Moluscos

El Phyllum Mollusca, forma parte de los invertebrados más diversos, con un gran número
de grupos, tanto actuales como fósiles, de agua marina, dulce y terrestres. Presentan una simetría
bilateral, concha calcárea (aragonítica o calcítica) subcónica de crecimiento por acreción y la
presencia de cavidad paleal y un pie musculoso, son protóstomos celomados no segmentados.
La cavidad principal del cuerpo es un hemocele (sistema circulatorio abierto, con desarrollo de
un corazón). Los órganos internos se concentran en el dorso del cuerpo, formando una masa
visceral, presentan un pie muscular reptante bien desarrollado.
El filo de los moluscos se divide en 8 clases. De estas ocho clases represento estas tres:
Gasterópodos, Bivalvos y Cefalópodos, por ser los más frecuentes o de mayor importancia
bioestratigráfica o paleoecológica

Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

(sin rango) Bilateria

Coelomata
Protostomia
Figura 1. Caracteres básicos de los moluscos.
Lophotrochozoa
Filo: Mollusca

Son animales de cuerpo blando (con el cuerpo dividido en una región cefálica o cabeza,
una masa visceral y un pie muscular) con tres características únicas en el reino animal por las
cuales se identifican:

 Un pie muscular.
 Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente llamado manto, en
ocasiones ausente.
 Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos
curvos).

Figura 2. Partes de los moluscos.

1
CLASE GASTROPODA
Los Gasterópodos forman el grupo de moluscos más diversificado y el que presenta mayor
número de especies actuales. Son uno de los grupos de invertebrados más exitosos, con
alrededor de 150.000 especies descritas (sólo superados por los insectos) y ocupan todos los
ambientes marinos y continentales.
Concha univalva externa y típicamente enrollada en espiral, desprovista de tabiques. Su
composición es aragonítica, por lo que se disuelve dando lugar a moldes internos. Si llega a
conservarse ha sido por la transformación secundaria a calcita.
Los géneros de gasterópodos Naticidae y Muricidae pertenecen a la clase Prosobranchiata
los cuales tienen una concha de torsión completa. Desde el Cámbrico Inferior- Actualidad, y
forman parte del orden Neogastropoda, éstos son sifonostomados.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Clase: Gastropoda

Figura 3. Vista de la estructura de un Gasterópodo.

Los gasterópodos se caracterizan por la torsión, un proceso en que la masa visceral gira
sobre el pie y la cabeza durante el desarrollo.
Típicamente tienen una cabeza bien definida, con dos o cuatro tentáculos sensoriales, y un
pie ventral, de donde deriva su nombre. Los ojos, que pueden estar situados en el extremo de
tentáculos retráctiles, varían de simples ocelos que solo detectan claridad y oscuridad, sin formar
imagen definida, a complejos ojos con lentes. La larva de los gasterópodos se denomina
protoconcha.
Muchos gasterópodos poseen concha de una pieza y enrollada en espiral, que usualmente
se abre hacia la derecha (cuando se observa la concha con el ápice hacia arriba). Muchas
especies poseen un opérculo que actúa como tapadera para cerrar la concha; en general es de
material córneo, pero en algunas especies es calcáreo. En algunos grupos, como las babosas y
los opistobranquios, la concha está reducida o completamente atrofiada y el cuerpo es alargado,
con lo que la torsión es poco evidente. A pesar de que los gasterópodos más conocidos son los
terrestres, más de dos tercios de las especies viven en el mar.
Los gasterópodos marinos incluyen herbívoros, detritívoros, carnívoros e incluso especies
que atraen el alimento gracias al movimiento de cilios y, en tal caso, la rádula (lengua) está
reducida o ausente. La rádula está adaptada al régimen alimenticio de cada especie. (Tienen
branquias).

2
 Figura 4. Vista de concha de los gasterópodos.

Concha de Zonitoides nitidus, con torsión dextrógira.

Arriba: visión dorsal, posición espiral

Centro: visión ventral

Abajo: visión basal, posición umbilical

CLASE BIVALVIA
También denominados Lamelibranquios o Pelecípodos.
Moluscos con el cuerpo comprimido lateralmente y la concha de composición calcítica o
aragonítica, está dividida en dos valvas laterales articuladas dorsalmente por medio de la
charnela (se pueden abrir y cerrar). No tienen cabeza diferenciada y han perdido la rádula. Se
encuentran en todos los medios acuáticos (marinos y continentales). Al morir el animal, las valvas
se abren por acción del ligamento y se separan fácilmente durante la fosilización, por lo que es
frecuente hallar las valvas desarticuladas.
Bivalvos del género Chione pertenecen a la clase Veneroida son heterodontos del
Ordovícico Medio- Actualidad.

Taxonomía

Figura 5. Valva de la
vista interior de una Reino: Animalia
concha de Bivalvo.
Filo: Mollusca

Clase: Bivalvia

3
 Figura 6.

Vista interna de una valva.

Figura 7. Partes externas

1: Plano de simetría.

2: Líneas de crecimiento.

3: Ligamento.

4: Umbo.

CLASE CEPHALOPODA
Son moluscos marinos con simetría bilateral y el pie transformado en un número variable
de brazos que rodean la boca, con rádula convertida en un aparato mandibular. Son un grupo
abundante en el Paleozoico y Mesozoico, y de gran utilidad bioestratigráfica. Los Cefalópodos
poseen una concha tabicada internamente, en origen externa pero en algunos grupos más
recientes se ha transformado en interna o se ha perdido. Esta concha es aragonítica y está
formada por un cono expandido recto o enrollado en espiral.

Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Metazoa

Filo: Mollusca

Clase: Cephalopoda

Figura 8. Sección de Nautilus mostrando los principales caracteres de los Cefalópodos.

4
 En los cefalópodos el pie característico de los moluscos aparece junto a la cabeza,
diversificada en varios tentáculos, desde 8 en los pulpos hasta los 90 que pueden tener los
nautilos. En este último no existen ventosas en los tentáculos.
Algunos de estos tentáculos (en coloideos) se han modificado en estructuras reproductivas
llamadas ectocótilos y espádices, que cumplen el rol de introducir espermatóforos (sacos llenos
de esperma) en la cavidad paleal de la hembra. La concha tiende a reducirse, hacerse interna o
desaparecer, según la especie. Cuando tienen una concha bien desarrollada, está dividida en
cámaras separadas por septos y el animal habita la última cámara (la más reciente). En los
coloideos, cuando existe, es interna y se divide en 3 zonas; desde la región caudal a la cefálica
estas son rostro, fragmocono (tabicado) y proóstraco, cada uno con desarrollo variable en cada
grupo. En nautiloideos es externa, planoespiral y tabicada en su totalidad.
Figuras 9 y 10. Pulpos

 SUBCLASE AMMONOIDEA
Grupo de Cefalópodos con una amplia distribución geográfica y gran abundancia en el
registro fósil.
Aunque la morfología de las conchas de este grupo está dominada por el arrollamiento
planoespiral, también existen variaciones hacia mayores velocidades de natación
(aplanamiento), y arrollamientos heteromórficos en grupos basales.

