Evolución de la

neuropsicología
SEMBLANZAS BIOGRÁFICAS Vivir con una lesión cerebral traumática

L.D., un golfista ambicioso, había traba­
jado como cocinero. Después del daño
cerebral, los abogados que negociaban
su caso estaban asombrados porque
L.D. seguía sobresaliendo en el golf
pero al mismo tiempo no podía retornar
a su trabajo anterior como cocinero.
Cuatro años antes, cuando tenía 21.
L.D. fue invitado a participar en una
promoción deportiva en un pub. Se
sintió mal y un empleado del lugar lo
acompañó hasta un balcón. Cuando se
encontraba allí, se resbaló del emplea­
do que lo sostenía y cayó cinco tramos
de escaleras, mientras se golpeaba la
cabeza contra los escalones y la pared.
Fue llevado inconsciente hasta la sala
de emergencias del hospital local, don­
de su estado de conciencia fue evalua­
do con una puntuación de 3 en la Escala
de Coma de Glasgow, la puntuación
más baja de la escala de 3 a 15.
Una tomografía computarizada (TC)
mostró hemorragia y edema del hemis­
ferio derecho de L.D. Un neurocirujano
realizó una craneotomía (abertura del
cráneo) sobre su corteza frontal dere­
cha para aliviar la presión y eliminar
la sangre. Una segunda TC mostró un
nuevo sangrado del lado izquierdo de su cerebro y se rea­
lizó una segunda craneotomía.
Cuando fue dado de alta de hospital, 6 semanas más
tarde, la memoria que tenía L.D. de los acontecimientos
consistía solo en que había entrado en el pub y que ha­
bía vuelto a tener conciencia en un hospital 3 semanas
más tarde. L.D. no pudo regresar a tra­
bajar porque encontraba muy difícil las
múltiples tareas involucradas en la pre­
paración de las comidas. Solicitó una
indemnización de la compañía que había
presentado la promoción deportiva y del
pub donde había sufrido el traumatismo.
Nosotros observamos que L.D. se sen­
tía frustrado y molesto cuando intentaba
cocinar. Había perdido el sentido del ol­
fato y el del gusto y no mostraba interés
en la socialización. L.D. había terminado
una relación de 4 años con su novia. Le
realizamos un extenso examen neurop-
sicológico y sus puntuaciones en la ma­
yoría de las pruebas fueron normales,
a excepción de aquellas referidas a la
memoria verbal y la atención. Los estu­
dios de resonancia magnética (RM), un
método de barrido encefálico que puede
mostrar en detalle la estructura cerebral,
demostró cierto daño difuso a ambos
lados del cerebro. Las imágenes de to­
mografía por emisión de positrones (PET)
comparan el flujo sanguíneo en un cere­
bro sano (arriba) con el flujo sanguíneo
en pacientes similares a L.D. (abajo).
Sobre la base de casos anteriores de
pacientes con lesiones traumáticas y síntomas conducía­
les y cerebrales similares a los de L.D., recomendamos la
indemnización, que el paciente recibió, además de ayuda
para encontrar un trabajo menos exigente que la cocina.
L.D. pudo vivir solo y retornó con éxito a la práctica del
golf.

Según las estimaciones del National Institute of Neurological Disor-

ders and Stroke, 1,7 millones de residentes en los Estados Unidos reciben
atención médica cada año después de sufrir un traumatismo de cráneo o encefa-
locraneal (TEC), lesión del encéfalo resultado de un golpe en la cabeza (que se
detalla en la e incluye la conmoción, término común para el TEC
leve). El TEC es un factor que contribuye al 30% de las muertes por accidentes y
puede ser el resultado de golpes en la cabeza mientras se practican deportes, por

Meo roPe>i co lgg»/A

H-OHaNÍA . 3CG7
Cu lúH ' 2>HM)
PARTE GENERALIDADES

caídas y por accidentes automovilísticos. Aunque es también la causa más usual

de baja del servicio militar (Gubata y cois., 2013), el TEC ocurre con mayor fre­
cuencia en niños menores de 6 años, adultos jóvenes y mayores de 63 años. Se des­
conoce la cantidad de individuos que sufren un TEC cada año y no lo informan.
El caso del paciente L.D. no es inusual ya que, en su opinión y la de sus alle­
gados, se había recuperado en gran parte, pero problemas persistentes impiden
que reanude su nivel anterior de empleo. El caso de L.D. tampoco es raro en
el hecho de que asombra tanto a amigos como expertos con su capacidad para
realizar algunas cosas bien mientras no puede hacer otras que parecen menos
difíciles. Por último, tampoco es inusual en que el daño encefálico difuso que
mostraron los métodos de barrido encefálico (véase pítulo ) no predice bien
sus capacidades ni discapacidades.
Se requieren pruebas neuropsicológicas para confirmar que ha sufrido déficits
cognitivos persistentes y para identificarlos. Las puntuaciones bajas de L.D. en
las pruebas de memoria y atención se asocian con su dificultad para la resolución
de los problemas cotidianos, habilidad mental denominada función ejecutiva.
Así, L.D. puede jugar golf en un alto nivel porque solo requiere que ejecute
un acto a la vez, pero no puede preparar una comida, que requiere que realice
múltiples tareas.
El objetivo de este libro es describir la neuropsicología, el estudio científico de
las relaciones entre la función cerebral y la conducta. La neuropsicología extrae
información de muchas disciplinas (anatomía, biología, biofísica, etología, far­
macología, fisiología, psicología fisiológica y filosofía, entre otras). Las investiga­
ciones neuropsicológicas sobre la relación cerebro-conducta pueden identificar
alteraciones de la conducta que son el resultado de un traumatismo de cráneo y
de enfermedades que afectan el cerebro.
La neuropsicología está firmemente influida por dos investigaciones experi­
mentales y teóricas de la función cerebral: la teoría cerebral, que afirma que el
cerebro es el origen de la conducta, y la teoría neuronal, la idea de que la unidad
de la estructura y la función cerebrales es la neurona o célula nerviosa. Este ca­
pítulo sigue el desarrollo de estas dos teorías e introduce los principios mayores
de la neuropsicología, que han surgido de la investigación de la función cerebral
y se aplican en capítulos posteriores.

1.1 La teoría cerebral

Mucho antes de que se conocieran las funciones del cerebro, ya se sabía cómo era
su aspecto. Desde los comienzos de la historia humana, los cazadores debieron
advertir que todos los animales tienen cerebro y que los cerebros de diferentes
especies, incluida la humana, son muy similares, a pesar de las grandes varia­
ciones en cuanto a su tamaño. Durante los últimos 2000 años, los anatomistas
realizaron dibujos del cerebro, pusieron nombres a cada una de sus partes y
desarrollaron métodos para describir sus funciones.

¿Qué es el cerebro?
Cerebro es un término derivado del latín que se refiere al tejido que se encuentra
dentro del cráneo. En la figura 1.1 A se muestra la orientación de un cerebro
normal en el cráneo de un ser humano en posición erecta. Al igual que nuestro
cuerpo es simétrico y tiene dos brazos y dos piernas, nuestro cerebro también lo
es. Sus dos mitades casi simétricas se denominan hemisferios, uno a la izquierda
y el otro a la derecha, como se observa en la vista frontal. Si se cierra el puño de
la mano derecha y se mantiene levantado el pulgar hacia adelante, el puño puede
representar la posición del hemisferio izquierdo dentro del cráneo (fig. 1.1 B).
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.1 3

(A) Vista frontal (B)

El cerebro está formado La corteza cerebral es la Si cierra su mano derecha formando

por dos hemisferios, capa de “corteza" externa un puño, representa las posiciones
i izquierdo y derecho. delgada del cerebro. de los lóbulos del hemisferio
izquierdo de su cerebro.
Fisura
longitudinal
Cuerpo Lóbulo parietal
calloso (nudillos)
Lóbulo frontal Lóbulo occipital
(dedos) (muñeca)

Los lóbulos definen

amplias divisiones de Las prominencias en la super­ Lóbulo temporal
la corteza cerebral. ficie plegada del cerebro se (pulgar)
denominan giros y las grietas Cerebelo
se denominan surcos.

Figura 1.1 A
El cerebro humano (A) El
cerebro humano, según se orienta
El esquema básico del cerebro se asemeja a un tubo lleno de un líquido, lla­ dentro de la cabeza. La parte
visible del cerebro intacto es la
mado líquido cefalorraquídeo (LCR), que protege el cerebro y ayuda a eliminar corteza cerebral, una delgada
los desechos metabólicos. Ciertas partes de la cubierta del tubo sobresalen y capa de tejido que presenta
se pliegan para formar las estructuras de superficie de aspecto más complicado numerosos pliegues y se adapta
perfectamente al interior del
que atrapan inicialmente la mirada en la . El elemento externo más cráneo. (B) El puño de la mano
característico del cerebro es el tejido arrugado que se extiende desde el frente del derecha puede servir como guía
para observar la orientación del
tubo, plegándose y cubriendo la mayor parte del cerebro ( a la derecha). cerebro y sus lóbulos. (Fotografía:
Esta capa externa es la corteza cerebral (que habitualmente se denomina tan solo Arthur Glauberman/Science Source).
corteza). La palabra “corteza”, del latín cortex, alude a la cubierta del árbol, tanto
por su apariencia arrugada como porque se trata de un tejido que cubre gran
parte del resto del cerebro.
Los pliegues o protrusiones de la corteza se denominan giros o circunvo­
luciones (del griego gyrus, por “círculo”) y las hendiduras que existen entre
ellas se llaman surcos (del griego sulcus, por “zanja”). Algunos surcos grandes se
denominan fisuras: la fisura longitudinal, que se observa en la vista frontal de la
jura ¡. I, divide los dos hemisferios, y la fisura lateral divide cada hemisferio en
mitades (en nuestra analogía del puño, la fisura lateral es la hendidura que separa
el pulgar de los otros dedos). Vías denominadas comisuras, de las cuales la más
grande es el cuerpo calloso, conectan los hemisferios cerebrales.
La corteza de cada hemisferio se divide en cuatro lóbulos que se denominan
como los huesos del cráneo que los cubren. El lóbulo temporal se ubica apro­
ximadamente en el mismo lugar que el pulgar en el puño ( 1 i ). El lóbulo
que se encuentra inmediatamente por encima del lóbulo temporal se denomina
lóbulo frontal porque está ubicado en la zona anterior del cerebro. El lóbulo
parietal se sitúa detrás del lóbulo frontal, y el lóbulo occipital constituye el área
posterior de cada hemisferio.
La corteza cerebral abarca la mayor parte del prosencéfalo, llamado así porque
se desarrolla en la parte frontal del tubo neural que forma el cerebro primitivo
del embrión. El resto del “tubo” que subyace a la corteza es el tronco encefálico.
A su vez, este se conecta con la médula espinal, que es la que desciende por la
columna vertebral. Para visualizar las relaciones entre estas partes del cerebro,
el lector debe imaginar de nuevo el puño: los dedos plegados representan la
corteza, la base de la mano representa el tronco encefálico y el brazo representa
la médula espinal.
4 PARTE I GENERALIDADES

La división del cerebro en tres partes es conceptualmente útil para definir

algunos aspectos de la evolución tanto anatómicos como funcionales. Desde el
punto de vista evolutivo, los animales que solo tienen médula espinal precedie­
ron a aquellos con prosencéfalo. Desde el punto de vista anatómico, durante el
desarrollo prenatal, la médula espinal se forma antes que el tronco encefálico,
que a su vez se forma antes que el prosencéfalo. Desde una perspectiva funcio­
nal, el prosencéfalo media las funciones cognitivas; el tronco encefálico media
las funciones reguladoras como comer, beber y moverse, y la médula espinal
transmite la información sensitiva al cerebro y envía órdenes desde este hacia los
músculos para que estos se muevan.

¿Cómo se relaciona el cerebro con el resto

del sistema nervioso?
El cerebro y la médula espinal de todos los mamíferos están protegidos por
huesos: el cráneo protege el cerebro y la columna vertebral, la médula espinal.
En conjunto, el cerebro y la médula espinal reciben el nombre de sistema ner­
vioso central (SNC). El SNC se conecta con el resto del cuerpo a través de fibras
nerviosas.
Algunas fibras transportan información desde el SNC y otras, hacia él. Estas
fibras nerviosas constituyen el sistema nervioso periférico (SNP). Un elemento
que distingue el sistema nervioso central del periférico es que el tejido del SNP
vuelve a crecer después de dañarse, mientras que el SNC no regenera el tejido
perdido. Por lo tanto, el pronóstico a largo plazo de L.D. es que tendrá poca más
recuperación de las funciones cerebrales superiores tales como la planificación,
Figura 1.2 ▼ pero su juego de golf puede mejorar.
Las fibras nerviosas que llevan información hacia el SNC están conectadas
Principales divisiones del en gran parte con los receptores sensitivos que se encuentran en la superficie
sistema nervioso humano
corporal y con los músculos, lo que permite que el cerebro reciba información
En conjunto, el encéfalo y la
médula espinal forman el SNC. del mundo y reaccione en concordancia. Esta subdivisión del SNP se denomina
Todas las prolongaciones sistema somatonervioso y está organizada en vías sensitivas, conjuntos de fibras
nerviosas que irradian desde él y
las neuronas fuera de él conectan
que llevan mensajes a los sistemas sensoriales específicos, como audición, visión
con los receptores sensitivos y y tacto. Las vías sensitivas transmiten la información recogida de un lado del
músculos en el SNC y con los cuerpo principalmente hacia la corteza del hemisferio opuesto. El cerebro utiliza
órganos internos en el SNA. Esto
constituye el sistema nervioso
esta información para construir las imágenes del mundo, los recuerdos del pasa­
periférico (SNP). do y las expectativas con respecto al futuro.
Las vías motoras son grupos de fibras que conectan el
Sistema nervioso central (SNC) cerebro y la médula espinal con los músculos a través del
El encéfalo está encerrado en el
cráneo; la médula espinal está sistema somatonervioso. Los movimientos producidos
encerrada por las vértebras. por las vías motoras incluyen los oculares que realizamos
cuando leemos este libro, los de la mano que usamos para
Sistema nervioso periférico (SNP)
Neuronas y prolongaciones nerviosas dar vuelta las páginas y la postura del cuerpo al leer. Las
por fuera del SNC partes de la corteza que producen el movimiento envían
Sistema nervioso somático (SNS) principalmente información por las vías motoras hacia los
Conexiones sensitivas músculos del lado opuesto del cuerpo. Así, un hemisferio
hacia los receptores
usa los músculos del lado opuesto del cuerpo para produ­
en la piel
cir movimiento.
Conexiones motoras a Las vías sensitivas y motoras también influyen en
los músculos corporales el movimiento de los músculos de los órganos internos
como el latido del corazón, las contracciones del estóma­
Sistema nervioso autónomo (SNA)
go y la elevación y descenso del diafragma, que llena y
Conexiones sensitivas y
motoras hacia los órganos vacía de aire los pulmones. Las vías que controlan estos
internos del cuerpo órganos son subdivisiones del SNP y forman el sistema
nervioso autónomo (SNA). La figura 1.2 muestra estas
divisiones principales del sistema nervioso humano.
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.2 5

S 1.2 Perspectivas sobre el cerebro

y la conducta
Ei :cma central en neuropsicología es el modo en que se relacionan cerebro y
. nducta. Comenzamos con tres teorías clásicas (mentalismo, dualismo y ma-
tenalismo) que representan los diversos intentos de científicos y filósofos para
reiacionar cerebro y conducta. Después explicamos por qué los investigadores
cc ntemporáneos del cerebro suscriben al criterio materialista. Al revisar estas
teorías, reconoceremos que algunas ideas de “sentido común” que usted podría
tcr.er sobre su conducta derivan de alguna de estas perspectivas (Finger, 1994).

Aristóteles: el mentalismo
El filósofo griego Aristóteles (384-322 a.C.) fue el primero en desarrollar una
teoría formal de la conducta. Este filósofo propuso que una psiquis inmaterial
es responsable de los pensamientos, las percepciones y las emociones del ser
humano y de procesos tales como imaginación, opinión, deseo, placer, dolor,
memoria y razón. Figura 1.3 ▼
La psiquis es independiente del cuerpo pero, en opinión de Aristóteles, tra­
baja a través del corazón para producir la acción. Al igual que en la época de El acto reflejo, según
Descartes Según esta
Aristóteles, las metáforas sobre “el corazón” sirven aún en la actualidad para des­ representación mecanicista
cribir nuestra conducta: “hágalo de corazón” y “ella tiene el corazón en la mano” del modo en que funcionan los
>on solo dos de ellas. La opinión de Aristóteles de que esta psiquis inmaterial reflejos, el calor de las llamas
excita un nervio que libera liquido
gobierna la conducta fue adoptada por el Cristianismo en su concepto del alma ventricular a través de un poro
y se ha difundido ampliamente en todo el mundo. abierto. El liquido fluye a través
La posición filosófica de que la mente de un individuo es responsable de su del nervio y ocasiona no solo la
retirada del pie, sino que los ojos y
conducta se denomina mentalismo, que significa “de la mente”. El mentalis­ la cabeza se dirigen hacia el lugar
mo aún influye en la neuropsicología moderna: muchos términos (sensación, de donde proviene el estimulo, las
percepción, atención, imaginación, emoción, memoria y voluntad, entre ellos) manos se adelantan y el cuerpo
se inclina para proteger el pie.
todavía se usan como rótulos de los patrones de conducta (observe algunos de Descartes aplicó este concepto a
los títulos de este libro). El mentalismo influye también en las ideas que tiene conductas que hoy consideramos
demasiado complejas para
la gente sobre el modo en que podría funcionar el cuerpo, porque se propuso
ser reflejas, mientras que la
que la mente era inmaterial y, por lo tanto, no tenía “partes funcionales”. No­ conducta actualmente concebida
sotros seguimos usando el término mente para describir nuestras percepciones como refleja no fue pensada por
Descartes. (Tomado de Descartes,
de que tenemos una conciencia unitaria a pesar de reconocer que el cerebro está 1664. Print Collector/Getty Images).
compuesto por muchas partes y, como lo describimos en la Sección 1.3, tiene
muchas funciones separadas.

Descartes: el dualismo
René Descartes (1396-1630), anatomista y filósofo francés, escribió
en 1684 lo que podría considerarse el primer texto sobre neuropsico­
logía, donde le dio al cerebro un papel sobresaliente. Descartes estaba
impresionado por algunas maquinarias de su época, como las de las
estatuas que se exhibían para diversión del público en los jardines
con fuentes de París. Cuando un transeúnte se detenía frente a al­
guna de esas estatuas, el peso de su cuerpo empujaba una palanca
ubicada debajo que hacía que la estatua se moviera y rociara su
rostro con agua. Descartes proponía que el cuerpo humano era
similar a esas máquinas. Se trata de algo material y, por ende,
ocupa un lugar en el espacio y responde de manera mecánica y
refleja a los sucesos que lo afectan (fig. 1.3).
Descrita como inmaterial y sin extensión espacial, la mente,
como Descartes la veía, era diferente del cuerpo. Este operaba
6 PARTE I GENERALIDADES

sobre la base de principios similares a los de una máquina, pero la mente decidía
qué movimientos debería hacer esa máquina. Descartes ubicó el sitio de acción
de la mente en la glándula pineal una pequeña estructura en lo alto del tronco
encefálico. Su elección se basó en la lógica de que la glándula pineal es la única
estructura del sistema nervioso no compuesta por dos mitades bilateralmente
simétricas y que además se localiza próxima a los ventrículos. Su idea era que la
mente, trabajando a través de esta glándula, controlaba las válvulas que permi­
tían que el LCR fluyera desde los ventrículos hacia los músculos y los nervios
para llenarlos y hacer que se movieran.
Glándula
Para Descartes, la corteza no era un tejido nervioso que cumplía determina­
das funciones, sino simplemente una cubierta protectora de la glándula pineal.
Tiempo después, la hipótesis de Descartes fue refutada por los que señalaron que
cuando la glándula pineal estaba lesionada no se observaban cambios evidentes
en la conducta. Hoy se piensa que la glándula pineal interviene en el control de
los biorritmos diarios y estacionales. Y la corteza se volvió fundamental para
comprender la conducta a medida que los científicos comenzaron a descubrir
que realizaba las funciones que Descartes atribuía a una mente inmaterial.
La posición de Descartes de que la mente y el cuerpo están separados pero
pueden interactuar se denomina dualismo e indica que existen dos elementos
que originan la conducta. El dualismo se originó en un interrogante conocido
como el problema mente-cuerpo: para Descartes, una persona puede ser cons­
ciente y racional solo porque tiene mente, pero ¿cómo la mente, siendo inmate­
rial, puede producir movimientos en un cuerpo material?
Para comprender el problema mente-cuerpo consideremos que, para poder
afectar al cuerpo, la mente debería gastar energía, lo que agregaría nueva energía
al mundo material. Sin embargo, la creación espontánea de nueva energía vio­
laría una ley fundamental de la física: la ley de conservación de la materia y la
energía. En consecuencia, los dualistas sostienen que la mente y el cuerpo inte­
ractúan con cierta causalidad, pero no pueden explicar de qué manera lo hacen.
Otros dualistas evitan este problema al postular que mente y cuerpo funcio­
nan en paralelo, sin interactuar, o que el cuerpo puede afectar la mente pero esta
no puede afectar al cuerpo. Estas posiciones dualistas reconocen un cuerpo y una
mente pero eluden el problema de violar las leyes de la física.
La teoría de Descartes tuvo también consecuencias imprevistas y desafortu­
nadas. Al proponer su teoría dualista de la función cerebral, Descartes también
postuló que los animales no tienen mente y que, por lo tanto, se asemejan a
una maquinaria, que la mente se desarrolla con el lenguaje en los niños y que
la enfermedad mental afecta el proceso racional de la mente. Algunos de sus
seguidores justificaron el trato inhumano hacia los animales, los niños y los en­
fermos mentales sobre la base de esta teoría. Para ellos, los animales carecían de
mente, los niños la desarrollaban a partir de los 7 años, cuando podían hablar
y razonar, y los enfermos mentales habían “perdido sus mentes”. Asimismo, la
comprensión errónea de la teoría de Descartes llevó a que algunas personas ar­
gumentaran que el estudio de los animales no puede ser fuente de datos útiles
para la neuropsicología humana.
Sin embargo, el mismo Descartes no fue tan dogmático. Él era amable con
su perro el Sr. Graty sugirió que sería posible demostrar experimentalmente que
los animales tienen mente. Propuso que los indicios clave de la existencia de la
mente eran el uso del lenguaje y la razón. Sugirió que si fuera posible demostrar
que los animales pueden hablar o razonar, esa demostración indicaría que tienen
mente. Algunas líneas de investigación interesantes de la neuropsicología expe­
rimental moderna, que se demuestran en este libro, están dirigidas al estudio
comparativo de los animales y los seres humanos respecto de estas capacidades.
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.2 7

Darwin: el materialismo
\ mediados del siglo XIX, surgió la perspectiva moderna del materialismo: la idea
-e que la conducta racional puede explicase totalmente a partir del funciona­
miento del sistema nervioso, sin necesidad de referirse a una mente inmaterial.
Esta perspectiva tuvo sus raíces en las teorías evolucionistas de dos naturalistas
ingleses, Alfred Russell Wallace (1823-1913) y Charles Darwin (1809-1892).

La evolución por selección natural

. into Darwin como Wallace observaron detenidamente las estructuras de las
rlamas y de los animales y la conducta animal. A pesar de la diversidad de los
rganismos vivos, a ambos Ies impresionó el número de similitudes que había
entre ellos. Por ejemplo, el esqueleto, los músculos, los órganos internos y el sis­
tema nervioso de los seres humanos, los monos y otros mamíferos son similares.
Esas observaciones apoyaban la idea de que los organismos vivos deben estar
relacionados, una idea ampliamente sostenida aun antes de Wallace y Darwin.
sín embargo, lo más importante fue que estas mismas observaciones condujeron

- la idea de que las similitudes podrían explicarse si todos los animales hubieran
evolucionado a partir de un ancestro común.
Darwin elaboró su teoría en Sobre el origen de las especies por medio de la se­
lección natural o La preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida,
publicado originariamente en 1859. Darwin planteaba que todos los organis­
mos, tanto vivos como extintos, descienden de algún ancestro desconocido que
habría vivido en un pasado remoto. Los animales tienen rasgos similares porque
esos rasgos pasan de los padres a sus descendientes. El sistema nervioso es una
de estas características comunes y es una adaptación que surgió solo una vez en
la evolución. Como consecuencia, los sistemas nerviosos de todos los seres vivos
son similares porque descienden del primer sistema nervioso. Los animales que
tienen cerebro se encuentran emparentados del mismo modo, porque todos los
animales con cerebro descienden del primer animal que desarrolló un cerebro.
La selección natural es la teoría de Darwin para explicar cómo evolucionan
las nuevas especies y cómo cambian con el correr del tiempo. Una especie es un
grupo de organismos que pueden reproducirse entre ellos pero habitualmente
no con miembros de otras especies. Los organismos individuales dentro de una
especie varían en su fenotipo, los rasgos que podemos ver o medir. Algunos son
grandes, otros pequeños, algunos son gordos, algunos rápidos, algunos son de
color claro, algunos tienen dientes grandes. Es probable que los organismos in­
dividuales cuyas características les ayudan a sobrevivir mejor en el entorno dejen
más descendientes con esas características.

