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TEnD OS FUNDAMENTALES

Todos los organos de nuestra economia estan formados por


tejidos Ique se definen como agrupaciones de celulas y
sustan98,intercelular que desempefian las mismas funciones
especializadas. En los mamiferos a pesar de la complejidad
de los organismos, existen solo cuatro tipos de tejidos
fundamentales: tejido epitelial, tejido conjuntivo, tejido
muscular y tejido nervioso.

TEnDO EPITELIAL (EPITELIO)

Etimologicamente la palabra epitelio (epi, sobre; thele,


pezon) denota algo que cubre (que esta sobre) los pezones
(los pezones a que aqui nos referimos cuando se ideo el
termino eran las pequefias papilas del tejido conjuntivo que
contenian capilares que sobresalen en el epitelio traslucido
que cubre los labios, la sangre 'en estos capilares
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inmediatamente debajo de la superficie da a los labios el


color rojo), el termino fue introducido en el siglo XVIII por el
analitico holandes Ruysch.

Desde el principio, la palabra epitelio se aplico para todas las


membranas de revestimiento y recubrimiento en el cuerpo
que consiste en celulas contiguas. La porcion epitelial de la
piel se deriva 0 desarrolla a partir del ectodermo. La capa
continua de celulas que reviste el intestino del endodermo, en
tanto .que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del
mesodermo. e manera analoga, el epitelio que reviste los
vasos sanguineos y el corazon deriva del mesodermo y suele
llamarse endotelio.

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Todas las membranas epiteliales de revestimiento y que
tapizan porciones del cuerpo consisten en celulas adheridas
de diversos tipos. Las membranas epiteliales poseen sosten de
tejido conectivo y los capilares del mismo brindan nutrici6n a
las celulas epiteliales en tanto que la substancia intercelular
del tejido conectivo da sosten a los capilares y al epitelio.

Es util c1asificar el epitelio en dos grupos:

1) Epitelios de revestimiento 0 de recubrimiento.


2) Epitelios glandulares.

CARACTERiSTICAS GENERALES

Componentes. Las membranas epiteliales consisten


exc1usivamente en celulas. Para que formen una membrana
continua sus bordes estan unidos mutuamente por 10 que se
Haman uniones celulares. Estas membranas tienen distinto
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grosor, algunas tienen grosor de una celula y las celulas de


estas membranas pueden ser muy delgadas 0 altas. Sin
embargo otras c1ases de membranas tienen grosor de varias
celulas.

Sosten y nutricion de las membranas epiteliales. Los


epitelios carecen de capilares, para que el oxigeno y los
nutrientes lleguen a las celulas deben difundir por la
substancia intercelular del tejido conectivo subyacente desde
los capilares. La substancia intercelular del tejido conectivo
subyacente tarnbien brinda sosten a la membrana epitelial. La
uni6n del tejido epitelial al conectivo es por la membrana
basal, capa delgada y compleja que no se tine con
hematoxilina-eosina, pero a veces se observa como una banda
palida al parecer sin estructura. Sin embargo se tine con la
tecnica de PAS.
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Funciones. Una furicion basica de las membranas epiteliales
es proteger al tejido conectivo que cubren. Sin embargo en
algunos casos, determinadas celulas de la membrana tambien
tienen funcion de secrecion 0 absorcion.

Si bien brindan proteccion, algunas membranas epiteliales


tambien cumplen una funcion muy importante, la absorcion
selectiva. Por ejemplo las celulas de absorcion de ,la
membrana epitelial que reviste el intestino delgado absorben
Unicamente algunos componentes del contenido del tube
intestinal. De manera analoga en el rifton hay ejemplos de
paredes epiteliales de los tubos que reabsorben
selectivamente algunos componentes del filtrado del plasma
sanguineo de modo que se conservan y no excretan por la
onna.

Dado que una funcion principal de la membrana epitelial es


brindar proteccion conviene seftalar que esta ultima es de dos
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clases principales. En primer lugar algunas membranas deben


soportar mucho desgaste por ejemplo: el esOfago, el tube por
el cual el alimento debe pasar masticado para llegar al
estomago, tiene un revestimiento de varias celulas de espesor.
Sin embargo se necesita Una segunda clase de proteccion en
superficies expuestas al aire como la piel, para impedir que
las celulas subyacentes sufran desecacion; ello se debe a una
membrana epitelial con muchas capas, la mas extema de las
cuales consiste en celulas que se han convertido en queratina
comparativamente impermeable. Esta capa extema no solo
protege las celulas subyacentes de la deshidratacion, sino que
impide que el cuerpo se impregne de agua al bafiarse. La capa
epitelial de la piel tambien es gruesa; esto y la capa extema
de queratina la protegen contra el desgaste. Los callos

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consisten principalmente en queratina y se forman en donde
hay desgaste por fricci6n.

La protecci6n de las celulas corporales contra la desecaci6n


debido al contacto con el aire tambien es indispensable en el
aparato respiratorio. Sin embargo, aqui entra en juego un
mecanismo diferente. El epitelio que reviste las vias nasales
por las cuales entra y sale el aire posee abundantes ceIulas
secretoras que producen moco, el cual mantiene hfuneda la
superficie. Ademas hay muchas glandulas pequefias debajo
de la superficie cuyos conductos desembocan en esta ultima y
brindan liquido adicional para mantenerla constantemente
hfuneda. Los conductos que comunican con los pulmones
tambien tienen un revestimiento semejante de epitelio y
abundantes glandulas para mantener hfuneda la superficie
intema.

En la porci6n respiratoria de los pulmones donde hay


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intercambio de oxigeno (0 2) y bi6xido de carbo no entre la


sangre de los capilares y el aire de los sacos alveolares, el
revestimiento de estos ultimos debe ser muy delgado porque
los gases debe difundir en un sentido y en otro entre la sangre
y el aire.

EPITELIOS SIMPLES, ESTRATIFICADOS Y


PSEUDOESTRATIFICADOS

Si un tejido epitelial consta de una sola capa de celulas se


dice que el epitelio es simple; cuando hay dos 0 mas capas de
celulas se denomina epitelio estratificado. Si algunas ceIulas
de la membrana llegan desde el fondo hasta la superficie pero
otras se extienden desde el fondo y no llegan a la superficie,
se dice que la membrana es seudoestratificada. El motivo de
este nombre es que en un corte el observador puede distinguir
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dos 0 mas hileras · de nucleos 10 que da la impresi6n
equivocada de que hay dos 0 varias capas de celulas.

Los epitelios se clasifican no solo en simples, estratificados 0


seudoestratificados sino tambien segUn las clases de celulas
que poseen.

Epitelio Plano Simple

Epitelio Cubico Simple

no modificado: en conductos
Epitelio Cilfndrico simple glandulares
a
modificados: b
c

a) Epitelio cilindrico simple secretor: estomago y


utero.
b) Epitelio cilindrico simple de absorcion con chapa 0
bordes estriados con ribete de cepillo.
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c) Epitelio cilindrico simple ciliado.

• Epite!io cilindrico pseudoestratificado ciliado.


• Epite!io Plano estratificado mucoso.
• Epitelio Plano estratificado corneo.
• Epite!io de transicion.

Los cuatro tejidos fundamentales no existen aisladamente,


sino que se asocian unos con otros en proporciones variables
para formar los diferentes organos y sistemas del organismo
animal. Desde e! principio la palabra epitelio se aplico a las
membranas de revestimiento en el cuerpo, que estarr
constituidas por celulas contiguas. Las celulas epiteliales
derivan de las 3 hojas germinativas. La porcion epitelial de la
pie! se desarrolla a partir del ectodermo. La capa continua de

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ceIulas que reviste el intestino deriva del endodermo, en tanto
que la que tapiza la cavidad peritoneal deriva del mesodermo.

El tejido epitelial morfo16gicamente se caracteriza por estar


constituido por celulas generalmente poliedricas,
yuxtapuestas, entre las cuales hay escasa 0 ninguna
substancia intercelular. Se disponen en una sola capa 0 en
capas multiples.

Las funciones principales del tejido epitelial son las


siguientes:

1) Revestimiento de superficies extemas 0 intemas.


2) Secreci6n de substancias.
3) 'Funci6n sensitiva.

CARACTERiSTICAS GENERALES DEL TEJIDO


EPITELIAL
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Forma de las celulas. EI tamafio y forma de las celulas


epiteliales es variado. Podemos considerar que se observan
celulas planas, cilindricas y que dado que las celulas
epiteliales se encuentran muy juntas unas de otras, esto hace
que sean realmente poliedricas y existen otras formas
intermedias que llamaremos cubicas.

La forma del nucleo se presenta en relaci6n con la forma de


la celula, as! tenemos que los nucleos esfericos corresponden
con las celulas cubicas y los elipticos con las planas 0 las
cilindricas.

Ausencia de subs tan cia intercelular. En contraste con otros


tejidos cuyas celulas estan separadas por una cantidad
variable de substancia amorfa y fibras entre las celulas
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epiteliales no existe substancia intersticial. Con excepci6n de
una capa deJgada de glucoproteina que reviste a estas celulas
y, que ha sido denominada glucocalix.

