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 CURSO DE EVOLUCION
"Para aprender
a aprender"

GRACIELA CICCHINO

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA EXPERIMENTAL

LIBERTADOR
Ediciones de la Subdirección de Investigación y Postgrado,
UPEL Maracay, Venezuela.
 Ill Universidad Pedagógica Experimental Libertador
Vicerrectorado de Investigación y Postgrado

11 | Instituto Pedagógico "Rafael Alberto Escobar Lara"

Subdirección de Investigación y Postgrado

CURSO DE EVOLUCION
"Para aprender a aprender"

Copyright ® 2006 por Graciela Cicchino

Permitida la reproducción total o parcial con mención de la fuente,

siempre que se realice con fines educativos más no de lucro.

Universidad Pedagógica Experimental Libertador.

Vicerrectorado de Investigación y Postgrado
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Ediciones de la Subdirección de Investigación y Postgrado.

Instituto Pedagógico "Rafael Alberto Escobar Lara",
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Traslado del original a maqueta de impresión:

Javier Esquivel / javier_esquivel@cantv.net

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Editora: Rebeca Oropeza

Trabajo revisado y evaluado por el Consejo Técnico de Investigación del

Instituto Pedagógico "Rafael Alberto Escobar Lara".
Publicación arbitrada a través de la Coordinación de Promoción y Difusión
de la Investigación (UPEL Maracay)

Impreso en Venezuela - Printed in Venezuela

Mayo 2006
imidVD
 EVOLUCIÓN DE LA VIDA

En el capítulo 6 se estudian los fenómenos que modernamente se reconocen como

responsables del origen de los primeros seres vivos y se resumen los principales
acontecimientos de la evolución de la vida desde el Precámbrico hasta la era Cenozoica.

CONTENIDOS
Origen del Universo
Eras geológicas
Precámbrico
Formación de los primeros continentes
Aire primitivo
Evolución química
Anexo I. Evolución química: Resultados experimentales sobre la posibilidadde síntesis
abiótica en la tierra primitiva.
Anexo II. Evolución biológica: Estadios intermedios
Evolución de las células primitivas
Evolución de la vida durante el Precámbrico
Origen de la célula eucariota
Fósiles de organismos pluricelulares a finales del Precámbrico
Resumen de los principales acontecimientos acaecidos durante el Precámbrico
Fanerozoico
Era Paleozoica
Era Mesozoica
Era Cenozoica
Evolución de la Humanidad
Los Primates
Clasificación de los Primales
Los orígenes de Anthropoidea. Ancestros comunes al hombre y a los monos
Linaje homínido
Primeros homínidos
Antepasados exclusivos del linaje homínido
Últimos descubrimientos de homínidos antiguos
Emergencia de los seres humanos
Salida de Africa
Especies inteligentes
Inventario de especies de homínidos
Resumen de los principales acontecimientos acaecidos durante el Farenozoico.

Curso de 'Evoíución "para aprenderá aprender" 121

 ORIGEN DEL UNIVERSO

Según las teorías de la Astrofísica y de la Cosmofísica, el desarrollo del Cosmos

se inició hace unos 16.000 millones de años al comprimirse en un pequeño volumen toda
la materia y energía del Universo. La enorme temperatura, de algunos miles de millones
de grados, asociada a este proceso, separó de forma explosiva las partículas elementales y
las hizo reaccionar para formar átomos sobre todo de hidrógeno (H) y de helio (He). En el
gas así formado, ya algo más frío, se constituyeron al azar condensaciones nubosas que se
separaron unas de otras. Estas condensaciones nubosas fueron formando galaxias, cada una
de las cuales constituye una isla de miles de millones de estrellas. Nuestro planeta, que forma
parte del sistema solar, se encuentra en la galaxia llamada Vía Láctea.

Big-bang. Origen del Universo.

La explosión primitiva trajo como
consecuencia el hecho de cpte aún
hoy las galaxias se expandan a
gran velocidad y en todas
direcciones. (Fig. adaptada de
Cagnotti y Sánchez, 2000)

Detalle de! recuadro, abajo

Big-bang. Reacción de
las partículas elementales
paraformar los primeros
átomos de helio y de
hidrógeno. (Fig. adaptada
de Sato, 1998)

La explosión primitiva trajo como consecuencia el hecho de que aún hoy se expanden
las galaxias a gran velocidad y en todas las direcciones. Todavía no se sabe con certeza si
esta dilatación del Universo tiene lugar de forma continua o si su masa total, y por lo tanto la
fuerza de gravedad, es suficiente para acabar de frenarla. En caso de que esto sea cierto, en
el curso de miles de millones de años volvería a desplomarse el Universo sobre un pequeño
volumen con lo cual se desencadenaría una nueva explosión primitiva (Universo pulsante).

122 Curso de 'Evolución "para aprenderá aprender" Jfi

Vía Láctea: se estima que tiene una edad
de 12 mil millones de años y el Sistema
Solar (recuadro) 5 mil millones de años.
(Fig. adaptada de Keller en Svitil, 2000)

c
... . ÿ
f' -

' v,

Formación del Sistema Solar. Teoría

delacrecentamiento: la contracción de
una nube de gasfríoforma una estrella
central, el Sol. Masas en condensación
de gas y polvo comienzan a dar lugar
a los planetas, uno de los cuales es el
planeta Tierra.(Figs, de Lambert, 1989)

Curso de EvoCución "para aprender a aprender" 123

v
 Evolución de la Tierra: al comienzo una masa incandescente que comenzó a enfriarse y la corteza se
solidificó, se formaron minicontinentes, los cuales sefueron agregando hasta constituir masas mayores.
Se llegó aformar un supercontinente denominado Pangea. Este supercontinente sefragmentó hasta
llegar a la configuración actual, la cual es dinámica porque los continentes se desplazan por e¡fenómeno
denominado deriva continental. (Figs, adaptadas de Santocanale y E.M., 1999)

La edad de nuestra galaxia, la Vía Láctea, se estima en alrededor de 12 mil millones

de años y la del sistema solar en 5 mil millones de años. El material básico del sistema solar
era una nube de polvo y gas en un brazo espiral de nuestra galaxia. De algún modo, esa nube
dio lugar al Sol y a los planetas que giran a su alrededor, entre ellos la Tierra. Los científicos
han elaborado varias teorías para explicar esta disposición de una estrella central con planetas
que giran a su alrededor. La más aceptada parece ser la teoría del acrecentamiento la cual nos
explica que la contracción de una nube de gas frío formó una estrella central, el Sol; masas
en condensación de gas y polvo comenzaron a dar lugar a los planetas que giran alrededor de
esta estrella central. Actualmente se conocen nueve planetas, uno de ellos es la Tierra.
Posiblemente al producirse la agregación de la Tierra, hace 4.600 millones de
años, a partir de gas, polvo y fragmentos mayores de la nebulosa, la temperatura tuvo que
aumentar tan intensamente que al principio la Tierra primitiva
era una ardiente esfera líquida. En la Tierra en estado de fusión,
los átomos pesados, sobre todo el hierro y el níquel descendieron
hacia el centro y formaron el pesado núcleo terrestre de 3.300 Km.
de radio. El núcleo interno es una esfera sólida compuesta en su
mayor parte de hierro y níquel, el externo es un estrato de rocas
fundidas en su mayor parle constituido por hierro y níquel con algo
de silicio. Sobre el núcleo se acumularon las sustancias menos
pesadas, formando el manto de 3.000 Km. de espesor. Sobre el
manto espeso y pesado flota una corteza terrestre sólida formada
por rocas ligeras de 35 Km. de espesor. Una teoría propuesta por
Esquema de la estructura el geofísico J. Marvin Hendon (ver Lemley, 2002), considera que
de La Tierra. el núcleo contiene una bola de uranio de 8 Km. de ancho que se
quema, agita y reacciona para crear el campo magnético de la Tierra y el calor que alimenta
a los volcanes y los movimientos de las plataformas continentales.

124 Curso de 'Evolución "para aprenderá aprender" f

 ERAS GEOLÓGICAS

Desde que se formó la Tierra hasta nuestros días, han transcurrido 4.600 millones de
años. Los primeros 4.600 millones de años, aproximadamente el 90%' de la historia de la
vida, se conoce como PRECÁMBRICO. Es el período más largo y el menos conocido; se
subdivide a su vez en tres eras. Arcaica o tiempo de la vida inicial, abarca el período entre
hace 4.600 a 2.500 millones de años, Proterozoica o tiempo de la vida más temprana, entre
2.500 y 600 millones de años atrás, y Neoproterozoica, la cual comenzó hace 600 millones
de años y culminó hace unos 550 millones de años.
Los últimos 550 millones de años, es decir desde hace 550 millones de años hasta
nuestros días es el período conocido como FANEROZOICO. tiempo de la vida abundante.
el cual se divide en tres eras: Paleozoica. Mesozoica y Cenozoica.

