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RESUMEN
The Ridge Cocos en la placa de Cocos y la cresta Carnegie en la placa de Nazca son el resultado de
movimientos de las placas sobre el punto caliente Galápagos estacionaria. La proximidad del punto de acceso a
un límite de placa, las Galápagos centro de expansión, ha dado lugar a una compleja historia de la actividad
volcánica que tiene, durante millones de años, produjo una serie de islas en las crestas, representada hoy por el
Archipiélago de Galápagos y la Isla del Coco . La curiosa y única biodiversidad que se encuentra en las
Galápagos es un recurso extremadamente valioso científica para la comprensión de los procesos ecológicos y
evolutivos dentro de un ambiente geológico altamente dinámico. Este recurso puede estar en riesgo de perderse
para la actividad volcánica y los procesos relacionados con el punto de acceso, como la refrigeración y la
inmersión, así como la necesidad continua de organismos para pasar a islas recién formadas como los mayores
se sumergen. Una amenaza más inmediata es la llegada de especies introducidas a islas habitadas durante los
últimos cien años. Aunque físi- cas y procesos evolutivos pueden seguir siendo el mismo, los jugadores
orgánicos no lo hará. Examino el destino de la biodiversidad de Galápagos dentro de estos contextos y concluir
que dentro de las escalas de tiempo humanas, y para las edades venideras, antropométricos introducciones
génicas son un peligro más apremiante y siempre presente, y que impide las vulcanismo ción ni la colonización
por Galápagos biodiversidad ni las construcciones de nuevos ecosistemas.
119
Dorsal
del
Pacífi
co
10 ° N Orient
al
Placa de
Cocos
Galápagos Centro de
Difusión
0° Islas
Galápagos
Placa de
Nazca
100 ° W90
0km500 ° W80 °W
Figura 7.1 El ajuste de las Galápagos en el momento actual. El punto de acceso se encuentra por debajo de la
placa de Nazca, dando lugar a una fuerte actividad manto penacho bajo los occidentales Islas Galápagos. El
punto de acceso también ha construido la poca profundidad (100-300 MBSL) Plataforma Galápagos y su
descenso oriental a 1500 m sobre aproximadamente 10 Myr. Mapa Permiso: Richard N. Hey, Universidad de
Hawai.
7°N 73
Placa 48 49a 51
47
de
45a
e
46
r
6°N Coco Provincia Isla del 44 88
s Coco 70b 72a 89a
n 64 / 65 /
o 66 65a
71 / 67 Coc64a
os 90
rt 43
5°N 71a 69 Es. 2 1
e <10 Ma: 7,2 cm / 41 42
año 40a
39 7 6 35
4°N 33 38
Es
32 Malpelo.
35b
3°N
30
37
2°N
29a
91 ° Abandonded
Transform centro de
1°N Culpa GSC 8a expansión
12
3.0 Ma 26
0° 3.4 Ma Placa 11a
5.6 Ma de
11.1 Ma 13
Nazc
1°S a
7.3 Mamá 7.8 Ma
5.3 Ma Cordillera de
Carnegie
8.7 Ma
2°S Islas Galápagos y Plataforma
28 17
19 18
Reciente: 7,0
3°S cm.yr
92 ° W90 ° W 88 ° 86 ° W84 ° W82 ° W80 ° W
W
Figura 7.2 vista esquemática de la región de Galápagos: 1. elipses sombreadas indican disminución de la
productividad de lava durante los últimos tiempos (al norte del Archipiélago de Galápagos y al este de
Galápagos entre 8 y 11 Ma). Este fenómeno se cree que es el resultado de el sur y el norte cambios en la
Galápagos centro de expansión (GSC) con relación a la ubicación de la pluma del manto [por ejemplo, Harpp et
al., 2005]. 2. Los puntos grises oscuras indican islas ahogados que son tan antiguo como 8,7 Ma. [Chri stie et al.,
1992]. Flexión debido a las cargas de la isla, la refrigeración, la erosión, y se mueve fuera del oleaje batimétrica
asociado con el penacho de surgencia, finalmente, convertir islas a las montañas submarinas. Adaptado de
Harpp et al. [2005] a partir de un original de Werner et al. [2003].
