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HISTOLOGIA
SAÚDE CLÍNICA
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196p. : il.
Inclui bibliografia
ISBN 978-85-8241-506-1
CDD 571.5
SUMÁRIO
11 ATLAS HISTOLÓGICO............................................................................................................181
1 MÉTODOS DE ESTUDO EM HISTOLOGIA
1.1.1 Histologia
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É definida como sendo a ciência, parte da biologia, que estuda os tecidos do corpo, bem
como estes se organizam para constituir os órgãos de um organismo vivo. O termo histologia,
utilizado inicialmente por Mayer, em 1819, para descrever ‘texturas’ diferentes encontradas no
corpo animal, derivou do termo ‘tecido’, criado pelo anatomista francês Bichat por volta de 1800.
Mayer fez a conjunção do termo histos (tecido) e logos (estudo).
1.1.2 Tecidos
A maioria dos órgãos que constituem os sistemas de um organismo são compostos por
uma combinação bem ordenada de diferentes tipos teciduais, e é a combinação e organização
desses tecidos que viabiliza o funcionamento adequado do organismo como um todo.
A B
Figura A – Desenvolvimento embrionário do ouriço do mar Lytechinus variegatus. A: óvulo; B: ovo fecundado; C:
Início da primeira clivagem; D: estágio de 2 células; E – F: estágio de 4 células; G: estágio de 8 células; H: estágio
de mórula; I: blástula – http://www.usp.br/cbm/artigos/ourico/fecundacao.html
1. Tecido epitelial
a. Tecido epitelial de revestimento
i. Quanto ao número de camadas:
1. Simples
2. Pseudoestratificado
3. Estratificado
ii. Quanto à forma das células superficiais: 9
1. Pavimentoso
2. Cúbico
3. Cilíndrico ou prismático
b. Tecido epitelial glandular
i. Quanto à complexidade dos ductos
1. Simples
2. Composta
ii. Quanto à forma da parte secretora
1. Tubular
a. Reta
b. Enovelada
c. Ramificada
2. Acinar ou alveolar
3. Túbulo-acinar
2. Tecido conjuntivo
a. Tecido conjuntivo propriamente dito de propriedades gerais
i. Tecido conjuntivo frouxo
ii. Tecido conjuntivo denso
1. Modelado
2. Não-modelado
b. Tecido conjuntivo propriamente dito de propriedades especiais
i. Elástico
ii. Mucoso
iii. Pigmentado
iv. Reticular
1. Linfóide
2. Mielóide
v. Adiposo
1. Branco
2. Pardo
c. Tecido conjuntivo de sustentação 10
1. Cartilaginoso
a. Hialino
b. Elástico
c. Fibroso
2. Ósseo
a. Compacto
b. Esponjoso
3. Cimento e dentina
d. Tecido conjuntivo de transporte
i. Sangue
ii. Linfa
3. Tecido muscular
a. Tecido muscular estriado esquelético
b. Tecido muscular estriado cardíaco
c. Tecido muscular liso
4. Tecido Nervoso
a. Tecido nervoso propriamente dito
b. Neuroglia
Resumo das etapas de preparação de material histológico que serão estudadas nesta seção.
http://www.icb.ufmg.br/mor/biocelch/metodos_estudo/metodos.html
1.2.1 Protocolo
COLETA DA AMOSTRA
A B
Figura A – Diferentes lâminas e bisturis que podem ser utilizados para a coleta da amostra tecidual.
Figura B – Fragmento de tecido, já coletado – http://www.pathus.com.br/rotina.asp
FIXAÇÃO
O princípio fundamental de uma boa preparação histológica é a fixação, que deve ser
completa e adequada. Os principais objetivos da fixação são:
DESIDRATAÇÃO
Antes que um material de inclusão, tal como a parafina, possa penetrar no tecido seu
conteúdo em água deve ser removido. A desidratação é levada a efeito imergindo o bloco de
tecido em concentrações crescentes de álcool etílico. O álcool é o agente mais comumente
utilizado neste processo, sendo empregado numa série crescente (70% - 80% - 90% - 100%)
para se evitar a retração pronunciada do tecido ocasionando lesões estruturais da célula de
caráter irreversível. O álcool tem a vantagem de endurecer mais o tecido. O volume de álcool
deverá ser 10 a 20 vezes maior que o volume da peça. A eficiência da desidratação depende da
relação entre a quantidade de álcool e o número de banhos empregados que devem ser
suficientes. 15
Os álcoois etílico, butílico, metílico e isopropílico, a acetona, o éter, o clorofórmio ou o
óxido propileno são exemplos de substâncias que podem ser usadas como agentes
desidratantes. O álcool etílico é o mais utilizado em técnica de rotina.
DIAFANIZAÇÃO
A impregnação do tecido com meio de inclusão ainda não é possível nesse estágio,
porque as substâncias semelhantes à parafina usadas para a inclusão não se misturam com o
álcool. O tecido deve ser, portanto, imerso em um produto químico em que ambos o álcool e
parafina sejam solúveis. Assim, a diafanização consiste na infiltração do tecido por um solvente
da parafina que seja ao mesmo tempo desalcolizante. A parafina não se mistura com água e
nem com álcool, de modo que ambos devem ser completamente removidos para que a parafina
possa penetrar eficientemente no tecido. O xilol é comumente utilizado para esta finalidade. Tal
substância é muitas vezes chamado de agente clarificador, porque torna o tecido semi-
translúcido, quase transparente. Entre os reagentes mais utilizados na fase de diafanização
podemos citar ainda o toluol, clorofórmio, óleo de cedro, benzol e salicilato de metila.
A quantidade de xilol (substância mais empregada) utilizada deve ser 10 a 20 vezes o
volume da peça, e a duração da clarificação varia de acordo com as dimensões e a constituição
do material, além da temperatura ambiente.
INCLUSÃO OU EMBEBIÇÃO
A B
Figura A – Suportes para a confecção de diferentes formatos de blocos de parafina
Figura B – Blocos de parafina já endurecidos contendo os fragmentos de tecido.
http://www.pathus.com.br/rotina.asp
MICROTOMIA
17
B
Figura A – Micrótomo, e suas partes principais indicadas (Junqueira & Carneiro, 2004).
Figura B – Utilização do micrótomo. Na figura, pode-se observar a retirada de um corte da navalha de aço –
http://www.kochinst.com.br/produt/mic.html
Figuras A e B – Fita de cortes sendo retirada na navalha, e em seguida estirada em banho-maria morno –
http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/orp/procedures.html
Figura C – Corte sendo ‘pescado’ – http://www.conganat.org/9congreso/trabajo.asp?id_trabajo=768&tipo=3
COLORAÇÃO
Como a maioria dos tecidos é incolor, para que seja possível observá-los ao microscópio
de luz, é necessário que sejam empregados corantes. Diferentes técnicas que não somente
evidenciam os componentes teciduas, mas também os distinguem entre si. As técnicas de
colorações, de um modo geral, se efetuam por processos físico-químicos ou puramente físicos e
variam conforme a modalidade, ação, caráter, grau de ação, tempo, número de corantes e a
cromatização.
Antes que o corte seja corado, a parafina em que ele foi incluído deve ser removida
(desparafinização). O corte, que já foi aderido à lâmina de vidro por ‘pescagem’ em banho-maria,
é banhado no xilol para dissolver a parafina. Devido ao fato de muitos corantes serem solúveis
em água, torna-se necessário remover o xilol do tecido e substituí-lo por água (hidratação). O
corte é imerso em uma série de concentrações decrescentes de álcool etílico (álcool mais
concentrado → álcool menos concentrado), até que esteja hidratado. Depois que o corte estiver
hidratado, procede-se à coloração propriamente dita.
De acordo com o número de cores conferidas às estruturas teciduais pelas colorações
simples (um único corante) ou combinadas (que usam mais de um corante), estas recebem a
denominação de colorações monocrômicas (uma cor), bicrômicas (duas cores), tricrômicas (três
cores) ou ainda policrômicas (mais de três cores).
A maioria dos corantes se comporta como substâncias ácidas ou básicas, formando sais
(ligações eletrostáticas) com radicais ionizados que estejam presentes nos componentes
teciduais. Seguindo este princípio, os componentes teciduais que se coram melhor com corantes 19
básicos, são denominados basófilos, e os que se coram com corantes ácidos, por sua vez,
denominam-se acidófilos. Os constituintes celulares que reagem com os corantes básicos o
fazem principalmente por meio de ácidos nucléicos, glicoproteínas ácidas e glicosaminoglicanas.
Já os corantes ácidos reagem principalmente com proteínas citoplasmáticas, grânulos
citoplasmáticos, mitocôndrias e colágeno.
Para se colorir convenientemente a célula, deve-se recorrer a um método de coloração
sucessiva do núcleo e do citoplasma. A combinação mais comum de corantes usada em
histologia e histopatologia é a hematoxilina e eosina (HE). A hematoxilina é um corante natural
obtido das cascas de pau campeche. Ela não é realmente um corante e deve ser oxidada em
hemateína a fim de tornar-se um corante. Ademais, o corante que resulta (hematoxilina-
hemateína) não tem afinidade para os tecidos. Deve ser usado um mordente, como o alumínio
ou o ferro, juntamente com a mistura de hematoxilina antes que ela possa corar os tecidos. A
mistura cora em azul-púrpura. A eosina é um corante sintético e produz uma coloração
avermelhada.
Hematoxilina – eosina (tumor benigno do terço superior da vagina de uma mulher de 63 anos)
http://www.conganat.org/7congreso/trabajo.asp?id_trabajo=295
Nas células coradas com HE, os ácidos nucléicos presentes no núcleo são corados pela
hematoxilina, corante básico, dando ao núcleo um tom azul-arroxeado. A eosina, por sua vez,
um corante ácido, é atraída pelos elementos básicos das proteínas do citoplasma da célula,
corando-os de róseo a vermelho.
Certos corantes reagem com os componentes do tecido e os coram com uma cor
diferente da cor da solução corante. A propriedade de mudança de cor do corante chama-se
metracromasia. Os corantes azul-de-metileno, azul-de-toluidina e tionina são exemplos de 20
corantes simples que exibem metacromasia. Nos corantes azuis, a cor muda para vermelho. A
coloração dos mastócitos com o azul-de-metileno constitui um bom exemplo. Os grânulos do
citoplasma coram-se em vermelho-púrpura, enquanto que o resto do tecido fica azul. A causa da
metacromasia não é totalmente compreendida, porém tem sido sugerido que é devido à
polimerização das moléculas do corante, por meio de reação com enzimas ou outras moléculas
teciduais. Julga-se que a presença de macromoléculas com radicais eletronegativos no tecido
facilita a polimerização e provoca a mudança de cor.
MONTAGEM DA LÂMINA
Depois que o corte tiver sido corado com a solução apropriada, ele é desidratado
novamente, sendo banhado em concentrações crescentes de álcool. Objetiva-se com esta nova
etapa de desidratação aumentar a sobrevida do preparado histológico.
Finalmente o corte é banhado em xilol antes de ser montado em um meio solúvel em
xilol, que é o meio de montagem. Para os cortes de parafina, utiliza-se o Bálsamo do Canadá.
Para resinas acrílicas, usam-se outros meios de montagem, como o Entellan®. Uma gota do
meio de montagem é colocada sobre o corte ou na lamínula de vidro, e esta é posicionada sobre
o corte de forma delicada, de tal modo que o meio de montagem cubra completamente o corte.