Las. celulas epiteliales presentan una fuerte adhesi6n mutua y


para separarla son necesarias fuerzas mecanicas elevadas. La
mayor contribuci6n para la adhesi6n proviene de los
desmosomas. Estas son estructuras complejas en forma de
disco constitui~os por la yustaposici6n de dos regiones
electrodensas que se encuentran en las porciones contiguas de
la membrana celular dedos celulas anchas. Es comtin que en
los desmosomas se inserten haces de fibrillas
intracitopi<:ismicas, estas tambien pueden observarse en otros
lugares de la celula. Especialmente en los epitelios
cilindricos, las fibrillas tienden a acumularse en el polo
superior dela celula, por debajo de la superficie celular,
formando la Hamada barra terminal.
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La forma de mantenerse unidas celulas adyacentes, por


ejemplo las membranas epiteliales s6lo se dilucid6 al
estudiarse con microscopia electr6nica. Este instrumento
revel6 que la red terminal es una estructura compleja
constituida por tres componentes que recibieron en conjunto
el nombre de complejo de uni6n 0 uniones celulares.

1) Uniones ocluyentes 0 zonula de oclusion


(uniones estrechas). En eHas las porciones
exteriores . de las membranas de celulas epiteiiales
adyacentes se fusionan en una capa tinica.

2) Uniones adherentes 0 zonula de adherencia. Se


caracterizan por la separaci6n de las membranas
celulares y un pequeno aCUmulo de material
electrodenso en la superficie intema de estas
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membranas. Otro tipo de uniones adherentes son
las llamadas maculas adherentes ya que tienen la
forma de manchas. Hoy se acosturnbra denominar a
estas uniones sencillamente desmosomas que ya
fueron descritos antes.

3) Nexos 0 uniones de brecha. Se han denominado


asi porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes, sin embargo hay
pequefias estructuras tubulares que atraviesan las
dos membranas de modo que brindan pequefias
vias de interconexi6n entre celulas adyacentes por
las cuales pueden pasar iones y moleculas
pequefias una directamente de celula a la siguiente
sin llegar al espacio intercelular.

ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA
DE LAS CELULAS EPITELIALES.
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Microvellosidades. Las celulas epiteliales con funci6n de


absorci6n como por ejemplo las del intestino presentan en la
superficie libre de la celula millares de evaginaciones de la
membrana, en forma de dedos de guante, denominadas
microvellosidades. Algunas veces con cierta frecuencia en las
microvellosidades el revestimlento glucoprotelco
caracteristico de las celulas epiteliales relacionado con el
proceso de pinocitosis, frecuente en las partes de la
membrana celular situada entre las inserciones de las
microvellosidades.

Las microvellosidades aumentan considerablemente la


superficie de las celulas en contacto con el ambiente,
haciendo mas eficientes los procesos de absorci6n.

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Cilios. En la superficie de las celulas epiteliales cililadas
existen gran cantidad de estructuras moviles y alargadas
llamadas cilios. Se presentan al microscopio electronico
como formaciones cilindricas revestidas por la membrana
celular, que contienen en su centro un par de microrubulos
separados y en la periferia 18 microrubulos agrupados por
pares y dispuestos circularmente.

Esterocilios. Estas estructuras se localizan en la region apical


de las celulas de revestimiento del epididimo. Estan formadas
por microvellosidades largas que pueden 0 no anastomosarse
libremente entre sf. Estas estructuras son inmoviles.

Clasificaci6n de los epitelios. Los epitelios se pu~den


clasificar de acuerdo a su estructura y funcion en dos srandes
grupos: los de revestimiento y los glandulares.

Epitelios -de revestimiento. Son aquellos que recubren la


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superficie extema 0 las cavidades del organismo y se pueden


disponer en una 0 varias capas. Los epitelios de
revestimiento se han clasificado de acuerdo con criterios
esencialmente morfologicos, tomando en cuenta el niunero de
capas que se disponen y la forma de las celulas de la capa
mas superficial.

Eq. Plano simple


Simples (una capa) . Eq. Cubico simple
Eq. Cillndrico simple

Eq. Cillndrico
Epitelios pseudoestratificado
ciliado
Mucoso
Eq. plano ficado
Estratificados (mas de C6meo
una capa) Quratinizado
Eq. Cilln.
Estratific:

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Epitelio plano simple. Es un tejido constituido por una sola
capa de celulas epiteliales planas. El nueleo de las celulas
planas es mas grueso que el citoplasma y produce
abultamiento en la membrana. Los nueleos se observan
aplanados, distribuidos a 10 largo de la superficie. Los
endotelios de los vasos y mesotelios de las cavidades
naturales son ejemplos tipicos de epitelios pIanos simples.

Epitelio cubico simple. La celulas de este epitelio no tienen


en realidad forma de cubos. Este epitelio recibi6 este nombre
por su aspecto de cortes perpendiculares. Sin embargo en la
vista de superficie, las celulas tienen aspecto hexagonal
irregular y por 10 tanto no son cubos verdaderos.

El epitelio cubico simple se encuentra formando la cubierta


del ovario y revistiendo algunos tubulos renales.

Epitelio cilindrico simple. Esta constituido por celulas que


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son mas altas que anchas y estan dispuestas en una sola capa.
Dichas celulas estan unidas lade a lade mediante uniones
celulares. Una vista de la superficie muestra que las celulas
del epitelio cilindrico simple tienen a ser hexagonales.

El epitelio cilindrico simple no modificado se presenta en


algunos conductos glandulares. La mayor parte de los
epitelios cilindricos simples estan modificados para
desempefiar, ademas de la funci6n protectora, funciones
especializadas de secreci6n 0 absorci6n.

Epitelio cilindrico simple con bordes estriados. Las celulas


de absorci6n del epitelio intestinal presentan prolongaciones
diminutas, digiti formes llamadas microvellosidades.

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Epitelio cilindrico simple con celulas secretoras. La
superficie de las ceIulas epiteliales del intestino delgado y
grueso estan sometidas a continuo desgaste por 10 que es util
tenerla revestida 0 lubricada por moco, liquido resbaladizo
protector. Las celulas de absorci6n estan entremezcladas con
celulas caliciformes mucosecretoras, hay suficientes celulas
caliciformes para proporcionar un revestimiento protector de
moco en toda la superficie de la membrana epitelial.

Celulas calciformes. Son ceIulas secretoras de moco que


adoptan la forma de caIiz porque la porci6n ocupada por
vesiculas membranosas de moco puede dilatarse y adquirir
forma de taz6n al desplazar el citoplasma de las celulas de
absorci6n adyacentes. Los nucleos de las celulas calciformes,
estan dispuestas en la porci6n semejante a tallo de las celulas,
cerca de la base.

Epitelio cilindrico simple ciliado. Esta constituido por


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celulas mas largas que anchas dispuestas en una sola capa.


Los cilios se presentan ilnicamente en la superficie libre, la
que esta orientada hacia una luz 0 cavidad. Los cilios se
mueven de manera que desplazan el moco sobre la
membrana. Este tipo de epitelio se presenta en el oviducto y
en algunas partes de las vias respiratorias altas.

Epitelio plano estratificado mucoso 0 no queratinizado.


Este tipo de tejido se encuentra en superficies hu.medas,
sometidas a desgaste importante, donde no se necesita
absorci6n. Las glandulas situadas en el tejido conjuntivo
proporcionan las secreciones para mantener hu.meda la
superficie de este tejido. Las celulas mas profundas de este
tejido (que forman la capa basal adyacente a la membrana
basal) son cilindricas. Inmediatamente por arriba de esta capa

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las celulas son poliedricas (de muchos lados) y solo hacia la
sllperficie adoptan la forma plana.

Epitelio plano estratificado corneo 0 queratinizado. La


porcion epitelial de la piel (epidermis) es un ejemplo
adecuado de epitelio plano estratificado comeo 0
queratinizado. En la piel la queratina tienen varias
finalidades; es pnicticamente impermeable al agua y por ello
impide la evaporaci6n de liquido en las celulas subyacentes;
de manera analoga, impide que el cuerpo se embeba de agua
al tomar un bafio. Por ser resistente y flexible protege a las
celulas epiteliales vivientes subyacentes del desgaste y por su
impermeabilidad a las bacterias es la primera linea de defensa
contra las infecciones. En las plantas de los pies y las palmas
de las manos el epitelio de la piel, es mas grueso a expensas
de la queratina.

CAPAS DE LA EPIDERMIS
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Estrato basal 0 germinativo. Es la capa mas profunda que


se apoya en la membrana basal. Las celulas tienen formas
mas 0 menos cilindrica. Las celulas de esta capa tienen
muchos ribosomas libres y polirribosomas que tal vez se
ocupan de la sintesis, el crecimiento (proliferacion) y
formaci6n de cantidad importante de filamentos intermedios
(tonofilamentos) que se forman en las celulas de esta capa y
que al final se transforman en parte de la queratina.

Esta capa de celulas genera nuevas celulas y ella nos explica


el hecho de que las celulas sean desplazadas constantemente
de esta capa, para pasar a la siguiente superior.

Estrato espinoso. Las celulas de esta capa son poliedricas.


Sus bordes estan separados por finas proyecciones
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"espinosas" 10 que da el aspecto caracteristico a las celulas de
esta capa y de ahi su nombre. Con el microscopio electr6nico
se demostr6 que el citoplasma de celula vecinas se aproxima
y quedan en intimo contacto por medio de un desmosoma. La
mayor parte de las prolongaciones espinosas es el citoplasma
con un contenido importante de filamentos que constituyen
las masas densas que guardan intima relaci6n con los
desmosomas. Estos haces amplios de filamentos son 10 que
recibinm el nombre de tonofibrillas pero no van de una celula
a otra y eshin siempre contenidos en el citoplasma.

