ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO

IDEAS PRINCIPALES
Cada parte del sistema nervioso tiene funciones especializadas, y las partes trabajan juntas para
producir comportamiento. El daño a diferentes áreas da como resultado diferentes tipos de
deficiencias de comportamiento .
2. La corteza cerebral, la estructura más grande en el cerebro de los mamíferos, procesa
elaboradamente la información sensorial y proporciona un control fino del movimiento.
3. A medida que la investigación ha identificado ed las funciones di ff ff Erent de di áreas del
cerebro Erent, una nueva pregunta ha surgido: ¿Cómo la zona s trabajan juntos para producir uni
fi experiencia y el comportamiento ed?
4. Es difícil realizar investigaciones sobre las funciones del sistema nervioso. Las conclusiones
provienen de múltiples métodos y medidas de comportamiento cuidadosas.

Intentar aprender neuroanatomía (la anatomía del sistema nervioso) de un libro es como tratar de
aprender geografía a partir de un mapa de carreteras. Un mapa puede decirle que Mystic, Georgia,
está a unos 40 km al norte de Enigma, Georgia. Del mismo modo, un libro puede decirle que
la habénula está a unos 4,6 mm del núcleo interpeduncular en el cerebro de una rata (un poco
más lejos en un cerebro humano). Pero estas pequeñas gemas de información parecerán
misteriosas y enigmáticas a menos que le interese esa parte de Georgia o esa área del
mundo . Este capítulo no proporciona una hoja de ruta detallada del sistema nervioso. Es más
como un globo terráqueo, que describe las grandes estructuras básicas (análogas a los
continentes) y algunas características distintivas de cada uno. El fiEl primer módulo introduce
términos neuroanatómicos clave y describe las estructuras generales del sistema nervioso. En el
segundo módulo, nos concentramos en las estructuras y funciones de la corteza cerebral, la mayor
parte del sistema nervioso central mamario. El tercer módulo se ocupa de los principales métodos
que utilizan los investigadores para descubrir las funciones de comportamiento de las diferentes
áreas del cerebro. Esté preparado: este capítulo contiene una gran cantidad de términos
nuevos. No debe esperar memorizarlos todos a la vez, y vale la pena revisar este capítulo
repetidamente.

MÓDULO 4.1 ESTRUCTURA DEL SISTEMA NERVIOSO VERTEBRADO

Su sistema nervioso consta de muchas subestructuras, cada una de las cuales incluye muchas
neuronas, cada una de las cuales recibe y produce muchas sinapsis. ¿Cómo funcionan juntas todas
esas pequeñas partes para formar una unidad de comportamiento? ¿Cada neurona tiene una
función independiente para que, por ejemplo, una célula reconozca a su abuela, otra controle su
deseo de pizzas y otra le haga sonreír a los bebés? ¿O funciona el cerebro como un todo
indiferenciado, con cada parte haciendo lo mismo que las demás ? La respuesta es "algo entre
esos extremos". Las neuronas individuales tienen funciones especializadas, pero la actividad de
una sola célula no tiene más significado que la letra h fuera de contexto.
Terminología para describir el SISTEMA NERVIOSO
Para los vertebrados, distinguimos el sistema nervioso central del sistema nervioso periférico
(Figura 4.1). La distinción es artificial pero útil para muchos propósitos. El sistema nervioso central
(SNC) es el cerebro y la médula espinal. El sistema nervioso periférico (SNP) consiste en los
nervios fuera del cerebro y la médula espinal. Parte del SNP es el sistema nervioso somático, que
consiste en los axones que transportan mensajes desde los órganos sensoriales al SNC y desde el
SNC a los músculos. Los axones a los músculos son una extensión de los cuerpos celulares en la
médula espinal, por lo que parte de cada célula está en el SNC y parte en el SNP. Esta es una razón
por la cual la distinción CNS-PNS es artificial . Otra parte del SNP, el sistema nervioso autónomo,
controla el corazón, los testículos y otros órganos. El sistema nervioso autónomo tiene algunos de
sus cuerpos celulares dentro del cerebro o la médula espinal y algunos en grupos a lo largo de los
lados de la médula espinal. Para seguir un mapa, debe comprender el norte, sur, este y
oeste. Debido a que el sistema nervioso es tridimensional, necesitamos más términos para
describirlo. Como indican la Tabla 4.1 y la Figura 4.2, medios dorsales hacia la espalda y medios
ventrales hacia el estómago. (Una forma de recordar estos términos es que un ventrílocuo es
literalmente un "hablador estomacal"). En un animal de cuatro patas , la parte superior del
cerebro es dorsal (del mismo lado que la espalda del animal), y la parte inferior del cerebro está
ventral (en el lado del estómago). Cuando los humanos desarrollaron una postura erguida, la
posición de nuestra cabeza cambió en relación con la médula espinal. Por conveniencia, todavía
aplicamos los términos dorsal y ventral a las mismas partes del cerebro humano que otros
cerebros vertebrados. En consecuencia, el eje dorsal-ventral del cerebro humano está en ángulo
recto con el eje dorsal-ventral de la médula espinal. Si imagina a una persona en posición de gateo
con las cuatro extremidades en el suelo pero la nariz apuntando hacia adelante, las posiciones
dorsal y ventral del cerebro se vuelven paralelas a las de la médula espinal. La figura 4.2 también
ilustra las tres formas de tomar un avión a través del cerebro, conocido como horizontal, sagital y
coronal (o frontal). La Tabla 4.2 presenta términos adicionales que vale la pena aprender. Las
tablas 4.1 y 4.2 requieren un cuidadoso estudio y revisión. Después de pensar que ha dominado
los términos, verifíquese con lo siguiente.
Figura 4.1 El sistema nervioso humano Tanto el sistema nervioso central como el sistema nervioso
periférico tienen subdivisiones principales. El primer plano del cerebro muestra el hemisferio
derecho como se ve desde la línea media.

Dorsal Hacia la espalda, lejos del lado ventral (estómago). La parte superior del cerebro se
considera dorsal porque tiene esa posición en animales de cuatro patas.
Ventral Hacia el estómago, lejos del lado dorsal (posterior)
Anterior hacia el frente
Posterior hacia el extremo posterior
Superior por encima de otra parte
Inferior debajo de otra parte
Lateral hacia el costado, lejos de la línea media
Medial Hacia la línea media, lejos del costado
Proximal Ubicado cerca (aproximado) del punto de origen o archivo adjunto
Distal Ubicado más distante del punto de origen o apego
Ipsilateral En el mismo lado del cuerpo (p. Ej., Dos partes a la izquierda o dos a la derecha)
Contralateral en el lado opuesto del cuerpo (uno a la izquierda y otro a la derecha)
Plano coronal Un plano que muestra las estructuras cerebrales como se ve desde el frente (o
plano frontal)
Plano sagital Un plano que muestra las estructuras cerebrales vistas lateralmente.
Plano horizontal Un plano que muestra las estructuras cerebrales como se ve desde arriba (o
plano transversal)

Lamina Una fila o capa de cuerpos celulares separados de otros cuerpos celulares por una capa de
axones y dendritas.
Columna Un conjunto de células perpendiculares a la superficie de la corteza, con propiedades
similares.
Tracto Un conjunto de axones dentro del SNC, también conocido como proyección. Si los axones
se extienden desde los cuerpos celulares en la estructura A para sincronizar los ábsides en B,
decimos que las fibras se “proyectan” desde A hacia B.
Nervio Un conjunto de axones en la periferia, ya sea del SNC a un músculo o glándula o de un
órgano sensorial al SNC
Núcleo Un grupo de cuerpos celulares de neuronas dentro del SNC
Ganglio Un grupo de cuerpos celulares de neuronas, generalmente fuera del SNC (como en el
sistema nervioso simpático)
Gyrus (pl .: gyri) Una protuberancia en la superficie del cerebro Sulcus (pl .: sulci) Un pliegue o
surco que separa un giro de otro
Fisura Un surco largo y profundo
PREGUNTAS
1. ¿Qué significa dorsal y cuál es su opuesto? 2. ¿Qué término significa hacia el lado, lejos de la
línea media y cuál es su opuesto? 3. Si dos estructuras están ambas en el lado izquierdo del
cuerpo, están juntas. Si uno está a la izquierda y el otro a la derecha, están el uno con el otro. 4.
Las protuberancias en la corteza cerebral se llaman. Los surcos entre ellos se llaman.
RESPUESTAS
1. Dorsal significa hacia la espalda, lejos del lado del estómago. Su opuesto es ventral. 2.
lateral; medial 3 . ipsilateral; contralateral 4 . gyri; sulci. Si tiene problemas para recordar el surco,
piense en la palabra malhumorado, que significa "poner mala cara" (y, por lo tanto, descanse
Th e médula espinal
La médula espinal es la parte del C NS dentro de la columna vertebral. La médula espinal se
comunica con todos los órganos y músculos de los sentidos, excepto los de la cabeza. Es una
estructura segmentada, y cada segmento tiene a cada lado un nervio sensorial y un nervio motor,
como muestra la Figura 4.3. Según la ley de troqueles de Bell- Magen , que fue uno de los primeros
descubrimientos sobre las funciones del sistema nervioso, las raíces dorsales (haces de axones)
que llevan información sensorial, y las raíces ventrales que salen llevan información
motora. Los axones hacia y desde la piel y los músculos son el sistema nervioso
periférico. Th cuerpos celulares de las neuronas e sensoriales están en grupos de neuronas fuera
de la médula espinal, llamada ganglio de la raíz dorsal. (Ganglia es el plural de ganglio, un grupo de
neuronas. En la mayoría de los casos, un grupo de neuronas fuera del SNC se llama ganglio, y un
grupo dentro del SNC se llama núcleo.) Los cuerpos celulares de las neuronas motoras están
dentro de la columna vertebral cable.
En la sección transversal a través de la médula espinal que se muestra en las Figuras 4.4 y 4.5, la
materia gris en forma de H en el centro de la médula está densamente repleta de cuerpos
celulares y dendritas. Muchas neuronas de la médula espinal envían axones desde la materia gris
al cerebro u otras partes de la médula espinal a través de la materia blanca, que consiste
principalmente en axones mielinizados. Cada segmento de la médula espinal envía información
sensorial al cerebro y recibe comandos motores del cerebro. Toda esa información pasa a través
de tractos de axones en la médula espinal. Si la médula espinal se corta en un segmento dado, el
cerebro pierde la sensación de ese segmento y debajo. El cerebro también pierde el control motor
sobre todas las partes del cuerpo atendidas por ese segmento y los inferiores.
El sistema nervioso autónomo
El sistema nervioso autónomo consta de neuronas que reciben información y envían comandos al
corazón, los intestinos y otros órganos. Tiene dos partes: los sistemas nerviosos simpático y
parasimpático (Figura 4.6). El sistema nervioso simpático, una red de nervios que prepara los
órganos para una actividad vigorosa, consiste en cadenas de ganglios justo a la izquierda y derecha
de las regiones centrales de la médula espinal (las áreas torácica y lumbar). Estos ganglios están
conectados por axones a la médula espinal. Los axones simpáticos preparan los órganos para
"pelear o volar", aumentando la respiración y la frecuencia cardíaca y disminuyendo la actividad
digestiva. Debido a que los ganglios simpáticos están estrechamente vinculados, a menudo actúan
como un solo sistema "en simpatía" entre sí, aunque varias situaciones activan algunas partes más
que otras. Las glándulas sudoríparas, las glándulas suprarrenales, los músculos que contraen los
vasos sanguíneos y los músculos que erigen los pelos de la piel solo tienen una entrada simpática,
no parasimpática.
