UNIVERSIDADE DO ESTADO DE MINAS GERAIS – UNIDADE ITUIUTABA

CURSO BACHARELADO EM AGRONOMIA – 5º PERÍODO NOTURNO

DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL II

GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA

DISCENTE:
HANNA ISADORA S. BARBOSA
JOSÉ VITOR OLIVEIRA REIS
VINÍCIUS NUNES L. GABRIEL

DOCENTE:
ROSA MARIA GUERRA DINIZ

ITUIUTABA
DEZEMBRO – 2017
1. Introdução
Quando a semente chega na fase final de sua maturação, ela entra em estado de repouso
devido a dessecação. Portanto a germinação pode ser definida como o retorno do crescimento
do embrião da semente madura.
A germinação precisa das mesmas condições ambientais que a planta necessita para seu
desenvolvimento, como por exemplo, a disponibilidade de água e oxigênio e temperatura
adequada. Porém mesmo com todas as condições disponíveis e adequadas algumas sementes
podem não germinar, esse fenômeno é denominado dormência de sementes.
A dormência acontece por retardo temporal no processo de germinação, o que garante
tempo necessário para que essa semente tenha dispersão por uma maior área geográfica, e
também aumenta a chance de sobrevivência da plântula evitando a germinação da mesma sob
condições desfavoráveis.
A dormência pode também ocorrer em gemas na parte aérea da planta ou em órgãos
subterrâneos, o que sincroniza tanto o desenvolvimento como a floração de vegetais de uma
mesma espécies.

2. Objetivo
Compreender de forma efetiva os conceitos e processos que envolvem germinação e
dormência.

3. Estrutura de Sementes, de Plântulas e de Órgãos Dormentes

A sementes das angiospermas tem estrutura simples, que se desenvolvem a partir dos
óvulos fecundados. Porem elas são fisiologicamente extraordinárias, pois seu embrião pode
sobreviver com uma quantidade de água de apenas 10% na base do seu peso total, ou até menos,
enquanto que os tecidos normais em crescimento precisam de um conteúdo de água de 70%
para manter suas funções metabólicas.
As sementes possuem um embrião que tem um eixo embrionário mais um ou dois
cotilédones, resultado da fusão dos gametas masculino e feminino, e podem ou não conter um
endosperma.
Quando presente, o endosperma, consiste de um tecido triplóide derivado da fusão de
dois núcleos polares femininos do óvulo com o segundo núcleo generativo do tubo polínico. As
estruturas internas são protegidas por um tegumento originado pelo tecido materno,
normalmente dos integumentos do óvulo. Esse tegumento é geralmente constituído de duas
camadas, a testa mais externa e a tegma mais interna. O tegumento (principalmente a testa)

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mostra grande variação, podendo ser mole, gelatinoso ou piloso, mas o mais comum é ser duro
como as castanhas.
Em sementes de dicotiledôneas o eixo embrionário é formado pela radícula, hipocótilo,
plúmula e dois cotilédones. Em monocotiledôneas, particularmente em gramíneas, identificar
estas partes é bem mais difícil. Nestas plantas, um único e pequeno cotilédone é modificado e
constitui o escutelo. A parte basal do cotilédone é alongada para formar o coleóptilo que é uma
película formada de folhas modificadas que cobrem as primeiras folhas e, em algumas espécies,
o hipocótilo forma o mesocótilo, por exemplo o milho.
As sementes possuem ainda reservas armazenadas, que são necessárias para o embrião
durante o processo de germinação ou são utilizadas no consumo animal. Estas reservas podem
ser encontradas no endosperma ou nos cotilédones. O endosperma pode ocupar grande parte da
semente, como nos cereais, ser relativamente pequeno, ou pode não existir.
Ocorre também na forma de tecido acelular cenocítico, como o endosperma líquido de
Cocus nucifera. Em sementes de cereais, o endosperma (tecido morto) é circundado por uma
camada de células vivas, a camada de aleurona. Durante a germinação, a camada de aleurona
fornece as enzimas hidrolíticas que digerem as reservas presentes no endosperma. O escutelo
atua absorvendo os materiais degradados no endosperma, os quais podem ser parcialmente
metabolizado e depois translocado para o eixo embrionário.
Nas gimnospermas o tecido de armazenamento de reservas é haplóide, sendo um
megagametófito modificado. No entanto, este tecido de reserva é funcionalmente similar ao
endosperma.
Nas leguminosas, as reservas são armazenadas nos cotilédones, o qual, diferente do
endosperma, é um tecido vivo que faz parte do embrião.
A germinação pode ser epígea, onde os cotilédones ou o endosperma ficam acima do
solo e podem se tornar verdes e fotossintetizantes, ou hipógea, onde os cotilédones ou o grão
permanecem sob o solo e não se tornam fotossintetizantes.
Gemas - os crescimento das plantas é limitado às frágeis regiões meristemáticas,
localizadas, nos ápices de ramos, e de raízes.
Os meristemas dos ramos dão origem aos órgãos da parte aérea, como folhas e flores, e
a morfogênese inicial destes órgãos ocorre, frequentemente, enquanto eles estão compactados
ao redor do meristema, em estruturas denominadas de gemas.
As gemas revelam ciclos de atividade e de dormência, especialmente onde baixas
temperaturas ou períodos secos podem danificar os tecidos vulneráveis. Estas mudanças em sua