Estrato granuloso. Esta capa de la piel gruesa tiene un


espesor de 2 a 4 celulas y esta situada en la superficie del
estrato espinoso. Sus celulas tienen un aspecto romboideo en
corte transversal y el citoplasma de ellas se caracteriza por
contener granulos que captan fuertemente la hematoxilina y
han sido Hamados granulos de querotohialina.
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Estrato lucido. Esta capa tiene el aspecto de una linea fina y


clara, brill ante y homogenea, raz6n por la cual ha recibido el
nombre de estrato lucido. Al parecer consiste en una
substancia Hamada eleidina, producto de transformaci6n de la
querotohialina observada en el estrato granuloso.

Estrato corneo. A medida que las celulas son desplazadas


hacia la superficie en la capa Hamada estrato c6rneo, sus
nucleos y organelos citoplasmicos al parecer desaparecen.
Aun los granulos de queratohialina desaparecen. Aun los
granulos de querotohialina desapareeen to do 10 eual sugiere
una aetividad intraeelular de enzimas de origen lisos6mieo.

Una hip6tesis que expliea la formaei6n de eseamas a partir de


las eelulas vivas, es que los granulos de queratohialina se
transforman en una matriz homogenea, en la eual todo el
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material filamentoso que se habia formado en la celula queda
incluido tambien y se infiltra en los nucleos y otros
organelos. Asi cada celula se transforma en una de las
escamas de queratina que constituyen la capa de queratina del
estrato cameo.

No todas las celulas se transforman en queratina porque en


alguna de ellas persisten en poca cantidad proteinas diferentes
y otros materiales que pueden recuperarse de esta capa.

Epitelio cilindrico estratificado. Este tipo de epitelio se


observa en pocas superficies humedas del cuerpo. Las celulas
de la capa superficial son cilindricas y con frecuencia estan
provistas de cilios. Las capas inferiores son de celulas
poliedricas. Este tipo de epitelio se puede encontrar en
algunos conductos de g\{mdulas salivales y glandulas
mamarias, faringe, laringe y la uretra masculina.
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Epitelio cilindrico pseudo estratificado ciliado. En este tipo


de epitelio algunas de las celulas guardan contacto con la
membrana basal pero no llegan a la superficie, mientras que
muchas si 10 hac en, 10 que produce la impresion equivocada
de que es estratificado porque en los cortes perpendiculares a
la superficie se observan nucleos en diferentes niveles. Entre
las celula cilindricas se muestran numerosas celulas
calciformes. Este tipo de epitelio de revestimiento se
encuentra en la mayor parte del aparato respiratorio y se
observa adecuadamente en los cortes de tniquea.

Las celulas que llegan a la superficie pueden ser ciliadas 0


calciformes. El moco secretado por estas ultimas, forma una
pelicula sobre la superficie intern a de las vias respiratorias y
atrapa polvo, 10 que impide que las particulas inhaladas
lleguen a los pulmones; Tambien hurnedecen el aue seco
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inspirado. Los cilios tienen una funci6n muy util al moverse
para desplazar el moco que contiene las particulas de polvo
hacia arriba, hasta el sitio donde pueden tragarse 0 eliminarse
de otra manera.

Epitelio de transicion. Este tipo de epitelio reviste el ureter,


la vejiga urinaria y ciertas areas restringidas de la uretra
femenina y masculina. Es un epitelio estratificado en el que
las celulas superficiales son ya sea cuboides 0 planas, 10 que
depende del grado de distensi6n del 6rgano. Esta membrana
puede distenderse sin que se separen entre si las celulas
superficiales.

EI epitelio de transici6n guard a semejanza con el epitelio


plano estratificado mucoso cuando el esta distendido, pero
cuando no 10 esta las zonas inas superficiales son
redondeadas y no planas.

Este epitelio es adecuado para recibir tubos y estructuras


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huecas que experimentan expansi6n desde el interior por


ejemplo la vejiga. Las celulas de la superficie del epitelio de
transici6n en la vejiga suelen ser poliploides 0
multinucleadas, pero no se sabe por que ocurre esto.

COMPLEJOS DE UNION

Las celulas epiteliales presentan una fuerte adhesi6n mutua y


para separarlas son necesarias fuerzas mecanlcas
relativamente elevadas. Esta cohesi6n varia de acuerdo a los
distintos epitelios, pero esta ' especialmente desarrollada en
aquellos que estan sujetos a fuertes tracciones como la piel.

15 Instituto Politécnico Nacional; 2010.


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La forma de mantenerse unidas celulas adyacentes por
ejemplo en los epitelios solo se dilucido cuando se estudiaron
con microscopia electronica. En los decenios de 1960 y 1970
con este instrumento se descubrio que esta funcion es
desempefiada por estructuras especiales llamadas uniones
celulares 0 complejos de union. Se descubrieron tres clases
principales de uniones:

1) UDiones ocluyentcs (comunmente llamadas


uDioDes estrcchas) (tight junctions). Tambien
Hamada zonula 0 ocludens. La capa ilnica de
celulas epiteliales cilindricas que revisten el
intestino forman una barrera interrumpida entre su
contenido y el medio intemo del cuerpo. En ellas
las porciones exteriores de las membranas de las
celulas epiteliales adyacentes se fl.lsionan siguiendo
pliegues que se extienden entre ellas con una
disposicion caracterfstica de modo que brindan Wl
cierre hermetico perfecto entre las celulas. Es muy
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importante que solo algunas substancias que se


presentan en la luz intestinal sean absorbidas por el
cuerpo; otras substancias que pudieran ser toxicas
no deben atravesar esta membrana.

La capacidad de seleccionar 10 que se absorLe es una


propiedad de las celulas de absorcion del epitclio de
revestimiento. En consecuencia es imprescindible que no
haya separaciones entre las celulas individuales de
revestimiento relacionadas con la absorcion, pues permitiria
.
que las substancias indeseables las rebasaran. Por ella debe
haber algiln cierre hermetico efectivo entre estas celulas.
Inicialmente se penso que las celulas epiteliales cilindricas
simples del intestino tienen formas hexagonales por 10 menos
10 suficiente para estar agrupadas una al lado de la otra sin
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que haya espacio interpuesto; antes del microscopio
electronico se consideraba que entre las celulas debia haber
pequefias hendiduras entre las membranas celulares en los
bordes laterales y que dichas hendiduras estaban ocupadas
por cementa intercelular que impedia el escape desde el
intestino a traves de las celulas del epitelio de revestimiento.
Sin embargo el microscopio electronico revelo que no ocurria
esto, en cambio el escape era impedido por fusion de las
membranas celulares de las celulas contiguas al formar 10 que
se llamo zonula ocluyente. En fecha mas reciente por la
tecnica de criofractura para microscopio electronico se
descubrio que en las uniones estrechas las membranas de
celulas adyacentes estan fusionadas ooicamente donde las
redes de surcos equivalentes sobresalen de las membranas
celulares adyacentes y se unen entre sf. La interpretacion mas
verosimil a nivel molecular es que algunas particulas de
proteina integral de membrana en las membranas celulares
adyacentes estan dispuestas lade a lade y forman bridas
especiales de sellado que se unen y adhieren mutuamente de
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manera estrecha a traves de la abertura, a manera de dientes


de una cremallera, de 10 cual resulta que el espacio
intercelular en este sitio esta borrado a to do 10 largo de los'
bridas. Ademas se admitio que no todas las uniones de ,esta
clase son igualmente estrechas y que cuanto mayor sea el
nfunero de pliegues fusionados en una union, tanto mejor sera
el cierre hermetico de la misma. En consecuencia, en la clase
muy impermeable de union estrecha que se observa, por
ejemplo en el intestino 0 en la vejiga hay hasta alrededor de
una docena de surcos anastomosados, en tanto que en las
uniones menos impermeables, tales como entre las celulas
endoteliales de los capilares en las mismas regiones del
cuerpo 0 entre celulas epiteliales de los tubos renales solo se
observan uno a tres surcos.

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2) Uniones adherentes (que incluyen los
desmosomas). Aqui las membranas de celulas
adyacentes no estan fusionadas pero se adhieren
una a otra muy firmemente por virtud de algim
componente intercelular.

En esta clase de uni6n no hay contacto directo entre las


membranas celulares, sino estos estan unidos por material
intercelular que mantiene firmemente unidas las membranas
de las dos celulas. Hay dos clases de uniones adherentes:

a) Zonula adherente (desmosoma en cinturon).


Tiene semejanza con la forma de z6nula ocluyente
pues esta impuesta a manera de cintur6n alrededor
de las celulas epiteliales. La z6nula adherente esta
bastante cerca de la superficie luminal
inmediatamente subyacente a la z6nula ocluyente.

EI espacio de aproximadamente 200 A entre las membranas


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celulares en aposici6n en este tipo de uni6n esta ocupado por


material intercelular de baja densidad electr6nica de
composici6n aun desconocida, por virtud del cual las dos
membranas celulares se adhieren mutuamente. Hay material
electrodenso que recubre la superficie citoplasmica de las
membranas celulares y microfilamentos citoplasmicos de 70
A que poseen actina y guardan intima relaci6n con estas
clases de uniones.

b) Macula adherente (desmosoma). Se llam6


macula porque tiene la forma de mancha (latin
macula) y no de cintur6n 0 banda, en las
membranas celulares de celulas adyacentes. Sin
embargo, hoy se acostwnbra llamar a estas uniones

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sencillamente desmosomas (griego, desmos, banda
o degamento; soma, cuerpo).

