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Polinización y polinizadores en la vegetación de la planicie costera de


Paraguana, Estado Falcon, Venezuela

Article  in  Acta científica venezolana · January 2003

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2 authors, including:

Nelson Ramirez
Central University of Venezuela
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ECOLOGÍA
Acta Científica Venezolana, 54: 97-114, 2003

POLINIZACION Y POLINIZADORES EN LA VEGETACION DE LA


PLANICIE COSTERA DE PARAGUANA, ESTADO FALCON,
VENEZUELA
1 2
Luis José Lemus-Jiménez y Nelson Ramírez
1
Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda”, Coro, Estado Falcón,
2
Universidad Central de Venezuela, Facultad de Ciencias, Instituto de Biología Experimental, Centro de Botánica Tropical,
Apartado. 48312, Caracas 1041, Venezuela.

Recibido: 15/11/02; Revisado: 27/03/03; Aceptado: 30/07/03


RES UMEN: Los sistemas de polinización y la dinámica polinizador-planta fueron estudiados para 51 especies de plantas de acuerdo a
formas de vida, tipo de vegetación y fenología de floración en la Península de Paraguaná, Venezuela. Un total de 43 especies de visitantes
florales fueron capturados, de los cuales 33 (76.7%) fueron polinizadores efectivos. La polinización fue realizada exclusivamente por
insectos. Un total de seis modos de polinización fueron encontrados. La polinización por abejas fue la más abundante (35.1%), seguida por
polinización por mariposas (24.3%) y dípteros (13.5%). Esta tendencia fue similar en el herbazal psamófilo y el manglar, pero en el herbazal
litoral la polinización por avispas ocupó el tercer lugar de importancia. La distribución anual de los modos clases de polinización mostró un
máximo que coincidió con el mínimo de precipitación y el máximo de floración. Los sistemas de polinización fueron principalmente polífilos
(62.7%) y en menor frecuencia monófilos (27.4%) y oligófilos (7.8%). Esta tendencia fue similar de acuerdo al tipo de vegetación y forma de
vida. De manera similar, los agentes polinizadores fueron principalmente politrópicos (60.4%), y en menor frecuencia monotrópicos (24.6%)
y oligotrópicos (14.8%). La relación de especies polizadoras/especie de planta es cercana a uno para todas las áreas estudiadas. El número
promedio de especies polinizadoras por especie de planta fue 2.2, y el número promedio de plantas polinizadas por especie de insecto fue
2.1. Tanto la relación del número de especies así como los promedios de especies indican una relación simétrica y difusa en las relaciones
de las especies polinizadoras y las especies de plantas. Estos resultados son discutidos en relación a la dinámica de polinización. Palabras
clave:Forma de vida, insectos, poliflia, polinización, vegetación costera, Venezuela.

POLLINATION AND POLLINATORS IN THE VEGETATION OF THE COASTAL PLAIN OF PARAGUANÁ, FALCÓN
STATE, VENEZUELA

ABSTRACT: Pollination systems and plant-pollinator dynamics were studied for 51 plant species according to life form, vegetation type, and
flowering phenology in the Paraguaná peninsula, Venezuela. A total of 43 species of floral visitors were recorded from which only 33 (76.7%)
were effective pollinators and ten only visitors. Pollinator fauna consisted only of insects. Six pollinating agent classes were identified in the
area of study. Pollinating bees were the most important class (35.1%), followed by butterflies (24.3%) and flies (13.5%). This trend was
similar for the psamophilous and mangrove vegetation, but pollinating wasps were the third in importance in the littoral vegetation. Temporal
distribution of pollinating agent classes showed a peak during the flowering peak, and during the lowest level of rainf all in the locality.
Pollination systems were mostly polyphilous (62.7%) followed by monophilous (27.4%), and oligophilous species (7.8%). This trend was
found to be similar for the different vegetation types and life forms. In a similar way, pollinator agents were mainly polytropic (60.4%),
followed by monotropic (24.6%) and oligotropic species (14.8%). Plant species/pollinator species ratio was close to one for all vegetation
types in the Paraguaná peninsula. Besides, the average number of pollinator species per plant species was 2.2, and the average number of
plant species pollinated per insect species was 2.7. Plant species/pollinator species ratio and the average values of pollinator and plant
species indicate a diffuse and symmetric relation between pollinator and plant species. These results are discussed in the context of the
dynamics of pollination. Key words: Coastal vegetation, insect, life form, pollination, polyphily, polytropic, Venezuela.

INTRODUCCIÓN relativamente extremas como los ecosistemas del


Mediterráneo, la polinización de las especies es
11
realizada principalmente por dípteros, avispas y abejas .
El principal mecanismo de polinización en las Otros autores han señalado que el tipo de polinización
diferentes comunidades de plantas tropicales es predominante en los ecosistemas del Mediterráneo
6,19,29,31,37,41,46,48,49,52,53,66,69,70
frecuentemente la melitofília . corresponde a la anemofilia y en segundo lugar a la
45
Esta tendencia también ha sido observada en entomofilia . En un intento por explicar los factores que
comunidades herbáceo-arbustivas desarrolladas en determinan los sistemas de polinización presentes en
áreas xerofíticas, desérticas, dunas e insulares, en ecosistemas de tipo árido y Mediterráneo, se ha
donde la polinización es casi exclusivamente realizada encontrado que existe una estrecha relación entre la
19,35,44,58,63,64
por insectos . Sin embargo, la diversidad de limitación de recursos, como la ausencia de nutrientes o
mecanismos de polinización puede ser relativamente agua, y el tipo de polinización predominante en estas
1
compleja en comunidades arbustivas de zonas costeras, áreas .
como es el caso de Jamaica, donde las principales Estudios basados en especies de plantas
clases de polinizadores observados corresponden a colonizadoras o especies presentes en hábitats con
colibríes, mariposas, abejas solitarias, avispas y relativo aislamiento, han destacado la baja riqueza de
43
dípteros . En comunidades con condiciones ambientales especies polinizadoras, como por ejemplo el caso de las
98 Lemus-Jiménez y Ramírez
35
islas Galápagos . Además, se ha sugerido que los encontrado que el número de especies visitantes está
mecanismos de polinización de las especies positivamente correlacionado con el número de especies
20
colonizadoras difieren significativamente de los de plantas en algunas comunidades .
encontrados para las mismas especies en áreas Las condiciones ambientales presentes en la zona
12
continentales . Por regla general, una planta que costera de la Península de Paraguaná, Estado Falcón,
requiere un polinizador muy especializado, no puede Venezuela, incluyen altas temperaturas, amplias zonas
fácilmente colonizar una región aislada; similarmente, un de dunas formadas por el continuo arrastre de finas
polinizador con un margen muy estrecho de plantas partículas de arena, fuertes vientos, alta salinidad y
huéspedes encuentra dificultad para lograr colonizar un escasa precipitación. Es bien conocido que diferentes
área aislada. De acuerdo a lo anterior, para alcanzar el factores climáticos influyen sobre la actividad de los
éxito reproductivo, las especies de plantas colonizadoras insectos antófilos30. Los efectos del clima pueden actuar
10
o las presentes en áreas con relativo aislamiento sobre la polinización de dos formas : 1.- directamente
geográfico deberán presentar caracteres florales que por medio del balance de agua de los animales y 2. -
permitan la visita y polinización por un grupo variado de indirectamente por medio de la recompensa floral
visitantes florales, o en su defecto un sistema (secreción y concentración de néctar, y digestibilidad del
reproductivo autogamo. polen). Aunado a esto, la península de Paraguaná
La determinación del grado de especialización del permaneció aislada de las áreas continentales hasta
2
sistema de polinización en una escala temporal y hace aproximadamente 4000 años . Las condiciones
espacial permite identificar las fuerzas ecológicas que ecológicas y de relativo aislamiento presentes en la
han favorecido la generalización o especialización del planicie costera de Paraguaná sugieren la presencia de
sistema de polinización. La heterogeneidad en la una fauna antófila pobre y mecanismos de polinización
abundancia anual de las flores e insectos visitantes generalistas, éste último podría asegurar el éxito
representa una de las tendencias de las variaciones reproductivo de las plantas que allí están establecidas.
64
espacio-temporales . En tal sentido, la diversidad de En vegetación pobremente estructurada, las
especies de plantas en flor a lo largo del año podría comunidades son dominadas por sistemas de
15,42,47
afectar la especificidad del sistema de polinización de polinización polifílicos y/o oligofílicos . Además, en
dos maneras: 1.- durante el período de máxima floración plantas de vida corta, como las hierbas anuales, el
se podría promover el incremento de los sistemas de sistema de polinización predominante puede ser
4,7
polinización generalistas, por la alta diversidad de generalista .
polinizadores que pueden incrementar las posibilidades Las características climáticas y la estructura de la
de un sistema de polinización polifílico; 2.- durante el vegetación pueden afectar la distribución de frecuencia
período de máxima floración podría incrementar la de las clases de polinizadores y los diferentes niveles de
diversidad de estrategias morfológicas, funcionales y especialización de los sistemas de polinización de las
clases de polinizadores de manera de evitar la especies vegetales presentes en la planicie costera de
interferencia. Paragua ná. Para demostrar esta premisa se
La diversidad de insectos de un área determinada ha seleccionaron tres áreas en la planicie costera, con
sido explicada de acuerdo a la complejidad de la diferentes tipos de vegetación y diferentes proporciones
vegetación, sin embargo, sólo en muy pocos casos el de las formas de vida. Además, se determinó la
número de especies de animales y plantas muestra una frecuencia de los modos de polinización en cada tipo de
correlación positiva 8,55. Southwood 60 estimó que la vegetación y se estableció si el nivel de especialización
diversidad de insectos asociados a una especie de del sistema de polinización es afectado por el tipo de
planta está determinada por la abundancia de plantas en hábitat y/o forma de vida de las especies. En este
el área, el número de plantas taxonómicamente sentido, se plantearon las siguientes preguntas: ¿Está la
relacionadas, la complejidad estructural de la vegetación frecuencia de clases de polinizadores asoc iada a las
56
y estacionalidad. Siemann demostró que la diversidad formas de vida de las especies y al tipo de vegetación?.
de plantas puede aumentar la diversidad de herbívoros. ¿Es la riqueza de especies de plantas un factor
Muchos de los mutualismos no obligados son determinante de los niveles de especialización de los
23,25
difusos , debido a que la relación exclusiva entre sistemas de polinización en escala temporal y espacial?.
pares de especies es un evento poco frecuente. La ¿Es afectada la relación especies de plantas: especies
aparente especialización en las relaciones polinizador- de insectos por la estructura de la vegetación y la
planta son mutualísticamente no exclusivas. En general, fenología de floración? ¿Existe correspondencia
muchos polinizadores visitan una especie de planta y numérica entre los valores promedios de especies de
varias plantas sirven como alimento a cada especie de plantas por especie de insecto y de especies de insectos
24
animal antófilo . La relación existente entre el número por especie de plant a?
de especies de plantas en una región y el número de
especies de polinizadores presentes ha recibido poca
atención. Este parámetro refleja una característica METODOS
importante de una comunidad, que resume información
sobre las relaciones existentes entre especies Áreas de estudio. El presente estudio fue realizado en
polinizadoras y especies de plantas. Por ejemplo, se ha la península de Paraguaná, ubicada en la región nor-
Polinización en la planicie costera 99

