BESTIARIO FOSIL

Analía Forasiepi
Agustín Martinelli
Jorge Blanco
COORDINACIÓN
Jorge Deverill

EDICIÓN
Cecilia Repetti

ASISTENTE DE EDICIÓN
Alejandra Blanco

LECTURA CRÍTICA
Juan Carlos Chebez

CORRECCIÓN
Guadalupe Rodríguez

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN
Mariano Masariche

ILUSTRACIONES
Jorge Luis Blanco

BESTIARIO FÓSIL - MAMÍFEROS DEL PLEISTOCENO EN LA ARGENTINA

1ª edición - 5000 ejemplares
Impreso en Latin Gráfica SRL. Rocamora 4161 –Buenos Aires. República Argentina
Septiembre de 2007

Copyright © 2007 by EDITORIAL ALBATROS SACI

J. Salguero 2745 5º - 51 (1425)
Buenos Aires - República Argentina
E-mail: info@albatros.com.ar / www.albatros.com.ar

ISBN 978-950-24-1101-9

Se ha hecho el depósito que marca la ley 11.723.

No se permite la reproducción parcial o total, el almacenamiento, el alquiler, la transmisión o la transformación de este libro,
en cualquier forma o por cualquier medio, sea electrónico o mecánico, mediante fotocopias, digitalización u otros métodos,
sin el permiso previo y escrito del editor. Su infracción está penada por las leyes 11723 y 25446.-

LIBRO DE EDICIÓN ARGENTINA

Forasiepi, Analía
Bestiario fósil-mamíferos del pleistoceno en la Argentina / Analía Forasiepi ; Agustín Martineli ; Jorge Blanco - 1a ed. -
Buenos Aires : Albatros, 2007.
192p. : il. ; 23x24 cm. (Sudamérica Prehistórica)
ISBN 978-950-24-1101-9
1. Mamíferos Fósiles. I. Martineli, Agustín II. Jorge Blanco III. Título
CDD 569
DEDICATORIA

Dedicamos este libro a José F. Bonaparte y Rosendo Pascual por sus

extraordinarios aportes a la paleontología de vertebrados de América
del Sur, y por habernos incentivado a descubrir los asombrosos
recovecos de la paleontología.
AGRADECIMIENTOS

En principio, queríamos agradecer muy especialmente a Carmen Borges, una excelente

compañera, que con su simpatía, paciencia y cariño nos acompañó durante el desarrollo de este
libro. Asimismo, no podemos dejar de valorar el impulso de nuestros padres, hermanos y amigos,
que creyeron en nuestros sueños y día a día nos siguen incentivando para poder concretarlos.
Este libro no habría sido posible sin las sugerencias, comentarios o simplemente el apoyo
apasionado que numerosas personas nos han brindado a lo largo de este tiempo, entre las que
destacamos a Rodrigo Paz, Alejandro Kramarz, Mariano Bond, Pancho Goin, Fabián y Andrea
Dorado, Marcelo y Gladys de la Fuente, Rubén Dos Santos, Andrea Cambiaso, Santiago Druetta,
Alejandro Demartini, Ana Maria Ribeiro, José Bonaparte, Guillermo Rougier, Claudia Tambussi,
Mike Frederiks, Ezequiel Vera, Diego Pais, Stella Álvarez, Fernando Novas, Luis Cappozzo, Rafael
y Yolanda Manazzone, Claudio Bertonatti, Roberto Candeiro, Jailton Gonçalves Fernandes, Carlos
Fernández Balboa, Alberto Garrido, Yamila Gurovich, Rodrigo Godoy, José Luis Aguilar, José Luis
Ramírez, Daniel Hernández, Fabio Nascimento y Raquel Barthe.
La ardua tarea de leer críticamente versiones preliminares de este libro fue realizada con
paciencia y esmero por Pancho Prevosti, Mariano Bond, Francisco Martinelli y Juan Carlos
Chebez. Numerosas personas nos han ayudado en la recolección y acceso a diversas fuentes
bibliográficas y por esto agradecemos a Marta Del Priore, Teresa Alberdi, José Prado, Alfredo
Zurita, Ulyses Pardiñas, Fabián Crespo, Federico Agnolin, Susan Bell y Germán Gasparini.
Por último, queríamos en especial reconocer el espacio que instituciones como el Museo
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” y el Museo de La Plata nos han
brindado desde que éramos muy jóvenes, ya sea para fomentar nuestras inquietudes, como
para formarnos académicamente. Instituciones de larga historia, trayectoria y calidad científica
que brindan desde sus comienzos el acceso a todos los curiosos y sedientos de inquietudes, que
continúan educando a nuestra gente, y siguen poniendo la ciencia al alcance de la sociedad.
De estas instituciones heredamos también la mayor parte de nuestra formación y por ello
nuestro mayor reconocimiento.
ÍNDICE

Palabras Preliminares ................................................. 14

Prólogo ........................................................................................ 16

Introducción ........................................................................... 20
El origen de los mamíferos y su evolución en el
Mesozoico y Cenozoico .................................................................... 22
Paleogeografia de América del Sur .................................................. 29
Los mamíferos fósiles y el tiempo ..................................................... 37
Tras los restos de los mamíferos desaparecidos ................................ 39

Mamíferos nativos ............................................................ 44

Marsupialia ....................................................................................... 48
Didelphimorphia .......................................................................... 50
Placentalia ........................................................................................ 52
Xenarthra ..................................................................................... 54
Vermilingua .................................................................................. 55
Tardigrada ..................................................................................... 56
Megatherium y otros megatéridos del Pleistoceno ................... 58
Mylodon.................................................................................... 60
Glossotherium ........................................................................... 62
Lestodon ................................................................................... 64
Scelidotherium .......................................................................... 66
Scelidodon ................................................................................ 68
 Megalonychops .......................................................................... 69
Cingulata ...................................................................................... 70
Propraopus ................................................................................ 71
Eutatus ..................................................................................... 72
Otros dasipódidos del Pleistoceno ............................................... 73
Pampatherium ........................................................................... 74
Panochthus ................................................................................ 75
Doedicurus ................................................................................ 76
Neosclerocalyptus ...................................................................... 78
Glyptodon ................................................................................. 80
Otros gliptodontes del Pleistoceno ............................................... 81
Litopterna ..................................................................................... 82
Macrauchenia ........................................................................... 84
Macraucheniopsis ...................................................................... 85
Neolicaphrium .......................................................................... 86
Notoungulata ............................................................................... 88
Toxodon .................................................................................... 90
Mesotherium.............................................................................. 92
Rodentia ....................................................................................... 94
Caviomorpha ................................................................................ 95
Octodontidae ........................................................................... 95
Caviidae ................................................................................... 96
Myocastoridae ......................................................................... 97
Chinchillidae ........................................................................... 98
Abrocomidae ........................................................................... 99
Echimyidae .............................................................................. 99
Hydrochaeridae ....................................................................... 100
MamÍferos invasores ....................................................... 104
Carnivora ..................................................................................... 108
Cyonasua ................................................................................. 110
Canis ....................................................................................... 113
Theriodictis .............................................................................. 114
Otros cánidos del Pleistoceno ................................................ 115
Conepatus ................................................................................ 116
Galictis .................................................................................... 117
Otros mustélidos del Pleistoceno ........................................... 118
Smilodon .................................................................................. 119
Otros félidos del Pleistoceno .................................................. 125
Arctotherium ............................................................................ 126
Rodentia ...................................................................................... 127
Sigmodontinae ........................................................................ 129
Proboscidea .................................................................................. 130
Stegomastodon .......................................................................... 132
Cuvieronius .............................................................................. 134
Perissodactyla .............................................................................. 135
Hippidion ................................................................................. 137
Equus (Amerhippus) ................................................................ 140
Tapirus ..................................................................................... 141
Artiodactyla ................................................................................ 142
Tayasúidos del Pleistoceno ..................................................... 144
Hemiauchenia .......................................................................... 145
Palaeolama ............................................................................... 146
Otros camélidos del Pleistoceno ............................................. 147
 Morenelaphus .......................................................................... 148
Antifer ..................................................................................... 150
Paraceros ................................................................................. 151
Epieuryceros ............................................................................ 152
Otros cérvidos del Pleistoceno .............................................. 152
Primates ...................................................................................... 153
Homo ...................................................................................... 156

Mamíferos marinos ........................................................... 158

Cetacea ................................................................................. 164
Carnivora “Pinnipedia” ........................................................ 167

Bibliografía ............................................................................. 173

MUSEOS ARGENTINOS CON EXHIBICIONES ..................... 183

DE DIN0SAURIOS
14
B E STIARIO FÓSIL

Palabras preliminares
Siempre se dice que Sudamérica es el “continente de las aves” y África el
“de los mamíferos”, y más allá de lo relativo de esas apreciaciones y de las
inevitables excepciones, es la impresión que se tiene en una mirada super-
ficial. Pareciera que los mamíferos voluminosos y de formas raras quedaron
para el continente negro, y en la América austral se concentraron las aves
de mayor envergadura del mundo, brillante plumaje y picos increíbles.
Por supuesto que los estudiosos saben que infinidad de micromamíferos
pueblan el Nuevo Mundo, pero son diminutos, difíciles de reconocer y en su
gran mayoría nocturnos. En la otra punta, el avestruz africano, el raro pájaro
secretario (una rapaz zancuda) y los laboriosos tejedores también son nume-
rosos y merecen reconocimiento. Pero evidentemente quedaron relegados y
opacados entre rinocerontes, elefantes, hipopótamos, leones y jirafas.
Cabe preguntarse entonces, ¿eso siempre fue así? Y la respuesta rotunda
es que no.
Hubo un tiempo en que grandes paquidermos se paseaban por la pampa,
que caballos sin jinetes las galopaban, que grandes gliptodontes de cara-
pacho abovedado y colas como mazas se vislumbraban en las tardes y que
mastodontes —que nos costaría reconocer de los actuales elefantes— se
recortaban en el horizonte. Una época donde los perezosos de tan gigan-
tes eran terrestres y el esmilodonte o “tigre dientes de sable” acechaba en
las aguadas. Hubiéramos necesitado una guía de campo como las que hoy
se usan en los parques nacionales africanos para distinguir las diferentes
especies. Hubo etapas húmedas y cálidas, y otras frías y secas, e ingreso y
reemplazo de faunas a través de puentes continentales, pero esos procesos
no invalidaron que ese conjunto de seres —que en buena parte desapare-
cerían para siempre “por no acudir al llamado de Noé” al decir del inefable
Domingo F. Sarmiento, y por razones que aún distan de estar claras para el
mundo científico—, formaran un conjunto increíble de bestias que justifi-
can la existencia de un catálogo ilustrado.
La tierra los tapó durante décadas y la erosión de la orilla de los ríos o la
excavación de edificios o del subterráneo los exhumó para que Francisco
Muñiz, Carlos Burmeister, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich y tantos más
los sacaran a la vista y al conocimiento científico. Sin olvidarnos de Floren-
tino Ameghino y su inseparable hermano Carlos, que proyectaron el nom-
 BESTIARIO FÓSIL
15

bre de nuestro país al reconocimiento internacional como un gigantesco

yacimiento de mamíferos fósiles.
Gracias a esos pioneros, la paleontología de la Argentina se prolongó en
nuestro tiempo con destacados investigadores, pero se debía una obra po-
pular de calidad gráfica y moderna que permitiera una difusión masiva del
asunto y el acercamiento del gran público. Y sin desmerecer una serie de
libros recientes que aportan en ese sentido y que rompieron el hielo, esta
obra viene a darnos una buena aproximación a esa guía de campo que es-
taba pendiente. Gracias al meticuloso esfuerzo de Analía Forasiepi, Agustín
Martinelli y Jorge Blanco ese mundo cobró vida, se organizó en un libro
y nos permite saber que no siempre los mamíferos criollos fueron tímidos,
huidizos y pequeños. Se dirá que la guía llega un poco tarde, pero no es así
la piel del milodón que aún reviste su cuero y su bosta permite saber que co-
mía; y en Pehuén-có las huellas del megaterio y de algún oso nos sorprenden
por su nitidez.
Sólo hace falta un poco de imaginación y una consulta al libro para recor-
dar los detalles. Sabemos, en definitiva, que la distancia es como el viento
“apaga los fuegos pequeños, pero aviva los grandes” y esa es la sensación
que nos produjo Bestiario Fósil, avivando en los autores y en los editores el
entusiasmo por ese mundo antiguo pero no totalmente perdido, mientras
viva en nuestra memoria.

Juan Carlos Chebez

16
B E STIARIO FÓSIL

PRÓLOGO
Los bestiarios de la Antigüedad tardía y el Medioevo eran libros en don-
de —algunos con ilustraciones maravillosas—, se recopilaban comentarios
sobre distintos animales basados en observaciones directas, pero las más
de las veces en relatos de viajeros, a veces no muy fiables, y que recogían
observaciones de primera mano mezcladas con leyendas u observaciones
no veraces. Así junto con animales comunes y otros de aspecto relativa-
mente fantástico para los europeos, pero reales como el elefante, también
aparecían criaturas fantásticas como el ave fénix o los dragones, que para
las personas de aquellos tiempos de ingenuidad y enormes áreas geográficas
desconocidas aparecían como reales o, al menos, muy probables.
El tiempo transcurrió y junto con el progreso científico, la exploración
geográfica acorraló a las criaturas maravillosas, llevándolas a áreas cada
vez más remotas o profundidades recónditas. Por último, la evidencia fue
inapelable: los unicornios, las aves fénix, las serpientes marinas y otras
criaturas fantásticas ya no se hallaban salvo en nuestras ilusiones.
A pesar de ello, todavía en nuestros tiempos —aunque cada vez con me-
nor frecuencia y muchas veces en curiosa asociación con las temporadas
turísticas—, los monstruos reaparecen en su versión reptiliana bajo la for-
ma escocesa de Nessie, o en nuestra versión más criolla del Nahuelito; pero
como siempre, las evidencias faltan y nos dejan sin evidencia palpable de la
supervivencia de tales portentos animales. Y aunque la gigantesca ballena
azul o el calamar gigante que habitan las profundidades nos recuerdan
que en nuestro mundo actual todavía podemos encontrar reminiscencias
reales de leviatanes y de krakenes, la fascinación perdida por los animales
fantásticas no encuentra reparo en la contemplación de tales criaturas.
Sin embargo y paradójicamente, mientras las criaturas fantásticas fueron
desapareciendo barridas implacablemente por la ciencia, nuevas criatu-
ras —en algunos casos aun más fantásticas que las de los antiguos bestia-
rios—, salieron a la luz descriptas precisamente por hombres dedicados a
la ciencia de la paleontología. Así, entonces, en forma de dinosaurios, ple-
siosaurios y otros reptiles extinguidos, los dragones, las serpientes marinas
y por qué no también tal vez Nessie, volvieron otra vez a nosotros, pero
esta vez con la evidencia concreta de sus vestigios óseos que demuestran
fehacientemente que tales criaturas sí existieron, pero en tiempos pretéri-
 BESTIARIO FÓSIL
17

tos; y a diferencia de los dragones o basiliscos que aterraban a las gentes de

antaño, estos nuevos dragones no entrañan peligro ya que tan sólo son el
recuerdo de los monstruos convocados por los paleontólogos. De este modo,
el retorno de los monstruos de la mano de los paleontólogos excitó nueva-
mente la imaginación humana, plasmándose en novelas y relatos en donde
los dragones nos amenazaron otra vez en travesías subterráneas como Viaje
al centro de la Tierra de Jules Verne con el inigualado combate entre el ictio-
saurio y el plesiosaurio como los leviatanes del pasado, o a través de viajes
en el tiempo, o más recientemente recreados por el ADN.
Curiosamente si bien quienes más han excitado la imaginación en estos
últimos tiempos han sido los remedos o sucedáneos de los dragones: los
dinosaurios y compañía, tenemos que preguntarnos qué pasa con otras no-
tables criaturas, muchas veces gigantescas, que surgen de las entrañas de
la Tierra y que no son tan “famosas”. Pues bien sucede simplemente que
se trata de mamíferos, nues-
tros parientes, el grupo al que
pertenecemos, y por lo tanto,
como a veces suele suceder
con parientes propios o aje-
nos, no nos parecen intere-
santes o dignos de atención.
Sin embargo, pese a sernos fa-
miliares, pensemos en el ele-
fante, que con su trompa es
una criatura extraordinaria, y

Grabado en madera de
Bernhard von Breydenbach,
Itinerarium Hierosolymitanum
ac in Terram Sanctam, de la
edición de 1490, Magonza
(tomado de Kappler, 1986).
18
B ESTIARIO FÓSIL

los murciélagos con su vuelo a ciegas o las ballenas con su más que nota-
ble adaptación a la vida acuática que antaño hizo confundirlas con peces.
Del mismo modo veremos que, dentro de los mamíferos, se encuentran
criaturas extinguidas extraordinarias como los gliptodontes, gigantescos
armadillos acorazados con su armadura de placas óseas, también animales
parecidos a camellos con trompa como las macrauquenias, o los toxodon-
tes, gigantescos animales que nos recuerdan vagamente a un hipopótamo
con una enorme cabeza hacia abajo como el fantástico “catoblepas” de los
antiguos griegos y romanos.
En este Bestiario fósil se encontrará el lector con la historia de estos ani-
males desde los antiguos orígenes cuando los mamíferos ancestrales eran
amenazados realmente por los dragones —léase “dinosaurios”—, hasta su
expansión luego de haber desaparecido los viejos terrores con la extinción
de hace 65 millones de años. Además de una interesante introducción
al desarrollo de los mamíferos en Sudamérica con los cambios físicos y
climáticos acaecidos en estos últimos 65 millones de años, el lector se en-
contrará con una exposición de los mamíferos presentes en la Argentina,
durante el Pleistoceno, es decir, antes de la última gran extinción que hizo
desaparecer a los gigantes de nuestras pampas, aquellos cuyos restos in-
trigaron e hicieron pensar mucho a Charles Darwin en su notable viaje
alrededor del globo.
Leyendo estas páginas, el lector se encontrará con muchas criaturas, al-
gunas de ellas familiares, como la mara o la vizcacha, tan criollas pero de
ancestros africanos, y muchas otras criaturas desaparecidas, algunas muy
extrañas, aunque otras más conocidas como varias especies de caballos
extinguidos que poblaron nuestro territorio y que luego con una especie
cercana fueron nuevamente traídos a estas tierras por los conquistadores
españoles. Acá no más, en excavaciones para edificios, pozos para agua,
etc. —muchas veces en la arcilla colorada que es tan común ver en la pam-
pa—, surgen estos restos que componen esta grandiosa fauna recreada con
la rigurosidad que pusieron en su elaboración Analía Forasiepi y Agustín
Martinelli, dos paleontólogos a los que conozco y aprecio como colegas y
amigos, sabedor de su entusiasmo y preocupación por los temas que estu-
dian. También Jorge Blanco, un ilustrador especializado en reconstruccio-
 BESTIARIO FÓSIL
19

nes de las faunas pretéritas ha realizado las interesantes ilustraciones que

nos permiten disfrutar este libro-bestiario.
Repasemos sus páginas y conozcamos a las notables criaturas que habi-
taron nuestro territorio no hace tanto tiempo atrás, mucho menos que el
que nos separa de los dinosaurios, asombrándonos con gigantes como el
megaterio, el colosal perezoso terrestre que, al ser descubierto a fines del
siglo XVIII en Luján, cerca de la ciudad de Buenos Aires, asombró tanto
a criollos como a los españoles peninsulares de tal modo que el rey de
aquel entonces Carlos III, solicitó más datos del mismo y si fuera posible,
un ejemplar vivo o en su defecto taxidermizado. Admiremos a los elefan-
tes extinguidos como los mastodontes que paseaban por donde ahora se
encuentran lugares como la bulliciosa Buenos Aires con osos gigantescos
como compañía. Como vemos, las criaturas fantásticas estaban y aún están
más cerca de lo que pensamos, a veces incluso bajo nuestros pies, aunque
no nos demos cuenta. En este libro, leeremos y veremos sobre estos anima-
les que cada tanto resurgen y que —como en el caso del ave fénix— nos
muestran que las criaturas fantásticas nunca desaparecen del todo. Disfru-
temos de este bestiario real.

Lic. Mariano Bond

Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones y Técnicas (CONICET)
y docente de la Universidad Nacional de La Plata (UNLP)
 “…se ha descripto una cantidad verdaderamente enorme de especies fósiles ex-
tinguidas, pues ciertas capas geológicas del territorio argentino son verdaderos ce-

INTRODUCCIÓN menterios fósiles. Ello ha contribuido al estudio de las faunas fósiles comparadas,
permitiendo establecer algunas leyes y formular varias hipótesis sobre la emigración
de las especies extinguidas a través de los diversos continentes. En este sentido, nadie
podrá ocuparse con acierto de Paleontología comparada sin conocer y discutir las
doctrinas y los descubrimientos argentinos”.

Florentino Ameghino (1910)

 CAPÍTULO

1
INTRODUCCIÓN
22
B ESTIARIO FÓSIL

El origen de los mamíferos y su evolución

UNA HISTORIA REMOTA
La historia de los
mamíferos y de sus
parientes fósiles más
cercanos se remonta al
final del período Triásico,
comienzo de la Era
Mesozoica, hace unos 250
millones de años.
Reconstrucción de
Cynognathus, un cinodonte
carnívoro del Triásico
temprano-medio de América
del Sur y África.
en el Mesozoico y el Cenozoico
Los mamíferos son uno de los grupos de vertebrados con los que más estamos familiari-
zados, por ser nosotros uno de ellos, al igual que la mayoría de nuestros animales domés-
ticos, como los perros y los gatos. Con la excepción de algunas especies, como el insólito
ornitorrinco, o los extremadamente especializados mamíferos marinos como la ballena, los
demás mamíferos vivientes se diferencian con claridad de otros vertebrados actuales y no
dudaríamos en distinguir, por ejemplo, un chancho de un cocodrilo, o una zarigüeya de un
sapo o una lagartija. Sin embargo, estas distinciones no resultan tan evidentes en muchas
de las especies fósiles, y más, cuanto más nos remontamos en el tiempo. El origen de los
mamíferos ha sido siempre un tema de vanguardia para los paleontólogos, lleno de contro-
versias y disputas que se han extendido a lo largo de los siglos.
La historia de los mamíferos y de sus parientes fósiles más cercanos se remonta al final
del período Triásico, comienzo de la Era Mesozoica, hace unos 250 millones de años. Este
momento fue crucial para los animales terrestres, ya que también se originaron las tortugas,
los cocodrilos, los pterosaurios y los dinosaurios, entre varios otros, quienes evolucionaron
rápidamente. Los mamíferos se originaron de un grupo de animales conocido como “cino-
dontes no mamalianos”. Los cinodontes fueron muy diversos y en su esqueleto se observa

Reconstrucción del
cinodonte carnívoro
Chiniquodon.
Descubierto en el
Triásico medio de
América del Sur.

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
23
una inusual combinación de características tanto reptilianas como mamalianas. Algunas
especies eran herbívoras y de gran tamaño, similares a un tapir; mientras que otras eran
carnívoras o insectívoras, de tamaños muy variables, desde pequeñas criaturas semejantes
a una rata hasta formas del tamaño de un perro. Los pequeños cinodontes carnívoros fue-
ron adquiriendo novedosos rasgos anatómicos, como el desarrollo del cerebro y del sistema
nervioso, la reorganización del oído medio, la modificación del hocico y de los dientes, que
persistieron y se especializaron en los mamíferos. Restos fósiles de cinodontes no mama- ENTRE CINODONTES
lianos se hallaron en todo el mundo, y son muy abundantes durante el Triásico, hasta su Y MAMÍFEROS
declinación y extinción al comienzo del Cretácico. Numerosas especies han sido halladas
en el Triásico de América del Sur, especialmente en la Argentina y Brasil. Los pequeños
Son varias las características que diferencian a los mamíferos de los restantes vertebra- cinodontes carnívoros
dos, como los anfibios, los reptiles y las aves. Algunos de estos rasgos incluyen: la presencia
de mamas o glándulas cutáneas para la alimentación de las crías; el desarrollo intrauterino
fueron adquiriendo
del embrión en la mayoría de ellos; la temperatura corporal alta, constante (endotermia) novedosos rasgos
y regulada por el propio organismo (homeotermia); la presencia de una cubierta aislante anatómicos, que
de pelo que ayuda a conservar la temperatura y que además es de función sensitiva; un persistieron y se
corazón con cuatro cámaras, que impide la mezcla de la sangre arterial, oxigenada, con la especializaron en los
sangre venosa, desoxigenada; el cerebro bien desarrollado; la presencia de un oído medio
formado por tres huesecillos: el martillo, el yunque y el estribo; la mandíbula compuesta
mamíferos.
por un solo hueso: el dentario, que articula al cráneo a través del hueso escamoso; la for-
mación de un paladar secundario muy extenso, que permite respirar durante la masticación
y maceración de los alimentos; y los dientes diferenciados en incisivos (cortantes), caninos
(punzantes), premolares y molares (machacadores), con un tipo de reemplazo dentario
determinado.

Detalle del cráneo y

mandíbula de un cinodonte
(Thrinaxodon) y un
mamífero (Didelphis).
Los huesos postdentarios
de los cinodontes no
mamalianos (prearticular,
articular y angular) son
homólogos a los huesos
del oído medio y elementos
anexos del oído de los
mamíferos (martillo y
ectotimpánico).

INTRODUCCIÓN
24
B ESTIARIO FÓSIL
En las rocas Triásicas del
Valle de la Luna, provincia
de San Juan, abundan los
restos fósiles de cinodontes
no mamalianos.
INTRODUCCIÓN
Como en la paleontología se trabaja casi siempre sólo con huesos aislados, muchas de las
características que poseen los mamíferos vivientes son imposibles de ser observadas en los
fósiles (como los caracteres blandos de la piel o los órganos internos). Por esta razón, los
paleontólogos prefieren restringir el término mamífero (Mammalia) al grupo que compren-
de a los mamíferos vivientes (monotremas, marsupiales y placentarios) y todos sus descen-
dientes. Con esta definición se excluyen a numerosas formas fósiles que sólo se conocen
a partir de sus huesos y que, a pesar de no ser mamíferos, están muy cercanamente rela-
cionados con ellos. Para incluir a estas especies fósiles, los especialistas crearon el término
“Mammaliaformes”, más amplio, que incluye a todos aquellos animales que se encuentran
más cercanamente relacionados con los mamíferos que con los cinodontes no mamalia-
nos y a su vez, incluye a los mamíferos propiamente dichos. Con ambas definiciones, por
ejemplo, podemos decir que todos los mamíferos son mamaliaformes, pero no todos los
mamaliaformes son mamíferos. El término “mamaliaformes” es más amplio y corresponde
a un nivel taxonómico mayor.
 BESTIARIO FÓSIL
25

Cladograma mostrando las

relaciones de parentesco de
varios grupos de mamíferos
fósiles y vivientes. Los
cladogramas se construyen
sobre la base del análisis y
estudio de los caracteres.
Los caracteres derivados
compartidos (sinapomorfías)
se encuentran en un único
grupo (monofilético), el cual
ha surgido de un antepasado
común e incluye a todos sus
descendientes. El cladograma
se analiza como conjuntos
matemáticos: grupos
divididos en subgrupos. De
esta forma Mammalia es el
grupo formado por el ancestro
común de monotremas,
marsupiales, placentarios
Los primeros mamaliaformes eran de tamaño pequeño, semejantes a un ratón. Su es- y todos los descendientes;
pecializada dentición, el desarrollo de la endotermia y de los sentidos, como el olfato y Mammaliaformes incluye
la audición, los habrían hecho animales ágiles, nocturnos y de alimentación insectívora.
a Mammalia y a todos los
Morganucodon es uno de los más antiguos mamaliaformes, hallado en el Triásico tardío de
China y Europa. Durante todo el Mesozoico, hubo una gran diversidad de pequeños mama- grupos más cercanamente
relacionados con los
De la localidad mamíferos que a los
de La Amarga, cinodontes no mamalianos.
provincia del Todos los mamíferos vivientes
Neuquén, provienen pertenecen a tres grupos
varios esqueletos taxonómicos mayores: los
casi completos del monotremas, los marsupiales y
mamífero cretácico los placentarios.
pretribosfénico
Vincelestes, habría
tenido un aspecto
y talla semejante a
una zarigüeya.

INTRODUCCIÓN
26
B ESTIARIO FÓSIL
La búsqueda de mamíferos
mesozoicos requiere de un
trabajo muy minucioso, ya que
frecuentemente los restos a
encontrar son muy pequeños.
Como se muestra en la foto,
en general, el sedimento es
lavado y tamizado, y luego en
el laboratorio los restos fósiles
son separados y seleccionados
con la ayuda de una lupa. De
los mamíferos, lo más común
es encontrar pequeños dientes y
mandíbulas aisladas.
INTRODUCCIÓN
liaformes, como los morganucodóntidos, docodontes, multituberculados, eutriconodontes,
“simetrodontes”. Los restos fósiles más diversos y completos fueron hallados en los países
del hemisferio norte (esto es Laurasia, ver más adelante). Los mamaliaformes hallados
hasta el momento en el hemisferio sur (Gondwana), poseían características particulares,
diferentes de aquellos encontrados en Laurasia, aunque en muchos casos, pertenecientes
a los mismos grupos taxonómicos. Estas diferencias se deben a que las comunidades de
mamíferos evolucionaron por separado en los dos supercontinentes (Laurasia, al Norte, y
Gondwana, al Sur) generando formas endémicas, con características particulares en cada
una de ellas, aunque estos animales habían compartido un ancestro común lejano, cuando
ambas masas terrestres estaban unidas en tiempos aún más remotos. El mayor caudal de
información sobre los mamíferos Mesozoicos de Gondwana proviene de los restos fósiles
hallados en la Argentina, y en menor medida, en Australia, África e India.
La Era Cenozoica es conocida como la “Edad de los Mamíferos” por la gran radiación y
dominancia que tuvo este grupo; al contrario de la Era Mesozoica, donde los dinosaurios
y demás reptiles fueron los seres dominantes. Los mamíferos que caracterizaron la Era
Cenozoica de América del Sur se pueden reunir en dos grandes grupos: los metaterios y
los euterios. Ambos grupos integraron los ecosistemas terrestres durante 65 millones de
años y su gran radiación generó comunidades muy diversas y altamente especializadas. Los
mamíferos metaterios (como las zarigüeyas y los canguros) y los euterios (como el elefante,
los ratones y nosotros), se diferenciaron de los restantes grupos por una dentición molar
compleja, altamente especializada para el corte y machaque de los alimentos. Este tipo
 BESTIARIO FÓSIL
27
de dentición recibe el nombre de “tribosfénica”, y de un patrón primitivo con numerosas
cúspides y crestas derivaron todos los demás tipos de molares conocidos (molar carnicero,
molar de roedor, de elefante, y de nosotros mismos) tanto de metaterios como de euterios.
Los Metatheria incluyen a los marsupiales y a varios grupos fósiles cercanamente rela-
cionados con ellos. La mayoría de los marsupiales (como el canguro y la zarigüeya) poseen
en el abdomen una bolsa o marsupio, donde la cría, inmadura, continúa y termina su cre-
cimiento. Los metaterios fueron muy abundantes y diversos en América del Sur durante
todo el Terciario, ocupando los roles ecológicos de carnívoros, insectívoros, herbívoros y
omnívoros, de hábitos terrestres, arborícolas y fosoriales. También los hubo de distintos
tamaños, desde grandes similares a un oso, a pequeños, similares a una rata. A pesar de su
abundancia en el pasado, en la actualidad son relativamente pocas las especies que habitan
en América del Sur. Al contrario de lo que sucede hoy día en nuestro continente, los mar-
supiales siguen siendo muy diversos y abundantes en Australia e islas aledañas.
Los Eutheria incluyen a los placentarios actuales y a sus parientes fósiles cercanos. Se
caracterizan por tener un tejido complejo, la placenta, que le suministra alimento al em-
brión, permitiéndole completar su desarrollo dentro del útero materno. La gran radiación
adaptativa del grupo se produjo en la Era Cenozoica, alcanzando morfologías muy variadas
y extremas, como la de los cetáceos (mamíferos marinos) o la de los quirópteros (mamíferos
voladores), ocupando de este modo casi todos los ambientes del mundo.