A veces se da el nombre de.desmosoma en mancha cuando es


necesario diferenciar entre union adherente en forma de
mancha y un desmosoma en cinturon (zonula adherente). En
el desmosoma, hay fasciculas de filamentos intermedios (10
A) llamados tonofilamentos, anc1ados en placas discoidales
en el lade citopi<ismico de las membranas celulares, que
probablemente tengan papel importante para transmitir y
distribuir fuerza de resistencia a la traccion. Los desmosomas
son particularmente frecuentes. Los desmosomas son
particularmente frecuentes en tejidos como los de
revestimiento que estan sometidos a gran desgaste y ademas
son importantes para mantener unidas las celulas musculares
en el corazon.

En las celulas de absorcion que revisten el intestino hay


desmosomas dispers~ s a 10 largo de la membrana celular
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profundamente con respecto a la zonula adherente.

Aspectos epiteliales atribuibles a los desmosomas. El


aspecto mas notable es el que se observa en cortes de
epitelios, plano estratificado corneo 0 queratinizado grueso.
En este sitio los desmosomas dan al tejido un aspecto
espinoso en las celulas de la capa inmediatamente
suprayacente a la basal al observarlas con microscopio optico,
10 que moti¥o que se Hamaran celulas espinosas. Este aspecto
inusitado se debe ados factores: En primer lugar en la mayor
parte de la superficie se separan ligeramente entre si como
consecuencia de la contraccion al ser fijadas; en segundo
lugar los espacios que hay entre las celulas estan cruzadas por
muchas prolongaciones delgadas que contienen material
fibrilar, cuya finalidad parece ser mantener juntas las celulas
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en estos SltiOS. En consecuencia antes de investigar este
aspecto con microscopio electronico, se supuso que los
fasciculos de material fibrilar, que se llamarian tonofibrillas,
se extenderian atravesando la membrana celular para unir las
celulas adyacentes. Sin embargo, el microscopic electr6nico
descubrio que la membrana celular no era interrumpida por
estos fasciculos. Ademas el aspecto observado con
microscopio optico dependia de que si bien habia fasciculos
de filamentos (tonofilamentos) en cada celula, estos
terminaban en placas en la superficie citoplasmica de la
membrana celular, sin atravesarla. Ademas los haces de
filamentos que terminaban en estas placas estaban alineados
con fasciculos semejantes en celulas adyacentes y las
membranas de estas estaban unidas entre S1 en los sitios de las
placas para formar desmosomas en forma de mancha.

Como estos sitios son los linicos en los cuales las celulas
contiguas estan intimamente unidas entre si, solo en ell as las
celulas no se separan al fijarlas, en consecuencia, los
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desmosomas producen el aspecto espinoso de las celulas


cuando se observan con microscopio de luz.

En el corte de los desmosomas de algunas clases de epitelio


se advierte una disposicion que consiste en line as paralelas
electrodensas. En primer lugar, una linea · obscura puede
extenderse a 10 largo de la linea media de la brecha
intercelular que tiene aproximadamente 300 A de ancho en
los desmosomas. Esta linea es prominente linicamente en los
desmosomas de algunas c1ases de epitelios. Se consider6
interfase donde los limites externos de las cubiertas celulares
de dos membranas estan condenados 0 modificados de otra
manera para asegurar insercion mutua eficaz, perc hoy se
tienen datos de que pueden corresponder a una capa central
que contiene otra clase de filamento unido a las placas en
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cada lado y que los liga a traves del espacio intercelular. A
cada lade de la zona central obscura se encuentra material de
cubierta celular. Por fuera de este material esta la membrana
celular que por hallarse con corte transversal tiene el aspecto
de dos lineas obscuras. La superficie citoplasmica de cada
membrana celular esta muy engrosada con el material
electrodenso de la placa.

Hemidesmosoma. Algunas regiones de la superficie de las


celulas epiteliales tienen la estructura de medios
desmosomas, por 10 cual se Haman hemidesmosomas. Se
observan en los sitios donde la celula, en lugar de estar unida
por un desmosoma completo a otra adyacente esta anc1ada a
material extracelular, por 10 general membrana basal, por 10
cual s6lo ha podido elaborar la mitad de un desmosoma. En
consecuencia cabe suponer que el desmosoma completo se ha
elaborado en colaboraci6n por celulas continuas.

Union en brecha (nexos). La palabra nexo (gap) significa


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uni6n, pero dado que todos los tipos de uniones en cierta


forma actuan como enlaces, conviene utilizar el nombre de
uni6n de brecha porque hay una fisura muy angosta entre las
membranas celulares adyacentes en estos sitios. Sin embargo
hay pequefias estructuras tubulares que atraviesan las dos
membranas celulares de modo que brindan pequefias vias de
interconexi6n entre celulas adyacentes por las cuales pueden
pasar iones y moleculas pequefias directanlente de una celula
a la siguiente sin llegar al espacio intercelular. Probablemente
se emple6 para diferencia!" entre esta c1ase de uni6n y la uni6n
estrecha, porque en muchos casos las uniones que
originalmente se consideraron estrechas resultaron ser
uniones de abertura y en realidad no es facil observar la
diferencia entre estas dos clases de uni6n en los cortes
habituales para microscopic electr6nico. Sin embargo con la
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microscopia electronica de alta resolucion puede advertirse
que en la union de brecha, las membranas celulares no estan
fusionadas como en las uniones estrechas sino separadas por
un espacio angosto de unos 20 A, de donde el nombre de
union de brecha.

Gran parte de los datos acerca de la zona de brecha de estas


uniones, se lograron por dos metodos especiales de M. E. En
primer lugar se inyecto un marcador electrodenso (hidroxido
de lantano) en el espacio intercelular circundante a una union
de brecha. Al infiltrarse entre las dos membranas celulares,
tino negativamente y de esta manera dibujo el contorno de
estructuras diminutas dispuestas lado a lade pero separados
algo entre si; en la linea media de la union. Ademas se
advirtio que los extremos de estas estructuras sobresalian de
las membranas celulares los dos elementos que se unian en
este sitio. Una segunda forma para investigar la region de
brecha es la tecnica de criofractura y criograbado. Las
fracturas por la region de la union revelaron las mismas
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estructuras como prolongaciones en la superficie de la


membrana celular.

Ademas al inyectar colorantes en las celulas que se tocan en


uniones de brecha se ad virtieron vias de interconexion en las
dos celulas unidas. En consecuencia se considero que las
estructuras delineadas por el lantana son cilindricas, con
conductos abiertos que se extienden por sus centr~s. Es
probable que se trate de estructuras complejas formadas por
proteinas integrales de membrana de las membranas celulares
en aposicion, que se interdigitan atravesando el espacio
intercelular para formar las paredes de pequenos tubos que
unen directamente el citoplasma de las celulas adyacentes.
Los conductos comunicantes a traves del centro de las
muchas estructuras de conexion en una union de brecha,
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permiten el paso de iones del citoplasma de una celula a la
siguiente y en consecuencia conducen sin rezago impulsos
electricos. Ademas substancias de peso molecular bajo (por
ejemplo fluoresceina) pueden pasar directam~nte pOT la
uniones de brecha de una celula a otra sin atravesar el espacio
intercelular. Al igual que los desmosomas, las uniones de
brecha son puntiformes y no forman zonulas. Hay uniones de
brecha entre l<\s celulas moleculares del corazon que permiten
que la onda de despolarizacion curse por esta viscera y active
la contraccion de distintas partes en la sucesion adecuada. Las
uniones de brecha tambien tienen una funcion semejante al
conducir ondas de contraccion a 10 largo de celulas
musculares en la pared del intestino. Tambien funcionan en el
tejido nervioso y se han observado entre las prolongaciones
de osteocitos adyacentes ademas de las celulas epiteliales.

Podemos afiadir que todos los tipos de uniones celulares


tienen la misma importancia, porque si no fuera por el tipo
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oduyente absorberiamos substancias toxicas del intestino y


sin el tipo adherente la piel y otras estructuras se
disgregarian.

CARACTERiSTICAS CITOLOGICAS
DE LOS EPITELIOS

La propiedad fundamental de las celulas epiteliales es su


tendencia a cubrir superficies y por 10 tanto mantener bien
unidas las laminas celulares. Las especializaciones
estructurales del citoplasma y de las superficies lateral y basal
de las celulas ayudan a mantener la contiguidad entre las
celulas y a mantener la solidez de las laminas epiteliales.
Estas especializaciones estan bien desarrolladas en los
epitelios que tienen papel protector como en la piel y en la
mucosa bucal.
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La queratina de la epidennis protege a la superficie corporal
de la desecaci6n y de la abrasi6n 0 desgaste. Las densas
tonofibrillas y a red tenninal que se hall an en las celulas
superficiales de los epitelios plano y de transici6n, tambien
sirve para proteger contra la abrasi6n. Asimismo, los epitelios
simples sujetos a desgaste poseen un citoesqueleto superficial
muy desarrollado como es el caso del tracto gastrointestinal.
Las celulas secretoras y absorbentes y las ciliadas por 10
general poseen una superficie libre especializada y estan muy
polarizadas. La superficie lateral tambien puede tener grandes
modificaciones por la presencia de extensas interdigitaciones.