Depois a lamínula é comprimida com firmeza (tomando cuidado para não quebrá-la, pois a
lamínula é bastante delicada) sobre o corte e o meio de montagem se espalha formando uma 21
delgada película entre a lâmina e a lamínula. Observar se houve formação de bolhas no meio de
montagem. Para retirar possíveis bolhas, basta tentar pressionar mais um pouco a lamínula
sobre o corte e o meio de montagem. Após algumas horas, a lamínula estará firmemente aderida
à lâmina de vidro, pela estabilização do meio de montagem.
Figuras A, B, C – http://nationaldiagnostics.com/article_info.php/articles_id/107
Figura D – http://www.dnr.state.md.us/fisheries/oxford/research/orp/procedures.html
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Um microscópio de luz (óptico) pode ser simples ou composto, sendo que o microscópio
simples possui uma única lente e só fornece uma imagem moderadamente aumentada do objeto
que se está estudando, e o microscópio composto consiste de um conjunto de lentes capaz de
fornecer um aumento muito maior. O espécime a ser observado será analisado graças à
iluminação que o atravessará.
O microscópio óptico é composto de partes mecânicas e ópticas. A parte mecânica é o
‘suporte’ do microscópio, e consiste de uma base, cuja função é estabilizar o microscópio, uma
coluna ou canhão que se estende da base para cima, dando sustentação às lentes, e uma
platina, na qual é colocado o objeto a ser examinado. As partes ópticas de interesse encontram-
se presas à coluna, acima e abaixo da platina, sendo compostas pelas lentes oculares (podem
estar presenter uma ou duas oculares) e objetivas, condensador e espelho. Em muitos
microscópios, o espelho e a lâmpada estão alojados, com segurança, na base do instrumento.
O espelho que está situado abaixo do condensador reflete os raios luminosos emanados
da fonte de luz. Situado entre o espelho e o condensador existe um porta-filtros móvel.
Funcionamento do microscópio de luz
A lâmina de vidro contendo o fragmento de tecido a ser analisado deve ser posicionada
sobre a platina do microscópio, possibilitando que o objeto seja posicionado sob a objetiva,
manualmente ou usando-se a platina mecânica. Antes de posicionar a lâmina sobre a platina, o
estudante deve se certificar de que a platina esteja na posição mais baixa o possível, fazendo
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com que a distância inicial entre a lâmina e as objetivas seja máxima. Para que o foco correto do
objeto seja alcançado, a platina deverá ser elevada lentamente, com o uso dos botões macro e
micrométricos laterais do microscópio, ou ainda levantando-se ou abaixando-se o tubo do
microscópio, ao qual estão atarraxados a ocular e as objetivas. Os raios luminosos são defletidos
e convergem para o objeto. Então passam através das lentes da ocular e são novamente
defletidos. Emergindo da ocular, os raios luminosos são dirigidos para a pupila do olho, após o
que eles incidem sobre a retina. Se o olho está em repouso, como na visão a longa distância,
deve-se obter uma clara imagem do objeto quando a objetiva estiver no foco exato.
Esquema do aumento e inversão da imagem, no microscópio óptico (Modificado de Junqueira & Carneiro, 2004).
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LR = K x Y ,
AN
LR = 0,61 x 0,55
AN
Existem aberturas especiais em placas que absorvem e mudam as fases situadas dentro
do condensador e das lentes objetivas do microscópio de contraste de fase que convertem
diferenças de fases em intensidade diferentes. O microscópio de fase é particularmente útil no
estudo dos tecidos não-corados e de células vivas.
A B
Mesma imagem observada no microscópio de luz convencional (A), e no microscópio de contraste de fase (B) –
Modificado de Junqueira & Carneiro (2004).
Microscópio de polarização
Fragmento de mesentério de rato corado com picro-sirius, observado sob microscopia de polarização. Fibras
colágenas birrefringentes em amarelo. Médio aumento (Modificado de Junqueira e Carneiro, 2004).
Microscópio de fluorescência
Neste tipo de microscópio, a luz ultravioleta é usada para iluminar o espécime. Certas
substâncias biológicas permitem luz visível quando absorvem luz ultravioleta e diz-se que existe
fluorescência. A imagem observada aparenta ser auto-luminosa. A fluorescência pode ser obtida
a partir de compostos que ocorrem naturalmente, tais como a vitamina A. Corantes fluorescentes
também podem ser introduzidos no espécime, onde podem combinar-se compostos
determinados ou ser acoplados a anticorpos específicos.
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A B
Figura A – Funcionamento de um microscópio de fluorescência. Figura B – Imunofluorescência com marcação para
proteínas do citoesqueleto celular, em verde, e desmoplaquina (proteína do desmossomo), em laranja.
http://ciencia.hsw.uol.com.br/microscopios-de-luz.htm
A B
Figura A – Microscópio eletrônico de transmissão – http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/01.09.04/transmissao.htm
Figura B – Ultraestrutura de uma célula do fígado, obtida por microscopia eletrônica de transmissão –
http://www.sci.sdsu.edu/emfacility/classchoices.html
A B
Figura A – Figura esquemática do funcionamento do microscópio eletrônico de varredura –
http://fap01.if.usp.br/~lff/mev.html
Figura B – Foto de microscopia de varredura das células do sangue –
http://saude.hsw.uol.com.br/sangue-artificial.htm/printable
Figura A – Placa de cultura contendo células-tronco, sendo observadas sob microscópio de luz invertida -
http://ciencia.hsw.uol.com.br/celulas-tronco4.htm ; Figura B - Garrafa de cultura de 25 cm2 – http://www.dw-
world.de/dw/article/0,2144,1438453,00.html ; Figura C – Cultura primária de células tronca mesenquimais da medula
óssea (Aumento: 25x) – http://www.rbci.org.br/detalhe_artigo.asp?id=234.
Meio de cultura DMEM (Dulbecco’s Modified Medium), Soro Fetal Bovino (FBS) usado para completar o conteúdo
protéico e hormonal necessário para o crescimento das células, e antibiótico para evitar o crescimento de
contaminantes - http://nhri.pcking.net/Source/DMEM.htm
Culturas preparadas diretamente de tecidos de um organismo, com ou sem um passo
inicial de fracionamento das células, são chamadas culturas primárias. Na maioria dos casos,
células em culturas primárias podem ser retiradas da placa de cultura e usadas para formar um
número razoável de culturas secundárias, as quais podem ser repetidamente subcultivadas
desta forma, por semanas ou meses. Tais células apresentam freqüentemente muitas
propriedades diferenciadas que remetem ao tecido original: fibroblastos continuam a secretar
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colágeno; células de melanoma continuam a secretar melanina no meio de cultura; células
derivadas de músculo esquelético embrionário fusionam-se para formar fibras musculares
gigantes, que contraem espontaneamente na placa de cultura; células nervosas lançam axônios
que são eletricamente excitáveis e fazem sinapse com outra célula nervosa; e células epiteliais
formam extensivas lâminas com muitas das propriedades de um epitélio intacto. Como tais
fenômenos ocorrem em cultura, eles são acessíveis para estudar eventos que não são possíveis
de serem estudados em organismos intactos.
As células são cultivadas em meios de cultura ricos em nutrientes, que podem ser
suplementados com soluções de soro fetal de bezerro, rica em proteínas, bem como soluções
concentradas de aminoácidos específicos, fatores de crescimento que sejam indispensáveis
para o crescimento da linhagem celular em questão, e antibióticos, a fim de se evitar a
propagação de contaminantes, como vírus e bactérias. Estão disponíveis, atualmente, no
mercado uma ampla variedade de meios de culturas, com composições conhecidas e
diferenciadas, de modo a satisfazer a necessidade dos diferentes tipos celulares em estudo.
As células devem ser cultivadas, desta forma, em meio estéril, com a utilização de
capela de fluxo laminar (horizontal ou vertical) previamente esterilizadas (com o uso de luz
ultravioleta) para impedir que contaminantes do ar entrem em contato com a cultura. As placas e
garrafas de cultura devem ser mantidas em estufa, com controle de umidade e concentração de
CO2. Deve-se ainda observar freqüentemente o próprio meio de cultura, uma vez que os meios
utilizados atualmente apresentam indicadores de pH, que dão sinais de que o meio está
saturado, e seus nutrientes já foram consumidos pelas células da cultura, havendo necessidade
de troca do mesmo.
Apesar de todas as células em uma linhagem celular serem bastante similares, elas
freqüentemente não são idênticas. A uniformidade genética de uma linhagem de célula pode ser
melhorada pela clonagem celular, em que uma única célula é isolada e se prolifera para formar
uma colônia. Um clone é qualquer uma destas coleções de células, as quais são todas
descendentes de uma única célula ancestral. Uma das utilidades mais importantes de clonagem
celular é o isolamento de linhagens de células mutantes com defeitos em genes específicos. O
estudo de células defectivas em uma determinada proteína revela, freqüentemente, um pouco da
função desta proteína nas células normais.
É possível, ainda, fusionar-se uma célula com outra para formar uma célula combinada,
com dois núcleos separados, denominada um heterocarion. Tipicamente, uma suspensão de
células é tratada com certos vírus inativados ou com polietileno glicol, sendo que ambos alteram
a membrana plasmática das células, de tal forma que as induza a fusionarem-se. Heterocarions
possibilitam uma maneira de se misturar os componentes de duas células distintas, para se
estudar suas interações. O núcleo inerte de uma hemácia de galinha, por exemplo, é reativado
para sintetizar RNA e, eventualmente, para replicar DNA, quando exposto ao citoplasma de uma
célula de cultura de tecido por fusão. A primeira evidência direta de que as proteínas da
membrana são capazes de movimentarem-se, no plano da membrana plasmática, veio de um
experimento de fusão dentre células de camundongo e células humanas: apesar das proteínas
de superfície das células de camundongo e humanas estarem inicialmente confinadas à sua
própria metade da membrana plasmática do heterocario, elas rapidamente se difundem e se
misturam sobre toda a superfície da célula.
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Esquema indicando a formação de heterocarion a partir da fusão de uma célula de camundongo e uma célula
humana. Na figura, podemos identificar a fusão das membranas plasmáticas a partir do uso de anticorpos
específicos contra proteínas específicas de cada um dos tipos celulares (Modificado de Alberts et al., 2002).
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Experimento indicando a fusão de fibroblastos humanos e células tumorais de camundongos, dando origem a
heterocarions. Com a utilização de meio seletivo, que permite somente o crescimento dos heterocarions, estes se
proliferam e podem dar origem a células híbridas (Modificado de Alberts et al., 2002).
2 A CÉLULA
http://allnatural.iespalomeras.net/encuesta/encuesta-ingles.html
http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
Além dos fosfolipídios, estão presentes outros tipos de gorduras nas membranas
plasmáticas, como os glicolipídeos e o colesterol. A composição de cada metade da bicamada
também pode variar, de modo que a constituição da face intracelular da membrana poderá ser
diferente da face extracelular. Estão presentes na membrana plasmática, além dos lipídios,
moléculas de proteínas, que podem se apresentar inseridas parcial (proteínas periféricas) ou
totalmente (proteínas integrais) na bicamada. As proteínas periféricas se encontram fracamente
associadas à membrana, já as proteínas integrais se apresentam diretamente incorporadas à
estrutura da membrana, de modo que a remoção das primeiras pode ser facilmente realizada por
meio de soluções salinas, e para a remoção das outras proteínas, as integrais, é necessária a
desestruturação completa da membrana, com o uso de detergentes.