Adaptaciones de
los miembros de los
mamíferos.
Los mamíferos
generalizados, como
la zarigüeya, están
capacitados para
realizar diferentes tipos
de movimientos (trepar,
saltar, correr), mientras
que otros mamíferos
poseen especializaciones
Por lo que podemos observar actualmente en nuestros paisajes naturales, los euterios son que favorecen alguna
los mamíferos dominantes en América del Sur. Sin embargo, es fundamental destacar que actividad en particular en
durante el Terciario en Sudamérica tanto los mamíferos euterios como los metaterios fue- detrimento de otra.
ron muy diversos y convivieron en los mismos ecosistemas. En otras regiones del mundo,
la situación fue muy distinta. En Australia e islas vecinas, los metaterios fueron siempre
los mamíferos más sobresalientes de la fauna terrestre, mientras que en los restantes con-
tinentes, como Asia, África y Europa, los euterios fueron los mamíferos dominantes. La
composición faunística mixta de mamíferos metaterios y euterios que tuvo América del Sur
durante el Terciario hace de este un continente muy peculiar.
Por último, debemos mencionar que existe un tercer grupo viviente de mamíferos, los
monotremas o Monotremata, representados por el ornitorrinco y el equidna, que se ca-

INTRODUCCIÓN
28
B ESTIARIO FÓSIL
racterizan por ser los únicos mamíferos ovíparos (nacen a partir de huevos) de hoy día. En
la actualidad, se encuentran distribuidos sólo en Australia y Nueva Guinea; sin embargo,
es meritorio resaltar, que al menos en el Paleoceno, los monotremas habitaron también la
entonces cálida y húmeda Patagonia.

Los ornitorrincos (Ornithorhynchus anatinus), al igual que los equidnas, son los
mamíferos vivientes más peculiares, pues nacen a partir de huevos.

En la localidad de
Punta Peligro, situada
en la costa atlántica
chubutense, fueron
hallados restos de un
antiguo monotrema.
Monotrematum, como
fuera llamado por los
científicos, es el único
monotrema encontrado
fuera del continente
oceánico.

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
29

Paleogeografía de América del Sur

La gran masa terrestre que conforma América del Sur ha sufrido grandes cambios geográfi-
cos a lo largo de los millones de años, los que a su vez ocasionaron drásticas modificaciones
en la composición de los ecosistemas terrestres. Durante la Era Mesozoica, América del Sur
estaba conectada con África, Antártida, Australia e India formando el supercontinente de
Gondwana. Su contrapartida del norte, Laurasia, estaba formada por América del Norte,
Europa y Asia. Hacia mediados del Mesozoico, ambos supercontinentes comenzaron a sub-
dividirse y separarse, tomando paulatinamente la configuración actual.

Mapas
paleogeográficos
que muestran la
distribución de los
continentes durante
el Cretácico y el
Cenozoico temprano.
En el Cretácico, los
continentes estaban
unidos en Laurasia,
al Norte, y Gondwana,
al Sur; para el
Cenozoico temprano,
los continentes
iban tomando
paulatinamente la
disposición actual.

INTRODUCCIÓN
30
B E STIARIO FÓSIL
El fin del Mesozoico, hace unos 65 millones de años, está determinado por una de las
extinciones masivas mejor conocidas de la historia de los vertebrados. Afectó no sólo a
varios grupos de mamíferos, sino también ocasionó la extinción de los reptiles voladores
(pterosaurios), los reptiles marinos (ictiosaurios, plesiosaurios, pliosaurios, mosasaurios)
EDAD DE y los extraordinarios dinosaurios (aunque, las aves, un exitoso grupo de dinosaurios, son
LOS MAMÍFEROS uno de sus sobrevivientes). Ya en el Cenozoico, en el Paleoceno, inmediatamente después
de esta terrible catástrofe que dejó devastada a la mayoría de los ambientes naturales de
El Cenozoico es aquel entonces, comenzó una lenta y paulatina recomposición de la biota. Los mamíferos
conocido como la “Edad metaterios y euterios, hasta ese entonces habitantes exclusivos de Laurasia, ingresaron a
de los Mamíferos” por América del Sur, en donde se diversifican y gradualmente se convirtieron en los elementos
más representativos de la fauna terrestre sudamericana. Aparentemente, los marsupiales
la gran radiación que fueron los únicos mamíferos de origen laurásico que llegaron a Australia, antes de alcanzar
tuvo el grupo, luego su completo aislamiento geográfico. Al contrario, América del Sur y la Antártida perma-
de la extinción de los necieron conectadas hasta el Eoceno, compartiendo hasta ese entonces una fauna terrestre
grandes dinosaurios. similar. Durante el Mesozoico y el principio del Cenozoico, el clima fue mucho más homo-
géneo que en la actualidad, con temperaturas más cálidas y húmedas. Sin embargo, en el
Eoceno se produce la apertura del pasaje de Drake y el emplazamiento de la Antártida en
el Polo Sur. Como consecuencia, el clima comenzó a enfriarse y a formarse lentamente la
cubierta de hielo que caracteriza hoy al “continente blanco”.
Como fuera notado muy tempranamente por nuestros científicos como Florentino
Ameghino, durante la mayor parte del Cenozoico (desde el Eoceno al Plioceno), América
del Sur estuvo separada de otros continentes, forman-
do una gran isla, similar a lo que sucede actualmente
con Australia. Durante este período de aislamiento,
América del Sur, con su gran extensión territorial y
riqueza en diversidad de ambientes naturales y climas,
propició el desarrollo de una fauna y flora endémicas
con características exclusivas y una riqueza biológica
formidable. Como dijimos anteriormente, durante la
mayor parte del Cenozoico, y en particular en sus pri-
meros momentos, el clima predominante en América
del Sur al igual que en el resto del globo, fue algo más
cálido y húmedo que hoy día, con amplios bosques que
se extendían bien al Sur y cubrían nuestra actual este-
pa patagónica.

Cuadro cronológico del

Mesozoico y Cenozoico.

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
31
Los mamíferos que caracterizaron los primeros momentos del Cenozoico sudamericano
fueron diversos grupos de metaterios (didelfimorfios, paucituberculados, microbiotherios,
polidolopimorfios y esparasodontes) y de peculiares euterios (como edentados, piroterios,
astrapoterios, litopternas, notoungulados y “condilartros”. Estos últimos, entre comillas
porque son una asociación no natural de mamíferos ungulados generalizados, omnívoros-

Estratificación
de la fauna de
mamíferos en
América del
Sur como fue
propuesta por
el paleontólogo
G. G. Simpson,
basándose
principalmente
en el cuadro
geocronológico
realizado por
Florentino y
Carlos Ameghino.

herbívoros que vivieron en el Paleógeno de América del Sur y en el hemisferio norte) que
ingresaron desde Laurasia. Puesto que dichos mamíferos constituyen los primeros repre-
sentantes (o el primer estrato faunístico) de mamíferos cenozoicos de América del Sur, el
destacado paleontólogo norteamericano George G. Simpson los llamó informalmente en su
conjunto “Inmigrantes antiguos” (Ancient Immigrants u Old Timers). En otras palabras, esto
hace referencia a que constituyen el primer elenco faunístico de mamíferos que arribaron
a América del Sur y comenzaron su radiación y evolución en los ecosistemas terrestres
cenozoicos.
Hacia fines del Eoceno, ocurrió una nueva extinción en masa, aunque mucho menor que
aquella del final del Mesozoico. Muchos de los grupos arcaicos de metaterios, edentados
y ungulados sudamericanos se extinguieron, mientras que nuevos linajes se diversificaron.
Al mismo tiempo, hacia fines del Eoceno-principios del Oligoceno, se formaron vínculos
terrestres entre América del Sur y África, a través de un archipiélago de islas que atravesó

INTRODUCCIÓN
32
B ESTIARIO FÓSIL
el océano Atlántico. Esta unión temporaria entre ambos continentes favoreció la migra-
ción de varios grupos de animales. En consecuencia, mamíferos de estirpe africana, como
los roedores caviomorfos y los primates, arribaron a América del Sur. La llegada de estos
nuevos inmigrantes o “Antiguos Saltadores de islas” (Old Island-Hoppers como fuerón de-
nominados por G. G. Simpson) marcó un nuevo escenario o estrato faunístico en América
del Sur.
El Mioceno fue un momento de diversificación y apogeo de la fauna autóctona, en parti-
cular durante los primeros momentos de esta época. En la Argentina, existen varios sitios
paleontológicos en la Patagonia y en especial en la provincia de Santa Cruz, muy extensos
por cierto, que han brindado abundantes y valiosísimos restos fósiles. Muchos de ellos son
esqueletos casi completos pertenecientes a mamíferos totalmente extintos y han permitido
a los científicos de todo el mundo crear y contrastar hipótesis sistemáticas y evolutivas, y
reconstruir la geografía de aquellos tiempos a partir de comparaciones con las faunas de
otras partes del globo.

Yacimiento
paleontológico
del Mioceno (17
millones de años
aproximadamente)
de la provincia de
Santa Cruz. Este ha
sido tradicionalmente
uno de los sitios
paleontológicos más
codiciados por los
científicos de todo el
mundo debido a los
importantes hallazgos
de mamíferos fósiles.

Hacia fines del Mioceno, comenzó un segundo evento migratorio de fauna exótica, los
“Modernos Saltadores de Islas” (Late Island-Hoppers), esta vez arribando desde América
del Norte. Este hecho ocasionó el ingreso de los primeros carnívoros placentarios a Amé-
rica del Sur y definió, de esta forma, un nuevo estrato faunístico, el cual tuvo su mayor
apogeo unos millones de años después, con el surgimiento de un puente terrestre: el ist-
mo de Panamá, en América Central. Durante el Mioceno, los continentes iban tomando
ya la disposición actual. Hubo un intenso vulcanismo relacionado con la elevación de la
Cordillera de los Andes que propició drásticos cambios climáticos. Enormes cantidades de

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
33
ceniza fueron expulsadas a la atmósfera (seguramente impidiendo la directa llegada del Gran Intercambio Biótico
sol por varias semanas), cubriendo grandes superficies de tierra, e imposibilitando, de este Sudamericano del fin del
modo, el hasta ese entonces normal funcionamiento de los ecosistemas. En consecuencia,
los extensos bosques húmedos que habían dominado el sur de América del Sur fueron
Cenozoico. Carnívoros,
reemplazados por pastizales, montes y estepas; y algunos grupos de mamíferos se extinguie- artiodáctilos, perisodáctilos,
ron, o bien fueron adquiriendo novedades evolutivas para un mayor ajuste a las nuevas proboscídeos, insectívoros,
condiciones del ambiente. lagomorfos, múridos, sciúridos
Como adelantamos anteriormente, la formación del istmo de Panamá en el Plioceno y homínidos migraron desde
(hace unos 3 millones de años, aproximadamente) favoreció el libre movimiento de la América del Norte a América del
fauna terrestre entre América del Norte y del Sur. Este evento, conocido como el “Gran
Sur; marsupiales, notoungulados,
Intercambio Biótico Americano” (o GABI por sus siglas en inglés), ocasionó un rápido
enriquecimiento de la composición faunística sudamericana. Los mamíferos que migraron platirrinos y caviomorfos
desde América del Norte fueron carnívoros, artiodáctilos, perisodáctilos, proboscídeos, emigraron desde América del Sur
insectívoros, lagomorfos, múridos, sciuridos y homínidos; mientras que marsupiales, no- hacia América del Norte.
toungulados, platirrinos y caviomorfos lo hicieron desde América del Sur hacia América
del Norte.
El Pleistoceno es el período de tiempo que abar-
ca desde los 1,8 millones de años hasta hace unos
10.000 años. En este libro nos focalizaremos en los
mamíferos que vivieron en nuestro territorio duran-
te este momento de la historia de la tierra. Como
ya mencionamos, la composición de los mamíferos
pleistocénicos es muy compleja y está integrada por
una amalgama de especies autóctonas, que llevan
consigo una larga historia en el continente, y nu-
merosas especies alóctonas, que llegaron desde el
hemisferio norte para adaptarse, competir y dejar
su descendencia en estas tierras australes.
Al final del Pleistoceno, se registró por primera
vez el ser humano (Homo sapiens) en América del
Sur. El hombre arribó a nuestro continente desde
Asia, a través de Beringia, un corredor terrestre ro-
deado de hielos ubicado en lo que es actualmente
el Estrecho de Bering. Desde Beringia, los primeros
hombres se dispersaron a América del Norte por
tierra o a través del océano con sus navíos, cerca
de la costa pacífica, y de allí se movilizaron hacia
América del Sur. Aún se conoce poco sobre los pri-
meros asentamientos humanos en ambas Américas.
Es probable que el poblamiento haya sido pausado,
condicionado por los pulsos climáticos fríos y cá-
lidos típicos del Pleistoceno (cuanto más cálido y
propicio era el clima, mayor habría sido la disper-
sión de las antiguas poblaciones). Algunos científi-
cos sugieren que el hombre habría arribado a Amé-
rica hace unos 15.000 años aproximadamente, pero
INTRODUCCIÓN
34
B ESTIARIO FÓSIL
Los detallados trabajos de
campo realizados por los
arqueólogos muchas veces
develan no sólo aspectos
muy curiosos de la remota
cultura humana, sino
también de la fauna con
la que convivieron. En la
foto, excavación a cargo de
los arqueólogos del Museo
de Historia Natural de San
Rafael, Mendoza (foto de G.
Neme, A. Gil y M. Giardina).
INTRODUCCIÓN
dataciones radioisotópicas recientes, efectuadas en los más antiguos sitios de asentamiento
humano en América del Sur, sugieren que el hombre habría ingresado probablemente hace
más de 20.000 años, posiblemente hace unos 40.000 años, y que distintas etnias habrían
estado involucradas.
Probables rutas de
poblamiento del hombre
en América durante
la última glaciación
(modificado de Campbell
y Loy, 2002). Según
fechados radimétricos, la
localidad de Pikimachay
(Perú) data de unos
19.000 años antes del
presente; Taima-Taima
(Venezuela), 13.000 años;
Pedra Pintada (Brasil),
16.000 años; Minas
Gerais (Brasil), 11.100
años; Monte Verde (Chile),
12.500 años; Los Toldos
(Argentina), 12.500 años;
Cueva Lago Sofía (Chile),
12.000 años.
 BESTIARIO FÓSIL
35
Durante el Pleistoceno, el clima se desarrolló muy caprichoso en todo el mundo. Nu-
merosas glaciaciones afectaron tanto América del Sur como al resto del globo, alterando
cíclicamente el clima, de cálido y húmedo a frío y seco. Consecuentemente, en períodos
relativamente cortos de tiempo, la distribución de la biota, tanto faunística como florística,
sufrió drásticas y repetidas modificaciones. Desde el Plioceno hasta el Holoceno se han re-
gistrado al menos cinco avances mayores de hielo en el sur de América del Sur, conocidos
como glaciaciones o “edades de hielo”. El más importante de estos eventos habría ocurrido
hace un millón de años, a mediados del Pleistoceno, mientras que otros tres o cuatro even-
tos de gran magnitud habrían tenido lugar con posterioridad. Las etapas interglaciares,
CALOR Y FRÍO
al contrario, se caracterizaron por un aumento en la temperatura y consecuentemente el
derretimiento de los hielos. Este hecho trajo aparejado avances del mar sobre el continente Durante el Pleistoceno,
(ingresiones marinas). Si bien no existe consenso entre los geólogos sobre cuántas ingre- el clima varió cíclica
siones de considerable magnitud ocurrieron desde el inicio del Pleistoceno, habrían sido y repetidamente de
al menos dos en el Pleistoceno (Interensenadense y Belgranense) y una en el Holoceno
(Querandinense).
cálido y húmedo
a frío y seco, con
avances y retrocesos
de glaciares sobre el
continente.

Durante el
Pleistoceno y el
Holoceno el mar
ocupó repetidas
veces áreas
actualmente
emergidas,
migrando, de este
modo, la línea de
costa varias decenas
de kilómetros tierra
adentro (tomado
de Nabel y Pereyra,
2002).

El fin del Pleistoceno-principios del Holoceno está marcado por la última gran extinción en
masa que afectó en especial a los mamíferos de gran talla, hasta ese entonces habitantes de
América del Sur. Los proboscídeos gomfotéridos, félidos dientes de sable, grandes edentados,
últimos notoungulados y litopternas, entre otros, desaparecieron en este momento. Las cau-

INTRODUCCIÓN
36
B ESTIARIO FÓSIL
sas de esta extinción estuvieron probablemente relacionadas con los repetidos cambios climá-
ticos y con la presión de la sobrecaza realizada por los primeros hombres sudamericanos.
El Holoceno se extiende desde los 10.000 años hasta la actualidad. La composición taxo-
nómica de mamíferos de los ecosistemas terrestres de hoy día ya estaba establecida para el
comienzo de esta época.

En la localidad de Pehuén-Có (provincia de Buenos Aires) fue hallada una extensa área con
numerosas huellas de megamamíferos, que dejaron su impronta en suelos arcaicos.
En la foto se observan las pisadas de un megaterio, un gran edentado que vivió hace algo
más de 10.000 años (foto de T. Manera).

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
37

Los mamíferos fósiles y el tiempo

La fauna fósil de mamíferos de América del Sur, y en particular de la Argentina, es mun-
dialmente conocida, no sólo por su riqueza específica, sino también por su representación
sucesiva a lo largo del tiempo. Si bien las faunas más antiguas están menos representadas,
existiendo grandes espacios aún indocumentados (hiatos), podríamos decir que actualmen-
te el paleontólogo tiene una idea relativamente clara de los acontecimientos generales que
han afectado a los ecosistemas terrestres durante todo
el Cenozoico, es decir a lo largo de 65 millones de años.
Este hecho no sólo convierte a nuestro registro fósil en
una referencia obligada para todos aquellos científicos
de distintas partes del mundo que trabajan en temáticas
similares, sino que además permite analizar e interpretar
los datos desde diferentes ópticas.
La conocida sucesión de mamíferos a lo largo del
Cenozoico ha permitido dividir el tiempo geológico en
unidades conocidas como “Edades Mamífero”. Puesto
que el tiempo y sus divisiones son inmateriales, es que
se necesita de herramientas tangibles, como los fósiles,
para poder analizarlo. Es sobre la base del contenido fó-
sil, que se ha podido realizar estimaciones sobre la edad
relativa de las rocas (si una asociación de mamíferos de-
terminada se encuentra por debajo de otra, es porque
la primera unidad es más antigua que la segunda, y si se
han hallado dos asociaciones de mamíferos similares en
lugares geográficamente distantes es porque, a pesar de
las distancias, ambas unidades son contemporáneas). Las
“Edades Mamífero” son unidades informales que definen
un lapso temporal sobre la base de las especies de mamí-
feros encontradas y del estado evolutivo de las especies
que la componen. La utilidad de las “Edades Mamífe-
ro” es que son unidades reconocibles y observables, per-
miten correlacionar un estrato con otros de yacimientos
geográficamente distantes y hacer una rápida estimación
temporal de las rocas. Si existe una datación absoluta de
los sedimentos que contienen a los fósiles (establecida por
medio de estudios radimétricos), la unidad rocosa se pue-
de calibrar y dicha edad extrapolar a otros yacimientos contemporáneos (establecidos por el
contenido fósil) donde no se conozca la edad y/o no se pueda datar. La columna biocronoló-
gica de América del Sur aún presenta varios hiatos, en particular en lo referente al Cenozoico
más temprano; sin embargo, gradualmente estos espacios se van completando con el arduo
trabajo de los paleontólogos y con el descubrimiento de nuevas faunas.
El Cuaternario de la Argentina (es decir, el final del Cenozoico) es un lapso de tiempo
muy bien estudiado y adecuadamente conocido con respecto a otras etapas del Cenozoico.

INTRODUCCIÓN
38
B ESTIARIO FÓSIL
Desde la segunda mitad del siglo XIX, se han realizado numerosos estudios, especialmente
en la región pampeana, entre los que se destacan el trabajo de los paleontólogos Florenti-
no y Carlos Ameghino, Germán Burmeister, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich, Osvaldo
Reig, Rosendo Pascual, entre muchos otros. Asimismo, en los últimos años se han
desarrollado una serie de revisiones y estudios de detalle de la fauna y de su suce-
sión en el área pampeana, revisando los trabajos primarios y fundamentalmente
aportando un gran cúmulo de información adicional novedosa. Esta excelente
labor, actualizada y detallada, está siendo en parte realizada por los paleontólogos
Eduardo P. Tonni, Alberto L. Cione y colegas del Museo de La Plata, quienes
están dándole al estudio de los mamíferos fósiles cuaternarios de la Argentina el
impacto y la importancia que realmente la temática merece.
La fauna continental del Pleistoceno al Holoceno ha sido dividida en cuatro
edades (Ensenadense, Bonaerense, Lujanense y Platense), que están basadas en
estratos de rocas con una asociación única de especies (biozonas). El registro fósil
conocido más completo de este lapso temporal proviene de la región pampeana,
por lo que las inferencias y conclusiones extraídas a partir de rocas mayormente
bonaerenses, se han extrapolado y adecuado a otras partes de la Argentina y de
América del Sur.
La unidad de tiempo conocida como “Ensenadense” fue originalmente pro-
puesta por F. Ameghino sobre la base de estudios realizados en la localidad de
Ensenada, en las cercanías de la ciudad de La Plata (provincia de Buenos Aires),
en la década de 1880. Esta edad está basada en la biozona de Tolypeutes pampaeus
caracterizada, al igual que las edades más modernas, por la abundancia de espe-
cies de origen holártico. El Ensenadense se extiende desde los 2 millones de años
(fines del Plioceno-inicio del Pleistoceno) hasta aproximadamente los 500.000 años antes
Florentino Ameghino
del presente. Durante el Ensenadense se produjo una sucesión de períodos cálidos y húme-
(1854-1911) fue uno dos, y fríos y secos, relacionados con ciclos glaciales e interglaciares, y concomitantemente,
de los paleontólogos movimientos de ascenso y descenso del nivel del mar. Al comienzo del Ensenadense, hacia
argentinos más los 2 millones de años atrás, el clima era mucho más cálido que en la actualidad. En la
destacados de fines del provincia de Buenos Aires, por ejemplo, se ha reconocido una asociación de mamíferos
siglo XIX y comienzo del integrada por tapires (Tapirus), pecaríes (Catagonus), prociónidos (Cyonasua), roedores
equímidos (Clyomys) y una variedad de especies extintas emparentadas con animales que
siglo XX. Su vasta obra se
actualmente viven en zonas selváticas o de monte, como la región chaqueña. Estas condi-
focalizó principalmente ciones propicias, sin embargo, se vieron deterioradas alrededor de 1 millón de años atrás, a
en el estudio de la fauna mediados del Pleistoceno, cuando el clima se hizo más frío y seco, dando inicio a un ciclo
de mamíferos cenozoicos glacial. Esta vez, las especies de mamíferos registradas en la provincia de Buenos Aires
sudamericanos (retrato de corresponden a aquellos actualmente distribuidos en la estepa patagónica, como el gua-
R.Veroni, 1943). naco (Lama), la comadrejita patagónica (Lestodelphys) y el huroncito (Lyncodon). Varios
pulsos cálidos y fríos fueron registrados durante el Ensenadense, lo que claramente indica
la ciclicidad climática típica de la “edad de los glaciares”, característica del Pleistoceno.
A fines del Ensenadense-comienzos del Bonaerense se produce un nuevo calentamiento
global, y consecuentemente, un aumento en el nivel del mar. Al retirarse las aguas, quedó
depositado un banco de conchillas en forma de cuña al este de nuestro país, conocido
como Belgranense.
El Bonaerense fue también reconocido por F. Ameghino, allá por el 1889. Este lapso
temporal se extiende desde los 500.000 hasta los 130.000 años antes del presente y está ba-
INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
39

sado en la biozona de Megatherium

americanum. En esta edad, se mani- Barrancas del río
fiesta un alto incremento en diversi-
dad de varios grupos de mamíferos
Salto, cerca de la
de origen holártico (como múridos ciudad de Salto,
y cérvidos). Sedimentos depositados provincia de Buenos
durante el Bonaerense en la pro- Aires, donde fueron
vincia de Buenos Aires se habrían hallados abundantes
convertido lentamente en suelos restos de mamíferos
propicios para sostener la variada
flora de un complejo ecosistema. De
del Bonaerense y del
este modo, es probable que durante Lujanense.
el Bonaerense haya habido pulsos de
mayor estabilidad climática, en un
ambiente cálido y húmedo.
El Lujanense fue acuñado por F.
Ameghino sobre la base de estudios
realizados en el río Luján, cerca de la
localidad homónima (provincia de
Buenos Aires). Esta edad está basa-
da en la biozona de Equus (Amerhi-
ppus) neogeus. Al final del Lujanense
muchas de las familias de mamíferos
se extinguieron o bien sufrieron una
INTRODUCCIÓN
40
B ESTIARIO FÓSIL
retracción respecto de su distribución original. Esta edad se extiende desde los 130.000
hasta los 8.000 años aproximadamente, incluyendo por lo tanto el comienzo del Holoceno.
A los 18.000 años se inició el último máximo glacial. El mar descendió unos 100 metros
bajo el nivel actual y, por lo tanto, los bordes actuales
de la costa atlántica se habrían extendido mucho más
hacia el este. Los ríos habrían reducido considerable-
mente su caudal y prolongadas sequías habrían afecta-
do gran parte del territorio argentino.
Entre los 10.000 y 8.000 años comienza el último ci-
clo interglaciar (ciclo por el que aún estamos transitan-
do). Los hielos comienzan a derretirse y los climas se
hacen cada vez más cálidos y húmedos.
Finalmente, el Platense está establecido por la bio-
zona de Lagostomus maximus. En esta biozona sólo se
registran especies con representantes vivientes o re-
cientemente extintos. El Platense se extiende desde los
10.000 años hasta el siglo XVI. Durante el Platense,
las temperaturas siguieron en aumento, alcanzando un
máximo hacia los 6.000 años atrás, aproximadamen-
te. En consecuencia se produce un nuevo (y más re-
ciente) ingreso marino depositando nuevamente en el
continente conchillas y sedimentos marinos conocidos
como Querandinenses. El límite superior del Platense
José Aguilar, del Museo lo demarca la presencia de animales exóticos y culturales introducidos por los conquista-
dores a partir del siglo XVI.
Paleontológico Municipal
de San Pedro “Fray
Manuel de Torres”,
extrayendo un gliptodonte
de niveles lujanenses .

Cronología del Cuaternario

de la región pampeana,
indicándose los pisos o
edades y las biozonas.

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
41

Tras los restos de los mamíferos

desaparecidos
Antigua cantera de tosca
y arcilla en la localidad
El descubrimiento de animales pleistocénicos en nuestro país es muy frecuente, especial- bonaerense de San Pedro. Estos
mente en la región pampeana. Casi a diario se reportan hallazgos efectuados durante el-
sitios son propicios no sólo
trazado de una ruta, la perforación de una cantera para la extracción de arcilla o tosca,
la construcción de los túneles para el subterráneo, o de las fosas para los cimientos de para el hallazgo de fósiles, sino
un edificio. Igualmente, restos fósiles de mamíferos son comunes en las riberas de los ríos también para interpretar la
o en los acantilados de nuestra costa atlántica. En regiones más áridas de la Argentina, estratigrafía de la región (foto
existen afloramientos aislados un poco mejor expuestos, producto del relleno de pequeñas de J. L. Aguilar).
cubetas deprimidas o amplias extensiones que incluyen decenas de kilómetros. Otra fuen-

INTRODUCCIÓN
42
B ESTIARIO FÓSIL
te importante de hallazgos de mamíferos pleistocénicos son las
prolijas excavaciones de los arqueólogos en busca de los primeros
pobladores sudamericanos. Se han hallado numerosos sitios ar-
queológicos en las provincias de Buenos Aires, Mendoza y princi-
palmente en la Patagonia con restos de mamíferos, los cuales no
sólo están indicando la persistencia y convivencia de mamíferos
extintos con el hombre, sino además el uso que ellos les han dado
a estos animales, ya sea como alimento, protección usando las
pieles, o fabricando adornos y herramientas con dientes u otras
partes del esqueleto.
Las barrancas de los ríos son sitios donde frecuentemente se en-
cuentran restos fósiles de mamíferos pleistocénicos. La ribera del
río Luján, por ejemplo, es un sitio clásico donde el sabio F. Ameg-
hino buscó fósiles desde muy joven. Otras riberas, como las del
río Salado (en la foto), río Reconquista, río Arrecifes, entre otros,
en la provincia de Buenos Aires, han brindado también novedosa
información sobre los mamíferos extintos.

Barrancas del río Salado (noreste de

la Provincia de Buenos Aires), sitio
donde son hallados frecuentemente
fósiles de mamíferos.

Cráneo del
perezoso extinto
Glossotherium,
hallado en
la ribera del
río Salto, en
proceso de
preparación.

