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UNIDAD 3

HORMONAS VEGETALES
El organismo es una colección de sistemas que actuan coordinadamente.
Las plantas efectúan esta coordinación a través de un sistema de reguladores
químicos que reciben el nombre de "Fitohormonas” u “Hormonas Vegetales". Es decir
que la mayoría sino la totalidad de la actividad fisiológica de las plantas, está regulada
por ese conjunto de sustancias químicas.
A medida que la planta crece, hace mucho más que simplemente incrementar su masa
y su volúmen. Es un proceso que comienza en el embrión y continúa durante toda la
vida de la planta. La capacidad para responder a estímulos tanto internos como
externos es una de las propiedades de todos los seres vivos. Aunque las plantas no
pueden moverse de un lugar a otro en respuesta a un estímulo, pueden alterar
significativamente su relación con el medio ambiente a través de sus patrones de
crecimiento.
Desde el siglo XIX SACHS indicó que debían existir en las plantas SUSTANCIAS
FORMADORAS DE ORGANOS, que eran producidas en las hojas y transportadas
hacia abajo al resto de la planta.
El vocablo "HORMONA", provienen del vocablo griego "HORMAEIN" que significa
excitar; Está claro en la actualidad que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios.
Desde esos tiempos los investigadores comenzaron a realizar una serie de trabajos
relacionando la presencia de las Hormonas Vegetales con algunos aspectos
fisiológicos de la planta, llegándose a demostrar en la actualidad la importancia de su
función en la planta.
Hasta hace 3 décadas se planteaba que la productividad de los cultivos dependia de la
sumatoria del Componente genético, más la sumatoria del componente ambiental, es
decir se debía disponer de una especie y/o variedad altamente productiva y contar con
las condiciones medio ambientales adecuadas para obtener los mejores rendimientos;
en la actualidad no se puede desligar el Componente Hormonal de la productividad de
los cultivos.
Productividad = ∑ C. Genético+∑ C. Ambiental+∑ C. Hormonal
CONCEPTOS
Debido a la confusión terminológica que se produjo por el gran número de compuestos
biológicamente activos que han sido introducidos en los últimos años, se propuso las
siguientes definiciones:
HORMONAS VEGETALES O FITOHORMONAS
Son sustancias producidas por las plantas y que a bajas concentraciones, regulan los
procesos fisiolÓgicos de las plantas. Normalmente las hormonas se desplazan dentro
de la planta desde un centro de producción a un lugar de acción.
REGULADORES VEGETALES O FITORREGULADOR
Compuestos orgánicos distintos a los nutrientes, producidos por el hombre, que en
pequeñas cantidades, estimulan, inhiben o modifican de cualquier otro modo, los
procesos fisiológicos en las plantas.
REGULADORES DE CRECIMIENTO O SUSTANCIAS DE CRECIMIENTO
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Son reguladores vegetales que actuan sobre el crecimiento de las plantas.
HORMONAS DE CRECIMIENTO
Son hormonas que regulan el crecimiento.
HORMONAS DE LA FLORACION
Son hormonas que inician los primordios florales o que promueven su desarrollo.
INHIBIDOR
Es un fitorregulador capaz de deprimir algun aspecto del desarrollo sea actuando de
manera independiente o bien contrarrestando la acción de una hormona.
Cabe destacar que algunas hormonas pueden ser estimulantes a bajas dosis o
inhibidoras a dosis altas, el límite depende de la especie de planta, lo que dificulta aun
más la aplicación de un criterio preciso de clasificación.
CLASIFICACION DE LAS HORMONAS VEGETALES
De una forma arbitraria podemos clasificar a las hormonas vegetales por su forma de
acción y tenemos:
HORMONAS DE CRECIMIENTO O ESTIMULADORAS
Se consideran a aquellas que
actúan promoviendo algunos
procesos fisiológicos y son:
a) Sistema Auxina
b) Sistema Giberelinas
c) Sistema Citoquinina
HORMONAS DE SENESCENCIA
Dentro de ellas podemos
considerar a las hormonas que
deprimen o aceleran algunos
procesos catabólicos o
degradativos en los vegetales y son:
a) Etileno
b) Acido abscísico
INHIBIDORES
Este tercer grupo al igual que el anterior deprime aspectos fisiológicos en las plantas,
pero en función a su actividad sobre otra hormona.
a) Cloruro de Clormequat (CCC)
b) Cloruro de Mepiquat (PIX)
c) Los polifenoles.

