Arrecifes de coral en el Antropoceno

Los arrecifes de coral apoyan una inmensa biodiversidad y proporcionan importantes servicios ecosistémicos a
muchos millones de personas. Sin embargo, los arrecifes se están degradando rápidamente en respuesta a
numerosos conductores antropogénicos. En los próximos siglos, los arrecifes ejecutarán el guante del cambio
climático, y el aumento de las temperaturas los transformará en nuevas configuraciones, a diferencia de todo
lo observado anteriormente por los seres humanos. Devolver arrecifes a configuraciones pasadas ya no es una
opción. En cambio, el desafío global es dirigir los arrecifes a través de la era del Antropoceno de una manera
que mantenga sus funciones biológicas. Una navegación exitosa de esta transición requerirá cambios radicales
en la ciencia, la gestión y la gobernanza de los arrecifes de coral.

Una característica definitoria de la emergente era del Antropoceno es la escalada de numerosas presiones,
incluyendo el cambio climático, la globalización y la migración, sobre la sociedad y los ecosistemas del mundo1–
4. Muchos arrecifes de coral costeros ya han sido degradados por siglos de sobrepesca y la contaminación, y el
cambio climático antropogénico está ejerciendo más estrés, incluso en arrecifes remotos donde las presiones
locales son bajas o ausente5–9. Cada vez más, los científicos y gerentes de arrecifes de coral se encuentran
configuraciones insíptuas de especies10–12. Los desafíos ahora identificar y mantener las funciones del
ecosistema que son cruciales para Mantener los arrecifes de coral, y para asegurar los servicios ecosistémicos
que conjuntos de arrecifes alterados pueden proporcionar a las personas en el futuro13. Central a este esfuerzo
es una mejor comprensión del funcionamiento de los ecosistemas y de los tipos de gestión y gobernanza que
son eficaces.

En esta revisión, exploramos las perspectivas futuras para los arrecifes de coral en el Antropoceno. En primer
lugar, examinamos las implicaciones para los arrecifes de coral de un cambio mundial de las emisiones de gases
de efecto invernadero de negocios como las habituales (según lo acordado en la Conferencia de las Naciones
Unidas sobre el Cambio Climático de 2015 (COP 21) en París) y reevaluar la amenaza futura del calentamiento
global y la acidificación de los océanos a la biodiversidad de los arrecifes. En segundo lugar, consideramos si las
evaluaciones experimentales actuales del impacto del aumento de las temperaturas y la acidificación de los
océanos están adecuadamente calibradas para simular condiciones futuras. En tercer lugar, examinamos las
fortalezas y debilidades de los enfoques científicos convencionales para comprender los efectos acumulativos e
interactuantes de numerosas tensiones o impulsores del cambio en las trayectorias de los arrecifes de coral. En
cuarto lugar, presentamos un marco conceptual que ofrece una visión innovadora de estos impactos
acumulativos y sus efectos en la compleja dinámica de las sistemas ecológicos. Por último, desarrollamos un
conjunto de opciones futuras para la gobernanza y gestión de ecosistemas de arrecifes de coral nuevos y
desconocidos. El mantenimiento de la biodiversidad de los arrecifes requerirá un cambio conceptual énfasis
actual en la protección, conservación o restauración de ecosistemas corales estables en equilibrio, a una
realidad en la que los ecosistemas más dinámico y más irregular, así como cada vez más diferente a cualquier
cosa que la gente ha encontrado antes. Adoptar este cambio de paradigma requerirá una transformación en la
gobernanza y la gestión de estos ecosistemas de alta diversidad.

Correr el guante climático

El esfuerzo acelerado hacia la acción mundial sobre el cambio climático exige una reevaluación de las
condiciones ambientales que probarán los arrecifes de coral en un futuro próximo. El objetivo del acuerdo de
París COP 2114 sobre el cambio climático es limitar el aumento de las temperaturas medias mundiales "a muy
por debajo de los 2 oC por encima de los niveles preindustriales y proseguir los esfuerzos para limitar el aumento
de la temperatura a 1,5 oC". En consecuencia, el escenario de 600-1.000 partes por millón (p.p.m.) de dióxido
de carbono atmosférico, derivado de emisiones de negocios como las habituales, que sustentan la mayor parte
de la literatura científica sobre los impactos proyectados del aumento de las temperaturas y la acidificación de
los océanos en los arrecifes de coral, ya no es realista, incluso si el acuerdo de París sólo tiene un éxito parcial15.
Sin embargo, es casi seguro que el objetivo de 1,5 oC se superará durante muchas décadas16,17. Restringiendo
el aumento de las temperaturas globales a menos de 2 oC (con una probabilidad del 66%) se traduciría en una
concentración atmosférica de dióxido de carbono de sólo 410–420 p.m. (Fig. 1a), una cantidad que
probablemente se superará en 3-4 años. Además, los representantes vía de concentración (RCP) 2.6, que es el
escenario de emisiones de gases de efecto invernadero más bajo (más optimista) evaluado en el Quinto Informe
de Evaluación del Grupo Intergubernamental de Intergubernamental de Agua (IPCC), indica que arrecifes de
coral ejecutarán un guante de condiciones ambientales hostiles durante varios siglos, incluso con una rápida
transición a cero emisiones18. Los arrecifes ya han experimentado tres episodios pantropicales de coral intenso
el blanqueo en las últimas tres décadas (1997-1998, 2010 y 2015-2016), desencadenado por un calentamiento
global promedio de cerca de 1 oC por encima de las temperaturas preindustriales8,19.
Los objetivos de 1,5 oC y 2 oC, basados en las temperaturas medias mundiales en tierra y mar, son métricas
engañosas para comprender los cambios futuros en los arrecifes de coral debido a las diferencias en las
cantidades de calentamiento que la tierra y el mar experimentan20, gradientes escarpados de latitud in la
temperatura y las discrepancias regionales en las tasas de calentamiento8. La temperatura media mundial de
unos 14 oC tiene poca relevancia para las temperaturas de la superficie del mar tropical, que, en verano, suelen
ser de 27 a 30 oC, o más. Sobre la base de de los datos de temperatura global HadCRUT4 set21, calculamos que
la temperatura media de la superficie del mar tropical subió en 0,57 oC entre 1880 y 2015, que es
sustancialmente inferior al aumento de 0,88 oC en la temperatura media global para el mismo período. Además,
el aumento observado de la temperatura de la superficie del mar en los trópicos y subtrópicos desde a finales
del siglo XIX ha variado sustancialmente a escala regional y local, con el 71% del calentamiento mundial en 0,25-
0,75 oC, hasta ahora (Fig. 1b). Esta heterogeneidad espacial sugiere que no hay nivel "seguro", o límite
planetario2, de las emisiones globales para todos los arrecifes de coral. Los futuros aumentos de temperatura
también variarán mucho en el espacio y el tiempo, lo que pone de relieve la necesidad de mejorar la
modelización a escala regional de que incorpora trayectorias más optimistas de reducción de emisiones.

