QUIMIOTAXIA

Las bacterias pueden desplazarse por una variedad de mecanismos, siendo el más común el
movimiento de sus flagelos. Este movimiento está mediado por la quimiotaxis que sirve para
acercarlas a las sustancias favorables (quimio-atrayentes) y para alejarlas de las tóxicas (quimio-
repelentes).

Las bacterias, como Escherichia coli, tienen varios flagelos los cuales pueden rotar de dos
maneras:

– Hacia la derecha. En este caso cada flagelo «rema» en una dirección diferente, causando que
la bacteria se voltee.

– Hacia la izquierda. En este caso se alinean los flagelos en una sola dirección, haciendo que la
bacteria nade en línea recta.

Generalmente, el movimiento de una bacteria es el resultado de alternar estas dos fases de

rotación. La quimiotaxis dirige la bacteria regulando la frecuencia y la duración de cada una.

Esta modulación de la dirección del movimiento es el resultado de cambios muy precisos en la

dirección de la rotación de los flagelos. Por lo tanto, mecánicamente, la esencia de la
quimiotaxis bacteriana es controlar la dirección de la rotación flagelar.

La quimiotaxis como herramienta para la supervivencia de los microorganismos

¿Cuál es la importancia de este proceso para las bacterias en su ambiente natural? El

estudio de las respuestas quimiotácticas en ambientes naturales es bastante más complicado que
los estudios de laboratorio ya que en el ambiente son muchas las variables fuera de control que
afectan los resultados. Hasta ahora, se ha logrado desentrañar en general, cómo funciona el
sistema de percepción de estímulos, del medio ambiente, y se conocen detalles del mecanismo
que gobierna la quimiotaxis. Pero resta conocer la relevancia de este fenómeno en el éxito de los
diferentes procesos que involucran la presencia y el desarrollo de los microorganismos.

La quimiotaxis y el comportamiento social de los microorganismos

Los microorganismos que nadan libremente en un medio acuoso se denominan planctónicos.

Muchas bacterias, a su vez, poseen la capacidad de formar comunidades denominadas biofilms
en las que diferentes células cumplen distintas funciones según su ubicación. Estas comunidades
suelen estar formadas por varias especies de microorganismos y de esta manera forman
consorcios que suelen ser muy eficientes en la degradación de compuestos contaminantes o
presentar una incrementada resistencia a antibióticos, entre otras características (ver Tabla 1). Se
ha demostrado que la quimiotaxis es necesaria en las etapas tempranas de la formación de
biofilms. Al presentar alguna anomalía en el sistema de quimiotaxis las bacterias son incapaces
de unirse a una superficie para iniciar una nueva comunidad.
Asimismo, existen gran cantidad de microorganismos que se asocian con plantas como una
estrategia de supervivencia. Estas asociaciones pueden ser de tipo patogénica para las plantas
(como es el caso de varias especies de Pseudomonas y Agrobacterium que infectan vegetales) o
puede ser una relación simbiótica en la que ambos, microorganismo y vegetal, salen favorecidos
(como es el caso de las leguminosas y diferentes especies de Rhizobium) (ver tabla 1).
Muchas plantas secretan a través de sus raíces una serie de compuestos orgánicos denominados
f1avonoides que funcionan como atrayentes para las bacterias. De esta manera favorecen las
asociaciones planta-bacteria al estimular la aproximación de los microorganismos a la planta. Se
ha comprobado que varias especies de los géneros Rhizobium, Bradyrhizobium, Agrobacterium
y zospirillum son fuertemente atraídas por estos compuestos secretados por las plantas, que de
esta manera ven facilitada la asociación con las raíces y en algunos casos la posterior formación
de nódulos

ESTUDIODE LA QUIMIOTAXIA

Cuando se coloca a una bacteria en un gradiente de estímulo químico se observa a lo

largo del tiempo una respuesta con 3 fases distintas:

fase de latencia (que dura unos 0.2 seg.), en la que el patrón de rotación no se modifica.

rápida excitación (medida aquí como la probabilidad de encontrar al rotor girando en sentido
CAR).
fase de adaptación lenta, hasta que se restablece el patrón inicial.

