Efecto del estado de madurez de frutos de mango en la infección y desarrollo antracnosis

ocasionada por Colletotrichum sp. bajo dos condiciones ambientales contrastantes

Jiménez N., Mejía F., Puentes G.

Resumen.
La antracnosis en mango causada por Colletotrichum gloeosporioides causa grandes pérdidas económicas
en postcosecha, generando problemas en todas las zonas tropicales del mundo. Las infecciones se generan
típicamente en campo sobre los frutos inmaduros y permanecen en un periodo latente hasta que inicia la
maduración del fruto, con la reactivación del patógeno inicia la aparición de los síntomas, como lesiones
necróticas con bordes indefinidos comúnmente desde la parte basal hacia el extremo distal del fruto. El
objetivo de este estudio fue comparar el crecimiento y desarrollo de Colletotrichum gloeosporioides bajo
dos temperaturas (20°C y 4°C), dos estados de madurez (verdes y maduros) y dos variedades (Tommy y
Ataulfo). Se comparó el crecimiento de las lesiones, el tiempo de aparición de síntomas, el contenido de
solidos solubles totales y la firmeza del tejido de los frutos infectados. Se encontró que la variedad
Tommy es más susceptible al desarrollo de antracnosis, asimismo, los cultivares con mayor estado de
madurez presentaron una mayor incidencia de la enfermedad. La temperatura de 20°C favoreció el
crecimiento y desarrollo de antracnosis en los frutos, mientras a 4°C el patógeno presentó una
disminución significativa en el crecimiento y por lo tanto, el desarrollo de la enfermedad fue menor. En
cuanto al contenido de solidos solubles totales, se observó que las lesiones causadas por C.
gloeosporioides no tuvieron efecto en los grados Brix de los frutos. Finalmente, se identificó a
Colletotrichum gloeosporioides como el agente causal de los síntomas desarrollados durante el
experimento por medio de identificación microscópica y postulados de Koch.

Palabras clave: patogenicidad, poscosecha, lesiones en frutos, infección, desarrollo de la enfermedad.