Especializaciones de la superficie lateral. Uniones


intercelulares. Las celulas epiteliales se hallan vinculadas por
sus superficies laterales mediante distintos tipos de uniones
intercelulares. Dos de estas contribuyen en gran medida a la
adh~si6n de las celulas y se les denomina uniones adherentes:
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1) Una es la macula adherens 0 desmosoma, en


forma de placa y ampliamente distribuida entre
las facetas intercelulares, y

2) La zonula adherens en fonna de cintur6n


alrededor del borde yuxtaluminal de ciertos
epitelios, en donde es el principal componente de
la barra tenninal. Un tercer tipo de uni6n, la
zonula ocludens, sella el espacio intercelular del
contacto con la luz y una cuarta la denominada
gap junction (uni6n de espacio) 0 nexus,
desempefia el papel muy importante de la
comunicaci6n intercelular.

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Las maculae adherens (desmosomas) estan bien
desarrollados en la epidermis en donde forman puentes
intercelulares entre las celulas. Los investigadores en
microscopia de luz sostuvieron largas discusiones acerca de si
en las celulas adyacentes el citoplasma se continuaba 0 no a
traves del puente que contenia el desmosoma.

Con microscopia electr6nica se ha demostrado que el puente


intercelular, no es una zona de verdadera continuidad entre
las celulas. EI espacio intercelular, sin embargo, es estrecho
(aproximadamente 200 A) entre las dos mitades del
desmosoma y esta Heno de un material de baja densidad, a
menudo atravesado por una linea central 0 intermedia
electr6nicamente densa. Se piensa que esta linea intermedia
densa y el material amorfo extracelular contienen acido
sialico, mucopolisacaridos acs. y proteinas que, en conjunto
tendrian la funci6n de un cemento. EI detalle morfol6gico
intracelular mas caracteristico es la placa de adhesi6n que se
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encuentra en el citoplasma pr6ximo a la membrana


plasmatica. En esta placa se insertan las tonofibrillas. Dentro
de la placa, cada filamento hace un rizo y pasa nuevamente al
citoplasma. Los desmosomas pueden fragmentarse con
enzimas como la tripsina, la colagenasa y la hialuronidasa,
tambien son sen~ibles al acido etilendiaminotetracetico y a
los bajos niveles de calcio. La adhesi6n intracelular de las
placas se puede digerir con pepsina y con quimotripsina, por
10 que se piensa que son probablemente ricas en proteinas. La
estructura bipartita de los desmosomas se demuestra al
estudiar su desarrollo. En el epitelio de la c6rnea embrionaria
se han descubierto hemidesmosomas.

La z6nula adherens, que rodea la superficie lateral de las


celulas epiteliales cerca del limite con el borde luminal, se
Parece mucho al desmosoma. Las membranas celulares
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opuestas estan separadas por un espacio extracelular uniforme
de 200 A de al1cho, en la zona de contacto. La linea
intem1edia extracelular densa de la macula adherens no se
encuentra en la zonula adherens. Tampoco se hall an placas
de adhesi6n bien desarrolladas, aunque se puede observar la
presencia de material moderadamente denso asociado con los
filamentos de la red 0 reticulo terminal, que usualmente se
halla en el citoplasma cerca del plasmalema de celulas
adyacentes. Este componente citoplasmcitico de la zonula
adherens probablemente contribuye al componente
cromofilico, 0 de tinci6n obscura, de la barra terminal que se
puede visualizar con el microscopio de luz alrededor de los
bordes luminales de ceIulas epiteliales.

El componente mas extemo de la rama terminal solamente


puede ser apreciado con microscopio electr6nico y se
denomina zonula ocludens. Con poco aumento, la zonula
ocludens es visible como una regi6n en la que las laminas
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externas de las membranas plasmciticas de celulas en


aposici6n se han fusionado. Sin embargo en micrografias a
gran aumento de cortes muy delgados se ha observado que las
membranas no estan en contacto mas que en ciertos puntos de
la zonula ocludens. Estos contactos estrechos habian sido
denominados uniones estrechas porque las hojuelas intemas
es menor que la suma de los espesores de dos membranas, 10
cual sugiere que las membranas realmente se fusionan en
estos puntos. Mediante criofractura se ha visto la disposici6n
tridimensional de estos contactos puntuales.

Cada punto de contacto representa una pequefia


protuberancia, cresta 0 saliente que junto con otras forma una
red anastomasada. Esta red de la zonula ocludens se extiende
alrededor del borde apical de la celula y de esta manera sella
las hendiduras intercelulares subyacentes del contacto con el
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medio externo. Si se colocan en el espacio histico trazadores
densos a los electrones, estos no Began a la superficie libre
del tejido. Es de interes que un trazador de este tipo puede
pasar a la zonula ocludens entre salientes 0 crestas
incompletas, pero invariablemente es detenido en la saliente
final, antes de Uegar a la superficie celular. De la misma
manera se puede colocar un trazador denso a los electrones en
la luz y demostrar que el material no puede pasar
directamente al espacio extracelular dentro del epitelio.

Se emplea el termino complejo de union para referirse al


conjunto de uniones celulares que se encuentran en las
interfases laterales proximas a la luz de un epitelio. En
epitelios cilindricos simples sujetos a desgastes como por
ejemplo el intestinal, el complejo de union esta muy bien
desarroBado e incluye, ademas de la zonula adherens en
forma de cinturon, un conjunto de desmosomas.
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En otros epitelios, la zonula ocludens puede ser el linico


componente del complejo de union, presente en el borde
luminal. En algunos epitelios la zonula ocludens parece estar
poco desarrollada e incluso ausente; un ejemplo de este tipo
sena el endotelio, relativamente permeable que reviste a los
capilares. Muchas veces los terminos barra terminal y
complejo de union se emplean como sinonimos, pero esto no
es correcto ya que la barra terminal es una zona en forma de
cinturon alrededor de ' la superficie lateral de las celulas
epiteliales, que puede ser visualizada con el microscopio de
luz despues de la tincion adecuada. Es probable que
corresponden fundamentalmente a la zonula adherens y a la
zonula ocludens; en cambio, el complejo de union es
cualquier combinacion de uno 0 mas contactos
yuxtaluminales. Puesto que la zonula ocludens y la zonula
adherens son especializaciones de la superficie yuxtaluminal
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de los epitelios obviamente no se hallan en los tejidos que
carecen de luz. Sin embargo, el disco intercalar del musculo
cardiaco es tan parecido a este tipo de uniones entre celulas
epiteliales que ha sido denominado fascia adherentes. Por
otra parte se han descrito uniones estrechas puntiformes en
cortes de celulas del tejido conectivo y existen desmosomas
incompletamente desarrollados en las fibroblastos, el
musculo cardiaco y tal vez otros tipos celulares.

Otro tipo de uni6n entre celulas epiteliales es la denominada


gap junction 0 nexus. Esta es la especializaci6n de contacto
que aparece en las superficies laterales profundas de las
celulas epiteliales. Ha sido err6neamente denorninada uni6n
estrecha, porque el pequefio espacio de 20 A entre las
membranas celulares opuestas se obscurecia con el plomo
empleado en la coloraci6n para el microscopio electr6nico y
brindaba par 10 tanto una falsa imagen de fusi6n de las
regiones extern as de las membranas en esta area. Sin
embargo la distancia entre las laminillas intemas de las dos
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membranas opuestas es mayor que el espesar de dos


membranas fusionadas.

En cortes delgados coloreados con acetato de uranilo se


puede observar el gap 0 nexo. El hecho de que las hojuelas
extemas de las mem branas plasmaticas no se fusionan en este
tipo de uni6n tan ampliamente distribuida, ha sido
demostrado en forma definitiva mediante el empleo de
trazadores densos a los electrones. Ciertos trazadores como el
lantano 0 la peroxidasa pueden penetrar en el espacio. La
presencia de un trazador de este tipo que revela la existencia
de una subunidad inesperada dentro del espacio explica su
ancho uniforme. En preparaciones tratadas con lantano, la
diminuta subunidad aparece en las areas en que el plano de
secci6n es tangencial a la membrana. Cada una de las
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subunidades extracelulares esta ordenada hexagonalmente
alrededor de las otras y contiene una densidad central. La
distancia que va del centro de una subunidad a otra es de 90
A. Hay lipidos en estas uniones y la acetona disuelve al
componente extracelular obliterando en consecuencia el
espacio de 20 A Goodenough y Revel han sugerido que
proteinas, hidratos de carbono y lipidos constituyen los
componentes estructurales de este enrejado poligonal. Con
tecnicas de congelaci6n fractura se puede demostrar que
existe otro enrejado poligonal en la uni6n de cada espacio,
dentro de la membrana plasmittica de cada una de las celulas
en aposici6n. Estas subunidades aparecen como pequenas
particulas y nuevamente, la distancia entre los centros de las
subunidades es de 90 A. Por 10 tanto es probable que las
particulas dentro de una membrana se simen en determinada
relaci6n con respecto a las subunidades extraibles con
acetona del espacio extracelular.

Furshpan, Potter y Loewenstein demostraron que la mayor


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parte de las ceIulas epiteliales normales se hallan acopladas


electricamente colocando un electrodo de estimulaci6n en una
celula y un electrodo de registro en una celula vecina.