La piel de gallina
La erección de los pelos, conocida como "piel de gallina" o "carne de gallina ", ocurre cuando
tenemos frío. Wha t ¿Tiene que ver con las fi las funciones ight fl GHT-o- asociados con el sistema
nervioso simpático? Parte de la respuesta es que también se nos pone la piel de gallina cuando
tenemos miedo. Usted ha escuchado la expresión, "Estaba tan asustado que me pusieron los pelos
de punta". También puede haber visto a un gato asustado erigir su pelaje. Los pelos del cuerpo
humano son tan cortos que erigirlos no logra nada, pero un gato con pelaje erecto parece más
grande. Un puercoespín asustado erige sus plumas, que son sólo pelos modificados ( Richter
y Langworthy , 1933). El comportamiento que hace que las plumas sean tan útiles, su erección en
respuesta al miedo, evolucionó antes que las plumas.
El sistema nervioso parasimpático facilita respuestas vegetativas que no son de
emergencia. El término para significa "al lado" o "relacionado con", y las actividades
parasimpáticas están relacionadas con, y generalmente lo contrario de, las actividades
simpáticas. Por ejemplo, el sistema nervioso simpático aumenta la frecuencia cardíaca, pero el
sistema nervioso parasimpático la disminuye. El sistema nervioso parasimpático aumenta la
actividad digestiva, mientras que el sistema nervioso simpático la disminuye. Aunque los sistemas
simpático y parasimpático actúan en oposición, ambos están constantemente activos en diversos
grados, y muchos estímulos despiertan partes de ambos sistemas. El sistema nervioso
parasimpático también se conoce como sistema craneosacro porque está formado por los nervios
craneales y los nervios de la médula espinal sacra (ver Figura 4.6). A diferencia de los ganglios en
el sistema simpático , los ganglios parasimpáticos no están dispuestos en una cadena cerca de la
médula espinal. Por el contrario, los axones preganglionares largos se extienden desde la médula
espinal hasta los ganglios parasimpáticos cerca de cada órgano interno ; las fibras posganglionares
más cortas se extienden desde los ganglios parasimpáticos hacia los órganos mismos. Debido a
que los ganglios parasíticos parasitarios no están unidos entre sí, actúan de manera más
independiente que los ganglios simpáticos. La actividad parasimpática disminuye la frecuencia
cardíaca, aumenta la frecuencia digestiva y, en general, conserva la energía.
Th e parasimpático axones postganglionares del sistema nervioso liberan el neurotransmisor
acetilcolina. La mayoría de las sinapsis posganglionares del sistema nervioso simpático usan
noradrenalina, aunque algunas, incluidas las que controlan las glándulas sudoríparas, usan
ace tilcolina. Debido a que los dos sistemas usan diferentes transmisores, ciertas drogas excitan o
inhiben un sistema u otro. Por ejemplo, los remedios para el resfriado de venta libre ejercen la
mayoría de sus efectos al bloquear la actividad parasimpática o aumentar la actividad
simpática. Debido a que el fl ujo de los fluidos sinusales es una respuesta parasimpática, los
medicamentos que bloquean el sistema patético parasitario inhiben el fl ujo sinusal. Los efectos
secundarios de los remedios para el resfriado provienen de sus actividades
simpáticas y antiparasimpáticas : inhiben la salivación y la digestión y aumentan la frecuencia
cardíaca.
PREGUNTAS
5. ¿Los nervios sensoriales entran en qué lado de la médula espinal, dorsal o ventral? 6. ¿Qué
funciones controla el sistema nervioso simpático? ¿Cuáles son controlados por el sistema nervioso
parasimpático?
RESPUESTAS
5. dorsal 6 . El sistema nervioso simpático prepara los órganos para una actividad vigorosa de
lucha o vuelo. El sistema parasimpático aumenta las respuestas vegetativas como la digestión.
El cerebro posterior
El cerebro tiene tres divisiones principales: el mesencéfalo, el mesencéfalo y el prosencéfalo
(figura 4.7 y tabla 4.3). Los investigadores del cerebro desafortunadamente usan una variedad de
términos como sinónimos. Por ejemplo, algunas personas prefieren palabras con raíces
griegas: rombencéfalo (cerebro posterior), mesencéfalo (cerebro medio) y prosencéfalo (cerebro
anterior). Puede encontrar estos términos en otra lectura. El cerebro posterior, la parte posterior
del cerebro, consiste en la médula, las protuberancias y el cerebelo. La médula y la protuberancia,
el mesencéfalo y ciertas estructuras centrales del prosencéfalo constituyen el tronco encefálico
(Figura 4.8).
La médula, o bulbo raquídeo, está justo por encima de la médula espinal y podría considerarse
como una extensión agrandada de la médula espinal, pero ubicada en el cráneo. La médula
controla algunos reflejos vitales, como respiración, frecuencia cardíaca, vómitos, salivación, tos y
estornudos, a través de los nervios craneales, que controlan las sensaciones de la cabeza, los
movimientos musculares en la cabeza y gran parte del gasto parasimpático a los órganos.
. Algunos de los nervios craneales incluyen componentes sensoriales y motores; otros solo tienen
uno u otro. El daño a la médula es con frecuencia fatal, y grandes dosis de opiáceos son
potencialmente mortales porque suprimen la actividad de la médula. Así como las partes
inferiores del cuerpo están conectadas a la médula espinal a través de los nervios sensoriales y
motores, los receptores y músculos de la cabeza y los órganos se conectan al cerebro mediante 12
pares de nervios craneales (uno de cada par a la derecha del cerebro). y un término pons es latín
para "puente", el nombre refleja el hecho de que muchos axones en los pons cruzan de un lado
del cerebro al otro. De hecho, esta es la ubicación donde los axones de cada mitad del cerebro
cruzan el lado opuesto de la médula espinal por lo que el hemisferio izquierdo controla los
músculos del lado derecho del cuerpo y el hemisferio derecho controla el fichero lado pies. Th e
bulbo raquídeo y la protuberancia también contienen reticular para mación y el sistema del rafe.
Th e la formación reticular tiene porciones descendentes y ascendentes. La porción descendente
es una de varias áreas del cerebro que controla las áreas motoras de la médula espinal . La porción
ascendente envía salida a gran parte de la corteza cerebral, aumentando selectivamente la
excitación y la atención i en un área u otra ( Guillery , Feig y Lozsádi , 1998). El sistema de rafe
también envía axones a gran parte del cerebro anterior, modificando la preparación del cerebro
para responder a los estímulos ( Mesulam , 1995). El cerebelo es una estructura de cerebro
posterior grande con muchos pliegues profundos. Hace tiempo que se conoce por sus
contribuciones al control del movimiento (véase el Capítulo 8), y muchos libros de texto antiguos
describen el cerebelo como importante para el "equilibrio y la coordinación". Es cierto que las
personas con daño cerebeloso son torpes y pierden el equilibrio, pero el Las funciones del
cerebelo se extienden mucho más allá del equilibrio y la coordinación. Las personas con daño al
cerebelo tienen problemas para cambiar su atención de un lado a otro entre estímulos auditivos y
visuales ( Courchesne et al ., 1994). Tienen mucha dificultad con el tiempo, incluido el tiempo
sensorial. Por ejemplo, son pobres para juzgar si un ritmo es más rápido que otro.
I.Olor olfativo
II.Visión óptica
III.Control oculomotor de los movimientos oculares; constricción de la pupila
IV.Control troclear de los movimientos oculares.
V.Sensaciones cutáneas del trigémino de la mayor parte de la cara; control de los músculos
de la mandíbula para masticar y tragar
VI.Abducens Control de movimientos oculares
VII.Gusto facial de los dos tercios anteriores de la lengua; Control de las expresiones faciales,
llanto, salivación y dilatación de los vasos sanguíneos de la cabeza.
VIII.Audiencia estatoacústica ; equilibrio
IX.Sabor glosofaríngeo y otras sensaciones de la garganta y el tercio posterior de la
lengua; control de la deglución, salivación, movimientos de la garganta durante el habla
X.Sensaciones vagas del cuello y el tórax; control de garganta, esófago y laringe; nervios
parasimpáticos al estómago, intestinos y otros órganos
XI.Control accesorio de movimientos de cuello y hombros
XII Control hipogloso de los músculos de la lengua.

El cerebro mental
Como su nombre lo indica, el cerebro medio se encuentra en el medio del cerebro, aunque en los
mamíferos adultos está enano y rodeado por el cerebro anterior. En aves , reptiles, anfibios
y peces, el cerebro medio es una estructura más prominente. El techo del mesencéfalo se llama
tectum. (Tectum es la palabra latina para “techo”. La misma raíz se encuentra en
el término geogénico tectónica de placas.) Las hinchazones a cada lado del tectum son el colículo
superior y el colículo inferior (ver Figuras 4.8 y 4.10). Ambos son importantes para el
procesamiento sensorial: el colículo inferior para la audición y el colículo superior principalmente
para la visión. Debajo del tectum se encuentra el tegmentum, el nivel intermedio del
mesencéfalo. (En latín, tegmentum significa una " cubierta", como una alfombra en el piso.
El tegmentum cubre varias otras estructuras del mesencéfalo, aunque está cubierto por el
tectum.) El tegmentum incluye los núcleos para el tercero y cuarto nervios craneales, partes de la
formación reticular y extensiones de las vías entre el cerebro anterior y la médula espinal o el
cerebro posterior. Otra estructura del mesencéfalo es la sustancia negra , que da lugar a la vía que
contiene dopamina que facilita la preparación para el movimiento (ver Capítulo 8).
El prosencéfalo
El prosencéfalo es la parte más anterior y más prominente del cerebro de los mamíferos. Consiste
en dos hemisferios cerebrales, uno a la izquierda y otro a la derecha (Figura 4.11). Cada hemisferio
está organizado para recibir información sensorial, principalmente del lado contralateral (opuesto)
del cuerpo, y para controlar los músculos, principalmente del lado contralateral, por medio de
axones a la médula espinal y los núcleos de los nervios craneales. La porción externa es la corteza
cerebral. (Cerebro es una palabra latina que significa "cerebro". Cortex es una palabra latina para
"corteza" o "caparazón"). Debajo de la corteza cerebral hay otras estructuras, incluido el tálamo,
que es la principal fuente de entrada a la corteza cerebral. Un conjunto de estructuras conocidas
como los ganglios basales desempeña un papel importante en ciertos aspectos del
movimiento. Una serie de otras estructuras interconectadas, conocidas como el sistema límbico,
forman un borde (o limbo, la palabra latina para " borde") alrededor del tronco
encefálico. Th estructuras ESE son particularmente importantes para las motivaciones y las
emociones, tales como comer, beber, activi sexual dad, la ansiedad y la
agresividad. Las estructuras del sistema límbico son el bulbo olfatorio, el hipotálamo, el
hipocampo, la amígdala y la circunvolución cingulada de la corteza cerebral. La figura 4.12 muestra
las posiciones de estas estructuras en perspectiva tridimensional. Las figuras 4.10 y 4.13 muestran
secciones coronal (desde el frente) y sagital (desde el lado) a través del cerebro humano. La figura
4.13 también incluye una vista de la superficie ventral del cerebro.
Al describir el prosencéfalo, comenzamos con las áreas subcorticales; El siguiente módulo se
centra en la corteza cerebral. En capítulos posteriores, volvemos a cada una de estas áreas a
medida que se vuelven relevantes.
Tálamo
El tálamo y el hipotálamo forman el diencéfalo, una sección distinta del telencéfalo, que es el resto
del cerebro anterior. El tálamo es un par de estructuras (izquierda y derecha) en el centro del
cerebro anterior. El término se deriva de una palabra griega que significa "antesala", "cámara
interior" o "cama nupcial". Se asemeja a dos aguacates unidos uno al lado del otro, uno en el
hemisferio izquierdo y otro en el derecho. La mayor parte de la información sensorial se
dirige primero al tálamo, que lo procesa y envía la salida a la corteza cerebral. Una excepción a
esta regla es la información olfativa, que progresa desde los receptores olfativos hasta los bulbos
olfatorios y luego directamente a la corteza cerebral. Muchos núcleos del tálamo reciben su
información de un sistema sensorial, como la visión, y transmiten información a una sola área de
la corteza cerebral, como en la Figura 4.14 en la página 94. La corteza cerebral envía información
al tálamo, prolongando y ampliando ciertos tipos de insumos a expensas de otros, enfocando así la
atención en estímulos particulares (Komura et al., 2001).