PRECÁMBRICO FANEROZOICO

Arcaica Proterozoica Neoproterozoica

PRECÁMBRICO

Durante los primeros 700 millones de años la Tierra experimentó sus peores
convulsiones. Las condiciones durante este intervalo eran lo más parecido a un infierno que
nos podamos imaginar y no tienen representación en el registro geológico porque no hubo
rocas que sobrevivieran a la tumultuosa actividad que tuvo lugar en la superficie terrestre
durante aquellos tiempos. Erickson (1992) fue muy gráfico al describir las condiciones
que pudieron imperar en la Tierra durante este período: "La gran turbulencia del manto,
que generaba un flujo de calor tres veces superior al actual, produjo una violenta agitación
en la superficie, creando mares de roca fundida y semifundida que fueron separados por
gigantescas fisuras que vomitaban chorros de lava hacia el cielo. Los irregulares fragmentos
de corteza chocaban unos contra otros, se rompían y se hundían bajo el magma como un
buque que se hunde en alta mar. Meteoros de una anchura de 100 kilómetros se sumaron al
mare magnum al caer sobre la tierra, aportando sus propios ingredientes al caldero".

§ Curso iíe 'Evoíuáóit para aprender

" a aprender" 125
 Imagen de lo que pudo ser la Tierra
durante sus primeros 700 millones de
años. Las condiciones durante ese
intervalo de tiempo fueron lo más
parecido a un infierno que nos podamos
imaginar.

Posible crecimiento de
los continentes en tres
fases de agregación:
Arqueozoica (blanco),
Proterozoica (negro) y
Fanerozoica (gris).
(Fig. adaptada de
Lamben, 1989)

126 Curso de 'Evolución "para aprenderá aprender"

FORMACIÓN DE LOS PRIMEROS CONTINENTES
Al Final de este tumultuoso período de 700 millones de años, el manto comenzó
a enfriarse gradualmente y la corteza se hizo más permanente. Comenzaron a formarse
núcleos de granito muy estables, sobre sus bordes se fueron agregando de forma progresiva
otras rocas, de esta manera los núcleos de granito fueron creciendo hasta formarse
minicontinentes. Algunos de estos viejos núcleos denominados "escudos", aún sobreviven;
Venezuela por ejemplo, está asentada sobre el escudo Guayanés. El crecimiento de los
continentes, posiblemente se realizó en tres fases de agregación: Arqueozoica (hace más de
2.500 millones de años), Proterozoica, Neoproterozoica (hace 2.500-550 millones de años)
y Fanerozoica (posterior a 550 millones de años). Las masas de tierra que conocemos fueron
perfiladas hace unos 300 millones de años.

AIRE PRIMITIVO
A través de la corteza manaban gases de cientos de volcanes que lanzaban gran
cantidad de productos volátiles. Estos gases formaron la atmósfera secundaria (la primera
estaba formada por el gas de la primitiva nebulosa). Esta atmósfera contenía átomos tales
como carbono, nitrógeno, oxígeno y mucho hidrógeno. A la temperatura de la corteza, que
pronto fue suficientemente baja, estos átomos se unieron y formaron moléculas tales como
metano (CFQ), amoníaco (NH,), dióxido de carbono (C0,), sulfuro de hidrógeno (SH,), así
como agua que se presentó en forma de vapor en la atmósfera y en forma líquida en el
océano primitivo. Una pequeña parte del agua se descompuso a causa de la intensa radiación
UV del Sol. formándose O, + H,. Se considera que esta atmósfera secundaria fue reductora.
sin oxígeno libre, durante un período que duró entre quinientos y mil millones de años, hasta
que se convirtió en oxidante gracias a la actividad de organismos vivos.
De acuerdo con Sapkoski Jr., en Gould (1993), la Tierra en un principio era un
planeta muy extraño, podríamos imaginarlo formado en su mayor parte por océano con
cadenas dispersas de islas volcánicas. El sol era sombrío, la mayor parte de su radiación era
filtrada por una atmósfera muy densa. Esta atmósfera era densa debido en su mayor parte a
la alta concentración de dióxido de carbono y fétida por el sulfuro de hidrógeno y el metano,
con sólo algunas pocas moléculas de oxígeno libre. Los mares tenían un color marrón y
el cielo tenía un color rosa anaranjado. En este mundo extraño y venenoso ninguno de los
organismos modernos y multicelulares (metazoos) que conocemos podría haber sobrevivido.
sin embargo pudo haber sido un ambiente propicio para que se originara la vida y las formas
de vida primitiva como los procariotas.

EVOLUCIÓN QUÍMICA
En los primeros 1.000 millones de años de la Tierra, cuando la corteza se hizo estable,
cuando se formaron los primeros continentes, cuando se formó la atmósfera secundaria,
estaba preparado el escenario para el desarrollo de reacciones químicas que condujeron
finalmente a las primeras formas de vida.
Nadie sabe con exactitud cómo se inició la vida, sin embargo, se trata de buscar
una explicación satisfactoria desde el punto de vista intelectual del modo en que paso a
paso, pudieron aparecer seres vivos a partir de la materia inorgánica existente en la Tierra
primitiva y la que provenía del espacio exterior.

Curso ¡fe 'Evolución "para aprender a aprender" -127

 Se considera que se sucedieron las etapas siguientes antes de que se organizara el
primer ser vivo:
1. Síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de los gases de la atmósfera
secundaria.
2. Polimerización de las moléculas sencillas en moléculas orgánicas más complejas.
3. Organización de la primera célula.

Podríamos decir que la Tierra primitiva fue hace unos 4 mil millones de años un
"laboratorio químico". A partir de los gases de la atmósfera secundaria se sintetizaron
abióticamente grandes cantidades de sustancias orgánicas necesarias para la formación de la
vida. Para que los componentes del aire primitivo (H„ NH,, HO,, CO,, N) reaccionaran y se
formasen compuestos más complejos, hizo falta energía.
La fuente principal de energía la
constituyó la radiación solar, especialmente
la correspondiente a la luz UV. El contenido
Radiación
ionizante
energético de sus cuantos permitió forzar
las valencias principales de las moléculas
W NH3 cita h!
HíO V absorbentes (de energía), se impulsó así la

v\ T Ay formación de nuevas moléculas. Otra fuente de

energía importante laconstituyeron las descargas

Vapor de H-0
/N\
XA-
H I H
H
1 Ii ii
eléctricas, es deci r relámpagos que se presentaron
en las tormentas. La radiación ionizante de los
Aminoacídos-purlna-azúcar-lipídos-etc
elementos radiactivos suministró ciertamente
una cantidad de energía muy considerable, pero
4 i4 4 4 su efecto estuvo limitado a las proximidades de
i4 4 ii Vapor de
la superficie terrestre. Los volcanes y el impacto
Volcanes
cioii y d
Caldo primitivo de los meteoritos contribuyeron también pero
Fuentes termales rislslizacion de una manera más reducida.
Agregados precelulares
Seguramente, en primer lugar se
formaron moléculas orgánicas sencillas tales
Radiación gamma de las rocas como aminoácidos, bases nucleicas, azúcares,
lípidos, etc. Estas moléculas sencillas sirvieron
de base para la formación de moléculas más
Síntesis abiótica de materia orgánica en la
Tierra primitiva. (Fig. modificada de
complejas o polímeros tales como proteínas y
Kaplan, 1982) ácidos nucleicos.
Esta síntesis de materia orgánica tuvo
lugar en el aire primitivo y los productos se
acumularon en las masas de agua y formaron el "caldo primitivo". La materia orgánica se
pudo acumular para actuar como materia prima de la formación de la vida, porque la atmósfera
era reductora, es decir con poco o nada de oxígeno. Hoy, con una atmósfera oxidante, no
hubiera podido ocurrir esta acumulación de materia orgánica porque se habría oxidado, ya
que el oxígeno es un gas corrosivo que oxida a la materia orgánica. Los organismos que
actualmente usan oxígeno están protegidos de su acción corrosiva, por enzimas tales como la
catalasa, peroxidasa y superóxido dismutasa.