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http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
2.1.2 Citoesqueleto
http://www.answers.com/topic/cytoskeleton?cat=technology
http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:MEF_microfilaments.jpg
Ambos os microtúbulos e os microfilamentos de actina são polarizados, ou seja, a
extremidade ligada ao centrossomo é a extremidade -, e a outra extremidade, não ligada ao
centrossomo é + e sofre polimerização e despolimerização.
http://www.answers.com/topic/cytoskeleton?cat=technology
Nas células eucariotas, o citoesqueleto desempenha um papel mecânico, de suporte,
mantendo a forma e tamanho celular e o padrão de organização do ambiente celular, a fim de
permitir que a célula realize suas funções, além de ser responsável pelos movimentos celulares
com contração, formação de pseudópodes e deslocamento intracelular de organelas,
cromossomos (durante os processos de divisão celular), vesículas e grânulos diversos. Após a
divisão celular, o citoesqueleto também é responsável pela separação da célula em divisão em
duas. Além disso, ele sustenta a membrana plasmática de forma a viabilizar que a célula 45
agüente certos estresses sem se romper conforme seu ambiente se altera.
2.1.3 Mitocôndrias
Estrutura da mitocôndria.
Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
Esquema de um ribossomo.
Modificado de http://publications.nigms.nih.gov/insidethecell/chapter2.html
Quando o ribossomo decodifica mRNAs que codificam para proteínas que devem ser
segregadas no interior das cisternas do retículo endoplasmático, sua subunidade maior se
prende à face externa das paredes do retículo. Tais proteínas podem ser destinadas à secreção,
armazenamento no citoplasma, ou para a própria membrana plasmática.
2.1.5 Retículo Endoplasmático
Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
Além da síntese protéica, o RER possui outras atribuições, como a glicosilação inicial de
glicoproteínas, e outras funções na produção de proteínas, como a montagem correta de
múltiplas cadeias polipeptídicas. 49
Os hepatócitos possuem RE liso abundante, o que faz sentido, visto que este se trata do
principal sítio de produção de partículas de lipoproteínas, que carregam lipídeos às outras partes
do corpo via corrente sanguínea. As enzimas que sintetizam os componentes lipídicos das
lipoproteínas estão localizadas na membrana do RE liso, a qual também contém enzimas que
catalisam uma série de reações para detoxificar drogas lipossolúveis e vários compostos
danosos produzidos pelo metabolismo.
O aparelho de Golgi possui diferenças estruturais de uma face para a outra. Apresenta
uma face convexa, denominada face cis, cuja função é receber as vesículas originadas do RER,
e uma face côncava, denominada face trans, responsável por formar as vesículas contendo o
material que deixa a organela.
Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
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2.1.7 Lisossomos
Os lisossomos são compartimentos definidos por uma membrana circundante única cujo
transporte de proteínas por ela permite que os produtos finais da digestão de macromoléculas –
tais como aminoácidos, açúcares e nucleotídeos – sejam transferidos para o citosol, de onde
podem ser excretados ou reutilizados pela célula. São, também, preenchidos por enzimas
hidrolíticas utilizadas na digestão celular controlada de macromoléculas. Eles contêm cerca de
40 tipos de enzimas hidrolíticas (hidrolases ácidas), incluindo proteases, nucleases, glicosidases,
lípases, fosfolipases, fosfatases e sulfatases. As funções do lisossomo estão relacionadas à
digestão de partículas endocitadas pela célula, ou ainda à degradação de organelas da própria
da célula que se encontrem envelhecidas ou danificadas.
2.1.8 Proteassomos
http://www.benbest.com/lifeext/aging.html
2.1.9 Peroxissomos
São organelas de forma esférica, de cerca de 0,5 a 1,2 µm de diâmetro e limitadas por
membrana, responsáveis pela oxidação de substratos orgânicos específicos, produzindo H 2O2
(peróxido de hidrogênio) a partir da remoção de átomos de hidrogênio, que são então
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combinados com oxigênio molecular (O2). O peróxido de hidrogênio formado é tóxico para a
célula, sendo imediatamente degradado por uma enzima também contida nos peroxissomos, a
catalase, que utiliza um átomo de hidrogênio do H2O2, reduzindo este à H2O, e utilizando o
hidrogênio para oxidar substratos orgânicos. As enzimas contidas em maiores quantidades
nessas organelas são a catalase, D-aminoácido oxidase e urato oxidase.
O núcleo celular é responsável pelo genoma da célula, ou seja, pela informação genética
que é codificada pelo DNA (ácido desoxirribonucléico), com exceção do genoma mitocondrial.
Tal informação genética está contida nos cromossomos presentes no núcleo, de modo que o
próprio núcleo contém a maquinaria necessária para a duplicação do material genético durante
os processos de divisão celular.
Modificado de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/biology.html
O envelope nuclear consiste de uma dupla membrana, com a presença de uma cisterna
perinuclear entra as camadas do envoltório, sendo a face interna da membrana interna revestida
por cromatina. Já a face externa da membrana externa apresenta polirribossomos aderidos à
sua superfície, e é contínua ao retículo endoplasmático rugoso.
2.2.2 Cromatina
Microscopia eletrônica de transmissão onde podem ser identificados alguns componentes nucleares.
Modificado de http://missinglink.ucsf.edu/lm/approach_to_histo/electronmicroscopy.htm
2.2.3 Nucléolo
O nucléolo celular é responsável pela produção dos ribossomos. A porção fibrilar densa
é mais central e é formada por RNAr (RNA ribossômico) e proteínas ribossomais. A porção
granular é mais periférica e é formada por subunidades ribossômicas em formação. A região
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organizadora do nucléolo é a cromatina associada ao nucléolo, que na divisão encontra-se nos
satélites dos cromossomos acrocêntricos. Não é uma estrutura compacta, pois nota-se a invasão
do nucleoplasma. Em lâminas preparadas para microscopia ótica, os nucléolos aparecem como
estruturas intranucleares arredondadas basófilas. As células podem apresentar vários nucléolos,
mas geralmente há uma fusão, de forma que elas apresentam somente um ou dois.
Estrutura fibrilar que atua como esqueleto de sustentação dos cromossomos interfásicos
dentro do núcleo, determinando sua localização. Há controvérsias em relação à existência desta
estrutura, sendo que os pesquisadores que admitem sua existência, defendem também a
constituição da lâmina nuclear como parte desta matriz. Outros pesquisadores defendem que a
matriz nuclear que pode ser visualizada ao microscópio eletrônico não passa de uma estrutura
artificial, criada pelas técnicas de preparação, uma vez que não foi possível até o presente
momento se isolar e identificar os componentes da mesma, com exceção das proteínas
constituintes da lâmina nuclear.
O organismo humano, embora seja altamente complexo, apresenta quatro tipos básicos
57
de tecidos, conforme foi visto no módulo anterior. Cada célula constituinte desses tecidos é parte
integrante de um conjunto, bem como cada tecido também depende direta e/ou indiretamente
dos demais para seu bom desenvolvimento e longevidade.
Em relação aos tipos básicos de tecidos que formam o corpo, um deles constitui as
superfícies externas e internas do organismo animal, com suas células fortemente aderidas uma
às outras, e escassa substância intercelular. Além de formar uma cobertura superficial, as
células epiteliais proliferam para o interior do tecido subjacente e formam as glândulas. Este
tecido, devido às suas características, pode se organizar em folhetos, cuja função principal é o
revestimento de superfícies externas e cavidades do organismo, ou ainda se organizar em
unidades secretoras.
http://nte-serveur.univ-lyon1.fr/nte/EMBRYON/www.uoguelph.ca/zoology/devobio/210labs/epithelial1.html
Os tecidos epiteliais apresentam funções e morfologia variados. Entretanto, algumas
características são comuns a todos os tipos de epitélios conhecidos, as quais serão descritas e
discutidas a seguir.
Modificado de http://phy.asu.edu/phy598-bio/D5%20Notes%2006.htm
Esta camada de glicoproteínas desempenha importantes funções em fenômenos como
pinocitose, imunologia e até mesmo na adesividade e reconhecimento entre células epiteliais
vizinhas. As células epiteliais geralmente se encontram apoiadas sobre uma camada de tecido
conjuntivo, de modo que nos epitélios que revestem as cavidades de órgãos ocos, como os dos
aparelhos digestivo, respiratório e urinário, essa camada de conjuntivo recebe o nome de lâmina
própria. Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo adjacente, encontra-se uma estrutura
59
denominada lâmina basal, somente visível em microscópio eletrônico de transmissão, e cujos
componentes principais são colágeno tipo IV, as glicoproteínas laminina e entactina e ainda
proteoglicanas, como perlecan. Essa constituição molecular pode apresentar variações entre
diferentes tecidos. Ainda, esta camada apresenta-se em outros tecidos além do epitelial, onde
outros tipos celulares entram em contanto com tecido conjuntivo, ou mesmo entre camadas de
tecido epitelial adjacentes, como nos glomérulos renais e alvéolos pulmonares. As funções da
lâmina basal vão de um papel estrutural, até a atuação na filtração de moléculas, influência na
polaridade das células, regulação da proliferação e diferenciação celulares, influência no
metabolismo celular e organização de proteínas da membrana plasmática. A lâmina basal une-
se à lâmina reticular, uma rede de fibras reticulares e colágenas fina numa matriz de
mucopolissacarídeo. Estas duas lâminas compõem a membrana basal, que pode ser visualizada
na microscopia óptica com a reação de PAS (Ácido Periódico de Schiff) e colorações de prata.
As células epiteliais são relativamente resistentes à tração, de modo que quanto maior
for o atrito a que determinado epitélio é submetido, maior será a coesão entre suas células.
Esta coesão se viabiliza pela presença da glicocálix, dos íons de cálcio e, sobretudo, pela
presença de junções intercelulares.
Junções intercelulares.
As junções bloqueadoras conhecidas são as zônulas de oclusão, que impedem a
passagem de pequenas moléculas entre as células vizinhas, formando um cinturão ao redor de
todo o ápice da célula pela fusão das membranas adjacentes. Devido à sua função de controle
do tráfego paracelular, essas junções são responsáveis pela formação de compartimentos
funcionais delimitados por camadas de células epiteliais.
62
São funções gerais dos epitélios o revestimento das superfícies corporais, tanto as
cavitárias quanto as externas, exercer proteção para o organismo, atuando como barreira com
permeabilidade seletiva, realizar absorção, promover excreção de algumas substâncias, atuar
em conjunto com outros tecidos na função sensorial e na secreção de algumas substâncias.
http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/microvilos.htm
Cílios e flagelos são estruturas alongadas, cilíndricas, dotadas de mobilidade, revestidas
pela membrana celular e que apresentam dois túbulos centrais mais dezoito periféricos
agrupados dois a dois. Os cílios são encontrados em epitélios como, por exemplo, o da traquéia
e das trompas uterinas. Calcula-se que uma célula ciliada tenha, em média, 250 cílios na sua
superfície apical. No corpo humano, os flagelos são encontrados nos espermatozóides. Suas
estruturas são semelhantes à dos cílios, com a diferença de que o flagelo é geralmente mais
63
longo, e apresenta-se individualmente por célula.
http://www.micron.uerj.br/atlas/celula/celluz.htm
Estereocílios são microvilos longos, ramificados e imóveis, que não devem ser
confundidos com os verdadeiros cílios. São encontrados na região apical das células de
revestimento do túbulo seminífero (célula de Sertoli), do epidídimo e do ducto deferente.
http://www.micron.uerj.br/atlas/celula/celluz.htm
3.2 CLASSIFICAÇÃO DOS EPITÉLIOS
Os epitélios podem ser diferenciados de acordo com sua morfologia e sua função
específica em epitélios de revestimento e epitélios grandulares. Esta classificação, no entanto,
pode ser considerada meramente didática, visto que há epitélios de revestimento nos quais
todas as células são secretoras, como ocorre no estômago, e ainda células glandulares
espalhadas células de revestimento, como ocorre com as células mucosas do intestino delgado 64
ou traquéia.