INTRODUCCIÓN
 BESTIARIO FÓSIL
43

Debido al régimen de diversas leyes nacionales

y provinciales relacionadas con la preservación Una vez que los fósiles
del patrimonio paleontológico, el descubrimien- son hallados comienza la
to de los restos fósiles debe ser denunciado al meticulosa tarea de extracción
museo más cercano del lugar del hallazgo. La (izquierda). El fósil es
extracción, cuidado y almacenamiento de los
cuidadosamente desenterrado,
fósiles debe estar a cargo del personal especiali-
zado de un museo o de una institución científica junto con la roca que lo rodea,
predeterminada, para asegurar el cuidado perma- y recubierto con yeso para
nente de los mismos y ponerlos a disposición de su protección. Los restos son
los científicos de todo el mundo para su estudio a así trasladados al museo
lo largo de los siglos. donde continúa el proceso de
preparación (derecha). Allí, los
huesos son paulatinamente
liberados de la roca, pegados
Una vez liberado el hueso de la y reforzados. En la foto
roca, el material fósil está listo para se observa a los técnicos
ser estudiado por el paleontólogo del Museo Paleontológico
especialista. Muchas veces, además Municipal de San Pedro “Fray
se hacen montajes para que el animal Manuel de Torres” trabajando
pueda ser apreciado por todos. En la sobre restos fósiles de
foto, se ve el montaje del esqueleto de mamíferos del Pleistoceno de
un Megatherium por José Luis Ramírez la provincia de Buenos Aires
y colaboradores en el Museo Municipal (foto de J. L. Aguilar).
de Paleontología y Arqueología de Salto,
provincia de Buenos Aires.
INTRODUCCIÓN
MAMÍFEROS

NATIVOS
CAPÍTULO

2
MAMÍFEROS

NATIVOS
46
B ESTIARIO FÓSIL
Introducción
Los primeros mamíferos representados en este libro corresponden a los mamíferos nativos;
es decir, aquellos grupos que evolucionaron y se diversificaron en América del Sur durante
la mayor parte del Cenozoico, como consecuencia del aislamiento geográfico sudamerica-
no. Los grupos taxonómicos involucrados incluyen a los linajes de mamíferos del primer y
segundo estrato faunístico de mamíferos de América del Sur. En otras palabras, podríamos
referirnos como a los componentes netamente autóctonos de la fauna sudamericana, dado
que la diferenciación de los grupos taxonómicos mayores y menores (esto es, órdenes, fa-
milias, géneros y especies) tuvo lugar en América del Sur.
Los grupos de mamíferos nativos que fueron registrados en el Pleistoceno son: marsupiales,
edentados, notoungulados, litopternas y roedores caviomorfos. Entre estos, tanto los no-
toungulados como los litopternas no poseen representantes en la fauna actual, extinguién-
dose a fines del Pleistoceno-principios del Holoceno.

El renombrado paleontólogo
Rosendo Pascual realizando
tareas de campo en la
Patagonia. Sus amplios estudios
se focalizaron principalmente en
la evolución y en la sucesión de
las comunidades de mamíferos
sudamericanos del Cenozoico.
Al mismo tiempo, Pascual
consolidó una escuela de
paleontología en la Argentina
formando numerosos discípulos
que estudian los más diversos
aspectos de la evolución
de los mamíferos fósiles
sudamericanos (foto de J. Gelfo).

xxxxxCráneo del perezoso extinto Glossotherium, hallado en la ribera

del río Salto, en proceso de preparación.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
47

AGREGAR DIBUJO
COLOR

MAM Í F E R O S N A T I V O S
48
B ESTIARIO FÓSIL

Cohorte Marsupialia Illiger, 1811

El grupo de los marsupiales reúne a animales como la zarigüeya y el canguro, dotados de un
saco abdominal o marsupio, en el cual las crías nacidas muy prematuramente continúan
el crecimiento. Si bien esta característica es típica de los marsupiales, no todos los marsu-
piales poseen marsupio; algunos tienen sólo un pliegue de piel en la región del abdomen,
mientras que en otros el marsupio está ausente. Existen más rasgos que permiten diferen-
ciar a los marsupiales de otros mamíferos vivientes. Por ejemplo, en el sistema reproductor
presentan un tercer canal de posición media llamado “pseudovaginal” (que interviene en
el parto), la temperatura corporal es más baja que en otros mamíferos y el número cromo-
sómico es menor. Otros rasgos típicos de los
Una hipótesis filogenética marsupiales pueden observarse en el esque-
que muestra las relaciones de leto. Por ejemplo, poseen un alto número de
incisivos comparado con los placentarios,
parentesco entre los grandes tres premolares de los cuales se reemplaza
grupos de marsupiales sólo el último premolar y cuatro molares; el
vivientes de América del paladar óseo está perforado por vacuidades;
Sur (basado en Horovitz y la mandíbula tiene el ángulo posteroventral
Sánchez-Villagra, 2003). doblado hacia adentro; en la cintura pélvica
aparecen típicamente un par de huesos ac-
cesorios llamados huesos epipúbicos o mar-
supiales, entre otros.
La historia evolutiva de los marsupiales
es por demás interesante, aunque no exenta
de hipótesis controvertidas. En tiempos re-
cientes, el análisis de filogenias a partir de
datos moleculares ha proporcionado nuevas
MARSUPIALES
ideas a las clásicamente propuestas con da-
tos morfológicos. Los marsupiales son metaterios e incluyen al ancestro común de los mar-
El grupo de los supiales vivientes y todos sus descendientes. El origen de los marsupiales habría tenido lugar
marsupiales reúne posiblemente en el Cretácico tardío en América del Norte, y de allí se habrían distribuido a
a animales como la América del Sur durante el Cenozoico más temprano y migrado a Australia en el Eoceno, a
zarigüeya y el canguro, través de la Antártida, cuando ambos continentes aún estaban en conexión geográfica. La ma-
yor radiación de este grupo tuvo lugar en América del Sur durante el Terciario y en la región
dotados de un saco australiana, donde son actualmente los mamíferos dominantes de los ecosistemas terrestres.
abdominal o marsupio, Las especies vivientes de marsupiales de América del Sur se resumen en tres grupos ma-
en el cual las crías yores: microbioterios, paucituberculados y didelfimorfios. Aún no fueron hallados restos
continúan y completan fósiles de microbioterios ni paucituberculados en yacimientos pleistocénicos de la Argen-
el crecimiento. tina, pero dado que son grupos muy antiguos en América del Sur, es posible que aparezcan
en futuras exploraciones.
Los Microbiotheria son marsupiales de tamaño pequeño, hábitos arborícolas y alimenta-
ción mayormente insectívora. Hoy día existe sólo una especie, habitante de los bosques an-
dino-patagónicos, el monito de monte (Dromiciops gliroides), registrado desde el Holoceno
hasta la actualidad. Los microbioterios son exclusivamente sudamericanos; los restos fósiles

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
49
más antiguos datan del Paleoceno tardío de Brasil y de la Patagonia. La mayor diversidad del
grupo aparentemente tuvo lugar durante el Mioceno, en donde se reconocen más de cinco
especies diferentes. Los microbioterios son un grupo de marsupiales muy interesantes porque,
según estudios tanto morfológicos como moleculares, estarían vinculados filogenéticamente
a los marsupiales australianos. Algunos autores los ubican como grupo hermano de los
marsupiales australianos, mientras que otros los ubican entre ellos, cercanamente
relacionados con los Diprotodontia (canguros, wombats, etcétera).
Los Paucituberculata son marsupiales de pequeño tamaño, mayormente
terrestres y de alimentación insectívora a omnívora. Son muy caracterís-
ticos porque tienen los incisivos inferiores muy desarrollados, extendidos
hacia delante, como los de algunos placentarios insectívoros. Fueron muy
diversos en el Terciario de América del Sur, incluyendo varias especies de
diferentes tamaños y morfologías. Actualmente existen sólo tres géneros: Cae-
nolestes, Lestoros y Rhyncholestes; los dos primeros, habitantes del norte-oeste
de América del Sur, y el último representado en la Argentina y Chile en los bosques
andino-patagónicos. Los restos más antiguos de paucituberculados fueron hallados en
yacimientos del Paleoceno de Brasil. Curiosamente este grupo de marsupiales fue prime-
ramente descripto como fósil por F. Ameghino en 1876-77, y poco después, en 1895 fue
denominada la especie viviente Caenolestes obscurus.
Las relaciones filogenéticas de los paucituberculados con respecto a otros marsupiales
son aún debatidas. Según algunos autores, los paucituberculados son los marsupiales sud- Craneo y mandíbula de
americanos vivientes más basales, otros autores opinan que se relacionan con los didélfidos, Ryncholestes, vista
mientras que otros los ubican cercanamente relacionados con los marsupiales australianos lateral que muestra su
o vinculados con algún grupo de marsupiales australianos en particular. Hasta ahora, no
largo incisivo inferior.
fueron hallados restos fósiles de este grupo en el Pleistoceno de la Argentina, pero dada la
antigüedad del grupo en América del Sur y su persistencia en la fauna actual, es probable
que en cualquier momento se den a conocer sus restos fósiles.
Los Didelphimorphia son los marsupiales sudamericanos más comunes y diversos; de
tamaño pequeño a mediano y alimentación insectívora, carnívora a omnívora. Son ani-
malitos mayormente arborícolas, aunque también hay formas terrestres (como los colicor-
tos, Monodelphis) y semiacuáticas (como la cuica de agua, Chironectes). Los didelfimorfios
Monodelphis o colicorto,
género representado por
varias especies en la
actualidad, se lo conoce
desde el Holoceno. El
hallazgo de fósiles de estos
marsupiales en la región
pampeana ha sido utilizado
como indicador ambiental,
pues prefiere los ambientes
cálidos y húmedos a los
fríos y secos.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
50
B ESTIARIO FÓSIL
estuvieron también bien representados en el pasado, aparentemente desde el Paleoceno,
con numerosas especies fósiles, de tamaños y requerimientos alimentarios diversos. Para
el Plioceno más tardío (edad Marplatense) la mayor parte de los linajes de marsupiales vi-
vientes ya se habían establecido. En el Pleistoceno son cuatro los géneros de didelfimorfios
reconocidos en la Argentina (Didelphis, Lutreolina, Thylamys y Lestodelphys), todos ellos con
representantes en la actualidad. Los didelfimorfios son aparentemente sudamericanos en
origen; en el Plioceno, una vez formado el istmo de Panamá, migraron hacia América del
Norte, persistiendo hasta nuestros días con la zarigüeya de Virginia (Didelphis virginiana).

Orden Didelphimorphia Gill, 1872

Familia Didelphidae Gray, 1821

Didelphis Linnaeus, 1758.

Este género es el más común entre los marsupiales sudamericanos vivientes y el primer
marsupial sudamericano conocido por los naturalistas europeos. Durante uno de los viajes
de Cristóbal Colón, el cronista Pietro Martire d’Anghiera describió a la “zorrilla” (Didel-
phis marsupialis), enviando sus observaciones al Vaticano, por el año 1494. Por demás está
ahondar en la exaltación de los naturalistas, los reyes católicos, y el público en general al
tomar contacto con estos particulares animalitos cuyas crías terminaban su desarrollo ¡en
una bolsa externa del cuerpo!
El género Didelphis se conoce desde el Plioceno tardío, mientras que la especie viviente,
D. alvibentris (la zarigüeya o comadreja overa) se conoce desde el Pleistoceno tardío (edad
Lujanense). D. albiventris es un marsupial de mediano tamaño, terrestre a arborícola, de
alimentación omnívora. Habita en ambientes muy variados, desde pastizales abiertos a
selvas.
Lutreolina Thomas, 1910. Actualmente representado por la comadreja colorada (L. cras-
sicaudata), la cual se conoce desde el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). L. crassicaudata
es un marsupial de mediano tamaño y con un aspecto similar a un hurón, de cuerpo del-
gado y largo. De hábitos alimenticios mayormente carnívoros, es una animal predominan-
Huellas de Didelphis. temente terrestres aunque también ágiles al trepar y nadar. Habita preferentemente en
Al caminar, las áreas abiertas cercanos a cuerpos de agua. El género Lutreolina se conoce desde el Mioceno
zarigüeyas apoyan toda tardío hasta la actualidad.
la palma y las plantas
de los pies; asimismo,
el dedo 1 del pie carece
de garra, es oponible,
por lo que su impronta
es muy peculiar.

M A M Í F E R O S N ATIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
51

Thylamys Gray, 1843.

Es un marsupial de pequeño tamaño y alimentación mayormente insectívora. Son varias

las especies registradas en la actualidad en nuestro territorio. De amplia distribución geo-
gráfica, son frecuentes en ambientes relativamente secos y estacionales. Los restos fósiles
más antiguos de este género de marsupiales datan del Mioceno tardío de Colombia.

GRAN DIVERSIDAD
Lestodelphys Tate, 1934.
Los didélfidos son
Este género incluye a pequeños marsupiales de alimentación principalmente carnívora. los marsupiales
En la actualidad está representado por la especie L. halli (comadrejita patagónica) de dis-
tribución austral, habitante de ambientes templados a fríos, áridos a semiáridos. El hallazgo
vivientes más diversos
de Lestodelphys en diversas localidades de la región pampeana durante el Cuaternario ha de América del Sur.
sido una herramienta útil para la interpretación paleoambiental del área, dado sus prefe- Estuvieron también
rencias a ambientes de climas fríos y secos. El género Lestodelphys es registrado desde el representados en el
Plioceno tardío en yacimientos de la provincia de Buenos Aires. pasado por varias
especies ahora extintas.

Didelphis albiventris o
zarigüeya, actualmente
con una amplia
distribución en la
Argentina, hasta el
norte de la Patagonia.
La distribución de estos
animales ha aumentado
en los últimos tiempos
siguiendo el avance de
la urbanización dado que
en nuestros desperdicios
encuentran fuentes de
alimento.

MA M Í F E R O S N A T I V O S
52
B ESTIARIO FÓSIL
PLACENTARIOS
Los placentarios incluyen
una variedad asombrosa
de formas (entre los que
estamos incluidos nosotros
mismos). A diferencia de
los marsupiales, en los
placentarios el desarrollo
de la cría se completa en
el útero materno.
M A M Í F E R O S N ATIVOS
Cohorte Placentalia Owen, 1837
Los mamíferos placentarios incluyen una variedad asombrosa de formas (desde el pequeño
murciélago abejorro, Craseonycteris thonglongyai, de apenas 2 gramos de peso, hasta la ba-
llena azul, Balaenoptera musculus, de más de 100 toneladas) y el mayor número de las espe-
cies vivientes de mamíferos (alrededor del 95% de la diversidad actual). Los placentarios
son euterios e incluyen al ancestro común de los placentarios vivientes y todos sus descen-
dientes. La gran radiación de este grupo tuvo lugar durante el Cenozoico en América del
Norte, Europa, Asia, África y en menor medida en América del Sur, donde convivieron en
los ecosistemas terrestres con los metaterios. Actualmente, los mamíferos placentarios se
encuentran distribuidos en todos los continentes, ocupando diferentes nichos ecológicos,
desde aéreos, acuáticos y terrestres en su extensión.
Tanto el origen de los placentarios como las relaciones filogenéticas entre sus distintos
grupos es un tema aún debatido, donde estudiosos de distintos ámbitos aportan hipótesis
desde ópticas totalmente diferentes. Según datos paleontológicos, los placentarios más
antiguos datan del Paleoceno, mientras que las hipótesis brindadas por los biólogos mole-
culares extienden la edad del grupo hasta el Cretácico temprano.
En América del Sur, los placentarios habrían ingresado desde América del Norte du-
rante el Paleoceno más temprano y se habrián diversificado a lo largo del Cenozoico. En
los ecosistemas terrestres sudamericanos, los placentarios ocuparon básicamente el rol de
grandes, medianos y pequeños herbívoros y omnívoros, mientras que el rol de carnívoros
fue básicamente ocupado por los metaterios. Luego del establecimiento del puente pana-
meño y del ingreso de las especies de origen holártico en América del Sur, los mamíferos
placentarios pasan a dominar todos los nichos ecológicos, mientras que los marsupiales
quedaron sólo representados por formas generalizadas de pequeño y mediano tamaño
(como las zarigüeyas y los colicortos).
Los placentarios incluyen aproximadamente 18 órdenes de mamíferos vivientes y cerca
de 15 órdenes exclusivamente fósiles. Aquí nos referiremos sólo a ocho órdenes que inclu-
yen formas vivientes (Pilosa, Cingulata, Rodentia, Carnivora, Proboscidea, Perissodactyla,
Arctiodactyla y Primates) y a dos órdenes representados sólo por formas extintas (Litop-
terna y Notoungulata). Estos grupos de mamíferos son los que habitaron América del Sur
durante el Pleistoceno.
 BESTIARIO FÓSIL
53

Cladograma de los
grandes grupos de
euterios (basado
en Novacek, 1999).
Si bien los euterios
están presentes
desde el Mesozoico, es
durante el Cenozoico
cuando adquieren
la mayor radiación y
diversificación.

MA M Í F E R O S N A T I V O S
54
B E STIARIO FÓSIL
UN PASADO
CON GIGANTES
Los xenartros o edentados
incluyen hoy día a los osos
hormigueros, perezosos y
armadillos. En el pasado
fueron mucho más diversos
y algunas especies
alcanzaron tamaños
gigantescos.
Vértebra lumbar posterior de
un dasipódido (Dasypus), que
muestra las articulaciones
accesorias características de
los xenartros. A la izquierda,
vista anterior de la vértebra; a
la derecha, vista posterior.
MA M Í F E R O S N A TIVOS
Magnorden Xenarthra Cope, 1889
Los xenartros (también conocidos como edentados) incluyen actualmente animales muy
variados y atractivos, como osos hormigueros, perezosos y armadillos, aunque fueron taxo-
nómicamente mucho más diversos en el pasado que en la actualidad. El nombre “xenar-
thra” proviene de una peculiaridad del esqueleto: las vértebras torácicas posteriores poseen
una articulación doble accesoria llamada “xenartral”. Es decir, los arcos neurales de las
vértebras además de articular a través de las prezigapófisis y las postzigapófisis, tienen fa-
cetas que actúan como articulación secundaria. Existen además numerosos caracteres que
separan este grupo de los restantes mamíferos placentarios. Por ejemplo, la dentición es
homogénea y sin esmalte, no tienen dientes deciduos, los incisivos están reducidos o au-
sentes, el isquion está fusionado con las vértebras sacras y/o las primeras vértebras caudales
y, en algunas especies, la cantidad de vértebras cervicales varía entre seis a nueve (en los
demás mamíferos, es siempre siete, tanto en una jirafa como en una ballena).
La posición filogenética de los xenartros con respecto a los otros mamíferos es aún con-
trovertida; algunos autores opinan que son el grupo más basal entre los mamíferos placen-
tarios; otros que están más cercanamente relacionados con los Pholidota africanos (pan-
golines) que a cualquier otro grupo, mientras que algunos científicos, en especial basados
en estudios moleculares, los ubican indistintamente entre diversos órdenes de mamíferos
placentarios.
Los xenartros incluyen dos grupos mayores: Pilosa y Cingulata. Los Pilosa son el gru-
po constituido por los osos hormigueros (Vermilingua) y los perezosos fósiles y vivientes
(Tardigrada); mientras que los Cingulata agrupan a los xenartros acorazados (armadillos y
gliptodontes). Aquí nos ocuparemos de varias de las familias de Xenarthra que vivieron en
el Pleistoceno.
Cladograma de los grandes grupos de
xenartros (basado en Gaudin, 2003).
 BESTIARIO FÓSIL
55
Magnorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Pilosa Flower, 1883
Suborden Vermilingua Illiger, 1811
Los Vermilingua son xenartros de tamaño mediano, terrestres a semiarborícolas, especia- LOS EDENTADOS
lizados en la ingesta de hormigas y termitas. Actualmente en América del Sur se encuen-
tran representados por los géneros Cyclopes (serafín del platanar), Myrmecophaga (oso hor-
miguero) y Tamandua (osito melero o tamandúa), agrupados en dos familias: Cyclopedidae Los vermilinguas (como
(el primero) y Myrmecophagidae (los dos últimos). El registro fósil de los Vermilingua es el oso hormiguero) son
relativamente escaso comparado con otros xenartros; los ciclopédidos se conocen desde los únicos xenartros que
el Mioceno tardío (hace menos de 10 millones de años), mientras que los mirmecofágidos no poseen dientes (los
desde el Plioceno (hace 5 millones de años, aproximadamente), ya con morfologías simila-
res a las actuales. Hasta el momento no han sido registrados vermilinguas en el Pleistoceno
verdaderos “edentados”).
de la Argentina aunque esta ausencia es probablemente una carencia del registro fósil. Hasta ahora no hay
Fueron hallados en otras regiones de América del Sur, como en el Pleistoceno de Brasil. registros de vermilinguas
en el Pleistoceno de la
Argentina.

Myrmecophaga
tridactyla u oso
hormiguero, actualmente
vive en zonas de montes
y sabanas de las
regiones chaqueña y
mesopotámica.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
56
B ESTIARIO FÓSIL
Magnorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Pilosa Flower, 1883
Suborden Tardigrada Latham y Davies, 1795
El grupo de los Tardigrada incluye a una gran variedad de perezosos, la mayoría de
ellos extintos. Si bien en la actualidad los perezosos son formas arborícolas de mediano
tamaño, en el pasado, los hubo de gran talla, de hábitos principalmente terrestres. Las
relaciones filogenéticas entre las distintas familias de perezosos son aún tema de debate
(representadas gráficamente en el cladograma como una politomía). Aquí nos referi-
remos a tres familias: Megatheriidae, Mylodontidae y Megalonychidae, que estuvieron
presentes durante el Pleistoceno.

Familia Megatheriidae Gray, 1821

Los Megatheriidae son animales de mediano a gran tamaño. Actualmente, los mega-
téridos sólo están representados por un género, Bradypus (perezoso de tres dedos), pero
en el pasado comprendieron varios géneros y especies, muchos de ellos terrestres, de gran
talla alcanzando tamaños gigantescos. Los restos fósiles más antiguos de megatéridos
datan del Mioceno temprano (hace 20 millones de años aproximadamente). La historia
evolutiva de este grupo estuvo confinada a América del Sur aunque al final del Terciario,
una vez formado el istmo de Panamá, grandes perezosos de esta familia (por ejemplo, Eremo-
therium) migraron hacia América del Norte.
Lestodon armatus, tardígrado
de gran talla del Pleistoceno de
América del Sur. Familia Mylodontidae Gill, 1872
La familia Mylodontidae está representada sólo por xenartros fósiles. Eran animales muy
variados en aspecto, robustos, de hábitos terrestres y alimentación herbívora. Los fósiles
más antiguos asignables a esta familia provienen del Mioceno temprano (hace 16-17 mi-
llones de años) de la Argentina, mientras que los últimos sobrevivientes datan del Pleisto-
ceno más tardío (edad Lujanense).

Familia Megalonychidae Gervais, 1855

Los Megalonychidae son xenartros de tamaño mediano a grande; actualmente, están
representados en América del Sur sólo por el género Choloepus (perezoso de dos dedos),
aunque fueron muy diversos en el pasado. Los megaloníquidos más antiguos fueron ha-
llados en el Mioceno temprano (hace unos 20 millones de años, aproximadamente). Esta
familia, junto con los megatéridos, son los únicos tardígrados que arribaron a América del
Norte, luego de formarse el istmo de Panamá al final del Terciario.

Scelidodon, uno de los perezosos del Pleistoceno.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
57

MAM Í F E R O S N A T I V O S
58
B ESTIARIO FÓSIL
Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Megatheriidae

Megatherium Cuvier, 1796

Procedencia: Argentina, Brasil, Bolivia, Uruguay, Paraguay y Perú.

Antigüedad: Plioceno temprano-Holoceno temprano (Montehermosense- Lujanense). Los últimos regis-
tros de Megatherium datan de unos 8.500 años antes del presente, coexistiendo probablemente con los
Diente aislado primeros pobladores humanos.
superior en Especies del Pleistoceno de la Argentina: Cráneo y
vista lateral. M. americanum (Bonaerense-Lujanense). mandíbula en
M. lundii (Bonaerense). vista lateral.
M. tarijense (Ensenadense-Bonaerense).
M. parodii (Bonaerense-Lujanense).
M. gallardoi (Ensenadense).
M. silenum (Ensenadense).

Megatherium constituyó, junto con los elefantes,

uno de los mamíferos terrestres más grandes del Pleis-
toceno de América del Sur (con más de cinco metros
de largo y una masa corporal entre 5 y 6 toneladas).
Poseía un cuerpo robusto, cabeza pequeña y miem-
bros fuertes provistos de garras. El cráneo de Megathe-
rium es muy característico: el hocico es corto y estrecho, el
arco cigomático se une al cráneo posteriormente y tiene una muy marcada
apófisis yugal descendente a la altura de las mejillas; la mandíbula es
muy alta en la parte posterior y muy baja anteriormente. Este pere-
zoso poseía cinco dientes superiores y cuatro inferiores, en forma
de columna prismática cuadrangular, con crestas transversales
cortantes. Los miembros anteriores eran más largos que los poste-
riores. Las manos tenían el dedo I vestigial, mientras que el dedo
II poseía una fuerte garra, la que probablemente le había servido
para defenderse. Los pies tenían los dedos I y II atrofiados, mien-
tras que el dedo III poseía una fuerte garra. Megatherium habría
sido herbívoro, como los restantes grandes perezosos terrestres del
Pleistoceno, aunque algunos científicos argumentan a favor de una
probable dieta carnívora o carroñera.
En la localidad de Pehuen-Có (provincia de Buenos Aires), se han hallado
varias rastrilladas de huellas de aves, guanacos, ciervos, pumas, mastodontes,
gliptodontes, macrauquenias y de Megatherium. Sobre la base de estas huellas,
se supone que Megatherium habría tenido un andar bípedo (en dos patas), aunque
también a veces, se habría desplazado en cuatro patas. Al igual que los otros grandes pe-
rezosos, apoyaba las manos de costado, dejando de este modo una huella muy particular.
El primer espécimen de Megatherium fue hallado en 1787 por el fraile Manuel Torres en
las barrancas del río Luján (provincia Buenos Aires). El material fue enviado a España,

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
59
acompañado por una carta del virrey, el Marqués de Loreto, y estudiado por el naturalista
francés G. Cuvier. Cuentan las crónicas que el rey Carlos III de España estaba tan asom-
brado por el esqueleto del Megatherium que encomendó le trajeran un ejemplar vivo o
desecado y relleno de paja. El esqueleto del Megatherium de Manuel Torres se encuentra
actualmente en exhibición en el Museo de Ciencias Naturales de Madrid, España.
Huella del pie
izquierdo de
OTROS MEGATERIOS DEL PLEISTOCENO Megatherium.
Rastrilladas muy
En el Pleistoceno existieron además varios otros géneros y especies de megaté-
bien preservadas de
ridos, muchos de ellos conocidos de forma más incompleta y fragmentaria que este perezoso fueron
el popular Megatherium: encontradas en
Pehuen-Có, provincia
Diheterocnus Kraglievich, 1928 (Montehermosense-Ensenadense). de Buenos Aires.
D. holmbergi (Ensenadense)

Nothropus Burmeister, 1882 (Ensenadense-Bonaerense)

N. priscus (Bonaerense)
N. carcaranensis (Ensenadense)

Nothrotherium Lydekker, 1889 (Ensenadense-Bonaerense-Lujanense)

N. roverei (Bonaerense-Lujanense)

Megatherium fue
uno de los perezosos
más asombrosos
del Pleistoceno
sudamericano, con una
masa corporal cercana
a la de un elefante.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
60
B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Mylodon Owen, 1839

Procedencia: Argentina, Uruguay, Chile, Bolivia, Brasil y Paraguay.

Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense)
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
Reconstrucción del M. darwini (Bonaerense-Lujanense).
cráneo y mandíbula de M. listai (Lujanense).
Mylodon en vista lateral. M. insigne (Lujanense).

Mylodon era un perezoso de gran tamaño, que alcanzó los 4 metros de largo aproxima-
damente. Poseía un cráneo con los premaxilares convexos, proyectados hacia adelante y
arriba, y unidos con los huesos nasales, dejando así un enorme orificio para las
narinas. Los dientes, alejados del extremo anterior del hocico, tenían cua-
tro molariformes superiores y cuatro inferiores de sección oval.
En enero de 1895, el capitán Hermann Eberhardt y acompañantes
hallaron en el distrito de Última Esperanza (sur de Chile), pedazos de
cuero con pelos gruesos y largos de color marrón, y con pequeños huesos
incrustados de forma redondeada (osteodermas). Estos restos pertene-
cieron a un gran perezoso extinto, actualmente atribuido a la especie
Mylodon listai (fragmentos de uno de estos cueros se encuentran en ex-
hibición en el Museo de La Plata y en el Museo Argentino de Ciencias
Naturales). Excavaciones sucesivas revelaron la existencia de restos óseos
de Mylodon, como así también de otros animales extintos en la región, y gran
cantidad de restos fecales (coprolitos) atribuidos a este mismo perezoso. En un
primer momento los científicos, creyeron que se trataba de animales criados en cauti-
verio por los primeros habitantes humanos de la Patagonia, pero la ausencia de elementos
líticos o evidencia de presencia humana contemporánea llevó a pensar que esta cueva
Serie dentaria
superior
izquierda en
vista oclusal.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
61
(conocida como “Cueva del Milodón”) fue un sitio de ocupación natural de varias gene-
raciones de milodontes, seguramente utilizada para refugiarse del frío extremo o inclusive
para hibernar por cortos períodos de tiempo.
Varias otras cuevas con restos de milodontes han sido encontradas al sur de Chile y de la
Argentina. En algunos casos, se piensa que grandes felinos, como el yaguar (Panthera onca)
Mylodon fue un perezoso
y el puma (Puma concolor), habrían sido activos cazadores de milodontes y que acumulado de gran talla que vivió
esporádicamente los restos de sus cacerías en dichas cuevas. Por ejemplo, en la Cueva hasta tiempos recientes.
Lago Sofía (Chile), no muy lejos de la Cueva del Milodón, se encontraron diversos huesos “… todo el cuerpo…
mordidos de milodontes, guanacos (Lama) y caballos (Hippidion), que para algunos arqueó- estaba protegido por
logos, habrían sido acumulados por un gran felino. Otro caso llamativo está ejemplificado millares de pequeños
en Tres Arroyos (Isla Grande de Tierra del Fuego, Chile). En esta localidad fueron hallados
huesecillos dérmicos
fragmentos de huesos de milodontes, un gran camélido (Lama sp.), caballos (Hippidion),
zorros (Dusicyon), roedores, aves y conchillas de caracoles marinos en los bordes de un sumamente duros y
antiguo fogón, en varios casos calcinados y con claras evidencias de cortes hechos por compactos, parecidos
herramientas humanas. Este hallazgo estaría evidenciando la utilización como recurso por a granos de café algo
parte del hombre de estos animales con los que convivía. No obstante, existen algunas dis- irregulares embutidos,
crepancias sobre si los antiguos humanos cazaban o no los grandes perezosos. Para algunos en el espesor del cuerpo
arqueólogos, es probable que los paleoindios sudamericanos hayan utilizado el Mylodon
y colocados uno junto a
cuando este ya estaba muerto, dado que no hay indicios claros en los huesos hasta ahora
hallados que indiquen una cacería. Otros autores opinan, al contrario, que sí eran cazados, otro como los adoquines
a tal extremo que la extinción de este perezoso a principios del Holoceno habría estado en de un empedrado.”
parte contribuida por la sobrecaza. F. Ameghino, 1910.