Al pasar corriente por un electrodo se halla una menor


resistencia entre celula y celula que si la corriente hubiera
circulado por el espacio extracelular. Esto no significa que
pasen corriente de una celula a otra; revel a que existen
regiones para el intercambio preferente de iones pequenos en
las celulas. Existen pruebas de que moleculas de grandes
dimensiones (hasta P.M. de 10 000) pueden pac;ar en forma
preferente de una celula a otra presumiblemente a traves de
uniones de espacio gap junctions. Se ha especulado que el
pequeno agujero en medio de la subunidad sea el poro a
traves del cual fluyen las moleculas. Las uniones en brecha 0
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nexos mediarian la transmisi6n del impulso en las sinapsis
del sistema nervioso y podria tener funci6n similar en el
musculo Ii so y en el musculo con disco. Cuando las celulas se
separan unas de otras, las uniones de espacio 0 nexos no se
parten en mitades, sino que van de una a otra celula y se
pierde el acoplamiento. Laewenstein ha puesto enfasis en la
correlaci6n que existe entre la perdida de comunicaci6n
intercelular de este tipo y las neoplasias, y tambien present6
pruebas de que el acoplamiento electrico acompaiia a la
inhibici6n de contacto del movimiento cuando celulas que
migran se encuentran durante la reparaci6n de heridas.

Compartimiento extracelular lateral. En muchos epitelios


el compartimiento cxtracelular lateral es estrecho (200 a 300
A) aun en las regiones que carecen de uniones invisibles que
mantienen juntas a las celulas a 10 largo de sus superficies
opuestas. Estas uniones podrian estar dadas por los
mucopolisacaridos que cubren la superficie de las ceIulas
(segun demostr6 Lebrond) e inc1uso podrian ser las mismas
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uniones que unen nuevamente en forma especifica a las


celulas epiteliales desagregadas. En algunos epitelios cl
compartimento extracelular lateral puede ser de grandes
dimensiones. Por ejemplo en el epitelio plano estratificado
los espacios intercelulares estan dilatados y se les denomina
canales interfaciales. Es probable que los nutrientes circulen
por estos canales. Se pueden llegar a encontrar gl6bulos
blancos de la sangre y macrMagos que migran a traves de los
espacios intercelulares de los epitelios de superficies
expuestas del cuerpo, en particular a nivel de la mucosa
bucal. En el epitelio de la corona y en el labio se pueden
hallar procesos de nervios que se extienden por estos canales
interfaciales.

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Los procesos de interdigitaci6n se presentan con abundancia
en todos los epitelios y probablemente contribuyen a la
contiguidad. En los epitelios estratificados pIanos sometidos
a la abrasi6n, los desmosomas se hall an diseminados entre
procesos de interdigitaci6n entre celulas, disposici6n que
podria proteger a la membrana plasmatica de rupturas. A
nivel del tubulo proximal del rin6n, las celulas se hallan tan
interdigitadas que es dificil decir d6nde termina una celula y
d6nde empieza otra. Las interdigitaciones de las celulas
aumentan enormemente la superficie de la membrana lateral
que presumiblemente desempena un papel en el transporte de
agua y sal a traves de las celulas.

TEJIDO EPITELIAL GLANDULAR

Las glandulas se originan a partir de los epitelios de


revestimiento.
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1) Definiciones:

• Los epitelios glandulares: son derivados


epiteliales formados por grupos de celulas
secretoras que elaboran una 0 varias substancias
especificas, que ex cretan segu.n las necesidades del
organlsmo.

• Los epitelios glandulares son formaciones


anat6micas 0 histol6gicas complejas en las que
estan asociados a tejido conjuntivo, vasos
sanguineos y nervios.
2) Etimol6gicamente el termino glandula deriva del
latin glans-glande. Los anatomistas del siglo XVII
utilizaron el termino glandula para designar

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estructuras anat6micas lobuladas, el vocablo tenia
pues, una significaci6n puramente morfol6gica.

Los estudios de anatomia microsc6pica de-finales del


siglo XIX limitaron su empleo a ciertas formaciones
tisulares adaptadas, bien, a la sintesis de productos
especificos utiles para el organismo 0 bien a la
eliminaci6n de catabolitos no utilizables. Esta
concepci6n condujo a la individualizaci6n, muy
artificial, de dos tipos de glandulas: secretoras y
excretoras como el rin6n.

3) Actividad glandular. Todas las celulas del


organismo estan dotadas de actividad secretora. La
propiedad de secreci6n se convierte en funci6n cuando
moviliza total 0 casi total mente la actividad de la
celula y cuando conduce a la elaboraci6n de productos
utilizados por el organismo; una celula capacitada
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para tal funci6n tiene una actividad glandular.

Secrecion. La secreClOn se desarrolla segUn


modalidades constantes cualquiera que sea el tipo
celular. Comprende una sucesi6n de cuatro fases:

• Fase de asimilaci6n de las unidades necesarias para


la sintesis; la celula toma del Iiquido intersticial los
precursores.

• Fase de sfntesis 0 elaboraci6n del producto de


secreci6n, durante la cual la celula asocia los
precursores en un orden geneticamente
predeterminado.

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• Fase de almaeenamiento del produeto de seereei6n,
durante la eual aumenta la eoneentraci6n de este.

• Fase de exereei6n 0 descarga, durante la cual el


producto elaborado es expulsado de la celula. Este
producto de secreei6n se excreta, segim el tipo de
glandula, en el medio interno 0 en el externo.

4) De aeuerdo con esto las glandulas pueden ser:


Glandulas exoerinas: su producto de sintesis se vierte
en el medio externo, ya sea por un conducto excretor
o directamente; el medio externo puede ser:

• La superfieie eutanea.
• La luz de una eavidad

5) Origen de los epitelios glandulares. Los epitelios


glandulares tienen en general un origen ectodermico 0
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endodermico. Conviene destacar sin embargo, que


algunas glandulas endoerinas tienen un origen
mesodermico 0 mesenquimatoso. Asi por ejemplo, el
tejido del testieulo es de origen mesodermico,
mientras que las glandulas anexas del tracto genital,
las celulas luteinieas del euerpo amarillo, las eelulas
folieulares y las celulas de la eorteza suprarrenal
tienen origen mesodermieo.

Caracteristicas morfologicas de las ghindulas. Las celulas


del tejido epitelial de una glandula se disponen en unidades
elementales. Una unidad elemental puede representar por si
sola una glandula; se trata entonces de una glandula simple.
Pero las unidades elementales se asocian mas freeuentemente
de una forma compleja y constituyen entonces glandulas
compuestas.
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Las umdades elementales 0 unidades glandulares 0 unidades
secretoras adenomeros son grupos de celulas glandulares que
rodean una cavidad que comunica con el medio extracelular,
bien directamente 0 por mediacion de un conducto excretor
responsable del trans porte del producto.

Las celulas de estas unidades se caractenzan por una


polaridad morfologica y funcional:

• El polo apical esta en relacion con la cavidad y


contiene los productos elaborados y dispuestos
para ser excretados.

• EI polo basal descansa sobre una lamina basal que


separa la celula de los capilares sanguineos, fuente
de las molCculas necesarias para la secrecion.

Forma de las unidades elementales 0 aden6meros. Las


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unidades secretoras 0 aden6meros se clasifican en tres tipos


principales en funci6n de su forma:

1) Acino
2) Tubulo
3) Alveolo

1) Acino. Es un aden6mero de forma esferica en la


cual las celulas en forma de piramide truncada, tienen
una base ancha de implantacion que descansa sobre
una lamina basal y una superficie pequefia del lado de
la cavidad de secreci6n.

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2) Tubulo. Es un adenomero alargado, cilindrico con
fondo ciego; la luz se abre, bien en un conducto
excretor 0 directamente en el medio extemo. Puede
ser: recto, flexuoso 0 contomeado, apelotonado,
ramificado (considerado por algunos autores como
glandula compuesta).

3) Alveolo. Es una unidad 0 adenomero que tiene la


forma de un saco de contomo redondeado con una
amplia luz.

De acuerdo con algunos autores las glandulas pueden ser:


Simples, ramificadas y compuestas, y segful otros autores
pueden ser de dos categorias:

a) Simples

b) Compuestas ya sea que se ramifique 0 no el


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conducto excretor pero que consta de vanos


adenomeros.

Ejemplos de glandulas: simples ramificadas:

Tubulosas simples:
a) Las glandulas de Leberkillm son glandulas
tubulosas simples, rectas, carentes de conducto
excretor.

b) Las glandulas sudoriparas son tubulosas simples,


apelotonadas.

c) Las glandulas piloricas del estomago y las uterinas


son glandulas tubulosas ramificadas y contomeadas,
sin conducto excretor.
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d) Las glandulas esofagicas son simples y ramificadas
y contorneadas con conducto excretor, tambien las de
Brum1er.

Acinosas simples y ramificadas:


a) Glandulas sebaceas. Alveolares simples y
ramificadas en la piel de anfibios.

Compuestas de varios aden6meros que desembocan a un


conducto excretor ramificado.

EI tamafio de estas glill1dulas depende del nfunero de


aden6meros que las componen. El tejido conjuntivo que
separa las unidades elementales divide estas glandulas en
l6bulos y cada 16bulo drena por su correspondiente conducto
excretor.

SegUn el numero de l6bulos, se distinguen:


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1) Ghindulas unilobuladas. En las que los conductos


excretores intralobulares temlinan en un conducto
Unico que desemboca en la superficie.

2) Ghindulas multilobuladas. Formadas por 16bulos


separados por tabiques conjuntivos, en general
gruesos, que contienen los conductos interlobulares en
los que desembocan los conductos intralobulares; los
conductos interlobulares desembocan en un conducto
colector comun que recoge la totalidad del producto
secretado y 10 vierte en el medio externo (glandulas
par6tidas, submaxilares, sublinguales y pancreas).

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3) Ghindulas multilobuladas agminadas. Se dice de
aquellas gl{mdulas lobuladas en donde cada l6bulo
posee un solo conducto excretor terminal
independiente (glandulas mamanas, lagrimales,
prostaticas).