Selección natural y factores hereditarios

Comenzando en 1857, Gregor Mendel (1822-1884), un monje austríaco, ex­
perimentó con las características de las plantas, como el color de las flores y la
altura de las plantas de chícharos, y determinó que esas características se deben
a factores hereditarios que actualmente denominamos genes (desarrollado en la
Sección 2.3). Así, la capacidad desigual de los organismos para sobrevivir y re­
producirse está relacionada con los diferentes genes que heredan de sus padres y
pasan a sus descendientes.
Mendel reconoció que el entorno desempeña un papel en el modo en que
los genes expresan las características: plantar chícharos altos en un suelo malo
reduce su altura. Asimismo, la experiencia afecta la expresión genética: los ni­
ños que no tienen oportunidades educativas probablemente no se adapten tan
bien a la sociedad como los que asisten a la escuela. La ciencia que estudia las
diferencias en la expresión de los genes relacionada con el entorno y la experiencia
es la epigenética (véase Sección 2.3). Los factores epigenéticos no modifican
los genes que los individuos heredan, pero afectan el hecho de que un gen esté
8 PARTE GENERALIDADES

activo (encendido o apagado) e influyen de ese modo en los rasgos fenotípicos

de un individuo.
El entorno y la experiencia desempeñan un papel importante en el modo en
que los animales se adaptan y aprenden. A su vez, adaptación y aprendizaje son
permitidos por la capacidad del cerebro para formar nuevas conexiones y vías.
Esta neuroplasticidad es el potencial del sistema nervioso para el cambio físico o
químico que aumenta su adaptabilidad al cambio ambiental y su capacidad para
compensar la lesión. La epigenética está especialmente involucrada en describir
el modo en que los genes expresan los cambios plásticos del cerebro bajo la
influencia del entorno y la experiencia.

Perspectivas contemporáneas
La teoría cerebral contemporánea, como teoría científica, es tanto materialista
como neutra respecto de las creencias, inclusive las religiosas. La ciencia no es
un sistema de creencias, sino más bien un conjunto de procedimientos diseña­
dos para permitir a los investigadores confirmar las respuestas a las preguntas de
forma independiente. Los científicos de la conducta, tanto los que tienen ideas
religiosas como los que no las tienen, usan el método científico para examinar
las relaciones entre cerebro y conducta y para reproducir (repetir) la investiga­
ción de otros sobre las relaciones cerebro-conducta. En la actualidad, cuando los
neurocientíficos usan el término mente, la mayoría no se está refiriendo a una
entidad inmaterial, sino que lo utilizan como síntesis de las funciones colectivas
del cerebro.

#1.3 Función cerebral:

conocimientos obtenidos de lesiones
cerebrales
Es posible que haya oído expresiones como “la mayoría de las personas utilizan
solo el 10% de sus cerebros” o “dedicó toda su mente al problema”. Ambas afir­
maciones nacen de las primeras sugerencias de que las personas que sufren un
daño cerebral a menudo se las arreglan muy bien. Sin embargo, los individuos
afectados les dirán que han perdido ciertas conductas y conservado otras, como
sucedió con L.D., con cuyo caso abrimos este capítulo. Nuestro conocimiento
de la función cerebral tiene sus orígenes en individuos con daño cerebral. Ahora
describiremos algunos conceptos neuropsicológicos fascinantes que han surgido
del estudio de estos individuos.

Localización de las funciones

La primera teoría general que expuso la idea de que las diferentes partes del ce­
rebro cumplen funciones distintas fue desarrollada a comienzos del siglo XIX por
el anatomista alemán Franz Josef Gall (1758-1828) y su colega Johann Casper
Spurzheim (1776-1832) (Critchley, 1965). Gall y Spurzheim propusieron que
la corteza y sus circunvoluciones eran partes funcionales del cerebro y no solo
una cubierta de la glándula pineal, hecho que avalaron al demostrar (a través
de la disección) que la vía motora más característica del encéfalo, el tracto cor-
ticoespinal (de la corteza a la médula espinal), conduce desde la corteza de cada
hemisferio hasta la médula espinal del lado opuesto del cuerpo. Esto sugería que
la corteza enviaría instrucciones a la médula espinal para dirigir los movimientos
de los músculos. También reconocieron que los dos hemisferios simétricos del
cerebro están conectados por el cuerpo calloso y, por lo tanto, pueden interactuar.
 Figura 1.4 ◄
—í-' deas 'obre la conducta propuestas por Gall
comenzaron con una observación que realizó du- Teoría de Gall Las
cance _ juventud. Se dice que le sorprendía que depresiones (A) y las prominencias
(B) en el cráneo indican el tamaño
ater-m - r^udiantes con buena memoria tuvieran del área subyacente del cerebro
opa- pandes y saltones, y concluyó que un área de y así, al correlacionarlas con
memoria bien desarrollada en la corteza situada los rasgos de la personalidad,
indican la zona del cerebro que
r» r detras de los ojos hacía que protruyeran. Con controla esos rasgos. Mientras
oca : bservación como punto de partida, Gall de- Gall examinaba a una paciente (que
debido a su conducta era conocida
«m: su hipótesis, denominada localización de
como la viuda apasionada de
¿as funciones, de que un área cerebral específica Gall”), halló una protuberancia
i_*rrrr.:e controla cada tipo de conducta. en la parte posterior del cuello
donde creía que se ubicaba el
Gall y Spurzheim reunieron ejemplos sobre al-
centro de la "amatividad” (instinto
Betus ^irerencias individuales y los relacionaron del amor sexual) en el cerebelo.
. c rasgos prominentes de la cabeza y el cráneo. (Investigación de Olin, 1910).
Iterularon que una protuberancia en el cráneo
ndkaba una circunvolución cortical subyacente
boen ue>arrollada y, por tanto, una capacidad ma- Gall correlacionó las
w. - nra desarrollar una conducta en particular, prominencias en la región del
- entras que una depresión en la misma área in- cerebelo con el centro de la
dacaba una circunvolución subdesarrollada y, en “amatividad" del cerebro.

. asecuencia, una facultad reducida.

\si. por ejemplo, mientras que una persona con buena memoria tendría ojos
nes. una persona con gran capacidad para la música, talento artístico, sentido
ic cc 1 r. espíritu combativo o habilidad para las matemáticas tendría una gran pro-
n-benneia en alguna otra zona del cráneo. En la figura 1. ¡ se muestra dónde ubi­
caban Gall y Spurzheimel el rasgo de personalidad relacionado con la “amatividad”
Cmsnnto del amor sexual). Cabría predecir si una persona con una protuberancia en
esa zona tendría una marcada inclinación hacia el sexo, mientras que otra sin una
□c nación tan pronunciada tendría una depresión en la misma región.
Gall y Spurzheim identificaron una gran cantidad de rasgos de conducta
que :omaron de la psicología inglesa y escocesa de esa época. Cada rasgo
< asignaba a una parte específica del cráneo y, como consecuencia, a
c rirte subyacente del cerebro. Spurzheim llamó frenología (phren
^igr.iñca “mente” en griego) al estudio de la relación entre las caracte­
rísticas de la superficie del cráneo y las facultades de una persona. La
; muestra el mapa frenológico diseñado por Gall.

La frenología fue aprovechada por algunos investigadores como un

medio para realizar evaluaciones de la personalidad. Más tarde se desa-
rroiló un método denominado craneoscopia, por medio del cual se colo­
caba un dispositivo alrededor del cráneo para medir las protuberancias y
Las depresiones. Estas medidas se correlacionaban con el mapa frenológico
rara determinar la probabilidad de que una persona tuviera o no ciertos
rasgos de conducta. Las facultades descritas en la frenología (caracte-
risricas como fe, amor propio y veneración) eran imposibles de definir
Figura 1.5 A
cuantificar de forma objetiva. Los frenólogos tampoco quisieron re­
conocer que los rasgos superficiales del cráneo revelan poco acerca del El busto de la frenología Originalmente,
cerebro subyacente. La idea de Gall de localización de las funciones, si el sistema de Gall admitía la existencia de
localizaciones para 27 facultades. A medida
:>ien fue inexacta desde el punto de vista científico, sentó las bases con­ que el estudio de la frenología se extendía, el
ceptuales para los puntos de vista modernos de localización funcional, número de facultades aumentaba. El lenguaje,
comenzando con la localización del lenguaje. ubicado en la zona frontal del cerebro (debajo
del ojo), en realidad derivaba de uno de los
Entre sus muchas observaciones, Gall brindó el primer relato de un casos estudiados por Gall. Un soldado había
caso en el cual el daño cerebral en el lóbulo frontal fue seguido por la recibido una herida de arma blanca que había
penetrado en el lóbulo frontal de su hemisferio
pérdida de la capacidad del habla. El paciente era un soldado cuyo ce­
izquierdo a través del ojo. El soldado perdió
rebro había sido perforado por una espada introducida a través del ojo. la capacidad de hablar. (Mary Evans Picture
Obsérvese que en el mapa de la figura 1.5 el lenguaje se localiza por Library/lmage Works).

9
10 PARTE I GENERALIDADES

debajo del ojo. Gall no prestó mayor importancia a esta observación, creyen­
do que simplemente confirmaba su teoría. Con posterioridad, este caso fue un
factor en los descubrimientos relativos al papel del cerebro en el lenguaje.

Lateralización de la función
Una serie de observaciones y especulaciones, hoy legendarias, permitieron con­
firmar que el lenguaje se localiza en el cerebro y está lateralizado, es decir, se
localiza en uno de los lados. Este descubrimiento condujo al principio de late­
ralización de la función: un hemisferio cerebral puede realizar una función no
compartida por el otro (Benton, 1964). El 21 de febrero de 1825 un médico
francés, llamado Jean Baptiste Bouillaud (1796-1881), presentó un artículo ante
la Real Academia de Medicina de Francia en el que informaba que, a partir de
estudios clínicos, había descubierto que ciertas funciones están ubicadas en la
neocorteza y, específicamente, que el habla se localiza en el lóbulo frontal, lo que
concordaba con las creencias de Gall.
Tras observar que actos tales como escribir, dibujar, pintar y practicar esgrima
se realizaban con la mano derecha, Bouillaud sugirió la posibilidad de que la
parte del cerebro que controlaba estos actos se encontrara en el hemisferio iz­
quierdo. Durante mucho tiempo, los médicos habían reconocido que una lesión
de un hemisferio cerebral deteriora el movimiento del lado opuesto del cuerpo.
Algunos años más tarde, en 1836, Marc Dax (1770-1837) presentó un artículo
en Montpellier, Francia, que explicaba una serie de casos clínicos y demostraba
que los trastornos del habla se asociaban constantemente con lesiones del hemis­
ferio izquierdo. Sin embargo, el manuscrito de Dax recibió poca atención y no
fue publicado hasta 1865, por su hijo.
Ernest Auburtin (1825-1893), yerno de Bouillaud, apoyó su causa. En una
reunión de la Sociedad Antropológica en París en 1861, comunicó el caso de
una paciente que perdía la capacidad de hablar cuando se le aplicaba presión
en su lóbulo frontal expuesto. Auburtin también describió a otro paciente y
terminó con una promesa que otros científicos interpretaron como un desafío:
Por mucho tiempo durante mi servicio con M. Bouillaud estudié a un
paciente llamado Bache, que había perdido el habla pero comprendía todo
lo que le decían y respondía con signos de una forma muy inteligente a todas
las preguntas que le planteaban... Lo vi recientemente y su enfermedad
había progresado; ha aparecido una parálisis leve pero su inteligencia
sigue siendo la misma, con el habla totalmente abolida. Sin duda este
hombre morirá pronto. Sobre la base de los síntomas que presenta, le
hemos diagnosticado un reblandecimiento de los lóbulos anteriores. Si se
encuentra en la autopsia que estos lóbulos están intactos, renunciaré a las
ideas que acabo de expresar (Stookey, 1954).
Paul Broca, fundador de la Sociedad, escuchó el desafío de Auburtin. Cinco
días más tarde recibió a un paciente, el Sr. Leborgne, que había perdido el habla
y solo podía decir “tan” y proferir una grosería. El lado derecho de su cuerpo
estaba paralizado, pero parecía inteligente y normal en otros aspectos. Broca
recordó el desafío de Auburtin y lo invitó a examinar a “Tan”, como pasó a
llamarse este paciente.
Juntos, estuvieron de acuerdo en que, si Auburtin estaba en lo correcto, Tan
debía tener una lesión frontal. El paciente falleció el 17 de abril de 1861, y al
día siguiente Broca (1960) envió sus hallazgos a la Sociedad Antropológica. (Se
dice que esta sería la publicación más rápida que se ha realizado en la ciencia).
Aurburtin tenía razón: el lóbulo frontal izquierdo era el foco de la lesión de
Tan. Hacia 1863, Broca había recolectado ocho casos más similares a los de
 CAPÍTULO 1 EVOLUCION DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.3 11

rocíos con una lesión del lóbulo frontal en el

(A)
izquierdo (Broca, 1865).
1 • mo resultado de sus estudios, Broca localizó Circunvolución superior
(primera)
é enguaje en la tercera circunvolución (giro) del Circunvolución intermedia
».e_. rrontal del lado izquierdo del cerebro (fig. (segunda)

!-6> Ai demostrar que el lenguaje se localiza solo Circunvolución inferior

(tercera)
a ut, hemisferio, descubrió la propiedad cerebral Área de Broca
ce i ¿teralización funcional. Como se considera
c-r el .enguaje es fundamental para la conciencia Broca ubicó el habla en
área del lóbulo frontal.
• umana, a menudo se denomina al hemisferio iz-
c. crdo hemisferio dominante para reconocer su (B)
rape! especial en el lenguaje (Joynt, 1964). En reconocimiento a la contribución
de Broca, la región anterior del cerebro correspondiente al habla se denomina
aíra de Broca y el síndrome resultante de su lesión se llama afasia de Broca (del
griego a, que significa “no”, y phasia, que significa “habla”).
L n comentario interesante al margen de esta historia es que Broca examinó
tan solo la superficie del cerebro de Tan (fig. 1.6B). Este análisis anatómico fue
cr *.cado por el anatomista francés Pierre Marie (1906), que volvió a examinar los
cerebros conservados de los dos primeros pacientes de Broca, Tan y el Sr. Lelong,
2' años después de la muerte de Broca. Marie señaló en su artículo titulado “La Figura 1.6 A
tercera circunvolución frontal izquierda no desempeña un papel particular en la Lateralización del
función del lenguaje” que el cerebro de Lelong presentaba una atrofia inespecífica lenguaje (A) El área de Broca
generalizada, frecuente en la vejez, y que Tan tenía además una lesión extensa en se ubica en el tercio posterior de
la circunvolución (giro) inferior o
i zona posterior de la corteza que podía haber explicado la afasia. tercera circunvolución. (B) Una
Broca había sido consciente de la lesión existente en la zona posterior del cerebro fotografía del hemisferio izquierdo
del cerebro de Leborgne (“Tan"),
Cl* Tan pero había llegado a la conclusión de que, mientras que la lesión en la zona
el primer paciente con afasia de
posterior había contribuido con su muerte, el daño en la zona anterior había ocurri­ Broca. (Parte B, casos históricos
do antes y era la causa de la afasia. El punto de vista de Broca sobre la localización y de Paul Broca: RM de alta resolución
de los cerebros de Leborgne y
su descubrimiento de la lateralización se convirtieron en dogma en neuropsicología
Lelong, tomado de N.F. Dronkers,
en los 100 años siguientes, pero atemperado por la crítica de Pierre Marie. 0. Plaisant, M. T. Iba-Zizen y E. A.
Cabanis, Brain, Oxford University
Un modelo de lenguaje lateralizado Press, 1 de mayo de 2007).

El anatomista alemán Cari Wernicke (1848-1904) creó en 1874 el primer mo­

delo de cómo el cerebro produce el lenguaje. Wernicke sabía que la zona de la
corteza que recibe la vía sensitiva o proyección desde el oído (la corteza auditiva)
se localiza en el lóbulo temporal detrás del área de Broca. Por consiguiente, sos­
pechaba la existencia de una asociación entre las funciones de la audición y del
habla, y describió casos de pacientes afásicos con lesiones del área auditiva del
lóbulo temporal.
Estos pacientes no mostraban parálisis del lado opuesto. (A menudo, la afasia
de Broca se asocia con parálisis del brazo y la pierna derechos, como se describió
en Tan). Los pacientes hablaban con fluidez, pero lo que decían era confuso y
carecía de sentido. (Los pacientes de Broca no podían articular palabra, pero
parecían comprender su significado). Aunque los pacientes de Wernicke podían
oír, no lograban comprender ni repetir los que se les decía. El síndrome de Wer­
nicke se denomina a veces afasia del lóbulo temporal o afasia fluente para destacar
que la persona puede articular palabras. Sin embargo, es más frecuente que se
denomine afasia de Wernicke. La región del lóbulo temporal asociada con la
afasia se denomina área de Wernicke.
El modelo de organización del lenguaje de Wernicke en el hemisferio izquier­
do se muestra en la figura 1.7A. Wernicke propuso que la información sensitiva
viaja hasta los lóbulos temporales desde los receptores auditivos en los oídos. En
el área de Wernicke, los sonidos son procesados en imágenes auditivas, o ideas
12 PARTE I GENERALIDADES
(A) Versión contemporánea del modelo de Wernicke
(B) Modelo original de Wernicke
Fascículo
arcuato
...para la
articulación sobre
la vía motora.
Figura 1.7 A
Organización del lenguaje
en el cerebro (A) En el modelo
de Wernicke de 1874, el sonido
entra al cerebro a través de la vía
auditiva (a). Las imágenes sonoras
se almacenan en el área auditiva
de Wernicke ( a ) y son enviadas
al área de Broca de la palabra ib)
para ser articuladas a través de
la vía motora ib ). Las lesiones
a lo largo de este recorrido {a-a-
b-b) originan diferentes tipos de
afasia, según su localización.
Curiosamente, Wernicke dibujó
todos sus modelos de lenguaje
sobre el hemisferio derecho y
no sobre el izquierdo, que es
el hemisferio dominante para
esta facultad, según su propia
teoría y esquematizó el modelo
en el cerebro de un mono, que
carece de la facultad del habla.
(B) Esquema contemporáneo
del modelo de Wernicke. (La
investigación de la parte A según
Wernicke, 1874).
de objetos, y almacenados. Desde el área de Wernicke, las
ideas auditivas fluyen a través de una vía llamada fascículo
arcuato (del latín are, que significa “arco”, y fasciculusy que
significa “banda de tejido” porque la vía describe un arco
alrededor de la fisura lateral, como se muestra en la figura
1.7B). La vía conduce hacia el área de Broca, donde se re­
tienen las representaciones de los movimientos del habla
y puede conectar regiones cerebrales relacionadas con la
inteligencia (véase fig. 16.17). Desde el área de Broca, las
instrucciones se envían a los músculos que controlan los
movimientos de la boca para producir los sonidos apro­
Las imágenes de
piados.
sonido se almace­ De acuerdo con el modelo de Wernicke, si el lóbulo
nan en el área de temporal estuviera lesionado los movimientos del habla
Wernicke...
quedarían preservados en el área de Broca, pero el habla no
tendría sentido porque la persona afectada sería incapaz
de controlar las palabras. Como el daño del área de Broca
produce pérdida de los movimientos del habla sin pérdida
de imágenes sonoras, la afasia de Broca no se acompaña
de pérdida de la comprensión.
Desconexión
A partir de este modelo, Wernicke también predijo un
Las sensaciones nuevo trastorno del lenguaje, aunque nunca vio ningún
sonoras entran en el
cerebro a través de
caso. Sugirió que si las fibras arcuatas que conectan las
la vía auditiva. dos zonas del lenguaje se cortaran, lo que desconectaría
las áreas pero sin provocar daño en ninguna de ellas, se
produciría un déficit del habla que describió como afasia
de conducción. En este trastorno se conservan los sonidos y los movimientos del
habla, pero el habla está afectada porque no puede ser conducida de una región a
la otra. La persona afectada no podría repetir lo que escucha. Después de que se
confirmara posteriormente la predicción de Wernicke, el neurólogo americano
Norman Geschwind (1974) actualizó el modelo del lenguaje (fig. 1.7B) en lo
que hoy se conoce como modelo de Wernicke-Geschwind.
La idea de Wernicke sobre la desconexión fue una forma completamente nue­
va de considerar algunos de los síntomas del daño cerebral al proponer que,
aunque diferentes regiones del cerebro tienen distintas funciones, son interde­
pendientes en el sentido en que para trabajar deben recibir información una de
la otra. De modo que un puente deteriorado impide que el tráfico se mueva de
un lado del puente al otro y por lo tanto que las personas realicen actividades
complejas como transacciones comerciales o servicios de respuesta a las emer­
gencias, el corte de las vías de conexión impide que las dos regiones del cerebro
se comuniquen y lleven a cabo funciones complejas.
Basándose en el mismo razonamiento, el neurólogo francés Joseph Dejerine
(1848-1917) describió un caso en el que la pérdida de la capacidad para la lec­
tura (alexia, que significa “ceguera para las palabras”, del griego lexia, “palabra”)
era el resultado de una desconexión entre el área visual del cerebro y el área de
Wernicke. Del mismo modo Hugo Liepmann (1863-1925), discípulo de Wer­
nicke, pudo demostrar que la incapacidad para realizar secuencias de movimien­
tos (apraxia, del griego praxis, “movimiento”) era resultado de la desconexión de
áreas motoras y sensitivas.
La desconexión constituye una idea importante en neuropsicología porque
predice que las conductas complejas se desarrollan a modo de una cadena de
montaje, en la que la información reunida por los sistemas sensitivos llega al
cerebro y viaja a través de diferentes estructuras antes de transformarse en una
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.3 13

manifiesta. Además, la desconexión entre estructuras, a causa del corte

as de conexión, puede ocasionar trastornos semejantes a los producidos
parir?, dnes en las estructuras mismas. El Capítulo 17 elabora estas ideas.

Neuroplasticidad
IJt ti siglo xjx, el trabajo del fisiólogo francés Fierre Flourens (1794-1867), y
■05 tarde del fisiólogo alemán Friedrich L. Goltz (1834-1902), desafió nueva-
oc:c i dea de que las funciones cerebrales están localizadas (Fluorens, 1960;
Gofa. 1960). Ambos fisiólogos crearon modelos animales de casos clínicos en
es humanos mediante la extirpación de pequeñas regiones de corteza. Tanto
fic*ifen> como Goltz esperaban que los animales perdieran funciones específi­
ca : n cambio, Flourens observó que, con el paso del tiempo, los animales se
aban de sus afecciones iniciales hasta el punto en que parecían compor­
te torma normal. Así, una paloma alterada que inicialmente no comía ni
recuperaba ambas capacidades con el tiempo.
Más espectacular aún fue la observación de Goltz, quien extirpó casi la tota-
bá*dde la corteza y una buena cantidad de tejido cerebral subyacente de tres
perros a los que estudió durante 32 días, 92 días y 18 meses, respectivamente,
hasta que cada uno murió. El perro que sobrevivió 18 meses parecía más activo
c_r -n perro común. Sus períodos de sueño y de vigilia eran más cortos de lo
hab tual, pero seguía jadeando con el calor y temblando por el frío. Caminaba
bfai en el suelo desnivelado y podía recuperar el equilibrio cuando se resbalaba,
uando se lo colocaba en una postura anormal, corregía su posición.
Después de lastimarse una pata posterior en una ocasión, este perro trotaba
en tres patas y mantenía levantada la pata lesionada. Podía orientarse cuando lo
' .'caban o le pinchaban el cuerpo e intentaba morder el objeto que lo tocaba,
¿ jnque sus orientaciones no eran muy precisas. Cuando le ofrecían carne embe-
r Ja en leche o en quinina amarga, aceptaba la primera y rechazaba la segunda.
Respondía a la luz y a los sonidos, aunque sus umbrales de respuesta estaban
elevados, es decir, sus sentidos no eran tan precisos como aquellos típicos de un
perro. Si bien estaban afectadas, sus capacidades de recuperación sugerían clara­
mente que el resto del tronco encefálico podría sustituir a la corteza.
Estos primeros experimentos realmente sentaron las bases del énfasis en la recu­
peración de la función y en promover la recuperación mediante la rehabilitación
después de una lesión cerebral de la neuropsicología, incluso en circunstancias
extremas, como se muestra en el apartado Destacados. Los neuropsicólogos re­
conocen que, si bien es posible que no se recupere toda la función después de la
lesión, puede estimularse la plasticidad cerebral para producir mejorías funcio­
nales importantes.