occidental de Venezuela. Tres tipos de vegetación fueron especies visitantes y especies de plantas (V/P) fueron
seleccionados de acuerdo al mapa de vegetación de estimadas de acuerdo al tipo de vegetación, forma de
26 0 0
Huber y Alarcón , bajo las coordenadas 11 40’ N, 69 vida y de la muestra total de especies de plantas
0 0
49’ O (manglar costero); 11 50’ N, 69 48’ O (herbazal estudiadas. De igual forma se determinó el número
0 0
psamófilo) y 11 38’ N, 69 44’ O (herbazal litoral). Las promedio de especies de visitantes (todos los insectos
tres áreas están a una elevación menor de 10 m; y se capturados en las flores) y polinizadores (de acuerdo con
caracterizan por la existencia de condiciones semiáridas, los criterios establecidos) por especie de planta
con vegetación de porte bajo, muchas de ellas rastrera, respectivamente, en relación al tipo de vegetación y a la
fijadora de dunas. Algunas de las especies presentes en muestra total de especies de plantas estudiadas.
estas áreas son de forma de vida perenne, pero tienden De acuerdo a las observaciones realizadas se
a ser desplazadas por otras comunidades a medida que distinguieron seis clases de agentes polinizadores: 1. -
se desplazan las dunas. El clima se caracteriza por una abejas de diferentes tamaños, 2.- mariposas diurnas, 3. -
precipitación media anual de 330.5 mm, siendo los avispas, 4.- dípteros, 5.- hormigas y 6.- viento. Las flores
meses de octubre a diciembre los de mayor pluviosidad y de las especies con síndrome de anemofilia fueron
de enero a julio los meses más secos. El valor promedio aisladas con bolsas de tul para permitir el paso libre del
anual de la velocidad del viento es de 6.4 km/h, llegando viento y restringir la actividad de posibles polinizadores,
a un máximo valor en el mes de julio (7.9 km/h) y un posteriormente, la producción de frutos fue comparada
mínimo en el mes de noviembre (4.9 km/h) (Fuente: con la producción de frutos en flores bajo polinización
Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales libre.
Renovables). Tipo de visita recibida y sistemas de polinización.
Selección de especies de plantas: Formas de vida y Las especies de plantas fueron clasificadas de acuerdo
14
especificidad de habitat. Las especies de plantas al carácter de la visita recibida . Este parámetro estima
fueron seleccionadas en tres parcelas de 200 X 200 m, en forma aproximada la especialización del sistema de
32
ubicadas al azar en cada tipo de vegetación . La polinización de la planta con relación al número de
asociación de especies de plantas y tipo de vegetación clases de polinización y la relación taxonómica de los
2
fue establecida estadísticamente por el método de ? con age ntes polinizadores que conforman el sistema de
59
iguales espectativas . De acuerdo al grado de polinización de cada especie de planta. Las categorías
lignificación del tallo, altura y longevidad fueron consideradas y ligeramente modificadas de Faegri and
14
consideradas cuatro formas de vida: árboles, arbustos, van der Pijl fueron: 1.- polifílico, especies de plantas
hierbas anuales y hierbas perennes (en esta última polinizadas por diferentes órdenes taxonómicos de
categoría fueron incluidas las especies con hábito visitantes; 2.- oligofílico, especies polinizadas por
fruticoso y las hierbas rastreras -trepadoras). especies de insectos pertenecientes a más de una
Visitantes florales y polinizadores. Las especies de familia de un mismo orden taxonómico; 3.- monofílico,
plantas fueron inicialmente clasificadas de acuerdo a las plantas polinizadas por una o más especies diferentes de
características morfológicas florales en polinización una misma familia taxonómica. En este estudio, las
biótica y abiótica. En el caso de las especies con avispas y hormigas fueron consideradas como grupos
síndrome de polinización biótica se realizaron las diferentes porque difieren notablemente en sus hábitos
siguientes determinaciones: observación y captura de los alimenticios y morfología de sus partes bucales con
14,48
visitantes florales en períodos de 15-30 minutos por relación a sus parientes las abejas . Además, se
especie de planta. En algunos casos el tiempo de determinó el número promedio de clases de agentes de
observación se prolongó hasta 2 horas debido a la polinización por especie de planta, relativo a las formas
ausencia de agentes visitantes. La frecuencia de de vida de las plantas, tipo de vegetación y total de las
observación fue de 5 veces al día en cada especie muestras estudiadas. La frecuencia de las clases de
estudiada, a intervalos de una o dos horas a partir de la polinización y del sistema de polinización fue expresada
apertura floral, y durante toda la antesis floral. Esta de acuerdo a las formas de vida y al tipo de vegetación.
metodología fue repetida 2 a 4 veces al mes de acuerdo La distribución mensual de las clases de polinización fue
al período de floración. A los insectos capturados se les establecida de acuerdo a la fenología de floración
32
determinó el número de cargas de polen (número de previamente evaluada . Posteriormente se determinó el
especies de plantas visitadas) y la posición de éstas porcentaje de cada clase de polinización como la
sobre el cuerpo del animal. La correspondencia entre la fracción de las observaciones por mes y por año.
carga de polen observada y la especie de planta visitada Actividad de los visitantes y polinizadores. La
se estableció por comparación de los granos de polen. relación entre especies visitantes y especies de plantas
En este sentido se pudo discriminar entre agente fue establecida utilizando el criterio de Faegri and van
14
visitante y agente polinizador. La designación de un der Pijl , que describe los agentes antófilos de acuerdo
agente como polinizador se estableció de acuerdo al a la relación taxonómica (en este caso familias y
comportamiento observado y corroborado cuando la géneros de plantas) de las especies de plantas visitadas:
posición de la carga de polen sobre el cuerpo del animal 1.- agentes politrópicos o polilécticos, visitan muchas
hacía contacto con el estigma de las flores. La relación especies de plantas de diferentes familias, 2.- agentes
entre el número de especies de polinizadores y el oligotrópicos o oligolécticos, sólo visitan algunas
número de especies de plantas (P/P) y la relación especies de la misma familia de plantas, y 3.- agentes
100 Lemus-Jiménez y Ramírez