Tubulosas compuestas - Cowper, lagrimales.


Acinosas eompuestas - salivales y pancreas.
Alveolar compuesta - mamaria.

Otras arquitecturas glandulares:

• Las ghinrlulas unicelulares: se trata en realidad de


las celulas glandulares aisladas y diseminadas en
un epitelio de revestimiento (por ejemplo: las
celulas calciformes de vias digestivas y
respiratorias ).
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• Los epitelios secretores: son epitelios de


revestimiento con una funci6n de secreci6n.
Ejemplo: epitelio gastrico.

• Ghindulas intraepiteliales: grupos de celulas


glandulares localizadas en algunos epitelios de
revestimiento como por ejemplo el de la uretra y la
vejiga urinaria. Glandulas de Littre.

Estas estructuras tienen actividades glandulares pero es dificil


clasificarlas dentro de las anteriores dada su estructura.

Aplicacion de los criterios de clasificacion. Para aplicar


estos criterios hay que tener presente la gran variedad
morfol6gica y la diversidad funcional de las glandulas. Hay
que considerar:
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• El medio donde se vierte el producto (exocrina,
endocrina).

• La forma de las unidades secretoras (acinosa,


alveolar, tubular).

• El nllmero de unidades secretoras: simples,


ramificadas y compuestas.

• La naturaleza de las celulas glandulares: (celulas


serosas, celulas mucosas).

La par6tida: es una glandula exocnna, acinosa compuesta,


serosa.

Las glandulas en forma general se c1asifican:

1. Glandulas exocrinas que presentan conductos


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excretores que conducenlas secreciones al exterior.

2. Glandulas endocrinas que no presentan conductos


excretores y por consiguiente vierten sus secreciones a
los tejidos adyacentes (generalmente capilares).

3. Glandulas mixtas cuyas celulas son a la vez


endocrinas y exocrinas, como por ejemplo el pancreas
que esta constituido por los islotes de Langerhans con
actividad endocrina, y por acinos exocrinos (secreci6n
de enzimas digestivas).

Glandulas exocrinas. Este tipo de glandulas estan formadas


por dos componentes:

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1) Grupos de celulas secretoras especializadas
conocidas como aden6meros 0 unidades secretoras, y

2) Conductos excretores por los cuales se eliminan los


productos elaborados.

Las glcindulas exocrinas se claslilcan de varias maneras. Una


clasificaci6n de estas basada en sus caracteristicas
morfo16gicas:

a) De acuerdo con la forma del aden6mero:

1) Glandula tubulosa.
2) Glandula acinosa.
3) Glandula alveolar.

b) De acuerdo a su complejidad de estructura se


pueden dividir en:
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1) Gllindulas simples que son aquellas en las que el


conducto excretor no se ramifica pues el aden6mero
puede ramificarse y formar las glcindulas ramificadas.

2) Ghindulas compuestas que poseen conducto


excretor ramificado y varios aden6meros.

GLA.NDULAS MUCOSAS, SEROSAS,


MlXTAS Y LIPIDICAS

Las glcindulas pueden diferenciarse por el tipo de secreci6n en


mucosas, serosas, mixtas y lipfdicas.

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Glandulas mucosas. Las glandulas mucosas se caracterizan
por tener una secreClOn viscosa, pegajosa, conocida
conmunmente como moco. Este contiene una mezcla de
proteinas y aZllcares (gluoproteinas). Hay algunas diferencias
en la composici6n quimica de los mucinas, dependiendo de la
localizaci6n de las celulas que las producen. Se encuentran
celulas productoras de mucinas en el aparato' digestivo,
respiratorio y reproductor.

Adenomeros Mucosos. El nllcleo de las celulas mucosas es


aplanado hasta llegar a parecer un disco comprimido contra la
base de la celula. El citoplasma de las celulas mucosas difiere
del de las cel ulas serosas. Por ejemplo en la base de las
celulas es mucho menos bas6iilo que en las serosas y el
situado hacia el vert ice de la celula mucosa contiene vesiculas
limitadas por membrana y moco. La glucoproteina de las
vesiculas de las celulas mucosas no se tine bien con H.E., por
ella estas celulas son de aspecto paIido y vacuolado; el
contenido de estas vesiculas se tine con la tecnica de PAS
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muy util para demostrar y glucoproteinas.

Glandulas serosas. Las secreciones de las ghmdulas serosas


son relativamente transparentes y acuosas, 10 que record6 a
alguien el aspecto del suero, por 10 cual las glcindulas se
denominaron serosas, estas sue len secretar diversas enzimas.
Las celulas que sintetizan productos de secreci6n con alto
contenido de proteinas y aminoacidos se encuentran presentes
tanto en glcindulas exocrinas como endocrinas. Son ejemplos
de glcindulas exocrinas de secreci6n serosa las del tracto
digestivo, respiratorio, vesicula seminal y las glcindulas
mamanas.

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Los aden6meros de secreci6n serosa estan constituidos por
celulas con contorno triangular. El citoplasma de la base de
cada celula es bas6filo por el contenido de ribosomas libres y
reticulo endopl<ismico rugoso. El nueleo es redondeado y esta
cerca de la base de la ceiula, pero no se apoya directamente
en ella. En preparaciones fijadas adecuadamente puede
observarse que el citoplasma situado hacia el vertice de cada
celula contiene gninulos de cim6geno.

Ghlndulas mixtas. Algunas glandulas exocrinas vierten


secreci6n serosa y mucosa, esto es debido a que poseen
ambos tipos de aden6meros formados por celulas que
secretan tanto moco como suero y ambas cosas. Este ultimo
tipo de aden6mero suele consistir en unidades mucosas
cubiertas por conglomeradas en media luna de celulas serosas
por 10 cual estas unidades se llaman medias lunas serosas 0
semilunas de Gianuzzi.

Es claro que para que el producto de secreClOn de estas


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celulas serosas lleguen a la luz del aden6mero, debe haber


vias entre las celulas mucosas que las separan de la luz. Estas
vias probablemente sean conductos intercelulares.

Glandulas Lipidicas. El termino "secreci6n lipidica" se


utiliza de manera general para identificar procesos secretores
que involucran la sintesis y almacenamiento de acidos grasos,
trigliceridos, colesterol y esteres del colesterol. Las celulas
secretoras de lipidos se encuentran en las glandulas
mamarias, ghindulas sebaceas, corteza suprarrenaI, cuerpo
amarillo y celulas intersticiales de Leydig en los testiculos.

La sintesis y almacenamiento de los productos de secreci6n


involucran al aparato de Golgi, las mitocondrias y el reticulo
endoplasmatico liso. La secreci6n lipidica aparece primero en
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las vesiculas de Golgi, las que se agrandan y toman la forma
de gotas de grasa cada vez mas grandes. Cada gota tiene una
membrana Jimitante. A medida que estas aumentan de
tamafio se rodean por porciones de reticulo endophismico
liso.

GLANDULAS MEROCRINAS,
HOLOCRINAS Y APOCRINAS

Otra clasificaci6n de las gJandulas se basa en la forma en que


se pens6 producen su secreci6n.

Glandulas mcrocrinas. En este caso la secreci6n es un


producto de la celula y se expulsa a traves de su membrana en
vesiculas membranosas de modo que esta se mantiene
integra, de 10 cual se deduce que no hay perdida de
citoplasma en el fen6meno de secreci6n. Son ejemplo de
estas glcindulas: las celu las acinosas del pancreas exocrino y
las celulas ca1ciformes.
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Glandulas holocrinas. EI· termino holocrino es muy


especifico, que significa que para que una glandula secrete,
deben desprenderse celulas completas, y convertirse en la
secreci6n glandular. Las glandulas holocrinas son poco
frecuentes; en realidad, las glandu1as sebaceas de la piel es el
fullco ejemplo en to do el cuerpo. Cada glandula sebacea es un
saco diminuto con revestimiento de celulas epiteliales que
proliferan por este fen6meno, un numero cada vez mayor de
celulas son desplazadas a interior del saco al tiempo que el
citoplasma queda ocupado por material grasoso palido
Hamado sebo, que elaboran las celulas al desplazarse de la
pared hacia el interior del saco. En este sitio se muevell y se
desintegran, 10 cual forma la secreci6n de la glandula que es
expulsada por los foliculos pilosos y lubrica la piel.
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Glandulas apocl-inas. Cuando s610 se disponia de
microscopio 6ptico se pensaba que en algunas glandulas la
lIegada de la secreci6n a la luz del aden6mero exigia la
perdida parcial del citoplasma de la celula secretora. Sin
embargo con el microscopio electr6nico se ha demostrado
que el concepto de que las celulas pierden algo de citoplasma
durante la secreci6n no era valedero y es probable que las
glandulas antes llamadas apocrinas en realidad sean
\

merocrinas. Son ejemplo de estas glandulas las lIamadas


glandulas sudoriparas apocrinas y las glandulas mamarias.

TEJIDO CONECTIVO 0 CONJUNTIVO

EI tejido conectivo recibe este nombre porque conecta otros


tejidos y los mantiene unidos. Esta funci6n y la de soportar
peso 10 10gra pOl'que algunas de sus celulas producen
substancias intercelulares, algunas muy resistentes y que
mantienen unido el cuerpo y Ie dan su forma. Debemos
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enfatizar que los subtipos de tejidos conectivos desempefian


muchas otras funciones y algunos de ellos no tienen funci6n
de conexi6n.