El comportamiento de quimiotaxia se pone en marcha cuando un estímulo químico

determinado (un quimioefector) se une en la superficie bacteriana a un receptor específico, lo
que a su vez desencadena un proceso de transducción intracelular de esta señal, que
finalmente llega al complejo conmutador del corpúsculo basal flagelar, lo que cambiará las
proporciones iniciales de giro en sentido CAR y AR. Si el quimioefector produce una taxia
positiva, se denomina quimioatrayente, mientras que si desencadena una taxia negativa se
denomina quimiorrepelente.

El sistema sensorial de la bacteria, ante un gradiente espacial de atrayente o repelente,

origina una migración neta (acercamiento o alejamiento, respectivamente) haciendo que la
duración de una carrera en la dirección favorable sea mayor, y para ello influye sobre el
conmutador flagelar binario que determina el sentido de rotación.
La bacteria capta ese gradiente espacial, detectándolo de hecho como si fuera un
gradiente temporal autogenerado por ella misma mientras va moviéndose. Como
veremos, la bacteria compara, mediante el mismo receptor de membrana que captó el
estímulo, la concentración actual de la sustancia con la que tenía en los segundos anteriores.
Además, la bacteria vuelve al patrón aleatorio de movimiento tras varios segundos o minutos
del contacto inicial con el gradiente: existe un mecanismo de adaptación al estímulo que,
como veremos, implica una modificación covalente de los receptores.
Estos son los aspectos que vamos a pasar a considerar a continuación.

1.5.3.3.1 ELEMENTOS DE RECEPCIÓN, TRANSDUCCIÓN DE SEÑAL y DE

ADAPTACIÓN

En enterobacterias se ha estudiado bien la quimiotaxis dependiente de un tipo de

proteínas sensoras de estímulos químicos denominadas MCP, acrónimo inglés de “proteínas
quimiotácticas aceptoras de metilo”, o simplemente transductores. En Escherichia coli se han
identificado cinco MCP, y cada una responde a un conjunto determinado de quimiatrayentes y/o
quimiorrepelentes. Por ejemplo, la MCP llamada Tar detecta los atrayentes aspártico y maltosa
y los repelentes cobalto y níquel.

Todas las MCP son proteínas integrales de membrana citoplásmica, con un dominio
periplásmico preparado para unirse a los quimioefectores y un dominio
citoplásmico dotado a su vez de dos zonas funcionales: una de ellas es la región
transductora que genera la señal intracelular que va a llegar al motor flagelar, y la otra es
la región metilable, con varios glutámicos que pueden aceptar radicales metilo (-CH3).

Los transductores MCP transmiten información al flagelo por medio de una cascada
de transducción intracelular de la señal, en la que están implicadas seis proteínas: CheA,
CheW, CheY, CheZ, CheR y CheB.

CheA: Es una proteínquinasa que se autofosforila en una His concreta cuando el MPC se
une a un quimioefector. Es el regulador central del sistema quimiotáctico, ya que en su forma
fosforilada (CheA-P) fosforila a CheY y a CheB.
CheW: es necesaria para el acoplamiento entre CheA y el dominio citoplásmico del MCP.
CheY: la proteína CheY es fosforilada en un determinado aspártico por la CheA-P, y en su
forma CheY-P interacciona con el conmutador del anillo C del flagelo, lo cual incrementa la
probabilidad de una inversión del giro desde el CAR al AR, con lo que aumenta la
probabilidad de virajes.
CheZ: contrarresta la señal de viraje al facilitar la desfosforilación de CheY-P en CheY.

CheR: es una metil-transferasa que cataliza la transferencia de grupos metilo desde la S-

adenosil-metionina (SAM) hasta los glutámicos del dominio citoplásmico del MCP.
CheB: cuando esta proteína es fosforilada por la CheA-P, se convierte en una metilasa
(CheB-P) que retira los metilos previamente unidos a los glutámicos del MCP.

