Ecología General

CIRCULACIÓN DE MATERIA Y ENERGÍA EN LA BIOSFERA

3.- CICLO DE LA MATERIA Y FLUJO DE ENERGÍA.

3.1.- Reciclado de la materia.

La materia orgánica que cae al suelo procedente de los distintos niveles tróficos es

degradada y transformada en materia inorgánica (C, H, O, N, S, P, etc.) por los organismos

descomponedores. Esta materia inorgánica, en forma de sales minerales, vuelve a ser

utilizada por los productores para elaborar materia orgánica. Así, la materia se recicla

constantemente y no se pierde.

Decimos que el ciclo de la materia “tiende” a ser cerrado, porque aunque la mayoría

se reutilice, con frecuencia existen nutrientes que “escapan” de la biosfera, ya sea por

gasificación hacia la atmósfera, por lixiviado o disolución y arrastre en el agua, o por

transformación en combustibles fósiles si quedan encerrados en condiciones anaerobias

durante mucho tiempo.

3.2.- Flujo de la energía.

La energía solar que entra en la cadena trófica mediante la fotosíntesis se

transforma en energía química contenida en la materia orgánica, forma en la que pasa de

unos eslabones a otros mediante el alimento.

La energía que pasa de uno a otro nivel no constituye un ciclo cerrado, sino que se

trata de un flujo abierto y su sentido de transferencia es unidireccional. Este flujo va

disminuyendo desde los productores hasta los últimos niveles tróficos, pues hay gastos por

respiración y por desprendimientos de calor tras ser utilizada para realizar las funciones

vitales. Como resultado de esta disminución de energía, el número de eslabones de la

cadena trófica suele ser bastante reducido (5 como máximo).

4.- PARÁMETROS TRÓFICOS.

Son las medidas utilizadas para evaluar la rentabilidad de cada nivel trófico o del

ecosistema completo.

4.1.- Biomasa (B).

Es la cantidad de peso de la materia orgánica viva o muerta de cualquier nivel

trófico o de cualquier ecosistema.

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Para valorarla hay que hacer referencia a su cantidad por unidad de volumen o área,

por lo que se suele expresar en estas unidades: g C/cm 2, kg C/m2, t C/ha, etc., siendo “C” =

materia orgánica.

1 gramo de materia orgánica contiene alrededor de 4 kcal de energía.

4.2.- Producción (P).

Es la cantidad de energía que fluye por cada nivel trófico, por unidad de área y

tiempo. Se mide en g C/cm2 / día; Kcal /ha /año; también se puede calcular en julios o en

vatios (J/s, V/s), pues 1 cal = 4,9 Julios, y 1 Julio = 0,24 cal.

La producción puede ser:

a) Primaria, que es la energía fijada por los organismos autótrofos.

b) Secundaria, que es la correspondiente a los restantes niveles tróficos.

Las producciones pueden ser, a su vez, brutas y netas.

 Producción bruta. Cantidad de energía fijada por unidad de tiempo. Se expresa

como aumento de la biomasa /tiempo. Si nos referimos a los productores

(Producción Primaria Bruta, PPB), representa el total fotosintetizado por día o por

año. Si se trata de los consumidores, corresponderá a la cantidad de alimento

asimilado del total ingerido.

 Producción neta. Cantidad de energía almacenada en cada nivel por cada unidad de

tiempo. Representa el aumento de la biomasa por unidad de tiempo, y se obtiene

restando de la producción bruta la energía consumida en la respiración.

Pn = Pb - R

Según la “regla del 10%”, “la energía que pasa de un eslabón a otro es

aproximadamente el 10% de la acumulada en él”. Como la energía se va perdiendo, ésta

es la razón por la cual el nº de eslabones es muy limitado.

Productores Actividades, calor

E. respiración

Sol

E. almacenada como
biomasa

10%
Energía no empleada: E. respiración
Desechos, excrementos Herbívoros Actividades, calor

E. almacenada como
biomasa
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10%
E. respiración
Energía no empleada: Carnívoros Actividades, calor
desechos, excrementos

E. almacenada como
biomasa

4.3.- Productividad.