128 Curso de 'Evolución "para aprender a aprender" f ÿ

 Durante 500 millones de años los mares, lagos, lagunas y charcas fueron recipientes
en los que las sustancias siguieron reaccionando formando esporádicamente mezclas muy
individuales. Pero debe tenerse en cuenta que para que ocurra polimerización (unión de
moléculas sencillas para formar otras más complejas), además de una fuente de energía, se
necesita un proceso de eliminación de agua. Si consideramos que la materia orgánica se fue
depositando en mares, lagos, lagunas, charcas, debemos pensaren este proceso de eliminación
de agua. Al respecto no hay acuerdo, por lo que a continuación se ofrecen algunos puntos de
vista:
ÿ Hubo un invierno mundial, el mundo se congeló. El agua pudo haber quedado atrapada
en retículos de hielo; estas bolsas de agua entre el hielo pudieron propiciar la unión de los
compuestos orgánicos.
ÿ El material orgánico pudo haberse acumulado en pequeñas charcas y estanques. Los
compuestos pudieron haberse concentrado en las superficies internas de minerales que
estaban estructurados en la forma de capas superpuestas, lo cual pudo atraer a ciertas
moléculas y actuar como catalizador de las reacciones siguientes. Por ejemplo, las micas
y arcillas presentan capas de silicatos con capas de agua intermedias; la abundancia de
cargas positivas y negativas une las moléculas a las capas de mineral, lo cual facilita la
polimerización.
ÿ En sitios volcánicos, los gases llevan compuestos vitales a la superficie, donde ocurren
reacciones químicas; por ejemplo cuando los compuestos permanecen en una superficie
estabilizadora de pirita, el monóxido de carbono y un grupo metilo se combinan, lo cual
constituye un paso en la formación de ácido acético activado, una sustancia química en la
síntesis de otros compuestos orgánicos.
ÿ A otros científicos les cuesta trabajo imaginar que la vida haya surgido a partir de una sopa
tan diluida, es decir del caldo primitivo. Proponen que la solución pudo provenir del espacio
exterior. Los asteroides, cometas, meteoritos y las partículas de polvo interplanetario
contienen moléculas orgánicas, entre ellas los aminoácidos, o los ingredientes necesarios
para producirlos. Estas moléculas que se formaron hace millones de años en la nebulosa
solar, pudieron haber ayudado a sazonar el caldo primitivo con suficientes sustancias
químicas críticas como para permitir la evolución de la vida.

Lo cierto es que las moléculas orgánicas se fueron ensamblando en estructuras

complejas hasta que se formó la primera célula o el primer ser vivo. Posiblemente, de la
mezcla de sustancias (moléculas orgánicas) que existían en el caldo primitivo pudo haberse
sintetizado el ARN. Antes de que el ADN y las proteínas evolucionaran, antes incluso de
que aparecieran las bacterias más sencillas, la vida pudo haber consistido únicamente en
moléculas de ARN que flotaban en el mar, duplicándose, mutando y experimentando la
selección natural por sí mismas. Luego evolucionó el ADN, molécula más estable, más
especializada y con la capacidad de almacenar una mayor cantidad de información. Desde
entonces hubo una especialización de los papeles, el ADN se convirtió en el portador de la
información genética y el ARN, en intermediario. Finalmente estos biopolímeros se rodearon
de una membrana, para así formar las primeras células verdaderas. A partir de este momento
comienza la EVOLUCIÓN BIOLÓGICA que condujo a las ramas principales de la vida: los
procariotas (bacterias y arqueobacterias) y los eucariotas (unicelulares y multicelulares).

Curso de Evolución "para aprender a aprender" --

-129
 ANEXO I

EVOLUCIÓN QUÍMICA: RESULTADOS EXPERIMENTALES SOBRE

POSIBILIDAD DE SÍNTESIS ABIÓTICA EN LA TIERRA PRIMITIVA

Se han realizado ensayos en el laboratorio que pretenden simular las condiciones

de la Tierra primitiva para ver cuáles sustancias se pueden sintetizar a partir de materia
inorgánica.
En 1953, Stanley Miller y Harold Urey, idearon un sistema experimental que
imita las condiciones de la Tierra primitiva. Consiste en un aparato donde gases como el
amoníaco, metano y vapor de agua, son sometidos a una descarga eléctrica. Después de
una descarga continua de unos 6.000 voltios durante varios días, se pudo detectar en el
fondo del aparato una gran variedad de moléculas orgánicas, entre las que se encontraban
varios aminoácidos.
Desde 1953 son muchos los investigadores que han llevado a cabo experimentos
similares variando los gases y las fuentes de energía; los resultados de todos ellos son una
gran variedad de compuestos orgánicos y material polimerizado. Podemos mencionar
seguidamente, a modo de ejemplo, los siguientes casos referidos por Kaplan (1982):
El grupo dirigido por Edward Ander de la Universidad de Chicago ha estudiado
reacciones en las que se calienta la mezcla de gases hasta altas temperaturas (600-900°)
en recipientes cerrados en presencia de varios catalizadores metálicos, para simular
reacciones entre los integrantes de la atmósfera primitiva y los frecuentes flujos de lava.
Estas simulaciones permitieron detectar una variedad compleja y grande de moléculas
orgánicas: aminoácidos, hidratos de carbono, precursores de los azúcares, bases de los
ácidos nucleicos y ácidos grasos.
La energía de la desintegración de radioisótopos puede ser simulada mediante
un acelerador de electrones; el grupo de Melvin Kalvin, de Berkeley, irradió mezclas de
metano, amoníaco y agua y halló un buen número de compuestos relacionados con los
seres vivos, entre ellos la adenina.
Las disoluciones de HCN proporcionan tanto adenina como guanina mediante la
radiación UV.
Por radiación UV de disoluciones acuosas de formaldehido (H,CO), producto
presente en el gas primitivo, se obtuvieron hexosas y pentosas; entre estas últimas fueron
identificadas la ribosa y la desoxirribosa, es decir los azúcares presentes en el ARN y
ADN.
Al poner a reaccionar en disolución una mezcla de aminoácidos y ATP, junto
con zeolita o arcilla, se formaron en primer lugar adenilatos que inmediatamente se
polimerizaron para formar polipéptidos de hasta 23 miembros.
Esta serie de experimentos apuntan en la misma dirección y sustentan la teoría
de la evolución química. La pregunta siguiente sería saber qué ocurrió con todos estos
compuestos orgánicos formados abióticamente y cómo comenzó la evolución biológica.

130 Curso de 'EvoCución "pura aprenderá aprender" &

 ANEXO il

EVOLUCIÓN BIOLÓGICA: ESTADIOS INTERMEDIOS

Para explicar el origen de la vida celular' se han concebido varios modelos

conceptuales, todos parecen plausibles hastacierto punto y muchos de ellos, posiblemente,
se habrán ensayado en la Tierra primitiva.
Uno de los modelos considera que hubo un estadio intermedio entre la evolución
química y las formas claramente biológicas, que poseen una genética y están sujetas a la
selección natural de Darwin. Debemos preguntarnos si estas estructuras intermedias se
pudieron formar abióticamente a partir de las sustancias orgánicas sintetizadas durante
la evolución químicaÿ
Oparín y colaborados proponen a los coacervados como modelo de protocélulas
o protobiontes al observar que los polímeros en solución acuosa tienden a precipitarse en
forma de gotitas. Estas gotitas, que Oparín llamó coacervados, tienen un diámetro entre
1 y 500 mieras, se hallan separadas del medio acuoso circundante por una especie de
membrana, o espesamiento de la parte más externa de la gotita del polímero que permite
aislarla del resto del medio. Algunos coacervados son inestables (en pocos minutos se
rompen); una de las formas de estabilizarlos es dotándolos de algún tipo de metabolismo
primitivo.
Oparín descubrió que al añadir a una solución con coacervados, la enzima
fosforilasa y glucosa 1 fosfato, estos compuestos difunden al interior de los coacervados
y la glucosa se polimeriza formando almidón.
Gracias a la formación de almidón, las gotas crecieron a razón, por ejemplo
de un 50% en 30 minutos. Si además de la enzima sintetizadora de almidón se añade
otro degradador, como por ejemplo la amilasa, el almidón se sintetiza y se vuelve a
descomponer, separándose maltosa como producto de degradación. Por lo tanto se
presenta aquí un sencillo sistema químico dinámico que ingiere "alimento", lo transforma
y elimina un "producto de excreción".
Es evidente que estas gotas poseedoras de un "metabolismo", no pueden
considerarse células, ya que carecen del aparato genético necesario para transmitir a sus
descendientes sus mismas propiedades bioquímicas. Pero son modelos muy interesantes
de algunas de las propiedades de las células, como la ingestión de sustancias del medio
ambiente y el metabolismo que se produce en su interior. Se puede especular que las
primeras células se formaron de estructuras similares, las cuales adquirieron el aparato
genético a través de una asociación inicial del ácido nucleico hasta que se ensambló la
compleja maquinaria de transcripción y traducción genética que hoy día se encuentra en
todas las formas de vida. Esta evolución permitió conservar en la descendencia de un
protobiontc paterno, todas las capacidades bioquímicas que presentaba.

Curso iff Evofución "para aprenderá aprender" -¡31

 Estas experiencias realizadas en el laboratorio permiten considerar que
probablemente en la Tierra primitiva, en pantanos, lagos y quizá incluso en el propio
océano, las concentraciones de las proteínas y ácidos nucleicos abióticos, junto con las
de las sales necesarias, estaban con frecuencia dentro de márgenes que permitieron la
coacervación. Por tanto, cabe esperar la presencia de grandes cantidades de tales gotas, al
menos esporádicamente en el tiempo y en el espacio, hasta que finalmente estas estructuras
intermedias pudieron transformarse en una célula.

almidón

Entra glucosa
1-fosfato

Pared de
polisacárido

Coacervados. Una solución de polímeros tiende a precipitarse enforma de

gotitas o coacervados. En el recuadro (detalle de un coacervado como modelo
de un sistema dinámico) se observa que sustancias del medio, en este caso,
glucosa 1-fosfato y fosforilasa, difunden a! interior de los coacervados y la
glucosa se polimeriza paraformar almidón.