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atividade têm a função de evitar condições ambientais desfavoráveis e também sincronizam
tanto o crescimento como a floração entre os membros da população.
Em locais de temperatura muito baixas as gemas dormentes de inverno podem
apresentar, uma estrutura caracterizada pela produção de escamas curtas, que permanecem
fortemente compactadas. Anatomicamente, estas escamas podem derivar de estípulas ou de
folhas modificadas.
Após a produção do número necessário de escamas, ocorre a produção dos primórdios
de folhas e ou de flores, os quais permanecem como órgãos em miniatura no interior da gema.
Estes primórdios emergirão quando as condições forem adequadas para o crescimento.
Algumas espécies do cerrado não produzem escamas, sendo as gemas protegidas por folhas
jovens compactadas ao redor do ápice.
Rizomas, tubérculos bulbos e outros órgãos subterrâneos - Órgãos subterrâneos
gemíferos são produzidos pelas plantas para que quando suas partes aéreas morrerem com a
aproximação do inverno ou seca, servirem como local de armazenamento de reservas.
Um rizoma é um tipo de caule subterrâneo que apresenta gemas e escamas foliares. Os
fotoassimilados são translocados das folhas senescentes para o rizoma, no final da estação de
crescimento. Quando as condições se tornam desfavoráveis o rizoma entra no período de
dormência. As reservas acumuladas serão utilizadas para o rápido rebrotamento no final do
período de dormência.
Algumas estruturas geminíferas como bulbos, bulbos sólidos e xilapódios, são
encontradas em espécies do cerrado e são típicas de gramíneas. Nestes locais, a seca severa e o
fogo podem ser fatores que controlam a vegetação. Enquanto as estruturas jovens acima do solo
podem ser facilmente destruídas pela seca e pelo fogo, essas estruturas geminíferas contendo
reservas armazenadas, se mantêm em estado de dormência, e podem rapidamente recolonizar a
região quando as condições tornam-se favoráveis.
Em algumas espécies, raízes modificadas podem também servir como órgãos dormentes
e fonte de alimentação, como em mandioca, batata-doce e os vários inhames das zonas tropicais.