Introducción causando la pudrición de la fruta en la cadena de

A nivel mundial, la industria del mango es la
quinta industria más grande de frutas tropicales
con una producción de más de 28,8 millones de
toneladas/año (FAO, 2012). Sin embargo, el
mango es susceptible a una variedad de plagas y
enfermedades que pueden reducir
significativamente la producción comercial y la
calidad de la fruta (Galán, 2010).
Una de las enfermedades más importantes de
mango es la antracnosis causada por el patógeno
fúngico Colletotrichum gloeosporioides. El
patógeno infecta la fruta inmadura y permanece
latente hasta el almacenamiento y maduración,
cuando aparecen progresivamente lesiones
suministro poscosecha (Dodd et al, 1989). A
pesar del desarrollo de medidas químicas y
culturales de control de esta enfermedad, aún se
reportan pérdidas importantes en la producción
durante la cosecha, sobre todo en los años en
que se experimenta un clima húmedo (Bally,
2011).
La sintomatología de antracnosis en mango
aparece como manchas necróticas irregulares
sobre ambas caras de tejidos foliares jóvenes de
las plantas, con frecuencia afectando
principalmente los márgenes de las hojas
(Arauz., 2000). Además, la enfermedad puede
causar marchitamiento de inflorescencias y
aborto o momificación de frutos después del
cuajado. Finalmente, puede afectar a frutos en
poscosecha, generando lesiones negras con
bordes indefinidos sobre la superficie del tejido
y su patrón de distribución comúnmente se
desarrolla desde la parte basal del fruto hacia el
extremo distal (Ploetz et al., 1994).
Colletotrichum sp. requiere condiciones de
humedad y temperaturas específicas para su
proceso de desarrollo e infección. Para la
germinación de conidios y la formación de
apresorios se requieren condiciones de agua
libre o humedades relativas superiores al 95%
(Dodd et al, 1991) y en general, temperaturas
desde 20 a 30 ° C favorecen el desarrollo de la
enfermedad (Fitzell et al, 1984).
El ciclo de la enfermedad inicia con la
formación de conidios en el canopy de la planta;
esta es considerada la fuente primaria de
inóculo. Las conidias se producen sobre lesiones
de ramas o tejidos foliares y sobre frutos
momificados (Arauz and González, 1986).
Luego factores ambientales como la lluvia,
dispersan las conidias a otras hojas y flores,
causando infecciones secundarias. De esta
forma, el patógeno también puede afectar a
frutos, donde la infección permanece inactiva
hasta el periodo de poscosecha con el inicio de
la maduración (Gantotti y Davis, 1993).
Esta infección en reposo se ha reportado por
algunos autores como un caso de coevolución
(Flaishman y Kolattukudy, 1994), donde
Colletotrichum sp ha desarrollado un
mecanismo para utilizar hormonas presentes en
la maduración del huésped como una señal para
reactivar el proceso de infección. Este
mecanismo evita el contacto del patógeno con
los tejidos del huésped que tienen niveles altos
de compuestos antifúngicos y por otro lado
posibilita la invasión de la fruta por saprofitos y
patógenos eliminando la pulpa y liberando la
semilla, generando además un ambiente con un
sustrato adecuado (Ceciliano, 1998).
Autores afirman que aunque todos los cultivares
comerciales son susceptibles a Colletotrichum
sp, existen algunos que presentan más
resistencia al desarrollo de la enfermedad. Las
variedades Tommy Atkins y Keitt son menos
susceptibles que otros tales como Irwin, Kent,
Edward o la Haden el cual es altamente
susceptible a la antracnosis (Paez, 1996). Por
eso, este estudio pretende evaluar la
susceptibilidad de dos variedades de mango bajo
dos condiciones de temperatura.
Con el fin de establecer la interacción entre el
estado de maduración de los frutos, los
cultivares y las condiciones de temperatura en el
desarrollo de antracnosis, el presente estudio
busca determinar el efecto del estado de
maduración de dos variedades de mango en la
infección y desarrollo de antracnosis causada
por Colletotrichum sp. en condiciones de
temperatura contrastantes.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material vegetal
El experimento se establecerá en el laboratorio
de microbiología Facultad de Ciencias Agrarias
de la Universidad Nacional de Colombia, sede
Bogotá. Se utilizarán frutos de mango de las
variedades Tommy Atkins y Ataulfo, de tamaño
y apariencia uniforme, libres de síntomas
visibles de antracnosis, en estados de
maduración con índice de color I y III (Miller y
McDonald, 1991).
Para la determinación de los grados de madurez
se evaluará aspectos morfológicos y físico-
químicos del fruto, antes de la inoculación y
después del desarrollo del patógeno. La
morfología del fruto se determinará a partir de
los parámetros establecidos por Medlicott et al,
(1990). El contenido de sólidos solubles se
determinó usando un refractómetro manual
(ATAGO-0102, 0-32 ° Brix, Japón) y varió
desde 9.2 hasta 28° Brix. El color de la cáscara
y pulpa se caracterizará con base en la escala de
Medlicott A.P. et al, (1990): la cáscara; 1 =
verdes, 2 = más verde que amarillo, 3 =
cantidades iguales de verde y amarillo, 4 = más
amarillo que verde, 5 = amarillo; pulpa: 1 =
blanco, 2 = amarillo-blanco, 3 = amarillo, 4 =