monotrópicos o monolécticos, visitan una o algunas especies como Passiflora foetida, Senna occidentalis,
especies de plantas pertenecientes a un mismo género. Calotropis procera y Calotropis gigantea (Anexo 1).
Además, se determinó el número promedio de especies Algunas avispas de la familia Sphecidae actúan como
de plantas visitadas y polinizadas por especie de insecto polinizadores en especies como Cordia globosa,
respectivamente, relativo al tipo de vegetación y para el Prosopis juliflora y Waltheria indica. Estas son especies
total de la muestra. con flores pequeñas, pero en las cuales la inflorescencia
Análisis estadísticos. Para probar la existencia de actúa como unidad de polinización. Las hormigas
relaciones de dependencia y de interacciones (Formicidae) fueron los únicos visitantes de las flores
significativas entre los modos de polinización, el carácter rojas y unisexuales de Castela erecta. Además, estos
de la visita recibida, la afinidad taxonómica de los grupos insectos visitan flores de color crem a, (Croton flavens, y
de visitantes y las adaptaciones de los visitantes florales C. punctatus), transportando escasas cargas de polen en
de acuerdo a las formas de vida, tipo de vegetación y las extremidades. Los lepidópteros polinizan el 24.3% y
tiempo, se aplicó la prueba de log-linear análisis 61, los dípteros el 13.5% de las especies estudiada (Tabla
usando tablas de dos o tres factores. El análisis log- II). El grupo de los coleópteros es el menos abundante
linear es una prueba jerárquica en la cual se prueba la en el área de estudio (Anexo 1), representado
relación con el modelo más complejo, en este caso, tres exclusivamente por agentes visitantes consumidores de
factores. Si no es significativo, entonces es usado un partes florales. Las avispas visitaron el 4.5% de las
modelo de dos factores. El concepto de interacción es especies de plantas, algunos con una carga de polen
análogo al usado en el análisis de varianza. La escasa, localizada ventralmente en el cuerpo y
comparación entre el número de modos de polinización extremidades (Anexo 1). No se observó ninguna especie
por especie de planta y el número de especies polinizada exclusivamente por avispas, sus visitas fueron
polinizadoras por especie de planta de acuerdo al tipo compartidas con otros tipos de visitantes.
de vegetación fue establecida usando un análisis de Modos de polinización, formas de vida y tipos de
varianza de una vía. Los valores fueron transformados vegetación. La distribución de las clases de polinización
antes del análisis por la raíz cuadrada de su valor. La está afectada significativamente por el tipo de vegetación
2
homogeneidad de varianza fue probada por la prueba de (gl= 15, ? = 26.51, P= 0.0331). La polinización por
Bartlett, la cual resultó significativa en todos los análisis. abejas y mariposas predomina en los tres tipos de
La dependencia entre el tipo de visita recibida y la vegetación (Tab.la II). La polinización por dípteros
afinidad taxonómica de las especies visitadas fue corresponde al tercer modo de polinización en
61
establecida por medio del estadístico G . importancia en las tres áreas de estudio. En contraste, la
polinización por avispas decreció desde el herbazal
litoral hasta la vegetación de manglar costero (Tabla II).
RESULTADOS
La polinización por hormigas y por el viento presentan
los valores más bajos para los tres tipos de vegetación
La polinización de un total de 51 especies de plantas (Tabla II). Las clases de agentes polinizadores no
fue realizada durante horas diurnas en los tres tipos de estaban asociadas ni afectadas por la fenología de
vegetación de la planicie costera de la península de floración, ni por la combinación tiempo, forma de vida y
Paraguaná (Anexo 1). Todas las especies censadas tipo de vegetación. La distribución mensual de las clases
mostraron antesis diurna, excepto Datura innoxa, la cual de polinización para la muestra total de especies mostró
prolonga su actividad floral durante la noche, sin un pico durante la extrema sequía, y las menores
embargo, no fueron observados visitantes nocturnos. frecuencias ocurrieron antes del inicio del período
Visitantes florales y polinizadores. Un total de 43 lluvioso (Fig. 1).
especies de visitantes florales fueron capturados en las La distribución de las clases de polinización está
51 especies de plantas estudiadas (Anexo I), de los significativamente asociada a las formas de vi da (gl = 10,
2
cuales 33(76.7%) fueron polinizadores y 10(13.3%) ? = 241,14, P<0.00001). La interacción significativa
fueron sólo visitantes florales. La mayor riqueza de indica que el tipo de polinización es modificado de
agentes visitantes florales fue encontrada en el herbazal acuerdo a la forma de vida. El tipo de polinización más
litoral, la cual decrece en la vegetación de manglar y el importante en todas las formas de vida fue la polinización
herbazal psamófilo respectivamente. Los himenópteros por abejas, seguido por la polinización por mariposas,
y lepidópteros fueron los grupos más abundantes, y los excepto para los elementos arbóreos, donde la
dípt eros y coleópteros los menos abundantes (Tabla I). polinización por dípteros representa el segundo modo de
Las abejas actuaron como agente de polinización en polinización en importancia (Tabla II). El tercer modo de
un 35.1% de las especies estudiadas (Tabla II), polinización para las hierbas perennes fueron los
transportando su carga de polen en el tórax o abdomen dípteros y para los arbustos las avispas (Tabla II).
(Anexo I). Las especies de la familia Apidae Carácter de la visita recibida. El sistema de
(Hymenoptera) actúan como polinizadores en un 68% de polinización polifílico es el dominante en los tres tipos de
las especies de plantas polinizadas por Himenópteros. vegetación (Tabla III), siguiendo en importancia el
Una sola especie del género Xylocopa (Hymenoptera- sistema monofílico y el sistema oligofílico; este último
Antophoridae) fue registrada visitando flores de representado con la menor frecuencia en las tres áreas
diferentes tamaños, siendo polinizador exclusivo en estudiadas (Tabla III). La distribución de las especies
Polinización en la planicie costera 101

polifílicas, oligofílicas y monofílicas no está polinización por especie de planta no difiere


significativamente asociada a las diferentes formas de estadísticamente de acuerdo a la forma de vida y tipo de
vida, tipo de vegetación o meses del año. El sistema de vegetación. Los valores promedios del herbazal litoral
polinización polifílico fue dominante entre las hierbas (1.78), herbazal psamófilo (1.89) y manglar (1.84)
perennes, árboles y arbustos. En contraste, el sistema resultaron cercanos a la media de toda la muestra
monofílico fue dominante entre hierbas anuales y examinada (1.83).
arbustos (Tabla III). El número promedio de clases de

Tabla I. Abundancia relativa de la fauna antófila, representada como el número y porcentaje de géneros y especies por tipo de
vegetación.