Como veremos, la “memoria celular” para que la bacteria detecte gradientes de

concentración en función del tiempo es el resultado de la metilación de las MCP por la CheR, y
de su desmetilación por CheB-P.
Quimiotaxis

Quimiotaxis celular

El quimiotaxismo es un tipo de fenómeno en el cual las bacterias y otras células de organismos

uni o pluricelulares dirigen sus movimientos de acuerdo con la concentración de ciertas
sustancias químicas en su medio ambiente.
La quimiotaxis permite a las bacterias encontrar alimento, nadando hacia la mayor
concentración de moléculas alimentarias, como la glucosa, o alejarse de venenos como el fenol.
En los organismos multicelulares es fundamental tanto en las fases tempranas del desarrollo
(por ejemplo en el movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo) como en las fases más
tardías como la migración de neuronas o linfocitos; así como también para las funciones
normales.
Como ejemplos de quimiotaxismo se encuentran la respuesta de los leucocitos a las heridas, y la
acción que ejercen las feromonas sobre animales de sexos opuestos de una misma especie. La
quimiotaxis se denomina positiva si el movimiento es en dirección hacia la mayor concentración
de la sustancia química en cuestión y negativa si es en dirección opuesta.
Se ha reconocido que los mecanismos que permiten la quimiotaxis en animales pueden ser
destruidos durante las metástasis del cáncer.
. La quimiotaxis es una de las respuestas fisiológicas más básicas de la célula.
El desarrollo del sistema de receptores para la detección de sustancias, dañinas y favorables, en
el medio ambiente fue lo más esencial para los organismos unicelulares desde las etapas más
tempranas de la filogenia.
El análisis comprensivo de la actividad quimiotáctica del protozoo Tetrahymena pyriformis y
las consecuentes secuencias en la aparición de aminoácidos en el caldo primario, sugiere que
habría una buena correlación entre el carácter quimiotáctico de estas relativamente simples
moléculas orgánicas y su desarrollo en la tierra.
De esta manera las primeras moléculas sugieren ser altamente quimioatrayentes (p. ejemplo
Gly, Glu, Pro), mientras que tarde se encontraron algunos pensaron que son fuertemente
quimiorepelentes (p.ej.: Tyr, Trp, Phe ) a los aminoácidos.4

Quimiotaxis bacteriana
Algunas bacterias como la E. coli poseen muchos flagelos por célula (habitualmente entre 4 y
10). Estas pueden rotar en dos sentidos:
 1. Rotación en el sentido contrario a las agujas del reloj, lo cual alinea los flagelos en un
haz de rotación simple, causando que la bacteria nade en línea recta.
2. Rotación en el sentido de las agujas del reloj, dobla el flagelos en un haz haciendo que
cada flagelo apunte en dirección diferente causando detención del movimiento y
dejando la bacteria en un lugar.
La dirección de rotación es dada por un observador externo, mirando desde abajo hacia la
célula.