132 Curso de •Evolución "para aprender a aprender"

 EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS PRIMITIVAS

Se puede especular acerca de cómo evolucionaron las células una vez formadas, sobre
la base del conocimiento de las células actuales, los fósiles primitivos y las condiciones de la
atmósfera primitiva.

I.- CÉLULAS ACTUALES

Un criterio útil, porque probablemente refleja una división real que existe de hecho
en los seres vivos, es clasificar a los organismos constituidos por células en procariotas y
eucariotas. Procariotas son las bacterias y eucariotas son los animales, los vegetales, ios
hongos y los protistas.
Los procariotas poseen células sin núcleo, el ADN se encuentra libre en el citoplasma de
la célula. Se reproducen asexualmente (división binaria). Son todos organismos unicelulares.
Varían en cuanto a las exigencias de oxígeno, pueden ser anaerobios obligados (no pueden
crecer o reproducirse en presencia de oxígeno); anaerobios facultativos, toleran el oxígeno
pero pueden sobrevivir sin él, y aeróbicos, no pueden sobrevivir sin oxígeno. Algunos son
capaces de respirar, pero muchos de ellos obtienen su energía únicamente del proceso de la
fermentación. En la fermentación bacteriana, la glucosa no se combina con el oxígeno, se
desdobla sencillamente en moléculas más pequeñas y se obtiene una ganancia de 2 ATP.
Los eucariotas poseen núcleos, el ADN está organizado en cromosomas y se halla
rodeado de una membrana intracelular. La reproducción puede ser asexual, mediante mitosis.
y sexual a través de la meiosis. La mayoría son de mayor tamaño que los procariotas, son
más complejos y son unicelulares o pluricelulares. Las células eucariotas poseen orgánulos,
tales como mitocondrias y cloroplastos, rodeados por una membrana. El proceso metabólico
central es la respiración, que en términos generales puede describirse como la combustión de
la glucosa con el oxígeno para producir CO, y agua, más energía en la forma de 34 moléculas
de ATP.

II.- FÓSILES ANTIGUOS

FÓSILES PROCARIOTAS
La evidencia de vida más antigua se conoce con el nombre de estromatolito (stroma
= cubrecama y lithos = piedra). Son masas calizas finamente estratificadas (integradas por
muchas capas horizontales), que poseen forma de montículo o de columna. Los estromatolitos
son en realidad huellas fósiles subproducto de la vida, son el resultado del trabajo de
comunidades bacterianas, formadas principalmente por cianobacterias fotosintetizadoras.
Fueron descubiertas en el siglo XIX pero recién en los años cincuenta y sesenta del siglo
XX. fue reconocida su estructura biológica. Estas formaciones podrían haber pasado por
rocas ordinarias, nadie estuvo totalmente seguro acerca de su naturaleza biológica hasta
que fueron estudiados sus equivalentes modernos en Australia, Florida y en otros lugares

Curso de •Evolución "para aprenderá aprender' 133

 Estromatolitos:fósiles del Precámbrico enforma de masas calizasfinamente
estratificadas, poseenforma de montículo o de columna integradas por muchas capas
horizontales. (Fig. adaptada de Erickson, 1991);foto de la derecha muestra a los
equivalentes modernos (adaptada de Mazzatenta, en Monastersky, 1998)

durante los años cincuenta y sesenta. Se descubrió que eran realmente un hervidero de
bacterias y cianobacterias que constituyen una
asociación entre los microorganismos y la roca.
En los primeros centímetros de la superficie crece
un tapiz microbiano en finas capas: en la parte
superior pululan cianobacterias fotosintetizadoras
•v.-.,. .-. productoras de oxígeno; en la media, bacterias que
IBBsNSmI pueden tolerar un poco de oxígeno y luz; en el fondo,
ÿ
'as fiue s°'° 'iab¡tun donde no hay oxígeno ni luz.
Los sedimentos que caen sobre el tapiz microbiano,
al unirse con el carbonato de calcio del agua, forman
~
\. ,vf ÿ -w la base rocosa. Los organismos para evitar quedar
atrapados en el sedimento que cae y tener acceso
a la luz, avanzan hacia arriba, dejando abajo esta
ESf'1 J&E 'ísi' capa de sedimentos antes que se endurezca. De
esta manera se van formando sucesivamente capas
ÿ
x
ÿ"A ' I®- ÿ
calizas horizontales.
Durante el Precámbrico estas comunidades
bacterianas fueron la forma de vida más abundante,
Estructura en capas de
las más antiguas que se conocen tienen 3.462
comunidades enforma de malla
millones de años.
actuales. (Figs, adaptadas de Eward,
En la actualidad estas comunidades
en Monastersky, 1998)
sobreviven en medios pobres de nutrientes.

134 Curso cíe 'Evolución "para aprender a aprender"

FÓSILES EUCARIOTAS

Las células eucariotas empezaron a aparecer en los registros fósiles de alrededor de

1.500 millones de años de antigüedad. Están representados por filamentos muy ramificados
de gran diámetro, semejantes a ciertas algas eucariotas verdes o amarillo-verdosas. También
se encontraron estructuras semejantes a esporas, fósiles de algas unicelulares y filamentos
semejantes a hongos o algas verdes.
Por debajo del nivel de 1.500 millones de años los fósiles con características eucariotas
son raros; por encima de dicho nivel son cada vez más frecuentes.

III. ATMOSFERA PRIMITIVA

Anteriormente explicamos que la atmósfera secundaria fue reductora, sin oxígeno
libre, durante un período que duró entre quinientos y mil millones de años, hasta que se
convirtió en oxidante gracias a la actividad de organismos vivos.

EVOLUCIÓN DE LA VIDA DURANTE EL PRECÁMBRICO

ATMÓSFERA REDUCTORA. Con los datos anteriores acerca de las formas de vida
actuales y los fósiles antiguos, más lo que estudiamos antes acerca de las condiciones de la
Tierra primitiva, podríamos imaginar cómo y cuándo evolucionó la vida sin oxígeno para
respirar.
Sabemos que actualmente existen especies de procanotas que usan como fuente
de energía componentes distintos al oxígeno. Algunas de estas especies pueden vivir en
componentes de azufre y respirar sulfuro de hidrógeno, otras viven del nitrógeno en diversos
compuestos orgánicos, o bien fermentan moléculas orgánicas para capturar energía química
en depósitos de carbono. En consecuencia, si esto ocurre actualmente, podemos pensar que
en un mundo sin oxígeno, es decir, con una atmósfera reductora, bañado por un sol todavía
débil, la vida primitiva pudo diversificarse para explotar los recursos que nuestro planeta
primitivo les ofrecía: una atmósfera reductora pero con abundantes elementos químicos
como alternativa para obtener energía. Pudieron existir entonces, organismos anaeróbicos
que obtenían energía a través del proceso de la fermentación, el cual quema la glucosa para
obtener una ganancia energética de 2 ATP y eliminar dióxido de carbono como producto de
desecho, como lo hacen las bacterias actuales.
Otra forma de subsistencia que las bacterias primitivas pudieron desarrollar fue
la fotosíntesis anaeróbica, es decir, el uso de la energía del sol para provocar reacciones
químicas, extraer hidrógeno de algunos compuestos simples y unirlo con dióxido de carbono
para formar hidratos de carbono. Las bacterias primitivas no utilizaban agua como fuente de
hidrógeno, porque al hacerlo se liberaba oxígeno, el cual era sumamente peligroso para estos
organismos que carecían de protección para este elemento oxidante; si lo hubieran hecho, el
oxígeno hubiera quemado sus células. En vez de ello procesaban compuestos más seguros
como el sulfuro de hidrógeno, a pesar de que el agua era un recurso abundante, incluso
en la Tierra primitiva. Seguramente, en algún momento, se produjeron cambios genéticos
(mutaciones) que le permitieron a algunas bacterias defenderse del oxígeno. A partir de
entonces, pudieron utilizar el agua como fuente de hidrógeno y al mismo tiempo protegerse