Es la relación que existe entre la producción neta (energía almacenada) y la biomasa

(materia orgánica total). Valora la riqueza de un nivel trófico o del ecosistema. Permite

comparar las producciones o averiguar la velocidad con que se renueva la biomasa, por lo

que también se le llama tasa de renovación.

Productividad = Pn / B

4.4.- Tiempo de renovación.

Es el tiempo que tarda en renovarse la biomasa de un nivel trófico. Se puede medir

en días, en años, etc. Se calcula con la inversa de la productividad.

Tiempo renovación = B / Pn

4.5.- Eficiencia.

Representa el rendimiento de un nivel trófico o de un ecosistema. Se calcula

mediante el cociente salidas/entradas (producto obtenido/recurso empleado).

Se valora desde distintos puntos de vista:

 La eficiencia de los productores se calcula mediante la relación energía asimilada

(por fotosíntesis) /energía incidente.

 Mediante el cociente Pn/Pb = energía incorporada en cada nivel trófico/energía

total asimilada. Esto nos da información de la energía que se pierde en la

respiración. El nivel más eficiente es el que pierde menos energía en la respiración.

 En los consumidores, para calcular la eficiencia se aplica la relación Pn /alimento

total ingerido (en ganadería es engorde /alimento ingerido).

La eficiencia ecológica es la fracción de la producción neta de un nivel trófico que se

convierte en producción neta en el siguiente nivel, es decir:

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(Pn/Pn del nivel anterior) · 100

Por último, se puede valorar la eficiencia en función del mayor aprovechamiento

energético a partir de la radiación solar incidente. Desde este punto de vista, es más

eficiente una alimentación a partir del 1º nivel, ya que se aprovecha más la energía y se

podrá alimentar a mayor nº de individuos. Ej.- en el hombre es más eficiente una

alimentación herbívora, pues se desperdicia menor energía cuanto más cerca se esté del

principio de la cadena. Sin embargo es necesario añadir proteínas a la dieta.

5.- PIRÁMIDES ECOLÓGICAS.

Representan gráficamente las cadenas tróficas y la pérdida de energía alrededor

del 10% que se produce en cada eslabón. Estas gráficas consisten en una serie de barras

horizontales de altura constante y longitud proporcional al parámetro medido, en forma de

pirámide. En estas gráficas no figuran los descomponedores.

Los parámetros que representan son: biomasa, energía acumulada o nº de individuos.

5.1.- Pirámides de energía.

Representa la energía de cada nivel trófico. Siguen la regla del 10%, por lo que

tienen forma de verdadera pirámide. La unidad básica de medida es el Kilojulio/m 2/año.

5.2.- Pirámides de biomasa.

Representa la biomasa acumulada en cada nivel. Pueden representar una pirámide

real, en la que la biomasa decrece alrededor de un 10%, o puede haberlas invertidas, en las

que un eslabón superior es mayor que uno inferior.

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5.3.- Pirámides de números.

Muestra la cantidad de organismos en cada nivel trófico del ecosistema. Debidoa a

que resulta difícil contar el número de individuos en ecosistemas naturales, una variante de

las pirámides de números es aquella que en vez del número de individuos muestra las

densidades de las poblaciones.

6.- FACTORES LIMITANTES DE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA.

La producción primaria es la energía fijada por los productores que forman la base

de las cadenas tróficas.

Una de las mayores preocupaciones es cómo conseguir las mejoras agrarias para

producir más cantidad de alimentos, es decir, un aumento de la producción primaria por vía

fotosintética. Para ello hay que controlar los factores que la limitan o reducen.

La “Ley del mínimo” dice que el crecimiento de una especie vegetal se ve limitado

por un único elemento que se encuentra en cantidad inferior a la mínima necesaria y que

actúa como factor limitante. Esto quiere decir que si todos los factores (luz, Tª, humedad)

y elementos (P, N, Ca, K, etc.) están en las cantidades necesarias, excepto uno de ellos,

éste será el factor limitante.

Los factores limitantes de la producción primaria son: humedad, temperatura, falta

de nutrientes, energías externas y disposición de los pigmentos fotosintéticos.

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6.1.- Temperatura y humedad.