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B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Glossotherium Owen, 1839

Procedencia: Argentina, Uruguay, Chile, Brasil, Paraguay, Perú, Ecuador, Venezuela, México y Estados
Unidos.
Antigüedad: Plioceno tardío-Holoceno temprano (Marplatense-Lujanense).
Glossotherium es Especies del Pleistoceno de la Argentina:
G. robustum (Bonaerense-Lujanense)
uno de los perezosos G. myloides (Bonaerense-Lujanense)
pleistocénicos más G. emmersoni (Bonaerense-Lujanense)
abundantes y el de
mayor distribución
geográfica conocida,
extendiéndose desde la
Patagonia hasta el sur
de América del Norte.

MA M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
63
Glossotherium es uno de los tardígrados más abundantes de la fauna del
Pleistoceno de América del Sur. Era un perezoso de gran talla, con unos
3,5 metros de largo aproximadamente y unos 1,5 metros de altura en
las ancas. El cráneo posee un hocico relativamente corto y grueso;
donde se ubican cinco dientes superiores y cuatro inferiores. El pri-
mer diente está desgastado en forma de bisel, lo que le da aspecto
de canino, los restantes dientes son subcilíndricos, mientras que el
último es bilobulado.
Los miembros de Glossotherium eran robustos. Las manos eran
pentadáctiles (cinco dedos), con garras en los dedos I, II, III y IV,
mientras que los pies eran tetradáctilos (cuatro dedos) con garras en los
dedos II y III. Al igual que otros milodóntidos, dentro del cuero poseían
pequeños huesecillos (osteodermas) de forma variable. Su alimentación fue
posiblemente a base de gramíneas, arbustos y hojas de los árboles.
El género Glossotherium fue registrado en América del Norte en el Pleistoceno tar-
dío, lo que indica que fue uno de los pocos perezosos que se aventuró a incursionar hacia Resconstrucción del
el hemisferio norte una vez formado el istmo de Panamá. cráneo y mandíbula
de Glossotherium en
vista lateral.

Resconstrucción
de cabeza de
Glossotherium, Serie dentaria
típico por su hocico inferior izquierda
corto y grueso. en vista oclusal.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
64
B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Lestodon Gervais, 1855

Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil y Bolivia.

Antigüedad: Plioceno temprano- Pleistoceno (Monteher-
mosense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
L. armatus (Ensenadense-Lujanense)
L. trigonidens (Bonaerense-Lujanense)

Lestodon es el milodóntido de mayor

tamaño, las especies del Pleistoceno lle-
garon a medir 4 metros de largo y 1,5 me-
tros a la altura de las ancas, y llegaron a
pesar entre 3 y 4 toneladas. El cráneo de
Lestodon es alargado, con el hocico ancho
y la región postorbital estrecha. Posee cin-
co dientes superiores y cuatro inferiores, el
primero de los cuales está separado de los pos-
Cráneo de Lestodon, en
vista anterolateral.
Lestodon
fue el perezoso
milodóntido de
mayor tamaño,
sólo un poco menor
que el formidable
Megatherium.

Serie dentaria superior

izquierda en vista oclusal.

MA M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
65
teriores, es filoso y tiene aspecto de canino; los restantes son de sección oval, a excepción
del último que es bilobulado. Todos los dientes están separados por un pequeño espacio o
diastema.
Los miembros de Lestodon eran grandes aunque algo más gráciles que otros milodónti-
dos. Habría habitado ambientes abiertos de pastizales y arbustos de los cuales se habría
alimentado.

Lestodon fue el perezoso milodóntido de

mayor tamaño, sólo un poco menor que el
formidable Megatherium.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
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B ESTIARIO FÓSIL
Serie dentaria
inferior izquierda
en vista oclusal.
Scelidotherium fue un
perezoso más grácil que
otros milodóntidos con el
hocico largo y estrecho.
MA M Í F E R O S N ATIVOS
Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae
Scelidotherium Owen, 1839
Procedencia: Argentina, Chile, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú.
Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
S. leptocephalum (Bonaerense-Lujanense)
S. floweri (Bonaerense)
Scelidotherium era un perezoso terrestre de gran talla, aunque más esbelto y algo menor
en comparación con los restantes perezosos extintos (habría alcanzado los 3,5 metros de
largo, aproximadamente). Su cráneo es delgado y largo, más que cualquier otro milodonte,
con cinco dientes superiores y cuatro inferiores, de sección oval hacia adelante y bilobula-
dos hacia atrás. Las manos tenían cinco dedos y llevaban fuertes garras en los dedos II y III.
Los pies tenían tres dedos funcionales con sólo una garra en el dedo III.
Scelidotherium se habría alimentado de pastos altos, arbustos y vegetación arbórea.
Habría habitado en áreas abiertas, de pastizales, subarboladas y de clima templado.
 BESTIARIO FÓSIL
67
En las barrancas de la costa atlántica, cerca de la ciudad de Mar del Plata (pro-
vincia de Buenos Aires), fueron encontradas una serie de amplias cuevas, de las
cuales las mayores alcanzan los 1,8 metros de diámetro y 20 metros de largo. Las
paredes y el techo de las cuevas presentan marcas de grandes y robustas garras, por
lo que algunos científicos suponen que grandes perezosos, como el Scelidotherium o
el Glossotherium, fueron los probables constructores y que las habrían ocupado para
protegerse.
Los primeros ejemplares conocidos de Scelidotherium fueros coleccionados por Los restos fósiles de
Charles Darwin en los alrededores de Bahía Blanca en la década de 1830, llevados Scelidotherium son
a Europa y estudiados por el paleontólogo inglés Sir Richard Owen. Numerosos ha- muy frecuentes en los
llazgos fueron posteriormente realizados por Carlos Ameghino, Florentino Ameg-
hino, Carlos Rusconi, Lucas Kraglievich, hasta nuestros días, ubicando a Scelidothe-
sedimentos pampeanos
rium entre uno de los perezosos más abundantes del Pleistoceno. del Pleistoceno.

COLECCIONADO
POR DARWIN

Cráneo de Scelidotherium Los primeros

en vista lateral. ejemplares conocidos
de Scelidotherium
fueros coleccionados
por Charles Darwin
en los alrededores de
Bahía Blanca en la
década de 1830.

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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Mylodontidae

Scelidodon Ameghino, 1881

Procedencia: Argentina, Brasil, Bolivia, Chile.

Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Ensenadense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
S. copei (Marplatense-Ensenadense).
S. capellini (Ensenadense).

Scelidodon era un perezoso similar en aspecto a Scelidotherium, aunque más robusto y de

talla mayor. Poseía cinco molariformes superiores y cuatro inferiores, de sección subtrian-
gular con un profundo surco interno. La región anterior del hocico es edéntula y mucho
más corta que en Scelidotherium. Los pies poseían una garra en el dedo III, y los dedos I y
II estaban atrofiados. Al igual que los otros milodóntidos, posiblemente habitó en áreas
abiertas de pastizales y arbustos.
Cráneo de Scelidodon,
en vista lateral.

Scelidodon era un
perezoso similar
al Scelidotherium
aunque algo más
robusto y con el
hocico más corto y
ancho.

Serie dentaria
inferior izquierda
en vista oclusal.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
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Placentalia, Xenarthra, Pilosa, Tardigrada, Megalonychidae

Megalonychops Kraglievich, 1926

Procedencia: Argentina.
Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
M. carlesi (Ensenadense)
Megalonychops es un
Megalonychops era un tardígrado de gran tamaño, posiblemente de hábitos terrestres. Este perezoso hasta ahora
género es conocido de manera muy fragmentaria, hasta el momento sólo fueron encontra- conocido por escasos
dos unos pocos huesos de las extremidades. La familia Megalonychidae fue muy diversa du- restos fósiles. La
rante el Mioceno-Plioceno temprano, mientras que para el Pleistoceno ya se la conoce de
manera relictual. Es probable que los megaloníchidos hayan vivido asociados a áreas bosco-
reconstrucción de su
sas y que el régimen alimenticio haya sido preferentemente folívoro (comedores de hojas). aspecto general se basa
Por esto, es probable que la escasez de los megaloníchidos para el Pleistoceno esté ligada a en otras especies de
la reducción de los ambientes boscosos y al predominio de áreas abiertas de pastizales (por megaloníchidos más
el contrario, favorables para otros tardígrados, como los Megatheriidae), y que por lo tanto antiguas, aunque mejor
los cambios climáticos del Pleistoceno hayan sido los responsables de su extinción. representadas y más
completas.

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B ESTIARIO FÓSIL
Magnorden Xenarthra Cope, 1889
Orden Cingulata Illiger, 1811

GRANDES ACORAZADOS
Familia Dasypodidae Gray, 1821
Los cingulados La familia Dasypodidae incluye a los armadillos, peludos y mulitas, tanto fósiles como
del Pleistoceno vivientes. Son mamíferos acorazados de mediano tamaño, de hábitos terrestres, cavadores
se destacaron por y de alimentación omnívora, insectívora a carroñera. El caparazón está formado por el
haber alcanzado escudo escapular y lumbar inmóvil, y por varias hileras de placas móviles (el número de
tamaños enormes. bandas móviles varía según las diferentes especies). Además poseen un escudo cefálico
ubicado sobre la cabeza y un estuche caudal que cubre la cola. Esta familia se registra desde
Entre los grupos el Paleoceno tardío (hace algo más que 55 millones de años) hasta la actualidad. Los restos
más significativos fósiles más antiguos de dasipódidos fueron hallados en Brasil.
se encontraban los
gliptodóntidos, dotados
de rígidas corazas. Familia Pampatheriidae Paula Couto, 1954
Los Pampatheriidae son xenartros acorazados de morfología similar a los dasipódidos
aunque de talla gigantesca. A pesar de su aspecto general, según algunos autores, esta
Panochthus fue uno de familia está más cercanamente emparentada con los gliptodontes que con los dasipódidos.
La familia de los pampatéridos se registra desde el Oligoceno (hace más de 25 millones de
los gliptodóntidos más años atrás) hasta el Pleistoceno tardío (edad Lujanense). Algunos representantes de esta
grandes, llegando a familia ingresaron a América del Norte durante el Intercambio Biótico Americano.
medir unos 4 metros de
largo aproximadamente.
Familia Glyptodontidae Gray, 1869
La familia Glyptodontidae incluye a los animales acorazados más extraordinarios
registrados hasta tiempos relativamente recientes. En general, fueron anima-
les de gran talla, terrestres y de alimentación herbívora. El caparazón es
macizo, grueso e inmóvil. Poseen además un escudo cefálico sobre la ca-
beza, un tubo caudal cubriendo el extremo de la cola y una serie de anillos
variables en número, en la base de la cola. Esta familia se registró desde el
Eoceno (hace más de 45 millones de años atrás) hasta el Holoceno temprano
(edad Lujanense) en América del Sur. Durante el Pleistoceno algunos miem-
bros de este grupo migraron a América del Norte a través de América Central.
Las numerosas especies que vivieron durante el Pleistoceno en la Argentina
se agrupan en tres subfamilias: Doedicurinae, Hoplophorinae y Glyptodonti-
nae. En el Museo de La Plata, varias corazas de gliptodontes pertenecientes a
las distintas subfamilias están en exposición. Una rápida comparación evidencia
la gran variedad alcanzada por estos gigantescos acorazados.

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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae

Propraopus Ameghino, 1881

Procedencia: Argentina, Uruguay, posiblemente Paraguay, Brasil, Bolivia, Colombia, Venezuela, Ecua-
dor y Estados Unidos.
Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
P. grandis (Ensenadense-Lujanense)

Propraopus era un armadillo similar a las actuales mulitas (Dasypus), aunque de gran
tamaño, superando el metro de longitud. Tenía un caparazón alargado y convexo, de 70
centímetros de largo. Cerca de la región media del caparazón existían alrededor de nueve
bandas móviles. Las placas móviles tenían dos surcos paralelos muy profundos, mientras
que la tecla era lisa.
Propraopus es el armadillo extinto de mayor distribución geográfica, conocido desde la
Argentina a los Estados Unidos. Habría habitado preferentemente ambientes abiertos.

Placas fijas (a la
Propraopus fue un derecha) y móviles (a la
dasipódido de aspecto izquierda) del caparazón
similar a las actuales dorsal de Propraopus.
mulitas, aunque
alcanzó un tamaño
corporal mucho mayor.

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B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Dasypodidae

Eutatus era un dasipódido Eutatus Gervais, 1867

de gran tamaño,
únicamente la cabeza Procedencia: Argentina y Uruguay.
habría medido unos 25 Antigüedad: Plioceno tardío-Holoceno (Marplatense-Lujanense).
centímetros de largo. Especies del Pleistoceno de la Argentina:
E. seguini (Ensenadense-Lujanense)

Eutatus era un armadillo robusto de 55 kilogramos de peso aproximada-

mente, y de talla aún mayor que el tatú carreta (Priodontes maxi-
mus). El cráneo posee un hocico alargado, con diez dientes
superiores y nueve a diez dientes inferiores de sección
oval. El caparazón tiene hasta 33 bandas móviles dis-
tribuidas en los dos tercios dorsales de la coraza. Las
placas móviles tienen una figura central delimitada
por surcos poco profundos, el borde posterior de
la placa está perforado por unos pocos forámenes
pilosos de gran dimensión. La tecla es lisa y está
finamente perforada.
Posiblemente Eutatus haya sido de hábitos
ramoneadores, consumidores de hojas, brotes y
pastos. En numerosas localidades de la provincia
de Buenos Aires, fueron hallados túneles com-
plejos, rellenos con un sedimento distinto
al sustrato en el que fueron hechos. Al-
gunos paleontólogos consideran que
estas cuevas fueron habitadas pro-
bablemente por grandes armadillos
extintos como Eutatus.
Restos aislados de Eutatus han sido frecuentemente hallados en sitios arqueológicos. En
el sitio Cueva Tixi, por ejemplo, ubicado en las serranías de Tandil (provincia de Buenos
Aires), se hallaron numerosos restos quemados de Eutatus, artefactos líticos humanos y
fogones que datan de unos 10.000 mil años aproxi-
madamente. Este hallazgo llevó a los arqueólogos
a interpretar que los antiguos cazadores-recolec-
tores pampeanos pudieron haber asado este gran
armadillo y utilizarlo para su consumo.

Detalle de una placa fija (a la derecha)

y una móvil (a la izquierda) del
caparazón dorsal de Eutatus.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
73
Además de los acorazados fósiles mencionados, varios de los géneros de dasipódidos vi-
vientes estaban ya presentes en el Pleistoceno:

Chaetophractus Fitzinger, 1871 (Chapadmalalense-Reciente)

Género actualmente representado por varias especies en la Argentina, C. villosus, C.

nationi y C. vellerosus, conocidos comúnmente como armadillo, peludo, quirquincho o pi-
che. El género Chaetophractus tiene una amplia distribución geográfica en nuestro territorio
desde pastizales, montes, áreas arboladas y estepas.

Zaedyus Ameghino, 1889 (Chapadmalalense-Reciente)

Representado actualmente por la especie Z. pichiy o pichi, es un armadillo de distribución

típicamente austral, que llegó hasta el sur de la provincia de Santa Cruz.

Tolypeutes matacus
Tolypeutes Illiger, 1811(Chapadmalalense-Reciente) o Mataco Bola

La especie viviente T. matacus (mataco bola) es típica por su caparazón flexible, el cual
tiene la capacidad de enroscarse totalmente. En el Pleistoceno se reconoce la especie T.
pampaeus, propia del Ensenadense, dándole nombre a la biozona.

Dasypus Linnaeus, 1758 (Ensenadense-Reciente)

Representados actualmente en la Argentina por las especies D. septemcinctus, D. novem-

cinctus, D. hybridus y D. yepesi, comúnmente conocidas como mulitas. Este género se distri-
buye desde el sur de los Estados Unidos hasta el centro de la Argentina, ocupando hábitats
muy diferentes.
Chlamyphorus
truncatus
Euphractus Wagler, 1830 (Ensenadense-Reciente) o Pichiciego

Actualmente representado por E. sexcinctus, peludo o armadillo de seis bandas, habitante

de sabanas y montes típicos de las regiones chaqueña y mesopotámica.

Chlamyphorus Harlan, 1825 (Bonaerense-Reciente)

Este género incluye a los pichiciegos, representados hoy día por la especie C. truncatus,
endémico de la Argentina. Habitan en ambientes áridos, mayormente en arenales. La pre-
sencia de Chlamyphorus en el área pampeana durante el Pleistoceno sugiere condiciones
mucho más áridas que las actuales para la región en ese momento geológico.
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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Pampatheriidae

Pampatherium Ameghino, 1875

Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil, Bolivia y Chile.

Antigüedad: Plioceno temprano-Pleistoceno tardío (Chapadmalalense-Bonaerense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
P. typum (Ensenadense-Bonaerense)

Pampatherium es el último
Detalle de una placa
representante de la familia
fija (a la derecha) y una
Pampatheriidae; a pesar
móvil (a la izquierda)
de su aspecto similar a los
del caparazón de
dasipódidos, este xenartro
Pampatherium.
estaría probablemente
más emparentado con los
gliptodontes.

Pampatherium tenía el aspecto externo similar al de un armadillo, aunque con una talla
mucho mayor que cualquiera de las especies conocidas (llegó a medir alrededor de 2 metros
de largo aproximadamente). El cráneo es relativamente ancho, pero con el hocico angosto.
Posee nueve dientes superiores y nueve inferiores; los dos primeros son ovales, mientras
que los posteriores son bilobulados. El caparazón tiene el escudo escapular (sobre los hom-
bros) mucho más corto que el pelviano (sobre las caderas), separados por alrededor de tres
bandas móviles. Las placas móviles poseen una figura central, rectangular, rodeada de una
superficie porosa. La tecla es lisa.
Posiblemente Pampatherium haya tenido hábitos pacedores a pastadores, similares a los
gliptodóntidos.

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 BESTIARIO FÓSIL
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Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Hoplophorinae

Serie
Panochthus Burmeister, 1866 dentaria
inferior
Procedencia: Argentina, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú. derecha
Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). en vista
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
P. tuberculatus (Bonaerense-Lujanense) Craneo de oclusal.
P. intermedius (Ensenadense) Panochthus en
P. frenzelianus (Bonaerense-Lujanense) vista lateral
P. morenoi (Bonaerense-Lujanense)

Este género fue, junto con Doedicurus, uno de los edentados

acorazados de mayor tamaño, alcanzando una longitud mayor
a los 4 metros de largo y una masa corporal algo mayor que 1
tonelada. El caparazón tiene forma ovalada; está formado por
placas grandes, gruesas, hexagonales en el dorso y más rectan-
gulares y ordenadas en filas en los flancos. La ornamentación de las
placas consiste de pequeñas figuras de forma variable, finamente per-
foradas y separadas por surcos angostos y poco profundos. La región caudal
está protegida en la base por una serie de anillos móviles, los cuales disminuyen en
tamaño hacia atrás y por un tubo caudal. El tubo caudal es macizo algo aplanado, y posi-
blemente, recubierto por grandes espinas córneas.
Panochthus habría habitado en áreas abiertas de pastizales altos.

Panochthus fue uno de los

gliptodóntidos de mayor
tamaño, con el caparazón
fuertemente abovedado.

Detalle de
la placa del
caparazón de
Panochthus.

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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Doedicurinae

Doedicurus Burmeister, 1874

Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil.

Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense)
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
D. clavicaudatus (Lujanense)
D. pouchetii (Bonaerense)
D. kokenianus (Ensenadense-Bonaerense)

Doedicurus fue uno los gliptodontes del Pleistoceno de mayor tamaño,

alcanzando los 4 metros de largo, y una masa estimada en los 1.500
kilogramos. El caparazón es casi hemisférico, más alto en los dos tercios
anteriores, y formado por placas rectangulares a hexagonales, casi sin or-
namentación, con grandes forámenes pilosos. La cola está protegida por
seis anillos y un tubo caudal, el cual superó el metro de longitud. El tubo
caudal está ensanchado en el extremo más posterior, donde posee numero-
sas depresiones ovaladas, rugosas sobre las que se habrían insertado poderosas
espinas para la defensa.
Los restos más recientes de Doedicurus datan de unos 8.000 años atrás aproximadamen-
Cráneo de Doedicurus te, en algunas ocasiones están relacionados con la actividad de los primeros pobladores
en vista lateral. humanos. Un claro ejemplo de la coexistencia con el hombre está documentado en el sitio
arqueológico “La Moderna” ubicado a orillas del río Azul (provincia de Buenos Aires), con
una antigüedad estimada de 7.500 años. En este sitio, que representa un antiguo pantano,
se han encontrado varios huesos de Doedicurus (a excepción de los miembros) junto a nu-
merosos instrumentos líticos cortantes, fabricados por el hombre. Los científicos piensan
que en ese sitio la presa fue capturada y faenada, y las partes más carnosas (como los mus-
los) fueron llevadas a otro lugar, y por ese motivo no se hallaron en el sitio. Es muy probable
que los antiguos cazadores-recolectores habitantes de nuestra provincia de Buenos Aires
hayan sido selectivos al momento de faenar su presa, para luego transportar las porciones
más suculentas a sus asentamientos. Panochthus fue uno de los gliptodóntidos de mayor
tamaño, con el caparazón fuertemente abovedado.

Detalle de
una placa del
caparazón de Doedicurus fue uno de los gliptodontes de
Doedicurus. mayor tamaño que habitó en la Argentina,
su cola provista de agudas espinas córneas,
habría sido utilizada para la defensa.

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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Hoplophorinae

Serie dentaria Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957

inferior derecha en
vista oclusal. Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Chile, Bolivia y Brasil. Cráneo de
Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Neosclerocalyptus.
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
N. pseudornatus (Ensenadense)
N. ornatus (Ensenadense)
N. migoyanus (Bonaerense)
N. paskensis (Lujanense)

Neoclerocalyptus fue uno de los gliptodontes más

pequeños, alcanzando los 2 metros de longitud y
un peso de sólo 250 kilogramos aproximadamen-
te. El caparazón ovalado, alargado y algo exten-
dido hacia adelante a los costados, a modo de
hombreras. Las placas de la coraza tienen una
figura central ovalada, rodeada de figuras po-
ligonales más pequeñas, las que están delimita-
das por surcos poco profundos. Posee entre cuatro
y cinco anillos móviles en la base de la cola. El tubo
caudal es cilíndrico, algo aplanado y curvado hacia arriba. Está ornamentado con dibujos
similares al caparazón y a los costados con siete figuras grandes elípticas, de textura rugosa

Neosclerocalyptus fue uno de

los gliptodóntidos más pequeños
que habitó en la Argentina,
característico por su caparazón
fino y alargado.
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 BESTIARIO FÓSIL
79
que habrían sostenido grandes tubérculos o espinas para protección. Las espinas ubicadas
más cerca del extremo de la cola habrían tenido un tamaño mayor.
Neosclerocalyptus probablemente vivió en áreas de pastizales y ambientes arbolados. Fue
muy similar en aspecto a Hoplophorus, otro pequeño gliptodonte que vivió en la región de
Minas Gerais, Brasil, durante el Lujanense, con el que se lo ha confundido algunas veces.
El género Neosclerocalyptus es más conocido aunque de forma errónea, como Sclerocalyp-
tus. El nombre Sclerocalyptus fue propuesto por el paleontólogo F. Ameghino en 1891 y
desde entonces fue ampliamente usado tanto en textos científicos como en libros de di-
vulgación. Revisiones recientes de la nomenclatura de este gliptodonte, sin embargo, con-
cuerdan en que el nombre apropiado es Neosclerocalyptus y debe de esta forma reemplazar
al de Sclerocalyptus.

Fragmento del
Neosclerocalyptus paskensis
caparazón de
habría vivido en ambientes
Neosclerocalyptus
abiertos, con predominio de
con cuatro placas.
vegetación herbácea y extensas
estepas. Aparentemente esta
especie fue endémica de la
actual región chaqueña.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
80
B E STIARIO FÓSIL
Cráneo de Glyptodon
Glyptodon es uno de
los gliptodontes más
característicos y frecuentes
del Pleistoceno de la región
pampeana y uno de los
grandes acorazados extintos
con los que estamos más
familiarizados
MA M Í F E R O S N A TIVOS
Placentalia, Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae, Glyptodontinae
Glyptodon Owen, 1838
Procedencia: todo América del Sur (desde la Argentina hasta Venezuela), América Central, y sur de
América del Norte (los que habrían migrado una vez formado el istmo de Panamá).
Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense)
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
G. clavipes (Bonaerense-Lujanense). Detalle de una placa del
G. principalis (Ensenadense).
caparazón de Glyptodon.
G. gemmatum (Ensenadense).
G. laevis (Ensenadense).
G. munizii (Ensenadense).
G. reticulatus (Bonaerense-Lujanense).
G. elongatus (Bonaerense-Lujanense).
G. perforatus (Bonaerense-Lujanense).
Glyptodon es uno de los gliptodontes con los que estamos
más familiarizados. Posee un caparazón grueso, con placas or-
namentadas en forma de rosetas: un círculo central rodeado
de figuras periféricas poligonales más pequeñas separadas por
un surco profundo, sobre el que se encuentran los orifi-
cios pilosos. Las placas del borde del caparazón son de
forma cónica punzantes. La región caudal tiene una serie de anillos móviles,
de diámetro progresivamente menor hacia la punta. El cráneo es alto y cor-
to, y la mandíbula, robusta. Los dientes son columnares de crecimiento
continuo y la superficie de masticación tiene forma trilobulada. Las
manos son tetradáctilas (cuatro dedos), mientras que los pies son
pentadáctilos (cinco dedos).
Glyptodon habría habitado en áreas abiertas con pastizales, de
clima templado a frío y se habría alimentado de pastos. La es-
pecie G. clavipes fue uno de los gliptodontes más corpulentos,
llegando a superar los 1.500 kilogramos.
El primer hallazgo de un espécimen del género Glyp-
todon se debe al jesuita Thomas Falkner entre los años
1752 y 1756, en la zona costera del río Carcarañá
(provincia de Santa Fe). Luego de este, numerosos
esqueletos o restos de caparazón fueron recolectados
hasta nuestros días, en especial en la región pampea-
na por lo que se convierte en uno de los fósiles más re-
presentativos de los depósitos pleistocénicos de la región.
Los restos más modernos de Glyptodon fueron hallados en sitios
arqueológicos, en algunas ocasiones asociados a restos humanos. Un
caso muy interesante fue el que hacia 1881, descubrió Santiago Roth, en
 BESTIARIO FÓSIL
81
ese entonces científico del Museo de La Plata, en las cercanías de Arrecifes (norte de la Placa del caparazón
provincia de Buenos Aires). El hallazgo consistía en un fragmento del caparazón de Glyp-
todon enterrado en posición invertida (es decir con la parte cóncava hacia arriba) cubrien-
de Neuryurus. Éstas
do parte de un esqueleto humano. Junto a estos restos además se encontró un fragmento son gruesas, de textura
de asta de ciervo y un bivalvo. Este sensacional hallazgo, conocido como el esqueleto de rugosa y porosa.
Fontezuelas, fue interpretado como un entierro humano y llevó a convencer a numerosos
estudiosos de fines del siglo XIX de la contemporaneidad de la megafauna sudamericana
con los antiguos pobladores humanos. Otro ejemplo curioso fue el hallazgo, en el sitio de
Arroyo Seco (provincia de Buenos Aires), de una placa del caparazón de Glyptodon junto
a un esqueleto de un infante a modo de ajuar funerario. Si bien en este caso no es posible
demostrar que el gliptodonte vivió simultáneamente con los humanos (hoy día se hacen
hermosos collares con dientes fosilizados de tiburones) estaría indicando la utilidad que los
paleoindios dieron a sus restos, posiblemente como amuletos.

OTROS GLIPTODÓNTIDOS DEL PLEISTOCENO

En el Pleistoceno existieron además otros gliptodontes, en muchos casos cono-

cidos por material muy fragmentario o menos abundante que los mencionados
anteriormente, pero por supuesto, no menos llamativos ni interesantes:

Doedicurinae
Daedicuroides Castellanos, 1941 (Ensenadense). Lomaphorus poseía un
D. eguiae (Ensenadense).
caparazón formado por
Plaxhaplous Ameghino, 1884 (Ensenadense-Lujanense).
P. ensenadensis (Ensenadense). placas delgadas porosas,
P. canaliculatus (Bonaerense-Lujanense). con una figura central
circular, rodeada por figuras
Hoplophorinae periféricas poco demarcadas.
Neuryurus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Lujanense).
N. rudis (Ensenadense).
Lomaphorus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Bonaerense).
L. imperfectus (Ensenadense-Bonaerense).
L. compressus (Ensenadense).
L. elevatus (Bonaerense).
L. elegans (Bonaerense).
Neothoracophorus Ameghino, 1889 (Ensenadense-Lujanense).
N. elevatus (Ensenadense).
N. depressus (Bonaerense-Lujanense).
Placa del caparazón de
Neothoracophorus. Son
pequeñas, con grandes
forámenes pilosos.
MA M Í F E R O S N A T I V O S
82
B E STIARIO FÓSIL

Orden Litopterna Ameghino, 1889

El orden Litopterna incluye sólo especies fósiles
de mamíferos que vivieron desde el Paleoceno
al Holoceno temprano únicamente en América
Cladograma del Sur. Fueron muy diversos en el Oligoceno-
mostrando Mioceno, siendo para el Pleistoceno un grupo
las relaciones relictual. Las relaciones filogenéticas de este
grupo con respecto a otros mamíferos no son
filogenéticas de los aún claras. Los miembros más basales del grupo
litopternas (basado en de los litopternas estuvieron incluidos en el gru-
Cifelli, 1993). po de los “condilartros”. Clásicamente, se reco-
nocen cuatro familias de litopternas, aunque
sólo dos para el Pleistoceno: Macraucheniidae
y Proterotheriidae. La extinción de los últimos
Litopterna, a fines del Pleistoceno, estuvo liga-
da al evento de extinción masiva que afectó a la
megafauna sudamericana, posiblemente ligada
tanto a los cíclicos cambios climáticos como a la
sobrecaza de los primeros pobladores humanos
sudamericanos.

Familia Macraucheniidae Gill, 1872

Los Macraucheniidae incluyen a mamíferos de aspecto vagamente similar a los camellos.
Fueron terrestres y herbívoros, de tamaño mediano a grande. Las formas más modernas del
grupo tuvieron molares de coronas más altas que las especies más antiguas, lo que sugiere
Macrauchenia
fueron progresivamente adaptándose a ambientes más secos y menos forestados. El biocrón
patachonica, el último de esta familia data del Eoceno al Holoceno temprano (edad Lujanense), es decir, aproxi-
representante del orden madamente de 45 millones de años.
de los litopternas,
probablemente convivió
con los primeros Familia Proterotheriidae Ameghino, 1887
pobladores humanos
sudamericanos. Los Proterotheriidae fueron ungulados sudamericanos similares a ciervos o pequeños
caballos, adaptados a la carrera. Algunas formas del Mioceno como Thoatherium poseían
una reducción de los dedos laterales (dedos I-II y IV-V) mucho mayor que aquella de los
équidos (familia que incluye a los caballos actuales) a fines del Terciario. Los proterotéridos
eran animales de tamaño mediano y alimentación herbívora. Se desarrollaron en América
del Sur desde tiempos paleocenos a pleistocenos, por más de 55 millones de años. Sólo el
género Neolicaphrium es reconocido en el Pleistoceno de la Argentina.