Hipotálamo
El hipotálamo es un área pequeña cerca de la base del cerebro, justo ventral al tálamo (ver Figuras
4.10 y 4.12). Tiene conexiones generalizadas con el resto del prosencéfalo y
el mesencéfalo. El hipotálamo contiene varios núcleos distintos, que examinamos en los capítulos
10 y 11. En parte a través de los nervios y en parte a través de las hormonas hipotalámicas, el
hipotálamo transmite mensajes a la glándula pituitaria, alterando su liberación de hormonas. El
daño a cualquier núcleo hipotalámico conduce a anomalías en los comportamientos motivados,
como la alimentación, el consumo de alcohol, la regulación de la temperatura , el comportamiento
sexual, la lucha o el nivel de actividad. Debido a estos importantes efectos conductuales , el
pequeño hipotálamo atrae mucha atención de investigación.
Glándula pituitaria
La glándula pituitaria es una glándula endocrina (productora de hormonas) unida a la base del
hipotálamo por un tallo que contiene neuronas, vasos sanguíneos y tejido conectivo (ver Figura
4.10). En respuesta a los mensajes del hipotálamo, la hipófisis sintetiza y libera hormonas en el
torrente sanguíneo, que las transporta a otros órganos.
Ganglios basales
Los ganglios basales, un grupo de estructuras subcorticales laterales al tálamo, incluyen tres
estructuras principales: el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido (Figura 4.15). Algunas
autoridades también incluyen otras estructuras. Los ganglios basales se han conservado a través
de la evolución, y la organización básica es casi la misma en mamíferos que en anfibios
(Marin , Smeets y González, 1998). Los ganglios basales tienen subdivisiones que intercambian
información con diferentes imágenes de la corteza cerebral. Las conexiones son más abundantes
con las áreas frontales de la corteza, que son responsables de planificar secuencias de
comportamiento y de ciertos aspectos de la memoria y la expresión emocional ( Graybiel , Aosaki ,
Flaherty y Kimura, 1994). En afecciones como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad
de H untington, en las que los ganglios basales se deterioran, el síntoma más destacado es la
alteración del movimiento, pero las personas también muestran depresión y déficit de memoria,
razonamiento y atención.
Cerebro anterior basal
Varias estructuras se encuentran en la superficie ventral del prosencéfalo, incluido el núcleo basal,
que recibe información del hipotálamo y los ganglios basales y envía axones que liberan
acetilcolina a áreas extendidas en la corteza ceférica (Figura 4.16). El núcleo basal es una parte
clave del sistema cerebral para la excitación, la vigilia y la atención, como lo consideramos en el
Capítulo 9. Los pacientes con enfermedad de Parkinson y enfermedad de Alzheimer tienen
problemas de atención e intelecto debido a la inactividad o al deterioro de su núcleo basal.
Hipocampo
El hipocampo (de una palabra latina que significa "caballito de mar", una forma sugerida por el
hipocampo) es una gran estructura entre el tálamo y la corteza cerebral, principalmente hacia la
parte posterior del cerebro anterior, como se muestra en la Figura 4.12. Consideramos el
hipocampo con más detalle en el Capítulo 12. La esencia de esa discusión es que el hipocampo es
fundamental para almacenar ciertos tipos de recuerdos. Las personas con daño en el hipocampo
tienen problemas para almacenar nuevos recuerdos, pero no pierden los recuerdos que tenían
antes de que ocurriera el daño.
Preguntas
7. De los siguientes, que están en el cerebro posterior, que están en el mesencéfalo y que están en
el cerebro anterior: ganglios basales, cerebelo, hipocampo, hipotálamo, médula, glándula
pituitaria, protuberancias, sustancia negra , colículos superiores e inferiores, tectum, tegmentum
tálamo? 8. ¿Qué área es la principal fuente de entrada a la corteza cerebral?
Respuestas
7. Cerebro posterior: cerebelo, médula y protuberancia. Cerebro medio: sustancia negra , colículos
superior e inferior, tectum y tegmentum. Cerebro anterior: ganglios basales, hipocampo,
hipotálamo, hipófisis y tálamo. 8. T halamus
Los ventrículos
El sistema nervioso comienza su desarrollo como un tubo que rodea un canal de fluido. El canal
persiste hasta la edad adulta como el canal central, un canal lleno de líquido en el centro de la
médula espinal, y como los ventrículos, cuatro cavidades llenas de líquido dentro del
cerebro. Cada hemisferio contiene uno de los dos ventrículos laterales grandes (Figura 4.17). Hacia
su parte posterior, se conectan al tercer ventrículo, ubicado en la línea media, separando
el tálamo izquierdo del tálamo derecho. El tercer ventrículo se conecta al cuarto ventrículo en el
centro de la médula.
Las células llamadas plexo coroideo dentro de los cuatro trículos ventriculares producen líquido
cefalorraquídeo (LCR), un líquido transparente similar al plasma sanguíneo. El LCR llena los
ventrículos, fluyendo desde los ventrículos laterales hasta los ventrículos tercero y cuarto h. Desde
el cuarto v entrículo, parte de él fluye hacia el canal central de la médula espinal, pero más entra
en los espacios estrechos entre el cerebro y las meninges delgadas, membranas que rodean el
cerebro y la médula espinal. En uno de esos espacios estrechos, el espacio subaracnoideo, la
sangre reabsorbe gradualmente el LCR. Aunque el cerebro no tiene receptores de dolor,
las meninges sí, y la meningitis, la inflamación de las meninges, es muy dolorosa. Una inflamación
de los vasos sanguíneos en las meninges también es responsable del dolor de una migraña
(Har Greaves, 2007). El líquido cefalorraquídeo amortigua el cerebro contra el choque mecánico
cuando la cabeza se mueve. También proporciona flotabilidad. Así como una persona pesa menos
en agua que en tierra, el líquido cefalorraquídeo ayuda a soportar el peso del cerebro. También
proporciona un depósito de hormonas y nutrición para el cerebro y la médula espinal. A veces, el
flujo de LCR está obstruido y se acumula dentro de los ventrículos o en el espacio subaracnoideo,
lo que aumenta la presión sobre el cerebro. Cuando esto ocurre en los bebés, los huesos del
cráneo pueden extenderse y causar una cabeza demasiado grande. Esta condición, conocida como
hidrocefalia (HI- dro -SEFF-ah- luss ), generalmente se asocia con retraso mental.
Aprendizaje de neuroanatomía
El cerebro es una estructura compleja. Este módulo ha introducido muchos términos y hechos; no
se desanime si tiene problemas para recordarlos. Tampoco aprendiste geografía mundial de una
vez. Será útil volver a este módulo para revisar la anatomía a medida que encuentre estructuras
nuevamente en capítulos posteriores. Poco a poco, el material se volverá más familiar.
Se ayuda a ver el cerebro de di ff ángulos Erent y perspectivas. Visite este fantástico sitio
web, The Brain Brain Atlas, que incluye fotos detalladas de cerebros humanos no normales y
anormales.
Resumen

1. Las principales divisiones del sistema nervioso de los vertebrados son el sistema
nervioso central y el sistema nervioso periférico. 84
2. Cada segmento de la médula espinal tiene un nervio sensorial en cada lado y un
nervio motor en cada lado. Las vías espinales transmiten información al cerebro. 86
3. El sistema nervioso simpático (una de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo)
activa los órganos internos del cuerpo para realizar actividades vigorosas. El sistema
parasimpático (la otra división) promueve la digestión y otros procesos que no son de
emergencia. 87
4. El sistema nervioso central consiste en la médula espinal, el mesencéfalo, el mesencéfalo y
el prosencéfalo.

5. T h e cerebro posterior consiste en la me Dulla, la protuberancia y el cerebelo. La médula y

la protuberancia controlan la respiración, la frecuencia cardíaca y otras funciones vitales
a través de los nervios craneales. El cerebelo contribuye al movimiento y a intervalos cortos de
tiempo. 89
6. La corteza cerebral recibe su información sensorial (excepto el olfato) del tálamo. 92
7. Las áreas subcorticales del prosencéfalo incluyen el tálamo, el hipotálamo, la glándula
pituitaria, los ganglios basales y el hipocampo. 92

MÓDULO 4.2 LA CORTEZA CEREBRAL

La parte más prominente del cerebro de los mamíferos es la corteza cerebral, que consiste en las
capas celulares en la superficie externa de los hemisferios cerebrales. Las células de la corteza
cerebral son materia gris, y sus axones que se extienden hacia adentro son materia blanca (ver
Figura 4.13). Las neuronas en cada hemisferio se comunican con las neuronas en la parte
correspondiente del otro hemisferio a través de dos haces de axones, el cuerpo calloso (ver
Figuras 4.10, 4.11 y 4.13) y la comisura anterior más pequeña (ver Figura 4.13). Varias otras
comisuras (vías a través de la línea media) vinculan estructuras subcorticales. Si comparamos las
especies de mamíferos, vemos diferencias en el tamaño de la corteza cerebral y el grado de
plegamiento (Figura 4.18). La corteza cerebral constituye un porcentaje mayor del cerebro en los
primates (monos, simios y humanos) que en otras especies de tamaño comparable. La figura 4.19
muestra el tamaño de la corteza cerebral en comparación con el resto del cerebro para los
insectívoros y dos subórdenes de primates (Barton y Harvey, 2000). La figura 4.20 compara las
especies de otra manera (DA Clark, Mitra y Wang , 2001). Los investigadores organizaron a los
insectívoros y primates de izquierda a derecha en términos de qué porcentaje de su cerebro
estaba dedicado al cerebro anterior (telencephalon), que incluye la corteza cerebral. Th ey
también inserta musarañas de árbol, una especie a menudo se considera intermedia. Tenga en
cuenta que a medida que aumenta la proporción dedicada al prosencéfalo, disminuyen los
tamaños relativos del mesencéfalo y la médula. Curiosamente, el cerebelo ocupa un porcentaje
notablemente constante, aproximadamente el 13% de cualquier cerebro de mamífero (DA Clark et
al., 2001). Esto es, el cerebelo mantiene una proporción casi constante en todo el cerebro. (¿Por
qué? Nadie lo sabe).
Organización de la corteza cerebral.
La estructura microscópica de las células de la corteza cerebral varía sustancialmente de un área
cortical a otra. Las diferencias en la apariencia se relacionan con las diferencias en la función. Gran
parte de la investigación se ha dirigido a comprender la relación entre estructura y función. En los
humanos y en la mayoría de los otros mamíferos, la corteza cerebral contiene hasta seis láminas
distintas, capas de cuerpos celulares que son paralelas a la superficie de la corteza y separadas
entre sí por capas de fibras (Figura 4.21). Las láminas varían en grosor y prominencia de una parte
de la corteza a otra, y una lámina dada puede estar ausente en ciertas áreas. La lámina V, que
envía axones largos a la médula espinal y otras áreas distantes, es más gruesa en la corteza
motora, que tiene el mayor control de los músculos. La lámina IV, que recibe axones de los
diversos núcleos sensoriales del tálamo, es prominente en todas las áreas sensoriales
primarias (visuales, auditivas y somatosensoriales) pero está ausente de la corteza
motora. Las células de la corteza también se organizan en columnas de células perpendiculares a
las láminas. La figura 4.22 ilustra la idea de columnas, aunque en la naturaleza no son tan rectas .
