Carrera de Guardaparque Universitario Asignatura: Ecología

Autoecología - Segunda parte

LOS FACTORES DE TERRENO

Son los que modifican los factores fisiológicos. Actúan rítmicamente y siempre en conjunto.
Son: viento, relieve, hielo, nieve, corrientes de agua, suelo.

I– El viento
Es el aire en movimiento. Tiene efectos directos e indirectos sobre los organismos.
1.1-Efectos directos.
- La turbulencia. Mantiene el contenido de gases de la atmósfera cerca de la superficie de la
tierra en proporciones más o menos constantes. Importancia: con respecto al oxígeno que es
necesario para la respiración y con respecto al dióxido de carbono, fundamental en el
proceso de asimilación de las plantas verdes.
- Transpiración aumentada: una mayor velocidad del viento provocará en los organismos una
mayor transpiración.
- Polinización: hay plantas que se sirven del viento para el transporte del polen; por ejemplo,
los granos de polen de Pinus.
- Dispersión. En plantas: de frutos, semillas y esporas; en animales: determinados arácnidos,
“lluvia de peces”.
- Crecimiento: desarrollo de plantas en “forma de bandera”.

1.2-Efectos indirectos.
- Deflación y sedimentación: arranca granos y partículas poco cohesionados y los arrastra;
formación de dunas y su desplazamiento afectando plantaciones, cultivos, etc. El viento tuvo
en épocas geológicas una gran importancia en este aspecto cuando por sedimentación dio
lugar a amplias superficies de loess, un suelo de partículas muy finas constituido por limo y
en menor proporción por arcilla y arena, típico en la llanura argentina.
- Pulido por arena: al arrastrar los granos y chocar éstos contra otros o contra superficies,
provoca desgaste (=erosión). La abrasión de la epicutícula de insectos; los insectos
adaptados tienen una cutícula resistente, o permanecen enterrados.
- Salpicado de agua: en la costa del mar, oleaje y aporte de sal en la franja costera.

II-Relieve
Forma o moldeado de la superficie terrestre. Es un factor de terreno que modifica los factores
fisiológicos.

Las influencias del relieve

- Sobre la temperatura
La temperatura disminuye con el aumento de la altura. Esta disminución se debe a la disminución de
la presión atmosférica que determina expansión de la masa de aire. El fenómeno se conoce como
enfriamiento adiabático. Bajo condiciones normales (superficie con cubierta vegetal, aire húmedo y en
movimiento), el promedio anual del gradiente térmico altitudinal del aire es de 0.5-0.7ºC por cada
100 m. En el suelo también varía hasta cierta profundidad, pero no en forma constante como en
altitud.
 - Sobre las precipitaciones
Con relación a las precipitaciones, las lluvias nos llegan desde el Océano Atlántico (figura 20) y
disminuyen progresivamente hacia el interior continental, desde los 2500 mm en la costa de Brasil
hasta unos 550 mm en Santiago del Estero. Acercándonos a Tucumán, las precipitaciones aumentan
de nuevo como consecuencia del ascenso de las nubes en la Precordillera, que constituye una
barrera para las nubes (alturas superiores a 2000 m). Pasando la Precordillera, las lluvias son muy
reducidas, inferiores a los 100 mm; estas escasas precipitaciones llegan desde el Océano Pacífico.

Figura 20. Influencias del relieve sobre las precipitaciones en la región subtropical argentina en un
perfil E-W.

Las diferencias en humedad y en recepción de energía lumínica inciden en la formación de suelos.

Escasez de agua significa mínima actividad química de los organismos, es decir formación pobre de
suelo. Donde las temperaturas y las precipitaciones son elevadas habrá una mayor formación de
suelo, es decir el resultado será un suelo más profundo.
Los suelos también varían en relación a la altitud. Al pié del faldeo donde crecen los bosques, el suelo
será más profundo. Los suelos playos a pesar de contar con las sales necesarias, tienen limitaciones
para las plantas; la menor disponibilidad de agua crea limitaciones para las plantas.

Resumiendo:
- Con la altura, cada 100 m, la temperatura disminuye en promedio 0.7ºC,
- Hasta el límite de las nubes, aumento de las precipitaciones,
- A mayor altitud, acortamiento del período de vegetación:
- Atraso en la brotación,
- Caída anticipada de hojas en otoño,
- Suelo muy frío.
 Consecuencia: decrecimiento del metabolismo
y del vigor de crecimiento.
 Figura 21. Perfil de un cerro patagónico con los distintos pisos de vegetación relacionados con el
relieve.

Relieve y movimiento de las masas de aire

El viento causa turbulencia lo que tiene gran importancia en el intercambio de gases y en otros
procesos como la transpiración, polinización, dispersión. Tiene efectos indirectos por la deflación, la
sedimentación y el salpicado de agua salina (en este caso para comunidades halófilas).
De la radiación que llega a la superficie terrestre, una parte se utiliza para la fotosíntesis y una parte
se refleja. En la superficie desprovista de vegetación se refleja energía, aunque la mayor parte se
absorbe, acumulándose en las rocas que se recalientan.
Si la superficie desnuda a más de 2000 m de altura se calienta, irradia calor por lo que la masa de
aire en contacto también se calienta; al calentarse aumenta su volumen, lo que significa disminución
de peso, y como consecuencia esta masa de aire más liviana, asciende. También la superficie
cubierta de vegetación se calienta, pero mucho menos.