4. Tipos de Dormência em Sementes

A garantia de sobrevivência das espécies vegetais está diretamente vinculada à
existência de sementes, as quais simbolizam a sua continuidade e diversidade. No entanto, além
de conter o genoma dos progenitores, as sementes são capazes de receber estímulos do ambiente
durante ou após a sua formação, permitindo alterar seu comportamento a partir da liberação da
planta-mãe. Assim, após a adaptação ao ambiente, muitas espécies de plantas passaram a
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desenvolver, evolutivamente, mecanismos que permitissem a sua sobrevivência. Dentre estes,
a dormência de sementes representa uma das principais habilidades das espécies vegetais para
garantir a sua sobrevivência e perpetuação, estando relacionada com a duração do ciclo e
rusticidade da espécie. A dormência é o fenômeno em que as sementes de determinada espécie,
mesmo sendo viáveis e possuindo todas as condições ambientais para iniciar o processo
germinativo, não germinam
O fenômeno da dormência é comum. Na natureza as sementes não germinam logo após
a colheita devido a mecanismos internos, de natureza física ou fisiológica, que bloqueiam a
germinação. Esses mecanismos são genéticos e ocorrem durante a formação e a maturação da
semente, de modo que, logo após a dispersão, a semente ainda não se encontra apta para
germinar. Além dos fatores genéticos que influenciam a dormência, as condições ambientais
durante o período de desenvolvimento e na maturação das sementes, também exercem esse
efeito. A dormência pode ser classificada em 2 grandes grupos: endógena e exógena.
Dormência endógena, também chamada de dormência embrionária, causada por algum
bloqueio à germinação relacionado ao próprio embrião. E pode ser dividida em:
I. Dormência fisiológica: mecanismos inibitórios envolvendo os processos
metabólicos, e também tecidos e estruturas adjacentes. O bloqueio a germinação se
localiza nas estruturas do embrião.
II. Dormência morfológica: relaciona-se com as sementes, onde o embrião não se
desenvolveu completamente.
III. Dormência morfofisiológica: dormência fisiológica em embrião com dormência
morfológica (combinação de bloqueios).
Dormência exógena é a dormência extra-embrionária é causada primariamente pelo
tegumento, endocarpo, ou órgãos extraflorais, sendo:
I. Dormência física: causada pela impermeabilidade dos tecidos da semente,
restringindo a difusão de água e oxigênio ao embrião.
II. Dormência química: causada por inibidores do crescimento, que são substâncias
produzidas, tanto dentro como fora das sementes, que trasnlocadas para o embrião
inibem a germinação.
III. Dormência mecânica: apresenta uma rigidez no endocarpo ou no mesocarpo, que
impedem a expansão do embrião.

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5. Fisiologia da Dormência em Sementes e em Gemas
A dormência da semente introduz um retardo temporal no processo de germinação que
garante o tempo requerido para a dispersão da semente por uma maior distância geográfica. Ela
também maximiza a possibilidade de sobrevivência da plântula, evitando a germinação sob
condições desfavoráveis.

5.1. Quiescência e Dormência

Uma semente quiescente não germina a menos que encontre um conjunto de fatores
ambientais não limitante às suas necessidades. Portanto, pode-se considerar quiescente tanto
uma semente não hidratada como uma semente hidratada e guardada no congelador, por
exemplo. Uma semente ‘dormente’, por sua vez, não tem capacidade de germinar, num
período de tempo especificado, em uma ou mais combinações de condições ambientais nas
quais a semente germinaria normalmente se não estivesse com dormência Assim, remetendo
a um conceito clássico de dormência, a semente dormente não germina em condições
ambientais normalmente consideradas favoráveis ou adequadas. Concluiu-se que as
sementes dormentes apresentavam algum bloqueio interno à germinação, o qual deve ser
superado por intermédio de um processo conhecido como pós-maturação ou quebra de
dormência, para que então a semente fique apta a germinar. Assim, enquanto a dormência é
causada por um ou mais bloqueios situados na própria semente ou unidade de dispersão, a
quiescência é provocada pela ausência ou insuficiência de um ou mais fatores externos
necessários à germinação.

6. Fatores que afetam a Germinação

Como a germinação é compreendida por uma sucessão de eventos fisiológicos, existem
diversos fatores, dos quais, podem inibir ou atrasar o processo germinativo de uma semente.
Dentre eles estão:
6.1. Longevidade das sementes
Com o passar do tempo as sementes vão perdendo a efetividade, porém o seu tempo
de duração varia bastante. Baixas temperaturas, baixo conteúdo de água na semente e baixas
concentrações de O2 e altas concentrações de CO2 são os fatores considerados mais
importantes na proteção de sementes quando estocadas. A umidade da semente mostra-se
ser o fator mais importante para a germinação, porém ao aumentar o conteúdo de água da

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semente de 5 para 10%, reduz a viabilidade muito mais do que aumentar a temperatura de
20 para 40 °C.