5
 El género Baculites pertenece al orden Ammonitida del Jurásico Inferior- Cretácico superior,
presentan conchas caracterizadas por una ornamentación fuerte muy variada. La línea de sutura
es “ammonítica” muy variable.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Clase: Cephalopoda

Subclase: Ammonoidea
Figura 11. Ammonoidea

 SUBCLASE NAUTILOIDEA
Grupo de Cefalópodos que presentan conchas de enrollamiento variable (rectas,
girocónicas o planoespirales) de tamaño medio y sifón generalmente estrecho, retrosifonadas,
con tabiques procélicos y con o sin depósitos intrasifonales. La línea de sutura es sencilla con un
lóbulo ventral agudo. Las conchas sueles ser lisas pero en algunos nautílidos están
ornamentadas por costillas radiales finas. Ordovícico Medio- Actualidad.
Tienen numerosos brazos organizados en dos coronas alrededor de la boca; la interna es
de brazos cortos (labiales) mientras que la externa los tiene largos de tipo látigo (digitales) con
quimiorreceptores usados para localizar el alimento en el sedimento.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Clase: Cephalopoda

Figura 12. Nautilus Subclase: Nautiloidea

6
Monoplacóforos (Monoplacophora)
son una clase de moluscos primitivos que se consideraba extintos, ya que se conocía el
grupo por fósiles del período Cámbrico y Devónico, hasta que en 1952 se encontraron ejemplares
vivos del género Neopilina los cuales se extrajeron de una profunda fosa submarina en las costas
de Costa Rica en América Central.
Al grupo de los Monoplacophora se les considera como el grupo basal del cual derivaron
los moluscos de las clases Gastropoda, Bivalvia y Cephalopoda.
Los monoplacóforos son moluscos de simetría bilateral con pseudometamerismo y con una
concha simple tipo pateliforme la cual cubre al palio, y se extiende totalmente sobre el dorso del
animal. En general, los Monoplacophora se asemejan a los Polyplacophora, pero con seis pares
de nefridios dispuestos metaméricamente, que descargan desechos a través de nefridioporos
asociados con cinco o seis pares de branquias simples (dependiendo de la especie), dispuesta
de manera alterna con ocho pares de músculos dorsoventrales, los cuales están adheridos a la
concha y pie.
El celoma, que es algo grande, consiste de una cavidad pericardial caudal y en la cual se
hallan dos pares de gonoceles ventrales grandes. El sistema circulatorio consiste principalmente
de aurículas pares que drenan en ventrículos (también pares), uno cada lado del intestino. El
sistema digestivo es similar al observado en el resto de los moluscos.
El sistema reproductor (carente de glándulas accesorias ni órganos copuladores) consiste
de dos pares de gónadas grandes (una en cada gonocele) las cuales desembocan
respectivamente en el tercer y cuarto nefridios, saliendo los gametos a través de los gonoporos.

Taxonomía Figura 13.

Helcionopsis
Reino: Animalia
striata.

Filo: Mollusca

Clase: Monoplacophora

Figura 14.

Concha de un
monoclapoforo.

7
 Figuras 15.

Partes internas del

monoclapoforo.

Poliplacóforos (Polyplacophora)
Son una clase de moluscos. Existen unas 600 especies, llamadas quitones en los libros por
castellanización y generalización del nombre de uno de los géneros más comunes, Chiton. En la
lengua común se les llama a veces cucarachas de mar o cochinillas de mar.
Su cuerpo presenta simetría bilateral perfecta. Poseen un pie ventral utilizado como órgano
para la locomoción. Algunas veces protegido por una concha calcárea formado por 7 u 8 planchas
articuladas entre sí. Su fósil más conocido es el Chiton que aparece desde el cretácico.
La anatomía de los poliplacóforos aparece simplificada respecto a otros moluscos, como
los gasterópodos. Tienen una cabeza indiscernible carente de tentáculos y de ojos. En ella se
abre la boca, dotada de una rádula cubierta por filas de dientecillos, 17 cada una, reforzados con
un recubrimiento de magnetita. En la superficie inferior se encuentra el pie musculado por cuyos
movimientos se deslizan lentamente.
Reproducción:
Son dioicos (con sexos separados) y generalmente una sola gónada, ovario o testículo. Las
hembras sueltan los huevos para ser fecundados cuando perciben el esperma liberado por los
machos.

Figura 16. Tipos de poliplacóforos.

1–2 Hanleya hanleyi

3–4 Lepidochitona cf. Canariensis

5 Lepidochitona piceola

6–7 Lepidochitona simrothi

8 Tonicella rubra

9 Acanthochitona fascicularis

8
 Taxonomía

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

(sin rango) Bilateria

Superfilo: Protostomia

Filo: Mollusca
Figura 17. Partes del poliplacóforo.
Clase: Polyplacophora

Escafópodos (Scaphopoda)
Organismo provisto de una concha externa univalva con forma de tubo, ligeramente
arqueada abierta por sus dos extremos. La cara cóncava de la concha se considera que es la
dorsal; la abertura mayor se interpreta como la anterior y la abertura menor se considera como la
posterior, por esta salen los excrementos y productos genitales entrandon en contacto con el
agua. Viven enterrados en el fondo arenoso, son muy numeroso tanto en estado fósil como en la
actualidad. Se conocen desde el ordovícico y el más representativo es el Dentalium.
Actualmente, se reconocen dos órdenes: Dentaliida, con caparazones pequeños a largos,
pie cónico, dientes anchos, caparazón acanalado y siempre más ancho en el extremo anterior y;
Gadilida, con caparazones más pequeños, pie vermiforme con terminación en disco, caparazones
lisos y a menudo, más anchos detrás de la apertura.

Taxonomía escafópodos

Reino: Animalia

Filo: Mollusca

Figura 18.

Antalis vulgaris Clase: Scaphopoda

9
 Figura 19.

Diagrama anatómico de
Rhabdus rectius

Equinodermos
Los equinodermos, son unos curiosos animales, mayoritariamente epi- o endobentónicos,
tanto vágiles como sésiles que habitan todo tipo de océanos y a cualquier profundidad.
La aparición de este grupo, no está muy clara aunque datan del Cámbrico, momento en la
historia de la Tierra en el que aparecieron numerosas agrupaciones bilaterales, una gran
explosión de vida que dio lugar a numerosas especies que aún continúan en la actualidad.
Los equinodermos son animales originalmente con simetría radial, menos las larvas que
poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en cinco regiones que se disponen
alrededor de un disco central. Como resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del
resto del cuerpo más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de simetría,
ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. Durante el Cámbrico se produjo una rápida
diversificación morfológica hasta el Devónico, donde solo quedaron los grupos con simetría
pentarradial.
Reproducción: Los equinodermos se reproducen sexualmente, aunque en algunas clases hay
ejemplos de reproducción asexual.

Taxonomía

Superreino: Eukaryota

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

10
 Superfilo: Deuterostomia Figura 20.
Ambulacraria Arkarua.

Fósil de impresión
Filo: Echinodermata del supuesto
equinodermo más
antiguo.

Figura 21.

Anatomía de un Asteroideo:

1.- Estómago pilórico; 2.- Ano; 3.-

Glándula rectal; 4.- Canal pétreo; 5.-
Madreporito; 6.- Canal pilórico; 7.- Ciego
pilórico; 8.- Estómago cardiaco; 9.-
Gónada; 10.- Surco ambulacral; 11.-
Ampolla del pie ambulacral.

Crinoideos (Crinoidea)
Son una clase del filo equinodermos, del subfilo Pelmatozoa. Reciben el nombre común de
lirios de mar, debido al aspecto ramificado de sus brazos. También son llamados "estrellas con
plumas". Son el grupo de equinodermos viviente que se considera más antiguo. Fueron muy
abundantes durante el Paleozoico, pero hoy sobreviven poco más de 600 especies.
Se piensa que los crinoideos aparecieron en el Ordovícico Inferior y se diversificaron mucho
durante el resto del Paleozoico. Los restos esqueletos calcáreos se cuentan entre los fósiles más
abundantes e importantes. Se conocen más de 5.000 especies fósiles.
Su cuerpo está formado por un disco en forma de copa o cáliz, compuesto de 2 o 3 anillos
de placas fusionadas. En su interior, la cavidad alberga las vísceras del animal.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Echinodermata

11
 Subfilo: Pelmatozoa
Figura 22.
Clase: Crinoidea
Anatomía de un
crinoideo. A la
derecha los
diversos tipos de
placas del cáliz.