Visitante floral Herbazal litoral Herbazal psamófilo Manglar costero


Orden/Familia Géneros Especies Géneros Especies Géneros Especies
N(%) N(%) N(%) N(%) N(%) N(%)
Coleoptera
Chrysomelidae 1(2.7) 1(2.6) 1(4) 1(4) 0 (0.0) 0 (0.0)
Scarabidae 1(2.7) 1(2.6) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0)
Nitidulidae 1(2.7) 1(2.6) 0 (0.0) 0 (0.0) 1(3.8) 1(3.8)
Total 3(8.3) 3 (8.1) 1 (4) 1 (4) 1 (3.8) 1(3.8)
Diptera
Bombyliidae 1(2.7) 1(2.6) 0 (0.0) 0 (0.0) 1(3.8) 1(3.8)
Syrphidae 2(5.5) 2(5.2) 2(8) 2(8) 2(7.6) 2(7.6)
Tachinidae 0 (0.0) 0 (0.0) 1(4) 1(4) 1(3.8) 1(3.8)
Total 3 (8.3) 3 (8.1) 3 (12) 3 (12) 4 (15.3) 4 (15.3)
Hymenoptera
Apidae 3(8.3) 4(10.5) 3(12) 3(12) 3(11.5) 3(11.5)
2(5.5) 2(5.2) 2(8) 2(8) 1(3.8) 1(3.8)
Anthophoridae
Formicidae 1(2.7) 1(2.6) 2(8) 2(8) 2(7.6) 2(7.6)
Halictidae 1(2.7) 1(2.6) 1(4) 1(4) 0 (0.0) 0 (0.0)
Megachilidae 1(2.7) 1(2.6) 1(4) 1(4) 1(3.8) 1(3.8)
Pompilidae 1(2.7) 1(2.6)
Scoliidae 1(2.7) 1(2.6) 1(4) 1(4) 1(3.8) 1(3.8)
Sphecidae 4(10.8) 4(10.5) 1(4) 1(4) 2(7.6) 2(7.6)
Vespidae 3(8.3) 3(7.8) 3(12) 3(12) 3(11.5) 3(11.5)
Total 17 (47.2) 18 (48.6) 14 (56) 14 (56) 13 (50) 13 (50)
Lepidoptera
Hesperidae 3(8.3) 3(7.8) 2(8) 2(8) 3(11.5) 3(11.5)
Pieridae 4(11.1) 4(10.5) 2(8) 2(8) 3(11.5) 3(11.5)
Lycaenidae 2(5.5) 2(5.2) 1(4) 1(4) 1(3.8) 1(3.8)
Nymphalidae 2(5.5) 2(5.2) 2(8) 2(8) 1(3.8) 1(3.8)
Riodinidae 1(2.7) 1(2.6) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0)
No 1(2.7) 1(5.2) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0) 0 (0.0)
Identificado
Total 13 (36.1) 13 (35.1) 7 (28) 7 (28) 8 (30.7) 8 (30.7)
TOTAL GENERAL 36 37 25 25 26 26

Relaciones entre especies de plantas, visitantes y mostraron relación con la abundancia de plantas en flor
polinizadores. La relación del número de especies (Fig. 2). En general los valores de V/P y P/P no
visitantes/número de especies de plantas (V/P) fue mostraron cambios drásticos a lo largo del año, excepto
ligeramente mayor que la relación del número de para la vegetación de manglar, en la cual se presentó un
especies polinizadoras/número de especies de plantas pico durante la extrema sequía (Fig. 2C).
(P/P) en las tres áreas de estudio (Tabla IV). Las El número promedio de especies de plantas visitadas
relaciones P/P y V/P mostraron valores cercanos a uno por especie de insecto resultó ligeramente superior a uno
para el herbazal psamófilo y el herbazal litoral y fue (Tabla IV) y no vario significativamente entre tipos de
aproximadamente 1.6 veces mayor para la vegetación de vegetación (F 2,104 = 1.51, P = 0.23). En contraste, el valor
manglar (Tabla IV). Las relaciones P/P y V/P no total de las especies estudiadas en la península de
102 Lemus-Jiménez y Ramírez

Paraguaná fue dos veces mayor que los valores para para el número promedio de especies visitantes por
cada tipo de vegetación (Tabla IV). El número promedio especie de planta (F2,81= 0.036, P = 0.96) y para el
de plantas polinizadas por especie de insecto fue de uno número promedio de especies polinizadoras por especie
para cada tipo de vegetación (Tabla IV). El número de planta (F2,81= 0.093, P = 0.91). Los valores generales
promedio de especies visitantes y polinizadores por para la muestra total están cercanos a 3 para el número
especie de planta mostró valores similares de acuerdo al promedio de plantas visitadas por especie de insecto y
tipo de vegetación y en la muestra total respec tivamente cercanos a 2 para el promedio de plantas polinizadas por
(Tabla IV). Los análisis de varianza entre tipos de especie de insecto (Tabla IV).
vegetación resultaron estadísticamente no significativos

Tabla II. Distribución de frecuencia de las clases de polinizadores de acuerdo al tipo de vegetación y formas de vida de las especies en
la planicie costera de Paraguaná, Edo. Falcón Venezuela.

Clase de polinización
Abejas Avispa Hormigas Mariposas Dípteros Viento Total
N (%) N (%) N (%) N (%) N (%) N (%) N
Tipo de vegetación
Herbazal litoral 28 (41.3) 7 (10.1) 3 (4.3) 24 (34.7) 6 (8.6) 1 (1.4) 69
Herbazal psamófilo 17 (32.0) 4 (7.5) 4 (7.5) 17 (32.0) 10 (18.8) 1 (1.8) 53

Manglar costero 10 (37.0) 3 (11.1) 2 (7.4) 6 (22.2) 5 (18.5) 1 (3.7) 27

Forma de vida

Arbustos 10 (47.6) 3 (14.2) 1 (4.7) 5 (23.8) 2 (9.5) 0 (0.0) 21

Árboles 8 (50.0) 0 (0.0) 1 (6.2) 2 (12.5) 5 (31.2) 0 (0.0) 16


Hierbas perennes 15 (34.0) 2 (4.5) 0 (0.0) 18 (40.9) 8 (18.1) 1 (2.2) 44
Hierbas anuales 6 (66.6) 0 (0.0) 1 (11.1) 2 (22.2) 0 (0.0) 0 (0.0) 9

Total 39 (35.1) 5 (4.5) 3 (2.7) 27 (24.3) 15 (13.5) 1 (0.9) 90*


* Valor superior al número de especies registradas debido a que muchas especies de plantas son polinizadas por varias clases de polinizadores.

Tabla III. Abundancia y frecuencia de especies de plantas con diferentes sistemas de polinización relativo al tipo de vegetación y formas
de vida en la planicie costera de Paraguaná.

Sistema de polinización
Polifílica Oligofílica Monofílica Anemofilica Total
N(%) N(%) N(%) N(%) N
Tipo de vegetación
Herbazal litoral 23 (63.8) 2 (5.5) 10 (27.7) 1 (2.7) 36

Herbazal Psamófilo 21 (72.4) 2 (6.9) 5 (17.2) 1 (3.4) 29

Zona de Manglar 14 (73.6) 1 (5.2) 3 (15.7) 1 (5.2) 19


Forma de vida
Árboles 6 (66.6) 1 (11.1) 2 (22.2) 0 (0.0) 9

Arbustos 6 (50.0) 1 (8.3) 5 (41.6) 0 (0.0) 12

Hierbas perennes 18 (78.2) 1 (4.3) 3 (13.0) 1 (4.3) 23

Hierbas anuales 2 (28.5) 1 (14.9) 4 (57.1) 0 (0.0) 7

Total 32 (62.7) 4 (7.8) 14 (27.4) 1 (1.96) 51


Polinización en la planicie costera 103

Figura 1. Porcentaje mensual de las diferentes clases de polinización en la zona costera de la Península de Paraguaná. Símbolos en el
tope de la figura: ???= período lluvioso, ? ? ? = período seco.