6.2. Água
A entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela
disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. Em ótimas
condições de suprimento de água, a absorção de água pela semente apresenta três fases
diferentes.
Na fase I ocorre a absorção de água, a denominada de EMBEBIÇÃO. Durante esse
processo, as moléculas de água entram na semente, ocupando os seus espaços livres do
tecido e os espaços intermicelares dos coloides, causando aumento de volume. A embebição
processo físico que ocorre em consequência das forças mátricas. A absorção de água nessa
fase pode ocorrer tanto em sementes viáveis como em sementes não viáveis.
A fase II é uma etapa onde praticamente não se observa absorção de água, somente
as sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e
emergência da radícula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absorção de água,
influenciado pelo decréscimo no potencial osmótico.

6.3. Gases
A sucessão de eventos que levam germinação e o estabelecimento da plântula
requerem energia e, ao contrário da embebição, ocorrem somente em sementes viáveis. A
energia é fornecida pela respiração das reservas estocadas, um processo que depende da
presença de oxigênio. A maioria das sementes germina numa atmosfera normal contendo
21% de O2 e 0,03% de CO2.

6.4. Luz
Dependendo do tipo de respostas à luz, as sementes podem ser classificadas em: as
sementes em que a luz estimula o processo de germinação, as fotoblásticas positivas.
Aquelas cuja germinação é inibida pela luz, as fotoblásticas negativas. E ainda, a maioria
das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, germinando na luz ou no escuro. Essa
divisão não é definitiva, podendo ocorrer mudanças com o tempo ou quando as sementes
entram em dormência secundária.
Sementes de algumas espécies cultivares podem requerer somente breve exposição à
luz, medida em segundos ou minutos, enquanto outras podem requerer algumas horas ou
mesmo dias de constante ou intermitente irradiância. Geralmente, plantas cultivadas são

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 fotoblásticas neutras. A resposta à luz costuma-se ser encontrada em espécies não cultivadas,
as quais possuem sementes pequenas que podem ser facilmente sombreadas ou enterradas.

6.5. Temperatura
As várias espécies apresentam diferentes temperaturas ótimas para germinação. A
diferença pode estar vinculada, com a evolução da espécie, de acordo com o clima da região
de origem, por exemplo. A definição de temperatura ótima se enquadra como, a temperatura
em que a maior percentagem de germinação ocorre em um menor tempo. Em geral,
temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinação.
Por outro lado, muitas sementes embebidas requerem um pré-tratamento com baixas
temperaturas (0 a 10 °C) para germinar, não havendo relação entre esta baixa temperatura e
a temperatura ótima para germinação. Este tratamento com baixa temperatura é denominado
estratificação. Esse tratamento de frio é comum em climas temperados, sob condições
naturais. Nesse caso, as sementes são submetidas ao frio do inverno e germinam na
primavera.

7. Metabolismo da Semente Durante a Germinação

7.1. Respiração
A germinação é um processo anfibólico, por envolver as reações catabólicas e
anabólicas, ocasionando a reativação de organelas e moléculas preexistentes na semente,
formadas durante a maturação, e a quebra de reservas, gerando ATP como fonte de energia
e um esqueleto de carbono para o crescimento da plântula. Antes da plântula se tornar
autotrófica, ela depende para seu desenvolvimento, das reservas contidas no endosperma ou
nos cotilédones, as quais precisam ser degradadas.
Em sementes secas, a respiração mostra-se extremamente baixa se comparada às
sementes em germinação. Quando colocadas em meio aquoso, há liberação imediata de
gases, não pela respiração, mas sim pela liberação de gases presos nos espaços entre as
macromoléculas coloidais. O consumo de O2 ligado à respiração segue um padrão básico
que envolve três fases (embrião) ou quatro fases (tecido de reserva).
– Fase I: se observa inicialmente um nítido aumento no consumo de O2, o qual pode
ser atribuído, em parte, à hidratação e à ativação de enzimas mitocondriais. A fosforilação
oxidativa mitocondrial apresenta-se como a principal fonte de ATP desde o início da
embebição. A respiração durante esta fase aumenta linearmente com o aumento na
hidratação dos tecidos.