Organización jerárquica
Los experimentos llevados a cabo por Flourens y Goltz se opusieron firmemente
a la localización de la función e incluso generaron dudas sobre el papel de la cor­
teza en la conducta. La extirpación de la corteza no parecía eliminar totalmente
ninguna función, aunque parecía reducir algo en todas ellas.
Una explicación para la aparente desconexión entre los experimentos que sos­
tienen la localización funcional y aquellos que observan la recuperación de la fun­
ción es la organización jerárquica. El neurólogo inglés John Hughlings-Jackson
(1833-1911) propuso este principio de la organización cerebral en el cual la
información se procesa de forma seriada y es organizada como una jerarquía
funcional (1931). Cada nivel superior sucesivo controla aspectos más complejos
de la conducta, pero lo hace a través de los niveles inferiores.
14 PARTE I GENERALIDADES
DESTACADOS El dilema al relacionar conducta y conciencia
En su artículo de 2007, "Conciencia sin corteza cerebral: un
desafío para la neurociencia y la medicina", Bjorn Merker re­
visó la dificultad para determinar qué es conducta consciente
y qué conducta inconsciente. Consideremos tres casos dis­
tintos.
Caso 1: Marie "Terri" Schiavo, una mujer de 26 años de
St. Petersburg, Florida, perdió el conocimiento en su casa en
1990 y sufrió un paro cardiorrespiratorio. Estuvo totalmente
inconsciente y en coma durante 3 semanas y, si bien se tornó
más reactiva, no recuperó una conducta consciente típica. Se
le diagnosticó un estado vegetativo persistente: estaba
viva pero no podía comunicarse ni funcionar de forma inde­
pendiente, incluso en el nivel más básico, porque el daño de
su cerebro era tan extenso que no podía esperarse ninguna
recuperación.
En 1998, el esposo y tutor de Terri, Michael Schiavo, solici­
tó al tribunal permiso para retirar el tubo de alimentación gás­
trica porque alegó que ella no hubiera querido seguir viviendo
con este nivel tan grave de deterioro. Los padres de Terri, Ro-
bert y Mary Schindler, se opusieron y señalaron que su ¡dea
era que la conducta de Terri señalaba que tenía conciencia
y peleaba por recuperarse. En el medio de una tormenta de
controversia nacional, prevaleció el pedido de Schiavo. Se le
retiró el tubo de alimentación y Terri falleció 13 días después,
el 31 de marzo del 2005, a los 41 años.
Caso 2: Giacino y cois. (2012) describieron el caso de un
hombre de 38 años que permaneció en un estado mínima­
mente consciente durante más de 6 años después de un
TC del cerebro de un adulto sano (izquierda) y un cerebro comatoso
(derecha). (Izquierda: Du Cañe Medical Imaging Ltd./Science Source:
derecha: Zephyr/Science Source).
asalto. En ocasiones podía emitir palabras aisladas y realizar
algunos movimientos, pero no podía alimentarse solo. Como
parte de un ensayo clínico (un experimento consensuado
dirigido a desarrollar un tratamiento), los investigadores im­
plantaron electrodos de alambre fino en el tronco encefálico
del hombre y aplicaron una estimulación eléctrica leve du­
rante 12 horas por día. (En la Sección 7.2 se detalla este
proceso de estimulación cerebral profunda). La conducta del
paciente mejoró notablemente: podía obedecer órdenes, ali­
mentarse solo e incluso mirar la televisión.
Caso 3: mediante RM, Adrián Owen (2013) registró la ac­
tividad eléctrica o metabólica del cerebro para determinar si
los pacientes que han permanecido en estado vegetativo du­
rante años pueden responder preguntas. Por ejemplo, se pide
a los pacientes que intenten mover una mano o un pie, que
respondan si sienten dolor, si el hijo de su hermano se llama
Tomás o que imaginen estar jugando al tenis. Según se deter­
minó a partir de los controles, los cambios característicos en
la actividad cerebral señalan las respuestas de los pacientes.
No solo estas pruebas indican el nivel de conciencia,
sino que los pacientes conscientes pueden aprender a usar
su actividad cerebral para controlar un robot u otra interfaz
cerebro-ordenador y de ese modo comunicarse e interactuar.
Como se detalla en las Semblanzas biográficas que abren
el Capítulo 9, las interfaces cerebro-ordenador vinculan las
señales eléctricas del cerebro para dirigir dispositivos con­
trolados por ordenador. Estas innovaciones en neurociencia
están ayudando a conocer el nivel de conciencia de pacientes
en aparente estado vegetativo o mínimamente consciente y
permiten también a los pacientes conscientes comunicarse y
ejercer control sobre sus vidas.
Giacino, J., J. J. Fins, A Machado, and N.D. Schiff. Central thalamic deep
brain stimulation to promote recovery from chronic posttraumatic mini-
mally conscious State: Challanges and opportunities. Neuromodulation
15:339-349, 2012.
Merker, B. Consciousness without a cerebral cortex: A challenge for
neuroscience and medicine. Behavioural and Brain Sciences 30:63-134,
2007
Owen, A. M. Detecting consiousness: A unique role for neuro-imaging.
Annual fíeview ofPsychology 60:109-133,2013.
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.3 15

Hughlings-Jackson describía a menudo el sistema nervioso como formado

* tres niveles, a saber, la médula espinal, el tronco encefálico y el prosencé-
¿áo. que se habían desarrollado sucesivamente en la evolución. Pero con igual
temen cía no le asignaba un área anatómica particular a un nivel dado. Sugirió
T-e .¿s enfermedades o las lesiones que afectaban los niveles superiores de la
|enrquia cerebral provocarían disolución, es decir, lo contrario de evolución: los
«males mantendrían un repertorio de conductas, pero esas conductas serían
ñas imples, más típicas de un animal que todavía no hubiera desarrollado la
ser-aura cerebral perdida.
E¿ea descripción se ajusta a los síntomas que mostraban los perros de Goltz. La
ir ria de Hughling-Jackson dio origen a la idea de que las funciones no están
■rr'c'cntadas simplemente en una localización del cerebro, sino que son re-re-
itadas en la neocorteza, en el tronco del encéfalo y en la médula espinal,
• se desarrolla en la Sección 10.3. Por lo tanto, entender una función como
is¿ deambulación requiere comprender que cada nivel de organización contribu­
ye a esa conducta.

Sistemas de memoria múltiple

Hbbiiualmente, los individuos describen la memoria como unitaria (p. ej., “teñ­
ese mala memoria”). Pero la conclusión después de más de seis décadas de es-
' es que hay muchos sistemas de memoria que operan en el cerebro. La
¿•rogación contemporánea sobre la memoria comenzó en 1933, cuando el
cirujano William B. Scoville eliminó partes de los lóbulos temporales del
.rio izquierdo y derecho del paciente H.M. para tratar su epilepsia, un
os no caracterizado por crisis recurrentes asociadas a una alteración de la
c -.itncia. El cirujano controló la epilepsia de H.M. pero dejó al paciente con
_■ : * ’blema grave de memoria: amnesia, es decir una pérdida parcial o total de
a memoria (Scoville y Milner, 1937).
H.M. fue estudiado durante más de 50 años y se han escrito más artícu­
lo científicos sobre su caso que sobre cualquier otro paciente neuropsicológico
|Cc:KÍn, 2000). Su caso, que se detalla en el Capítulo 18, muestra que en lugar
Je -na sola estructura para la memoria en el cerebro, algunas estructuras nervio-
-l. .odifican las memorias por separado y en paralelo. H.M. parecía conservar
norias previas a la cirugía pero no podía formar nuevas memorias que du-
más que algunos segundos a minutos. No obstante, podía adquirir habi-
-.—es motoras pero no recordar que lo había hecho. Por lo tanto, tanto H.M.
como L.D., con cuyo caso abrimos este capítulo, demuestran que las estructuras
temosas para el aprendizaje de las habilidades motoras y aquellas para recordar
z-e uno cuenta con ellas se encuentran separadas.
El estudio de la amnesia sugiere que, cuando las personas tienen una experien­
cia memorable, simultáneamente codifican diferentes partes de la experiencia en
i 'tintas partes del cerebro. La localización espacial se almacena en una región
cerebral, el contenido emocional en otro, los acontecimientos que forman la expe-
riencia en otra región, etcétera. De hecho, no existe ningún lugar en el cerebro que
haga que todos los aspectos de la experiencia se reúnan para formar “la memoria”.
;De qué modo el cerebro une los acontecimientos sensitivos y motores ais­
lóos y variados en una percepción o conducta unificada o en una memoria?
Este problema de la integración se extiende desde los procesos perceptivos a los
motores a los cognitivos, cuyas diferentes partes están mediadas por diversas
estructuras nerviosas. La esencia del enigma: si bien el cerebro analiza los acon­
tecimientos sensitivos a través de múltiples canales paralelos que no convergen
en una única región cerebral, percibimos una experiencia unificada, como una
memoria. Recordamos una memoria única de un acontecimiento cuando de he­
cho tenemos muchas memorias separadas, cada una almacenada en una región
diferente del cerebro.
16 PARTE I GENERALIDADES

Dos cerebros
A comienzos de la década de 1960, para evitar la propagación de las crisis epi­
lépticas intratables de un hemisferio al otro en algunos pacientes, dos neurociru-
janos, Joseph Bogen y Phillip Vogel, cortaron el cuerpo calloso y las comisuras
más pequeñas que conectan los dos hemisferios cerebrales. Esencialmente, las
cirugías hicieron dos cerebros de uno. La cirugía fue eficaz para reducir las crisis
y para mejorar las vidas de estos pacientes con cerebro dividido. Roger W. Sperry
llevó a cabo una serie de estudios en ellos que aportaron una nueva visión de
cómo funciona cada hemisferio.
Aprovechando la anatomía de las vías sensitivas que proyectan preferencial-
mente hacia el hemisferio opuesto, Sperry presentó información por separado al
hemisferio izquierdo y al derecho de estos pacientes. Aunque mudo, se observó
que el hemisferio derecho comprendía las palabras pronunciadas en voz alta,
leía palabras impresas, señalaba los objetos o dibujos correspondientes en un
conjunto y apareaba correctamente los objetos o dibujos presentados entre las
palabras habladas con las impresas y viceversa. (Las Secciones 11.2 y 17.4 se
extienden a los fenómenos del cerebro dividido.)
En su conferencia para el premio Nobel, Sperry (1981) arribó a la conclusión
de que cada hemisferio tiene autoconciencia y conciencia social complemen­
tarias y que gran parte de la vida mental interna, sobre todo en el hemisferio
derecho, es inaccesible al análisis utilizando el lenguaje hablado. Sperry propuso
que una neuropsicología que no acepte la existencia de una vida mental privada
y que se base solo en una medición objetiva y cuantitativa de la conducta no
puede comprender cabalmente un cerebro en el cual la propia experiencia inter­
na es causal en la expresión de la conducta manifiesta.

Corrientes nerviosas consciente e inconsciente

En febrero de 1988, cerca de Milán, Italia, D.F. sufrió una intoxicación por mo-
nóxido de carbono (CO) emitido por un calentador defectuoso. A medida que
el CO reemplazaba al oxígeno en su sangre, el cerebro de D.F. sufrió privación
de oxígeno y cayó en coma. Cuando recuperó la conciencia en el hospital, ella
estaba alerta, podía hablar y comprender, pero no veía nada. El diagnóstico de
ceguera cortical fue resultado del daño de la corteza visual en la parte posterior
del lóbulo occipital más que de cualquier problema en sus ojos.
D.F. finalmente recuperó algo de visión: podía ver colores e incluso identi­
ficar de qué estaban hechos los objetos por su color. Su déficit era una agnosia
para las formas visuales: no podía ver las formas de los objetos ni reconocerlos
visualmente por su forma. Su agudeza visual era normal, pero no podía distin­
guir las líneas verticales de las horizontales. No podía reconocer los objetos ni
los dibujos de ellos. Podía dibujar objetos de memoria, pero no podía reconocer
los que dibujaba.
Un día, en un centro clínico en St. Andrews, Escocia, el neuropsicólogo esco­
cés David Milner y el neuropsicólogo canadiense Melvyn Goodale observaron
que D.F. alcanzaba con precisión un lápiz que le ofrecían y lo tomaba. No obs­
tante, ella no podía ver el lápiz ni decir si su orientación era horizontal o verti­
cal. Su capacidad para realizar este acto presentaba una paradoja. ¿Cómo podía
alcanzar el lápiz si al mismo tiempo no les podía decir lo que veía?
En nuevas pruebas, D.F. demostró que podía colocar su mano correctamente
para tomar muchos objetos que no podía reconocer e incluso podía detenerse
sobre los objetos que no podía ver. En resumen, D.F. parece capaz de ver si se le
 CAPITULO 1 EVOLUCION DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.4 17

z-z se mueva para realizar una acción; de otro modo, es ciega a la forma
ae los objetos (el caso de D.F. se caracteriza en la Sección 13.4).
b agn ' i visual de D.F. contrasta con los déficits que muestran los pacientes
i visual (taxis, que significa “moverse hacia”) los lleva a cometer errores
■ los objetos mientras al mismo tiempo pueden describirlos con
Las lesiones cerebrales en pacientes con agnosia como D.F. ocu- Lóbulo Lóbulo
r en las estructuras nerviosas que constituyen una vía, denominada la frontal parietal

n<rue ventral, que va desde la corteza visual hasta el lóbulo temporal

i ^ identificación de los objetos. Las lesiones cerebrales en pacientes
«lia óptica se encuentran en las estructuras nerviosas que forman
• i c^xie la corteza visual hasta la corteza parietal denominada co-
dorsal para guiar la acción en relación con los objetos (fig. 1.8).
- • niale y Milner (2004) propusieron que la corriente ventral media
acoc oes controladas por la percepción visual consciente, mientras que la
comente dorsal media acciones controladas por procesos visuales incons-
aentes. Aunque creemos que estamos guiando conscientemente nuestras
á-c oes visuales, gran parte de lo que hace la visión por nosotros reside
Figura 1.8 A
ÍXT2 de nuestra experiencia visual consciente y utiliza esencialmente computa- Corrientes nerviosas Las
> de naturaleza robótica. Por lo tanto la visión, al igual que el lenguaje y la corrientes dorsal y ventral median
la visión para la acción y para el
no es unitaria. reconocimiento, respectivamente.
. >: consiguiente, otros sistemas sensitivos tampoco son unitarios, sino que
aoosisten en vías separadas que median las acciones inconscientes o conscien­
te No obstante, experimentamos una acción de unión sin fisuras entre acción
oonsciente e inconsciente. Vemos al mundo y a nosotros mismos como un todo,
ante que después de una lesión cerebral como el traumatismo de cráneo de
LD. descrito en las Semblanzas biográficas de este capítulo, es posible que las
personas no reconozcan sus déficits conductuales. La paradoja planteada por el
¿esc ubrimiento de la visión consciente e inconsciente es que, en su objetivo por
explicar nuestra conducta consciente, la neuropsicología también debe identifi-
£2i y explicar nuestra conducta inconsciente.

1.4 La teoría neuronal

Después del desarrollo de la teoría cerebral, que sostiene que el cerebro es
'r^ponsable de todas las conductas, la segunda influencia importante en la neu-
ropsicología moderna fue el desarrollo de la teoría neuronal, según la cual la
unidad de estructura y función del cerebro es la célula nerviosa. En esta sección
escribiremos tres aspectos de la teoría neuronal: 1) las neuronas son células
autónomas separadas que interactúan pero no se conectan físicamente, 2) las
neuronas envían señales eléctricas que tienen una base química, y 3) las neuro-
nas usan señales eléctricas para comunicarse entre ellas.

Las células del sistema nervioso

ni sistema nervioso está compuesto por dos tipos básicos de células: las neuronas y
las células de la glía (de la palabra griega para “pegamento”). Las neuronas pro­
ducen nuestra conducta y median la plasticidad cerebral, lo que nos permiten
aprender y adaptarnos. Las células de la glía ayudan a que las neuronas permanez­
can juntas (actúa realmente como un pegamento) y desempeña otras funciones
de sostén, como la entrega de nutrientes y la eliminación de desechos. Dentro del
sistema nervioso de los seres humanos, existen alrededor de 85 000 millones de
neuronas y 86 000 millones de células de la glía (Azevedo y cois., 2009).
18 PARTE I GENERALIDADES

En la figura 1.9 se muestran las tres partes principales de una neurona. La

región donde se encuentra el núcleo se denomina cuerpo celular o soma (de
la palabra griega para “cuerpo” y la raíz de palabras tales como “somático”).
La mayoría de las extensiones ramificadas se denominan dendritas (del latín
para “rama”), pero la “raíz” principal se llama axón (del griego para “eje”). Las
neuronas tienen un solo axón, pero la mayoría tiene varias dendritas. Algunas
neuronas pequeñas tienen tantas dendritas que se asemejan al seto de un jardín.
Las dendritas y el axón son extensiones del cuerpo celular, y su función prin­
cipal es ampliar la superficie de la célula. Las dendritas pueden tener algunos
milímetros de largo pero el axón puede llegar a medir hasta un metro, como los
del tracto piramidal, que se extienden desde la corteza hasta la médula espinal.
En la jirafa, esos mismos axones corticoespinales miden varios metros.
Comprender cómo miles de millones de células, muchas de ellas con ex­
tensiones largas y complejas, originan la conducta, es una tarea formidable.
Imaginemos qué pensarían los primeros anatomistas con sus microscopios ru­
dimentarios cuando comenzaron a descubrir algunos de los detalles estruc­
turales del cerebro. A partir del desarrollo de microscopios poderosos, y de
técnicas para la tinción selectiva de los tejidos, surgieron buenas descripciones
de las neuronas en el siglo xix. Los adelantos tecnológicos más recientes han
mostrado cómo funcionan las neuronas, cómo reciben información sobre sus
dendritas y cómo sus axones influyen en otras neuronas. Todo esto se detalla
en los ('apimíos * y 5.

Identificación de la neurona
Los primeros anatomistas que trataron de examinar la subestructura del siste­
Figura 1.9 A ma nervioso encontraron una sustancia gelatinosa y blanca de aspecto pringo­
so. Finalmente, descubrieron que si preservaban y “fijaban” el tejido cerebral por
Partes principales de una
neurona
inmersión en formaldehído, que modifica la estructura de la proteína cerebral,
esta sustancia se volvía firme, podía ser dividida en cortes finos y luego exami­
nada al microscopio. Con el uso de este procedimiento, Amunts y cois. (2013)
crearon “BigBrain”, un atlas tridimensional de alta resolución y la reconstruc­
ción más detallada del cerebro humano que se haya hecho hasta ahora (véase
la Sección 10.2). Para crear BrigBrain, los técnicos cortaron el cerebro de una
mujer de 63 años en 7 000 cortes (fig. 1.10).
Las primeras teóricos, incluido Descartes, descri­
bían los nervios como tubos huecos que contenían lí­
quido (recuerde la fig. 1.3). Sin embargo, cuando el
primer anatomista celular, Antón van Leeuwenhoek
(1632-1723), examinó el tejido nervioso con un mi­
croscopio primitivo, no halló tal cosa. Con la mejora
del microscopio, se logró una visualización más nítida
de las distintas partes del tejido nervioso, lo que permi­
tió finalmente el reconocimiento de que las células son
las unidades estructurales básicas del sistema nervioso,
de la misma forma que lo son en el resto del cuerpo.
Este hallazgo provino de adelantos interesantes en
la visualización de las células, la introducción de las
tinturas, que permitió distinguir diferentes partes del
sistema nervioso. Ciertas sustancias utilizadas en la
Figura 1.10 A industria textil alemana para teñir telas se aplicaron
Construcción de BigBrain Una a la vez, se cortan secciones a cortes muy delgados de tejido con diversos resulta­
ultrafinas del cerebro, se deslizan en una cinta transportadora y se dos. Al interactuar con diferentes elementos químicos
revisan para tinción, barrido y reunión digital como el atlas BigBrain,
el modelo tridimensional en existencia más detallado del cerebro
de la célula, algunas teñían selectivamente el cuerpo
humano. (K. Amunts y cois., Science, 2013). celular, otras solo teñían el núcleo y el resto teñía solo
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.4 19

I» a nes. La aplicación de sustancias químicas utilizadas en fotografía al tejido

produjo resultados asombrosos.
$~5. el anatomista italiano Camillo Golgi (1843-1926) impregnó tejido
i con nitrato de plata (una de las sustancias responsables de la formación
magenes en las fotografías en blanco y negro) y descubrió que solo algunas
>e impregnaban con plata en todas sus partes (cuerpo, dendritas y axo-
Esta técnica permitió visualizar por primera vez n
O.
hr . ma completa y todas sus prolongaciones. Gol-
Las dendritas originales ...y las restantes crecen para
¿p r unca describió cómo había llegado a este notable son podadas... formar una arborización extensa.
Áaoibnmiento.
B ¿"¿tomista español Santiago Ramón y Cajal
1*52-1934) utilizó el método de la tinción con ni-
■tí: de piata de Golgi y examinó cerebros de pollos
3c distintas edades y realizó magníficas ilustraciones
étc neuronas en distintas etapas de desarrollo (1937).
ver el desarrollo de una neurona a partir de
et cuerpo celular simple con pocas extensiones has-
t¿ célula sumamente compleja y con varias ex-
iDKsáones ( 1.11). Pero nunca observó conexiones

r c y Cajal interpretaron sus observaciones de

diferente. Golgi propuso que las neuronas se
...se torna más
itran interconectadas y forman una red, lo que exuberante.
así la base de la mente holística. Cajal propu-
m que ias neuronas son autónomas, lo que sienta la Figura 1 . 1 1 A
hosc n:i la localización funcional. Este ácido debate se manifiesta en los sendos
¿■cursos que pronunciaron al recibir el premio Nobel en 1906, cuando Golgi Crecimiento neuronal
Las fases sucesivas (A-D) en el
■apodaba la idea de red nerviosa y Cajal la de células separadas. En su mayor desarrollo de un tipo de neurona
porte. .as imágenes obtenidas con el microscopio electrónico a fines del siglo XX denominada célula de Purkinje
según un esquema de Ramón y
lograron confirmar la teoría neuronal postulada por Cajal.
Cajal (1937) muestran la analogía
con el cerco de un jardín.

^ Relación entre la actividad eléctrica

de las neuronas y la conducta
Las ideas sobre cómo funcionan las neuronas comenzaron en el siglo xvui con el
fisco italiano Luigi Galvani (1737-1798), quien demostró que la estimulación
eléctrica de los nervios de una rana podía causar contracción muscular. La idea
qpe motivó la realización de este experimento surgió de la observación de que las
enremidades de las ranas que pendían de un alambre metálico en un mercado se
acudían durante las tormentas eléctricas. Con posterioridad, muchos estudios
- asideraron el modo en que la conducción eléctrica a través del cuerpo podría
relacionarse con el flujo de información a través de las neuronas (Brazier, 1939).
L n experimento muy interesante que demostró que el flujo de información
en el cerebro tiene una base eléctrica proviene de los estudios que realizaron en
1ÉPO Gustav Theodor Fritsch (1838-1929) y Eduard Hitzig (1838-1907). Su
técnica consistió en colocar un alambre aislado fino, un electrodo, sobre y dentro
déla corteza y pasar una corriente eléctrica débil a través de la punta sin aislar del
alambre, estimulando así al tejido cercano (Fritsch y Hitzig, 1960). Es posible
que Hitzig haya obtenido la idea de estimular con electricidad la corteza de una
bservación que hizo mientras vendaba la cabeza herida de un soldado durante
¿ ^erra de Prusia: la irritación mecánica de un lado del cerebro del soldado
pn>\ocaba sacudidas de las extremidades del lado opuesto.
Fritsch y Hitzig realizaron experimentos exitosos con un conejo y luego
con un perro, y mostraron que la estimulación eléctrica de la corteza produce
20 PARTE I GENERALIDADES
La estimulación eléctrica del
lóbulo frontal en distintos puntos
produjo movimientos del lado
opuesto del cuerpo:
Cuello
Figura 1 . 1 2 a
Localización de la función
Este dibujo de 1870 de Hitzig y
Fritsch (1960) muestra la vista
dorsal, al observar el cerebro de
un perro desde arriba. Nótese
que la corteza del perro no
cubre completamente el tronco
encefálico, de modo que puede
observarse el cerebelo.
movimiento. Más aun, no solo fue excitable la corteza, sino que fue selectiva­
mente excitable. La estimulación del lóbulo frontal produjo movimientos del
lado opuesto del cuerpo, mientras que la estimulación del lóbulo parietal no
produjo movimiento. La estimulación de porciones restringidas del lóbulo fron­
tal produjo movimientos de zonas particulares del cuerpo (p. ej., cuello, pata
anterior y pata posterior [fig. 1.12]), lo que sugiere que la corteza forma repre­
sentaciones nerviosas-espaciales de diferentes partes del cuerpo. El estudio de
esta organización topográfica en muchas funciones cerebrales sigue siendo foco
central de investigación hasta la actualidad.
El primer experimento que describió la estimulación eléctrica de una corteza
humana fue comunicado en 1874 por Roberts Bartholow (1831-1904), un mé­
dico de Cincinnati. Mary Rafferty, una paciente a su cuidado, tenía un defecto
del cráneo que exponía parte de la corteza de cada hemisferio. El siguiente ex­
tracto proviene del reporte de Bartholow:
Observación 3. Pasé una aguja con aislamiento en el lóbulo posterior
izquierdo de modo que la porción sin aislar descansara totalmente en la
sustancia cerebral. La otra aguja con aislamiento se colocó en contacto
con la duramadre a 0,6 cm de distancia de la primera. Cuando se cerró el
circuito, ocurrió la contracción muscular de las extremidades superiores
e inferiores derechas, como en las observaciones precedentes. También
ocurrió una contracción débil pero visible del orbicular de los párpados
izquierdo y dilatación pupilar. Mary se quejó de una sensación intensa y
desagradable de hormigueos en ambas extremidades derechas, sobre todo
en el brazo, al que tomaba con el brazo opuesto y frotaba enérgicamente. A
pesar del dolor intenso que sufría, sonreía como si estuviera muy divertida
(Bartholow, 1874).
La publicación de Bartholow provocó el reclamo público y fue forzado a
abandonar Cincinnati. No obstante, había demostrado que es posible utilizar
la técnica de estimulación eléctrica en una persona consciente, la que puede
informar las sensaciones subjetivas que produce la estimulación. (El dolor que
Raffetv comunicó no fue causado por la estimulación de los receptores para el
dolor en el cerebro, ya que no hay ninguno, sino probablemente fuera evocado
por una parte del cerebro que recibe normalmente mensajes de dolor de otras
partes del cuerpo).
En el siglo xx, la comunidad científica estableció estándares éticos para la in­
vestigación en sujetos humanos y no humanos, y la estimulación cerebral se ha
convertido en una parte estándar de muchos procedimientos neuroquirúrgicos,
incluida la mejora del funcionamiento de los pacientes con estado mínimamen­
te consciente como el descrito en los Destacado de la página 14. Es posible
realizar también experimentos sin recurrir a prácticas como la colocación de
electrodos en los encéfalos de los seres humanos conscientes. Por ejemplo, al
utilizar la estimulación eléctrica transcraneana, los investigadores inducen activa­
ción eléctrica del cerebro mediante el pasaje de un resorte magnético a través del
cráneo (véase Sección ~.2). Esta técnica no invasiva permite a los investigadores
estudiar la forma en que el cerebro típico produce conducta y qué partes parti­
cipan en acciones particulares.
(H Las conexiones entre las neuronas
como base del aprendizaje
En su libro La guerra de las sopas y de las chispas, el neuropsicólogo Elliott
Valenstein (2005) relata los acontecimientos y debates notables sobre el modo
en que las neuronas se influyen unas a otras. A comienzos del siglo XX, en la
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.5 21