Figura 22. Movimiento de las masas de aire por efecto del relieve y el calentamiento solar.
El aire que asciende en la parte superior del cerro es reemplazado por aire proveniente del fondo del
valle, originándose así la brisa del valle.
Durante la noche, las corrientes de aire se invierten. En la parte desprovista de vegetación, apenas se
pone el sol, comienza una fuerte pérdida de calor hacia la atmósfera por irradiación. El aire en
contacto con el suelo se enfría; este aire más denso y por lo tanto más pesado, comenzará
lentamente a descender hacia el valle; se origina así la brisa de la montaña.

Figura 23. Movimientos de las masas de aire durante el día en relación al relieve y el calentamiento
solar. a: corrientes ascendentes (brisa del valle), b: entrada de aire desde el valle.

Cada relieve tiene su biocenosis específica. En el caso de la costa de ríos, los suelos reflejan la
acción del agua: alternancia de capas de sedimentos formados por material alóctono, la napa freática
alta. Las inundaciones hacen estos suelos poco seguros para los árboles que deben desarrollar
raíces adventicias o raíces en tabla para aumentar el radio basal. La vegetación acuática se
desarrolla en madrejones, lagunas y cauces lentos; la vegetación semiterrestre sobre los albardones.
Las condiciones de vida varían considerablemente entre lagunas, madrejones y ríos. Variaciones en
la profundidad del agua significa variación en la temperatura, según el cuerpo de agua, puede o no
existir corriente del agua, y ésta puede ser o rápida o lenta. Para las aguas leníticas, la aireación será
más compleja, tendiendo a un déficit hacia el fondo, en cambio las aguas lóticas, especialmente en
montaña, tienen una buena oxigenación, por la alta turbulencia producida por el relieve accidentado.

III-El agua
Como factor de terreno, tiene importancia la corriente del agua que produce modificaciones en los
contenidos de oxígeno y de dióxido de carbono.
Los contenidos de gases dependen de:
- la turbulencia: a mayor turbulencia, mejor mezcla de gases con el agua, lo que
significa una buena oxigenación (aireación);
- la temperatura: a mayor temperatura del agua, menor oxigenación; la
concentración de oxígeno aumenta con la disminución de la temperatura del agua.
Por esto tiene importancia indirecta:
- la profundidad: en aguas profundas hay tendencia a la escasez de oxígeno en el
fondo;
- la velocidad de la corriente: en agua quieta la aireación es pobre, con tendencia a
escasez en el fondo; en cambio las aguas turbulentas (corriente rápida), tienen
buena oxigenación.
Sobre los organismos, la corriente y el oleaje influyen directamente:
- La corriente
Influye mecánicamente.
 En plantas en la forma de crecimiento de las hojas de plantas acuáticas, en las que hay
diferencias entre flotantes y submersas de la misma especie; esto ocurre en la saeta de agua
(Sagittaria montevidensis), en los aguapé o camalotes (Eichhornia crassipes) entre otros,
fenómeno que se denomina heterofilia. Plantas reófilas son aquellas adaptadas a la vida en el
agua que corre con fuerza.
Las hojas submersas son más laciniadas, de tal manera que oponen menor resistencia a la
corriente (STRASBURGER, 1997: 157; DE SLOOVER, 1990: 76). En otras la posición de las hojas
oponen mínima resistencia a la corriente, como en Mourera.
Otros ejemplos: Podostemum, Apinagia, Potamogeton.

a b c

Figura 24. Heterofilia en plantas acuáticas. a: Ranunculus; b: Sagitaria, 1, hoja submersa, 2-3-4,
hojas flotantes, 5,hoja aérea; c: Podostemum comatum. a y b de De Sloover (1991); c de Fontana.

En animales, influye sobre la distribución de los organismos (Begon et.al., 1999):

- organismos bentónicos: la mayor influencia se da en el curso superior de los ríos
(turbulencia);
- sobre organismos flotantes, que se refugian en sitios con corriente lenta o
ausente;
Las corrientes de agua determinan el desarrollo de estructuras resistentes para la fijación; en
aguas quietas esas estructuras son innecesarias. Algunas adaptaciones de animales
acuáticos para resistir la corrientes fuerte del agua son (ODUM, E.P. & G.W.BARRET, 2006):
- ganchos y ventosas (Simúlidos),
- extremidades inferiores pegajosas (caracoles);
- cuerpo fuselado o alargado;
- cuerpo aplanado que permite refugiarse debajo de las
piedras;
- nadan siempre contra corrientes (reotaxia positiva).

- El oleaje
Influye directamente, como por ejemplo sobre hidrófitos natantes flotantes (Lemna, Pistia)
rompiendo el manto que cubre la superficie; erosiona embalsados.
Produce erosión y sedimentación en la costa (embalse de Yacyretá).
Determina en animales adaptaciones al fuerte movimiento que el oleaje produce en la costa
del mar, como ocurre con el caparazón resistente de cangrejos, el desarrollo de ganchos en
las extremidades para adherirse al substrato.
Según se trate de cuerpos de agua más o menos estancada, por ejemplo una laguna, o de
agua corriente (un río), las condiciones son diferentes:

-Río: - zona de turbulencia = buena oxigenación en todo el perfil;

- zona de corriente lenta = tendencia a escasez de oxígeno en el fondo.
 - Laguna: - turbulencia en la superficie debido al viento;
- tranquilidad del agua a mayor profundidad, con acumulación de detritos;
- intercambio gaseoso por difusión (equilibrio dinámico: un gas que está a mayor
concentración en el aire difundirá hacia el agua, donde la concentración es
menor;
- debido a la escasez de oxígeno en el fondo puede haber putrefacción.