MA M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
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MAM Í F E R O S N A T I V O S
84
B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Litopterna, Macraucheniidae

Macrauchenia Owen, 1838

Procedencia: Argentina, Chile, Uruguay, Brasil, Bolivia, Paraguay y Perú.

Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense?/Bonaerense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
Macrauchenia patachonica (Ensenadense?/Bonaerense-Lujanense)

Macrauchenia tenía aspecto similar al de un camello, pero con los miembros más robustos
dotados de tres dedos. Llegó a medir cerca de 2,5 metros de largo. El cráneo posee las
Cráneo de Macrauchenia fosas nasales sobre la superficie dorsal, por detrás de la altura de los ojos, por lo
en vista lateral. que se infiere habría tenido una trompa similar a la de un tapir. La dentición
consiste en tres incisivos, un canino similar en aspecto a un incisivo, cua-
tro premolares y tres molares de crecimiento prolongado.
La alimentación de Macrauchenia habría sido de tipo ramoneador-
pacedor. Estuvieron ampliamente distribuidos en el continente sud-
americano, habitando ambientes abiertos, de clima templado a frío.
Sus restos son muy frecuentes en yacimientos de edad Lujanense. Los
restos fósiles más modernos de Macrauchenia han sido hallados en si-
tios arqueológicos. Por ejemplo en la provincia de Buenos Aires, en la
localidad arqueológica de Arroyo Seco (datada entre 11.500 y 7.500
años) se encontraron restos de Macrauchenia, asociados a otras especies
extintas como Megatherium, Glossotherium, Toxodon, Hippidion, Equus
(Amerhippus) y Paleolama, los cuales, a su vez, habrían convivido con los
paleoindios sudamericanos.

Los primeros restos de Macrauchenia fueron

descubiertos por el famoso naturalista inglés Charles
Darwin en 1834 en las cercanías del Puerto San Julián,
provincia de Santa Cruz, durante su viaje a bordo del
Beagle. Estos restos fueron llevados a Europa, donde
fueron estudiados y descriptos por el paleontólogo
inglés Sir Richard Owen.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
85

Placentalia, Litopterna, Macraucheniidae

Macraucheniopsis Paula Couto, 1945

Procedencia: Argentina.
Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
M. ensenadensis (Ensenadense)

Macraucheniopsis se conoce sólo de manera fragmentaria (algunos huesos de los miem-

bros y fragmentos de huesos del rostro y mandíbula) por lo que es muy difícil inferir cómo
era realmente su morfología. Por los restos conocidos, aparentemente tuvo un aspecto
similar a Macrauchenia, aunque mucho mayor en tamaño.
Hasta ahora Macraucheniopsis se conoce sólo de yacimientos de la región pampeana.

Macraucheniopsis era
un litopterna similar a
Macrauchenia, aunque más
grande y robusto.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
86
B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Litopterna, Proterotheriidae

Neolicaphrium Frenguelli, 1921

Procedencia: Argentina y posiblemente Uruguay y Paraguay.

Antigüedad: Plioceno temprano-Pleistoceno (Chapadmalalense- Bonaerense).
Especie del Pleistoceno de la Argentina:
N. recens (Ensenadense-Bonaerense)

Neolicaphrium era un mamífero pequeño, de aspecto similar a un ciervo. Se conocen muy

pocos restos de este taxón, lo que hace dudosas algunas de las asignaciones. Los molares
son de corona alta, lo que sugiere habría incorporado en su dieta elementos abrasivos
como las gramíneas. Posiblemente, habitó en ambientes semiforestados como sabanas.
Neolicaphrium es el último representante de la familia Proterotheriidae, endémica de
América del Sur. Probablemente convivió con sus equivalentes ecológicos holárticos, los
équidos (caballos) y los cérvidos (ciervos). La diversidad de esta familia se había reducido
considerablemente para el Plioceno, mucho antes del gran intercambio biótico de fines
del Terciario, por lo que es probable que la extinción del grupo no estuviese relacionada a
fenómenos de competencia con sus supuestos pares ecológicos.

Neolicaphrium
era un litopterna
pequeño, similar
a un ciervo, y
posiblemente
bien adaptado
para correr. Este
género representa
el último
Proterotheriidae
conocido.

M A M Í F E R O S N ATIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
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MAM Í F E R O S N A T I V O S
88
B ESTIARIO FÓSIL
PEQUEÑOS Y GRANDES
Los notoungulados
incluyen formas de
variado tamaño y aspecto
corporal desde pequeños,
con aspecto de roedor,
hasta formas robustas,
pesadas, con aspecto de
hipopótamo.
M A M Í F E R O S N A TIVOS
Orden Notoungulata Roth, 1903
Los notoungulados constituyen el grupo más característico, diverso y exitoso de ungulados
nativos de América del Sur (de allí su nombre “ungulados del sur”). Se los conoce desde el
Paleoceno (hace más de 60 millones de años, aproximadamente), pero su mayor diversifi-
cación comienzó en el Eoceno. La taxonomía del grupo está aún sujeta a revisiones. Clási-
camente, se reconocen más de 100 géneros, agrupados en 15 familias. Los notoungulados
incluyen formas de variado tamaño y aspecto corporal desde pequeños, con aspecto de
roedor, hasta formas robustas, pesadas, similares al hipopótamo. Sus miembros son impa-
res, con cinco, tres o un dedo.
Las relaciones filogenéticas de los notoungulados con otros mamíferos placentarios es
aún discutible, clásicamente se los ha considerado relacionados con algún grupo de “con-
dilartro”. Si bien la mayor diversificación y abundancia de formas se halla en América del
Sur, el lugar de origen del grupo es aún discutido. Algunos autores piensan que probable-
mente se habrían originado en el hemisferio norte y muy tempranamente, en el Paleoceno,
habrían migrado a América del Sur; mientras que otros especialistas opinan lo contrario.
Para el Pleistoceno de la Argentina los notoungulados ya son un grupo relictual. Al me-
nos dos familias habrían sobrevivido hasta estos tiempos, Toxodontidae y Mesotheriidae,
representadas ambas por un único género (Toxodon y Mesotherium, respectivamente). Exis-
ten, además, restos aunque de procedencia algo dudosa, correspondientes a Paedotherium,
un Hegetotheriidae de pequeño tamaño, que convergentemente habría adquirido rasgos
muy similares a un roedor. Los restos provendrían de niveles de edad Ensenadense de la
provincia de Buenos Aires. De confirmarse su procedencia estratigráfica, serían tres los
géneros de notoungulados registrados para el Pleistoceno de la Argentina, aunque como
dijimos más arriba, la abundancia y diversidad del grupo es ínfima al compararse con tiem-
pos precedentes.
Cladograma mostrando
las relaciones
filogenéticas de
las familias de
notoungulados (basado
en Cifelli, 1993).
 BESTIARIO FÓSIL
89

Toxodon platensis,
uno de los últimos
notoungulados
conocidos y
paradójicamente, el
Familia Toxodontidae Owen, 1845 primer notoungulado
descubierto por los
Los Toxodontidae fueron ungulados sudamericanos muy diversos; incluyen animales de
científicos.
mediano a gran tamaño, de alimentación herbívora y de hábitos terrestres a posiblemente
semiacuáticos. El biocrón de esta familia se extiende desde el Oligoceno al Holoceno más
temprano, es decir durante algo más de 25 millones de años. Se desarrollaron en América
del Sur durante el Cenozoico; en el Pleistoceno, algunos representantes de esta familia (por
ejemplo, Mixotoxodon) alcanzaron América Central una vez formado el istmo panameño.

Familia Mesotheriidae Alston, 1876 DOS FAMILIAS

Los Mesotheriidae eran mamíferos notoungulados de tamaño mediano, de hábitos te- En el Pleistoceno, al
rrestres y alimentación herbívora. Los integrantes de esta familia habían adquirido adap-
taciones similares a los roedores actuales, con incisivos de crecimiento continuo. El es-
menos dos familias
queleto postcraneano de los mesotéridos presenta numerosos rasgos que sugieren fueron de notoungulados
animales relativamente veloces. Los mesotéridos se agrupan entre los Typotheria, nombre estuvieron representadas
con el que se los suele asociar inmediatamente. Esta familia fue registrada exclusivamente (Toxodontidae y
en América del Sur, data del Oligoceno al Pleistoceno (es decir, durante algo más de 25 Mesotheriidae). Para ese
millones de años), aunque fueron muy diversos y variados en el Mioceno.
entonces eran ya un grupo
relictual.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
90
B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Notoungulata, Toxodontidae

Toxodon Owen, 1837

Serie dentaria
Procedencia: Argentina, Uruguay, Brasil, Paraguay, Bolivia y Venezuela.
derecha superior Antigüedad: Plioceno temprano-Holoceno temprano (Chapadmalalense- Lujanense).
(a la izquierda) Especies del Pleistoceno de la Argentina:
e inferior (a la T. platensis (Ensenadense?/ Bonaerense-Lujanense).
derecha) en vista T. gracilis (Bonaerense).
oclusal. T. ensenadensis (Ensenadense-Bonaerense).
T. burmeisteri (Bonaerense-Lujanense).

Toxodon era un notoungulado de gran ta-

lla, semejante a un rinoceronte, con unos
3,5 metros de largo aproximadamente y
una masa corporal de más de una to-
nelada y media. La cabeza era grande,
el cuerpo voluminoso y las patas cortas,
robustas y tridáctilas (con tres dedos).
El cráneo es alto y ancho posteriormen-
te. Los huesos nasales cortos, y los pre-
maxilares largos y anchos, sugiriendo la
presencia de un labio prensil. Los dientes crecían a lo largo de toda la vida para compensar
el desgaste producido por la masticación de la vegetación abrasiva, como las gramíneas,
de las que se habrían alimentado. Los incisivos están bien desarrollados; los superiores son
verticales, mientras que los inferiores están dirigidos hacia adelante.
Algunos rasgos del esqueleto, en particular del cráneo, sugieren que Toxodon habría te-
nido hábitos anfibios, similares al hipopótamo actual; sin embargo, características del pos-
tcráneo indican hábitos terrestres, similares a los elefantes y rinocerontes. Restos fósiles
de Toxodon fueron encontrados tanto en sedimentos de origen subácueo como eólicos
asociados a una fauna de ambiente semiárido o árido, por lo que es probable que
hayan habitado ambientes variados, sin desaprovechar cuerpos de agua para re-
frescarse.
Toxodon fue uno de los representantes más característicos del Pleistoceno sud-
americano y el último notoungulado conocido. Restos fósiles muy modernos fue-
ron hallados en la provincia de Buenos Aires, en el sitio arqueológico de Arroyo
Seco, datado en unos 8.500 años atrás. Si bien los últimos toxodontes habrían
convivido con el hombre, aparentemente no fueron particularmente predados
por los paleoindios. Los huesos hasta ahora encontrados carecen de marcas de
las herramientas de los hombres o lesiones que puedan sugerir cacerías.

Toxodon fue el notoungulado más característico del Pleistoceno de la

Argentina. El género fue fundado a partir de restos fósiles recolectados
por Charles Darwin, provenientes tanto de la Argentina como de Uruguay.
M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
91

MAM Í F E R O S N A T I V O S
92
B ESTIARIO FÓSIL
Cráneo de Mesotherium
en vista lateral.
Serie dentaria izquierda
inferior (a la izquierda)
y superior (a la derecha)
en vista oclusal.
M A M Í F E R O S N A TIVOS
Placentalia, Notoungulata, Mesotheriidae
Mesotherium Serres, 1867
Procedencia: Argentina.
Antigüedad: Plioceno tardío-Pleistoceno (Marplatense-Ensenadense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
M. cristatum (Ensenadense)
Mesotherium fue un notoungulado de tamaño mediano. Llegó a medir unos
1,5 metros de largo, esto es, algo más que un carpincho (Hydrochoerus hydrochae-
ris). Los incisivos superiores e inferiores habrían crecido continuamente, como
en los roedores actuales, para suplir el desgaste excesivo producido al alimentar-
se. Mesotherium fue uno de los mamíferos más abundantes de la región pampeana
durante el Ensenadense, siendo particularmente numerosos los hallazgos de sus
restos fósiles en afloramientos pleistocénicos de la costa del Río de La Plata. Probable-
mente, Mesotherium fue un animal pastador que habría habitado bajo un clima templado
y húmedo, en ambientes similares a la actual región chaqueña.
Originalmente, Mesotherium fue estudiado por el geólogo francés Auguste Bravard en
1855, a partir de unos restos encontrados en las toscas del Río de La Plata. El geólogo lo
nominó Typotherium, pero luego en 1867, Marcel de Serres lo describió detalladamente
utilizando el nombre de Mesotherium, tal como se lo conoce en la actualidad.
Mesotherium era un notoungulado de mediano tamaño y
aspecto rodentiforme, con incisivos de crecimiento continuo.
 BESTIARIO FÓSIL
93

MAM Í F E R O S N A T I V O S
94
B ESTIARIO FÓSIL
EL GRUPO MÁS DIVERSO
DE MAMÍFEROS
Los glires incluyen a los
roedores (ratas, ratones,
carpinchos, etc) y a los
lagomorfos (conejos y
liebres). Representan
al grupo más diverso
de mamíferos vivientes
(aproximadamente un 50%
del total de las especies).
M A M Í F E R O S N A TIVOS
Magnorden Glires Linnaeus, 1758
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Glires, el grupo que incluye a los roedores (ratas, ratones, carpinchos, cuises, etc.) y a los
lagomorfos (conejos y liebres), es el más diverso entre los mamíferos vivientes, incluyendo
alrededor de la mitad de las especies de mamíferos que habitan actualmente nuestro plane-
ta. Los Glires presentan un par de incisivos superiores e inferiores de crecimiento continuo,
con esmalte sólo en la cara externa del diente; el canino está ausente y por lo tanto, existe
un largo espacio o diastema entre los incisivos y el primer premolar.
Los Rodentia son mamíferos de tamaños diversos, desde pequeños a medianos (aunque
algunas especies fósiles alcanzaron la talla de un rinoceronte), e incluyen tanto animales
arborícolas como terrestres y fosoriales. El registro fósil más antiguo de este orden data del
Paleoceno de Asia y América del Norte.
Los roedores que habitaron durante la mayor parte del Cenozoico en América del Sur
se agrupan entre los Caviomorpha (o Hystricognathi). Los más antiguos representantes de
este grupo datan del Eoceno de Asia y África. Se presume, por lo tanto, que han ingresado
a América del Sur vía África, a fines del Eoceno o en el Oligoceno más temprano (hace
aproximadamente 35 millones de años), momento en que son registrados por primera vez
en nuestro continente. El auge de los caviomorfos tuvo lugar durante el Mioceno, época
en la que se reconoce una variada composición de formas hipsodontes (con dientes de
crecimiento continuo). Es probable que esta diversificación haya estado directamente rela-
cionada con el predominio de los amplios pastizales (contra las extensas áreas boscosas que
se registraron hasta tiempos precedentes). Los caviomorfos son un importante componente
de la fauna autóctona actual sudamericana, con alrededor de 15 familias reconocidas.
Otro grupo de roedores presente en América del Sur desde el Pleistoceno es la familia
Muridae (o Cricetidae), representada por las ratas y ratones. Los múridos ingresaron a
América del Sur en el Pleistoceno, durante el Gran Intercambio Biótico Americano y serán
comentados más adelante (ver Fauna invasora).
Cladograma mostrando
las relaciones filogenéticas
de distintos grupos de
roedores (basado en
Sánchez-Villagra et ál.,
2003 y Meng y Wyss,
2005).
 BESTIARIO FÓSIL
95
Finalmente, quedaría por mencionar a los Lagomorpha, el grupo de mamíferos más cer-
cano relacionado con los roedores. Los lagomorfos se caracterizan por poseer un segundo
par de incisivos detrás de los anteriores hipertrofiados. Los más antiguos lagomorfos datan
del Eoceno de Asia y América del Norte, lugar donde posteriormente radiaron y se diver-
sificaron. En América del Sur se registran desde el Holoceno, ingresando desde América
del Norte una vez formado el puente terrestre panameño. Actualmente se encuentran re-
presentados por las especies silvestres del género Sylvilagus (conejo tapetí), y por las liebres
y los conejos (Lepus europaeus, Oryctolagus cuniculus), especies exóticas introducidas por
el hombre a fines del siglo XIX. Hasta el momento, no han sido registrados lagomorfos en
yacimientos pleistocénicos de la Argentina.

Infraorden Caviomorpha Wood, 1955

Familia Octodontidae Waterhouse, 1839
Los octodóntidos son roedores de tamaño pequeño y hábitos terrestres. Varias de las
especies actuales viven en cuevas subterráneas, las que son construidas por ellos mismos.
Son herbívoros, comedores de vegetación herbácea. Los molares son de crecimiento con-
tinuo y la superficie de masticación tiene forma de 8 (de aquí el nombre del grupo). Los
Serie dentaria derecha
octodóntidos más antiguos fueron hallados en el Oligoceno (hace 25 millones de años
aproximadamente) en la Argentina. superior (a la izquierda) e
En el Pleistoceno, se reconocen dos géneros de octodóntidos: Ctenomys y Eucoelophorus. inferior (a la derecha) de
El género Ctenomys se registra desde el Plioceno tardío (edad Marplatense) hasta la actua- Ctenomys, en vista oclusal.
lidad. Hoy día se reconocen más de cuarenta especies diferentes del género Ctenomys en
nuestro país. Son animales de pequeño tamaño, similares a una rata, pero de cabeza robus-
ta, sin cuello diferenciado y cola corta. Los ojos y las orejas son pequeños; las extremidades
son cortas, con fuertes uñas adaptadas para ca-
var con rapidez. Se los denomina comúnmen-
te “tucu-tuco”, una onomatopeya del sonido
que emiten. El género Eucoelophorus, es fósil
exclusivamente; se conoce desde el Plioceno
al Pleistoceno temprano (Chapadmalalense-
Ensenadense). Aparentemente, habrían sido
similares en aspecto a Ctenomys, pero con los
incisivos menos curvados.

Los roedores del género Ctenomys incluyen

actualmente numerosas especies distintas
de tucu-tucos. Ocupan una gran variedad
de ambientes biogeográficos, aunque con
preferencias por las zonas áridas.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
96
B ESTIARIO FÓSIL
Familia Caviidae Fischer de Waldheim, 1817
Serie dentaria
La familia Caviidae incluye roedores de tamaño pequeño a mediano y de alimentación
derecha superior
herbívora. Las formas vivientes son principalmente diurnas y terrestres y anidan gene-
(izquierda) e ralmente en cuevas. El registro más antiguo de esta familia data del Mioceno medio de
inferior (derecha) Patagonia y Colombia (hace algo más de 12 millones de años), pero es a partir del Mioceno
de Microcavia tardío cuando adquieren una mayor diversificación. Para el Pleistoceno, cuatro géneros
australis. La fueron reconocidos en la Argentina, Cavia, Microcavia, Galea y Dolichotis, todos ellos con
superficie de representantes en la actualidad.
El género Cavia se conoce desde el Plioceno tardío (edad Marplatense). Actualmente,
masticación de
dos especies habitan en la Argentina (C. aperea y C. tschudii), que son conocidas como
los molares es cuis. Son animales pequeños, de cabeza relativamente grande y sin cola. A la llegada de
bilobulada, similar los primeros europeos, los cuises eran criados por los aborígenes sudamericanos para el
a otras especies de aprovechamiento de la carne.
la familia Caviidae. El género Microcavia fue originalmente descripto por H. Gervais y F. Ameg-
hino en 1880 sobre la base de material fósil. Revisores posteriores, sin em-
bargo, propusieron a la especie viviente M. australis como la especie de
Dolichotis patagona o mara referencia (especie tipo). El género Microcavia se registra desde el Plioce-
fue confundida por los primeros no temprano (edad Chapadmalalense) hasta la actualidad. Incluye roe-
dores muy similares a los del género Cavia aunque de menor tamaño
naturalistas del Viejo Mundo
y con la cabeza más redondeada. Dos especies (M. australis y M.
con los conejos y liebres, shiptoni) viven actualmente en la Argentina, y son conocidos
por su velocidad al correr y vulgarmente como cuis.
esporádicos saltos al andar. El género Galea incluye a la especie viviente G. musteloides,
de aspecto similar a los representantes de los géneros Cavia y
Microcavia, aunque con un tamaño intermedio a ellos y con
los incisivos de color amarillo. Son también conocidos vulgar-
mente como cuis; habitan en climas áridos y cálidos. El género
Galea data del Pleistoceno temprano (edad Ensenadense) hasta la
actualidad.
El género Dolichotis se encuentra hoy día representado por la espe-
cie, D. patagona (mara o liebre patagónica), la cual se conoce desde
el Lujanense. Son animales de patas largas y delgadas. Habitan prefe-
rentemente en ambientes áridos a semiáridos. Restos asignados ten-
tativamente al género Dolichotis datan del Plioceno temprano (edad
Chapadmalalense), sin embargo, son sin duda registrados a partir del
Pleistoceno.

Cráneo de Dolichotis
en vista lateral.

M A M Í F E R O S N A TIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
97

Familia Myocastoridae Ameghino, 1902

La familia Myocastoridae incluye a roedores de tamaño mediano; en la actualidad, al-
tamente adaptados a la vida acuática. Varios restos fósiles del Oligoceno y Mioceno de la
Patagonia fueron asignados tentativamente a esta familia, pero estas determinaciones son
aún dudosas. Por ello, los registros más confiables de esta familia datan recién del Plioceno
(hace algo más de 2 millones de años).
Myocastor es el género más característico de esta familia. Se conoce desde el Pleistoceno
temprano (edad Ensenadense) a la actualidad. Hoy en día, este género está representado
por la especie M. coypus (coipo o falsa nutria), la cual posee una amplia distribución geo-
gráfica, aunque confinada a ambientes de agua permanente. Es un animal de tamaño me-
diano, cola larga y pies con membranas interdigitales. Están adaptados a la natación pues Cráneo de Myocastor
pasan gran parte de su vida en el agua. Comen raíces, granos y tubérculos de plantas. en vista lateral.

Serie dentaria
izquierda superior
(a la izquierda)
e inferior (a la
derecha), en vista
oclusal.

Myocastor coypus
o coipo, se lo conoce
también con el nombre
de nutria, como fuera
bautizado por los
primeros naturalistas
del Viejo Mundo; sin
embargo, el animal con
el que fue comparado es
un mamífero carnívoro
del género Lontra, con el
cual no comparte ningún
parentesco cercano.
MAM Í F E R O S N A T I V O S
98
B ESTIARIO FÓSIL
Cráneo de Lagostomus
vista lateral.
M A M Í F E R O S N A TIVOS
Familia Chinchillidae Bennett, 1833
La familia Chinchillidae incluye a roedores de mediano tamaño, herbívoros, de hábitos
terrestres. Actualmente, se hallan distribuidos en zonas templadas del sur de América del
Sur; los géneros Chinchilla (chinchilla) y Lagidium (chinchillón) habitan en zonas de al-
tura, mientras que el género Lagostomus (vizcacha) lo hace en planicies. Los restos fósiles
más antiguos de esta familia datan del Oligoceno (hace más de 25
millones de años). En el Pleistoceno, hasta ahora, sólo fue
registrado el género Lagostomus, el cual se conoce desde
el Plioceno tardío (edad Marplatense). Por su parte, la
especie viviente, L. maximus (vizcacha), se conoce des-
de el Pleistoceno temprano (edad Ensenadense). Son
animales cuadrúpedos, adaptados al salto. Poseen la ca-
beza grande y aplanada con el hocico corto y ancho. Viven
en cuevas (vizcacheras), comen por la noche y mantienen
un sistema social complejo. Habitan en áreas de pastizales
y zonas arbustivas.
Serie dentaria superior
(a la izquierda) e inferior
(a la derecha) del lado
derecho de Lagostomus
en vista oclusal.
 BESTIARIO FÓSIL
99
Familia Abrocomidae Miller y Gidley, 1918
La familia Abrocomidae incluye a roedores de tamaño pe-
queño, herbívoros, de hábitos semiarborícolas. Los más an-
tiguos abrocómidos datan del Mioceno tardío (alrededor
de 7-8 millones de años). Durante el Pleistoceno, esta
familia estuvo representada por el género Abrocoma el
cual se conoce desde el Plioceno tardío (edad Marpla-
tense). Denominadas vulgarmente como ratas chinchi-
llas, hay varias especies vivientes en nuestro territorio
distribuidas principalmente en zonas áridas elevadas de
la región cuyana. Son animales pequeños de miembros
cortos, hocico algo puntiagudo, orejas grandes y cola
larga. Las formas fósiles del Pleistoceno probablemente
habrían tenido un aspecto similar.

Serie dentaria
inferior y superior
de Abrocoma en
vista oclusal.
Cráneo de Abrocoma en
vista lateral.

Familia Echimyidae Gray, 1825

La familia Echimyidae incluye a roedores de pequeño a mediano tamaño, de hábitos
terrestres a arborícolas. Se los conoce desde el Oligoceno (hace 25 millones de años aproxi-
madamente), aunque tuvieron su auge en el Mioceno; actualmente están representados
por las ratas espinosas (en la Argentina se conocen, por ejemplo, los géneros: Euryzygo-
matomys y Kannabateomys). Los equímidos son de origen sudamericano y se dispersaron a
América Central una vez formado el istmo de Panamá.
Durante el Pleistoceno, en la Argentina, la familia Echimyidae estuvo representada por
el género Clyomys, el cual se conoce desde la edad Ensenadense hasta la actualidad. Ac-
tualmente, dicho género no se halla presente en la Argentina; la especie C. laticeps (rata
espinosa) por ejemplo, habita en ambientes de sabanas, de clima cálido y húmedo del sur
de Brasil y Paraguay. Son animales pequeños, terrestres, de orejas y cola corta. La presencia
de Clyomys en el sur de la provincia de Buenos Aires para el Ensenadense estaría indicando
condiciones climáticas más benévolas que las actuales para dicha región.

MAM Í F E R O S N A T I V O S
100
B ESTIARIO FÓSIL
Familia Hydrochaeridae Gray, 1825
Huellas de un carpincho.
Las manos dejan la La familia Hydrochaeridae incluye a los roedores vivientes de mayor tamaño (con más
impronta de cuatro de 50 kilogramos de peso). Esta familia data del Mioceno tardío (hace unos 10 millones de
dedos, mientras que los años aproximadamente) en América del Sur, donde está representada por varias especies.
pies, de tres. En el Pleistoceno, fueron también hallados en América del Norte.
En el Pleistoceno de la Argentina dos géneros, Hydrochoerus y Neochoerus,
fueron reconocidos hasta el momento. El primero incluye a los carpinchos o
capibaras (Hydrochoerus hydrochaeris), los cuales se conocen desde el Luja-
nense. Son animales terrestres a semiacuáticos de alimentación herbívo-
ra. El cuerpo es voluminoso, las orejas pequeñas y carecen de cola. Los
miembros son relativamente largos, con membranas interdigitales.
Por su parte, el género Neochoerus incluyó a formas similares al car-
pincho actual, pero el doble de su tamaño. Son roedores exclusivamente
fósiles, conocidos sólo en el Pleistoceno (edades Ensenadense al Luja-
nense), representados por la especie N. aesopi.

Cráneo en
vista lateral.

Serie dentaria
izquierda superior
(a la izquierda)
e inferior (a la
derecha) en vista
oclusal. Los molares
están formados
por prismas
laminares; el último
molar superior
posee 14 láminas Hydrochoerus hydrochaeris, también
transversales. llamado carpincho o capibara, es el roedor
viviente más grande del mundo, superando
el metro de longitud.