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CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS HORMONAS VEGETALES
Dentro de las más importantes son las siguientes:
 Controlan o regulan la producción de enzimas
 Actúan a concentraciones muy bajas (ppm)
 El efecto que producen en las plantas depende de la capacidad de sintetizarlas, de
la presencia de otras hormonas y del estado fenológico de la planta.
 Generalmente el lugar de la planta donde se sintetiza no es el lugar donde actúan.
 Algunas hormonas pueden ser estimulantes a bajas dosis o inhibidoras a dosis
altas, el límite depende de la especie de planta, lo que dificulta aun más la
aplicación de un criterio preciso de clasificación.
HORMONA VEGETAL
Es un compuesto orgánico, producido por las plantas distintos a los nutrientes que en
bajas concentraciones producen efectos fisiológicos.
Generalmente es producido en alguna parte de la planta y transportado a otro en
donde cumple su función
A las hormonas vegetales también se les denominan fitohormonas y se producen en
las células de secreción que no forman
glándulas. Controlan el crecimiento y
desarrollo del vegetal.
Existen hormonas: que activan los
procesos de crecimiento, floración,
yemas apicales, crecimiento celular en
los meristemos, formación de raíces en
los esquejes (auxinas); que hacen
germinar las semillas e inducen a la
formación de flores y frutos (giberelinas);
que retardan la caída de la hoja y el
envejecimiento e inducen a la
diferenciación celular y formación de
nuevos tejidos (citoquininas); que
provocan el cierre de los estomas
cuando hay sequía o inhibe el
crecimiento del vegetal en momentos de
crisis, produciendo una especie de
letargo (ácido abscísico) y, por último,
que facilitan la maduración de los frutos
y la degradación de la clorofila, haciendo
caer las hojas (etileno).

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SISTEMA AUXINA o AUXINAS
Se denomina así a compuestos caracterizados por su capacidad para inducir el
alargamiento de la célula del brote.
Son hormonas que intervienen en el control del crecimiento del tallo y de la raíz, en la
inhibición de las yemas laterales, en la formación de flores y frutos, en el crecimiento
de estos y en otras reacciones del desarrollo de la planta y a veces son similares a las
que presentan otras hormonas, por lo que se piensa sea una hormona directriz sobre
las restantes hormonas.
En las plantas se han identificado aparte de otras, a las siguientes auxinas:
- Acido Indol Acético (AIA), en todas las plantas.
- Acido Indol Piruvico (AIP) en semillas de maíz, en hojas y raíces).
- Acido Indol Acetonitrilo, en la col.
- Acido Indol Etanol, en plantas de pepino.
- Acido Indol Butirico (AIB)
- Acido Naftaleno Acético (ANA)
- Acido Indolaceto Aldehido, en plantas etioladas, o sea crecidas en la oscuridad.
SINTESIS
Los lugares de síntesis son especialmente los tejidos meristemáticos o los órganos
jóvenes de la planta (frutos, hojas). En las dicotiledoneas el ápice del tallo es el lugar
más importante de producción.
DISTRIBUCION DE LAS AUXINAS EN LA PLANTA
Las máximas concentraciones de auxinas en las plantas se encuentran en los ápices
de crecimiento, es decir en la punta de las yemas y en los ápices de crecimiento de
las hojas y raíces.
Las concentraciones mínimas se encuentran en la base o cuello de la planta.
En la raíz a pesar que la concentración es máxima en su ápice, pero esta es mucho
menor que en el tallo.
TRANSPORTE DE LA AUXINA
Es un tema que ha sido objeto de estudio por parte de la comunidad científica y se
llegó a establecer que el movimiento era polarizado y por muchos años se creyó que
se realizaba en dirección basípeta (del ápice a la base).
A quedado demostrado que el transporte de la auxina en los tejidos vegetales tiene
lugar tanto en sentido BASIPETO (del ápice a la base), como en sentido ACROPETO
(de la base al ápice), sin embargo el primero es más importante.
El movimiento de la auxina en el sistema radical, está también polarizado, sin
embargo la diferencia es que en la raíz es fundamentalmente acrópeta, es decir
alejándose del ápice de la raíz. Se movilizan a través de células vivas.
EFECTOS FISIOLOGICOS
El efecto de la auxinas es variado, en algunos casos actúa como estimulante, en otros
como inhibidor y en un tercer grupo de casos, actúa como un participante necesario en
la actividad de crecimiento de otras fitohormonas.
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Su acción es bastante amplia por lo que nos limitaremos a estudiar su intervención en
los procesos más importantes del crecimiento vegetal.
1) ALARGAMIENTO CELULAR
El efecto estimulante de la auxina sobre el crecimiento de tallos y raíces son el
resultado de un alargamiento rápido de las células, es posible que la auxina influya en
el contenido osmótico de la célula, en el incremento de la permeabilidad al agua, en la
reducción de la presión de la pared celular y en el incremento de la síntesis de
sustancias constituyentes en la pared.
Se ha encontrado que existe una concentración óptima en donde el crecimiento es
mayor. Si la concentración de auxinas es muy alta el crecimiento disminuye y
finalmente cesa.
2) DOMINANCIA APICAL
Se piensa que la dominancia apical es producto de la acción de la auxina al
encontrarse esta en mayores concentraciones en las hojas maduras, teniendo una
influencia en la inhibición de las yemas laterales.
Dependiendo de la especie vegetal la influencia de la dominancia apical será mayor,
plantas que crecen mucho sin ramificarse, tendrán una mayor influencia que plantas
bajas que tienen una influencia debil a la dominancia.
3) CRECIMIENTO RADICULAR
Se ha encontrado que la acción de la
auxina en las raíces, es muy parecida a
su acción sobre los tallos, pero con la
diferencia en concentraciones, es decir
con concentraciones muy bajas se
obtiene una autentica estimulación del
alargamiento de la raíz, mientras que en
concentraciones altas provoca incremento
de la ramificación.