Las celdas dentro de una columna dada tienen propiedades similares entre sí. Por ejemplo, si una
celda en una columna responde al tacto en la palma de la mano izquierda, entonces las otras
celdas en esa columna también lo hacen. Si una celda responde a un patrón horizontal de luz en
una ubicación particular, entonces otras celdas en la columna responden al mismo patrón en
ubicaciones cercanas . Pasamos ahora a algunas partes específicas de la corteza. Los
investigadores hacen distinciones cada vez más finas entre las áreas de la corteza cerebral basadas
en la estructura y función de las células. Para mayor comodidad, agrupamos estas áreas en cuatro
lóbulos llamados así por los huesos del cráneo que se encuentran sobre ellos: occipital, parietal,
temporal y frontal.
Pregunta
9 . Si varias neuronas de la corteza visual responden mejor cuando la retina está expuesta a líneas
horizontales de luz, entonces esas neuronas probablemente estén en la misma.
Responder
9. columna
El lóbulo occipital
El lóbulo occipital, ubicado en el extremo posterior (caudal) de la corteza (Figura 4.23), es el
objetivo principal de la información visual . El polo posterior del lóbulo occipital se conoce como la
corteza visual primaria, o corteza estriada, debido a su aspecto rayado en la sección transversal. La
destrucción de cualquier parte de la corteza estriada provoca ceguera cortical en la parte
relacionada del campo visual . Por ejemplo, un daño extenso en la corteza estriada del hemisferio
derecho causa ceguera en el campo visual izquierdo (el lado izquierdo del mundo desde la
perspectiva del espectador). Una persona con ceguera cortical tiene ojos normales,
reflejos pupilares normales y algunos movimientos oculares, pero no tiene percepción de patrones
ni imágenes visuales. Las personas que sufren daño ocular se vuelven ciegas, pero si tienen una
corteza occipital intacta y experiencia visual previa, aún pueden imaginar escenas visuales y aún
pueden tener sueños visuales (Sabo y Kirtley , 1982).
El lóbulo parietal
El lóbulo parietal se encuentra entre el lóbulo occipital y el surco central, que es uno de los surcos
más profundos en la superficie de la corteza (ver Figura 4.23). El área justo posterior al surco
central, el giro poscentral o la corteza somatosensorial primaria, es el objetivo principal para las
sensaciones táctiles y la información de los receptores de estiramiento muscular y los receptores
articulares. Los cirujanos cerebrales a veces usan solo anestesia local (anestesiando el cuero
cabelludo pero dejando el cerebro despierto). Si durante este proceso estimulan ligeramente la
circunvolución poscentral, las personas informan sensaciones de "hormigueo" en el lado opuesto
del cuerpo. El giro poscentral incluye cuatro bandas de células paralelas al surco central. Las áreas
separadas a lo largo de cada banda reciben información simultánea de diferentes partes del
cuerpo, como se muestra en la Figura 4.24a ( Nicolelis et al., 1998). Dos de las bandas reciben
principalmente información de toque ligero, una recibe información de presión profunda y la otra
recibe una combinación de ambas ( Kaas , Nelson, Sur, Lin y Merzenich , 1979). En efecto , el giro
postcentral representa el cuerpo cuatro veces. La información sobre el tacto y la ubicación del
cuerpo es importante no solo por su propio bien sino también para interpretar la información
visual y auditiva. Por ejemplo, si ve algo en la parte superior izquierda del campo visual , su
cerebro necesita saber en qué dirección giran sus ojos, la posición de su cabeza y la inclinación de
su cuerpo antes de que pueda determinar la ubicación de el objeto que ve y, por lo tanto, su
dirección si desea acercarse o evitarlo. El lóbulo parietal monitorea toda la información sobre las
posiciones de los ojos, la cabeza y el cuerpo y la pasa a las áreas del cerebro que controlan el
movimiento (Gross y Graziano , 1995). Es esencial no solo para la información espacial sino
también para la información numérica (Hubbard, Piaz za, Pinel y Dehaene ,
2005). La superposición tiene sentido cuando considera todas las formas en que el número se
relaciona con el espacio, desde el aprendizaje inicial hasta contar con los dedos, la geometría y
todo tipo de gráficos.
El lóbulo temporal
El lóbulo temporal es la porción lateral de cada hemisferio, cerca de las sienes (ver Figura 4.23). Es
el objetivo cortical primario para la información auditiva. El lóbulo temporal humano, en la
mayoría de los casos, el lóbulo temporal izquierdo, es esencial para entender el lenguaje
hablado. El lóbulo temporal también contribuye a aspectos complejos de la visión, incluida la
percepción del movimiento y el reconocimiento de los rostros. Un tumor en el lóbulo temporal
puede dar lugar a alucinaciones auditivas o visuales elaboradas, mientras que un tumor en el
lóbulo occipital normalmente evoca sensaciones simples, como destellos de luz. De hecho, cuando
los pacientes psiquiátricos reportan alucinaciones, los escáneres cerebrales detectan una actividad
extensa en los lóbulos temporales ( Dierks et al., 1999). Los lóbulos temporales también juegan un
papel en los comportamientos emocionales y motivacionales. El daño en el lóbulo temporal puede
conducir a un conjunto de comportamientos conocidos como síndrome de Klüver-Bucy (no es
un medicamento para los investigadores que lo describieron por primera vez). Anteriormente,
los monos salvajes y agresivos no lograban mostrar temores y ansiedades normales después del
daño del lóbulo temporal ( Klüver y Bucy , 1939). Se llevan a la boca casi todo lo que encuentran e
intentan recoger serpientes y fósforos encendidos (que los monos intactos evitan
constantemente). Interpretar este comportamiento es difícil . Por ejemplo, un mono podría
manejar una serpiente porque ya no tiene miedo (un cambio emocional) o porque ya no reconoce
qué es una serpiente (un cambio cognitivo). Volvemos a estos temas en el Capítulo 12.
El lóbulo frontal
El lóbulo frontal, que contiene la corteza motora primaria y la corteza prefrontal, se extiende
desde el surco central hasta el límite anterior del cerebro (ver Figura 4.23). La porción posterior
del lóbulo frontal justo anterior al surco central, la circunvolución precentral, está especializada
para el control de movimientos finos, como mover un dedo a la vez. Las áreas separadas son
responsables de diferentes partes del cuerpo, principalmente en el lado contralateral (opuesto)
pero también con un ligero control del lado ipsilateral (mismo). La figura 4.24b muestra el mapa
tradicional de la circunvolución precentral, también conocida como la corteza motora primaria. Sin
embargo, el mapa es solo una aproximación. Por ejemplo, dentro del área del brazo, no hay una
relación uno a uno entre la ubicación del cerebro y los músculos específicos ( Graziano , Taylor y
Moore, 2002). La porción más anterior del lóbulo frontal es la corteza prefrontal. En general,
cuanto más grande es la corteza cerebral de una especie , mayor es el porcentaje dedicado a la
corteza prefrontal (Figura 4.25). Por ejemplo, forma una porción más grande de la corteza en los
humanos y en todos los grandes simios que en otras especies ( Semendeferi ,
Lu, Schenker y Damasio , 2002). No es el objetivo principal de ningún sistema sensorial, pero
recibe información de todos ellos en diferentes partes de la corteza prefrontal. Las dendritas en la
corteza prefrontal tienen hasta 16 veces más espinas dendríticas (ver Figura 2.7) que las neuronas
en otras áreas corticales ( Elston , 2000). Como resultado, la corteza prefrontal integra una enorme
cantidad de información.
Pregunta
10. ¿Qué lóbulo de la corteza cerebral incluye la corteza auditiva primaria? 11. ¿Qué lóbulo de la
corteza cerebral incluye la corteza somatosensorial primaria? 12. ¿Qué lóbulo de la corteza
cerebral incluye la corteza visual primaria? 13. ¿Qué lóbulo de la corteza cerebral incluye la
corteza motora primaria?
Responder
10. lóbulo temporal 11 . lóbulo parietal 12 . lóbulo occipital 13 . lóbulo frontal
El ascenso y la caída de las lobotomías prefrontales.
Es posible que haya escuchado sobre el infame procedimiento conocido como lobotomía
prefrontal: desconexión quirúrgica de la corteza prefrontal del cerebro. La cirugía consistió en
dañar la corteza prefrontal o cortar sus conexiones con el resto de la corteza. La lobotomía
comenzó con un informe de que dañar la corteza prefrontal de los primates de laboratorio los hizo
domar sin afectar notablemente sus sensaciones o coordinación. Algunos médicos razonaron
(libremente) que la misma operación podría ayudar a las personas que padecían trastornos
psiquiátricos graves e intratables. A fines de la década de 1940 y principios de la década de 1950,
se realizaron alrededor de 40,000 lobotomías prefrontales en los Estados Unidos ( Shutts , 1982),
muchas de ellas por Walter Freeman, un médico no capacitado en cirugía. Sus técnicas eran
rudimentarias, incluso para los estándares de la época, utilizando instrumentos como un taladro
eléctrico y un pico de metal. Realizó muchas operaciones en su oficina u otros sitios no
hospitalarios. (Freeman llevaba su equipo en su automóvil, al que llamó su
" lobotomobile "). Primero , Freeman y otros limitaron la técnica a personas
con esquizofrenia severa , para la cual no había tratamiento efectivo disponible en ese
momento. La lobotomía llamó a algunas personas, pero los efectos fueron a menudo
decepcionantes. Más tarde, Freeman lobotomizó a personas con trastornos menos graves,
incluidos algunos a los que consideraríamos normales según los estándares actuales. Después de
que las terapias con medicamentos estuvieron disponibles a mediados de la década de 1950, las
lobotomías rápidamente dejaron de ser favorables. Entre las consecuencias comunes de la
lobotomía prefrontal estaban la apatía, la pérdida de la capacidad de planificar y tomar iniciativas,
los trastornos de la memoria, la distracción y la pérdida de las expresiones emocionales ( Stuss y
Benson, 1984). Las personas con daño prefrontal pierden sus inhibiciones sociales, ignorando las
reglas de conducta educada y civilizada . A menudo actúan impulsivamente porque no pueden
calcular adecuadamente los resultados probables de sus comportamientos.
Vista moderna de la corteza prefrontal
Investigadores posteriores que estudiaron a personas y monos con daño cerebral descubrieron
que la corteza prefrontal es importante para la memoria de trabajo, la capacidad de recordar
estímulos y eventos recientes, como dónde estacionó el automóvil hoy o de qué estaba hablando
antes de ser interrumpido (Goldman- Rakic , 1988). La corteza prefrontal es especialmente
importante para la tarea de respuesta tardía, en la que aparece un estímulo brevemente , y el
individuo debe responder al estímulo recordado después de un breve retraso. Los neurocientíficos
han ofrecido varias otras hipótesis sobre la función de la corteza prefrontal. Una es que es esencial
para los comportamientos que dependen del contexto (E. Miller, 2000). Por ejemplo, si suena el
teléfono, ¿lo contesta? Depende: en su propia casa, sí, pero en la casa de otra persona,
probablemente no. Si vieras a un buen amigo desde la distancia, ¿gritarías un saludo? De nuevo,
depende: sí, en un parque público, pero no en una biblioteca. Las personas con daño de la corteza
prefrontal a menudo no se ajustan a su contexto, por lo que se comportan de manera inapropiada
o impulsiva.
Pregunta
14. ¿Cuáles son las funciones de la corteza prefrontal?
Responder
14. La corteza prefrontal es especialmente importante para la memoria de trabajo (memoria de lo
que está sucediendo actualmente) y para planificar acciones basadas en el contexto.
¿Cómo funcionan las partes juntas?
Acabamos de considerar una variedad de áreas del cerebro, cada una con su propia
función. ¿Cómo se combinan para producir un comportamiento integrado y la experiencia de un
solo yo? En particular, considere las áreas sensoriales de la corteza cerebral cerebral. El área
visual, el área auditiva y el área somatosensorial se encuentran en diferentes ubicaciones, apenas
conectadas entre sí. Cuando sostiene su radio o iPod, ¿cómo sabe su cerebro que el objeto que ve
también es lo que siente y lo que escucha?
