Fig. 29 - O v á r i o d i r e i t o de B y r r h u s pilula ( B y r r h i d a e ) ;
h, bôlsa c o p u l a d o r a ; i, e s p e r m a t e c a ; k, g l â n d u l a e s p e r -
m o f i l a (De Berlese, fig. 1181, cop. de S t e i n , 1847).
Há Coleópteros que n ã o possuem receptaculo seminal;

neste caso a f e c u n d a ç ã o se e f e t u a nos ovariolos.
Q u a n t o às g l a n d u l a s acessorias, t a m b e m c h a m a d a s sebi-
ficas ou coletéricas, n a d a h á a a s s i n a l a r de e x t r a o r d i n á r i o ;
como nos demais insetos acham-se geralmente em relação

com a parte terminal da vagina e secretam a substancia
insolúvel na água que reveste a superfície dos ovos por ocasião
da postura e que permite cola-los aos objetos em que são
postos, ou que os reveste com capsula protetora (ooteca).
Fig. 30 - À esquerda: porção terminal do aparelho genital da fêmea, dos ovidutos até
a vagina, de Anchomenus parumpunctatus (Carabidae); f e g, espermateca e seu
canal; i, glândula espermofila; à direita: idem de Oodes helopioides (Carabldae);
b, oviduto comum; c-d, espermateca e respectivo canal; e, canal de fecundação
(Befruchtungskanal) (Ambas de Berlese, figs. 1184 e 1188, cop. de Stein).
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d i f e r e n c i a ç ã o d o s sexos, p e l a m o r f o l o g i a e x t e r n a , é p r a t i -
camente impossivel, frequentemente observam-se diferenças
m a i s o u m e n o s n o t a v e i s n o t a m a n h o ( d i m e g e t i s m o de B e r l e -
s e ) , n a f o r m a ( d i m o r f i s m o ) o u n a c o r de c a d a s e x o (dicro-
m i s m o ) , q u e c o n s t i t u e m os c h a m a d o s caracteres s e x u a i s se-
cundarios.
Passarei rapidamente e m r e v i s t a os m a i s c o n h e c i d o s .
E m g e r a l , os m a c h o s s ã o m e n o r e s o u m e n o s r o b u s t o s
que as f e m e a s . E n t r e t a n t o , n o s D i n a s t i d e o s , n o s L u c a n i d e o s
e em Curculionideos observa-se o inverso - machos mais
d e s e n v o l v i d o s q u e as f e m e a s . N e s t e caso, n ã o só a d i f e r e n ç a ,
as vezes, é e x t r a o r d i n a r i a ( h i p e r m e g e t i s m o de B e r l e s e ) , c o m o
tambem ocorre a poliandria ou pecilandria, isto é a existen-
cia de t i p o s d i f e r e n t e s de m a c h o s c o m u m t i p o de f e m e a
apenas.
As a n t e n a s , c o m o se v e r á q u a n d o f o r e m e s t u d a d a s e s p e -
cialmente as varias famílias, permitem em muitos casos o
faeil r e c o n h e c i m e n t o do s e x o m a s c u l i n o . As v a r i a ç õ e s a n t e -
nais n o t a m - s e no c o m p r i m e n t o da a n t e n a , e m a l g u m a s espe-
cies e x t r a o r d i n a r i a m e n t e mais alongadas que nas femeas,
c o m o se p o d e a p r e c i a r n o s L o n g i c o r n i o s ( C e r a m b y c i d a e ) e n o
a s p e c t o dos s e g m e n t o s a n t e n a i s .
As p e ç a s b u c a i s , e m c e r t o s g r u p o s , o f e r e c e m - n o s ó t i m o s
c a r a c t e r e s s e x u a i s . E m e x e m p l a r e s dos dois sexos, v i a de
r e g r a , s ã o os m a c h o s q u e a p r e s e n t a m m a n d í b u l a s m a i s c o n s -
pícuas, as vezes mesmo enormes em relação com o tamanho
do corpo, t r a n s f o r m a d a s e m p o s s a n t e s p e ç a s d e f e n s i v a s ( n o s
Lucanideos e em alguns Longicornios da subfamilia Prioni-
n a s ) . E m v a r i o s R i n c o f o r o s é o r o s t r o d o m a c h o q u e se
diferencia da femea.
Fig. 31 - Macho de Acrocinus longimanus (Cerambycidae, Lamiinae).

(J. Pinto fot.: oferecida pelo Dr. Cezar Pinto).
COLEOPTERA 125
T a m b e m os m a c h o s de m u i t o s Coleopteros a p r e s e n t a m
cornos p r o t o r a c i c o s dorsais ( L a m e l i c o r n e o s ) , ou dirigidos p a r a
a f r e n t e ( C u r c u l i o n i d e o s ) , cefalicos, ou assestados n a s d u a s
regiões do corpo ( L a m e l i c o r n e o s ) .
As p e r n a s , os elitros e as asas p o d e m t a m b e m f o r n e c e r
c a r a c t e r e s p e c u l i a r e s a u m dos sexos.
R e l a t i v a m e n t e às p e r n a s , al ém de variações sexuais no
n ú m e r o dos a r t í c u l o s tarsais, h á a a s s i n a l a r a s p e c t o s c a r a c -
terísticos, p e c u l i a r e s a u m dos sexos. Assim, por exemplo, o
aspecto dos tars os a n t e r i o r e s do m a c h o dos Ditiscideos, com
os 3 p r i m e i r o s a r t í c u l o s e x t r a o r d i n a r i a m e n t e d i l a t a d o s e m
peças de c o n t o r n o c i r c u l a r , pr ovi da s de c e r d a s rigidas e de
dois discos adesivos ou v e n t o s a s n a face inferior, que n a cópul a
se a p l i c a m f o r t e m e n t e à p a r t e basal, e s t r i a d a - s u l c a d a , dos
elitros da f e m e a .
Como nos H e m i p t e r o s , h a especies c o m os f e m u r e s pos-
teriores c o n s i d e r a v e l m e n t e d i l a t a d o s nos m a c h o s e simples
nas f e m e a s .
É b e m c o n h e c i d o o e x e m p l o de d i m o r f i s m o sexual pelo
excepcional d e s e n v o l v i m e n t o das p e r n a s a n t e r i o r e s nos m a-
chos do chamado arlequim da mata (Acrocinus longimanus)
(L. 1758) (fig. 31).
Q u a n t o a i m p o r t a n c i a dos elitros e das asas n o r e c o n h e -
c i m e n t o do sexo, a l e m das d i f e r e n ç a s n a col oração e n a est ru-
t u r a daqueles, h a a m e n c i o n a r as r e l a t i v a s ao d e s e n v o l v i m e n -
to. Assim, f r e q u e n t e m e n t e observam-se especies cujos elitros,
nos m a c h o s , são m ai s ou m e n o s reduzidos, r u d i m e n t a r e s .
N ' o u t r a s os elitros são i g u a l m e n t e desenvolvidos nos dois se-
xos, p o r e m as asas, nas femeas, r e d u z e m - s e ou m e s m o desapa-
r ecem c o m p l e t a m e n t e .
F i n a l m e n t e h a a a s s i n a l a r os casos de n e o t e n i a das
femeas, b e m e x e m p l i f i c a d o s em a l g u n s dos nossos "vagal u-
mes", e s p e c i a l m e n t e na s especies do g e n e r o P h r i x o t h r i x (fam.
P h e n g o d i d a e ) com m a c h o s alados e f e m e a s l a r v i f o r m e s (neo-
tenicas).
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24. Reprodução. Partenogênese. Viviparidade - Nor-

malmente a reprodução nos Coleópteros é sexuada (anfigonia,
gamogênese).
Em alguns, porém, principalmente em Curculionideos da
subfamilia O t i o r h y n c h i n a e e em Crisomelideos, ocorre a par-
tenogênese telítoca.
Suspeita-se geralmente que a partenogênese acidental
o c o r r a m a i s f r e q u e n t e m e n t e do q u e se t e m a s s i n a l a d o .
E m M i c r o m a l t h u s debilis Le C o n t e , 1878, b e s o u r o N o r t e -
A m e r i c a n o d a f a m i l i a M i c r o m a l t h i d a e ( p r ó x i m a de L y m e x y -
lonidae), cuja etologia foi descoberta e bem estudada por
BARBER, o b s e r v a - s e , a l é m d a n e o t e n i a , isto é, as l a r v a s a d q u i -
COLEOPTERA 127
rirem maturidade sexual precocemente, a partenogênese lar-

val (paedogênese), com produção de ovos ou de novas larvas
(v. r e s u m o d e P E Y E R I M O F F , 1 9 1 3 ) .
Nos Crisomelideos ocorre, às vezes, a oviviparidade: nos
casos observados os ovos são enormes, saindo, imediatamente
após a postura, as larvas.
Nos Estafilinídeos termitófilos dos gêneros Corotoca e
Spirachtha (S. eurymedusa) (v. fig. 153 no tomo I), segundo
SCHIÖDTE (1854 e 1856), observa-se verdadeira viviparidade,
eclodindo os ovos dentro dos oviductos da fêmea; as larvas
aí passam os primeiros estados do desenvolvimento e se
alimentam da secreção das glândulas anexas a essas vias
genitais.
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25. Cópula - Nos Coleópteros, um macho pode copular

várias fêmeas, como uma fêmea pode ser coberta por vários
m a c h o s , às v e z e s c o m p o u c o t e m p o de i n t e r v a l o .
A cópula, na maioria das espécies, efetua-se durante o
dia; n o s C o l e ó p t e r o s t e r r e s t r e s s o b r e a t e r r a o u s o b r e as
plantas; dentro d'agua nas espécies aquáticas. Nas espécies
x i l ó f a g a s e l a sê r e a l i z a n a a b e r t u r a d a s g a l e r i a s q u e p e r f u -
ram na madeira; nas espermófagas, como a broca do café,
as f ê m e a s , e m m u i t o s casos, a o a b a n d o n a r e m a s s e m e n t e s e
b a g a s e m q u e se c r i a r a m , j á s a e m f e r t i l i s a d a s .
O c o i t o é, v i a de r e g r a , d e m o r a d o n o s C o l e ó p t e r o s , d u r a n -
do u m , dois e a t é t r ê s d i a s .
Na cópula o macho cobre total ou parcialmente a fêmea.
Em muitas espécies, porém, iniciada a cópula pela superpo-
sição do macho, termina, como diz HENNEGUY, more canum,
i s t o é, v o l t a n d o - s e o m a c h o p a r a t r á s e f i c a n d o os dois i n f i -
víduos presos pelo abdomen e em direção diametralmente
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26. Postura. Ovos - Os Coleópteros, como os demais

insetos, via de r e g r a p r o c u r a m o m e i o e m que se d e s e n v o l v e m
as l a r v a s p a r a nêle, ou n a s p r o x i m i d a d e s , e f e t u a r e m as pos-
turas.
C o mo n a m a i o r i a dos casos são espécies f i t ó f a g a s ou que
se a l i m e n t a m de m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vegetal, senão
na fase adulta, pelo menos na larval, é natural que os ovos dos
besouros s e j a m m a i s f r e q u e n t e m e n t e e n c o n t r a d o s n a s p a r t e s
vivas ou m o r r a s das p l a n t a s ou e m p r o d u t o s v e g e t a i s .
Os que vivem no solo, por s e r e m rizófagos, por se al i m en-
t a r e m d a m a t é r i a o r g â n i c a que aí se e n c o n t r a , ou por t e r e m
h á b i t o s p r e d a d o r e s , nêle t a m b é m d e p o s i t a m os ovos.
COLEOPTERA 131
Nas espécies n e c r ó f a g a s e coprófagas, as p o s t u r a s são fei-

tas r e s p e c t i v a m e n t e nos cadáveres e nos e x c r e m e n t o s dos ani-
mais.
Na postura, ou os ovos são postos i s o l a d a m e n t e , soltos ou
colados à superfície suporte, ou em m a s s a s mais ou menos vo-
lutuosas, ficando, e m a l g u n s casos, presos por p e d ú n c u l o às
vêzes a l o n g a d o .
E m ambos os tipos de p o s t u r a os ovos p o d e m ficar mais
ou menos protegidos por e x c r e m e n t o s do inseto, pela secreção
das g l â n d u l a s a n a i s da fêmea, ou por m a s s a c o n s t i t u í d a pela
m i s t u r a das d u a s s u b s t â n c i a s .
F i g . 32 - F ê m e a d o f a m o s o " b o l l w e e v i l " ( m u i t o a u m e n -
tada, Anthonom us g r a n d i s B o h e m a n n , 1843) (Curcu-
lionidae, Anthonominae) perfurando um capulho de
algodão antes de efetuar a postura. (Foto gentilmente
c e d i d a p e l o U. S. B u r e a u of E n t o m o l o g y ) .
E m Hidrofilideos da E u r o p a as fêmeas p o s s u e m a l g u n s
pares de g l â n d u l a s t u b u l o s a s sericigenas, cujos c a n a i s escre-
teres se a b r e m de c a d a lado do â n u s . Na p o s t u r a , o fluido se-
cretado por essa g l â n d u l a i m e d i a t a m e n t e se solidifica f o r m a n -
do fios de seda m u i t o finos que, por f i a n d e i r a s especiais, é te-
cido em casulo, v e r d a d e i r a c á p s u l a ovífera, d e n t r o da qual são
depositados os ovos. A f o r m a ç ã o de tais cápsulas foi bem des-
crita por LYONET (1832 - Recherches sur l ' a n a t o m i e et les
m é t a m o r p h o s e s des insectes, Paris: 149).
Os ovos dos Coleopteros g e r a l m e n t e são ovoides e de su-

perfície lisa; as vêzes, porém, t ê m o u t r a c o n f o r m a ç ã o (cilin-
drica, fusiforme etc.).
Nos Crisomelideos da s u b f a m í l i a C l y t h r i n a e e Cryptoce-
phalinae, bem que g e r a l m e n t e postos i s o l a d a m e n t e , apresen-
t a m invôlucro ou c o n c h a de aspecto característico p a r a cada
espécie, resultante, segundo LECAILLON que a estudou, da mis-
t u r a da m a t é r i a fecal com a secreção das g l â n d u l a s a n a i s es-
p e c i a l m e n t e a d a p t a d a s p a r a essa f u n ç ã o (scatoconque).
Nas espécies que f a z e m p o s t u r a s endofiticas as fêmeas,
com as m a n d í b u l a s (Serricornios), ou com estas n a p o n t a do
r o s t r u m (Curculionidae) (fig. 32), a b r e m f e n d a s ou furos no
caule ou n ' o u t r a p a r t e a t a c a d a , neles i n t r o d u z e m o ovo e de-
pois t a p a m a e n t r a d a da p e r f u r a ç ã o e s g a r ç a n d o o tecido ve-
getal lesado.
E m Scolytidae a fêmea, xilofaga ou espermofaga, n a pos-
t u r a , abre u m a galeria, r e s p e c t i v a m e n t e no caule ou n a se-
m e n t e , e aí deposita os ovos.
Ainda como exemplo de modos curiosos de p o s t u r a em Co-
leoptera, devem ser a s s i n a l a d a s as p o s t u r a s dos Lamelicornios
coprofagos, que confeccionam, p a r a a a l i m e n t a ç ã o das lar-
vas, bolas de escrementos n a s quais d e p o s i t a m os ovos, e as
dos Curculionideos das s u b f a m í l i a s A t t e l a b i n a e e R h y n c h i t i -
nae, que i n c i s a m folhas e, e n r o l a n d o as p a r t e s recortadas, for-
m a n c a r t u c h o s , d e n t r o dos quais d e p o s i t a m os ovos (v. t r a b a -
lho de PINHEIRO MACHADO (1924), relativo ao comportamento
da f ê m e a de Clinolabus melanocoryphus (Germar, 1824), e o
de BONDAR (1937) sôbre outros Atelabineos dos gêneros Hypo-
labus e E u s c e l u s ) .
O n ú m e r o de ovos postos por u m a f ê m e a vai de a l g u n s a
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ç ã o do b l a s t o d e r m a e m D o n a c i a crassipes, s e g u i d a s d a s de
KOWALEVSKY (1871), a l i á s O p r i m e i r o a e s t u d a r os f o l h e t o s
embrionários mediante cortes transversais feitos principal-
m e n t e e m o v o s de H y d r o p h i l u s p i c e u s . V i e r a m d e p o i s os t r a -
b a l h o s de HEIDER (1888 e 1891) c o m o v o s d a q u e l e b e s o u r o
a q u á t i c o , d e NUSBAUM (1888 e 1891) c o m o v o s de M e l o e pro-
scarabaeus, de WHEELER (1889) com ovos de Doryphora decem-
lineata e de outros autores, citados na bibliografia, com ovos
de C r i s o m e l i d e o s .
Em todas essas contribuições verifica-se que o embrião
dos C o l e o p t e r o s é do t i p o e c t o b l á s t i c o , i s t o é, f o r m a - s e e p e r -
m a n e c e n a s u p e r f í c i e do v i t e l o .
A d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o v a r i a , e v i d e n -
t e m e n t e , s e g u n d o a e s p é c i e c o n s i d e r a d a e, n u m a m e s m a e s p é -
cie, c o m a s c o n d i ç õ e s m e s o l ó g i c a s o u e d a f i c a s , p r i n c i p a l m e n t e
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28. Desenvolvimento post-embrionário.

Completa-se o d e s e n v o l v i m e n t o e m b r i o n á r i o c o m a eclo-
são da larva. Esta, p a r a sair do ovo, p e r f u r a - o c o m as m a n d í -
bulas, à vêzes r e c o r r e n d o t a m b é m à ação de órgão especial
(ruptor ovi), aliás sòmente presente no 1º estádio, situado na
cabeça, no t ó r a x ou aos lados do 1 º u r o m e r o .
E n t r a n d o e m atividade, a l a r v a p a s s a a a l i m e n t a r - s e e
crescer, sofrendo n e s t e estadio várias t r a n s f o r m a ç õ e s , medi-
a n t e g e r a l m e n t e três m u d a n ç a s de pele ou ecdises, às vêzes,
mais de 15.
Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e desenvolvida, como nos demais
insetos holometabólicos, realiza-se a l ª m e t a m o r f o s e e surge
a pupa. Desta, a p ó s a s e g u n d a m e t a m o r f o s e , e m e r g e o inse-
to perfeito ou b e s o u r o a d u l t o ( i m a g o ) .
Nos Meloideos e e m a l g u n s o u t r o s Coleópteros observa-se
ciclo evolutivo mais complexo que êste, o d a q u a s e totalida-
de dos Coleópteros; refiro-me à chamada hipermetabólia ou
hipermetamorfose, descoberta por FABRE em 1857, na qual
o c o r r e m estados larvais b e m diferentes u n s dos outros, por-
t a n t o v e r d a d e i r a s m e t a m o r f o s e s a n t e s d a que n o r m a l m e n t e
se observa n a p a s s a g e m do ú l t i m o i n s t a r larval p a r a o pupal.
Êste t i p o de desenvolvimento, aliás já referido q u a n d o tra-
tei dos N e u r o p t e r o s da família M a n t i s p i d a e (4. º T o m o ) , será
d e v i d a m e n t e a p r e c i a d o q u a n d o e s t u d a r e s p e c i a l m e n t e a fa-
mília Meloidae.
Devo a i n d a dizer que VERHOEFF (1917) revelou a existên-
cia nesses insetos de estádios pre-larvais, f e n ô m e n o a que êle
aplicou o nome de foetometamorfosis.
29. Larvas. Anatomia externa.

As larvas dos Coleópteros v a r i a m c o n s i d e r à v e l m e n t e de
a s p e c t o n a s diversas famílias (mais a d i a n t e direi sôbre os prin-
cipais tipos), tôdas, porém, são eucefalas. U m a s a p r e s e n t a m
as seis p e r n a s torácicas mais ou m e n o s desenvolvidas, o u t r a s
são c o m p l e t a m e n t e a p o d e s .
COLEOPTERA 145
N o r m a l m e n t e contam-se, além da cabeça, os três segmen-

tos toráxicos e os nove a b d o m i n a i s . A c a b e ç a de q u a s e t ô d a s
as larvas é p e r f e i t a m e n t e d i s t i n t a do tórax, f o r t e m e n t e escle-
rosada, polida e, quase sempre, b e m desenvolvida. As vêzes,
e n t r e t a n t o ( B u p r e s t i d a e e C e r a m b y c i d a e ) , por ser p e q u e n a e
a p r e s e n t a r a p a r t e posterior pouco esclerosada, ela se c o n f u n -
de com p r o t o r a x - nessas larvas, e m geral, a p a r t e mais dila-
t a d a do corpo - n o t a n d o - s e p r à t i c a m e n t e u m a peça ú n i c a .
As a n t e n a s , ora são b e m desenvolvidas ( g e r a l m e n t e de
q u a t r o segmentos, às vêzes q u i n q u e - s e g m e n t a d a s , r a r a m e n t e
t r i s e g m e n t a d a s ) , ora m u i t o p e q u e n a s , b e m m e n o r e s q u e as
m a n d í b u l a s (Anobiidae, Lyctidae, Bostrichidae, Ptinidae, Ce-
rambycidae, C h r y s o m e l i d a e e B r u c h i d a e ) , o u m e s m o reduzi-
das a simples cone sensorial ( R h y n c h o p h o r a ) . Excepcional-
mente (Cyphonidae) elas se apresentam extraordinàriamen-
te alongadas, com o segmento distal subdividido em grande
n ú m e r o de s e g m e n t o s s e c u n d á r i o s .
De c a d a lado d a c a b e ç a h á de u m a seis ocelos. Via de
regra p o s s u e m m a i s ocelos as larvas de vida livre (Carabidae,
Cicindellidae). Muitos Coleópteros n ã o t ê m ocelos (Lamelli-
cornia, e t c . ) .
As peças b u c a i s das larvas, como as dos adultos, são de
tipo m a s t i g a d o r ou m a n d i b u l a d o . Todavia, n a s larvas de be-
zouros aquáticos, e s p e c i a l m e n t e da família Dytiscidae, as
m a n d í b u l a s , longas e falciformes, a p r e s e n t a m , ao longo da
borda interna, um canal (canal mandibular, fig. 64: cm) em
c o m u n i c a ç ã o c o m a f a r i n g e . Daí as m a n d í b u l a s , a l é m de se-
rem órgãos preensores, f u n c i o n a r e m t a m b é m , e p r i n c i p a l m e n -
te, como peças i n j e t o r a s de saliva, tóxica, digestiva e suga-
doras do c o n t e ú d o das v í t i m a s .
Os 3 s e g m e n t o s torácicos são n o r m a l m e n t e b e m desen-
volvidos. E m a l g u n s grupos, p o r é m (Cerambycidae, B u p r e s -
tidae) o p r o t ó r a x é m u i t o m a i s desenvolvido que os o u t r o s seg-
mentos.
Como no inseto adulto, m a s s e m p r e mais curta, as per-
nas t a m b é m p o s s u e m quadril, t r o c h a n t e r , f e m u r e tíbia.
E m A d e p h a g a h á u m t a r s o m e r o d i s t i n t o e d u a s garras.
Nos d e m a i s Coleópteros, depois do f e m u r , h á o c h a m a d o tí-
bio-tarso com u m a g a r r a a p e n a s (exceto n a s larvas do 1 º es-
tádio de Meloidae e M i c r o m a l t h i d a e ) .
Vêem-se n o r m a l m e n t e nove ou oito urômeros. O décimo,
quase sempre reduzido ou r e t r a í d o no 9. º n a s larvas de Ade-
p h a g a é bem visível, t u b u l a r e g e r a l m e n t e a d a p t a d o a loco-
moção.
Presos ao 9 º urotergito, fixos ou articulados, h á geral-
m e n t e apêndices simples ou s e g m e n t a d o s c h a m a d o s urogom-
phi (cerci, pseudocerci, styli), de i m p o r t â n c i a n a classificação.
E m a l g u n s Coleópteros (Tenebrionidae, Elateridae) o
9. o u r ô m e r o f o r t e m e n t e esclerosado a p r e s e n t a aspectos vários
t a m b é m considerados n a diferenciação específica.
M u i t a s das larvas de vida endofitica a p r e s e n t a m no ab-
d o m e n saliências ou calosidades c a r n o s a s transversais, ven-
trais e dorsais (Cerambycidae e Buprestidae) ou latero-dorsais
( C u r c u l i o n i d a e ) , que f a c i l i t a m os m o v i m e n t o s de r e p t a ç ã o das
larvas n a s galerias em que vivem.
Nas larvas de Colaspis (Chrysomelidae) h á oito pares de
apêndices curtos com cerdas no ápice.
30. A n a t o m i a interna.
R e l a t i v a m e n t e ao t u b o digestivo e órgãos anexos das lar-
vas de Coleóptera, recomendo, a l é m dos t r a b a l h o s assinala-
dos a d i a n t e n a p a r t e bibliográfica, os já referidos n a biblio-
g r a f i a do t u b o digestivo dos besouros adultos.
Respeito à a l i m e n t a ç ã o , aplicam-se às larvas as m e s m a s
designações d a d a s aos insetos adultos, s e g u n d o o regime ali-
mentar que seguem: larvas fitófagas, xilófagas, micófagas, etc.
E m a l g u m a s delas as g l â n d u l a s salivares ou as g l â n d u l a s
a n a i s m o d i f i c a d a s s e c r e t a m sêda ou s u b s t â n c i a viscosa, de
consistência p a r e c i d a com a da g o m a ou da resina, que é em-
p r e g a d a n a confecção de casulos reticulados (espécies de Phe-
lypera e outros Curculionideos (Ver t r a b a l h o de BONDAR
(1943) sôbre Phelypera pachirae Marshall, 1929) ou compac-
tos (Malacobius c a p u c i n u s C. Lima, 1920).
COLEOPTERA 147
Outras larvas de Chrysomelidae vivem sob carapaça que

t a m b é m protege a p u p a d u r a n t e a ninfose. Não raro a êsse
casulo protetor a g l u t i n a m partículas de escremento (ver tra-
balho de MOREIRA (1913) sôbre Lamprosoma bicolor Kirby,
1818, confirmando observação anteriormente feita por WEST-
WOOD).
Q u a n t o ao sistema respi-
ratório, observam-se os seguin-
tes tipos: peripneustico, aliás o
mais c o m u m e n t e encontrado,
com o par de espiráculos pro-
torácico e os pares abdominais;
holopneustico, o mais primiti-
vo, no qual se vêem os pares de
espiráculos meso e metatoráci-
c o s e oitos pares abdominais
(Cantharidae, Lycidae) ; meta-
pneustico, observado nas lar-
vas de vários besouros aquá-
ticos das famílias Dytisci-
dae, Hydrophilidae; apneusti-
co, t a m b é m peculiar a larvas
de besouros aquáticos, sem es-
piráculos permeáveis.
As larvas apneusticas res-
piram o exigênio do ar dissol-
vido n ' á g u a através do tegu- F i g . 33 - L a r v a d e P e n t i l i a s ô b r e u m
m e n t o geral (respiração cutâ- cgha il oh no a s pd ies S imdian o rsp., ( Ma taasckal nl .d) o ( Hmeumi tio-
aumentada (J. P i n t o f o t . ) .
nea ou t e g u m e n t á r i a ) (Hydro-
philidae, Haliplidae), ou do que reveste as traqueo-branquias.
filamentosas apensas aos lados dos urômeros (respiração tra-
queo-branquial) (Gyrinidae e a l g u m a s espécies da família
Hydrophilidae).
Para o estudo dos espiráculos das larvas, cujo aspecto
varia consideràvelmente, é indicada p r i n c i p a l m e n t e a consul-
ta ao trabalho de STEINKE (1919). As citações desta e de
outras contribuições sôbre a respiração nas larvas devem ser
procuradas na bibliografia relativa à respiração.
Como peculiaridade m a i s i n t e r e s s a n t e a a s s i n a l a r relati-

v a m e n t e ao s i s t e m a g l a n d u l a r , devo referir a ocorrência de
g l â n d u l a s ciríparas c u t â n e a s n a s larvas de a l g u n s Coccineli-
deos, que s e c r e t a m cera p u l v e r u l e n t a ou em p r o l o n g a m e n t o s
mais ou m e n o s alongados, ora escondendo c o m p l e t a m e n t e o
corpo da larva, como em Azya luteipes M u l s a n t , 1850 (fig 213
pg. 253 do 3. º tomo) e em Coeliaria e r y t h r o g a s t e r (Mulsant,
1850)) (v. Costa Lima, 1950), ora f o r m a n d o p r o l o n g a m e n t o s
dispostos em torno do corpo, como nas larvas de Pentilia dan-
do-lhes aspecto que l e m b r a o de u m Pseudococcus (fig. 33).
Nas larvas o s i s t e m a nervoso aproxima-se m a i s do tipo me-
t a m é r i c o primitivo: contam-se, g e r a l m e n t e , 3 gânglios torá-
cicos e 7 ou 8 a b d o m i n a i s .
E m m u i t a s larvas, porém, como nos adultos, nota-se a
c o n c e n t r a ç ã o g a n g l i o n a r no a b d o m e n e m e s m o no t ó r a x (Sca-
r a b a e i d a e ) , observando-se m e s m o em a l g u n s gêneros a coales-
cência dos 10 gânglios da cadeia nervosa v e n t r a l n ' u m a só
massa.
N a d a de e x t r a o r d i n á r i o a a s s i n a l a r q u a n t o aos órgãos dos
sentidos.
31. Principais tipos de larvas - As larvas dos Coleópte-

ros ou são h e x á p o d e s ou Apodes. Estas, sem p e r n a s ou com
estas e x t r e m a m e n t e atrofiadas, via de regra, são endofíticas e
podem ser de 3 tipos principais: larva curculionoide, de ca-
beça h i p o g n a t a , corpo m a i s ou m e n o s encurvado, cilíndrico
ou m a i s d i l a t a d o n a p a r t e c e n t r a l que n a s e x t r e m i d a d e s ; lar-
vas cerambicoide e buprestoide, a m b a s c a r a c t e r i z a d a s pelo
m a i o r d e s e n v o l v i m e n t o e a c h a t a m e n t o do 1.º s e g m e n t o to-
rácico, no qual se esconde g r a n d e p a r t e da cabeça, ora pouco
mais largo que os d e m a i s m e t â m e r o s ( C e r a m b y c i d a e ) , ora
orbicular, d a n d o à larva o aspecto de u m a p a l m a t ó r i a (Bu-
prestidae).
Dos vários tipos de larvas hexapodes m e n c i o n o os seguin-
tes: c a m p o d e i f o r m e ou tisanuriforme, cujo aspecto l e m b r a o
dos t i s a n u r o s do gênero Campodea; são larvas de corpo alon-
COLEOPTERA 149
gado e mais ou m e n o s a c h a t a d o , cabeça p r o g n a t a (tipo das

larvas p r i m á r i a s dos Meloideos); estafiliniforme, algo seme-
l h a n t e ao tipo anterior, a p r e s e n t a n d o p o r é m apêndices cau-
dais ( u r o g o m p h i ) via de r e g r a articulados, é o tipo da larva
dos besouros da sub-ordem Adephaga, dos Estafilinideos e de
famílias afins; elateriforme ("wire-worms" dos ingleses), lar-
va de corpo cilíndrico ou algo a c h a t a d o , p o r é m com o exoes-
queleto f o r t e m e n t e esclerosado; o ápice do a b d o m e n pode
ser cônico ou a p r e s e n t a r placa ou saliências d e n t e a d a s ou es-
pinhosas (larvas dos Elaterideos, dos Tenebrionideos e famí-
lias afins) ; escarabeiforme, escarabeoide ou melolontoide, bem
conhecido em nossa t e r r a pelos n o m e s : " p ã o de g a l i n h a " e
"joão t o r r e s m o " ; é o tipo das larvas dos escaravelhos ou be-
souros da a n t i g a série Lamellicornia; são larvas de corpo mole
(exceto a cabeça e as pernas, que são f o r t e m e n t e esclerosa-
das), e s p a r s a m e n t e piloso, encurvado, cilindrico, p o r é m um
pouco m a i s d i l a t a d o n a p a r t e posterior do a b d o m e n ; retira-
das do meio em que vivem, f i c a m d e i t a d a s de lado em arco de
círculo.
Além desses tipos principais de larvas, h á outros, como
o eruciforme, das larvas lignicolas de Oedemeridae e de alguns
Crisomelideos (Colaspis). Nestas ú l t i m a s vêem-se oito pares
de tubérculos a b d o m i n a i s v e n t r a i s com cerdas t e r m i n a i s ;
ri'aquelas, a l é m das p e r n a s toráxicas e de a l g u n s pares de tu-
bérculos dorsais, h á 3 pares de apêndices podoformes ventrais,
até certo p o n t o s e m e l h a n t e s aos das l a g a r t a s .
32. Transformações larvais. Mudas ou ecdises - Relati-

v a m e n t e aos f e n ô m e n o s que se processam d u r a n t e o desenvol-
v i m e n t o post-embrionário, n a m a i o r i a das nossas espécies, co-
nhecem-se a p e n a s a l g u n s dados relativos às t r a n s f o r m a ç õ e s
e m e t a m o r f o s e s que se o p e r a m e à d u r a ç ã o dos períodos lar-
val e p u p a l .
Sabe-se que o período larval d u r a sempre m a i s que o pu-
pal e que ambos, somados, são m u i t o m a i s longos que a vida
do inseto a d u l t o .
A d u r a ç ã o da vida larval, e x c l u i n d o os casos de d i a p a u -

sas às vêzes m u i t o d e m o r a d a s , var i a de dias a p e n a s a m a i s de
um ano.
De m o d o g e r al pode dizer-se que as l arvas que h a b i t a m a
m a d e i r a (brócas) ou o solo, são as que t ê m vida l a r v a l m ai s
p r o l o n g a d a . As que e n c o n t r a m s e m p r e e m a b u n d â n c i a o ali-
m e n t o de que vivem, r à p i d a m e n t e se m e t a m o r f o s e i a m e m
pupas
D e n t r e os casos referidos n a l i t e r a t u r a de e x t r a o r d i n á r i a
l o n g e v i d a d e la r val h á o ci t ado por MARSHAM (1811, T r a n s .
Linn. Soc. L o n d o n , 10:399), que, no c omeço do a n o de 1811,
viu sair u m e x e m p l a r de B u p r e s t i s s pl e n di da (espécie n ã o en-
c o n t r a d a n a I n g l a t e r r a ) de u m móvel que se a c h a v a g u a r d a d o
n ' u m escritório desde 1778 ou 1789. Êsse B u p r e s t í d e o deve
t er vívido, p o r t a n t o , em e s t a d o l ar va l e p u p a l , cêrca de 20 anos.
Do q u e ficou dito, conclue-se que h á espécies que t ê m vá-
rias gerações n u m a n o e o u t r a s c u j a s gerações se r e n o v a m sò-
m e n t e n o f im de u m , dois ou m a i s a n o s .
No caso do b e m c o n h e c i d o e s c a r a v e l h o E u r o p e u Melolon-
t h a m e l o l o n t h a ( L . ) , a l a r v a vive 3 a n o s (às vêzes 4), e n q u a n -
to que a vida do a d u l t o n ã o vai a l é m de 5 s e m a n a s .
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m e i o e m q u e vivia, o u a i n d a , c o m o
sol d a r - s e c o m os b e s o u r o s d a s fa-
mílias Endomychidae, Coccinellidae
e Chrysomelidae, depois da fixação
d a l a r v a ao s u b s t r a c t u m p e l a e x t r e -
m i d a d e p o s t e r i o r do c o r p o , p r o v à v e l -
m e n t e m e d i a n t e s e c r e ç ã o dos t u b o s
de M a l p i g h i , f i c a n d o a e x ú v i a l a r v a l
p a r c i a l m e n t e p r ê s a a p a r t e b a s a l do
c o r p o d a p u p a (fig. 34 e 35) ou
Fig. 34 - Pupa de Cassidineo. e scondendo-a em maior ou menor
aumentada (J. P i n t o f o t . ) .
extensão.
A n t e s de s u r g i r a p u p a , a l a r v a fica e m r e p o u s o d u r a n t e
a l g u m t e m p o , às vêzes de l o n g a d u r a ç ã o ( e s t a d o de p r a e -
pupa).
As p u p a s , q u e r f i q u e m c o m p l e t a m e n t e livres d a e x ú v i a
larval, q u e r p o r ela m a i s o u m e n o s p r o t e g i d a s , s ã o d o t i p o
e x a r a d o o u livre ( p u p a l i b e r a ) , c o m a c a b e ç a d e f l e c t i d a , as
a n t e n a s , as p e r n a s e as t é c a s a l a r e s a p l i c a d a s de e n c o n t r o ao
c o r p o , p o r é m q u a s e s e m p r e livres.
COLEOPTERA 159
Apresentam côr b r a n c a , e b ú r n e a o u p a r d a c e n t a .
Pelo exame da pupa pode fazer-
-se u m a i d é i a d a m o r f o l o g i a do i n s e -
to a d u l t o . T o d a v i a , n a p u p a , a e s t r u -
t u r a d a c a b e ç a e do t ó r a x , a p r e s e n t a -
-se m e n o s d i f e r e n c i a d a .
E m m u i t o s b e s o u r o s a s p u p a s po-
dem apresentar apêndices, protube-
r â n c i a s ou e s p i n h o s m a i s o u m e n o s
c o n s p í c u o s , q u e n ã o p e r s i s t e m n o in-
seto adulto.
Como em outros insetos holome-
tabólicos, o a b d o m e é a ú n i c a p a r t e
do c o r p o d o t a d a de m a i o r o u m e n o r
m o b i l i d a d e . T a m b é m c o m o neles, é
n e s t a f a s e do d e s e n v o l v i m e n t o p o s t -
- e m b r i o n á r i o q u e se p r o c e s s a m os fe-
nômenos físico-químicos, histológicos
e organoplásticos (histólise e histogê-
n e s e ) , que, e m c o n j u n t o , c o n s t i t u e m
a chamada ninfose, da qual resulta
o inseto adulto.
Êste, a o n a s c e r , é de côr c l a r a
c o m o a p u p a e a i n d a se a c h a a t é cer-
to p o n t o i m a t u r o . Só d e p o i s de al- Fig. 35 - Aglomerado de
pupas de Omaspides pallidig
g u m t e m p o de r e p o u s o , v a r i á v e l se- ennis (Boheman,
somelidae,
1854)
Cassidinae) (J.
(Chry
Pi-
g u n d o a espécie, a d q u i r e a c o l o r a ç ã o nto fot.).
caracteristica e abandona o ninho pupal para entrar em

atividade.
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a s s o c i a d o s c o m f o r m i g a s e c u p i n s , s e m d ú v i d a s ã o os
C o l e ó p t e r o s os m a i s i n t e r e s s a n t e s , n ã o s ò m e n t e p e l o s t i p o s de
r e l a ç ã o q u e m a n t ê m c o m êsses i n s e t o s , c o m o t a m b é m p e l o s
extraordinários aspectos mimeticos que nos oferecem.
F i g . 36 - À e s q u e r d a : P e r i n t h u s v e s t i t u s M a n n , 1923, E s t a f i l i n i d e o s i n o e q u e t o , e m
ninho de Nasututermes octopilis, Guiana Inglesa; à direita: Trachopeplus setosus
Mann, 1923, Estafilinideo sinfilo, em ninho de Nasutiternes nigriceps, Guiana
I n g l ê s a ; ( F i g s . 255 e 256 d e A l l e e , E m e r s o n , P a r k e S e h m i d t , 1949 - P r i n c i p l e s of
ecology) (Com a permissão dos autores e de Saunders Co.).
Grupos inteiros, como a família Paussidae e Clavigerinae,

da família Pselaphidae, são constituídos por espécies mirme-
cófilas. Em outras famílias o número de espécies mirmecó-
filas e termitófilas é também relativamente grande. Daí as
numerosas contribuições relativas a Coleópteros mirmecófilos
F i g . 37 - Termitonicus mahout, Estafilinideo sinoequeto, a direita, sobre a

cabeça de um operario de Veloeitermes beebei, onde colhe parte do alimento que
p a s s a d o o p e r á r i o p a r a o u t r o . ( F i g . 257 d a o b r a c i t a d a n a f i g . 36) ( C o m a
permissão dos autores e de Saunders Co.).
F i g . 38 - Larva de Histerí-
deo, apanhada em ninho de
Velocitermes beebei, Guia-
na Inglêsa; alimenta-se de
c u p i n s j o v e n s ( F i g . 258 d a
obra citada na fig. 36)
(Com a perm issão dos auto-
res e de Saunders Co.).
COLEOPTERA 165
e termitófilos, d e n t r e elas, a v u l t a n d o , r e l a t i v a m e n t e às espé-

cies Sul A m e r i c a n a s (por o r d e m c r o n o l ó g i c a ) , as de WASMANN,
de SILVESTRI, de BRUCH e de BORGMEIER.
Fig. 39 - Estafilinídeos termitófilos de ninhos de Constrictotermes cavifrons.