Modificado de http://www.wielkaencyklopedia.com/pt/wiki/Epitelial.html
http://www.histologia2.ufba.br/tec_ep_rev.html
Epitélio pavimentoso estratificado
http://www.histologia2.ufba.br/tec_ep_rev.html#
É uma camada única de células cuja largura e altura são aproximadamente iguais. É
encontrado nos ductos e unidades secretoras da glândulas exócrinas. O epitélio ovariano
também é simples cúbico.
67
1) Células epiteliais pavimentosas da Cápsula de Bowman; 2) Células cúbicas dos túbulos contorcidos.
http://www.micron.uerj.br/atlas/epit/epitluz.htm
Duas ou mais camadas de células com uma camada superficial de células cúbicas
típicas. Freqüentemente ele ocorre como um epitélio de duas camadas distintas que reveste os
ductos excretores das glândulas exócrinas.
http://acd.ufrj.br/labhac/epitcubestrat.htm
Epitélio cilíndrico (ou prismático) simples
Consiste num epitélio formado por uma única camada de células altas e estreitas, com a
altura consideravelmente maior do que a largura. Encontrado em órgãos que realizam funções
secretoras e absortivas, como, por exemplo, o do estômago e intestino delgado.
68
http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz2.htm
Epitélio raro, com várias camadas de células, sendo a camada superficial de células
altas e prismáticas. É encontrado na conjuntiva ocular e nos grandes ductos excretores de
glândulas salivares.
Neste tipo de epitélio todas as células repousam sobre a lâmina basal, mas devido a
diferenças de alturas, nem todas atingem a superfície, de modo que os núcleos estão presentes
em diferentes posições, dando a impressão de que há varias camadas de células, quando na
verdade, há somente uma. Esse tipo de epitélio é encontrado no sistema respiratório e
reprodutor.
69
Corte de epidídimo, corado com hematoxilina e eosina. Observe os túbulos epididimários revestidos por epitélio
pseudo-estratificado cilíndrico com estereocílios e tecido conjuntivo frouxo intertubular (*).
http://acd.ufrj.br/labhac/figura63.htm
Epitélio de transição
É um epitélio estratificado cuja forma das células superficiais varia de acordo com o
estado de repleção do órgão. Está limitado ao sistema urinário, sendo o epitélio típico da bexiga.
Quando o epitélio está sob pequena tensão, as células superficiais são grandes e “em forma de
almofadas”. Quando o epitélio é distendido as células superficiais tornam-se achatadas e
alongadas, e a altura total do epitélio diminui.
http://www.micron.uerj.br/atlas/epit/epitluz.htm
3.4 TECIDO EPITELIAL GLANDULAR
70
O tecido epitelial glandular encontra-se distribuído em todo o organismo. As glândulas
originam-se sempre dos epitélios de revestimento, pela proliferação de suas células, com a
invasão do tecido conjuntivo subjacente e posterior diferenciação adicional. Se as células que
invaginaram no tecido conjuntivo continuarem o contato com o epitélio, estará formada uma
glândula exócrina, cuja secreção será eliminada na superfície corporal ou dentro de cavidades.
Caso o contato com o epitélio tenha sido obliterado durante o desenvolvimento, formou-se uma
glândula endócrina, de modo que as secreções deste tipo glandular são lançadas no sangue, e
transportadas até seu local de atuação.
http://www.forp.usp.br/mef/embriologia/pele_anexos.htm
Esse tecido é fundamental no equilíbrio interno do corpo animal, uma vez que participa
dos mecanismos de excreção, como suor e a urina, além do controle das atividades orgânicas
através de substâncias como os hormônios.
As glândulas são formadas por células que apresentam como atividade característica a
produção de secreções fluidas de composição diferente do plasma sanguíneo ou dos demais
fluidos teciduais. Essas secreções contêm substâncias como muco, enzimas ou um hormônio. 71
Na maioria das vezes os processos de secreção são acompanhados da síntese intracelular de
macromoléculas de natureza variável. De modo geral, as células glandulares se caracterizam por
sintetizarem e secretarem que não serão por elas utilizados, mas que terão importância funcional
para outros setores do organismo.
Para fins didáticos, as glândulas são classificadas de acordo com várias características
que facilitam a discussão e refletem suas características morfofuncionais. Seguindo este
raciocínio, as glândulas são classificadas, de forma geral, de acordo com os seguintes critérios:
quanto ao número de células e quanto à presença ou não de ducto. Para as glândulas
endócrinas, será considerado o arranjo celular; já para as glândulas exócrinas, serão levados em
conta o modo de eliminação da secreção, tipo de secreção e, por último, seu aspecto
morfológico.
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
Uma glândula pode apresentar ou não ducto ou ductos, portanto considerando este
critério podemos encontrar dois diferentes tipos de glândulas, as endócrinas e as exócrinas.
A B
Modificado de http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/glands.html
A B
A – Glândulas mucosas da submucosa do esôfago. 1) Núcleo das células mucosecretoras; 2) Tecido conjuntivo.
http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz1.htm
75
Glândulas mistas da submucosa da epiglote. 1) Ácinos mistos; 2) Ácinos serosos; 3) Célula mioepitelial; 4) Porção
serosa do ácino misto; 5) Porção mucosa do ácino misto
http://www.micron.uerj.br/atlas/digest/digestluz1.htm
Modificado de http://www.mhhe.com/biosci/ap/histology_mh/glands.html
Alguns órgãos apresentam uma porção com função endócrina e outra porção cuja
função é exócrina, como o fígado e o pâncreas. Estas são denominadas glândulas mistas.
76
O tecido glandular é composto pelo conjunto de unidades secretoras e ductos,
constituindo o parênquima, e pela cápsula e estrutura interna de sustentação, que formam o
estroma. A cápsula que circunda completamente a glândula dá origem aos septos ou trabéculas
de tecido conjuntivo que se estendem para o interior do parênquima. Tais septos definem
claramente os lobos e lóbulos e fornecem sustentação para os vários ductos.
77
O tecido conjuntivo, na verdade, é constituído por diferentes tipos de tecidos cuja função
geral principal é a manutenção da forma do organismo, garantindo seu estabelecimento e
desenvolvimento correto. Tais diferentes tipos de tecidos conjuntivos apresentam variações
quanto à proporção entre o número de células e a substância fundamental, bem como sua
natureza e organização de componentes. A presença de grande quantidade de substância
intercelular que está presente em todos os tipos de conjuntivos permite a conexão apropriada
entre as células e órgãos, fornecendo suporte ao corpo.
Além da função estrutural, o tecido conjuntivo pode desempenhar outras funções biológicas,
como a reserva de hormônios controladores do metabolismo celular, por exemplo.
http://www.micron.uerj.br/atlas/Conjuntivo/conj0.htm
Os tecidos conjuntivos se originam a partir do mesoderma, o folheto embrionário
intermediário, entretanto, o ectoderma da região da cabeça também tem participação. O
mesênquima, que consiste no tecido conjuntivo embrionário, se origina a partir de camadas
laterais do mesoderma esplânico e dos somitos mesodérmicos, de modo que os demais tecidos
conjuntivos adultos se originam do mesênquima. Este tecido embrionário apresenta células
alongadas de núcleo oval, cromatina fina e nucléolo bastante proeminente, com inúmeros
78
prolongamentos citoplasmáticos imersos em grande quantidade de uma matriz extracelular
viscosa e de poucas fibras
Os tecidos conjuntivos são formados por dois tipos básicos de constituintes, que serão
abordados aqui separadamente para fins didáticos, desde que fique claro que estão
intrinsecamente relacionados e são interdependentes. Os componentes dos tecidos conjuntivos
serão divididos, então, em constituintes celulares e da matriz extracelular, de modo que o último
envolve as fibras e a substância fundamental. Os componentes celulares envolvem diferentes
tipos de células, e irão variar de um tipo de tecido conjuntivo para outro. A matriz extracelular,
diferente de outros tipos de tecido, é o componente tecidual mais abundante, de modo que suas
proteínas fibrosas e a substância fundamental serão descritos separadamente, e também
relacionados aos diferentes tipos de conjuntivo.
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
Serão abordados primeiramente os componentes gerais dos diferentes conjuntivos, e em
seguida, os tipos de conjuntivos serão descritos.
79
Antes de se iniciar a descrição das células do conjuntivo faz-se necessário destacar que
nem todas as células que podem ser encontradas no conjuntivo são originadas neste tecido. Os
leucócitos, por exemplo, são originadas de outros tecidos e podem se estabelecer
temporariamente no conjuntivo.
4.2.1 Fibroblastos
http://w3.ouhsc.edu/histology/Text%20Sections/Connective%20Tissue.html
4.2.2 Macrófagos
Os macrófagos são células de altíssimo poder fagocitário, podendo ser fixos ou móveis.
Os fixos são também denominados de histiócitos, os quais são fusiformes ou estrelados, com
núcleo ovóide e cromatina condensada. Os móveis se deslocam por movimento amebóide e,
portanto apresentam uma morfologia variável conforme o estado funcional e a localização da
célula, mas em geral apresentam núcleo com cromatina condensada e em forma de rim. A
principal função dos macrófagos é a fagocitose. Os macrófagos fagocitam bactérias, partícula
estranhas, leucócitos neutrofílicos (em reações inflamatórias) e eritrócitos velhos ou danificados
(no baço), de modo que possuem um papel protetor importante sob condições normais e
anormais. Quando encontram corpos estranhos de grandes dimensões, fundem-se uns com os
outros, constituindo células muito grandes, com 100 ou mais núcleos, são as células gigantes de
corpo estranho. Os macrófagos se originam a partir dos monócitos, células do sangue, que por
diapedese chegam ao tecido conjuntivo, ganhando a forma de macrófago.
Os macrófagos são células que chegam para fazer a limpeza de um tecido que
necrosou, ou que inflamou, fagocitando restos celulares, células mortas, proteínas estranhas,
calo ósseo que se formou numa fratura, tecido de cicatrização exuberante etc. Após esta
limpeza, os fibroblastos ativos no local (no caso de uma necrose) preenchem o espaço com
colágeno.
A IL-1 é responsável pela febre nas infecções e inflamações que ocorrem no corpo. Ela
vai ao hipotálamo e estimula a produção de prostaglandinas, que ativam o sistema de elevação
da temperatura. A IL-1 também aumenta a produção de prostaglandinas pelos leucócitos , que
vai contribuir para a inflamação e dor. Além disso a IL-1 estimula a síntese de proteínas de
adesão leucocitária nos endotélios (como a ICAM-1) e facilita a adesão dos leucócitos para
realizar a diapedese.