amarillo-rojo, 5 = rojo.
Inóculo e inoculación de los frutos de mango
Se utilizaron colonias de Colletotrichum sp.,
almacenadas en la clínica de plantas de la
Universidad Nacional. Para el aislamiento inicial
del patógeno se utilizará Agar de papa dextrosa
(PDA). Se colocará un disco de agar que
posteriormente se incubara a 25°C. Una vez
observado el crecimiento del patógeno y
comprobado el crecimiento del hongo
Colletotrichum gloeosporioides, mediante
observación microscópica, se procede a la
replicación en tubos de cultivo PDA para la
obtención del cultivo puro del hongo. El
patógeno aislado en cultivo puro se almacenó a
4° C y se utilizó como cultivo madre del
organismo durante todo el estudio (Dessalegn
et al, 2013).
Los frutos de mango se desinfectaron con
hipoclorito de sodio al 2% durante 2 minutos, se
lavaron con agua y se dejaron secar al aire.
Posteriormente se realizaron heridas uniformes
localizadas en cada fruta, usando un clavo estéril
y se inoculo con discos de micelio de
Colletotrichum sp de 0,5cm de diámetro. Los
discos se extrajeron con un sacabocados
previamente esterilizado. La inoculación se llevó
a cabo disponiendo, 3 discos de micelio en zonas
localizadas de cada fruto. Los discos se fijaron
con cinta adhesiva al fruto (Shovan et al, 2008).
Los frutos inoculados se establecieron en cámara
húmeda durante tres días, posteriormente se
realizó aleatorización y almacenamiento en
cámaras de crecimiento a 20 °C y 4°C, los dos
grupos con igual número de unidades
experimentales.
Evaluación del desarrollo de antracnosis en
mango
El diámetro de la lesión se registró a los 3, 6, 9 y
12 días después de la inoculación y se evaluó el
área infectada a partir de la medida del diámetro,
el porcentaje de área de tejido afectado por
lesiones asociadas a la enfermedad, en relación
con el área total de tejido en cada tratamiento
(Hu et al, 2014). El Índice de enfermedad se
evaluó mediante la extensión del área total de la
lesión en cada superficie del fruto ( Zheng et al,
2012.).
Asimismo, se registrarán las variables: periodo
de incubación del hongo (tiempo transcurrido
para la manifestación de síntomas de
Antracnosis), periodo de latencia (aparición de
masas conidiales), tamaño de lesiones y estado
de los frutos en el periodo comprendido entre los
3 y 15 días de la inoculación.
Los síntomas de antracnosis registrados en las
unidades experimentales se confirmarán por
medio de nuevos aislamientos realizados a partir
de los frutos de mango inoculados inicialmente
con la cepa fúngica de Colletotrichum sp., y
posteriormente se evaluará si sus características
morfológicas coinciden con las del hongo
causante de antracnosis.
Diseño experimental
Se realizará un diseño de Bloques completos al
azar (BCA), tomando como unidad experimental
un fruto de mango. Se establecerán ocho
tratamientos con 6 repeticiones: T1: Variedad
Tommy, 4°C, estado de maduración I; T2:
Variedad Tommy, 25°C, estado de maduración
I, T3:Variedad Tommy, 4°C, estado de
maduración II; T4:Variedad Tommy, 20°C,
estado de maduración II; T5: Variedad Ataulfo,
4°C, estado de maduración I; T6: Variedad
Ataulfo, 25°C, estado de maduración I; T7:
Variedad Ataulfo, 4°C, estado de maduración II;
T8: Variedad Ataulfo, 20°C, estado de
maduración II. Cada tratamiento contará con dos
unidades experimentales control, las cuales
coincidirán con el estado de madurez y la
temperatura de almacenamiento de cada
tratamiento pero no se inocularon con el hongo.
Análisis estadístico
Los datos porcentuales sobre la incidencia y la
gravedad de la enfermedad, así como la
interacción entre las condiciones ambientales y
los estados de madurez del fruto en la infección
y desarrollo de antracnosis serán sometidos a
análisis de varianza utilizando el software SAS
versión 9.2.
Resultados y discusión
Periodos de incubación, latencia e infección.
Respecto al seguimiento de las etapas de
desarrollo de la enfermedad se registró la
aparición de síntomas (periodo de incubación) 3
días después de la inoculación. Durante el
experimento no se observó la aparición de
estructuras reproductivas o masas conidiales en
ninguno de los tratamientos. No obstante, en los
tratamientos a temperatura de 4°C se evidenció
la aparición de acervulos de coloración naranja,
caracteristicos de C. gloeosporioides, cuando los
frutos fueron trasladados a cajas herméticas a
temperatura ambiente, por lo cual se propone
que la humedad, concentración de etanol y
maduración de los frutos bajo estas condiciones
favorecieron el desarrollo de estructuras
reproductivas del hongo. No se pudo determinar
el periodo infeccioso de la enfermedad durante
el desarrollo del experimento.
Crecimiento y desarrollo de la enfermedad
En general, los tratamientos expuestos a la
temperatura de 4°C presentaron un menor
desarrollo de la enfermedad con respecto a los
tratamientos sometidos a 20°C, siendo el
tratamiento 7 el que presentó el menor
porcentaje de infecciones efectivas (50%) y área
infectada (1,38 cm2), seguido por los
tratamientos 5 (67% y 1,64 cm2) y 1 (94% y
1,85 cm2 respectivamente) (Figura 1 y 2), los
cuales estaban expuestos a 4°C, evidenciando el
efecto significativo de la temperatura en el