Estos dos factores limitan la producción primaria en los continentes, aumentando la

eficiencia fotosintética al aumentar ambos parámetros. Pero si la Tª aumenta mucho, la

producción primaria decrece bruscamente debido a la desnaturalización de las enzimas

fotosintéticas, como la rubisco.

La rubisco actúa de manera distinta dependiendo de la concentración de CO 2 y O2.

Si el CO2 está a una concentración de 0,03% y el O2 al 21%, se realiza la fotosíntesis con

normalidad, consumiendo CO2, produciéndose glucosa y desprendiéndose O2.

Sin embargo, si la concentración de CO2 desciende por debajo del 0,03%, se

ralentiza la fotosíntesis porque se produce un proceso semejante a la respiración llamado

fotorrespiración, que ocurre simultáneamente a la fotosíntesis. En la fotorrespiración no se

produce glucosa, tan sólo se consume O2 y se desprende CO2. Este proceso provoca una

reducción en la eficiencia fotosintética entre el 30-50%.

Según tengan lugar uno o ambos procesos, las plantas terrestres se clasifican en

dos grupos: plantas C3 y plantas C4, según los átomos de carbono que contenga el primer

producto fotosintetizado.

La ruta seguida por cada una de esas plantas supone una adaptación a las

condiciones de humedad y a la eficiencia en el uso del agua.

6.1.1.- Plantas C3.

Estas plantas (trigo, cebada, soja, arroz, tomate, algodón, judías, etc.) pierden agua

en grandes cantidades por sus estomas. Esto no les supone un problema cuando hay

humedad en el ambiente, pero en situaciones de sequía, cierran los estomas para no perder

tanta agua, por lo que al realizar la fotosíntesis desciende en su interior el CO 2 y aumenta

el O2. En esas condiciones da comienzo el proceso de fotorrespiración, reduciéndose la

eficiencia fotosintética, y con ello, la producción.

6.1.2.- Plantas C4.

Estas plantas (maíz, caña de azúcar, sorgo, mijo, etc.), aunque el CO 2 sea escaso,

cuentan con un mecanismo de bombeo por el que son capaces de incorporarlo en grandes
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cantidades procedentes de la atmósfera, acumulándolo en el interior de las hojas, evitando

el proceso de fotorrespiración. Debido a ello, su producción de materia orgánica es mucho

mayor y desde el punto de vista agrario, estas plantas poseen un mayor interés.

Las plantas C4 que viven en los desiertos, por ejemplo, los cactus, fijan el CO 2 por la

noche, y durante el día cierran estomas y realizan la fotosíntesis a partir del CO2 que han

almacenado.

Si la temperatura es muy baja durante una época del año, existen mecanismos

adaptativos, predominancia de plantas herbáceas anuales y de plantas que desarrollan

estructuras hibernantes (bulbos, rizomas, tubérculos), y aparecen fotoperíodos o

determinadas épocas de desarrollo de hojas y flores.

6.2.- La falta de nutrientes.

El CO2 no es un factor limitante, pues existe en todos los medios. Se ha observado

que un aumento de la concentración de CO2 aumenta el rendimiento fotosintético, pero no

mucho, pues se necesitan otros nutrientes.

El P es el factor limitante más importante.

El N es el 2º factor limitante más importante. Cuando falta existen organismos que

lo incorporan de la atmósfera.

6.3.- Energías externas.

Los productores construyen materia orgánica empleando la energía interna (energía

procedente del Sol) y tomando nutrientes inorgánicos formados por los descomponedores a

partir de materia orgánica muerta. Los productores a veces están muy separados de los

descomponedores, y para que se realice el reciclaje continuo de nutrientes se necesitan

energías externas, de apoyo o auxiliares que comuniquen ambos niveles tróficos.

Estas energías son de procedencia solar y necesarias para la producción primaria:

mueven el ciclo del agua, originan los vientos y los desplazamientos de agua, condicionan las

variaciones de temperatura, mueven los nutrientes de unos sistemas a otros, etc.

Ej.- en los océanos la fotosíntesis se realiza en los primeros 200 metros de

profundidad, mientras que la descomposición de la materia orgánica ocurre en los fondos

marinos, donde se hallan los descomponedores. La enorme distancia dificulta el retorno y

limita la producción primaria. En ciertas zonas, las corrientes generadas por los aportes de

energía externa favorecen afloramientos en los que el agua del fondo, llena de nutrientes

inorgánicos, asciende a la superficie, pudiendo ser aprovechados por los productores.