Gulana Inglêsa: a, Spirachtha schioedtei Mann, 1923, recém-nascido da pupa.
vista de perfil; b. S. mirabiIis Mann, 1922, forma fisogástrica, com 3 pares de
exudatória; c, o mesmo de perfil (Fig. 259 da obra citada na fig. 36) (Com a
permissão dos autores e de Saunders Co.).
O a s s u n t o c o n s t i t u i h o j e u m a das mais i n t e r e s s a n t e s es-

pecialidades e n t o m o l ó g i c a s e p a r a que o leitor dele t e n h a u m
c o n h e c i m e n t o geral, vou p a r a a qui t r a n s c r e v e r , com a devida
permissão, u m t r e c h o do livro de ALEE, EMERSON, O. PARK, T.
PARK e SCHMIDT (1949 - P r i n c i p l e s of A n i m a l Ecology:
719-729, figs. 255-259).
"The various types of organisms commonly found living

in close association with social insects, particularly with the
ants and termites, are classified by WASMANN (1920) in five
ecological categories on the basis of their relationship to their
hosts: (1) synechthrans, or persecuted predators; (2) synoeke-
tes, or tolerated scavengers (fig. 36, esquerda); (3) tropho-
bionts, living in the trophoporic field, usually out-side the
nest, but attended for their secretion; (4) symphiles, or true
guests within the nest, that return exudates to their hosts who
feed a n d g u a r d t h e m (fig. 36, d i r e i t a ) ; (5) parasites, b o t h

external and internal.
The s y n e c h t h r a n s , synoeketes, a n d p a r a s i t e s m a y be i n -
cluded under various aspects of exploitation and toleration.
T h e t r o p h o b i o n t s a n d symphiles r e t u r n some c o m p e n s a t i o n to
the social i n s e t s a n d receive c o n s i d e r a b l e a t t e n t i o n from t h e i r
hosts, m u c h of w h i c h is doubtless b e n e f i c i a l to t h e symbiote,
t h u s e s t a b l i s h i n g a t r u e m u t u a l i s t i c r e l a t i o n . As m i g h t be ex-
pected, t h e r e are various g r a d a t i o n s a n d p e c u l i a r c o m b i n a t i o n s
of r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n these various insects a n d t h e i r hosts,
b u t WASMANN'S classification seems to have stood t h e test of
time, a n d t h e m a j o r i t y of n e w species discovered fall readily
into one or t h e o t h e r of these categories. I n some i n s t a n c e s
t h e r e is r e a s o n to believe t h a t the categories r e p r e s e n t evolu-
t i o n a r y sequences.
WHEELER (1928), i n a n e x p a n d e d a n d modified version of
WASMANN'S classification, gives several examples of r e l a -
t i o n s h i p s t h a t are less readily classified i n t o these categories.
For i n s t a n c e , the first i n s t a r larva of a Q u e e n s l a n d moth,
Cyclotorna morcocentra, is a n ectoparasite on a species of leaf
h o p p e r (Cicadellidae) t h a t is a t t e n d e d on a tree a n d "milked"
by t h e a n t , I r i d o m y r m e x sanguineus. T h e c a t e r p i l l a r is carried
to t h e a n t ' s nest, where it t r a n s f o r m s i n t o a second stage l a r v a
t h a t exudes a liquid u p o n w h i c h t h e a n t s feed. T h i s l a r v a sucks
the juices from a n t grubs. T h e m a t u r e caterpiIIar follows t h e
a n t s back to a tree, where it p u p a t e s . Here is c e r t a i n l y a pe-
culiar c o m b i n a t i o n of r e l a t i o n s h i p s t h a t could be p a r t i a l l y
classified u n d e r t h e categories of t r o p h o b i o n t , s y n e c t h r a n ,
symphile, a n d p a r a s i t e .
T h e s t a p h y l i n i d beetle, Termitonicus m a h o u t (fig. 37), ri-
ales on t h e h e a d s of worker termites, Velocitermes beebei, a n d
imbibes n u t r i t i v e liquids passed by m o u t h b e t w e e n the t e r m i -
tes. This u n u s u a l type of t e r m i t o p h i l e m a y be classified as a
synoekete, a l t h o u g h most synoeketes are scavengers, with little
direct c o n t a c t w i t h t h e i r hosts.
T h e a d a p t i v e evolution of m y r m e c o p h i l o u s symphiles is
i l l u s t r a t e d by t h e c o n v e r g e n t a p p e a r a n c e of t r i c h o m e g l a n d s
i n s e p a r a t e l y evolved groups of beetles, i n c l u d i n g t h e S t a p h y l i -
nidae, C l a v i g e r i n a e ( P s e l a p h i d a e ) , Paussidae, Histeridae, a n d
o t h e r insects (Wheeler, 1926). T h r o u g h some sort of s t i m u l a -
tion, p e r h a p s odor, these red or golden setae a t t h e o p e n i n g s
of clustered u n i c e l l u l a r glands are licked anal sucked by the
a n t s (O. PARK, 1932).
The s y m p h i l e s i n t e r m i t e n e s t s e x h i b i t c o n v e r g e n t evolu-
tion of g l a n d u l a r s t r u c t u r e s t h a t secrete a f a t t y e x u d a t e
COLEOPTERA 167
(MCINDOO, 1933). I n some cases, p a r t i c u l a r l y i n l a r v a l insects

(fig. 38), b u t r a r e l y i n a d u l t s (fig. 39), t h e " e x u d a t o r i a " m a y
be n u m e r o u s o u t g r o w t h s f r o m t h e body wall (SILVESTRI, 1920).
Especially i n a d u l t symphiles, t h e e x u d a t e g l a n d s are u s u a l l y
distributed over swollen body surfaces (EMERSON, 1925; SEEVERS,
1937; see fig. 36 ( d i r e i t a ) . I n s e c t s s h o w i n g swollen soft whi-
tish bodies are t e r m e d physogastric. P h y s o g a s t r y h a s a p p e a r e d
c o n v e r g e n t l y m a n y t i m e s w i t h i n t h e s t a p h y l i n i d beetles, a n d
also i n several o t h e r groups of insects, p a r t i c u l a r l y a m o n g t h e
t e r m i t o p h i l o u s flies.
T h e t r u e s y m p h i l e s are c o m m o n l y m o n o x e n o u s , each spe-
cies living only i n t h e n e s t s of one h o s t species. S p e c i a t i o n of
t h e t e r m i t o p h i l e s o f t e n parallels s p e c i a t i o n of t h e hosts
(EMERSON, 1935).
Some a n t s procure a large p a r t of t h e i r food f r o m t r o p h o -
biotic a p h i d s a n d scale insects. In a n u m b e r of i n s t a n c e s a n
a p h i d species is d e p e n d e n t u p o n t h e a n t s for its existence,
bur i n no i n s t a n c e is t h e a n t d e p e n d e n t u p o n a given species
of a p h i d or o t h e r t r o p h o b i o n t .
A n t s a n d t e r m i t e s b e n e f i t even less f r o m t h e i r symphiles.
T h e symphiles are always d e p e n d e n t u p o n t h e i r hosts, o f t e n
d u r i n g d i f f e r e n t stages i n t h e i r life cycles, b u t t h e r e is n o
reason to believe t h a t these social insects could n o t survive
i n t h e a b s e n c e of t h e i r m u t u a l i s t i c s y m p h i l e s . A degree of
m u t u a l i s m h a s evolved b e t w e e n t h e hosts a n d t h e i r m y r m e -
cophiles a n d t e r m i t o p h i l e s , b u r t h e a d p t a t i o n s a n d t h e b e n e -
fits pertain much more to the guests than to the hosts. The
social life of t h e a n t s a n d t e r m i t e s evolved i n large p a r t i n d e -
p e n d e n t l y of t h e guests, w h i c h exploit the social m e c h a n i s m s
a n d t h e socially controlled e n v i r o n m e n t w i t h only a m o d e r a t e
r e t u r n to t h e i r hosts. A g a i n we f i n d t h a t t h e o r g a n i s m a s a n d
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m a t a m i n s e t o s d a n i n h o s , os C o l e ó p t e r o s s ã o i n s e t o s d o s m a i s
p r e j u d i c i a i s , p r i n c i p a l m e n t e p e l o g r a n d e n ú m e r o de e s p é c i e s
pragas da agricultura.
B a s t a a t e n t a r m o s p a r a os e s t r a g o s c a u s a d o s p e l a b r o c a
do c a f é , p e l a b r o c a do a l g o d o e i r o e p e l o s b e s o u r o s d a c a n a
d e a c u c a r , p a r a se a j u i s a r d a c a p a c i d a d e d e s t r u i d o r a de u m
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p l a n t a s c u l t i v a d a s os q u e m a i s n o s p r e j u d i c a m ; t e m í v e i s s ã o
t a m b é m os q u e d e s t r o e m p r o d u t o s a l i m e n t a r e s a r m a z e n a d o s ,
p r i n c i p a l m e n t e s e m e n t e s de c e r e a i s e o u t r o s g r ã o s , os q u e
a t a c a m livros, p e l e s e a t é m e s m o os q u e f u r a m os c a b o s de
c h u m b o , p r o t e t o r e s d a s l i n h a s t e l e f ô n i c a s , p a r a se a l i m e n t a -
rem da capa isolante.
Mesmo o homem, acidentalmente, pode sofrer a ação
m a l é f i c a desses i n s e t o s , c o m o n o c a s o d o " p o t ó " ( P a e d e r u s
sp., f a m í l i a S t a p h y l i n i d a e ) , b e m c o n h e c i d o , n a s r e g i õ e s e m
que prolifera abundantemente, pela dermatose mais ou menos
e x t e n s a c a u s a d a pela secreção c a u s t i c a que expele sôbre
a pele.
S o b r e os m e i o s de c o m b a t e r os b e s o u r o s n o c i v o s , a o t r a t a r
d a s p r i n c i p a i s espécies c o n s i d e r a d a s p r a g a s e m n o s s o pais,
r e f e r i r e i os m é t o d o s m a i s e f i c i e n t e s de os d e s t r u i r , m e n c i o -
n a n d o t a m b é m os i n i m i g o s n a t u r a i s c o n t r o l a d o r e s d a s u a
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estudo.
A q u i t a m b é m , c o m o fiz p a r a os L e p i d ó p t e r o s , p o d e r i a
i n d i c a r o u t r o l i v r i n h o d e COUPIN ( 1 8 9 4 ) e os d e m a i s r e f e r i -
dos, sob aquele título, no Tomo 5.° (pagina 64, n.° 23). Toda-
via parece-me particularmente recomendarei o l i v r o d e COLAS
(1948).
A montagem de Coleópteros muito pequenos deve ser feita
incluindo-os em balsamo, entre lamínula e lâmina, depois de
preparados convenientemente. Para isto uso a técnica que
recomendei em 1921 (Arch. Esc. Sup. Agr. Med. Veter., 5:123)
c o m a v a r i a n t e i n d i c a d a e m 1935 ( R e v . E n t . , 5 : 3 6 2 ) .
Depois de tratar o especime pela solução de potassa a
10%, numa cápsula de porcelana e a banho-maria, em tempo
suficiente para destruir as partes não quitinisadas, passa-se
o mesmo para uma lâmina com uma gota de fenol liquefeito
e, c o m p r i m i n d o - o s o b u m f r a g m e n t o d e l a m í n u l a , p r o c e d e - s e
à l i m p e z a do c o n t e u d o do c o r p o . Se for n e c e s s á r i o c l a r i f i c a r
mais o exemplar, passa-se para a mesma capsula porem con-
tendo agua oxigenada e um pouco da solução de potassa.
M a n t e n d o o l í q u i d o a q u e c i d o a b a n h o - m a r i a , n e l e se d e i x a
o exemplar até ficar de côr parda clara, quando é imediata-
mente transportado para o fenol liquefeito.
Segue-se então a desidratação com o fenol puro ou tra-
tando o exemplar pela série fenol-xilol, xilol-fenol, xilol, antes
de o passar par ao bálsamo.
Usando este processo, não ba necessidade d e d i s s e c a r os

pequenos especimes para observar o aspecto da genitália do
macho ou da fêmea, pois tais estruturas ficam perfeitamente
visíveis através dos escleritos abdominais diafanisados.
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37. Classificação - Na classificação dos insetos que

constituem a ordem Coleoptera ainda não se chegou a acordo
definitivo quanto a distribuição das cento e tantas famílias
(pouco menos de duzentas) em que se a divide.
Dos vários sistemas propostos, até certo ponto orientados
na classificação que se encontra na monumental obra de
Lacordaire (Genera des Coléoptères, 1854-1870), merecem
citados: o proposto primeiramente por LECONTE (1861-1862
Classification of Coleoptera of North America), completado
p o r e l e e HORN e m 1883 e o a d o t a d o p o r SHARP ( 1 8 9 9 e 1909
- Cambridge Natural History), ambos exclusivamente basea-
dos na morfologia.
Com o sistema apresentado por LAMEERE (1900-1903)
realiza-se a primeira tentativa de classificação filogenetica,
orientação também seguida nos sistemas de GANGLBAUER
( 1 8 9 3 ) e d e (GAHAN ( 1 9 1 1 ) .
O sistema d e GANGLBAUER, d e g r a n d e repercussão princi-
palmente entre os autores Alemães, teve a aceitação d e HAND-
LIRSCH em seu trabalho clássico - Die fossilen Insekten und
die Phylogenie der rezenten Formen (1906-1908), porem foi
fortemente atacado por KOLBE (1908), que apresentou o
seguinte sistema, alias bem diferente do que anteriormente

(1901) propusera: ADEPHAGA e HETEROPHAGA (= Poly-
phaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903), com HAPLOGASTRA
compreendendo os b e z o u r o s c o m o 2.° e 3. ° u r o s t e r n i t o s sepa-
rados e as pleuras também separadas por uma sutura, i s t o é,
Staphylinoidea e Lamellicornia e SYMPHYOGASTRA ( c o m p r e -
e n d e n d o os b e z o u r o s c o m a q u e l e s e s t e r n i t o s c o n a t o s e a s p l e u -
ras sem suturas), incluindo: Cupesidae, Malacodermata, Tri-
chodermata, Palpicornia, Dascilloidea, Sternoxia, Bostrichoi-
dea, Heteromera, Clavicornia, Phytophaga e Rhynchophora.
SHARP e MUIR ( 1 9 1 2 - 1 9 1 8 ) , a d o r a n d o o critério de classi-

ficação segundo o estudo comparativo da genitalia, já consi-
d e r a d o p o r VERHOEFF ( 1 8 9 3 ) p a r a a l g u m a s famílias, em com-
binação com a segmentação abdominal, propuseram a distri-
b u i ç ã o d o s C o l e ó p t e r o s e m 8 s é r i e s : BYRRHOIDEA, c o m a m a i o r
parte dos Serricornia de LECONTE; CARABOIDEA (Adephaga);
CUCUJOIDEA, c o m a s f a m í l i a s n ã o i n c l u i d a s n a s o u t r a s s é r i e s ;
STAPHYLINOIDEA ( S t a p h y l i n i f o r m i a ) ; MALACODERMOIDEA ( M a -
lacodermata); TENEBRIONOIDEA (Cistellidae, Lagriidae e Tene-
brionidae); SCARABASOIDEA (Lamellicornia); PHYTOPHAGOIDEA
(Phytophaga e Rhynchophora).
Sem dúvida um dos sistemas recentes, que logrou obter
melhor acolhida, mormente entre os coleopterologistas Norte
A m e r i c a n o s , f o i o d e LENG ( 1 9 2 0 ) , b a s e a d o , c o m o a c l a s s i f i c a -
ç ã o q u e se e n c o n t r a n o l i v r o d e BLATCHELY ( 1 9 1 0 ) , n o s i s t e m a
d e LECONTE & HORN ( 1 8 8 3 ) .
STICKNEY (1923), fundamentando-se no estudo da cápsula

cefálica, propos algumas modificações no sistema d e LENG.
Outras alterações a este sistema foram tambem apresentadas
p o r HAWCH ( 1 9 2 8 ) , a o d i s c u t i r a c l a s s i f i c a ç ã o g e r a l dos Co-
leopteros.
Dividindo a ordem em 9 séries (ADEPHAGA, SERRICORNIA,
HETEROMERA, CLAVICORNIA, PALPICORNIA, PHYTOPHAGA, RHYN-
CHOPHORA, LAMELLICORNIA e STAPHYLINIFORMIA), apresenta
uma chave para o reconhecimento de cada uma.
COLEOPTERA 201
TILLYARD (1926), em seu livro, classificando os Coleópte-

ros principalmente de acordo com a filogenia e recentes des-
cobertas de espécies fósseis, apresentou as seguintes divisões:
Subordem ADEPHAGA
I. CARABOIDEA III. PAUSSOIDEA

1. Carabidae 7. Paussidae
2. Cicindelidae
3. Hygrobiidae IV. CUPOIDEA
4. Haliplidae 8. Cupidae
5. Dytiscidae
II. GYRINOIDEA V. RHYSODOIDEA
6. Gyrinidae 9. Rhysodidae
Subordem POLYPHAGA
VI. HYDROPHILOIDEA 26. Coccinellidae

10. Hydrophilidae 27. Corylophidae
VII. CUCUJOIDEA IX. BYRBHOIDEA
11. Cucujidae 28. Dermestidae
29. Byrrhidae
VIII. COLYDIOIDEA
X. HISTEROIDEA
12. Colydiidae 30. Histeridae
13. Trogositidae
14. Cryptophagidae XI. STAPHYLINOIDEA
15. Nitidulidae 31. Silphidae
16. Ciidae 32. Scaphidiidae
17. Mycetophagidae 33. Scydmaenidae
18. Erotylidae 34. Staphylinidae
19. Phalacridae 35. Pselaphidae
20. Georyssidae 36. Trichopterygidae
21. Lyctidae XII. LAMPYROIDEA
22. Bostrychidae 37. Lampyridae
23. Heteroceridae 38. Melyridae
24. Lathridiidae 39. Cleridae
25. E n d o m y c h i d a e 40. Lymexylidae
XIII. DASCYLLOIDEA 59. Mordellidae

41. Dascyllidae 60. Oedemeridae
42. Rhipidoceridae 61. Cantharidae
43. Ptinidae XVI. SCARABAEOIDEA
XIV. ELATEROIDEA 62. Passalidae
44. Dryopidae 63. Lucanidae
45. Buprestidae 64. Trogidae
46. Throscidae 65. Scarabaeidae
47. Eucnemidae
XVII. CERAMBYCOIDEA
48. Elateridae
66. Cerambycidae
49. Cebrionidae
67. Chrysomelidae
XV. TENEBRIONOIDEA
68. Bruchidae
50. Tenebrionidae
51. Cistelidae XVIII. CURCULIONOIDEA
52. Lagriidae 69. Scolytidae
53. Melandryidae 70. Platypodidae
54. Pythidae 71. Anthribidae
55. Anthicidae 72. Brenthidae
56. Pedilidae 73. Curculionidae
57. Monommatidae XIX. AGLYCYDEROIDEA
58. Rhipidophoridae 74. Aglycyderidae
Recentemente LENG e MUTCHLER (1933), considerando a

importância dos caracteres larvais na classificação (sem toda-
via excluir a dos outros caracteres morfológicos) e baseando-se
na contribuição de BÖVING e CRAIGHEAD (1931) apresentaram
o seguinte sistema:
ARCHOSTEMATA Haliplidae
Cupesidae Hygrobiidae
Micromalthidae Noteridae
Dytiscidae
ADEPHAGA
Amphizoidae
CARABOIDEA Pseudomorphidae
Cicindellidae Rhysodidae
Carabidae GYRINOIDEA
Omophronidae Gyrinidae
COLEOPTERA 203
POLYPHAGA Smicripidae
STAPHYLINOIDEA Corylophidae
Limnebiidae Nitidulidae
Hydroscaphidae Cybocephalidae
Leptinidae Sphindidae
Ptilidae Lathridiidae
Anisotomidae Murmidiidae
Platypsyllidae Endomychidae
Scaphididae Coccinellidae
Silphidae Erotylidae
Staphylinidae Dacnidae
Pselaphidae Melandryidae
Scydmaenidae Scraptiidae
Clambidae Anthicidae
Brathinidae Byturidae
Sphaeritidae Bothrideridae
Sphaeriidae Colydiidae
Micropeplidae Mycetophagidae
Oedemeridae
HYDROPHILOIDEA
Cephaloidae
Histeridae
Zopheridae
Helophoridae
Synchroidae
Spercheidae
Eurystethidae
Hydrochidae
Salpingidae
Hydrophilidae
Pyrochroidae
CUCUJOIDEA
Boridae
Eucinetidae
Pythidae
Derodontidae
Othnidae
Monotomidae
Alleculidae
Rhizophagidae
Tenebrionidae
Languriidae
Nilionidae
Cryptophagidae
Lagriidae
Silvanidae
Monommatidae
Cucujidae
Lymexylidae
Prostomidae
Catogenidae Mordellidae
Loemophloeidae BYRRHOIDEA
Phalacridae Byrrhidae
DASCILLOIDEA Ostomatidae
Dascilidae Cleridae
Heteroceridae Catogenidae
Helodidae Bothrideridae
Nosodendridae MELOIDEA
DRYOPOIDEA Meloidae
Ptilodactylidae Rhipiphoridae
Eurypogonidae (Provavelmente Strepsip-
Psephenidae tera será aqui incluida)
Chelonariidae MORDELLOIDEA
Dryopidae Mordellidae
Heteroceridae
Georyssidae CERAMBYCOIDEA
Cerambycidae
CANTHAROIDEA
Cantharidae BOSTRICHOIDEA
Lycidae Ptinidae
Lampyridae Anobiidae
Phengodidae Bostrichidae
Brachypsectridae Psoidae
Lyctidae
ELATEROIDEA
Cerophytidae CHRYSOMELOIDEA
Cebrionidae Bruchidae
Rhipiceridae Sagridae
Elateridae Orsodacnidae
Melasidae Donaciidae
Throscidae ou Trixagidae Camptosomatidae
Buprestidae Eumolpidae
SCARABAEOIDEA Crioceridae
Chrysomelidae
Scarabaeidae
Galerucidae
Trogidae
Hispidae
Lucanidae
Cassididae
Passalidae
PLATYSTOMOIDEA
CLEROIDEA
Dermestidae Platystomidae
Melyridae CURCULIONOIDEA
Ciidae Brenthidae
COLEOPTERA 205
Proterhinidae Calendridae
Attelabidae Belidae
Apionidae Platypodidae
Curculionidae Scolytidae
Em 1933 aparece o trabalho de PEYERIMHOFF relativo às

larvas dos Coleópteros, no qual, analisando a obra de BÖVING,
apresenta u m ensaio de a g r u p a m e n t o n a t u r a l destes insectos,
considerando, t a n t o quanto possivel, os grandes critérios de
classificação usados até hoje.
Devo ainda lembrar que LAMEERE, no novo sistema que
apresentou em seu "Precis de Zoologie" (1938), f u n d a m e n t o u
a classificação dos Coleópteros Polifagos principalmente n a
disposição dos tubos de Malpighi, critério aliás anteriormente
explorado por POLL 1932.
Relativamente à importância dos Coleópteros fosseis
LAMEERE assim se exprime:
"De nombreux Coléoptères fossiles ont été rencontrés

dans les terrains secondaires et surtout tertiaires, notam-
ment dans l'ambre oligocène de la Baltique, vu les condi-
tions de la fossilisation, les types aquatiques dominent;
d'autre part, comine pour les autres Insectes, bien ales
formes jadis européenes ne se rencontrent plus aujourd'hui
que sous les tropiques. Ces fossiles ne nous renseignent
malheureusement en aucune façon sur l'evolution généa-
logique de l'ordre, et la classification de celui-ci est tou-
jours en partie hypothétique, de multiples données ana-
tomiques nous manquent encore pour l'établir d'une ma-
nière définitive".
Retomando o estudo da questão, já examinada na contri-

buição de PEYERIMHOFF, e considerando tambem a morfologia
abdominal e a evolução do orgão copulador do macho, JEANNEL
e PAULIAN (1944 e 1949) apresentaram o sistema seguinte:
1.ª Subord. HETEROGASTRA Lymexylonidae

Telegeusidae
1.ª Div. Malacodermoidea 2.ª Seção- Lampyridaria
1.ª Seção - Lymexylaria Drilidae
Micromalthidae Homalisidae
Karumiidae 4.ª Seção - Oedemeraria

Rhadalidae Scraptiidae
Prionoceridae Oedemeridae
Phloephilidae
Lampyridae 3. ª Div. Cleroidea
Brachypsectridae 1.ª Seção - Cleraria
Lycidae Cleridae
Cantharidae
Phengodidae 2.ª Seção - Melyridaria
Rhagophthalmidae Melyridae
2. ª Div. Heteromeroidea 4. ª Div. Dascilloidea

1ª Seção - Lyttaria 1.ª Seção - Dascillaria
Meloidae Dascillidae
Cyphonidae
2. ª Seção-Tenebrionaria
Eucinetidae
Trictenotomidae Eubriidae
Tenebrionidae Ptilodactylidae
Alleculidae Psephenidae
Lagriidae Eurypogonidae
Petriidae
Melandryidae 2.ª Seção - Sternoxia
Aegialitidae Cebrionidae
Pedilidae Cerophytidae
Othniidae Phylloceridae
Pythidae Eucnemidae
Pyrochroidae Throscidae
Cephaloidae Perothopoidae
Discolomidae Dicronychidae
Nilionidae Elateridae
Cossyphodidae Rhipiceridae
Anthicidae Sandalidae
ttylophilidae Buprestidae
3.ª Seção - Mordellaria 3. ª Seção - Anobiaria
Mordellidae Anobiidae
Anaspididae Ptinidae
Rhipiphoridae Ectrephidae
COLEOPTERA 207
5.ª Div. Cucujoidea Phaenocephalidae

1.ª Seção - Dermestaria Hemiplepidae
Dermestidae Catogenidae
Lyctidae Cucujidae
Silvanidae
2.ª Seção - Byrrharia Erotylidae
Byrrhidae Helotidae
Nosodendridae Cryptophagidae
Dryopidae Biphyllidae
Georyssidae Sphindidae
3.ª Seção - Thorictaria Aspidiphoridae
Thorictidae Lathridiidae
Heteroceridae
4. ª Seção - Mycetopha-
garia 8. ª Seção-Aglycyderaria
Mycetophagidae Aglycyderidae
Derodontidae Proterrhinidae
Monoedidae 9. ª Seção - Coccinellaria
5. ª Seção - Colydiaria Coccinellidae
Colydiidae Endomychidae
Byturidae
Boridae 6.ª Div. Phytophagoidea
Monommidae Chrysomelidae
Cisidae Bruchidae
Ostomatidae Anthribidae
Psoidae Cerambycidae
Cyathoceridae Brenthidae
Rhyzopaussidae Curculionidae
6.ª Seção - Bostrycharia Ipidae
Platypodidae
Bostrychidae
7.ª Seção - Cucujaria 2.ª Subord. HAPLOGASTRA
Monotomidae
Phalacridae 1.ª Div. Staphylinoidea
Nitidulidae 1.ª Seção - Catopiaria
Rhizophagidae Catopidae
Cybocephalidae Liodidae
Corylophidae Leptinidae
Clambidae 4. a Subord. ADEPHAGA

Camiaridae 1.ª Div. Caraboidea
Colonidae
l.ª Seção - Isochaeta
Hydraenidae
Tachypachyidae
Ptiliidae
Gehringiidae
Hydroscaphidae
Ozaenidae
Sphaeriidae
Metriidae
2. ª Seção - Brachelytra Paussidae
Staphylinidae
2.ª Seção - Simplicia
Silphidae
Carabidae
Scaphidiidae
Nebriidae
Pselaphidae
Migadopidae
Scydmaenidae
Elaphridae
Gnostidae
Omophronidae
3. ª Seção - Histeraria Laroceridae
Histeridae Cicindelidae
Syntelidae Siagonidae
Sphaeritidae Cymbionotidae
4. ª Seção Palpicornia
3. ª Seção - Scrobifera
Hydrophilidae Hiletidae
Scaritidae
2. ª Div. Scarabaeoidea
Passalidae 4. ª Seção - Stylifera
Lucanidae Apotomidae
Trogidae Broscidae
Acanthoceridae Psydridae
Geotropidae Trechidae
Hybosoridae Patrobidae
Scarabaeidae 5. ª Seção - Conchifera
Insertae sedis Superfamilia Har-
Catopochrotidae palomorphi
Aculognathidae Perigonidae
Tretothoracidae Cnemacanthidae
Jacobsoniidae Peleciidae
Melanodidae
3.ª Subord. ARCHOSTEMATA Ctenodactylidae
Cupedidae Harpalidae
COLEOPTERA 209
Pterostichidae Thyreopteridae
Superfamilia Cal- Anthiidae
listomorphi Zuphiidae
Callistidae Dryptidae
Clyptidae 6. ª Seção - Balteifera
Panageidae Brachinidae
Licinidae Pseudomorphidae
Superfamilia Oda-
canthomorphi 2.ª Div. Haliploidea
Odacanthidae Haliplidae
Superfamilia Maso- 3. ª Div. Hygrobioidea
reomorphi Hygrobiidae
Masoreidae Amphizoidae
Superfamilia Lebio- 4.ª Div. Rhysodoidea
morphi
Rhysodidae
Lebiidae
Orthognoniidae 5.ª Div. Dytiscoidea
Agridae Dytiscidae
Calophaenidae Noteridae
Pentaconicidae 6.ª Div. Gyrinoidea
Pericalidae Gyrinidae
Pelo sistema que acabo de apresentar e comparando-o

com o de LENG e MUTCHTLER, pode-se apreciar o estado atual
da questão, aguardando-se naturalmente novas contribuições
que venham demonstrar qual desses sistemas deva ser o
preferido.
Como não tenho conhecimentos suficientes para me pro-
nunciar sobre esta ou aquela classificação, considero a ordem
dividida nas 3 sub-ordens geralmente reconhecidas (ADEPHA-
GA, ARCHOSTEMATA e POLYPHAGA) e estudarei as respectivas
famílias de acordo com a posição que ocupam nos modernos
sistemas de classificação.
Dou, a seguir a lista dos grupos que foram elevados pelos
autores à categoria de família. Em tipo "negrito" as famílias
geralmente aceitas pelos autores modernos com representan-
tes na região Neotrópica; em versais as de outras regiões e
em itálico (grifo) os sinônimos dos nomes que se acham à

direita entre parêntesis e em letras simples (redondo). As
famílias, em redondo, que apresentam à direita um nome de
família, também em redondo, são hoje consideradas como
subfamílias ou tribus dessa família. Finalmente em versaletes
são apresentadas as famílias de Adephaga, div. Caraboidea,
de JEANNEL e PAULIAN.
Acanthoceridae (Scarabaei- APOTOMIDAE

dae) Aspidiphoridae (Sphindidae)
ACULOGNATHIDAE A t r a c t o c e r i d a e (Lymexyloni-
Aderidae (Euglenidae, Hylo- dae)
philidae, Xylophidae ) Attelabidae (Curculionidae)
Adimeridae ( = Monoedidae) Batoceridae (Cerambycidae)
Aegialiidae (Scarabaeidae) Belidae (Curculionidae)
AEGIALITIDAE (Eurystethi- Biphyllidae (Diphyllidae)
dae) Blapidae (Tenebrionidae)
Agathidiidae ( = Leiodidae) BORIDAE
Aglycyderidae Bostrychidae ( Apatidae)
AGRIDAE B o t h r i d e r i d a e (Colydiidae)
Alleculidae (Cistellidae, Xys- BRACHINIDAE
tropiàae) Brachypsectridae (Daseilli-
Alticidae dae)
AMPHIZOIDAE B r a e h y p t e r i d a e ( = Nitiduli-
Anaspidae ( = Anaspididae) dae)
Anaspididae ( = Mordelidae) Brachyrhinidae (= Otiorhyn-
Anisotomidae ( = Leiodidae) chidae)
Anobiidae BRATHINIDAE
Anthicidae (Notoxidae) Brenthidae
ANTHIIDAE BROSCIDAE
Anthribidae (Bruchelidae; Bruchelidae ( = Anthribidae)
Choragidae; Platyrrhini- Bruchidae (Lariidae; Myla-
àae; Platystomidae) bridae; Spermophagidae )
Apatidae ( = Bostrychidae) Buprestidae
Aphaenocephalidae (= Disco- Byrrhidae
lomidae) Byrsopidae (Curculionidae)
Aphodiidae (Scarabaeidae) Byturidae
Apionidae (Curculionidae) Calandridae ( = Calendridae)
COLEOPTERA 211
Calendridae (Curculionidae) Cleridae

CALLISTIDAE Clytridae (Chrysomelidae)
CALOPHAENIDAE CNEMACANTHIDAE
CAMIARIDAE Coccinellidae
Cantharidae ( = Cantharidi- COLLIURIDAE
dae) Colonidae
Cantharidae ( = Meloidae) Colydiidae
Cantharididae (Telephori- Coniporidae ( = Sphindidae)
dae) Copridae ( = Scarabaeinae)
Carabidae Coptonotidae ( Chapuisidae)
Cassididae (Chrysomelidae) Corylophidae ( Orthoperidae )
CATOGENIDAE Corynetidae (Cleridae)
Catopidae Cossonidae (Curculionidae)
CATOPROCHROTIDAE COSSYPHODIDAE
Cavicoxumidae (Elateridae) Crioceridae (Chrysomelidae)
Cebrionidae Cryptocephalidae (Chrysome-
CEPHALOIDAE lidae)
Cerambycidae Cryptophagidae
Cerasommatidiidae (Cocci- CTENODACTYLIDAE
nellidae) Cucujidae
Cerophytidae Cupedidae
Cetoniidae (Scarabaeidae) Cupesidae ( = Cupedidae)
Chapuisidae ( = Coptonoti- Cupidae ( = Cupedidae)
dae) Curculionidae
Chelonariidae Cyathoceridae
Chlamydidae ( = Fulcidaci- Cybocephalidae (Nitidulidae)
dae) Cyladidae (Curculionidae)
Cholevidae (Catopidae) CYMBIONOTIDAE
Choragidae ( = Anthribidae) Cyphonidae (Helodidae)
Chrysomelidae Dacnidae (Erotylidae)
Cicindelidae Dascillidae
Ciidae ( = Cisidae) Dasytidae (Melyridae)
Cioidae ( = Cisidae) Dermestidae
Cisidae ( Ciidae ; Cioidae) DERODONTIDAE (Laricobi-
Cistellidae ( = Alleculidae) idae)
Clambidae Diaperidae (Tenebrionidae)
Clavigeridae (Pselaphidae) DICRONYCHIDAE
Diphyllidae ( = Biphyllidae) Gnostidae

Discolomidae (Aphaenoce- Gyrinidae
phalidae; Notiophygidae; Haliplidae
Pseudocorylophidae ) Hallomenidae ( = Serropalpi-
Donaciidae (Chrysomelidae) dae)
Doydirhynchidae ( = Rhino- Halticidae ( = Alticidae)
maceridae) HARPALIDAE
Drilidae Helmidae ( = Elmidae)
Dryopidae ( P arnidae ) Helodidae ( = Cyphonidae)
DRYPTIDAE Helophoridae (Hydrophili-
Dynastidae (Scarabaeidae) dae)
Dytiscidae Helopidae (Tenebrionidae)
ECTREPHIDAE HELOTIDAE
Elacatidae ( Ot h niidae ) HEMIPEPLIDAE
ELAPHRIDAE Heteroceridae
Elateridae HILETIDAE
Elmidae (Helmidae) Hispidae (Chrysomelidae)
Endomychidae Histeridae
Erotylidae HOMALISIDAE
EUBRIIDAE Hopliidae (Scarabaeidae)
Euchiridae (Scarabaeidae) Hybosoridae (Scarabaeidae)
Eucinetidae Hydraenidae (= Limnebii-
Eucnemidae ( = Melasidae) dae)
Euglenidae ( = Aderidae) Hydrochidae (Hydrophilidae)
E u m o l p i d a e (Chrysomelidae) Hydrophilidae
Eurypogonidae ( = Ptilodac- Hydroscaphidae (Hydrophili-
tylidae) dae)
Eurystethidae ( = Aegialiti- HYGROBIIDAE
dae) Hylesinidae (Scolytidae)
Fulcidacidae (Chrysomeli- Hylophilidae ( = Aderidae)
dae) Hypocephalidae (Cerambyci-
Galerucidae (Chrysomelidae) dae)
GEHRINGIIDAE Ipidae (Scolytidae)
Georyssidae JACOBSONIIDAE
Geotrupidae (Scarabaeidae) Karumiidae
Glaphyridae (Scarabaeidae) Korynetidae (Cleridae)
GLYPTIDAE Laemophloeidae (Cucujidae)
COLEOPTERA 213
Lagriidae Megascelidae (Chrysomeli-

Lamiidae (Cerambycidae) dae)
Lamprosomatidae (Chryso- Melandryidae ( = Serropalpi-
melidae) dae)
Lamprosomidae ( = Lampro- MELANODIDAE
somatidae) Melasidae ( E ucnemidae )
Lampyridae Meloidae (Cantharidae; Lyt-
Languridae tidae ; T etraonychidae )
Laricobiidae ( = Derodonti- Melolonthidae (Scarabaeidae)
dae) Melyridae ( = Dasytidae)
Lariidae ( = Bruchidae) METRIIDAE
Lathridiidae MICROMALTHIDAE
LEBIIDAE Micropeplidae
Leiodidae ( Agathidiidae; Ani- MIGADOPIDAE
sotomidae; Liodidae) Monoedidae ( Adimeridae )
LEPTINIDAE Monommatidae
Leptoderidae Monommidae ( = Monomma-
Leptodiridae (Catopidae) tidae)
LICINIDAE Monotomidae (Cucujidae)
Limnebiidae ( Hydraenidae) Mordellidae
Limnichidae Murmidiidae (Colydiidae)
Limulodidae (Ptiliidae) Mycetaeidae (Endomychidae)
Liodesidae ( = Leiodidae) Mycetophagidae ( Tritomi-
Liodidae ( = Leiodidae) dae)
LOROCERIDAE Mylabridae ( = Bruchidae)
Lucanidae NEBRIIDAE
Lycidae Nemonychidae ( = Rhinoma-
Lyctidae ceridae)
Lymexylidae ( Lymexyloni- Nilionidae
dae) Niponiidae (Histeridae)
Lymexylonidae ( = Lymexyli- Nitidulidae
dae) Nosodendridae
Lyttidae ( = Meloidae) Noteridae (Dytiscidae)
Malachiidae Notiophygidae (= Discolomi-
MASOREIDAE dae)
Megalopodidae (Chrysomeli- Notoxidae ( = Anthicidae)
dae) Ochodaeidae (Scarabaeidae)
ODACANTHIDAE Phalacridae
Oedemeridae Phengodidae
OMOPHRONIDAE PHLOEPHILIDAE
Onychiidae (Scolytidae) Phylloceridae ( = Plastoceri-
Opatridae (Tenebrionidae) dae)
Orphnidae (Scarabaeidae) Pimeliidae (Tenebrionidae)
ORTHOGONIIDAE Plastoceridae (Cebrionidae)
Platypodidae
Orthoperidae ( = Corylophi-
dae) PLATYPSYLLIDAE
Platyrrhinidae ( = Anthribi-
Ostomatidae ( = Temnochili-
dae) dae)
Ostomidae ( = Temnochili- Platystomidae ( = Anthribi-
dae) dae)
Othniidae ( = Elacatidae) Pleocomidae (Scarabaeidae)
Prionidae (Cerambycidae)
Otiorhynchidae (Curculioni-
PRIONOCERIDAE
dae)
Prostomidae (Cucujidae)
OZAENIDAE
PROTERRHINIDAE
Pachypodidae (Scarabaeidae)
Psalidiidae ( = Otiorhynchi-
PANAGAEIDAE
dae)
Parandridae (Cerambycidae) Pselaphidae
Parniclae ( = Dryopidae) Psephenidae
Passalidae Pseudocorylophidae ( = Dis-
Passandridae (Cucujidae) colomidae)
PATROBIDAE PSEUDOMORPHIDAE
Paussidae PSOIDAE
Pedilidae PSYDRIDAE
PELECIIDAE Pterocolidae ( = Rhynchiti-
Pelobiidae ( = Hygrobiidae) dae)
PENTAGONICIDAE PTEROSTICHIDAE
PERICALIDAE Ptiliidae ( Trichopterygidae )
PERIGONIDAE Ptilodactylidae (Eurypogoni-
PEROTHOPIDAE dae )
PETRIIDAE Ptinidae
PHAENOCEPHALIDAE Pyrochroidae
Phaenomeridae (Scarabaei- Pythidae (Salpingidae)
dae) RHADALIDAE
COLEOPTERA 215
Rhagophthalmidae (Lampy- Silphidae

ridae) Silvanidae (Cucujidae)
Rhinomaceridac (Curculioni- SINODENDRIDAE
dae) Smicripidae (Nitidulidae)
Rhipiceratidae (Sandalidae) Spercheidae (Hydrophilidae)
Rhipiceridae ( = Rhipicerati- Spermophagidae ( = Bruchi-
dae) dae)
Rhipidoceridae ( = Rhipice- Sphaeridiidae (Hydrophilidae)
ratidae) Sphaeriidae
Rhipiphoridae SPHAERITIDAE
Rhizophagidae (Cucujidae) Sphindidae ( Coniporidae )
Rhynceridae ( = Rhipicerati- Spondylidae (Cerambycidae)
dae) Staphylinidae
Rhynchitidae (Curculioni- Synchroidae (Melandryidae)
dae)
Syntelidae
Tachygonidae (Curculioni-
Rhynchophoridae ( = Calen-
dae)
dridae)
TELEGEUSIDAE
Rhysodidae
Telephoridae ( = Cantharidi-
Rhyssodidae ( = Rhysodidae)
dae)
RHYSOPAUSSIDAE
Temnachilidae ( Ostomatidae;
Rutelidae (Scarabaeidae)
Ostomidae; Trogositidae)
Sagridae (Chrysomelidae)
Tenebrionidae
Salpingidae ( = Pythidae)
Tetraonychidae (Meloidae)
Sandalidae ( = Rhipicerati-
dae) Thorictidae
Sarrothripidae (Colydiidae) Throscidae ( = Trixagidae)
Scalidiidae ( = Passandridae) THYREOPTERIDAE
Scaphidiidae TRACHYPACHYIDAE
Scarabaeidae TRECHIDAE
SCARITIDAE Tretothoracidae (Scarabaei-
Scolytidae dae)
SCOLYTOPLATYPODIDAE Trichiidae (Scarabaeidae)
Scraptiidae Trichopterygidae ( = Ptilii-
Scydmaenidae dae
Serropalpidae ( = Hallomeni- TRICTENOTOMIDAE
dae; Melandryidae) Tritomidae ( = Mycetophagi-
SIAGONIDAE dae)
Trixagidae (Throscidae) Xylophilidae ( = Aderidae)

Trogidae (Scarabaeidae) Xystropidae ( = Alleculidae)
Trogositidae (= Temnochili- Zoperidae (Tenebrionidae)
dae) ZUPHIIDAE
Segue-se a chave para a determinação das famílias com

representantes na Região Neotrópica.
1 - Espécies de tamanho médio (cêrca de 1 cm. de com-

primento), apresentando sòmente 4 urosternitos
visíveis, o primeiro não dividido pelos quadris
posteriores; asas com oblongum (célula mediana
fechada); antenas com 11 segmentos, filiformes
ou moniliformes; tarsos pentâmeros; larvas co-
como em Adephaga (sub-ordem Archoste-
mata) ................................................................................... Cupedidae
1' - Outro conjunto de caracteres ........................................................... 2
2 (1') - Primeiro urosternito dividido pelos quadris poste-
riores; geralmente 6 ou 5 urosternitos visíveis,
sendo, porém, os 3 basais (II, III, IV), ou pelo
menos o 2° e o 3º, conatos (soldados) na linha
mediana; daí contarem-se menos segmentos ao
longo desta linha, que nas partes laterais; pro-
torax com suturas notopleurais visíveis (exceto
Rhysodidae); asas com oblongum; tarsos pentâ-
meros; larvas com tíbia e tarsos distintos e
2 garras (exceto em Haliplidae) (sub-ordem
Adephaga) ............................................................................................ 3
2' - Outro conjunto de caracteres; asas sem oblongum,
larvas com tíbia e tarso em peça única (tibio-
tarsus, geralmente só uma garra (Po1yphaga) 9
3(2)..- Espécies pequenas ou muito pequenas, raramente
excedendo de 1 cm., com menos de 6 urosterni-
tos visíveis (geralmente quatro); antenas de as-
pecto singular, ora com 11 segmentos, formando
os 10 do flagelo, coadaptados, clava alongada e
achatada, ora aparentemente com 2 segmentos
apenas, sendo o distal extraordinàriamente de-
senvolvido .......................................................................................... Paussidae
3' - Outro conjunto de caracteres ................................................................................. 4
4 (3') - Metasternum com peça antecoxal, isto é, com su-
tura transversal adiante dos quadris posteriores;
gálea palpiforme, bisegmentada ...................................... 5
COLEOPTERA 217
4' ..- Metasternum sem tal sutura ..................................................... 7