La cuestión de cómo diversas áreas del cerebro producen una percepción de un solo objeto se
conoce como el problema de unión o problema de integración a gran escala (Varela, Lachaux ,
Rodriguez y Martinerie , 2001). En una era anterior, los investigadores pensaban que varios tipos
de información sensorial convergían en lo que llamaron las áreas de asociación de la corteza
(Figura 4.26). Supusimos que esas áreas "asocian" la visión con la audición, la audición con el tacto
o las sensaciones actuales con recuerdos de experiencias previas. Sin embargo, investigaciones
posteriores descubrieron que las áreas de asociación realizan un procesamiento avanzado en un
sistema sensorial particular, como la visión o la audición, y pocas células combinan un sentido con
otro. Descartar la idea de que varios sentidos convergen en las áreas de asociación llamó la
atención sobre el problema vinculante. Si no convergen, ¿cómo sabemos que algo que vemos
también es lo que escuchamos o sentimos? Aunque no podemos explicar completamente el
enlace, sabemos lo que es necesario para que ocurra: el enlace ocurre si percibe que dos
sensaciones suceden al mismo tiempo y en el mismo lugar. Por ejemplo, un hábil ventrílocuo hace
que la boca del muñeco se mueva al mismo tiempo que su propio discurso, casi en el mismo lugar,
por lo que percibe que el sonido proviene del muñeco. Si observa una película en un idioma
extranjero mal doblada para que los labios no se muevan al mismo tiempo que el discurso, percibe
que las palabras no provienen de esos labios. Aplicando estos principios, los investigadores
organizaron una cámara para grabar la espalda de alguien y enviar las imágenes a una pantalla
tridimensional montada en la cabeza de la persona. La persona vio su propia
espalda, aparentemente a 2 metros de frente. Entonces alguien acarició la espalda del
participante, y la persona al mismo tiempo sintió el toque y vio la acción, aparentemente a 2
metros de distancia. Después de un tiempo, la persona tuvo una verdadera experiencia "fuera del
cuerpo", sintiendo que el cuerpo estaba realmente a 2 metros de su posición real. Cuando se le
preguntó, "por favor regrese a su asiento", la persona caminó hacia un lugar desplazado del
asiento real, como si él o ella hubiera sido movido hacia adelante
( Lenggenhager , Tadi , Metzinger y Blanke , 2007). Aquí hay una demostración para que pruebe: si
ve un destello de luz una vez mientras escucha dos pitidos, a veces pensará que vio el destello de
luz dos veces. Si el tono es suave, también es posible experimentar lo contrario: el tono emite dos
pitidos durante un destello de luz y cree que escuchó un solo pitido. Si vio tres destellos de luz,
podría pensar que escuchó tres pitidos (Andersen, Tiippana y Sams , 2004). La casi simultaneidad
de luces y sonidos hace que los unas y percibas una ilusión. Puede experimentar este fenómeno
con la actividad "Pruébelo usted mismo" en línea "Ilustración de enlace". Aquí hay otra gran
demostración para probar (IH Robertson, 2005). Colóquese paralelo a un espejo grande, como en
la Figura 4.27, de modo que pueda ver su mano derecha y su reflejo en el espejo. Mantenga su
mano izquierda fuera de la vista. Ahora aprieta y suelta repetidamente ambas manos al
unísono. Sentirás que tu mano izquierda se aprieta y se abre al mismo tiempo que ves la mano en
el espejo haciendo lo mismo. Después de 2 o 3 minutos, puede comenzar a sentir que la mano en
el espejo es su propia mano izquierda. Algunas personas incluso sienten que tienen tres manos: la
mano derecha, la mano izquierda real y la mano izquierda aparente en el espejo. Por lo tanto, la
unión depende de percibir dos o más aspectos de un estímulo como provenientes de
aproximadamente la misma ubicación. Las personas con daños en la corteza parietal tienen
problemas para ubicar objetos en el espacio, es decir, no están seguros de dónde está algo, y a
menudo no logran unir objetos. Por ejemplo, tienen grandes problemas para encontrar una X roja
entre un grupo de X verdes y Os rojos (LC Robertson, 2003). Además, si ven una pantalla como
la que podrían informar al ver un triángulo verde y un cuadrado rojo en lugar de un triángulo rojo
y un cuadrado verde . Incluso las personas con cerebros intactos a veces cometen errores de este
tipo si las pantallas se muestran muy brevemente o mientras están distraídas (Holcombe y
Cavanagh, 2001; Lehky , 2000). Puede experimentar esta falla de vinculación con la actividad en
línea Pruébelo usted mismo "Fracaso de la vinculación".
Pregunta
15. ¿Qué se entiende por problema vinculante y cuál es una hipótesis para explicarlo?
Responder
15. El problema vinculante es la cuestión de cómo el cerebro combina la actividad en
diferentes áreas del cerebro para producir una percepción unificada y un comportamiento
coordinado. Una hipótesis es que la unión requiere identificar la ubicación de un objeto. Cuando la
vista y el sonido parecen provenir del mismo lugar, los vinculamos como una experiencia única.
Funciones de la corteza cerebral.
La corteza cerebral humana es tan grande que nos deslizamos fácilmente pensando en "el"
cerebro. De hecho, solo los mamíferos tienen una corteza cerebral verdadera, y muchos animales
producen comportamientos impresionantes y complejos sin una corteza cerebral. ¿Cuál es,
entonces, la función de la corteza cerebral? La función principal parece ser la de elaborar material
sensorial. Incluso los peces, que no tienen corteza cerebral, pueden ver, oír, etc., pero no
reconocen ni recuerdan todos los aspectos complejos de los estímulos sensoriales que tienen los
mamíferos. En un anuncio de televisión, una compañía dice que no fabrica ningún producto, pero
hace que muchos productos sean mejores. Lo mismo podría decirse de la corteza cerebral.
Resumen
1. Aunque el tamaño del cerebro varía entre las especies de mamíferos, la organización general es
similar. 98
2. La corteza cerebral tiene seis láminas (capas) de neuronas. Una lámina dada puede estar
ausente de ciertas partes de la corteza. La corteza está organizada en columnas de células
dispuestas perpendicularmente a las láminas. 98
3. El lóbulo occipital de la corteza es el principal responsable de la visión. El daño a una parte del
lóbulo occipital conduce a una ceguera en parte del campo visual . 99
4. El lóbulo parietal procesa las sensaciones del cuerpo . El giro postcentral contiene cuatro
representaciones separadas del cuerpo. 99
5. El lóbulo temporal contribuye a la audición, a los aspectos complejos de la visión y al
procesamiento de la información emocional. 99
6. El lóbulo frontal incluye la circunvolución precentral, que controla los movimientos
finos. También incluye la corteza prefrontal, que contribuye a los recuerdos de los estímulos
actuales y recientes, la planificación de movimientos y la regulación de las expresiones
emocionales. 102
7. La corteza prefrontal es importante para la memoria de trabajo y para planificar acciones que
dependen del contexto. 103
8. El problema vinculante es la cuestión de cómo conectamos las actividades en diferentes áreas
del cerebro , como las imágenes y los sonidos. Las diversas áreas del cerebro no todas envían su
información a un único procesador central. 104
9. El enlace requiere ubicar un objeto en el espacio. 104

MÓDULO 4.3 MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN

Me imagino tratando de entender una máquina grande y compleja. Puede comenzar describiendo
la apariencia y ubicación de las piezas de la máquina. Esta tarea podría ser formidable, pero es fácil
en comparación con descubrir lo que hace cada parte. Del mismo modo, describir la estructura del
cerebro es bastante difícil , pero el verdadero desafío es descubrir cómo funciona. A lo largo del
texto, consideraremos muchos métodos de investigación a medida que se vuelvan relevantes. Sin
embargo, la mayoría de los métodos se dividen en algunas categorías. En este módulo,
consideramos esas categorías y la lógica detrás de ellas. También examinamos algunas técnicas de
investigación comunes que reaparecerán en un capítulo tras otro. Las principales categorías de
métodos para estudiar la función cerebral son las siguientes: 1. Correlacionar la anatomía del
cerebro con el comportamiento. ¿Las personas con algún comportamiento inusual también tienen
cerebros inusuales? Si es así, ¿de qué manera? 2. Registre la actividad cerebral durante el
comportamiento. Por ejemplo, podríamos registrar cambios en la actividad cerebral durante la
lucha, el sueño, la búsqueda de alimentos o la resolución de un problema. 3. Examine los efectos
del daño cerebral. Después del daño o la inactivación temporal, ¿qué aspectos del
comportamiento se ven afectados? 4. Examine los efectos de estimular algunas áreas del
cerebro. Idealmente, si dañar un área perjudica un comportamiento, estimular esa área debería
mejorar el comportamiento.
Correlacionar la anatomía del cerebro con el comportamiento.
Una de las primeras formas en que se ha utilizado para estudiar la función cerebral parece fácil:
encontrar a alguien con un comportamiento inusual y luego buscar características inusuales del
cerebro. En el siglo XIX, Franz Gall observó a algunas personas con excelentes recuerdos verbales
que tenían ojos saltones. Él infirió que la memoria verbal dependía de las áreas del cerebro detrás
de los ojos que habían empujado los ojos hacia adelante. Gall luego examinó los cráneos de
personas con otros talentos o personalidades. Supuso que los bultos y las depresiones en su
cráneo correspondían a las áreas del cerebro debajo de ellos. Su proceso de relacionar la anatomía
del cráneo con el comportamiento se conoce como frenología. Uno de sus seguidores hizo el mapa
frenológico en la Figura 4.28.
Un problema con los frenólogos fue su uso acrítico de los datos. En algunos casos, examinaron a
una sola persona con alguna peculiaridad conductual para definir un área del cerebro
presuntamente responsable de ello. Otro problema fue que la forma del cráneo tiene
poca relación con la anatomía del cerebro. El cráneo es más grueso en algunos lugares que en
otros y más grueso en algunas personas que en otros. Otros investigadores de los años 1800 y
1900 rechazaron la idea de examinar los cráneos, pero mantuvieron la idea de que la anatomía del
cerebro se relaciona con el comportamiento. Un proyecto consistía en eliminar el cerebro de las
personas después de la muerte y ver si los cerebros de personas eminentes parecían inusuales de
alguna manera. Surgieron varias sociedades cuyos miembros acordaron donar sus cerebros
después de la muerte a la causa de la investigación. No se llegó a ninguna
conclusión . Los cerebros de los eminentes variaban considerablemente, al igual que los cerebros
de las personas menos eminentes. Si la anatomía del cerebro estaba relacionada con el intelecto,
la relación no era obvia (Burrell, 2004). Al final de este módulo, volveremos al tema de la anatomía
e inteligencia del cerebro. Los métodos modernos nos permiten abordar la cuestión de manera
más sistemática que en el pasado, aunque las conclusiones aún son confusas. Si ignoramos la
cuestión de cómo se relaciona el tamaño o la forma general del cerebro con algo, el tamaño de
áreas particulares dentro del cerebro podría relacionarse con comportamientos específicos . Hoy,
los investigadores pueden examinar la anatomía detallada del cerebro en personas vivas utilizando
grupos suficientemente grandes para el análisis estadístico. Por ejemplo, la cantidad de materia
gris en el inferior (más baja) lóbulo parietal se correlaciona significante cativamente con el
vocabulario de los adolescentes (H. Lee y col., 2007). Encontraremos algunos ejemplos más de
este tipo de investigación a lo largo del texto. Un método para examinar la anatomía del cerebro
es la tomografía axial computarizada, mejor conocida como tomografía computarizada o
tomografía computarizada ( Andreasen , 1988). Un médico inyecta un tinte en la sangre (para
aumentar el contraste en la imagen) y luego coloca la cabeza de la persona en un escáner CT como
el que se muestra en la Figura 4.29a. Los rayos X pasan a través de la cabeza y los detectores los
registran en el lado opuesto. El escáner CT se gira lentamente hasta que se haya realizado una
medición en cada ángulo de más de 180 grados. A partir de las mediciones, una computadora
construye imágenes del cerebro. La figura 4.29b es un ejemplo. Las tomografías computarizadas
ayudan a detectar tumores y otras anomalías estructurales. Otro método es la resonancia
magnética (MRI) ( Warach , 1995), que se basa en el hecho de que cualquier átomo con un peso
atómico impar, como el hidrógeno, tiene un eje de rotación. Una unidad de IRM aplica un
poderoso campo magnético (aproximadamente 25,000 veces el campo magnético de la tierra)
para alinear todos los ejes de rotación y luego los inclina con un breve campo
de radiofrecuencia . Cuando el campo de radiofrecuencia se apaga, los núcleos atómicos liberan
energía electromagnética a medida que se relajan y regresan a su eje original. Al medir esa
energía, los dispositivos de resonancia magnética forman una imagen del cerebro, como la de la
figura 4.30. Imágenes de resonancia magnética detalles anatómicos que son más pequeños que un
milímetro de diámetro. Un inconveniente es que la persona debe permanecer inmóvil en
un aparato confinado y ruidoso. El procedimiento generalmente no es adecuado para niños o
personas que temen a los lugares cerrados.