Conducta[editar]
El movimiento total de la bacteria es el resultado de la alternancia entre las fases de detención y
natatorias. Si alguien observa la bacteria nadando en un entorno uniforme, el movimiento se ve
como un paseo arbitrario, con un nado en línea recta interrumpido con detenciones arbitrarias
que reorientan a la bacteria. Las bacterias como E. coli son incapaces de elegir la dirección en la
cual nadan, y son incapaces de nadar en una línea recta por más de algunos segundos, debido a
la difusión rotatoria. En otras palabras, las bacterias olvidan la dirección a la cual se dirigen.
Dadas estas limitaciones, es extraordinario que las bacterias puedan dirigir sus movimientos y
encontrar lugares favorables de alta concentración de atrayentes (habitualmente alimentos) y
evadir los repelentes (habitualmente venenos).
En la presencia de gradientes químicos, la bacteria realiza quimiotaxis o dirige su movilidad
arbitraria basada en el gradiente. Si la bacteria siente que su movimiento va en la dirección
correcta (hacia el atrayente y lejos del repelente) mantendrá su natación en una línea recta por
un tiempo más largo antes de detenerse. Si su movimiento va en una mala dirección, se detendrá
más rápido e intentará una nueva dirección al azar (aleatoria). En otras palabras, una bacteria
como E. coli usa sus sensibilidad temporal para decidir si la vida está mejorando o empeorando.
De esta manera si encuentra la ubicación con mayor concentración de atrayentes (usualmente la
fuente) es mejor. Incluso a altas concentraciones es capaz de distinguir hasta las más pequeñas
diferencias en concentraciones (atrayentes/repelentes). La función de escapar de los repelentes
funciona con la misma eficiencia.
Parece considerable que este movimiento uniforme con propósito, es el resultado de una simple
elección entre dos métodos de movimientos aleatorios, llamados detención y natación línea
recta. De hecho, las respuestas quimiotácticas como el olvido de la dirección y la selección del
movimiento, se parecen a las habilidades de tomar decisiones, en las formas superiores de vida,
que procesan los datos sensoriales con cerebros.
La naturaleza helical del filamento flagelar individual es crítico, para que este movimiento
ocurra. Así, como la proteína que forma el filamento flagelar, el flagelo es similar entre todas
las bacterias flageladas. Los vertebrados parecen tener ventaja en este hecho al poseer un
inmunoreceptor (TLR5) desigñado para reconocer la proteína conservada.
Así como hay muchas instancias en la biología, hay bacterias que no siguen estas reglas.
Muchas bacterias, como es el Vibrio, son monoflageladas y tienen este único flagelo en un polo
de la célula. Su método de quimiotaxis es diferente. Otros poseen un solo flagelo que se
mantiene dentro de la pared de la célula. Esas bacterias se mueven a través de un rodamiento de
toda la célula, lo cual se parece al movimiento del sacacorchos.5
Transducción de la señal[editar]
Los gradientes químicos son detectados a través de muchos receptores transmembranales
llamados "methyl accepting chemotaxis proteins" (proteínas quemotácticas que aceptan
grupos metilo) (MCPs) las cuales varían en las moléculas que ellas detectan. Estos receptores
pueden unir atrayentes o repelentes directa o indirectamente a través de la interacción con
proteínas del espacio periplasmatico. Las señales de estos receptores son transmitidas a través
de la membrana plasmática hacia el citosol, donde las Che proteínas son activadas. Las Che
proteínas cambian las frecuencias de avance y giro, y alteran los receptores.

Regulación de los flagelos[editar]

Las proteínas CheW y CheA se unen al receptor. La ausencia de atrayentes causa una auto
fosforilación en la histidinaquinasa, CheA, a través del único residuo de histidina altamente
conservado. CheA, a la vez transfiere grupos forforilados para conservar residuos de aspartato
en respuesta de los reguladores CheB y CheY [nota: CheA es una histidinaquinasa y no
transfiere activamente grupos forforilados. La respuesta reguladora de CheB, toma el grupo
fosforilado de CheA]. Este mecanismo de traducción de señal se llama “Two Component
System” (Sistema de dos componentes) y es la forma común de la traducción de señal en las
bacterias. CheY induce la detención del movimiento a través de la interacción con la proteína
flagelar-interruptora proteína FliM, induciendo un cambio en el sentido de la rotación del
flagelo, desde el sentido contrario a las agujas del reloj hacia el sentido de las agujas del reloj.
El cambio del estado de la rotación de un solo flagelo es capaz de interrumpir el haz completo
bulto y causar una vibración.
Regulación de receptores[editar]
CheB, una vez activado por CheA, actúa como una metilesterasa, removiendo grupos metilo
desde los residuos de glutamato en el lado citosólico (intracelular) del receptor. Esto trabaja en
forma antagonista con la CheR, una metiltransferasa que adjunta residuos de metilo a los
mismos residuos de glutamato. Mientras más residuos metilo se unen al receptor, mas aumenta
la sensibilidad del receptor.
Una vez se detecta presencia de atrayente, se inhibe la autofosforilación de CheA, y por tanto de
CheB, por lo que se induce una desmetilación del receptor. Del mismo modo, la regulación por
retroalimentación (feedback) ajusta la metilación continuamente a los niveles ambientales,
manteniendo sensibilidad para los más leves cambios del medio ambiente, incluso con
concentraciones químicas restantes extremadamente bajas. Esta regulación permite a la bacteria,
recordar las concentraciones químicas desde el pasado reciente y compararlas con aquellas que
corrientemente experimenta (es decir, compara la presencia de señales extracelulares con la
presencia de las mismas momentos antes, la cual es recordada por el nivel de metilación). Este
“conocimiento” le da la posibilidad de hacer el viaje contra o a favor del gradiente. No obstante,
el sistema de metilación sólo no puede explicar la amplia gama de sensibilidad que las bacterias
poseen hacia los gradientes químicos. Mecanismos reguladores adicionales, como la agrupación
de receptores y la interacción receptor-receptor también modulan la vía de señalización