5 ( 4) - Quadris posteriores muito grandes, laminados, isto
é, expandidos em largas placas que cobrem os
fêmures e os primeiros urosternitos; antenas de
10 segmentos, os últimos um pouco dilatados;
espécies de alguns mm. de comprimento, aquá-
ticas ........................................................................................ Haliplidae
5' - Quadris posteriores normais, aproximados; ante-
n a s d e 11 s e g m e n t o s , s e m p r e f i l i f o r m e s ; e s p é c i e s
terrestres ......................................................................... 6
6( 5')..- Antenas inseridas na fronte, acima da base das
mandíbulas; olhos proeminentes; garra apical
da lacínia com ela articulada; protorax, parcial,
fracamente ou não marginado lateralmente, às
vêzes tubular ......................................................................... Cicindelidae
6' - Antenas inseridas aos lados da cabeça, entre o olho
e a base da mandíbula; lacínia quasi sempre
não com a garra articulada; pro torax, em ge-
ral, lateralmente marginado; às vêzes arredon-
dado, quasi tubular, porém mais estreito na par-
te apical que na basal (Agra, Colliuris, Cas-
nonia) .................................................................................................. Carabidae
7 ( 4') - Corpo alongado; cabeça, pronotum e élitros longi-
tudinalmente querenados; antenas monilifor-
mes; metasterno extraordinàriamente largo;
quadris posteriores pequenos, largamente afas-
tados um do outro; pernas ambulatórias (inse-
tos terrestres) ........................................................................ Rhysodidae
7' - Antenas não moniliformes; quadris posteriores con-
t í g u o s ; p e r n a s n a t a t o r i a s ( i n s e t o s a q u á t i c o s ) .. 8
8( 7') - Antenas normais, filiformes, às vêzes gradual e
fracamente dilatando-se para o ápice; olhos não
divididos; gálea bisegmentada; pernas médias e
posteriores mais ou menos alongadas, natató-
rias, não mais curtas que as anteriores .................................. Dytiscidae
8' - Antenas muito curtas e relativamente robustas, es-
condidas n'uma fosseta lateral profunda, um
pouco adiante dos olhos; êstes divididos; de ca-
da lado, um acima e outro abaixo da margem
da cabeça; gálea simples; pernas anteriores lon-
gas e preênsis, mais longas que as médias e pos-
teriores, que são relativamente curtas e forte-
mente achatadas ........................................................................................ Gyrinidae
9( 2') - Palpos maxilares geralmente longos e delgados,

frequentemente mais longos que as antenas; es-
tas curtas, com 6 a 9 segmentos no máximo, ex-
cepcionalmente com 11 segmentos (Hydraenida
ocellata Germar., 1901), neste caso, porém, o in-
seto tem 2 ocelos, últimos segmentos formando
clava pubescente, frouxa ou compacta, não raro
assimétrica, escapo mais ou menos alongado e
encurvado; corpo mais ou menos convexo, liso e
brilhante, ovalar ou arredondado, com o protorax
tão largo quanto os élitros na base, às vêzes, po-
rém, mais estreito; de qualquer modo o proto-
rax é lateralmente marginado; espécies geral-
mente aquáticas ............................................................................... 10
9' - Palpos maxilares curtos; quando alongados, ou
mais curtos que as antenas ou estas são de tipo
diferente ....................................................................................................... 11
10 ( 9) - Sutura fronto-clipeal ausente; 5 urosternitos bem
visíveis .............................................................................................. Hydrephilidae
10' - Sutura fronto-clipeal presente; 6 ou 7 urosternitos
visíveis; várias espécies terrestres ..................................................... Limnebiidae
11 ( 9') - Antenas com 3 ou mais segmentos distais mais ou
menos prolongados para dentro do eixo antenal
(antena lamelada) e, em repouso, coadaptando-se
mais ou menos perfeitamente, quase sempre for-
mando clava, voltada para dentro; tíbias, pelo
menos as anteriores ,espinhosas ou denteadas na
margem externa; tarsos pentâmeros (escarave-
lhos (Lamellicornia ou Scarabaeoidea) ........................ 12
11' - Outro conjunto de caracteres; segmentos termi-
nais das antenas, quando mais desenvolvidos
no lado interno, não formando clava dirigida
dentro e as tíbias são normais ................. 14
12 ( 11) - Segmentos terminais das antenas não podendo
coadaptar-se; escapo consideràvelmente alonga-
do (antenas geniculo-lameladas) ........................................................ Lucanidae
12' - Segmentos terminais das antenas podendo apro-
ximar-se ou coadaptar-se e, neste caso, forman-
do clava mais ou menos alongada, oblíqua ou
perpendicular ao eixo antenal ................................................................. 13
13 ( 12') - Antenas com a parte distal curvando-se para den-
tro; clava pectinada; escapo curto; protorax
distintamente separado do resto do corpo por
uma espécie de cintura ................................................................ Passalidae
COLEOPTERA 219
13' - Antenas nao incurvadas, com escapo curto ou um

t a n t o a l o n g a d o e os s e g m e n t o s t e r m i n a i s l a m e -
lados, mais ou menos prolongados e podendo
coadaptar-se de modo a formar clava oblíqua ou
perpendicular ao eixo antenal ....................... Scarabaeidae
14 (11') - Tarsos pseudotetrâmeros (criptopentâmeros) isto
é, com o 4° artículo mais ou menos reduzido, ao-
nato com o 5° e escondido na base do 3º, que é
geralmente bilobado, chato em baixo, como os
dois primeiros tarsômeros, e revestido de densa
pilosidade curta, lembrando os pelos de uma es-
cova; às vêzes os tarsos são distintamente pen-
tâmeros ou com o 4º tarsômero, embora pequeno,
perfeitamente visível; nestes casos, porém, ou o
inseto (Hypocephalus) apresenta aspecto carac-
terístico, que lembra o de um Grilotalpideo (v.
fig. da capa), com o 4° tarsômero pouco menor
que o 3° e todos longitudinalmente sulcados em
baixo e sem pubescência, ou (Parandra) o 3°
tarsômero é simplesmente escavado (não bilo-
bado) e o 4° artículo 6 um pequeno nódulo,
como os que o precedem, sem pubescencia em
baixo; neste grupo de insetos os segmentos an-
tenais apresentam impressões sensoriais, às vê-
zes divididas longitudinalmente por linha ou
crista saliente ................................................................................. 15
14' - Tarsos de outro tipo; quando pseudotetrâmeros,
ou as antenas são distintamente clavadas e o
segmento apical dos palpos maxilares é conside-
ràvelmente alargado, securiforme ou cultriforme,
ou os segmentos antenais são mais ou menos
prolongados para dentro e os primeiros 3 tarsô-
meros não teem o aspecto de escova .......................... 23
15 (14) - Femures das pernas posteriores consideràvelmente
espessados; pygidium descoberto e quase sempre
vertical; antenas, gradualmente dilatando-se pa-
ra o ápice, serradas ou pectinadas; besouros es-
permofagos .................................................................................... Bruchidae
15' ..- Femures das pernas posteriores normais; quando
consideràvelmente dilatados, não se observam os
demais caracteres referidos em (15) ............................ 16
16 (15') - Antenas quase sempre longas ou muito longas, fili-
formes, denteadas ou, excepcionalmente, flabela-
das, geralmente inseridas em proeminencias fron-
tais e presas a margem anterior dos olhos, que

são mais ou menos profundamente emarginados;
às vêzes as antenas são curtas, porém, neste caso,
ou os segmentos antenais apresentam depressões
sensoriais às vêzes divididas longitudinalmente
por linha saliente, ou o inseto apresenta aspecto
característico, que lembra o de um Grilotalpideo
(v. figura da capa) ; esporões tíbias bem desenvol-
vidos ..............................................................................Cerambycidae
16' - Outro aspecto ................................................................................................... 17
17 (16') - Cabeça não prolongada em rostrum além dos olhos;
antenas geralmente filiformes, não inseridas em
proeminências frontais, nem geniculadas; duas
suturas gulares .................................................................... Chrysomelidae
17' - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos
a l o n g a d o , n o á p i c e d o q u a l se a c h a m a s p e ç a s
bucais; apenas uma sutura gular, às vêzes obso-
leta; antenas geniculo-clavadas ou geniculo-ca-
pitadas; quando não geniculadas, isto é retas, o
rostrum é sempre mais ou menos alongado e mu-
nido de escrobos (sulcos antenais) ; a cabeça po-
de ser hipognata e não prolongada em rostrum
distinto, neste caso, porém, tratam-se de espécies
pequenas, com antenas geniculo-capitadas, só
uma sutura gular e tíbias alargadas para o ápi-
ce e quase sempre denticuladas na margem ex-
terna .................................................................................................... ...18
18 (17') - Cabeça prolongada em rostrum mais ou menos
alongado adiante dos olhos; insetos de vários ta-
manhos; antenas geniculo-clavadas ou tetas ... 19
18' - Cabeça geralmente hipognata, não ou pouco pro-
longada em rostrum; insetos pequenos ou muito
pequenos, de corpo cilíndrico e élitros frequente-
mente truncados ou fortemente declives atrás;
antenas geniculo-capitadas ............................................................... 21
19(18) - Antenas geniculo-clavadas ou retas, neste caso
p o r é m , s e m os c a r a c t e r e s d a s f a m í l i a s d a d i -
visão (19'); escrobos (sulcos antenais) distin-
tos ............................................................................................. Curculionidae
19' - Antenas sempre retas ............................................................................... 20
20 (19') - Corpo de aspecto característico, alongado, estreito
e cilíndrico; rostrum na continuação do eixo lon-
gitudinal da cabeça, cilindrico e fino ou alargado
e provido de mandíbulas robustas no ápice; an-
COLEOPTERA 221
tenas, via de regra, moniliformes, raramente com

os segmentos distais mais dilatados; protorax ar-
redondado e algo dilatado no meio, constricto na
base ................................................................................... Brenthidae
20' - Outro aspecto; rostrum, quando mais ou menos
alongado, distintamente achatado e mais ou me-
nos dilatado no ápice; pygidium às vêzes desco-
berto .................................................................................. Anthribidae
21 (18') - Primeiro tarsômero muito mais curto que o 3° o
4º e o 5º reunidos ....................................................................... Scolytidae
21' - Primeiro tarsômero tão ou mais longo que o 3º, o
4º e o 5º reunidos ............................................................................. 22
22 (21') - 3º tarsômero bilobado ................................................................ Coptonotidae
22' ..- 3º tarsômero inteiro ..................................................... Platypodidae
23 (14') - Tarsos posteriores com menos um artículo que os
tarsos médios e anteriores (fórmulas tarsaís:
5-5-4 ou, aparentemente, 4-4-3) ............................................................... 24
23' - Tarsos com qualquer das seguintes fórmulas: 1-1-1,
2-2-2, 3-3-3, 4-4-4, 4-3-3, 4-4-5, 4-5-5, 5-4-4, 5-5-5 46
24(23) .- Espécies pequenas, com a fórmula tarsal 4-4-3,
por ser muito pequeno o penúltimo tarsômero e
ficar escondido no antepenúltímo, que é bíloba-
do; o 1º, em geral, muito mais longo que os de-
mais reunidos; antenas simples, com os segmen-
tos dilatando-se para o ápice, denteadas ou
mesmo flabeladas nos machos; palpos labiais
securiformes; protorax, na base, bem mais es-
treito que os élitros; quadris posteriores bem se-
parados; lº e 2º urosternitos conatos; garras
simples ................................................................................... Aderidae
24' - Fórmula tarsal 5-5-4; outro conjunto de caracteres 25
25 (24') - Espécies pequenas, de corpo fortemente esclerosa-
do, com antenas geniculo-clavadas; élitros cola-
dos ao corpo e transversalmente truncados na
parte apical, deixando expostos e propygidium e
o pygidium; tíbias alargando-se para o ápice e
denteadas na margem; alguns gêneros de .......................... Histeridae
25' - Outro aspecto ........................................................................................................ 26
26(25'). .- Corpo hemispherico, cujo aspecto lembra o das
joaninhas (Coccinellidae); élitros mais ou me-
nos revestidos de densa pilosidade ...................................................... Nilionidae
26' - Outro aspecto .................................................................................................. 27
27 (26'). .- Cavidades coxais anteriores abertas atrás ........................................ 28
27' - Cavidades coxais anteriores estreita ou distinta

mente fechadas atrás; prothorax na base tão
l a r g o q u a n t o os é l i t r o s o u d i s t i n t a m e n t e m a i s e s -
treito ........................................................................................... 40
28 ( 27 ) - Protorax, na base, distintamente mais estreito que
os é l i t r o s ; à s vêzes, q u a s i t ã o l a r g o q u a n t o ê l e s ;
neste caso, porém, as antenas são relativamente
longas e o protorax fica um pouco separado do
resto do corpo, ou a cabeça apresenta prolonga-
mento rostriforme e as unhas um dente basal
(Mycterinae) ....................................................................................... 29
28' - Protorax, na base, tão ou quasi tão largo quanto
os élitros ............................................................................................... 35
29 (28) - Espécies pequenas, de corpo oblongo, estreito e
mais ou menos achatado; antenas geralmente
alongadas, mais longas que a cabeça e o tórax
r e u n i d o s , f i l i f o r m e s o u m o n i l i f o r m e s , c o m os s e g -
mentos distais pouco ou não dilatados; protorax
lateralmente marginado, às vêzes denteado; es-
treitando-se para trás e apresentando, em cima
e de cada lado, linha ou sutura juxta-marginal;
quadris anteriores pequenos, arredondados ou
ovalares .................................................................................... Cucujidae
29' - Protorax não marginado lateralmente; outra com-
binação de caracteres ........................................................................... 30
30 ( 2 9 ' ) - Garras tarsais divididas em duas lâminas desiguais,
a mais forte às vêzes denteada; cabeça hipogna-
ta, bruscamente estrangulada em pescoço; an-
tenas variáveis; quadris anteriores cônicos, proe-
minentes; élitros inteiros ou encurtados .................. Meloidae
30' - Garras tarsais simples, denteadas ou sub-dentea-
das na base ............................................................................. 31
31 ( 3 0 ' ) - Corpo geralmente achatado; cabeça prognata e
fortemente estrangulada atrás; antenas dentea-
das, pectinadas, flabeladas ou ramosas; quadrís
anteriores cônicos, contíguos; posteriores proe-
minentes; garras com pequeno dente ba-
sal ............................................................................................. Pyrochroidae
31' - Outra combinação de caracteres; antenas filifor-
formes, moniliformes, fracamente claviformes, ou
sòmente com os segmentos distais dilatados um
pouco para dentro ......................................................... 32
COLEOPTERA 223
32 (31') - Cabeça não estrangulada atrás dos olhos, não raro

rostriforme (com afronte m a i s ou m e n o s a l o n -
gada) ; garras simples .................................................................... 33
32' - Cabeça fortemente estrangulada atrás dos olhos
e m pescoço, e s t r e i t o ou largo; i n s e t o s p e q u e n o s
ou muito pequenos ........................................................................ 34
33 (32) - Quadris intermédios mui salientes; antenas geral-
mente alongadas, filiformes (facies lembrando o
dos Cerambicideos) ......................................................... Oedemeridae
33' - Quadris intermédios não salientes; antenas sub-
m o n i l i f o r m e s , c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s
gradual ou bruscamente se dilatando .................................... Pythidae
34 ( 3 2 ' ) - Olhos inteiros, elípticos, não finamente facetados;
protorax fortemente estrangulado na base ou
perto do meio; quadris posteriores, em geral, bem
s e p a r a d o s ; a n t e n a s f i l i f o r m e s o u c o m os s e g m e n -
t o s d i s t a i s g r a d u a l e f r a c a m e n t e se d i l a t a n d o p a -
ra o ápice, m a i s r a r a m e n t e s u b s e r r a d a s ou m e s -
mo flabelaladas; garras simples ..................................... Anthicidae
34' - Olhos m a i s ou m e n o s e m a r g i n a d o s e f i n a m e n t e f a -
cetados; protorax, na base, pouco mais estreito
que na parte mais larga; quadris posteriores con-
tíguos ou s u b c o n t i g u o s ; a n t e n a s filiformes; g a r -
ras f e n d i d a s a t é a base ou c o m l a r g o d e n t e n a
base .......................................................................................... Pedilidae
35 ( 2 8 ' ) - Espécies p e q u e n a s , de corpo elíptico ou ovalar; c a -
b e ç a e n c a i x a d a a t é os o l h o s sob o p r o n o t u m ; a n -
t e n a s c o m os t r ê s o u d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i s -
tintamente mais dilatados que o precedente, po-
d e n d o a l o j a r - s e e m sulcos ao longo d a face i n f e -
rior do protorax; êste tão largo na base quanto
os é l i t r o s e l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ; g a r r a s s i m -
ples ................................................................................. Monommatidae
35' - Outra combinação de caracteres ............................................. 36
36 ( 3 5 ' ) - Cabeça vertical, estrangulada atrás dos olhos, não
raro com o vertex saliente em crista mais ou me-
nos elevada; quando inflectida, escondendo o
prosternum; antenas pectinadas, flabeladas ou
biflabeladas nos machos, subserradas nas fê-
meas; estas, às vézes, larviformes; protorax sem
margem lateral ou com esta mal delineada (ar-
redondada) na parte basal; élitros frequente-
mente encurtados, estreitando-se para trás e
ponteagudos ou esquamiformes e, nestes casos,
d e i x a n d o as asas d e s c o b e r t a s e m m a i o r ou m e n o r
e x t e n s ã o ; g a r r a s p e c t i n a d a s ou c o m d e n t e p o n -
teagudo perto do ápice .......................................... Rhipiphoridae
36' - Outra combinação de caracteres; protorax com
margem lateral cortante, pelo menos da base até
o meio ................................................................................... 37
37 ( 3 6 ' ) - Cabeça estrangulada em pescoço atrás dos olhos;
palpos distintamente securiformes ou pelo menos
com o último segmento mais dilatado que o pre-
cedente; peças laterais do pronotum dele sepa-
radas por sutura .................................................... 38
37' - Cabeça náo estrangulada atrás, geralmente encai-
xada no protorax até os olhos ........................ 39
38 (37) - Corpo, visto de perfil, fortemente arqueado e con-
vexo em cima; visto de cima, mais largo na par-
te basal do pronotum e daí para traz, estreitan-
do-se gradualmente; parte apical do abdomen
em quase tôdas as espécies prolongada em ponta
além dos élitros; quadris posteriores chatos, la-
reinados; tarsos posteriores geralmente compri-
midos e mais longos que as tíbias; garras simples
ou f e n d i d a s e c o m a l â m i n a m a i s l a r g a p e c t i n a -
da; a n t e n a s filiformes, s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s ou
c o m os ú l t i m o s a r t í c u l o s d i s t i n t a m e n t e m a i s d i -
lataclos que os precedentes .................................. Mordellidae
38' - P a r t e apical do a b d o m e n n ã o p r o l o n g a d a e m p r o -
cesso espiniforme; quadris posteriores transver-
sos, p o r é m n ã o l a m i n a d o s ; t a r s o s p o s t e r i o r e s n ã o
d i s t i n t a m e n t e m a i s longos que as tíbias; g a r r a s
simples; antenas filiformes; espécies pequenas
com menos de 10 milímetros ....................................... Scraptiidae
39 (37').- Cabeça prognata, palpos normais; mesepimeras
n ã o a t i n g i n d o os q u a d r i s i n t e r m é d i o s , d e m o d o
que as cavidades coxais são completamente en-
volvidas por esternitos; antenas distintamente
clavadas; garras tarsais simples; ...... machos
de alguns gêneros de ................................................ Cryptophagidae
39' - Cabeça vertical (hipognata), palpos geralmente
s e c u r i f o r m e s ; m e s e p i m e r a s a t i n g i n d o os q u a d r i s
intermédios; antenas geralmente filiformes, sub-
s e r r a d a s o u s e r r a d a s , à s v ê z e s c o m os s e g m e n t o s
d i s t a i s m a i s d i l a t a d o s q u e os p r o x i m a i s ; g a r r a s
tarsais geralmente fendidas ou apendicula-
das ............................................................................ Serropalpidae
COLEOPTERA 225
40 (27') - Garras tarsais pectinadas; antenas filiformes, sub-

serradas ou serradas, às vezes comprimidas e
dilatando-se consideràvelmente para o ápi-
ce .............................................................................................. Alleculidae
40' .. - Garras tarsais simples .............................................................. 41
41 (40') - Penúltimo artículo tarsal dilatado, lobado ou bilo-
bado e com escova de pelos em baixo; cabeça
mais ou menos estrangulada atrás dos olhos; pro-
torax mais estreito que os élitros ................................... 42
41' - P e n ú l t i m o a r t í c u l o t a r s a l s i m p l e s , c o m o os p r e c e -
dentes .......................................................................................... 43
42 (41) - Protorax não marginado lateralmente, subcilíndri-
co, raramente (Stilpnonotus) tão largo quanto os
élitros na base; antenas geralmente filiformes,
bem mais longas que a cabeça e o torax reuni-
dos, com o segmento apical consideràvelmente
alongado e, às vêzes, com os segmentos que o
precedem transversais; quadris anteriores proe-
minentes, cônicos e globosos; élitros cobrindo
inteiramente o abdomen ............................................................... Lagriidae
42' - Protorax quadrangular, marginado lateralmente;
insetos de corpo muito alongado, linear e acha-
tado; antenas pouco mais longas que a cabeça
e o tórax; élitros não atingindo o ápice do
abdomen, arredondados ou truncados no ápi-
ce ........................................................................ Cucujidae (Hemipeplinae)
43 (41') - Insetos mui pequenos, convexos; antenas de 10 seg-
mentos com os três últimos formando clava tão
longa quanto os seis precedentes ou com onze e
clava biarticulada; os cinco urosternitos livres;
5° tarsômero quasi tão longo quanto os preceden-
tes reunidos (o lº quasi invisível; a perna pos-
terior pode ter cinco artículos, porém o 4° é ex-
tremamente pequeno) ........................................................... Sphindidae
43' - Insetos pequenos ou grandes; antenas de onze
segmentos; quando com dez, os primeiros uros-
ternitos são mais ou menos conatos; quadris an-
teriores transversos, pequenos .................................................................. 44
44 (43') - Insetos pequenos, de corpo oval, mais ou menos
fortemente abaulado; antenas distintamente
clavadas; protorax na base tão largo quanto os
élitros; quadris anteriores cônicos, proeminentes,
contíguos; tíbias mais ou menos espinhosas na
borda externa ................................................................................. Leiodidae
44' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 45

45 ( 4 4 ' ) - I n s e t o s p e q u e n o s ou de p o r t e m é d i o ; q u a d r i s a n t e -
riores curtos, subglobosos, raramente ovais, sepa-
rados pelo prosternum; os três primeiros uros-
ternitos, conquanto não perfeitamente conatos,
mais intimamente unidos que os posteriores; ca-
beça, ao nível dos olhos, quase sempre bem mais
estreita que o protorax; antenas moniliformes ou
com três ou mais segmentos distais mais dilata-
dos; último segmento do palpo frequentemente
securiforme ............................................................................... Tenebrionidae
45' - Espécies pequenas, com os quadris anteriores pe-
q u e n o s , c ô n i c o s e c o n t i g u o s ; os c i n c o u r o s t e r n i -
tos livres; cabeça, ao nível dos olhos, quasi da
l a r g u r a d o t o r a x ; a n t e n a s c o m os t r ê s s e g m e n t o s
terminais formando clava frouxa ou subserrada;
último segmento do palpo não dilatado e trans-
versalmente truncado ............................................................ Elacatidae
46 (23') - Tarsos uniarticulados e com uma só garra; ante-
nas de quatro segmentos, o último fortemente
truncado no ápice; insetos muito peque-
nos ............................................................................... Cyathoceridae
46' . - Tarsos com mais de um artículo ............................. 47
47 (46') - Tarsos, conquanto realmente tetrâmeros, aparen-
temente dímeros, pois o segundo e o terceiro são
extremamente curtos e ficam escondidos no fun-
do de uma escavação do primeiro, que é alarga-
do; o quarto, relativamente, muito longo Monoedidae
47' - Tarsos pelo menos com 3 artículos bem visíveis,
às vêzes (Ptiliidae) aparentemente dímeros por
serem os dois primeiros muito pequenos ......................................................... 48
48 (47') - Élitros curtos ou muito curtos e com a margem
distal truncada, perpendicular à margem interna
(sutura) ; em repouso encobrindo as asas dobra-
das, porém, deixando visíveis, via de regra, 6 a 7
urotergitos corneos e, quando ficam expostos me-
nos, tanto o pronotum, como os élitros e os uro-
tergitos apresentam linhas salientes (costas);
antenas geralmente filiformes ou moniliformes,
não raro com os segmentos distais gradualmente
dilatando-se até o apical ou distintamente cla-
vado; tarsos geralmente pentâmeros, às vêzes,
porém, heteromeros, tetrameros ou trimeros; ab-
domen flexível, sete ou oito urosternitos ............................ 49
COLEOPTERA 227
48' - Elitros cobrindo todo o abdomen ou deixando ex-

postos menos de cinco urotergitos; quando ficam
expostos mais de cinco, as asas, em repouso, não
ficam escondidas sob os élitros ......................................... 50
49 ( 48 ) - Insetos muito pequenos, com pouco mais de 1 mi-
límetro, de corpo oblongo-oval; antenas de 9
s e g m e n t o s , os t e r m i n a i s f o r m a n d o c l a v a c o m -
pacta, notàvelmente dilatada; protorax, em
baixo, com profundo sulco antenal; formula
tarsal 3-3-3 ................................................................... Micrepeplidae
49' ..- Insetos de vários tamanhos; fórmulas tarsais
5-5-5; 4-5-5; 4-4-5; 4-4-3; quando com a fór-
mula 3-3-3, as antenas tem 11 s e g m e n -
tos .............................................................................................. Staphylinidae
50 48') - Espécies de corpo compacto e fortemente esclero-
sado (córneo), ora mais ou menos convexo, ora
deprimido; contorno do protorax, dos élitros e do
que aparece do abdomen formando linha contí-
nua e curva, lembrando o contorno de uma pi-
pa, ou os lados do protorax e dos élitros forman-
do linha reta contínua e a parte visível do ab-
domen mais ou menos acuminada; em ambos
os casos os élitros apresentam-se perfeitamen-
te ajustados ao corpo e truncados, deixando ex-
postos o pygidium e o propygidium; antenas
curtas, geniculo-clavadas ou geniculo-capitatas,
com o escapo mais ou menos recurvado; tíbias
geralmente dilatadas e mais ou menos fortemen-
te espinhosa na borda externa; tarsos geralmen-
te pentameros ................................................................................... Histeridae
50' - Outro conjunto de caracteres ....................................................... 51
51 (50')..- Com os caracteres de Histeridae, principalmente
quanto à forma das antenas, ao desenvolvimen-
to das mandíbulas e ao aspecto das tíbias e do
abdomen, porém diferindo notàvelmente quanto
a forma do protorax, que é trapezoidal, com a
base mais estreita voltada para a base dos éli-
tros e mais estreita que êstes e pela falta de
coadaptação entre o pro e o metatorax; tarsos
com o l° artículo muito curto, mal separado
do 2 ° ........................................................................................... Syntelidae
51' - Outro aspecto ..................................................................................... 52
52 51') - Espécies de vários tamanhos, de corpo alongado e
tegumento pouco esclerosado, mole e flexível;
quasi tôdas apresentando 8 ou 7 urosternitos vi-

s í v e i s (o b a s a l , a s vêzes, p a r c i a l m e n t e e s c o n d i -
d o s o b os q u a d r i s p o s t e r i o r e s ) ; r a r a m e n t e c o m
6 ou mesmo 5 urosternitos (alguns gêneros de
Lymexylonidae), porém, nestes casos, com ante-
nas subserradas ......................................................................... 53
52' - Quasi tôdas as espécies dêste grupo apresentam 5
(as vêzes menos) ou 6 urosternitos; excepcional-
mente podem ter 7 ou mesmo 8 (machos de Pse-
phenidae, reconhecidos pelo extraordinário alon-
g a m e n t o do 5º t a r s ô m e r o e d a s g a r r a s ) , a l g u n s
S c a p h i d i i d a e , d e c o r p o n a v i c u l a r c o n v e x o e m ci-
ma e era baixo e élitros truncados, representan-
tes de Ptiliidae, reconhecíveis por serem extre-
mente pequenos e por terem asas franjadas de
longas cerdas e alguns representantes das famí-
lias Silphidae, Clambidae e Scydmaenidae, que
são também espécies pequenas e providas de an-
tenas claviformes ................................................................. 57
53 ( 52 ) - Corpo alongado, cilindroide; élitros ou encobrindo
o abdomen, ou mais ou menos deiscentes atrás,
ou muito curtos e esquamiformes (Atractocerus);
neste caso, porém, as asas, em repouso, nunca
ficam dobradas sob êles e sim longitudinalmente
sôbre o abdomen e os palpos labiais são flabela-
dos; antenas curtas, denteadas ou fusiformes;
tarsos finos e alongados, as vêzes mais longos do
que as tíbias ......................................................................... Lymexylidae
53' - O u t r a c o m b i n a ç ã o d e c a r a c t e r e s ; f é m e a s , a s vêzes,
larviformes .............................................................................. 54
54 ( 5 3 ' ) - Cabeça, visto o inseto de cima, mais ou menos sa-
liente adeante da borda anterior do pronotum;
antenas simples, denteadas ou biflabeladas (plu-
mosas), afastadas na base; élitros de estrutura
simples, não raro encurtados e deiscentes, as vê-
zes mal atingido ou pouco excedendo o meio do
abdomen ................................................................................. 55
54' - C a b e ç a , e m g e r a l , c o m o a d a s b a r a t a s , i s t o é, o c u l -
ta sôbre o pronotum; antenas mais ou menos
aproximadas na base; estrutura dos élitros mais
ou menos complexa .......................................... 56
55 ( 5 4 ) - Machos com as antenas biflabeladas (plumosas),
as vêzes serradas; élitros subulados ou inteiros;
COLEOPTERA 229
fêmeas larviformes; abdomen com órgão lumi-

nescentes .......................................................................... Phengodidae
55' - Machos e fêmeas semelhantes, com antenas fili-
f o r m e s ou s e r r a d a s , as vêzes, e m a l g u n s m a c h o s ,
c o m os s e g m e n t o s 3-10 e m i t i n d o u m r a m o f l a b e -
lado; epipleuras estreitas na base dos elitros;
lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r n o r e t o ou i n d i s t i n t a -
mente sinuado; abdomen sem órgãos lumines-
centes ................................................................................. Cantharidae
56 (54') - Quadris das pernas médias afastados; trocanter
n o eixo do f e m u r ; élitros n ã o r a r o a l a r g a n d o - s e
p a r a f ó r a e p a r a trás, estriados, c o s t a d o s ou c o m
estrutura clatrada (aspecto de grade); epipleu-
r a s a u s e n t e s ou r e d u z i d a s a l i n h a e s p e s s a d a m a r -
ginal; lado interno do metepisterno em curva
convexa para dentro; antenas subfiliforme, den-
teadas ou pectinadas ou frequentemente alarga-
das e comprimidas para a parte apical .................. Lycidae
56' - Quadris das pernas médias contíguos; torchanter
p r ê s o a o l a d o i n t e r n o d o f e m u r ; é l i t r o s c o m os
lados subparalelos; eplipleuras geralmente largas
n a base dos élitros; lado i n t e r n o do m e t e p i s t e r -
num sinuado na metade posterior; antenas ser-
r a d a s , p e c t i n a d a s ou f l a b e l a d a s ; a l g u n s u r o s t e r -
n i t o s m a i s claros, e m r e l a ç ã o c o m os órgãos lu-
minescentes ............................................................................ Lampyridae
(Aqui Drillidae, com u m a espécie do Chile e
Karumiidae, com algumas espécies da Argenti-
na, de corpo muito alongado e cabeça provida
de conspícuas mandíbulas)
57 (52') - Pelo menos os tarsos médios e posteriores (exa-
minados em preparação microscópica), segura-
m e n t e t r i m e r o s o u t e t r a m e r o s ; v i a d e r e g r a os
filtimos segmentos antenais formando clava com-
p a c t a o u f r o u x a ou, p e l o m e n o s , m a i s d i l a t a d o s
q u e os a n t e c e d e n t e s ( c o n v é m e n t r a r t a m b é m n a
divisão seguinte) ......................................................................... 58
57' - T a r s o s s e g u r a m e n t e p e n t a m e r o s ( p o d e n d o ser, e n -
t r e t a n t o , p s e u d o t e t r a m e r o s ou m e s m o , p s e u d o t r i -
m e r o s ) ou a p r e s e n t a n d o a f ó r m u l a 4-5-5 ( a l g u n s
insetos incluídos nesta divisão (Monotomidae)
a p r e s e n t a m o a r t í c u l o b a s a l t ã o c u r t o q u e se f i -
ca na dúvida do mesmo ser realmente um artí-
culo ou apenas a parte articular do que seria

então o 1º tarsômero) ......................................................................... 77
58 (57) - Tarsos seguramente trimeros ou com a fórmula
4-3-3, n u m d o s s e x o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s o u m u i -
to pequenas (ver os pseudotrímeros na divisão
58') ............................................................................................................................ 59
58' - Tarsos seguramente tetrâmeros ou pseudotrimeros
(cryptotetrameros), ou com a fórmula 5-4-4; an-
t e n a s c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s . . . . 65
59 ( 58 ) - Élitros truncados atrás e mais largos que o prono-
tum no meio, deixando descoberta a metade pos-
terior (ou menos) do abdomen, porém não mais
de 5 urotergitos; antenas e palpos maxilares
longos; espécies com menos de 5 mm. de com-
primento; antenas geralmente clavadas Pselaphidae
59' - Outro conjunto de caracteres ..................... 60
60 (59') - Espécies extremamente pequenas, com menos de
2 mm. de comprimento; élitros, quando encur-
tados, deixando exposta a parte apical do abdo-
men ou descobertos alguns urotergitos; asas re-
duzidas a lâmina estreita, franjada de longas
cerdas; protorax aproximadamente tão largo
quanto os élitros ............................................................................... Ptiliidae
60' - Outro aspecto ................................................................................................... 61
61 60') - Espécies muito pequenas, geralmente com cêrca de
3 mm. ou menos; corpo mais ou menos alonga-
do; prothorax quase sempre mais estreito que os
élitros, êstes não encurtados; 5 urosternitos li-
vres ................................................................................................ Lathridiidae
61' - Outro aspecto ...................................................................................................... 62
62 61') - Espécies muito pequenas (cêrca de 1 mm. de com-
primento ou menos), de corpo arredondado, for-
temente convexo, hemisférico ou globoso; ape-
nas 3 urosternitos visíveis, o 1º e o último longos,
o intercalar muito curto; os 3 últimos segmen-
tos antenais formando clava oval ou orbicular;
élitros inteiros; asas franjadas de longas cêrdas,
porém com a membrana não reduzida a lâmina
estreita ....................................................................................... Sphaeriidae
62' - Outro aspecto; pelo menos 5 urosternitos perfeita-
mente visíveis; asas não franjadas ............................................................. 63
63 62') - Espécies pequenas, de corpo alongado e estreito
(cilindroide), ou alongado e algo achatado; não
COLEOPTERA 231
raro os ângulos anteriores do pronotum são sa-

lientes e as margens laterais, como os lados dos
élitros, são paralelos; dos 5 urosternitos presen-
t e s os 3 o u 4 a n t e r i o r e s m a i s o u m e n o s e o n a t o s ;
os 2 o u 3 s e g m e n t o s a p i c a i s d a a n t e n a g e r a l -
mente formando clava compacta; inserção das
antenas invisível de cima ............................................... Colydiidae
63' - Espécies de corpo ovalar ou subcircular, mais ou
menos convexo; pronotum, visto de cima, geral-
m e n t e f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a c o m os é l i t r o s ;
urosternitos livres .............................................................................. 64
64 (63') - Cabeça, examinado o inseto de. cima, mais ou me-
nos visível; inserção das antenas visível; clava
constituída por 4 ou 5 segmentos mais ou menos
aproximados, as vêzes o 4º, a contar do apical,
d i s t i n t a m e n t e m e n o r q u e o 3 ° e o 5°; q u a d r i s
aproximados ou contíguos ............................................... Leiodidae
64' - Cabeça encaixada entre os ângulos anteriores do
pronotum; inserção das antenas visível; clava
compacta, aparentemente unisegmentada; qua-
dris muito afastados .................................................................. Discolomidae
65 (58') - Tarsos pseudotrimeros ou criptotetrameros (sub-
tetrameros); ora com o 3 ° tarsômero muito pe-
q u e n o , n a b a s e d o 4 ° o u ú l t i m o , o r a c o m os 3
p r i m e i r o s p e q u e n o s , s u b i g u a i s e, r e u n i d o s , a p r o -
ximadamente d o c o m p r i m e n t o d o 4 º, o u c o m o
2 ° e o 3° m u i t o p e q u e n o s , c o m p a r a d a m e n t e com o
lº e o 4º, que são longos; insetos pequenos ou
muito pequenos ................................................................................ 66
65' - Tarsos distintamente tetrâmeros, ou com as fór-
mulas 5-4-4 ou 3-4-4; insetos pequenos ....................... 68
66 (65) - Insetos pequenos (com menos de 3 mm.) de cor-
po oval ou suborbicular; cabeça quasi sempre
invisível de cima; ora com os 3 primeiros tarsô-
meros pequenos e, reunidos, aproximadamente
do comprimento do 4º, ora com o 2º e 3° muito
pequenos, comparadamente com o 1º e o 4º, que
são longos, ou então com o 3° muito curto; clava
antenal de 3 segmentos; élitros, aliás não raro,
encurtados; asas franjadas de cerdas um tanto
alongadas, porém a membrana não reduzida a la-
mina estreita, como em Ptiliidae ...................................... Corylophidae
66' - Insetos nem sempre muito pequenos; tarsos pseu-
d o t r i m e r o s , os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s d i l a t a d o s
e m baixo, o 3° p e q u e n o , c o n a t o c o m o 4 ° e a r -
t i c u l a d o n a b a s e d o 2°; é l i t r o s n ã o e n c u r t a d o s ;
asas simples; corpo frequentemente hemisférico
o u s u b h e m i s f é r i c o , à s vêzes, p o r é m , d e c o n t ô r -
no oval alongado, não fortemente convexo ...... 67
67 (66') - Corpo hemisférico ou subhemisférico; quasi sem-
pre o primeiro urosternito e, às vêzes, o metas-
ternura com linhas curvas post-coxais mais ou
menos profundas; garras tarsais com dente ou
largamente dilatadas na base (apendiculadas),
às vêzes fendidas ou bífidas, mais raramente sim-
ples; palpos securiformes na maioria das espé-
cies; em alguns, porém, com o último segmento
de contorno oval e obliquamente truncado no
ápice ................................................................................................. Coccinellidae
(Inct. CERASOMMATIDIIDAE Brèthes, 1925).
67' - C o r p o g e r a l m e n t e o v a l a r ; a u s ê n c i a c o m p l e t a d e li-
nhas coxais; garras tarsais simples ou fracamente
dilatadas na base, prêsas a um pseudoarticulo no
á p i c e d o 5°; p a l p o s n ã o s e c u r i f o r m e s , c o m o ú l t i -
mo segmento oblongo ou ovoide ..... Endomyehidae
68 ( 6 5 ' ) - Os 3 o u 4 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s m a i s o u m e n o s
c o n a t o s ; e s p é c i e s p e q u e n a s ; é l i t r o s e, a s vêzes, o
pronotum, de lados paralelos; nunca com o cor-
p o f o r t e m e n t e c o n v e x o e liso e m a i s o u m e n o s
fortemente retractil ............................................................ 69
68' - Todos os urosternitos livres .......................................................... 70
69 ( 68 ) - Corpo oblongo (elitros de lados paralelos) ou sub-
-ovalar, pouco convexo; cabeça prognata e per-
feitamente visível até a margem posterior dos
o l h o s ; a n t e n a s c u r t a s d e 8 a 11 s e g m e n t o s , c o m
e s c a p o r e l a t i v a m e n t e l o n g o e os s e g m e n t o s d o
f u n í c u l o m u i t o c u r t o s e a p r o x i m a d o s ; os 7 s e g -
mentos distais geralmente algo dilatados para
dentro (serrados), formando clava relativamente
longa; tíbias, especialmente as anteriores, dila-
tadas e provida de grandes espinhos; quadris
anteriores ovais, transversos, com trocantinos
distintos; 1º urosternito, de cada lado, com li-
nhas coxais ............................................................................ Heteroceridae
69' - Corpo de aspecto variável: alongado e estreito ou
alongado e algo achatado; não raro os ângulos
anteriores do pronotum são salientes e as mar-
gens laterais, como os lados dos élitros, parale-
COLEOPTERA 233
las; sòmente os 2 ou 3 segmentos apicais das an-

tenas formando a clava; tíbias não dilatadas,
nem espinhosas; quadris anteriores e médios pe-
quenos e globulares; 1º urosternito sem as linhas
coxais referida em (69) ................................................. Colydiidae
70 ( 6 8 ' ) - Insetos pequenos ou muito pequenos, de corpo ova-
l a r , m a i s o u m e n o s f o r t e m e n t e c o n v e x o e, n ã o
raro, podendo contrair-se em bola; cabeça, via
de regra, invisível de cima ...................................................... 71
70' - Insetos de corpo ovalar ou oblongo, de lados para-
lelos, c i l i n d r o i d e , p o u c o c o n v e x o o u m e s m o d e -
primido e não podendo contrair-se em bola, as
vêzes revestidos de pilosidade .................................................................. 75
71 (70) - Quadris posteriores alargados em placa ou lâmi-
n a , s o b a q u a l se e s c o n d e t o t a l m e n t e ou em
grande parte, o femur; quadris anteriores côni-
cos, a l g o s a l i e n t e s , c o n t í g u o s ; c a v i d a d e s c o x a i s
anteriores parcialmente fechadas atrás (epime-
ros soldados ao proternum); cabeça muito gran-
de, t r a n s v e r s a l ( i n v i s í v e l d e c i m a ) ; a n t e n a s , e m
g e r a l , d e 8 a 10 s e g m e n t o s , os 2 s e g m e n t o s a p i -
cais (geralmente 8 ° e 9 °) f o r m a n d o a c l a v a ;
asas franjadas de longas cerdas .................................................. Clambidae
71' - Quadris posteriores não laminados; cabeça nem
s e m p r e g r a n d e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s , os 3
ou 5 apicais, mais ou menos aproximados, for-
mando a clava; asas não franjadas de longas
cerdas ......................................................................................... 72
72 (70') - Quadris anteriores salientes, cônicos ou ovais .................. 73
72' - Quadris anteriores transversais, separados pelo
prosternum ............................................................................................ 74
73 (72) - Cavidades coxais anteriores estreitamente fecha-
das atrás; quadris anteriores cônicos, salientes;
a n t e n a s d e 10 a 11 s e g m e n t o s , os 3-5 a p i c a i s
formando a clava, compacta ou frouxa; cabeça
e protorax sem sulcos antenais .......................................... Leiodidae
73' - Cavidades coxais anteriores abertas; quadris ante-
riores ovais, salientes, quasi em contacto; ante-
n a s m u i t o c u r t a s , d e 9 s e g m e n t o s , os 3 a p i c a i s
formando clava compacta, podendo alojar-se em
sulco lateral sob a cabeça e sob o prono-
rum ............................................................................................. Georyssidae
74 (72') - Superfície do corpo revestida de cerdas longas,
erectas e clavadas .............................. Byrrhidae (genero Syncalypta)
74' - Superfície do corpo sem tal revestimento de