Curso ¡fe 'Evofución "para aprender a aprender" [ 35

del oxígeno a través de enzimas que podían capturarlo y transportarlo fuera de la pared
celular antes de que causara algún daño. De esta manera se comenzó a explotar la fuente más
abundante de hidrógeno en el ambiente a fin de fotosintetizar compuestos orgánicos. Las
cianobacterias, uno de los grupos que desarrollaron esta capacidad, es decir la fotosíntesis
aeróbica, son los fósiles más abundantes en las rocas del Precámbrico y continúan siendo aún
hoy, muy abundantes en ios océanos.
Los estromatolitos fósiles, comunidades de organismos procariotas, nos demuestra
que formas de vida como las anteriormente citadas, existieron en un planeta con atmósfera
reductora desde hace más de tres mil millones de años.
ATMÓSFERA OXIDANTE. Hace unos 2.500 a 2.000 millones de años, en los inicios
de la Era Proterozoica, los elementos radiactivos presentes en laTierra primitiva ya se habían
consumido; la producción de calor iba disminuyendo y los movimientos de la corteza se
suavizaban. Comenzaron a formarse masas más grandes de tierra cuando los bloques más
pequeños chocaron entre sí y quedaron adheridos. Las extensiones de aguas marinas poco
profundas que proliferaron entre estos nuevos continentes proporcionaron habitats donde
pudieron prosperar las cianobacterias. Además estos organismos estaban capacitados para
explotar los recursos ampliamente disponibles en la Tierra primitiva, tales como dióxido de
carbono, agua y luz solar, con liberación de oxígeno. A partir de entonces, estas primitivas
formas de vida fueron las responsables de transformar la atmósfera, en efecto, al bombear
oxígeno como producto de desecho de la fotosíntesis, laTierra se oxidó, es decir, la atmósfera
reductora se transformó en oxidante.
Según lo describe Sapkoski Jr., en Gould (1993), la producción de residuos
polucionantes. como lo es el oxígeno molecular, por parte de estos organismos
fotosintetizadores. había vuelto celestes los cielos rosados y azules los mares de color marrón,
barriendo los humos de metano y de sulfuro de hidrógeno emitidos hacia la atmósfera por otras
formas simples de vida (los termentadores anaeróbicos). Este estadio abrió el camino para
cambios más amplios, cuando ya había transcurrido más de la mitad del tiempo geológico.
La transformación de una atmósfera reductora en oxidante, debe haber provocado
un fuerte impacto en las formas vivas adaptadas a un mundo sin oxígeno. Seguramente se
produjeron extinciones masivas de aquellos organismos antiguos que no podían defenderse
del oxígeno por carecer de las enzimas adecuadas para ello. Otros quedaron reducidos
en hábitats sin aire: aguas estancadas, sedimentos o material orgánico muerto al cual
pudieran descomponer. Sin embargo este cambio ambiental drástico, abrió un mundo de
nuevas posibilidades para otros organismos que tuvieron la oportunidad de desarrollar un
metabolismo más complejo que el de las bacterias primitivas, al ser capaces de aprovechar
el poder del oxígeno para descomponer los alimentos de manera más eficiente. Pero estos
nuevos organismos, que no son otros más que los eucariotas, en realidad no sustituyeron al
metabolismo primitivo, más bien le agregaron nuevas etapas bioquímicas a fin de producir
una mejor combustión de la glucosa y de esta manera producir mayor energía. En efecto,
el metabolismo de los eucariotas comprende una primera etapa o glicólisis y una segunda
etapa o Ciclo de Krebs. La primera etapa es equivalente a la fermentación de los procariotas
y se obtienen 2 ATP como ganancia energética. Los subproductos de la glucosa obtenidos
después de la glicólisis (= fermentación), son degradados nuevamente en dióxido de carbono
y agua, a través del ciclo quemador de oxígeno o Ciclo de Krebs, con lo cual se obtiene una
ganancia de 34 ATP.

136 Curso de Evolución "para apretuíer a aprender" 1

 Los eucariotas al estar equipados con una fisiología capaz de producir mucha más
energía a partir de una moléculade glucosa, pudieron efectuar un salto más alto y revolucionario
que los procariotas. Pudieron superar el tamaño unicelular, construir cuerpos más grandes y
diversificarse en multitud de formas y tamaños, con células diferenciadas capaces de cumplir
funciones distintas.
El Precámbrico tardío fue un tiempo de muchos cambios. Alrededor de 800 millones
de años atrás (recordemos que el Precámbrico terminó hace 550 millones de años) comenzó
a emerger un supercontinente, creado cuando los movimientos de la plataforma soldaron y
agruparon masas de tierra más pequeñas. En rocas de esta antigüedad se hallaron organismos
que pueden ser asignados a los tipos modernos: algas marrones y rojas, algas verdes, hongos
y algunos animales.
En este mismo período se produjo un severo declive en el volumen y la variedad
de los estromatolitos, hasta que el declive fue abrupto hace 680 millones de años. Durante
alrededor de 1.500 millones de años, habían florecido en los mares tropicales en casi todos los
lugares, pero su abrupto declive posterior nos indica que habían surgido nuevos competidores.
Estos competidores fueron los metazoos, los cuales pudieron prosperar cuando los niveles
de oxígeno se estabilizaron. Aunque sabemos que el oxígeno comenzó a acumularse en la
atmósfera de la Tierra hace unos 2.000 millones de años, no sabemos cuánto había, pudo
haber estado saturado como hoy, o pudo haber sólo un poco. Los eucariotas unicelulares
pudieron vivir con cantidades pequeñas de oxígeno, porque su pequeño tamaño permitiría
el transporte del oxígeno desde la pared de la célula hasta la mitocondria. Pero sabemos que
los animales de mayor tamaño con numerosas células, necesitan una provisión mucho más
rica para que prosperen tanto las células externas como las internas. Por esta razón podemos
pensar que organismos aeróbicos pluricelulares, con sólo unos pocos centenares de células,
evolucionaron en un medio ambiente rico en oxígeno.

RESUMEN
ÿ Las primeras células fueron procariotas anaeróbicos, heterótrofos, con una antigüedad de
alrededor de 3.500 millones de años. Vivían en una atmósfera anóxica; se alimentaban
del material orgánico producto de la evolución química y utilizaban la fermentación como
proceso metabólico para obtener energía.
ÿ Actualmente la fotosíntesis bacteriana es un proceso anaeróbico, en consecuencia, se puede
deducir que a partir de los primeros procariotas heterótrofos surgieron fotosintetizadores
pero en condiciones anaeróbicas, los cuales pudieron existir en una atmósfera anóxica
como la de la Tierra primitiva. Más tarde dichas bacterias dieron origen a los primeros
organismos capaces de realizar la fotosíntesis en condiciones aeróbicas, tales organismos
pudieron ser los precursores de las modernas cianobacterias.
ÿ La aparición de la fotosíntesis aeróbica introdujo un cambio en el ambiente global, la
atmósfera se transformó de reductora a oxidante por la liberación de oxígeno resultante
de la fotosíntesis de las primeras cianobacterias. Quizá el aumento de la concentración
de oxígeno fue la causa de la extinción de muchas formas anaeróbicas y de que otras
se vieran forzadas a adoptar hábitats marginales tales como las capas inferiores de las
comunidades bacterianas en forma de mallas.
ÿ Con niveles bajos de oxígeno pudieron vivir eucariotas de células simples.
ÿ Una atmósfera rica en oxígeno preparó el camino para la evolución de los metazoos.

Curso de 'Evolución "para aprender a aprender" -137

 ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA

Teoría de la Simbiosis: origen de la

célula eucariota a partir de asociaciones
simbióticas de procariotas.
Células procariotas se asocian en una
relación simbiótica (1) (2); los
procariotas ingeridos pasan a formar
parte de la célula ingestora
transformándose en mitocondrías, en
lugar de ser sus simbiontes (3); la
asociación con espiroquetas pudo haber
Hacia los animales evolucionado en células con flagelos (4),
la asociación con cianobacterias pudo
haber evolucionado hacia células con
cloroplastos derivados de las antiguas
cianobacterias ingeridas como
simbiontes (5).
Hacia las plantas

138 Curso de Evolución "para aprender a aprender" í

V5
 ORIGEN DE LA CÉLULA EUCARIOTA

La teoría simbiótica es una de las más aceptadas para explicar el origen de la célula
eucariola. Considera que un procariota ingestor pudo aceptar como simbionte una bacteria
aerobia, o una cianobacteria simbionte. Posteriormente las bacterias ingeridas evolucionaron
para transformarse en mitocondrias o cloroplastos, con lo cual pasaron a formar parte de
la célula ingestora en lugar de ser sus simbiontes. De esta manera la célula obtiene los
orgánulos típicos de una célula eucariota. Las bacterias alargadas denominadas espiroquetas
también pudieron ser simbiontes para posteriormente evolucionar en la forma de flagelos de
un eucariota unicelular primitivo.
Esta teoría se basa, sobre todo, en la evidencia de que las mitocondrias y cloroplastos
de las células eucariotas tienen su propio sistema genético típicamente procariota. Por lo
tanto las mitocondrias y cloroplastos serían antiguos procariotas modificados.