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 121
La placa de Farallon 24-23 Ma [Meschede y Barckhausen, 7.2.2. Edad de las Islas Galápagos y la relación
2000; Smith, 2007], que llegó a ser intercalada entre la geográfica con movimientos de las placas
placa del Pacífico, la placa del Caribe, y más tarde, el /
continente sudamericano central. Ambos rebordes se Puesto que el movimiento de la placa de Nazca es
componen de islas, montes submarinos, y amontonados aproximada- mente hacia el este, las edades de las islas
lavas de hotspot que varían significativamente en altura producidos presente hotspot- deben ser más antigua en el
desde el fondo del océano (Figura 7.2). este y el más joven en el oeste. Las islas del norte
Sinton et al. [1996] demostraron que las edades de jóvenes, fuera de la Plataforma de Galápagos y mucho
los montajes de Sea- en la Carnegie Ridge están al más al norte, están relacionados con la dinámica de la
este progresivamente mayores de 92 ° W, apoyando SGC, así como el vulcanismo punto de acceso [Geist et
fuertemente el argumento de que una pluma del manto al., Capítulo 8, este volumen], y puede que no muestre la
ary Station- (el punto de acceso Galápagos) existía producción típico de la isla durante 10 millones de años
cerca de esa posición y que el movimiento de la placa a lo largo de la pista de punto de acceso. Las mediciones
ha llevado sus productos basálticas aguas abajo en el directas indican que esta secuencia de edad para ser
dirección de movimiento de las placas. verdad. Aparición de Fernandina, la isla más occidental,
La velocidad de movimiento de la placa Nazca, en un se sugiere que se ha producido hace aproximadamente
marco de referencia no-net rotación, es de 5,2 cm / año 32.000 años, basándose en los cálculos de las edades y
hacia el este [Argus et al., 2011]. Los canales parciales volúmenes de lavas jóvenes [Kurz et al., Capítulo 4, este
placa de Nazca debajo de la placa de América del Sur, volumen]. Lavas obtenida de San Cristóbal, la isla más
que se está moviendo hacia el oeste a aproximadamente oriental, fecha a las 2.35 Ma. [Geist, 1996; Geist et al.,
0,9 cm anual [Argus et al., 2011]. En consecuencia, la Capítulo 8, este volumen]. Geist et al. [Capítulo 8, este
velocidad de cierre de las dos placas es de volumen] indican que las edades de aparición isla (media
aproximadamente 6,1 cm / año [Argus et al., 2011]. De de la edad mínima y máxima emergencia para cada isla)
acuerdo con las fechas de los montes submarinos de se han estimado como se muestra en la Figura 7.3 y en
Sinton et al. [1996], esta velocidad puede haber sido su mayoría diferir de las edades de los lavas más
mayor antes de 9 Ma, cuando la relación / hora distancia antiguas recogidas. Ambos lavas recogidos y edades
cambiado debido a los cambios en la geometría de la emergencia corroboran la secuencia de aumento de la
placa. edad de oeste a este, indicado por las islas de
Citas de rocas canto indica que entre aproxi- Fernandina, Isabela, Santiago, Santa Cruz, Santa Fe y
madamente 22 Ma y 20 Ma, la zona interactiva San Cristóbal (Figura 7.3).
construcción Galápagos iniciado de los Cocos y Hay una fuerte evidencia [Christie et al., 1992; .