IV-Hielo
Propiedades físicas del hielo:
- Temperatura inferior a 00C.
- Densidad: 0.9 (flota en el agua), una excepción en la Naturaleza, ya que todos los sólidos
son más densos que sus fases fundidas.
Grandes campos de hielos se formaron en el pasado en montañas dando lugar a los glaciares. Estas
masas de hielo descienden hacia el valle. Por su propio peso fluyen pendiente abajo; en el fondo se
mueve por fusión y recristalización del agua. Como agente erosivo es muy efectivo este mecanismo,
pues el agua que se mete en las grietas de la roca al congelarse se expande, rompiéndolas,
incorporando así piedras a la masa del glaciar. Estas piedras arrastradas por el glaciar van raspando
el fondo y las paredes formando estrías.
La erosión producida por el hielo del glaciar se denomina exaración.
Congelamiento del agua en el suelo significa sequía, pues el agua existente no está disponible para
los organismos. El movimiento del agua en el suelo por congelamiento y descongelamiento produce
ascenso de piedras y rotura de raíces.

El ascenso de piedras
Algunos suelos en zona montañosa están cubiertos de piedras transportadas a la superficie por el
congelamiento y descongelamiento del agua del suelo. Se forman de esta manera los denominados
“campos de piedras”. El agua al congelarse aumenta de volumen y se expande en el único sentido
posible, hacia arriba, empujando las piedras. Al descongelarse, el suelo baja, pero no las piedras.
Este proceso repetido numerosas veces en miles de años, hace que las piedras queden expuestas en
la superficie.

Solifluxión
Un fenómeno que se da en suelos de clima frío, en el Artico o en la Antártida.
Con el congelamiento, y el descongelamiento, el suelo fluye hacia el valle. Se da en situaciones
cuando el suelo descansa sobre roca madre dura o sobre permafrost.

V- Nieve
Factor ecológico importante como reserva de agua y aislante térmico.
Efectos sobre la vegetación
Positivos:
- Efecto protector sobre praderas, cultivos, etc., contra la desecación y el frío.
- Suministra agua al suelo cuando se funde. En Suiza se midieron temperaturas absolutas de –
33ºC en la superficie de la nieve y a un metro de profundidad tan sólo 0.6ºC.
Negativos:
- Una capa de nieve gruesa significa acortamiento del período de vegetación.
- Actúa en la deformación y ruptura de ramas. (crecimiento achaparrado).
- Al aumentar la humedad, reduce la temperatura del suelo.
- Limita el crecimiento del bosque en altura (límite del bosque).
 Figura 25. Efectos de la presencia o ausencia de nieve.

Efectos sobre el clima y sobre el microclima

Irradiación y Reflexión
Refleja una buena parte de la energía solar incidente. La superficie blanca rechaza las
radiaciones que llegan del sol.
Efectos sobre animales
Hay animales, por ejemplo insectos y oligoquetos, que viven sobre la nieve, alimentándose de
polen, polvo y algas de la nieve; tienen una competencia muy reducida. Ejemplo: la denominada
pulga de la nieve.
Algunos aprovechan la nieve como protección contra depredadores, como los lemming que
cavan túneles para llegar a la hierba cubierta por la capa de nieve, y no salen a la superficie
durante el invierno.

El esquema siguiente resume el capítulo referido a factores del ambiente.

Figura 26. Los factores del ambiente. Influencias sobre el organismo.

Adaptaciones de los organismos a la variación de los factores. Mecanismos de respuesta a los
cambios.
Tanto en animales como en plantas existen estructuras que guardan relación directa con el medio en
el que viven, en el que desarrollan sus actividades.

Medio y estructuras

Medio terrestre determinadas estructuras con respecto a sostén y locomoción

Medio acuático (= movimiento) íntimamente relacionados.
Medio aéreo

Estructura: Construcción del cuerpo del organismo con una serie de elementos, como:
- Elemento de asimilación,
- elemento de sostén,
- elemento de conducción,
- elemento de movimiento,
- elemento de protección,
- elemento de regeneración y de reproducción.

Considerando el desarrollo de estos elementos, veremos cómo son las estructuras de los
organismos; relacionaremos tamaño y estructura con formas de alimentación, según el medio.

Las estructuras en relación a la alimentación

Según el tipo de alimentación o trofismo, podemos distinguir:
- organismos autótrofos: plantas verdes, asimilan sustancias inorgánicas;
- organismos heterótrofos: animales y determinadas plantas, asimilan sustancias orgánicas.
Los organismos autótrofos poseen elementos de asimilación periféricos. Los cloroplastos están en los
tejidos más superficiales de las hojas o de los tallos en plantas áfilas.
Los organismos heterótrofos tienen sus elementos de asimilación en posición central (aparato
digestivo). Pueden alimentarse de:
- plantas: en cuyo caso se denominan herbívoros,
- animales, o carnívoros,
- plantas y animales, u omnívoros.