Existen cuatro tipos fundamentales de tejido conectivo:

1) Tejido conectivo propiamente dicho u ordinaria;


2) Sangre y tejidos hematopoyeticos;
3) Tejido cartilaginoso; y
4) Tejido 6seo.

El tejido conectivo ordinario 0 propiamente dicho es muy


importante para mantener juntas las estructuras del cuerpo. El
tejido adiposo, si bien ocupa algunos intersticios y en muchos
sitios acrua como almohadilla, no tiene funci6n de conexi6n y

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su funcion principal es almacenar grasa para el organismo.
Los elementos formes sanguineos y los tejidos
hematopayeticos no tienen funcion de conexion, por 10 que se
pone en duda si deben inc1uirse en el grupo del tejido
conectivo 0 considerarse como una categoria diferente de
tejido. El motivo por el cuallos cuatro subtipos se consideren
dentro del tejido conectivo es por su origen embrionario del
mesodermo.

Todos los tipos de tejido conectivo tienen otras caracteristicas


comunes ademas de su origen. Por ejemplo todos estan
constituidos por celulas y componentes extracelulares 0
substancia intercelular.

Tejido conectivo propiamente dicho. Este tipo de tejido


conectivo consta de:

1) Fibras;
2) Substancia amorfa; y
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3) celulas.

Fibras. Existen tres tipos de fibras en el tejido conectivo:

1) Colagenas;
2) Elasticas; y
3) Reticulares. Estas se pueden presentar aisladas 0 en
grupos y en proporciones variables dependiendo de
la funcion que desempefian. El termino fibra se
utiliza para describir estructuras fibrosas que
pueden ser observadas al microscopio optico,
mientras que el de fibrilla se usa para designar
unidades que pueden observarse solo con
microscopio electronico.

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Fibras cohigenas . Las fibras colagenas varian en grosor de 1
a 20 micras. Su longitud no ha sido determinada pero se cree
que pueden llegar a medir algunos milimetros. Algunas de
ellas estan situadas cerca de los fibroblastos pero otras estcin
en forma independiente. Su trayectoria puede ser rectilinea
(tendones); ondulados (tejido conectivo laxo); correr en
forma paralela (tend ones) 0 entrecruzadas (iigamentos,
aponeurosis) y pueden disponerse unidas densamente entre si
o en forma laxa, dependiendo de su 10calizaci6n y funci6n.

Cada fibra se forma de numerosas fibrillas coJagenas cuyo


grosor es de 650 A.. Las fibrillas colagenas cuando estan
recien formadas tienen un diametro de 200 A y aumentan de
grosor con la edad.

Por otra parte es conveniente sefialar que en algunas areas del


cuerpo, las fibras colagenas estan formadas por fibrillas
gruesas durante toda la vida, mientras que otras fibras
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contienen tanto fibrillas gruesas como finas. Ambos tipos de


.fibrillas estan formados por unidades de tropocoi<igeno, que
se arreglan en forma pm"alela unidas lateralmente por enlaces,
todo esto da a las fibras el aspecto de un bandeado transverso
con periodicidad de 640 A.

La colagena es rica en hidroxiprolina, hidroxilisina, prolina y


glicina. Estos aminoacidos forman tres cadenas polipeptidicas
helicoidales que a su vez estan retorcidas entre ellas para
formar una espiral mayor.

La colagena es excretada por los fibroblastos al espaclO


extracelular como un mon6mero y se polimeriza
extracelularmente.

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las fibras pueden tomar la apariencia de ramificarse pero son
realmente pequefios manojos de fibrillas que se desvian.

Fibras elasticas. Las fibras elasticas varian en grosor de 1 a


10 micras. Se ramifican y anastomosan mientras atraviesan
por el tejido conectivo laxo 0 denso .

Pueden tambien unirse por formar membranas fenestradas


sobre to do en la pared de los vasos sanguineos.

Las fibras el<isticas constan de dos componentes:

1) Microfibrillas y
2) Substancia amorfa.

Las microfibrillas son el componente principal de las fibras


elasticas en desarrollo y gradualmente disminuyen con la
edad. Tienen un grosor promedio de 150 A, de aspecto
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tubular, con un corazon central claro y se acomodan en forma


paralela. La substancia amorfa aumenta en cantidad con la
edad de la fibra, formando masas amorfas grandes. Las
microfibrillas forman una envoltura alrededor de las
substancia amorfa central. Tambien pueden presentarse
aislados 0 en pequefios grupos sin estar relacionados con la
substancia amorfa pero asociadas a una variedad de
estructuras tales como: fibrillas colagenas, membranas
limitantes, laminas basales, vasos linfliticos y membranas
basales subendoteliales. El anal isis bioquimico de las fibras
elasticas indica que la composicion de aminmicidos de la
substancia amorfa es pobre en hidroxiprolina y rica en valina,
glicina, prolina y alanina. Esta corresponde como la proteina
caracteristica propuesta para las fibras elasticas que se ha
denominado elastina. Las microfibrillas constan de una
proteina conjuntiva que no es ni colagena, ni elastina.
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Las fibras elasticas pueden estirarse hasta 1.5 veces su
longitud original y regresan a esta despues de estirarse.

La sintesis de fibras elasticas se controla por los fibroblastos


y las celulas musculares lisas.

Fibras reticulares. Las fibras reticulares se han denominado


con base a la disposicion que adoptan de una red fina en la
que las fibras aisladas varian SLl diitmetro de 1,000 A a 1.54
micras: Estas fibras son argirofilas es decir se pueden
visualizar con el microscopio optico por medio de tecnicas de
impregnacion argentica. Este tipo de fibras forman el estroma
de organos linfoides y tejido mieloide. Forman parte de la
membrana basal de los epitelios de revestimiento de algunas
superficies y de los endotelios de capilares y vasos
sanguineos. Tambien rodean a las celulas adiposas y forman
el estroma del higado, pancreas y otros organos
parenquimatosos.
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En los organos hamatopoyeticos las fibras reticulares estan


intimamente relacionadas con las celulas reticulares.

Cada fibra reticular consta de un numero grande de fibrillas


reticulares que en promedio miden 300 A de diitmetro y que
se caracterizan por un bandeado periodico transverso de 250
A, en general se cree que las fibrillas reticulares representan
fibrillas colagenas finas que pueden permanecer pequeiias por
un tiempo indefinido y aumentar su tamaiio y convertirse en
fibrillas colagenas maduras.

Substancia amorfa. La substancia amorfa del tejido


conectivo propian1ente dicho contiene:

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1) Componente fluido;
2) Matriz intersticial, y
3) Membranas basales.

Componente fluiuo. Este componente de la matriz amorfa es


muy escaso en condiciones normales. Se puede Uegar a
acumular cuando se produce dana tisular 0 durante · la
inflamacion, derivandose en su mayor parte de los capilares
sanguineos.

Matriz intersticial. La fase rica en coloides de la substancia


intercelular es una matriz gelatinosa que tiene diversos grados
de hidratacion. La matriz esta compuesta de mucroproteinas y
de dos mucopoli sacaridos principales: acido hialuronico y
acido condrointin sulfllrico. Con microscopio electronico,
esta matriz intercelular es indefinida y se observa como un
medio denso, homogeneo 0 ligeramente floculento, se ha
sugerido que los fibroblastos y posiblemente las celulas
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musculares lisas participan en la sintesis de la matriz


intercelular descargando complejos polisacarido-proteina.

Membranas basales. Las membranas basales son


condensaciones intersticiales co ntinuas con substancia
amorfa del tejido conectivo propiamente dicho. Subyacen a
las membranas epi teliales e inc1uyen celulas adiposas, celulas
musculares, de Schwann de los nervios perifericos y
capilares.

En microscopia optica, la membrana basal se observa como


.una zona de grosor variable dependiendo del tejido y el
organo. Con la ayuda del microscopio electronico se ve que
la membrana basal consta esencialmente de dos partes:

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1) Una lamina basal delgada orientada hacia las
celulas vecinas y,

2) Una red de fibrillas reticulares, microfibrillas


semejantes a las asociadas con las fibras elasticas y
fibrillas colagenas finas mezcladas con otras fibrillas
del tejid6 conectivo adyacente.

La lamina basal mide de 300 a 70 A de grosor. En algunos


casos excepcionales puede llegar a medir 3,000 A alin bajo
circunstancias normales. Esta compuesta de un material
difuso floculento 0 a veces finamente filamentoso. El analisis
bioquimico indica que la lamina basal es rica en
mucoplisacaridos yproteinas con una composicion de
aminoacidos semejante a la de la colagena.

CELULAS DEL TEJIDO CONECTIVO


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Fibroblastos. Este tcrmino se ha dado a la celula formadora


de fibras de tejido conectivo ordinario. Despues al
reconocerse la matriz amorfa de la substancia intercelular de
este tejido, se acepto que tambien era producida por los
fibroblastos.

Para que no surja confusion posteriormente, debe destacarse


que si bien los fibroblastos producen las substancias
intercelulares del tejido conectivo ordinario, no son la linica
clase de celulas que tienen la facultad de formar fibras
colagenas, elastic as y substancia intercelular amorfa. Por
ejemplo la colagena, los glucosaminoglucanos y .los
proteoglucanos del cartilago y el hueso son producidos por
celulas emparentadas con los fibroblastos, llamados
condroblastos y osteoblastos, respectivamente.

Valenzuela Vargas MT. Apuntes de histología humana. México, D.F.: Instituto Politécnico Nacional; 2010.
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