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Las plataformas costeras son zonas de elevada productividad, porque el oleaje agita

los fondos y además los ríos arrastran nutrientes. También son productivas las zonas a las

que llegan nutrientes arrastrados por corrientes superficiales marinas.

En los ecosistemas terrestres se gastan menos energías externas para el reciclaje

de nutrientes, pues las distancias entre las zonas de productores y descomponedores son

menores que en los océanos. Ej.- árboles-suelo, hierbas-suelo.

También son energías de apoyo o auxiliares las que aporta el hombre en las

explotaciones agrarias para luchar contra los factores limitantes e incrementar sus

cosechas o su producción ganadera: uso de maquinaria para labrar la tierra, sistemas de

riego, instalación de invernaderos contra las bajas Tªs, usos de plaguicidas, abonos

químicos, semillas seleccionadas, etc.

Todas esas energías implican, directa o indirectamente, el consumo de combustibles fósiles.

6.4.- La luz y la disposición de las unidades fotosintéticas.

Salvo en las profundidades oceánicas, no es muy corriente que la luz limite la

producción primaria. Sin embargo, la estructura del aparato fotosintético de los

cloroplastos constituye un factor limitante.

La luz incide sobre los sistemas de captación (fotosistemas) presentes en los

cloroplastos, y estos pueden hacerse sobra unos a otros.

Por otro lado, cada fotosistema posee varios centenares de unidades de captación

que captan la luz y sólo un centro de reacción que transforma la energía luminosa en

energía química.

La luz aumenta la fotosíntesis hasta un límite; cuando hay mucha luz se produce una

saturación debida a que el centro de reacción se satura y actúa a modo de embudo, de

manera que el sistema fotosintético responde mejor a pequeñas intensidades de luz

(amanecer y atardecer), mientras que las horas centrales del día producen saturación del

mismo.
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7.- LOS CICLOS BIOGEOQUÍMICOS.

Son los caminos que recorre la materia (los distintos elementos químicos), que pasan

por la Biosfera (los distintos niveles tróficos) hacia la atmósfera, la hidrosfera y la

litosfera, para volver de nuevo a la Biosfera.

El tiempo de permanencia de los elementos en los distintos sistemas es muy

variable, denominándose almacén o reserva a aquel lugar donde dicha permanencia es

máxima.

En los ciclos biogeoquímicos se hallan implicados muchos procesos, como el ciclo del

agua, el ciclo geológico o de las rocas, la fotosíntesis, la respiración, etc.

Como son ciclos de materia, tienden a ser cerrados, pero las actividades humanas

provocan la apertura y la aceleración de estos ciclos, dificultando la sostenibilidad precisa

para que funcionen los ecosistemas.

7.1.- El ciclo del carbono.

Es un ciclo muy importante para la regulación del clima en la Tierra. Se divide en

dos fases:

a) Ciclo biológico, en el que los intercambios se realizan entre el CO 2 atmosférico y la

biosfera. Mediante la fotosíntesis, el carbono es retenido en la biosfera y mediante

la respiración es devuelto a la atmósfera. La fotosíntesis moviliza cada año el 5%

del CO2 atmosférico, lo que significa que en 20 años lo renueva por completo.

b) Ciclo biogeoquímico, en el que el CO2 pasa de la atmósfera a la hidrosfera y a la

litosfera, lugares desde donde es devuelto de nuevo a la atmósfera.

Atmósfera e hidrosfera intercambian CO2 por difusión directa. En la litosfera se

halla formando rocas carbonatadas, silicatos cálcicos o en forma de combustibles

fósiles.

Paso del CO2 de la atmósfera a la litosfera. El CO2 atmosférico se disuelve en agua,

formando ácido carbónico, que ataca a los carbonatos y silicatos, con la consiguiente

producción de iones (bicarbonato y calcio) y sílice disuelta según estas reacciones:

En rocas carbonatadas: CO2 + H2O + CaCO3  Ca2+ + HCO3-

En rocas silíceas: 2 CO2 + H2O + CaSiO3  Ca2+ + 2 HCO3- + SiO2

Al llegar al mar, los animales transforman de nuevo el bicarbonato y los

iones de calcio en carbonato para incorporarlo a sus tejidos endurecidos:

Ca2+ + 2 HCO3-  CaCO3 + CO2 + H2O

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En las rocas carbonatadas, uno de los bicarbonatos formará parte del esqueleto

cálcico de los organismos marinos, acabando en los sedimentos tras su muerte. El

otro bicarbonato se transformará en CO2, que escapará hacia la atmósfera.