ambridge University, en Inglaterra, Alan Hodgkin y Andrew Huxley investi-

¿uron el modo en que las neuronas conducen información. Ellos recibieron el
rremio Nobel de Fisiología en 1963 por su investigación, que explicó que las
neuronas generan cargas eléctricas breves que son transmitidas a lo largo del
¿xon neurona!, como se detalla en la Sección 4.2.
Pero persistía el enigma: ¿cómo influye una neurona en la siguiente? Las
'Sopas” propusieron que las neuronas liberan sustancias químicas que influyen
en la actividad de otras neuronas y músculos. Las “Chispas” propusieron que los
mpulsos eléctricos simplemente viajan de una neurona a la siguiente.
Charles Scott Sherrington (1857-1932), un fisiólogo inglés, examinó el modo
en que los nervios se conectan con los músculos (1906) y fue el primero en su­
gerir que no existe ninguna conexión continua. Sherrington aplicó un estímulo
desagradable a la pata de un perro, midió el tiempo que tardaba el animal en
retirar la pata y lo comparó con la velocidad ya establecida con la que los mensa-
es recorren los axones. De acuerdo con los cálculos de Sherrington, la velocidad
de respuesta del perro se retrasó en 5 milisegundos. Serrington formuló la teoría
de que las neuronas están separadas por uniones y que se necesita un tiempo
¿dicional para que el mensaje atraviese las uniones, a las que denominó sinapsis
de la palabra griega para “cierre”).
Otto Loewi (1953) finalmente demostró que las sustancias químicas transmi­
ten el mensaje a través de la sinapsis. Su experimento decisivo y simple, detallado
en las Semblanzas biográficas que abren el Capítulo 5, consistió en estimular
:on electricidad un nervio que llegaba hasta el corazón de una rana mientras
hacía correr líquido sobre él y lo recogía. Cuando volcó el líquido en el mismo
corazón o en un segundo corazón, su latido cambió de la misma forma en que
había cambiado la estimulación eléctrica la velocidad de latido del primer co­
razón.
El supuesto general que surgió en respuesta a este descubrimiento fue que
las sinapsis liberan sustancias químicas que influyen en las células adyacentes.
En 1949, sobre la base de este principio, Donald Hebb propuso una teoría del
¿prendizaje que postulaba que, cuando las células individuales se activan, al mis­
mo tiempo desarrollan sinapsis conectoras o fortalecen las ya existentes y, de ese
modo, se transforman en una unidad funcional.
Hebb propuso que las conexiones nuevas o fortalecidas, llamadas sinapsis plás­
ticas o de Hebb, constituyen la base estructural de la memoria. También propuso
que familias de neuronas conectadas de este modo forman conjuntos de neuro­
nas para representar unidades de conducta, como una idea, y estos conjuntos
de neuronas vinculados entre sí podrían subyacer a pensamiento y conciencia.
En la actualidad, aceptamos que el cerebro es plástico y que un aspecto de la
plasticidad es el cambio: los cambios que ocurren constantemente en cada una
de las miles de millones de sinapsis del cerebro. Aunque retenemos nuestra iden­
tidad durante la vida, esa identidad se aloja en una estructura dinámica. Consi­
deremos que cada día, cuando reflexiona, sueña despierto, recuerda e interactúa
con los otros, está reforzando la actividad de millones de sinapsis existentes y
creando otras nuevas. Siempre somos un trabajo en progreso.

®> 1.5 Las contribuciones de campos

afínes a la neuropsicología
La neuropsicología considerada como una disciplina científica separada recibe
numerosas contribuciones de campos afines: la neurocirugía, la psicometría (la
ciencia de medir las capacidades mentales humanas) y el análisis estadístico y los
adelantos tecnológicos que nos permiten observar el cerebro vivo.
22 PARTE I GENERALIDADES
(A)
Figura 1.13 ▲
Neurocirugía original (A)
Un cráneo humano trepanado de
4000 años de antigüedad hallado
en Jericó. (B) Actualmente, en la
región Zulú del sur de África, el
chamán sostiene un cráneo en el
que se indican las localizaciones
en las que deben realizarse los
agujeros para aliviar la presión
en el cerebro de los guerreros
que han recibido heridas en la
cabeza durante la batalla (Parte A,
fotografía de SSPL/Getty Images;
parte B, Obed Zilwa/AP).
Figura 1.14 ►
Neurocirugía
contemporánea Un paciente
con el aparato estereotáxico
colocado para realizar cirugía
cerebral. Este dispositivo
inmoviliza la cabeza por medio de
barras colocadas en los conductos
auditivos y debajo de los dientes
frontales para permitir la ubicación
precisa de los electrodos en la
cabeza, determinada juntamente
con un atlas encefálico. (Michael
English, M.D./Custom Medical
Stock).
Neurocirugía
Como señalaron Wilder Penfield y Herbert Jaspers
(1954), los antropólogos habían hallado evidencias
de que la cirugía del cerebro databa de tiempos
prehistóricos (fig. 1.13 A). En Europa se encontra­
ron cráneos pertenecientes al período neolítico en
los que se observan cicatrices posquirdrgicas. Los
primeros incas del Perú dejaron cráneos con cica­
trices similares. Es probable que estas personas de
la antigüedad encontraran en la cirugía un efecto
beneficioso, tal vez la reducción de la presión intra­
craneal, cuando un cerebro lesionado comenzaba a
hincharse.
Hipócrates dejó instrucciones escritas sobre
cómo llevar a cabo una trepanación (corte circular
en el cráneo) en el lado opuesto de la cabeza al sitio
de la lesión, como un modo de intervención terapéutica para aliviar la presión
de un cerebro hinchado. Entre los siglos xm y XIX se realizaron y documenta­
ron numerosos intentos, algunos de ellos bastante fructíferos, para aliviar varios
síntomas por medio de la cirugía. El traumatismo de cráneo y su tratamiento
tiene una larga historia, y el procedimiento de trepanación se sigue empleando
hasta la fecha (fig. 1.13B). Recuérdese a partir de las Semblanzas biográficas
que abren el capítulo que un neurocirujano realizó una craneotomía (apertura
del cráneo) en la corteza frontal derecha de L.D. después de una TC pusiera de
manifiesto una hemorragia y tumefacción allí.
La era moderna en neurocirugía comenzó con la introducción de la asepsia,
la anestesia y el principio de localización de las funciones. Entre 1880 y 1890,
varios cirujanos publicaron resultados satisfactorios después de realizar operacio­
nes para tratar abscesos cerebrales, tumores y cicatrices generadoras de epilepsia.
Posteriormente, se desarrolló el aparato estereotáxico para sostener la cabeza en
posición fija durante la cirugía (fig. 1.14). También se desarrollaron procedi­
mientos con anestesia local para que el paciente pudiera permanecer despierto
durante la cirugía y contribuir al éxito de la operación al brindar información
sobre los efectos de la estimulación localizada del cerebro.
El desarrollo de la neurocirugía como solución práctica de algunos tipos de alte­
raciones del cerebro humano tuvo una enorme influencia sobre la neuropsicología.
El cirujano dibujaba un mapa de la lesión, algunas veces después de estimular los
tejidos aledaños con electricidad, para descubrir la extensión exacta del daño. Como
resultado, se obtenían buenas correlaciones entre las lesiones situadas en el cerebro
y los cambios de la conducta que gobernaban esas
lesiones. Las pruebas neuropsicológicas desarrolladas
para evaluar los cambios de conducta establecieron
entonces una metodología para evaluar más general­
mente el cerebro y la conducta (véase < apítulo 28).
La información sobre la conducta obtenida a
partir de pacientes que han sido sometidos a una
cirugía es muy útil para el diagnóstico de las causas
de los problemas de otros pacientes. Por ejemplo,
si se observa que la resección de tejido en el lóbulo
temporal se relaciona con trastornos posteriores
de la memoria (recuerde la amnesia de H.M.), las
personas que desarrollan trastornos de la memoria
también podrían tener una lesión o una enferme­
dad de esa zona.
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA §1.5 23

Evaluación psicométrica y estadística

En un examen superficial, los cerebros de diferentes personas se ven muy simila-
~r* pero deben ser muy distintos desde el punto de vista funcional para explicar
bs amplias diferencias en capacidad y conducta. El primo de Charles Darwin,
Francis Galton (1822-1911), llevó a cabo el primer estudio sistemático (1891)
~ la causa de estas diferencias individuales. Galton ofrecía tres centavos a algu-
> individuos para que le permitieran medir sus rasgos físicos, sus percepciones
▼ sus *:empos de reacción, con el objetivo de encontrar diferencias individuales
pudieran explicar las variaciones en la inteligencia. Para sorpresa de Galton,
diferencias perceptivas y del tiempo de reacción que midió no distinguían en­
tre ¿s personas que había considerado que se encontraban dentro del promedio
y as que él había pensado que eran sobresalientes.
-u sofisticada innovación de Galton consistía en aplicar el método estadístico
je Adolphe Quetelet (1796-1874), un estadístico belga (Quetelet, 1842), a sus
■cuitados y clasificar a los individuos según un gráfico de distribución de fre­
cuencias, la llamada curva en forma de campana, que muestra que en casi cual-
Qtu er factor medido algunas personas se desenvuelven excepcionalmente bien,
algunas; se desenvuelven excepcionalmente mal y la mayoría está en el punto
nodio de casi todos los factores medidos.
El biólogo francés Alfred Binet (1857-1911) encontró la solución al pro­
blema de Galton de identificar la inteligencia (1903). El ministro francés de
•'"acción pública le encargó a Binet la confección de tests que permitieran
identificar a los niños que necesitaban una educación especializada. Las pruebas
desarrolló en colaboración conTheodore Simón (1872-1961) se obtuvieron
j: la administración de preguntas a 50 niños promedio de 3 a 11 años y a algu-
** niños y adultos que mostraban discapacidades del aprendizaje.
La escala de Binet-Simon fue revisada en 1908. Se eliminaron los tests poco
nbsfactorios, se agregaron tests nuevos y se incrementó la población de estu­
fantes a 300 niños de entre 3 y 13 años. A partir de las pruebas se calculaba el
-fwt mental, una puntuación obtenida por un porcentaje entre el 80 y el 90%
ce os niños normales de una edad determinada. En 1916, Lewis Terman (1877-
I ' , de los Estados Unidos, creó una nueva versión del test de Stanford-Binet
«r a que se utilizó por primera vez el cociente intelectual (CI), el que resulta
ce dividir la edad mental por la cronológica y multiplicar el resultado por cien
(Temían y Merril, 1937). Terman estableció que el nivel promedio de inteligen-
cb era igual a un CI de 100.
1 os neuropsicólogos han adaptado subtests como los que comprenden la
de Stanford-Binet, cada uno de los cuales mide capacidades como ra-
■ “¿miento matemático y memoria, como instrumentos para medir muchos
pectos de la función cerebral. Donald Hebb utilizó por primera vez las pruebas
ce CI en personas con daño cerebral en Montreal, Canadá, con el sorprendente
■saltado de que las lesiones en el lóbulo frontal -considerado desde la época de
Cail como el centro de la inteligencia superior- ¡no reducían las puntuaciones
¿e CI! (Hebb y Penfield, 1940). Las lesiones en otras áreas importantes que no
habían sido implicadas en la “inteligencia” reducían las puntuaciones del CI.
Estos hallazgos contrapuestos a la intuición revelaron la utilidad de estas pruebas
para evaluar la ubicación de la lesión cerebral y crearon un vínculo de intereses
: muñes entre la neurología y la neuropsicología.
Las pruebas neuropsicológicas descritas en este libro tienen puntuaciones ob­
jetivas y se han estandarizado utilizando procedimientos estadísticos. Si bien
algunas aplicaciones de los “test mentales” están abiertos a la crítica, aun los crí-
■ eos duros reconocen que estos tests tienen usos apropiados en neuropsicología
(jould, 1981). Lo que es más importante, los tests pueden identificar cambios
nductuales y ayudar a comprender los efectos del daño cerebral, aun de un
:^ño tan difuso como el que sufrió L.D.
PARTE I GENERALIDADES

Estudios de imágenes encefálicas

Al comienzo de la historia de la neuropsicología, las relaciones entre cerebro y
conducta solo podían hallarse en la autopsia. Algunos investigadores como el
médico francés Jean Martin Charcot (1825-1893), director de una institución
de salud mental que albergó a miles de pacientes de sexo femenino, desarrolló
un método para recolectar síntomas y relacionarlos con la patología cerebral
después de la muerte (1889). Si bien ello llevó tiempo, uno de sus muchos des­
cubrimientos fue que la esclerosis múltiple (EM)> una enfermedad degenerativa
caracterizada por pérdida de la función sensitiva y motora, es el resultado del
endurecimiento (esclerosis significa “endurecimiento”) de las vías de fibras ner­
viosas en la médula espinal (véase Sección 4.3, Destacados).
En la actualidad, los estudios de imágenes encefálicas permiten obtener una
rápida correlación entre síntomas y patología cerebral, y constituyen también
una herramienta diagnóstica esencial. Distintos métodos de imágenes encefáli­
cas asistidos por ordenador pueden reconstruir imágenes bidimensionales y tri­
dimensionales del cerebro. Las imágenes pueden describir diferencias regionales
en estructura o función, actividad eléctrica, densidad celular o actividad química
(como la cantidad de glucosa que está utilizando una célula o la cantidad de oxí­
geno que está consumiendo). Los principales métodos de imágenes, detallados
en la Sección 7.4 e ilustrados en la figura 1.15A-D, son los siguientes:
• La tomografía computarizada (TC) pasa rayos X a través de la cabeza. Estos
rayos X son menos absorbidos por el líquido que por las células cerebrales
y menos por estas que por el hueso. Es posible visualizar la lesión cerebral
porque las células muertas en el área lesionada producen una imagen más
oscura en la placa que las células cerebrales vivas y sanas que contienen
menos agua. Un ordenador puede generar una imagen tridimensional del
cerebro y, de ese modo, una imagen tridimensional de la región lesionada.

(A)TC (B) PET (C) RM

Figura 1 .15 a
(D) Tractografía con imágenes
Técnicas de imágenes encefálicas Observado desde arriba: (A) TC
por tensor de difusión
que muestra los efectos de un accidente cerebrovascular del lado derecho del
cerebro y (B) PET del flujo sanguíneo en un cerebro típico. Las áreas de flujo
más intenso aparecen rojas; las de flujo más débil, azules. (C) RM que muestra
el cerebro después de extirpar el hemisferio izquierdo. (D) Cubierta de color en
una tractografía con imágenes de tensor de difusión de los circuitos auditivos del
lóbulo temporal, anaranjados en el hemisferio izquierdo y violetas en el hemisferio
derecho. (Parte A, Canadian Stroke NetWork; parte B, Hank Morgan/Science Source;
parte C, Dr George Jallo/Johns Hopkins Hospital; parte D, Loui, P., Li, H.C., Hohmann,
A. y Schalug, G. Enhanced Connectivity in Absolute Pitch Musicians: A Model of
Hyperconnectivity. Journal of Cognitive Neuroscience 23(4): 1015-1026, 2011. © 2011.
Masschusetts Institute of Technology).
 CAPÍTULO 1 EVOLUCIÓN DE LA NEUROPSICOLOGÍA 25

topografía por emisión de positrones (PET) comprende la inyección

instancias radioactivas que se desintegran en minutos en el torrente
nngi i íneo para para alcanzar el cerebro. A medida que cae la radioactividad,
w ' >tones, los que permiten a un ordenador dibujar su localización
c* una '.construcción bi o tridimensional del cerebro. Por ejemplo, si
< administra una forma radioactiva de oxígeno, es posible identificar las
iparres más activas del cerebro que utilizan más oxígeno y correlacionarlas
oco ¿ conducta en la cual participa un sujeto de prueba. Las áreas
ceTerrajes dañadas usan menos oxígeno. La PET también es útil para
esnxüar el flujo sanguíneo en áreas cerebrales que participan en conductas
cíptcas como hablar, leer y escribir.
• L» imágenes de resonancia magnética (RM) calculan la localización de
moléculas en movimiento al detectar la carga eléctrica que genera
:sa movimiento. Como el tejido cerebral varía en su concentración de
moléculas (p. ej., en las fibras nerviosas versus los cuerpos celulares), la RM
p uede utilizar las diferencias regionales para poner de manifiesto imágenes
.¿-erales excelentes. La RM también puede determinar las concentraciones
relativas de oxígeno y dióxido de carbono y, por lo tanto, pueden utilizarse
para determinar diferencias regionales en la actividad cerebral. Por lo tanto,
es r- »ible tomar imágenes de la función cerebral (RM funcional o RMf) y
• -perponerlas a la anatomía cerebral (RM).
imágenes con tensor de difusión son un método de RM que detecta los
movimientos direccionales de las moléculas de agua para crear imágenes
inuales de las vías de fibras nerviosas del cerebro. Mediante el uso de
radiografía de imágenes de tensor de difusión, el Proyecto Conectoma Humano
menta obtener el mapa de la conectividad del cerebro humano. El proyecto
también busca descubrir de qué modo se forman las conexiones durante
: desarrollo y cómo cambian con el envejecimiento y la lesión cerebral
Tohansen-Berg, 2013).

Las fortalezas de los procedimientos de imágenes encefálicas varían, como

detallamos en la Sección ”.5. Las TC pueden obtenerse de forma rápida y eco-
m. mica. La PET puede obtener imágenes de muchas sustancias químicas; así, es
pasible caracterizar enfermedades por los cambios químicos. La alta resolución
ir .a RM puede crear imágenes del cerebro que parecen vivas y proveer un de-
talle excelente de las áreas cerebrales activas al realizar conductas particulares.
En resumen, las imágenes encefálicas no solo pueden poner de manifiesto
r! tejido muerto que antes era accesible solo en la autopsia, sino que también
ruede identificar regiones cerebrales activas con una resolución al momento.
Las imágenes han ampliado mucho los tipos de estudios que los neuropsicólo-
ros pueden realizar para estudiar la función, tanto en cerebros lesionados como
vinos. A partir de imágenes de RM de muchos cientos de participantes, los
científicos están produciendo un atlas funcional del cerebro humano, tarea que
la frenología intentó hacer pero no logró.

En este capítulo hemos esbozado la historia de dos ideas
fundamentales dentro de la neuropsicología: 1) el cerebro
es el origen de la conducta, y 2) la neurona es su unidad
funcional. El capítulo también resume cómo se originaron
las principales ideas sobre las funciones cerebrales. La histo­
ria que condujo a la ciencia actual de la neuropsicología es
larga y presentamos acá los principales adelantos. Tomados
en contexto, estos adelantos son el resultado de incontables
descubrimientos pequeños que tienden a coronar un largo
período de investigación de muchas personas.
1.1 La teoría cerebral
Los hemisferios derecho e izquierdo casi simétricos del
cerebro se caracterizan por una capa externa plegada, la
neocorteza, que está dividida en cuatro lóbulos: temporal,
frontal, parietal y occipital. En conjunto, el encéfalo y la
26 PARTE I GENERALIDADES
médula espinal constituyen el sistema nervioso central. To­
das las fibras nerviosas que irradian fuera más allá del SNC
y todas las neuronas fuera del encéfalo y la médula espinal
forman el sistema nervioso periférico (SNP). Las vías sensi­
tivas en el SNP transmiten información hacia el SNC; las
vías motoras transmiten instrucciones desde el SNC hacia
los músculos y los tejidos del cuerpo.
1.2 Perspectivas sobre el cerebro
y la conducta
El mentalismo considera la conducta como el producto de
una entidad intangible denominada mente. El dualismo es la
idea de que la mente actúa a través del cerebro para producir
las funciones “superiores” como lenguaje y conducta racio­
nal, mientras que el cerebro solo es responsable de aquellas
funciones “inferiores” que compartimos con otros animales.
El materialismo, la ¡dea de que todas las conductas, inclui­
dos el lenguaje y el razonamiento, pueden ser explicadas
cabalmente por la función encefálica, guía la investigación
contemporánea en neurociencia.
1.3 Función cerebral: conocimientos
obtenidos de lesiones cerebrales
El examen de la conducta de los pacientes individuales que
han sufrido daño cerebral debido a enfermedad, lesión o ci­
rugía proporciona conocimientos sobre la función cerebral.
Los principios fundamentales incluyen jerarquía funcional:
las funciones no están representadas en una sola localiza­
ción en el cerebro, sino más bien son re-representadas en la
Bibliografía
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neocorteza, en el tronco del encéfalo y en la médula espinal;
localización: las diferentes regiones cerebrales tienen distintas
funciones; lateralizaciórr. los hemisferios derecho e izquierdo
tienen diferentes funciones, algunas conscientes y otras in­
conscientes, y sistemas de memoria múltiple, las diferentes re­
giones cerebrales producen una variedad asombrosa de formas
y tipos de memorias. El estudio de pacientes individuales tam­
bién establece señales para el tratamiento basado en la neuro-
plasticidad y la recuperación de la función: incluso después
de la pérdida de una región cerebral que induce un deterioro
conductual grave, es posible una recuperación importante.
1.4 La teoría neuronal
El cerebro está compuesto por células nerviosas que sirven
como unidades funcionales. Las neuronas envían señales eléc­
tricas a lo largo de sus dendritas y axones por medios químicos
e intercambian información al secretar mensajes químicos en
sus sinapsis. Las neuronas son plásticas: pueden cambiar mu­
chos aspectos de su funcionamiento y mediar así el aprendizaje.
1.5 Las contribuciones de campos afines
a la neuropsicología
Los estudios realizados en pacientes quirúrgicos con lesiones
cerebrales bien localizadas, las mejoras en las herramientas
estadísticas para desarrollar e interpretar tests de conducta
y las técnicas de imágenes encefálicas siempre en evolución
han aportado nuevas formas de evaluación y mejora de las
teorías y prácticas de la neuropsicología.
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 Investigación sobre
los orígenes del cerebro
y la conducta humanos
SEMBLANZAS BIOGRAFICAS Desarrollo de la capacidad del lenguaje

¿Tiene el lenguaje humano antece­ la clase y, si bien no estaba espe: -

dentes en otros animales? Muchas
especies que carecen de prosencé-
falo, incluidos los peces y las ranas,
son capaces de elaborar vocalizacio­
nes, que son aún más elaboradas en
las especies que tienen prosencéfalo,
como aves, ballenas y primates.
Sin embargo, el lenguaje no es solo
vocal. Nos comunicamos utilizando
nuestros cuerpos, y esto incluye los
gestos de las manos, tanto espontá­
neos como por señas. También recono­
cemos las intenciones de comunicación
en actividades motoras de otros ani­
males, incluidas nuestras mascotas.
En 1969, Beatrice y Alan Gardner enseñaron el Lengua­
je por señas de los Estados Unidos (ASL o Asmelan) a una
chimpancé llamada Washoe. Su experimento proporcionó
pruebas de que las formas no verbales de lenguaje podrían
haber precedido al lenguaje verbal (Gardner y Gardner, 1969).
Sue Savage-Rumbaugh y cois. (Gillespie-Lynch y cois.,
2013) le enseñaron entonces a una chimpancé pigmeo lla­
mada Malatta un lenguaje simbólico denominado Yerkish.
(Se cree que el chimpancé pigmeo o bonobo es incluso
más cercano a los seres humanos que el chimpancé co­
mún.) El hijo de Malatta, Kanzi, acompañó a su madre a
ticamente entrenado, aprendió
Yerkish que ella.
Kanzi, cuya foto vemos aquí cua'-j
do ya era adulto, también compren:
el lenguaje humano. Jared TagliarJ
tela y cois, han observado que Kan:|
hace muchos sonidos asociados
sus significados o con el contex
semántico; realiza distintos pitidcd
asociados con alimentos específicos m
hace sonidos como el de una frambue-1
sa o un gruñido extenso en context:
específicos para llamar la atención
Los chimpancés aprenden estas ser: I
les conjuntas para atraer la atención de sus madres (Hc:-|
kinsyTaglialatela, 2012).
Los estudios por imágenes del flujo sanguíneo cerebral
de los chimpancés junto con el uso del "idioma chimpar-1
cé" indican que las mismas regiones cerebrales activadasj
cuando los seres humanos usan el lenguaje se activan enl
los chimpancés. El hallazgo de antecedentes en las voca -1
zaciones animales, los gestos y la importancia de la ense-|
ñanza padre-hijo, junto con las similitudes en la actividad!
cerebral, apoyan la idea de que el lenguaje humano tier: j
antecedentes en otros animales.