4) PARTENOCARPIA
Parece ser que las auxinas inducen a la partenocarpia
(frutos sin pepa), desempeñando un papel importante
en el desarrollo del fruto, este hecho se sustenta en que
en el ovario de especies capaces de realizar
partenocarpia de modo natural, el contenido de auxina
es notablemente superior al que se encuentran en los
ovarios de especies que precisan de fecundación.

5) ABSICION
Se ha establecido que la auxina es un factor regulador en la absición de los órganos
de la planta, concluyéndose que para evitar la absición, debe existir una gradiente de
concentración de la auxina en la zona de absición.
6) TROPISMO
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Originado por el crecimiento diferencial de la planta, cuya dirección está determinada
por la incidencia del estimulo. Existen dos importantes formas de crecimiento
diferencial:
a) FOTOTROPISMO
Es el crecimiento diferencial de la
planta por efecto estimulante de la luz.
Cuando se ilumina una planta en
crecimiento, con luz unilateral, esta
responde inclinándose en dirección a la
luz. La inclinación de la planta es
debido al alargamiento de las células
en la parte sombreada, con una
intensidad mucho mayor que en la
parte iluminada.

b) GEOTROPISMO
Es el crecimiento diferencial de la planta por efecto de la gravedad de la tierra.
Cuando el tallo está hacia arriba, en la parte inferior existe una mayor acumulación de
auxinas.

Si colocamos una plántula completa en posición horizontal, el crecimiento del tallo


provocar su curvatura hacia arriba hasta alcanzar la posición vertical y el sistema
radical se curvar hacia abajo.

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SISTEMA GIBERELINA o GIBERELINAS
Son compuestos que al igual que las auxinas, estimulan el crecimiento longitudinal de
las plantas.
Fueron aisladas del hongo Giberella fujikuroi, este hongo era conocido como Fusarium
moriliforme y que producia una enfermedad llamada la "La enfermedad de la planta
loca", hoy se sabe que forma parte del grupo regulador del desarrollo de plantas
superiores.
SINTESIS
Se sintetiza en especial en áreas de activo crecimiento (embriones, meristemos o
células en desarrollo), las hojas y las raíces son centros importantes de síntesis.
DISTRIBUCION DE LAS GIBERELINAS EN LAS PLANTAS
El contenido de giberelinas es alta en órganos jóvenes (hojas, nudos), disminuyendo a
medida de que va envejeciendo.
TRANSPORTE
Son transportadas tanto por el floema como por el xilema. Se almacena en las
semillas, durante la germinación son transportadas hacia la plántula a través del
floema.
Las giberelinas se movilizan más eficazmente que las auxinas.
EFECTOS FISIOLOGICOS
Son muy parecidos a los de la auxina, en cuanto a que promueven el alargamiento
celular, inducen partenocarpia y la división celular, sin embargo destacan por su
influencia sobre:
1) ENANISMO GENETICO
La aplicación de giberelinas a las plantas enanas origina el crecimiento de estas, hasta
un tamaño casi igual que las normales, haciendo desaparecer el enanismo genético.
El enanismo genético es provocado por la mutación de un gen urico, el que se piensa
bloquea el camino que conduce a la síntesis de giberelina.
Así mismo también puede contrarrestar el efecto de algún inhibidor natural que retarda
el crecimiento en plantas.
2) EL ESPIGAMIENTO Y LA FLORACION
Se ha observado que determinadas especies de plantas arbustivas que necesitan de
dias largos para florecer en un caso o de plantas que necesitan periodos de frio para
espigar y florecer, al no cumplir con los requisitos mínimos de horas de luz y período
de frio crecen sin efectuar la diferenciación, es decir no forman flores.
Sin embargo cuando se les trata con giberelina exógena florearan y espigaran,
respectivamente.
3) LA FOTOINHIBICION DEL CRECIMIENTO DEL TALLO
Si comparamos el crecimiento de plantas crecidas en la oscuridad y en condiciones
normales de luz, podemos concluir que la luz tiene un efecto inhibidor sobre el
alargamiento o crecimiento del tallo. Sin embargo aplicada la giberelina en plantas
crecidas con luz se incrementa de modo notable el crecimiento del tallo, de lo que se