Los carnívoros se alimentan de proteínas similares a las propias por lo que el proceso de la digestión
es relativamente sencillo: transformar una sustancia en otra muy similar.
En cambio los herbívoros, que consumen hidratos de carbono (almidón y azúcares), incorporan
sustancias muy distintas a las que constituyen su organismo. Además estas sustancias están
guardadas por las plantas en estructuras rodeadas de celulosa, una sustancia indigerible. Los
herbívoros deben por ello masticar para romper la pared celular, liberando así las sustancias
nutritivas; también se ayudan de la flora bacteriana que vive en simbiosis en el aparato digestivo.
Transformar sustancias muy diferentes a la propia significa un proceso químico complejo que se
traduce en un aparato digestivo de mayor tamaño (figura 27).
El tipo de alimentación determina también modificaciones en las estructuras craneales y en la
dentición de mamíferos (= radiación adaptativa).

Las excepciones entre animales

a-Endoparásitos: absorben sustancias ya digeridas por el huésped a través de la epidermis; poseen
un sistema de asimilación periférico y un tracto digestivo reducido o ausente.
Ejemplos:
 - Protozoa: Trypanosomoa cruzi (chagas, vinchuca), Plasmodium (malaria, mosquito);
- Cestodes (o gusanos planos): Taenia solium (en el cerdo), T.saginata (en la vaca),
Echinococcus granulosus;
- Nematodes (o gusanos redondos): Trichurus, Trichinella, Oxyurus.
b-Animales con “digestión externa”: arañas, escarabajos (carábidos, la larva de Dytiscus), Myrmeleon,
Chrysopa, que inyectan en sus presas líquidos paralizantes y digestivos (enzimas) que disuelven las
sustancias internas del individuo atrapado (extraen los líquidos predigeridos de sus presas).

Relaciones entre animales herbívoros y carnívoros

Tabla 7. Cuadro comparativo entre animales carnívoros y herbívoros.
carnívoros herbívoros
ejemplos León, puma, tigre Elefante, rinoceronte, tapir
asimilación de Sustancias animales (iguales a Sustancias vegetales (distintas
la propia) a la propia)
tracto digestivo Corto (digestión más fácil), p.ej. Largo (intervención de
en un gato es 4.5 veces la simbiontes), p.ej. en un toro es
longitud del cuerpo 21 veces la longitud del cuerpo.
molares cortantes trituradores
tamaño del cuerpo Menor (locomoción rápida) Grande (movimiento lento)

La celulosa es indigerible para animales. Necesitan de especialistas que se alimentan de ella, los
simbiontes. Estos organismos (levaduras, bacterias, flagelados) viven en el tracto digestivo, y como
consecuencia de ello, el aparato digestivo es largo, y por ello el animal es grande.
Los simbiontes también están presentes en insectos como termites, cucarachas, escarabajos, a los
que ayudan a la desintegración de la celulosa.

Figura 27. Aparato digestivo de un herbívoro rumiante con las cuatro cámaras (Maidana, 1982).
 Figura 28. Los sistemas digestivos en mamíferos según el tipo de alimentación. (Feldhamer, 1999.)

La dieta determina también modificaciones en las estructuras craneales y en la dentición en

mamíferos, lo que se conoce como radiación adaptativa (figura 29).

Figura 29. Especializaciones en cráneos y dentición de mamíferos según la dieta. (Feldhamer et al.,
1999.)
2.-LAS ESTRUCTURAS EN RELACION A LA LOCOMOCION
SOSTÉN Y LOCOMOCIÓN SEGÚN EL MEDIO

Tabla 8. Cuadro comparativo entre animales de distintos medios.

Animales terrestres y aéreos
Aire: medio de poca densidad
D= 0.0013 gr/cm3 a nivel del mar
Necesitan un elemento de sostén muy
desarrollado;
p.ej. en un elefante el esqueleto es el 27% de la
masa del cuerpo (Peñuelas, 1993, p.47)
Elemento de locomoción con carga elevada
(elemento de sostén y peso del elemento de
movimiento).
Animales acuáticos
Agua: medio denso
D= 1 gr/cm3 a 4ºC; agua de mar: 1.028 gr/cm3
Elemento de sostén poco desarrollado;
Una ballena azul (15-20 veces más pesada que
el elefante) sólo necesita un esqueleto del 15-
18% de su masa corporal.
Elemento de locomoción con rendimiento
superior al de animales terrícolas; locomoción
rápida (forma de torpedo).

1- En el ambiente terrestre
Tipos de estructura de animales terrestres en relación a:
- Formas de locomoción,
- Relación velocidad – tamaño.
1.1-Locomoción
Las principales formas de locomoción son: arrastrarse, caminar y saltar.
Arrastrarse
Características del animal: cuerpo alargado, más o menos cilíndrico, extremidades ausentes o
rudimentarias. Los tipos de movimiento por arrastre son:

- serpentear o reptar;
- estirarse: movimiento geometrino.
La reptación es una forma de locomoción muy especializada (vestigios de extremidades en el
endoesqueleto). Los animales que se desplazan reptando tienen formas alargadas (víboras,
ápodos, anfibios). Para desplazarse efectúan un movimiento ondulante (serpenteo). El
movimiento por sí solo no lleva al cuerpo hacia delante: las escamas que cubren la parte
ventral del cuerpo permiten el desplazamiento; estas escamas imbricadas como tejas, están
unidas a un par de costillas y varían su posición haciendo fuerza hacia atrás.
Las serpientes del desierto. El movimiento serpenteante sufre una adaptación en las serpientes
del desierto, donde la arena no permite afirmarse y avanzar como sus pares en sustrato firme.
Para ello adoptaron un movimiento lateral.
Movimiento geometrino. Otra técnica es el denominado movimiento geometrino efectuado por
orugas: se basa en el acercamiento de la parte posterior del cuerpo a la parte anterior, el
estiramiento de ésta última hacia delante. La repetición de la secuencia permite el avance en
forma relativamente rápida.