Figura 1: El guante climático enfrentado por arrecifes de coral. a, La relación entre las concentraciones
estabilizadas de dióxido de carbono atmosférico y los aumentos estabilizados de la temperatura media
mundial por encima de los niveles preindustriales. La línea discontinua indica una probabilidad del 66%.
Adaptado de la referencia 95. b, Tendencias mundiales en la temperatura de la superficie del mar tropical de
1880 a 2015. Las tasas de calentamiento de la temperatura media anual de la superficie del mar se calcularon
sobre la base del análisis lineal de la tendencia del conjunto de datos HadISST96,97 para todas las cajas de 1o
de latitud por longitud de 1o entre 30,5o N y 30,5o S.

Se prevé que las futuras temperaturas de la superficie del mar en el escenario RCP2.6 del IPCC aumentarán a
corto plazo (2010-2039) en todas las principales provincias de arrecifes de coral, incluso a medida que las
emisiones mundiales alcancen y comienzan a disminuir. Las proyecciones de calentamiento adicionales para
este período oscilan entre 0,32 oC en el este del Océano Indico y 0,48 oC en el Caribe22. De 2039 a 2099, a
medida que las temperaturas de la superficie del mar comienzan a estabilizarse, se prevé que las temperaturas
cambien aún más en diferentes provincias de arrecifes en +0,20 oC a 0,05 oC. En consecuencia, la tendencia de
calentamiento a largo plazo, desde 2010 hasta finales del siglo XXI, en el marco de este 0,30 oC a 0,68 oC entre
provincias de arrecifes, un aumento que es aproximadamente equivalente al calentamiento ya observado en el
siglo pasado.

Incluso si se alcanza el objetivo de 2oC del acuerdo de París, este nivel de calentamiento proyectado seguirá
teniendo graves consecuencias para el coral arrecifes, especialmente cuando las temperaturas aumentan por
encima del máximo veraniego a largo plazo, lo que conduce a eventos de blanqueo recurrentes23. Sin embargo,
nuestros el conocimiento de los impactos crónicos de hasta 1 oC de calentamiento posterior en la fisiología y la
demografía de los organismos de arrecife es sorprendentemente limitado porque las temperaturas utilizadas
con mayor frecuencia en experimentos térmicos recientes son demasiado altas (Fig. 1c). Por lo general, estos
estudios aplican uno o más tratamientos de temperaturas elevadas del agua, durante períodos que duran de un
día a un año (o a veces incluso más), para simular el calentamiento global a largo plazo en los arrecifes de coral.
Hasta ahora, la mediana de la manipulación de las temperaturas del agua por encima de los controles
ambientales representa un aumento de 4 oC (o de casi 5 oC por encima de la temperatura basal preindustrial),
y no estudio ha examinado experimentalmente las respuestas biológicas plausibles a los aumentos en el rango
de 0,30–0,68 oC que se proyectan para varios corales (ref. 98) (la zona geográfica en la que se forman los
arrecifes de coral). c, La gama de tratamientos de temperatura utilizados para simular experimentalmente el
calentamiento global en los organismos de arrecifes de coral. d, El rango de concentraciones atmosféricas
dióxido de carbono que corresponden a pruebas experimentales de acidificación oceánica en arrecifes de coral.
Las flechas en a, c y d indican el objetivo de 2 oC (con un 66% de probabilidad) fijado por el Acuerdo de París de
2015 sobre el cambio climático. (Véanse los cuadros de información complementaria 1 y 2 para los datos
utilizados en c y d, respectivamente).

regiones de arrecife por RCP2.6 (Fig. 1c). La mayoría de las manipulaciones también superan en gran medida los
picos de 1-3 oC por encima de las temperaturas máximas basales del verano que causan el blanqueamiento del
coral. Del mismo modo, es probable que el pH de aguas poco profundas y el estado de saturación de la
aragonita, una forma de carbonato de calcio, que son cruciales para la calcificación y otros procesos en los
arrecifes de coral24, cambien mucho menos que los extremos que se predicen bajo emisiones más altas
Escenarios. El el pH medio de las aguas superficiales oceánicas ha disminuido en los últimos 200 años en
aproximadamente 0,1 unidades, de pH 8,21 a pH 8,10 (ref. 25). Se produciría una nueva disminución de 0,3–0,4
unidades (a pH 7,7–7,8) si las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono alcanzaran las 800 p.m.,
causando una contracción hacia el Ecuador de las condiciones óptimas para la calcificación26. Sin embargo,
según modelos más recientes del IPCC22, una concentración atmosférica de equilibrio de 450 p.p.m. de dióxido
de carbono mantendría un pH de 7,9–8,1 en la mayoría de las aguas oceánicas tropicales, sosteniendo un estado
de aragonita fuertemente sobresaturado en toda la los trópicos y los subtrópicos. Hasta ahora, no encontramos
evidencia de que el rango geográfico de especies calcificantes se esté contrayendo hacia el Ecuador debido a la
acidificación de los océanos. Por el contrario, a medida que aumentan las temperaturas, muchas especies se
están expandiendo hacia el norte y el sur en los subtrópicos, a pesar de las pequeñas disminuciones de la
aragonita concentración27,28.