Kanzi es miembro del orden de los primates, un grupo de familias de]

animales que incluye lémures, tarseros, monos y simios (y los seres humanos
Todos los primates tienen un ancestro común. El orden de los primates se muestr­
en la como cladograma, un gráfico ramificado que expone la secuenci-
temporal relativa del origen de distintos grupos de animales estrechamente reL-
donados. Cada punto en la rama distingue los animales que evolucionaron ante^ I
del punto temporal de aquellos ubicados después de él en uno o más rasgos físico^
Por ejemplo, todos los monos pueden levantar sus brazos para balancearse entre los
árboles. Ningún primate que precede al mono puede hacerlo.
La visión de colores y el incremento en la percepción de profundidad de le
primates en general les permiten guiar los movimientos de sus manos. Los primate' I
 ci^r^LO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.1 29

Tarseros Monos del Monos del Gibones Orangutanes Gorilas Chimpancés Seres
Nuevo Mundo Viejo Mundo humanos

Simios

Figura 2.1 A

Los primates Cladograma que

muestra una relación hipotética
entre las familias del orden de
los primates. Los seres humanos
son miembros de la familia de
los simios. En general, el tamaño
del cerebro se incrementa de
izquierda a derecha a través de los
'-elen tener un único lactante por gestación, y pasan mucho más tiem- grupos, y los seres humanos son
> a sus pequeños que la mayoría de los otros animales. En los últimos lo que tienen el cerebro de mayor
tamaño.
ll millones de años, nuestros ancestros similares a los seres humanos adqui-
í características que los distinguieron de los otros simios. Estos homínidos
ms .¿itos, eran bípedos, sus piernas se alargaron y se caracterizaron por ser
erales viajeros que sus descendientes, incluidas todas las especies de seres
vivas y extintas, llegaron a poblar todos los continentes,
cambios en la estructura de la mano permitieron el uso especializado de
itas. Las alteraciones en la estructura de los dientes y una reducción
dimensiones de la mandíbula facilitaron el consumo de una dieta más
El cerebro experimentó una evolución extraordinaria con respecto a su
con un incremento de casi cinco veces su volumen original. Una clave
ite para comprender el cerebro del ser humano moderno es considerar
• angenes y las fuerzas evolutivas que le dieron forma, el modo en que los
dores describen su función mediante el estudio del sistema nervioso
animales y el interjuego de constitución genética, entorno y factores

2.1 Los orígenes del ser humano

de los cerebros más grandes
evolución de los seres humanos a partir de un antepasado simio hasta el
sapiens no fue tan lineal. Hace tan solo 20 000 a 40 000 años, coexistían
especies de seres humanos, incluidos los seres humanos modernos, los
tales en Europa, los denisovanos en Siberia, el Horno floresiensis en la isla
íHores en Indonesia, y tal vez otras especies aún no descubiertas. En la actua-
nuestra especie es la única que ha sobrevivido.

investigación sobre la evolución

de los homínidos
\%m científicos intentan reconstruir la historia de la evolución del ser humano
■nodo tres líneas generales de investigación: la arqueológica; la bioquímica,
«menea y epigenética; y la conductual.
 30 PARTE I GENERALIDADES
iC 3
O>
Figura 2.2 A
Mujer neandertal Esta
reconstrucción de los rasgos
faciales fue creada por Elizabeth
Daynes a partir de un molde
del cráneo tomado con yeso.
La mujer, que recibió el nombre
de Pierette, sufrió una muerte
violenta entre los 17 y los 20
años. Descubierta en el oeste
de Francia en 1979, los restos
de 36 000 años yacían cerca
de herramientas del período
neandertal. (Philippe Plaily y Atelier
Daynes/ScienceSource).
^ c c
g. O
■■US
Investigación arqueológica
Mediante la reconstrucción morfológica, los investigadores pueden tener una
aproximación al aspecto del cuerpo de los homínidos, a menudo solo a partir
de los restos de esqueletos, para revelar similitudes y diferencias entre los otros
homínidos y nosotros. Los fósiles de neandertales (llamados así por la región
de Neander, Alemania, donde se encontraron sus cráneos) fueron los primeros
ancestros de los seres humanos en ser descubiertos. Esto explica en parte por qué
han mantenido su preminencia entre los ancestros del ser humano moderno.
Al contrario de la presunción original de que los neandertales eran sólo brutos,
algunas reconstrucciones como las que se muestran en la figura 2.2 demuestran
que en realidad tenían muchas similitudes con nosotros.
Estos homínidos utilizaban herramientas muy parecidas a las usadas por el
Homo sapiens que vivía en ese momento. También vivían en grupos familiares
similares, hacían música, cuidaban de sus ancianos y enterraban a sus muertos.
A partir de estos descubrimientos arqueológicos podemos inferir que proba­
blemente se comunicaban usando un lenguaje y tenían creencias religiosas. Las
pruebas genéticas contemporáneas muestran que los seres humanos modernos
se cruzaron con neandertales y adquirieron de ellos genes que los ayudaron a
adaptarse al frío, a nuevas enfermedades y, posiblemente, genes favorables a la
piel clara que absorbe mejor la vitamina D (Zhang y cois., 2011).
Investigación bioquímica, genética y epigenética
Como se detalla en la Sección 4.1, los genes dirigen a las células del cuerpo para
producir las moléculas proteicas compuestas por cadenas largas de aminoácidos.
Puede compararse la secuencia de aminoácidos de una proteína celular en una
especie con la de otra especie. En promedio, puede ocurrir el cambio de un ami­
noácido cada un millón de años, de modo que las diferencias entre las proteínas
proporcionan un reloj molecular que puede utilizarse para comparar las edades
relativas de diferentes especies.
Por ejemplo, las pruebas biológicas dicen que los monos del Viejo Mundo y
del Nuevo Mundo se separaron hace 30 millones de años. Sus 24 diferencias en
los aminoácidos de albúmina brindan un cambio de un aminoácido cada 1,23
millones de años. La aplicación de este cambio de velocidad a los simios muestra
que los chimpancés y los seres humanos se separaron hace 3 a 8 millones de años.
La relación entre las especies también se determina comparando el ácido
desoxirribonucleico (DNA), el material genético del núcleo de la célula. Cada
gen es una cadena larga de bases de nucleótidos, las moléculas que constituyen
el código genético (véase la Sección 4.1). A través de mutaciones, las secuencias
de bases pueden cambiar en cierta medida y aun así mantener un gen funcional.
Las firmas de los seres humanos modernos y de los chimpancés sugieren que
comparten 99% de sus genes y que son los parientes más cercanos. Por lo tanto,
chimpancés y seres humanos tienen un ancestro común reciente, y la diferencia
genética del 1 % produce enormes diferencias entre ambas especies.
A medida que progresó la descripción del genoma, el conjunto completo de
los genes de una especie, quedó claro que el complemento de genes entre diver­
sas especies es sorprendentemente similar. No obstante, la expresión genética y
su momento contribuyen a la diversidad. La epigenética, la ciencia que estudia
las diferencias en la expresión genética relacionadas con el entorno y la experien­
cia, contribuye a comprender las similitudes y diferencias entre nosotros y otras
especies de animales.
Investigación conductual
La investigación conductual comparativa puede arrojar luz sobre los orígenes de
muchos rasgos de la conducta humana. Los estudios conductuales en chimpancés
de la etóloga Jane Goodall (1986) pintan un cuadro de una especie tan similar
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.1 31

a los seres humanos que tenemos la impresión de mirarnos en

un espejo. Los chimpancés ocupan grandes territorios que los
machos defienden como grupo. Los machos pelean guerras y
matan a sus vecinos para expandir sus territorios.
Los chimpancés son viajeros que deambulan por la Tierra a
una velocidad que los seres humanos deberían apreciar, distan­
cias de 8 km o más al día. Son omnívoros, comen verduras, fru­
tas e insectos, y cazan en conjunto para atrapar monos, cerdos y
otros mamíferos. Viven en grupos sociales complejos dentro de
los cuales son importantes las relaciones familiares, tanto para
En la prueba del espejo de Gallup (1970), un chimpancé
el chimpancé individual como para la estructura grupal. Tiene
señala un punto que ha sido colocado en su frente, lo
una comunicación manual, facial y vocal rica, y construyen y que demuestra autorreconocimiento, una capacidad
utilizan herramientas para su defensa y para obtener alimento cognitiva que muestran los primates superiores.
(Cognitive Evolution Group, University of Louisiana/
v agua. Estas, entre otras tantas incontables similitudes de la
ThePovinelli Group, LLC).
conducta humana y de los chimpancés, refuerzan la evidencia
genética de que ellos y nosotros tenemos un ancestro en común.

Evolución del cerebro humano y la conducta

Las similitudes entre seres humanos, simios y monos se extienden a sus cerebros.
Ahora consideraremos la relación entre el tamaño del cerebro y la conducta de
diferentes especies y revisaremos las principales hipótesis sobre cómo el cerebro
humano creció a la vez que el sistema nervioso se volvía más complejo.

Australopitecus: nuestro antepasado lejano

Es probable que uno de nuestros antepasados homínidos
sea el Australopitheciis (del latín austral, que significa “del
>ur”, y el griego pithekos, que significa “simio”). La figura
2.3 reconstruye su rostro y su cuerpo. Las muchas espe­
cies de Australopitecus que se conocen en la actualidad
caminaban erguidas y utilizaban herramientas (Pickering
v cois., 2011). La conclusión de los científicos de que
caminaban erguidos se basa en la forma de la espalda, la
pelvis, las rodillas y los pies, y en el descubrimiento de un Australopithecus
conjunto de huellas fosilizadas que dejaron una familia
que caminaban a través de cenizas volcánicas recién caídas, evidencia que data Homo sapiens “Lucy”

de 3,8 millones de años. Las huellas mostraban un arco plantar bien desarro­ Figura 2.3 ▲
llado y un pie con el dedo mayor apuntando hacia adelante, un patrón mucho
más similar al de los seres humanos que el de otros simios. Las pruebas del uso de Australopithecus (A) Este
homínido caminaba erecto con las
herramientas se deduce por la estructura de sus manos (Pickering y cois., 2011).
manos libres, como lo hacen los
seres humanos modernos, pero
Los primeros seres humanos su cerebro tenía aproximadamente
Los fósiles más antiguos designados como género Homo fueron hallados por un tercio del tamaño del cerebro
de un ser humano moderno (el
Mary y Louis Leakey en la garganta de Olduvai (Tanzania) en 1964 y tienen una tamaño de un simio no humano
antigüedad de alrededor de 2 millones de años. Los primates que dejaron estos actual). (B) Las figuras del ser
restos esqueléticos se parecían mucho al Australopithecus pero mucho más a los humano y del Australopithecus
comparadas según el esqueleto
Neres humanos moderno en un aspecto importante: confeccionaban herramien­ más completo de Australopithecus
tas simples de piedra. Los Leakey llamaron a esta especie Homo habilis (es decir, hallado hasta ahora, una mujer
hombre hábil) para indicar que fabricaban herramientas. joven de aproximadamente 1
metro de alto que vivió hace
Los primeros seres humanos cuyas poblaciones se extendieron ampliamente 3 millones de años, popularmente
más allá de África migraron a Europa y Asia. Esta especie fue el Homo erectus conocida como Lucy.
hombre erguido), llamado así debido al concepto erróneo de que su antecesor
era encorvado. Apareció por primera vez en los registros fósiles de hace alrededor
de 1,6 millones de años. Como se observa en la figura 2.4, su cerebro era más
grande que el de cualquier homínido anterior y se superponía en tamaño con las
mediciones de los cerebros humanos actuales.
Figura 2.4 ► A rnedtOa que aumentaba el tamaño
_ 1600 del cerebro, las especies de Homo
O)
O desarrollaron herramientas cada vez
Incremento en el tamaño y más sofisticadas. H. neanderthalensts
cerebral de los homínidos .-§ 1400 f~ H. sapiens
u
El cerebro del Australopitecus 01
tiene aproximadamente el mismo §<D 1200
tamaño de los simios no humanos E
existentes, pero los miembros I 1000
sucesivos del linaje humano o
muestran un incremento constante — 800 - H. habilis
en el tamaño cerebral. Obsérvese
también la complejidad creciente 600 -
de las herramientas entre las Ancestro A. africanus
especies de Homo. (Datos tomados común
400
de Johanson y Edey, 1981).

§ 200 -

Los seres humanos modernos (Homo sapiens) aparecieron en África hace unos
200 000 años. Hasta hace unos 30 000 años en Europa y unos 18 000 años en
Asia coexistieron y se cruzaron con otras especies de homínidos. Se desconoce el
modo en que el H. sapiens reemplazó totalmente a otras especies de seres huma­
nos. Tal vez tenían ventajas en la fabricación de herramientas, el uso del lenguaje
o la organización social.

Relación entre el tamaño del cerebro

y la conducta
Los científicos que estudian la evolución del cerebro proponen que los cambios en
el tamaño y la complejidad cerebral de diferentes especies permiten el desarrollo
de una conducta más compleja. El hecho de tener un cerebro grande ha sido cla­
ramente adaptativo para los seres humanos, pero muchos animales tienen cerebros
grandes. El tamaño macroscópico del cerebro de ballenas y elefantes es mucho
mayor que el nuestro. Por supuesto, las ballenas y los elefantes son mucho más
grandes que nosotros. ¿Cómo se mide el tamaño cerebral relativo y qué indica?
Las dos formas principales de estimar el tamaño cerebral relativo son com­
pararlo con el tamaño corporal y contar las células cerebrales. Consideremos el
pequeño nematodo Caenorhabitis elegans, una especie favorita entre los neuro-
científicos para la investigación. Este C. elegans tiene 959 células, de las cuales
302 son neuronas. Por el contrario, la ballena azul, el animal más grande que
haya vivido y que pesa hasta 200 toneladas, tiene un cerebro que pesa 15 000
gramos. Como porcentaje del número de células, el 30% de C. elegans es sistema
nervioso, mientras que, en términos de peso corporal, menos del 0,01% de la
ballena azul es sistema nervioso.

Estimación del tamaño relativo cerebro-cuerpo

versus recuento de células cerebrales
Para resumir la idea de que las especies que muestran conductas más complejas
deben poseer cerebros relativamente más grandes que las especies con conductas
menos complejas, Harry Jerison (1973) desarrolló un índice de tamaño cerebral
que compara los cerebros de diferentes especies en relación con sus diferentes
tamaños corporales. Jerison calculó que, a medida que aumenta el tamaño cor­
poral, el tamaño del cerebro aumenta aproximadamente dos tercios del incre­
mento en el peso corporal.
 CAPITULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.1 33

Figura 2.5 ◄
El cerebro del ser humano
10000 moderno tiene el máximo tamaño Elefante
en relación con el peso corporal.
• Cociente del tamaño
5 000 Homo sapiens I
\ . Delfín de cerebro y cuerpo de
Ballena
• azul los mamíferos comunes
Poso dol corobro (on gramos)

1 000 Gorila Una amplia gama de tamaños

500 Australopitecus - Chimpancé de cuerpo y cerebro está
Mandril — representada logarítmicamente
100 Lobo en este gráfico. El tamaño
50 promedio del cerebro en
La desviación de la línea de tendencia indica
relación con el peso del cuerpo
un tamaño cerebral más grande (por encima)
cae a lo largo de la línea de
10 o más pequeño (por debajo) del promedio,
tendencia diagonal, donde
5 en relación con el peso corporal.
Murciélago vampiro se encuentra el gato. (Datos
\ tomados de Jerison, 1973).
1 •_
,Topo
0,5

0,001 0,01 0,1 1 10 100 1000 10 000 100 000

Peso corporal (en kilogramos)

Jerison desarrolló una medida cuantitativa que denominó el cociente de ence-

falización (CE) usando la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño
esperado para un mamífero típico de un tamaño corporal particular. Cuanto
más cae el cerebro del animal por debajo de la línea de tendencia de la figura 2.5,
menor es su CE. Cuánto más alto se encuentra el cerebro del animal por encima
de la línea de tendencia, mayor es su CE.
Obsérvese que el cerebro del gato es promedio, el de la rata Cuadro 2.1 Comparación de los
es un poco más pequeño (menor CE) y el del elefante un poco tamaños del cerebro de las especies
más estudiadas en neuropsícología
más grande (mayor CE) que lo predicho por el cociente. El ce­
rebro del ser humano moderno, que se encuentra más arriba de Volumen del Coeficiente de
Especies
ia línea que el de cualquier otro animal, tiene un CE máximo. cerebro (mL) encefalización
El tamaño cerebral relativo del delfín es casi tan grande como el Rata 2.3 0,4
del hombre. El cuadro 2.1 muestra el tamaño cerebral y los CE Gato 25,3 1.01
de algunos mamíferos comunes, que incluyen monos, simios y Mono rhesus 106,4 2,09
al hombre. Es notable el incremento de casi el triple en el ta­ Chimpancé 440 2,48
maño del cerebro entre el chimpancé (CE 2,5) y el ser humano Ser humano 1 350 7,3
moderno (CE 7,3).
En contra de la hipótesis de Jerison, Suzana Herculano-Houzel (Fonseca-Aze-
^edo y cois., 2012) argumenta que el tamaño del cuerpo y del cerebro puede
evolucionar de forma independiente. Por ejemplo, un gorila es tan grande como
el hombre moderno, pero tiene un cerebro más pequeño. El gorila se ha especia­
lizado en tener un cuerpo grande, mientras que los seres humanos lo han hecho
en tener tanto un cuerpo como un cerebro grande. Herculano-Houzel propone
que una estimación más útil de la capacidad cerebral es un recuento de las neu­
ronas, las unidades funcionales del cerebro.
Utilizando un método que implica disolver los somas de las neuronas cerebra­
les, recoger y contar los núcleos celulares con una máquina de recuento, Hercu­
lano-Houzel midió la densidad de empaquetamiento y la cantidad de células en
distintas especies, incluidos los primates. La densidad de empaquetamiento de
las células en el linaje de los primates es constante y, por lo tanto, un recuento
de neuronas proporciona una medida comparativa precisa de las diferencias en
las especies de primates. Aplicado a los cerebros de los hominoides, el Australopi-
thecus tenía unos 50-60 mil millones de neuronas, el Homo habilis unos 60 000
millones, el Homo erectus entre 75 000 a 90 000 millones y los seres humanos
modernos unos 86 000 millones de neuronas.
Entonces, en términos de los recuentos celulares, lo que nos hace tan especiales
es que tenemos muchas células. Aunque no se han realizado recuentos de neuronas
similares en otras especies animales que tienen CE elevados, Herculano-Houzel

A El gran valle del Rift, en África,
separa las especies de simios que
viven en un clima más húmedo
hacia el oeste de las especies
que evolucionaron en homínidos
adaptados a un clima más seco,
hacia el este.
especula que si sus neuronas no se encuentran tan densamente empaquetadas, y
se asemejan por ejemplo al empaquetamiento algo menos denso de un roedor,
podrían tener muchas menos neuronas. Por ejemplo los delfines, a pesar de su
CE grande, tendrían unas 30 000 millones de neuronas, número similar al dd
chimpancé. Una vez realizado un recuento celular para una gama más amplia de
especies, la autora postula que lo que haría especiales a los hombres modernos
es que tienen la cantidad mayor de células cerebrales entre todos los animales.
¿Por qué creció el cerebro de los homínidos?
Determinar por qué es tan grande el cerebro humano requiere explicar tanto
las ventajas adaptativas que confieren tantas neuronas como el modo en que
los seres humanos sostienen su costo metabólico. Entre la amplia variedad de
hipótesis que intentan explicar por qué creció tanto y tan rápidamente el cerebro
del hombre moderno, examinamos ahora cuatro ideas. La primera sugiere que
muchos cambios climáticos drásticos forzaron la adaptación de los homínidos
y condujeron a una conducta más compleja de búsqueda y manipulación de los
alimentos. Una segunda hipótesis sostiene que el estilo de vida de los primates
favorece un sistema nervioso cada vez más complejo que los humanos capitali­
zaron. Una tercera idea vincula el crecimiento cerebral con su refrigeración, y
la cuarta propone un ritmo lento de maduración que favorece los cerebros más
grandes.
El clima y la evolución del cerebro de los homínidos Los cambios climáticos han
impulsado muchos cambios físicos en los homínidos, que incluyen los del cere­
bro e incluso la aparición de la cultura humana. La evidencia sugiere que cada
especie nueva de homínido apareció después de que cambios climáticos devasta­
ran los viejos entornos y crearan otros nuevos.
Hace unos 8 millones de años, un acontecimiento tectónico masivo (la defor­
mación de la corteza terrestre) produjo el Gran valle del Rift, que corre a través
de la porción oriental de África de sur a norte. La masa de tierra remodelada dejó
un clima selvático húmedo en el oeste y un clima de sabana mucho más seco
en el este. Hacia el oeste, los simios se mantuvieron sin cambios en su hábitat
anterior. Pero el registro fósil muestra que, en la región oriental más seca, los
simios evolucionaron rápidamente a homínidos erectos en respuesta a las presio­
nes ambientales selectivas que formaron su nuevo hogar. El entorno modificado
estimuló muchas adaptaciones que incluyeron la bipedestación y el aumento del
tamaño corporal y cerebral.
Inmediatamente antes de que apareciera el Homo habilis hace 2 millones de
años, el clima de África se hizo más seco, con praderas extensas e incluso con me­
nos árboles. Los antropólogos proponen que los homínidos que evolucionaron
en el H. habilis se adaptaron a este nuevo hábitat comiendo los cadáveres de las
grandes manadas de animales que pastaban en las praderas abiertas. La aparición
de Homo erectus hace 1 millón de años puede estar asociada con otro cambio
climático: el rápido enfriamiento que descendió el nivel del mar (atrapando más
agua como hielo) y abrió puentes de tierra en Europa y Asia. Al mismo tiempo,
el H. erectus mejoró sus capacidades de caza y la calidad de sus herramientas para
matar, desollar y cortar la carne de los animales.
Otros cambios climáticos marcan la desaparición de otros miembros de la
familia humana. Por ejemplo, es probable que el calentamiento en Europa hace
tan solo 30 000 años haya contribuido con que los seres humanos modernos
migraran hacia el continente y con la desaparición de los neandertales.
¿Qué hace especiales a los hombres modernos? El antropólogo Rick Potts
(2010) sugiere que el Homo sapiens ha evolucionado para adaptarse al cambio en
sí mismo y que esta adaptabilidad nos ha permitido poblar casi todas las regio­
nes climáticas en la Tierra. Potts advierte que los seres humanos modernos han
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO V LA CONDUCTA... §2.1 35

r^:¿do aquí solo por un tiempo relativamente corto si se compara con el millón
_r ¿ños que sobrevivió el H. erectu?. nuestra adaptabilidad aún debe ser sometida
i una prueba intensiva.