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 – Fase II: é caracterizada por uma estabilização na respiração com o consumo de O2
aumentando lentamente. Presume-se menor aumento nas enzimas envolvidas na respiração
ou no número de mitocôndrias, durante esta fase.
– Fase III: se observa um segundo aumento na taxa de respiração. No embrião, é
atribuído às novas mitocôndrias sintetizadas no eixo embrionário em crescimento. Nos
tecidos de reserva, há também aumento no número de mitocôndrias, associado com a
degradação e mobilização de reservas.
– Fase IV: apresenta uma queda na taxa de respiração e ocorrem somente nos tecidos
de reserva, coincidindo com a senescência pela exaustão das reservas estocadas.
Entre as fases II e III, a germinação é completada com a emergência da radícula,
conforme.
7.2. Degradação e Mobilização de Reservas
Os órgãos de reserva tendem a perdem massa rapidamente, com a germinação,
enquanto o material resultante da degradação das reservas é translocado e dividido entre as
diversas partes da nova planta. Estas reservas consistem, principalmente, de carboidratos,
proteínas e lipídios.

7.2.1. Degradação do Amido

A união dos polissacarídeos amilose e amilopectina constituem o amido, que
geralmente nos plastídios. A amilose consiste de uma longa cadeia linear formada de
unidades de glicose unidas por ligação α,1→4. A amilopectina, é uma molécula altamente
ramificada, na qual cadeias curtas de glicose são conectadas por ligações α,1→6. A
degradação do amido ocorre através de duas vias: uma hidrolítica e outra fosforolítica.
Na degradação Hidrolítica a enzima α-amilase quebra, as ligações α,1→4 da amilose
e da amilopectina, no entanto, não atua sobre a ligação α,1→4 terminal e, na amilopectina,
ela não quebra as ligações α,1→6 e α,1→4 dos pontos de ramificação. Cerca de 90% do
açúcar liberado pela hidrólise do amido catalisada pela α-amilase, consiste de maltose.
A β-amilase degrada a molécula de amilose atacando especificamente a segunda
ligação, produzindo exclusivamente maltose, podendo ainda degradar a amilopectina. A
enzima desramificadora, atua quebrando as ligações α,1→6 nos pontos de ramificação,
permitindo que as amilases (α e β) continuem degradando o amido até maltose. A α-
glicosidase realiza a etapa final da hidrólise do amido, convertendo a maltose em duas
moléculas de glicose.

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 A degradação Fosforolítica está associada à atividade da enzima fosforilase do
amido, a qual catalisa a seguinte reação: Amido + nPi ⇔ (glucose-1-fosfato)n. Em cereais,
os produtos de digestão do amido (principalmente glicose e maltose) são absorvidos pelo
escutelo e, então, convertidos para sacarose. A sacarose é transportada para o eixo
embrionário, onde é utilizada para o crescimento da raiz e da parte aérea.

7.2.2. Degradação de Proteínas

Proteínas de sementes são divididas em quatro classes: albuminas, globulinas,
prolaminas e glutelinas. A hidrólise de proteínas requer uma classe de enzimas conhecidas
como proteinases. Algumas dessas proteinases hidrolisam totalmente a proteína, liberando
os aminoácidos, enquanto outras produzem pequenos peptídeos, os quais devem ser
degradados pelas peptidases. Os aminoácidos liberados podem ser reutilizados para síntese
de novas proteínas ou podem ser desaminados para fornecer esqueletos de carbono para a
síntese de novos compostos utilizados no crescimento do eixo embrionário.