Figura 30. Desplazamiento por arrastre. En la foto de la derecha, una oruga agrimensora.
 Animales que se arrastran.
Peces. Movimiento primitivo: paso del agua a la tierra firme. Algunas formas acuáticas usan las
aletas pectorales a manera de patas. Es característico en Periophthalmus, pez de las costas de
mares tropicales influenciados por las mareas. Salen del agua durante la marea baja para
alimentarse de algas y pequeños animales que viven sobre las rocas emersas, siempre
húmedas, o charcos en el manglar. Se mueven arrastrándose con sus aletas pectorales y para
volver al agua contraen el cuerpo y dan un salto.
Esta forma de locomoción está muy al comienzo de la evolución; se observa un cambio en la
posición de los ojos, que son dorsales, sobresalientes y con visión dual; poseen una retina
dorsal y una ventral de tal forma que mientras una parte del ojo controla el espacio aéreo, la
otra vigila debajo de la superficie del agua (ZAHL, 1978).
Mamíferos. Las focas en tierra usan las aletas (extremidades delanteras) para desplazarse.
Invertebrados. Las lombrices que se mueven mediante movimientos peristálticos (se estiran y
encogen).

Figura 31. Vista de un ejemplar de Periophthalmus barbarus, pez marino que puede
arrastrarse fuera del agua. Obsérvese la posición dorsal de los ojos que permiten detectar los
depredadores antes de salir del agua.
Fuente: http://www.seriouslyfish.com/species/periophthalmus-barbarus/

Caminar
- Caminar en “cuatro patas”. El paso siguiente en las formas de locomoción es la elevación del
cuerpo de la superficie del suelo. Esto se observa primitivamente en las salamandras, en las
que la mayor parte del cuerpo permanece en contacto con la superficie del suelo. Los
lagartos consiguen ya elevarse y pueden así realizar desplazamientos más rápidos al evitar el
roce con el suelo. El desprendimiento total del suelo se observa en felinos, herbívoros
grandes, carnívoros en general.
- La bipedestación o caminar en dos patas. Parcialmente los primates; totalmente el hombre.
Permite la liberación de las extremidades delanteras y destinarlas a otras funciones (agarrar,
defenderse). Es un gran paso en la evolución: permitió el uso del cerebro que llegó a su
máxima expresión en el hombre, que para sobrevivir, depende de la capacidad de inventar
 herramientas. Ya se observa el uso en chimpancés que toman palos con las manos para
amenazar y lograr sus alimentos.
- Caminar y cavar. Los animales que viven bajo la superficie del suelo tienen adaptaciones que
favorecen la vida subterránea: patas cortas adaptadas para cavar, cuerpo y cabeza más o
menos cilíndricos que facilita el desplazamiento a través de túneles, incluso orejas de tamaño
reducido.
Ejemplos: “tuco-tuco” Ctenomys talarum (de Necochea, Buenos Aires) y C.mendocinum,
ambos muy sensibles a las variaciones de temperatura (salen de sus cuevas sólo en noches
cálidas); “topo” (Talpa europea), “vizcacha” (Lagostomus maximus).

Saltar
Desplazamiento dando saltos, por traba en las extremidades que no permite su desplazamiento
alternante. Los canguros usan la cola como órgano de equilibrio en el salto, dando así saltos a
gran distancia y utilizan las extremidades anteriores para alimentarse, limpiarse, etc.
Los canguros lograron adaptarse a una gran diversidad de ambientes. Es interesante el hecho
de que a partir de la forma original de locomoción hubieron modificaciones para poder trepar
(las extremidades destrabadas secundariamente), moverse en zonas montañosas, etc.
En aves, algunas como los gorriones, se desplazan dando pequeños saltos (aves holárcticas).

Tabla 9. Una muestra de la adaptación al medio de dos roedores.

Ratón, Rattus Tuco-tuco, Ctenomys
Orejas grandes Orejas pequeñas
Ojos grandes Ojos pequeños
Cabeza más pequeña que el cuerpo Cabeza más o menos igual que el cuerpo
Cola larga Cola corta
Bigotes largos Bigotes cortos
 vive mucho tiempo en la superficie  vive casi siempre debajo de la superficie

1.2-RELACIÓN VELOCIDAD - TAMAÑO

Por la comparación entre el tamaño del cuerpo y el largo de las patas, distinguimos animales de
desplazamiento rápido y de desplazamiento lento.
Los animales pesados necesitan extremidades columnares que permitan soportar el peso del cuerpo.
Se observa este fenómeno en elefantes, rinocerontes, hipopótamos. El movimiento de estos animales
es relativamente lento.
En cambio, los animales que se desplazan rápidamente, tienen un cuerpo ágil, grácil, relativamente
pequeño, extremidades delgadas y largas.
Algunos de los animales pesados (rinocerontes) también son veloces, pero sus maniobras son más
torpes que la de los animales veloces más livianos como gacelas, puma, jaguar, etc.