Carnegie Cantos [Hey, 1977; Lonsdale y Klitgord, Werner et al, 1999] (Figura 7.2) que las islas han estado
1978]. Más tarde, Richards et al. [1989] y Duncan y formando sobre el punto caliente para al menos dos
Hargraves [1984] vinculadas la actividad Galápagos veces más que la edad de las islas más antiguas, y tal vez
punto de acceso a inundar basaltos en la región del el tiempo que 20 mA; estas islas antiguas son ahora los
Caribe 80-90 Ma, lo que sugiere que la actividad de montes submarinos este de las Galápagos de hoy en día a
punto de acceso y la producción de la isla puede ser muy lo largo de la Cordillera de Carnegie en la placa de
antigua, pero movimientos de las placas, el cierre de la Nazca [Christie et al., 1992] y noreste del archipiélago
vía marítima de Centroamérica a través de la formación en la placa de Cocos en el Cocos de Ridge [Werner et
del istmo centroamericano y trincheras costa oeste de al., 1999] . La evidencia de que estas montañas son islas
subducción han oblite- vinculación continua nominal y ahogados se basa en la recuperación de cantos rodados
otras islas del canto que pueden haberse formado antes costa redondeadas de sus superficies submarinas, así
de finales del Oligoceno. Hey [1975] y Hey y Vogt como terrazas de onda de corte en sus flancos [Christie
[1975] proporcionar pruebas para ambas crestas como et al., 1992].
productos de la misma pluma del manto mostrando que A partir de la descripción anterior, se puede deducir que:
norte-sur saltos de eje se produjeron en el GSC, y lavas r El punto de acceso Galápagos ha sido “fijas” y
se depositaron sobre ambas placas simultáneamente que producen activamente crestas volcánicas
cuando el GSC estaba sobre la plume (en la placa de durante al menos 20 Ma- quizás cuatro veces esa
Cocos si el SGC fue al sur de la zona interactiva, y en el edad.
Carnegie si era hacia el norte). Este modelo es r Algunas formaciones de la cresta pueden producir
corroborado por las edades del material volcánico a lo islas sobre el punto caliente.
largo de las crestas [Meschede y Barckhausen, 2000] r Estas islas y las crestas en que montan son
(Figura 7.2). Durante la última 10 Myr o así, el punto de asumidos de distancia del punto de acceso en las
acceso ha alimentado la Carnegie Ridge para formar el placas de Nazca y Cocos.
oeste de Carnegie Ridge y la Plataforma Galápagos r Como las islas se mueven, son erosionadas y
forma de cuña y las islas sobre ella. Wolf y Darwin islas, eventu- aliado desaparecen debajo de la superficie del
la más septentrional del grupo, son el resultado de la mar durante varios millones de años, convirtiéndose
actividad volcánica largo de una falla transversal sobre en los montes submarinos.
la GSC [Harpp et al., 2002]. Hoy, La conclusión es que ha habido una cinta
122 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Santiago
1.10 Ma
Fernandina
0,05 Ma
Figura 7.3 Las edades de las Islas Galápagos aumentan linealmente de oeste a este. El vulcanismo es predecible
(la isla ernmost West-, Fernandina, los promedios de una erupción cada 3,6 años para los últimos cincuenta y
cinco años; http:. //Www.volcano si.edu/world/volcano.cfm?vnum=1503-01= a la más oriental, San Cristóbal, el
cual no tiene actividad volcánica histórica). Mapa Adaptado por el autor de Wikipedia Commons.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Galápagos_ Islands_map-en.svg # FileLinks
7.3. FAUNA Y la flora, y colibrí, de los cuales hay 132 especies en la masa
este-oeste COLONIZACIÓN continental NEAR-est [Ridgley y Greenfield, 2001].
7.3.1. Descripción general de la vida en las islas 7.3.2. La vida en Galápagos: antiguo que data
oceánicas
Al mismo tiempo, se reconoce que las islas volcánicas
Las islas oceánicas tienen biota empobrecidas y dejan poca evidencia de su pasado biológico antigua, por
disarmónicas [Paulay, 1994]. Esto implica que algunos los flujos de lava consumen materia orgánica [Steadman,
organismos terrestres han logrado completar el largo 1986]. De este modo, las especies pueden haber sido
viaje entre una región continental y las islas distantes. colonizados y conducido a la extinción, sin dejar
Por lo tanto, la biodiversidad que existe en una isla del ninguna señal. Sin embargo, los ejemplos notables de
océano es un pobre reflejo de la composición biótica de existente radiación adaptativa entre los biota de
su región de origen, tanto en número y variedad Galápagos (Ejemplos: tortugas gigantes, pinzones de
[Thornton, 1971]; esto es cierto de Galápagos. La fauna Darwin, y el género Asteraceae Scalesia), acoplado a las
y la flora de las Islas Galápagos se deriva principalmente fechas de colonización estimados de organismos
de América del Sur occidental, América Central y el existentes y endemismo de especies, pueden indicar una
Caribe. En el caso de Galápagos (un término usado para falta de colonización por otras especies durante largos
incluir la presente archipiélago y todas las islas períodos de tiempo, que permiten la integración de las
ahogados anteriores), las condiciones áridas duras y especies (incluyendo insectos, mamíferos, reptiles, aves
hábitats limitados restringido además el establecimiento y plantas) para formar nuevos ecosistemas.