Fig. 1. Desarrollo de antracnosis sobre variedad Tommy (a), Desarrollo de antracnosis sobre variedad Ataulfo (b), Efecto de
temperatura de 4°C sobre el desarrollo de antracnosis (c) y efecto de temperatura de 20°C sobre el desarrollo de antracnosis (d).
La línea punteada en las figuras (a,b y c) representa el punto en el que los mangos fueron trasladados a temperatura ambiente.
desarrollo de la enfermedad. Estudios realizados favoreciendo el crecimiento del patógeno
en campo sobre Colletotrichum gloeosporioides durante los primeros días, sin embargo, cuando
en aguacate (Morales et al, 2009) han reportado los tratamientos correspondientes a la
que los frutos presentan el mayor número de temperatura baja se trasladaron a la cámara de
lesiones cuando las temperaturas medias crecimiento a 4°C, el desarrollo de la
fluctúan entre 15,4 a 17,9°C ya que, además de enfermedad disminuyó significativamente ya
la temperatura, la humedad relativa y la fase de que temperaturas por debajo de 8°C, retardan y
desarrollo del fruto influyen en el número de en algunos casos inhiben completamente el
lesiones. In vitro, la temperatura mínima de crecimiento de C. gloeosporioides.
crecimiento de la colonia es de 8°C, mientras
que a 4°C el hongo no se desarrolla;
adicionalmente, encontraron que la temperatura
optima de crecimiento de C. gloeosporioides es
de 24°C, lo cual coincide con los resultados
encontrados en el presente experimento ya que
mientras la enfermedad evolucionó rápidamente
en los tratamientos expuestos a 20°C, en los
tratamientos a 4°C la infección se desarrolló
lentamente y en algunos de los frutos se detuvo