Las rocas silíceas, que requieren dos moléculas de CO 2 para formar dos

bicarbonatos, sólo devuelven a la atmósfera una de ellas, actuando como sumideros

de CO2.

Retorno de CO2 de la litosfera a la atmósfera. Cuando las rocas carbonatadas

sufren enterramientos, por efecto de la presión y la temperatura dichas rocas

pueden experimentar una fusión parcial, con lo cual el CO 2 que contienen queda

libre, escapando hacia la atmósfera durante las erupciones volcánicas.

CaCO3 + SiO2  CaSiO3 + CO2

Sumideros fósiles. A veces la materia orgánica de la biosfera puede quedar

sepultada, manteniéndose fuera del contacto con el O 2, por lo que sufrirá procesos

de fermentación que la transformará en carbón o petróleo, que pasan a formar

parte de la geosfera. Este almacenamiento de CO2 en forma de combustibles

fósiles supone una rebaja en sus niveles atmosféricos.

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7.2.- El ciclo del fósforo.

El fósforo se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos oceánicos,

formando parte de la litosfera. Su proceso de liberación está asociado al ciclo geológico,

por lo que es muy lento; este es el motivo de que el fósforo sea un factor limitante de la

producción primaria y un recurso no renovable.

El fósforo es importante porque forma parte de las biomoléculas (ácidos nucleicos)

y de los caparazones y esqueletos de animales.

Los iones PO43- son liberados de las rocas fosfatadas y de las cenizas volcánicas y

transportados en su forma insoluble por las aguas continentales. Muchos quedarán en el

suelo y serán incorporados por los productores, pasando por los distintos niveles tróficos.

El resto llegará hasta los lagos o el mar, donde precipitarán para formar las rocas

fosfatadas. Los restos de animales y plantas muertos también son arrastrados por lavado al

mar, sumándose ese porcentaje de fósforo.

Hay que señalar que una parte de los iones fosfato se recuperan para los

ecosistemas terrestres a partir del guano, materia resultante de la acumulación de

excrementos y cadáveres de aves marinas, empleado como abono.

La permanencia del fósforo en los ecosistemas terrestres (de 100 a 10.000 años) es

mucho mayor que en los ecosistemas marinos (de 1 a 10 años).

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7.3.- El ciclo del nitrógeno.

El nitrógeno es un elemento químico esencial para los organismos vivos; forma parte

de los aminoácidos, de las proteínas y de las bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos.

Es un elemento muy abundante en la atmósfera (78%), siendo entonces ésta su

mayor reserva. Aunque gracias a esta abundancia el nitrógeno no presenta problemas de

suministro, los seres vivos no pueden absorberlo en la forma molecular en que se halla en la

atmósfera (N2), por lo que debe ser transformado en iones absorbibles por éstos.

La transformación del nitrógeno molecular (N2) en los iones puede hacerse de dos

maneras: una abiótica, sin la intervención de los seres vivos, y otra biótica, con ayuda de

microorganismos, algunos de vida libre y otros simbióticos.

En general, el ciclo del nitrógeno en la Naturaleza consta de 4 procesos:

a) Fijación. Se hace desde diferentes fuentes: la inorgánica (desde la fracción

atmosférica de nitrógeno o desde los nitratos, los nitritos o el amoníaco) y la

orgánica (desde las proteínas, la urea o los ácidos nucleicos de los seres vivos). Una

parte del nitrógeno atmosférico se fija con el oxígeno en forma de óxidos,

mediante reacciones fotoquímicas y gracias a la energía aportada por las descargas

eléctricas de las tormentas. Las precipitaciones arrastran ese nitrógeno al suelo en

forma de amoníaco (NH3).