Equinoideos (Echinoidea)
Los Equinoideos, conocidos habitualmente como erizos de mar, son uno de los fósiles más
frecuentes y fáciles de reconocer por el aficionado. Su origen se remonta al Ordovícico, existiendo
en la actualidad aproximadamente 850 especies. Es
muy raro encontrar fósiles completos de los mismos,
lo más habitual es encontrar el caparazón o trozos del
mismo y las púas aisladas, pues estas se les caen al
Figuarapiezas
morir el animal. Otras 23. que es posible encontrar
a pesar de su pequeño
Colorful crinoidstamaño son partes del aparato
at shallow
bucal. waters of Gili Lawa Laut
Su valor como indicador cronoestratigráfico es
muy limitado, dada la longevidad de muchas
especies, y tan sólo es posible emplearlo en algunos
casos a nivel local. Actualmente los equinoideos se
encuentran en todas las zonas climáticas, desde el
litoral donde son muy abundantes hasta
profundidades abisales.
Una de sus principales característica es la
ausencia de brazos, por lo que tienen forma globosa,
más o menos planada en su eje oral.
Reproducción: Como muchos otros organismo marinos, los erizos de mar liberan sus gametos,
tanto huevos como espermatozoides, en el ambiente, por lo cual presentan fecundación externa.
Esto crea una serie de dificultades haciendo que el encuentro entre estos dos no sea tan simple,
y así mismo hayan desarrollado una serie de mecanismo para lidiar con estos problemas.

Taxonomía

12
 Reino: Animalia Figura 24.
Strongylocentrotus
franciscanus
Filo: Echinodermata
(Erizo rojo)

Clase: Echinoidea

Figura 25.

Morfología de un
erizo

Blastoideos
Los Blasteroideos son un grupo de equinodermos, pequeño y mal definido, que en vida
estaban sujetos al sustrato por un callo fino, en el cual las tecas compactas adoptan la forma de
un capullo de rosa. La teca está hecha de tres círculos de cinco placas, las básales, las radiales
y las deltoides. Las cinco columnas de placas ambulacrales tienen forma de V y llevan coreas
braquiolas que el animal utilizaba para filtrar alimento del agua. Estos fósiles abundan
localmente desde el Silúrico hasta el Pérmico, en esquistos y calizas marinas.

 Pentremites
La pequeña teca tiene forma bicónica, y tenía un punto de sujeción al tallo muy pequeño,
en el extremo inferior. Los ambulacros son anchos y en forma de V. La teca está formada por
varias placas muy grandes, y tiene varias aberturas hacia fuera en su extremo superior, a través
de las cuales podían pasar el esperma y los huevos. Hábitat. Esta forma vivía sujeta a un duro
sustrato en el fondo del mar.

13
 clasificación cientifica
Figura 26.
Reino: Animalia Pentremites godoni del
Carbonífero Inferior de Illinois.
Filo: Echinodermata

Clase: Blastoidea

Orden: Spiraculata

Familia: Pentremitidae

Género: Pentremitas

 Deltoblastus
La teca es cónica y alta, y las cinco grandes ambulacros tienen una superficie abultada.
Entre las ambulacros, las cinco áreas formadas por grandes placas tienen una ranura a lo largo
de la línea media. Hábitat. Este género iba sujeto a los duros sustratos del fondo del mar.
Observación. Los blastoideos se encuentran en abundancia en el Pérmico de Timor, en
Indonesia, pero en el resto del mundo se extinguieron todos durante el Carbonífero Superior.

Figura 27. Deltoblastus

Asterozoos
Los asterozoos son un grupo variado y abundante de equinodermos, que han dejado atrás
un gran registro de fósiles pobres. El principal motivo de ésto, es su peculiar esqueleto que
consiste en miles de osículos formados mesodérmicamente, los cuales se separan todos tras la
desintegración de los tejidos blandos. En el área de Baltoscandia, los fósiles de asterozoos son
raros en todo el Paleozoico Inferior, y el registro en los estratos del Ordovícico es especialmente
escaso.
El asterozoo fósil más antiguo del paleocontinente Báltico se encontró en Volkhov Stage
(Dapingian), en la parte del río Volkhov, cerca de San Petersburgo (Rusia). Este hallazgo está
representado por dos fragmentos de brazo de Cnemidactis sp. El segundo hallazgo más antiguo

14
es Estoniaster maennili, de Keila Stage, en Vasalemma (Caradoc), Estonia Norte, representado
por una muestra relativamente completa y dos fragmentos de brazo incompletos.
La colocación taxonómica de Bursulella dentro de Ostracoda ha sido problemática:

 Bassler y Kellett lo clasificaron dentro de Primitiidae.

 McKim Schwartz hace referencia al género Bursulella clasificado en Leperditellidae.
 Schmidt en Aparchitiidae.
 Howe hace referencia Bursulella en Ostracoda.
 Kesling y Chilman en Palaeocopida.
Y hasta hace poco, solo unos pocos investigadores cuestionaron la naturaleza Ostracoda de
Bursulella, cuando Zanina y Polenova la pusieron en incertidumbre y Beneson et al. Afirmó que
probablemente no era un ostrácodo.

Figura 28.

Anillo nervioso de estrella de mar.

Posición de pedicelarios.

Braquiópodos
Los branquiópodos son animales marinos bentónicos cuyas partes blandas se encuentran
encerradas en el interior de una concha bivalva. Se alimentan, al igual que los bivalvos, por
filtración y divergen de este grupo debido a que el tamaño de las valvas es diferente y por ser
simétricas, lo son respecto a un plano sagital, mientras que los bivalvos son del mismo tamaño y
disimétrico.
Los braquiópodos son abundantes en el registro fósil (se hallan principalmente en depósitos
de aguas someras) y se encuentran fósiles a partir del Cámbrico. Se conocen unos 1.600 géneros
fósiles y actualmente no se encuentran vivos más de setenta, con una distribución ecológica y
geográfica muy amplia.

Taxonomía

15
 Reino: Animalia

Superfilo: Spiralia
Lophotrochozoa
Lophophorata
Brachiozoa

Filo: Brachiopoda

Figura 29. Lingula anatina: uno de

entre la limitada diversidad de los
braquiópodos actuales

Morfología:
Presentan una concha de dos valvas, fijada normalmente a un sustrato por medio de un
pedúnculo, mediante espinas de fijación o simplemente apoyados en el fondo. Poseen además
un órgano complejo para la obtención de alimento llamado el lofóforo. Las conchas crecen por
acreción de nuevo material en el borde de las valvas, que es secretado por el manto, la forma
final de la concha es el resultado de la conjunción de las distintas velocidades de crecimiento de
las diferentes partes de la comisura. El crecimiento de las conchas tiene un componente radial,
lateral, anterior y vertical; si todos los componentes permaneces equilibrados durante el
desarrollo, el resultado será una concha rectimarginada, que tendrá una comisura plana.