La mayoría de los experimentos que están diseñados para explorar los efectos de la acidificación de los océanos
en los corales y otros organismos de arrecife han simulado niveles de dióxido de carbono atmosférico que están
diseñados para adaptarse a las condiciones previstas para finales del siglo XXI bajo emisiones sin restricciones
de gases de efecto invernadero (Fig. 1d). Típicamente, tales experimentos comprenden un control, que
corresponde a la actualidad concentración atmosférica de dióxido de carbono de alrededor de 400 p.p.m., uno
o más tratamientos que manipulan la química del pH o del agua. Se ha medido una amplia gama de respuestas
fisiológicas y demográficas, incluidas las tasas de calcificación, crecimiento, reproducción y supervivencia. En
336 manipulaciones de una muestra de 137 estudios publicados (Tabla 1), no encontramos ninguna que
simulara específicamente una futura concentración de dióxido de carbono atmosférico de 400–500 p.m., el
rango que es probable que los arrecifes experimenten durante al menos el próximo siglo. Las concentraciones
más bajas, que representan el 32,7% de las manipulaciones, oscilaron entre 500 y 750 p.m. (Fig. 1d). En
consecuencia, nuestro conocimiento de los efectos de acidificación oceánica en condiciones inferiores a 500
p.m. de dióxido de carbono se construye sobre la base de la interpolación entre los controles ambientales y
tratamientos experimentales irrealmente altos. De las manipulaciones restantes, el 33,9% estudió
concentraciones de 750–1.000 p.p.m., y un 33,3% evaluó concentraciones aún mayores (Fig. 1c), simulando
condiciones atmosféricas que generarían temperaturas de 6 oC o más que son letales para los corales (Fig. 1a).
Surge un desafío similar para estudios de campo de acidificación oceánica que utilizan lugares naturales con un
pH consistentemente bajo, incluyendo respiraderos volcánicos o submarinos como apoderado de las
condiciones climáticas futuras. La química del agua normalmente imita una concentración atmosférica de
dióxido de carbono de más de 1.000 p.m., pero necesariamente no coincide con las temperaturas actuales en
lugar de las previstas para el calentamiento global futuro. Los corales ya se han visto afectados por episodios
recurrentes de blanqueo y mortalidad en masa tras la exposición al calentamiento de sólo 1-2 oC por encima de
la línea de base temperaturas máximas de verano para períodos de 4-8 semanas8,19. En consecuencia, mientras
que los arrecifes de coral ya necesitan hacer frente al severo calentamiento global, es posible que nunca se
encuentren con los impactos fisiológicos y ecológicos proyectados de la acidificación oceánica severa que se
simulan en la literatura experimental (Fig. 1d).
Figura 2: Vínculos y comentarios entre las personas y los arrecifes de coral. Los conductores distales son rasgos
en los sistemas sociales que influyen indirectamente en la forma en que las personas interactúan con los
arrecifes de coral. Los conductores proximales afectan directamente a los ecosistemas de arrecifes de coral
(centro). Los arrecifes de coral proporcionan importantes servicios ecosistémicos a las personas, que influyen
en aspectos del bienestar humano. Las flechas de una sola cabeza indican cómo fluye la vía de los conductores
distales al bienestar humano. Las flechas de dos cabezas muestran los complejos vínculos y retroalimentación
que también se producen entre los Componentes. Modificado a partir de la referencia 39.

Claramente, nuestro análisis (Fig. 1c, d) apunta a una necesidad urgente de recalibrar los experimentos de
temperatura y acidificación oceánica para mejorar comprender su impacto interactivo y combinado en los
arrecifes de coral en condiciones menos extremas. Según un análisis estadístico de 25 experimentos, la tasa de
calcificación por corales disminuye en promedio en un 15% por unidad disminución en el estado de saturación
de aragonita , en el rango de 2 a 4o (ref. 29). Sin embargo concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono
tendría que duplicarse de 400 a 800 p.m. para reducir el estado medio actual de saturación de aragonita de las
aguas superficiales tropicales (actualmente 3,01o (ref. 26) en una unidad. No hay pruebas experimentales
suficientes para estimar con precisión cómo la calcificación disminuiría en una trayectoria de emisiones más
modesta que alcanza un máximo muy inferior a las 800 p.m. Sin embargo, la interpolación de la evidencia
experimental disponible sugiere que es probable que se produzca una disminución media de la calcificación
inferior al 10% con un aumento del dióxido de carbono atmosférico de hasta 500–550 p.p. Aunque altamente
especulativo, a corto plazo, el aumento de las temperaturas medias podría promover el crecimiento del coral y
compensar parcialmente los cambios a largo plazo en las concentraciones de aragonita30. Por ejemplo, en la
costa subtropical meridional de Australia Occidental, la tasa de calcificación de los corales del género Porites
aumentó un 23,5% entre 1900 y 2010, a medida que las temperaturas subían 0,10 oC por década30.
Para resolver esta incertidumbre, es urgente que los futuros experimentos examinen la sinergia entre el
calentamiento y la acidificación de los océanos. Esto podría lograrse manipulando la temperatura y el agua
química de forma incremental, y al emparejarlos entre sí, en una gama más realista de niveles proyectados de
dióxido de carbono atmosférico (400–500 p.m.). Recalibrar los enfoques experimentales del calentamiento
global y la acidificación de los océanos será difícil porque las manipulaciones más pequeñas en la química de la
temperatura y el agua son más difíciles de regular, y las respuestas biológicas resultantes serán más difíciles de
regular detectar y cuantificar.

Aunque sin duda un nivel modesto de acidificación oceánica tendrá efectos discernibles, eventos de
blanqueamiento masivo debido a global es probable que el calentamiento, la contaminación y la sobrepesca
sigan siendo los más desafíos apremiantes para la biodiversidad de los arrecifes durante el vigésimo primer
siglo7,13,31,32. Por lo tanto, podemos anticipar una rápida expansión del rango geográfico de corales a latitudes
más altas27,28, así como cambios en la composición de las especies en respuesta a las diferencias en la
susceptibilidad al cambio climático y otros factores antropogénicos19,33. El desafío en todo el mundo es dirigir
los arrecifes a través de este período de calentamiento continuo, una mentalidad fundamentalmente diferente
al enfoque actual en la mantener el status quo de los arrecifes de coral.