M A M Í F E R O S N ATIVOS
 BESTIARIO FÓSIL
101

MA M Í F E R O S N A T I V O S
MAMÍFEROS

INVASORES
CAPÍTULO

3
MAMÍFEROS

NATIVOS
104
B ESTIARIO FÓSIL

Introducción
Bajo el nombre de “mamíferos invasores” se reúnen aquellos grupos de mamíferos que
ingresaron a América del Sur al final del Terciario, como consecuencia de la formación
del istmo de Panamá, un puente terrestre que comunicó América del Sur con América
del Norte. Luego de un largo período de aislamiento, la extravagante fauna autóctona de
América del Sur fue afectada por la llegada de los invasores del norte, y juntos escribie-
ron un nuevo capítulo de la historia de la fauna sudamericana. Los mamíferos inmigran-

Las barrancas de
Chapadmalal, en
la costa atlántica
bonaerense, han
sido una localidad
clásica para el
estudio de los
mamíferos que
vivieron durante el
Plioceno.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
105

Las barrancas del Río

Lujan han sido un lugar
predilecto para el hallazgo
de restos fósiles. Desde
el descubrimiento en
1787 del primer esqueleto
de Megatherium por
el Fraile Manuel de
Torres, destacadas
personalidades, como
Javier Muñiz y Florentino
Ameghino, han visitado
la ribera de este río en
busca de sus tesoros
más preciados: fósiles de
mamíferos pleistocénicos.

tes corresponden a varios grupos de mamíferos del tercer estrato faunístico. En este caso,
y a diferencia de los “mamíferos nativos”, los grupos taxonómicos involucrados (órdenes,
familias y en muchos casos géneros) ya estaban diferenciados al momento de ingresar en
América del Sur, aunque subsiguientemente, hubo una diferenciación local de algunos
géneros y especies. En otros términos, los mamíferos inmigrantes del Pleistoceno podrían
considerarse como la fauna alóctona sudamericana, dado que el origen de los grupos
taxonómicos mayores había tenido lugar en América del Norte, Asia o África (o sea, en
un área geográfica distinta de América del Sur).
En esta parte del libro, nos vamos a ocupar de aquellos “mamíferos invasores” que
vivieron durante el Pleistoceno en nuestro territorio: carnívoros, múridos, proboscídeos,

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
106
B ESTIARIO FÓSIL

El destacado
paleontólogo José
Bonaparte sosteniendo
el cráneo de Smilodon
en las colecciones del
Museo Municipal de
Ciencias Naturales
“Carlos Ameghino”,
Mercedes, provincia
de Buenos Aires.
Smilodon fue uno de los
mamíferos carnívoros
invasores más
llamativos por poseer
grandes caninos en
forma de daga.
perisodáctilos, artiodáctilos y primates. Algunos de estos linajes se extinguieron de Amé-
rica del Sur al fin del Pleistoceno, pero otros se diversificaron y forman parte de la fauna
autóctona actual de nuestro continente.
Si bien el puente terrestre entre América del Norte y del Sur data del Plioceno, mo-
mento en el cual una gran cantidad de grupos se vieron involucrados en el intercambio, el
movimiento biótico esta aún vigente.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
107

EL IMPACTO ACTUAL DE LA FAUNA EXÓTICA

Existe un último y más reciente tipo de incorporación biológica a los ecosiste-

mas sudamericanos, los organismos conocidos como “exóticos”. Este término
hace referencia a aquellos animales (o seres vivos en general) cuya presencia
en un determinado ecosistema es consecuencia de la actividad del hombre en
tiempos históricos (por ejemplo, la presencia del ciervo colorado, gamo, antílo-
pe de la India, jabalí, castor, liebre, ratón doméstico, entre otros, en América
del Sur).
La introducción de la fauna exótica en nuestro continente ha ocasionado nu-
merosos cambios en los ecosistemas; por ejemplo, el ganado doméstico ha
alterado de manera significativa la vegetación y el suelo, y otras especies se han
multiplicado hasta convertirse en plaga y desplazar a las especies nativas con
similares requerimientos ecológicos. Está en nuestras manos tomar conciencia
de este problema, para tratar de reducir el impacto que le estamos ocasionando
a nuestros ecosistemas, únicos e irrepetibles del planeta Tierra.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
108
B ESTIARIO FÓSIL

Orden Carnivora, Bowdich, 1821

LA LLEGADA DE LOS
Inmediatamente el término “Carnivora” nos remite a los animales con hábitos alimenti-
CARNÍVOROS
cios carnívoros (consumidores netos de carne); sin embargo, este grupo incluye una gran
variedad de formas ecológicas, algunas pequeñas y mayormente insectívoras a otras de
La evolución de los gran talla, mayormente omnívoras. El rango de dietas, especializaciones locomotoras y ta-
Carnivora tuvo lugar maños corporales que abarcan tanto las especies vivientes como fósiles es considerable.
principalmente en el La posición filogenética de los Carnivora, entre otros mamíferos euterios, es aún tema de
Hemisferio Norte. En discusión. Los animales más cer-
canamente emparentados co-
América del Sur son rresponden a formas fósiles como
registrados recién en los creodontes y otros grupos sin
el Mioceno tardío, representantes actuales. Los creo-
habiendo arribado de dontes son un grupo informal que
América del Norte. reunió formas con aspecto de ro-
bustas hienas, con grandes cabe-
zas y fuertes caninos. Este grupo
Cladograma que muestra fue diverso durante el Paleoceno-
las relaciones filogenéticas Eoceno de América del Norte,
Europa, Asia y África. La historia
de los principales grupos de
evolutiva de los carnívoros tuvo
Carnivora (basado en Flynn lugar mayormente en el hemis-
y Wesley-Hunt, 2005). ferio norte. Los restos fósiles más
antiguos atribuidos a este orden
datan del Paleoceno. Los Carni-
vora se subdividen en dos grupos mayores: Feliformia y Caniformia, los
cuales agrupan a más de diez familias con representantes actuales.
La presencia de los Carnivora en América del Sur es consecuencia de
migraciones faunísticas desde América del Norte que acontecieron
al final del Terciario. Durante la mayor parte del Cenozoico, el
nicho ecológico de los carnívoros fue ocupado por mamíferos
metaterios (los esparasodontes), los cuales se extinguen para
el Plioceno, posiblemente debido a causas climáticas. Los más
antiguos Carnivora en América del Sur datan del Mioce-
no tardío (edad Huayqueriense, hace unos 7-8 millones de
años). Dado que para ese entonces el puente terrestre pa-
nameño aún no estaba formado, a los primeros inmigrantes
se los ha llamado “Saltadores de islas”, haciendo alusión a que
su recorrido hacia el Sur no debió haber sido completamente
por tierra, sino a través de rutas de azar, por cordones de islas
emergidos en los mares caribeños. En nuestro territorio, los Car-
nivora están representados por prociónidos, cánidos, mustélidos,
mefítidos, félidos y úrsidos. Estos grupos también están presentes
en el Pleistoceno.

M A M Í F E R O S I N VASORES
DIBUJO COLOR

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
110
B ESTIARIO FÓSIL
Familia Procyonidae Gray, 1825
La familia Procyonidae incluye a los primeros carnívoros placentarios que ingresaron a
América del Sur en el Mioceno tardío (entre 7 a 8 millones de años). Los prociónidos vivien-
tes son formas de mediano tamaño, mayormente arborícolas; sin embargo, las especies fósiles
del Mioceno-Plioceno alcanzaron tamaños mucho mayores, similares a pequeños osos. La
familia Procyonidae incluye actualmente varios géneros vivientes de mapaches (Procyon),
coatíes (Nasua, Nasuella), kinkayús (Potos), entre otros, en América del Sur. En el Pleistoce-
no de la Argentina, esta familia estuvo representada sólo por el género Cyonasua.

Familia Canidae Fischer de Waldheim, 1817

La familia Canidae es conocida por todos nosotros ya que incluye, entre va-
rias especies, al perro doméstico (Canis familiaris) uno de los mamíferos con el
que nos sentimos más a gusto desde tiempos remotos de nuestra civilización.
Los cánidos son mamíferos en general medianos, terrestres, de miembros largos
y andar digitígrado. En América del Sur, esta familia se registra por primera vez
en el Plioceno tardío (hace algo más de 2 millones de años). Actualmente, los
cánidos están representados por varios géneros de zorros (por ejemplo, Dusic-
yon, Cerdocyon, Chrysocyon, Speothos, el primero de ellos presente también en
el Pleistoceno de la Argentina). Durante el Pleistoceno existió, además, un
perro (Canis) y formas extintas de relativamente gran tamaño, similares al
lobo actual (Theriodictis y Protocyon). Es probable que los cánidos de ma-
yor tamaño se hayan extinto a finales del Terciario como consecuencia
de la desaparición de los megamamíferos, los cuales habrían sido su
principal fuente de alimento.

Familia Mephitidae Bonaparte, 1845

Los Mephitidae son mamíferos terrestres de pequeño tamaño y ali-
mentación omnívora. Esta familia incluye a los zorrinos (Conepatus), los que
están representados en América del Sur desde el Plioceno tardío (hace algo más de
2 millones de años aproximadamente). Según algunos autores, la diversificación de los
mefítidos y los mustélidos en América del Sur podría haber influido en la declinación y ex-
tinción de varias especies de marsupiales de hábitos alimenticios carnívoros, que hasta ese
momento ocupaban un rol ecológico similar en los ecosistemas sudamericanos.

Familia Mustelidae Fischer de Waldheim, 1817

La familia Mustelidae incluye formas de tamaño pequeño a mediano, de cuerpo alargado
y miembros cortos. Son animales de hábitos terrestres, semiarborícolas o semiacuáticos, y

MA M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
111
de alimentación mayormente carnívora. En América del Sur se registran desde el Plioceno
tardío (hace 2 millones de años aproximadamente); en el Pleistoceno, los géneros repre-
sentados son Galictis, Lyncodon, Stipanicicia, Eira (todos ellos correspondientes a hurones)
y Lontra (lobito de río).

Familia Felidae Fischer de Waldheim, 1817

La familia Felidae incluye a animales de tamaño mediano a grande, de alimentación
estrictamente carnívora. Los miembros en general poseen gran movilidad, son digitígra-
dos al caminar y tienen uñas retráctiles. La mayoría de los félidos son arborícolas o están
adaptados a trepar. En América del Sur, los Felidae se registran desde el Pleistoceno (edad
Ensenadense, hace algo menos de 2 millones de años), aunque hay algunos registros fósiles
fragmentarios del Plioceno que, de corroborarse, extenderián su estadia en América del
Sur a más de 3 millones de años. Actualmente, en la Argentina los félidos están represen-
tados por el yaguar o yaguareté (Panthera onca), el puma (Puma concolor) y el yaguarundí
(Herpailurus yaguarondi), y numerosas especies, más pequeñas de tamaño, de gatos sal-
vajes y ocelotes (por ejemplo, Oncifelis geoffroyi, Oreailurus jacobita, Lynchailurus pajeros,
Leopardus pardalis, entre otros). Varios de los géneros de félidos con representantes en la
actualidad fueron registrados en el Pleistoceno y, también, el ya extinto “tigre dientes de
sable” (Smilodon populator).

Familia Ursidae Fischer de Waldheim, 1817

Los Ursidae son los Carnivora de mayor tamaño que ingresaron a América del Sur; LAS CINCO FAMILIAS
registrados desde el Pleistoceno (hace algo menos de 2 millones de años). Son animales DE CARNÍVOROS
robustos y de andar plantígrado. Su alimentación es omnívora: comen frutos, raíces, carne
y miel. Actualmente, están representados por el oso de anteojos (Tremarctos ornatus); en el
Pleistoceno, sólo se registró el género extinto Arctotherium. Ya para el Pleistoceno,
todas las familias
de carnívoros que
actualmente habitan
América del Sur
estaban representadas:
prociónidos, cánidos,
mustélidos, mefítidos,
félidos y úrsidos.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
112
B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Carnivora, Procyonidae

Cyonasua Ameghino, 1885

Procedencia: Argentina.
Cyonasua fue un Antigüedad: Mioceno tardío-Pleistoceno temprano (Huayqueriense-Ensenadense).
prociónido de mediano Especies del Pleistoceno de la Argentina:
C. meranii (Ensenadense)
tamaño del Pleistoceno
de la Argentina. Cyonasua es un prociónido de tamaño mediano y aspecto robusto, con miembros penta-
Los prociónidos son los dáctilos (cinco dedos) y plantígrados (apoyan toda la planta de la mano y el pie al caminar,
primeros inmigrantes que como nosotros). El cráneo tiene el rostro corto y los dientes presentan numerosas cúspi-
llegaron desde América des bajas y redondeadas, lo que sugiere una alimentación preferentemente omnívora. A
del Norte en el Mioceno diferencia de los mapaches (Procyon) y coatíes (Nasua), Cyonasua era un prociónido más
generalizado, posiblemente de aspecto similar a sus parientes más remotos del hemisferio
tardío, iniciando el
norte.
fenómeno conocido como Se reconocen varias especies de Cyonasua, las que posiblemente hayan tenido diferentes
“Gran Intercambio Biótico hábitos ecológicos. Algunas habitaron en climas templado-cálido, mientras que otras, en
Americano”. un clima más moderado relacionado con zonas abiertas no forestadas.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
113
Placentalia, Carnivora, Canidae

Canis Linnaeus, 1758

Procedencia: en el Pleistoceno sudamericano el género se reconoce en Venezuela, Perú, Bolivia y la

Argentina. Actualmente es cosmopolita por la intervención del hombre.
Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Reciente (Ensenadense- Lujanense/ Reciente).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
C. gezi (Ensenadense)
C. dirus (Lujanense)
C. nehringi (Lujanense)

El género Canis, que incluye a los perros domésticos (C. familiaris), se diferenció en Amé-
rica del Norte en el Pleistoceno y una vez establecido el puente terrestre panameño ingresó
a América del Sur. Durante el Pleistoceno se diferenciaron especies propias sudamericanas
(C. gezi), de aspecto algo más lobuno que el perro doméstico, las cuales se extinguen para el
Lujanense. En tiempos relativamente recientes, el género volvió a ser registrado en Améri-
ca del Sur, lo que sugiere hubo un reingreso probablemente junto con el hombre. Algunos
datos históricos, como los de Francisco Cortés Ojeda, señalan para el 1558 la existencia
de una raza de perros pequeños criados por los aborígenes en la zona de Chiloé (Chile);
mientras que otros cronistas, como Francis Drake, destacaron que para fines del
siglo XVI, los tehuelches al sur del Golfo San Jorge (provincia de Santa Cruz,
Argentina) cazaban choiques (Pterocnemia pennata) con perros domestica- Canis gezi del
dos. Estos datos, más restos de Canis hallados en asociación con Pleistoceno de
artefactos líticos y culturales, apoyan la idea de que el América del Sur.
perro doméstico se hallaba presente en Améri- Su aspecto era
ca del Sur en épocas prehispánicas, formando algo más lobuno
parte de la economía de los grupos indíge-
que el perro
nas. Es posible que el perro aborigen se
haya mestizado con los perros europeos actual.
después de la Conquista.

Canis familiaris, perro

aborigen sudamericano.
Reconstrucción basada en
una vasija incaica, hallada
en Tembladera, Perú, datada
en 600 años a. C.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
114
B ESTIARIO FÓSIL
Theriodictis Mercerat, 1891

Procedencia: Argentina y Bolivia.

Theriodictis fue Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense).
un cánido de gran Especies del Pleistoceno de la Argentina:
T. platensis (Ensenadense)
tamaño, similar al
lobo actual. Theriodictis es un cánido de tamaño grande, similar al lobo (Canis lupus), con un peso
Sus restos fósiles estimado de 37 kilogramos. El cráneo es macizo, con el rostro relativamente corto y una
son característicos dentición altamente especializada hacia hábitos alimenticios carnívoros.
en rocas de edad A diferencia de otros cánidos, el cráneo de Theriodictis posee el canino inferior más desa-
Ensenadense. rrollado que el superior, dándole un aspecto más robusto
a la mandíbula. Los miembros son largos, digitígra-
dos, lo que sugieren que eran buenos corredores.
De hábitos predadores, posiblemente cazado-
res activos y carroñeros oportunistas.

Cráneo de Theriodictis.
Vista lateral.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
115

OTROS CÁNIDOS DEL PLEISTOCENO

Durante el Pleistoceno, además de Canis y Theriodictis fueron registra-

dos en la Argentina otros géneros distintos de cánidos, uno de ellos con
representantes en la fauna actual:

Dusicyon Hamilton Smith, 1839 (Ensenadense-Reciente; es preciso des-

tacar que algunos autores, sin embargo, prefieren utilizar el nombre Pseu-
dalopex). El género Dusicyon reúne a varias especies de zorros que habitan
actualmente nuestro territorio: D. griseus o zorro gris, D. gymnocercus o
zorro pampa y D. culpaeus o zorro colorado. En su conjunto, abarcan am-
bientes muy variados, desde bosques, pastizales hasta ambientes semi-
desérticos de la Patagonia y la Puna. La especie típica del Pleistoceno es
Dusicyon avus (Lujanense) con una distribución geográfica aparentemente
muy amplia.
Existen numerosos hallazgos de Dusicyon en sitios arqueológicos. Por
ejemplo, en la localidad Cueva Baño Nuevo, al sur de Chile, se encontra- Posibles huellas de
ron restos de Dusicyon avus y D. culpaeus con marcas de corte, fracturas Protocyon. Al igual
y quemaduras, asociados a restos culturales. Los selknam (aborígenes de que los zorros y otros
Tierra del Fuego también conocidos como onas) aprovechaban la piel de cánidos actuales, muy
los zorros para la confección de mantas, bolsitas (para acarrear utensilios,
probablemente dejaban
adornos o pigmentos) y, en menor medida, como fuente de alimento, por
lo que es probable que de igual manera hayan sido aprovechados por los
la impresión de la uña
paleoindios sudamericanos. marcada al pisar en el
suelo blando.
Protocyon Giebel, 1855 (Ensenadense-Lujanense). Protocyon es un género
de cánido extinto típico de América del Sur. Habría alcanzado tamaños
relativamente grandes similares a los de un lobo (Canis lupus). Fueron
probablemente carnívoros especializados y carroñeros oportunistas.

Dusicyon griseus o zorro gris,

En la actualidad, ampliamente
distribuido en la Argentina.
El género se conoce desde el
comienzo del Pleistoceno.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
116
B ESTIARIO FÓSIL
Conepatus chinga o zorrino
común, especie viviente
sudamericana ampliamente
distribuida en la Argentina.
La coloración blanca y negra
es típica del género, aunque
la proporción de estos colores
varía según las especies y
los individuos de una misma
especie.
M A M Í F E R O S I N VASORES
Placentalia, Carnivora, Mephitidae
Conepatus Gray, 1837
Procedencia: América del Norte, Central y del Sur.
Antigüedad en América del Sur: Plioceno-Reciente (posiblemente desde el Chapadmalalense-Reciente).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
C. primaevus (Ensenadense-Bonaerense)
C. mercedensis (Bonaerense)
C. cordubensis (Bonaerense)
El género Conepatus incluye a los zorrinos (C. chinga y C. humboldtii), ampliamente dis-
tribuidos en América del Sur en la actualidad. Los zorrinos son de formas pequeñas, con
hocico desnudo y garras bien desarrolladas, lo que sugiere que se alimentan básicamente
de invertebrados que extraen excavando del suelo. Los dientes caninos son relativamente
pequeños, comparados con otros carnívoros, mientras que los molares son amplios y ma-
chacadores.
Son varias las especies fósiles del género Conepatus que habitaron en América del Sur
durante el Pleistoceno; entre ellas C. primaevus es la más grande y robusta, mientras que
C. mercedensis es la más pequeña, menor aún que el zorrino actual.
Cráneo de Conepatus primaevus en vista
lateral. Uno de los zorrinos de mayor talla
conocido del Pleistoceno.
 BESTIARIO FÓSIL
117

Placentalia, Carnivora, Mustelidae

Galictis Bell, 1826

Procedencia: América del Norte, Central y del Sur.

Antigüedad en América del Sur: Plioceno tardío-Reciente (Ensenadense-Reciente).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
G. hennigi (Ensenadense)

El género Galictis incluye, entre otros, a los hurones chicos (G.

cuja), ampliamente distribuidos en la Argentina en la actualidad.
Son animales de cuerpo delgado y largo, de miembros cortos y
locomoción plantígrada. Son carnívoros activos que se alimentan
de huevos, y pequeños reptiles, aves y roedores. Habitan en am-
bientes variados, desde áreas húmedas forestadas hasta ambientes
xéricos semidesérticos. Para el Pleistoceno se reconoce sólo una es-
pecie, G. hennigi, algo más robusta que la especie viviente G. cuja. Cráneo de Galictis.
Vista lateral.

Galictis cuja o hurón

menor. La coloración
del pelaje es opuesta
a la mayoría de los
mamíferos, los cuales
presentan la región
ventral más clara y la
dorsal más oscura.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
118
B E STIARIO FÓSIL

LOS OTROS MUSTÉLIDOS DEL PLEISTOCENO

En el Pleistoceno, la familia Mustelidae estuvo representada por varios

otros géneros:

Lyncodon Gervais, 1845 (Ensenadense-Reciente). Actualmente represen-

tado por L. patagonicus o huroncito, el mustélido de menor tamaño, el
cual se conoce desde el Bonaerense. Posee el cuerpo más alargado que
otros hurones y orejas más cortas. Son indicadores de climas áridos y
fríos. El registro de Lyncodon en Luján (provincia de Buenos Aires) para
el Bonaerense implicaría la presencia de ambientes más austeros que el
actual. Para el Ensenadense, se reconoce además la especie L. bosei,
probablemente similar en aspecto a la especie actual.

Lontra Gray, 1843 (Ensenadense-Reciente). Este género reúne a animales

carnívoros, ampliamente distribuidos en el mundo, de hábitos acuáticos.
Actualmente en la Argentina se reconocen tres especies: L. longicaudis o
lobito de río, L. felina o lobito marino y L. provocax, lobito patagónico o
huillín, siempre asociados a cuerpos de agua.

Stipanicicia Reig, 1956. Es un género de hurón exclusivamente fósil, re-

conocido para el Ensenadense, con una única especie: S. pettorutii. Esta
especie fósil sería de aspecto similar al hurón chico (Galictis cuja).

El género Lontra incluye a animales carnívoros

de hábitos acuáticos. Viven siempre asociados a
cuerpos de agua.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
119

Placentalia, Carnivora, Felidae

Smilodon Lund, 1842

Procedencia: América del Sur.

Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
S. populator (Ensenadense-Lujanense).

Smilodon o “tigre dientes de sable” fue el carnívoro más llamativo

registrado en América del Sur durante el Pleistoceno. Smilodon era un
felino de gran tamaño que alcanzó tallas cercanas a los 1,3 metros de
largo y una masa corporal próxima a los 300 kilogramos, algo mayor
en tamaño que el león actual (Panthera leo), pero el doble de su peso.

Cráneo de Smilodon,
vista lateral.

Smilodon o “tigre dientes de

sable” fue inconfundible por
presentar grandes caninos
en forma de daga.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
120
B E STIARIO FÓSIL

EL PRIMER SMILODON
DE LA ARGENTINA

El primer Smilodon de
la Argentina lo dió a
conocer públicamente
el célebre médico
militar Francisco J.
Muñiz, en 1845, en
el diario La Gaceta
Mercantil, como
Muñifelis bonaeriensis.

Smilodon fue el félido

de mayor tamaño
del Pleistoceno y
seguramente el más
hábil cazador de
aquellos tiempos.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
121

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
122
B ESTIARIO FÓSIL
Era un animal macizo, de cuello corto, miembros cortos y robustos, y un corto rabo. Los
caninos eran considerablemente largos, llegando a medir unos 30 centímetros, con un
sutil aserramiento posterior, similar a un cuchillo de cocina. En vida, los caninos
habrían estado expuestos aun cuando el animal cerraba la boca. Los restan-
tes dientes (tanto premolares como molares) formaban láminas cortantes,
como en los felinos actuales. Se han formulado distintas hipótesis respecto
a la funcionalidad del canino. Para algunos autores, el canino les habría
servido para cortar a la presa una vez derribada; mientras que otros su-
ponen que era utilizado para apuñalarlas. Posiblemente, Smilodon era
hábil trepador y corredor, al menos por cortos trechos. Habría habi-
tado en ambientes forestados.
El primer resto de un Smilodon en la Argentina fue dado
a conocer por el médico militar Francisco Javier Muñiz,
también reconocido como el primer naturalista argentino.
En 1845, Muñiz publicó en el diario La Gaceta Mercantil,

Smilodon habría sido un animal

robusto y macizo, con patas cortas
de fuertes garras retractiles.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
123

En vida, los caninos

de Smilodon
habrían estado
expuestos, aún
cuando el animal
cerraba la boca.

PARA CORTAR O
APUÑALAR

Para algunos autores,

el canino les habría
servido para cortar
a la presa una vez
derribada; mientras
que otros suponen
que era utilizado para
la descripción de un esqueleto casi completo de este felino encontrado en las barrancas del
río Luján (provincia de Buenos Aires). Sin saber que había sido previamente nominado
apuñalarlas.
por el científico danés Peter Lund (sobre la base de restos hallados en Brasil), el sabio ar-
gentino lo bautizó como Muñifelis bonaeriensis, llevando su propio nombre. Actualmente,
este esqueleto se encuentra en las colecciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales
“Bernardino Rivadavia”.
MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
124
B E STIARIO FÓSIL

EL CARNÍVORO
MÁS LLAMATIVO

Smilodon o “tigre
dientes de sable”
fue, sin lugar a
dudas, el carnívoro
más llamativo
registrado en América
del Sur durante el
Pleistoceno.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
125

OTROS FÉLIDOS DEL PLEISTOCENO

En el Pleistoceno, además del extraordinario “tigre dientes de sable”

(Smilodon populator), fueron registrados en nuestro territorio numerosos
géneros de félidos, todos ellos con representantes en la fauna actual:

Panthera Oken, 1816 (Ensenadense-Reciente).

Puma Jardine, 1834 (Ensenadense-Reciente).
Lynchailurus Severtzov, 1858 (Ensenadense-Reciente).

Y posiblemente:
Herpailurus Severtzov, 1858 (Bonaerense-Reciente).
Oncifelis Severtzov, 1858 (Bonaerense-Reciente).

Cráneo de Panthera
en vista anterolateral.
En la actualidad, este
género está representado
por el yaguareté (P.
onca), el félido viviente
de mayor tamaño de
América del Sur, el cual
supera los 2 metros de
longitud. La cantidad
de estos animales es
muy escasa (habitan en
ambientes selváticos del
norte argentino), pero al
momento de la llegada
de los conquistadores,
tenían una distribución
mucho más amplia,
alcanzando hasta la
provincia de Río Negro.

Puma, género de félido de relativamente gran tamaño. Actualmente se conoce sólo una
especie de este género, P. concolor, el puma o león americano, presente en ambientes
muy variados desde montes y pastizales hasta áreas selváticas y boscosas.
MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
126
B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Carnivora, Ursidae

Arctotherium Burmeister, 1879

Procedencia: América del Sur.

Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense). Cráneo de Arctotherium
Especies del Pleistoceno de la Argentina: en vista lateral.
A. angustidens (Ensenadense)
A. vetustum (Bonaerense)
A. bonariense (Bonaerense-Lujanense)
A. tarijense (Bonaerense-Lujanense)

Arctotherium era un oso ro-

busto, de gran tamaño, similar al
oso pardo de Alaska, aunque
más cercanamente relacionado
con el oso de anteojos sudame-
ricano (Tremarctos ornatus). El
cráneo es robusto, con el hocico
corto y fuertes arcos zigomáticos. Los
dientes postcaninos poseen cúspides
bulbosas que le habrían favorecido en la
trituración de los alimentos. Las patas y
manos eran plantígradas con fuertes garras
recurvadas que les habrían permitido trepar a
los árboles, escarbar o agarrar a las presas. Los indi-
viduos machos eran mayores en tamaño que las hembras
(se estima una masa de 1.200 kilogramos para los machos y de
600 kilogramos para las hembras).
Fueron principalmente omnívoros (consumidores de carne,
frutas, raíces, miel), con predominio de alimentos de origen
animal, los que habrían adquirido posiblemente por caza activa
o carroñeo.

Arctotherium fue el carnívoro sudamericano de mayor

tamaño. Los machos habrían tenido aparentemente el
doble del tamaño de las hembras.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
127

Orden Rodentia Bowdich, 1921

Familia Muridae Illiger, 1811
BUENOS INDICADORES
Los roedores múridos, también conocidos como cricétidos, son un grupo de mamífe- AMBIENTALES
ros muy numeroso, que incluye a los ratones, ratas y lauchas. El comienzo de la historia
evolutiva de este grupo tuvo lugar en el hemisferio norte, aunque se dispersaron a otros Los roedores múridos
continentes muy rápidamente, gracias a sus estrategias adaptativas (altísimas tasas de re- (como los ratones y
producción, poblaciones con densidades muy altas). El primer registro de estos roedores lauchas) son muy útiles
en la Argentina proviene de la localidad de Monte Hermoso (sudoeste de la provincia de en Paleontología porque
Buenos Aires), de rocas del Plioceno temprano (hace unos 5 millones de años aproxima-
damente). Los múridos sudamericanos se agrupan en la subfamilia Sigmodontinae y son ayudan a determinar las
vulgarmente conocidos como “ratas del Nuevo Mundo”. Actualmente son uno de los com- condiciones ambientales
ponentes más destacados de las comunidades de micromamíferos neotropicales, alcanzan- específicas de un lugar
do una diversidad cercana a las 300 especies. A pesar de esta abundancia, el registro fósil determinado en el pasado.
de estos roedores es relativamente escaso, posiblemente debido a la comparativamente
pobre atención que se les ha brindado, con relación a los mamíferos de mediano y gran ta-
maño. Para el Pleistoceno de la Argentina se han reconocido alrededor de 20 géneros, casi
todos con representantes en la actualidad. Los múridos conocidos del Plioceno pertenecen
mayormente a especies y hasta géneros extintos, sin embargo aquellos del Pleistoceno co-
rresponden a taxones que habitan en la actualidad. En la edad Ensenadense es cuando se
produce el recambio en la composición taxonómica de las comunidades de los roedores
múridos sudamericanos. Lo que sí ha variado de manera significativa son las distribuciones
geográficas de algunas especies de acuerdo con los sucesivos cambios climáticos que carac-
terizaron el Pleistoceno.
El estudio de los roedores fósiles es de particular importancia no sólo porque permite co-
nocer la diversidad taxonómica de un lugar determinado en el pasado, sino porque además,
permite interpretar las condiciones ambientales en las que estos animales vivieron. Muchas
especies viven en ambientes muy definidos, su presencia, entonces,
está en directa asociación con climas determinados, suelos y
condiciones ambientales específicas. Por ejemplo, los roedo-
res del género Lundomys, Nectomys, Scapteromys, Holoch-
ilus y Oxymycterus, habitan en climas templados a cáli-
dos y por sobre todo, húmedos. Las especies vivientes
de estos roedores tienen marcados hábitos anfibios,
por lo que su presencia está indicando la existencia

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
128
B ESTIARIO FÓSIL
De las capas pleistocénicas
aflorantes en las márgenes
del río Reconquista (provincia
de Buenos Aires) se han
recolectado numerosos restos
de microvertebrados. El estudio
de los roedores múridos y otros
fósiles asociados permitió
reconstruir las condiciones
ambientales de tiempos remotos.
Scapteromys está actualmente
representado por la rata
acuática, S. aquaticus. Vive en
ambientes húmedos, surcados
por ríos o esteros. El género
Scapteromys se conoce desde
el Plioceno Tardío.
M A M Í F E R O S I N VASORES
de cuerpos de agua, como lagunas, arroyos y ríos. Por su parte, otros roedores como Akodon,
Calomys y Reithrodon viven en ambientes de pastizales de gramíneas y vegetación herbá-
cea, en áreas con buen drenaje. Mientras que otros múridos como Eligmodontia, Phyllotis,
Graomys habitan en zonas áridas. Los dos primeros soportan un amplio rango de tempe-
raturas, mientras que el tercero se halla en zonas cálidas, como el monte y espinal. Como
ejemplo concreto de la utilidad de los sigmodontinos en la caracterización de un ambiente,
citamos un estudio realizado por los paleontólogos Ulyses Pardiñas y Maximiliano Lezcano
en las barrancas del río Reconquista, entre los partidos bonaerenses de Merlo y Moreno. Los
científicos estudiaron en detalle numerosos restos fósiles de roedores múridos recolectados
en niveles de edad Bonaerense. Entre estos restos, aparecen Akodon, Calomys y Reithrodon
(indicadores de ambientes de pastizales de gramíneas), y Lundomys y Oxymycterus (típicos
de ambientes templados a cálidos, con la presencia de cuerpos de agua). Conjuntamente,
se han encontrado peces, tortugas acuáticas y moluscos. Asimismo, y asociados con estos
vertebrados se han hallado restos de cuises (Microcavia), mataco bola (Tolypeu-
tes) y tucu-tuco (Ctenomys) que indican condiciones ambientales más áridas.
Todo este conjunto de restos fósiles contemporáneos se ha interpretado
como una asociación local templada y húmeda, de corta duración tem-
poral, desarrollada en un ambiente regional más árido.
En síntesis, el análisis de las asociaciones de vertebrados fó-
siles, y en particular el estudio de los roedores, es de suma
importancia, porque permite interpretar cuáles fueron las
condiciones ambientales reinantes del pasado en un lugar
determinado.
 BESTIARIO FÓSIL
129

LOS MÚRIDOS DE LA ARGENTINA EN EL PLESITOCENO

Subfamilia Sigmodontinae Wagner, 1897

Tribu Akodontini Vorontzov, 1959

Abrothrix Waterhouse, 1837 (Chapadmalalense-Reciente).
Akodon Meyen, 1833 (Marplatense-Reciente). Cráneo de Oxymycterus
Bibimys Massoia, 1979 (Lujanense-Reciente).
Necromys Ameghino, 1889 (Chapadmalalense-Reciente) .
en vista lateral.
Kunsia Hershkovitz, 1966 (Lujanense-Reciente).
Oxymycterus Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente).
Scapteromys Waterhouse, 1837 (Marplatense-Reciente).