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Sin embargo, la mayor fijación del N2 tiene lugar mediante procesos biológicos

realizados por microorganismos, unos de vida libre y otros simbióticos; en el primer

caso, se pueden citar algunas cianobacterias, bacterias aerobias como Azotobacter

y anaerobias como Clostridium. Todas toman el N2 del aire y lo fijan para formar

sus aminoácidos. El compuesto esencial en este proceso es el amoníaco (NH 3). En el

segundo caso, se puede citar a Rhizobium, microorganismo que suele asociarse

simbióticamente formando nódulos en los pelos radicales de especies como los

tréboles, guisantes o judías.

b) Amonificación. Es un proceso de transformación del nitrógeno de moléculas

orgánicas en amoníaco (NH3). Las proteínas y los ácidos nucleicos, por ejemplo, se

degradan por hidrólisis en sus aminoácidos y bases nitrogenadas, y por

desaminación dan lugar al NH3. En otras ocasiones, las bacterias anaerobias, como

Clostridium, liberan el nitrógeno de los aminoácidos en forma de aminas, que

posteriormente son oxidadas por otras bacterias para obtener NH3.

c) Nitrificación. El NH3 puede ser absorbido directamente por los microorganismos y

las plantas o ser transformado en nitratos por acción de bacterias nitrificantes. En

ese proceso intervienen las bacterias nitrosantes, que oxidan el NH3 a nitritos

(NO2-), y las nitrificantes, que oxidan los nitritos a nitratos (NO3-). Los nitratos

formados con los cationes del suelo (Na+ y K+), una vez disueltos en el agua, son

absorbidos directamente por las plantas.

d) Desnitrificación. Es la degradación de los nitratos a nitritos y, de estos, a NH3 y N2

gracias a la capacidad que tienen ciertas bacterias anaerobias de utilizar nitratos

en la respiración en lugar de oxígeno. Este proceso da lugar a un empobrecimiento

en nitrógeno del suelo, pues sale del ecosistema terrestre y pasa a la atmósfera.

La industria y el transporte, a través de la quema de combustibles fósiles, incrementan

la concentración de los derivados del nitrógeno en combinación con el oxígeno y la

presencia de los iones correspondientes. En estas condiciones es previsible que las

asociaciones simbióticas encargadas de la fijación del nitrógeno, la amonificación y la

nitrificación no tengan razón de ser, y se incrementen los procesos de desnitrificación

que, como se ha contado anteriormente, favorecen la degradación de los nitratos a

nitritos y de éstos a NH3 y a N2.

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7.4.- El ciclo del azufre.

Este elemento se encuentra mayoritariamente almacenado en la hidrosfera en

forma de sulfato (SO42-). El ciclo de transferencia tierra-océano es muy lento.

Los sulfatos, en general, son abundantes en los suelos, pues aunque se pierdan por

lixiviado, son repuestos por la lluvia de forma natural.

Las plantas, bacterias y hongos son capaces de incorporarlos directamente en

forma de SO42- para reducirlos primero a SO3 y luego a H2S, utilizable en la fotosíntesis.

Los seres vivos, al morir, liberan H2S a la atmósfera y a otros sistemas.

Durante la evaporación de lagos y mares poco profundos, el SO42- se deposita

formando yesos y otras rocas evaporitas. En los océanos profundos y lugares pantanosos,

en ausencia de O2, el sulfato es reducido a H2S gracias a la actuación de bacterias

sulfatorreductoras. Este H2S puede seguir dos caminos:

a) Uno descendente, combinándose con Fe y precipitando en forma de piritas. Este

sulfuro será liberado a la atmósfera por erupciones volcánicas o mediante

quema de combustibles fósiles.

b) Otro ascendente, hasta alcanzar lugares oxigenados, donde se oxida de nuevo a

SO42- mediante procesos foto o quimiosintéticos.

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El paso de H2S del océano a la atmósfera lo llevan a cabo unas algas especiales

llamadas DMS. Al morir dichas algas, el dimetilsulfuro que contienen se disipa hacia la

atmósfera, donde reacciona para formar ácido sulfúrico, que se concentrará junto con el

vapor de agua atmosférico y caerá a la tierra en forma de lluvias, devolviendo el azufre al

mar. Así se cierra el ciclo.