Figura 30. Morfología de

un braquiópodo

16
Clasificación de los braquiópodos

 Articulata
Forma de la concha: Algunos braquiópodos (como rinconélidos y espiriféridos) tienen la
parte anterior de la comisura replegada en un pronunciado zig-zag, con un surco central en la
valva branquial que encaja en un pliegue que posee la valva peduncular. Las zonas donde se
encuentra este zig-zag están protegidas por ya sea por setas o por espinas que cumplen una
función sensorial y de protección a entrada de arena. .
Microestructura: se caracteriza por presentar tres capas: periostraco (la más externa, no
calcárea), la capa primaria (intermedia y calcárea) y la secundaria (interna y calcárea). Para el
caso del periostraco, su composición principal es de carácter proteínico, recubiertas por una capa
gelatinosa que protege el borde de la concha que se encuentra en crecimiento. La capa primaria
tiene una estructura amorfa y la secundaria está formada por cristales aciculares de calcita,
dispuestos con unos 10° de inclinación con respecto a la superficie de la concha, con extremos
redondeados y una sección trapezoidal muy característica, así como una disposición regular.
Tipos de conchas: las conchas de los braquiópodos articulados pueden ser imperforadas si
no tienen perforaciones ni cavidades en su estructura o endoperforada si existen cavidades
internas alargadas, dispuestas de forma regular, dispuestas perpendicularmente a la superficie
de la concha y presentar ciegos (prolongaciones o extrusiones del manto, formados en el borde
de la concha durante el crecimiento).

Figura 31. Morfología de

un braquiópodo de clase
articulata

 Inarticulata
Estructura de la concha: al igual que los Articulata, la concha es segregada por las células
originadas en la zona generadora en el manto, justo bajo el borde de las valvas. El periostraco
yace directamente sobre la capa primaria formada por diversas capas fosfáticas y orgánicas
alternadas. Todas ellas se disponen subparalelamente al borde de la concha y más que formar
capas tabulares, presentan un aspecto lenticular, cuyo mecanismo de formación se desconoce.

 Importancia Geológica
Muchos géneros y especies de braquiópodos tienen una distribución estratigráfica
relativamente amplia, poseyendo un valor limitado. Tal es el caso de los braquiópodos del
Mesozoico, que si bien puden presentar alguna utilidad en la estratigrafía a escala local, carecen
de ella a escala más global. En el Paleozoico, sin embargo, han resultado ser extremadamente
17
útiles ya que -junto con los trilobites- son los de mayor valor estratigráfico en las series de aguas
someras del Ordovícico. LAs asociaciones de los braquiópodos están evidentemente muy
influenciadas por las litofacies y a una escala mayor, por el provincialismo o las regiones
faunísticas. En el Carbonífero, los braquiópodos han resultado de un cierto valor en estratigrafía,
en combinación con los corales.

Celentéreos (Coelenterata)
Formaban un antiguo filo de animales que incluía los cnidarios y los ctenóforos. Existe
unanimidad en que estos dos grupos representan filos separados y se duda de si están
directamente emparentados ya que los cnidarios son diblásticos y los ctenóforos son triblásticos.
El antiguo nombre Coelenterata todavía es utilizado por algunos autores, que lo emplean como
sinónimo de Cnidaria. Ciertos pólipos son capaces de fabricar un esqueleto interno calcáreo que
perdura tras su muerte y que contribuye a formar los arrecifes de coral.
Características:
Una de las características de la mayoría de estos invertebrados, es la de poseer unas
células (nematoblastos/nematocistos) las cuales al ser excitadas, segregan un veneno o
sustancia altamente urticante, que muchas veces les permite paralizar a sus agresores o presas.
Anatomía:
La forma pólipo presenta una estructura cilíndrica con un extremo que se fija al sustrato y
con la boca y los tentáculos que la rodean en el otro extremo. La medusa tiene forma de paraguas;
la boca se sitúa en el centro y los tentáculos se extienden desde los bordes del cuerpo. Todos
los celentéreos muestran una mayor o menor simetría radial, son divisibles verticalmente en
cuatro o seis segmentos similares. Los cnidarios presentan la pared del cuerpo dividida en 2
capas: la epidermis externa y la gastrodermis interna. Entre estas dos capas hay una matriz
gelatinosa, que puede ser más o menos ancha, denominada mesoglea. La epidermis y la
gastrodermis están compuestas por distintos tipos de células, especializados en realizar distintas
funciones. Los celentéreos no tienen ano, ni sistema circulatorio, ni sistema respiratorio ni
excretor. La abertura oral conduce a una cavidad digestiva o gastrovascular, denominada
celénteron, que puede estar ramificada o dividida por tabiques o septos. Presentan redes de
células nerviosas, al igual que fibrillas musculares y órganos sensoriales sencillos. Estos órganos
están adheridos a células urticantes, llamadas cnidocitos, características del filo, a las que éste
debe su nombre, Cnidaria. Los cnidocitos contienen orgánulos urticantes denominados
nematocistos.

Figura 32. Cnidarios y

sus partes.

18
 Figura 33. filum
cnidarios o
celenterados, Medusa.

Se dividen en:
Cnidarios (Cnidaria)
Son un filo que agrupa alrededor de 10.000 especies de animales relativamente simples,
que viven exclusivamente en ambientes acuáticos, mayoritariamente marinos. Son un grupo
antiguo, con una larga historia fósil que se remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara,
alrededor de unos 600 millones de años atrás. Dentro de este grupo se encuentran animales
como los pólipos, las medusas o los corales.

Morfología:

Imagen Especie
Pólipo

En términos generales, animal de paredes finas y

amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco
desarrollada. Cuerpo más o menos columnar. Por el
lado aboral se relaciona con el sustrato.

19
 Medusa

Dos superficies perfectamente definidas; una

cóncava donde se sitúa la boca (lado oral, véase
simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al
conjunto se le conoce como umbrela, donde se
diferencian la exumbrela (aboral)
y subumbrela (oral).

La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio

pueden salir (o no, según los grupos) tentáculos.
Además, la umbrela puede alargarse en tentáculos
umbrelares (que pueden o no presentar cavidad
tentacular, una extensión de la cavidad
gastrovascular).

Taxonomía

Dominio: Eukarya

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Coelenterata (P)

Filo: Cnidaria
Figura 34.

Anemone

 Clasificación de los cnidarios

1. Hidrozoos (Hydrozoa)
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas craspédotas).
No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son siempre de origen
ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad gastrovascular es sencilla, sin dividir. La
mesoglea de los pólipos está poco desarrollada.

20
 Figura 35.
Taxonomía
Hidrozoo colonial
Reino: Animalia (Aglaophenia)

Filo: Cnidaria

Subfilo: Medusozoa

Clase: Hydrozoa

Hidromedusas (son carnívoras)

A diferencia de las escifomedusas, la mayoría de las hidromedusas son de pequeño tamaño
(0,5-6 cm de diámetro). El borde de la subumbrela presenta un repliegue denominado velo por lo
cual se dice que las hidromedusas son craspedotas. El número básico de tentáculos es de cuatro,
por lo que son denominadas tetrámeras.

Figura 36.

Morfología de una hidromedusa 1.- Ectodermis; 2.-

Mesoglea; 3.- Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.-
Canal radial; 6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.-
Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo
nervioso interno; 11.- Gónada; 12.- Manubrio; 13.-
Boca; 14.- Exumbrela; 15.- Subumbrela.

Reproducción:
Ciclo de vida
El ciclo de vida comienza en un huevo, que por segmentación radial forma una larva plánula,
ciliada y plana, que se fija al suelo. De ella surge un pólipo que lleva a cabo la reproducción
asexual. Del pólipo se forman medusas tetrámeras con gónadas, que llevan a cabo la
reproducción sexual externa, y que cierran el ciclo.
Hay grupos que no poseen todas las fases. En algunas especies (como Hydra) la fase
medusa está reducida o falta por completo y son los pólipos los que producen los gametos. En
otros, como algunos traquilinos, falta la fase pólipo y, a partir de la larva plánula se forma la larva
actínula, que sufrirá una metamorfosis para convertirse en una medusa adulta.