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deduce que la luz provoca la fotoinhibición del crecimiento del tallo, rebajando la
cantidad de giberelina disponible.

4) RUPTURA DE REPOSO DE YEMAS Y SEMILLAS


Pueden romper el reposo o dormancia de
yemas y semillas de muchas especies
actuando como sustituto de bajas
temperaturas, días largos, etc.

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SISTEMA CITOQUININAS O CITOCININAS
Son hormonas que actúan produciendo y acelerando la división celular en tejidos no
organizados y promoviendo el retardo de la senescencia.
SINTESIS
Son sintetizadas en los ápices de las raíces y en mayor cantidad en los ápices de los
pelos radiculares.
DISTRIBUCION DE LAS CITOQUININAS EN LAS PLANTAS
Se encuentran distribuidas fundamentalmente en los ápices de las raíces, semillas,
frutas y hojas jóvenes.
TRANSPORTE
Son transportadas a través del xilema hacia toda la planta y especialmente a los
órganos que se encuentran en pleno crecimiento. Son sustancias muy poco móviles en
el interior de la planta.
EFECTOS FISIOLOGICOS
1) DIVISION CELULAR
Estimula la división celular, esto se debe a que estas hormonas incrementan la tasa de
s¡ntesis protéica y se piensa que parte de las proteinas resultantes puedan ser
necesarias para la división celular.

2) MORFOGENESIS Y DIFERENCIACION
Es el factor más importante en la relación de la citoquinina/auxina, que participa
activamente en la formación de células no diferenciadas y por tanto en la formación de
órganos vegetativos y órganos reproductivos.
Si la relación es mayor a 1, hay producción de yemas y hojas
Si la relación es menor a 1, hay producción de raíces
Si la relación es igual a 1, hay proliferación de células diferenciadas, promoviendo
formación de tallos.
3) RETARDO DE LA SENESCENCIA
El retardo de la senescencia o vejez de los tejidos se da por tres razones
fundamentales:
a) Las citoquininas inhiben la formación de enzimas hidrolíticas como las nucleasas y
protasas, evitando de esta manera la destrucción de moléculas complejas.

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b) Los órganos jóvenes o tejidos adultos tratados con citoquininas originan
movilización de azúcares, aminoácidos y otros solutos, desde hojas maduras,
hacia órganos de crecimiento (flores, frutos, semillas, hojas).
c) Las citoquininas promueven la síntesis continua de enzimas y la producción de
compuestos como la clorofila.
4) DESARROLLO DE LOS CLOROPLASTOS
Es importante también para la síntesis y
desarrollo de los cloroplastos durante el
crecimiento normal de las hojas, favoreciendo de
esta manera la actividad fotosintética de las
hojas.

5) AGRANDAMIENTO CELULAR
Promueve el crecimiento transversal e inhibe el crecimiento longitudinal estimulado por
la auxina. Este efecto es importante para el crecimiento armónico de las plantas, ya
que solo un crecimiento longitudinal, afecta necesariamente el vigor de la planta y la
formación de ramas fruteras.
6) ESTIMULACION DEL CRECIMIENTO DE YEMAS LATERALES.
Revierten el efecto inhibitorio de la auxina en la dominancia apical, debido a la
capacidad que tienen para estimular la división celular y para activar el transporte de
sustancias nutritivas hacia las yemas laterales.