7.2.3. Degradação de Lipídios

Os lipídeos são importante fonte de carbono reduzido em muitas sementes, sendo a
forma mais reduzida de carbono do que os carboidratos. Assim, a completa oxidação de 1,0
grama de lipídio (gera em torno de 40,0 kJ de energia) pode produzir consideravelmente
mais ATP do que a oxidação de 1,0 grama de amido (gera em torno de 15,9 kJ de energia).
Algumas espécies de importância agrícola como soja, girassol, amendoim e algodão. Se
acumulam nas sementes são principalmente os triacilgliceróis (líquidos à temperatura
ambiente), sendo ésteres de glicerol com três moléculas de ácidos graxos.
As plantas não são capazes de transportar lipídios. Durante o processo de germinação
de sementes oleaginosas, o lipídio contido no endosperma ou nos cotilédones precisa ser
convertido para uma forma móvel de carbono no floema, a qual é geralmente a sacarose.
Essa conversão de lipídio em sacarose ocorre através de algumas etapas:
Hidrólise do Triacilglicerol – é a quebra do triacilglicerol estocado pela enzima
lipase, ocorre hidrolise liberando três moléculas de ácidos graxos e o glicerol.
β-Oxidação dos Ácidos Graxos – os ácidos graxos são sequencialmente quebrados
formando moléculas de dois átomos de carbono associadas à coenzima-A, o acetil-CoA,
mediante reações conhecida como β-Oxidação.
O Ciclo do Glioxilato – O acetil-CoA é metabolizado através do ciclo do glioxilato.
As enzimas citrato sintase e aconitase catalisam a formação do citrato (oxaloacetato + acetil-
CoA → citrato) e do isocitrato (citrato → isocitrato), respectivamente. As duas próximas
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 etapas são exclusivas do ciclo do glioxilato. A clivagem do isocitrato [isocitrato (6C) →
succinato (4C) + glioxilato (2C)] é catalisada pela enzima isocitrato liase. Uma outra enzima,
a malato sintase, combina uma segunda molécula acetilCoA com glioxilato para formar
malato. O malato é convertido para oxalacetato, o qual permite a continuação do ciclo. Em
resumo, para cada duas moléculas de acetil-CoA (2 x 2C) que entram no ciclo, uma molécula
de succinato (4C) é produzida.
Gluconeogênese – O succinato produzido é transportado para a mitocôndria, onde é
convertido para malato. O malato move-se para o citosol, onde é oxidado para oxaloacetato,
pela malato desidrogenase. O oxaloacetato é então convertido para fosfoenolpiruvato (PEP)
e CO2, pela enzima PEP carboxiquinase, com gasto de um ATP. O PEP é, então, convertido
para glicose (GLUCONEOGÊNESE).
Translocação - Finalmente, as hexoses (glucose e frutose) são convertidas para
SACAROSE, que é translocada para o eixo embrionário em crescimento.

7.2.4. Reservas Minerais

Para seu desenvolvimento o embrião requer nutrientes minerais como K+, Ca2+, Mg2+
e P, necessários para a síntese de ATP, ácidos nucléicos, etc. Porém, no início da germinação
a semente não possui raiz para retirar nutrientes do solo. Sementes de muitas espécies
acumulam substancias como o ácido fítico, principal reserva de P, este forma uma mistura
de sais (fitina), sendo principal fonte de macronutrientes catiônicos em sementes.
A enzima fitase aumenta em atividade durante a germinação, liberando estes
minerais. Esta enzima parece ser pré-existente na semente, numa forma inativa, concentrada,
principalmente, na camada de aleurona (no caso dos cereais).

8. Conclusão
Num sentido geral, a germinação refere-se ao conjunto de processos associados à fase
inicial do desenvolvimento de uma estrutura reprodutiva, seja uma semente, esporo ou gema.
Porém evidenciando o crescimento do embrião. A dormência é um processo natural da
semente que introduz um retardo temporal no processo de germinação que garante o tempo
requerido para a dispersão da semente por uma maior distância.
Após a completa utilização das reservas nutritivas da semente, a parte aérea fica verde
e fotossintetizante e as raízes estão absorvendo normalmente os nutrientes do solo, a planta
jovem entra na fase autotrófica e se torna independente.

9. Bibliografia

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