Ciliophora

os cilióforos (Ciliophora), también denominados ciliados, son uno de los principales grupos
de protistas2 con unas 3500 especies descritas.3 Su nombre científico, Ciliophora, procede de las
raíces griegas κυλίς, kilis, que significa párpado o pestaña, y φορός, foros, portador, aludiendo a su
recubrimiento de cilios. Los ciliados son uno de los grupos más importantes de protistas, comunes
en casi todos los lugares donde hay agua: lagos, charcas, océanos y suelos. Pueden ser móviles
o sésiles y la mayoría se alimenta de organismos pequeños (bacterias, algas u otros protozoos) o
de detritus, mientras que otros muchos son ectosimbiontes o endosimbiontes, y algunos son
parásitos obligados u oportunistas. Tienden a ser protozoos grandes, algunos alcanzan hasta 2
milímetros de longitud, y su estructura celular es compleja y organizada.

Índice

 1Características
o 1.1Cilios
o 1.2Citostoma y alimentación
 2Reproducción
 3Modo de vida
 4Organismos modelo
 5Clasificación y relaciones filogenéticas
 6Galería
 7Véase también
 8Referencias
 9Enlaces externos

Características[editar]
Son formas unicelulares, relativamente grandes, con una estructura interna compleja, que hace
pensar más en la anatomía de un pequeño animal, cosa que no son, que en una célula.4 Hay tres
características que los definen:

 Su superficie aparece cubierta de cilios alineados regularmente, con los que se mueven de
forma activa y veloz.
 Tienen dos núcleos, macronúcleo y micronúcleo, este último reservado para la reproducción
sexual, que realizan esporádicamente.
 La mayoría realiza la fagocitosis mediante la que se alimentan a través de una zona
especializada, hundida, llamada citostoma, es decir, boca celular.
Morfología de un ciliado: 1-vacuola contráctil, 2-vacuola digestiva, 3-macronúcleo, 4-micronúcleo, 5-citoprocto,
6-citofaringe, 7-citostoma, 8-cilios.

La mayoría de los ciliados también tiene unas o más vacuolas contráctiles prominentes que recogen
y expelen el agua de la célula para mantener la presión osmótica y una cierta función para
mantener el equilibrio iónico. Estos tienen a menudo forma de estrella de la que salen los conductos
radiales.
Otros componentes distintivos son los alvéolos corticales, pequeñas vesículas adheridas
interiormente a la membrana celular que mantienen la forma de la célula, que varía desde flexible y
contráctil a rígida. Las mitocondrias y numerosos extrusomas están también generalmente
presentes.

Cilios[editar]

Tetrahymena thermophilamuestra numerosos cilios.

Stylonychia muestra los cirros que cubren sólo un lado de su cuerpo.

Los cilios se presentan en filas longitudinales que recubren toda la célula, aunque en algunos
grupos sólo se observan cilios en una región limitada del cuerpo celular, en torno al citostoma. En
algunos casos los cilios aparecen agrupados en tufos o mechones llamados cirros. Son utilizados
para un gran variedad de funciones entre las que se encuentran el movimiento, arrastre,
adherencia, alimentación y sensación. El movimiento de los cilios está coordinado con precisión, y
la impresión que producen se asemeja a las ondas que el viento provoca en un trigal.
El sistema infraciliar es una organización única de los ciliados implicada en la coordinación de los
cilios. Incluye los cuerpos basales o cinetosomas y varias fibrillas y microtúbulos
denominados cinetodesmas. Los cilios usualmente se organizan en monocinétidas o dicinétidas,
que incluyen respectivamente uno o dos cinetosomas, cada uno soportando un cilio. Estos
generalmente se organizan en filas, denominadas cinetias que corren desde la parte anterior a la
posterior de la célula. Otros se organizan en policinétidas, grupos de varios cilios junto con sus
estructuras asociadas. Se utilizan para la clasificación de los distintos grupos.

Citostoma y alimentación[editar]

Stentor roeseli muestra un prominente citostoma.

Se alimentan fagocitando partículas, lo que realizan casi siempre desde el fondo de una cavidad
llamada citostoma, situada casi siempre en una hendidura o depresión llamada vestíbulo, la cual
aparece cubierta de cilios especializados. Estos usualmente incluyen una serie de membranelas a
la izquierda de la boca y una membrana paroral a su derecha, ambas de las cuales surgen de
policinétidas. Algunos ciliados tienen el citostoma poco diferenciado, o carecen de él, fagocitando
en todo caso sólo por una parte determinada de su superficie. En el grupo de los suctores la
fagocitosis se realiza por los extremos de múltiples tentáculos.
La excreción de residuos es en gran medida una cuestión de regulación del volumen. En los ciliados
encontramos vacuolas contráctiles, tanto en especies marinas como de agua dulce, sin embargo,
las vacuolas de especies de agua dulce descargan con mayor frecuencia.
En algunas especies la vacuola está situada en la parte posterior, pero muchas especies tienen
más de una. En Paramecium encontramos una vacuola en los extremos superior y anterior del
cuerpo. Las vacuolas siempre están asociadas a la región más interna del ectoplasma y descargan
a través de uno o dos poros permanentes que penetran la película .
La eliminación de los residuos no digeridos en las vacuolas digestivas se realiza por exocitosis, a
menudo también a través de una región especializada, llamada en este caso citoprocto, que
literalmente se traduce por «ano celular».
Reproducción[editar]

En los ciliados la reproducción asexual es por mitosis.