Tabla 1. Comparación de medias de área infectada por tratamiento en cm2.

Promedios seguidos por la misma letra no difieren significativamente p<0,05. a,b,c: comparación entre DDI de
cada tratamiento, r,s,t,v: comparación entre tratamientos en un mismo muestreo.
por completo. El desarrollo de la enfermedad a
4°C se atribuye a que la inoculación de los
frutos en todos los tratamientos se realizó a
20°C, esta temperatura se mantuvo por 3 días
para garantizar la infección en todos los frutos
 Fig. 2. Seguimiento del desarrollo de antracnosis a través del tiempo en cada tratamiento. Las unidades
experimentadas seleccionadas representan la condición general de cada tratamiento.
Ahora bien, para comprobar si el efecto de la
temperatura de 4°C inhibía el posterior
desarrollo de la enfermedad, 12 días después de
la inoculación se trasladaron los tratamientos de
la cámara de 4°C a temperatura ambiente. Se
observó que el ciclo de vida del patógeno se
reactivó a mayor temperatura y la infección
inicial se desarrolló rápidamente en los frutos
provocando heridas de 14.9, 19.4, 10.5 y 6.8 cm2
en Tto1, Tto 3, Tto 5 y Tto 7 respectivamente
(Tabla 1), lo cual evidencia que la
refrigeraciónde los frutos en poscosecha es una
práctica que disminuye la incidencia de
antracnosis en mango, más no es un mecanismo
que elimine el estado latente del patógeno, por lo
tanto en condiciones ambientales adecuadas este
continuará su desarrollo.
El tratamiento 4 (Variedad Tommy, estado de
madurez II) fue el que presentó mayor
susceptibilidad a la enfermedad con un área
infectada total de 28,27 cm2, 55% mayor que el
área infectada en los mangos de la variedad
Ataulfo expuestos a las mismas condiciones, lo
cual indica que la variedad de los frutos influyó
significativamente en el desarrollo de la
enfermedad siendo el cultivar Tommy el más
susceptible al desarrollo de antracnosis con un
porcentaje de área infectada 39% mayor que los
tratamientos de la variedad Ataulfo.
En cuanto al estado de madurez, los tratamientos
con frutos maduros de la variedad Tommy
presentaron un porcentaje de infección 46%
menor con respecto a los frutos inmaduros de la
misma variedad, lo cual coincide con los
resultados obtenidos por Wilson et al. (1990) en
un experimento sobre antracnosis en fresa donde
la incidencia de la enfermedad bajo las mismas
condiciones de humedad y temperatura fue
mayor para los frutos maduros que para los
inmaduros, indicando que estados de madurez
mayores incrementan la susceptibilidad de los
frutos al desarrollo de antracnosis. Sin embargo,
en los tratamientos de la variedad Ataulfo, el
estado de maduración de los frutos no tuvo
efecto significativo en el desarrollo de la
enfermedad, lo cual indica que esta variedad es
susceptible en todos sus estados de maduración.
Grados brix
En cuanto a los grados Brix de los frutos, se
encontró que las medidas realizadas en tejido
sano no presentaron diferencias significativas
(p< 0,05) respecto de las medidas de la pulpa de
tejido afectado por Colletotrichum
gloeosporioides en ninguno de los tratamientos,
corroborando lo señalado por Acosta et al (2001)
quienes concluyeron que la enfermedad no tenía
efecto sobre los grados Brix. Bogantes y Mora
(2012) en un estudio en el que evaluaron la
incidencia y la severidad de antracnosis en
híbridos de papaya también encontraron que el
daño por Colletotrichum sp. no generó cambios
en los grados brix de los frutos.
Tabla 2. Efecto de infecciones de Colletotrichum g. sobre la cantidad de solidos solubles totales en
frutos de mango.
En los primeros 9 días después de inoculo los
sólidos solubles totales de todos los tratamientos
tendieron a incrementarse debido al proceso de
hidrolisis de los polisacáridos (Orr., 1953). Los
tratamientos de mango con estado de
maduración II adquirieron su madurez de
consumo a los 9 DDI, ya que en este periodo
registraron las concentraciones más altas de
No se presentaron diferencias significativas (p > 0,05) entre mediciones de área sana y área infectada.
grados Brix y luego presentaron una reducción
para el día 12 debido a que los frutos entraron en
senescencia Según Wills et al. (1998), esto se
debe a que, cuando la intensidad respiratoria
aumenta, los sólidos solubles disminuyen porque
los azúcares se utilizan en el proceso respiratorio
(Tabla 2). Los tratamientos con estado de
madurez I alcanzaron su madurez de consumo
hacia los 12 días y se observó un efecto de la
temperatura sobre el proceso de maduración.
Firmeza de tejidos del fruto:
Fig. 3. a,b,c y d: Microfotografías (40x) de cortes de tejido afectado. Ac: acérvulo, Co: conidióforos, Mc:
Micelio septado y Cds: Conidiosporas.
Las lesiones de antracnosis generadas por
Colletotrichum tuvieron un efecto sobre la
firmeza del tejido de los frutos (Tabla 3), las
mediciones sobre las áreas necróticas siempre
fueron menores en comparación con el tejido
sano, eso se debe a que en estados avanzados de
la infección el patógeno infecta tejidos internos
del fruto afectando la consistencia de los tejidos
y generando procesos de pudrición. Estudios
realizados por Herrera et al. (2013) en frutos de
aguacate, demostraron que las variedades más
susceptibles a Colletotrichum g. perdían la
firmeza del fruto en mayor medida. Esto
dificulta y reduce el tiempo de poscosecha y las
labores de transporte y almacenamiento de los
frutos.
Finalmente, se corroboró que los síntomas
desarrollados por los frutos de mango
correspondían a la enfermedad antracnosis
causada por el patógeno Colletotrichum
gloeosporioides por medio de la aplicación de
los postulados de Koch. Las colonias obtenidas a
partir de los aislamientos se observaron al
microscopio evidenciando la presencia de
estructuras características de este patógeno como
acérvulos y conidias (Figura 3).
Conclusiones
La temperatura y variedad de los frutos al igual
que el estado de madurez de los frutos tuvieron
un efecto significativo en el desarrollo de
antracnosis siendo Tommy la variedad de mango
más susceptible al desarrollo de la enfermedad.
La temperatura de 4 °C logró reducir el
desarrollo del patógeno, sin embargo, cuando las
condiciones ambientales son propicias para su
desarrollo, la infección se reactiva tal como se
observó al trasladar los tratamientos de 4°C a
temperatura ambiente. Por otra parte, el
desarrollo de la enfermedad no tuvo efecto
significativo en los grados Brix de los frutos. Se
recomienda ampliar la investigación de prácticas
que permitan controlar eficientemente el
desarrollo de antracnosis en poscosecha y
disminuir el inoculo en campo para evitar el
crecimiento de infecciones latentes en los frutos.
Agradecimientos
A la profesora Sandra Gómez por la orientación
y apoyo constante durante el desarrollo del
experimento y al personal del laboratorio de
fitopatología por su constante colaboración en la
disposición del espacio y materiales necesarios
para el experimento.
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