Tópicos

• Recapitulando aula passada

Matéria Orgânica nos Oceanos
• Produção de matéria orgânica
• Fatores limitantes da produção primária
2. Produção primária

Fonte de Matéria Orgânica para o Oceano Produtividade Primária

1015 g C/ano % do Total • Inicio de tudo....
Prod. Primária • Produtores
– Bactérias (< 1 micra) a kelps (50m; 0.5m/dia)
Fitoplancton 23,1 84,4
• Produção
Macrófitas 1,7 6,2 90,6
- 50% dafotossíntese do planeta ocorre nos oceanos – Incubação/extração/fluorímetros
Carga Líquida
– Sensoriamento remoto
- 40-50 PgC/ano (Peta
Rios 1,0 = 105g) 3,65
• Conversão do CO2/afundamento de biomassa
- 90%
Água da PP: rápida
Subte. 0,08 ciclagem de0,3nutrientes 3,95
Field etAtmosf.
Carga al., 1998 (Science 281, 237-240)
Chuva 1,0 3,65
Deposição 0,5 1,8 5,45

Total 27,4 100 100

Millero, 2002

•1
 Produção de Matéria Orgânica Produção de Matéria Orgânica

Produção primária (PP): fotossíntese

Produção primária (PP)

Ciclo anual: produção = consumo

Produção de energia 1,5 1014 watts/ano = 150.000 plantas
nucleares

Eficiente: 40% luz absorvida → MO

Kaiser et al., 2005 Kaiser et al. 2005

Produção de Matéria Orgânica Produção de Matéria Orgânica

Fotossíntese: quem faz isto?

Macroalgas CO2 + H2O + energia → (CH2O) + O2 Fotossíntese

Fitoplancton/organismo autótrofo:
(CH2O) + O2 → CO2 + H2O + energia Respiração

Organismos microscópios fotossintetisantes

Natação bastante limitadas;

Plantas e bactérias; • Fotossíntese e respiração: energia química (ATP)

Cianobactérias são as únicas que podem fixar
nitrogênio gasoso no oceano • A fotossíntese envolve dois processos ligados:

Necessita de pigmentos •Fase Foto (clara): oxidação de H2O em O2 e produção de ATP

Clorofila •Fase Síntese (escura): redução do CO2 em MO e uso do ATP

Ficocianina

Carotenóides (grandes profundidades)

•2
 CO2 e fotossíntese Fotossíntese
• Carbono inorgânico dissolvido (DIC) nos oceanos
Oceano: 100-200m
PPL +
H2O+ CO2 ⇔ H2CO3 ⇔

Pigmentos acessórios
HCO3- + H+

Estuários: 35m Prof. compensação

Plantas bentônicas PP = respiração
• Qual a forma de CI usado pelas algas?
Zona de máx alguns Prod.Líquida = 0
– CO2 (1% CI oceanos) metros abaixo da
superfície PPL -
– HCO3- (90% CI oceanos)

HCO3- → CO2: anidrase carbônica Prof. crítica

PP Bruta = respiração diária da coluna d’água

Produção de Matéria Orgânica Prof PP DOM

(m) (mmol/m2/dia) µM
Ártico 0-70 11-225 5-68
PP líquida representada pelo DOM: Atlântico Norte 0-30 275 70

Variações espaço-temporal de produção vs. consumo
(Canal Inglês)

é mais evidente em regiões oceânicas que apresentam blooms Mediterrâneo 0-100 8-21
fitoplanctonicos anuais
Mar Báltico 4 60-100
Antártica setor
1. Atlântico 0-140 66 500
2. Índico 0-100 6-21 4-16

Carlson, 2002

•3
 Impacto da Produção de MO PP Nova vs. PP Regenerada
Amônio + barato
Fonte de nutrientes:
- Autóctona
- Alóctona

Nitrito

Bruland e Franks, 1983 (Chester, 2002)