Pregunta
16. La investigación ERS hoy a veces se relacionan diff erenc es en el comportamiento de las
personas para diff erences en su anatomía cerebral. ¿Cómo funciona su enfoque d si y sólo si er de
la de los Phrenologists?
Responder
16. Los frenólogos sacaron conclusiones basadas en solo una o unas pocas personas con alguna
rareza de comportamiento. Los investigadores de hoy comparan los grupos
estadísticamente. Además, los investigadores de hoy examinan el cerebro en sí, no el cráneo.
Registro de actividad cerebral
Cuando observa una puesta de sol, se siente asustado o resuelve un problema matemático, ¿qué
áreas del cerebro cambian su actividad? Con animales de laboratorio, los investigadores insertan
electrodos para registrar la actividad cerebral. Th ey también utilizar productos químicos que
manchan ciertas proteínas que se forman cuando las neuronas aumentan su actividad. Los
estudios de cerebros humanos utilizan métodos no invasivos, es decir, métodos que no requieren
insertar nada. Un dispositivo llamado electroencefalograma (EEG) registra la actividad eléctrica del
cerebro a través de electrodos, que van desde unos pocos hasta más de cien, unidos al cuero
cabelludo (Figura 4.31). Los electrodos pegados al cuero cabelludo miden la actividad promedio en
cualquier momento para la población de células debajo del electrodo. La salida se amplifica y se
graba. Este dispositivo puede registrar la actividad cerebral espontánea o la actividad en respuesta
a un estímulo, en cuyo caso llamamos a los resultados potenciales evocados o respuestas
evocadas. Para un ejemplo de un estudio, los investigadores registraron potenciales evocados de
adultos jóvenes mientras miraban imágenes de desnudos de ambos sexos. Los hombres
informaron una gran excitación por los desnudos femeninos , mientras que las mujeres
informaron sentimientos neutros tanto a los hombres como a las mujeres, pero los cerebros de
hombres y mujeres mostraron un gran potencial evocado para los desnudos del sexo opuesto
(Costa, Braun y Birbaumer , 2003). Esto es, los potenciales evocados a veces revelan información
que los autoinformes no. Un magnetoencefalograma (MEG) es similar, pero en lugar de medir la
actividad eléctrica, mide los débiles campos magnéticos generados por la actividad cerebral (Hari,
1994). Lik e EEG, una grabación MEG identifica la ubicación aproximada de la actividad dentro de
aproximadamente un centímetro. Sin embargo, un MEG tiene una excelente resolución temporal,
mostrando cambios de 1 milisegundo al siguiente. La figura 4.32 muestra un registro MEG de
respuestas cerebrales a un tono breve que se escucha en el oído derecho. El diagrama representa
una cabeza humana como se ve desde arriba, con la nariz en la parte superior (Hari, 1994). Los
investigadores que usan un MEG pueden identificar los momentos en los que responden varias
áreas del cerebro y, por lo tanto, rastrear una ola de actividad cerebral desde su punto de origen a
todas las otras áreas que la procesan ( Salmelin , Hari, Lounasmaa y Sams , 1994). Otro método, la
tomografía por emisión de positrones (PET), proporciona una imagen de alta resolución de la
actividad en un cerebro vivo al registrar la emisión de radioactividad de los químicos
inyectados. Primero, la persona recibe una inyección de glucosa o algún otro químico que contiene
átomos radiactivos. Cuando un átomo radiactivo se desintegra, libera un positrón que colisiona
inmediatamente con un electrón cercano, emitiendo dos rayos gamma en direcciones
exactamente opuestas. Th cabeza de e persona está rodeado por un conjunto de detectores de
rayos gamma (Figura 4.33). Cuando dos detectores registran rayos gamma al mismo tiempo,
identifican un punto a medio camino entre esos detectores como el punto de origen de los rayos
gamma. Una computadora usa esta información para determinar cuántos rayos gamma provienen
de cada punto del cerebro y, por lo tanto, qué cantidad del químico radiactivo se encuentra en
cada área .
Las áreas que muestran la mayor radioactividad son las que tienen más flujo sanguíneo y, por lo
tanto, presumiblemente, la mayor actividad cerebral. Para ver un ejemplo de un estudio de PET,
veremos en el Capítulo 9 cómo la PET identificó las áreas del cerebro que se activan durante una
determinada etapa del sueño. Por lo general, los escaneos PET usan químicos radioactivos con una
vida media corta, hechos en un dispositivo llamado ciclotrón. Debido a que los ciclotrones son
grandes y caros, los escaneos PET están disponibles solo en hospitales de investigación. Además, el
PET requiere exponer el cerebro a la radiactividad. Para la mayoría de los propósitos, los escaneos
PET han sido reemplazados por imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI), que es menos
costosa y menos riesgosa. Los escáneres de resonancia magnética estándar registran la energía
liberada por las moléculas de agua después de la eliminación de un campo
magnético. Los resultados muestran la estructura del cerebro con buen detalle. La resonancia
magnética funcional (fMRI) es un fi modi ed versión de MRI basado en la hemoglobina (la proteína
de la sangre que se une al oxígeno) ( Detre y Floyd, 2001). La hemoglobina con oxígeno reacciona a
un campo magnético diferente de la hemoglobina sin oxígeno. Debido a que el consumo de
oxígeno aumenta cuando aumenta la actividad del área del cerebro ( Mukamel et al., 2005), los
investigadores configuraron el escáner fMRI para detectar cambios en el contenido de oxígeno de
la sangre a medida que responde a la cantidad de entrada sináptica que llega a cada área del
cerebro ( Viswanathan & Freeman, 2007). Una imagen fMRI tiene una resolución espacial de 1 o 2
mm (casi tan buena como la MRI estándar) y una resolución temporal de aproximadamente un
segundo (Figura 4.34). El método fMRI ha sido muy valioso para identificar áreas del cerebro que
se activan durante las pruebas de memoria y atención. Una medida de su actividad cerebral
mientras estaba, por ejemplo, leyendo no significaría nada sin una comparación con otra cosa. Por
lo tanto, los investigadores registrarían su actividad cerebral una vez mientras leía, y una vez
durante una tarea de comparación y luego restarían la actividad cerebral durante la tarea de
comparación para determinar el exceso de actividad que ocurre durante la lectura. Como una
tarea de comparación, por ejemplo, los investigadores pueden pedirle que mire una página escrita
en un idioma que no entiende. Esa tarea activaría las áreas visuales de la misma manera que la
tarea de lectura, pero presumiblemente no activaría las áreas del lenguaje de su cerebro. La figura
4.35 ilustra la idea. Aún así, la lectura requiere atención, memoria, comprensión del lenguaje y
otras habilidades, por lo que se necesitaría más investigación para identificar qué áreas del
cerebro hacen qué. La tarea sería abrumadora para cualquier laboratorio, pero los investigadores
comparten sus resultados en una biblioteca en línea de resultados de fMRI (Van Horn,
Grafton, Rockmore y Gazzaniga , 2004). Interpretar los resultados es una tarea compleja. Suponga
que alguien recopila datos de fMRI mientras realiza dos tareas. Si los resultados muestran una
mayor actividad cerebral durante la tarea que realiza mejor, la interpretación es que lo hizo mejor
porque activó más de su cerebro. Sin embargo, si muestra más actividad cerebral durante la tarea
que realiza peor, la interpretación es que necesita activar más de su cerebro para hacer frente a
la tarea más difícil (Gigi, Babai , Katzav , Atkins y Hendler , 2007; Pexman , Hargreaves, Edwards,
Henry y Goodyear, 2007). A pesar de las complicaciones, los resultados de fMRI a veces
proporcionan información valiosa. Por ejemplo, los investigadores preguntaron qué áreas del
cerebro se vuelven más activas cuando su "mente vaga". Varias áreas del cerebro, incluida la
corteza cingulada posterior, muestran constantemente una mayor actividad durante los
momentos en que las personas no tienen una tarea particular (MF Mason et al., 2007). Luego ,
cuando los investigadores observaron el rendimiento de las personas en una tarea que requería
atención constante, vieron que el rendimiento disminuía en el momento en que la actividad
aumentaba en el cingulado posterior y en estas otras áreas errantes ( Weissman ,
Roberts, Visscher y Woldor ff , 2006). Evidentemente, la actividad no relacionada con la tarea
interfiere con los procesos cerebrales necesarios para la vigilancia .
En otro estudio, los investigadores utilizaron fMRI para registrar la actividad en la corteza visual
mientras las personas miraban 1.750 fotografías. Luego mostraron 120 nuevas fotografías
similares a una o más de las originales y analizaron los resultados de fMRI con una
computadora. En la mayoría de los casos, pudieron usar los resultados de fMRI para adivinar cuál
de las nuevas fotografías estaba viendo la persona. Hasta cierto punto, pudieron "leer la mente de
las personas" (Kay, Naselaris , Prenger y Gallant, 2008). Aquí hay otro ejemplo fascinante: los
investigadores usaron fMRI para registrar la actividad cerebral en una mujer joven que estaba en
un estado vegetativo persistente luego de una lesión cerebral en un accidente de tráfico. Ella no
había hablado ni hecho ningún otro movimiento intencional. Sin embargo, cuando le dijeron que
imaginara jugar al tenis, la fMRI mostró una mayor actividad en las áreas motoras de la corteza,
similar a lo que mostraron los voluntarios sanos. Cuando le dijeron que imaginara caminando por
su casa, se activó un conjunto diferente de áreas cerebrales, de nuevo similar a las de los
voluntarios sanos (Owen et al., 2006). Los estudios de seguimiento encontraron otro paciente en
estado vegetativo cuyo cerebro mostró estas respuestas a las instrucciones, aunque la mayoría de
los demás no (K. Smith, 2007). ¿Estos resultados significan que ciertos pacientes en estado
vegetativo son realmente conscientes? ¿Significan al menos que ciertos pacientes tienen más
probabilidades que otros de volverse conscientes en algún momento posterior? En la actualidad,
los neurocientíficos no están de acuerdo, pero las posibilidades son emocionantes.