cerdas ....................................................... Nitidulidae (Cybocephalinae)
75 (70') - Insetos muito pequenos, subcilíndricos, inteira-
mente negros ou com o pronotum amarelado,
de corpo glabro e brilhante ou com pilosidade
esparsa; cabeça mais ou menos encoberta pelo
pronotum; na maioria das espécies há, na ca-
b e ç a ou n a p a r t e a n t e r i o r do p r o n o t u m dos m a -
chos, u m ou dois processos c o r n i f o r m e s (as fê-
meas são inermes ou apresentam elevações den-
t i f o r m e s ) ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r -
mam clava frouxa (excepto em Rhipidendron,
e m q u e o s s e g m e n t o s 5-11 f o r m a m d i s t i n t a c l a -
va pectinada) .............................................................................. Cisidae
75' - Outro aspecto; cabeça visível de cima ......................... 76
76 ( 7 5 ' ) - Insetos pequenos, de corpo quasi ovalar, raramen-
te alongado, em geral distintamente pontuado e
não raro revestido de pilosidade prostada; qua-
d r i s a n t e r i o r e s ovais, m o d e r a d a o u f o r t e m e n t e
transversais, cavidade coxais anteriores abertas
a t r á s ; os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l
ou buscamente em clava; pronotum sem peças
laterais .......................................................................... Mycetophagidae
76' - Insetos de corpo mais ou menos alongado, cilin-
d r o i d e , d e p r i m i d o o u s u b d e p r i m i d o , liso e g l a b r o ;
quadris anteriores globulares; cavidades coxais
anteriores abertas atrás, raramente fechadas;
a n t e n a s filiformes, l o n g a s ou c u r t a s , n e s t e caso
c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n t o s d i l a t a d o s ; q u a n -
do longas, sòmente com o último dilatado Cucujidae
77 (57') - Tarsos pseudotetrameros ou mesmo pseudotrime-
ros, i s t o é, c o m 1 o u 2 a r t í c u l o s m u i t o r e d u z i d o s
(Os besouros com o 4º artículo pequeno porém
livre d e v e m ser p r o c u r a d o s n e s t a divisão) . . . . . 78
77' - Tarsos distintamente pentâmeros; as vêzes nos
machos com a fórmula 4-5-5 ................................................... 91
78 (77) - Tarsos aparentemente trimeros, por terem o 4º e
o 1º tarsômeros curtos, êste, as vêzes, extrema-
mente curto; último tarsômero mais longo que
os p r e c e d e n t e s r e u n i d o s ; o ú l t i m o o u os d o i s
ou três últimos segmentos antenais forman-
do a clava; pygidium não coberto pelos eli-
tros ............................................................... Cucujidae (Monotominae)
COLEOPTERA 235
78' - Tarsos aparentemente tetrâmeros por terem o l°

ou o 4° tarsômero muito curto ................................................. 79
79 ( 7 8 ' ) - Corpo, em geral, subcilíndrico, revestido de pilosi-
dade erecta, mais ou menos alongada e esparsa;
p r o t o r a x m a i s e s t r e i t o q u e os e l i t r o s e, q u a s i s e m -
pre, fortemente estrangulado na base e não mar-
g i n a d o ( a s vêzes, n a b a s e , t ã o l a r g o q u a n t o os
é l i t r o s e, n ã o r a r o , l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o ) ;
a n t e n a s , q u a s i s e m p r e , c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s
segmentos mais ou menos fortemente dilatados
para dentro, mais raramente curtos e clavifor-
mes; palpos maxilares, freqüentemente, securi-
f o r m e s ; t a r s ô m e r o 1-4, e m b a i x o , c o m l a m e l a
m e m b r a n o s a , a do 4° q u a s i b i l o b a d a ; v i a de r e g r a
é pequeno e indistinto o 4º tarsômero (Phyllo-
baeninae, Enopliinae e Korynetinae); a s vêzes,
porém, é o 1º (Clerinae e Hydrocerinae) ............................... Cleridae
79' - Outro aspecto ......................................................................................... 80
80 (79') - Primeiro tarsômero muito pequeno ou pouco dis-
tinto, se não em todos os tarsos, pelo menos nos
médios e posteriores; protorax, na base, mais
e s t r e i t o q u e os é l i t r o s e d é s t e s m a i s o u m e n o s
afastado ............................................................................................. 81
80' - Quarto tarsômero muito pequeno ou pouco distinto,
m e n o r q u e o 1º; g e r a l m e n t e p r ê s o a o 5 ° e n a b a s e
d o 3 º, q u e é d i l a t a d o o u l o b a d o ; a s vêzes, p o r é m ,
livre; protorax, na base, da largura dos élitros ............... 83
81 ( 80 ) - Corpo cilíndrico; cabeça geralmente defletida, hi-
pognata, mais ou menos escondida sob o globoso
p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m os 3 o u 4 ú l t i m o s s e g -
mentos fortemente dilatados para dentro ou fla-
belados; élitros com a parte posterior em decli-
ve, c o n v e x a , p l a n a o u e s c a v a d a , c o m o e m S c o l y -
tidae ................................................................................................................. Bostrychidae
81' - Corpo alongado, de lados paralelos, porém, geral-
mente deprimido, as vêzes (alguns Temnochilli-
dae) largo e mui achatado; cabeça prognata mais
ou menos proeminente; protorax lateralmente
marginado; élitros de aspecto normal .................................... 82
82 ( 8 0 ' ) - Os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s f o r -
mando clava simétrica; primeiro urosternito, no
meio, aproximadamente t ã o l o n g o q u a n t o o 2° e
o 3° reunidos .............................................................................. Lyctidae
82' (v. 82") - Os três últimos segmentos antenais geralmente

mais ou menos dilatados para dentro, formando
assim clava assimétrica; primeiro urosternito
g e r a l m e n t e m a i s c u r t o q u e os d o i s s e g u i n t e s r e u -
nidos ...................................................................................... Temnochilidae
82" - Sòmente o último segmento antenal mais dilatado
q u e os o u t r o s e o b l i q u a m e n t e t r u n c a d o n o á p i -
ce ............................................................... Cucujidae (genero Passandra)
83 (80') - Insetos pequenos; cabeça, vista de cima, inteira
ou parcialmente escondida sob o pronotum; an-
tenas não terminadas em clava; cavidades co-
xais anteriores abertas atrás; quadris anteriores
t r a n s v e r s a i s ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o e m b a i x o
em lobo; garras dilatadas ou com longo dente re-
tangular na base ............................................................................. 84
83' - Insetos de vários tamanhos; cabeça, vista de cima,
mais ou menos visível adeante do bordo anterior
d o p r o n o t u m ; a n t e n a s c o m 2, 3 o u 4 s e g m e n t o s
apicais formando clava; garras geralmente sim-
ples, as vêzes porém, com grande dente basal .................. 85
84 ( 83 ) - Corpo oblongo-oval; cabeça parcialmente visível
de cima; antenas da femea simples, serradas;
d o m a c h o c o m os s e g m e n t o s 4-10 p r o v i d o s d e
um ramo articulado, que parte da base do seg-
mento, aproximadamente tão ou mais longo
q u a n t o êle; p e r n a s n ã o r e t r a c t e i s ; g a r r a s c o m
largo dente retangular na base ........................... Ptilodactylidae
84' - Corpo oval, fortemente convexo; cabeça invisível
de cima (retraída); antenas filiformes; pernas
retractéis; tíbias laminadas, um tanto dilata-
das e geralmente sulcadas para o alojamen-
to do tarso; garras dilatadas na base Chelonariidae
85 ( 8 3 ' ) - Garras tarsais com dente basal; espécies pequenas
ou muito pequenas ....................................................................... 86
85' - Garras tarsais simples .............................................................................. 87
86 ( 85 ) - Corpo oblongo ou oblong-oval, revestido de pubes-
cência deitada; 2º e 3º tarsômeros inferiormente
prolongados; cavidades coxais anteriores estrei-
tamente fechadas atrás; quadris anteriores
transversos ........................................................................... Byturidae
86' - Corpo oval, convexo e mui compacto, nú e brilhan-
t e ; os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m a i s o u m e n o s
a l a r g a d o s , o 3° b i l o b a d o ; c a v i d a d e s coxais a n t e -
COLEOPTERA 237
riores abertas; quadris anteriores pequenos, ar-

redondados ou ovalares ................................................ Phalacridae
87 (85') - Insetos pequenos, de corpo oblongo-oval, pouco
convexo, mais ou menos fortemente pontuado e
p u b e s c e n t e ; 3° t a r s ô m e r o p r o l o n g a d o p a r a b a i x o
e m d e l i c a d o a p ê n d i c e ou lobo m e m b r a n o s o , p o r é m
n ã o f a z e n d o p a r t e do corpo do artículo; 4° t a r -
s ô m e r o p e q u e n o , p o r é m livre; c a v i d a d e s coxais
anteriores fechadas atrás; quadris anteriores
transversos; linhas post-coxais distintas, no me-
tasternum e no 1° uromero ........................................... Biphyllidae
87' - Outro aspecto; os 3 primeiros tarsômeros geral-
mente dilatados e pilosos em baixo; as vêzes
(Cryptophagidae-Telmatophilinae) c o m o 3 ° (se
n ã o t a m b é m o 2 ° e o 1°) p r o l o n g a d o n o á p i c e , d e
modo a encobrir parcialmente o 4°................. 88
88 ( 8 7 ' ) - Quadris anteriores transversos; élitros, não raro,
truncados e deixando descobertos alguns tergi-
tos ou a parte apical do abdomen ...................... Nitidulidae
88' - Quadris anteriores globulares, pouco salientes; éli-
tros cobrindo inteiramente o abdomen ......................... 89
89 (88') - Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; os 3
ou 4 últimos segmentos antenais formando clava
distinta; último segmento dos palpos grande,
c u p u l i f o r m e , s e c u r i f o r m e ou c u l t r i f o r m e , a l a r g a n -
do-se para o ápice; insetos de tamanho médio
ou p e q u e n o , de corpo o b l o n g o - o v a l m a i s ou m e -
n o s c o n v e x o , a s v ê z e s , c o m os é l i t r o s f o r t e m e n t e
gibosos .................................................................................. Erotylidae
89' - Cavidades coxais anteriores abertas ou incomple-
tamente fechadas; último segmento dos palpos
estreltando-se da base para o ápice ........................................... 90
90 (89') - Os 3 últimos segmentos antenais formando clava
m a i s ou m e n o s frouxa;, espécies quasi s e m p r e
pequenas, de corpo ovalar mais ou menos alon-
gado ................................................................................... Cryptophagidae
90' - Insetos de tamanho médio (mais de 1 centímerto)
ou p e q u e n o s , de c o r p o a l o n g a d o e r e l a t i v a m e n t e
estreito, subcilíndrico, posteriormente atenuado;
os 5-6 ú l t i m o s s e g m e n t o s a n t e n a i s g r a d u a l m e n t e
dilatando-se até o ápice da antena .............................. Languridae
91 ( 7 7 ' ) - Proternum, geralmente, bem desenvolvido adeante
dos quadris, apresentando a p ó f i s e ou p r o c e s s o
p o s t e r i o r q u e s e p r o l o n g a a l é m d o s q u a d r i s e se
encaixa numa escavação do mesosternum (arti-

culação móvel ou fixa); cavidades coxais ante-
riores via de regra abertas atrás; antenas geral-
m e n t e s e r r a d a s d o 4 º a o 10º s e g m e n t o ( a s v ê z e s
sòmente com os últimos segmentos mais ou me-
nos dilatados em dente para dentro e formando
clava assimétrica), pectinadas ou flabeladas, ra-
r a m e n t e f i l i f o r m e s ; n a m a i o r i a d a s f a m i l i a s os
ângulos postero-laterais do protorax são mais ou
menos prolongados em ponta sôbre a base dos
élltros .......................................................................................... 92
91' - Prosternum não prolongado no processo posterior
r e f e r i d o e m (91') ; a n t e n a s d e v á r i o s a s p e c t o s : f i -
liformes, serradas, pectinadas ,flabeladas ou com
clava assimétrica; ângulos posteriores do proto-
rax não prolongados em ponta sôbre a base dos
élitros ......................................................................................................... 100
92 (91) - Os 2 ou 3 primeiros urosternitos mais ou menos
conatos; protorax firmemente coadunado com o
resto do corpo e com o processo prosternal encai-
xado na cavidade mesosternal de modo a não
permitir qualquer movimento nutatório; cavida-
des coxais anteriores largamente abertas atrâs ................ 93
92' - Os primeiros esternitos livres; protorax não per-
feitamente coadunado com o resto do corpo e
q u a n d o o é ( T r i x a g i d a e ) , os e s t e r n i t o s , c o n q u a n t o
inteiramente ligados, não são conatos e as ante-
n a s a p r e s e n t a m s ò m e n t e d i l a t a d o s os 3 ú l t i m o s
segmentos, formando clava algo alongada e as-
simétrica ....................................................................................... 96
93 ( 92 ) - Abdomen com mais de 5 urosternitos, 6 nas fêmeas
e 7 nos machos; quadris anteriores grandes, glo-
bulares, com grande trocantino; corpo subdepri-
mido, pubescente; cabeça livre ,não retractil; an-
tenas serradas nas fêmeas e longamente fiabela-
da nos machos; último tarsômero notàvelmente
alongado; garras muito grandes; besouros aquá-
ticos ................................................................................... Psephenidae
93' - Abdomen com 5 urostergitos visíveis ........................... 94
94 ( 9 3 ' ) - Último tarsômero e garras normais; antenas igual-
m e n t e s e r r a d a s , o u s ò m e n t e c o m os ú l t i m o s s e g -
mentos mais dilatados para dentro e formando
clava assimétrica, pectinadas nos machos de al-
COLEOPTERA 239
guinas especies; ângulos posteriores do protorax

não ou pouco prolongados em ponta sôbre a base
d o s é l i t r o s ; I n s e t o s , à s vêzes, p e q u e n o s e, n e s t e
caso, não raro com as tíbias dilatadas; geralmen-
te de côres metálicas brilhantes e tegumento gla-
bro .................................................................................................... Ruprestidae
94' - Último tarsômero notàvelmente alongado; garras
muito grandes; antenas de vários aspectos; inse-
tos pequenos, de côr escura .................................... 95
95 94') - Quadris anteriores transversos, com trocantino dis-
tinto, porém não como em Psephenidae; corpo
em geral revestido de densa pubescência; cabeça
retratil e protegida em baixo pelo prosternum;
êste, portanto, saliente adeante; antenas de vá-
rios aspectos: filiformes, serradas ou de aspecto
anormal; quadris posteriores dilatados em pla-
ca .............................................................................................. Dryopidae
95' - Quadris anteriores arredondados, sem trocantino;
corpo fracamente pubescente; antenas simples,
f i l i f o r m e s o u a p e n a s c o m os d o i s ú l t i m o s s e g m e n -
tos fracamente dilatados; quadris posteriores não
dilatados em placa ............................................................ Elmidae
96 (92') - Quadris posteriores não laminados; trocânteres das
pernas médias e posteriores quase tão longos
q u a n t o os f ê m u r e s ; c a b e ç a h i p o g n a t a , s e m s u l -
co a n t e n a l a d i a n t e d o s o l h o s ; f r o n t e g i b o s a ; l a -
brum curto, transversal, conato com o clipeo; an-
tenas aproximadas na base, serradas nas fêmeas
e pectinadas nos machos; cinco urosternitos;
garras pectinadas na metade basal ................... Cerophytidae
96' - Quadris posteriores providos de lâmina mais ou
m e n o s d e s e n v o l v i d a c o b r i n d o os f ê m u r e s e m r e -
pouso; trocânteres das pernas médias e posterio-
r e s n o r m a i s , i s t o é, p e q u e n o s o u m u i t o p e q u e n o s 97
97 (96') - Geralmente 6 urosternitos bem visíveis; cabeça
prognata com mandíbulas salientes (em tenaz);
labrum conato com o clypeus; antenas aproxi-
toadas na base, filiformes, subserradas, serradas
ou pectinadas; nas fêmeas relativamente curtas
e clavadas; pernas com as tíbias anteriores geral-
m e n t e s u b f o s s o r i a i s , i s t o é, d i l a t a d a s p a r a o á p i -
ce e bispinosas; garras simples; processo pros-
ternal curto ............................................................................... Cebrionidae
97' - C i n c o u r o s t e r n i t o s , às vêzes o 6° m a i s o u m e n o s v i -
sível (Plastocerini), neste caso, porém, outro
conjunto de caracteres ........................................................ 8
98 ( 9 7 ' ) - Cabeça prognata; labrum visível, livre (exceto em
Plastocerini, em que é mais ou menos conato com
a fronte); antenas serradas, pectinadas, flabela-
das ou mesmo filiformes, porém lnseridas per-
to dos olhos, sob a margem frontal .......................................... Elateridae
98' - Cabeça hipognata; boca aplicada sôbre o proster-
num; antenas inseridas na fronte, aproximadas,
ou moderadamente distantes ................................................... 99
99 ( 9 8 ' ) - Labrum proeminente; antenas inseridas na fronte
e r e c e b i d a s e m s u l c o q u e se e x t e n d e a o l o n g o d a
margem lateral do protorax, ora serradas ou sub-
- p e c t i n a d a s , o r a c o m os 3 ú l t i m o s s e g m e n t o s
formando clava frouxa algo alongada e assimé-
trica; protorax firmemente coadunado com o
mesotorax; processo prosternal chato e encaixa-
do no mesosterno; metasterno, de cada lado,
quase sempre com linha ou sulco post-coxal;
garras simples sem onychium .................................................. Trixagidae
99' - Labrum nulo ou indistinto ;antenas mais ou me-
nos aproximadas, Inseridas longe dos olhos sob
um rebordo da fronte, ora subfiliformes, ora ser-
radas, ora pectinadas; protorax livremente arti-
culado com o mesotorax; processo prosternal mais
ou menos forte, podendo deslocar-se na escava-
ção mesosternal; garras simples ou com grande
dente basal ...................................................................... Melasidae
100 ( 9 1 ' ) - Antenas longamente flabeladas em leque nos ma-
chos, peetinadas nas fêmeas; quadris anteriores
c ô n i c o s , p r o e m i n e n t e s ; os p r i m e i r o s c o m g r a n d e
trocantino; cavidades coxais anteriores abertas
a t r á s ; 5° t a r s ô m e r o p r o v i d o d e l o n g o e m p ó d i o
(onychium) entre as garras, que são simples;
insetos de tamanho médio ........................................ Rhipiceratidae
100' - Outro aspecto ............................................................................................ 101
101 (100') - Insetos muito pequenos; antenas de 3 segmentos
a p e n a s , s e n d o o 3° u m a g r a n d e c l a v a c o n s t i t u í d a
p e l a f u s ã o d e t o d o s os q u e f i c a m a l é m d o 2°;
a p e n a s 3 u r o s t e r n i t o s v i s í v e i s , o 1°, m u i t o l o n g o ,
r e s u l t a n t e d a f u s ã o d o s t r ê s p r i m e i r o s , o 2 º, m u i -
to curto; élitros cobrindo inteiramente o abdo-
men .................................................................................................. Gnestidae
COLEOPTERA 241
101' .- Outro aspecto ................................................................................... 102

102 (101') - Insetos pequenos, de corpo ovalar, algo convexo em
cima, glabro, polido ou fracamente pubescente;
a n t e n a s d e 11 s e g m e n t o s c o m os 5 o u 6 ú l t i m o s
fraca ou fortemente dilatados e neste caso for-
mando clava oblonga; protorax lateralmente
marginado e fortemente ajustado ao resto do
corpo; cavidades coxais anteriores abertas atrás;
élitros truncados, deixando descoberta a parte
a p i c a l d o a b d o m e n q u e é c ô n i c a ; 1º u r o s t e r n i -
to grande, tão ou mais longo no meio que os 3
seguintes reunidos; pernas alongadas, finas, nâo
retracteis; quadris posteriores separados Scaphidiidae
102' - Outro aspecto ................................................................................... 103
103 (102') - Insetos de corpo alongado, frequentemente com o
torax e os élitros revestidos de pilosidade espar-
sa e erecta, mais ou menos conspícua; tegumen-
to, via de regra, pouco esclerosado; cabeça relati-
vamente grande e, embora hipognata, perfeita-
mente visível além da margem anterior do pro-
notum; antenas inseridas adiante dos olhos, fi-
liformes, serradas, pectinadas, flabeladas, com
os três últimos segmentos mais ou menos conspi-
cuamente prolongados para dentro, ou forman-
do clava; torax geralmente mais estreito que os
élitros na base; quadris anteriores grandes, cô-
nicos e contíguos; cavidades coxais anteriores,
via de regra, abertas atrás; insetos em geral, não
muito pequenos .......................................................................... 104
103' - Outro aspecto .......................................................................................... 106
104 ( 1 0 3 ) - Antenas com um dos aspectos acima referidos; pro-
torax de lados paralelos e arredondados, quase
sempre, porém, estrangulado em colo na base e
a í d i s t i n t a m e n t e m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s , n e m
sempre marginado lateralmente; tegumento não
muito esclerosado; geralmente 5 urosternitos vi-
síveis; quadris posteriores não proeminentes; um
ou mais tarsômeros com lamela membranosa
em baixo e, pelo menos, um bilobado ..................... Cleridae
104' - Antenas filiformes, serradas, ou pectinadas, não
clavadas; protorax, conquanto mais estreito que
os élitros na base, via de regra não estrangulado
em colo e sempre distintamente marginado late-
ralmente; tegumento menos esclerosado; geral-
mente 6 urosternitos visíveis; tarsômeros filifor-

formes, garras geralmente com dente ou apêndi-
ce laminado e pontudo na parte inferior, mais
curto que a garra ou com grande apêndice mem-
branoso sob a garra ....................................................................... 105
105 (104') - Torax e abdomen com visículas eversíveis laterais;
garras com dente basal e grande apêndice mem-
branoso sob ela ................................................................... Malachidae
105' - Corpo sem tais vesículas; garra com apêndice la-
reinado e pontudo, como parte do corpo da gare
ra ..................................................................................................... Dasytidae
106 (103') - Cabeça, visto o inseto de cima, não raro escondida
sob o pronotum ;antenas filiformes; subserradas,
serradas, pectinadas, flabeladas, ou com os 3 úl-
timos segmentos dilatados para dentro ou for-
mando clava, porém assimétrica; às vêzes geni-
culadas; cavidades coxais anteriores abertas
atrás; espécies, em geral pequenas ............................................. 107
106' - Cabeça, visto o inseto de cima, quase sempre ex-
posta, pelo menos em parte; antenas terminan-
d o e m c l a v a d i s t i n t a , o u c o m os ú l t i m o s s e g m e n -
tos dilatando-se gradual e simètricamente para
o ápice, raramente filiformes ou moniliformes e
então relativamente longas (Cucujidae) ..................................... 111
107 ( 1 0 6 ) - Corpo oval, convexo; cabeça geralmente retractil,
fortemente defletida sôbre a região external, ou
não, pequena e fixa ao torax; antenas filiformes
p o u c o se d i l a t a n d o p a r a o á p i c e ; q u a d r i s p o s t e -
riores dilatados em enormes placas oblíquas, que
atingem a margem lateral do corpo e encobrem
a maior parte dos urosternitos, sulcados e po-
d e n d o e s c o n d e r os f ê m u r e s e m r e p o u s o ; t a r s o s
m a i s l o n g o s q u e a s t í b i a s ; seis u r o s t e r n i t o s v i s í -
veis ............................................................................................. Eucinetidae
107' - Outro aspecto; quadris posteriores não tão dilata-
dos; antenas filiformes, subserradas, serradas,
pectinadas ou flabeladas ....................................................... 108
108 (107') - Fêmures prêsos ao ápice ou perto do ápice do tro-
canter; tarsos simples ......................................... 109
108' - Fêmures prêsos ao lado do trocanter; tarsômeros
2° - 4° com lamelas em baixo ou sòmente o 4°
bilobado; às vêzes, porém, todos simples ...................... 110
COLEOPTERA 243
109 (108) - A n t e n a s i n s e r i d a s n a f r o n t e , u m a ao lado d a o u t r a ,

f i l i f o r m e s ou s u b s e r r a d a s ; p r o t o r a x , g e r a l m e n t e ,
mais estreito que os élitros ............................................... Ptinidae
109' - Antenas inseridas na margem anterior dos olhos,
s u b s e r r a d a s , s e r r a d a s , p e c t i n a d a s , f l a b e l a d a s ou
c o m os t r ê s ú l t i m o s s e g m e n t o s a l o n g a d o s e m a i s
ou menos conspicuamente dilatados para dentro;
p r o t o r a x g e r a l m e n t e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i -
tros ................................................................................................ Anobiidae
110 (108') - Corpo oblongo-oval; fronte estreitada pela inserção
d a s a n t e n a s ; e s t a s s u b s e r r a d a s ou p e c t i n a d a s , às
vêzes m u i t o a l o n g a d a s , i n s e r i d a s a d i a n t e dos
olhos; q u a d r i s a n t e r i o r e s c o m g r a n d e ou p e q u e -
no trocantino; fêmures posteriores não espessa-
dos; t a r s ô m e r o s 2 - 4 g e r a l m e n t e c o m lobos
m e m b r a n o s o s e m baixo, às vêzes, p o r é m , simples;
tegumento esclerosado; garras tarsais simples
ou (em Ectopria) com largo dente basal em am-
bos os sexos; as do macho bífidas ........................ Dascillidae
110' - Corpo de c o n t o r n o elítico, m a i s ou m e n o s c o n v e -
xo em cima, às vêzes hemisférico; fronte mode-
radamente larga; antenas dos machos, às vêzes
(Prionocyphon), com os segmentos 4-10 providos,
de c a d a lado, de a p ê n d i c e cilíndrico m a i s longo
que o segmento; o escapo quase sempre normal
(em Prionocyphon expandido); quadris anterio-
r e s s e m t r o c a n t i n o s ; f ê m u r e s p o s t e r i o r e s , à s vêzes,
c o n s i d e r à v e l m e n t e a l o n g a d o s ; 4° t a r s ô m e r o m a i s
longo que o 3º, bilobado; garras simples; tegu-
mento relativamente pouco esclerosado ........... Cyphenidae
111 (106') - Espécies pequenas ou muito pequenas, geralmente
de corpo algo semelhante ao dos Pselafideos, is-
t o é, c o m a p a r t e m a i s l a r g a n o m e i o d o a b d o -
m e n , p o r é m c o m os é l i t r o s c o b r i n d o - o i n t e i r a -
mente; antenas e palpos maxilares alongados,
éstes, entretanto, muito mais curtos que aque-
las .................................................................................... Scydmaenidae
111' - O u t r o a s p e c t o ................................................................................................... 112
112 (111') - Quadris anteriores globulares, ovais ou arredonda-
dos; corpo em geral pouco convexo; espécies pe-
quenas ......................................................................................... 113
112' .. - Quadris anteriores transversais ou cônicos; ante-
nas distintamente clavadas; espécies pequenas
ou de porte médio ............................................................................... 114
113 (112) - Corpo oblongo, estreito, de lados paralelos e mais

ou menos achatado; antenas filiformes, ou com
os segmentos distais não formando clava distin-
ta; via de regra mais longas que a cabeça e o
torax reunidos; protorax ora mais largo que lon-
go, o r a m a i s l o n g o q u e l a r g o , n a b a s e , p o r é m ,
frequentemente mais estreito que os élitros; às
vêzes com sutura para dentro das margens late-
rais; cavidades coxais anteriores abertas ou fe-
chadas atrás; mesepimeros atingindo as cavi-
dades coxais; os 5 urosternitos iguais ou subi-
guais em comprimento ...................................................... Cucujidae
113' - C o r p o o b l o n g o - o v a l ; a n t e n a s c o m os 3 s e g m e n t o s
distais quase sempre simètricamente mais dilata-
d o s q u e os p r e c e d e n t e s ; p r o t o r a x m a i s l a r g o q u e
longo, na base tão ou quase tão largo quanto
os élitros, nunca com as suturas laterais referi-
d a s e m 113; c a v i d a d e s c o x a i s a n t e r i o r e s a b e r t a s
atrás; mesepímeros não atingindo as cavidades
c o x a i s ; 1º u r o s t e r n i t o m a i s l o n g o q u e os o u t r o s ,
t ã o l o n g o ou m a i s c u r t o que o 2° e o 3 ° r e u n i -
dos .......................................................................... Cryptophagidae
114 (112') - Quadris anteriores transversais, não proeminentes;
espécies pequenas ................................................................. 115
114' - Quadris anteriores cônicos ou cilindro-cônicos,
mais ou menos salientes .......................................................... 118
115 ( 1 1 4 ) - Corpo geralmente de contorno oval ou oblongo-oval
e mais ou menos convexo em cima; cabeça per-
feitamente visível, visto o inseto de cima; tíbias
frequentemente dilatando-se para o ápice; espé-
cies pequenas, em geral com menos de 1 cm .... 116
115' - Cabeça fortemente retraída sob o pronotum, por-
tanto invisível, visto o inseto de cima, cavidades
coxais anteriores abertas atrás ................................................. 117
116 ( 1 1 5 ) - Corpo de contorno oval; mentum alongado semie-
liptico, escondendo inteiramente as peças bucais;
cavidades coxais anteriores largamente abertas
atrás; pernas médias e posteriores podendo alo-
jar-se em sulcos na fase inferior do corpo; qua-
dris posteriores estreitamente afastados; tíbias
alargadas com espinhos na margem externa;
tarsos não lobados; garras simples; élitros intei-
ros .................................................................... Nosodendridae
COLEOPTERA 245
118' - C o r p o n e m s e m p r e d e c o n t o r n o oval, à s v ê z e s c o m
o torax e os élitros (mais ou menos encurtados)
relativamente estreitos e de lados paralelos; men-
rum transverso, não escondendo as peças bucais,
mandíbulas mais ou menos conspícuas; cavida-
des coxais anteriores fechadas (abertas em Ca-
teretinae); quadris posteriores largamente afas-
tados; tíbias nem sempre alargadas e espinhosas;
t a r s o s c u r t o s e c o m os 3 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s
dilatados e pilosos em baixo; garras simples ou
providas de dente rombo na base (Brachypterus)
élitros frequentemente truncados, deixando visí-
v e i s o ú l t i m o o u os d o i s o u t r ê s ú l t i m o s t e r g i -
tos ............................................................................................. Nitidulidae
117 (115') - C l i p e o i n d i s t i n t o d a f r o n t e ; a n t e n a s d e 11 s e g m e n -
tos; quadris posteriores geralmente contíguos;
espécies com alguns milímetros ou com mais de
1 cm ............................................................................. Byrrhidae
117' - Clípeo córneo, separado da fronte por uma fina su-
t u r a t r a n s v e r s a l ; a n t e n a s d e 10 s e g m e n t o s ; p r o s -
ternum geralmente sem sulcos anteriores; qua-
dris p o s t e r i o r e s m a i s ou m e n o s l a r g a m e n t e s e p a -
rados; espécies com alguns milímetros ape-
nas ........................................................................... Limnichidae
118 (114') - Espécies muito pequenas, de corpo compacto, te-

gumento brilhante e pubescente; olhos reduzidos
ou ausentes; pronotum de contorno semicircular,
n a b a s e t ã o l a r g o q u a n t o os é l i t r o s ; ê s t e s s o l d a -
dos; cavidades coxais anteriores abertas atrás;
metasternum muito curto; tíbias alargadas pa-
r a o ápice, os 4 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s subiguais, o
5° m a i s l o n g o p o r é m e s t r e i t a n d o - s e p a r a o á p i -
ce ............................................................................... Thorictidae
118' - Outro aspecto ........................................................................ 119
119 (118') - Cavidades coxais anteriores abertas atrás, proepí-
meros livres; espécies pequenas ou com mais de
u m c e n t í m e t r o d e c o m p r i m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n -
t e n a l n ã o m e n o r q u e o 7°; e s p é c i e s d e p o r t e m é -
dio ou pequenas ................................................................. 129
119' - Cavidades coxais anteriores fechadas atrás; proe-
pímeros soldados ao prosternum; espécies peque-
nas, com menos de um centímetro de compri-
m e n t o ; 8° s e g m e n t o a n t e n a l , à s v ê z e s , m e n o r q u e
o 7° e o 9°; espécies pequenas .................................... 121
120 (119) - Cabeça hipognata; visto o inseto de cima, total
ou parcialmente invisível além da margem ante-
rior do pronotum; corpo oblongo-oval, mais ou
menos convexo em cima, densamente pubescen-
te ou escamoso, raramente nú; quando há pe-
los d e c ô r m a i s c l a r a f o r m a m m á c u l a s m a r -
moradas; élitros cobrindo completamente o ab-
domen ......................................................................... Dermestidae
120' - Cabeça prognata; visto o inseto de cima, bem visí-
vel a l é m da m a r g e m a n t e r i o r do p r o n o t u m ; c o r -
p o n ã o c o m o e m 120, i s t o é, r a r a m e n t e o b l o n g o -
-oval e convexo em cima e provido de pilosidade;
élitros estriados ou estriado-ponteados, não ra-
ro c a r i n a d o s ou c o m l i n h a s l o n g i t u d i n a i s m a i s
ou m e n o s s a l i e n t e s ; às vêzes t r u n c a d o s e d e i x a n -
do u m ou a l g u n s dos u r o t e r g i t o s d e s c o b e r t o s Silphidae
121 (119') - C o r p o c o m p a c t o , e m q u a s i t ô d a s a s e s p é c i e s oval,
c o n v e x o e, à s v ê z e s , h e m i s f é r i c o , c o m os é l i t r o s
formando linha contínua com o pronotum; tro-
e a n t e r e s d a s p e r n a s p o s t e r i o r e s p e q u e n o s ; 6 ou
5 urosternitos visíveis ........................................................... Leiodidae
121' - Outro aspecto .................................................................................... 122
122 (121') - A b d o m e n c o m 6 u r o s t e r n i t o s ; 8° s e g m e n t o a n t e -
nal menor que o 7° e o 9° ................................................ Catopidae
122' - A b d o m e n c o m 5 u r o s t e r n i t o s (às vêzes 4 n a s fê-
meas); 8° s e g m e n t o a n t e n a l n ã o m e n o r q u e
o 7° ................................................................................... Colonidae
SISTEMATICA
BLACKWELDER, R. E.
1947 - T h e g e n o t y p e s fixed by F a b r i c i u s .
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COLEOPTERA 247
CATALOGOS
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C e n t r a l America, t h e West I n d i e s a n d S o u t h A m e -
rica.
1 (1944) (Adephaga, S t a p h y l i n o i d e a , H y d r o p h i -
loidea, Histeroidea) : 1-188.
2 (1944) (Scarabaeoidea, Dascilloidea, B y r r h o i -
dea, Dryopoidea, Elateroidea) : 189-341.
3 (1945) ( C a n t h a r o i d e a , Bostrichoidea, L y m e x y -
lonoidea, Nitiduloidea, Cucujoidea, Coccinelloi-
dea, Colydioidea, Mordelloidea, Melooidea, T e -
n e b r i o n o i d e a ) : 343-550.
4 (1946) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 551-763.
5 (1947) ( P h y t o p h a g o i d e a ) : 565-925.
BRUCH, C.
1911 - Catalogo sistemático de los Coleópteros de la Re-
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1911 - I d e m , P a r s I V . F a m í l i a s L u c a n i d a e , S e a r a b a e i d a e
(Coprini-Cetonini), Passalidae.
Ibid., 17:181-225.
1911 - Idem, P a r s V - F a m í l i a s : Buprestidae, Trixagidae,
Monommidae, Eucnemidae, Elateridae.
Ibid., 17:226-260.
1912 - Idem, P a r s V I I I - F a m i l i a C e r a m b y c i d a e (Prionini,
Cerambycini, Lamiini).
Ibid., 18:179-226.
1914 - Idem, Pars VI - F a m í l i a s : Rhipidoceridae, Dascilli-
dae, Lycidae, L a m p y r i d a e , R h i p i p h o r i d a e , Drilidae,
Telephoridae, Malachidae, Melyridae, Cleridae, P t i -
nidae, Anobiidae, S p h i n d i d a e , Bostrychidae, Cicoi-
dae, T e n e b r i o n i d a e , Alleculidae, Nilionidae, Lagrii-
dae y A n t h i c i d a e .
Ibid., 19:235-302.
1914 - Idem, P a r s I I I - F a m í l i a s Pselaphidae, Silphidae,
Histeridae, P h a l a c r i d a e , B y t u r i d a e , Nitidulidae, Or-
thoperidae, Discolomidae, T e m n o c h i l i d a e , Colydi-
dae, Cucujidae, C r y p t o p h a g i d a e , Monotomidae, L a -
t h r i d i i d a e , Hylophilidae, Mycetophagidae, T r i t o n i -
dae, B y r r h i d a e , Dermestidae, Dryopidae y Hetero-
ceridae.
Ibid., 19:303-339.
BRUCH, C.
1914 - Idem, P a r s I X - F a m i l i a s Chrysomelidae, Cassidae,
Hispidae, L a n g u r i d a e , Erotylidae, Coccinellidae y
Endomychidae.
Ibid., 19: 346-400.
1914 - Idem, Pars VII - Famílias: Mordellidae, Meloidae,
Pedilidae, Oedemeridae, P y t h i d a e , M e l a n d r y i d a e ,
Curculiontdae, Ipidae, P l a t y p o d i d a e , B r e n t h i d a e ,
Anthribidae y Bruchidae.
Ibid., 19:401-441.
1915 - Idem, P a r s I I - F a m í l i a s Haliplidae, Dytiscidae, G y -
rinidae, Hydrophilidae y Staphylinidae.
Ibid., 19:471-528.
1915 - S u p l e m e n t o al Catálogo sistematico de los Coleópte-
ros de la R e p u b l i c a A r g e n t i n a (Addenda, c o r r i g e n -
da y r e s u m e n ) .
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1927 - Idem, I I .
Physis, 8: 536-553.
1928 - Idem, I I I .
Bol. Acad. Nac. Ci. Cordoba, 29:419-452.
1928 - I d e m , IV (Addenda, c o r r i j e n d a y lista de especias).
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1868-1876 - C a t a l o g u s Coleopterorum h u cu s q u e d es cr ip to -
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C o m p r e e n d e n d o 170 partes, d i s t r i b u í d a s e m 31
volumes. No estudo das f a m í l i a s i n d i c a r e i as
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M o u n t V e r n o n ( N . Y . ) : J o h n D. S h e r m a n , J r . ,
470 p. e m a i s as s e g u i n t e s p a r t e s :
COLEOPTERA 249
LENG, C. W. & A. I . MUTCHLER

1927 - I d e m .
1.° S u p l e m e n t o : 78 p.
1933 - I d e m .
2. ° e 3. ° S u p l e m e n t o s : 112 p.
LENG, C. W. & R. E. BLACKWELDER
1939 - T h e L e n g C a t a l o g u e .
4. ° S u p l e m e n t o : 146 p.
LUCAS, R.
1918 - C a t a l o g u s a l p h a b e t i c u s g e n e r u m et s u b g e n e r u m Co-
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(1920 - B e r l i n : N ic o l a i sch e Verlags, R. S t r i c -
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PRUDHOMME, M.
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VOET, J. E.
1806 - Catalogus systematicus Coleopterorum.
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I n d i a n o p o l i s : N a t u r e P u b l i s h i n g Co., 1386, p.,
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BLANCHARD, E. & A. BRULLÉ
1835-1849 - P a r t e d e I n s e c t o s e m D ' O R B I G N Y , A . D . , V o y a g e
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BÖVING, A. G.
1931 - V. B i b l i o g r a f i a de l a r v a s ( c l a s s i f i c a ç ã o ) .
BRADLEY, J . C.
1930 - A m a n u a l of t h e g e n e r a of b e et l es of A m e r i c a N o r t h
of Mexico. Keys f o r t h e d e t e r m i n a t i o n of t h e f a -
milies, subfamilies, tribes a n d g e n e r a of C o l e o p t e r a
w i t h a s y s t e m a t i c list of t h e g e n e r a anal h i g h e r
groups.
I t h a c a : Daw, I l l s t o n & Co. ( m i m e o g r a f a d o ) X
+ 300 p.
BRADLEY, J. C.
1939 - T h e C o l e o p t e r a or beetles, t h e d o m i n a n t o r d e r of
i n s e c t s . A t e x t f o r t h e use of s t u d e n t s of t a x o n o m y
of i n s e c t s in C o r n e l l U n i v e r s i t y .
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h i b i t e d u p w a r d s of two h u n d r e d a n d f o r t y f i g u r e s
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3 vols., 150 ests. col.
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1847 - C o n s p e c t u s i n s e c t o r u m c o l e o p t e r o r u m q u a e in R e -
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P a r i s : 19. vols. e u m de a t l a s com 134 ests. cols.
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A n n . Soc. E n t . Belg., 44:355-377.
1903 - Nouvelles notes pour la classification des Coléoptères.
A n n . Soc. E n t . Belg., 47:155-165.
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Paris: D u m é n i l , g r a n d e n u m e r o de ests. col.
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Paris: 2 vols.: 127-296, ests. 15-21.
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217-230
Subordem ADEPHAGA 1
(Adephagi Schellenberg & Clairville, 1806; Adephaga Leconte &
Horn, 1883; E m e r y 1885; Caraboidea H a n d l i r s c h , 1907)
38. Caracteres - Coleópteros pentameros que apresentam
os 3 p r i m e i r o s u r o s t e r n i t o s c o n a t o s n a p a r t e m e d i a n a , s e n d o
o 1º dividido pelas cavidades coxais, restando do mesmo ape-
n a s u m a p e q u e n a p a r t e c e n t r a l , d a í se c o n t a , p e l o m e n o s , u m
1De (adephagos), vorraz, glotão.
segmento a mais nas partes laterais que ao longo da linha

m e d i a n a (fig. 1 8 ) ; n e r v u r a m e d i a n a e c u b i t a l a n t e r i o r l i g a -
clas p o r n e r v u r a s t r a n s v e r s a s , l i m i t a n d o u m a c é l u l a m e d i a n a
ou oblongum.
L a r v a s t i s a n u r i f o r m e s , p r o v i d a s de p e r n a s c o m os seis
segmentos (quadril, trocantèr, femur, tíbia, tarso e uma ou
duas garras); mandíbulas sem parte molar; hipofaringe
nunca fundido com o premento em peça única robusta.
Coleópteros geralmente predadores, tanto na fase larval,
como na adulta.
JEANNEL, a u t o r i d a d e m á x i m a n e s t e g r u p o d e C o l e ó p t e r o s ,
estabelece na subordem Adephaga 6 divisões:
CARABOIDEA Ganglbauer, 1892; com as famílias:

Trachypachydae Peleciidae
Gehringidae Melanodidae
Ozaenidae Ctenodactylidae
Metriidae ttarpalidae
Paussidae Pterostichidae
Carabidae Callistidae
Nebriidae Glyptidae
Migadopidae Panagaeidae
Elaphridae Licinidae
Omophronidae Odacanthidae
Loroceridae Masoreidae
Cicindelidae Lebiidae
Siagonidae Orthogonidae
Cymbiontidae Agridae
Hiletidae Calophaenidae
Scaritidae Pentagonicidae
Apotomidae Pericalidae
Broscidae Thyreopteridae
Psydridae Anthiidae
Trechidae Zuphiidae
Patrobidae Bryptidae
Perigonidae Brachynidae
Cnemacanthidae Pseudomorphidae
COLEOPTERA 257
HALIPLOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a H a l i p l i d a e .
HYGROBIOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m as familias Hygrobiidae e
Amphizoidae.
RHYSODOIDEA J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a R h y s o d i d a e .
DYTISCOIDEA J e a n n e l , 1941; com as famílias Noteridae e
Dytiscidae.
GYRINOIDEA, J e a n n e l , 1941; c o m a f a m i l i a Gyrinidae.
Das famílias de Adephaga interessam-nos: Carabidae

(sensu latu), Cicindelidae, Rhysodidae, Paussidae, Haliplidae,
Dytiscidae e Gyrinidae.
As quatro primeiras são de Adéfagos terrestres, as três úl-
timas de Adéfagos aquáticos, incluídos pelos antigos autores
no grupo Hydrocanthari Latreille, 1802 (Nectopoda Dumeril,
1806; Hydradephaga Mac Leay, 1825; Natatoria Thomson,
1860; Euthydradephaga Kolbe, 1880).
1
Familia CARABIDAE
(Carabidae Leach, 1815; 1817)
39. Caracteres, etc. - Cabeça geralmente mais estreita

q u e os e l i t r o s n a b a s e , as vêzes m u i t o pequena (Tichonia d e-
pressicollis (Dejean, 1828); clipeo não excedendo lateralmente a
base das antenas; estas inseridas aos lados da cabeça, entre
a base da mandíbula e o olho, quasi sempre filiformes, as
vêzes moniliformes, de 11 s e g m e n t o s , como na maioria dos
Coleopteros; olhos bem desenvolvidos, exceto nas espécies
cavernícolas que não raro são inteiramente cegas; mandíbu-
las, às vêzes, muito salientes e de ponta aguçada (Forcipator
sancti-hilarii ( L a t r . 1829) (Scaritini)); galea palpiforme, ge-
ralmente bisegmentada; lacinia sem garra articulada
(f i g . 4 1 ) .
Protorax, via de regra, distintamente marginado, ora
muito o u p o u c o m a i s e s t r e i t o q u e os é l i t r o s n a b a s e , o r a t ã o
largo quanto êstes; não raro transversal, cordiforme e distin-
1De (carabos), cárabos, cascudo.

tamente separado do resto do corpo por estrangulamento pe-

dunculado (Scaritini, Enceladini); em alguns gêneros muito
e s t r e i t o , c i l i n d r o i d e o u t u b u l i f o r m e ( A g r a (fig. 4 5 ) , C o l l i u r i s ) .
Pernas de tipo cursorial, longas e gracis; as vêzes as ante-

riores aparentemente f o s s o r i a s , c o m a s t i b i a s d i g i t a d a s . Éli-
tros inteiros ou truncados e fre-
quentemente estriados ou sulca-
dos, s o l d a d o s a o l o n g o d a s u t u r a
nas espécies apteras ou de azas
vestigiais.
A maioria dos Carabideos

é constituida por espécies de
porte médio. Alguns, porém, da
Austrália, muito pequenos, com
c e r c a de 1 r u m . de c o m p r i m e n t o ,
o u t r o s , c o m o os r e p r e s e n t a n t e s
de M o r m o l y c e da região Indo-
M a l a i a , t ê m d e 5 a 11 c e n t í m e -
tros. Da região neotrópica uma
das maiores espécies que conhe-
ço é Enceladus gigas Bonelli,
F i g . 40 - E n c e l a d u s gigas Bonelli, 1813 (Enceladini) (fig. 4 0 ) , d a
1813 (Enceladini) (Lacerda fot.).
Colombia, Guianas e Amazonia,
c o m p o u c o m e n o s d e 50 m m . d e comprimento.
Hábitos e espécies mais interessantes - Esta família é
uma d a s m a i o r e s d a o r d e m C o l e ó p t e r a ( c e r c a d e 2 1 . 0 0 0 es-
pécies descritas), com grande número de representantes, tan-
to das regiões temperadas, como das tropicais. Na região
Neotrópica contam-se cêrca de 4.000 espécies descritas.
Bem que muitos Carabideos possam voar fàcilmente,
g e r a l m e n t e s ã o e n c o n t r a d o s n o s o l o e se m o s t r a m m a i s a t i v o s
durante a noite ou ao crepúsculo. Alguns, entretanto, pre-
f e r e m o d i a p a r a c a ç a r a s v í t i m a s d e q u e se a l i m e n t a m , p r o -
curando-as também sôbre as plantas de vegetação rasteira
ou sôbre as árvores.
COLEOPTERA 259
Há Carabideos que vivem entre a casca e o lenho de ve-

lhos troncos. Como exemplo destes, citam-se os do gênero
Mormolyce (phyllodes Hagenbach e outros), de Sumatra,
Java e Borneo, bem conhecidos pelo tamanho verdadeiramen-
te gigantesco (até 11 centímetros de comprimento) e sobre-
tudo pelo aspecto estravagante dos élitros, com enormes es-
pansões foliaceas laterais, que se prolongam para trás, to-
cando-se na linha mediana.
F i g . 41 - M a x i l a d e C a r a b í d e o c o m g a l e a p a l p i f o r m e ,
b i s e g m e n t a d a (2) e l a c í n i a s e m g a r r a a r t i c u l a d a ( 3 ) ;
1, 2.º s e g m e n t o do palpo maxilar (Lacerda fot.).
BATES (1892, T h e n a t u r a l i s t o n t h e R i v e r A m a z o n s : 107),

à propósito de alguns Carabideos da Amazonia, diz:
"The carnivorous beetles at Caripi were, like those of Pará,

chiefly arboreal. Some were found under the bark of trees
(Coptodera, Goniotropis, Morio, etc.), others running over
the slender twigs, branches and leaves (Ctenostoma, Lebia
Calophaena, Lia, etc.), and many were concealed in the folds
of leaves (Calleida, Agra, etc.). Most of them exhibited a
beautiful contrivance for enabling them to cling and run
over smooth or flexible surfaces, such as leaves. Their tarsi
or feet are broad, and furnished beneath with a brush of short,
stiff hairs; whilst their claws are toothed in the form of a

comb, adapting them for clinging to the smooth edges of
leaves, the joint of the foot which precedes the claw being
cleft so as to allow free play to the claw in grasping."
Algumas espécies têm há-

bitos subterrâneos; outras são
cavernicolas e algumas termi-
tófilas ou mirmecófilas, como
P h y s e a s e t o s a C h a u d o i r , 1868
( O z a e n i n i ) (fig. 42) c i t a d a co-
m o s i n f i l o p o r WASMANN (1925)
e p o r EIDMANN ( 1 9 3 7 ) , q u e a
c o l h e u e m s a u v e i r o de A t t a
s e x d e n s (L.) (fig. 42 - P h y s e a
testudinea Klug, 1834).
Não ha propriamente espe-
cies a q u a t i c a s . V e e m - s e a l g u n s
Carabideos
F i g . 42 - Physea testudinea Klug,

"sob as pedras b o r r i f a d a s con-
1834 ( O z a e n i n i (Lacerda fot.). t i n u a m e n t e pelas c a s c a t i n h a s
e corredeiras, ou esparsos ao
longo do leito sombrio dos riachos, que correm d e n t r o da m a t a
virgem, p a r e c e n d o que e n c o n t r a m ai o seu o p t i m u m " .
Assim escreve SCHUBART (1946. Bo1. Ind, Anim., S. Paulo

n s . 8 : 3 1 ) , a p r o p o s i t o d o s h a b i t o s d e v a r i o s i n s e t o s , d e n t r e os
quais Colliuris (Paracolliuris) sipolisi Oberthur, 1884 ( s u b -
família Colliurinae), prestando-nos mais os seguintes in-
formes :
"Esta espécie de cor preta, com a parte basal das pernas mé-
dias e posteriores amareladas, foi encontrada durante o dia
no paredão umidecido da Cachoeira Santa Isabel, como tam-
bém em baixo de pedras na beira do córrego dos "Blefaroce-
rideos". É interessante mencionar a sua raridade, sendo assi-
nalado no Estado de São Paulo, parecendo-nos limitado a esta
região."
COLEOPTERA 261
Seja qual for o habitat predileto destes insetos, natural-

mente alimentam-se de outros animais: Anelideos, Moluscos,
Artropodes, larvas e adultos de Insetos, principalmente lagar-
tas de Lepidopteros. Estas, alias são as vitimas preferidas,
tanto dos Carabideos adultos, como das respectivas larvas.
F i g . 43 - Larva de C a l o s o m a ( " t e s o u r e i r o " ) v i s t a de lado e de baixo

(aumentada) (Lacerda fot.).
A voracidade das larvas, principalmente as de Calosoma

é extraordinária. E quando preferem uma determinada la-
garta, como no caso de Calosoma sycophanta, um dos mais
importantes inimigos naturais da famosa mariposa cigana
("gipsy moth") dos Estados Unidos (vide 6º tomo, pg. 165),
então as autoridades fitossanitárias, como fizeram as Norte
Americanas, adotam medidas especiais para a importação,
criação e distribuição do inseto auxiliar no combate à praga.
Sôbre a eficiência dos Carabideos no combate à certas la-

gartas pragas devo para aqui transcrever uma observação
que me foi comunicada em Novembro de 1919 pelo Eng. Agrô-
nomo UMBERTO CAMARA, então residente em Altinho (Per-
Fig. 44 - P a c h y t e l e s sp. O z a e n i n i ) Fig. 45 - Agra prasina Liebke,

(Lacerda fot.). 1940 ( A g r i n i ) ( L a c e r d a f o t . ) .
nambuco), na qual assinala os estragos causados, em plan-

tações de milho, algodão e feijão, por lagartas, provàvelmente
da família Noctuidae, chamando atenção para as larvas de
um Carabideo conhecido nessa região pelo nome "tesoureiro".
Eis o que diz a propósito deste inseto:
"Tesoureiro (fig. 43) - É um cascudinho que encontrei sò-

mente nos lugares onde havia lagartas ns. 1 e 2. Não tenho
lembrança de o ter visto em outra ocasião. Corre muito pelo
chão à caça da lagarta n.º 2, que é muito vagarosa, mole e
não sabe se defender, e quando a encontra, entra em luta até
apanhá-la pelo ventre; por ahi suga completamente o conteú-
COLEOPTERA 263
do da lagarta e fica com 2 ou 3 vêzes mais do que o seu volu-

me natural. Êle não apanha a n.º 1, (de Mocis repanda) por-
que esta é muito ativa e resistente, mas matei algumas e apre-
sentei a elle e deste modo comeu como as outras.
Estes "tesoureiros" existiam em grande numero, mas de
repente desapareceram e, alguns dias depois, enquanto exis-
tiam ainda as largartas, apareceram em porção igual uns be-
zouros grandes e muito ligeiros, com o mesmo instinto que os
cascudinhos, corriam à caça das lagartas e logo que as encon-
travam destruíam do mesmo modo que aquelas. Apanhei di-
versos "tesoureiros" e coloquei em uma caixa com terra, ali-
mentei-os com lagartas e no fim de algum tempo metiam-se
na terra. Nenhum destes se transformou no tal bezouro e por
isto não afirmo que os bezouros resultam da transformação
do "tesoureiro". No próximo ano proseguirei minhas observa-
ções para tirar uma conclusão exata. A julgar pelo grande
numero de "tesoureiro" existente durante o tempo que durou
a praga de lagarta, pode-se concluir que prestaram algum au-
xilio a lavoura".
Infelizmente o material prometido de insetos adultos

nunca me chegou as mãos. Todavia o tal "tesoureiro" era
uma larva de Carabidae do gênero Calosoma, segundo verifi-
quei agora, examinando uma delas e utilisando-me da exce-
l e n t e c h a v e d e VAN EMDEN ( 1 9 4 2 ) .
Das várias espécies de Calosoma da região Neotrópica, as
duas mais importantes no Brasil são C. gra nulatum (Perty,
1830) (laterale Dejean) (fig. 46) e C. ret usum Fabricius, 1801
(laterale Kirby).
N e m t o d o s os C a r a b i d e o s s ã o p r e d a d o r e s . Algumas espé-
cies causam danos mais ou menos vultuosos às sementeiras
ou mesmo atacam os f r u t o s d e p l a n t a s herbaceas ou arbus-
tivas.
Tais hábitos fitofagos, ora peculiares aos adultos, ora às
l a r v a s , s ã o a s v ê z e s o b s e r v a d o s e m a m b o s os e s t á d i o s .
Bem que assinaladas em diversos grupos, parece que é
entre os H a r p a l i n i q u e se e n c o n t r a o maior número d e es-
pécies fitofagas e uma das nossas mais conhecidas, como pre-
judicial a agricultura, é Arthrostictus speciosus (Drury, 1829)

(tricolor (Guér., 1829) (fig. 47) cujas larvas teem hábitos
subterrâneos, segundo me informou o Prof. MARIO B. CAVAL-
CANTI.
Fig. 46 - Calosoma granulatum Fig. 47 - Arthrostictus speciosus

( P e r t y , 1830) ( C a r a b i n i ) ( D r u r y , 1829) ( H a r p a l i n i )
(Lacerda fot.). (Lacerda fot.).
Bem que habitem em outras regiões Carabideos maio-

r e s e m a i s v i s t o s o s q u e os n o s s o s , p o s s u i m o s alguns que po-
dem ser considerados belos representantes da família, como
Brachygnathus oxygonus Perty, 1830 (fig. 4 8 ) , d e c ô r g e r a l
azul e élitros de um vermelho dourado.
Sem dúvida, um dos grupos mais interessantes de Cara-

bidae é o dos chamados "bombardeiros" (Brachinini), q u e se
defendem daqueles que os p e r s e g u e m emitindo pela extre-
midade anal jatos de fluido que, em contato com o ar, ime-
diatamente detonam com produção de fumaça, de ação cáus-
tica para a nossa pele.
Os n o s s o s m a i o r e s " b o m b a r d e i r o s " pertencem ao gênero
P h e r o p s o p h u s (fig. 4 9 ) .
COLEOPTERA 265
Os c a r a b i d e o s p õ e m os ovos n a s u p e r f í c i e ou e m cavida-
des do solo. Depois de a l g u n s dias de i n c u b a ç ã o , s a e m as lar-
vas, que i m e d i a t a m e n t e e n t r a m e m a t i v i d a d e .
Fig. 48 - Brachygnathus oxygonus Fig. 49 - Pheropsophus o e q u i n o c t i a -

P e r t y , 1830 ( P a n a g a e n i n i ) lis (L., 1863) (Brachynini) (La-
(Lacerda fot.). cerda fot.).
Nas espécies e s t r a n g e i r a s , c u j a etologia se a c h a m a i s ou

m e n o s e s t u d a d a , obs e r vam - s e 3 i n s t a r e s larvais, v a r i a n d o de
dias a meses a d u r a ç ã o do d e s e n v o l v i m e n t o larval. Comple-
t a d o êste, a l a r v a se m e t a m o r f o s e a e m p u p a no solo, sob pe-
d ras ou d e t r i t o s aí a c u m u l a d o s , ou se e n t e r r a n d o em células
mais ou m e n o s a f a s t a d a s d a s u p e r f í c i e .
Os períodos p r é - p u p a l e p u p a l v a r i a m t a m b é m s e g u n d o
as espécies.
O ciclo evolutivo pode d e m o r a r meses, at é u m a n o .
Quanto aos Carabideos que vivem em nosso país - aliás

quanto à maioria dos Coleópteros da região Neótropica
faltam-nos dados preciosos, não sòmente relativos aos vários
estádios larvais, como a outros do ciclo evolutivo.
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Familia CICINDELIDAE¹
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40. Caracteres - Insetos esbeltos, de pernas longas e tão

ou mais velozes que os Carabideos.
Fig. 50 - Odontochila nodicornis (Dejean, 1825)

(Cicindelinae, Megacephalini) (Lacerda fot.).
Cabeça grande, via de regra mais larga que o protorax

ao nível dos olhos; êstes quasi sempre mui salientes (fig.
50); mandíbulas falciformes, ponteagudas e armadas de for-
tes dentes na borda interna (fig. 51); maxilas com galea pal-
piforme, geralmente biarticulada; lacinia provida de garra
articulada e móvel (fig. 52). Antenas filiformes, relativa-
¹ D e cicindela, v a g a l u m e .
COLEOPTERA 271
mente longas, de 11 segmentos, inseridas na fronte acima

da base das mandíbulas. Protorax cordado ou cilindroi-
de, não raro bossulado, porém quasi sempre não emargi-
nado lateralmente. Élitros sem estrias; asas geralmente
bem desenvolvidas, em alguns gêneros, porém, atrofiadas ou
ausentes. N e s t e c a s o os é l i t r o s se a p r e s e n t a m soldados ao
longo da sutura.
Fig. 51 - Mandíbula de Cicindelidae Fig. 52 - Maxila de Cicindelidae; 1, palpo

(Lacerda fot.). maxilar; 2, galea palpiforme; 3, lacínia
com uncus articulado (Lacerda fot.).
Hábitos e especies mais interessantes - Relativamente

aos Cicindelideos da região neotrópica e seus hábitos trans-
crevo para aqui os seguintes trechos do trabalho de BARATINI
sôbre as espécies uruguaias de Cicindelidae (1920):
"Entre los coleópteros de nuestro pais, los cicindélidos son

los que están adornados con más vistosos colores. Los tonos
vivos y metalicos, sólo comparables al de algunas especies
exóticas, los encontramos en las tetrachas, de las cuales se

cuentan entre las de nuestra fauna dos especies, talvez las
más brillantes del genero. Entre las que corresponden al género
cicindela, hay algunas en los países tropicales, de variados
colores; en cambio, las que corresponden al Uruguay, si bien
presentan curiosos dibujos, no pueden rivalizar con aquéllas
en intensidad y variedad de colorido. Entre las megacephalas
y oxychiles no abundan las especies de colores vivos, y las
pocas que tenemos en nuestro país son de colores apagados,
en las que predominan los tonos oscuros y testáceos.
Las cicindelas aventajan en la velocidad de su carrera y

en la agilidad de movimientos a todos los otros coleópteros.
Se las encuentra en pleno día, en los lugares áridos y en par-
ticular en las llanuras arenosas. Se las encuentra en las horas
de sol corriendo com vivacidad. Cuando se ven perseguidas
vuelan, y, en tal caso, lo hacen con un vuelo, si bien rápido,
no muy sostenido. Cuando el cielo está nublado buscan lugares
dónde ocultarse, ya sea entre las matas o bajo las piedras.
Si alimentan de otros insectos, a quienes persiguen obsti-

nadamente; con sus poderosas mandíbulas reducen bien pronto
a la impotencia a sua víctima, a quienes devoran los intestinos.
Al tomarlas entre los dedos se agitan con energía para poderse
librar, y se defienden valientemente mordiendo con sus pode-
rosas mandíbulas.
Otro de sus medios de defensa consiste en exhalar un odor

penetrante, pero no tan desagradable como el de algunos ca-
rábidos.
Las larvas alcanzan un tamaño de dos centímetros, que

puede variar según la especie. Los tegumentos son blandos,
salvo la cabeza y el primer segmento, que son consistentes y
en ciertas especies son de color oscuro o metálico.
La cabeza es más o menos trapezoidal; viven en cuevas

que cavan verticalmente, alcanzando hasta cincuenta centí-
metos.
La larva, como el adulto, se alimenta de pequeños insectos,
a quienes acecha en la boca de estas cuevas. En el tiempo de
la metamorfosis cierra la entrada de su cueva y se retira al
rondo para transformarse. La ninfa es amarillenta, y en al-
gunas especies es de forma curiosa y provista de espinas. En
la primavera sale el imago. Tanto las larvas como los adultos,
lejos de ser perjudiciales a la agricultura, sonsus eficases
auxiliares, destruyendo infinidad de insetos fitófagos."
COLEOPTERA 273
Q u a n t o ao cheiro dos Ci-

cindelideos, o de Cicindela ni-
vea, Kirby, 1818 (fig. 53), se
não me f a l h a a m e m ó r i a olfa-
tiva, l e m b r a o da b a r a t a , que
n a d a t e m de a g r a d á v e l .
As larvas, a d a p t a d a s à vida
s u b t e r r â n e a e sujeitas à forte
tração das vítimas, que, ao
serem presas, t e n t a m delas s e
desvencilhar, a p r e s e n t a m ca-
racteres que lhes são peculiares.
O p r o n o t u m e a p a r t e dor-
sal da cabeça, f o r t e m e n t e escle-
rosados, f o r m a m u m a espécie
de disco, que f u n c i o n a como
alçapão, t a p a n d o a boca da ga- F i g . 53 - Cicindela n i v e a K i r b y , 1818
(Cicindelinae, Cicindelini) (Lacerda
leria e m que a larva se e n t e r r a fot.).
no solo (fig. 54). A larva ancora-se à parede da galeria me-

d i a n t e u m p a r de g a n c h o s curvados p a r a d e a n t e , m a i s ou
m e n o s robustos, presos a
p a r t e tergal do 5° urome-
ro (fig. 55, 5 A . S . )
Como t r a b a l h o s mais
i n t e r e s s a n t e s relativo à
biologia dos Cicindelideos
brasileiros cito os de ZI-
KÀN (1910 e 1929).
BRUCH (1907) estu-
dou o desenvolvimento de
Cicindela apiata Dejean,
1825, a p r e s e n t a n d o belos
desenhos dos vários está-
dios evolutivos do inseto.
Fig. 54 - Larva de Cicindela campestris L.
(espécie da E u r o p a ) e m seu c a n a l de a r e i a à Há cêrca de 1.500
espera de u m a v í t i m a ; as s e t a s i n d i c a m a
direção do eixo ótico dos principais ocelos Cicindelideos de tôdas as
(De Weber, 1933, Lehrb. Entom., segundo
F r i e d e r i c h s , 1931). regiões, dos quais, perto
de 500 são da região Neotrópica. Nas figuras que apresento

v e e m - s e os m a i s c o m u n s , i n c l u s i v e O x y c h i l a t r i s t i s ( F a b r . ,
1875), um dos mais frequentemente e n c o n t r a d o s do Rio de
J a n e i r o (fig. 5 6 ) . LACORDAIRE, a s s i n a l a n d o a e x t r e m a a g i l i -
d a d e do i n s e t o , q u e vive s ô b r e p e d r a s e a b e i r a dos rios, diz
que o mesmo não voa e produz forte ruído esfregando as
pernas nos bordos dos élitros.
F i g . 55 - Ctenostoma ichneumon D e j e a n , 1826 ( C o l l y r i n a e ,

Ctenostomini); 58, larva, vlsta lateral, cêrca de 7 X; 59 e 60,
p u p a , v i s t a v e n t r a l e l a t e r a l , c ê r c a d e 6,5 X ( D e Z i k a n , 1929).
Um grupo de Cicindelideos com muitas espécies na re-

gião neotrópica, geralmente de cor m e t á l i c a brilhante, é o
gênero MegacephaIa Latr. (Tetracha Hope) (M. brasiliensis
Kirby, 1818 (fig. 57); M. fulgida (Klug, 1834), etc.). Mega-
COLEOPTERA 275
cephala klugi Chaudoir, 1850, e n c o n t r a d a na Amazônia e re-

giões circunvisinhas, é de cor geral castanha escura, com
mácula negra na metade posterior de cada élitro. É uma das
maiores espécies da região neotrópica, porém, ainda é peque-
n a q u a n d o c o m p a r a d a c o m M a n t i c h o r a h e r c u l e a n a K l u g , de
Moçambique, que quasi atinge a 5 centímetros de compri-
mento, excluindo as mandíbulas.
F l g . 56 - Oxychila tristis (Fabricius, F i g . 57 - Megacephala brasiliensis

1775) ( C l c i n d e l i n a e - M e g a c e p h a l i n i ) (La- ( K i r b y , 1818) ( C i c i n d e l i n a e - M e g a -
cerda fot.). cephalini) (Lacerda fot.).
Sobressae cm belesa, Euprosopus quadrinotatus L. &

D e j e a n , 1822, p e q u e n o b e s o u r o c o m p o u c o m a i s d e 2 c m s . d e
comprimento, de cor verde metálica brilhante, com duas má-
culas de cor amarela eburnea em cada élitro, a anterior maior.
A m a i o r p a r t e d o s C i c i n d e l i d e o s p e r t e n c e a s u b f a m í l i a Ci-
c i n d e t i n a e . D a o u t r a s u b f a m í l i a ( C o l l y r i n a e ) só h á o g ê n e r o
Ctenostoma Klug (fig. 5 8 ) , c o m m u i t a s espécies brasileiras,

desprovidas de asas, que mimetisam formigas da subfamília
p o n e r i n a e , c o m a s q u a i s se a s s o c i a m .
Fig. 58 - C t e n o s o m a o r n a t u m K l u g , 1834 (Col-

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41. Caracteres - Besouros de alguns milímetros de com-

primento, corpo ovalar, convexo, brilhante, cor parda amare-
lada, as vêzes com pintas negras, elitros marcados de fortes
pontuações alinhadas; escutelo invisível (fig. 59).
¹ De (haliploos), que navega sôbre o mar; coberto de água.

COLEOPTERA 279
O p r i n c i p a l c a r á t e r q u e os d i s t i n g u e d o s d e m a i s A d é f a g o s
é o a s p e c t o dos q u a d r i s p o s t e r i o r e s : c o n t í g u o s n o m e i o e ex-
p a n d i d o s e m g r a n d e l â m i n a , q u e c o b r e a m e t a d e b a s a l d o fê-
m u r e a s p r i m e i r a s u r o s t e r n i t o s (fig. 6 0 ) .
C o n q u a n t o os H a l i p l i d e o s s e j a m i n s e t o s a q u á t i c o s e p o s -
suam franjas de longas cerdas nos tarsos das pernas meso e
metatorácicas, deslocam-se na água executando movimentos
ambulatórios.
F i g . 60 - H a l i p l u s sp. P a r t e da f a c e v e n -
t r a l d o c o r p o , p a r a se v e r a s g r a n d e s
p l a c a s c o x a i s q u e e n c o b r e m os p r i m e i r o s
F i g . 59 - Haliplus sp. (Lacerda fot.). urosternitos (Lacerda del.).
H a b i t a m g e r a l m e n t e as coleções d á g u a t r a n q u i l a s e de
pouca profundidade, a beira dos riachos e lagos, ou vagueam
sôbre as plantas aquáticas que aí se encontram. Podem tam-
bém voar, atingindo as lâmpadas nas proximidades dêsses cria-
douros.
HICKMAN ( 1 9 3 1 ) , a u t o r d e u m a d a s m a i s i n t e r e s s a n t e s
contribuições à biologia destes insetos, confirmando observa-
ç õ e s a n t e r i o r e s , v e r i f i c o u q u e t a n t o os a d u l t o s c o m o a s l a r v a s
n ã o t e m h á b i t o s p r e d a d o r e s e se a l i m e n t a m d e a l g a s f i l a m e n -
tosas.
As l a r v a s , e m geral, apresentam evaginações tergais e

pleurais mais ou menos desenvolvidas, que funcionam como
traqueo-branquias, permitindo a respiração do oxigêneo do ar
dissolvido nagua. Como nas da família Dytiscidae as mandí-
bulas são falciformes e providas de canal mandibular.
A família Haliplidae c o m p r e e n d e c ê r c a d e 100 e s p é c i e s ,
das quais algumas apenas do gênero Halipus Latr., se encon-
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(Dytiscides L e a c h 1815, p a r t . ; Dytiscidae M. Leay, 1825, p a r t . ;

Dytiscidae L a c o r d a i r e , 1854; Dytiscoiclea J e a n n e l , 1942).
42. Caracteres - Pelo aspecto característico que apresem

tam (fig. 61), indicador de perfeita adaptação a vida aquáti-
ca, estes besouros podem ser confundidos com os da família
F l g . 61 - M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a -
p o r t e , 1834) ( D y t i s c i n a e ) ( L a c e r d a
fot.).
Hydrophilidae. Nestes, porém,

não se vê a segmentação abdo-
minal característica dos Ade-
lagos, as antenas são curtas
e palpos maxilares alongados.
Nos Dyticideos as antenas são F i g . 62 - P e r n a a n t e r i o r de u m Di-
t i s c í d e o m a c h o , p a r a se v e r o a s p e c t o
relativamente longas e filifor- característico dos 3 primeiros tarsô-
meros (Lacerda fot.).
mes e os palpos de tamanho
normal. Nos Ditiscideos observa-se frequentemente o seguinte
dimorfismo sexual: os machos têm os 3 primeiros segmentos
¹ De (Dyticos), que mergulha ou q u e g o s t a de m e r g u l h a r .

do tarso das pernas anteriores consideràvelmente dilatados,

e s c a v a d o s e m b a i x o e a í p r o v i d o s d e v e n t o s a s (fig. 6 2 ) ; a s
f ê m e a s a p r e s e n t a m os e l i t r o s p r o f u n d a m e n t e sulcados, total
ou s ò m e n t e n a m e t a d e a n t e r i o r . As vêzes, n u m a m e s m a e s p é :
cie, h á f ê m e a s d e e l i t r o s s u l c a d o s e o u t r a s d e e l i t r o s lisos.
T a i s e s t r u t u r a s p e r m i t e m os m a c h o s p o d e r e m , e m c ó p u l a ,
agarrar-se por algum tempo ao dorso das fêmeas.
Hábitos - Os Ditiscideos, adultos e larvas, vivem nas

varias coleções de água doce. Alimentam-se de animáculos
da fauna aquícola, até mesmo pe-
quenos peixes, como demonstrou
GOIDANICH ( 1 9 4 3 ) .
Para respirarem, veem a tona
d ' á g u a r e n o v a r a p r o v i s ã o de a r
que guardam na extremidade
p o s t e r i o r do c o r p o . Os e s p i r á c u l o s
dos dois últimos pares são consi-
d e r à v e l m e n t e m a i o r e s q u e os o u -
tros e ficam em relação com um
e s p a ç o o u á t r i u m s u b e l i t r a l , si-
tuado naquela parte do corpo, on-
d e se a c u m u l a o a r e x p i r a d o . Ao
atingir o inseto a superfície
d'água, para ela volta a parte
posterior do corpo, expele o gas
carbônico expirado e deixa pene-
trar no sistema traqueal o oxigê-
nio do ar livre.
As posturas, em ovos isola-

dos ou reunidos, são feitas na su-
F i g . 63 - Larva de Dytiscidae
(Lacerda fot.).
p e r f í c i e de p l a n t a s a q u á t i c a s ou
de o u t r o s s u p o r t e s , o u n o i n t e r i o r
dos tecidos daquelas plantas (posturas endofiticas).
A s l a r v a s , (fig. 63) t a m b é m aquáticas, via de regra se
deslocam executando movimentos serpentiformes. Quando
jovens, absorvem principalmente o oxigênio do ar dissolvido
COLEOPTERA 283
nagua. Quanto mais se desenvolvem mais necessitam de ar

livre; daí virem frequentemente a tona dagua para respirar,
penetrando o ar no sistema traqueal pelo sifão respiratório
caudal, mais ou menos alongado, no ápice do qual se abrem
os espiráculos em relação com os dois grossos troncos tra-
queais, que percorrem o corpo da larva.
As larvas de Dytiscidae são carnívoras e atacam as ví-

timas com as mandíbulas. Estas (fig. 64 cm) são percorridas
F i g . 64 - C a b e ç a d a l a r v a d o D i t i s c í d e o d a f i g u r a 63
(Lacerda fot.).
pelo chamado canal mandibular, em relação com a faringe,

através do qual passa o fluido intestinal, que contém uma neu-
rotoxina, de ação paralisante sôbre a vítima, e uma protease,
que atua sôbre os tecidos da mesma, digerindo-os e transfor-
mando-os em líquido que é aspirado através do mesmo canal.
Observa-se, pois, nestes insetos, a chamada digestão

extra-intestinal, que, em parte, também ocorre em Carabidae
e Cicindelidae (V. trabalho de PORTIER).
A voracidade das larvas de Dytiscidae é extraordinária;

as pequenas alimentam-se de larvas de pequenos insetos ou
de outros animáculos aquáticos; as mais desenvolvidas podem
atacar girinos e pequenos peixes.
Quando a larva completa o desenvolvimento, desloca-se
até a beira umida da coleção de água em que viveu e aí, en-
terrando-se, prepara uma célula subterrânea dentro da qual se
metamorfosea em pupa.
Infelizmente nada se sabe respeito à biologia dos nossos
Ditiscideos, verdadeiro contraste com o acêrvo enorme de con-
tribuições relativas a algumas espécies estrangeiras, especial-
mente o famoso Dytiscus marginalis L., sôbre o qual há pu-
blicados numerosos trabalhos, inclusive a grande monografia
d e KORSCHELT ( 1 9 2 3 ) .
F a m í l i a c o m m a i s d e 2.000 e s p é c i e s d e s c r i t a s , d a s q u a i s
c ê r c a d e 550 s ã o d a r e g i ã o N e o t r ó p i c a , d i s t r i b u í d a s p e l a s s u b -
famílias Noterinae, Laccophilinae, Hydroporinae, Colymbeti-
nae e Dytiscinae.
De todos os nossos Dytiscineos um dos mais conhecidos,
p e l o s e u g r a n d e p o r t e , é M e g a d y t e s g i g a n t e u s ( L a p o r t e , 1834)
( = l h e r m i n i e r i L a p o r t e , 1834) ( f i g . 6 1 ) , d e c ô r v e r d e e s c u r a
olivacea no dorso e negra em baixo, com faixa amarela aver-
melhada sôbre o clipeo e partes laterais do pronoto e dos eli-
tros.
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(Consultar outros trabalhos deste autor)
Familia GYRINIDAE ¹
(Gyrinites Latr. 1810; Gyrinides Leach. 1815; Gyrinidae Leach.,
1817; Gyrinoidea Leng, 1920; Böving & Craighead, 1930; Jeannel,
1941)
43. Caracteres - Os autores modernos, adotando a orien-
tação de LENG em seu catálogo (1920: 26, 81; 1933: 4), isolam
esta família em superfamília Gyrinoidea.
P ela f o r m a do corpo os Gy-
rinideos t ê m a l g u m a s e m e l h a n ç a
c o m os Ditiscideos, p o r é m deles
se d i s t i n g u e m i m e d i a t a m e n t e pe-
lo a s p e c t o das p e r n a s , as a n t e r i o -
res (figs. 65 e 68) consideràvel-
m e n t e m a i s a l o n g a d a s , dirigidas
p a r a d i a n t e e, em repouso, aloja-
das e m sulcos o b l i q u a m e n t e dis-
p o s t o s n a face i n f e r i o r do t ó r a x ,
as médias e posteriores curtas,
f o r t e m e n t e a c h a t a d a s e conside-
r à v e l m e n t e a l a r g a d a s (fig. 69),
pelos olhos, de c a d a lado, u m
acima e outro imediatamente
a b a i x o d a m a r g e m l a t e r a l da ca-
beça e pelas a n t e n a s , m u i t o cur - F l g . 65 - - E n h y d r u s sulcatus
(Wiedman, 1821) (Gyrinidae-
t a s e es co n d id a s e m fossetas late- Enhydrinae-Dineutini) (Lacerda
fot.).
rais (figs. 66 e 67).
Os últimos segmentos abdominais, principalmente nas
espécies q u e h a b i t a m as á g u a s c o r r e n t e s , p r o l o n g a m - s e a l é m
dos elitros e m p o n t a m ai s ou m e n o s s a l i e n t e .
¹ De (gyros), v o l t a , c í r c u l o , m o v i m e n t o c i r c u l a r .
O m e t a s t e r n u m n ã o a p r e s e n t a s u t u r a t r a n s v e r s a l preme-
tacoxal.
Nos m a c h o s os tarsos an-
teriores são m a i s d i l a t a d o s que
n a s f ê m e a s e algo escavados
em v e n t o s a e m baixo (fig. 68).
As espécies p e q u e n a s (al-
g u m a s c o m poucos milímetros
de c o m p r i m e n t o ) , ou de p o r t e
médio, são de côr negra, azul
ou verde m e t á l i c a e s c u r a .
Hábitos e espécies mais in-

Fig. 66 - Cabeça de Girinideo, vista teressantes - Os Girinideos
de lado; Ant., antena; em cima o
ôlho superior, em baixo o inferior,
que fica submerso (Lacerda del.).
e n c o n t r a m - s e em á g u a s pouco
a g i t a d a s ou correntes. E m rios
ou riachos c o m corredeiras, quase s e m p r e se a c u m u l a m nos
r e m a n s o s s o m b r e a d o s e aí, n a superfície, z i g u e z a g u e a m ràpi-
d a m e n t e . Se p e r t u r b a d o s nesse m o v i m e n t o h a b i t u a l , m e r g u -
l h a m i m e d i a t a m e n t e e se e s c o n d e m no fundo, sob p e d r a s ou
plantas submersas.
Q u a n d o a p a n h a d o s , como os Dytiscideos, expelem líquido
leitoso de cheiro desagradável, s e c r e t a d o por g l â n d u l a s proto-
ráxicas.
Na fase a d u l t a são p r e d a d o r e s e r e s p i r a m o ar livre, e m
p a r t e pelas a n t e n a s , que se m o d i f i c a m em órgãos respirató-
rios.
P o d e m voar a noite a t r a í d o s pela luz.
P o e m os ovos sôbre as p l a n t a s a q u á t i c a s .
As larvas t ê m o corpo e as p e r n a s tinas, a cabeça u m tan-
to alongada, 4 u r o g o m p h i e c a d a u r ô m e r o provido de u m p a r
de t r a q u e o - b r a n q u i a s filiformes e p l u m o s a s (o ú l t i m o urô-
m e r o t e m dois p a r e s de tais apêndices). São p r e d a d o r a s e pos-
s u e m m a n d í b u l a s falciformes t a m b é m providas de c a n a l
m a n d i b u l a r , como em Dytiscidae e Haliplidae. Q u a n d o com-
COLEOPTERA 289
F i g . 67 - Antena de Gyrinidae (Lacerda fot.).
F i g . 68 - P e r n a s a n t e r i o r e s d a f ê m e a ( à e s q u e r d a e e m
cima) e do macho, de Gyrinidae (Lacerda fot.)
p l e t a m e n t e desenvolvidas, via de regra, p r e p a r a m u m a célula

no solo à beira d'água e aí se metamorfoseam em pupa.
I n f o r m a ç õ e s mais d e t a l h a d a s relativas à biologia dêstes
besouros podem ser lidas no trabalho de BALDUF (1935 -
The bionomics of e n t o m o p h a g o u s Coleoptera.)
F i g . 69 - Perna m é d i a (à, e s q u e r d a ) e p o s t e r i o r d o m e s m o Girinideo

d a f i g . 68 ( L a c e r d a f o t . ) .
Há cêrca de 500 espécies descritas, das quais 120 h a b i t a m

a região Neotrópica, distribuídas pelas subfamílias G y r i n i n a e .
Orectochilinae e Enhydrinae. A esta subfamília pertence a
espécie m a i o r e m a i s e c o n t r a d i ç a em nossa t e r r a - E n h y d r u s
sulcatus ( W i e d m a n n , 1821) (fig. 65).
O u t r a espécie t a m b é m r e l a t i v a m e n t e c o m u m é Gyretes
dorsalis Brullé 1837, de corpo f o r t e m e n t e convexo e élitros
t r u n c a d o s e espinhosos no ápice.
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44. Caracteres, etc. - Outro pequeno grupo de Adefagos

elevado a categoria de superfamí-
lia P a u s s o i d e a - por TILLYARD
(1926 Ins. of A u s t r a l i a a n d New
Zealand). JEANNEL e PAULIAN
(1944-1949) i n c l u e m a f a m í l i a n a
1 ª seção de C a r a b o i d e a .
São p e q u e n o s besouros fàcil-

m e n t e r e c o n h e c í v e i s pelo a s p e c t o
s i n g u l a r das a n t e n a s (fig. 70).
Neles o p y g i d i u m e, às vêzes, o
p r o p y g i d i u m f i c a m e x p o s t o s . Os
tarsos são p e n t a m e r o s , p o r é m , e m
a l g u m a s espécies o 12 ou o 4 º
a r t í c u l o é p o u c o visível.
Adultos e l ar va s t ê m h á b i t o s
mirmecófilos.
Fig. 70 - A r t h r o p t e r o p s i s p r a e -
Há p e r t o de 400 espécies des- m o n e n s K o l b e , 1820 ( P a u s s i -
dae). Exemplar determinado e
critas, das quais p o u c o mais de gentilmente emprestado por
Borgmeier (Lacerda fot.).
u m a d e z e n a d a região n e o t r ó p i c a . (Muito aumentado)
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(Rhysodides Erichson, 1845; Rhysodidae Schaum, 1859;Rhysso-

dides Jacquelin, 1859;Rhyssodidae Thomson, 1859; Le Conte & Horn,
1883: Rhysodoidea Leng, 1920; Jeannel, 1941).
45. Caracteres, etc. - Besouros pequenos ou de tamanho

médio, de corpo alongado (fig. 71), com a cabeça, o pronoto
e, às vêzes, os élitros longitudinal e profundamente sulcados;
antenas moniIiformes; metasterno extraordinàriamente de-
s e n v o l v i d o ; as a s a s , q u a n d o d e s e n v o l v i d a s , e m g e r a l , n ã o a p r e -
sentam oblongum.
P e l o a s p e c t o dos u r o s t e r n i t o s (fig. 72) n ã o se t e m a i m -
p r e s ã o de se t r a t a r de b e s o u r o s d a s u b o r d e m A d e p h a g a . T o -
d a v i a a f a m í l i a foi t r a n s f e r i d a p o r B ö v i n g de P o l y p h a g a p o r
c a u s a dos c a r a c t e r e s d a l a r v a de C l i n i d i u m , n ã o o b s t a n t e e s t a
apresentar uma garra apenas em cada tarso, caráter peculiar
aos besouros da subordem Polyphaga.
H á p o u c o m a i s de 100 e s p é c i e s d e s c r i t a s . A e s p é c i e b r a s i -
l e i r a m a i s c o n h e c i d a é C l i n i d i u m c o s t a t u m ( C h e v r o l a t , 1829)
(fig. 7 1 ) .
1
De (rhyssodes), rugoso.
COLEOPTERA 295
F i g . 71 - C l i n i d i u m cos-
tatum (Chevrolat, 1829)
(Rhysodidae) (Lacerda
fot.).
F i g . 72 - P r e p a r a ç ã o do a b d o m e n
de C l i n i d i u m ; face v e n t r a I do a b d ô -
m e n e, a d i a n t e e à d i r e i t a , p a r t e d o
metasterno (Lacerda fot.).
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Subordem ARCHOSTEMATA
(Archostemata Kolbe, 1901; Leng, 1920; Böving & Craighead,

partim).
Família CUPEDIDAE 1
(Cupésides Lacordaire, 1857; Cupesidae Gemminger & Harold,

1825; Cupedidae Alluaud, 1900; Cupediformia Lameere, 1903; Cupidae
Brues & Melander, 1932; Cupesoidea Leng, 1920; Böving & Craighead,
]930; Cupediformes Lameere, 1938).
46. Caracteres, etc. - Família muito interessante porque a

ela p e r t e n c e m C o l e o p t e r o s dos m a i s p r i m i t i v o s , c o m c a r a c t e -
r e s q u e os a p r o x i m a m d o s A d e f a g o s , p r i n c i p a l m e n t e p e l a p r e -
s e n ç a do o b l o n g u m n a s a s a s e p e l o a s p e c t o d a s l a r v a s , c u j a s
pernas apresentam também 6 segmentos, distinto artículo
tarsal e uma ou duas garras; na mandíbula, porém, há forte
parte molar e as estruturas hipofaringêa e paragnatal apre-
sentam-se fundidas com o prémento n'uma peça robusta.
D a í KOLBE, (1901) e os a u t o r e s m o d e r n o s s e p a r a r e m a fa-
mília em subordem à parte - Archostemata - na
1 De cupes, cupedis, que gosta de coisas delicadas ao paladar.