Os macráfagos são resposáveis pelo sistema monocítico fagocitário (SMF), pois se
originam da maturação dos monócitos que chegam pelo sangue. Existem células que são
morfologicamente diferentes dos macrófagos, mas tem a mesma função, e provém dos
monócitos da mesma forma, sendo, então parte do SMF. São eles:
82
- Micróglia, do sistema nervoso central;
http://www.virtual.epm.br/material/tis/curr-bio/trab2004/2ano/imuno/celulas.htm
4.2.3 Mastócitos
São células grandes, livres, caracterizadas pela presença, em seu citoplasma, de
inúmeros grânulos metacromáticos, os quais são tão abundantes que podem chegar a mascarar
o núcleo esférico e central. São de difícil detecção nos preparados corados com Hematoxilina e
Eosina (HE), destacando-se naqueles corados com azul-de-toluidina que cora os grânulos dos
mastócitos de vermelho. A principal função dos mastócitos é armazenar potentes mediadores
químicos da inflamação, como heparina (anticoagulante), histamina (vasodilatador), serotonina, o
83
fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia (ECF-A, Eosinophil Chimiotactic Factor of
Anaphylaxis). Os mastócitos secretam também a substância de ação lenta (SRS-A, Slow-
Reacting Substance of Anaphylaxis). Além disso, a superfície dos mastócitos contém receptores
específicos para imunoglobulina E (IgE) produzida pelos plasmócitos. A maior parte das
moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos granulócitos basófilos. A liberação
de mediadores químicos armazenados nos mastócitos promove reações alérgicas denominadas
“reações de sensibilidade imediata”, nas quais atrai os leucócitos até o local e causa também
vasodilatação. O choque anafilático é um exemplo deste tipo de reação, sendo o mastócito a
principal célula responsável por este tipo de reação alérgica. O processo de ativação da
degranulação (exocitose) se baseia na sensibilização destas células (mastócitos). Esta
sensibilização ocorre da seguinte forma: o primeiro contato com o alérgeno (substância irritante
que causa a alergia) estimula a produção de IgE específicas que se unem aos receptores de
superfície dos mastócitos, pois estes são rico em receptores de IgE. No segundo contanto, as
IgE ligadas ao mastócito se ligam ao alérgeno e desencadeia a liberação de todos os
mediadores inflamatórios. Com isso a histamina causa uma vasodilatação, a heparina é
anticoagulante, o ECF-A chama os eosinófilos e a fator quimiotáxico dos neutrófilos chama os
neutrófilos ao local. O SRS-A (slow reacting substance of anaphilaxis) tem como efeito produzir
contração lenta da musculatura lisa. Esta contração da musculatura lisa é importante quando
essa reação anafilática ocorre no pulmão e leva a uma broncoconstricção (asma alérgica).
http://www.asmabronquica.com.br/medical/inflamacao_alergica.html
4.2.4 Plasmócitos
São células ovóides com citoplasma muito basófilo, graças à sua riqueza em retículo
endoplasmático rugoso. O núcleo é excêntrico e esférico, apresentando cromatina disposta em
forma de raios de uma roda. Originam-se a partir dos linfócitos B do sangue, que entram no
tecido conjuntivo e diferenciam-se em plasmócitos. Os plasmócitos são abundantes nos órgãos
84
linfáticos, no tecido conjuntivo frouxo da lâmina própria e submucosa do trato gastrointestinal, e
no aparelho genital feminino (útero), ou seja, áreas sujeitas à penetração de bactérias e
proteínas estranhas, mas são menos numerosos no tecido conjuntivo frouxo de outras áreas do
corpo. Aumentam de número nas áreas de inflamação crônica.
Sua principal função é produzir os anticorpos que atuam nas respostas imune do
organismo. Os anticorpos são proteínas específicas, da classe das imunoglobulinas, fabricadas
em resposta à penetração de moléculas estranhas que recebem o nome de antígeno. Apesar de
estar demonstrado experimentalmente que certos antígenos necessitam entrar em contato com o
macrófago para determinar uma resposta antigênica pelos plasmócitos, sabemos que há
antígenos que atuam diretamente sobre os plasmócitos. Neste último caso, o plasmócito produz
anticorpos sem necessitar da cooperação do macrófago.
Modificado de http://www.med.univ-angers.fr/discipline/lab_hema/plasimages/texteplasimage.html
4.2.5 Células Adiposas
São células arredondadas que armazenam grande quantidade de energia sob forma de
depósitos de triglicérides (gorduras neutras), apresentando praticamente todo o seu citoplasma
ocupado por esta substância de reserva. Com isso, o núcleo é deslocado para a periferia da
célula e o restante do citoplasma fica como uma delgada camada ao redor da gota de gordura.
85
Essas células podem ocorrer isoladas ou em pequenos grupos nos tecidos conjuntivos frouxos
ou, então, agrupadas em grande número, formando o tecido adiposo. As células adiposas
maduras são incapazes de se dividir e acredita-se que novas células adiposas derivem das
células mesenquimais.
4.2.6 Leucócitos
São os glóbulos brancos do sangue, as células que chegam aos tecidos conjuntivos por
diapedese através dos capilares ou vênulas. Esse mecanismo se torna mais intenso nos locais
em que ocorreu invasão por microorganismos, desencadeando as inflamações, ou seja, reações
celulares e vasculares contra substâncias estranhas. Essas células podem ser
4.3.1 Fibras
As fibras constituintes do tecido conjuntivo são formadas por proteínas cujas estruturas
87
se polimerizam, de modo a formar estruturas alongadas. Os principais tipos de fibras
encontradas no tecido conjuntivo são as colágenas, as reticulares e as elásticas. Essas fibras se
organizam em dois sistemas de fibras, o sistema colágeno, que engloba as fibras colágenas e
reticulares, e o sistema elástico, formado por fibras elásticas, elaunínicas e oxitalânicas. A
distribuição dos tipos de fibras varia de acordo com o tipo de tecido conjuntivo em estudo, de
forma que o principal tipo de fibra encontrada é que determinará as propriedades do tecido.
Fibras Colágenas
Modificado de http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/physiol/physiology.htm
Fibras Reticulares
Na figura, fibras reticulares estão indicadas, bem como a fraca coloração das células do tecido.
Fonte: http://neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/connective_tissue/wp.htm
Fibras Elásticas
Modificado de http://www.gwc.maricopa.edu/class/bio201/histoprc/prac1a1.htm
4.4 CLASSIFICAÇÃO
92
Tecido conjuntivo frouxo
Este é o tipo de tecido conjuntivo mais amplamente distribuído no organismo animal, que
fornece suporte às estruturas que normalmente não são submetidas à grandes pressões ou
atritos, e apresenta-se formado por células (todos os tipos celulares constituintes do conjuntivo),
fibras (os dois sistemas) e substância fundamental amorfa, sem que haja, no entanto,
predominância de nenhum desses elementos. É de consistência delicada, flexível, bem
vascularizado e pouco resistente a trações. As células mais comumente encontradas são
fibroblastos e macrófagos, mas os outros tipos descritos estão presentes. Conhecido também
como tecido conjuntivo irregularmente disposto ou tecido conjuntivo areolar, devido aos
numerosos pequenos espaços entre as células e as fibras. Está presente ao redor dos vasos
sanguíneos e nervos, entre os feixes musculares e as camadas de musculatura lisa dos órgãos
ocos. É encontrado sob a maioria dos epitélios onde fornece sustentação e um suprimento
vascular. Ele compõe o tecido intersticial na maioria dos órgãos, permitindo movimentos fáceis e
deslocamento dos órgãos. Com o tecido adiposo ele forma o tecido conjuntivo subcutâneo, a pia-
máter e a aracnóide. Desempenha as seguintes funções: sustentação de outros tecidos,
preenchimento, amortecimento de choques mecânicos, participação em cicatrizações, atividades
de defesa, entre outras.
93
http://www.micron.uerj.br/atlas/Conjuntivo/conj4.htm
Tipo de tecido conjuntivo menos flexível e mais resistente às trações. Este apresenta
menos células do que no tecido conjuntivo frouxo, dentre as quais se sobressaem os
fibroblastos, e nele há predomínio de fibras colágenas sobre os outros componentes. Pode ser:
modelado (regular) ou não modelado (irregular).
Modelado (Regular)
Os tendões podem ser descritos como o modelo típico deste tipo de tecido, consistindo
de estruturas alongadas e cilíndricas que conectam ossos à musculatura estriada esquelética.
São formados por densos feixes de colágeno, alinhados, separados por pouca quantidade de
substância fundamental amorfa. Os tendões são estruturas inextensíveis, de coloração
esbranquiçada, devido à riqueza de colágeno. Os feixes primários se agregam em feixes
maiores, os feixes secundários, e estes, por sua vez, se apresentam envolvidos por conjuntivo
frouxo vascularizado inervado. Por fim, o tendão apresenta uma bainha externa de conjuntivo
denso, que em alguns tendões, pode, ainda, apresentar-se dividida em duas camadas, entre as
94
quais se forma uma cavidade revestida por células achatadas mesenquimais e preenchida por
um fluido viscoso que atua como um lubrificante, facilitando o deslizamento do tendão no interior
desta bainha.
A B
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
Tecido conjuntivo denso não-modelado. Na figura A, corte do lábio, indicando vasos sangüíneos (VS), fibras
colágenas e núcleos celulares (N), corado com H.E.. Em B, corte de esôfago.
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
Tecido Elástico
É formado por fibras elásticas grossas, paralelas e organizadas em feixes separados por
tecido conjuntivo frouxo. Entre as fibras elásticas observam-se fibroblastos achatados como os
que se encontram nos tendões, além de delgadas fibras de colágeno. A riqueza em fibras
elásticas confere ao tecido elástico sua cor amarela típica e uma grande elasticidade. O tecido
elástico é pouco freqüente, sendo encontrado nos ligamentos amarelos da coluna vertebral, no
ligamento suspensor do pênis e nas fáscias elásticas da musculatura abdominal dos herbívoros.
Tecido Mucoso
Nele há predominância de substância fundamental amorfa, constituída principalmente
por ácido hialurônico. É de consistência gelatinosa. Contém fibras colágenas e raras fibras
elásticas e reticulares. As células são principalmente fibroblastos. É encontrado no cordão
umbilical, onde é conhecido como geléia de Wharton. É encontrado também na polpa dental
jovem.
96
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
Tecido Reticular
Corte de linfonodo, com impregnação por prata, indicando as fibras reticulares (FR).
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
5 TECIDO ADIPOSO
Além da reserva de energia, o tecido adiposo localizado logo abaixo da pele também
apresenta um papel estrutural significativo, influenciando nas formas e contornos do corpo, e
atua ainda como um verdadeiro amortecedor de impacto, como nas plantas dos pés e nas
palmas das mãos. O tecido adiposo, como as gorduras não são boas condutoras de calor,
também exerce função como isolante térmico do organismo.
O tecido adiposo pode ocorrer como células isoladas ou em pequenos grupos em meio
ao tecido conjuntivo, por exemplo, no entanto a maior parte deste tecido forma grandes
agregados. Formado a partir do tecido conjuntivo reticular, o tecido adiposo pode ser
considerado como uma forma especial de tecido reticular. O tecido adiposo se forma a partir de
agrupamentos de células do tecido conjuntivo reticular altamente vascularizado, no qual ocorrem
depósitos de gordura. A gordura se acumula no interior do citoplasma das células reticulares que
posteriormente perdem os prolongamentos citoplasmáticos e se tornam esféricas.
5.1.1 Classificação
O tecido adiposo unilocular distribui-se por todo o corpo e seu acúmulo em certos locais
depende do sexo, idade e hábitos do indivíduo. Forma o panículo adiposo, camada disposta sob
a pele. Este tipo de tecido atua como reserva energética para o organismo, bem como isolante
térmico e mecânico (amortecedor de choques mecânicos).