21
Reproducción asexual
La forma polipoide se reproduce siempre asexualmente, haya o no forma medusa. Es muy
habitual en organismos coloniales, aunque algunos géneros solitarios como Hydra pueden formar
yemas que después se desprendan del organismo parental. La reproducción asexual
generalmente es en forma de gemación.
Reproducción sexual
Todos los hidrozoos tienen una fase sexual en su ciclo de vida. Casi siempre son dioicos.
En los grupos que forman medusas, éstas surgen por gemación a partir de gonóforos o
gonozoides. Las células germinales derivan de células epidérmicas intersticiales que migran a
lugares concretos formando las gónadas, que pueden localizarse sobre el manubrio o en la
superficie de la subumbrela (bajo los canales radiales). La fecundación suele ser externa, aunque
algunas especies solo liberan los espermatozoides y la fecundación del óvulo se produce sobre
el cuerpo de las medusas femeninas.
2. Escifozoos (Scyphozoa)
Son una clase del filo Cnidaria con la fase de pólipo muy reducida. De hecho, son los
cnidarios a los que más frecuentemente se alude como medusa, ya que es esta fase la que
predomina y acostumbra a ser más grande que las hidromedusas con un diámetro entre 2 y 40
cm.

Taxonomía
Figura 37.

Chrysaora
Reino: Animalia
quinquecirrha

Filo: Cnidaria

Subfilo: Medusozoa

Clase: Scyphozoa

3. Cubozoos (Cubozoa)
Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cúbica, con cnidocitos
especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los escifozoos.
Se caracterizan por su división tetrámera, que separa el celénteron en cuatro bolsas. El borde
umbrelar no es festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al interior para formar un
velario. También llamadas comúnmente «avispas de mar» por su peligroso veneno, son una clase
del filo Cnidaria habitantes del macroplancton marino. Su nombre alude a la forma cúbica del
cuerpo de estos cnidarios.

22
 Taxonomía Figura 38.

"Cubomedusae", según
Reino: Animalia Ernst Haeckel Artforms
of Nature, 1904
Filo: Cnidaria

Subfilo: Medusozoa

Clase: Cubozoa
WERNER, 1975

Orden: Cubomedusae

Reproducción y biología:
El estudio de su reproducción es muy difícil, por lo cual se tiene muy poca información sobre
este grupo. Parece que los pocos pólipos que se han descrito no sufren estrobilación como los
escifozoos y que cada pólipo sufre una metamorfosis que origina una sola medusa. Algunas
cubomedusas realizan una especie de cópula.

4. Antozoos (Anthozoa)
Son una clase del filo Cnidaria que presentan exclusivamente forma de pólipo. Incluye
especies tan conocidas como las anémonas de mar, los corales y las plumas de mar; pueden ser
solitarios o coloniales, con esqueleto o sin esqueleto. Se conocen más de 6.000 especies, todas
marinas.
Reproducción:
En anémonas y corales duros, el pólipo libera los gametos, estos se transforman en larvas
plánulas, las cuales viven de forma pelágica hasta encontrar un sitio para establecerse. En el
caso de los corales solitarios, no lo hacen cerca de los pólipos de los padres, ni de las esponjas,
porque la competencia por recursos, como plancton o luz, y los depredadores, respectivamente,
les imposibilita su desarrollo.

23
 Taxonomía
Figura 39.

Anémona de mar
Reino: Animalia

Filo: Cnidaria

Clase: Anthozoa

Figura 41.

Figura 40. Estructura del

exoesqueleto de un
Anatomía de un Antozoo. pólipo scleractinio
(coralito).

24
Ctenóforos (Ctenophora)
Son un filo de animales diblásticos caracterizados por la presencia de unas células
especializadas, los coloblastos, que producen una sustancia pegajosa utilizada para capturar las
presas. Son exclusivamente marinos y se han descrito 166 especies. Aunque poco conocidos,
son muy abundantes en los mares de todo el mundo constituyendo una elevada proporción de la
biomasa del plancton. Algunos tienen apariencia parecida a medusas, motivo por el cual fueron
agrupados con ellas en el antiguo filo de los celentéreos.
REPRODUCCIÓN:
ASEXUAL:
Regeneración: Son capaces de regenerar una parte del cuerpo dañada o perdida.
Dilaceración: Se forma un nuevo individuo a partir de fragmentos desprendidos.
SEXUAL:
Hermafroditas. Fecundación externa. Segmentación birradial, total, desigual y determinada.
Se forma una esteuroblástula. Gastrulación por embolia y epibolia simultáneas. Desarrollo
indirecto a través de una larva cidipoidea.

Taxonomía Figura 42.

Ctenóforo bioluminiscente
Reino: Animalia y tentaculado no
identificado.
Subreino: Eumetazoa

Filo: Ctenophora

25
  Clasificación de los ctenóforos:
1. Tentaculados (Tentaculata)
Son una clase del filo Ctenophora. Todos tienen en común dos áreas de tentáculos que
pueden retraerse dentro de protecciones especializadas. En algunas especies, los tentáculos se
reducen y son muy pequeños en relación a los secundarios.
El grupo incluye al pequeño y oval Pleurobrachia, encontrado tanto en playas de los
océanos Atlántico como Pacífico. Las especies más achatadas del género Mnemiopsis, de cerca
de 10 cm de longitud, son comunes de las costas del Atlántico; tiene una gran boca y se alimenta
principalmente de larvas de moluscos y crustáceos. Estas especies tienen intensa
bioluminiscencia. Otro género similar, pero más grande, Leucothea abunda en las costas del
Pacífico.

Taxonomía Figura 43.

Mertensia ovum
Reino: Animalia

Filo: Ctenophora

Clase: Tentaculata

Filogenia:
Figura 44.

Se trató de hacer el
mapa de filogenias
pero no quedaba
bien.

26
 2. Nuda
Son una clase del filo Ctenophora; su nombre alude a su principal característica diferencial,
la ausencia de tentáculos. Inlcuye un solo orden, Beroida y unas 25 especies en dos géneros,
Beroe y Neis.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Ctenophora

Clase: Nuda
CHUN, 1879 Figura 45.

Beroe
Orden: Beroida

Atrópodos (Arthropoda)
Constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El término incluye
animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados; entre otros,
insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.
Hay más de 1 200 000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón), que
representan al menos el 80% de todas las especies animales conocidas. Varios grupos de
artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en el aire, igual que los vertebrados
amniotas, a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren
ambientes húmedos. Su anatomía, su fisiología y su comportamiento revelan una serie de
adaptaciones evolutivas imperceptibles por su aspecto engañosamente simple, pero
admirablemente eficaces.

Taxonomía Figura 46.

Collage de artrópodos
Dominio: Eukarya

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda

Filo: Arthropoda

27
Trilobites
Son una clase de artrópodos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Son los fósiles
más característicos de la Era Paleozoica (Era Primaria). Se han descrito casi 4.000 especies.
Aparecieron en el período Cámbrico (al inicio del Paleozoico, hace unos 540 millones de años),
cuando los organismos ediacaricos ya habían desaparecido, y empezaron a diversificarse ya en
el Cámbrico inferior. Tras la extinción masiva de finales del Cámbrico sólo sobrevivieron las
formas que habitaban ambientes pelágicos, de aguas profundas. Durante el Ordovícico
alcanzaron su máxima diversidad y ocuparon casi todos los nichos ecológicos marinos. A partir
del Silúrico presentaron pocos cambios, hasta que en las crisis del Devónico medio y superior
sufrieron una importante reducción con la extinción de todos los órdenes excepto Proetida.
Durante el Carbonífero los representantes del grupo son escasos y restringidos a ambientes de
arrecife.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Trilobitomorpha†

Clase: Trilobita†

Figura 47.