Ciclagem de N na superfície dos oceanos

Razão ƒ e Razão de Exportação
superfície

Produção
ƒ = Produção nova
NH4+
N2 Regenerada Produção Primária

NO3- Produção ƒ = Produção nova

Nova
Prod. Nova + Regenerada
Alça microbiana

50% da PP ciclada a partir

ƒ = Fixação de N2 + aporte NO3-
do DOM por bactérias Fixação de N2 + aporte NH4+ + NO3-
1% luz
termoclina DOC exportado 20 ± 10% (Hansell, 2002) e = Produção de exportação
Produção de Primária
P = fito; Z = zoo; B = bactéria;

Sarmiento e Gruber, 2006

•4
 PP Nova vs. PP Regenerada
PP Nova vs. PP Regenerada
PP nova PP nova

Nutrientes alóctonos (Nitrato e N2)
Estimativa da PP nova:

Ressurgência, mistura vertical de nutrientes da termoclina
N é usado como proxi (N é limitante!)

Aporte fluvial
Taxa de nitrato na zona fótica

Deposição atm
Taxa de exportação de N orgânico

Fixação de nitrogênio na forma de nitrato
PP líquida de O2 na camada de mistura:

Processos físicos e biológicos separados pelo uso de traçadores
(Emerson et al. 1991);

3 regiões distintas de PP nova

Longo prazo: PP Nova é balanceada pela exportação da camada eufótica

Estoque de nitrato renovado no inverno e consumido
durantes os blooms

PP Nova varia:

Regiões com altos níveis de nitrato o ano todo

oligotróficas: 10%

Regiões oligotróficas (giros meio-oceânicos)
Ressurgência: 30%

PP Nova vs. PP Regenerada Oceano aberto como ecossistema

PP regenerada

Material reciclado: - Pequena escala temporal: rápida ciclagem

amônia, uréia e aminoácidos oriundos de processos - Longo termo: aporte alóctono de nutrientes
de excreção e do metabolismo de organismo
heterotróficos

Oceano aberto: taxa de remineralização > 90% (DOM)

Em condições de não steady-state ou de aporte
de nutrientes em pulso, o sistema pode

MO no oceano é reciclada toda semana → ∆ nutrientes responder com acúmulo de biomassa,
exportação episódica de MO ou ambos

Nutriente alóctono: extensão de exportação MO

Karl, 2002 Trends Karl, 2002 Trends

•5
Oceano aberto como ecossistema Controles da PP

Energia (absorção de luz, oxidação de compostos O que controla a PP nova?

reduzidos e produção de calor) e não apenas fluxo
de nutrientes mantém os ecossistemas.
Fatores físicos
Matéria: cíclica
Energia: unidirecional
Fatores químicos

Fatores biológicos
Não esqueça das influências antrópicas!
- romper fluxos de energia ou nutrientes

Karl, 2002 Trends

Controles da PP Controles da PP
Fatores físicos

Temperatura: não toleram aumento > 10-15 ºC

Fito: desenvolvimento melhor qdo 5-10 ºC acima das condições naturais Fator biológico

Luz:

Pastagem realizada pelo zooplancton:

intensidade
Controla a biomassa de fito

composição espectral

ângulo de incidência
Controla a taxa de produtividade

sombreamento pela própria PP

largura da camada de mistura > zona fótica (inverno)

plancton fica parte do dia no escuro: crescimento < respiração

aquecimento da superfície:

Estratificação sazonal da coluna d’água temperatura

Juntas controlam o padrão de sucessão do fito

•6
 Controles da PP
Fatores químicos

Nutrientes: clorofila vs. grande aporte de nutrientes

Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006

Nutrientes
Classificação e disponibilidade* dos elementos

Categoria Elementos Concentração

O aporte de nutrientes controla a PP?
Biolimitantes P, N, Si, Fe Pode ser completamente
utilizado na superfície
Sim, mas lembre-se que o aporte de nutrientes é controlado Biointermediários Ba, Ca, Ra Parcialmente retirado
pela concentração de nutrientes na termoclina e pelos
processos físicos que transportam os nutrientes até a Não limitantes Br, Mg, Na, Não mostra redução em
superfície. Cl, B, F, K águas superficiais

*Dependente do pH e Eh
*Só é válido para PP Nova
Produção, degradação e preservação da MO

•7
 Nutrientes Quanto é preciso de cada nutriente?
Porque estes elementos são biolimitantes?