Afinidad taxonómica de las especies de plantas predominaron entre todas las formas de vida (Tabla V).
visitadas. La mayoría de las especies polinizadoras de las hierbas
anuales fueron politrópicas, mientras que una alta
La distribución de frecuencia de agentes polinizadores proporción de especies polinizadoras de árboles fueron
politrópicos, oligotrópicos y monotrópicos resultó monotrópicas (Tabla V). La frecuencia de agentes
significativamente dependiente del orden taxonómico de polinizadores politrópicos, oligotrópicos y monotrópicos
2
las especies polinizadoras (gl = 6, ? = 18.04, P = 0.048). no varió significativamente de acuerdo al tipo de
Los himenópteros y coleópteros están similarmente vegetación, ni mostró variación durante los diferentes
representados entre los politrópicos, oligotrópicos y meses del año entre las diferentes formas de vida o tipos
monotrópicos, y los lepidópteros al igual que los dípteros de vegetación. La distribución de frecuencia de agentes
son agentes predominantemente politrópicos (Tabla V). polinizadores politrópicos, oligotrópicos y monotrópicos
La frecuencia de agentes polinizadores politrópicos, no difirió estadísticamente de la distribución de
oligotrópicos y monotrópicos está significativamente frecuencia de plantas polifílicas, oligofílicas y monofílicas
asociada y afectada por la forma de vida de las plantas (gl = 2, ? 2 = 4.03, P = 0.10).
2
(gl = 6, ? = 35.16, P = 0.0001). Los agentes politrópicos
104 Lemus-Jiménez y Ramírez

Tabla IV. Relación número de especies polinizadoras / número de especies de plantas, número de especies visitantes / número de
especies de plantas, promedio de plantas visitadas y polinizadas por especie de insecto y promedio del número de visitantes y
polinizadores por especie de planta en las diferentes zonas de estudio de la planicie costera de Paraguaná. Valores en paréntesis
corresponden a la desviación estandar.

Tipo de vegetación
Herbazal litoral Herbazal psamófilo Manglar costero Total
N° especies de
36 29 19 51
plantas
Relación especies
polinizadoras / 0,94 0,93 1.47 0,66
especie de planta
Relación especies
visitantes / especie 1.19 1.10 1.89 .86
de planta
N° promedio de
plantas visitadas por 1.6 (0.6) 1.5 (0.5) 1.4 (0.5) 3.7 (1.6)
especie de insecto
N° promedio de
plantas polinizadas 1.0 (0.0) 1.0 (0.0) 1.0 (0.0) 2.1 (0.8)
por especie de
insecto
N° promedio de
visitantes por 3.05 (1.6) 3.13 (1.6) 3.0 (2.1) 3.05 (1.1)
especie de planta
N° promedio de
polinizadores por 2.16 (1.1) 2.2 (1.0) 2.26 (0.9) 2.22 (1.1)
especie de planta

Tabla V. Distribución de frecuencia del grado de especialización de los visitantes florales (afinidad taxonómica de las especies de
plantas visitadas) con relación al orden taxonómico de los insectos visitantes, la forma de vida de las especies vegetales y el tipo de
vegetación.

Nivel de especialización de la actividad del visitante floral


Politrópico Oligotrópico Monotrópico
N (%) N (%) N (%)
Orden taxonómico
Coleoptera 1 (33.3) 1 (33.3) 1 (33.3)
Diptera 3 (75.0) 0 (0.0) 1 (25.0)
Lepidoptera 9 (56.2) 1 (6.2) 6 (37.5)
Hymenoptera 6 (30.0) 6 (30.0) 8 (40.0)
Forma de vida
Árboles 10 (47.6) 3 (14.2) 8 (38.1)
Arbustos 14 (63.6) 3 (13.6) 5 (22.7)
Hierbas perennes 16 (61.5) 5 (19.2) 5 (19.2)
Hierbas anuales 9 (79.0) 1 (8.3) 2 (16.6)
Tipo de vegetación
Herbazal litoral 38 (55.0) 12 (17.3) 19 (27.5)
Herbazal psamófilo 30 (62.5) 7 (14.5) 11 (22.9)
Manglar costero 22 (52.3) 7 (16.6) 13 (30.9)

Total 49 (60.4) 12 (14.8) 20 (24.6)


Polinización en la planicie costera 105

Figura 2. Porcentaje mensual de la relación especies polinizadoras/especie de planta (P/P) y especies visitante/especie de planta (V/P)
en la zona costera de la Península de Paraguaná: A: Herbazal litoral; B: Herbazal psamófilo; C: Zona de manglar costero; D: Muestra
total de plantas.
106 Lemus-Jiménez y Ramírez

DISCUSION extremos por la escasez de polinizadores en estas


áreas.
En las áreas estudiadas de la planicie costera de La presencia de diferentes clases de agentes de
Paraguaná sólo fueron encontrados insectos y el viento polinización por especie planta puede ser considerada
como agentes polinizadores. La ausencia de como una mejor adaptación reproductiva contra las
polinizadores nocturnos y la baja diversidad de clases de perturbaciones. Una comunidad de plantas donde
agentes polinizadores en la península de Paraguaná existen numerosas especies especializadas y con pocas
pueden estar asociadas a la estructura de la vegetación interacciones puede ser refractaria al cambio evolutivo y
33
y a las condiciones extremas del área. En comunidades muy susceptible a perturbaciones . El número promedio
con condiciones climáticas extremas se han reportado de clases de agentes de polinización por especies de
sólo insectos como polinizadores. Por ejemplo, en planta recopilados para nueve comunidades tropicales y
comunidades tipo Mediterráneo en Grecia44 y en Sur templadas 50 varía entre 1 y 1.85. Los menores valores
63, 64
África , la fauna de agentes polinizadores consiste fueron encontrados en comunidades poco diversas como
enteramente de insectos. La ausencia de vertebrados las ubicadas sobre dunas costeras (1.0)19 y los mayores
50
polinizadores en los tres tipos de vegetación de la valores en los llanos centrales de Venezuela (1.85) . El
Península de Paraguaná puede estar relacionada a la valor promedio para la vegetación de la planicie costera
demanda de grandes cantidades de energía por aves y de Paraguaná fue de 1.83 clases de agentes
murciélagos polinizadores, y a las condiciones polinizadores por especie de planta, lo cual corresponde
climáticas, caracterizada por escasa precipitación, altas con la mayor proporción de especies de plantas
temperaturas y fuertes vientos con arrastre de partículas polifílicas, resultados que coinciden a los encontrados
50
de arena. Sin embargo, se ha reportado polinización por para los altos llanos centrales de Venezuela , para la
56
murciélagos en otros tipos de vegetación en el interior de vegetación del Cerrado y para un arbustal tipo
39 44
la península de Paraguaná y el cactus melón, mediterráneo en Grecia . La dominancia de especies
Melocactus curvispinus, que crece en los arbustales polifílicas en la planicie costera de Paraguaná podría
40
xerófitos, es polinizado por aves . representar una estrategia que permite maximizar el uso
En las regiones tropicales, la fauna de insectos del recurso polinizador, el cual es limitado debido a las
antófilos está dominada generalmente por los características ecológicas y climáticas de la comunidad.
himenópteros. Las abejas representan el grupo de La baja diversidad de especies de plantas en la
visitantes florales más importante en estas península de Paraguaná puede estar relacionada con la
6,19,29,31,37,41,46,48,49,51,53,56,66,69,70
comunidades . En la planicie polinización generalista, la cual ha sido asociada a
47
costera de Paraguaná, la polinización por abejas comunidades pobres en especies . Esta situación puede
representa el mecanismo de polinización principal o en ser explicada a que se promueve la conducta generalista
13
combinación con otros mecanismos, siguiendo en cuando los recursos son limitados . La limitación de
importancia la polinización por mariposas y en tercer recursos puede ser una consecuencia de las condiciones
lugar la polinización por dípteros. Esta distribución de climáticas adversas presentes en la península de
frecuencias difiere de reportes previos en zonas áridas y Paraguaná que limitan la diversidad florística. Bajo estas
costeras1,11,35,43,58,64. Sin embargo, la secuencia condiciones la polinización parece ser modulada por las
decreciente abejas ? lepidópteros? dípteros ha sido características específicas de la comunidad.
encontrado en la comunidad de los altos llanos centrales Una alta proporción de especies polifílicas puede
venezolanos, incluyendo áreas de transición bosque- promover una situación de beneficio a nivel comunitario,
sabana, sabana y áreas perturbadas (Ramírez ms). La debido a que se garantiza el éxito reproductivo a través
polinización por dípteros fue mayor en el manglar del tiempo, lo cual parece promover mayor
costero. Aparentemente, en áreas abiertas, herbáceo- estabilidad38,65, maximizando las oportunidades de
arbustivas, es favorecida la polinización por lepidópteros, polinización mediante el uso de muchos de los posibles
mientras que la polinización por dípteros incrementa en vectores del polen. La frecuencia de las especies
la veget ación con elementos leñosos. Resultados polifílicas, monofílicas y oligofílicas se mantiene
similares fueron encontrados en la vegetación boscosa relativamente constante a lo largo del año en las tres
de los altos llanos centrales venezolanos (Ramírez ms). zonas evaluadas, probablemente por la combinación de
La polinización por avispas es mayor en los herbazales formas de vida en los diferentes tipos de vegetación, la
en comparación con la vegetación de manglar, patrón independencia de los patrones fenológicos de floración
32
que coincide con la tendencia general reportada para la de las formas de vida de las plantas y a que las clases
49, 53
polinización por avispas en ambientes abiertos . Entre de agentes polinizadores no cambia significativamente
los himenópteros, la polinización por hormigas es un durante el año. En este sentido, un proceso de
mecanismo de polinización poco común. El único modo facilitación positiva entre especies de plantas que
15
de polinización en Castela erecta, especie dioica, cuyos comparten polinizadores podría estar operando entre
individuos crecen de manera agregada fueron las grupos de plantas polinizadas por las mismas clases de
hormigas. Resultados similares han sido reportados polinizadores y separados en sus períodos de floración.
17,18
otros ambientes extremos . Probablemente, la Los mutualismos obligados uno a uno entre pares de
24
polinización por hormigas es seleccionada en ambientes especies son raros . En un amplio rango de
Polinización en la planicie costera 107