Comprender la dinámica social-ecológica

En una era de rápidos cambios ambientales, cambios sociales y un desarrollo económico sin precedentes, la
necesidad de mejorar la administración de los sistemas naturales en todo el mundo nunca ha sido mayor o más
urgente2. Existe una creciente conciencia de la considerable influencia de las personas en el funcionamiento de
todos los ecosistemas31,34–36, así como una evaluación renovada de la dependencia de la sociedad humana
de la naturaleza para la seguridad alimentaria, valores hídricos, estéticos y espirituales, y otros servicios
ecosistémicos que contribuyen al bienestar humano (Fig. 2). Asegurar la biodiversidad y los ecosistemas para
las generaciones futuras requiere nuevos marcos de gobernanza, o cambios transformadores en los existentes,
y nuevos enfoques para la gestión de los ecosistemas. Esta tarea es probablemente mayor en los trópicos, donde
la yuxtaposición de miles de millones de personas con puntos críticos icónicos de la biodiversidad presenta un
desafío sin precedentes para asegurar desarrollo humano y resultados de conservación. Sin embargo, hasta
hace poco, los ecologistas a menudo han ignorado el comportamiento humano como el motor final (o distal)
del cambio ambiental, centrándose en cambio en los factores de cambio más proximales y de menor escala (Fig.
2). Por ejemplo, en la literatura de arrecifes de coral, la tasa de pastoreo de peces herbívoros a menudo se
considera un importante impulsor de los cambios de régimen de corales a macroalgas32,37. Sin embargo, el
pastoreo de peces herbívoros se ve disminuido por la presión de la pesca, que a su vez está mediada por factores
sociales más distales como la pobreza o las demandas del mercado31,38. A nivel local, el consumo de peces de
arrecife esta formado por una combinación del tamaño, la situación socioeconómica y las normas culturales de
la población humana39. Al hacer hincapié en los factores proximales en lugar de los humanos más distales, a
menudo simplificamos y reescalamos inadvertidamente un complejo problema social-ecológico en un
subsistema que es totalmente biológico, que puede distraer de las causas subyacentes y formas de abordarlos.
Comienza a surgir un enfoque social-ecológico para sostener los ecosistemas que vincula explícitamente la
resiliencia de los ecosistemas con las estructuras de gobernanza, las economías y la sociedad2,40–42. Modelos
social-ecológicos de ya se han desarrollado varios tipos para una serie de contextos, incluidos los forestales43,
los lagos de agua dulce44, la pesca45 y el abandono agrícola46. Combinación de la social humana sistemas y
ecosistemas en los mismos modelos revela una mayor complejidad y una gama más rica de dinámicas, que
presenta nuevas posibilidades de soluciones sostenibles (recuadro 1).

CAJA 1 Un marco para modelar dinámicas social-ecológicas

Los modelos que incluyen explícitamente retroalimentación e interacciones no lineales dentro y entre los
sistemas sociales y ecológicos son comprender y analizar sus dinámicas entrelazadas. Aquí, consideramos la
respuesta hipotética de las poblaciones de peces a la intensidad de la pesca (recuadro 1 Fig. a) y viceversa
(recuadro 1 Fig. b). En ambos casos, y dependiendo de la fuerza de los comentarios, un espectro de respuestas
(líneas grises) es posible que van de lineal a histérica (curva en forma de s; secciones punteadas indican regiones
inestables). En un sistema social-ecológico acoplado, la interacción más simple (Recuadro 1 Fig. c) está
representada por dos respuestas suaves que se cruzan, con un único equilibrio estable a niveles intermedios de
intensidad de pesca y tamaño de la población. Dependiendo de las formas e intersecciones de las curvas de
respuesta, puede surgir una dinámica mucho más complicada, incluyendo uno, dos, tres o cuatro estados
estables y ciclos de límite. Cuando los elementos ecológicos y sociales exhiben histéresis debido a la fuerte
retroalimentación (recuadro 1 Fig. d), esto puede dar lugar a cuatro equilibrios estables alternativos (I-IV), que
se clasifican según el nivel de las poblaciones de peces y intensidad de la pesca. Por lo tanto, los cambios sutiles
en el sistema social o en el sistema ecológico pueden producir dinámica ssociales-ecológicas. Las transiciones
más probables entre los cuatro equilibrios son direccionales, moviéndose desde II (el mejor escenario de alta
intensidad pesquera y altas poblaciones de peces) a IV (las poblaciones de peces se han derrumbado y la pesca
sigue siendo alta) y luego a III (tanto las poblaciones de peces como la pesquería se degradan) y a I (las
poblaciones de peces se recuperan bajo la pesca ligera). En consecuencia, el modelo sugiere que el camino para
volver a II (el mejor escenario) cuando el sistema acoplado se ha colapsado a IV sería que tanto las poblaciones
de peces como la intensidad de la pesca disminuyeran a III y luego cambiaran a I antes de mejorar.
Efectivamente, es probable que las condiciones empeoren antes de que mejoren.

Muerte por mil cortes

Aunque el cambio climático ahora domina la discusión, es evidente que no es la única amenaza del Antropoceno
para la biodiversidad, funciones y servicios ecosistémicos de los arrecifes de coral7,13,31,32. Los enfoques para
entender la multicausalidad —las interacciones entre múltiples conductores— en la ciencia de los arrecifes de
coral a menudo clasifican los efectos de los pares de conductores como aditivos, antagónicos o sinérgicos. Por
ejemplo, si el cambio climático tiene efecto x en la abundancia de corales en un arrecife y la sobrepesca tiene
efecto y, entonces el cambio climático y la sobrepesca juntos pueden, en teoría, tener un efecto que es x + y,
menor que x + y o mayor que x + y (ref. 47). En realidad, sin embargo, el mundo no es tan simple. Tanto la ciencia
como la gobernanza de los arrecifes de coral necesitan marcos conceptuales y metodológicos más sólidos para
comprender y gestionar múltiples factores y su impacto combinado.

Actualmente, la literatura sobre múltiples conductores y su impacto en los arrecifes de coral se centra en tres
líneas principales: laboratorio a corto plazo o experimentos de campo que manipulan dos o, raramente, tres
factores de estrés (por ejemplo, temperatura y pH)29; análisis estadísticos que correlacionan la condición de
los arrecifes (por ejemplo, cubierta de coral o biomasa de peces) en varios lugares o momentos con una serie
de factores48,49; y ecológico global evaluaciones realizadas sobre la base de mapas de sistemas de información
geográfica de varias capas (por ejemplo, mapas de salud oarrecifes o mapas de arrecifes en riesgo)50,51. Cada
hebra puede proporcionar información valiosa, pero todas tienen limitaciones considerables. Por ejemplo, los
experimentos que manipulan a los conductores proporcionan una comprensión profunda a escalas muy
pequeñas (de días a meses, y por lo general en el laboratorio) y, por lo tanto, son incapaces de examinar la
dinámica espacial o las interacciones a largo plazo entre especies. Del mismo modo, los análisis de regresión
múltiple a menudo se confunden por colinealidad entre variables explicativas. Una suposición tácita en muchos
de esos análisis, que la condición actual de los arrecifes puede explicarse por la mezcla y la fuerza de los
conductores actuales, descuenta el papel de los retrasos en el tiempo entre la causa y el efecto en la
configuración de la trayectoria no equilibrada de los arrecifes52. Los mapas globales también representan los
riesgos relativos a grandes escalas espaciales, pero hacen la suposición poco realista de que los factores de
estrés son sólo aditivos.