COLEOPTERA 297
qual PEYERIMHOFF (1933) também inclue a família Micromal-

thidae. O abdome, porém, é do tipo criptogástrico de JEANNEL
e PAULIAN (2.º esternito totalmente involuido e desaparecido
na articulação coxal). Daí êstes autores, de acôrdo com a opi-
nião de LENG (1920), incluirem-na em Lymexyloidea.
Fig. 73 - T e t r a p h a l e r u s b r u c h i Heller, 1913 (De B r u c h ,

1935), c ê r c a d e 5 X ( C u p e d i d a e ) ( L a c e r d a f o t . ) .
Constituem a família Cupedidae cêrca de 20 espécies, das

quais duas, ou talvez três, h a b i t a m o Brasil, dos gêneros
Paracupes Kolbe e Tetraphalerus Waterhouse (fig. 73). A
mais conhecida é P. brasilianna Kolbe, 1898, de biologia des-
conhecida. No Rio de Janeiro encontra-se Tetraphalerus wag-
neri Waterhouse, 1901. Êste e T. bruchi acham-se figurados
no trabalho de BRUCH (1925).
Bibliografia.
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Subordem POLYPHAGA
(Polyphaga Emery, 1885; Ganglbauer, 1903; Handlirsch, 1906; Bö-

ving & Craighead, 1930; Leng & Mutchler, 1933 et auct.; Heterophaga
Kolbe, 1908; Haplogastra Kolbe, 1908; Forbes, 1926 + Symphyogastra
Kolbe, 1908, Heterogastra Jeannel & Paulian, 1944).
Familia HYDROPHILIDAE1
(Hydrophilides + Sphaeridides Leac h, 1815; Palpicornes Latreille,

1817; Palpicornia Burmeister, 1829; Hydrophilidae Samouelle, 1819;
Fairmaire & Leboulbene, 1854; Leconte, 1862; Palpicornia ou Hydro-
philoidea Leng, 1920).
47. Caracteres - As espécies desta família constituem

uma série de besouros, quase todos aquáticos ou semi-aquáti-
cos, bem caracterizados por LATREILLE, que os designou-Palpi-
cornes, por possuírem geralmente palpos maxilares alongados,
via de regra mais longos que as antenas (v. fig. 74). As vêzes,
como em Hydrous (Dibolocelus) palpalis (Brullé, 1838) o pe-
núltimo segmento apresenta-se considerààvelmente dilatado.
Em várias espécies os palpos maxilares, bem que mais de-
senvolvidos que os labiais, são mais curtos que as antenas
Neste caso, porém, os seguintes caracteres permitem reconhe-
cer-se o inseto como um Hidrofilideo: antenas relativamente
curtas, no máximo com 9 segmentos, com os 3 ou 5 últimos
formando clava pubescente, simétrica ou assimétrica; pro-
1 De (hydor), água e (philos), amigo

COLEOPTERA 299
tórax, ora tão largo q u a n t o os elitros n a base, ora mais es-

treito, porém sempre d i s t i n t a m e n t e m a r g i n a d o lateralmente;
cavidades coxais anteriores g e r a l m e n t e abertas atrás, presen-
ça de carena ventral no meso e metasterno, extraordinària-
Fig. 74 - H y d r o p h i l u s ater Fig. 75 - L a r v a de H y d r o -

Olivier, 1792 ( H y d r o p h i l i d a e ) philidae (Lacerda fot.).
(Lacerda fot.).
m e n t e desenvolvida na maioria dos Hidrofilideos ou, pelo me-

nos, vestigial; pernas médias e posteriores, n a maioria das es-
pécies, a d a p t a d a s a natação; todavia, h á espécies semi aquáti-
cas e terrestres que possuem tais pernas do tipo-normal (am-
bulatórias).
O co r p o de u m Hidrofilideo é g e r a l m e n t e convexo, liso,

b r i l h a n t e e de côr n e g r a ou p a r d a c e n t a , n ã o r a r o c o m tonali-
d ad e e s v e r d e a d a ou azul m e t á l i c a .
Fig. 76 - Cabeça da larva do Hidrofilideo da

f i g u r a 75 ( L a c e r d a f o t . ) .
H á espécies que o a p r e s e n t a m f o r t e m e n t e convexo, como

e m Hydrous (Dibolocerus) gibbosus R é g i m b a r t , 1892 ou
m e s m o subemisférico, c om o e m Pelosoma meridionale B r u c h ,
1915, (fig. 77, da d i r e i t a e 78).
H á t a m b é m espécies de c or po f o r t e m e n t e p o n t u a d o e éli-
tros d i s t i n t a m e n t e q u e r e n a d o s ou costulados, com o Spercheus
fimbricollis, Bruch, 1915 e Ooosternum sculptum Bruch, 1915
(fig. 77, r e s p e c t i v a m e n t e , do meio e da d i r e i t a ) .
COLEOPTERA 301
Q u a n t o às d i m e n s õ e s , as m e n o r e s espécies p o d e m t e r a t é
m e i o m i l í m e t r o de c o m p r i m e n t o e a s m a i o r e s c ê r c a de c i n c o
centímetros.
Fig. 77 - Da e s q u e r d a p a r a a d i r e i t a ( a u m e n t a d o s ) : Pelosoma meridionale ( t a -

m a n h o 2,5 m m ) , Spercheus fimbriicollis (3,5-3,7 m m ) e O o s t e r n u m s c u l p t u m
(1,7 m m ) ( H y d r o p h i l i d a e ) ( t o d o s d e s c r i t o s e f i g u r a d o s p o r B r u c h , 1915).
H á b i t o s - Os H i d r o f i l i d e o s h a b i t a m g e r a l m e n t e a á g u a
dos r i a c h o s , l a g o s e p â n t a n o s . U n s s ã o c a r n í v o r o s , o u t r o s fitó-
l a g o s . N a d a m r e l a t i v a m e n t e m a l . D e s l o c a m - s e dos p o n t o s e m
que r e p o u s a m até a superfície, e x e c u t a n d o m o v i m e n t o s que
n o s d ã o a i m p r e s s ã o de u m a espécie de c o r r i d a n o m e i o lí-
q u i d o , pois as p e r n a s do m e s m o p a r se a l t e r n a m n a m o v i m e n -
t a ç ã o . Ao a t i n g i r e m a s u p e r f í c i e , p a r a r e s p i r a r , a p r e e n d e m
u m a c e r t a q u a n t i d a d e de a r e i m e d i a t a m e n t e m e r g u l h a m .
LAMEERE r e s u m e n o s s e g u i n t e s t r e c h o s o m o d o de r e s p i -
ração nos Hidrofilideos:
"L'Hydrophilide a q u a t i q u e respire t o u t a u t r e m e n t que le

Dytiscide; Il se r a p p r o c h e de la surface et se place o b l i q u e m e n t ,
m a i s e n f a i s a n t a f f l e u r e r la t è t e . Il h a p p e alors e n quelque
sorte l'air a u m o y e n des deux a n t e n n e s ou d ' u n e seule, et le
fluide, grace à u n r e v ê t e m e n t de poils hydrofuges, passe de la
m a s s u e de l ' a n t e n n e sous la tête et sous le p r o t h o r a x pour pé-
n é t r e r p a r les s t i g m a t e s mésothoraciques, qui s o n t très devel-
loppés, d a n s le système t r a c h é e n qui est p o u r v u de vastes sacs

a é r i e n s . L'air est expulsé p a r les s t i g m a t e s m é t a t h o r a c i q u e s et
a b d o m i n a u x et v i e n t former sous les élytres u n e couche allé-
g e n t le corps; cet a i r deborde e n s u i t e les élytres s u r les côtes et
passe e n dessous de l'insecte, où, grace à les poils hydrofuges,
il forme u n r e v ê t e m e n t a r g e n t é plus m o i n s é t e n d u ; il r e t o u r -
ne à l ' a t m o s p h è r e , q u a n d l ' a n i m a l r e v i e n t à la surface, en che-
m i n a n t de n o u v e a u , m a i s e n sens inverse, le long du p r o s t e r -
n u m , des tempes de l ' a n t e n n e " .
V á r i a s são as espécies de h á b i t o s s e m i - a q u á t i c o s e n ã o
p o u c a s as q u e v i v e m e m m a t é r i a o r g â n i c a de n a t u r e z a vege-
tal ou animal, ou mesmo em escrementos. Tais Hidrofilideos
pertencem geralmente a subfamília Sphaeridiinae.
Mais de u m a vez r e c e b i e x e m p l a r e s de P el osom a meridio-
nale B r u c h , 1915 ( t r i b u C e r c y i o n i n i ) (fig. 77, d a d i r e i t a ) en-
contrados em bananas em decomposição nos cachos.
As espécies a q u á t i c a s o u s e m i - a q u á t i c a s p o e m os ovos n a
á g u a , isolados o u a g l o m e r a d a m e n t e . Os g r a n d e s H i d r o f i l i d e o s
d e o u t r o s países, f a z e m - n o d i s p o n d o os ovos d e n t r o de u m a
c á p s u l a de s e d a s e c r e t a d a p e l a s g l â n d u l a s a n e x a s a o a p a r e l h o
g e n i t a l d a f ê m e a ; v e r d a d e i r a s o o t e c a s , f i c a m f l u t u a n d o o u pre-
sas a p á g i n a i n f e r i o r d a s f ô l h a s d e p l a n t a s a q u á t i c a s .
E m espécies do g ê n e r o Helochares e S p e r c h e u s d a E u r o p a
o u dos E s t a d o s U n i d o s , os ovos f i c a m p r e s o s à f a c e v e n t r a l do
abdome.
As l a r v a s (figs. 75 e 76), via de r e g r a , t e m h á b i t o s ali-
m e n t a r e s i d ê n t i c o s aos dos i n s e t o s a d u l t o s , isto é, o u são car-
nívoras, ou fitofagas, ou saprofagas.
N a f i g u r a 75 vê-se a l a r v a de u m H i d r o f i l i d e o q u e colhe-
m o s s ô b r e p l a n t a s a q u á t i c a s de u m p e q u e n o lago, t a l v e z d e
u m T r o p i s t e r n u s ( H y d r o p h i l i n a e ) , q u e aí se e n c o n t r a v a e m
maior abundância.
Q u a n d o c o m p l e t a m e n t e d e s e n v o l v i d a s , as l a r v a s p r e p a -
r a m n o solo e f o r a d ' á g u a u m a c é l u l a o n d e se r e a l i z a m as m e -
tamorfoses.
COLEOPTERA 303
A família c o m p r e e n d e cêrca de 1.500 espécies, sendo pou-

co mais de 360 da região neotrópica, distribuidas n a s subfa-
mílias: Spercheinae, Helopherinae, Epimetepinae, Hydrephi-
linae e Sphaeridiinae.
F l g . 78 - P r e p a r a ç ã o d e p a r t e d o t o r a x e d o a b d o m e ;
vista ventral de um macho de Pelosoma meridionale
Bruch (Hydrophilidae); genitalia parcialmente em pro-
lapso (Lacerda fot.).
As espécies mais conspícuas pertencem ao gênero Hydro-

philus e a mais frequentemente encontrada é Hydrophilus
(Dibolocelus) ater (Olivier, 1892) (fig. 74). Também são en-
c o n t r a d i ç a s a l g u m a s espécies de Tropisternus e de Berosus,
principalmente T. collaris (Fabricius, 1875) e B. truncati-
pennis Laporte, 1840, a m b a s da s u b f a m í l i a H y d r o p h i l i n a e
esta da tribu Berosini e aquela da tribu Hydrophilini.
Família L I M N E B I I D A E
(Hydraenaires Mulsant, 1844; Limnebiaires Mulsant, 1844; Lim-

nebiidae Thomson, 1860; Hydraeninae Ganglbauer, 1904).
48. Caracteres, etc. - Família constituida pelos pequeni-

nos besouros a q u á t i c o s das s u b f a m í l i a s H y d r a e n i n a e e Limne-
biinae, da a n t i g a f a m í l i a Hydrophilidae.
Se a l g u n s a u t o r e s moder-
nos, e m b o r a r e c o n h e c e n d o as
a f i n i d a d e s estreitas destes in-
setos com os Hidrofilideos, in-
cluem-nos e m f a m í l i a a parte,
Limnebiidae, d a s u p e r f a m í l i a
S t a p h y l i n o i d e a , outros há, co-
mo PEYERIMHOFF, que n ã o acei-
t a m tal classificação.
Providos de palpos t a m -
bém longos (as vêzes e x t r e m a -
m e n t e longos (Hydraena), os
Limnebiideos se d i s t i n g u e m
dos verdadeiros Hidrofilideos,
p r i n c i p a l m e n t e , pelos seguin-
tes c a r a c t e r e s : s u t u r a clipeo-
- f r o n t a l presente; cavidades co-
xais a n t e r i o r e s f e c h a d a s atrás;
tarsos p s e u d o - t e t r a m e r o s ou
Fig. 79 - Ochthebius francki Bruch,
1915 ( t a m a n h o 2 mm.) (De B r u c h , pseudo-trimeros, porque o 12
1915) ( L i m n e b i i d a e ) (Lacerda fot.).
e o 2. ° ou o 1º, o 2. ° e o 32
são mais ou m e n o s conatos; 6 ou 7 u r o s t e r n i t o s livres.
Ora a p r e s e n t a m o p r o t o r a x estreitado a t r á s (Hydraeni-
nae), ora f o r m a n d o l i n h a c o n t í n u a com os elitros (Limnebii-
n a e ) , em a m b o s os casos, porém, l a t e r a l m e n t e m a r g i n a d o .
L a r v a s e a d u l t o s a q u á t i c o s e fitofagos.
C o m p r e e n d e cêrca de 200 espécies. Na região neotrópica
h á pouco m a i s de 20 espécies descritas. As do Brasil são do
gênero H y d r a e n a K u g e l a n n e p r o v à v e l m e n t e do gênero Och-
thebius L e a c h .
COLEOPTERA 305
N a f i g u r a 79 v ê - s e O c h t h e b i u s francki Bruch, 1915, b e l a

espécie Argentina, de 2 mm de comprimento, com a cabeça e
o p r o n o t o m d e c ô r v e r d e m e t á l i c a b r i l h a n t e , os e l i t r o s f l a v o -
-pardacentos e as antenas e pernas flavescentes.
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49. Caracteres - Besouros de tamanho variável (cêrca de

1 a 30 mm. de comprimento) e de cores escuras, negra, picea,
c o m p a r t e s a v e r m e l h a d a s , a l a r a n j a d a s o u a m a r e l a d a s n o s eli-
tros e com o pronotum total ou parcialmente corado de ama-
r e l o o u a v e r m e l h a d o ; a n t e n a s de 10 o u 11 s e g m e n t o s , g e r a l -
m e n t e t e r m i n a n d o e m c l a v a t r i s e g m e n t a d a . E m a l g u n s gê-
n e r o s de o u t r a s r e g i õ e s v ê e m - s e 2 ocelos f r o n t a i s . P e r n a s n o r -
mais, as vêzes as posteriores com os fêmures consideràvelmen-
t e d i l a t a d o s e d e n t e a d o s e a s t í b i a s i n c u r v a d a s ( N e c r o d e s suri-
namensis Fabr., 1875). Quadris anteriores cônicos e contí-
guos, respectivas cavidades coxais abertas; tarsos pentameros;
elitros as vêzes (Silpha) costulados, n ã o r a r o d e i x a n d o expos-
1 De ( silphe), barata.
COLEOPTERA 307
tos a l g u n s dos últimos urotergitos; g e r a l m e n t e cinco uroster-

gitos visíveis, as vêzes, porém, q u a t r o ou mais de cinco.
Larvas f o r t e m e n t e esclerosadas, de c o n t o r n o oval, acha-
tadas, p o r é m de dorso mais ou m e n o s convexo, tergitos late-
r a l m e n t e espandidos.
Hábitos e espécies mais interessantes - R e l a t i v a m e n t e

aos hábitos destes insetos os livros r e p e t e m a i n f o r m a ç ã o de
que as várias espécies vivem p r i n c i p a l m e n t e da c a r n e putre-
f a c t a de cadáveres, p o r t a n t o necrofagas, escavando o solo sob
as carcassas e e n t e r r a n d o -
-as mais ou m e n o s completa-
m e n t e . Há, porém, espécies
que se a l i m e n t a m de fungos,
p o r t a n t o micófagas ou de ma-
téria o r g â n i c a vegetal em de-
composição ( s a p r o f a g a s ) . Ci-
tam-se t a m b é m espécies que
vivem em formigueiros e em
cavernas.
Entretanto BALDUF (1935),
em seu livro (The biono-
mics of e n t o m o p h a g u s Coleo-
p t e r a ) , t r a t a n d o dos Silfideos,
declara ser até certo p o n t o
duvidosa a impressão corren-
te de que estes insetos são
p r i n c i p a l m e n t e saprozoides, e
isto porque, à luz das inves-
tigações de vários autores, se
F i g . 80 - S i l p h a e m a r g i n a t a P o r t e v i n .
h á r e a l m e n t e espécies com 1920 ( S i l p h i d a e ) . ( D a r i o M e n d e s d e t . ;
tais hábitos ou necrofágas. Lacerda fot.).
o u t r a s são predadores ( h a r p a c t o f a g a s ou m e s m o fitofagas.

Nada se conhece respeito aos hábitos das espécies que vi-
vem em nossa t e r r a .
A f a m í l i a t e m cêrca de 200 espécies d i s t r i b u í d a s pela terra,
porém mais a b u n d a n t e s n a região Holoartica.
N a r e g i ã o N e o t r ó p i c a h á c ê r c a d e 50 e s p é c i e s , s e n d o a s d o
Brasil quase tôdas do gênero Silpha L., (subfam. Silphinae),
como S. cayennensis Sturm, 1826, S. discicollis Brullé, 1840 e
S. e r y t h r i n a B l a n c h a r d , 1840.
Na figura 80 acha-se representada Silpha (Oxelytrus)
emargiuata Portevin, 1920, encontrada em Teresópolis (E.
d o Rio.
Também há em nosso território algumas espécies da tribu
Nicrophorini, do gênero Nierophorus Fabricius (= Necropho-
rus Fabr.).
Bibliografia.
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COLEOPTERA 309
Família CATOPIDAE1
(Leptoderidae Schaum, 1859; Catopina Thomson, 1862; Catopidae

Hatsch, 1927; Leptodiridae Hatsch. 1933).
50. Caracteres, etc. - Família próxima de Silphidae, com-

preendendo, como as três famílias seguintes (Leiodidae, Clam-
bidae e Colonidae), espécies anteriormente inclusas na família
S i l p h i d a e . T a i s e s p é c i e s , p o r é m dis-
tinguem-se dos Silfideos verdadeiros,
principalmente por terem as cavida-
des c o x a i s f e c h a d a s a t r á s e m a i s o u
menos contíguas.
H á c ê r c a d e 800 e s p é c i e s d e s c r i -
tas, quase tôdas de hábitos saprofagos,
vivendo a custa da matéria orgânica
de o r i g e m a n i m a l o u v e g e t a l .
Das várias espécies encontradas
n a A m é r i c a do Sul, u m a d a s m a i s i m -
portantes é Eucatops formicetorum
( B r u c h , 1918) e n c o n t r a d a p o r BRUCH Fig. 81 - Eucatops formi-
n a A r g e n t i n a , e m n i n h o s de C a m p o - c e t o r u m ( B r u c h , 1918) ( C a -
topidae) (De Bruch, 1918).
n o t u s (fig. 8 1 ) .
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(Liodesiclae Leach, 1817; Anisotomidae Stephens, 1829; Agathiididae

Westwood, 1839, part.; Lioclidae Reitter, 1906)
51. Caracteres, etc. - Outra família de Clavicórnios, ainda

considerada por alguns autores como subfamilia de Silphidae.
D e s t e s b e s o u r o s , p o r e m , os L e i o d i d e o s
se d i s t i n g u e m p o r t e r e m a s c a v i d a d e s
coxaias anteriores fechadas, por serem
de p e q u e n a s d i m e n s õ e s e a p r e s e n t a r e m
o c o r p o , às vêzes, q u a s i h e m i s f e r i c o ,
c a p a z de se e m b o l a r ; m e t e p i s t e r n o s e n -
c o b e r t o s a t é a m a r g e m i n t e r n a d a epi-
pleura elitral, quasi invisíveis portan-
to ( e m S i l p h i d a e os m e t e p i s t e r n o s fi-
cam expostos em sua maior extensão).
Alguns destes insetos são penta-
m e r o s ; o u t r o s a p r e s e n t a m as f o r m u l a s
Flg. 82 - Scotocryptus
w a g n e r i P o r t e v i n , 1937 t a r s a i s : 5-5-4, 5-4-4, 4-4-4, 4-4-3 o u
(Leiodidae) (De Por-
tevin, 1937).
3-3-3. Tambem a clava antenal pode
a p r e s e n t a r 3, 4 o u 5 s e g m e n t o s .
H á c e r c a de 40 e s p e c i e s de L e i o d i d e o s n a r e g i ã o N e o t r ó -
p i c a . As m a i s i n t e r e s s a n t e s do B r a s i l p e r t e n c e m a o g e n e r o
Scotocryptus Girard (subfamilia Scotocryptinae) (S. melipo-
nae Girard, 1874; S. melitophilus Reitter, 1881, S. digueti
Portevin, 1937, S. wagneri Port., 1937 (fig. 82) e vivem em
ninhos de abelhas do genero Melipona.
1 De (leios), liso, polido.
COLEOPTERA 311
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(Clambites Jacquelin Du Val, 1857; Clambidae Thomson, 1859)
52. Caracteres, etc. - Pequenos besouros, tetrameros, de

corpo fortemente convexo, podendo enrolar-se em esfera.
Com um representante da America Central.
(Ver i n d i c a ç õ e s b i b l i o g r a f i c a s n a f a m i l i a a n t e r i o r ) .
Família COLONIDAE2
(Colonidae Horn, 1880)
53. Caracteres, etc. - Família de pequenos clavicornios;

a n t e n a s t e r m i n a n d o e m r o b u s t a c l a v a de 4 s e g m e n t o s , c u j o
aspecto lembra o das especies da família anterior delas
p o r e m se d i s t i n g u i n d o f a c i l m e n t e p o r t e r e m m e n o s u m u r o s -
t e r n i t o visivel (5 n o m a c h o e 4 n a f e m e a ) .
Representada pelo genero Colon Herbst, com uma especie
da Guatemala.
3
Família SCYDMAENIDAE
(Palpatores Latreille, 1802; Scydmaenidae Leach, 1815, 1819)
54. C a r a c t e r e s , etc. - P e q u e n o s b e s o u r o s de 1 a 9 m m . de
c o m p r i m e n t o , n e g r o s o u de c o r p a r d a , c l a r a o u e s c u r a , b r i -
l h a n t e s , p u b e s c e n t e s . N a m a i o r i a d a s e s p e c i e s o a s p e c t o do
1. . D e (clambos), mutilado, cortado, truncado.

2.. De (colon), colo.
3 De (scydmainos), que tem aspecto triste.
i n s e t o l e m b r a o de u m a f o r m i g a , c o m a p a r t e m é d i a dos e l i t r o s
mais dilatada que a anterior. Em Pseudocephennium, porem,
o p r o t o r a x é t ã o l a r g o q u a n t o os e l i t r o s . A n t e n a s l o n g a s ,
filiformes, l i g e i r a o u d i s t i n t a m e n t e c l a v i f o r m e s , de 11 seg-
mentos; palpos maxilares muito longos. Elitros oblongos,
o v a l a r e s , c o n v e x o s , e n c o b r i n d o o abalo-
m e , r a r a m e n t e d e i x a n d o o p i g i d i o desco-
berto; asas raramente ausentes. Qua-
dris a n t e r i o r e s c o n t i g u o s , p o s t e r i o r e s se-
p a r a d o s . T a r s o s p e n t a m e r o s , g a r r a s sim-
ples. P o s s u e m 6 u r o s t e r n i t o s livres, n o s
m a c h o s à vezes 7.
E n c o n t r a m - s e sob p e d r a s e e m ni-
n h o s de f o r m i g a s .
H a c e r c a de 1300 espécies, d a s q u a i s
p o u c o m e n o s de 200 v i v e m n a r e g i ã o Neo-
tropica, p e r t e n c e n t e s aos gêneros Scyd-
Fig. 83 - Scydmaenidae,
m a e n u s L a t r e i l l e (pg. 83), E u c o n n u s
não determinado ( La- Thomson e Homoconnus Sharp.
cerda fot.). Muito au-
mentado.
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COLEOPTERA 313
Familia STAPHYLINIDAE
Staphyliniae Latreille, 1802; Microptera Gravenhorst, 1802; Staphy-

linii Latreille, 1804; Brachelytra Dumeril, 1806; Staphylinides Leach,
1815; Staphylinidae Leach, 1816; Brachyptera Burmeister, 1829;
Brevipennes Mulsant, 1871)
55. Caracteres - Grande família de Coleópteros, cuj as di-

mensões variam de 3 centimetros a menos de 1 mm. de com-
primento. As nossas maiores especies pertencem aos generos
F i g . 84 - Ecitotropis carinata Borgmeier, 1936.

Encontrado em Goiaz com Eciton praedator F.
Sm. (De Borgmeier, 1936).
Eulissus M a n n e r h e i m , S t e r c u l i a L a p o r t e e T r i g o n o p s e l a p h u s
G e m m i n g e r & H a r o l d ( s u b f a m i l i a S t a p h y l i n i n a e ) , alias cons-
t i tu id o s p o r especies de cores m e t a l i c a s b r i l h a n t e s .
Os Estafilinideos (fig. 84), e m geral, são f a c i l m e n t e reco-
nheciveis pelo c or po a l o n g a d o , r e l a t i v a m e n t e est rei t o e de
lados paralelos, n ã o raro deprimido, as vezes abaulado, provi-

dos de elitros mais ou menos encurtados, t r a n s v e r s a l m e n t e
t r u n c a d o s atraz, geralmente cobrindo os 2 ou 3 primeiros
urotergitos, ficando, portanto, mais de 5 urotergitos desco-
bertos; estes são f o r t e m e n t e esclerosados, como os respectivos
esternitos; todavia, t a n t o estes como aqueles, são de tal modo
articulados, que o a b d o m e n apresenta f r a n c a mobilidade. Daí
h a b i t u a l m e n t e a n d a r e m c o m o abdome voltado p a r a cima,
p r i n c i p a l m e n t e q u a n d o atacados.
Cabeça prognata, b e m visivel de cima; as vezes, porem,
deflectida e mais ou menos escondida. Antenas geralmente
de 11 segmentos filiformes, moniliformes ou f r a c a m e n t e se
dilatando p a r a o apice. Olhos, via de regra, presentes e
grandes; em algumas especies, p r i n c i p a l m e n t e n a s cavernico-
las, ausentes. Ocelos g e r a l m e n t e ausentes; e m alguns (Oma-
liinae) h a u m par, noutros vê-se somente u m ocelo no meio
do vertex (alguns Proteininae).
Tarsos p e n t a m e r o s n a maioria das subfamilias. Observa-
-se porem, extraordinaria variedade de formulas tarsais, como
sejam: 4-5-5: Larinota, Xenodusa (Myrmedoniini), Cremato-
xenini, Philaeamatini, Atethini, Hoplandriini, P r o n o m a e i n i
(todas da subfamilia Aleocharinae); 5-4-4: Tanygnathus
(Staphylininae); 4-4-5: Liparocephalus e Myllaenini (Aleo-
charinae) ; 4-4-4: Leptanillophilini, Mimecitonini, Ecitogastri-
ni, Oligotini, Hygronomini (Aleocharinae), Hypocyptini-Ta-
chyporinae); 3-3-3: Oxytelini (Oxytelinae); 2-2-2: Leptoty-
phlinae.
Asas, em geral bem desenvolvidas, dobrando-se perfeita-
m e n t e sob os elitros encurtados.
N o r m a l m e n t e eneontram-se 6 urosternitos b e m visiveis,
às vezes 7.
E m varias especies termitofilas o abdome adquire g r a n d e
desenvolvimento (fisogastria) e, em algumas, apresenta pro-
l o n g a m e n t o s m e m b r a n o s o s mais ou menos salientes (fig. 85).
Larvas campoaderformes, algo parecidas com os adultos,
atiras, bem características, pois a p r e s e n t a m , no 9 ° uromero,
COLEOPTERA 315
u r o g o m p h i moveis, de 1, 2 ou 3 segmentos (exceto nos primei-

ros estadios de alguns Aleocharinae, que não os a p r e s e n t a m ) .
Hábitos e importância econômica - Há cêrca de 20.000

especies descritas, das quais pouco mais de 5. 000 são da região
Neotrópica.
Fig. 85 - T y r e o x e n u s a u t u o r i i Silvestri, 1946 ( S t a p h y l i n i d a e ) (De

Silvestri, 1946 a, fig. V I I I ) .
T a n t o os Estafilinideos adultos como as larvas vivem,

como saprofagos, em m a t e r i a organica vegetal ou animal,
inclusive escrementos e cadaveres. H a b i t u a l m e n t e são pre-
dadores, a t a c a n d o quaisquer presas ou d e t e r m i n a d a s especies.
T a m b e m são encontrados f r e q u e n t e m e n t e dentro da corola
das flores, alimentando-se de polem. Algumas especies são
fungivoras e outras de habitos fitofagos.
Todavia o grupo de Estafilinideos mais interessante sob
o ponto de vista biologico é representado pelos que vivem em
comensalismo, m u t u a l i s m o ou simbiose com formigas e
termitas.
R e a l m e n t e , no g r u p o dos m i r m e c o f i l o s e t erm i t ofi l os, os

Estafilinideos, p r i n c i p a l m e n t e os r e p r e s e n t a n t e s da s u b f a m i -
lia A l e o c h a r i n a e , são os m a i s i m p o r t a n t e s pel a q u a n t i d a d e
das especies, s u p e r i o r a de q u a i s q u e r o u t r o s insetos com tais
habitos.
Fig. 86 - Ecitocryptus sulcatus BorgmeIer. Encontrado em

Golaz com Eeiton schlechtendali Mayr. (De Borgmeier, 1936).
Un s v iv em s i m p l e s m e n t e com o sinecetos 1 ou c o m e n s a i s
p r o p r i a m e n t e ditos, o u t r o s c om o s i néct r o s 2, o u t r o s com o sin-
filos (de com; a m i g o ) . Neste u l t i m o caso, em t r o c a
do a l i m e n t o que lhes é fornecido, dão a secreção i n e b r i a n t e
das glandulas anexas aos tricômas 3 que possuem, em maior
ou m e n o r q u a n t i d a d e , aos lados do a b d o m e .
Os sinectros, p r e d a d o r e s , d e v o r a m as l a r v a s dos seus
h o s p e d a d o r e s e deles se d e f e n d e m pel a c o n f o r m a ç ã o e escle-
rose do co r p o ou, com o se obs e r va f r e q u e n t e m e n t e em especies
1 De (syn), com; (oikos), casa.

2 De (syn), com; (ectra), ódio, inimizade.
De (trix, trichos), pêlo, mais o sufixo (ôma), aglomerado de
pelos.
COLEOPTERA 317
ecitofilas (hospedes de formigas do genero Eciton), mimeti-

sando formiga de m a n e i r a verdadeiramente impressionante
(fig. 86).
Fig. 87 - Amblyopinus gahani Fauvel (Staphylinidae)

(C. Bruch det. e fot.).
Outro grupo interessante de Estafilinideos é o das espe-

cies de Amblyopinus Solsky (subfamilia Amblyopininae), (fig.
87) ectoparasitos de ratos e gambás (v. trabalhos de BRUCH
(1936), COSTA LIMA (1927, 1936), FONSECA (1938) e ZIKÀN
(1939) e, n a America do Norte, de NOTMAN (1923) e SEEVERS
(1944).
No Brasil, como em outras partes do mundo, observam-se,

em certas regiões, casos de dermatite p u r u l e n t a causada por
Estafilinideos, estudados por PIRAJÁ DA SILVA (1912), DALLAS
(1930, 1933, 1934), GOELDI (1913), NEIVA e PENNA (1916),
CAMPOS (1927), FRÓES (1934) e PICKEL (1940).
Tratam-se de lesões produzidas
pela secreção das glândulas pigidiais
dos chamados "potós", espécies do gê-
nero Paederus (subfamília Paederi-
nae) (fig. 88).
Das oitenta e t a n t a s especies des-
te genero encontradas na região Neo-
tropica, citam-se, como vesicantes,
em nosso território: P. amazonicus
Sharp, 1876; P. brasiliensis Erichson,
1840; P. columbianus Laporte, 1834;
P. fuscipes Curtis, 1826 e P. goeldi
Wasmann.
A secreção do potó, segundo PI-
F i g . 88 - Paederus sp.
RAJÁ DA SILVA, possue propriedades
(Staphylinidae)
fot.).
(Lacerda causticas e vesicantes a pele, deter-
m i n a n d o eritêma, orurido, vesícula-
ção e ulceração ,às vêzes e x t e n s a s e n u m e r o s a s , rebeldes
ao t r a t a m e n t o e de cicatrisação lenta, localisando-se nos bra-
ços, n a s p e r n a s e no pescoço e podendo a l c a n ç a r até u m a
polegada de d i a m e t r o .
D e n t r e as especies de Estafilinideos predadores deve ser
citado Belonuchus rufipennis (Fabricius, 1801) ( = formosus
Grevenhorst, 1806) (subfamilia S t a p h y l i n i n a e ) , provavelmen-
te a especie h a m u i t o s anos observada no Brasil a t a c a n d o
larvas de moscas de f r u t a s e r e c e n t e m e n t e e s t u d a d a por
SILVESTRI (1945), que em 1937 levou p a r a a I t a l i a exemplares
vivos, a p a n h a d o s em São Paulo, d e p r e d a n d o tais larvas
frugivoras.
Agora que se cogita em a l g u n s paizes da i n t r o d u ç ã o deste
Estafilinideo p a r a c o m b a t e r tal praga, parece-me i n t e r e s s a n t e
t r a n s c r e v e r os seguintes informes, relativos ao inseto, de
COLEOPTERA 319
FROGGATT ( 1 9 1 9 ) , d e R. VON IHERING e d e C. BOLIVAR PIELTAIN

(1946):
" T h e o t h e r g r e a t f r u i t pest, or r a t h e r "group of

f r u i t pests, are t h e f r u i t flies, of w h i c h t h e c o s m o p o l i t a n
species Ceratitis capitata is known in Australia as the
M e d i t e r r a n e a n F r u i t Fly. We h a v e a n o t h e r e x a m p l e of
an evidently worthles and m u c h praised parasite for this
fly in t h e n o t o r i o u s S t a p h y l i n i d beetle, said to be a
c o m p l e t e p a r a s i t e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y . I t was
collected in B a h i a , Brazil, a n d i n t r o d u c e d i n t o W e s t e r n
A u s t r a l i a by t h e i r e n t o m o l o g i s t , w h o t a k e sev er al t r i p s
to t h a t p a r t of S o u t h A m e r i c a u n d e r t h e i m p r e s s i o n t h a t
this was t h e n a t i v e h o m e of t h i s p a r t i c u l a r f r u i t - f l y .
W o n d e r f u l stories w e r e told of its v o r a c i t y an d its
deadly e n n e m y to f r u i t - f l y m a g g o t s a n d p u p a e ; h o w it
h a d b e e n securely e s t a b l i s h e d at g r e a t cost to t h a t S t a t e
in t h e i r c i t r u s o r c h a r d s ; a n d it was u r g e d by our f r u i t -
- g r o w e r s t h a t we should o b t a i n t h i s p a r a s i t e at a n y cost;
yet ir h a d n o t been p r o v e d t h a t it h a d killed a single
f r u i t - f l y m a g g o t in a West A u s t r a l i a n o r c h a r d . So m u c h ,
however, was called to t h i s r e p u t e d p a r a s i t e in t h e f r u i t -
- g r o w i n g world, t h a t t h e e n t o m o l o g i s t s of Cape Colony
a n d N a t a l u r g e d t h e i r respective G o v e r n m e n t s to i n v e s t i -
gate t h e m a t t e r . Cape Colony voted £500; Natal, £375;
T r a n s v a a l , £300; a n d O r a n g e R i v e r Colony, £125; or a
t o t a l of £1,300 to p r o v i d e f u n d s . T h u s provided, Messrs.
L o u n s b u r y a n d F u l l e r set out for B a h i a to segure supplies
of this S t a p h y l i n i d beetles, to i n t r o d u c e t h e m i n t o t h e
South Africa orchards.
How t h e y succeeded, a n d w h a t t h e y t h o u g h t of t h e
value of this p a r a s i t e , is told in Mr. L o u n s b u r y ' s Report,
" N a t u r a l E n e m i e s of t h e F r u i r Fly", p u b l i s h e d in t h e
Agricultural Journal of Cape Colony, S e p t e m b e r a n d
October, 1905.
B o t h t h e s e g e n t l e m e n are s t r o n g a d v o c a t e s of t h e
i n t r o d u c e d p a r a s i t e th e o r y , so t h a t t h e i r r e p o r t s m u s t
be t a k e n as a n i m p a r t i a l review of t h e whole q u est i o n ;
a n d t h o u g h Mr. F u l l e r did n o t r e m a i n very long in S o u t h
America, Mr. L o u n s b u r y took an e x t e n d e d t r i p down t h e
S o u t h A m e r i c a coast, b u t f o u n d even worse c o n d i t i o n s in
f r u i t - f l y i n f e s t a t i o n t h a n he h a d in S o u t h A f r i ca. I n
t h e d i s t r i c t r o u n d B a h i a , described by t h e West A u s t r a l i a n
e n t o m o l o g i s t s as being " t h e f r u ir d i s t r i c t of Br azi l " a n d
yet a l m o s t free f r o m f r u i t - f l i e s on a c c o u n t of parasites,

L o u n s b u r y said he f o u n d no c o m m e r c i a l o r c h a r d s ; an d
s p e a k i n g of t h e B r a z i l i a n c h e r r y b e says: "My i m p r e s s i o n
is t h a t n e a r l y e v e r y f r u i t gets p u n c t u r e d ir allowed to
fully r i p e n u p o n t h e p l a n t " . Mr. F u l l e r c o u n t e d 280
p u p a r i a f o r m one lot of p i t a n g a s he g a t h e r e d , a n d f r o m
t h e m e m e r g e d 124 a d u l t f r u i t - f l i e s an d 77 p a r a s i t e s ; f r o m
a n o t h e r lot h e collected on l l t h M a r c h in t h e s a m e loca-
lity b e o b t a i n e d 141 p u p a r i a , a n d f r o m t h e s e e m e r g e d 47
f r u i t - f l i e s a n d 28 p a r a s i t e s . T h e l a t t e r consisted of 221
f r u i t s - l a r g e a n d small, ripe a n d u n r i p e s h a k e n f r o m t h e
bushes. T h e e x t e n t of p a r a s i t i s m in b o t h cases works
out a t a b o u t 38 p e r c e n t .
T h e p a r a s i t e is a m i n u t e wasp (Opiellus t r i m a c u l a t u s ) .
F u l l e r says: " T h e e f f e c t i v e p a r a s i t i s m of this species
r e a c h e s its m a x i m u m in s m a l l f r u i t s w i t h t h i n pulp, a n d
t h e e f f e c t i v e n e s s falls a p r e c i a b l y in p r o p o r t i o n to t h e
d e p t h or t h i c k n e s s of t h e pulp of t h e f r u i t a t t a c k e d by
t h e fly."
None of th e s e h y m e n o p t e r o u s parasites, t h o u g h so
a b u n d a n t , were c o n s i d e r e d s u f f i c e n t l y effective, an d no
e f f o r t s were m a d e to i n t r o d u c e t h e m i n t o A f r i c a . I t was
t h e S t a p h y l i n i d beetle t h a t t h e s e i n v e s t i g a t o r s h a d gone
to procure, bur w i t h c a r e f u l s e a r c h t h e y could n o t find
a n y . I t m a y h a v e been t h e w r o n g season, bur it does n o t
say m u c h for t h e p a r a s i t e if t h e f r u i t - f l i e s were busy all
t h e y e a r a n d t h e beetles only a few m o n t h s . I n fact,
t h e case was t h a t t h e f r u ir h a d b e c o m e r o t t e n w i t h f r u i t -
-fly m a g g o t s , a n d fall to t h e g r o u n d before t h e p r e d a c e o u s
s c a v e n g e r beetles could t a k e a h a n d in t h e d e s t r u c t i o n
of t h e m a g g o t s .
Messrs. L o u n s b u r y a n d F u l l e r r e t u r n e d to S o u t h
A f r i c a w i t h o u t g e t t i n g a single e f f e c t i v e p a r a s i t e , or even
seeing a S t a p h y l i n i d beetle ar w o r k in t h e o r c h a r d s , anal
Mr. F u l l e r ' s r e m a r k s in t h e j o u r n a l of t h e N a t a l D e p a r t -
m e n t of A g r i c u l t u r e are e v e n m o r e e m p h a t i c t h a n Mr.
L o u n s b u r y in t h e i r c o n d e m n a t i o n of t h e S t a p h y l i n i d
beetle.
Yet, in h i s report, " I n t r o d u c t i o n of t h e F r u i t - f l y
P a r a s i t e " (Journal of t h e D e p a r t m e n t of Agriculture,
1904), Mr. C o m p e r e c o n c l u d e d w i t h t h e following s t a t e -
m e n t : " T h e S t a p h y l i n i d a e beetles beyond q u e s t i o n des-
t r o y a g r e a t n u m b e r of p a r a s i t e s as well, e a t i n g ev er y
COLEOPTERA 321
m a g g o t w i t h w h i c h t h e y c o m e in c o n t a c t , n o t d i s c r i m i n a t -
i n g b e t w e e n t h o s e p a r a s i t e d a n d t h o s e t h a t ar e n o t . "
He says, too: " i n Brazil, t h e s a m e as in I n d i a , n a t u r e ' s
forces c o n t r o l l i n g t h e s e d e s c t r u c t i v e f r u i t - f l i e s is c o m -
plete." Only a few m o n t h s l a t e r L o u n s b u r y a n d F u l l e r
f o u n d t h a t all d o w n t h e B r a z i l i a n c o a s t ir w as d i f f i c u l t
to o b t a i n a f r u i r t h a t h a d n o t b e e n p u n c t u r e d by a fly.
T h e o f f i c e r s of t h e West A u s t r a l i a n D e p a r t m e n t of A g r i -
c u l t u r e h a v e k n o w n q u i te well f or some y e a r s t h a t t h i s
beetle is n o t only n o c h e c k u p o n f r u i t - f l y in t h e West
A u s t r a l i a n o r c h a r d s , b u t t h a t it h a d n e v e r e v e n e s t a b l i s h -
ed outside t h e i r i n s e c t a r i u m , a n d t h e r e t h e y died out;
yet t h e y still p u b l i s h glowing a c c o u n t s of its value, as
c a n be seen in t h e i r official bulletin, " T h e S e l e c t o r s G u i d e
to t h e C r o w n L a n d s of W e s t e r n A u s t r a l i a . " O n p a g e 20,
t h e successful i n t r o d u c t i o n is s t a t e d as a f a c t " F r u i t
Pests: S u c c e s s f u l W o r k of t h e S t a t e E n t o m o l o g i s t . "
(FROGGATT).
" D e i x a r e m o s de lado o b e s o u r i n h o d a f a m i l i a dos