comunidades templadas y tropicales fue encontrado que estudiadas en la península de Paraguaná fueron
muy pocos animales especialistas se alimentan de una o aproximadamente el doble de los encontrados para cada
pocas especies de plantas y muy pocas plantas tienen tipo de vegetación. Este resultado destaca la importancia
20,21,30
pocas especies polinizadoras . El número de de diferentes tipos de vegetación en la selección y
especies visitantes, polinizadoras y grupos taxonómicos especificidad de los agentes visitantes y polinizadores.
9
asociados a una especie de planta puede ser variable en Clement and Long encontraron para 94 especies de
cuanto al número de especies visitantes y grupos plantas de bosque y praderas en Colorado USA valores
3,16,52,54,57
taxonómicos . Diferentes estudios han revelado de visitantes/planta y plantas visitadas por especie de
la existencia de numerosos sistemas de polinización visitante mayores a los encontrados en este estudio. Los
altamente especializados, a menudo sistemas con un menores promedios en estos parámetros pueden estar
sólo polinizador 27,28,52,62 . Sin embargo, éstas plantas asociados a las condiciones extremas de la planicie
presentan mayor riesgo a la extinción, y especies de costera de la península de Paraguaná, que limitan el
plantas con sistemas de polinización generalistas número de especies de plantas y de visitantes y
podrían ser resilientes a la perdida de algunas especies polinizadores.
polinizadoras 7. Una alta frecuencia de visitantes florales En general, la relación existente entre el número de
fueron politrópicos en la Península de Paraguaná, especies de animales y el número de especies de
resultados similares a los encontrados en la vegetación plantas en una comunidad es débil. MacArthur34 señaló
63,64
tipo Mediterráneo en Sur África . La dominancia de que pueden existir correlaciones entre el número de
insectos politrópicos puede ser el resultado de un especies de insectos y el número de géneros de plantas.
67
modelo de visita indiscriminada por estos agentes en Vogel and Westerkamp indicaron que no hay una clara
busca de polen y/o néctar. La menor riqueza de agentes conexión entre el número de especies de plantas y el
polinizadores relativo a la riqueza de plantas, asociada a número de especies polinizadoras de una comunidad.
extensos períodos de floración en muchas de las Sin embargo, una relación polinizador/planta cercana a
32
especies vegetales de la Península de Paraguaná , uno y poco variable durante un año de observación fue
parecen promover el carácter poliléctico y/o politrópico encontrada en la vegetación arbustiva de la Gran
52
en los agentes polinizadores. Sabana de Venezuela . Similarmente, para la península
36
Moldenke encontró frecuencias similares de plantas de Paraguaná las relaciones P/P y P/V se mantuvieron
polifílicas y oligifílicas, y de visitantes florales politrópicos casi constantes durante el año y sólo hubo ligeras
y oligotrópicos, variaciones en este patrón fueron variaciones para cada tipo de vegetación. Una relación
asociadas al tipo de comunidad en un transecto en global polinizador/planta cercana a uno en las diferentes
California. La distribución de frecuencia de especies de zonas de estudio, representa un balance entre especies
plantas polifílicas, oligofílicas y monofílicas fue similar a interactúantes, e indica que la interacción planta-animal
la distribución de frecuencia de agentes visitantes es simétrica en el número de especies pero difusa por
53
politrópicos, oligotrópicos y mon otrópicos en la Península las múltiples interacciones . Una relación P/P y V/P
de Paraguaná. Existe una relación simétrica de nichos cercana a uno ha sido encontrada en un pantano de
aparente. Sin embargo, las especies de plantas palmas53, en un arbustal esclerófilo siempre verde51 y
monófilas no son necesariamente polinizadas por para abejas y avispas de un bosque seco tropical de
agentes monotrópicos. Por el contrario, muchos Costa Rica20. La simetría aproximada pero difusa en la
visitantes politrópicos son los polinizadores de especies relación P/P sugiere una interdependencia global de
monófilas. Aparentemente, la relación ocurre como parte especies polinizadoras y especies de plantas. Muchas de
23,25
de un balance difuso entre el número de especies de las relaciones simbióticas no mutualistas son difusas .
plantas polinizadas por especie polinizadora y el número La disponibilidad alimenticia para los polinizadores
de especies polinizadoras por especie de planta, las puede ser mantenida durante todo el año por los
cuales son igu almente similares en relación al tipo de extensos períodos de floración observados en la
32
vegetación. El uso de varias especies de plantas por un Península de Paraguaná . Este comportamiento
polinizador y de varias especies de polinizadores por una fenológico promueve una relación de beneficio entre
especie de planta parece ser más la regla que la plantas y polinizadores, la cual es mantenida por varias
68
excepción . En este sentido, el número promedio de especies de plantas en floración a lo largo del año. La
especies de visitantes y polinizadores por especie de mayor relación polinizador/planta observada en el
planta estuvo cercano a valores de tres y dos manglar costero puede ser explicada por el bajo número
respectivamente. Este resultado corrobora que mucho de plantas presentes y no por un incremento en la
más de una especie de insecto explota cada especie de diversidad de especies polinizadoras.
planta en una relación mutuamente benéfica El uso de diferentes especies de plantas por un
(polinizadores efectivos) o en una relación polinizador o el uso de diferentes especies de
unilateralmente benéfica (visitantes totales). La relación polinizadores por una planta, aparentemente es la regla
68
contraria, el número promedio de especies de plantas en las regiones tropicales y las zonas áridas no son la
visitadas o polinizadas por especie de insecto, mostró excepción a esta tendencia. Los resultados obtenidos en
valores ligeramente superiores a uno o valores de uno la planicie costera de Paraguaná, indican que la mayoría
respectivamente en los tres tipos de vegetación. Sin de las especies de plantas son polinizadas por más de
embargo, los valores totales para todas las especies una clase de polinizadores. El carácter polifílico de la
108 Lemus-Jiménez y Ramírez

mayoría de las especies de plantas, así como la doctoral del primer autor, realizada en la Universidad
conducta politrópica de la mayor parte de las especies Central de Venezuela y financiada por la Universidad
polinizadoras son estrategias que podrían favorecer la Experimental Francisco de Miranda. Agradecemos a R.
optimización del servicio de polinización en estas áreas Wingfield por la identificación de las especies de plantas.
dominadas por condiciones que limitan la diversidad de Los autores agradecen a Y. Zavala, B. Gómez, O. Mielke
la fauna antófila. y A. Viloria por la valiosa identificación de las especies
de insectos. A S. Fernández, S. Musset, N. Pettit y M.
AGRADECIMIENTOS Mustiola por su invalorable colaboración en el trabajo de
Agradecemos las sugerencias y comentarios de dos campo.
árbitros anónimos. Este trabajo forma parte de la tesis

Anexo I. Especie de plantas visitadas e insectos capturados, posición y abundancia de la carga de polen, función del insecto visitante y
modos de polinización de 51 especies presentes en la planicie costera de Paraguaná.