Elevarse para caminar

Características principales: diferenciación de extremidades, hasta la elevación completa del cuerpo.

- Los que se apoyan sobre las extremidades delanteras y posteriores

Sobre cuatro patas: diferenciación de las extremidades según hábito y peso del animal.
Cuadrúpedos.

 Corredores veloces:
o patas largas,
o cuerpo grácil (cuerpo de gacela),
 o peso relativamente pequeño.
 Animales grandes:
o patas columnares,
o cuerpo grande (volumen grande),
o peso grande.
 Cavadores:
o extremidades cortas,
o cuerpo alargado,
o oreja y cola cortas,
o ojos pequeños,
o patas ensanchadas en pala,
o vista reducida,
o oído y olfato muy desarrollados.

- Los que se apoyan sobre las extremidades posteriores

Sobre dos patas: bípedos.

 Caminar:
o las extremidades delanteras están modificadas en órganos
prensiles,
o habilidad manual, que implica habilidad mental y por lo tanto
especialización del cerebro.
o desaparece la cola;
 Saltar:
o traba de las extremidades traseras que se mueven
simultáneamente,
o la cola transformada en órgano de equilibrio y soporte,
o extremidades delanteras modificadas para agarrar.

En plantas. Convergencia en plantas terrestres

Convergencia: Fenómeno por el cual animales de posición dispar en el sistema optan por una forma
especial semejante que les permite una locomoción facilitada, en un medio tan denso.
Notable parecido de algunas plantas de América (las Cactaceae) con plantas de Africa del Sur
(Euphorbiaceae y Asclepiadaceae) como lo muestra la figura 32. Estas plantas desarrollan formas
semejantes frente a condiciones semejantes de aridez: la escasez de agua, determina la ausencia de
hojas en estas plantas, que además son suculentas. En la figura 32, Stapelia sp. (Asclepiadácea de
Africa del Sur) muestra un gran parecido con nuestras cactáceas (Trichocereus sp).
La evolución de los frutos carnosos de plantas superiores dispersados por aves, distantes
filogenéticamente, o el desarrollo dentro de una misma familia de una variedad de estructuras para
lograr un fruto carnoso, también son ejemplos de convergencia (Begon et. al., 1999).
Figura 32. Convergencia entre plantas. A la izquierda Stapelia sp., una Asclepiadácea del sur de
Africa (de Good, 1969). A la derecha fotografía de Trichocereus sp., una Cactácea de América del
Sur (fotografía de J.L.Fontana).

Un fenómeno semejante a la convergencia está presente en animales terrestres emparentados, como

lo muestra la figura 33. Se conoce como paralelismo ecológico o evolución paralela, condicionada por
el medio.
 Figura 33. Paralelismo ecológico entre mamíferos emparentados de Africa y Sudamérica. (Ricklefs,
1998.)

2-El ambiente acuático

En el agua, el peso del organismo no tiene mayor importancia porque el cuerpo consiste de
aproximadamente 90% de agua. El medio acuático tiene más o menos la misma densidad, en
consecuencia sostiene el organismo:
- desde plantas microscópicas (planctófitos) hasta algas de más de 50 m de longitud
(Macrocystis);
- desde animales del zooplancton (microscópicos), hasta ballenas de 30 tn y unos 25 m de largo.
Los animales que viven en tierra tienen el problema del peso; deben superar la fuerza de la gravedad
para desplazarse. No tienen este problema los animales que viven en el agua porque el agua con una
densidad mayor que el aire (agua: 1 gr/cm3; el aire: 0.0013 gr/cm3), sostiene al organismo.
Diferenciamos:
1- Animales que nadan activamente (necton),
2- Animales que se mueven por el fondo (bentos),
3- Animales sésiles (bentos, perifiton),
4- Animales que nadan en suspensión (plancton).

-Animales que nadan activamente.

Características:
- Elemento de sostén (endo- o exoesqueleto) desarrollado;
- Elemento de movimiento modificado (extremidades: aleta, cola);
- Con o sin elemento de protección (tortuga, calamar);
- Forma hidrodinámica (torpedo): fenómeno de convergencia.

Convergencia.
La convergencia también se da en animales. En aquellos que tienen al agua como medio donde
desarrollan todas sus actividades existen muchos ejemplos. Ejemplo: tiburón (pez cartilaginoso),
delfín, foca, manatí (mamíferos), pingüino (aves).
Estos animales debido a la forma redujeron al mínimo la resistencia al agua; al desplazarse
velozmente casi no producen turbulencia en el agua, lo que demuestra una adaptación exitosa al
medio. Desarrollaron adaptaciones que convergieron en formas parecidas, partiendo de orígenes
diferentes.

Animales que se mueven por el fondo

Algunos nadan (peces), otros se desplazan por el fondo como estrellas, crustáceos.
Características:
- Cuerpo aplanado dorsiventralmente (rayas, planarias, almejas, dólares de mar);
- Extremidades ± largas;
- Están sometidos a presiones importantes.