Fósil de Phacops rana, un

trilobites del Devónico

Morfología:
Los trilobites tienen el cuerpo aplanado y liso, más o menos ovalado y dividido en tres
Tagmas, céfalon (cefalón), tórax y pigidio; tórax y pigidio forman el tronco. Presentan dos surcos
longitudinales que dividen el cuerpo en tres lóbulos claramente delimitados (de donde deriva su
nombre): uno central (llamado glabela en el céfalon y raquis en el tronco) y dos laterales
(denominados genas o mejillas en el céfalon y pleuras en el tronco). El tegumento dorsal era una
gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que ha facilitado su fosilización. Su tamaño
varía desde unos pocos milímetros a más 60 cm en algunas especies gigantes.

28
 Figura 48. Figura 49.

Tagmas Céfalon

Primeros trilobites:
Los trilobites más antiguos que se conocen del registro fósil son falotaspidoideos y
redlichioideos, ambos del orden Redlichiida, y bigotínidos (orden Ptychoparida, superfamília
Ellipsocephaloidea), datados de 540 a 520 millones de años. Los primeros trilobites incluyen a
Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis spp. (Oeste de los Estados Unidos), Hupetina
antiqua (Marruecos) y Serrania gordaensi (España). Se piensa que los trilobites se originaron en
lo que hoy es Siberia, con posterior distribución y radiación desde esta región.

 Órdenes de los trilobites:

1. Agnóstidos (Agnostida)
Son un orden de trilobites que aparecieron en la Época 2 del Cámbrico y se extinguieron
en Ordovícico Tardío. Apenas miden unos cuantos milímetros de longitud, el céfalon es del mismo
tamaño que el pigidio, y la mayoría carecen de ojos.

Taxonomía Figura 50.

Fósil de un Trilobite
Reino: Animalia perteneciente al orden
Agnostida.
Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Agnostida

29
 2. redlíquidos o redliquíidos (Redlichiida)
Son un orden extinto de trilobites. Se trata de una de las cuatro clases de trilobites más
antiguas, aparecieron en la Época 2 del Cámbrico (Cámbrico temprano) y se extinguieron en la
Época 3 (Cámbrico medio). Se caracterizan por sus numerosos segmentos torácicos con espinas.
Son los primeros artrópodos en aparecer en el registro fósil.

Figura 51.
Taxonomía
Redlichia takooensis, un
Reino: Animalia miembro del orden
Redlichiida.
Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Redlichiida

3. Lichida
Es un orden de trilobites que aparece en el registro geológico desde el Cámbrico medio
hasta el Frasniense (Devónico Superior). Poseían un tórax cuyos segmentos (de ocho a trece)
presentaban normalmente extremos espinosos. Los ojos eran de tipo holocroal.

Taxonomía
Figura 52.

Arctinurus boltoni
Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Lichida

30
 4. Phacopida
Es un orden de trilobites que aparece en el registro fósil en el Tremadociense (Ordovícico
Inferior) y desaparece en el Fameniense (Devónico Superior). Posiblemente surgieron a partir del
orden Ptychopariida. Dentro de Phacopida se incluyen tres subórdenes: Calymenina, Phacopina
y Cheirurina.

Taxonomía Figura 53.

Phacops rana

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Phacopida

5. Proetida
Es un orden de trilobites que aparece en el registro en el Tremadociense (inicio del
Ordovícico) y desaparece en el Changhsingiense (final del Pérmico), siendo los últimos trilobites
que habitaron la Tierra. Anteriormente estaba incluido dentro del orden Ptychopariida. Poseían
un cefalón con suturas de tipo opistopario, ojos holocroales y tubérculos. Normalmente poseían
10 segmentos en el tórax, aunque podían ser de 7 a 22, y el pigidio solía carecer de espinas.

Taxonomía Figura 54.

Proetus
Reino: Animalia granulosus

Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Proetida

31
 6. Asáfidos (Asaphida)
Son un orden de la clase Trilobita. Aparecen en el registro fósil en la transición entre la
Época 2 y la Época 3 del Cámbrico, extinguéndose en el Silúrico temprano.

Figura 55.
Taxonomía
Asaphus lepidurus
Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Subclase: Librostoma

Orden: Asaphida

7. harpétidos (Harpetida)
Es un orden de artrópodos de la clase extinta Trilobita. Aparecen en el registro fósil desde
el Furongiense (Cámbrico superior) hasta el Frasniense (Devónico Superior).

Figura 56.
Taxonomía
Fósil de un
Reino: Animalia trilobites del orden
Harpetida de
Filo: Arthropoda Marruecos

Clase: Trilobita

Subclase: Librostoma

Orden: Harpetida

32
 8. Odontopléuridos (Odontopleurida)
Son un orden de trilobites que aparecieron en el registro en el Cámbrico medio y
desaparecieron en el Devónico superior. Su tórax poseía entre 8 y 13 segmentos, y presentaban
gran cantidad de espinas y tubérculos. En algunas clasificaciones Odontopleurida posee estatus
de superfamilia (Odontopleuroidea) debido a sus similitudes con el orden Lichida.

Taxonomía
Figura 57.

Radiaspis sp.
Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Trilobita

Orden: Odontopleurida

Arácnidos (Arachnida)
Son una clase de artrópodos quelicerados de la que han sido descritas más de 102.000
especies. Incluye formas tan conocidas como las arañas, las garrapatas y otros ácaros, o los
escorpiones.
Las arañas son seres con gran capacidad de adaptación que han encontrado la manera de
sobrevivir a través de los años, soportando cambios climáticos, invasión humana e introducción
de depredadores que amenazan su existencia orillándolas a la extinción, pero afortunadamente
todavía existen varias familias que las representan.
Los estudios revelan que estos arácnidos existen en el mundo desde hace 400 millones de
años, siendo las primeras ejemplares descendientes de seres quelicerados, es decir, grupos de
animales con más de 70,000 especies existentes, entre ellas ácaros, garrapatas, escorpiones,
entre otros. En total poco menos de 1,000 especies de arañas han sido descritas a partir de fósiles
y el vestigio de telaraña más primitivo que se conoce es de hace aproximadamente 100 millones
de años.
Aunque los fósiles de las arañas son escasos, uno de los grupos más antiguos de los que
se conservan restos de hace 200 millones de años son los Mygalomorphae y los Araneomorphae,
los cuales aún podemos admirar en la actualidad.

33
 Taxonomía
Figura 58.
Dominio: Eukaryota Scorpio maurus

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Chelicerata

Clase: Arachnida

 Los dos arácnidos más antiguos registrados:

1. Migalomorfos (Mygalomorphae)
Son un suborden del orden Araneae (arañas). Este suborden incluye arañas de cuerpos
muy pesados, conocidos en América como tarántulas y los peligrosos géneros Atrax y
Hadronyche.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Mygalomorphae

Figura 59.

Sphodros rufipes, una tarántula

atípica

34
 2. Araneomorfos (Araneomorphae)
Antes labidognatos (Labidognatha), son un suborden de arañas (orden Araneae). Se
distinguen por tener quelíceros dispuestos diagonalmente, cruzándose entre sí en el extremo, en
contraste con las Mygalomorphae en las que se orientan de arriba abajo.

Taxonomía
Figura 60.

Nephila inaurata
(Nephilidae)
Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Clase: Arachnida

Orden: Araneae

Suborden: Araneomorphae

Xifosuros (Xiphosura)
Son un orden de quelicerados marinos de la clase Merostomata. La especie más conocida
es Limulus polyphemus o cangrejo de herradura, aunque son todos muy semejantes entre sí. Se
consideran fósiles vivientes porque han evolucionado muy poco en sus más de 475 millones de
años de existencia; aparecen por primera vez en el registro fósil en el Ordovícico inferior.