Tecido adiposo unilocular. Na figura A, em menor aumento: 1) tecido conjuntivo; 2) núcleos periféricos dos
adipócitos; 3) espaço deixado pela gota única de lipídio. Na figura B, em maior aumento: 1) espaço deixado pela
gota de lipídio; 2) núcleos periféricos dos adipócitos.
http://www.micron.uerj.br/atlas/Adiposo/adipluz.htm
As células deste tecido são menores do que as do tecido adiposo branco e tem forma
poligonal e sua principal característica é a presença de múltiplas e pequenas gotículas lipídicas
individuais, distribuídas por todo o citoplasma. Entre as células há pequena quantidade de
substância fundamental amorfa e uma rede de fibras reticulares associadas a uma abundante
malha reticular. A elevada concentração de pigmento respiratório citocromo é responsável pela
coloração parda deste tipo de tecido.
É particularmente comum e abundante nos roedores e nos animais que hibernam, nos
quais se localiza principalmente nas regiões axilar e do pescoço (corpo adiposo intercapsular),
ao longo da aorta torácica e no mediastino, nos mesentérios e ao redor da aorta e da veia cava
dorsalmente ao rim; contudo, também pode ser encontrado nestas mesmas localizações nos
mamíferos domésticos. Também é encontrado no rato e em muitos outros mamíferos
principalmente na cintura escapular, onde forma duas massas simétricas. No feto humano e no
recém-nascido, encontra-se, nessa mesma localização, pequena quantidade de tecido adiposo
multilocular cuja persistência no adulto é duvidosa, pois não ocorre neoformação desse tecido
após o nascimento. No tecido adiposo pardo as células tomam um arranjo epitelióide, formando
massas compactas em associação com capilares sanguíneos, lembrando as glândulas
endócrinas. Septos de tecido conjuntivo dividem o 101
tecido em lóbulos mais bem definidos do que no tecido adiposo unilocular. O tecido
multilocular é especializado na produção de calor, tendo um papel importante na fisiologia dos
animais que hibernam. Na espécie humana, a quantidade deste tecido só é significativa no
recém-nascido, tendo aqui função auxiliar de termo-regulação.
Nas espécies que hibernam, o despertar da hibernação se deve à ação dos estímulos
nervosos sobre o tecido multilocular que funciona como um “acendedor” dos outros tecidos por
distribuir para estes o sangue aquecido. No homem sua função parece estar restrita aos
primeiros meses de vida pós-natal. Durante este tempo ele produz calor protegendo o recém-
nascido contra o frio excessivo
. B
O tecido cartilaginoso é uma tipo especializado de tecido conjuntivo, que apresenta 102
consistência rígida e desempenha a função de suporte de tecidos moles, reveste superfícies
articulares onde absorve choques, facilita os deslizamentos e é essencial para a formação e
crescimento dos ossos longos. A cartilagem é composta de células denominadas condrócitos
e de uma matriz extracelular altamente especializada.
http://nayarawe.nireblog.com/file/67376
É um tecido avascular, ou seja, não possui vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos
capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio) ou através do líquido sinovial das cavidades
articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros
tecidos. O tecido cartilaginoso também é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. Dessa
forma, a matriz extracelular serve de trajeto para a difusão de substâncias entre os vasos
sangüíneos do tecido conjuntivo circundante e os condrócitos. As cavidades da matriz, ocupadas
pelos condrócitos, são chamadas lacunas; uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. A
matriz extracelular da cartilagem é sólida e firme, embora com alguma flexibilidade, sendo
responsável pelas suas propriedades elásticas. As propriedades do tecido cartilaginoso,
relacionadas ao seu papel fisiológico, dependem da estrutura da matriz, que é constituída por
colágeno ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas
(proteína + glicosaminoglicanas). Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência
firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas das
proteoglicanas e o colágeno, e à grande quantidade de moléculas de água presas a estas
glicosaminoglicanas (água de solvatação) que conferem turgidez à matriz. 103
http://doutormadrid.blogs.sapo.pt/9320.html?mode=reply
Essa cartilagem é o tipo mais freqüente encontrado no corpo humano, e também forma
o esqueleto inicial do feto; é a precursora dos ossos que se desenvolverão a partir do processo
de ossificação endocondral. Durante o desenvolvimento ósseo endocondral, a cartilagem hialina
funciona como placa de crescimento epifisário e essa placa continua funcional enquanto o osso
estiver crescendo em comprimento. No osso longo do adulto, a cartilagem hialina está presente
somente na superfície articular. No adulto, também está presente como unidade esquelética na
traquéia, nos brônquios, na laringe, no nariz e nas extremidades das costelas (cartilagens
costais).
104
Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/figura41.htm
http://acd.ufrj.br/labhac/figura125.htm
Esta é uma cartilagem na qual a matriz contém fibras elásticas e lâminas de material
elástico, além das fibrilas de colágeno e da substância fundamental. O material elástico confere
maior elasticidade à cartilagem, como a que se pode ver no pavilhão da orelha. A presença
desse material elástico (elastina) confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando
examinado a fresco. A cartilagem elástica pode estar presente isoladamente ou formar uma peça
cartilaginosa junto com a cartilagem hialina. Como a cartilagem hialina, a elástica possui
pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a
processos degenerativos do que a hialina. Ela pode ser encontrada no pavilhão da orelha, nas
paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva e na laringe. Em todos estes locais há
pericôndrio circundante. Diferente da cartilagem hialina, a cartilagem elástica não se calcifica.
107
Cartilagem elástica do pavilhão auricular (coloração: paraldeído fucsina verde). 1) Fibras elásticas; 2) Condrócitos.
http://www.cstr.ufcg.edu.br/histologia/atlas_tec_conj.htm
Algumas referências encontradas sobre histologia confundem tecido ósseo com osso. 109
Portanto, como primeiro passo no estudo do tecido ósseo, é preciso considerar que osso é um
órgão composto por vários tecidos diferentes (conjuntivo denso, nervoso, etc. e entre eles o
tecido ósseo); já o tecido ósseo é um tecido que compõe a maior parte de um osso.
Modificado de http://www.abcbodybuilding.com/magazine03/bonemechanics1.htm
http://www.afh.bio.br/sustenta/sustenta1.asp
A difusão de substâncias através do tecido ósseo depende da presença de canalículos
presentes na matriz óssea, caso contrário, não seria possível a nutrição das células ósseas. Tais
canalículos possibilitam que ocorra a troca de íons entre os capilares que irrigam o tecido e as
células.
O estudo do tecido ósseo, conforme já foi visto no primeiro módulo, exige a utilização de
algumas técnicas especiais para a obtenção de lâminas de material histológico para análise,
devido à presença da matriz mineralizada. Podem ser utilizadas técnicas de desgaste, que não
preservam as células, porém permitem um estudo minucioso da matriz, ou então técnicas de
descalcificação que removem a parte mineral da matriz.
7.2.1 Células
Osteócitos
112
http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/bone/compact_bone_histology.htm
Os osteócitos estão presentes no interior da matriz óssea, ocupando lacunas das quais
partem canalículos. Cada lacuna é ocupada somente por um osteócito, e através delas, os
prolongamentos do osteócitos estabelecem contatos entre si, por meio de junções comunicantes,
e conseguem realizar trocas de nutrientes e íons com os vasos irrigadores.
113
http://www.micron.uerj.br/atlas/osseo/OSSOluz.htm
Osteoblastos
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/maxim/tec-conj-osseo-8a3.htm
Osteoclastos
A - http://www.rndsystems.com/mini_review_detail_objectname_MR01_ChemokinesII.aspx
B - http://arthritis-research.com/content/9/1/203/figure/F1
Matriz óssea
A matriz óssea é constituída por uma parte orgânica e uma parte inorgânica.
A parte orgânica consiste principalmente (95%) em fibras colágenas, formadas por colágeno tipo
I e pequenas quantidades de glicoproteínas e proteoglicanas, unidas entre si por pequena
quantidade de substância fundamental amorfa (5%).
116
http://cienciahoje.uol.com.br/controlPanel/materia/view/3058
O periósteo, que recobre a superfície externa do osso, apresenta em sua camada mais
superior fibras colágenas e fibroblastos. Possui fibras colágenas que penetram firmemente no
tecido ósseo, promovendo a estabilização do periósteo ao osso, e são denominadas fibras de
Sharpey. Na porção mais profunda, o periósteo é constituído por células osteoprogenitoras, cuja
morfologia é semelhante a dos fibroblastos. Tais células se multiplicam e se diferenciam em
osteoblastos, já mencionados anteriormente.
117
http://www.fm.usp.br/fofito/fisio/pessoal/isabel/biomecanicaonline/elementar/materiais.php
Modificado de http://www.web-books.com/eLibrary/Medicine/Physiology/Skeletal/Skeletal.htm
Em cada um dos ossos do corpo, a constituição inicial se dá pelo tecido ósseo primário,
que é do tipo não lamelar. Posteriormente, é substituído por tecido ósseo lamelar, ou secundário,
de modo que quase não está presente no adulto, exceto nas suturas dos ossos do crânio,
alvéolos dentário, alguns pontos de inserção de tendões e/ou de reparo ósseo.
http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/connective-01-en.htm
Este é o tipo de tecido ósseo encontrado em maior abundância nos adultos, cuja
principal característica é a organização de suas fibras colágenas em lamelas de cerca de 3 a 7
µm de espessura. Um corte transversal do osso compacto não descalcificado e desgastado é
composto de matriz óssea depositada em lamelas em diferentes padrões: as lamelas
concêntricas ao redor de canais longitudinais, os canais de Harvers, que em conjunto (lamelas
concêntricas + canal de Harvers) formam o Sistema Harversiano ou ósteons; as superfícies
externa e interna do osso compacto estão compostas de lamelas ósseas concêntricas, são as
lamelas circunferenciais externa e interna, respectivamente.
http://www.histol.chuvashia.com/atlas-en/connective-01-en.htm
O sistema de Havers apresenta a morfologia de um cilindro longo, podendo ser bifurcado
e formado por quatro a vinte lamelas concêntricas. No centro do cilindro, o canal de Havers,
revestido internamente por endósteo, contêm os vasos e nervos que nutrem, irrigam e inervam
os ossos. Os canais de Havers comunicam-se entre si, com o canal medular e com a superfície
óssea através de outra rede de canais transversais ou oblíquos, denominados canais de
Volkmann, que se distinguem dos primeiros por não apresentarem formação em lamelas
120
concêntricas.
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
Modificado de Gartner and Hiatt, Color Textbook of Histology, p. 122, Figure 7-12.
Este tipo de ossificação ocorre dentro de membranas do tecido conjuntivo, e dá origem
aos ossos frontal, parietal e partes do occipital, temporal, e maxilares superior e inferior, além de
contribuir para o crescimento de ossos curtos e aumento da espessura de ossos longos.
124
8 TECIDO NERVOSO
125
Ao longo da evolução dos metazoários, fez-se necessária a especialização de grupos
celulares que se encarregassem da coordenação das diferentes funções do organismo, de modo
a estabelecer uma harmonia necessária para o bom desenvolvimento do mesmo. Essa
coordenação se desenvolveu graças a dois tecidos específicos, o endócrino e o nervoso. O
primeiro exerce uma ação de longa duração, através dos hormônios. O tecido nervoso, através
de suas terminações nervosas, pode enviar impulsos a todos os órgãos, realizando uma
regulação mais imediata. Ele se forma a partir do folheto embrionário externo ou ectoderme.