B estilo de vida de los primates El antropólogo británico Robin Dunbar (1998)

sostiene que el tamaño del grupo social de los primates, piedra angular de su estilo
de vida, se asocia con las dimensiones del cerebro. Su conclusión: el tamaño gru­
ñí promedio de unos 150 que sostienen los seres humanos modernos explica sus
rrebros grandes. Dunbar cita como prueba que 150 es el tamaño estimado de los
nipos de cazadores-recolectores y el tamaño promedio de muchas instituciones
contemporáneas (una compañía en un ejército, por ejemplo) y, coincidentemente,
r. número de individuos sobre el que cada uno de nosotros puede chismorrear.
Consideremos el modo en que el tamaño grupal podría fortalecer la forma
en que los primates consiguen el alimento. Conseguir alimento es importante (A) Mono arana
para todos los animales, pero algunas actividades son simples y otras complejas.
Comer hierbas o vegetación es una actividad individual: el animal solo debe
mascar y continuar. Los animales herbívoros como los gorilas no tienen cerebros
especialmente grandes. Por el contrario, los simios que comen frutas, como los
chimpancés y los seres humanos, tienen cerebros relativamente grandes.
Katharine Milton (2003) documentó la relación entre comer frutas y cerebros
más grandes al examinar la conducta alimenticia y el tamaño del cerebro de
dos monos sudamericanos (del Nuevo Mundo) que tienen un cuerpo de igual
tamaño y observó que el mono araña obtiene casi el 75% de sus nutrientes de la
ingestión de frutas y tiene un cerebro dos veces más grande que el mono aulla­
dor, que obtiene menos del 50% de los nutrientes de la fruta.
¿Qué es tan especial en la ingesta de frutas que favorece un cerebro más gran­ (B) Mono aullador
de? Para reconocer la fruta madura en un árbol se requieren buenas habilidades
sensitivas, como la visión de los colores, y para alcanzar y manipular las frutas
se necesitan buenas habilidades motoras. Para moverse entre los árboles que
contienen fruta se necesitan buenas habilidades espaciales. Para recordar dónde
hay árboles frutales, cuándo madurará la fruta y de qué árbol ya ha comido se
requiere una buena memoria.
Los animales que comen fruta deben estar preparados para lidiar con com­
petidores, incluidos miembros de su propia especie, que también desean ese
alimento. Para seguir el rastro de las frutas maduras, tener amigos que puedan
ayudar en la búsqueda beneficia al que come fruta, de modo que los frugívo­
ros exitosos tienen relaciones sociales complejas y medios de comunicación con A Katharine Milton examinó la
otros de su misma especie. Contar con un padre que pueda enseñarle las habili­ conducta alimenticia y el tamaño
cerebral de dos monos del Nuevo
dades para encontrar fruta es útil para el animal frugívoro, de modo que es útil
Mundo de igual tamaño corporal.
ser tanto un buen aprendiz como un buen maestro. El mono araña, cuyo cerebro pesa
El beneficio de comer fruta es su excelente valor nutricional para nutrir a un unos 107 gramos, obtiene el 72%
de sus nutrientes de la fruta. Esta
cerebro grande y dependiente de energía que utiliza más del 20% de los recur­
constituye solo el 42% de la dieta
sos corporales. Los seres humanos explotamos y elaboramos habilidades para del mono aullador, y su cerebro
la ingesta de frutas mientras buscamos otros tipos transitorios y perecederos pesa 50 g. (Arriba: P. A. Souders/
Corbis; abajo: K Schafer/Corbis).
de alimentos rebuscando, cazando y recolectando. Estos nuevos esfuerzos para
obtener alimentos también requerían la cooperación para desplazarse largas dis­
tancias, orientarse y reconocer distintas fuentes alimenticias. Al mismo tiempo,
la obtención de alimentos exigía la fabricación de herramientas para cavar, matar
animales, cortar la piel y romper los huesos.
Karina Fonseca-Azevedo y Suzana Herculano-Houzel (2012) sugieren que
una contribución singular en el desarrollo del cerebro en los homínidos fue la
cocción de los alimentos. La energía que consume una sola neurona es similar
en todos los animales, de modo que los primates con un enorme número de
neuronas se enfrentan al desafío de mantener sus costos metabólicos. Los gorilas
deben pasar hasta 8 horas cada día buscando alimento y comiendo vegetación.
38 PARTE I GENERALIDADES
(A)
A Para comparación, fotografía
de un cerebro humano (A) y un
cerebro virtual producido por RNM
funcional (B). (Parte A, Science
Source; parte B, Collection CNRI/
Phototake).
En respuesta a la hipótesis de que el tamaño cerebral se asocia con la inteligen­
cia, Stephen Jay Gould, en su libro de 1981, La falsa medida del hombre, revisó
gran parte de las primeras investigaciones y las criticó en dos puntos. Primero, es
difícil medir el tamaño del cerebro de una persona. Ni siquiera los métodos mo­
dernos de estudios por la imagen del cerebro permiten llegar a un acuerdo sobre
si es el volumen o el peso la mejor medida y no se han realizado aún mediciones
de la densidad del empaquetamiento celular ni recuentos del número de células.
Más importante aún, Gould decía que debemos considerar lo que significa
“inteligencia”. Cuando comparamos la conducta de diferentes especies, estamos
comparando sus conductas típicas de especies (las conductas características de
todos los miembros de una sola especie). Por ejemplo, las lampreas no tienen
miembros y no pueden caminar, mientras que las salamandras tienen miembros
y sí pueden caminar, y las diferencias de tamaño cerebral entre las dos especies
pueden relacionarse con este rasgo. Sin embargo, cuando comparamos las con­
ductas dentro de una especie, en general estamos comparando cuán bien un
individuo realiza cierta tarea en relación con otros (p. ej., cuán bien camina una
salamandra respecto de otra).
Hace un siglo, Charles Spearman (1863-1945) realizó el primer análisis formal
de distintas pruebas utilizadas para evaluar la inteligencia o la puntuación del Cl.
Spearman observó una correlación positiva entre las pruebas y sugirió que un fac­
tor común único las explicaba, al que denominó gpor factor general de inteligen­
cia, pero al parecer g también es variable. Muchos factores no relacionados con la
capacidad innata (entre ellos la oportunidad, el grado de interés, el entrenamien­
to, la motivación y la salud) influyen en el rendimiento individual en una tarea.
Por ejemplo, cuando se instrumentan pruebas de CI usadas en adultos jóvenes
de una generación a adultos jóvenes de la siguiente, las puntuaciones aumentan
hasta en un 25%, fenómeno denominado efecto Flynn (Flynn, 2012). Tomado su
valor nominal, como no debería hacerse, el incremento sugiere que el ghumano se
ha elevado en tal grado en dos generaciones que la mayoría de los adultos jóvenes
caen en la categoría superior en relación con sus abuelos. Obviamente, el cambio en
la puntuación no se ha acompañado por un incremento en el tamaño cerebral. Es
más probable que la educación y otras experiencias vitales expliquen el efecto Flynn.
Los individuos varían mucho en sus capacidades individuales. Uno puede
tener habilidades verbales superiores pero capacidades espaciales mediocres; otro
puede ser hábil para resolver enigmas espaciales pero tener problemas con la
palabra escrita y otro puede destacarse en el razonamiento matemático y estar en
el promedio para todo lo demás. ¿A qué individuo debemos considerar el más
inteligente? ¿Algunas habilidades deben tener mayor peso?
Howard Gardner y cois. (1997) proponen la existencia de varias inteligencias
diferentes (verbal, musical, matemática, social, etc.). Cada tipo de inteligencia
depende de la función de una región cerebral distinta. Hampshire y cois. (2012),
que presentaron a los participantes de su estudio una batería de pruebas típicas
para la evaluación de la inteligencia, apoyan la idea de Gardner. A medida que
los participantes realizaban las pruebas, se registraba su actividad cerebral me­
diante estudios cerebrales por la imagen. El estudio identificaba tres capacidades
separadas (razonamiento, memoria a corto plazo y capacidad verbal), cada una
asociada a una red cerebral diferente. Los experimentadores postulan que este
hallazgo proporciona poco apoyo a la g de Spearman. Además sugieren que si se
utilizara un conjunto más amplio de evaluaciones, se encontrarían otras redes
de inteligencia.
Dadas las dificultades para medir el tamaño del cerebro y para definir la in­
teligencia, no es sorprendente que haya poca investigación en la literatura con­
temporánea. Si usted se está preguntando si el hecho de tener un cerebro más
grande podría indicar que puede estudiar un poco menos, considere lo siguiente:
se ha observado que el cerebro de las personas de las que prácticamente todos
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.2 39

concuerdan en que son muy inteligentes varía en tamaño desde el extremo infe­
rior al superior del rango para nuestra especie. El brillante físico Albert Einstein
tenía un cerebro de tamaño promedio.

La adquisición de la cultura
En términos evolutivos, el cerebro humano moderno se desarrolló rápidamente.
Muchos cambios conductuales nos diferencian de nuestros ancestros primates, y
estas adaptaciones ocurrieron aún más rápidamente, mucho después de que hu­
biera evolucionado el cerebro moderno. Lo más notable que nos han permitido
desarrollar nuestros cerebros es la cultura (las conductas aprendidas complejas
que pasan de generación a generación a través del aprendizaje y la experiencia).
El crecimiento y la adaptación cultural hicieron que muchas conductas hu­
manas contemporáneas fueran característicamente distintas de las del Homo sa­
piens que vivió hace 100 000 años. Hace solo 30 000 años que el ser humano
moderno comenzó a dejar las primeras reliquias artísticas: pinturas elaboradas
en las paredes de las cuevas y estatuillas talladas en marfil y piedra. La agricultura
apareció aún más recientemente, hace unos 13 000 años, y la lectura y la escri­
tura se desarrollaron hace tan solo 7 000 años.
La mayoría de las formas de la matemática y muchas de nuestras habilidades
para utilizar dispositivos mecánicos y digitales tienen orígenes aún más recien­
tes. Por cierto, los cerebros de los primeros H. sapiens no evolucionaron para
seleccionar aplicaciones de teléfonos móviles inteligentes ni imaginarse el viaje
a planetas distantes. Aparentemente, las cosas para las que el cerebro humano sí
evolucionó contenían los elementos necesarios para adaptarse a habilidades más
sofisticadas.
Alex Mesoudi y cois. (2006) sugieren que los elementos de la cultura,
las ideas, las conductas o los estilos que se difunden de un individuo a otro
denominados memos o memes, por semejanza fonética respecto de genes, los
elementos de la evolución física), también pueden estudiarse dentro de un marco
evolutivo. Por ejemplo, proponen que diferencias individuales en la estructura
del cerebro pueden favorecer el desarrollo de ciertos memes. Por su parte, una
vez desarrollados, estos memes ejercerían cierta presión selectiva sobre el pos­
terior desarrollo cerebral. Por ejemplo, las variaciones al azar en la estructura
cerebral de los individuos pueden haber favorecido el uso de herramientas en al­
gunos de ellos. El uso de las herramientas probó ser tan beneficioso que la propia
fabricación de herramientas ejerció una presión selectiva sobre una población
para favorecer a los individuos más hábiles en su fabricación.
Se pueden formular argumentos similares en relación con otros memes, desde
el lenguaje hasta la música, desde la matemática hasta el arte. El razonamiento
de Mesoudi apoya la expansión en curso de la neuropsicología en disciplinas
aparentemente dispares, que incluyen la lingüística, las artes y la economía. El
estudio del cerebro humano, lejos de examinar la estructura de un órgano corpo­
ral, significa investigar cómo adquiere cultura y estimula la adaptación a medida
que el mundo cambia y a medida que el cerebro cambia el mundo.

§ 2.2 Investigación comparativa

en neuropsicología
El estudio de animales distintos del hombre contribuye a la neuropsicología
en incontables formas. Algunas similitudes en fisiología, anatomía y conducta
entre seres humanos, monos, ratas y otros animales demuestran que estudiarlas
contribuye al conocimiento de las relaciones cerebro-conducta en el ser huma­
no. Además, las relaciones conducta-cerebro de otros animales son interesantes
40 PARTE I GENERALIDADES
Cerebro Cerebelo
Pez
Cerebro Cerebelo
Rana
Cerebro Cerebelo
▲ Los cerebros de peces, ranas,
aves y personas tienen muchas
estructuras en común, que
muestran un plan cerebral básico
único entre las especies que
tienen un sistema nervioso central.
por sí solas, como lo confirman los observadores de aves, los propietarios de
mascotas y la ganadería.
Tres líneas primarias de investigación guían los estudios neuropsicológicos
con animales: 1) estudios que tratan de comprender los mecanismos básicos del
cerebro, 2) estudios concebidos para producir modelos animales de las enferme­
dades neurológicas humanas, y 3) estudios que apuntan a describir las influen­
cias evolutivas y genéticas sobre el desarrollo cerebral. En los párrafos siguientes
consideraremos cada una de estas líneas de investigación por separado.
Comprensión de los mecanismos del cerebro
Los neuropsicólogos diseñan comparaciones interespecies para comprender los
mecanismos básicos de la función cerebral, como la visión. El ojo tiene formas
muy distintas en diferentes especies. Las moscas de las frutas y los mamíferos
tienen ojos que, en la superficie, parecen tener poco en común, aunque sus apa­
rentes diferencias físicas fueron tomadas como prueba de que el ojo evolucionó
en varias etapas. Pero los resultados obtenidos a partir de estudios de los genes
responsables de codificar la información sobre el desarrollo del ojo sugieren que
los mismos genes estarían implicados en todas las especies. Un gen denominado
Faxes responsable de algunos aspectos del desarrollo del ojo en todos los anima­
les que tienen el sentido de la visión (Nilsson, 2013).
Asimismo, genes horneo box dictan la segmentación corporal tanto en la mos­
ca de la fruta como en los seres humanos (Heffer y cois., 2013). Por ello, los
primeros genes descubiertos en la mosca de la fruta gobiernan la segmentación
del sistema nervioso humano que lleva a la diferenciación de la médula espinal,
el tronco encefálico y el prosencéfalo. Las diferencias en la estructura del ojo y
del sistema nervioso de diferentes especies de animales son productos de lige­
ras alteraciones en los genes y en la forma en que los productos de esos genes
interactúan con los productos de otros genes. En la Sección 2.3 se explican las
alteraciones e interacciones de los genes.
Diseño de modelos animales de las enfermedades
El segundo objetivo del trabajo comparativo es construir modelos animales de
las enfermedades neurológicas que afectan a los seres humanos. Los animales de
experimentación sustituyen a los seres humanos porque presumiblemente prin­
cipios similares subyacen a la aparición y al tratamiento de un trastorno en los
seres humanos y en los otros animales. En condiciones ideales, los investigadores
desean reproducir el trastorno en los animales, luego manipular múltiples varia­
bles para comprender su causa y, por último, formular un tratamiento.
Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson, un trastorno del sistema motor, pue­
de afectar hasta al 1% de los seres humanos. Los síntomas incluyen temblores, rigi­
dez muscular y cambios en la emoción y la memoria, como se detalla en la Sección
27.6. Las causas de la enfermedad de Parkinson son muchas, pero en la mayoría de
los casos se desconoce. Aunque hay muchos tratamientos, no existe cura. Por con­
siguiente, los neuropsicólogos y otros científicos tiene tres objetivos en relación con
la enfermedad de Parkinson: prevenir la enfermedad, retrasar su progresión una
vez que se ha instalado y tratar los síntomas a medida que la enfermedad avanza.
Se han desarrollado algunos modelos experimentales con ratones, ratas y monos
para lograr estos objetivos. Todas las investigaciones sobre tratamiento farmacológi­
co, reposición o injerto de nuevo tejido cerebral y rehabilitación se realizan utilizan­
do modelos animales antes de aplicarlos a los seres humanos (Moore y cois., 2013).
Los científicos han producido modelos animales de muchos trastornos cere­
brales. Los animales presentan los cambios en la conducta social característicos
de la esquizofrenia, los cambios en la conducta emocional característicos de la
depresión y los cambios en la memoria característicos de la enfermedad de
Alzheimer, para nombrar solo algunas.
 CAPITULO 2 INVESTIGACION SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.3 41

Descripción de las
adaptaciones evolutivas
^ estudio del desarrollo evolutivo del cerebro hu­
mano, su filogenia, es tan importante para com-
rrender lo que son los seres humanos como lo
r. el estudio de los lactantes para comprender lo
;-e son los adultos. La investigación comparativa
sobre el modo en que evolucionó el cerebro y la
conducta de los mamíferos descansa en el linaje
«cestral de las especies que actualmente viven
t se asemejan más a esos ancestros (Campbell y
Hados, 1970). Por ejemplo, en el linaje de los pri-
autes las especies de mamíferos vivientes son lo
«-.icientemente similares a las especies ancestra-
e* como para reemplazarlas (Masterton y Skeen,
. Los investigadores documentan cambios Figura 2.7 A
evolutivos en la conducta y el encéfalo que conducen al cerebro de los homíni-
dos. En la figura 2.7 se grafican las correspondencias entre los cuatro desarrollos Linaje filogenético Los
neuropsicólogos consideran que
estructurales macroscópicos de lóbulos-corteza y las nuevas conductas: el desarrollo evolutivo de las
1L Corteza occipital. La presencia de una corteza visual primaria con un aspecto especies de mamíferos existentes
como erizos, musarañas
en bandas (corteza estriada) confiere a la musaraña arborícola la capacidad arborícolas, lemúridos, monos y
para ver las ramas, las alturas y los insectos que busca. Esta capacidad no simios se aproxima estrechamente
es importante para los animales que viven en la tierra, como el erizo, y la a los ancestros humanos. Las
relaciones filogenéticas indican
corteza estriada no está presente en ellos. Es de nuestros ancestros de la asi cambios cerebrales que
musaraña arborícola que heredamos nuestras capacidades visuales. ocurrieron en las ramas de esta
secuencia evolutiva. (Adaptado con
2. Corteza temporal. La corteza temporal grande en el lemúrido está autorización de Masterton y Skeen,
relacionada con la capacidad de este animal para seleccionar una dieta 1972, © 1972 por la American
sumamente variada de insectos, frutas, hojas, etc. y, concordantemente, Pshycological Association).

para su capacidad de memorizar. Es de los ancestros de los lemúridos que

heredamos nuestra dieta igualmente variada y nuestra excelente memoria.
3. Lóbulos frontales. Los grandes lóbulos frontales del mono rhesus (Macaca
mulatta) están relacionados con su vida social grupal compleja. Es de los
ancestros del mono rhesus que heredamos nuestros lóbulos frontales grandes
v las interacciones sociales complejas.
4. Lóbulos parietales. El lóbulo parietal grande que comparten los seres
humanos con otros simios se correlaciona con nuestra capacidad para
realizar los movimientos hábiles necesarios para fabricar herramientas. Es a
partir de nuestros ancestros simios que desarrollamos nuestra habilidad para
fabricar herramientas.

Los cambios cerebrales en el linaje humano pueden investigarse mejor con

d análisis de las bases genéticas de la evolución neural y conductual de los pri­
mates. Por ejemplo, se utiliza el análisis genético de esta secuencia de primates
rara investigar la base nerviosa de los orígenes del lenguaje y otras conductas
Geschwind y Konopka, 2012).

W 2.3 Genes, medioambiente

y conducta
- genotipo (influencias genéticas) influye en sus rasgos físicos y conductuales,
: .ie se combinan para formar su fenotipo. El análisis genético llevado a cabo por
d Proyecto Genoma Humano ha permitido catalogar todo el genoma humano
42 PARTE I GENERALIDADES

(alrededor de 20 000 genes en nuestra especie) y en la actualidad se documentan

en forma rutinaria genomas individuales, como se describe en los Destacados.
La primera persona a la que se le catalogó el DNA fue James Watson, el codescu-
bridor del DNA. Los investigadores han podido secuenciar también el DNA del
genoma del neandertal, ya largamente extinto. Los genomas de James Watson
y de los neandertales son sorprendentemente similares, como podría esperarse
para los familiares cercanos de los homínidos.

mm

DESTACADOS Un diagnóstico genético

Al parecer, los gemelos fraternos Alexis y Noah Beery sufrie­
ron un daño perinatal (al nacimiento o cerca de él) del tronco
encefálico. En general, estos niños con un diagnóstico de pa­
rálisis cerebral no empeoran con la edad, pero el estado de
los gemelos siguió deteriorándose. Tenían hipotonía y apenas
podían sentarse o caminar. Noah babeaba y vomitaba; Alexis
presentaba temblores.
Su madre, Retta Beery, encontró un periódico de 1991 que
describía un niño con un primer diagnóstico de parálisis cere­
bral que luego se descubrió tenía un trastorno raro, la disto-
nía (tono muscular anormal) con respuesta a la dopa. El tras­
torno ocurre por una deficiencia de una sustancia neuroquí-
mica, la dopamina, producida por un conjunto relativamente
pequeño de células en el mesencéfalo (véase Sección 5.7).
Cuando los gemelos recibieron una dosis diaria de L-dopa,
una sustancia química que las células cerebrales convierten
en dopamina, mejoraron mucho. "Sabíamos que estábamos
presenciando un milagro", recordó Retta.
Unos años más tarde, en 2005, Alexis comenzó a presentar
nuevos síntomas caracterizados por dificultad respiratoria. En
ese momento, el padre de los gemelos, Joe, trabajaba para
Life Technologies, una compañía de biotecnología que fabrica
equipamiento utilizado para la secuenciación del DNA, la mo­
lécula que codifica nuestra composición genética. Joe dispu­
so que se enviaran muestras de la sangre de los gemelos al
centro de secuenciación del Baylor College of Medicine.
Se secuenció el genoma de los gemelos y se lo comparó
con el de sus padres y familiares cercanos. El análisis mos­
tró que los gemelos tenían una anomalía en un gen para una
enzima que aumenta la producción no solo de dopamina, sino
de otra sustancia química elaborada por las células del tronco
encefálico, la serotonina (Bainbridge, 2011).
Cuando los médicos de los gemelos agregaron la sustancia
química que es convertida en serotonina a la L-dopa, ambos
gemelos mejoraron. Alexis compitió en la carrera de menores
de la secundaria y Noah en voleibol en las Olimpíadas Júnior.
Este es el primer diagnóstico establecido mediante la secuen­
ciación del genoma que ha conducido a un éxito terapéutico,
realmente un milagro científico.
El Proyecto Genoma Humano, esfuerzo de múltiples países
y 13 años de duración dirigido a la identificación de todos
los genes humanos y los pares de bases de nucleótidos que
comprenden cada gen, ha lanzado nuevos campos de inves­
tigación científica y aplicaciones, que incluyen la secuencia­
ción genómica para los gemelos Beery. Los
adelantos tecnológicos continuos están re­
duciendo el tiempo y el costo de la descrip­
ción de genomas individuales y proporcionan
pruebas diagnósticas de rutina para las en­
fermedades cerebrales humanas (Alfoldi y
Lindblad-Toh, 2013).

Alfoldi, J.. and K. Lindblad-Toh. Comparative geno-

mies as a tool to understand evolution and disease.
Genome Research 23:1063-1068.2013.
Bainbridge. M. N„ W. Wiszniewski, D. R. Murdock,
J. Friedman, C. Gonzaga-Jauregui, I. Newsham, J.
G. Reid, J. K. Fink, M. B. Morgan, M. C. Gingras, D.
M. Muzny. L. D. Hoang, S. Yousaf, J. R. Lupski, and
R. A Gibbs. Whole genome sequencing for optimized
Noah, Retta, Joe y Alexis Beery en el Baylor College parados junto al Secuenciador
patient management. Science and Translation Medi­
Sólido que decodificó los genomas de los gemelos. (Cortesía de Retta Beery).
cine 3:87re3. June 15. 2011.
 CAPITULO 2 INVESTIGACION SOBRE LOS ORIGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... 2 43

El estudio de las influencias que tienen los genes en nuestros rasgos fenotí-
picos individuales es el objetivo de la genética mendeliana, denominada así en
honor a Gregor Mendel, cuya investigación condujo al concepto del gen (véa­
se Sección 1.2). Pero la genética mendeliana no puede explicar todo acerca de
nuestros fenotipos. El hecho de que un gen se exprese y su grado de expresión
pueden ser influidos por el entorno. Por ejemplo, una buena nutrición y una
buena escolaridad al inicio de la vida pueden conducir a beneficios en la salud
durante toda la vida, y la negligencia en los primeros años puede deteriorar el de­
sarrollo cerebral y la salud durante toda la vida (Twardosz, 2012). El estudio de
la forma en que influye el medioambiente en la expresión genética es el objetivo
de la epigenética. En esta sección describimos el modo en que estos dos códigos,
genético y epigenético, influyen en nuestros fenotipos.

Genética mendeliana y codigo genético

El núcleo de cada célula somática humana contiene 23 pares de cromosomas, o
sea un total de 46. Un miembro de cada par de cromosoma proviene de la ma­
dre y el otro del padre. Los pares de cromosomas se numeran del 1 al 23, más o
menos según su tamaño, y el cromosoma 1 es el más grande (fig. 2.8).

Núcleo Figura 2.8 ◄

S«íir-n*«BSi

Cromosomas humanos
rtS!**s* 5;

El núcleo de una célula humana

igSSfe'r*

'SZ> 2*

contiene 23 cromosomas
esasA

derivados del padre y 23 de

S2

la madre. Las características

sexuales están determinadas
por el par 23, los cromosomas
sexuales X e Y, según la
contribución de la madre y del
padre. (James Cavallini/Science
Source).

Los pares de cromosomas 1 a 22, denominados autosomas, contienen los genes

que contribuyen con el aspecto físico y las conductas. El par 23 comprende los
cromosomas sexuales que contribuyen con nuestras características sexuales físicas
y conductuales. En la figura 2.8 se muestran los dos cromosomas sexuales de los
mamíferos, denominados X e Y debido a su aspecto. Las hembras de los mamí­
feros tienen dos cromosomas X, los machos tienen un cromosoma X y otro Y.
Dado que todos los cromosomas salvo los sexuales están pareados, cada célula
contiene dos copias de cada gen, uno heredado de la madre y el otro del padre.
Aquí, el término “pareado” (o apareado) no significa necesariamente idéntico,
porque todos los pares de genes contienen dos alelos o formas alternativas de un
gen. La secuencia de nucleótidos en un par de alelos puede ser idéntica o diferen­
te. Si son idénticos, los dos alelos son homocigotas (homo significa “el mismo”).
Si son diferentes, los dos alelos son heterocigotas (hetero significa “diferente”).
La secuencia de nucleótidos más frecuente en una población se denomina de
tipo silvestre, mientras que la alteración menos frecuente que proporciona una
versión diferente del alelo se denomina mutación. Aunque los genes murantes
pueden ser beneficiosos, más a menudo determinan trastornos genéticos.

Alelos dominantes y recesivos

Si ambos alelos en un par de genes son homocigotas, los dos codifican la misma
proteína, pero si los dos son heterocigotas, codifican dos proteínas diferentes.
Tres resultados posibles acompañan el estado heterocigota cuando estas proteínas

A En esta micrografía, una célula
falciforme está rodeada por
eritrocitos normales. (Al Lamme/
Phototake).
expresan un rasgo hsico o conductual: 1) es posible que se solamente el
alelo materno; 2) es posible que se exprese tan solo el alelo paterno: o 3) pueden
expresarse simultáneamente ambos alelos.
Un miembro de un par de genes que se expresa de rutina como rasgo se
denomina alelo dominante, un alelo que no se expresa de rutina es recesivo. La
dominancia de los alelos puede variar considerablemente. En la dominancia
completa, solo se expresa en el fenotipo el rasgo propio del alelo. En la domi­
nancia incompleta, la expresión del rasgo propio del alelo es solo parcial. En la
codominancia, se expresan totalmente los rasgos de ambos alelos.
Cada gen tiene una contribución independiente a la herencia de los descen­
dientes, aun cuando esa contribución no siempre pueda ser visible en el fenotipo
de los descendientes. Cuando se aparea con un alelo dominante, un alelo rece­
sivo a menudo no se expresa. No obstante, puede ser pasado a las generaciones
futuras e influir en sus fenotipos cuando no se ve enmascarado por la influencia
de un rasgo dominante.
Mutaciones genéticas
El mecanismo para reproducir los genes y pasarlos a los descendientes es falible.
Pueden aparecer errores en la secuencia de nucleótidos cuando las células repro­
ductoras hacen copias de los genes. Los alelos alterados son mutaciones.
Una mutación puede ser tan pequeña como el cambio en una
única base de nucleótido. Dado que el gen promedio tiene más de
1 200 bases de nucleótidos, puede ocurrir potencialmente una
enorme cantidad de mutaciones en un gen único. Por ejemplo, el
gen BRCA1 (cáncer de mama), que se encuentra en el cromoso­
ma 17, es un gen protector que contribuye a prevenir el cáncer de
mama, pero ya se han descubierto sobre él más de 1 000 muta­
ciones diferentes. Por lo tanto, en principio existen más de 1 000
formas diferentes de heredar una predisposición al cáncer de mama
a partir solamente de este gen.
Un cambio en un nucleótido o el agregado de un nucleótido en
la secuencia de un gen puede ser beneficioso o perturbador. La mutación que
produce la anemia de células falciformes tiene ambos efectos. Los eritrocitos
mutados tienen una forma anormal en hoz que ofrece cierta protección contra
el paludismo, pero las células tienen escasa capacidad transportadora de oxígeno
y, por consiguiente, debilitan a la persona que los presenta.
Otras mutaciones genéticas son más puramente beneficiosas y otras son apa­
rentemente neutras para el funcionamiento el organismo que las porta. Sin em­
bargo, la mayoría de las mutaciones tienen un efecto negativo. Cuando no son
letales, producen en sus portadores anomalías físicas y conductuales debilitantes.
Cada uno de nosotros porta una cantidad sorprendentemente grande de muta­
ciones genéticas, algunas de las cuales pueden ocurrir durante la división celular.
Los neurocientíficos conocen las graves consecuencias de las aproximadamente
2 000 anomalías genéticas que afectan el sistema nervioso. Por ejemplo, un error
en un gen podría producir una neurona que parece funcionar normalmente
pero que no lo hace, o podría producir una neurona que es atípica tanto en su
estructura como en su función.
Aplicación de los principios de Mendel
Gregor Mendel introdujo el concepto de alelos dominantes y recesivos en el
siglo xix, cuando estudió plantas de guisantes. Los científicos que estudian la
genética mendeliana obtienen ideas sobre el modo en que se conectan genes,
neuronas y conductas. Este conocimiento puede ayudar a reducir los efectos
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.3 45

■tspnvos de las anomalías genéticas (y tal vez incluso eliminarlas algún día) y
:buye con nuestro conocimiento de la función cerebral regular.