Tribu Phyllotini Vorontzov, 1959

Calomys Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente).
Eligmodontia Cuvier, 1837 (Ensenadense-Reciente).
Graomys Thomas, 1916 (Ensenadense-Reciente).
Phyllotis Waterhouse, 1837 (Ensenadense-Reciente).
†Tafimys Ortiz, Pardiñas y Steppan, 2000 (Lujanense).

Tribu Reithrodontini Vorontsov, 1959 El género Reithrodon incluye

Reithrodon Waterhouse, 1837 (Chapadmalalense-Reciente).
a roedores de tamaño
Tribu Oryzomyini Vorontzov, 1959
mediano y de cola corta,
Nectomys Peters, 1861 (Ensenadense-Reciente). conocidos como ratón o rata
Oligoryzomys Bangs, 1900 (Ensenadense-Reciente). conejo. Es característico
Holochilus Brandt, 1835 (Ensenadense-Reciente). de estepas y pastizales de
Lundomys Voss y Carleton, 1993 (Ensenadense-Reciente). gramíneas y se conoce desde
†Noronhomys Carleton y Olson, 1999 (Ensenadense-Platense). el Plioceno temprano.
Sigmodontinae incertae sedis
Andinomys Thomas, 1902 (Lujanense-Reciente).
Neotomys Thomas, 1894 (Lujanense-Reciente).

Cráneo de Holochilus en
vista lateral.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
130
B ESTIARIO FÓSIL

Orden Proboscidea Illiger, 1811

El orden de los proboscídeos incluye a los elefantes (Elephas
y Loxodonta), actualmente distribuidos en África y Asia.
Cladograma de las Los elefantes son los mamíferos terrestres de mayor masa
relaciones filogenéticas de corporal, son robustos y graviportales (corpulentos, de mo-
vimientos lentos). Se caracterizan por poseer las aberturas
los proboscídeos respecto nasales retractadas arriba de las órbitas y por la presencia de
de otros mamíferos una probóscide o trompa. Los representantes más antiguos
vivientes (basado en del orden de los proboscídeos fueron hallados en el Eoce-
Gheerbrant, 2005). no de África, aunque se presume que el origen del grupo
fue algo anterior, probablemente durante el Paleoceno. Los
proboscídeos forman un grupo natural con los Hyracoidea
(hyraxes) y Sirenia (dugones y vacas marinas), con los que
comparten un ancestro en común.

Familia Gomphotheriidae Cabrera, 1929

Los proboscídeos hallados en América del Sur se agrupan en la familia Gomphotherii-
dae. Eran elefantes con el rostro corto y con la sínfisis mandibular curvada hacia abajo. Los
molares están formados por dos hileras de cúspides bulbosas, con
LOS ELEFANTES forma de mamelones. El registro de esta familia en América
DE AMÉRICA del Sur es exclusivo del Pleistoceno, data desde el Ense-
nadense hasta el Lujanense. Sin embargo, existen unos
Los proboscídeos o restos de elefantes gomfotéridos hallados en Perú,
elefantes habitaron provenientes supuestamente del Mioceno tardío.
Según algunos autores éste sería el registro más
también en América
antiguo de elefantes en América del Sur y de los
del Sur durante el primeros mamíferos invasores de América del
Pleistoceno y se Norte. Es de destacar, de todas formas, que la
extinguieron en tiempos edad estimada de las rocas portadoras está en
relativamente recientes discusión por los expertos y de este modo dicho
proboscídeo podría ser mucho más reciente
(hace unos 10.000 años).
que lo supuesto, y probablemente asignable al
género Stegomastodon, ampliamente distribuido
en América del Sur durante el Pleistoceno.

Stegomastodon fue el mamífero más

grande del Pleistoceno de América del Sur.
La extinción de los proboscídeos a fines del
Pleistoceno, junto a otros megamamíferos,
eliminaría a los mamíferos de gran talla de
los ecosistemas terrestres sudamericanos.
M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
131

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
132
B ESTIARIO FÓSIL
Molar superior derecho
de Stegomastodon en
vista oclusal. Tiene dos
hileras de cúspides
bulbosas que al
desgastarse adquieren
forma de trébol.
Cráneo de Stegomastodon,
M A M Í F E R O S I N VASORES
Placentalia, Proboscidea, Gomphotheriidae
Stegomastodon Pohlig, 1912
Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay, Brasil, Ecuador, Venezuela y Estados Unidos.
Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
S. platensis (Ensenadense-Lujanense).
Stegomastodon habría tenido un aspecto similar, aunque algo más robusto, al elefante
actual, con aproximadamente unos 2,5 metros de altura al nivel de las ancas y cerca de 7,5
toneladas de peso. Las defensas (incisivos) son rectas o algo curvas, sin esmalte (el esmalte
está presente en las defensas de algunos individuos juveniles) y largas (llegaron a medir
cerca 1,5 metros de longitud). El cráneo de Stegomastodon es alto y corto. Los molares son
grandes, rectangulares, formados por dos series principales de cúspides bulbosas, las que al
desgastarse adquieren forma de trébol.
Stegomastodon habría vivido en regiones de clima templado a cálido, en ambientes
llanos de sabanas o pastizales xerófilos, aunque también se lo ha encontrado en zonas
montañosas.
Un hallazgo curioso de Stegomastodon fue realizado en Ecuador, cerca de la ciudad de
Quito. En la década de 1920, el científico F. Spillman descubrió un esqueleto de Stegomas-
todon que parecía haber sido capturado por los paleoindios y luego asado posiblemente para
su consumo. El cráneo tenía numerosas lesiones como si hubiera
sido apedreado y algunos elementos del esqueleto estaban
calcinados. La utilización de mastodontes como re-
curso alimenticio fue aparentemente frecuente
entre las poblaciones humanas del norte y
oeste de América del Sur. Sin embargo,
en gran parte del territorio argenti-
no donde fueron hallados restos
en vista lateral.
 BESTIARIO FÓSIL
133
de mastodontes, estos carecen de indicios de utilización por parte del hombre, al contrario
de lo que sucede con los caballos (Hippidion) y los guanacos (Lama).
Los primeros hallazgos de mastodontes en la Argentina (los cuales también representan
los primeros restos de mamíferos fósiles descubiertos en nuestro país) se remontan al siglo
XVI, cuando el fray Reginaldo de Lizárraga encuentró una muela que atribuyó a una raza
humana de gigantes. Una similar conclusión fue posteriormente realiza-
da por el párroco José Guevara, en 1740, luego de encontrar más
restos de estos “gigantes” en las barrancas del río Carcara-
ñá (provincia de Santa Fe). Un hallazgo que favorecería
luego la determinación de estos animales fue efectuado
algo más tarde, por el año 1766. El capitán Esteban
Álvarez del Fierro encontró en las barrancas del
río Arrecifes (provincia de Buenos Aires) mue-
las y varios otros huesos. Luego de ser obser-
vados por varios hombres de ciencia de la
Argentina, los restos fueron enviados a
España y catalogados por los especialistas
como pertenecientes a un cuadrúpedo
parecido al elefante.

Stegomastodon, similar en aspecto al elefante

africano, poseía las defensas largas y casi
rectas. Llegó a pesar unas 7,5 toneladas.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
134
B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Proboscidea, Gomphotheriidae

Cuvieronius Osborn, 1923

Cuvieronius, a Procedencia: El Salvador, Panamá, Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Colombia, Chile, Ecuador,
diferencia de Perú, Bolivia, Argentina y América del Norte.
Stegomastodon, Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense)
es un elefante Especies del Pleistoceno de la Argentina:
C. hyodon (Ensenadense- Lujanense)
característico de
zonas andinas. Cuvieronius fue el proboscídeo de menor tamaño de América del Sur. El cráneo es rela-
tivamente largo y bajo. Las defensas (incisivos) son alargadas y algo retorcidas en forma
helicoidal. A diferencia de su pariente Stegomastodon, los individuos adultos
de Cuvieronius presentan las defensas cubierta por bandas espiraladas de
esmalte.
Posiblemente, Cuvieronius habitó en regiones de clima templado a frío.
En América del Sur, se lo registra a lo largo de los Andes. Se habría ali-
mentado de gramíneas duras, hojas y semillas de arbustos.
Los restos más antiguos del género Cuvieronius datan del Plioceno tardío
de América del Norte. El paleontólogo norteamericano Henry Osborn dio
nombre a este elefante, en homenaje al científico francés George Cuvier,
conocido como el “padre de la anatomía comparada”.

Cráneo de Cuvieronius
en vista lateral, con
las típicas defensas
recurvadas.

MA M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
135

Orden Perissodactyla Owen, 1848

Los perisodáctilos incluyen actualmente
a los caballos (Equidae), tapires (Tapi- Miembros anteriores
ridae) y rinocerontes (Rhinocerotidae). izquierdos de perisodáctilos.
En América del Sur, sólo las dos primeras El tapir ha perdido el dedo I,
familias estuvieron y están representadas,
los restantes dedos laterales
mientras que los rinocerontes sólo se dis-
tribuyen actualmente en África y Asia. están presentes, aunque
Los perisodáctilos fueron muy diversos algo reducidos; el rinoceronte
durante el Cenozoico, incluyendo nume- ha perdido los dedos I y V,
rosas especies fósiles. El origen del grupo mientras que en el caballo,
aparentemente tuvo lugar en Asia du- los dedos II y IV son casi
rante el Paleoceno tardío y de allí se dis-
inexistentes.
persaron y se diversificaron por Europa,
África y América del Norte, con formas
muy extravagantes, como los Brontothe-
riidae y Chalicotheriidae. Posteriormen-
te, en el Plioceno, durante el Gran Intercambio Biótico
Americano, arribaron a América del Sur. Este cladograma
Los perisodáctilos se caracterizan por poseer los muestra las relaciones
miembros con el eje de apoyo sobre el tercer dedo, el filogenéticas de los
cual es, a su vez, el más desarrollado. El astrágalo tiene tres grandes grupos de
una faceta para el hueso navicular en forma de silla de perisodáctilos (basado
montar, siendo este rasgo uno de los más importantes
para diagnosticar al grupo. Los mamíferos más cerca-
en Hooker, 2005).
namente relacionados con los perisodáctilos son los
Phenacodontidae, mamíferos extintos, con miembros
alongados, pentadáctilos, aunque con tendencia a la
reducción de los dedos laterales (dedos I y V).
LOS PERISODÁCTILOS

Familia Equidae Gray, 1821 Los perisodáctilos

(como caballos
La familia Equidae incluye a los caballos actuales (Equus caballus y E. przewalskii), cebras y tapires) se
(E. burchelli, E. grevyi y E. zebra) y asnos (E. asinus y E. hemionus). Son animales de tama- caracterizan por
ño mediano a grande, herbívoros pastadores, adaptados a la carrera. Los miembros más poseer los miembros
antiguos de este grupo datan del Eoceno tardío de América del Norte y Europa; durante
el Mioceno-Plioceno tuvieron una gran radiación adaptativa. En América del Sur, datan
con el eje de apoyo
del Plioceno tardío (hace algo más de 2 millones de años). Durante el Pleistoceno se dife- sobre el tercer dedo,
renciaron formas típicas sudamericanas como Hippidion y Equus (Amerhippus), adaptadas a el cual es, a su vez, el
ambientes variados, aunque en general las formas de mayor talla se encuentran asociadas más desarrollado.
con ambientes de llanura. Hacia fines del Lujanense, se extinguieron las formas nativas
en América del Sur, junto con otros representantes de la megafauna sudamericana. En
MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
136
B ESTIARIO FÓSIL

Durante el Pleistoceno
los équidos estaban tiempos históricos, los équidos son reintroducidos por los conquistadores europeos, con
representados por formas la especie actual (E. caballus). En nuestro territorio, aparentemente los caballos traídos al
autóctonas sudamericanas, Río de La Plata por Pedro de Mendoza en el 1536 son los primeros de esta segunda etapa
como lo es el Hippidion (en de colonización y tuvieron una particular importancia en la cultura argentina durante los
siglos posteriores.
el dibujo) o la subespecie
Equus (Amerhippus), las
cuales se extinguen a
Familia Tapiridae Gray, 1821
principios del Holoceno.
Los Tapiridae están representados actualmente por el tapir (Tapirus terrestris). Son peri-
sodáctilos de tamaño mediano, herbívoros ramoneadores, muy característicos por poseer
una corta trompa o probóscide. En general, los tapires están asociados con ambientes selvá-
ticos. Los restos más antiguos de esta familia datan del Oligoceno de Europa. En América
del Sur, estuvieron presentes desde el Pleistoceno temprano (hace algo menos de 2 millo-
nes de años), representados por el género actual.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
137

Placentalia, Perissodactyla, Equidad

Hippidion Owen, 1869

Cráneo de Hippidion
Procedencia: Argentina, Uruguay, Bolivia, Paraguay, Brasil, Chile, Perú, Ecuador y Colombia. en vista lateral.
Antigüedad en América del Sur: Plioceno tardío-Holoceno temprano (Marplatense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
H. principale (Ensenadaense-Lujanense)
H. devillei (Marplatense-Lujanenase)
H. saldiasi (Lujanense)

Hippidion es conocido como el “caballo fósil sudame-

ricano”. Era más pequeño y robusto que el caballo
moderno (E. caballus), con miembros anteriores
y posteriores relativamente cortos y monodáctilos
(apoyaban sólo un dedo al caminar). Alcanzó a me-
dir 1,4 metros aproximadamente a la altura de las
ancas. Tenía una cabeza proporcionalmente grande
respecto del cuerpo, con las aberturas nasales algo
retraídas, a diferencia de los restantes caballos. Algu-
nos ejemplares tenían, además, una alargada y profunda Dientes derechos
fosa por delante de las órbitas (fosa preorbitaria) que habría alojado posiblemente una superiores (a la
glándula. Algunos científicos creen que la izquierda) e inferiores
presencia de esta fosa junto a otras peculia- (a la derecha) en vista
ridades del esqueleto permitiría distinguir
oclusal de Hippidion.
otro género de caballo extinto, Onohippi-
dium, muy similar al Hippidion.
Hippidion habría habitado ambientes
húmedos forestados, con sustrato suave,
hasta ambientes de llanura abierta. La
alimentación habría consistido en hierbas
tiernas y pastos. Restos óseos de Hippidion
aparecen muy frecuentemente en sitios
arqueológicos, tanto en la región pam-
peana (por ejemplo en Arroyo Seco,

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
138
B ESTIARIO FÓSIL
UN RECURSO
ALIMENTICIO
Se cree que el
Hippidion, cuyos restos
son frecuentes en
sitios arqueoógicos,
fue una fuente de
alimento importante
para los aborígenes
sudaméricanos.
M A M Í F E R O S I N VASORES
provincia de Buenos Aires) como en el sur de la Argentina y Chile (Los Toldos, Santa
Cruz, Argentina; Cueva Lago Sofía, Cueva del Milodón, Cueva del Medio, al sur de Chile;
Tres Arroyos, Isla Grande de Tierra del Fuego, Chile), mostrando en numerosas ocasiones
marcas de corte y quemado. Si bien los más antiguos pobladores sudamericanos habrían
convivido con el Hippidion, no existen evidencias de que hubieran sido domesticados, al
contrario, habrían sido sumamente importantes como fuente de alimento. Según algunos
científicos, la extinción de Hippidion habría estado relacionada con los cambios ambienta-
les de fines del Pleistoceno y con con la sobrecaza producida por los primeros aborígenes
sudamericanos (si bien los paleoindios habrían tenido un rol secundario en la extinción
de la megafauna en general, probablemente este habría sido algo más importante para los
caballos y los mastodontes, los que habrían sido utilizados para consumo).
Hippidion, un pequeño y robusto caballo
característico de América del Sur, habría vivido
hasta tiempos relativamente recientes (hay registros
que datan de unos 8.500 años), conviviendo con los
primeros pobladores sudamericanos.
 BBEESSTTIIAARRIIOO FFÓÓSSIILL
139
139

MAMÍF
MAMÍ FEERROOSS IINNVVAASSOORREESS
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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Perissodactyla, Equidae

Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950

Procedencia: América del Sur, hasta los 39° de latitud sur.

Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
E. (A.) neogeus (Lujanense)

El género Equus, entre los que se incluye el caballo actual (E. caballus), se diferenció en
América del Norte en el Plioceno. En América del Sur data del Pleistoceno, haciendo su
arribo una vez establecido el istmo de Panamá. Las formas de Equus netamente sudameri-
canas se agrupan en el subgénero Amerhippus.
Equus (Amerhippus) era un caballo robusto, similar al caballo actual. Se conocen cuatro
especies de este género, pero sólo una de ellas, E. (A.) neogeus, es registrada en la Argenti-
na. Esta especie es la de mayor tamaño y gracilidad. Habría habitado en ambientes abiertos
Equus (Amerhippus),
de pastizales y estepas.
caballo típico Equus (Amerhippus) se extinguió a fines del Pleistoceno, junto con otros integrantes de la
sudamericano de megafauna sudamericana. Su desaparición sigue siendo una incógnita para los estudiosos
aspecto algo más del tema, dado que el caballo, luego de ser reintroducido por los europeos, se adaptó muy
robusto que la especie cómodamente a los ambientes sudamericanos.
actual (E. caballus).

MA M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
141

Placentalia, Perissodactyla, Tapiridae

Tapirus Brünnich, 1772

Procedencia: Asia, Europa, América del Norte, Central y del Sur.

Antigüedad en América del Sur: Pleistoceno-Reciente (Ensenadense-Reciente).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
T. rioplatensis (Ensenadense).
T. terrestris (Lujanense-Reciente).
T. mesopotamicus (Lujanense).
Cráneo de
El género Tapirus incluye actualmente cuatro especies de tapires
que se distribuyen en América y el sudeste asiático.
Tapirus
Los tapires son animales macizos, con patas cortas, delgadas, tetra- en vista
dáctilas (cuatro dedos) adelante y tridáctilas (tres dedos) atrás. Viven lateral.
en ambientes cerrados, selváticos. Se alimentan mayormente de vege-
tales y frutos.
A excepción de un cráneo casi completo recientemente estudia-
do, los restos fósiles del Pleistoceno de la Argentina son muy
fragmentarios y en muchos casos no se puede arribar a una
conclusión taxonómica, sin embargo, su registro es im-
portante desde el punto de vista paleoambiental.
Por ejemplo, para el Ensenadense de la provin-
cia de Buenos Aires y el Lujanense de la pro-
vincia de Entre Ríos se han hallado restos
fósiles de tapires, que en cada caso indican
condiciones climáticas mucho más cálidas y
boscosas que en la actualidad.

Tapirus terrestris o tapir, es el único perisodáctilo viviente autóctono

de los ecosistemas de América del Sur. Sus restos, aunque escasos, se
han encontrado en sedimentos del Ensenadense.

Huellas de tapir. Como

otros perisodáctilos, el eje
principal de los miembros
pasa por el dedo III; los
dedos laterales igualmente,
dejan su impronta (cuatro
dedos adelante y tres atrás).

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
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B E STIARIO FÓSIL

Orden Artiodactyla Owen, 1848

Los mamíferos del orden Artiodactyla tienen numero-
Miembro anterior
sos rasgos en el esqueleto relacionados a una locomo-
izquierdo de ción adaptada a la carrera. Una de las características
artiodáctilos (el eje del más destacadas son los dedos III y IV bien desarrollados,
miembro pasa por los los que le dan sostén al cuerpo; asimismo, el eje medio
dedos III y IV). En el de los miembros pasa entre ambos dedos. El andar es
chancho, el dedo I se digitígrado, los miembros en general son delgados y no
poseen clavícula. Este orden presenta una gran diver-
ha perdido, mientras
sidad de formas, entre ellas se incluyen aquellas con
que los dedos laterales cuerpos pesados, cabeza grande y miembros cortos (por
II y V están reducidos. ejemplo chanchos y pecaríes), y formas gráciles, con
En el camello los dos miembros largos y delgados (como ciervos y camellos).
metapodios de los El registro más antiguo del orden de los artiodáctilos
dedos principales se data del Eoceno temprano de América del Norte, Eu-
ropa y suroeste de Asia; es probable que el origen del
han unido para formar
grupo haya tenido lugar en Asia durante el Paleoceno y
un único hueso. que de allí hayan migrado hacia los otros continentes del
hemisferio norte. Tanto estudios morfológicos
como moleculares concuerdan que los Cetacea
(ballenas y delfines) son el grupo más cercana-
mente relacionado con los artiodáctilos.
Los artiodáctilos incluyen actualmente a
Cladograma los Suidae (chanchos), Hippopotamidae (hi-
mostrando popótamos), Tragulidae (ciervos pequeños
asiáticos), Moschidae (ciervo almizclero),
las relaciones
Antilocapridae (antilocapras), Giraffidae (ji-
filogenéticas rafas), Bovidae (vacas, ovejas, antílopes), Ta-
de las familias yassuidae (pecaríes), Camelidae (camellos) y
de artiodáctilos Cervidae (ciervos); sólo las tres últimas fami-
(basado en Scout lias ingresaron a América del Sur durante el
y Manis, 1993 y Gran Intercambio Biótico Americano del fin
del Terciario.
Theodor et al.,
2005).
Familia Tayassuidae Palmer, 1897
Los Tayassuidae incluyen a los pecaríes, actualmente distribuidos en América del Sur y
sudoeste de América del Norte. Los primeros registros de esta familia provienen del Eoce-
no tardío de Asia, de allí habrían migrado a Europa, África, América del Norte, América
Central y finalmente a América del Sur durante el Plioceno (hace unos 4 millones de años
aproximadamente), siendo así los primeros ungulados que ingresaron a América del Sur.
Los tayasuidos son animales terrestres, de tamaño mediano y alimentación omnívora.
Actualmente existen tres especies distribuidas en dos géneros en América del Sur, co-
M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
143
nocidos desde el Pleistoceno: Tayassu y Catagonus, que habitan ambientes muy variados,
desde zonas semidesérticas hasta bosques lluviosos tropicales. En el Pleistoceno se conoce,
además, el género Platygonus, sólo con representantes fósiles.

Familia Camelidae Gray, 1821 LOS ARTIODÁCTILOS

La familia Camelidae agrupa a artiodáctilos terrestres de tamaño moderadamente gran-
de, con cuello y patas relativamente largas y delgadas. A diferencia de otros artiodáctilos, Los Artiodáctilos (como
los camélidos apoyan gran parte de los dedos al caminar, esto, más la presencia de almo- los chanchos, camellos y
hadillas en la planta de los pies reduce el impacto que producen las pisadas en el sustra- ciervos) se caracterizan
to blando. Actualmente, esta familia está representada por los géneros Camelus (Asia y
por tener los dedos III y
África) y Lama (América del Sur). Los restos fósiles más antiguos de esta familia datan
del Eoceno de América del Norte; de allí se habría distribuido a los otros continentes. IV bien desarrollados.
En América del Sur esta familia data del Plioceno tardío (hace 2 millones de años). En el Son de origen holártico
Pleistoceno, cuatro géneros de camélidos son reconocidos para la Argentina: Hemiauche- y habrían ingresado a
nia, Paleolama, Eulamaops y Lama. América del Sur durante el
Plioceno. En el Pleistoceno
(y en la actualidad)
Familia Cervidae Gray, 1821 están representados por
Los Cervidae son ungulados terrestres de pequeño a relativamente gran tamaño, repre- tres familias distintas.
sentados actualmente por varios géneros de ciervos y venados. Los fósiles más antiguos
asignados a esta familia provienen del Mioceno de Asia y Europa, y están hoy día muy
diversificados en ambas regiones. En América del Sur, se registran a partir del Plioceno
tardío (hace unos 2 millones de años). En el Pleistoceno de la Argentina, se reconocen
ocho géneros, cuatro de los cuales corresponden a formas extintas.
Los cérvidos
del Pleistoceno
sudamericano,
en general, poseían
cornamentas mucho
más grandes y
complejas que
aquellas de las
especies actuales.

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
144
B ESTIARIO FÓSIL

LOS TAYASSUIDAE DEL PLEISTOCENO

Los Tayassuidae del Pleistoceno incluyen dos géneros actualmente representados

en la fauna de América del Sur y un género exclusivamente fósil:
Catagonus es el
Tayassu Fischer de Waldheim, 1814 (Lujanense-Reciente). El género Tayassu in-
pecarí viviente de cluye al pecarí de collar (T. tacaju), y al pecarí labiado (T. pecari), especies actual-
mayor talla. Conocido mente registradas en la Argentina preferentemente en sabanas, montes y selvas de
desde el Pleistoceno las regiónes chaqueñas y mesopotámicas. Ambas especies han sido registradas por
en la Argentina, tuvo primera vez en nuestro territorio durante el Pleistoceno tardío (edad Lujanense).
Los restos más antiguos de T. tacaju provienen de la provincia de Buenos Aires,
una distribución mientras que los de T. pecari, de la provincia de Corrientes durante un pulso cálido
más austral en el y húmedo que habría favorecido el ingreso a nuestro territorio de la fauna más típica
Ensenadense que en del norte de América del Sur.
la actualidad.
Catagonus Ameghino, 1904 (Ensenadense-Reciente). El género Catagonus incluye
a los pecaríes de mayor tamaño de América del Sur. La especie actual C. wagneri o
chancho quimilero, fue descrita por el naturalista Carlos Rusconi, en 1930, sobre
la base de restos hallados en sitios arqueológicos. Se lo había considerado un ani-
mal extinto, hasta que en 1974 fueron descubiertos ejemplares vivos en el chaco
paraguayo por R. M. Wetzel y colegas (al respecto, es también preciso destacar
que para algunos autores, la especie viviente debiera ser asignada a otro género,
de este modo el género Catagonus correspondería exclusivamente a formas extin-
tas). Catagonus wagneri se conoce desde la edad Lujanense hasta la actualidad.
Durante el Pleistoceno, varias especies han sido reconocidas para la Argentina: C.
metropolitanus (edad Ensenadense), C. platensis (edad Bonaerense/Lujanense) y C.
bonaerensis (edad Bonaerense/Lujanense).
Actualmente, los pecaríes del género Catagonus habitan en ambientes cálidos,
áridos y secos de la región chaqueña. La distribución del género en zonas más
australes (como es la provincia de Buenos Aires) para el Pleistoceno sugiere que
ambientes del tipo chaqueño debieron haber estado más extendidos que en la
actualidad, al menos durante los momentos en que son registrados estos pecaríes.
La retracción del género hacia el Noroeste se explica por los cambios ambientales
ocurridos en el área durante el Holoceno, hacia condiciones más húmedas.

Platygonus Le Conte, 1848 (Chapadmalalense-Ensenadense). Este género se

conoce desde el Mioceno tardío en América del Norte (hace unos 7 millones
de años atrás), mientras que desde el Plioceno temprano (Chapadmalalense)
en América del Sur. Platygonus fue un pecarí de gran tamaño, con el hocico
alargado y las órbitas desplazadas hacia arriba y hacia atrás del cráneo. Proba-
blemente, eran buenos corredores, habitantes de zonas abiertas y secas. Se han
descripto numerosas especies para este género aunque muchas de ellas basadas
en restos muy fragmentarios, en especial aquellas del Pleistoceno. Las más re-
presentativas son P. scagliai y P. kraglievichi conocidas del Plioceno tardío de las
provincias de Buenos Aires y de Jujuy.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
145

Placentalia, Artiodactyla, Camelidae

Hemiauchenia Gervais y Ameghino, 1880

Procedencia: Argentina, Uruguay y Paraguay.

Antigüedad: Pleistoceno-Holoceno temprano (Ensenadense- Lujanense).
Especie del Pleistoceno de la Argentina:
H. paradoxa (Bonaerense- Lujanense).

Hemiauchenia fue el camélido de mayor tamaño de América del Sur, alcanzando tallas
de 2,5 metros de altura y cerca de 1 tonelada de peso, a diferencia de otros camélidos
como Lama o Eulamaops que rondaban entre los 90 y 150 kilogramos, respectivamente.
Hemiauchenia poseía un rostro alargado y miembros largos y gráciles, lo que sugiere que
eran buenos corredores.
Habitó en áreas abiertas, de pastizales, de los cuales probablemente se alimentaba. Tuvo
una amplia distribución geográfica, aunque fuera del área andina.

Hemiauchenia fue el
camélido de mayor
talla del Pleistoceno
de América del Sur,
mucho mayor que el
guanaco.

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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Artiodactyla, Camelidae

Palaeolama Gervais, 1867

Procedencia: Argentina, Bolivia, Brasil, Perú, Ecuador y probablemente Chile.

Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense)
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
P. weddelli (Ensenadense)

Paleolama fue un camélido de gran tamaño, alcanzando tallas hasta un tercio mayor que
el guanaco actual (Lama guanicoe). El cráneo es alargado, con un hocico delgado y lar-
go. Los molares, de corona alta, se disponen en series convergentes. Los
miembros eran robustos, con los metápodos relativamente
cortos. A diferencia de Hemiauchenia, Palaeolama fue ca-
racterístico de áreas andinas. Existen algunos restos
de camélidos de gran talla en la Patagonia austral,
por ejemplo en la localidad arqueológica de Mon-
te Verde, al sur de Chile, que fueron identificados
como Paleolama. Es probable, entonces, que este
gran camélido haya vivido hasta tiempos relativa-
mente recientes.

Paleolama era un
camélido grande,
mayor que el guanaco,
característico de las
áreas andinas.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
147

OTROS CAMÉLIDOS DEL PLEISTOCENO

Eulamaops Ameghino, 1889 (Lujanense). Era un camélido similar en

aspecto al guanaco, aunque de tamaño mayor. Este género es conocido
por una única especie, E. paralellus, descripta por Florentino Ameghino
en 1884, a partir de escasos restos colectados por su hermano Carlos en
las barrancas del río Luján.

Lama Cuvier, 1800 (Marplatense-Reciente). Este género incluye actual-

mente al guanaco (Lama guanicoe) y a la vicuña (L. vicugna), que son dos
especies silvestres, y a la llama (L. glama) y a la alpaca (L. pacos), híbridos
resultantes de la domesticación humana. Actualmente, los guanacos habi-
tan en zonas abiertas, con suelos bien drenados, arenosos y pedregosos, por
lo que resultan un buen indicador ambiental. La especie L. gracilis es una
especie fósil del Pleistoceno (edad Bonaerense al Lujanense), probablemen-
te similar al guanaco. Restos de camélidos asignados al género Lama y a la
especie viviente L. guanicoe son particularmente importantes en sitios ar-
queológicos, en la mayoría de los casos, con indicios de corte y quemaduras
y asociados con restos líticos y culturales, por lo que se puede interpretar,
fueron una de los principales fuentes de alimento y de abrigo para las anti-
guas poblaciones aborígenes. En numerosos sitios arqueológicos, además,
se han encontrado sólo los huesos de las extremidades de estos camélidos
por lo que se supone que, una vez cazados, unicamente las partes más car-
nosas y el cuero eran transportados hasta los asentamientos.