FOTOTAXIA
La fototaxia es una habilidad que poseen muchas células para realizar movimientos orientados
en respuesta a la intensidad de la luz. El efecto contrario, movimiento no orientado, se denomina
fotofobia o fotoshock. Si hay una alta intensidad de luz la célula realizará sus movimientos en el
sentido contrario de la fuente (fototaxia negativa). Sin embargo, ante intensidades de luz
medias, se dirigirá hacía el haz de luz (fototaxia positiva). Ante cambios bruscos de luz, la
célula realizará movimientos no dirigidos (fotofobia) (Harris, 2008). Los elementos
celulares fotorreceptores capaces de detectar la luz se llaman manchas oculares, los cuales son
los ojos más simples y más comunes encontrados en la naturaleza.
En los procariotas fotosínteticos se han diferenciado dos tipos de taxia:
- Escofotaxia: se detecta al microscopio. Consiste en que cuando tenemos el microscopio
encendido, primero el microorganismo se desplaza fuera del campo de iluminación del
microscopio. Cuando llega a la zona de oscuridad invierte su dirección, volviendo a la zona
iluminada.
- Verdadera Fototaxia: movimiento hacia gradientes superiores de iluminación. En este caso
hablamos de fotorreceptores que se encuentran en las bacterias y les permiten acercarse o huir
de un gradiente de luz.
Fototaxia fenómeno de taxia o tactismo originado por la luz, por el que el desplazamiento se
dirige hacia la fuente de luz. Sinónimos: fototaxis, fototactismo. La fototaxia es una habilidad
que poseen muchas células para dirigirse hacia la luz. El efecto contrario, huir de la luz, se
denomina fototaxia negativa o fotosock y Nastia. Los elementos celulares fotorreceptores
capaces de detectar la luz se llaman manchas oculares, los cuales son los ojos más simples y
más comunes encontrados en la naturaleza. En los procariotas fotosínteticos se han diferenciado
dos tipos de taxia:

 escofotaxia: se detecta al microscopio. Consiste en que cuando tenemos el microscopio

encendido, primero el microorganismo se desplaza fuera del campo de iluminación del
microscopio. Cuando llega a la zona de oscuridad invierte su dirección, volviendo a la zona
iluminada.
 verdadera fototaxia: movimiento hacia gradientes superiores de iluminación. En este caso
hablamos de fotorreceptores que se encuentran en las bacterias y les permiten acercarse o
huir de un gradiente de luz.

Nastia es una respuesta pasajera de determinados órganos de un vegetal frente a un estímulo de

carácter externo y difuso, basada en procesos de crecimiento o en el cambio de turgencia de
grupos de células que varían su volumen mediante el control de la entrada y salida del agua; el
movimiento resultante no está influido por la dirección del estímulo.

 Son movimientos activos, reversibles y responden a un estímulo, pero no son orientados por
él, eso significa que la planta puede recibir desde cualquier lado el estímulo pero esto no
influye en la dirección en que ésta va a reaccionar.
 Afecta a órganos planos como los pétalos y hojas tiernas y órganos de crecimiento
longitudinal, como ramas, hojas, zarcillos, etc.
 Se clasifican de acuerdo con el estímulo que lo desencadena.

Pueden ser de varios tipos:

 Fotonastia: respuesta a la luz, como la apertura de ciertas flores al amanecer o al anochecer.