Taxonomía
Figura 61.
Reino: Animalia Limulus polyphemus

Filo: Arthropoda

Subfilo: Chelicerata

Clase: Merostomata

Orden: Xiphosura

35
Euriptéridos (Eurypterida)
Son una clase (a veces un orden) de quelicerados extintos desde el final del Paleozoico,
acuáticos o anfibios, que destacan por haber alcanzado los mayores tamaños entre los
artrópodos. Se conocen con el poco afortunado nombre de escorpiones marinos, ya que la
parte posterior del cuerpo recuerda a la de los escorpiones por presentar un metasoma más
estrecho, pero carecían de glándula venenosa; los euriptéridos no son escorpiones, ni están
emparentados con ellos. Se conocen 250 especies.
Registro fósil:
El grupo aparece en el Ordovícico medio, con fósiles dudosos desde el Cámbrico medio y
no se extingue hasta la gran extinción masiva del final del Pérmico, que marca el comienzo del
Mesozoico.
Los fósiles de euriptéridos son raros, pero suelen aparecer exquisitamente preservados,
lo que los hace apetecibles a los coleccionistas, lo cual mantiene un activo mercado. La mayor
parte de los ejemplares parecen corresponder a mudas, pero recientemente se han encontrado
restos que conservan admirablemente muchas estructuras anatómicas internas.

Figura 62.
Taxonomía
Eurypterus, el
Reino: Animalia género fósil de
euriptérido más
comúnmente
Filo: Arthropoda
hallado y el
primero en ser
Subfilo: Chelicerata descrito.

Clase: Merostomata

Orden: Eurypterida

Figura 63.

Fósil de Eurypterus.

36
Insectos (Insecta)
Son una clase de animales invertebrados del filo de los artrópodos, caracterizados por
presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que hay especies que no
las tienen). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomología.
Los insectos comprenden el grupo de animales más diverso de la Tierra con
aproximadamente un millón de especies descritas, más que todos los demás grupos de animales
juntos, y con estimaciones de hasta 30 millones de especies no descritas, con lo que,
potencialmente, representarían más del 90 % de las formas de vida del planeta.

Taxonomía Figura 64.

Diversos órdenes de
Dominio: Eukaryota
Insectos

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Hexapoda

Clase: Insecta

Registro fósil:
Los primeros hexápodos conocidos son el colémbolo Rhyniella y el insecto
Rhyniognatha(no tiene imagen); que datan del Devónico Inferior el primero es una especie
bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no está clara la posición
de Rhyniognatha, aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las de los monuros,
tisanuros y pterigotos. Pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal
vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del Carbonífero pero, dado que hay
indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas.

Figura 65.

Coleóptero fósil
(Buprestidae).

37
Crustáceos (Crustacea)
Son un extenso subfilo de artrópodos, con más de 67 000 especies. Incluyen varios grupos
de animales, como las langostas, los cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos
son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades y en distintos medios,
como el mar, el agua salobre y el agua dulce. Unos pocos han colonizado el medio terrestre,
como la cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos
con mayor éxito biológico, tanto por el número de especies vivientes como por la diversidad de
hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra.
Los primeros crustáceos conocidos en el registro fósil datan de mediados del Cámbrico en
el yacimiento de Burgess Shale, con Canadaspis y Perspicaris. Como casi todos los artrópodos,
los crustáceos se caracterizan por poseer un exoesqueleto articulado, formado principalmente de
quitina, un carbohidrato.

Taxonomía

Dominio: Eukarya

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Ecdysozoa

Filo: Arthropoda
Figura 66.

Cabeza de un anomuro.
Subfilo: Crustacea

Figura 67.

Anatomía de un
malacostráceo.

38
Ostrácodos (Ostracoda)
Son una clase de crustáceos de muy reducido tamaño, muchas veces microscópicos
(normalmente entre 0,1 y 2 mm). Se conocen unas 13.000 especies actuales y se estima que se
han descrito 65.000 especies fósiles (tantas como crustáceos actuales conocidos).
Se encuentran en todos los mediossedimentarios acuosos desde el Cámbrico a la
actualidad. Los ostrácodos alcanzan una gran tasa de reproducción. Hay especies actuales que
son maduras en un mes, su ciclo vital suele ser menor de un año (continental) y menor de tres
años en especies marinas. Son ovíparos, sus huevos son resistentesy pueden ser transportados
grandes distancias.

Taxonomía
Figura 68.

Ostrácodos
Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Crustacea

Clase: Ostracoda

Graptolitos
Los graptolitos son un grupo ya extinguido de organismos que vivieron desde el Cámbrico
hasta el Carbonífero. Una glaciación en todo el mundo al final del Ordovícico eliminó la mayoría
de las especies de graptolites que vivían entonces; las especies presentes durante el período
Silúrico fueron el resultado de la diversificación de sólo una o dos especies que sobrevivieron a
la glaciación del Ordovícico. Los graptolites también se utilizan para estimar la profundidad del
agua y la temperatura en la que vivían estos organismos.
Los graptolitos fósiles a menudo se encuentran en pizarras y arcillas donde los fósiles
marinos son raros. Este tipo de roca se suele formar a partir de sedimentos depositados en aguas
relativamente profundas con poca circulación, deficiente en oxígeno y carente de organismos
escavadores.
Eran coloniales. Sus restos pueden ser confundidos por plantas fósiles ya que a veces
recuerdan ramitas fosilizadas. Los graptolites planctónicos muertos, después de hundirse al fondo
marino, se enterrarían en los sedimento y, por tanto, fueron bien conservados.

39
 Taxonomía
Figura 69.

Didymograptus murchisoni,
Reino: Animalia Wales

Filo: Hemichordata

Clase: Graptolithina†

Figura 70.

Thallograptus
sphaericola.

Figura 71.

Rastrites peregrinus y
Climacograptus.

40
 Poríferos
Son unos invertebrados acuáticos filtradores, principalmente marinos, que se consideran
de los animales más primitivos. Son el único grupo de animales que carece de sistema nervioso.
Tampoco poseen simetria bilateral, ni forma definida. Permanecen fijos durante toda su vida. Sus
células son totipotentes, pueden regenerar completamente el cuerpo. Su origen puede hallarse
en protozoos coanoflagelados coloniales. Tradicionalmente se ha considerado el filo animal más
primitivo, aunque en tiempos recientes algunos autores afirman que es Ctenophora.
Existen unas 9000 especies de esponjas, de las que sólo unas 150 son de agua dulce. Se
conocen fósiles de esponjas desde el Período Ediacárico (Neoproterozoico o Precámbrico
superior), hace 600 millones de años. Las más antiguas son del tipo de las hexactinélidas,
silíceas. Abundaron en todos los mares del Cámbrico, dándose su mayor diversidad en el
Cretácico. Actualmente existen unas 300 especies.
Son muy abundantes como fósiles en terrenos que fueron de mares cálidos. Algún grupo,
como las Faretronas, que corresponden a las esponjas calcáreas, son exclusivamente fósiles. Se
discute si los arqueociatos, hoy considerado un filo sin representantes vivos, podían estar
incluidos entre los poríferos, como grupo hermano de las demosponjas.

Taxonomía Figura 72.

Tipo de organismo: esponja

Reino: Animalia Especie: Jerea sp

Edad: Cretácico Superior (hace

Subreino: Parazoa entre 100 y 66 millones de
años, Ma)

Filo: Porifera Procedencia: Francia

Tipo de reproducción

 Asexual
Dada la potencialidad total de sus células, todas las esponjas pueden reproducirse
asexualmente a partir de fragmentos. Muchas esponjas producen yemas, pequeñas
protuberancias que acaban desprendiéndose, que en algunos casos contienen alimentos
almacenados.