Efectos del daño cerebral
En 1861, el neurólogo francés Paul Broca descubrió que un paciente que había perdido la
capacidad de hablar tenía daños en parte de su corteza frontal izquierda, un área que ahora se
conoce como el área de Broca . Piel pacientes ther con pérdida del habla también mostraron
daños en y alrededor de esa zona. Anteriormente, muchos neurólogos habían dudado de que
diferentes áreas del cerebro tuvieran diferentes funciones, por lo que el descubrimiento de
Broca revolucionó el campo. Desde entonces, los investigadores han realizado innumerables
informes de deficiencias de comportamiento después del daño cerebral, como veremos en
capítulos posteriores. El daño cerebral puede producir una incapacidad para reconocer rostros,
una incapacidad para percibir el movimiento, un cambio de atención hacia el lado derecho del
cuerpo y el mundo, y una gran cantidad de otros déficits d altamente especializados . Sin embargo,
desde el punto de vista de la investigación, el problema es la falta de control. La mayoría de las
personas con daños en un área también tienen daños en otras áreas, y no hay dos personas que
tengan exactamente el mismo daño. Con animales de laboratorio, los investigadores pueden
dañar intencionalmente un área seleccionada. Una lesión es daño en un área del cerebro; Una
ablación es la extirpación de un área cerebral. Para dañar una estructura en el interior del cerebro,
los investigadores usan un instrumento estereotáxico, un dispositivo para la colocación precisa de
electrodos en el cerebro (Figura 4.36). Al consultar un atlas estereotáxico (mapa) del cerebro de
algunas especies, un investigador apunta un electrodo a la posición deseada en relación
con ciertos puntos de referencia en el cráneo. Luego, el investigador anestesia a un animal,
perfora un pequeño orificio en el cráneo, inserta el electrodo (que está aislado excepto en la
punta), lo baja al objetivo y detecta una corriente eléctrica suficiente para dañar esa área. Por
ejemplo, los investigadores han hecho lesiones en partes del hipotálamo para explorar sus
contribuciones a la comida y la bebida. Después del experimento, y después de la muerte del
animal, alguien toma rebanadas de su cerebro, aplica manchas y verifica la ubicación real del daño
(que puede ser diferente de la ubicación prevista). Supongamos que un investigador hace una
lesión y reporta algún déficit de comportamiento . “Espera un minuto”, dices mig . "¿Cómo
sabemos que el déficit no fue causado por anestesiar al animal, perforar un agujero en su cráneo y
bajar un electrodo a este objetivo?" Para probar esta posibilidad, un experimentador produce una
lesión simulada en un grupo de control, realizando todos los mismos procedimientos excepto para
pasar la corriente eléctrica. Cualquier diferencia de comportamiento entre los dos grupos debe ser
el resultado de la lesión y no de los otros procedimientos. Además de las lesiones, varios otros
procedimientos pueden inactivar varias estructuras o sistemas cerebrales. En el enfoque de
eliminación de genes, los investigadores usan métodos bioquímicos para dirigir una mutación a un
gen en particular que es importante para ciertos tipos de células, transmisores o receptores
(Joyner y Guillemot, 1994). Ya encontramos un ejemplo de este enfoque en el Capítulo 3: Los
investigadores demostraron la importancia de la dopamina en el abuso de drogas al mostrar que
los ratones que carecen del gen para los receptores de dopamina tipo 1 no responden a la cocaína
como refuerzo (Caine et al., 2007). La estimulación magnética transcraneal, la aplicación de
un campo magnético intenso en una porción del cuero cabelludo, inactiva temporalmente las
neuronas debajo de la red magnética (Walsh y Cowey , 2000). Este procedimiento permite a los
investigadores estudiar el comportamiento de un individuo dado con el área del cerebro activa,
luego inactiva y luego activa nuevamente. La figura 4.37 muestra el aparato para este
procedimiento. Por ejemplo, un estudio discutido en el Capítulo 6 encontró que las personas
podían dirigir sus movimientos oculares hacia una luz incluso cuando la estimulación magnética
transcraneal había silenciado temporalmente la corteza visual. Este resultado sugiere que otras
partes del cerebro pueden producir respuestas motoras a la luz, a pesar de que no producen una
visión consciente. Con cualquiera de estos enfoques, un gran problema es especificar el déficit de
comportamiento exacto . Por analogía, supongamos que corta un cable en un televisor y la imagen
desapareció. Sabría que este cable es necesario para la imagen, pero no sabría por qué. Del mismo
modo, si dañaste un área del cerebro y el animal dejó de comer, no sabrías cómo esa área
contribuye a comer. Un estudio de lesiones es un buen comienzo, pero es solo un comienzo.
Efectos de la estimulación cerebral.
Si el daño cerebral deteriora algún comportamiento, la estimulación debería aumentarlo. Los
investigadores pueden insertar electrodos para estimular las áreas del cerebro en animales de
laboratorio. Con los humanos, usan un método menos invasivo (y menos preciso). Los
investigadores aplican un campo magnético al cuero cabelludo, estimulando así las áreas del
cerebro debajo de él (Fitzgerald, Brown y Daskalakis , 2002). Mientras que la estimulación
magnética transcraneal intensa inactiva el área subyacente, una aplicación breve y más leve la
estimula. Una limitación de cualquier estudio de estimulación es que los comportamientos y
experiencias complejas dependen de muchas áreas del cerebro , no solo de una, por lo que una
estimulación artificial produce respuestas artificiales . Por ejemplo, la estimulación eléctrica o
magnética de las áreas visuales primarias del cerebro produce informes de puntos de
luz centelleantes , no la vista de una cara u otro objeto reconocible. Es más fácil descubrir qué área
del cerebro es responsable de la visión (o movimiento o lo que sea) que descubrir cómo produce
un patrón significativo .
Preguntas
17. ¿Cómo difieren los efectos de la estimulación magnética breve y leve de los de una
estimulación más intensa y prolongada? 18. ¿Por qué la estimulación eléctrica o magnética del
cerebro rara vez produce sensaciones o movimientos complejos y significativos?
Responder
17. La estimulación magnética breve y leve en el cuero cabelludo aumenta la actividad en las áreas
subyacentes del cerebro, mientras que la estimulación más intensa y prolongada la bloquea. 18.
Las sensaciones y los movimientos significativos requieren un patrón de actividad cronometrada
con precisión en muchas células, no solo un estallido de actividad general de manera difusa en un
área.
Diferencias en el tamaño y la estructura del cerebro.
Aunque la organización del cerebro es la misma de una especie a otra, el tamaño varía, incluso
dentro de una especie. Por ejemplo, algunas personas tienen dos o tres veces más axones desde
los ojos hasta el cerebro que otros. Th ey también tienen más células en su corteza visual
(Andrews, Halpern, y Purves, 1997; Stevens , 2001; Sur y Leamey , 2001) y una mayor capacidad
para detectar breves, débil, o rápidamente cambiantes estímulos visuales (Halpern, Andrews,
y Purves, 1999). Las personas también difieren en el tamaño total del cerebro. ¿El tamaño del
cerebro tiene algo que ver con la inteligencia? Esta pregunta, sobre la que podría tener curiosidad,
ilustra cómo los nuevos métodos facilitan la investigación. Como se mencionó al comienzo de este
módulo, muchos investigadores compararon los cerebros de personas eminentes
(presumiblemente inteligentes) con los de personas menos exitosas, pero no pudieron encontrar
ninguna diferencia obvia . Más tarde, los neurocientíficos examinaron el cerebro del famoso
científico Alb ert Einstein, nuevamente con la esperanza de encontrar algo inusual. El tamaño total
del cerebro de Einstein era simplemente promedio. Tenía una relación de glía a neuronas superior
a la media en un área del cerebro (MC Diamond, Scheibel , Murphy y Harvey, 1985). Otro estudio
encontró expansión de parte de la corteza parietal de Einstein, como se muestra en la Figura 4.38
( Witelson , Kigar y Harvey, 1999). Sin embargo, cuando los investigadores examinan muchos
aspectos de un cerebro en particular y encuentran un par de características inusuales, no sabemos
si esas características son significativas o irrelevantes. A pesar de la falta de buena evidencia, la
idea ha persistido: ¿no debería el tamaño del cerebro tener alguna relación con la
inteligencia? Incluso si la idea no es del todo correcta, ¿está completamente equivocada?
Comparaciones entre especies
Todos los cerebros de mamíferos tienen la misma organización. Esto es, la corteza visual, la
corteza auditiva y otros componentes están en las mismas ubicaciones relativas. Además, los
tamaños de varias áreas dentro del cerebro son casi proporcionales entre sí, con la excepción del
bulbo olfativo, que es, por ejemplo, grande en perros y pequeño en humanos (Finlay y Darlington,
1995). Cerebro de los mamíferos di ff er enormemente en tamaño, sin embargo. Los cerebros de
mamíferos más grandes son 100.000 veces más grandes que los más pequeños. En algunos
órdenes, como los roedores, los cerebros más grandes tienen neuronas más grandes. Sin embargo,
entre los primates, los cerebros se hacen más grandes al agregar más neuronas de
aproximadamente el mismo tamaño ( Herculano-Houzel , Collins, Wong y Kaas , 2007). Puede
examinar una variedad de cerebros de mamíferos en el sitio web de Comparative Mammalian
Brain Collections: http: // www .brainmuseum.org / secciones / index.html. ¿Las variaciones en el
tamaño del cerebro se relacionan con la inteligencia animal? A los humanos nos gusta pensar en
nosotros mismos como los animales más inteligentes ; después de todo, ¡podemos definir qué
significa la inteligencia! Sin embargo, los humanos no tienen los cerebros más grandes. Los
cerebros de los cachalotes son ocho veces más grandes que los nuestros, y los elefantes son
cuatro veces más grandes. Quizás, sugieren muchas personas, la inteligencia depende de la
relación cerebro-cuerpo. La figura 4.39 ilustra la relación entre el logaritmo de la masa corporal y
el logaritmo de la masa cerebral para varios vertebrados ( Jerison , 1985). Tenga en cuenta que las
especies que consideramos más inteligentes, como ejem, nosotros mismos, tienen cerebros más
grandes en proporción al tamaño del cuerpo que las especies que consideramos menos
impresionantes, como las ranas.
Sin embargo, la relación cerebro-cuerpo también tiene problemas: los chihuahuas tienen la
relación cerebro-cuerpo más alta de todas las razas de perros, no porque fueron criados para
inteligencia sino porque fueron criados para cuerpos pequeños (Deacon, 1997). Los monos ardilla,
que también son muy delgados, tienen una relación cerebro-cuerpo más alta que los humanos. (¡Y
con la creciente prevalencia de la obesidad humana, nuestra relación cerebro-cuerpo está
disminuyendo!) El pez nariz de elefante (Figura 4.40), que podría tener en un acuario, tiene un 3%
de cerebro a cuerpo relación en comparación con el 2% para humanos (Nilsson, 1999). Entonces,
ni la masa total del cerebro ni la relación cerebro -cuerpo ponen a los humanos en primer
lugar. Podríamos buscar alguna medida más compleja que considere tanto el tamaño total del
cerebro como la relación cerebro-cuerpo. Pero antes de que podamos probar varias fórmulas,
necesitamos una definición clara de la inteligencia animal, y ese ha sido un concepto elusivo, por
decir lo menos ( Macphail , 1985). Además, pesar con precisión un cerebro no es tan fácil como
parece (Healy y Rowe, 2007). (Tan pronto como alguien corta un cráneo para extraer un cerebro,
el cerebro húmedo comienza a secarse y perder peso). Dado que los estudios sobre el cerebro y el
comportamiento en los no humanos no están ayudando, abandonemos ese esfuerzo y volvamos a
los humanos.
Pregunta
19. ¿Por qué tanto el tamaño del cerebro como la relación cerebro-cuerpo son formas
insatisfactorias de estimar la inteligencia animal?
Responder
19. Si nos consideramos la especie más inteligente, y es cierto que es solo una suposición, nos
enfrentamos al hecho de que no tenemos los cerebros más grandes ni las proporciones más altas
de cerebro a cuerpo . La relación cerebro-cuerpo depende de la selección de delgadez, así como
de la selección del tamaño del cerebro. Además, la inteligencia animal no está definida y está mal
medida, por lo que ni siquiera podemos determinar qué se correlaciona con ella.