Trastornos de los alelos que afectan el cerebro

(btre los trastornos causados por genes murantes que ilustran los principios de
Bmrtel de los alelos dominantes y recesivos está la enfermedad de Tay-Sachs,
minada así en honor a los científicos Warren Tay y Bernard Sachs, que la
4r<::bieron por primera vez. La enfermedad de Tay-Sachs es un defecto here-
¿tario del nacimiento causado por la pérdida de genes que codifican la enzima
HexA (hexosaminidasa A), necesaria para la degradación de una clase de lípidos
en el cerebro.
En general, los síntomas aparecen algunos meses después del nacimiento y
veces a edades más avanzadas. El niño comienza a sufrir crisis epilépti-
-i? ceguera y deterioro de las capacidades motoras y mentales. Inevitablemente Figura 2.9 T
- -rre al cabo de algunos años. Las mutaciones de Tay-Sachs aparecen con alta
Patrones de herencia (A)
Secuencia entre algunos grupos étnicos, que incluyen a los judíos de origen eu- Trastorno recesivo. Uno de los
wopco y a los francocanadienses, pero difiere en las distintas poblaciones. padres con un alelo mutante
no muestra síntomas de la
La enzima HexA disfuncional de la enfermedad de Tay-Sachs es causada por enfermedad pero será portador.
alelo recesivo del gen HexA en el cromosoma 15. Los patrones de herencia Cuando ambos padres portan un
característicos son el resultado de alelos recesivos, porque se necesitan dos copias alelo mutante, cada uno de los
descendientes tiene una posibilidad
*na de la madre y la otra del padre) para que aparezca el trastorno. El niño solo 1:4 de desarrollar la enfermedad.
puede heredar la enfermedad de Tay-Sachs cuando ambos padres portan el alelo (B) Trastorno dominante. Un
individuo con un alelo único
«cesivo. Como ambos padres han sobrevivido hasta la vida adulta, ambos deben
desarrollará la enfermedad.
amer también un alelo dominante normal correspondiente para HexA para ese Si esta persona se une a una
por de genes en particular. Por lo tanto, el ovocito y los espermatozoides produ- pareja normal, los descendientes
tienen una posibilidad del 50%
_ >s por este hombre y esta mujer contienen una copia de uno o del otro alelo,
de desarrollar la enfermedad. Si
i- ¿lelo que es transmitido ocurre completamente al azar. ambos padres son portadores,
Esta situación da origen en cualquiera de los hijos de dos portadores de la ambos desarrollarán la
enfermedad y los descendientes
r-'^rmedad deTay-Sachs a tres combinaciones genéticas potenciales diferentes, tienen una posibilidad del 75% de
— mo se diagrama en la figura 2.9A. Si el niño tiene dos alelos normales, no desarrollarla.

- El gen recesivo porta el alelo deTay-Sachs (B) El gen dominante porta el alelo de la enfermedad
de Huntington
S'adres Padres Padres Padres
Alelo de
AtólO huntingtina
1_I~V, A
xrmalt

Normal Portador Portador Portador Normal

normal normal

Dos copias necesarias Solo se necesita una copia

para mostrar el rasgo para mostrar el rasgo

Ascendientes Descendientes! Descendientes / Descendientes

11 11 11 11 11 !¡ 11 M
Portador normal Normal Tay-Sachs Normal Enfermedad
de Huntington
Enfermedad
de Huntington
Enfermedad
de Huntington
Q0

Enfermedad
de Huntington

11 11 11 11 11
Portador normal
11 lí Normal Portador normal Portador normal Normal
ii
Normal Normal
Enfermedad
GENERALIDADES

presentará el trastorno ni podrá transmitir la enfermedad. Si el niño tiene un

alelo normal y otro de Tay-Sachs, al igual que sus padres, será portador del tras­
torno. Si el niño tiene dos alelos de Tay-Sachs, desarrollará la enfermedad.
En un trastorno recesivo, la posibilidad de que un hijo de dos portadores sea
normal es del 25%, la posibilidad de que sea portador es del 50% y la posibi­
lidad de que tenga la enfermedad es del 25%. Si uno de los padres es portador
de Tay-Sachs y el otro no, cualquiera de sus hijos tiene una posibilidad del 50% de
ser normal o portador. Esta pareja no tiene posibilidad de concebir un niño con
enfermedad de Tay-Sachs.
El alelo de Tay-Sachs opera de forma independiente del alelo dominante.
Como consecuencia aún produce la enzima HexA defectuosa y, por lo tanto, el
individuo que lo porta tiene una acumulación de lípidos en el cerebro mayor
de lo normal. Como esta persona también tiene un alelo normal que produce
una enzima funcional, la acumulación anormal de lípidos no es suficiente para
producir la enfermedad de Tay-Sachs.
Una prueba sanguínea puede detectar si las personas son portadoras del alelo
recesivo de la enfermedad de Tay-Sachs, lo que permite que tomen decisiones
informadas sobre la concepción de sus hijos. Si evitan tener hijos con otro por­
tador de la enfermedad, ninguno de sus hijos tendrá el trastorno, aunque pro­
bablemente algunos serán portadores. En los lugares donde el asesoramiento
genético ha sido eficaz, la enfermedad se ha eliminado.
El alelo dominante que tiene un portador de la enfermedad de Tay-Sachs pro­
duce suficiente enzima funcional como para permitir que su cerebro funcione de
forma satisfactoria. Sin embargo, este no sería el caso si el alelo normal fuera re­
cesivo, como sucede con otro trastorno genético, la enfermedad de Huntington.
En esta enfermedad, la formación de una versión anormal de una proteína co­
nocida como huntingtina destruye las células cerebrales, incluidas las corticales.
La figura 2.9B muestra los patrones hereditarios asociados con un alelo domi­
nante en el cromosoma 4 que produce la enfermedad de Huntington. Cuando
uno de los padres es portador de un alelo defectuoso, los descendientes tienen
una probabilidad del 50% de heredar el trastorno. Cuando ambos padres tienen
el alelo defectuoso, la probabilidad de herencia aumenta hasta el 75%. Dado que el
alelo anormal de la huntingtina habitualmente no se expresa hasta la mitad de la
vida, una vez que la persona ya ha tenido hijos, puede pasar de una generación
a otra aunque sea letal.
Como sucede con el alelo que produce la enfermedad de Tay-Sachs, una
prueba genética puede determinar si una persona tiene el alelo que produce
la enfermedad de Huntington. Cuando se descubre que una persona lo tiene,
puede decidir no procrear. En este caso, la decisión de no tener hijos reducirá la
incidencia del alelo anormal de la huntingtina en el conjunto genético humano.
La Sección 27.6 ofrece más detalles sobre la enfermedad de Huntington.

Anomalías cromosómicas
Los alelos defectuosos aislados no constituyen la única causa de trastornos ge­
néticos. Algunos trastornos del sistema nervioso son causados por aberraciones
en una parte del DNA de un cromosoma o incluso en la totalidad de un cromo­
soma. Estos cambios en el número de copias de DNA también están presentes en
distintas regiones de los cerebros humanos individuales. En una pequeña canti­
dad de encéfalos en los que se realiza la autopsia, se han observado muchos erro­
res diferentes en el número de copias en las neuronas de los mismos individuos
(McConnell y cois., 2013). Algunas neuronas tenían más de un error. Proba­
blemente estos errores en el número de copias de DNA influyen en la actividad
de las neuronas afectadas y, por lo tanto, tendrían consecuencias conductuales,
tanto buenas como malas, de interés para los neuropsicólogos.
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.3 47

Un trastorno debido a un cambio en el número de cromosomas es el síndrome de

Down, habitualmente resultado de una copia extra del cromosoma 21. Uno
ir los padres (por lo general, la madre) pasa al hijo dos cromosomas 21. La
. mbinación de estos dos con un cromosoma 21 del otro padre arroja tres cro­
mosomas 21, un número anormal denominado trisomía. Aunque el 21 es el
mosoma humano más pequeño, su trisomía afecta la expresión de genes en
~uchos otros cromosomas y altera gravemente el fenotipo de un individuo.
Los individuos con síndrome de Down tienen rasgos faciales característicos y
a estatura. También sufren defectos cardíacos, susceptibilidad a las infeccio-
■ es respiratorias y discapacidades del aprendizaje. Son propensos a desarrollar
eucemia y enfermedad de Alzheimer. Aunque los individuos con síndrome de
Down suelen tener una expectativa de vida mucho más corta que la normal, al­
íanos viven hasta la mediana edad o aún más. Un mejoramiento de la educación
ie los niños con síndrome de Down, que afecta aproximadamente a 1 cada 700
^iños, les permite compensar mucho los cambios cerebrales que producen sus
lificultades de aprendizaje.

Ingeniería genética
Los genetistas han creado varios métodos para influir en los rasgos que expresan
ios genes, abordaje que en conjunto se conoce como ingeniería genética. En sus
tormas más simples, implica la manipulación de un genoma, con eliminación de
un gen del genoma, o el agregado de un gen al genoma a través de técnicas que
incluyen la reproducción selectiva, la clonación y la transgénica.

Apareamiento selectivo
Comenzando con la domesticación de los lobos y su transformación en pe­
rros hace unos 30 000 años, muchas especies animales han sido domesticadas
mediante el apareamiento selectivo de machos y hembras que muestran rasgos
particulares. Por ejemplo, el apareamiento selectivo de perros ha producido razas
que pueden correr rápido, levantar objetos pesados, recuperar la presa, buscar
animales enterrados, trepar colinas rocosas en busca de aves marinas, cuidar
ovejas y ganado, o sentarse en la falda del dueño y ser cariñosos. Como lo descri­
bieran Larson y cois. (2012), los conocimientos sobre las relaciones entre genes,
conducta y enfermedad pueden ser examinados de una manera útil en los perros
porque, como resultado del apareamiento selectivo, estos muestran los rasgos
más diversos de todas las especies animales.
El mantenimiento de mutaciones espontáneas es uno de los objetivos del
apareamiento selectivo. Con este método, los investigadores crean poblaciones
completas de animales que tienen cierto rasgo inusual que originariamente apa­
reció como una mutación inesperada solo en un individuo o en algún o algunos
animales. En colonias de ratones criadas selectivamente en el laboratorio, por
ejemplo, se han descubierto muchas mutaciones espontáneas que se mantienen
en camadas sucesivas de ratones.
Algunas camadas o estirpes de ratones se mueven de forma anormal: se tam­
balean, trastabillan y saltan. Algunas tienen enfermedades del sistema inmunita-
rio; otras tienen déficits sensitivos y son ciegos o no pueden oír. Algunos ratones
son inteligentes, algunos no lo son, alguno tienen cerebros grandes, algunos
pequeños y muchos muestran rasgos conductuales característicos. También pue­
den hallarse en los seres humanos muchas variaciones genéticas similares. En
consecuencia, los investigadores pueden estudiar sistemáticamente las bases ner­
viosas y genéticas de la conducta alterada en los ratones para ayudar a desarrollar
tratamientos para los trastornos humanos.
48 PARTE I GENERALIDADES
Figura 2.10 A
Un clon y su madre Copycat
(arriba) y Rainbow (abajo), el gato
que donó el núcleo celular para la
clonación. Aunque los genomas
de los gatos son idénticos, sus
fenotipos difieren, incluido el
color de la piel. Incluso los clones
están sometidos a plasticidad
fenotipica: retienen la capacidad
de evolucionar a más de un
fenotipo. (Fotografías utilizadas con
autorización de Texas A&M College of
Vetennary Medicine and Biochemical
Sciences).
Clonación
Los abordajes más directos para manipular la expresión de los rasgos genéticos
incluyen la alteración del desarrollo embrionario temprano. Uno de estos méto­
dos es la clonación (producción de descendientes genéticamente idénticos a otro
animal).
Para clonar a un animal, los científicos comienzan con un núcleo celular que
contiene DNA, habitualmente de un animal vivo, lo colocan en una célula hue­
vo a la que se ha extraído el núcleo y, después de estimular al ovocito a comenzar
la división, implantan el nuevo embrión en el núcleo de una hembra. Dado que
cada animal individual que se desarrolla a partir de estas células es genéticamente
idéntico al donante del núcleo, se pueden utilizar clones para preservar rasgos
individuales, estudiar las influencias relativas de la herencia y el medioambiente,
o producir nuevo tejido u órganos para trasplantar al donante. Dolly, una oveja
hembra, fue el primer mamífero clonado, en 1996, por un equipo de investiga­
dores en Escocia.
La clonación ha madurado desde una manipulación experimental hasta una
empresa comercial. El primer gato clonado fue llamado Copycat (fig. 2.10). La
primera especie rara clonada fue un gaur asiático, un animal relacionado con
la vaca. Un grupo de investigadores anticipa la clonación del mastodonte, una
especie extinta de elefante, utilizando células de carcasas (esqueletos) halladas
congeladas en la tundra ártica. Otro grupo anticipa la clonación de la palo­
ma pasajera extinta (Ectopistes migratorias) de células del cuerpo preservado de
Martha, la última paloma pasajera en morir.
Técnicas transgénicas
La tecnología transgénica permite a los científicos introducir genes en un
embrión o eliminarlos. Por ejemplo, la introducción de un nuevo gen puede
permitir que las cabras produzcan medicinas en su leche. Estas medicinas pue­
den ser extraídas de la leche y utilizadas para tratar enfermedades humanas (Kues
y Niemann, 2011).
Cuando el embrión de una especie recibe células de otra especie diferente,
las células del animal quimérico resultante tienen genes de ambas especies de
los padres, y sus conductas son el producto de esas combinaciones genéticas.
Los animales quiméricos pueden mostrar una mezcla interesante de conductas
de las especies de los padres. Por ejemplo, los pollos que han recibido células de
codornices japonesas en la embriogénesis temprana muestran algunos aspectos
de la conducta de reunión de las codornices más que de los polluelos, lo que pro­
porciona evidencia de la base genética de la vocalización de ciertas aves (Balaban,
2005). La preparación quimérica proporciona una herramienta de investigación
para estudiar la base neurológica de la reunión porque las neuronas de las co­
dornices pueden distinguirse de las de los polluelos cuando se examina bajo el
microscopio.
En la tecnología de activación, un solo gen o muchos genes de una especie
agregados al genoma de otra especie son pasados y expresados en las generacio­
nes posteriores de animales transgénicos. Una aplicación es estudiar y tratar los
trastornos genéticos humanos. Por ejemplo, los investigadores han introducido
el gen humano que produce la enfermedad de Huntington en líneas de ratones
y monos (Gilí y Regó, 2009). Los animales expresan el alelo anormal de la hun-
tingtina, muestran síntomas similares al trastorno en los seres humanos y son
utilizados para estudiar terapias potenciales.
La tecnología de desactivación inactiva un gen de modo que, por ejemplo,
una línea de ratones no lo exprese (Tarantino y Eisener-Dormán, 2012). Luego,
esos “ratones con desactivación genética” pueden ser examinados para determinar
 CAPÍTULO 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... §2.3 49

a el gen diana es responsable de un trastorno humano y evaluar posibles te-

'ipias. Se pueden desactivar genes relacionados con ciertos tipos de memoria,
->mo la memoria emocional, la social o la espacial. Esta tecnología probaría ser
-til para investigar las bases neurales de la memoria.

Plasticidad fenotípica y código epigenético

El genotipo no es suficiente para explicar el fenotipo. Todos sabemos que si
~os exponemos al sol nuestra piel se torna más oscura; si realizamos ejercicio,
'□estros músculos se vuelven más grandes; si estudiamos, aprendemos. Nuestro
•motipo también cambia dependiendo de nuestra dieta y a medida que enveje-
emos. Esta plasticidad fenotípica se debe en parte a la capacidad del genoma
rira expresar gran cantidad de fenotipos y en parte a la epigenética, la influencia
:r! medioambiente para seleccionar uno u otro de esos fenotipos.
La plasticidad fenotípica comienza con la división celular en el embrión en
-esarrollo. Los genes que se expresan en una célula son influidos por factores
dentro de ella y fuera de ella, en su entorno. Una vez que el ovocito fertilizado
comienza a dividirse, cada célula nueva se encuentra en un medioambiente dis-
* nta del de su célula madre. El medioambiente de la célula, es decir las células
; ae la rodean, determinarán los genes expresados y así el tipo de tejido en que se
.-invertirá, que incluye el tipo de célula del sistema nervioso en que se convierte.
Más tarde, el entorno externo y la actividad del individuo en ese entorno influ­
ían en la estructura y la función de sus células.
La tasa de concordancia entre los gemelos idénticos para un amplio conjunto
Je enfermedades (que incluyen esquizofrenia, enfermedad de Alzheimer, escle-
'ys'is múltiple, asma, diabetes y cáncer de próstata) se encuentra entre el 30 y
. 60%. Para paladar hendido y cáncer de mama, la tasa de concordancia es de
10%. Estas tasas de concordancia menos que perfectas apuntan a factores con-
nbuyentes distintos de los principios genéticos mendelianos (Miyake y cois.,
2013).

Aplicación del código epigenético

La epigenética describe el modo en que el código genético produce diferentes ti­
ros de células, explica cómo el genoma codifica distintos fenotipos y describe el
modo en que las funciones celulares se pierden para producir enfermedades que
▼irían desde el cáncer hasta la disfunción cerebral. Por lo tanto, la epigenética se
considera un segundo código; el primero es el genoma.
Dentro de cada célula, se expresan (activan) ciertos genes mediante una señal,
esos genes producen entonces un tipo de célula particular. Un gen que antes
era latente es activado y hace que la célula forme una proteína específica. Algu- Figura 2.11 ▼
-ís proteínas producen células cutáneas, mientras que otras producen neuronas. Metilación genética
Las señales específicas para la expresión genética
m gran parte se desconocen, pero estas señales pro­
Los grupos metilo (M) se unen
bablemente sean químicas y formen la base de la a pares de bases de nudeótidos
rrigenética. Un mecanismo epigenético frecuen­ CG para suprimir la expresión
genética.
te que suprime la expresión genética durante el
desarrollo es la mediación genédca o metilación
de! DNA, proceso en el cual un grupo metilo
(CH3) se une a la secuencia de pares de ba-
>es de los nucleótidos del DNA (fig. 2.11). El
nivel de metilación genética en diferentes feno-
:ipos refleja un incremento o una disminución DNAT^
Je la expresión genética global. La expresión
50 PARTE I GENERALIDADES

genética puede estar regulada por otros mecanismos epigenéticos, como los des­
critos en la Sección 4.1.
Además, los mecanismos epigenéticos pueden influir en la producción de
proteínas, ya sea bloqueando un gen de modo que no pueda expresarse o des­
bloqueando un gen de modo que pueda expresarse. Aquí entran en juego las
influencias ambientales. El entorno químico de una célula cerebral es diferente
de aquel de una célula cutánea; por lo tanto, se activan distintos genes en estas
células, y producen diferentes proteínas y tipos celulares. Los diversos entornos
químicos necesarios para desencadenar esta diferenciación celular podrían ser
causados por la actividad de otras células vecinas o por sustancias químicas,
como las hormonas, que son transportadas en el torrente sanguíneo. Algunos
acontecimientos experienciales también son pasados de una generación a la otra,
como lo demuestra el siguiente estudio.

Un caso de experiencia hereditaria

La idea de que los rasgos son pasados de padres a hijos a través de los genes es
una piedra angular de la genética mendeliana. La teoría de Mendel también pre­
dice que la experiencia vital individual no puede ser hereditaria. Sin embargo,
Lars Olov Bygren y cois. (Kaati y cois, 2007) observaron que las experiencias
nutricionales de los individuos pueden afectar la salud de sus descendientes.
Los investigadores se enfocaron en Norbotten, una región del norte de Sue­
cia poco poblada. En el siglo xix, Norbotten estaba prácticamente aislada del
mundo exterior. Si la cosecha era mala, la gente se moría de hambre. Según los
registros históricos, los años 1800, 1812, 1821, 1836 y 1836 tuvieron falta total
de cosechas. Los años 1801, 1822, 1828, 1844 y 1863 trajeron buenas cosechas
y abundancia.
Bygren y cois, identificaron al azar individuos que habían estado sometidos
al hambre o a la abundancia en los años previos al ingreso a la pubertad. Luego,
los investigadores examinaron los registros de salud y la longevidad de los hijos
y nietos de estas personas. Los hallazgos parecen desafiar la lógica. ¡Los descen­
dientes del grupo de abundancia experimentaron tasas más altas de enfermeda­
des cardiovasculares y diabetes y tuvieron una expectativa de vida reducida en
más de 7 años comparados con el grupo con hambre! Notablemente, estos efec­
tos se encontraron solo en los descendientes de sexo masculino de los hombres y
en las descendientes de sexo femenino de las mujeres.
Bygren y cois, proponen que la dieta durante un período crítico, una ventana
del desarrollo durante la cual algún acontecimiento tiene una influencia dura­
dera en el individuo, puede modificar la expresión genética de los cromosomas
sexuales (el cromosoma Y en los hombres y el cromosoma X en las mujeres).
Además, este cambio puede pasar a las generaciones posteriores. Es importante
la oportunidad de la experiencia de la dieta para el período prepuberal, inmedia­
tamente antes de la madurez sexual: es el período en que comienza la expresión
genética sobre los cromosomas sexuales.
Los hallazgos fundamentales de Bygren y cois, son apoyados por muchos
otros estudios que, en conjunto, argumentan fuertemente a favor de la epige-
nética y de la idea de que algunas influencias epigenéticas pueden ser pasadas al
menos por algunas generaciones. La evidencia de que las influencias epigenéticas
desempeñan un papel demostrable en la determinación de la expresión genética
está relevando el modo en que nuestras experiencias modelan nuestros cerebros
para influir en quiénes nos convertimos.
 CAF’i l l O 2 INVESTIGACIÓN SOBRE LOS ORÍGENES DEL CEREBRO Y LA CONDUCTA... 51
Los orígenes del ser humano
« de los cerebros más grandes
Ifli be minidos se separaron de un linaje ancestral de simios
d ®enos hace 5 millones de años. En los últimos 2 millo-
•r de años, ocurrió una expansión importante del cerebro
y : . aerpo de los homínidos. Un antepasado temprano de
l¡‘ h mínidos fue probablemente el Australopitecus, a par-
Ér cual evolucionaron especies más similares a los seres
huíanos, entre ellas el Homo habilisy el Homo erectus. Los
teres humanos modernos, Homo sapiens, aparecieron entre
- • 000 y 100 000 años atrás.
Los desafíos y las oportunidades ambientales que favore­
cieron la adaptabilidad y los patrones sociales complejos, los
cambios en la fisiología y la neotenia probablemente esti-
alaron la evolución cerebral en las especies humanas. La
r "uctura del cerebro humano es muy similar a la de los
cros animales, incluso los animales relativamente simples
como las ratas, pero el cerebro humano es grande porque
oene más neuronas.
Las personas varían mucho en tamaño corporal y cere­
bral, y tienen diferentes tipos de inteligencia, lo que hace
~posible las comparaciones simples de tamaño cerebral e
nreligencia general. En el estudio de los seres humanos mo-
-ernos, es fundamental el reconocimiento de la gran medida
en la cual nuestra conducta es aprendida culturalmente en
ogar de ser intrínseca a nuestro sistema nervioso.
2.2 Investigación comparativa
en neuropsicología
Tres líneas experimentales primarias impulsan las investigacio­
nes comparativas con los animales: 1) el conocimiento de los
mecanismos biológicos básicos del encéfalo, 2) el diseño de
modelos animales de trastornos neurológicos humanos, y 3)
la descripción del desarrollo evolutivo (filogenia) del cerebro.
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2.3 Genes, medioambiente y conducta
De cada uno de nuestros padres heredamos uno de cada
cromosoma en nuestros 23 pares de cromosomas. Dado
que todos los cromosomas a excepción de los sexuales están
pareados (apareados), una célula contiene dos alelos de cada
gen. Los alelos que una persona podría heredar de uno de
los padres dependen del genotipo de ese padre. A veces, dos
alelos apareados son homocigotas (los mismos); a veces, son
heterocigotas (diferentes).
Un alelo puede ser dominante y ser expresado como un
rasgo; recesivo y no expresado o codominante, en cuyo caso
tanto él como el alelo apareado son expresados en el fenoti­
po del organismo individual. Un alelo es designado el tipo
silvestre (el más frecuente en una población), mientras que
los otros alelos son mutaciones. Los genes pueden sufrir mu­
taciones que alteran sus códigos en uno o más cambios en la
secuencia de nucleótidos. La mayoría de las mutaciones son
nocivas y pueden producir anomalías en la estructura del
sistema nervioso y la función conductual.
La reproducción selectiva es la forma más antigua de ma­
nipulación genética. La ingeniería genética es una ciencia
más nueva en la cual se altera el genoma del animal. La com­
posición genética de un animal clonado es idéntica a la de
uno de los padres o de un hermano, los animales transgéni-
cos contienen genes nuevos o alterados, y las desactivaciones
genéticas tienen genomas de los cuales un gen ha sufrido
deleción.
El genoma codifica distintos fenotipos, que explican en
parte la plasticidad fenotípica. El fenotipo finalmente pro­
ducido está determinado por las influencias genéticas en el
entorno. Los mecanismos epigenéticos pueden influir en la
expresión genética sin cambiar el código genético.
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 Cerebro Derecho, Cerebro Izquierdo. Implicaciones
Neuropsicológicas de las Asimetrías Hemisféricas en el Contexto
Escolar

Righ Brain, Left Brain: Neuropsychological Implications of

Hemispheric Asymmetries in a School Context
José Antonio Portellano Pérez
Universidad Complutense de Madrid

Resumen. Existen asimetrías cerebrales anatómicas y funcionales en diversas especies. Sin

embargo las asimetrías funcionales interhemisféricas son más relevantes en la especie
humana, observándose en distintos dominios perceptivos, motores y cognitivos. En térmi­
nos generales el hemisferio izquierdo es dominante para el lenguaje mientras que el dere­
cho lo es para el procesamiento perceptivo-espacial. Las asimetrías anatómicas del cerebro
están presentes desde la última fase del embarazo, mientras que las funcionales se consoli­
dan a lo largo de la infancia. Muchos procesos de aprendizaje escolar están estrechamente
vinculados con las asimetrías cerebrales, especialmente en el ámbito del lenguaje.
Igualmente numerosas patologías neuropediátricas están asociadas con trastornos de la
dominancia cerebral. Los estilos cognitivos hemisféricos y la definición de la lateralidad
manual son dos ámbitos que debe tener en cuenta la neuropsicología escolar para optimizar
la eficiencia cognitiva de los escolares normales, y muy especialmente, de aquellos que pre­
sentan alteraciones neurodisfuncionales o dificultades específicas de aprendizaje.
Palabras clave: asimetrías cerebrales, neuropsicología infantil, estilos cognitivos, laterali­
dad.