 Geonastia: nastia producida por la gravedad y debida a la dorsiventralidad fisiológica del
órgano vegetal.
 Haptonastia o tigmonastia: respuesta por contacto, como los zarcillos de numerosas plantas.
La mayor diferencia con la sismonastia es la forma en que se produce la respuesta al
estímulo: en ésta se produce un mayor crecimiento del flanco opuesto al contacto, en
cambio en la sismonastia el movimiento de los órganos vegetales se produce por cambios
en la turgencia, siendo éstos mucho más rápidos que aquellos.
 Hidronastia: respuesta a la humedad del ambiente, como en la apertura de los esporangios
en los helechos.
 Quimionastia: respuesta a agentes químicos, como variaciones en el pH, actividad de agua,
etc.
 Nictinastia: cuando el estímulo es la sucesión día-noche y la respuesta es la posición de las
hojas.
 Sismonastia producida cuando el estímulo es un golpe o la sacudida del vegetal, como el
movimiento de las plantas carnívoras o algunas mimosas.
 El roce de un insecto o un herbívoro que intente comer sus hojas provoca una respuesta en
la acacia o mimosa plegando sus hojas hasta parecer un tallo o rama, parte de la planta
menos apetecible para el herbívoro.
 Termonastia: respuesta a las variaciones de temperatura, como el cierre de la flor del
tulipán.
 Traumatonastia: respuesta producida por una herida o como consecuencia de ésta.
Fotorreceptores en bacterias

Los fotoreceptores son moléculas que capacitan a los seres vivos para percibir las variaciones en
la luz. Este tipo de compuestos están presentes en todos los organismos desde bacterias a
plantas y animales. El ejemplo más claro en animales son los ojos, que permiten no solo ver las
variaciones en la luz sino que además forman las imágenes visuales. Las plantas dependen en
gran medida de la luz para vivir es por eso que todos sus órganos, incluidas las raíces, tienen
detectores de luz para acompasar sus ciclos de vida lo más posible con su fuente de energía, el
sol. Por ejemplo las algas, unicelulares o pluricelulares de vida libre, dependiendo de la
intensidad de luz se desplazan en la vertical del agua para modular la cantidad de luz que
reciben para optimizar al máximo su fotosíntesis.

Sin embargo, las bacterias también poseen fotoreceptores, tal vez no tan especializados como
los de animales, pero sí que lo suficiente como para llevar a cabo ajustes en su propio
metabolismo o localización dependiendo de la luz. Existen una gran variedad de fotoreceptores
en bacterias desde las proteínas LOV para detectar luz azul hasta proteínas phy para el rojo.
Aunque al principio se creía que la bacterias solo empleaban sus fotoreceptores para la
fototaxia, su colocación en el medio dependiendo de la luz el estudio de sus funciones han
demostrado que tienen muchas más utilidades.

Las bacterias fotosintéticas utilizan sus fotoreceptores para orientarse como las algas. Pero no
solo las bacterias que realizan la fotosíntesis poseen fotoreceptores. La bacteriorodopsina es uno
de los pigmentos que utilizan las bacterias para usar la luz, la estructura de este pigmento es
similar al de la rodopsina de los ojos de mamíferos. Como ella, la bacteriorodopsina absorbe la
luz verde, de 500 a 650 nm de longitud. Esta proteína es similar en su estructura y composición
a la de la clorofila y la bacterioclorofila. Todas ellas actúan como un transportador de iones a
través de una membrana, ya sea citoplasmática, en las bacterias, como en el tilacoide del
cloroplasto.

En el conjunto planta patógeno se ha descubierto que tanto las plantas como las bacterias que las
atacan se rigen por el sol para determinados comportamientos. Con la luz las plantas obtienen
energía y son capaces de movilizar más recursos. Por el contrario diversos estudios parecen
indicar que patógenos de plantas (del género Pseudomonas) expuestos a la luz inhiben su
proliferación y esperan a la ausencia de luz para proliferar y atacar a la planta.

Otras bacterias de vida libre en el suelo emplean sus receptores de luz para saber si están
expuestas al exterior y actuar en consecuencia, protegiéndose. En varias bacterias, como las de
los grupos Myxococcus o Thermus son capaces de utilizar la vitamina B12 como receptor de
luz. En oscuridad esta vitamina se une al ADN impidiendo la transcripción de determinados
genes. Al recibir luz la B12 se degrada permitiendo la transcripción de los genes de pigmentos
que emplea la batería para protegerse de los efectos nocivos de la luz.