FÓSILES DE ORGANISMOS PLURICELULARES A FINALES DEL PRECÁMBRICO

En años recientes se hanencontrado una

serie de fósiles de estructura curiosa conocidos
por el nombre de ediacarenses (por Ediacara,
localidad australiana donde fueron hallados
por primera vez), los cuales representan los
primeros grandes organismos pluricelulares
que poblaron la Tierra. La aparición de
estos organismos en estratos de finales del
Precámbrico o era Neoproterozoica. puso fin
a 3.000 millones de años de dominio de las
bacterias y otros organismos microscópicos.
Parecen cintas, tortas y películas en
ocasiones ligeramente "hinchadas" como
colchones neumáticos, con una estructura
foliada. Algunos creyeron que estos fósiles eran
los ancestros de tipos modernos (celenterados,
Fauna ediacarense: representan los
anélidos y artrópodos), sin embargo se tiende
primeros grandes organismos pluricelulares
que poblaron la Tierra ajínales de! a pensar que esta fauna extraña no tiene nada
Precámbrico. Se considera que estas que ver con los pluricelulares modernos y
extrañas formas se extinguieron sin dejar que son más bien un experimento evolutivo
representantes.(Fig. adaptada de Mazzatenta en que fracasó dado que todas estas formas se
Monastersky, 1998) extinguieron. Estos fósiles ofrecen la primera
prueba de la existencia de las grandes formas
de vida pluricelulares en la Tierra antes del Cámbrico.
Además de esta fauna ediacarense de finales del Precámbrico, se conocen huellas
dejadas por animales blandos en forma de gusanos. Estas huellas o marcas tienen la forma
de cuevas y galerías que demuestran que pudieron ser construidas por animales blandos en
forma de gusanos.

Curso di 'Evoíución "para aprenderá aprender" -139

 RESUMEN DE LOS PRINCIPALES ACONTECIMIENTOS ACAECIDOS
DURANTE EL PRECÁMBRICO

Con todo lo expuesto anteriormente tenemos un bosquejo de todo lo que pudo haber
ocurrido en este largo período de la historia de la Tierra que denominamos Precámbrico:

• Origen de nuestro planeta.

• Origen de la vida y evolución de las primeras formas de vida, representadas por
procariotas unicelulares.
• Oxidación de la tierra por la liberación de O, libre, producto de la fotosíntesis de
cianobacterias.
• Aparición de eucariotas unicelulares y pluricelulares.

Origen Origen Liberación Fósiles de

de la de la de 02 a la Ediacara
Tierra vida atmósfera (metazoos)

4.600 3.500 2.500 \ 550

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PRECÁMBRICO FANEROZOICO

FANEROZOICO

Este período abarca casi los últimos 550 millones de años y se divide en tres eras:
Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica.

I. ERA PALEOZOICA

EVENTOS GEOLÓGICOS IMPORTANTES

La era Paleozoica abarca el período entre hace aproximadamente 550 a 245 millones
de años atrás. La primera mitad del Paleozoico que comprende los períodos Cámbrico,
Ordovícico y Silúrico, fue relativamente tranquila en cuanto a procesos geológicos se refiere,
con escasa formación de montañas, actividad volcánica, glaciaciones y cambios climáticos
bruscos.
La Tierra se dividió en dos supercontinentes, la tierra del Norte llamada Laurasia,
que incluía las actuales América del Norte, Groenlandia, Europa y Asia, y la tierra del Sur,
denominada Gondwana, que incluía las actuales África, América del Sur, Antártida e India.

140 ---Curso de 'Evolución "para aprender a aprender" si

 Las dos grandes masas de tierra estaban separadas por un inmenso mar llamado Mar
de Tethys. Los mares interiores, las plataformas continentales y un medio ambiente cálido y
estable, seguramente brindaron oportunidades para la intensa diversificación y dispersión de
la vida. La segunda mitad del Paleozoico la conforman los períodos Devónico, Carbonífero
y Pérmico. Durante el Carbonífero los mares interiores se superpoblaron y se convirtieron
en gigantescos pantanos en los que se acumularon lechos de carbón, lo que justifica el
nombre de este período. Durante el Paleozoico tardío, en el Pérmico, Gondwana y Laurasia
convergieron en un único continente con forma de media luna llamado Pangea.
Cuando el Paleozoico llegó a su fin, los continentes del Sur estaban al borde de una
gran glaciación y se produjo la peor extinción que ha sufrido el mundo.
En términos económicos interesa conocer que en el Paleozoico se originaron gran
parte de los depósitos de carbón y petróleo.
EVENTOS BIOLÓGICOS IMPORTANTES
1. BIG BANG BIOLÓGICO
A comienzos de la era Paleozoica, en los primeros 20 millones de años (Cámbrico
inferior) se produjo un verdadero big-bang zoológico. En vez de una diversificación lenta y
progresiva se produjo un estallido de la vida multicelular. En poco tiempo, desde el punto
de vista geológico, aparecieron todos los phylla de los metazoos que conocemos (anélidos,
moluscos, artrópodos, equinodermos, cordados, etc.) además de otros organismos que
desaparecieron sin dejar representantes. Estos últimos organismos, algunos muy raros
y extraños, son considerados experimentos evolutivos fallidos; pudieron prosperar en
ambientes con abundantes recursos y escasa competencia, pero evidentemente fueron menos
eficientes para utilizar los recursos disponibles frente a otras poblaciones más exitosas, en
consecuencia se extinguieron.
2. LOS PRIMEROS PECES
En el registro fósil del Ordovícico, comienzan a aparecer peces, de pequeño tamaño,
sin mandíbulas y aletas, protegidos por un armazón blindado formado por placas óseas. Poco
a poco los peces fueron adquiriendo mandíbulas dentadas, las placas óseas se convirtieron
en escamas, se desarrollaron aletas laterales a ambos lados del cuerpo y el pez comenzó
a utilizar la vejiga natatoria para flotar. De esta forma adquirieron una estructura que les
permitió propulsarse con eficacia a través de los mares. En el Devónico se diversificaron en
gran medida por eso a esta época se la conoce como la "época de los peces".
Precisamente en esta época, prosperaron los peces Sarcopterigios, con aletas lobuladas,
a partir de los cuales surgieron los tetrápodos, como lo explicaremos en el parágrafo 3.3.
3. CONQUISTA DEL MEDIO TERRESTRE
Se considera que los niveles de oxígeno de la atmósfera, hace 450 millones de años,
durante el Ordovícico, era similar al actual. Además la Tierra se protegió de la radiación
con la formación de la capa de ozono. Esto abrió una oportunidad ecológica sin igual para la
conquista del medio terrestre por parte de plantas y animales.
3.1. Plantas. Hasta el Ordovícico los fósiles parecen estar compuestos casi
exclusivamente por algas. Probablemente en el Devónico las plantas salieron del agua.
Pero para conquistar el ambiente terrestre debieron desarrollar una serie de adaptaciones. El
primer paso debió ser la capacidad para reproducirse fuera del agua, lo cual fue conseguido
por plantas capaces de producir- sacos de esporas. El siguiente paso fue el desarrollo de

Curso iíe 'Evoíución "para aprenderá aprender"

un sistema vascular, lo cual les permitió permanecer erguidas además de solucionar un
problema de circulación interna. Las primeras plantas con un sistema vascular fueron los
musgos, heléchos y Equisetum o cola de caballo.
3.2. Invertebrados terrestres. Es probable que también en el Devónico estuvieran
presentes todos los invertebrados terrestres. Los miriápodos (ciempiés y milpiés)
descendientes de los crustáceos, fueron los primeros gigantes terrestres, llegaron a alcanzar
casi dos metros. Sin embargo estos grandes invertebrados fueron presa de otros invertebrados
gigantes, como lo fueron los escoipiones terrestres descendientes de los grandes escorpiones
marinos. El desarrollo y expansión de los bosques brindó la oportunidad para el desarrollo
de los insectos voladores a partir de ancestros ápteros.
3.3. Vertebrados terrestres. Como en el caso de las plantas, los animales equipados
con estructuras adecuadas para el medio acuático, debieron desarrollar otras adecuadas para
el medio terrestre. En ambientes terrestres los organismos deben estar equipados para evitar
la desecación, tomar oxígeno del aire y tener una estructura de soporte adecuada que a la
vez permita el movimiento. El desarrollo de las patas resolvió un problema importante, al
brindar soporte al cuerpo y permitir el desplazamiento en el medio terrestre. ¿Cómo y cuándo
ocurrió?. Las patas evolucionaron a partir de las aletas carnosas de peces ancestrales del grupo
de los Sarcopterigios. Este grupo está representado actualmente por los celacantos y peces
pulmonados. pero peces Sarcopterigios del Devónico como por ejemplo Eusthenopteron,
se consideran ancestros de los primeros tetrápodos. Las aletas de estos peces poseen un
esqueleto cuyos huesos presentan homología con los huesos de las patas de los tetrápodos. El
húmero, cubito y radio, típicos de una extremidad anterior de un tetrápodo, están presentes en
las aletas lobuladas. En los tetrápodos, a los huesos de las aletas lobuladas se le anexaron los
huesos de la mano y las extremidades se convirtieron en patas. Estudios genéticos recientes
revelan que los mismos homeogenes están implicados en el desarrollo de los huesos de
las aletas y de las patas. Los homeogenes implicados en el desarrollo de la mano de los
tetrápodos están presentes en los peces pero no se activan. Acanthostega es el más primitivo
de los precursores conocidos de los tetrápodos, es un anfibio primitivos muy parecido a sus
ancestros con el cuerpo alargado y aleta caudal, pero con patas en lugar de aletas.
Actualmente se piensa que los primeros tetrápodos estaban dotados de una especie
de remos cortos que no estaban concebidos para sostener el cuerpo fuera del agua. Eran
adecuados tal vez para permitirles asirse al sustrato o para propulsarlos a través de una
vegetación densa en aguas poco profundas. Sólo más tarde se convirtieron en las estructuras
con cinco dedos y cuya función es sostener el cuerpo. Un fósil de este tipo es Hynerpeton,
el cual habría desarrollado extremidades más robustas y musculosas que las de cualquier
tetrápodo del Devónico. El animal habría encontrado apoyo en sus patas para darle impulso a
su cuerpo en lugar de solamente flexionar su espina dorsal y su cola, como hacen los peces.
Estos primeros tetrápodos, considerados anfibios primitivos, se diversificaron en
gran cantidad de especies, las cuales comenzaron a declinar a finales del Paleozoico cuando
los grandes pantanos y estanques se secaron. Este vacío fue llenado por los reptiles, mejor
adaptados a la vida terrestre y predestinados a lograr, durante la era Mesozoica, un éxito
evolutivo sin precedentes en la historia del mundo.