S t a p h y l i n i d a e que C o m p è r e descobrio n a B a h i a (e c u j o
n o m e s c i e n t i f i c o n u n c a se soube) p o r q u e e s t a f ó r m a só
se a l i m e n t a de l a r v a s de m o s c a s que e n c o n t r a n a s f r u c t a s
c a h i d a s . Ora, c o m o m o s t r a r e m o s n a c o n c l u s ã o deste t r a -
balho, é a b s o l u t a m e n t e necessario, i n d i s p e n s a v e l , que e m
u m p o m a r b e m t r a t a d o as f r u c t a s c a h i d a s s e j a m r e c o l h i -
das o m a i s cedo possível. P o r t a n t o o b e s o u r i n h o só v i r i a
f a z e r t r a b a l h o de que nós m e s m o s nos d e v e m o s e n c a r r e g a r .
E, a l e m disto, elle o f a r á de m o d o m e n o s seguro e, ainda,
c o m p r e j u i z o p a r a nós. Menos seguro, p o r q u e n ã o é c e r t o
que o b e s o u r i n h o a c o r r a logo ao c a h i r d a f r u c t a , e p o r -
t a n t o p o d e r á d a r t e m p o a que t od as as l a r v a s de m o s c a
se e n t e r r e m e lh e e s c a p e m ; e, c o m e n d o a l a r v a , o p e q u e n o
polícia nos c a u z a prejuízo, p o r q u e elle c o m e r á t a m b é m
as l a r v a s p a r a s i t a d a s , que, si as d e i x a s s e m o s t o m a r o seu
d e s e n v o l v i m e n t o , v i r i a m f o r n e c e r - n o s b o m n u m e r o de i n i -
migos naturaes das moscas. Nós, se nos dermos o traba-
lho, p o d e m o s f a c i l m e n t e s a l v a r esses nossos aliados e, si
o n ã o fizermos, e a p e n a s i n u t i l i z a r m o s as f r u c t a s , a i n d a
as s i m o b t e r e m o s o m e s m o r e s u l t a d o que o besouro, isto
é, a d e s t r u i ç ã o das larvas, c o m a v a n t a g e m de f a z e r m o s
t r a b a l h o completo, e n q u a n t o que o besouro pode f a l t a r . "
(R. VON IHERING, 1912).
HALLAZGO DE COLEOPTEROS ESTAFILINIDOS PREDADORES DE LAS

MOSCAS DE LAS FRUTAS Y SU POSIBLE EMPLEO EN LA LUCHA
BIOLOGICA CONTRA ESTAS
D u r a n t e su e s t a n c i a e n Brasil e n 1937, el d i s t i n g u i d o
entomólogo i t a l i a n o Prof. Filippo Silvestri, tuvo ocasión
de observar e n el Estado de São P a u l o u n Coleóptero
Estafilínido, el Belonuchus formosus Grav., que t a n t o e n
el estado de l a r v a como de adulto vive a expensas de las
larvas de Dipteros T r i p a n e i d o s .
P e n s a n d o e n la posibilidad de utilización de dicho
insecto en la l u c h a biológica c o n t r a las moscas de las
f r u t a s de E u r o p a (Ceratitis capitata, Dacus oleae y Rha-
goletis cerasi), lIevó, al volver a su país e n n o v i e m b r e de
dicho año, u n cierto n ú m e r o de e j e m p l a r e s p a r a i n t e n t a r
a c l i m a t a r l o s e n su laboratorio de Portici (Nápoles) y
liberarlos m á s t a r d e e n los lugares en que existe la plaga,
cosa que hizo desde 1938 a 1941.
La cría del estafilínido se efectuó e n c a j a s de zinc
de v a r i a d a s dimensiones, u t i l i z a n d o p a r a la a l i m e n t a c i o n
las l a r v a s c o n t e n i d a s e n a c e i t u n a s a t a c a d a s por Dacus
oleae; más tarde con cerezas infestadas por Rhagoletis
cerasi; después con frutos p a r a s i t a d o s por Ceratitis
capitata, y, f i n a l m e n t e , a f a l t a de esta ú l t i m a mosca, que
d u r a n t e tres afios n o fué observada e n la C a l a b r i a (del
1940 al 1942), multiplicó e n g r a n c a n t i d a d u n a especie
de Drosophila, valiéndose de diversas frutas, s e g ú n los
meses, p u e s t a s e n las c a i a s de cría. A e x p e n s a s de las
larvas de estas mosquitas, pudo ser c o n t i n u a d a n o r m a l -
mente la multiplicación del Belonuchus durante todo el
año de 1942.
De 1939 al 1941 f u e r o n liberados por el Prof. Silvestri
cerca de 9000 ejemplares, e n la s i g u i n t e s f o r m a : 799 e n
la C a m p a n i a ; 6871 e n CaIabria y 1.165 e n Sicilia.
Si bien h a s t a a h o r a n o se puede decir si la a c l i m a -
t a c i ó n se h a verificado o no, p a r a saber lo cual se h a r á n
m u y p r o n t o las i n v e s t i g a c i o n e s necesarias, es de g r a n
i n t e r é s r e s a l t a r el valor del ensayo del Prof. Silvestri,
que pone e n m a n o s de los entomólogos u n n u e v o e l e m e n t o
de l u c h a c o n t r a las t e m i d a s moscas de las f r u t a s .
Es i n t e r e s a n t e c o n s i g n a r t a m b i é n , que los Dres. A. C.
Baker, W. E. Stone, C. C. P l u m m e r y M. McPhail, e n su
valioso t r a b a j o sobre la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s
Anastrepha ludens (Loew), publicado en Washington
COLEOPTERA 323
pocos meses a n t e s del de Silvestri, s e ñ a l a n c o i n c i d e n t e -

m e n t e la e x i s t e n c i a de u n E s t a f i l i n i d o p r e d a d o r de las
larvas, que m e n c i o n a n como X e n o p y g u s analis (Er.), y
que fué o b s e r v a d o por el Dr. S t o n e en C u e r n a v a c a .
E1 Dr. B a k e r y sus colaboradores, si bien no i n d i c a n
la posibilidad de e m p l e o del e s t a f i l í n i d o por ellos h a l l a d o
en la l u c h a biológica, sí d a n m u y valiosos d at o s de su
c o m p o r t a m i e n t o con las larvas, s e ñ a l a n d o que los estudios
realizados en el i n s e c t a r i o h i c i e r o n ver que u n sólo e s t a -
f i l í n i d o ' p u e d e d e s t r u i r quizás h a s t a 242 l a r v a s (en el
g r u p o de c o n t r o l sólo m u r i e r o n 28). E1 t é r m i n o m e d i o de
l a r v a s a t a c a d a s d i a r i a m e n t e se h a l l a e n t r e 1, 17 y 2. La
longevidad para X. analis dió cifras mayores 178 días)
en los e j e m p l a r e s m a n t e n i d o s a e x p e n s a s de f r u t a s y
agua, que e n los sostenidos con l a r v a s y a g u a (137) dias.
A l g u n a de las l a r v a s m a n t e n i d a s ú n i c a m e n t e co m a g u a
llegó a v i v i r 83 días.
Los a u t o r e s n o r t e a m e r i c a n o s o b s e r v a r o n que el e s t a -
filínido p r a c t i c a a g u j e r o s c i r c u l a r e s en el fruto, por los
que p e n e t r a e n busca de las l a r v a s de mosca, h a b i é n d o s e
visto que a veces l i m p i a por c o m p l e t o al g u n o s frutos,
como m a n g o s , si bien no se i n t r o d u c e n t a n r á p i d a m e n t e
en éstos c o m o lo h a c e n e n las g u a y a b a s . U n e s t a f i l í n i d o
p e n e t r ó c o n s e c u t i v a m e n t e en diez g u a y a b a s . A veces, en
u n m i s m o f r u t o p u e d e n a p r e c i a r s e dos o tres a g u j e r o s
de entrada. Los predadores logran localizar y'destruir
la m a y o r p a r t e las l a r v a s c o n t e n i d a s e n d i c h o s frutos.
Los d a to s que e n t e c e d e n h a c e n ver que quizás t a m -
bién el X e n o p y g u s analis p u e d a ser u t i l i zad o e n la l u c h a
biológica c o n t r a la m o s c a m e x i c a n a de las f r u t a s .
C o n v i e n e h a c e r n o t a r , f i n a l m e n t e , que los dos e s t a f i -
línidos p r e d a d o r e s s e ñ a l a d o s por el Prof. Si l v est r i y el
Dr. B a k e r y sus c o l a b o r a d o r e s son g é n e r o s de la m i s m a
s u b f a m i l i a y tribu, p r ó x i m o s e n t r e sí, e i n m e d i a t o s am b o s
a Philonthus.
Si nos a t e n e m o s al C a t á l o g o de Coleópteros de R i c h a r d
E. B l a c k w e l d e r , la especie u t i l i z a d a por S i l v est r i d e b e r á
ser c i t a d a c o m o B e l o n u c h u s r u f i p e n n i s Fabr., del cual
f o r m o s u s G r a v . es u n s i n ó n i m o . Y la s e ñ a l a d a por B a k e r
y c o l a b o r a d o r e s no p e r t e n e c e r e a l m e n t e al g é n e r o X e n o -
pygus, sino al Holisus, y d e b e r á l l a m a r s e Holisus analis."
(C. BOLIVAR PIELTAIN).
Família M I C R O P E P L I D A E
(Micropeplida Leach, 1815; Micropeplidae Thomson, 1859)
56. Caracteres, etc. - Família representada na região Neo-

trópica por alguns besouros pequeninos do genero Micrope-
plus Latreille, de corpo subvalar, tarsos trimeros, elitros
Fig. 89 - Belonuchus rufipennis Fig. 90 - Leptochirus sp. ( S t a p h y -

(Fabr.) (consideravelmente au- linidae) (Lacerda fot.).
mentado) (Staphylinidae) (De
S i l v e s t r i , 1945 a, fig. 1).
f o r t e m e n t e sulcados e a n t e n a s de 9 s e g m e n t o s com o u l t i m o
consideravelmente dilatado.
Vários autores incluem as espécies de Micropeplus em
Staphylinidae (subfam. Micropeplinae).
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COLEOPTERA 325
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(Ver indicação de vários outros trabalhos deste autor na

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COLEOPTERA 335
Família PSELAPHIDAE1
(Pselaphides Billberg, 1820; Pselaphidae Leconte & Horn, 1883)
57. Caracteres, etc. - Clavicornios com meio a 3,5 mm. de

c o m p r i m e n t o , de cor p a r d a b r i l h a n t e . Cabeça d i s t i n t a , ela
e o t o r a x , via de r e g r a , m a i s e s t r e i t o s que os élitros e o abdo-
Fig. 91 - A r h y t o d e s m y r m e c o p h i l u s
B r u c h , 1918 ( P s e l a p h i d a e ) (15X) Fig. 92 - Attapsenius chernosvitovi Bruch,
(De B r u c h , 1918). 1933 ( a u m e n t a d o ) (Foto. B r u c h ) .
m e . A n t e n a s m a i s ou m e n o s a l o n g a d a s . Pal pos m a x i l a r e s
e labiais b e m de s envol vi dos . Élitros t r u n c a d o s , m u i t o curt os,
c ob r in d o a p e n a s os 2 p r i m e i r o s tergitos; os demais, descober-
tos, mais o u m e n o s f u n d i d o s . T a r s o s t r i m e r o s , às vêzes a p a -
r e n t e m e n t e dimeros, c o m os 2 p r i m e i r o s t a r s ô m e r o s m u i t o
curtos; g a r r a s t a r s a i s as vêzes desiguais ou u m a delas a u s e n -
te; s e g m e n t o s a b d o m i n a i s rigidos (figs. 91, 92 e 9 3 ) .
1
De (pselaphao), tocar, apalpar, delicadamente.
Encontram-se os Pselafideos sob pedras ou sob a casca

e ai se a l i m e n t a m principalmente de ácaros. Há t a m b é m es-
pécies cavernicolas. Algumas são termitófilas e muitas mir-
mecofilas, especialmente as da subfamilia Clavigerinae, que
são alimentadas por formigas. Estas s u g a m a secreção expe-
lida através dos tricomas situado nos élitros e no abdome, de
cada lado do 1 º urotergito, do Pselafideo.
Fig. 93 - O x a r t h r i u s a t t a p h i l u s B r u c h , 1933
(Pselaphidae) (Foto Bruch).
A família Pselaphidae, em grande parte representada pe-

la subfamflia Pselaphinae, compreende perto de 4.000 espécies,
das quais cêrca de 820 da região neotrópica, incluindo-se nes-
te número u m a s 20 espécies de Clavigerinae. Esta subfamí-
lia foi elevada por alguns autores a categoria de família (Cla-
vigeridae), por terem os seus representantes antenas, no má-
COLEOPTERA 337
ximo, de 6 segmentos (alguns aparentemente com 1 segmen-

to apenas) e peças bucais reduzidas ou rudimentares.
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(Gnostidae Sharp, 1899)
58. Caracteres, etc. - Besouri-

n h o s c o m c ê r c a de 2 m m . de c o m p r i -
m e n t o , de a s p e c t o c a r a c t e r í s t i c o (fig.
9 4 ) . A n t e n a s de 3 s e g m e n t o s , t a r s o s
p e n t a m e r o s ; élitros cobrindo comple-
t a m e n t e os u r o t e r g i t o s ; 3 u r o s t e r n i t o s
livres, o p r o x i m a l , g r a n d e , r e s u l t a n t e
d a f u s ã o dos 3 p r i m e i r o s , o 2 º m u i t o
curto.
C o m p r e e n d e 2 espécies b r a s i l e i r a s
d o g ê n e r o G n o s t u s W e s t w o o d , q u e vi-
F i g , 94 - Gnostus formici- v e m c o m o sinfilos e m n i n h o s de f o r m i -
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Trichopteryx K. & S., 1818, nec Hübner, 1818); Ptiliidae Marseul,
1889)
59. Caracteres, etc.

F a m í l i a que c o m p r e e n d e os
m e n o r e s clavicornios q u e se
c o n h e c e . Os m a i o r e s pouco ex-
cedem de 1 m m . de compri-
m e n t o e os m e n o r e s t e m cêrca
de u m q u a r t o de m i l í m e t r o , ri-
valisando em t a m a n h o míni-
mo com os m e n o r e s Tisanop-
teros e os m í n i m o s represen-
t a n t e s de M y m a r i d a e (Hyme-
noptera).
Tarsos trimeros, a p a r e n t e -
m e n t e dimeros, com os 2 pri-
meiros t a r s ô m e r o s m u i t o cur-
tos, p a r e c e n d o f u n d i d o s e o úl-
t i m o alongado; g a r r a s tarsais
simples e i g u a i s .
Os élitros, ora c o b r e m to-
do o abdome, ora d e i x a m ex-
postos a t é 5 u r o t e r g i t o s . Na
m a i o r i a das espécies as asas
t e e m aspecto característico: Fig. 95 - Ptiliideo, n ã o d e t e r m i -
presas ao corpo por h a s t e fina, n a d o ( c ê r c a de 0,75 m m . )
cerda del.).
(La-
1 (ptilon), pena fina.

2 De
(trix, t r i c h o s ) , cabelo, c e r d a , pelo; e (pteryx
pterygos), asas.
F i g . 96 - Asa d e P t i l i i d a e (Lacerda del.).
Fig. 97 - Limulodes tarsalis B r u c h , 1926 ( L i m u l o d i d a e ) (0,8 a 1 mm.) (De

B r u c h , 1926).
COLEOPTERA 341
são p r o l o n g a d a s em l i n g u e t a estreita, f r a n j a d a de longas

cerdas, aspecto êste que nos faz l e m b r a r as asas dos Tisa-
nopteros (figs. 95 e 96) (dai o n o m e T r i c h o p t e r y g i d a e ) .
Abdome com 6 a 7 esternitos livres.
E m a l g u n s gêneros (Pti-
nella) ocorre o d i m o r f i s m o
sexual q u a n t o ao desenvolvi-
m e n t o das asas e dos olhos,
êstes a u s e n t e s nos m a c h o s e
aquelas n a s f e m e a s .
As espécies de Limulodi-
nae, com as da s u b f a m í l i a
C e p h a l o p l e c t i n a e da f a m í l i a
S t a p h y l i n i d a e , todos despro-
vidos de asas, f o r a m recente-
mente grupadas por SEEVERS
& DYBAS n a nova f a m í l i a
Limulodidae com L i m u l o d e s
M a t t h e w s como gênero tipo
da f a m í l i a (figs. 97 e 98).
Os Ptilideos vivem onde
b a m a t é r i a o r g à n i c a e m de-
composição e g e r a l m e n t e se
Fig. 98 - Wasmannotherium argen-
a l i m e n t a m de esporos de fun- tinum Bruch, 1932 (Cephaloplecti-
nae). (Foto de Bruch, gentilmente
gos. Os Limulodineos vivem cedida por Borgmeier).
associados as f o r m i g a s .
Na f i g u r a 97 veem-se desenhos de L i m u l o d e s tarsalis
Bruch, 1926, com 0,8-1mm. de c o m p r i m e n t o , observado por
BRUCH em n i n h o de Eciton dulcius j u j u y e n s e e a c o m p a n h a n d o
esta f o r m i g a n a s excursões.
A f a m í l i a Ptiliidae c o m p r e e n d e cêrca de 320 espécies, das
quais u m a c e n t e n a da região Neotrópica, d i s t r i b u í d a s em vá-
rios gêneros (Ptinella Mots., Acratrichis, etc.), com represen-
t a n t e s n a s s u b f a m í l i a s já c i t a d a s e em Nanosellinae.
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60. Caracteres, etc. - Pequena família constituida por es-

p é c i e s c o m c ê r c a de 1 m m . o u m e n o s de c o m p r i m e n t o , de cor-
po arredondado, fortemente convexo, hemisférico ou globoso.
C a b e ç a e o l h o s g r a n d e s ; a n t e n a s c u r t a s , de 11 a r t í c u l o s , s e n -
do os 3 ú l t i m o s d i l a t a d o s e m c l a v a . Q u a d r i s p o s t e r i o r e s e n o r -
mes; tarsos trimeros, com o 1º e o 2º tarsômeros muito cur-
COLEOPTERA 343
tos, o 3. ° a r m a d o de 2 g r a n d e s g a r r a s desi guai s. Asas ovala-

res, de n e r v a ç ã o r e d u z i d a , p o r é m p r o v i d a s de f r a n j a s de lon-
gas c e r d a s . A b d o m e n c o m 3 u r o s t e r n i t o s visíveis, o i n t e r c a l a r
muito curto.
Espécies de h á b i t o s s e m i a q u á t i c o s , e n c o n t r a d a s sôbre a
t e r r a h ú m i d a ( l a m a ) ou e m b r o m e l i a c e a s .
As p o u c a s espécies c o n h e c i d a s d e s t a f a m í l i a são do gê-
nero Sphaerius Waltt. com uma espécie da região neotrópica
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Familia SCAPHIDIIDAE1
(Scaphidiidae Mc Leay, 1825; Scaphididae Stephens, 1830)
61. Caracteres, etc. - Família constituida por besouros pe-

quenos, g e r a l m e n t e c o m m e n o s de u m c e n t í m e t r o de c o m p r i -
m e n t o , de co r p o n a v i c u l a r , isto é, c o n v e x o e m bai xo e e m ci-
m a e e s t r e i t a d o n a s e x t r e m i d a d e s , t a n t o n a a n t e r i o r , o n d e se
vê u m a cab eça p e q u e n a , c o m o n a pos t e ri or, q u e a p r e s e n t a a
p a r t e apical do a b d o m e cônica; s u p e r f í c i e g e r a l m e n t e g l a b r a
e b r i l h a n t e (fig. 9 9 ) .
A n t e n a s c o m f r a c a c l a va a l o n g a d a g e r a l m e n t e de 5 seg-
m e n t o s , o u quasi filiformes.
T o r a x b e m a p l i c a d o ao r e s t o do c o r p o . Cavidades coxais
a n t e r i o r e s l a r g a m e n t e a b e r t a s ; q u a d r i s a n t e r i o r e s cônicos,
1 (scaphidion), dim. de canoa.

contíguos; médios e posteriores l a r g a m e n t e afastados, êstes

t r a n s v e r s a i s ou cilindricos; tarsos d i s t i n t a m e n t e p e n t â m e r o s .
Élitros t r u n c a d o s , d e i x a n d o descoberto o ápice do abdo-
me; 5 a 7 u r o s t e r n i t o s visíveis.
F i g . 99 - Scaphidium sp. ( S c a p h i d i i d a e )
(Lacerda fot.).
E n c o n t r a m - s e éstes insetos em cogumelos, p r i n c i p a l m e n -

te em espécies de Polyporus, nos troncos das árvores, sôbre a
casca ou e m m a d e i r a em decomposição.
H á perto de 300 espécies descritas das quais pouco mais
de 100 h a b i t a m a região Neotrópica, p r i n c i p a l m e n t e dos gê-
neros S c a p h i d i u m Olivier e Scaphisoma L e a c h .
Bibliografia.
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1910 - Scaphidiidae, Junk, Col. Catal.: 21 p.
COLEOPTERA 345
Família HISTERIDAE1
(Histeroides Gyllenhal, 1808; Paykull, 1811; Histeridea Leach, 1817;

Fracticornes Shuck, 1839; Globicornia Motschulsky, 1845; Histeridae
Marshall, 1853; Histeroidae Thomson, 1862; Histeridae Horn, 1873)
62. Caracteres - Besouros geralmente de côr negra bri-

ihante, c o m m e n o s de 1 m i l í m e t r o a 2 cm. de c o m p r i m e n t o
(Oxysternus maximus (L., 1766), excluindo as mandíbulas);
F i g . 100 - Hísterideo: 1 - Visto de cima; 2 - visto de lado (Lacerda fot.).
corpo f o r t e m e n t e esclerosado, ora mais ou m e n o s convexo, tan-

to e m c i m a como e m baixo, às vêzes q u a s e globoso, ora acha-
t a d o e c o m m a n d í b u l a s p r o e m i n e n t e s (Hololepta, P h y l l o m a ) . O
contorno, visto de cima, l e m b r a o perfil de u m barrilote, de
lados a r q u e a d o s ou paralelos, a p a r e n t e m e n t e t r u n c a d o adian-
te e a t r a z (fig. 100-102). As espécies de T r y p a n e i n a e são alon-
gadas, de lados paralelos e cilindroides (fig. 103).
1 Segundo LE CONTE (1859. Proc. Phil. Acad. Nat. Sci. n.º 310), LINNAEUS,
provàvelmente por viverem êstes insetos em matéria organica em decomposição,
aplicou-lhes o nome genérico - Hister, palavra etrusca, idêntica a Histrio (come-
diante) que é a de um indivíduo sórdido, citado por Juvenal em uma das suas
famosas satiras.
ESSIG (1942, C o l l e g e E n t o m o l o g y ) sugere a possibilidade de se o r i g i n a r a pala-
vra de (histeros), rudimentar, elementar.
Os elitros, a p a r e n t e m e n t e colados ao corpo, são trunca-

dos atrás e deixam expostos o propigídio e o pigídio, êste, nas
espécies daquela subfamília, não raro é prolongado em p o n t a
saliente, a g u ç a d a ou t r u n c a d a (fig. 103).
Fig. 101 - S c o p o l i s t e r s t e r n a l i s B o r g m e i e r , 1930.

( E n c o n t r a d o e m Goiás, c o m S y n t e r m e s m o l e s t u s
( B u r m . ) . ( F o t o C. B r u c h ) .
E m geral os Histérideos são negros; vários, porém, apre-

s e n t a m os élitros marcados de vermelho; e m outros (espé-
cies de Saprinus), t a n t o êles como o p r o n o t u m são de côr me-
tálica.
Cabeça, via de regra, p r o f u n d a m e n t e encaixada no pro-
torax. A n t e n a s r e l a t i v a m e n t e curtas, geniculo-eapitadas, re-
tracteis em escavações sob a cabeça ou sob o protorax, com o
escapo alongado e curvo e a clava g e r a l m e n t e rosca, com-
pacta, constituída pelos últimos segmentos mais ou menos
fundidos, de contorno circular ou subcircular.
COLEOPTERA 347
P r o s t e r n u m conspícuo, saliente adiante, sôbre o qual, na

maioria das espécies, se a d a p t a a parte anterior e inferior da
cabeça.
Fig. 102 - Hololepta sp. ( H i s t e r i d a e ) (La-

cerda fot.).
Cavidades coxais anteriores abertas. M e t a t h o r a x extra-

o r d i n à r i a m e n t e desenvolvido. P e r n a s curtas, retrácteis, qua-
dris anteriores globosos, posteriores transversais, l a r g a m e n t e
afastados; tíbias comprimidas, alargadas p a r a fora e não raro
espinhosas; tarsos pentâmeros, às vêzes os posteriores tetrâ-
meros.
Abdômen com 5 ou 6 urosternitos visíveis.
Hábitos e espécies mais interessantes - Os Histerídeos

são f r e q u e n t e m e n t e encontrados onde h á m a t é r i a orgânica
em decomposição. Todavia, t a n t o os adultos, como as larvas,
são predadores de outros insetos saprófagos ou xilófagos.
Há, porém, espécies realmente saprófagas ou micófagas.

As da subfamília Trypanaeinae, de aspecto característico
pelo corpo cilíndrico e protorax e x t r a o r d i n à r i a m e n t e alonga-
do, via de regra mais longo que
os élitros (fig. 102), f r e q u e n t a m
as galerias perfuradas por Esco-
litídeos e se a l i m e n t a m das lar-
vas destes besouros xilófagos.
Histerideos bem interessan-
tes, sob o ponto de vista etológi-
co, são os da subfamília Hetae-
rinae, n a qual se g r u p a m as es-
pécies mirmecófilas e termófilas.
A maior parte deles são sinéctros,
isto é predadores de larvas. Há
t a m b é m sínfilos myrmecoxenos
e termitoxenos.
Na Argentina êstes Histerí-
deos foram muito bem estudados
por CARLOS BRUCH. Atualmente
Frei THOMAZ BORGMEIER e REI-
CHENSPERGER são os especialistas
que mais se t e e m ocupado com
as espécíes Sul Americanas, espe-
F i g . 103 - T r y p a n a e u s sp. ( H i s - cialmente do Brasil.
teridae) (Lacerda fot.).
Classificação - A família Histeridae compreende cêrca

de 3.000 espécies, algumas delas cosmopolitas, distribuídas
em várias sub-famílias, com pouco mais de 1.000 represen-
tantes na região Neotrópica. Deve-se a MARSEUL a primeira
monographia da família publicada de 1853 a 1862.
Na superfamília Histeroidea dos autores, além de Histe-
ridae, incluem-se as famílias Synteliidae Sharp, 1891 e Mo-
noedidae 1920 (= Adimeridae Sharp, 1894) (De Adimerus
Sharp, 1894, sin. de Monoedus Horn, 1882), ambas com algu-
mas espécies da região Neotrópica, porém sem representantes
assinalados para o Brasil.
COLEOPTERA 349
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5 ests.; (3) 3 (1855): 83-165; 327-506; 677-758,
7 ests.; (3) 4 (1856): 97-144; 259-283; 549-628,
4 ests.; (3) 5 (1857): 109-167; 397-516, 2 e s t s
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Idem: (4) 1 (1861): 141-184; 509-566, 6 ests.;
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Na capa vê-se a figura de Hypocephaius armatus

Desmarest, 1832 (Cerambycidae, Prioninae, Hypo-
cephalini), talvez o Coleoptero mais genuinamente
brasileiro, pois só tem sido encontrado n'uma area
territorial situada na região limitrofe entre Bahia
e Minas Gerais.
ÍNDICE
ABBOT, C. E., 70, 104, 107, 190 ANDERSEN, K. T., 104, 170
ABBOT, D. F., 291 ANDERSON, J. M., 76
Abdomen, 41, 44 ANDERSON, R. S., 89
ABELOOS, M., 150, 160 ANDERSON, W. H., 20, 155
ABERCROMBIE, W. F., 19, 75, 153 ANDRÉ, F., 193
Acratrichis, 341 Anisotomidae, 310
Acrocinus
Anobiidae, 243
longimanus, 124, 125
Anobium, 110
Adephaga, 209, 216, 255
Adephagi, 255 Anomala, 23
Aderidae, 221 Anthicidae, 223
Adimerus, 348 Anthonomus
ADRIAN, A. D. 99 grandis, 131
Agathiidae, 310 Anthribidae, 221
Agra, 217, 258, 259 Antichira, 22, 23
prasina, 262 Aparelho circulatório, 79, 80
AHLWARTH, K., 291 Aparelho digestivo, 51, 54
ALBRO, H T.., 84 Aparelho reprodutor da fêmea, 116,
ALEXANDER, P., 63 121
ALEXANDER, R. S., 86 Aparelho reprodutor do macho, 113,
ALLARD, H. A., 86 120
Alleculidae, 225 Aparelho respiratório, 67, 70
ALLEE, W. C., 163, 164, 165, 167 Archostemata, 216, 296
ALLENSPACH, V., 196 ARENDSEN HEIN, S., 134
ALT, W., 70 ARNOLD, G., 134
Amblyopinus, 317 ARRlBALZACA, E. L., 324
gahani, 317 ARROW, G. J., 16, 110, 296, 325
Amphimallus Arthropteropsis
solstitialis, 99 praemonens, 293
Amydetes, 12 Arthrostictus
Anastrepha speciosus, 264
ludens, 322 tricolor, 264
Anatomia externa, 8, 16 Arhytodes
Anatomia interna, 51 myrmecophilus, 335
Anchomenus Asas, 32, 36
parumpunctatus, 120 Atractocerus, 33, 228
Attapsenius BECKER, G., 54

chernosvitovi, 335 BECKER, J., 8 6
Atta BECKEB, M., 76
sexdens, 260 BECTON, JR., E. M., 54
AUBÉ, C., 94, 267, 291, 337 BEEBE, W., 126
Audição, 109 BEHEIM, D., 266
AUDOIN, J. V., 63 BEIEB, M., 99, 325
AUDOVA, A., 177 BELLESME, J., 86
AUERBACH, L., 134 Belonuchus
AUERBACH, S, 337 formosus, 318, 322
AUTUORI, M., 186 rufipennis, 318, 324
Azya BÉNARD, G., 177
luteipes, 148 BENICK, L., 325
BABÁK, E., 70 BENTLEY, E. W., 170, 177
BABB, F. G., 111 BEQUAERT, J., 325
BACK, E. A., 187, 193 BERC, C., 308
BACKMANN, E. L., 80 BERGER, B., 170
BAENNINGER, M., 266 BERGOLD, G., 70
BAIER, L. J., 109 BERLESE, A., 114 à 120, 123
BAILEY, W. S., 192 BERNARD, F., 105
BAlRD, L., 180 BERNET, W., 38
BAKER, A. C., 322 BERNHAUER, M., 325
BAKER, W. M., 21 BERNICK, L., 126
BALAZUC, J., 36, 134 Berosus, 303
BALDI, E., 99 truncatipennis, 303
BALDUF, W. V., 190, 290, 307 BERTIN, L., 20, 54
BALFOUR-BROWNE, F., 54, 266, 284, BERTKAN, P., 94
291 BERTRAND, H., 280, 284
BALINA, P. L., 325 BETHE, A., 100
BALL, E. F., 36 BEUTENMÜLLER, W., 156
BALLOWITZ, E., 134 BHUYA, M. A. H., 122
BALTHAZAR, V., 36 BICKHARDT,M., 349
Bananas, 302 BIEDERMANN, W., 54
BANDOW, F., 86 BIERIG, A., 325
BARATINI, L. P., 271, 276 BINET, A., 100
BARBER, G. W., 298 Biol. Centr. Amer., 249
BARBER, H. S., 126 Biphyllidae, 237
BARNES, J. H., 188 BIRCH, L. C., 55, 170, 171, 180, 188
BARBAT, J. O. W., 80 BISSELL, T. L., 44, 188
BABTHMEYER, H., 50 BLACKBUBN, N. D., 16
BARTON, D. H., 63 BLACKWELDER, R. E., 16, 20, 246, 247,
BATES, H. W., 259, 266, 276 249, 326
BAUDELOF, E., 36 BLAIR, K. G., 156
BAUER, A., 102, 107 BLANCHARD, E., 100, 249
BEAL, J. A., 54 BLANCHET, R., 87
BEAUBECARD, H., 54, 80, 134 BLATCHLEV, W. S., 200, 249
COLEOPTERA 355
BLATTER, P., 120 Brenthidae, 221

BLEICH, D. E., 177 BRÈTHES, J., 185, 327
BLEWETT, M., 55, 66, 77 BREUNING, S., 44, 266
BLISS, C. I., 193 Brevipennes, 313
BLOOD, R., 16 BRIEGER, C. J., 193
BLUNCX, H., 70, 94, 130, 140, 150, BRINDLEY, T. A., 76
151, 285 BRIQUET JR., R., 85, 87
BOAS, J. E. V., 70 BROCHER, F., 70, 71, 80, 280
BODENHEIMER, F. M., 171 BROMLEY, S. W., 193
BODENSTEIN, C. J., 192 BROWN, C. R., 178, 291
DU BOIS - REYMOND, R., 70 BRUCE, N., 44
BOLIVAR PIELTAIN, C., 319, 323 BRUCH, C., 110, 111, 165, 168, 185,
boll weevil, 131 186, 247, 248, 266, 273, 277, 297,
BONDAR, G., 132, 146, 183, 184 305, 309, 317, 327, 335, 336, 337,
BONGARDT, J., 87 342, 346, 348, 349
BONSDORF, A. VON, 36 BRUES, C. T., 250
BORDAS, L., 55, 63, 94, 113, 121, 285, BRULLÉ, A., 249
305 BRUNETEAU, J., 16
BORGMEIER, T., 165, 188, 313, 316, BRUYNE, C. DE, 134
326, 327, 334, 348, 349 BRYSON, H. R., 171, 196
BOSQ, J. M., 185 BUCK, A. M., 141
BOSTICK, B. O., 16, 266 BUCK, J. B., 87
Bostrychidae, 235 BUDDENBROCK, W. VON, 71, 171
BOTT, R. H., 106, 291 BUEH, L. C., 141
BOUNOURE, L., 49, 55 BUECHNER, P., 66, 67
BOURDON, J., 160 BUGNION, E., 20, 44, 55, 63, 87, 134
BöVING, A. G., 156, 202, 205, 249, Buprestidae, 239
285, 294, 305 Buprestis
Bracbelytra, 313 splendida, 150
Brachiurus, 94 BURGESS, A. F., 266, 285
Brachygnathus BURKES, H. E., 191
oxygonus, 264, 265 BURMEISTER, H., 37, 133
Brachylacon BURNETT, W., 87
murinus, 114 BUSHNELL, R. J., 151,. 180, 181
Brachyptera, 313 BUSSEL, R. G., 55, 64, 76, 79, 81, 83,
Brachypterus, 245 151, 171
BRADLEY, J. C., 249, 250 BUSSMANN, G., 51
BaANDES, G., 107 BUSVINE, J. R., 194, 195
BRANDT, E., 99, 100 BUTCHER, F. C., 291
BRASS, P., 156 BUTT, F. H., 16, 127
BRAUER, A., 141 BUXTON, P. A., 171
BRAUN, M., 55 BUZICKY, A. W., 195
BREAD, R. S., 36 Byrrhidae, 233, 245
BREED, R. S., 151 Byrrhus
BREITENBECKER, J. K., 171 pilula, 119
BREITSPRECHER,E., 66 Byturidae, 236
Cabeça, 8, 19 CHAMBERLAIN,K. F., 196

Calleida, 259 CHAMBERLAIN, W. J., 191
Calophaena, 259 CHAMBERLIN, F. S., 172
Calosoma, 41, 261 CHAMPION, G. C., 49, 129, 255
sycophanta, 261, 263 CHAPMAN, R. N., 76, 151, 180
granulatum, 263, 264 CHAPMAN, T. A., 129
retusum, 263 CHAPUIS, F., 156, 253
CALWER, C. G., 250 CHASSE, A. M., 89
CAMAda, U., 262 CHATANEY, J., 285
CAMERANO, L., 126 CHAUDOIR, E. DE, 267
CAMPA, E. J,, 16 CHAUVIN, R., 58
CAMPBELL, F. L., 49 Chave, 216
CAMPBELL, W. G., 56, 76 Cheiro (produção), 107
CAMPBELL, R., 171 Chelonariidae, 296
Camponotus, 309 CHEVALIER, M., 108, 133, 151
CAMPOS, F., 318, 328 CHILD, C. M,, 107
CANDELIEB, E., 56 Creu, S. F., 76
CANDÈZE, E., 156 Chrysomela, 99
CANDURA, J. S., 16 Chrysomelidae, 220
Cantharidae, 229 Cicindela
CANZANELLI, A., 141 apiata, 273
Carabidae, 217, 257 nivea, 273
Caraboidea, 255, 256 Cicindelidae, 217, 270
CARPENTER, F., 24 Cicio evolutivo, 150
CARPENTER, G. H., 156 Circular, 79, 80
CARRUTHERS, R. H., 191 Cisidae, 234
CARTER, W., 172 Clambidae, 233, 311
CASEY, T. L., 250, 312 Clambites, 311
Casnonia, 217 CLAPARÈDE, E., 109
CASPER, A., 94 CLARK, C. U., 56
Cassida, 99 CLARK, L. B., 178
viridis, 116 Classificação, 199
CASTELLARNAU, S. DE, 190 CLAUS, C., 94
CASTELNAU, F. L., 250, 253 Clavigeridae, 336
Casulos, 155, 157 Cleridae, 235, 241
Catalogos, 247 Clinidium, 294, 295
Catopida, 246, 309 costatum, 294, 295
Catopina, 309 Clinolabus
Cebrio, 33 melanocoryphus, 132
Cebrionidae, 239 COBLENTZ, W. W., 86, 87
CENDBIER, P., 196 Coccinellidae, 232
Cerambycidae, 220 COCKERELL, F. D. A., 157
Cerasommatidiidae, 232 CODY, F. P., 100
Ceratitis Coelivia
capitata, 319 erythrogaster, 148
Cerophytidae, 239 COLAS, G., 195, 196
COLEOPTERA 357
Colaspis, 149 CRUMB, S, E., 172

Coleopteros Cryptophagidae, 224, 237, 244
bibliofagos, 190 Ctenostoma, 259
classificação, 199 ichneumon, 274
e medicina, 192 ornatum, 276
entomofagos, 190 Cucujidae , 222, 225, 234, 236, 244
fitofagos, 183 CUÉNOT, L., 80
granivoros, 187 Cupedidae, 216, 296
necrofagos, 190 Cupediformes, 216, 296
roedores de chumbo, 191 Cupediformia, 216, 296
xilofagos, 190 Cupesidae, 216, 296
COLLINS, C. W., 266 Cupésides, 216, 296
Colliuris, 217, 258 Cupesoidea, 216, 296
(Paracolliuris) sipolisi, 260 Cupes, 33
Colon, 811 Cupides, 216, 296
Colonidae, 246, 311 Curculionidae, 220
Coloração, 49 Cyatoceridae, 226
Colydiidae, 231, 233 Cycloneda, 28
COMSTOCK, J. H., 35 sanguinea, 12
CONCEIÇÃO, J., 186 Cyclotorna
CONET, M. A., 64 monocentra, 166
Constrictotermes Cyphonidae, 243
cavifrons, 165 CZERNY, M., 178
COOK, E. F., 19, 102 CZERSKI, S., 141
Coptodera, 259 CZIKI, E., 267, 342, 344
Coptonotidae, 221 CZWALINA, G., 44, 328
Cópula, 129, 130 DAHLGREN, U. V., 87
CORBET, A. S., 188, 189 DALLAS, E. D., 16, 130, 267, 318, 328
CORLEY, G., 337 DARLINGTON JR., P. J., 37, 161, 267,
Corotoca, 127 349
Corpo gorduroso, 84 DAS, G. M., 102
CORRADORI, G., 87 Dascillidae, 243
Corylophidae, 231 Dasytidae, 242
COSTA, A. L., 188 DAVEYZ, W. P., 172, 178
COWTON, R. T., 187, 188, 193 DAVlS, J. J., 196
COUPIN, H., 195, 196 DAVlS, M. B., 182
COVRBON, A., 192 DEAN, G. A., 188
CRAIG, B., 65 DEEGENER, P., 20, 56, 95, 151, 285,
CRAIGHEAD, F. G,, 152, 202 305
CRAMPTON, G. C., 25, 37, 165 DEIBEL, J., 71
Cremastogaster, 338 DEJEAn, A., 248, 267
Crescimento, 75, 150 DEMANDT, C., 121
CROMBIE, A. C., 172, 181 DEMOLL, K., 37
CROS, A., 71, 160 DEMOLL, R., 37, 71, 105
CROWSON, R. A., 25 Dermestidae, 246
CROZlER, W. J., 172 DESBORDES, H., 349
DESCHAMPS, B., 37 Dytiscidae, 217, 281