Los análisis de los impulsores interactuadores y la multicausalidad han experimentado un desarrollo más amplio
en la ecología terrestre, y su aplicación ha mejorado tanto el seguimiento como la gestión de los ecosistemas.
Por ejemplo, en las sabanas, una comprensión profunda de la interacción entre el fuego, el herbívoro, la
depredación, las precipitaciones y la vegetación ha sido fundamental para desarrollar estrategias para el manejo
sostenible de los grandes herbívoros53. Otros estudios han propuesto el uso formal de un proceso de
triangulación que compara y contrasta exploraciones de modelos, estudios de campo y experimentos de
laboratorio54 para validar teorías de causalidad. Esto se basa en la idea de que una comprensión rigurosa de la
multicausalidad surge de las pruebas de hipótesis desde una variedad de perspectivas.

Podría decirse que el pensamiento actual sobre las respuestas de los ecosistemas a uno o más factores es
demasiado lineal. La respuesta ecológica incluso a un solo factor de estrés a menudo se curva debido a la
retroalimentación positiva o de refuerzo; los pequeños niveles de conductores no tienen ningún impacto (por
ejemplo, cuando la contaminación es demasiado diluida o el estrés por calor cae por debajo de un umbral), pero
las cantidades más altas causan cada vez más una respuesta ecológica55. Treinta tipos de comentarios positivos
ya se han observado en los arrecifes de coral56. Algunos son ecológicos o sociales y otros son ambos. Por
ejemplo, cuando las poblaciones de peces disminuyen, los pescadores sin acceso a un sustento alternativo a
menudo aumentan sus esfuerzos y suprimen aún más las poblaciones. Una fuerte retroalimentación produce
una respuesta umbral, y una aún más fuerte puede causar histéresis y precipitar un colapso catastrófico55,57.
Cuando varios comentarios débiles actúan simultáneamente, pueden promover colectivamente un cambio de
régimen inesperado a medida que los efectos de múltiples conductores aumenten gradualmente56.

Un área que promete comprender el papel de los múltiples impulsores y comentarios en el cambio ambiental
es el desarrollo de modelos heurísticos. Por ejemplo, cuando tres factores (cambio climático, sobrepesca y
contaminación) se modelan simultáneamente (Fig. 3), sus efectos combinados se hacen más evidentes, lo que
primero resulta en transiciones de un estado coralino a estados alternativos, en los que ambos estados corales
y los estados no corales pueden ocurrir, y en última instancia conduce a condiciones en las que sólo es posible
un estado macroalgal. En consecuencia, el modelo identifica el concepto de un "espacio operativo seguro"
genérico para los arrecifes de coral2,4, en el que los corales son dominantes siempre y cuando varios
conductores se mantengan en control a continuación umbral que surgen de sus efectos combinados. Este
resultado es particularmente relevante para la aparición generalizada de nuevos impulsores que afectan a los
ecosistemas y se suman al impacto de los factores de estrés preexistentes, que a su vez probablemente se
fortalecerán con el tiempo. Por ejemplo, el clima cambios y los nuevos desarrollos costeros se están sumando
a las ya centenarias presiones de la sobrepesca y la contaminación Ecosistemas. Aquí, el modelado apoya la
propuesta de que la acción local para proteger los arrecifes de la sobrepesca y la contaminación pueden
aumentar la capacidad de los ecosistemas de arrecifes para sobrevivir al cambio climático5,7,10,49,58. Por lo
tanto, la posibilidad de hacer cambios en los factores sociales y ecológicos y en la retroalimentación es crucial a
la hora de considerar vías para mejorar la gobernanza. Además, el resultado modelado (Fig. 3) indica que los
impactos humanos sinérgicos pueden reducir la resiliencia y causar un colapso ecológico inesperado, incluso
cuando los conductores individuales o los factores de estrés permanecen en niveles que se consideran seguros.
Figura 3: La respuesta modelada de los arrecifes de coral a múltiples conductores antropogénicos. Dependiendo
de la fuerza y la interacción entre ciertos conductores antropogénicos (cambio climático, contaminación de
nutrientes y pesca), son posibles tres resultados: cuando los conductores son débiles, se forman conjuntos
saludables dominados por corales (estado coral, rojo); cuando los conductores son fuertes, un estado dominado
por macroalgas con pocas formas de corales (verde); y cuando los conductores son intermedios, se producen
estados alternativos (púrpura). Las interfaces entre los estados coral, alternativo y macroalgal representan los
puntos de inflexión o umbrales para cada combinación de controladores. El estado coral se se derrumba si la
tensión de cualquier conductor es demasiado fuerte y se elimina por completo por los impactos acumulativos
de múltiples conductores. El ancho y la forma de la región de estados estables alternativos depende de la fuerza
de la interacción de retroalimentación. (Consulte la Nota complementaria 1 para obtener más detalles sobre el
modelo.)

Abrazar el cambio
La dinámica de los arrecifes de coral en el Antropoceno ya está dominada por interacciones complejas entre
múltiples conductores antropogénicos, lo que está dando lugar a nuevos conjuntos de especies10,32,37. Cada
vez más, nos enfrentamos a una realidad fundamentalmente diferente: ya no es posible restaurar los arrecifes
de coral a sus configuraciones pasadas. Por ejemplo, los arrecifes en el Caribe nunca se asemejarán a la
composición faunera de los siglos pasados, debido a la extinción ecológica de la megafauna como tortugas y
manatíes, el declive masivo de los corales ramificados que alguna vez dominantes del género Acropora, la
introducción irreversible del pez león depredador (Pterois volitans) y el impacto continuo de los desarrollo, la
sobrepesca y el cambio climático7,59. Del mismo modo, después de un evento de blanqueo masivo y mortalidad
sin precedentes en 2016, es poco probable que los corales de la remota Gran Barrera de Coral del norte en
Australia tengan tiempo suficiente para recuperar completamente la composición de sus especies anteriores
antes de que ocurran más grandes eventos de blanqueo19. En lugar de intentar mantener o restaurar
conjuntos históricos de referencia, la gobernanza y la gestión de los arrecifes de coral tendrán que adaptarse
continuamente a las nuevas condiciones de la próximos siglos.