En los ciliados la reproducción sexual es por conjugación.

Cuando las condiciones son desfavorables algunos ciliados pueden formar quistes.

Cada célula porta típicamente un micronúcleo, diploide, y un macronúcleo, poliploide. Los

macronúcleos no se dividen nunca, sino que se diferencian a partir de la división del micronúcleo,
que puede ocurrir en cualquier momento del ciclo celular. La forma habitual de multiplicarse es
por reproducción asexual, que realizan por mitosis seguida de bipartición.
El macronúcleo es generado a partir del micronúcleo en un proceso de amplificación y edición del
genoma. La división del macronúcleo se produce por amitosis mientras que el mecanismo de
segregación de los cromosomas es desconocido. Este mecanismo no es de ninguna manera
perfecto, ya que después de unas 200 generaciones la célula muestra signos de envejecimiento.
Periódicamente, el macronúcleo se debe regenerar a partir del micronúcleo. En la mayoría de los
casos esto ocurre durante la reproducción sexual.
La reproducción sexual, cuando existe, se produce por conjugación, fusionándose dos células
después de que sus micronúcleos, originalmente, diploides se hayan reducido por medio de meiosis
a dos núcleos haploides, llamados gaméticos. Cada célula contribuye a la otra uno de los dos
núcleos gaméticos, que se fusiona allí con el residente, formándose así en cada una de las dos
células un núcleo cigótico, diploide.
Modo de vida[editar]
Están representados en toda clase de hábitats acuáticos, pero son habitantes sobre todo de las
aguas dulces y de los suelos, con algún grupo notable pero aislado de formas marinas. Muchos
soportan bien la contaminación y prosperan en los colectores y plantas de tratamiento de aguas
residuales. Se alimentan fagocitando partículas orgánicas y sobre todo bacterias y otros
microorganismos, a veces casi tan grandes como ellos. Existen también formas parásitas y algunos
aprovechan la fotosíntesis de algas capturadas, como ocurre con Strombidium viride, que mantiene
las algas verdes unicelulares en su interior durante mucho tiempo antes de digerirlas.5
Cierto número de ciliados, como los géneros Vorticella, presentan un hábito sésil, permaneciendo
fijados al sustrato mientras el movimiento de sus cilios hace circular el agua hacia su citostoma.

Organismos modelo[editar]
Varios ciliados son importantes en la investigación de distintos problemas biológicos, y son
cultivados y distribuidos regularmente para su uso por los laboratorios. Destacan varias especies
de Tetrahymena, como T. pyriformis o T. thermophila.

Clasificación y relaciones filogenéticas[editar]

La monofilia del grupo Ciliphora ha sido firmemente confirmada por análisis moleculares, que
también son la base para la clasificación del grupo, junto a la estructura del aparato ciliar. El filo se
divide en dos subfilos, solidamente establecidos por análisis genéticos de ARN y que se diferencian
en el método de procesamiento del ADN durante la diferenciación macronuclear:67

 Postciliodesmatophora. Presentan un macronúcleo que no se divide o bien lo hace con la

ayuda de microtúbulos extramacronucleares. También se caracterizan por poseer cinétidas con
cintas microtubulares postciliares fuertemente desarrolladas. El subfilo comprende dos clases.

 Intramacronucleata. El macronúcleo se divide con la ayuda de

microtúbulos intramacronucleares. Comprende nueve clases.
Ciliophora se encuadra en el superfilo Alveolata, al lado del clado formado
por Dinoflagellata y Apicomplexa. A su vez, Alveolata junto a Heterokontophyta y Rhizaria forma
parte del Supergrupo SAR.
No guardan un parentesco específico con las opalinas, a pesar de que estas formas unicelulares se
asemejan superficialmente a ellos por su recubrimiento de flagelos cortos.
Las relaciones serían las siguientes:8
Ciliophora Postciliodesmatophora
Karyorelictea

Heterotrichea
Intramacronucleata
Armophorea

Litostomatea

Spirotrichea

Colpodea
Phyllopharyngea

Oligohymenophorea

Prostomatea

Plagiopylea