142 Curso de Evolución "para aprenderá aprender" Jí

 Carboní¬
fero

Mtj
Devó¬
nico

Silúrico

Ordoví-
cico

Cámbri¬
co

La era Paleozoica abarca ¡os períodos Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero
y Pérmico. Culminó hace aproximadamente 245 millones de años con ¡a mayor extinción que ha
sufrido el Mundo. Los continentes sefueron reuniendo en dos grandes masas de tierra, Laurasia
al norte y Gondwana al sur, separadas por el mar de Thetys; a finales del Paleozoico, Laurasia y
Gondwana se reunieron en un gran continente denominado Pangea. A comienzos de! Cámbrico
se produjo una gran diversificación de la vida multicelular, aparecieron los representantes de
casi todos los filos modernos además de una serie de otros organismos, muchos de ellos muy
extraños, considerados experimentos fallidos de ¡a evolución porque desaparecieron sin dejar
representantes. En el Ordovícico comienza la colonización del medio terrestre por parte de las
plantas y aparecen los primeros peces carentes de mandíbulas y con el cuerpo cubierto por un
armazón de placas óseas. En el Devónico aparecen los organismos tetrápodos, primeros anfibios,
a partir de peces con aletas lobulados. El Carbonífero se caracteriza por el gran desarrollo de
bosques y el desarrollo de insectos voladores a partir de ancestros ápteros.
(Figs, de organismos y paleomapas adaptadas de Gould eel. 1993, excepto evolución de las plantas
ele Erickson, 1991; peces y anfibios primitivos de Duboule y P.S., 1997 y extremidades de Clack,
1997)

Curso de 'Evolución "para ¡¡prendera aprender" -J 43

 II. ERA MESOZOICA

EVENTOS GEOLÓGICOS IMPORTANTES

La era Mesozoica abarcó el período desde hace 245 millones de años hasta hace 65
millones de años. Comprende los períodos Triásico, Jurásico y Cretácico. El comienzo de
esta era está marcada por el final de la gran glaciación al final de la era Paleozoica, la cual
produjo la extinción del 95 % de las especies. Aquellos organismos que no fueron capaces
de adaptarse a los cambios del medio ambiente se extinguieron, mientras que aquellos que
fueron capaces de franquear la frontera entre las eras Paleozoica y Mesozoica dieron origen
a nuevas formas de vida al comienzo del Mesozoico.
Al principio del Mesozoico toda la tierra firme estaba consolidada en un enorme
supercontinente denominado Pangea. A mediados de esta era los continentes actuales
empezaron a separarse y cuando terminó el Mesozoico, la mayor parte de ellos ya se estaba
dirigiendo hacia sus posiciones actuales. El clima fue suave durante un período de tiempo
largo.
Esta era se cerró con un gran episodio de extinción. Hace 65 millones de años se
extinguieron todos los dinosaurios junto con otros organismos terrestres y acuáticos.
Actualmente hay dos hipótesis principales para explicar esta extinción masiva. Una de ellas
es el modelo basado en el impacto catastrófico de un asteroide, esta hipótesis se basa en la
gran cantidad de iridio encontrado en la época de la gran extinción; el iridio es un metal
de la familia del platino que según se cree sólo se encuentra en el núcleo terrestre y en
los meteoritos; además en 1991, se encontró en la península de Yucatán (mar Caribe) un
gran cráter que podría representar el lugar del impacto del asteroide. Al caer el asteroide
sobre la superficie terrestre habría producido una nube de polvo, cenizas y escombros que se
extendieron por toda la Tierra. Esta situación provocó por meses, quizá hasta por un año, el
bloqueo de la luz solar, climas fríos y lluvia ácida, situación que no pudo ser superada por los
organismos, los cuales se extinguieron.
La otra teoría postula que la gran cantidad de iridio de la época, es el resultado
de masivas expulsiones de lava ocurridas en la India, tal como lo prueban los increíbles
volúmenes de lava depositados en la zona del Decán en India. Los vulcanólogos indican
que el basalto volcánico vertido en gran magnitud podrían haber generado nubes de polvo
enriquecido con iridio, asestando así un golpe mortal a todas las formas vivas, desde los
dinosaurios hasta el plancton.
Otros estudios parecen demostrar que antes del impacto del asteroide, hubo un gran
desequilibrio ambiental que produjo la extinción del 90% de las plantas, principalmente
angiospermas. Al disminuir la vegetación tan abruptamente, los grandes herbívoros y sus
presas, habrán tenido dificultades para sobrevivir. A esta situación se le superpusieron las
dramáticas consecuencias del impacto del asteroide.
Las teorías antes esbozadas no tienen que ser mutuamente excluyentes. pero una
mayor cantidad de observaciones y estudios son necesarios para aclarar con mayor precisión
la causa de la gran extinción que cerró la era Mesozoica.

144 Curso líe 'Evolución "para aprenderá aprender"

 EVENTOS BIOLÓGICOS IMPORTANTES
PLANTAS. El evento más importante fue la aparición de las plantas con flores
durante el Cretácico, las cuales evolucionaron conjuntamente con los insectos polinizadores.
A finales del Cretácico estaban distribuidas por todo el mundo y hoy es un grupo exitoso que
cuenta con alrededor de 250 mil especies entre árboles, arbustos, pastos y hierbas. En este
período los heléchos fueron muy abundantes, crecieron incluso en zonas templadas y en la
actualidad están restringidas a los trópicos. Las coniferas también dominaban el paisaje
INVERTEBRADOS. Los crinoideos (equinodermos) y los braquiópodos, que tuvieron
su apogeo en el Paleozoico, sufrieron un declive. El espacio vacío dejado por los trilobites,
que se habían extinguido al final de la era Paleozoica, fue ocupado por una gran variedad
de otros crustáceos (langostinos, langostas, cangrejos). Los moluscos se convirtieron en
los invertebrados con concha más importantes de los mares del Mesozoico; los mejillones
alcanzaron hasta un metro de largo, existieron calamares gigantescos (moluscos cefalópodos)
de hasta 20 metros que pesaban una tonelada. Los cefalópodos se convirtieron en los
invertebrados marinos más prósperos y espectaculares del Mesozoico.
VERTEBRADOS. Los anfibios en la era Paleozoica habían desarrollado todo tipo de
sistemas mecánicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra. Los
cambios en el oído medio los habían capacitado para captar el sonido transmitido por el aire,
un rasgo esencial en la vida terrestre. Su siguiente invento fue el más espectacular de todos, los
liberó de su dependencia acuática para la reproducción y les permitió explorar la tierra, lejos
de estanques y ríos y también de los mares. Este invento fue el huevo cleidoico o con cáscara,
lo que convirtió a sus poseedores en una nueva clase de vertebrados, es decir, los reptiles. Los
reptiles, a diferencia de los anfibios, no ponen los huevos en el agua porque están protegidos
con una cáscara lo cual evita la desecación. También tienen el cuerpo cubierto por escamas
para protegerse de la desecación; en cambio los anfibios tienen una piel permeable con la que
absorben agua y oxígeno, se secarían si estuvieran alejados del agua mucho tiempo.
Los fósiles más antiguos de los reptiles provienen del Carbonífero temprano, pero
fue en la era Mesozoica cuando alcanzaron su apogeo. El clima generalmente cálido del
Mesozoico era muy ventajoso para los reptiles y les ayudó considerablemente a colonizar la
superficie terrestre.
Las aves aparecieron en el Jurásico (segundo período del Mesozoico), hace
aproximadamente 150 millones de años. Descienden de reptiles terópodos, dinosaurios
bípedos y carnívoros, entre los que podemos contar al Tirannosurus rex y a los velociraptors.
Recientemente se han hallado interesantísimos fósiles en China y España que comprueban
la estrecha relación entre dinosaurios y aves, como por ejemplo el hallazgo de un fósil de
dinosaurio con evidencia de plumas. Por lo tanto son muchos los autores que afirman que los
dinosaurios originaron directamente a las aves. Es más. dicen que los dinosaurios no se han
extinguido sino que siguen viviendo bajo la forma de criaturas con plumas, a juzgar por los
últimos hallazgos que muestran una colección interesantísima de dinosaurios semejantes a
aves y de aves semejantes a dinosaurios.
El Archaeoptheryx es el primer fósil de pájaro conocido y parece ser una transición
entre los reptiles y las aves, pues aunque indudablemente tuvo plumas no podía volar en el
sentido estricto de la palabra y probablemente sólo podía moverse en el aire a través de cortas
distancias. El animal tenía dientes, garras, una cola larga y muchas de las características de
los esqueletos de los pequeños dinosaurios, incluida la falta de huesos huecos.
Los progenitores de los mamíferos fueron reptiles mamiferoides denominados