Biodiversidad en un mundo cambiante

En los últimos años, los estudios teóricos y empíricos han proporcionado un marco sólido para entender la
relación entre la biodiversidad y el funcionamiento de los ecosistemas60. También se reconoce ampliamente
que los rasgos morfológicos, demográficos y de historia de la vida de las especies desempeñan un papel central
en la definición del funcionamiento del ecosistema61 y que la biodiversidad es más que un simple número de
especies; también incluye diversidad genética, filogenética y funcional60,62–64. Sin embargo, persisten
considerables lagunas en nuestro conocimiento, en particular, cómo las funciones de los ecosistemas
responderán a las composiciones cambiantes de las especies que son el resultado del cambio climático y otros
factores antropogénicos.
A pesar de su biodiversidad excepcionalmente alta, los arrecifes de coral son vulnerables a la pérdida de especies
de importancia funcional31,63,64. Por ejemplo, Los arrecifes soportan más de 6.000 especies de peces, pero las
funciones cruciales a menudo son entregadas por sólo un puñado de especies. Un análisis global de
combinaciones de rasgos únicos de peces mostró que alrededor de un tercio de las funciones ecológicas son
realizadas por una sola especie63. La proporción de grupos funcionales —conjuntos de especies que realizan la
misma función— que son depauperados son consistentes independientemente de la riqueza de especies
regionales, lo que sugiere que los puntos críticos de alta diversidad en los arrecifes de coral son tan vulnerables
como los arrecifes aislados con baja diversidad. En consecuencia, está quedando claro que la biodiversidad per
se es menos importante para el mantenimiento de los arrecifes que la composición funcional13,60,65, y
ejemplos de esto incluyen el suministro de un hábitat tridimensional mediante la ramificación de corales, el
control de macroalgas por herbívoros y la descomposición de corales muertos por bioerosders. Identificar y
apuntar a las funciones necesarias para mantener los ecosistemas de arrecifes ofrece una oportunidad para
nuevos enfoques tanto para la gestión como para la restauración de arrecifes.

Figura 4 : Un modelo heurístico de opciones de gestión futuras para arrecifes de coral. El eje X representa uno
o más factores del cambio, incluyendo el cambio climático, la contaminación y la sobrepesca, y el eje Y es el (en
equilibrio) del sistema social o ecológico. Las líneas discontinuas indican la gama intermedia de conductores en
la que tanto estados degradados son posibles. Los estados estables actuales del sistema se muestran como
curvas negras, mientras que las curvas rojas representan varios enfoques potenciales para la gestión de
arrecifes. Los puntos negros y rojos indican el estado de la ecosistema para una fuerza dada de conductor o
conductor, y las flechas representan el cambio en la trayectoria que surge de la gestión presente frente a la
futura. La fuerza relativa de varios controladores podría reducirse para mover el sistema lejos de un umbral
peligroso (izquierda). El umbral podría ser manipulado para permitir que el sistema maneje niveles más altos de
conductores sin colapscar (centro). Se podrían gestionar múltiples comentarios para cambiar la forma de la
curva de respuesta de equilibrio, eliminando el riesgo de superar una punto (derecha).

Espacios de solución
Para que los arrecifes de coral sobrevivan y sigan funcionando en el próximo siglo y más allá, necesitamos
gobernarlos y administrarlos de manera más efectiva. Basándonos en la comprensión emergente de las
respuestas no lineales, la retroalimentación y la dinámica de umbrales en los sistemas social-ecológicos
(recuadro 1), proponemos tres enfoques complementarios a este esfuerzo. En primer lugar, un mayor enfoque
en la reducción de los factores importantes del cambio podría ayudar a evitar el cruce de umbrales que
conducen a la degradación ambiental (Fig. 4, izquierda). Por el contrario, los conductores que aceleran las hacia
prácticas más sostenibles66 podría aumentarse. La identificación de cómo interactúan varios conductores (por
ejemplo, los que se muestran en la Fig. 3) es crucial para una intervención eficaz. Los enfoques actuales para la
conservación de los arrecifes, incluidas las reservas marinas, a menudo buscan limitar la pesca en determinadas
zonas, pero rara vez abordan las causas distales de la sobreexplotación de la pesca, como la pobreza y la
demanda del mercado48 (Fig. 2). Comprensión y el seguimiento de los conductores sociales distales puede
proporcionar una alerta temprana de los impactos insostenibles en los arrecifes antes de que sean detectados
por indicadores38. El acoplamiento de enfoques modernos para la conservación de los arrecifes con iniciativas
de desarrollo sostenible dirigidas a los factores distales, por ejemplo, reduciendo la pobreza o fomentando los
cambios en las normas sociales (las normas informales que dan forma a las actitudes y comportamientos de las
personas ) como el cumplimiento de las normas pesqueras, puede producir tanto una y resultados ecológicos68.

En segundo lugar, podría haber oportunidades de manipular los umbrales ecológicos para que se requieran
conductores más fuertes para inducir un cambio de régimen o para causar niveles inaceptables de degradación
(Fig. 4, centro). Esta estrategia busca formas de garantizar que un nivel particular de conductor, como la presión
de la pesca o el cambio climático, tenga menos impacto. Algunos ejemplos son: la introducción de innovaciones
tecnológicas como los cambios en la pesca para reducir el daño ambiental69; el fomento de normas sociales
para reducir las prácticas nocivas66,70 y fomentar el cumplimiento voluntario de las leyes y reglamentos
ambientales71; inversión en instituciones y procesos que ayudan a amortiguar los efectos nocivos que los
factores sociales, como el tamaño de la población, el consumo y el acceso a los mercados, tienen en la
cooperación y la acción colectiva72; y alterar la composición de los ecosistemas para aumentar la proporción
de especies que son más tolerantes a los impulsores en escala (por ejemplo, especies tolerantes al calor que
lejía y mueren a temperaturas más altas o especies que se recuperan más rápido). El cambio en la composición
de los ecosistemas ya se está produciendo de forma natural, a medida que los corales responden y se adaptan
al cambio climático (recuadro 2), y podrían promoverse a través de esfuerzos para manipular activamente las
configuraciones de los ecosistemas. En los sistemas sociales, los cambios en la composición de la sociedad —
por ejemplo, mediante una educación mejorada o una reducción de la pobreza— también pueden aumentar la
resiliencia a factores fuertes como el cambio climático73.