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ETILENO
Es un compuesto químico simple gaseoso (gas volatil), producida por las hojas y en
especial por los frutos (los climatéricos la producen en mayor cantidad que los no
climatéricos). También se le llama la hormona gaseosa.
SINTESIS
El recurso natural del etileno es la metionina (aminoácido que contiene azúfre) y que
se encuentra en gran cantidad en órganos de la planta como las hojas y los frutos
cuando estan maduros.
TRANSPORTE
El etileno se moviliza por simple difusión, por lo que no requiere de un transporte
dirijido o acelerado.
EFECTOS FISIOLÓGICOS: Dentro de los más importantes tenemos:
1) ABSCISION
El etileno estimula la síntesis de la enzima celulasa, que producen la disolución de las
paredes celulares en zonas de abscisión, favoreciendo de esta manera la caída de
hojas, flores y frutos.
2) FLORACION
Cuando se encuentra en concentraciones altas, inhibe la floración de muchas especies
frutales, sin embargo se ha encontrado que induce la floración en mango y piña.
3) EFECTOS SOBRE EL TROPISMO
El etileno causa interferencias en la migración lateral de las auxinas en los tallos y
raíces de muchas plantas, produciendose pérdida de sensibilidad a la acción de la
gravedad y la luz unilateral.
4) MADURACION Y ENVEJECIMIENTO DE FRUTOS
Acelera la maduración y envejecimento de los frutos al
promover la destrucción de las paredes celulares; de
similar manera acelara la madurez de las hojas, al
favorecer la formación de enzimas hidrolíticas complejas.

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ACIDO ABSCISICO (ABA)
Es una hormona que induce la latencia de las yemas cuando se encuentra en ciertas
concentraciones.
Poco después del descubrimiento de las hormonas promotoras del crecimiento, los
fisiólogos comenzaron a especular que también habrían de encontrarse hormonas
inhibidoras del crecimiento, dado que es claramente ventajoso para las plantas no
crecer en ciertas ocasiones y en ciertas estaciones.
No mucho después se aisló de yemas en estado de latencia una hormona inhibitoria
que fue denomiana como “dormina”. Posteriormente la misma hormona fue aislada en
las hojas donde sé penso que promovía la abscisión por este motivo fue llamado ácido
abscísico.
SÍNTESIS
Tiene lugar en la hojas maduras y en las yemas en latencia, en algunas especies los
tallos viejos la sintetizan. Se encuentra principalmente en tejidos viejos y en yemas en
estado de reposo.
TRANSPORTE
Se transporta muy rápidamente por los tejidos vasculares, mayormente por el floema y
en algunos casos por el xilema.
EFECTOS FISIOLÓGICOS
1) REPOSO O DORMANCIA DE YEMAS Y SEMILLAS
Produce la inhibición del crecimiento, esto se debe a la acumulación del ABA, el cual
tiene un efecto contrario a las giberelinas. Durante el otoño las concentraciones de
giberelinas bajan y el contenido de ABA se incrementa en arboles caducifolios, esta es
la causa por la cual las yemas de dichas especies entran en latencia.
2) SENECTUD
El ABA acelera la senescencia o envejecimiento de los tejidos, en las hojas se acelera
la pérdida de clorofila con el
consiguiente amarillamiento de las
hojas. (Senescencia, es un proceso
de deteriorización que da lugar a la
pérdida de organización y función de
las células, se da después de la fase
de maduración).
En arboles de hojas caducas, las
hojas mueren cada año, pero los
tallos y raíces permanecen vivos,
esto se debe a que los tejidos
meristemáticos no son senescentes
y son potencialmente inmortales.

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REGULADORES VEGETALES
- Son sustancias producidas por el hombre que en pequeñas cantidades fomentan,
inhiben o modifican cualquier proceso fisiológico de las plantas.
- Los reguladores vegetales pueden ser obtenidos en forma natural o sintética, pero
de una u otra forma tienen una base hormonal, es decir contienen una o varias
hormonas.
FUNCION DE LOS REGULADORES VEGETALES
- Estimulan los procesos bioquímicos de la planta porque regulan la actividad
fisiológica de la célula
- Hacen más eficiente a la planta.
- Su uso adecuado permite eludir barreras impuestas por la genética y el medio
ambiente.
Las Respuestas pueden ser:
- Mejor uso de nutrientes
- Mejor aprovechamiento de la humedad
- Mayor resistencia a condiciones adversas (stress).
- Mejor respuesta al manejo del cultivo.
EFICACIA EN LA RESPUESTA A LA APLICACIÓN DE R.V.
- Condicionantes genéticos.
- Interacción con los factores ambientales.
- Las condicionantes del cultivo.
- La utilización de mojantes adecuados
- La mezcla con solutos inorgánicos.
- La época oportuna de aplicación.
- La dosis adecuada para cada especie.

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