Abstract. Cerebral anatomical and functional asymmetries exist in different species.

Nevertheless, the functional inter-hemispherical asymmetries are more relevant in humans,
particularly observed in perceptive, motor and cognitive domains. In general terms, the left
hemisphere is dominant for language whereas the right is dominant for perceptive-spatial
Processing. The anatomical asymmetries of the brain are present from the last stage of preg-
nancy, whereas the functional ones are Consolidated along childhood. A lot of school learn-
ing processes are closely linked to brain asymmetries, especially in the area of language.
Likewise, a lot of neuro-pediatric pathologies are associated with cerebral dominance dis-
orders. The cognitive hemispherical styles and the definition of handedness are two areas to
be considered by school neuropsychology in order to optimize cognitive efficiency of nor­
mal students but especially of students who showing neuro-functional disorders or specific
learning disabilities.
Key words: brain asymmetries, child neuropsychology, cognitive styles, handedness.

La correspondencia sobre este artículo deberá enviarse al autor al

Departamento de Psicobiología. Facultad de Psicología. Universidad
Complutense de Madrid. Correo electrónico: japp@psi.ucm.es

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6 Cerebro Derecho, Cerebro Izquierdo. Implicaciones neuropsicológicas de las Asimetrías Hemisféricas en el Contexto Escolar
Aspectos conceptuales de las asimetrías
cerebrales
Desde sus orígenes, el estudio de las asimetrías
cerebrales constituyó uno de los capítulos más
importantes del corpas científico de la neuropsico-
logía (Ardila & Rosselli, 2007). En numerosas espe­
cies animales se observan diferencias interhemisfé­
ricas (Glick, 1985), aunque solamente en los seres
humanos éstas constituyen un rasgo distintivo, en
correspondencia con su mayor grado de desarrollo
cerebral y neurocognitivo (Portellano, 1992). Desde
la antigüedad se intuyó la existencia de posibles
diferencias entre ambos hemisferios, aunque solo se
empezaron a confirmar en la segunda mitad del siglo
XIX, especialmente a partir de la localización de las
áreas cerebrales que regulaban el lenguaje.
El estudio de las diferencias hemisféricas fue una
de las raíces más sólidas que propiciaron el desarro­
llo posterior de la neuropsicología como ciencia
autónoma. Autores como Dax, Bouillaud y especial­
mente Broca y Wernicke, confirmaron el predomi­
nio del hemisferio izquierdo para el lenguaje, asen­
tando las bases del estudio científico de las asime­
trías cerebrales. En la actualidad, gracias a las apor­
taciones procedentes de la neurociencia cognitiva y
la neuroimagen funcional -entre otras- se ha avanza­
do de manera significativa en el conocimiento de las
diferencias interhemisféricas en la especie humana.
Aunque durante mucho tiempo se mantuvo una con­
cepción estática que postulaba un predominio fun­
cional hemisférico absoluto, hoy se sustenta más
una visión dinámica e interactiva entre ambos
hemisferios que concibe las asimetrías cerebrales
como un fenómeno gradual. Sin embargo quedan
todavía muchas lagunas sobre el tema, por lo que no
constituye un capítulo cerrado (Hellige, 1993;
Springer & Deutsch, 2001).
La definición de las asimetrías cerebrales es un
proceso gradual que se consolida de modo progresi­
vo. En el momento de nacer están presentes las dife­
rencias neuroanatómicas interhemisféricas, que ya
son visibles en el cerebro del feto durante el último
tercio del embarazo (Benson & Zaidel, 1985;
Psicología Educativa
Vol. 15, n.° 1,2009 - Págs. 5-12
Lepore, et al, 1986). Sin embargo, las diferencias
funcionales entre el hemisferio izquierdo y el dere­
cho -lejos de estar consolidadas en el momento del
nacimiento- experimentan un desarrollo progresivo
que, muchas veces, finaliza en la adolescencia e
incluso en la edad adulta (Annet, 1985).
Diferencias interhemisféricas del cerebro
humano
Las diferencias anatómicas entre ambos hemisfe­
rios son mucho menos acusadas y relevantes que las
de tipo funcional. La asimetría neuroanatómica más
frecuente se observa en el plano temporal izquierdo,
que suele ser mayor que el homólogo derecho en el
70% de las personas, especialmente en los varones
con predominio manual diestro (Geschwind &
Levitsky, 1968; Knaus et al., 2005). Las restantes
asimetrías cerebrales se presentan con menor fre­
cuencia (Geschwind & Galaburda, 1984; Hellige,
1993). En la tabla 1 se pueden consultar las princi­
pales asimetrías anatómicas del cerebro humano.
Las asimetrías funcionales tienen un valor más
específico en nuestra especie y se expresan única­
mente en las áreas asociativas del cerebro, hacién­
dose patentes en diversos dominios como: atención,
memoria, lenguaje, percepción y regulación motora
(Bryden, 1982; Portellano & Robles, 1999).
Asimetrías cognitivas
El hemisferio derecho es dominante en el control
de la actividad atencional y sus lesiones afectan más
intensamente a la respuesta atencional, tanto en
sujetos normales como en los que presentan daño
cerebral adquirido. De manera habitual el Síndrome
de Heminegligencia y el Síndrome Confusional cau­
sados por lesiones del hemisferio derecho tienen
mayor gravedad que las lesiones homologas del
hemisferio izquierdo (Portellano, 2005).
La asimetría para el lenguaje es una de las más
relevantes, ya que en torno al 95% de la población
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 José Antonio Portellano
Tabla 1. Principales diferencias neuroanatómicas de los hemisferios cerebrales
Predominio anatómico del hemisferio izquierdo
- Mayor proporción de sustancia gris.
- Mayor tamaño del plano temporal.
- Mayor superficie del territorio que irriga la arteria cerebral media.
- Mayor prolongación horizontal de la cisura de Silvio hacia la zona
posterior.
- Mayor densidad neuronal en el área de Broca.
- Superficie oculta del área de Broca con mayor extensión.
- Mayor número de arborizaciones dendríticas en el opérculo frontal.
- Predomino de las áreas talámicas implicadas en el lenguaje.
presenta predominio del hemisferio izquierdo para
el lenguaje, si bien hoy se acepta que las diferencias
interhemisféricas a favor del hemisferio izquierdo
no son tan rígidas ni tan estrictas como se postulaba
antes de la llegada de la neuroimagen funcional
(Bradshaw, 1989; Pinel, 2000).
El hemisferio izquierdo es dominante para los
aprendizajes verbales, mientras que el derecho lo es
para el aprendizaje no verbal. El lóbulo temporal
izquierdo está más especializado en el registro,
archivo y evocación del material verbal, mientras
que el derecho lo está en el procesamiento mnémico
de material icónico (García et al., 1995).
Asimetrías perceptivo-motoras
Las áreas asociativas del sistema visual presentan
diferente grado de eficiencia, dependiendo del tipo
de material que se tenga que procesar. En términos
generales, el lóbulo occipital izquierdo es dominan­
te para el reconocimiento visual del material verbal,
mientras que el derecho es dominante para el proce­
samiento del material visual de contenido no verbal
como caras u objetos.
Las asimetrías funcionales del sistema auditivo
han sido ampliamente estudiadas mediante las técni­
cas de escucha dicótica introducidas por Broadbent
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7
Predominio anatómico del hemisferio derecho
- Mayor peso.
- Mayor densidad.
- Predominio anatómico del lóbulo frontal y especialmente del área
prefrontal.
- Mayor elevación de la cisura de Silvio en la zona posterior.
- Mayor superficie de la circunvolución de Heschl.
- Mayor desarrollo del giro cingular anterior derecho.
y Kimura. El hemisferio derecho es dominante en el
procesamiento de información auditiva no verbal,
mientras que el izquierdo predomina en el de la
información auditiva verbal, más vinculada al len­
guaje.
La información somestésica se procesa de modo
diferenciado por ambos hemisferios. Las áreas de
asociación parietales derechas son más eficientes
que las homologas del hemisferio izquierdo para el
procesamiento háptico, la identificación táctil y
orientación espacial. La resonancia magnética fun­
cional ha confirmado la superioridad del hemisferio
derecho en el reconocimiento esterognósico (Harada
et al., 2004).
En el sistema motor las diferencias interhemisfé­
ricas son menos acusadas que en el procesamiento
perceptivo. No obstante, el hemisferio izquierdo
tiene un papel dominante en la ejecución de los
movimientos que se realizan con cualquiera de las
dos manos (Babiloni et al., 2003).
Las diferentes asimetrías definen las peculiarida­
des de procesamiento de cada uno de los dos hemis­
ferios cerebrales. De esta manera el hemisferio
izquierdo, además de ser considerado como el
hemisferio verbal, tiene un tipo de procesamiento
analítico-secuencial, mientras que el derecho, deno­
minado habitualmente hemisferio espacial, se carac­
teriza por manifestar un tipo de procesamiento intui-
Psicología Educativa
Vol. 15, n.° 1,2009 - Págs. 5-12
8 Cerebro Derecho, Cerebro Izquierdo. Implicaciones neuropsicológicas de las Asimetrías Hemisféricas en el Contexto Escolar

tivo-holístico (Ostrosk & Ardila, 1986). En la tabla Psicología Clínica, la Neuropediatría y la Psicología
2 se presentan las principales diferencias funciona- Educativa (Portellano, 2009). El conocimiento más
les que existen entre ambos hemisferios en la espe- profundo de las relaciones entre las funciones men-
cie humana. tales superiores y el cerebro en desarrollo permite

Tabla 2. Principales asimetrías funcionales de los hemisferios cerebrales

HEMISFERIO IZQUIERDO HEMISFERIO DERECHO

DENOMINACIÓN -Verbal —No verbal

—Lingüístico —Espacial

PROCESAMIENTO COGNITIVO PROPOSICIONAL APOSICIONAL

—Digital —Analógico
—Abstracto —Concreto
—Lógico —Intuitivo
—Racional —Emocional
—Serial —Paralelo
—Analítico —Sintético
—Temporal —Espacial
—Sucesivo —Simultáneo
—Fragmentario —Holístico

ORGANIZACIÓN NEURAL —Redes más locales —Redes más difusas

—Funciones más localizadas —Funciones más distribuidas

LENGUAJE DOMINANTE NO DOMINANTE

—Comprensivo —Regula los aspectos prosódicos
—Expresivo —Regula los aspectos emotivos del lenguaje
—Lectura —Interviene en la creatividad literaria
—Escritura

PERCEPCIÓN NO DOMINANTE DOMINANTE

—Esquema corporal —Análisis espacial
—Orientación espacial autopsíquica —Orientación espacial alopsíquica
—Reconocimiento de caras
—Reconocimiento de mapas
—Procesamiento de la música
—Identificación somestésica

MOTRICIDAD —Predomina en las funciones motoras simbólicas —Predomina en la actividad motora gruesa
—Predomina en las funciones motoras complejas —Predomina en actividades motoras que no requie-
—Control motor de ambas manos ren control verbal
—Mímica y gestualidad facial

OTRAS FUNCIONES —Razonamiento matemático —Control atencional

—Memoria verbal —Memoria espacial
—Expresión de emociones positivas —Expresión de emociones negativas

Implicaciones neuropsicológicas de optimizar las estrategias de prevención, diagnóstico

las asimetrías cerebrales en el ámbito escolar
La Neuropsicología Infantil se constituyó como
especialidad independiente a partir de los años 80,
convirtiéndose desde el principio en una eficaz
herramienta de trabajo en diversos ámbitos como la
y rehabilitación en el ámbito educativo (Manga,
1997; Aylward, 1997; Berembaum, 1998). Por esta
razón, uno de los retos que debe asumir la
Neuropsicología en los próximos años debe ser el
conseguir la definitiva consolidación de la
Neuropsicología Infantil (Portellano, 2009).

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 José Antonio Portellano
Al igual que sucede en los adultos, la lateraliza-
ción de las funciones hemisféricas es un importante
capítulo dentro de la neuropsicología infantil. Las
asimetrías anatomofuncionales del cerebro del niño
son similares a las del adulto, aunque a nivel funcio­
nal se acepta que las funciones cognitivas están
menos lateralizadas. Las diferencias interhemisféri­
cas están activamente implicadas en muchos proce­
sos de aprendizaje escolar, especialmente en los
relacionados con lenguaje, lectoescritura o matemá­
ticas (Kouriliski et al., 1971; Reynolds, 1997).
Las alteraciones anatomofuncionales en la asime­
tría cerebral son habituales en muchos casos de fra­
caso escolar de origen neurodisfuncional. Desde
hace más de ochenta años se conoce la implicación
que tienen los trastornos de lateralización en las
dificultades específicas de aprendizaje. Durante
mucho tiempo ha persistido un gran interés hacia los
trastornos de lateralidad infantiles por parte de la
comunidad educativa. Anteriormente se asociaban
las alteraciones en la lateralización con las dificulta­
des de aprendizaje escolar, en ocasiones mediante
una relación de causa-efecto. Actualmente persisten
ciertos prejuicios que consideran los trastornos de
lateralidad como factor causante de las dificultades
de aprendizaje. Evidentemente esta creencia es erró­
nea en la mayoría de las ocasiones, ya que el origen
de dichas dificultades depende de la acción combi­
nada de diversos factores genéticos, madurativos,
neuropatológicos o ambientales. Sin embargo, resul­
ta innegable que la incidencia de alteraciones en la
lateralización es mucho más elevada en patologías
neuropediátricas que en niños típicos normales.
De esta manera, se observa una mayor frecuencia
de problemas de lateralidad y dominancia cerebral
en cuadros muy diferentes entre sí como: deficiencia
mental, espectro autista, trastorno específico del len­
guaje, trastorno por déficit de atención con hiperac-
tividad o sufrimiento perinatal. Por dichas razones,
la evaluación de la lateralidad debería incluirse
siempre en el protocolo del diagnóstico neuropsico-
lógico, especialmente en el ámbito escolar, lo cual
no siempre sucede. Un conocimiento más profundo
de la lateralidad infantil así como de sus posibles
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9
alteraciones permitirá realizar programas de rehabi­
litación cognitiva o adaptaciones curriculares de un
modo más eficiente.
Nos vamos a centrar de manera más específica en
dos problemas que frecuentemente se relacionan
con las asimetrías cerebrales dentro del contexto
escolar: los estilos cognitivos y la definición de la
lateralidad.
Estilos cognitivos y enseñanza
Las diferencias existentes entre el cerebro del
hombre y el de la mujer se deben a la combinación
de diversos factores neurobiológicos en los que la
acción reguladora de las hormonas sexuales tiene
una gran importancia (Geschwind & Galaburda,
1987). Aunque los factores biológicos son, inicial­
mente el origen de las asimetrías interhemisféricas,
la acción de los factores ambientales puede incre­
mentar o disminuir la expresividad de las asimetrías
funcionales hemisféricas entre ambos sexos. Del
mismo modo, existen diferencias cualitativas en el
modo procesar la información en uno y otro sexo
que pueden facilitar la utilización preferente de
determinados tipos de enseñanza (tabla 3).
Las niñas desarrollan más precozmente el hemis­
ferio izquierdo, mientras que en los niños se produ­
ce una maduración más rápida del hemisferio dere­
cho (Hanlon et al., 1999). Los varones suelen pre­
sentar mayor asimetría que las mujeres en el plano
temporal izquierdo, mientras que otras estructuras
como el cuerpo calloso están más desarrolladas en
las mujeres. Funcionalmente también existen asime­
trías diferenciadas entre ambos géneros, ya que las
hembras tienen mayor grado de simetría, utilizando
más activamente ambos hemisferios para el procesa­
miento cognitivo, en comparación con los varones
(Benbunan y Portellano, 1995).
Estas diferencias parecen justificar la utilización
de métodos de enseñanza adaptados a la idiosincra­
sia de uno u otro sexo. Los estilos cognitivos se han
definido como modos consistentes que muestran las
personas tanto en sus tareas perceptivas como inte-
Psicología Educativa
Vol. 15, n.° 1,2009 - Págs. 5-12
10 Cerebro Derecho, Cerebro Izquierdo. Implicaciones neuropsicológicas de las Asimetrías Hemisféricas en el Contexto Escolar

Tabla 3. Principales asimetrías cerebrales del hombre y la mujer

HOMBRES MUJERES

ANATOMÍA CEREBRAL —Cerebro más asimétrico —Cerebro más simétrico

—Mayor desarrollo del plano
temporal izquierdo
—Mayor retraso en el desarrollo
anatómico del hemisferio izquierdo
—Disminución del volumen del cuerpo calloso
en la edad adulta
—Mayor simetría en el plano temporal
—Mayor retraso en el desarrollo del hemisferio derecho
—Cuerpo calloso más desarrollado
—El cuerpo calloso puede incrementar su tamaño

LATERALIDAD —Mayor proporción de zurdos —Menor proporción de zurdas

—Mayor frecuencia de lateralidad cruzada

FUNCIONES COGNITIVAS —Más localizadas sobre áreas específicas —Más distribuidas en cada hemisferio
de cada hemisferio —Mayor distribución bihemisférica de funciones

RECUPERACIÓN DE —Efectos más devastadores tras sufrir daño —Efectos menos invasivos tras sufrir daño cerebral
LESIONES CEREBRALES cerebral —Mayores posibilidades de recuperación de funciones
—Peor pronóstico y peores posibilidades de —Funcional
recuperación de funciones

ÁREAS CON MAYOR —Visopercepción —Fluidez verbal

EFICIENCIA COGNITIVA
—Rotación mental de figuras en el espacio —Recepción y producción de lenguaje
—Lectura de mapas —Tareas verbales complejas: analogías y comprensión de
—Geometría material escrito
—Aprendizaje de laberintos —Creatividad literaria
—Memoria de objetos y formas —Velocidad perceptiva
—Razonamiento matemático —Actividades manuales de precisión motriz
—Composición musical —Cálculo numérico
—Ajedrez

lectuales y también el modo general y habitual de
procesar la información. En relación con los estilos
cognitivos se ha acuñado el término de “hemisferi-
cidad” para referirse al estilo cognitivo predomi­
nante de uno u otro hemisferio (Bogen, 1975). De
esta manera, hay dos estilos cognitivos relacionados
con el predominio funcional de uno u otro hemisfe­
rio: el analítico y el sintético-holístico.
El estilo analítico está relacionado con el predo­
minio funcional del hemisferio izquierdo y se
caracteriza por la tendencia al uso preferente de
estrategias de tipo proposicional para la resolución
de problemas. Es más frecuente en varones diestros
y posiblemente esté relacionado con un mayor
grado de asimetría cerebral. El estilo sintético-
holístico se vincula más estrechamente con el pre­
dominio funcional del hemisferio derecho y a la
utilización de ambos hemisferios en el procesa­
miento cognitivo. Las mujeres y los zurdos tien­
den a emplear más frecuentemente este tipo de
estrategia ya que ambos presentan un mayor grado
de simetría cerebral.
Lateralidad manual y aprendizaje
La lateralidad es una de las principales manifesta­
ciones de la dominancia cerebral, especialmente
para al lenguaje. Aunque las asimetrías anatómicas
ya están presentes a partir del nacimiento, no suce­
de lo mismo con la lateralidad, que -al igual que la
definición de las restantes asimetrías interhemisféri­
cas- muestra un desarrollo progresivo a través de la
infancia. En los primeros meses de vida la dominan­
cia manual no está determinada, aunque a partir de
los dos años se empieza a afianzar el predominio
diestro en la mayoría de los niños. Finalmente se
produce la consolidación de la lateralidad al término
de la adolescencia (Lenneberg, 1967; Kourilski et
al., 1971).

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 José Antonio Portellano
Durante los primeros cursos de la escuela infantil
hay una mayor incidencia de zurdos y ambidextros,
como consecuencia de la falta de definición en la
dominancia cerebral. Sin embargo, a medida que
avanzan los procesos de mielinización de las áreas
asociativas del cerebro, se produce una disminución
en el número de zurdos y ambidextros, en paralelo al
incremento en la proporción de diestros. Lógicamente
las exigencias escolares condicionan la necesidad de
elegir una sola mano para el aprendizaje de la escritu­
ra. En paralelo el propio cerebro va decantando la asi­
metría interhemisférica a lo largo de la infancia, lo
cual también facilita la desaparición de casos de inde­
finición de la lateralidad de un modo espontáneo en la
mayoría de los casos. A los 6 años los niños y niñas
tienen suficientemente definida su lateralidad, lo que
les permite afrontar con éxito el aprendizaje de la lec­
tura y la escritura.
La lateralidad manual no es simplemente una acti­
vidad motora, sino que la utilización preferente y con­
tinuada de la mano derecha o la izquierda para realizar
actividades unimanuales, genera y consolida nuevos
circuitos sensitivo-motores en las áreas encefálicas
implicadas, especialmente en la escritura. Por esta
razón, salvo excepciones, no se debería modificar la
lateralización manual del niño una vez que éste ha ini­
ciado el aprendizaje sistemático de la escritura, a la
edad de 6 ó 7 años. Un cambio de mano para la escri­
tura implica la modificación de las conexiones neura-
les previamente establecidas durante el periodo de
aprendizaje de la preescritura, con las correspondien­
tes e innecesarias molestias que ello acarrea al niño,
incluso en el plano emocional. Si el niño es ambidex­
tro o tiene ligero predominio en el uso de la mano
izquierda para las actividades unimanuales, es reco­
mendable adiestrarle para que utilice su mano dere­
cha, especialmente si tiene menos de 5 años, ya que le
provocará menos inconvenientes.
Cuando exista un predominio funcional nítido de la
mano izquierda, es mejor respetar y estimular una late­
ralización zurda. Si, por el contrario, se trata de un
zurdo contrariado que ha sido entrenado previamente
a utilizar su mano derecha para la escritura, solo se
debe cambiar de mano si el niño o la niña tienen
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11
menos de 6 años, ya que a medida que avanza el des­
arrollo neurobiológico, se van consolidando los engra­
mas sensoriomotores en las áreas neurales regulado­
ras de la escritura. En estos casos de zurdera contra­
riada, reentrenar la mano derecha para la escritura
generará siempre mayores problemas (Portellano,
2001).
Como conclusión, una de las funciones del neuro-
psicólogo dentro del ámbito escolar consiste en eva­
luar de un modo preciso cual es el grado de definición
de la lateralidad del niño, para evitar los trastornos
derivados de una deficiente o inadecuada lateraliza­
ción. La lateralidad no es una función dicotómica que
divida a la población en diestros y zurdos en catego­
rías excluyentes, sino que existe un gradiente progre­
sivo entre los diestros completos y los zurdos com­
pletos, con diferentes niveles de definición de la late­
ralidad en función de la actividad demandada (Harris,
1997). Por este motivo, es necesario que -junto al estu­
dio de la lateralidad infantil- se evalúen otros paráme­
tros neurocognitivos, determinando los puntos fuertes
y débiles, como base para una posible intervención
cognitiva.
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Manuscrito recibido: 21/10/2009
Revisión recibida: 28/11/2009
Manuscrito aceptado: 31/11/2009
Copyright 2009 by the Colegio Oficial de Psicólogos de Madrid
ISSN: 1135-755X