Animales sésiles
Características:
- Elemento de sostén ± desarrollado, a menudo exoesqueleto: Balanus (Crustaceae,
Cirripedia);
- Elemento de protección muy desarrollado;
- Elemento de locomoción a veces reducido;
- Elemento de fijación presente: ganchos, ventosas.
Los animales acuáticos sésiles o de locomoción restringida poseen una fase móvil planctónica que
tiene como objetivo la dispersión de la especie. Cada grupo de animal tiene una fase larval
característica. Como el estado adulto del organismo carece de locomoción, poseen estructuras que
suplen esta carencia para alcanzar las sustancias alimenticias (brazos, cilias).
En hidras existen brazos, en los pólipos hay brazos muy finos parecidos a cilias que ponen en
movimiento el agua que pasa a través de cavidades del organismo.

Animales que nadan en suspensión

El tamaño de estos animales varías desde microscópicos (zooplancton) hasta medianos (como las
medusas). Poseen cuerpo grande o pequeño, generalmente con apéndices ± alargados que facilitan
la flotación.
En cuanto a elemento de sostén,
- para el plancton, gran parte de estos organismos tienen exoesqueleto (ver Dinoflagelados);
- en el caso de las medusas, sin elemento de sostén; el agua sostiene la estructura ± compleja.
Muchos integrantes del plancton demuestran aumento de la superficie mediante la presencia de
apéndices que mejoran la locomoción.
Los cambios en la densidad del agua a lo largo del año debido al cambio de estación y por lo tanto de
la temperatura, producen cambios morfológicos en animales de la misma especie. Estos cambios se
traducen en aumento o disminución del tamaño de los apéndices. Así generaciones de verano
tendrán los apéndices más largos que las generaciones de invierno. Este fenómeno se conoce como
ciclomorfosis y es posible observarlo en cladóceros, como Daphnia cucullata y Bosmina coregoni.
Si se comparan organismos de mares fríos con organismos de mares cálidos, la mayor densidad del
agua fría permite la sustentación con apéndices más pequeños (figura 34). En cambio en aguas
cálidas, los organismos deben desarrollar apéndices más grandes para aumentar la superficie y
permitir la sustentación en agua menos densa.
El peso específico de los organismos planctónicos y el del agua es casi igual. Estos animales no
poseen una locomoción efectiva a pesar de tenerla, porque sus movimientos se reducen a distancias
muy pequeñas; el traslado a distancias grandes responde a las corrientes de agua.

Figura 34. Variación en el tamaño de los apéndices según temperatura del agua en el alga marina
Staurastrum sp. A la izq. Individuo de mar cálido; a la derecha de mar frío. (Adaptado de Margalef,
1980.)

Plantas acuáticas
-En plantas submersas
Elemento de conducción: reducido a ausente (difusión directa de sales y gases).
Elemento de sostén: de escasa importancia (el agua sostiene el organismo); sólo para resistir
la tracción de la corriente.
Mecanismos especializados: la flotación.
-En el caso especial de plantas vasculares (vuelta secundaria al medio acuático)
Elemento de conducción: tejidos especiales para facilitar el intercambio de gases.
Mecanismos especializados: aparato flotador en forma de aerénquima, pubescencia o papilas,
bolsas de aire.
Algunas plantas acuáticas submersas adquieren gran desarrollo, con 70 o más metros, como es el
caso de un alga marina llamada Macrocystis pyrifera. El elemento de sostén, a pesar del gran
tamaño, falta casi por completo; estas plantas sólo deben resistir la tracción. No desarrollan tampoco
un elemento de conducción.
Pero estas plantas tienen problemas con el intercambio gaseoso. Muchas desarrollan complicados
sistemas de conducción de aire, por ejemplo en el “irupé” (Victoria cruziana), con estructuras
tubulares en pecíolos que llevan aire a las raíces que viven en un suelo anaeróbico (sapropel).
Figura 35. Plantas acuáticas adaptadas a la vida submersa (fotos de la izquierda y del centro) y a la
vida flotante, con raíces ancladas en el fondo.

3-El ambiente aéreo

Tanto plantas como animales que se sueltan para volar activa o pasivamente, manifiestan el principio
de aumento de superficie sin aumento considerable del peso.
Muchos organismos despliegan distintas actividades en el aire, pero ningún organismo vive
permanentemente en ese medio.
Según el tipo de vuelo, existen dos grupos de organismos: los de vuelo activo y los de vuelo pasivo.

El vuelo activo
Un grupo de vertebrados hizo un uso diferente de sus extremidades superiores (=delanteras):
determinadas modificaciones le permitieron el vuelo; los principales representantes actuales son las
aves.
En la historia de la evolución de la vida en la Tierra, otros dos grupos de vertebrados consiguieron
despegar de la superficie:
- los reptiles pterodáctilos del Jurásico, hace ±100 millones de años, con alas de hasta 8 m de
envergadura (Archaeopteryx); fueron los primeros vertebrados en volar; aparecieron en el
Triásico hace 215 millones de años y desaparecieron 150 millones de años después.
- y actualmente pequeños mamíferos, como murciélagos, y en menor medida lagartos
voladores (en realidad planeadores), más víboras, ranas y lemures (vea Nat.Geogr.7, 4,
octubre 2000).
El vuelo activo exige un elemento de sostén (esqueleto) y un elemento de locomoción (alas,
músculos).