PLANTA Visitante Floral


Familia Especie Familia Especie Tamaño Carga de Abundancia Función Clase de
Orden
(cm) polen del polen Polinizacion
Aizoaceae
Sesuvium Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,5 Ext. A. P. Abeja
edmonstonei
Diptera Syrphidae N.I.2 0,6 x 0,3 Ext. E. V.
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 0,3 Ext. E. P. Mariposa
simplicius
Diptera Bombyllidae N.I.1 0,8 x 0,4 Ext. E. V.

Sesuvium Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,5 Ext. A. P. Abeja


portulacastrum
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae simplicius 1,3 x 0,4 Ext., P. E. P. Mariposa
Amaranthaceae
Alternanthera Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,1 x 0,6 Ext. E. P. Abeja
halimifolia
Hymenoptera Megachilidae N.I.1 1,3 x 0,4 Ext. E. P.
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 0,5 P. E. P. Mariposa
simplicius
Conotelus
Coleoptera Nitidulidae 0,6 x 0,2 Ext., D., V. A. V.
sp.1
Conotelus
Gomphrena alba Coleoptera Nitidulidae 0,1 x 0,5 Ext., D., V. A. V.
sp.1
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,3 Ext. E. P. Abeja
Lepidoptera Lycaenidae Tecla sp.1 0,9 x 2 P. E. P. Mariposa
Asclepiadaceae
Calotropis procera Hymenoptera Anthophoridae Xylocopa 3,1 x 3,1 Ext. A. P. Abeja
sp.1
Xylocopa
Calotropis gigantea Hymenopter a Anthophoridae sp.1 3,2 x 3,1 Ext. A. P. Abeja
Asteraceae
Egletes prostrata Lepidoptera Lycaenidae Hemiargus 0,7 x 0,2 Ext. E. P.
sp.1
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 1 P. E. P. Mariposa
simplicius
Diptera Syrphidae N.I.1 0,6 x 0,2 Ext. E. P. Mosca
Boraginaceae
Krigonia
Bourreria exsucca Lepidoptera Pieridae 2,1 x 5,2 P. E. P. Mariposa
lyside.
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 D. E. P. Abeja
Cordia globosa Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 Ext., D. A. P. Abeja
Anthanassa
Lepidoptera Nymphalidae 1,2 x 3 P., C. E. P. Mariposa
sp.
Polinización en la planicie costera 109
Lepidoptera Riodinidae N.I.1 1,3 x 3,2 P. E. P.
Hymenoptera Sphecidae Stictia sp.1 2,4 x 0,8 Ext. E. P. Avispa
Heliotropium indicum Diptera Syrphidae N.I.2 1,2 x 0,3 Ext. E. P. Mosca
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae simplicius 1,2 x 0,4 P., xt. E. P. Mariposa
Tournefortia Diptera Syrphidae N.I.1 0,2 x 0,2 Ext. E. P. Mosca
gnaphalodes
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 Ext., D. E. P. Abeja
Anthanassa
Lepidoptera Nymphalidae sp.1 1,2 x 3 P., C. E. P. Mariposa
Cactaceae
Pereskia guamacho Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,6 Ext., C., D. A. P. Abeja
Diptera Syrphidae N.I.1 0,9 x 0,5 Ext., D. A. P. Mosca
Lepidoptera N.I. N.I.1 2,2 x 4,8 P., C., A. A. P. Mariposa
Caesalpinaceae
Cercidium praecox Hymenoptera Anthophoridae Diadasia sp.1 0,7 x 0,4 Ext., D. A. P. Abeja
Melipona
Hymenoptera Apidae 0,8 x 0,3 Ext., V. A. P.
sp.1
Hymenoptera Apidae Trigona sp.1 0,9 x 0,8 Ext. A. P.
Hymenoptera Megachilidae N.I.1 1,3 x 0,4 Ext., C., D. A. P.
Hymenoptera Scoliidae Scolia sp.1 1,9 x 0,7 Ext. E. V. -
Stictiella
Hymenoptera Sphecidae 1,4 x 0,6 Ext. E. V. -
sp.1
Hymenoptera Vespidae Polybia 1,1 x 0,4 Ext. E. V. -
occidentalis
Hymenoptera Vespidae Zeta sp.1 1,4 x 0,3 Ext. E. V.
Agraulis
Lepidoptera Nymphalidae 2,3 x 5 P., C. E. V. .
vanillae L.
Hymenoptera Formicidae Sp.1 0,2 x 0,1 N., O. . V.
Xylocopa
Senna occidentalis Hymenoptera Anthophoridae 3,2 x 3,1 Ext., D. A. P. Abeja
sp.1
Combretaceae
Laguncularia Diptera Syrphidae N.I.2 0,9 x 0,3 Ext. E. P. Mosca
racemosa
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,45 Ext., D. A. P. Abeja
Conocarpus erectus Diptera Tachinidae N.I.1 0,8 x 0,4 Ext. E. P. Mosca
Hymenoptera Formicidae N.I1 0,3 x 0,2 Ext., C. E. P. Hormiga
Polistes
Hymenoptera Vespidae 1,6 x 0,6 Ext. E. P. Avispa
versicolor
Convolvulaceae
Ipomoea carnea Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 D., V., .Ext. E. P. Abeja
Hymenoptera Vespidae N.I.1 1,4 x 0,4 c. A. P. Avispa
Xylocopa
Hymenoptera Anthophoridae 3,2 x 3,1 S.P. E. V.
sp.1
Disonicha
Coleoptera Chrysomelidae 0,6 x 0,2 S.P. E. V.
sp.1
Krigonia
Lepidoptera Pieridae 2,3 x 5,3 P. E. V.
lyside G.
Panoquina
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 0,3 P. E. P. Mariposa
panoquinoides
Convolvulaceae
Ipomoea pes-caprae Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,5 D., V., Ext. E. P. Abeja
Hymenoptera Vespidae N.I.1 1,4 x 0,4 c. A. P. Avispa
Ganyra
Lepidoptera Pieridae menciae 2,3 x 5,2 P. E. V.
Jagneta
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 2,8 P., C. E. P. Mariposa
simplicius
Euphorbiaceae
Chamaesyce Hymenoptera Formicidae N.I.2 0,6 x 0,3 Ext., C. E. P. Hormigas
mesembrianthemifolia
Lepidoptera
Urbanus
Hesperiidae simplicius 1,2 x 3 Ext. E. P. Mariposa
Cnidoscolus urens Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,5 Ext. E. P. Abeja
Xylocopa
Hymenoptera Anthophoridae 3,3 x 3,2 Ext. E. P.
sp.1
Lepidoptera Lycaenidae Thecla sp.1 0,9 x 2 P. E. P. Mariposa
Croton flavens Diptera Syphidae N.I.1 0,8 x 0,25 Ext., C. A. P. Mosca
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 3 Ext., P. E. P. Mariposa
simplicius
110 Lemus-Jiménez y Ramírez

Croton lobatus Diptera Syrphidae N.I.1 0,8 x 0,3 Ext. E. P. Mosca


Hemiargus
Croton punctatus Lepidoptera Lycaenidae sp.1 0,8 x 0,25 Ext. E. P.
Pyrgus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 2,4 Ext., P. E. P. Mariposa
oileus
Diptera Syrphidae N.I.1 0,2 x 0,2 Ext. E. P. Mosca
Xylocopa
Jatropha gossipifolia Hymenoptera Anthophoridae sp.1 5,2 x 1,4 Ext., c. A. P. Abeja

Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 Ext. A. P.

Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,3 x 0,3 P. E. P. Mariposa
simplicius
Fabaceae
Crotalaria incana Hymenoptera Apidae Apis sp.1 0,6 x 0,25 Ext., D. A. P. Abeja
Pyrgus
Lepidoptera Hesperiidae 1,1 x 2,1 P. E. V. -
oileus
Crotalaria sp. Hymenoptera Apidae Apis sp.1 0,6 x 0,25 Ext., D. A. P. Abeja
Staphyllus
Lepidoptera Hesperiidae 0,8 x 0,3 P. E. V. -
tyro
Medicago sativa Hymenoptera Apidae Apis sp.1 0,6 x 0,25 D. A. P. Abeja
Polybia
Hymenoptera Vespidae 1,1 x 0,4 S.P. S.P. V.
occidentalis
Rhinchosia minima Hymenoptera Apidae Trigona sp.1 0,6 x 0,25 Ext, D. A. P. Abeja
Tephrosia cinerea Hymenoptera Apidae Apis mellifera 0,6 x 0,3 D. A. P. Abeja
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,3 x 0,3 C. E. V.
simplicius
Coleoptera Carabidae N.I.1 0,7 x 0,2 Ext. E. V.
Goodeniaceae
Scaevola plumieri Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,1 x 0,5 C., D. A. P. Abeja
Hymenoptera Formicidae N.I.1 0,6 x 0,2 Ext., V S.P. V.
Malvaceae
Bastardia viscosa Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 Ext., D., V. A. P. Abeja
Melipona
Hymenoptera Apidae 0,8 x 0,4 Ext., C., V. A. P.
sp.1
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,3 x 3,1 Ext., C. A. P. Mariposa
simplicius
Malvastrum Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,1 x 0,5 V., Ex. A. P. Abeja
americanum
Lepidoptera Hesperiidae Staphyllus 1,2 x 0,8 P. A. P. Mariposa
tyro
Mimosoideae
Urbanus
Acacia tortuosa Lepidoptera Hesperiidae 1.3 x 3.1 Ext., P. A. P. Mariposa
simplicius
Hymenoptera Apidae Trigona sp.1 0,9 x 0,4 Ext A. P. Abeja
Urbanus
Pithecellobium dulce Lepidoptera Hesperiidae 1,3 x 0,4 Ext., C. E. V.
simplicius
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,6 Ext. A. P. Abeja
Prosopis juliflora Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,6 Ext. A. P. Abeja
Hymenoptera Halictidae N.I.1 0,6 x 0,3 Ext. A. P.
Hymenoptera Apidae Trigona sp.1 0,7 x 0,3 Ext., C. A. P.
Diptera Bombyliidae N.I.1 1,3 x 0,3 Ext. E. P. Mosca
Hymenoptera Sphecidae Stictia sp.1 2,2 x 0,6 Ext. E. P. Avispa
Passifloraceae
Xylocopa
Passsiflora foetida Hymenoptera Anthophoridae 3,2 x 3 D. A. P. Abeja
sp.1
Hymenoptera Vespidae Polistes 1,6 x 0,5 D., C. E. V.
versicolor
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,4 x 0,6 A., D. A. P. -
Agraulis
Lepidoptera Nymphalidae 2,3 x 5 A. E. V. -
vanillae L.
Ganyra
Lepidoptera Pieridae menciae 1,8 x 5,1 A. E. V. -
janeta

Appias
Lepidoptera Pieridae C. E. V. -
drusilla
Poaceae
Sporobulus ------- -------- ------- -------- -------- -------- -------- Viento
virginicus
Polinización en la planicie costera 111

Rhizophoraceae
Rhizophora mangle Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,3 x 0,6 C., D. A. P. Abeja
Diptera Syrphidae N.I.1 0,8 x 0,2 Ext. E. P. Mosca
Scrophulariaceae
Disonycha
Capraria biflora Coleoptera Chrysomelidae 0,5 x 0,2 Ext. E. V.
sp.1
Diptera Syrphidae N.I.1 0,8 x 0,2 Ex, C. E. P. Mosca
Diptera Syrphidae N.I.2 0,2 x 0,2 Ext. E. P.
Lepidoptera Lycaenidae Thecla sp.1 0,8 x 2 P. E. P.. Mariposa
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1x2 Ext. E. P.
simplicius
Simaroubaceae
Castela erecta Hymenoptera Formicidae N.I.2 0,7 x 0,15 Ext. E. P. Hormigas
Suriana maritima Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,3 x 0,5 C,D. A. P. Abeja
Polistes
Hymenoptera Vespidae 1,6 x 0,6 Ext. E. V.
versicolor
Hymenoptera Vespidae Polybia 1,1 x 0,4 Ext. E. V.
occidentales
Diptera Syrphidae N.I.1 0,6 x 0,3 Ext. E. P. Mosca
Solanaceae
Xylocopa
Datura innoxia Hymenoptera Anthophoridae sp.1 3,2 x 3,2 Ext., C., D. A. P. Abeja
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,6 Ext., D. A. P.
Sterculiaceae
Melochia crenata Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,1 x 0,5 Ext., D. A. P. Abeja
Hymenoptera Sphecidae Prionyx sp.1 2,1 x 0,7 Ext. E. V.
Rubrica
Hymenoptera Sphecidae 2,1 x 0,7 Ext. E. V.
naguta
Hymenoptera Sphecidae Stictia sp.1 2,2 x 0,6 Ext. E. V.
Krigonia
Lepidoptera Pieridae 2,2 x 5,2 P. E. P. Mariposa
lyside.
Waltheria indica Diptera Bombyliidae N.I.1 1,4 x 0,6 Ext. E. P. Mosca
Hymenoptera Pompilidae N.I.1 1,4 x 0,4 S.P. S.P. V.
Hymenoptera Sphecidae Rubrica 2,3 x 0,7 Ext. E. P. Avispa
naguta
Hymenoptera Sphecidae Stictia sp.1 2,3 x 0,7 Ext. E. P.
Lepidoptera Hesperiidae Pyrgus oileus 1,3 x 0,4 Ext. E. P. Mariposa
Teophrastaceae
Jacquinia aristata Hymenoptera Anthophoridae Diadasia sp.1 1,2 x 0,5 D., c. E. P. Abeja
Lepidoptera Pieridae N.I.1 1,2 x 2,5 P. E. V.
Hymenoptera Halictidae N.I.1 0,6 x 0,4 Ext. E. V.
Xylocopa
Hymenoptera Anthophoridae 3,3 x 3,1 Ext. A. P.
sp.1
Tiliaceae
Corchorus hirsutus Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,6 V., Ex. A. P. Abeja
Lepidoptera Hesperiidae Pyrgus oileus 1 x 2 Ext., P., C. A. P. Mariposa
Turneraceae
Turnera curassavica Coleoptera Chrysomelidae Dysonicha 0,7 x 0,2 Ext., C., D. E. V. -
sp.1
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,3 x 0,6 Ext., C., D. A. P. Abeja
Urbanus
Lepidoptera Hesperiidae 1,2 x 0,3 P. E. V.
simplicius
Agraulis
Lepidoptera Nymphalidae vanillae 2,3 x 5 P. E. V
Verbenaceae
Avicennia germinans Diptera Syrphidae N.I.2 0,2 x 0,2 Ext., V. E. P. Mosca
Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,1 x 0,3 Ext., D. A. P. Abeja
Lantana camara Lepidoptera Pieridae Aphrissa 2,2 x 4 P. E. P.
startina
Agraulis
Lepidoptera Nymphalidae 2,3 x 6,5 P. E. P. Mariposa
vanillae L.
Krygonia
Lepidoptera Pieridae 1,5 x 4,3 P. E. P.
lyside.
Vitaceae

Cissus trifoliata Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,2 x 0,4 Ext. A. P. Abeja
Polistes
Hymenoptera Vespidae 1,6 x 0,6 S.P. S.P. V. -
versicolor
Xylocopa
Hymenoptera Apidae 3,4 x 3,2 Ext. E. P.
sp.1
112 Lemus-Jiménez y Ramírez

Lepidoptera Urbanus
Hesperiidae 1,3 x 3,2 P, C. E. P. Mariposa
simplicius
Diptera Syrphidae N.I.1 0,8 x 0,4 Ext. E. V.
Diptera Syrphidae N.I.2 0,8 x 0,6 Ext. E. V.
Lepidoptera Nymphalidae Agraulis 2,1 x 5,2 P, C. E. P.
vanillae L.
Zigophyllaceae
Tribulus cistoides Hymenoptera Apidae Apis mellifera 1,3 x 0,5 Ext., C., D. A. P. Abeja
Aphirissa
Lepidoptera Pieridae startina 2,2 x 5 P., C. E. P. Mariposa
Dysonicha
Coleoptera Chrysomelidae 0,7 x 0,2 C., Ext. E. V.
sp.1

Especie: N.I.: No identificado;


Carga de Polen: Ext.: Extremidades, P.: Proboscis, D.: Dorso, V.: ventral, C.: Cabeza, c.: Todo el cuerpo, S.P.: Sin polen
Abundancia del polen: A.: Abundante, E.: Escaso, S.P.: Sin polen
Función: P.: Polinizador, V.: Visitante.

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