Por último, las retroalimentaciones podrían modificarse activamente para aplanar la pendiente de la curva de
respuesta (Fig. 4, derecha), reduciendo así el riesgo de transgredir un umbral desconocido o eliminando el
umbral por completo. Éste podría implicar el debilitamiento de las retroalimentaciones positivas que resultan
en un cambio de un estado dominado por corales a un ecosistema alternativo y degradado10,32,56,57. Algunos
ejemplos son proporcionar incentivos para que los pescadores salgan de una pesquería cuando las poblaciones
disminuyan o rompan la dinámica de trampa sin pobreza que fomentan la pesca a pesar de los bajos
rendimientos en un sistema sobreexplotado39,70. Comprender y manipular los comentarios, umbrales y
conductores en una serie de escalas serán fundamentales para abordar los crecientes problemas que enfrentan
los arrecifes de coral.

CAJA 2 La aclimatación y adaptación de corales

Cada vez está más claro que la aclimatación y adaptación de los corales a los rápidos cambios climáticos ya está
en marcha. Las especies individuales de coral prosperan en una variedad de hábitats y debido a su capacidad
para responder a un amplio espectro de temperaturas, tanto a nivel fisiológico como poblacional.
Los estudios de campo que utilizan el trasplante recíproco de clones coralinos también muestran que las
colonias individuales tienen la capacidad de tolerancia a la temperatura99.100. Estos cambios se asocian con
cambios en la expresión génica, la composición y densidad de simbiontes, o patrones de crecimiento de
colonias. También se han registrado cambios hacia asociaciones con simbiontes de algas más tolerantes al calor
en colonias individuales, especialmente después de los eventos de blanqueo101. Sin embargo, las poblaciones
de coral que viven en diferentes regímenes térmicos también muestran diferencias fijas genéticas en la
tolerancia al calor que no se borran por aclimatación99.102. Trasplantes a lo largo de latitudes de la Gran Barrera
El arrecife 103 o de las poblaciones costeras a las poblaciones marinas100 muestran un fuerte patrón de
adaptación a su perfil térmico local.
Los mecanismos de adaptación local siguen sin estar claros. Los análisis del genoma y los estudios de
apareamiento sugieren que la tolerancia al calor está influenciada por la acción de muchos genes102,104. Sin
embargo, hay otras oportunidades para la evolución de las diferencias fijas entre los además de la influencia de
la selección natural clásica en los genes corales. Poblaciones de corales en diferentes microhábitats de arrecifes
a menudo difieren en el tipo de simbionte que adquieren en el asentamiento o después de los cambios causados
por el estrés térmico o los efectos diferenciales blanqueo105. Los cambios epigenéticos a través de la metilación
del ADN generan cambios hereditariables en la expresión génica en peces de arrecife106 y también se han
documentado en corales107. Estos mecanismos, y los complejos patrones adaptativos que producen, no
prestan a sí mismos a la simple manipulación a través de la ingeniería genética. Los datos actuales muestran
firmemente que los corales de arrecife existen como un mosaico de poblaciones que responden
fisiológicamente al estrés térmico local para disminuir los daños causados por las altas temperaturas108. Los
microhábitats que experimentan extremos periódicos de temperatura pueden promover corales resistentes al
calor. Estos corales serán cruciales para la persistencia de los arrecifes de coral a través de las retenciones del
Antropoceno.

Oportunidades de acción
Ayudar a los arrecifes de coral a navegar de forma segura por el Antropoceno es un desafío profundo para la
gobernanza multiescala74. En este contexto, la gobernanza de los arrecifes se refiere a las innumerables formas
en que las sociedades comparten conocimiento y poder, crear políticas, construir marcos legales y tomar
decisiones. En comparación, la gestión de los arrecifes de coral es el negocio diario de la protección de los
arrecifes, que es habilitado por una gobernanza eficaz. En la actualidad, ambos la gobernanza y la gestión de los
arrecifes de coral se centran típicamente en el nivel local y en la regulación de los conductores proximales (por
ejemplo, la presión de la pesca o el desarrollo costero cercano). La atención a los factores distales, incluida la
migración, el crecimiento de la población o la demanda de los mercados mundiales, a menudo es limitada,
fragmentada e ineficaz39. Pero en el Antropoceno, la progresión de la gestión local y el monitoreo hacia la
gobernanza multiescala de los conductores, los umbrales y los comentarios a escalas relevantes será de vital
importancia. Aquí, identificamos una serie de oportunidades para superar este desafío para la gobernanza,
muchos de los que caen fuera de la zona de confort de los científicos y gerentes de arrecifes.

Redefinir los objetivos de gestión

A medida que los arrecifes continúen reaconfigurando y disminuyendo en un futuro próximo, será esencial
reconsiderar los objetivos de gestión y conservación y pueden lograrse. Los objetivos convencionales de gestión
a menudo se centran en la biodiversidad, las especies amenazadas o la biomasa de los peces. Mantener las
funciones ecológicas y los servicios ecosistémicos de los arrecifes, la composición de las especies del pasado
reciente se vuelve inalcanzable, requerirá un nuevo enfoque que se base en el modelo actual de gestión basado
en ecosistemas75–77 y reconozca más explícitamente que los ecosistemas, y las personas que dependen de
ellos, están cambiando rápidamente. El enfoque emergente basado en la resiliencia10,32,40,78,79 es un paso
adelante porque reconoce la importancia de los procesos ecológicos y el papel de los conductores humanos. En
términos prácticos, la gestión de arrecifes basada en procesos podría incluir la reducción del corallivory
(depredación de los corales) por el el sacrificio de corallivores, la mejora del herbívoro a través de la regulación
de la pesca específica, o la gestión de la conectividad de grupos funcionales cosechados mediante la mejora de
la contagio de las áreas protegidas. Por lo tanto, un enfoque en los procesos, las funciones ecológicas, los
servicios ecosistémicos y los conductores humanos abre muchas más posibilidades de intervenciones de gestión
activa.