Los guanacos apoyan

gran parte de los
dedos al caminar
dejando una impronta
muy característica.

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B E STIARIO FÓSIL

Placentalia, Artiodactyla, Cervidae

Morenelaphus Carette, 1922

Procedencia: Argentina, Uruguay, Paraguay y Brasil.

Antigüedad: Pleistoceno tardío (Bonaerense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
M. lujanensis (Bonaerense-Lujanense)
M. brachyceros (Bonaerense)

Morenelaphus era un ciervo de tamaño similar al ciervo de los pantanos (Blastocerus

dichotomus), característicos por la magnitud y complejidad de la cornamenta. Los cuernos
están algo aplanados y curvados en forma de “S”. La ramificación
basal (garceta) es bi o trifurcada, terminada en puntas. El cuerno
posee una o tres ramificaciones (candiles) en el lado anteroex-
terno y una en el lado posterior. El ápice del cuerno es también
bi o trifurcado. Notablemente, la complejidad de la cornamenta
de Morenelaphus no se observa en ninguna de los ciervos actuales
sudamericanos.
El nombre del género fue fundado por Eduardo Carette y dedicado
a Francisco P. Moreno, fundador y primer director del Museo de
La Plata.

Morenelaphus, ciervo
característico del
Pleistoceno de América
del Sur, poseía una gran
cornamenta con numerosas
ramificaciones. Su nombre
es en honor a F. P. Moreno.

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MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Artiodactyla, Cervidae

Antifer Ameghino, 1889

Procedencia: Argentina, Uruguay y Brasil.

Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Bonaerense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
A. ultra (Bonaerense)
A. ensenadensis (Ensenadense)

Ciervo de gran tamaño, similar

al ciervo de los pantanos (Blastocerus
dichotomus). Las astas son robustas y
largas, alcanzando los 60 centímetros de
largo; se hallan comprimidas lateralmente y
levemente arqueadas hacia el plano sagital. La ra-
mificación es dicotómica irregular, la superficie del
cuerno presenta fuertes surcos longitudinales. Antifer
habría habitado en ambientes cálidos y húmedos.

Antifer alcanzó un
gran tamaño corporal,
similar al ciervo de los
pantanos (Blastocerus
dichotomus).

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
151

Placentalia, Artiodactyla, Cervidae

Paraceros Ameghino, 1889

Procedencia: Argentina.
Antigüedad: Pleistoceno (Ensenadense-Lujanense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
P. fragilis (Bonaerense-Lujanense)

Paraceros era un ciervo de tamaño relativamente pequeño, pero que en comparación po-
seía cuernos muy largos y delgados de sección cilíndrica. En general, las ramificaciones de
las astas están de un solo lado y se encuentran inclinadas hacia atrás. Hasta el momento,
solo se ha registrado una única especie, Paraceros fragilis, la cual está restringida a la provin-
cia de Buenos Aires, aunque probablemente tuvo una distribución mayor.

A pesar de ser un
ciervo de tamaño
relativamente pequeño,
Paraceros poseía
cornamentas muy
largas y gráciles.

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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Artiodactyla, Cervidae

Asta de
Epieuryceros Ameghino, 1889
Epieuryceros
Procedencia: Argentina.
Antigüedad: Pleistoceno temprano (Ensenadense).
Especies del Pleistoceno de la Argentina:
E. truncus (Ensenadense)
E. proximus (Ensenadense)

Epieuryceros era un ciervo de gran tamaño con una cornamenta muy ramificada. Los
cuernos tienen forma de palma, con cuatro o seis candiles distribuidos como abanico; el
candil posterior termina en dos prolongaciones en forma de horquilla.
La cornamenta de Epieuryceros difiere en gran medida de las presentes en otros cérvidos
fósiles y actuales de nuestro territorio.
Durante el Pleistoceno, la diversidad alcanzada por los cérvidos fue significativa, pose-
yendo muchos de ellos cornamentas muy complejas, actualmente ausentes en nuestros
ciervos nativos.

Asta de OTROS CIERVOS DEL PLEISTOCENO

Hippocamelus .
Además de los ciervos extintos, en el Pleistoceno se registraron algunos de
los géneros que tienen representantes en la actualidad:

Hippocamelus Leuckart, 1816. El género es registrado en la Argentina

desde el Pleistoceno tardío (edad Bonaerense). Actualmente, se recono-
cen dos especies en nuestro país: H. bisulcus (huemul) y H. antisensis
(taruca o huemul del norte), distribuidos en zonas andinas. Desafortuna-
damente ambas especies se encuentran en franco retroceso por la caza
descontrolada.

Ozotoceros Ameghino, 1891. Esté género probablemente esté presente

desde el Lujanense en nuestro territorio, aunque con mayor certeza, a
partir del Platense. Actualmente, está representado por el venado de las
pampas (O. bezoarticus), habitante de llanuras y campo abierto. Hasta
principios del siglo XX O. bezoarticus tenía una distribución muy amplia
Asta de ocupando el norte y centro de la Argentina, pero hoy día esta especie se
Ozotoceros. encuentra en peligro de extinción, por la caza descontrolada y por la inten-
sa modificación de su hábitat natural.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
153

Orden Primates Linnaeus, 1758

El orden de los Primates nos incluye tanto a nosotros como a los chimpancés, gorilas, EL GRAN CEREBRO
macacos, babuinos, monos, lémures, entre otros, y una gran variedad de formas extintas. DE LOS PRIMATES
Los más antiguos representantes de este grupo datan del Paleoceno-Eoceno temprano de
América del Norte, Europa y Asia.
Los primates vivientes son característicos por poseer cerebros de gran tamaño, lo que les Los primates vivientes,
ha permitido desarrollar movimientos precisos y una compleja manipulación de los miem- órden en el que está
bros (tanto con las manos como con los pies), además de numerosas modificaciones del incluído el hombre,
esqueleto postcraneano que los ha llevado a adquirir una postura vertical del cuerpo. poseen un cerebro de gran
tamaño, que les permitió
desarrollar movimientos
precisos y una compleja
manipulación de sus
miembros.

Esqueletos primates
(macaco, gorila y
hombre)

Resolver las relaciones filogenéticas de los

primates con los demás placentarios ha sido un
dilema que ha involucrado a científicos, desde Cladograma que
C. Darwin, T. Huxley, hasta nuestros días. Ac- muestra la posición
tualmente, numerosos estudios tanto morfoló- filogenética de los
gicos como moleculares concuerdan en que los homínidos entre
mamíferos vivientes más cercanamente empa-
otros primates.
rentados con los primates son los Dermoptera
(ardillas voladoras) o Scandentia (tupaia o mu-
saraña arborícola).
En América del Sur, los primates están repre-
sentados por numerosas especies de monos pla-
tirrinos (o “monos del Nuevo Mundo”) como
el caraya (Alouatta), mono mirikiná (Aotus),
mono caí (Cebus), entre otros. Los Plathyrrini
son registrados en América del Sur desde el Oligoceno (hace más de 25 millones de años)
con varias especies halladas en la Argentina, Bolivia, Colombia y Chile. Los monos platirri-

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
154
B E STIARIO FÓSIL
nos, junto con los roedores caviomorfos, se conocen infor-
malmente como los “Antiguos saltadores de islas” porque
habrían ingresado a América del Sur por medio de rutas
de azar desde África, cruzando el océano Atlántico, proba-
Cladograma de los blemente hacia fines del Eoceno-principios del Oligoceno.
Hasta el momento no han sido hallados monos platirrinos
monos vivientes en sedimentos pleistocénicos de la Argentina. Al contra-
más cercanamente rio, los únicos primates registrados en el Pleistoceno son
relacionados al hombre los seres humanos (Hominidae, Homo sapiens), los cuales
(Hylobates: gibón, evolucionaron en el Viejo Mundo e hicieron recién su apa-
Pongo: orangután, rición en el continente americano en el Pleistoceno más
Gorilla: Gorila y Pan: tardío (probablemente hace unos 20.000 años).
chimpancé). Entre ellos,
es con el chimpancé con
quien compartimos una
muy estrecha similitud
genética y anatómica.

MA M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
155

FLORENTINO AMEGHINO Y EL ORIGEN DEL HOMBRE

A lo largo de la obra de F. Ameghino, se denota el interés que el sabio tuvo por

comprender el origen y la diversificación del hombre. Su primera incursión en el
tema la realizó a partir del hallazgo de restos humanos y material lítico en los arro-
yos Roque y Frías (provincia de Buenos Aires), los cuales estaban asociados con
la fauna extinta de megamamíferos. Sus estudios y conclusiones, comunicados en
1876 bajo el título “El Hombre Cuaternario en la Pampa”, no fueron de agrado
para científicos tales como G. Burmeister y F. P. Moreno, quienes desacreditaron
sus descubrimientos. La atmósfera científica era una caldera en pleno auge y cada
nueva teoría significaba un gran alboroto, generalmente con repercusiones en to-
dos los ámbitos sociales. No obstante, Ameghino continuó recolectando datos y
publicando artículos sobre el tema, aunque principalmente en revistas del exterior.
En 1880-1881 compiló sus ideas antropológicas en una obra monumental de dos
tomos: La Antigüedad del Hombre en el Plata. En este libro, Ameghino enunció
las relaciones que existieron o habrían existido entre el hombre y los antropomor-
fos con el fin de establecer “si el hombre actual deriva de alguno de los géneros
existentes o si su origen se remonta a una forma extinta más íntimamente aliada
con los antropomorfos que el hombre actual”. Dentro de este marco teórico, Ameg-
hino estableció una serie de formas ancestrales al género Homo que las denominó
Prothomo (hipotético pero que, según él, no debió ser muy distinto del Homo
pampaeus, conocido sobre la base de restos craneanos encontrados en Necochea
y Miramar), Diprothomo platensis (basado en restos del Plioceno de la ciudad de
Buenos Aires), Triprothomo (hipotético) y Tetraprothomo argentinus (basado en res-
tos postcraneanos del Mioceno de Monte Hermoso). Este panorama evolutivo fue
extrapolado a su cuadro geocronológico y, de esta forma, Ameghino concluyó que
los antepasados del hombre actual se remontaban al Terciario de América del Sur.
Asimismo, estableció una serie de supuestos en donde explicó la dispersión de los
antropomorfos y del género Homo hacia el resto de los continentes, ubicando el
centro de origen y dispersión en la Argentina.
Ameghino respaldó su teoría científicamente con hallazgos paleontológicos y ar-
queológicos y la enmarcó en su cuadro estratigráfico y geocronológico. Lamentable-
mente, y sin querer pecar de anacrónicos, estudios posteriores establecieron una
edad más reciente para todo el conjunto estratigráfico propuesto por Ameghino, lo
que disminuyó considerablemente la edad absoluta para el conjunto de restos su-
puestamente precursores del hombre. Asimismo, nuevos estudios desacreditaron
algunas de las identificaciones de Ameghino, mientras que nuevos hallazgos pa-
leontológicos realizados sobre todo en África sustentaron firmemente la hipótesis
de que la historia evolutiva del hombre había ocurrido en dicho continente y que
de allí habían migrado a otros continentes, incluso a América del sur.

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B ESTIARIO FÓSIL
Familia Hominidae Gray, 1825
Género Homo Linnaeus, 1758
La historia evolutiva del
hombre tuvo lugar en el Los registros más antiguos del género Homo fueron hallados en el este de África en yaci-
mientos de hace unos 2,5 millones de años. Las especies más antiguas, H. habilis y H. rudol-
Viejo Mundo. En América
fensis, emigraron rápidamente de África a Asia. Estos primeros representantes eran de baja
hacen su aparición en el estatura (1 a 1,5 metros de altura), postura erecta, con los brazos largos y los pies adaptados
Pleistoceno tardío, hace para trepar. Homo erectus es una especie algo más reciente, con una antigüedad máxima de
probablemente unos 1,9 millones de años y de amplia distribución geográfica, encontrándose en África, Asia y
20.000 años. Europa. Eran algo más altos (1,5 a 1,8 metros), con un mayor desarrollo cerebral, dientes
más pequeños y miembros con una proporción similar a la de los humanos actuales. Hacia
los 800 mil años se registra H. heildelbergensis y hacia los 300 mil años, la especie H. neander-
thalensis; ambas muy abundantes en el registro fósil, distribuidas en África, Europa y Asia la
primera, y en Europa y Asia Menor la segunda.
La especie Homo sapiens, de la cual nosotros somos parte, aparece por primera vez en el
registro en África, hace unos 130 mil años. La habilidad tecnológica y cultural de nues-
tra especie creció rápidamente, permitiéndole colonizar cada rincón del planeta. En
América del Sur, dataciones en los sitios arqueológicos más antiguos sugieren que el
H. sapiens estaba ya presente en el Pleistoceno más tardío, posiblemente hace unos
20.000 años atrás. Los sitios más conocidos en el cono sur de América del Sur,
con indicios de antiguas ocupaciones humanas son: Los Toldos (provincia
de Santa Cruz, Argentina), Cueva Lago Sofía y Tres Arroyos (ambos al sur
de Chile) de hace unos 13.000 a 11.500 años (edad Lujanense tardío), y
algo más modernos: Arroyo Seco y La Moderna (ambos en provincia de
Buenos Aires, Argentina). En muchos casos, los restos humanos o
indicios de ocupación o actividad humana fueron encontrados aso-
ciados a restos óseos de la megafauna extinta.
La capacidad intelectiva de nuestra especie no deja de
asombrarnos, ya que no sólo fuimos capaces de mirar
hacia nuestro interior, sino también de conquistar
el mundo de la filosofía, la ciencia y la técnica,
y extender nuestras fronteras más allá de los lí-
mites del planeta Tierra. De todos modos, no
debemos olvidar que no somos más que una de
las tantas especies actualmente vivientes, que
nuestra capacidad intelectual no es más que
un carácter peculiar del que estamos dotados
(como lo es el nadar en los cetáceos) y por lo
tanto, no debemos sentir particular suprema-
cía sobre los demás seres vivos. Cada una de
las especies que actualmente puebla nuestro
planeta, incluso nosotros mismos, no somos más
que un simple componente del árbol de la vida.

M A M Í F E R O S I N VASORES
 BESTIARIO FÓSIL
157

MAMÍF E R O S I N V A S O R E S
MAMÍFEROS

MARINOS
CAPÍTULO

4
MAMÍFEROS

MARINOS
160
B ESTIARIO FÓSIL

Mamíferos marinos
Hasta ahora, nos hemos referido exclusivamente a los mamíferos continentales, a la his-
toria de la Tierra, enfatizando en la gráfica de los continentes y a sus consecuencias en el
desarrollo y evolución de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, los mamíferos también
conquistaron los mares y océanos, como bien los ejemplifican los cetáceos (ballenas y del-
fines), los sirenios (dugones, manatíes y vacas marinas) y los pinnípedos (morsas, focas,
elefantes y lobos marinos).
Al contrario que para la fauna terrestre, la conexión insular de América del Sur durante
casi todo el Cenozoico implicó la comunicación entre el océano Atlántico y el océano Pa-
cífico, y concomitantemente favoreció la comunicación entre las poblaciones de mamíferos
marinos de océanos vecinos, no sólo a través de las aguas gélidas australes sino a través
del cálido Mar del Caribe, al Norte. La formación del istmo de Panamá en el Plioceno,
cortó dicha conexión y de esta forma, las poblaciones de mamíferos que migraban entre

M A M Í F E R O S M ARINOS
 BESTIARIO FÓSIL
161

ambos océanos por el Norte, quedaron aisladas, o bien debieron extender por varios miles
de kilómetros su recorrido, para acceder al otro océano, ahora sólo por el sur, a través del En las barrancas de
pasaje de Drake. Puerto Madryn (provincia
El registro fósil de mamíferos marinos sudamericanos es relativamente abundante y va- de Chubut), en la costa
riado, aunque, sin embargo, no ha recibido la suficiente atención en comparación con atlántica patagónica, se
los mamíferos terrestres. Cabe destacar que actualmente en nuestras costas los mamíferos han hallados restos de
marinos más representativos son los cetáceos y pinnípedos, sin embargo, hace unos millo-
nes de años, durante el Mioceno, dugones y manatíes eran también habitantes de nuestras
antiguos cetáceos que
costas y estuarios. Las aguas de entonces eran más cálidas que en la actualidad y posible- poblaban los mares, en
mente los cambios climáticos de fines del Cenozoico fueron las causas de la retracción aquel entonces cálidos,
en la distribución de estos mamíferos al norte de América del Sur (hoy día los manatíes del Mioceno.
sudamericanos se distribuyen cerca de las costas tropicales del Amazonas) o bien llevaron
a la extinción de varias de sus especies.
Durante el Pleistoceno, y en relación con los ciclos cálidos interglaciares, el mar avanzó
reiteradas veces sobre el continente (eventos conocidos como ingresos marinos), dejando
en tierra firme tanto sedimentos como restos de invertebrados y de vertebrados marinos.
Por ello es que se tiene registro de los cetáceos y pinnípedos que vivieron en el Pleistoceno
en las aguas contiguas a la Argentina. A pesar de que el cambio del nivel del mar afectó la
línea de costa de todo nuestro terreno, los restos fósiles de mamíferos marinos del Pleisto-
ceno hasta ahora conocidos provienen de la provincia de Buenos Aires.

MAM Í F E R O S M A R I N O S
162
B ESTIARIO FÓSIL

Suborden Cetacea Brisson, 1762

Los cetáceos son mamíferos acuáticos por excelencia; incluyen a las ballenas, delfines,
marsopas, orcas y formas afines. En la actualidad habitan en mares y océanos de todo
el mundo; algunas especies pueden además incursionar en ríos, mientras que otras están
50 MILLONES DE AÑOS adaptadas para vivir en agua dulce. Los cetáceos tienen el cuerpo alargado, fusiforme, que
le favorece el desplazamiento bajo el agua. Los miembros anteriores están transformados en
aletas, mientras que los posteriores están atrofiados. La aleta está sostenida por los dedos,
cetáceos (como los que, a diferencia de nosotros, presentan numerosas falanges (hiperfalangia), y cuyo
ballenas, delfines y número varía, además, según las especies. La cola, también transformada en aleta, es apla-
orcas) son los mamíferos nada dorsoventralmente y extendida hacia los costados formando dos lóbulos carnosos.
mejor adaptados para Las vértebras del cuello están muy aplanadas en forma de discos y concordantemente, el
nadar y para llevar cuello es muy corto. Los orificios nasales están ubicados en la superficie dorsal del cráneo
(internamente, los maxilares y premaxilares están muy extendidos hacia atrás, hasta o más
una vida en el medio allá del nivel de las órbitas, sobre los huesos frontales), permitiéndole al animal respirar sin
acuático. Los más tener necesidad de asomar completamente la cabeza.
antiguos cetáceos, Los cetáceos se relacionan cercanamente con los artiodáctilos; es más, algunos autores
muy diferentes a los (fundamentalmente, sobre la base de estudios moleculares) los ubican entre los artiodác-
actuales, datan de unos tilos, relacionados con los hipopótamos, por ejemplo. Los cetáceos más antiguos datan del
Eoceno de la India y Pakistán (50 millones de años aproximadamente). La historia evo-
50 millones de años. lutiva de los cetáceos es uno de los ejemplos más claros de la rápida radiación adaptativa
que pueden experimentar los mamíferos. Clásicamente, los cetáceos más antiguos, con un
esqueleto primitivo, fueron agrupados entre los “Archaeoceti”; sin embargo, estos no cons-
tituyen un grupo natural, sino que reúnen formas que comparten sucesivamente ancestros
en común con los grupos vivientes, los Mysticeti y
los Odontoceti.
En la Argentina, los restos fósiles más antiguos de
Cladograma que cetáceos fueron encontrados en la Patagonia, en ro-
cas del Oligoceno tardío (hace 25 millones de años
muestra las relaciones aproximadamente). En la actualidad, más de 35
de parentesco de los especies son reconocidas en las costas australes de
cetáceos (basado en nuestros mares, distribuidas en los dos grandes gru-
Gingerich, 2005). pos: los Mysticeti y los Odontoceti, ambos también
representados durante el Pleistoceno.
Los cetáceos incluyen a los seres vivientes de ma-
yor tamaño y a uno de los vertebrados más grandes
que jamás haya existido: la ballena azul (Balaenoptera musculus), que llega a medir unos
30 metros de largo. Si bien es probable que los más gigantescos dinosaurios del Mesozoico
hayan superado su longitud, la masa corporal es mucho mayor en el mamífero viviente.
Los Mysticeti están actualmente representados por las ballenas y los rorcuales. Los mis-
ticetos carecen de dientes; poseen numerosos filamentos largos queratinosos (las barbas)
que les sirven para filtrar el agua y atrapar los crustáceos microscópicos (como el krill) de
los que se alimentan. Los más antiguos restos de misticetos fueron hallados en rocas del
Oligoceno. En la Argentina, son registrados al menos desde el Mioceno.

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 BESTIARIO FÓSIL
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MAM Í F E R O S M A R I N O S
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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Cetacea, Mysticeti

Los misticetos vivientes que habitan o al menos visitan los mares australes se agrupan en
dos familias: Balaenidae y Balaenopteridae. Los Balaenidae, que incluyen entre otros a la
ballena franca austral (Eubalaena australis), se registran en la Argentina desde el Mioceno
temprano (hace más de 20 millones de años), sin embargo, restos atribuibles a esta familia
aún no fueron hallados en rocas del Pleistoceno. Al contrario, la única familia de misti-
cetos representada en el Pleistoceno de la Argentina son los Balaenopteridae, conocidos
para nuestros mares desde el Mioceno tardío (hace algo más de 5 millones de años). En la
LOS MISTICETOS actualidad, los balaenoptéridos son muy diversos en los océanos de todo el mundo y están
representados por ejemplo, por la ballena Minke (Balaenoptera acutorostrata), la ballena
Los misticetos azul (Balaenoptera musculus), la ballena yubarta (Megaptera novaeangliae), entre otros. En
el Pleistoceno tardío de la Argentina, sólo una especie fue descripta, Notiocetus romerianus,
(como las ballenas y dada a conocer por F. Ameghino en 1891. Esta especie se basa en material muy fragmen-
rorcuales) no tienen tario (una bula timpánica aislada) por lo que futuros estudios y nuevos materiales podrían
dientes, poseen revelar diferentes conclusiones.
numerosos filamentos
(barbas) con los que ÚNICO MISTICETO RECONOCIDO PARA EL
filtran el alimento.
PLEISTOCENO EN LA ARGENTINA

Infraorden Mysticeti Cope, 1891.

Familia Balaenopteridae Gray, 1864.
Notiocetus romerianus (Pleistoceno tardío).

Para el Pleistoceno de la Argentina

se ha reconocido hasta ahora sólo
fósiles muy fragmentario de una
ballena, Notiocetus romerianus,
agrupada entre los balaenoptéridos.
M A M Í F E R O S M ARINOS
 BESTIARIO FÓSIL
165

Placentalia, Cetacea, Odontoceti

Los Odontoceti son los cetáceos que poseen dientes. En general, los dientes son todos
muy similares entre sí, cónicos, puntiagudos, con una sola raíz, y con una función parecida.
Algunas especies tienen más de 100 dientes en cada hemimandíbula, mientras que otras,
poseen sólo dos. Los odontocetos son conocidos desde el Oligoceno, mientras que en la
Argentina datan recién del Mioceno temprano (hace alrededor de 20 millones de años).
Los odontocetos vivientes que habitan o visitan los mares de la Argentina se agrupan en
cinco familias: Phocoenidae, Physeteridae, Pontoporiidae, Delphinidae y Ziphiidae (las tres
últimas también con representantes en el Pleistoceno).

La familia Pontoporiidae incluye a formas que están adaptadas a vivir en ambientes de

agua dulce. En la Argentina, dicha familia data del Mioceno tardío (hace algo más de 5 Resultan relativamente
millones de años). En la actualidad, la especie más característica es Pontoporia blainvillei (o escasos los restos
delfín del plata), presente desde el Pleistoceno tardío-Holoceno en la Argentina. Pontopo- fósiles hasta ahora
ria es un delfín pequeño, de casi 1,5 metros de largo, con el hocico delgado y largo. Habita descubiertos de cetáceos
en aguas saladas cerca de la costa, incursionando en ríos aguas arriba. para el Pleistoceno
La familia Delphinidae es la más diversa e incluye a la mayoría de las especies de odon-
de la Argentina. Entre
tocetos de pequeño y mediano tamaño (como el delfín común, Delphinus delphis; la tonina
overa, Cephalorhynchus commersonii; el delfín nariz de botella, Tursiops truncatus; y la orca, estos, se incluyen a los
Orcinus orca, entre varios otros). En la Argentina, esta familia es registrada desde el Pleis- odontocetos, entre los
toceno tardío con los géneros Tursiops sp. y Orcinus sp. que fueron reconocidos
La familia Ziphiidae incluye a los zafios o delfines picudos (como Ziphius cavirostris, Hy- delfines, toninas y orcas
peroodon planifrons, Mesoplodon grayi), caracterizados por presentar la cabeza redondeada fósiles.
y el hocico alargado. Algunas especies muestran una marcada reducción en el número de

MAM Í F E R O S M A R I N O S
166
B ESTIARIO FÓSIL
dientes, llegando a tener sólo dos en la mandíbula inferior y únicamente en los machos.
Los zífidos son registrados desde el Mioceno medio en la Argentina (hace 15 millones de
años aproximadamente). En el Pleistoceno, se registró sólo la especie Mesoplodon grayi o
zifio negro, actualmente habitante también de nuestros mares.

ODONTOCETOS REGISTRADOS EN LA ARGENTINA PARA

EL PLEISTOCENO

Infraorden Odontoceti Flower, 1869.

Familia Pontoporiidae Gray, 1870.
Pontoporia blainvillei (Pleistoceno tardío-Holoceno).
Familia Delphinidae Gray, 1821.
Tursiops sp. (Pleistoceno tardío-Holoceno).
Orcinus sp. (Pleistoceno tardío-Holoceno).
Familia Ziphiidae Gray, 1865.
Mesoplodon grayi (Pleistoceno tardío-Holoceno).

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167

Orden Carnivora Bowdich, 1821

“Pinnipedia” Illiger, 1811
LOS PINNIPEDOS

Tradicionalmente, los mamíferos carnívoros acuáticos con los cuatro miembros transforma- Bajo el nombre
dos en aletas eran agrupados bajo el nombre de “Pinnipedia”. Algunos científicos, sin em-
bargo, creen que este no corresponde a un grupo natural ya que al menos dos de las familias
“Pinnipedia” se
clásicas reconocidas (Phocidae y Otariidae) no comparten un ancestro común cercano. ha agrupado a los
A fin de mencionar conjuntamente a las focas y a los lobos marinos, dadas sus notables mamíferos acuáticos
peculiaridades distintivas en comparación con otros carnívoros, usaremos informalmente con miembros
el término “Pinnipedia”. transformados en
Los pinnípedos son mamíferos carnívoros adaptados para llevar una vida acuática, aun-
que ligados al continente para parir sus crías. La mayoría de los pinnípedos son marinos,
aletas (focas y
aunque hay una foca en Asia (Phoca sibirica o foca del Lago Baikal) que habita en agua elefantes marinos).
dulce. Tienen el cuerpo fusiforme, los miembros tanto anteriores como posteriores transfor- Estos, sin embargo, no
mados en aletas y la cola corta o casi ausente. Los dientes en general son simples, de forma son un grupo natural
cónica (aunque en algunas especies como en el leopardo marino, Hydrurga, tienen además ya que no derivan de
varias cúspides adicionales) y no existe una clara diferenciación entre premolares y mola-
res. Los pinnípedos habitan las costas de casi todo el mundo, aunque son más frecuentes en
un ancestro común.
aguas frías y polares. En los mares y costas de América del Sur se reconocen dos familias:
Phocidae y Otariidae.

Los pinnípedos están adaptados a

la vida acuática, aunque ligados al
continente para parir sus crías.

MAM Í F E R O S M A R I N O S
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B ESTIARIO FÓSIL

Placentalia, Carnivora, Phocidae

Los Phocidae están actualmente representados por la foca cangrejera (Lobodon carci-
nophagus), el leopardo marino (Hydrurga leptonyx), el elefante marino (Mirounga leonina),
entre otros. Están altamente adaptados a la vida marina, y visitan la costa sólo para re-
producirse. El desplazamiento en tierra se basa en movimientos del torso, sin ayuda de los
miembros. Se caracterizan por carecer de pabellón auricular, a diferencia de sus parientes
cercanos, los otáridos. En la Argentina, los fócidos se conocen desde el Mioceno tardío
(hace algo más de 5 millones de años), aunque aún no han sido hallados fósiles en el Pleis-
toceno.

Los fócidos (como las

focas y los elefantes
marinos) carecen de
pabellón auricular.
Hasta ahora no han sido
hallados restos fósiles
de estos animales
en el Pleistoceno de
Argentina.

M A M Í F E R O S M ARINOS
 BESTIARIO FÓSIL
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Placentalia, Carnivora, Otariidae

Los Otariidae, llamados así por presentar un pequeño pabellón auricular (oreja), son
los pinnípedos más frecuentes de nuestra costa atlántica. Los otáridos pueden ubicar los
miembros anteriores debajo del cuerpo y ayudarse con ellos en el desplazamiento en tierra. LOS OTÁRIDOS
Las especies vivientes de la Argentina se reúnen en dos géneros: Otaria y Arctocephalus,
ambos representados también en el Pleistoceno. Los otáridos como
Las especies reconocidas para el Pleistoceno son Otaria flavescens (actualmente cono- el lobo marino, a
cido como lobo marino de un pelo) y Arctocephalus holmbergi. El registro de Otaria del
Pleistoceno fue dado a conocer por Carlos Rusconi como Eumetopias jubata olivinensis
diferencia de los
sobre la base de un húmero aislado. Autores posteriores, sin embargo, luego de revisar el fócidos, presentan
material, consideraron más probable que pertenezca a la especie actual Otaria flavescens. un pequeño
La segunda especie del Pleistoceno, Arctocephalus holmbergi, fue originalmente estudiada pabellón auricular.
por el científico francés H. Gervais y por F. Ameghino en 1898, basándose en un fémur
aislado muy fragmentario. Si bien aún no está del todo confirmado por los científicos,
algunos autores opinan que más probablemente corresponda a la especie viviente A. aus-
tralis (lobo marino austral o de dos pelos).

Los lobos
marinos (Otaria y
Arctocephalus) han
estado presentes
en nuestras costas
al menos desde el
Pleistoceno tardío.

PINÍPEDOS RECONOCIDOS PARA EL PLEISTOCENO

DE LA ARGENTINA

Familia Otariidae Gray, 1825.

Otaria flavescens (Pleistoceno tardío-Holoceno).
Arctocephalus holmbergi (Pleistoceno tardío-Holoceno).

MAM Í F E R O S M A R I N O S
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