O tecido nervoso, distribuído por todo o organismo, interliga-se, formando uma rede de
comunicações, que constitui o sistema nervoso. Todos os sistemas orgânicos contêm elementos
do sistema nervoso que detectam alterações quer no ambiente externo ou interno ou obtém
respostas dos órgãos para estes ambientes.
Disponível em
http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO2_303.jpg
127
A B
8.2 NEURÔNIOS
128
http://www.lncc.br/~labinfo/tutorialRN/frm1_inspiracaoBiologica.htm
Os neurônios podem, também, ser classificados quanto à sua função, sendo divididos
em neurônios motores (eferentes), que controlam órgãos efetores, tais como glândulas
endócrinas e fibras musculares; neurônios sensoriais (aferentes), os quais recebem estímulos
sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo; e interneurônios, responsáveis pelo
estabelecimento de conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos.
O núcleo é esférico e aparece pouco corado nos preparados histológicos, visto que sua
cromatina apresenta-se pouco condensada, devido ao intenso nível de atividade sintética em
que se encontram as células nervosas. Apresenta a cromatina sexual, no sexo feminino. 130
http://www.net-encyclo.com/pt/Imagem:Complete_neuron_cell_diagram_pt.svg
As mitocôndrias encontram-se nos dendritos, axônios, no pericário e em grande
quantidade no telodendro. Produzem energia oxidativa para a manutenção da célula.
132
http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso2.asp
http://www.cabuloso.com/Anatomia-Humana/Sistema-Nervoso-SNC/Tipos-de-Neuronios.htm
8.3.2 Astrócitos
134
São células cilíndricas, com a base afilada e diversas vezes ramificada, que originam
prolongamentos que se dispõe no interior do tecido nervoso. São células que possuem um
arranjo epitelial e que revestem as cavidades do encéfalo e da medula, e conseqüentemente,
estão em contato com o líquido cefalorraquidiano, que é encontrado no interior dessas
cavidades. Em alguns pontos, elas podem ser ciliadas, favorecendo a movimentação do líquido
cefalorraquidiano.
8.3.4 Micróglia
A última classe de células da glia, contudo, não menos importante, são as células da
micróglia. São células do sistema mononuclear fagocitário, no sistema nervoso central, derivadas
de precursores trazidos da medulo óssea pelo sangue. O corpo dessas células é pequeno e
alongado, com núcleo denso e também alongado, com prolongamentos curtos e irregulares,
quando em estado inativo. Quando ativadas, retraem os prolongamentos, assumindo atividade
fagocítica e apresentadora de antígeno, atuando, assim, na inflamação e reparação do tecido
nervoso. Localizam-se tanto na substância branca quanto na cinzenta, e secretam citocinas.
8.4 FIBRAS NERVOSAS
Quando os axônios de maior calibre são envolvidos pelas células de Schwann ou pelos
oligodendrócitos, são formadas dobras enroladas em espiral. A membrana enrolada em torno do
axônio se funde, dando origem à mielina, um complexo lipoprotéico formado por diversas
camadas de membrana celular modificada, que apresenta uma proporção de lipídios maior que
as membranas celulares em geral. Esta bainha apresenta intervalos regulares, formando os
nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos consecutivos é denominado internódulo.
http://pwp.netcabo.pt/sistema.imune/Mielina.htm
8.4.2 Fibras amielínicas
As fibras nervosas amielínicas são envolvidas por uma única camada da célula de
suporte, sem o enrolamento em espiral. Assim, uma única célula de suporte envolve vários
axônios ao mesmo tempo. Neste tipo de fibra, os nódulos de Ranvier não estão presentes.
136
Para que seja possível a comunicação entre os neurônios, algum tipo de informação
deverá ser transmitida de um neurônio para o seguinte. Esta informação é fornecida sob forma
de impulsos nervosos. No entanto, para que um impulso nervoso seja gerado, são necessárias
algumas características especiais, presentes na célula nervosa, que serão discutidas neste
tópico.
http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/biologia_animal/sistema_nervoso/sist_nervoso_i
mpulso_nervoso
http://saude.hsw.uol.com.br/nervo4.htm
No tecido nervoso, cada um dos neurônios é uma célula individual, sem continuidade 140
citoplasmática com os neurônios adjacentes. As sinapses são áreas de contigüidade existentes
entre os neurônios, especializadas na transmissão unidirecional de informações sob forma de
impulsos nervosos, de um neurônio para outro. Há uma tendência recente de se considerar
também como sinapses a terminação nervosa em células efetoras, tais como células glandulares
e musculares.
A sinapse é composta por: membrana pré-sináptica (do telodendro), uma fenda sináptica
(aproximadamente 20 nanômetros) e a membrana pós-sináptica (de um dendrito, pericário,
axônio ou célula efetora). As sinapses podem ser axossomáticas, ou seja, entre axônio e
pericário; dendrodendríticas, entre dendritos; e axoaxônicas, entre axônios.
http://www.ucs.br/ccet/defq/naeq/material_didatico/textos_interativos_37.htm
A maioria das sinapses transmite o impulso nervoso por meio da liberação de
neurotransmissores, substâncias que quando são reconhecidas por proteínas receptoras na
membrana pós-sináptica desencadeiam a abertura ou fechamento de canais iônicos,
desencadeando alterações no potencial de membrana, e dando continuidade à transmissão do
impulso nervoso. Outras substâncias também liberadas nas sinapses, os neuromoduladores, são
mensageiros químicos que não agem diretamente sobre as sinapses, mas modificam a
141
sensibilidade neuronal aos estímulos sinápticos excitatórios ou inibitórios. Os
neurotransmissores são sintetizados no corpo celular, e armazenados em vesículas no terminal
pré-sináptico, sendo liberados na fenda sináptica por exocitose durante a transmissão do
impulso nervoso.
O SNC (sistema nervoso central) recebe, analisa e integra informações. É o local onde
ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP (sistema nervoso periférico) carrega
informações dos órgãos sensoriais para o sistema nervoso central, e do sistema nervoso central
para os órgãos efetores – músculos e glândulas.
142
http://www.afh.bio.br/nervoso/nervoso3.asp
http://www.fafisio.oi.com.br/index_arquivos/
Telencéfalo
O encéfalo humano contém cerca de 35 bilhões de neurônios e pesa aproximadamente
1,4 kg. O telencéfalo ou cérebro é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante
desenvolvidos. Nestes, situam-se as sedes da memória e dos nervos sensitivos e motores.
Diencéfalo
Tronco encefálico
Cerebelo
Situado atrás do cérebro está o cerebelo, que é primariamente um centro para o controle
dos movimentos iniciados pelo córtex motor (possui extensivas conexões com o cérebro e a
medula espinhal). Como o cérebro, também está dividido em dois hemisférios. Porém, ao
contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado
direito do corpo.
http://members.fortunecity.com/camino2001/Cerebro3.htm 145
Medula espinhal
A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo
condutor de impulsos nervosos. Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se
ramificam. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo,
recebendo mensagens e vários pontos e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens
do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo.
146
http://cienciasmorfologicas2.blogspot.com/2007/05/medula-espinhal.html
Nervos
No SNP, o agrupamento das fibras nervosas forma os nervos. Estes geralmente
apresentam aparência esbranquiçada, devido ao seu alto conteúdo de mielina e colágeno,
exceto os que são formados por fibras amielínicas.
Gânglios
9.1 CARACTERÍSTICAS
148
O tecido muscular, juntamente com o tecido ósseo, permite que os movimentos sejam
realizados pelo corpo. É constituído por células alongadas, as fibras musculares, caracterizadas
pela presença de grande quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos, de proteínas
contráteis. Assim, as células musculares apresentam grande desenvolvimento da função
contratilidade. Esta especialização envolve alongamento das células, no sentido do eixo da
contração, razão pela qual são comumente ditas fibras musculares. Por serem altamente
especializados, seus componentes recebem denominações específicas. A membrana
citoplasmática é denominada sarcolema; o citoplasma é o sarcoplasma; as fibras contráteis
citoplasmáticas são chamadas miofibrilas; e o retículo endoplasmático é retículo
sarcoplasmático.
http://www.csj.g12.br/info/corpohumano/Sistema_Muscular.htm
As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre devido a um
processo de alongamento gradativo com simultânea síntese de proteínas filamentosas.
Corte histológico de tecido muscular da língua. TC: tecido conjuntivo; N: núcleo; Fm: fibra muscular esquelética.
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual
http://www.micron.uerj.br/atlas/Muscular/index.htm
As fibras musculares (células) são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo
que é denominada de endomísio, formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a
fibras reticulares. As fibras se agrupam em feixes que são envolvidas pelo perimísio formando os
fascículos, e estes agrupados formam o músculo, que também é envolvido por uma membrana
de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido conjuntivo desempenha importantes
papéis na estrutura do músculo estriado: a) mantém as fibras unidas, permitindo que a força de
contração gerada por cada fibra atue sobre o músculo inteiro; b) permite que a força de
contração do músculo atue sobre outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses,
periósteo, etc.; c) é por meio do conjuntivo que os vasos sanguíneos alcançam o tecido muscular
e formam uma rede de capilares que correm entre as fibras musculares, alem de também
sustentar os vasos linfáticos e nervos. A contração das fibras musculares estriadas é voluntária e
rápida, e a força da contração pode ser regulada pelo número de fibras que é estimulado pelo
nervo.
151
http://educacaofisica.org/joomla/index.php?Itemid=2&id=163&option=com_content&task=view
http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
Para que a contração muscular ocorra, é necessário que haja íons Ca2+ disponíveis, e é
o retículo sarcoplasmático que regula especificamente o fluxo desses íons, e atua como depósito
deles. O retículo sarcoplasmático consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático
liso, que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos. Quando a
membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso, os íons de cálcio
concentrados nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados passivamente pela
abertura dos canais de Ca2+ e atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se à
troponina e permitindo a formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a
despolarização, o retículo sarcoplasmático por processo ativo transporta novamente o cálcio
para dentro das cisternas, o que interrompe a atividade contrátil.
http://curlygirl.no.sapo.pt/tecidosa.htm
9.2.2 Inervação
O comando da contração normal das fibras esqueléticas é realizado por nervos motores,
que se ramificam dentro do tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina numerosas
terminações.
A placa motora ou junção mioneural é o local no qual o nervo se insere numa depressão
da superfície da fibra muscular, perdendo a bainha de mielina, e o axônio é recoberto por uma
delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O terminal axônico apresenta
numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas que contêm o neurotransmissor acetilcolina.
155
Quando um impulso nervoso chega até uma fibra do nervo motor, o terminal axônico
libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e da placa motora e vai se prender
a receptores específicos situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação com o
neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa
desporalização da membrana. O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase
presente no interior da fenda sináptica.
O conjunto de uma fibra nervosa e as fibras musculares que são invervadas por ela é
denominado unidade motora, sendo que uma fibra nervosa pode inervar de uma única fibra
muscular, ou então, caso seja ramificada, inervar 160 ou mais fibra musculares. Assim, o número
de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a intensidade da
contração do músculo. O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação
com a delicadeza de movimentos requerida pelo músculo, de modo que quanto maior for a
necessidade de precisão e delicadeza de um movimento, menor será o tamanho das unidades
motoras acionadas por ele. No olho, por exemplo, onde há necessidade de grande precisão de
movimentos, cada fibra inerva uma única fibra muscular, de modo que cada unidade motora é
156
pequena.
http://www.wickersham.us/anne/muscular.htm
Deste modo, o ATP é essencial tanto para a contração, quanto para o relaxamento. O
fator central para a afinidade entre a actina e a miosina é o cálcio; a função do ATP é a liberação
de energia para a ocorrência do movimento, entre outras ações. Este ATP advém de quaisquer
rotas metabólicas analisadas até agora. Enquanto há cálcio ligado à troponina, há ciclagem de
pontes cruzadas e contração muscular. A fim de cessar a contração, a cálcio tem de ser
removido do sítio de ligação à troponina C e transportado de volta ao retículo sarcoplasmático;
este transporte é ativo (bomba de cálcio), sendo viabilizado pelo ATP. Portanto, o ATP possui 3
funções primordiais na contração muscular, fornecendo energia para o encurtamento do
sarcômero, viabilizando o desligamento acto-miosínico por interação físico-química ao filamento
espesso e suportando a bomba de cálcio, o que encerra a ciclagem das pontes cruzadas.