Manipulación de ecosistemas

Un paso radical, que aún no se ha aplicado ampliamente a los arrecifes de coral, implica un cambio de la gestión
pasiva de los ecosistemas a la intervención activa del ecosistema55,80. Convencionalmente, la gestión de los
arrecifes de coral ha sido en su mayoría pasiva, confiando en una suposición implícita de que si los arrecifes
están protegidos de los impactos humanos, volverán a su condición original después de un disturbio. En el
Antropoceno, sin embargo, esta suposición fundamental es nula, y los marcos de gestión y gobernanza para
adoptar específicamente los cambios en la composición de las especies de los ecosistemas o fracasarán. Hasta
ahora, los intentos de intervención activa como la propagación de fragmentos de coral, la migración asistida y
la cría selectiva de corales81,82 han tenido un éxito limitado y son prohibitivamente caros a escalas espaciales
significativas83. Por ejemplo, el Servicio Nacional de Pesca Marina de los Estados Unidos estima que un plan de
recuperación de dos especies de Coral Acropora en los territorios caribeños de los Estados Unidos costaría un
mínimo de US$255 millones y tardaría más de 400 años en implementarse84. Por lo tanto, encontrar
intervenciones escalables, duraderas y rentables es un desafío importante y urgente de investigación. Por lo
general, los esfuerzos se han centrado en restaurar las poblaciones de especies agotadas, como tortugas o
corales conductores que causaron su declive en primer lugar. Un enfoque más amplio que busca reducir
múltiples presiones y reparar procesos clave, incluyendo el reclutamiento de herbívoros y larvales, sigue siendo
en su mayoría inexplorado.

Construyendo instituciones para la gobernanza

La gobernanza multiescala es a menudo fragmentada e ineficaz, y se enfrenta a cuestiones de jurisdicción y
legitimidad, complejidad, escala y financiación85–87. Unas instituciones más eficaces para la gobernanza
mundial podrían facilitar la reducción de factores importantes (por ejemplo, la quema de combustibles fósiles
o el comercio de especies de importancia funcional) mediante la evaluación de la evidencia científica,
estableciendo una agenda de acción, gestionando el cumplimiento, la creación de capacidad e influyendo en las
normas sociales. Los éxitos mundiales y transnacionales anteriores, incluidos los esfuerzos para hacer frente al
agotamiento del ozono y la lluvia ácida, demuestran que es factible hacer frente al desafío de abordar cuestiones
globales como el cambio climático66. Desarrollo posterior de los organismos internacionales para la
administración mundial de ecosistemas amenazados como los arrecifes de coral también podría acelerar la toma
de decisiones y la acción a nivel nacional y local88,89.

Fomentar asociaciones innovadoras

Las asociaciones locales, nacionales y transnacionales que involucran a la sociedad civil, las organizaciones de
desarrollo y las empresas pueden complementar organizaciones formales de gobierno72,90. Por ejemplo, la
Iniciativa del Triángulo de Coral sobre Arrecifes de Coral, Pesca y Seguridad Alimentaria es una asociación de
tres importantes organizaciones no gubernamentales ambientales (Conservation International, el Fondo
Mundial para la Naturaleza y la Naturaleza) y seis gobiernos nacionales (Indonesia, Malasia, Papúa Nueva
Guinea, Filipinas, las Islas Salomón timor-Leste), que tiene como objetivo lograr la seguridad alimentaria, la
pesca sostenible y la conservación de los arrecifes de coral a escala regional68. A escala local, las asociaciones
que construyen nuevas alianzas también pueden abrir para mejorar la gobernanza y la gestión de los arrecifes,
incluso en ausencia de gobernanza nacional formal67,74.

Cambio de las normas sociales

Los gobiernos, las organizaciones no gubernamentales y los movimientos sociales pueden alentar activamente
los cambios en las normas sociales que comportamientos ambientales66,91. Estos cambios pueden
promoverse, por ejemplo, mediante la imposición de impuestos, la provisión de incentivos y las estrategias de
subvenciones, educación y comunicación92. Algunos ejemplos son la comunicación de los riesgos y costos de la
pérdida ambiental, los programas de educación que promueven el valor de los parques marinos y las zonas de
no pesca, y la provisión de subvenciones para apoyar la transición de los combustibles fósiles a las energías
renovables.

El futuro de los arrecifes de coral

Para hacer frente a la crisis mundial de los arrecifes de coral será necesario tomar medidas inmediatas para
hacer frente a la emisión de gases de efecto invernadero, así como una comprensión más clara de los múltiples
factores y las respuestas de los ecosistemas en el contexto nuevos escenarios más realistas del cambio climático
global. Necesitamos mejorar nuestra comprensión de las trayectorias de los conductores que interactúan y la
respuestas de los arrecifes de coral a escenarios probables de temperaturas superficiales de las aguas poco
profundas y pH del océano. También debemos incorporar las ciencias sociales en nuestra comprensión de la
dinámica de los sistemas social-ecológicos vinculados. Los conductores antropogénicos son cada vez más fuertes
y diversos, así como cambiando en escala de local a global. A través de la globalización, arrecifes de coral son
cada vez más accesibles, lo que crea una variedad de incentivos para su explotación, pero también tiene el
potencial de ofrecer nuevas soluciones sobre la base de la gobernanza multiescala, acciones y políticas. El reto
para el futuro es alejarse de los puntos de inflexión (Fig. 4) que ya se están manifestando a escala local13,93. La
futura ciencia de los arrecifes de coral debe reorientarse para poner a prueba la eficacia de las soluciones de
política y gestión, medir el éxito y el fracaso de los enfoques de gobernanza y modificarlos en consecuencia, y
para orientar el desarrollo de nuevas políticas94.
No debemos perder la esperanza de la persistencia de los arrecifes de coral de la Tierra. Es importante destacar
que los enfoques de gobernanza tendrán que integrar el conocimiento de la psicología humana y la percepción
del riesgo de manera que transmitan la gravedad de los desafíos sin generar desesperanza o desesperación. Los
avances en la gobernanza de los arrecifes de coral requerirán instituciones eficaces y multinivel coordinar y
apoyar la acción en varias escalas. Se necesitan medidas para reducir los factores distales a escala mundial,
autoridades centrales que operan eficazmente a tal escala85. El acuerdo de París14 ya está reformulando el
posible futuro de los arrecifes de coral de la Tierra y la ciencia que sustenta su gestión. Para dirigir los arrecifes
de coral a lo largo del próximo siglo, tendremos que ser audaces, aceptar el cambio y reconocer que asegurar
los servicios esenciales de los arrecifes de coral requerirá un nuevo enfoque de la ciencia, la gestión y la
gobernanza.