DESCHAMPS, P., 56 Dytiscides, 281
DESCHAMPS, R., 196 Dytiscoidea, 257, 281
Desenvolvimento EASTHAM, H., 133, 178
embrionário, 140 EATON, C. B., 152
postembrionário, 144, 150 Ecdises, 149
DESNEUX, J., 293 Eeitocryptus
DETHIEB,V. G., 107 sulcatus, 316
DETMER, W., 71 Eciton, 317
DEWITZ, A., 71 dulcius jujuyense, 341
DEWITZ, H., 37 praedator, 313
Diapausa, 150 schlechtendali, 316
DICK, J., 133 Ecitropis
DIERCKX, F., 95 carinata, 313
DIETRICH, H., 196 Ecologia, 170
Digestão, 51, 54 Ectopria, 243
extra intestinal, 283 EDMONDS, R., 111
DIMMOCK, G., 49, 81, 267 EDWARDS, W. H., 190
Dimorfismo sexual, 123 EGE, R., 71
Discolomidae, 231 EGGERS, F., 104, 109
DOBZANSKY, T., 135 EICHELBAUM, F., 45, 328
DOLE, J., 111 EIDMANN, H., 168, 260
Donacia EIMER, T., 88
cranipes, 140 Elacatidae, 226
DONISTHORPE, H., 20, 130 Elateridae, 240
DORSEY, C. K., 102 Eleutherata, 5
Doryphora, 23 Elitros, 32, 36
decemlineata, 140 ELMHIBST, R., 88
DRILHON, A., 64, 76, 81, 171 Elmidae, 239
Drillidae, 229 EMDEN, F. VAN, 133, 156, 197, 263,
DRURY, D., 250 267
Dryopidae, 239 EMERSON, A. E., 163, 164, 165, 167
DUBOIS, R., 85, 88 EMEBY, C., 88
DUBUISSON, M., 81 Enceladus
DUCHATEAU,G., 81 gigas, 258
DVDLEY, Jm, E., 49 Endomyehidae, 232
DUFOUR, L., 17, 56, 71, 84, 113, 114, ENDRÖDI, S. VON, 135
115, 116, 121, 151 Enhydrus
DUPUIS, P., 267 sulcatis, 287, 290
DUSPIVA, F., 152, 178 Enocitos, 84
DUSSY, 179 Epicauta, 30
DUWEB, Y., 81 nigripunctata, 8
DYBAS, H. S., 341, 342, 351 Epopterus, 28
DYKE, E. C. VAN, 126 ERICHSON, W. F., 250, 328
Dytiscus Erotylidae, 237
marginalis, 284 Escamas, 49
COLEOPTERA 359
ESCHERICH, K., 67, 121, 152 FLORKIN, M., 81

Espermatogênese, 134 Foetomctamorfosis, 144
ESSIG, E. O., 250 FOLLEN, M., 96
Estridulação, 110 FONSECA, F. DA, 317, 329
Eucatops FONSECA, J. P., 186, 188
formicetorum, 309 FORBES, S. A., 57
Euehroma FORBES, W. T. M., 33, 36, 37
gigantea, 6, 7 Forcipator
Eueinetidae, 242 sancti-hilairei, 257
Eulissus, 313 FORD, J., 181
Euprosopus Fracticornes, 345
quadrinotatus, 275 FRAENKEL, G., 55, 66, 68, 178
Euscelus, 132 FRANÇOIS, A., 88
Euthydradephaga, 257 FRANÇOIS, 19, 95
EVANS, A. C., 76, 152 FltANKENBERG, G. V., 126
EVER, D. L., 170 FRANKENFELD, J. C., 188
EVERLY, R. T., 57 FRANTZ, E., 329
Evolução, 161 FRANZ, H., 20
EWER, D. W., 177 FRAPPEZ, G., 81
EWER, R. F., 178 FRÉDÉRICS, L., 102
EWERT, A., 141 FREDERIKSE,A. M., 127, 135
Excreção, 63 FRENZEL, J., 57
EXNER, S., 106 FRICKEN, W. VON, 152
Exosqueleto, 49 FRIEDERICHS, H., F., 106
EYERING, H., 89 FRIEDERISCHS, K., 141
FABRE, J. H., 144, 160 FRISCH, K. VON, 107
FABRICIUS, J. C., 256 FROES, H. P., 318, 329
FAIRMAIRE, L., 252 FROCCATT, W. W., 319, 321, 329
FAlVRE, E., 72, 100, 101, 102 FUCHS, G., 135
FAMA, D. DE, 190 FUCHS, S., 88
FAUVEL, A., 328, 329 GAARDER, T., 77
Fecundação, 130 GADEAU DE KERVILLE, H., 130
FENYES, A., 329 GAHAN, C. J., 105, 199, 251
FÉRÉ, C. J., 130 GAHAN, J. C., 111
FERGUSON, J., 194 GALANT, S., 101
FERNALD, H. T., 95 Galeruca
FERRIS, G. F., 25 lusitanica, 116
FERWERDA, F. P., 135 GALLARDO, A., 337
Filogenia, 161 GANCLBAUER, L., 199, 251
FINK, D. E., 57, 77, 178 GARDINER, P., 141
FISCHER, C. R., 329 GARMAN, P., 194
Fisiologia, 53 GAUSE, G. F., 181
FLANDERS, S. E., 95 GAZAGNAIRE, J., 95, 108
FLESCHER, F. W., 57 GEBHANDT, A. VON, 57, 81, 121
FLETCHER, F. C., 337 Genitália, 43, 44
FLEUTIAUX, E., 250 GEIPEL, E., 88
Gemminger, 248 GRIFFITHS, A. B., 50

GENDERSON, H., 194 GRIMMETT, L. G., 172
Genera Insectorum, 251, 255 GRISON, P., 105, 108, 133, 172
GENTIL, K., 49 Gnoss, J., 116, 135
Geoffroy, 27 GROUVELLE, A., 296
GEOBGEWITSCH, J., 95 GROVE, A. J., 188
Georyssidae, 233 GRUNER, H. E., 177
GERARD, P., 64 GRUPTA, R. L., 57
GERMAR, E. P., 251 GUENTHER, K., 106
GERMER, F., 67 GUENTHERT, T., 135
GERRESTSEN, F. C., 88 GUÉRIN-MENEVILLE, F. E., 251
GESTRO, R., 293, 296 GUINOT, F., 285
GIARDINA,A., 135 GUNN, D. L., 170, 172, 176, 177
GILLOGLY, L. R., 105 Gymnopleurus, 33
GILMOUR, D., 77 Gyretes
GILSON, G., 95 dorsalis, 290
GIRARD, M., 251 Gyrinidae, 217, 287
GISSLER, C. F., 37, 95 Gyrinites, 287
Glandulas, 93, 94 Gyrinoidea, 257, 287
Globicomia, 345 Gyrinus, 99
Gnostidae, 240, 338 HAAS, L. A., 195
Gnostus, 338 HAAS, W., 38, 50, 268
GODART, A., 45 HAASE, E., 72, 89
GOE, M. T., 308 HADJINICOLAOU, J., 173
GOELDI, 318 HADORN, C., 17
GOIDANICH, A., 282, 285 HACEN, 35
GOLDMAN, E. H., 20, 57 HAGENMÜLLER, P., 64
GOLDSMITH,W. M., 135 Haliplidae, 217, 278
GONÇALVES, L. I., 186, 189 Haliploidea, 257, 278
Goniotropis, 259 Haliplus, 279, 280
GOODLIFFE, F. D., 37 HALL, M. C., 192
GOODLIFFE, R., 152 HAMILTON, C. C., 277
GOODWIN, W. H., 172 HAMILTON, J., 168
GORHAM, H. S., 88 HANDLISCH, A., 199, 251
GORKA, A. VON, 64 HANDSCHIN, E., 20
GORKA, S., 57 Haplogastra, 298
GORTNER, R. A., 50 HARE, L., 78
GORY, H., 253 HARNISCH, O., 72
Gosto, 107 HAROLD, 248
GOUGH, H. C., 194 HARRIES, F. H., 173
GRABER, V., 81 HARTMAN, R. D., 191
GRAHAM, S. A., 37, 178 HARVEY, E. N., 85, 89
GRANDI, G., 127, 160 HASSE, E., 101
GRAY, I. E., 100 HATCH, M. H., 106, 162, 178, 200,
GRIDELLI, E., 45 251, 291, 292, 308, 309, 310, 311
GRIFFINI, A., 25, 40, 135, 285 HAYDN, M. A., 135
COLEOPTERA 361
HAYES, W. P., 17, 31, 58, 96 HOFFMAN, C. T., 72

HAYHURST, H., 188 HOLDAWAY, F. C., 77, 173, 181
HEADLEE, T. J., 173, 194 Holisus
HEBERDAY, R. R., 197 analis, 323
HEBERDEY, R. F., 45, 72, 136 HOLLANDE, A. C., 81, 82, 84
HEGNER, R. W., 136, 141 HOLMGREN, N., 96, 136
HEIDER, K., 140, 141, 142 Hololepta, 345, 347
HEIKERTINGER, F., 81, 173, 197 HOLSTE, G., 101
HEIN, S. A., 17, 136 HORN, G. H., 199, 200, 253, 308
HEINEMANN, C., 89 HORN, W., 191, 277
HEITZ, E., 67 HORSFALL, W. R., 173, 194
Helochares, 302 HOULBERT, C., 152, 162, 190, 251
Hemichionaspis HOUSSIAN, J., 192
minor, 147 HOWLAND, R. B., 97
HENDERSON, W. D., 136 HRBÁCEK, J., 72
HENKING, H., 130 HUNK, A., 72
HENNEGUY, L. F., 129 HUXLEY, J. S., 152
HENRIKSEN, K. L., 305 HYDE, C. VAN DER, 72
HENSON, H., 152 Hydradephaga, 257
Herança, 134 Hydraena, 304
HERFORD, G. V. B., 172, 189 Hydraenaires, 304
HESS, W. N., 90, 109 Hydraenida
Heteroceridae, 232 ocellata, 10, 218
Heterogastra, 298 Hydraeninae, 304
Heterophaga, 298 Hydrobius
HETSCHKO, A., 338 fuscipes, 118
HEYMONS, Pt., 45, 64, 108, 152, 308 Hydrocanthari, 257
HEYNE, A., 251 Hydrophilidae, 208, 298
HICKIN, N. E., 77 Hydrophilides, 298
HICKMAN,J. R., 72, 279, 280 Hydrophiloidea, 298
HILGER, C., 45 Hydrophilus, 33
HINDs, W. E., 194 ater, 299
HINTON, H. E., 72, 159, 188, 189 piceus, 140
Hipermetabolia, 144, 160 Hydrous
Hipermetamorfose, 144, 160 (Dibolocelus) palpalis, 298, 300
Hipnose, 177 Hygrobioidea, 257
HIRSCHLER, J., 142 Hylobius
Hister, 345 abietis, 115
Histeridae, 221, 227, 345 Hypocephalus, 219
Histeridea, 345 armatus, capa e 351
Histeroidae, 345 Hypolabus, 132
Histeroidea, 345 IGLESIAS, F., 186
Histeroides, 345 IHERING, H. VON, 90, 186, 277
HOCHREUTHER,R., 105 IHERING, R. VON, 319, 321, 329
HODSON, A. C., 121 IMAMURA, S., 108
HOFFMAN, A., 268 IMMS, A. D., 113, 252
Importância econômica, 182 KIRCHHOFFER, O., 106

INKMANN, F., 142 KIRSCH, T., 252
Insecticidas, 193 KLEINMAN, L. W., 173
Instinto, 177 KLEMENSIEVIWICZ, S., 96
Iridomyrmex KLEMM, M., 17
sanguineus, 166 KLUG, J. C. F., 252, 268, 277, 350
ISELY, D., 73 KNAB, F., 96, 267
JACKSON, D. J., 38 KNAPV, A. W., 189
JACKSON, H. W., 82 KNICHT, H. H., 84
JACQUELIN DU VAL, 252 KNISCH, A., 305
JAHN, T. C., 106 KOCH, A., 67, 84
JANDA, V., 178 KOClAN, V., 82, 173
JASCHXE, P., 277 KOLBE, H., 293
JEANNEL, R., 15, 31, 38, 42, 43, 45, KOLBE, H. J., 42, 152, 190, 199, 252,
162, 205, 210, 252, 268, 298, 297, 296, 330
308, 309, 310 KÖLLKER, O., 140, 142
JENSEN - HAARUP, A. C., 137 KOLLMANN, M., 77
JOBINS, D. M., 194 KORSCHELT, E., 17, 142, 160, 284, 286
JOBERT, 127 KöWACZYK, S. A., 07
JOHNSON, R. H., 50 KOWALEVSKI, 140, 142
JOHNSON, T. H., 89 KRAATZ, J, 45, 330
JOLICOEUR, H., 127 KRAEMER, F. K., 103, 173
JOLIVET, P., 197 KRAEPELIN, K., 108
JOLY, P., 137, 285 KRALL, J. 58
JONES, D. T., 58 KRAUSE, J. B., 114, 117, 121
JONES, B. M., 194 KRAUSSE, A., 58
JORDAN, H., 58 KREMER, J., 38, 50, 84, 85, 153
JORDAN, K., 162 KREUCEB, E., 73
JORDAN, K. H. C., 168 KREUSCHER, A., 84, 85
JUDD, W. W., 58 KRIZENCKY, J., 161
JUDEICH, 115 KROCH, A., 73, 173
JUNK, W., 248 KRUEGER, E., 38, 153
KADIC, E., 20 KRUEGER, P., 58
KANDA, S., 90 KRUMBIEGEL, I., 137
KARAWAJEW,W., 58 KÜHNE, O., 36, 38, 73
KANSTEN, H., 96 KÜNCKEL D'HERCULAIS, J., 160
Karumiidae, 229 KUERTHLE, K., 103
KASTLE, J. H., 90 KUHL, W., 82
KASTON, J., 17 KUHNT, P., 252
KATE, M., 38 LABOULBENE, A., 58, 96
KEARNS, C. W., 31 LACAZE - DUTHIERS, H., 46
KEMNER, N. A., 45, 330 LACORDAIRE., J. T., 199, 253
KEMPERS, K. J., 20, 38 LACOTTE, 179
KENNEDY, C. H., 197 LAFON, M., 58
KERN, P., 268 Lagriidae, 225
KESSEL, F., 252 LAING, F., 191
COLEOPTERA 363
LAMEERE, A., 162, 199, 205, 253, 301 Leptoderidae, 309

Lamprocyphus Leptodiridae, 309
germari, 35 Leptopalpus, 14
Lamprosoma LESNE, P., 21, 292, 330
bicolor, 147 LEWIS, H. C., 59
Lampyridae, 229 LEYDIG,F., 96
LANDACRE, F. L., 103 LHOSTE, J., 46, 312
LANDIS, B. L., 58 Lia, 259
LANDOIS, H., 73, 106, ll0, 111 LICHTENSTEIN, J., 160
LANDSMAN, H. M., 174 LIEBKE, M., 269
LANE, F., 277 LIMA, A. DA COSTA, 148, 153, 157,
LANG, J., 101 186, 195, 330
Languridae, 237 Limnebiaires, 304
LAPORTE, F. L. DE, 250, 253 Limnebiidae, 218, 304
LAPOUGE, G. VACHER DE, 268 Limnebiinae, 304
Larinota, 314 Limnichiidae, 245
Larvas, 144, 150 Limulodes, 340
Anatomia externa, 144, 155 tarsalis, 340, 341
Classificação, 155 Limulodidae, 340, 341
Principais tipos, 148 LINDENMANN, C., 46, 90
LASH, W., 82 LINNAEUS, C. 5
Lathridiidae, 230 Liodesidae, 310, 345
Lathridius, 11 Liodidae, 310
LATREILLE, P. A., 27, 53 Liparoccphalus, 314
LAZARENKO, T., 82 LISON, L., 31, 64, 162
LEACH, H. B., 305 Lixus
Lebia, 259 angustatus, 115
LÉCAILLON,A., 132, 133, 142 LOMNIKI, J. R. VON, 38
LECLERC, J., 77, 137, 174 LOVELL, I. H., 179
LECONTE, J. L., 199, 200, 253, 345 LOWNE, B. T., 32, 286
LEE, M. O., 73 Lucanidae, 218
LEES, A. D., 174 LUCAS, H., 253
LEGER, L., 64 LUCAS, R., 249
LEGROS, C., 250 LUDWIG, D., 19, 78, 153, 174, 194
LEHMAN, R. G., 108 LUEDERWALDT, H., 186, 277, 330
LEHR, R., 110 LÜHMANN, M., 64
LEINEMANN, K., 106 Luminescência, 85, 87
Leiodidae, 225, 231, 233, 246, 310 LUND, E. J., 90
LEITNER, E., 269 LUND, H. O., 181
LENG, C. W., 200, 202, 209, 248, 249, LUTZ, K. G., 82
286, 287, 297 Lycidae, 229
LENGERKEN, H. VON, 21, 46, 59, 153, Lyctidae, 235
161, 253, 308 Lymexylidae, 228
LEPAGE, H. S., 186, 189 MAC CAY, C. M., 76
LEPESME, P., 53, 186, 189, 250 Me CLENAHAN, E. M., 154
Leptochirus, 22, 324 Mc COLLOCH, J. W., 197
MC DERMOTT, F. A., 90, 91 Megacephala

MAC DOWELL, M. C., 156 fulgida, 274
MC GILLIVBAY, A. D., 156 klugi, 275
MC GULLY, G. B., 133 Megadytes
MC INDOO, N. E., 83, 105, 108 167, giganteus, 281, 284
330 lherminieri, 284
MAC LEAY, W. J., 32 MÉGNIN, P., 190
MACLEOD, J. F., 68 MEGUSAR, F., 122, 154, 161
MAC LEOD, G. F., 174, 175 MENTA, D. R., 91, 137
MC PHAIL, M. 322 MEINERT, F., 39
MACHADO, G. PINHEIRO, 132, 133 Meios de combate, 182
Macrodactylus, 30 MEIXNER, J., 254
Macrodontia MELAMPY, R. M., 68
cervicornis, 13 MELANDER, A. L., 250
MADLE, H., 17 Melasidae, 240
MAGALHÃES, P. S. DE, 190 Melipona, 310
MAGRETTI, P., 96 MELLANBY, K., 74, 78, 175
Malaehiidae, 242 Meloe
Malaeobius proscarabaeus, 140
capueinus, 146 Meloidae, 222
MALOEUF, N. S. R., 82, 90 Melolontha
MANDL, K., 50, 278 melolontha, 150
MANK, H. J., 330 MELVlN, R., 83
MANN, W. M., 168, 330 MENCEL, 96
MANSOUR - BEK, J. J., 59 MENUSAR, JR., H., 175
MANSOUR, K., 59, 67, 68, 153, 154, 254 MERCIER, L., 330
Mantichora Mesológicas, Influências, 170
herculeana, 275 Metabolismo, 75
MARCOVITCH, S., 175 Metamorfoses, 150
MARCU, O., 39, 73, 74, 111 Metatelia, 150
MARCUS, B. A., 65 METCALF, R. C., 91
MARSEUL, S. A. DE, 348, 350 METCALF, R, L., 50
MABSHALL, W. S., 107 METCALFE., M. E., 197
MARSHAM, 150 METCALFE, U. E., 122
MARTELLI, G., 59 MEYER, H., 17
MARTIN, H. E., 78 MICHAL, K., 74, 78
MASON, G. W., 50 MICHELS, H., 101
MAST, A. O., 179 Micromalthus
MATHESON, R., 280 debilis, 126
MATHEUS, A., 342, 343 Micropeplida, 324
MAYET, V., 65 Micropeplidae, 227, 324
MAZlARSKI, S., 103 Micropeplus, 324
Mecistomela Microptera, 313
marginata, 7 MILLER, G., 59
Megacephala MILLER, J. M., 175
brasiliensis, 274, 275 MILLER, W. C., 158
COLEOPTERA 365
MILLIRON, H. E., 127 Nectopoda, 257

MILLS, H. P., 192 NEIVA, A., 318, 330
MINGAZZIANI, P., 59 NELSON, J. W., 59
MINICH, D. E., 108 NETOLITZKY, F., 192, 197
MINOT, C. S., 74 NEWPORT, G., 18, 80
Mirmecofilia, 163, 167 NICHOLS, M. L., 137
Mirmecófilos, 163, 167 NICOLET, H., 83
MITTKOWSKI, R. A., 83 Nicrophorus, 308
MOEBUSZ, A., 59 Nilionidae, 221
MOLLISON, T., 137 Nitidulidae, 237, 245
Monoedidae, 226, 348 Nitidulidae (Cybocephalinae), 284
Monoedius, 348 Nitsche, 115
Monommatidae, 223 NOLTE, H. W., 45, 68
Monotomidae, 234 NONIDEZ, J. F., 137
MONTE, O., 191, 278 NORDMANN, A., 331
Moore, W., 78 Noscdendridae, 244
Mordella, 11 NOTMAN, H., 269, 317, 336
Mordellidae, 224 NOWLIN (W.) NADINE, 137
MOREIRA, C., 147, 187, 191 NUSBAUM, J., 140, 142
Morio, 259 NUSBAUM - HILAROWICZ, J., 142
Mormolyce, 258 Nutrição, 54
phyllodes, 259 OBERLÉ, E., 83
Momus, H. M., 197 OCHS, G., 292
MORSE, M., 179 Ochthebius, 304
Mosca do Mediterraneo, 319 francki, 304, 305
Mor, Y. C., 96, 294 Odontochila
Mudas, 149 nodicornis, 270
MUELLER, J., 107, 128 Oedemeridae, 223
Muro, F., 43, 46, 47, 122, 200, 255 OERTEL, R., 39, 269
MUKERJI, D., 74, 122, 156 OKADA, J. K., 91
Mulsant, 15 Olfato, 107
MUNRO, J. W., 189, 191 Olhos, 105
MURRAY, F. V., 143 OLIVIER, A. G., 254
MUTCHLER, A. I., 202, 209, 249, 286 Oodes
Mycetophagidae, 234 helopioides, 120
NABERT, A., 154 Oosternum
NAGEL, R. H., 154, 175 sculptum, 300, 301
Nasutitermes OOSTHUIZEN, M. J., 154, 175
nigriceps, 163 Opiellus
octopilis, 163 trimaculatus, 320
Natatoria, 257 Ora
NATH, V., 137 complanata, 28
Necrodes D'ORCHYMONT, A., 39, 74, 305, 306,
surinamensis, 306 342
Necrophorus, 308 ORFILA, R. N., 128
Orgãos PASSERINI, N., 78

cordotonais, 109 PATAY, R., 18, 60, 65
dos sentidos, 103 PATTERSON,M. T., 60
Drgãos PATTERSON, N. F., 142, 143
estridulatórios, 110 PATTON, R. L., 65
luminosos, 85, 87 PATTON, W. H., 74, 111
Orientaçao, 170, 177 PAULXAN, R., 32, 39, 42, 43, 45, 137,
ORLOV, J., 101 205, 210, 250, 252, 254, 293, 297,
ORMANCEY, P., 46 331
OSBORNE, J. A., 128, 158 Paussidae, 216, 293
Ovogênese, 134 Paussidi, 293
Ovos, 130, 132 Paussoidea, 293
OWSJANNIKOW, P., 91 PAYKULL, G. VON, 350
Oxarthrius PAYNE, N. M., 175, 176
attaphilus, 336 PAYNE, O. C. M., 60
Oxychila PEARSE, E. J., 280
tristis, 274, 275 Pedilidae, 223
Oxysternus Pedogênese, 127
maximus, 345 Pelosoma
Pachyteles, 262 meridionale, 300, 301, 302, 303
Paederus, 183, 193 PENNA, B., 318, 330
amazonicus, 318 Pentilia, 147, 148
brasiliensis, 318 PEPPER, J. H., 192
columbianus, 318 PEBEZ, C., 154
fuscipes, 318 Perinthus
goeldi, 318 vestitus, 163
PALISOT DE BEAUVOIS, A. M. F. J., 254 Pernas, 25, 31
PALM, N. B., 97 PERO, P., 32
PALMER, L. S., 59, 61, 79 PERRIS, E., 157
Palpatores, 311 PERTY, M., 254
Palpicornes, 298 PETERS, A. W., 91
Palpicornia, 14, 198 PETERSON, A., 197
PANT, C,, 68 PEYERIMHOFF, P. DE, 101, 127, 128,
Paracupes, 297 157, 162, 205, 297, 298, 304
brasilianna, 297 Phalacridae, 237
Parandra, 219 Phelypera
PARK, O., 163, 164, 165, 166, 337 pachirae, 146
PARK, T., 78, 163, 164, 165, 181, 182 PFEIFER, H., 91
PARKIN, E. A., 60, 105 Phengodidae, 229
PARSEVAL, M. VON, 187 Pheropsophus, 94, 264
Partenogênese, 126, 127 oequinoctialis, 265
Passalidae, 218 Pholidotus
Passalus, 110 humbolditi, 13
cornutus, 114, 117 Phrixothrix, 28, 125
Passandra, 236 Phylloma, 345
COLEOPTERA 367
Physea Psephenidae, 238

setosa, 260 Ptiliidae, 230, 339
testudinea, 260 Ptilina, 339
PIC, M, 254 Ptilodactylidae, 236
PICXEL, B., 192, 318, 331 Ptinella, 341
PIELOU, D. P., 172, 176 Ptinidae, 243
PIETANTONI, U., 68, 91 PUKOWSKI, E., 308
Pigmentos, 49 Pupas, 158, 159
PILEWICZOWNA, M., 78 PYENSON, L., 176, 187
PINTO, C., 124 Pyrochroidae, 222
PIRIE, H., 194 Pyrophorus, 85
PLATEAU, F., 40, 60, 74, 97 Pythidae, 223
Platypodidae, 221 Quitina, 49
PLAUMANN, F., 197 RABES, O., 143
PLUMMER, C. C., 322 RAFFEY, A., 74, 79
POCOCK, R. J., 112 RAFFRAX, A., 338
Polimorfismo, 134 RAMME, W., 60
POLL, M., 52, 60, 65, 205, 254 RAMNER, W., 176
Polyphaga, 209 216 Rape, J. L., 83
RAPP, JR., W. F., 61
Polyporus, 344
RASPAIL, 105
POPOFF, N., 134
RAU, P., 92
Populações, 180 REDTENBACHER, L., 255
PONTA, A., 97 REEKER, H., 112
PORTER, C. E., 97 Regeneração, 160
PORTEVIN, G., 92, 308, 311 RÉGIMBART, M., 46, 286, 292
PORTIER, P., 53, 60, 74, 79, 283, 286 REICHE, L., 92, 97
Postura, 130, 132 REICHENSPERCER, A., 169, 294, 338,
Potó, 183 348, 349, 350
POUJADE, G. A., 41 REICHSTEIN, T., 79
POWELL, P. B., 39, 154 REID, J. A., 77
POYARKOFF, E., 85, 154 REITTER, E., 255
PRADHAN, S., 60 REMY, P., 74
PRATJE, A., 92 RENDELL, E. J. P., 192
PRATT, P. E., 193 RENGEL, C., 61, 155
Prionocyphon, 243 Reprodução, 126
PROCHAZKA, R., 39 Respiração, 69, 70
PROCHONOW, O., 92 RETHFELDT, C., 129
Protetelia, 150 REUTER, E., 39
PROWAZEK, S., 138 REY, H. S., 92
PRUDHOMME, M., 249 Rhina
PRUTHI, H. S., 154 barbirostris, 13
PRZIBRAM, H., 74 Rhipiceratidae, 240
Pselaphidae, 230, 335 Rhipidendron, 234
Pselaphides, 335 Rhipiphoridae, 224
Rhynchophorus Scaphisoma, 345

palmarum, 9 Scarabaeidae, 219
Rhysodidade, 217, 294 SCARAMUZZA, L. C., 187
Rhysodides, 294 SCHADE, F., 278
Rhysodoidea, 257, 294 SCHAEFFER, F., 138
Rhyssodidae, 294 SCHALLEK,W., 102
RICHABDS, O. W., 133, 179, 189 SCHALLER,A., 109
RICHARDSON, C. H., 195 SCHAUFUSS, L. W., 312
RICHMOND, E. A., 18, 108, 306 SCHEERPELTZ, O., 198, 255, 331, 338
RIJLANDT, P., 103 SCHEINERT, W., 68
RILEY, C., 92, 157 SCHENKLING, S., 248
RINGS, R. W., 18 SCHIOEDTE, J. G., 112, 127, 157, 169,
RIPPER, W., 61 331
RITTER, E., 15, 108
SCHLEGTENDAL, A., 50
RITTERSHAUS, K., 18
SCHLEICHER, H., 350
RIVNEY, S., 18
ROBERTS, A. W. R., 75, 157 SCHLOTTKE,E., 61
ROBINSON, V. E., 21 SCHMALFUSS, H., 50, 51
ROCH, W., 32 SCHMIDT - SCHWEDT, E., 75
ROCHA, M. B. DA, 19 SCHMIDT, K. P., 163, 164, 165, 167
RODHAIN, J., 192 SCHMIDT, W. J., 51
ROCER, O., 37 SCHNEIDER, B. A., 79
ROHR, G. VON, 71 SCHOMANN, H., 68
ROMAN, E., 158 SCHROEDER, L., 122, 138
ROMAÑA, C,, 193 SCHUBART, 260
ROONWALL, M. L., 143 SCHUBERT, K., 325
ROSENTHAL, H., 79, 176 SCHULTZ, F. N., 79
ROTH, L. M., 84, 97, 176, 177 SCHULTZE, M., 92
ROTH, W., 155 SCHULZ, E., 171
ROUGEMONT, P. DE, 97 SCHULZE, P., 18, 51, 112, 158
ROUSSEL, C., 122 SCHWARDT, H. H., 73
RUCKMICK, C. A., 92 SCHWARZ, O., 46
RUECKER, F., 50 Scolytidae, 221
RUESCHKAMP, F., 39 Scopolister
Ruidos (Produção de), 110 sternalis, 346
RULAND, F., 105 Scotocryptus
RUNGIUS, H., 61 digueti, 310
RUNNER, G. A., 176 meliponae, 310
SAALAS, U., 40 melitophilus, 310
SAHLBERG, J. R., 286 wagneri, 310
SALINO, T., 128, 143 SCOTT, A. C., 128
SANDERSON, M. W., 331 SCOTT, H., 192, 332
Saprinus, 346 Scraptiidae, 224
Scaphididae, 343 Scydmaenidae, 243, 311
Scaphidiidade, 241, 343 SEASLS, E. M., 49, 198
Scaphidium, 344, 345 Secreções, 93, 94
COLEOPTERA 369
SEDLACZEK, W., 61 SMITH, J. B., 21

SEELIGER, R., 138 SNELL, P. A., 92
SEEVErS, C. H., 167, 317, 332, 341, SSODCRASS, R E., 14, 18, 19, 25,
342 47, 105, 155
SEGAL, B., 40 SNYDER, C. D., 93
SEGROVE, 178 SNYDEB, T. E., 191, 298
SEILLIÈRE, G. M., 61 SPACEK, M., 82, 173
SELYS - LONGCHAMPS, E. DE, 143 SPECTOR, W., 198
SENIOR - WHITE, R. H., 193 Spercheus, 302
Sentidos, 103 fimbricollis, 300, 301
Sorica SPEYER, W., 70, 151
brunnea, 99 Sphaeriidae, 230, 342
Serropalpidae, 224 Sphaerius, 343
SEURAT, L. G., 46, 47 tropieus, 343
SHAFFER, E. E., 138 Sphindidae, 225
SHARP, D., 43, 47, 75, 112, 199, 200, Spirachtha
249, 255, 332 eurymedusa, 43, 127
SHELFORD, V. E., 51, 461, 278 mirabilis, 165
SHEPARD, H. H., 154, 175, 177, 195 schioedtei, 165
SHERPELTZ, O., 325 SPRUNG, F., 40, 269
SHINODA, O., 61 SZILANTJEW, A. A., 128
STAHL, C. F., 187
SHIRCK, F. H., 198
STAIG, R. A., 246
SHULL, A F., 47, 138, 139
STAMMEB, H. J., 65, 68, 91
Sida, 147
STANLEY, J., 176, 182
Silpha
STANLEY, W. W., 175
cayennensis, 308
Staphyliniae, 313
discicollis, 308
Staphylinidae, 227, 313
(Oxelytrus) emarginata, 307, 308 Staphilinides, 313
erythrina, 308
Staphilinii, 313
Silphidae, 246, 306 STECKE, O., 93
SILVA, M. PIRAJÁ DA, 318, 332 STECMANN, F., 51, 278
SILVESTRI, F., 97, 165, 167, 169, 315, Stegotes
318, 324, 332, 333, 342 sanguinicollis, 23
Simbiontes, 66
STEIN, F., 47, 118, 119, 120, 122
Simbiose, 66 STEINKE, G., 75, 147
Sistemática, 246
STELLWAAG, F., 25, 40
Sistema Sterculia, 313
muscular, 98, 202 STEVENS, K. P., 89
nervoso, 98, 99 STEVENS, N. M., 138
SLOANE, F. G., 269, 280 STICKNEY, F. S., 19, 200, 255
SMERECZYNSKI, S., 143 Stilpononotus, 225
SMIRNOW, D. A., 98 STOCKING, R. J., 139
SMITH, C., 66 STONE, W., 198
SMITH, H. B., 292 STRAUSS - DURCKHEIM, H. 18, 79, 99,
SMITH, H. F., 77 103
STREET, H. R., 61 THOMAS, E. L., 177

STROHL, J., 98 THOMSON, J., 278
STONHAL, H:, 161 THOMSON, W. S., 189
STRUBLE, G. H., 350 Thorax, 21, 24
SUESSKIND, M. E. C.; 75 Thorictidae, 245
SULC, K., 333 Thorictus, 116
SUMNER, R., 176 Tichonia
SUOMALAINEN, E., 128 depressicollis, 257
SWANK, J. R., 198 TIEGS, O. W., 143
SWEETMAN, H. L., 18, 176 TILLYARD,R. J., 162, 201, 255, 293
SWZETMANN, M. D., 79 TIMOFEEFF - RESSOVSKY, N. W., 139
SWEZEY, O. H., 62 TING, P. C., 21, 62
SWINGLE, M. C. O., 62 TIRABOSCHI, C., 102
Symphyogastra, 298 TIRELLI, M., 102
Syncalypta, 283 TISCHLEB, W., 107
Synteliidae, 227, 348 TISSOT, A. N., 62, 122
Syntermes
Titanus
molestus, 346
giganteus, 7
SZEKESSY, W., 128
TOERNE, O., 126
TALBOT, M., 62
Tanatose, 177 TOMASZEWSKI, W., 177
TANNER, V. M., 43, 47 TONKOFF, V., 98
Tanygnathus, 314 TOPSENT, E., 127
Tarsia in Curia, I, 68, 351 TORNIER, G., 161
TASCHENBERC, O., 251 TOTTAEL, R., 89
TAUBER, O. E., 83 TOWER, W. L., 35, 40, 51, 98, 155,
Taxias, 177 162, 177
Técnica, 195, 196 TOWNSEND, A. B., 93
TEISSIER, G., 58 Trachopeplus
Temnochilidac, 236 setosus, 163
Temperatura, 170 Transformações larvais, 149
Tenebrionidae, 226 Transplantaçáo, 160
TENENBAUM, E., 51 TRAVASSOS FILHO, L., 198
Termitofilia, 163, 167 TREMOLERAS, J., 187, 269
Termitófilos, 163, 167 Trichopterygidae, 339, 341
Termitonicus Trigonopselaphus, 313
mahout, 164, 166 TRIMBLE, C. A., 19, 306
TESTOUT, H., 198 Trixagidae, 240
Tetracha, 274 Tropismos, 177
Tetraphalerus Tropisternus, 302, 303
bruchi, 297 collaris, 303
wagneri, 297 TBOUVELOT, B., 83, 179
THELEN, W., 73, 106 Trypanaeus, 348
THÉNARD, 179 TSAI, P. H., 177
THIEL, H., 62 Tubos de Malpighi, 63
THOMAS, C. A., 155 TUCOLESCO, J., 179
COLEOPTERA 371
TUR, J., 139 WEIL, F., 112

TUTT, J. W., 179 WEISE, J., 4 6
Tyreoxenus WEISS, H. B., 63, 190, 191
autuori, 315 WELSH, J. H., 102
Umidade, 170 WENDELER, H., 334
USSING, H. H., 83 WENZEL, R. H., 351
UVAROV, B. P., 79 WERBER, I., 161
VALENTINE, J. M., 109, 198 WERNER, E., 63
VANDEL, A.., 128 WERNER, F. G., 199
VANGEL, E., 62 WERTHEIMER, L., 63
Variação, 134 WESENBEBG - LUND, C., 75
VARLEY, G. C., 75 WESTWOOD, J. O., 147 255, 294, 339
VATERNAHN, T., 62 WEYRAUCH, W., 180
Velocitermes WHEELER, W. M., 110, 112, 140, 143,
beebei, 164, 166 166, 180
VEBHOEFF, C., 47, 48, 200
WICKAM, W., 32
VERHOEFF, K. W., 21, 48, 112, 114,
WIELOWIEJSKI, H. R. VON, 93
157, 160, 333
WIEMAN, H. L., 133, 140
VEBRAL, A. F., 62
WIGGLESWOBTH, V. D., 19, 53, 75, 98,
VERSON, E., 19
189
VERWORN, M., 93
WILCOX, J., 21
VIANA, M. J., 296 WILDE, J. DE, 110
Visão, 105
WILDER, J., 66
VITALE, F., 169 WILDMAN, J. D., 180
Viviparidade, 126, 129 WILL, L., 140
VOELTZKOW, A., 143
WILLIAMS, C. B., 129
VOET, J. E., 249 WILLIAMS, F. X., 93
VOGEL, R., 93 WILLIAMS, I. W., 21
VOINOV, D. N., 139 WILLIAMS, J. L., 49
Vôo, 40 WILLIAMS, R. W., 199
WADE, J. S., 98, 157 WILLIMIZIK,E., 123
WADSWOBTH, G. T., 333 WILLIS, E. R., 177
WAKELAND, C., 41 WILLISTON, S. A., 98
WALKER, C. M., 112 WILSON, C. B., 286
WANDOLLEK,B., 48 WILSON J. W., 40, 49
WARNKE, G., 109 WILSON, S. E., 63
WARREN, E., 334 WILSON, S. J., 19, 40
WASILIEV, I., 128 WINKLER, A., 255
WASMANN, E., 165, 166, 169, 260, 334 WODSEDALEK, J. E., 180
Wasmannotherium WOITAS, E., 100
argentilmm, 341 WOLCOTT, N., 182
WATASÉ, S., 93 WOLFF, C., 133
WEBER, H., 19, 49 WOODS, W. C., 63, 66
WRAY, D. L., 143 YEAGER, F., 83, 84

WUESTHOFF, W, 199, 334 ZAKOLSKA, Z., 85
WULFF, V. H., 106 ZAWARZIN, A., 102
WYTSMAN, P., 255 ZEISER, T., 180
XAMBEU, J., 107 ZEUNER, F, 163
Xenodusa, 314 ZIKÁN, J. F., 199, 273, 278, 317, 334
Xenopygus ZIMMERMANN, A., 280, 286, 287
analis, 323 ZOPF, W., 51

Coleópteros da 1a Parte: Características e Anatomia

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Coleópteros da 1a Parte: Características e Anatomia

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COSTA LIMA

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA

ESCOLA NACIONAL DE AGRONOMIA

1 De (elytron), lnvolucro, estojo.

Aparelho bucal mandibulado, mastigador.

Fig. 1 - Euchroma gigantea (L., 1 758) (Buprestidae),

Dos ovos que põem saem larvas. Estas crescem mediante

M u i t a s são as f o r m a s que a p r e s e n t a m os insetos desta or-

Fig. 2 - Euchroma gigantea, v i s t a v e n t r a l ; Cx, q u a d r i l ;

Q u a n t o aos regimes a l i m e n t a r e s dos Coleopteros, quer

vista agrario. De fato, h a nesta ordem, alem de g r a n d e nu-

2. Anatomia externa - Cabeça. Observam-se

Fig 3 - C a b e ç a d e Epicauta nigropunctata ( B l a n c h a r d ,

alguns a u t o r e s ) , ou i n t e i r a m e n t e dirigidas p a r a t r á s - - tipo

3. Ocelos - Geralmente presentes nas larvas, rara-

Silphidae e Limnebiidae (Hydraenida ocellata Germain, 1901,

Fig. 5 - Parte apical do rostrum de um Curculionideo,

4. Olhos compostos - Raramente ausentes ou

a c i m a e c o m os inferiores, s ubm e r s os , o que se p a s s a d e n t r o

5. Antenas - Ora aproximadas, ora afastadas, arti-

Fig. 6 - Cabeça de Cycloneda sanguinea (L., 1763)

Quanto aos tipos antenais segundo a forma dos segmen-

6. Peças bucais - Todos os Coleópteros, como os insetos

soide (escara mandibular), à qual, na pupa, fica presa uma

das maxilas. Q u a n d o estes lobos t e r m i n a i s se f u n d e m for-

7. Thorax - Nos Coleópteros o protorax, o mais de-

bideos da tribu Scaritini, Estafilinideos do gênero Leptochirus,

No m e t a n o t u m , via de r e g r a m a i s desenvovido que o me-

Visto u m Cot eopt er o pe l a f a c e v e n t r a l , d i s t i n g u e m - s e no

Fig. 8 - Vista lateral de parte do torax e do abdômen do

O p r o s t e r n u m , q u a s e s e m p r e b e m desenvolvido, pode apre-

e m processo c o m p r i m i d o que p e n e t r a n u m a fosseta n a base

8. Pernas - Como nos demais insetos, há duas per-

p e cten , p a r a d e n t r o e ao m e s m o nível do p e c t e n exterior, di-

Fig. 10 - Parte apical da tíbia do par posterior de dois Curculionideos: 1 - Nau-

A i m p o r t â n c i a dos t a r s o s e m C o l e o p t e r a é bem m a i o r que

Fig. 11 - Parte apical da tíbia e tarso pentâmero: 1, de Phrixothrix (Phen-

nos dois pares anteriores (fig. 13, 1). Verificou-se, porém,

Todos os casos até a g o r a referidos são de Coleópteros iso-

Fig. 14 - Últimos articulos tarsais, 1, de Alleculidae (garras

Q u a n t o aos aspecto dos artículos t a r s a i s : g e r a l m e n t e são

As garras (ungues ou ungulae), apensas ao último artí-

HAYES, W . P . & C. W . KEARNS

9. E l í t r o s e a s a s - Os elítros (de ( e l y t r o n ) , esto-

zero exceção à regra as espécies de Gymnopleurus (Coprinae

Fig. 15 - Plano hipotético da nervação da asa de um Coleoptero, ba-

Na m a i o r i a das espécies a l i n h a de c o n t a c t o dos elitros e m

epipleura, outros, porém, com mais propriedade, reservam

Figs. 16 - (a de cima) asa de Carabidae, com célula oblonga ou

Nos B r a q u e l i t r o s e o u t r o s Coleópteros os elitros sâo mais

dosa ou e s c a m o s a . As e s c a m a s p o d e m a p r e s e n t a r várias co-

KUHNE e especialmente FORBES. No trabalho dêste autor,

10. Abdomen - O abdomen dos Coleópteros é do

Fig. 18 - Aspecto vençral de parte do torax e do abdômen de

Tipicamente há 10 uromeros, porém, devido a invaginação

mais Coleópteros, s e g u n d o aqueles autores, em 3 subordens:

Os Coleópteros adultos, como os d e m a i s insetos metabó-

11. Genitalia - Tem sido apreciada em numerosas

Como informa SNODGRASS (1935 - Principles of insect

"The male g e n i t a l i a i n Coleoptera, as i n O r t h o p t e r a , are

(V. t a m b é m bibliografia de órgãos da r e p r o d u ç ã o ) .

EXOSQUELÊTO - ESCAMAS - QUITINA