Molécula de ATP.
Tecido muscular cardíaco. a – célula ramificada; b – discos intercalares; c – núcleo com nucléolo.
http://science.nhmccd.edu/biol/tissue/cardiac.html
http://www.answers.com/topic/cardiac-muscle?cat=health
9.3.2 Inervação
Abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração, pode ser
identificada uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acopladas à parede
muscular do órgão: elas têm importante papel na geração e condução do estímulo cardíaco, de
tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. São as
fibras de Purkinje.
161
http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/corpo-humano-sistema-circulatorio/sistema-circulatorio-2.php
O tecido muscular liso é formado por longas células fusiformes, que podem medir de
5 a 10 µm de diâmetro por 80 a 200 µm de comprimento. O tamanho e o número dessas
células podem variar bastante, como no útero grávido, por exemplo, que apresenta
hiperplasia (aumento do número de células) e hipertrofia (aumento do volume de cada
célula).
162
Tecido muscular liso do intestino grosso. N: núcleo; fml: fibra múscular lisa; cmL: célula muscular lisa; TC: tecido
conjuntivo. http://www.pucrs.br/fabio/histologia/atlasvirtual/
Notar feixes de fibras musculares lisas em corte longitudinal () e em corte transversal (). Observe a
presença vaso sangüíneo no tecido conjuntivo entre as camadas musculares (*).
http://acd.ufrj.br/labhac/fotomuscular.htm
As células do tecido muscular liso apresentam apenas um núcleo central e são
revestidas por lâmina basal e por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Também
encontramos no músculo liso vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células. Em
corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas circulares ou poligonais que
podem ocasionalmente apresentar um núcleo central. Em corte longitudinal percebe-se uma
camada de células fusiformes paralelas. A contração da célula muscular lisa é involuntária e
normalmente é lenta. 163
http://saude.hsw.uol.com.br/viagra2.htm
No músculo liso é possível uma sobreposição dos filamentos grossos e finos por maior
extensão, o que permite grau maior de contração. Além dos filamentos de actina e de miosina, a
célula muscular lisa exibe uma trama de filamentos intermediários que constituem uma espécie
de matriz, participando do citoesqueleto.
Modificado de http://www.mona.uwi.edu/fpas/courses/physiology/muscles/Smooth_Muscle.htm
165
http://www.anima.g12.br/index.php?option=com_content&task=view&id=2078
Quando se realiza a punção venosa do sangue, e este é tratado com substâncias
anticoagulantes, como a heparina, e é centrifugado, podem ser identificadas várias camadas,
que representam a heterogeneidade de sua constituição. Este tipo de análise, realizado em
tubos de ensaio padronizados, recebe o nome de hematócrito. Este exame indica que as
hemácias sangüíneas ocupam 35-45% do volume do sangue nas mulheres e 40-50% nos
homens.
166
O sangue se apresenta viscoso, pouco mais denso que a água (1,060), sabor salgado,
odor sui generis (típico e peculiar de seu gênero), pH levemente alcalino (7,35 a 7,45) e de
coloração vermelho vivo (arterial) a vermelho escuro (venoso).
A estrutura das células sangüíneas pode ser estudada por diversos métodos, porém o
mais comum é o esfregaço de sangue seco corado. É obtido espalhando-se uma gota de sangue
fresco na superfície de uma lâmina. O esfregaço é, então, secado ao ar e corado com um
corante do tipo Romanowsky modificado – são corantes policromáticos, pois representam uma
mistura de azul de metileno e eosina – sendo que o corante de Wright é o mais comum, sendo
que outros como o de Leishman e Giemsa também são amplamente utilizados.
167
Modificado de http://www.cmlsociety.org/?q=node/55
10.1.1Plasma
O plasma é uma solução aquosa a qual se apresenta em equilíbrio (através das paredes
dos capilares) com o líquido intersticial dos tecidos, e que contém componentes de pequeno e
grande peso molecular, que correspondem a 10% do seu volume. Destes 10%, as proteínas 168
plasmáticas correspondem a 7%, os sais inorgânicos a 0,9%, sendo o restante formado por
compostos orgânicos diversos, tais como aminoácidos, vitaminas, hormônios e lipídeos.
10.2.1 Eritrócitos
A B
A – Hemácias. http://www.hemorio.rj.gov.br/Html/Hematologia_doencas_hematologicas.htm
O tamanho varia com a espécie e tem relação direta com o número total dessas células
por volume. O maior eritrócito é encontrado no cão (7 micrômetros) e o menor no caprino (4,1
micrômetros). O número total de eritrócitos, expresso em 1 mm3 de sangue, reflete estas
diferenças de tamanho. Por exemplo, o cão possui aproximadamente 7 milhões/ mm3, enquanto
o caprino possui 14 milhões/ mm3.
O complexo protéico no interior dos eritrócitos possui uma disposição molecular bem
organizada. As lipoproteínas estão mais concentradas próximo da superfície, enquanto a
proteína conjugada e a hemoglobina compreendem a maior parte do interior. As variações
acentuadas entre as espécies, na susceptibilidade à hemólise, estão relacionadas, em parte, ao
tamanho do eritrócito cuja susceptibilidade aumenta com os volumes menores desta célula.
Este tipo celular é responsável pelo transporte de oxigênio para as células e tecidos do
corpo. A ausência de um núcleo, o formato e o teor de hemoglobina contribuem para tornar o
eritrócito muito eficiente no transporte de oxigênio. A vida média de um eritrócito é de 120 dias
após o que é removido da circulação sanguínea no baço, na medula óssea e no fígado.
10.2.2 Leucócitos
São células típicas que possuem um núcleo, citoplasma e outras organelas celulares, e
todas são móveis até certo ponto, e para realizar suas funções (defesa e imunidade do
organismo) deixam a circulação sanguínea e se movem para o interior dos tecidos. São
esféricas, quando no sangue, mas num substrato sólido podem ser amebiforme.
O número total de leucócitos é bem menor que o de eritrócitos e varia nas diferentes
espécies animais, e até num mesmo animal ocorrem grandes flutuações na contagem de
leucócitos devido a alguma forma de tensão, influências circadianas, exercício, alimentação,
idade, etc.
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Modificado de http://www.rnceus.com/cbc/cbcwbc.html
Modificado de http://www.rnceus.com/cbc/cbcwbc.html
Neutrófilos
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/inmune/amplianeutro.htm
Quando o número total de neutrófilos aumenta diz-se que houve uma neutrofilia
(que pode com “desvio para esquerda” de bom prognóstico ou “desvio para direita” de
prognóstico fraco). Se o número de neutrófilos baixar então diz-se que houve uma
neutropenia.
Eosinófilos
http://www2.uss.cl/Alida_Neftal%ED/microteca.htm
Os dois lobos nucleares nem sempre poderão estar ligados e muitas vezes são
obscurecidos pelos grânulos. Entre os animais domésticos esses grânulos apresentam largas
variações em tamanho, formato, reação à coloração e números. Esses grânulos específicos
eosinófilos são lisossomas.
Basófilos
http://www2.uss.cl/Alida_Neftal%ED/microteca.htm
Linfócitos
http://www.bmi2.bmt.tue.nl/image-analysis/Education/Casus/index-english.html
Os linfócitos grandes (de 12 a 15 mm de diâmetro) possuem consideravelmente mais
citoplasma e o núcleo é menos denso do que o dos pequenos linfócitos. No cão e no gato a
maior parte dos linfócitos é do tipo pequeno. Já no sangue de bovinos linfócitos aparecem em
proporções iguais. Os dos ovinos ocorrem em vários tamanhos.
Monócitos
Plaquetas
Seu número total varia de 350.000 a 500.000 por mm3 de sangue. Devido ao seu
pequeno tamanho e à tendência de se agrupar, é difícil observar, nas plaquetas, muitos detalhes
ao microscópio óptico.
A principal função relaciona-se com a capacidade que tem o sangue de impedir sua
própria saída quando os vasos sanguíneos são lesados (vasoconstricção, formação do coágulo
e reabsorção do coágulo). Também têm vital importância na manutenção da homeostase. Em
média, vivem 7 dias e depois são fagocitadas pelo macrófagos teciduais.
Anemia: deficiência de hemácias e pode ser causada pela perda rápida ou pela
produção lenta de hemácias
Anemia Megaloblástica: Existem duas proteínas, a vitamina B12 e o ácido fólico, que são
particularmente importantes para a maturação final dos eritrócitos. Ambas são essenciais para a
síntese de DNA. Sua deficiência resulta em diminuição do DNA e, conseqüentemente, em falha
na maturação e divisão celulares; há a produção lenta de eritrócitos e crescimento excessivo
dos mesmos, sendo então denominados megaloblastos.
Anemia hemolítica: defeito genético que resulta em hemácias frágeis que se rompem
quando passam através dos capilares. Na anemia hemolítica, o número de hemácias que se
formam é normal ou está acima do normal; no entanto, como essas células são muito frágeis,
sua vida é muito curta.
Anemia aplásica: resultado de medula óssea não-funcional. Isso pode ser devido a
exposição a radiação gama, produtos químicos industriais tóxicos,etc.
Anemia por perda de sangue: Ocorre após hemorragia significativa. O organismo é
capaz de repor o plasma dentro de 1 a 3 dias; entretanto, a concentração de hemácias continua
baixa, necessitando de um período de 3 a 4 semanas para que essa concentração volte ao
normal.
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Origem: passagem reto-anal (H.E.). N: núcleo; Ci: citoplasma; ESp: epitélio simples
pavimentoso; TC: tecido conjuntivo; Plm: plasmócito.
Origem: ovário
Tecido Epitelial de Revestimento Simples Colunar
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Origem: duodeno (H.E.). L: luz; TC: tecido conjuntivo; CE: células epiteliais; N: núcleo; CG:
célula caliciforme;
mV: microvilosidades.
Origem: traquéia (H.E.). E: epitélio; GC: célula caliciformes; VS: vaso sanguíneo; N: núcleo; TC:
tecido conjuntivo;
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Origem: Bexiga
Origem: Esôfago
Tecido Epitelial de Revestimento Estratificado Pavimentoso Queratinizado
183
184
Origem: esôfago
Origem: Pâncreas
Tecido Epitelial Glandular Endócrino Vesicular
185
Origem: Tireóide
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Origem: mesentério.
M: mastócito; FC: feixes de fibras colágenas.
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Tecido Adiposo
188
TC: Tecido Conjuntivo; C: condrócitos; Ms: matriz; P: pericôndrio; Gi: grupo isogênico; Cb:
condroblastos
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Tecido ósseo
190
Origem: língua(Mallory)
Músculo Liso
191
Cerebelo
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Astrócito
193
Neurônio
Astrócito (Impregnação pela prata)
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Células Sanguíneas