Elemento Especiação Onde aparece? • Depende do nutriente (macro e micro)

N Nitrato, nitrito e Aminoácidos, clorofila,
amônio proteínas, nucleotídeo • Varia:
– Espécies
P Fosfato/orto-fosfato Fosfolipídios, ATP/ADP,
– Estágio de desenvolvimento/crescimento
co-enzimas
Si Ácido orto-silícico carapaças
Ex:
Fe hidróxidos Ferrodoxinas, citocromo, Média da composição das células fotossintéticas microbianas (base molar)
nitrogenase 1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12
Karl, 2002

Lei do Mínimo (Liebig, 1840) Paradigma da dinâmica de nutrientes

“ Produção de matéria orgânica é controlada pelo Conceitos:

nutriente em menor concentração relativo ao seu
crescimento”
- não é o elemento em maior demanda (C)
- não é o elemento presente em menor concentração
• Dependência de nitrato para produção nova e
exportação de MO
• Razão C-N-P fixa na MO marinha

Balanço entre oferta e demanda

Importante para a PP Nova O sistema está em condição de equilíbrio

Karl, 2002

•8
 Nutrientes Clorofila Nitrato Fosfato Ac. Silicico
Nitrato (mg m–3) (mol kg–1) (mol kg–1) (mol kg–1)

Considerado o nutriente mais biolimitante Regiões oligotróficas

Baseado na sua disponibilidade

Eutróficas: Atlântico Sub- 0.10 ± 0.08 0.04 ± 0.11 0.01 ± 0.02 0.8 ± 0.3

HNHP: alto N e alta produtividade tropical (BATS)

Oligotróficas: Pacífico Sub-tropical 0.09 ± 0.04 0.00 ± 0.10 0.08 ± 0.03 1.3 ± 0.4

LNLP: baixo N e baixa produtividade (HOT)

HNLP Altos níveis de N na superfície e baixa produtividade Regiões eutróficas

30% oceanos: regiões que apesar da abundância de luz e
nutrientes apresentam baixa produtividade Atlântico Sub-polar 0.8 ± 0.5 9±6 - -
(OSI)
Grande Paradigma: transferência de C é ineficiente Frente Polar Atântico 0.3 ± 0.2 25 ± 2 * 1.8 ± 0.1 * 14 ± 4 *
Sul (Kerfix)

Causas: - pastagem Pacífico 0.4 ± 0.3 10 ± 5 1.0 ± 0.4 15 ± 8
- turbulência na água Sub-polar (OSP)
- limitação por micronutrientes Chester, 2002
* Zona costeira: 10 mg/m3 Sarmiento e Gruber, 2006

Clorofila vs. nitrato em diversos biomas Aporte de nutriente

Baixo Alto

Luz Luz Alta Luz Baixa

Alta e Baixa

Eficiência da Eficiência da Eficiência da

bomba biológica bomba biológica bomba biológica

Baixa Baixa Alta Baixa

HNLC
HNLC LNLP HNLP HNHP HNLP

subtrópico Fe!!!!!
maioria costa, ressurgência

Sazonalidade

Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006

•9

HNLP

30% oceano

Pacífico Equatorial, Sub-Ártico e Antártico

Boa luminosidade, alto teor de nitrogênio

Limitação por Fe

Baixa transferência de C da superfície para fundo
(bomba biológica ineficiente)
Regiões potencialmente importantes pois o
aumento de produtividade poderia remover
quantidades significantes de CO2
HNLP
Oceano atua como sumidoro de CO2!!
- Escalas de décadas: equilíbrio oceano-atm (poucos anos) controla
o CO2 na atm através da conversão do gás em carbonato
- A capacidade da água em retirar CO2 da atm é aumentada pelo
transporte de CO2 para água de fundo:
- Bomba biológica (afundamento de partículas - POM)
- Bomba física (opera em altas latitudes)
- Ambos trapeam gás na água de fundo que só retorna a superfície
pela circulação termohalina

Revisão da aula passada:

Nutrientes
Controles da PP
• Macros: C, N, P

Fatores físicos • Micro: Fe e Zn

Temperatura, luz • Traço: complexo B

Fatores biológicos • Demandas mínimas diferentes

pastagem • Elementos

Fatores químicos • Organismos

Disponibilidade de macro e micro

nutrientes Média da composição das células fotossintéticas microbianas
1 109C : 1,7 108N: 1 107P : 2,2 104 Fe : 1 vit-B12

•10
 Ciclo fixação de N2 – estação ALOHA
Nutrientes
Fosfato
Denitrificação/exportação diferencial

Escalas geológicas Sup

POD
1

20-40 anos:
Biomassa - P
Comunidades fixadoras de
N vs diatomáceas PID

Fe: nitrogenase

Complexo-B

150m
Zona mesopelágica 2 cianobactérias diatomáceas

Razão de Redfield PID

Nutrientes Nutrientes

Silicato Fe: constituinte de muitas metalo-enzimas, pigmentos

respiratórios

HNLP: baixo silicato

Sintetizar a nitrato reductase, síntese de clorofila

Bomba do silicato: Diatomáceas
Fe como limitante surgiu em 1930

Ácido ortosilícico
Fe:C 2-25 µmolFe (mol C)-1

Regenerado pela dissolução
da sílica opalina
at o
Baseado na disponibilidade do Fe, acredita-se que só 10% do
ilic
d os nitrato seria utilizado durante a fotossíntese
ba
B om
Nestas condições todo o Fe seria consumido do oceano
antes do nitrato e o oceano se tornaria infértil! Além
disso águas de ressurgência são pobres em Fe
Aumenta a perda de
silicato para o fundo

Dugdale et al., 1995 (Chester, 2000)

•11
 Fe
Resultados IRONEX depois de 3 dias
Michael e Gordon (1988)

< 0,1 nmol/L em águas superficiais

Níveis aumentando com profundidade Parâmetro Antes 3dias depois Mudança

Máxima (1-1,3 nmol/L) na ZOM FCO2 408 (6) 395 (6) -13 µ Atm

Perfis de Fe coincidem com os do nitrato pH 8,008 8,0200 0,012
NO3 11,5 (0,2) 10,8 (0,1) -0,7 µmol/kg

Fertilização artificial: Aumenta PP; Picoplancton → diatomáceas
O2 215,8 (1,0) 218,6 (0,7) 2,8 µmol/kg
NH4 0,16 (0,05) 0,10 (0,08) -0,06 µmol/kg

Experimentos de meso escala

IRONEX I e II:
PO4 0,95 (0,02) 0,93 (0,01) -0,02 µmol/kg

Pacífico Equatorial SiO4 4,11 (0,20) 4,13 (0,06) 0,02 µmol/kg

SOIREE, SOFeX, EinsenEx: Clorofila 0,24 0,65 0,41µg/L

Oceano Austral PP 15-25 48 13-23µgC/l/dia

SEEDS e SERIES

Pacífico Norte Millero, 2002

Produtividade Global
+ Fe
+ NPP
Aumenta o estoque de CO2 no oceano

↓ Atmosférico
[CO2] ???

“Nos demonstramos que podemos ligar e desligar o sistema.

Eu acredito que alguns serão encorajados por estes
resultados… Este é o grande dilema.”

Kenneth Coale, Chefe do IRONEX experiments

Ver Nature 2002: Desmerecendo a fertilização dos oceanos
Falkowski, 2004

•12
 Referências
Produção de Matéria Orgânica Livros textos
Quimiossíntese
S. Libes (1992) Na Introduction to Marine Biogeochemistry

Processo autótrofo mas utiliza compostos orgânicos
R. Chester (2000) Marine Geochemistry
reduzidos como fonte de energia.
F. Millero (1996) Chemical Oceanography

W. Schesinger (2004) Biogeochemistry. Treatise on

Importante localmente: Geochemistry.
ventes hidrotermais
Para ir mais longe

Sarmiente & Gruber (2004) Ocean Biochemical Dynamics

Baldock, et al. (2004) Marine Chemistrty V. 92, 39p.

Giorgio & Duarte (2002) Nature V. 420, 379p.

Hopkinson & Vallino (2005) Nature V. 433, 142p.

CO2 + 4H2 S + O2 → CH2O + 4S + 3 H2O

•13