En vertebrados
Aves.
- Aumento de superficie: extremidades delanteras cubiertas por plumas.
- Reducción de peso por huesos neumáticos (huecos): resistentes y livianos.
Murciélagos.
- Aumento de la superficie: membrana entre los dedos. En los murciélagos, la formación
de una membrana entre las falanges muy largas, aumenta enormemente la superficie.
Otros vertebrados voladores "incompletos” tienen una epidermis que une el cuerpo a las
extremidades que les permite planear, como ocurre en:
- ardilla voladora,
- lagarto volador,
- lemur planeador,
- y otros parcialmente como ranas y serpientes.
En invertebrados
En el grupo de los Invertebrados, son los insectos los que lograron el vuelo activo.
Algunas especies tienen desplazamiento perfecto, a veces incluso más veloces que muchas aves; las
grandes libélulas pueden alcanzar hasta 10 m/seg. Lograron eficiencia muy alta como voladores por
su exoesqueleto de quitina que no sólo cubre el cuerpo, sino también las alas. El exoesqueleto forma
un envoltorio duro, elástico y liviano.
Exoesqueleto de quitina
- dureza (=resistencia),
- bajo peso,
- flexibilidad (=elasticidad).
Entre los insectos más arcaicos, por ejemplo libélulas, ya se observa un tipo de musculatura muy
simplificada que permite el movimiento de las alas, perfeccionado en los insectos más modernos
(escarabajos, moscas).

Figura 36. Mecanismo del vuelo en insectos. (Villee, 1978.)

Los músculos tergoesternales al contraerse suben las alas; al relajarse, las bajan (acción muscular
más elasticidad del exoesqueleto). Por combinación del trabajo de músculos tergoesternales y
longitudinales, estos insectos voladores realizan:
- Movimiento descendente: ala empujada hacia abajo, el margen posterior más alto que el anterior.
- Movimiento ascendente: ala hacia arriba y hacia atrás; el margen anterior más alto que el
posterior.
En libélulas, estos movimientos se realizan 28 veces por segundo, en abejas entre 180 y 200 veces,
en mosquitos entre 280 y 310 veces.

Vuelo y Tamaño
a.-Tipo de esqueleto
Mientras que el tamaño crece al cubo, la superficie lo hace al cuadrado. En insectos grandes (= más
peso) el exoesqueleto pierde elasticidad, pues debe volverse más rígido para soportar el mayor
volumen.
La elasticidad del exoesqueleto es importante para el vuelo; una disminución de la misma hace más
difícil y más lento el vuelo. El resultado: el insecto es una presa más fácil para su depredador.
Las aves más pequeñas (picaflores) tienen el tamaño del insecto más grande (por ejemplo
Cerambícidos); sus tamaños se superponen.
¿Por qué no hay insectos del tamaño de un pájaro mediano, o aves del tamaño de un insecto
pequeño? La respuesta reside en el esqueleto. Un insecto grande tiene un peso elevado; una
mariposa, una avispa de gran tamaño, tendrá un volumen grande, con un gran peso, lo que exigirá
reforzar el material elástico (quitina) del exoesqueleto para mantener sus órganos en posición. El
resultado: menor elasticidad, vuelo lento y "pesado", que implica ser una presa fácil.
En cambio un ave que posee endoesqueleto, puede tener un tamaño mayor con un mayor peso sin
perder la elasticidad en los huesos, huesos que son neumáticos, es decir huecos.

Figura 37. Vista del ave más pequeña, el picaflor, y del insecto más grande, un cerambícido, de
nuestra entomofauna.

Los movimientos de los insectos grandes son relativamente lentos. La presencia de un exoesqueleto
casi impermeable no permite la liberación del calor generado como consecuencia del trabajo
muscular realizado para mover las alas. Los insectos deben evitar la pérdida del agua, por ello el
exoesqueleto impermeable se transforma en una barrera para la eliminación del calor.

Tabla 10. El tamaño en insectos y en aves.

insectos aves
eliminación de calor reducida hay intercambio importante de calor
exoesqueleto impermeable (evita evaporación) endoesqueleto liviano y flexible
mayor tamaño = más rigidez del exoesqueleto para mayor tamaño sin variar la elasticidad.
soportar el peso (= pérdida de elasticidad).

El tamaño pequeño en insectos implica:

- necesidad de un volumen menor de alimentos,
- facilidad para esconderse,
 - población numerosa en espacio reducido (= seguridad frente a depredadores).

Vuelo pasivo
Este tipo de vuelo se realiza sin mecanismos, es decir sin estructuras especializadas.

En animales
Es el caso de los ejemplares jóvenes de pequeñas arañas que se dispersan mediante hilos de seda
secretados por ellas mismas, y que son transportadas por el viento.

En plantas
Granos de polen, esporas, semillas y frutos utilizan el medio aéreo para dispersarse.
Polen. Tamaño muy reducido de los granos de polen significa peso muy pequeño y superficie relativa
grande. Los granos de polen (gametofito masculino) como en Pinus tienen dos bolsas aeríferas que
aumentan la superficie. Integran el denominado "aeroplancton", es decir el grupo de organismos
microscópicos que están en suspensión en el aire (entre otros bacterias, esporas, etc.).
Esporas, semillas y frutos:
- esporas: tamaño reducido (vuela como si fuera "polvillo");
- semillas: aumento de superficie por apéndices (alas, pelos);
- frutos: aumento de superficie por alas, pelos, etc.

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