Comparaciones entre humanos
Durante muchos años, los estudios sobre el tamaño y la inteligencia del cerebro humano
encontraron correlaciones apenas superiores a cero. Sin embargo, una baja correlación entre dos
variables puede significar que no están relacionadas o que se midieron mal. En este caso, las
mediciones de inteligencia (mediante pruebas de coeficiente intelectual) fueron, por supuesto,
imperfectas, y las mediciones del tamaño del cerebro probablemente fueron peores, dependiendo
del tamaño del cráneo en lugar del cerebro mismo. Hoy, sin embargo, las imágenes de resonancia
magnética miden el volumen del cerebro en personas sanas y vivas. La mayoría de los estudios han
encontrado una correlación positiva moderada entre el tamaño del cerebro y el coeficiente
intelectual, generalmente alrededor de 0,3 (McDaniel, 2005). Otro enfoque es examinar la
correlación entre los puntajes del coeficiente intelectual y las áreas cerebrales específicas . En un
estudio, los investigadores utilizaron IRM para medir el tamaño de las áreas de materia gris y de
materia blanca en los cerebros de 23 adultos jóvenes de un campus universitario y 24 adultos de
mediana edad o mayores de otro campus. En la Figura 4.41, las áreas resaltadas en rojo mostraron
una correlación estadísticamente significativa con el CI, y las resaltadas en amarillo mostraron una
correlación aún más fuerte. Tenga en cuenta dos puntos: Primero, el coeficiente intelectual se
correlaciona con el tamaño de muchas áreas del cerebro . En segundo lugar, los resultados diferían
entre las dos muestras (Haier, Jung, Yeo, Head y Alkire , 2004). Un estudio posterior sugirió que la
inteligencia general se correlaciona con el grosor de la materia gris en casi toda la corteza (Colom ,
Jung y Haier, 2006). Como siempre, correlación no significa causalidad. Por ejemplo, cuántos
lápices puede sostener alguien se correlaciona con el tamaño de la mano. Pero también se
correlaciona con el tamaño del pie de la persona, solo porque la mayoría de las personas con
manos grandes también tienen pies grandes. Del mismo modo, el tamaño de un área del cerebro
se correlaciona con el tamaño de los demás, por lo que incluso si la inteligencia dependiera de un
solo área del cerebro, aún podría correlacionarse con el tamaño de otras áreas. ¿Los mismos
genes que controlan el tamaño del cerebro también influyen en el coeficiente intelectual? Los
estudios han encontrado una mayor semejanza entre gemelos monocigóticos que dicigóticos
tanto para el tamaño del cerebro como para los puntajes del coeficiente intelectual (Pennington et
al., 2000; Posthuma et al., 2002) (Figura 4.42). Más importante aún, dos estudios encontraron una
fuerte correlación entre el volumen cerebral de un gemelo monocigótico y la puntuación del
coeficiente intelectual del otro gemelo (Pennington et al ., 2000; Pol et al., 2006). Este resultado
implica que los genes que controlan el tamaño del cerebro también se relacionan con el
coeficiente intelectual. Se han identificado varios genes que aparentemente influyen tanto en el
rendimiento intelectual como en el tamaño de una o más áreas del cerebro
( Peper , Brouwer , Boomsma , Kahn y Hulsho® , 2007). Howe ver, hasta ahora, nadie tiene identi
fi ed cualquier gen individual con una gran e ff ect . Evidentemente, tanto el tamaño del cerebro
como el coeficiente intelectual dependen de las contribuciones de muchas fuentes.
Preguntas
20. ¿Por qué los estudios recientes muestran una relación más fuerte entre el tamaño del cerebro
y el coeficiente intelectual que los estudios anteriores? 21. ¿Qué evidencia indica que los genes
que controlan el tamaño del cerebro humano también influyen en el coeficiente intelectual?
Respuestas
20. El uso de MRI mejora en gran medida la medición del tamaño del cerebro. 21. Para pares de
gemelos monocigóticos, el tamaño del cerebro de un gemelo se correlaciona
significativamente con el coeficiente intelectual del otro gemelo (así como con el suyo). Por lo
tanto, los genes que aumentan el crecimiento del cerebro también aumentan el coeficiente
intelectual.
Comparaciones de hombres y mujeres.
Ahora, para la parte más confusa: aunque el coeficiente intelectual se correlaciona positivamente
con el tamaño del cerebro para hombres o mujeres por separado, los hombres en promedio
tienen cerebros más grandes que las mujeres pero coeficientes intelectuales iguales (Gilmore et
al., 2007; Willerman , Schultz, Rutledge y Bigler , 1991 ) Incluso si tenemos en cuenta
las diferencias de altura, los cerebros de los hombres siguen siendo más grandes ( Ankney ,
1992). De hecho, los cerebros masculinos y femeninos difieren , en promedio, de más formas de lo
que cabría esperar, mientras que las diferencias de comportamiento , cuando se miden
cuidadosamente, a menudo son más pequeñas de lo que la mayoría de las personas
esperan. Ciertas áreas del cerebro son relativamente más grandes en los hombres y otras
relativamente más grandes en las mujeres, como lo muestra la Figura 4.43 (Cahill, 2006; JM
Goldstein et al., 2001). Por ejemplo, en promedio, las mujeres tienen una mayor densidad de
neuronas en parte del lóbulo temporal ( Witel son , Glezer y Kigar , 1995). La corteza temporal
izquierda excede el tamaño de la derecha en un porcentaje mayor en hombres que en mujeres
(Good et al., 2001). El hipocampo tiende a ser más grande en las mujeres; la amígdala es más
grande en los machos (Cah ill, 2006). Th e forma de las ff córtex visual di res de varias maneras
entre hombres y mujeres ( Am unts et al., 2007). Debido a que diferentes áreas del cerebro
maduran en diferentes momentos y tasas, es posible tener un cerebro "típico de los hombres" en
algunos aspectos y un cerebro "típico de las mujeres" en otros (Woodson y Gorski, 2000).
Mientras tanto, las diferencias en muchos aspectos del comportamiento son más pequeñas de lo
que podríamos suponer (Hyde, 2005). Por ejemplo, la mayoría de las personas creen que las
mujeres hablan mucho más que los hombres. Quizás lo hacen en ciertas situaciones o en ciertas
poblaciones, pero no universalmente. En un estudio, los estudiantes universitarios masculinos y
femeninos usaron dispositivos que registraron lo que dijeron en momentos impredecibles, sin que
supieran cuándo estaba funcionando el dispositivo. Extrapolando las muestras a un día completo,
los investigadores estimaron que la mujer promedio hablaba 16,215 palabras por día en
comparación con 15,669 hombres, una diferencia estadísticamente insignificante . Ambos grupos
mostraron mucha variación ( Mehl , Vazire , Ramirez-Esparza, Slatcher y Pennebaker ,
2007). Otra diferencia aparente se refiere al ajedrez. Muchos más hombres que mujeres se
convierten en grandes maestros del ajedrez. Sin embargo, un estudio de niños y niñas que
comienzan a jugar ajedrez descubrió que comenzaron a un nivel igual y progresaron a ritmos
iguales. La razón principal por la que más hombres que mujeres alcanzaron el nivel más alto fue
porque muchos más niños que niñas comenzaron a jugar al ajedrez ( Chab ris y Glickman,
2006). La diferencia se refería a intereses, no a habilidades. Existen
algunas diferencias cognitivas . Cuando las personas dan instrucciones, más hombres que mujeres
responden en términos de norte, sur, este y oeste, mientras que más mujeres describen puntos de
referencia, como se muestra en la Figura 4.44 (Rahman, Andersson y Govier , 2005). Además, en
promedio, las niñas obtienen mejores calificaciones que los niños en la mayoría de las materias,
especialmente en lectura (Halpern, 2004). Los niños tienden a tener mejores resultados que
las niñas en tareas de rotación mental y tareas como las de la Figura 4.45. Sin embargo, jugar 10
horas de videojuegos de acción permite a las mujeres reducir esta brecha (Feng, Spence y Pratt,
2007). Nuevamente, parece que los hombres y las mujeres difieren más en intereses que en
habilidades. ¿Cómo podemos explicar por qué las pruebas de inteligencia muestran poca o
ninguna diferencia entre hombres y mujeres, mientras que los cerebros de hombres y
mujeres difieren más sustancialmente en promedio? Un factor potencialmente relevante se
refiere a cantidades relativas de materia gris y blanca. Las mujeres promedian surcos más y más
profundos en la superficie de la corteza, especialmente en las áreas frontal y parietal ( Luders et
al., 2004). En consecuencia, la superficie de la corteza es casi la misma en hombres y
mujeres. Debido a que la superficie está llena de neuronas (materia gris), los sexos son casi iguales
en número de neuronas a pesar de las diferencias en el volumen cerebral (Allen, Damasio ,
Grabowski, Bruss , y Zhang, 2003). Debido a que el coeficiente intelectual parece correlacionarse
más fuertemente con la materia gris que con la materia blanca ( Narr et al., 2007), tal vez podamos
explicar los coeficientes intelectuales iguales de hombres y mujeres. Otras diferencias en la
organización de cerebros masculinos y femeninos también pueden ser importantes. Aunque la
relación entre el tamaño del cerebro y la inteligencia ciertamente despierta la curiosidad de
muchas personas, y aunque ilustra la forma en que podemos utilizar
las tecnologías modernas para abordar los problemas difíciles , la importancia del problema es
cuestionable. El progreso en psicología y ciencia científica depende de hacer distinciones
más finas . ¿Cómo se relacionan la anatomía, la química y otras características de áreas específicas
del cerebro con aspectos específicos del comportamiento? En el resto de este texto, nos
concentramos en esas preguntas.
Métodos de investigación y sus límites.
Las descripciones de la historia de la ciencia a veces destacan un solo estudio que
"concluyentemente" estableció una teoría u otra. Tales eventos son raros. Mucho más a menudo,
los investigadores acumulan gradualmente evidencia que apunta en una dirección particular, hasta
que finalmente esa visión se vuelve dominante. Incluso en esos raros casos en que un solo estudio
parece haber sido decisivo, los investigadores a menudo lo identifican como decisivo solo en
retrospectiva, después de que varios estudios adicionales hayan confirmado el hallazgo . La razón
por la que necesitamos tantos estudios es que casi cualquier estudio tiene limitaciones. A veces, lo
que parecen diferencias pequeñas en el procedimiento producen resultados
muy diferentes. Incluso cuando varios estudios que utilizan el mismo método producen resultados
similares, existe la posibilidad de que el método en sí tenga un defecto oculto. Por lo tanto, los
científicos prefieren, siempre que sea posible, comparar resultados de métodos muy
diferentes. Cuantos más tipos de evidencia apunten a una conclusión dada , mayor será
nuestra confianza.
Resumen
1. Las personas que difieren con respecto a algunos comportamientos a veces también
difieren con respecto a su anatomía cerebral. La resonancia magnética es un método moderno
para obtener imágenes de un cerebro vivo. Sin embargo, las correlaciones entre el
comportamiento y la anatomía deben evaluarse con cautela. 107
2. Los investigadores intentan comprender las relaciones cerebro-comportamiento registrando la
actividad en diversas áreas del cerebro durante un comportamiento determinado. Hay muchos
métodos disponibles, incluidos EEG, MEG y fMRI. 108
3. Otra forma de estudiar las relaciones entre el cerebro y el comportamiento es
examinar los efectos del daño cerebral. Si alguien pierde una habilidad después de algún tipo de
daño cerebral, esa área contribuye de alguna manera, aunque necesitamos más investigación para
determinar cómo. 111
4. Si la estimulación de un área del cerebro aumenta algún comportamiento, presumiblemente
ese área contribuye al comportamiento. 113
5. Investigaciones recientes que utilizan métodos modernos sugieren una relación positiva
moderada entre el tamaño del cerebro y la inteligencia, aunque persisten muchos enigmas e
incertidumbres. 114
6. Los cerebros de hombres y mujeres difieren bastante consistentemente en muchos aspectos ,
aunque los sexos no difieren mucho en ninguna capacidad de comportamiento. Los hombres y las
mujeres son iguales en puntajes de CI, en promedio, a pesar de que los hombres tienen cerebros
más grandes, en promedio. Los cerebros de las mujeres tienen surcos más numerosos y profundos
y, por lo tanto, tienen la misma superficie que los hombres. 117