Curso de 'EvoCución "para aprender a aprender" -] 45

.
Terápsidos, los cuales tenían un tamaño que variaba desde el de un ratón hasta el de un
hipopótamo; dominaron la Tierra durante más de 40 millones de años, hasta la mitad del
Triásico, cuando perdieron su preponderancia frente a los dinosaurios. Los mamíferos del
triásico descendientes de estos reptiles mamiferoides, fueron cazadores de insectos nocturnos,
de pequeño tamaño, del tipo de las musarañas. Los hábitos nocturnos y el pequeño tamaño,
ayudaron a estas especies primitivas de mamíferos a sobrevivir en un mundo dominado por
dinosaurios.
Cuando los dinosaurios se extinguieron al final del período Cretácico, dejaron libre
el escenario para que los mamíferos pudieran diversificarse y conquistar al mundo. Así lo
hicieron en la próxima era Cenozoica.

Dinosaurios terópodos emplumados hallados en China, permite afumar a ¡a mayoría de los

paleontólogos que estos reptiles son ancestros de las aves.
Reconstrucción de Ovirraptosaurio sp. (izquierda arriba), Sinornithosaurus millenii (derecha
arriba) y Beipiaosaurus inexpectusfizq. abajo), Figs, adaptadas de Czerkas, 1999; detalle de
las extremidades emplumadas del fósil Caudipterix zoui (der. abajo), Foto adaptada de
Currie,1998.

146 -Curso di 'Evolución "para aprender a aprender" K(j

 Cretácico

Jurásico

Triásico

La era Mesozoica es considerada la era de los reptiles. Si bien están

presentes en el registrofósil desde el Pérmico (era Paleozoica), alcanzaron
una diversificación espectacular durante el Mesozoico. Hubo reptiles de todos
los tamaños en ambientes acuáticos, terrestres y aéreos (1-3). En el Triásico,
reptiles mamiferoides denominados terápsidos originaron a los mamíferos (4).
En el Jurásico, reptiles terópodos dieron origen a las aves (5). En el Cretácico
surgieron las plantas con flores o angiospermas, (6: diminutasfloresfósiles y
7: planta angiosperma fósil más antigua conocida).
A mediados del Mesozoico la Pangea comenzó afracturarse, los continentes
actuales comenzaron a separarse y cuando terminó el Mesozoico hace 65
millones de años, la mayor parte de los continentes ya se estaban dirigiendo a
las posiciones actuales. (Figs, adaptadas de: inferior Clark el al, 1998: medio y
paleomapas, Gould ed, 1992, superior izquierda Ackerman, 1998; superior medio y
derecha Klesias, 2002).

Curso dé 'Evolución "para aprender a aprender" 147

 III. ERA CENOZOICA

EVENTOS GEOLÓGICOS Y CLIMÁTICOS IMPORTANTES

La era Cenozoica abarcó el período desde hace 65 millones de años hasta la actualidad.
Comprende los períodos Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno. Plioceno y Pleistoceno.
Esta era fue un tiempo de cambio constante. Se produjeron muchos cambios climáticos
por el movimiento de los continentes hasta las posiciones actuales. Además fue una época de
intensos movimientos orogénicos ya que se levantaron la mayoría de las cordilleras actuales.
Se elevaron los Alpes al norte de Italia y los Pirineos, entre España y Francia. Los Himalayas
se elevaron cuando la India derivó hacia el norte y chocó con el sur de Asia hasta ubicarse en
la posición actual. Los Andes aún continúan elevándose.
EVENTOS BIOLÓGICOS IMPORTANTES
La era Mesozoica es considerada la era de los reptiles, la Cenozoica es considerada
la era de los mamíferos. Los mamíferos convivieron con los dinosaurios desde el Triásico;
pudieron hacerlo gracias a que se mantuvieron fuera de su vista por tener pequeño tamaño
y hábitos nocturnos. La radiación adaptativa de los mamíferos fue posible gracias a la
oportunidad ecológica brindada por la desaparición de los dinosaurios, quienes dejaron libre
el camino para la diversificación de los mamíferos.
Durante el Carbonífero-Pérmico y Pérmico-Jurásico, cuando los continentes estaban
comenzando a reunirse en el supercontinente Pangea, se estaban desarrollando unos reptiles
que presagiaban las características mamíferas, por ello se los llama reptiles mamiferoides,
los cuales pertenecen a la subclase Sinápsida. El estudio de los sinápsidos, revela una serie
de tipos de los cuales los más antiguos se parecen a los primeros reptiles y los más avanzados
son casi idénticos a los mamíferos, de tal modo que es difícil establecer una línea divisoria.
Durante la transformación de los reptiles en mamíferos se produjo el cambio de la
articulación mandibular; en los reptiles esta articulación está formada por los huesos del
cráneo denominado cuadrado y el hueso articular de la mandíbula inferior, en cambio en los
mamíferos está constituida por los huesos escamoso y dentario.
Reptiles mamiferoides no se encuentran después del comienzo del Jurásico. Sus
descendientes, los primeros mamíferos de un tipo aproximadamente moderno, aparecen a
finales del Triásico. Desde su aparición hasta el final del Mesozoico, la organización de
los mamíferos se mantuvo en la forma de animales casi siempre insectívoros y de pequeño
tamaño parecidos a musarañas o ratones, de hábitos nocturnos.
Los descendientes de estos pequeños mamíferos, que sobrevivieron al episodio
catastrófico que marcó el final del Mesozoico y comienzos del Cenozoico hace 65 millones
de años, se multiplicaron extraordinariamente en las nuevas condiciones, con muchos
hábitats disponibles y ausencia de competidores. Hace 70 millones de años, al comienzo
del Paleoceno, ya se habían producido antecesores bien reconocibles de la mayoría de los
actuales órdenes de mamíferos.

148 Curso de 'Evolución "para aprenderá aprender"

 1. Dentario
2. Angular
Thrinaxodon 3. Esplenial
(Triásico) 4. Superangular
Dimetrbdon
(Pérmico) 5. Articular
6. Maxilar
7. Premaxilar
8. Escamoso
9. Cuadrado

Morganocodum (mamífero del

Jurásico temprano)

En los reptiles la mandíbula inferior consta de seis huesos: articular, dentario, esplenial,
angular, superangular y prearticular; los mamíferos conservaron el dentario y el resto de
los huesos se convirtieron en huesecillos del oído.
Elproceso que llevó a este cambio quedó grabado en el registrofósil como lo podemos
apreciar al comparar dos reptiles mamiferoides del Pérmico y del Triásico,
respectivamente, con uno de los primeros mamíferos del Jurásico temprano. En los
reptiles mamiferoides del Pérmico y Triásico, el dentario se había convertido en el hueso
predominante de la mandíbula inferior y los demás huesos hablan quedado confinados a
una posición interna y posterior. En el mamífero del Jurásico, ¡a mandíbula inferior ya
estabaformada por un hueso dentario único; los huesos que en los reptiles mamiferoides
constituían la parte posterior de la mandíbula se convirtieron en huesecillos del oído.

En el siguiente período, es decir en el Eoceno, vino la gran diversificación de

mamíferos; estaban representados casi todos los órdenes de mamíferos modernos, entre ellos
los Primates. Además durante la era Cenozoica los cerebros de los mamíferos crecieron
gradualmente en proporción a sus cuerpos. A medida que las especies crecían en tamaño,
sus cerebros también lo hacían, aunque no siempre al mismo ritmo. El tamaño relativo del
cerebro se cuadruplicó desde los reptiles hasta los mamíferos arcaicos del Mesozoico. Durante
los primeros períodos del Cenozoico (hace 50 millones de años) se volvió a cuadruplicar el
tamaño relativo del cerebro, lo cual permitió la adaptación a diversos ambientes.
En los últimos 5 millones de años (Plioceno y Pleistoceno), tal vez antes, emergieron
unos seres bípedos con capacidad craneana semejante a la de los chimpancés. Estos seres
bípedos entraron en un camino evolutivo que condujo al Homo sapiens, nuestra propia
especie, con cerebros tan distintos a sus ancestros como para permitirles el desarrollo de la
cultura. El tema de la evolución de la humanidad lo trataremos en la siguiente sección.

Curso de •Evolución "para aprenderá aprender" -149