 Sexual
Las esponjas carecen de gónadas, y los gametos y los embriones se hallan en mesohilo.
La mayoría son hermafroditas, pero existe una gran variabilidad, llegando al extremo que en una
misma especie conviven individuos hermafroditas con individuos dioicos. En cualquier caso, la
fecundación es casi siempre cruzada.
Los espermatozoides se forman a partir de coanocitos, cuando todos los de una cámara
sufren la espermatogénesis y originan un quiste espermático. Los óvulos a partir de coanocitos o
de arqueocitos y se rodean de una capa de células alimentarias o trofocitos. Los espermatozoides

41
y los óvulos son expulsados al exterior a través del sistema acuífero; en este caso la fecundación
se produce en el agua y da lugar a larvas planctónicas.

Briozoos
Los briozoos, El nombre del grupo ("animales musgo") se debe a que muchas veces su
aspecto recuerda una cubierta subacuática de musgo.
Son un filo de pequeños animales coloniales, que presentan un lofóforo, corona de
tentáculos ciliados que sirven para captar alimento, en los que el ano se abre fuera de dicha
corona tentacular. Forman grandes colonias que parecen corales en miniatura aunque están más
relacionados con los braquiópodos, de miembros microscópicos o casi. Quedan en las orillas
cuando hay vientos fuertes o actividad en el lago.
Su rango se extiende desde el ordovícico hasta el periodo actual. Las colonias tienes formas
variables algunas son incrustaciones en forma de lámina sobre conchas o piedras, mientras que
otras se desarrollan como pequeños árboles o frondas en forma de red.
Hábitat
Briozoos y similares reticulados vivían a base de filtrar alimentos a partir de la corriente de
agua que ellos mismos producían y que fluían en una dirección única a través de los agujeros de
la colonia.

Taxonomía

Reino: Animalia

Superfilo: Spiralia
Lophotrochozoa
Lophophorata
Bryozoa sensu lato o
Polyzoa
EHRENBERG, 1831

Filo: Ectoprocta o Bryozoa sensu

Figura 73.
stricto
Briozoos fósiles

Los briozoos filtran el agua y se alimentan de minúsculos organismos. Prefieren aguas no

contaminadas, quietas y sin corriente, como las de los lagos pequeños. La colonia se desarrolla
a partir de una larva nadadora, la cual se fija al substrato mediante un disco quitinoso o estolón
del cual se desarrolla el primer individuo o ancéstrula, el cual por sucesivas brotaciones y
gemaciones da origen a la colonia o zoario. El zoario se halla constituido por miles de individuos
o zooides que constan de dos partes; la polípida (partes blandas), y la zoecia (parte esqueletal).

42
 Anélidos
Son un gran filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general
con el cuerpo segmentado en anillos. El cuerpo de los anélidos está compuesto por numerosos
metámeros o anillos similares entre sí. La anatomía interna de los anélidos refleja también la
externa, con repetición de diversos órganos en cada metámero.
Debido a que los anélidos tienen cuerpos blandos, la fosilización es un acontecimiento
especialmente raro. El historial fósil de los anélidos es escaso, unos pocos tipos, bien definidos
e inequívocos, son conocidos desde el Cámbrico, y hay señales de que existían ya en el
Precámbrico más reciente. Los fósiles anélidos mejor conservados y más antiguos vienen de
yacimientos cámbricos tales como el Burgess Shale de Canadá y los estratos del Cámbrico Medio
del House Range en Utah.

Taxonomía Figura 74.

Arhynchite (equiuro),
Dominio: Eukaryota Lamellibrachia
(pogonóforo),
Hesiocaeca (poliqueto),
Reino: Animalia Notopharyngoides
(mizostómido), Eisenia
(lombriz), Sabellastarte
Superfilo: Spiralia (plumero de mar),
Lophotrochozoa Haemadipsa
Trochozoa (sanguijuela).

Filo: Annelida

Reproducción:

 Asexual:
La reproducción asexual por escisión es un método usado por algunos anélidos y permite que se
reproduzcan rápidamente. La parte posterior del cuerpo se desprende y forma un nuevo individuo.

 Sexual:
La reproducción sexual permite que una especie se adapte mejor a su ambiente. Algunas
especies de anélidos son hermafroditas, mientras que otras tienen sexos separados.

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Fósiles de anélidos mejor conservados:
1. Esquisto de Burgess
Es el nombre de una formación geológica célebre por sus fósiles, ubicada en las
inmediaciones del collado de Burgess en el Parque nacional Yoho de la provincia de Columbia
Británica, en Canadá. Las lutitas de Burgess son conocidas por su riqueza en vestigios de
animales invertebrados del período Cámbrico Medio (cerca de 505 millones de años de
antigüedad). Este yacimiento provee una imagen única de la vida oceánica en un período en el
cual las criaturas vertebradas no habían hecho todavía su aparición, y del cual no abundan los
restos fósiles.Se cree que este yacimiento de fósiles se debe al enterramiento súbito de
organismos invertebrados (en posición de vida) por flujos de arcilla en un ambiente de marisma
somera. Esto provocó que se conservaran una gran cantidad de fósiles que normalmente no se
preservan debido a la ausencia de caparazón mineralizado.

Figura 75.

Lutitas de Burgess.

Vertebrados
Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los
animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye casi 62 000
especies actuales y muchos fósiles.
Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difíciles
e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, han conseguido evolucionar
en el mar y pasar posteriormente al medio terrestre.
Evolución:
Los primeros vertebrados fueron peces sin mandíbulas, similares a los mixinos. Vivieron
entre 500 y 600 millones de años atrás. Tenían cráneo, pero no columna vertebral. El árbol
filogenético de la Imagen siguiente nos da un resumen de la evolución de los vertebrados. A

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medida que se descubre más información, surgen nuevas ideas sobre la evolución de los
vertebrados.
Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica, a principios del Paleozoico,
junto con otros muchos grupos de animales. El vertebrado más antiguo que se conoce es
Haikouichthys, con una antigüedad de 525 millones de años.
Los primeros peces con mandíbulas (gnatóstomos) aparecieron en el Ordovícico, y se
hicieron abundantes durante el Devónico, que por ello se denomina a veces la "edad de los
peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron
los laberintodontos, formas transicionales entre peces y anfibios.
Los primeros reptiles hicieron su aparición en el siguiente periodo, el Carbonífero. Los
reptiles anápsidos y sinápsidos abundaron durante el Pérmico, en el tramo final del Paleozoico,
mientras que los diápsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico. Los
dinosaurios originaron a las aves en el Jurásico. La extinción de los dinosaurios al final del
Cretácico propició la expansión de los mamíferos, que se habían originado hacía ya mucho
tiempo a partir de reptiles sinápsidos, pero que habían permanecido en un segundo plano durante
el Mesozoico.

Figura 76.

Evolución de los vertebrados

Taxonomía

Superreino: Eukaryota

Reino: Animalia

Subreino: Eumetazoa

Superfilo: Deuterostomia

Filo: Chordata

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 Subfilo: Vertebrata
Figura 77.

Ejemplos de vertebrados:
Salamandra de fuego, pez
luna, musaraña elefante,
cocodrilo marino y
casuario sureño

Evolución de otra clase de vertebrados:

Anfibios, reptiles, mamíferos y aves evolucionaron después de los peces.

 Los primeros anfibios evolucionaron de un ancestro sarcopterigios casi 365 millones de

años atrás. Fueron los primeros vertebrados en vivir en tierra, aunque debían regresar al
agua para reproducirse. Esto significa que tenían que vivir en algún lugar donde hubiera
agua.
 Los primeros reptiles evolucionaron de un ancestro anfibio casi 300 millones de años
atrás. Producían huevos amnióticos y presentaban fertilización interna. Fueron los
primeros vertebrados que no tenían la necesidad de volver al agua para reproducirse.
Podían vivir en cualquier lugar.
 Los mamíferos y las aves evolucionaron de ancestros anfibios. Los primeros mamíferos
aparecieron casi 200 millones de años atrás y las primeras aves casi 150 millones de años
atrás.

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