de aquellas especies que no llegue a partir de estas
fuentes. Por ejemplo, hay cincuenta y siete especies de
aves residentes [Harris, 1974],
124 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
(Amblyrhynchus Bell), endémicas, 10 Ma [Rassman, nudos (29 de marzo de 2013) y la estación fría (30 de
1997], con la evolución posterior de la ahora raro “Pink agosto de 2012) en el norte-noroeste a 10 nudos. ¿Qué
Iguana” Conolophus marthae en 5,7 Ma [. Gentil et al, vientos podría ser más importante para la distribución
2009]; Tortugas gigantes (Chelonoidis Fitzgerald),
endémicas, probablemente 6-12 Ma [Caccone et al.,
1999], pero más tarde considerado
3,2 Ma [Poulakakis et al, 2012.]; Las ratas de arroz
(Nesoryzomys Patton y Hafner), endémicas, 3-3,5 Ma
[Patton y Hafner, 1983]; de Darwin pinzones
(Thraupidae Cabanis), endémicas, 2,5 Ma [Sato et al.,
2001; Grant y Grant, 2003]; Mockingbirds (Mimus
Boie), endémicas, 1 Ma [Abogast et al., 2007];
Flycatcher (Myiarchus Cabanis), endémicas,
0,85 Ma [Sari y Parker, 2012]; Curruca amarilla (Dendroica
SOL. R. Gray), nativo, 0,3 Ma [Collins y Browne, 2008];
y Mosquito (Aedes Meigen), nativo, 0,2 Ma [Bataille et
al., 2009a]. Suponiendo que estas edades de base
genética de las tortugas gigantes e iguanas marinas son
correctos, debe haber islas existido en la región de
Galápagos mucho antes de que existieran los actuales,
con un mayor apoyo para la existencia de islas ahora
ahogados producidos a partir del punto de acceso
Galápagos [Christie et al., 1992] (Figura 7.2). Por otra
parte, las especies y sin duda otros (plantas e insectos,
por ejemplo) debe haber sido de isla en isla desde
entonces para asegurar la tierra seca.
de la biodiversidad es cuestionable porque las plantas Cuando contemplamos la aparición de islas sobre el
crecen y semilla en la temporada de calor, pero las punto caliente, podemos visualizar nuevas tierras en un
aves podrían derivar hacia el norte. derness wil- oceánica, tal vez sólo una isla o varios. Su
r Las distancias más cortas entre las islas tamaño es desconocido y que puede ser de corta
duración, debe terminar el proceso de construcción
alineadas, que son considerablemente más altos y
Canic en volumen en la superficie del océano, o tienen
de mayor superficie que las islas del norte, y por
vidas que duran millones de años.
otra parte a la vista el uno del otro, podrían sugerir
que serían objetivos visuales para la colonización de
las aves en dirección este-oeste. distancias entre las
islas durante las condiciones glaciares habrían sido
aún menos [Geist et al., Capítulo 8, este volumen].
r La escasez de especies endémicas de las islas del
norte, pero que se encuentran en las islas centrales
alineados. Por ejemplo [Thornton, 1971]:
No hay Jasminocereus (Britton y Rose) cactus,
una planta pionera.
No hay serpientes.
No hay iguanas terrestres.
No hay ratas de arroz.
Los gecos se encuentran únicamente en la isla
Wolf, entre las islas del norte.
Ejemplos más detallados de este a oeste movimiento de
seguimiento:
Bulimulus endémicas (Leach) linajes caracol de
Santa Cruz (con más de veintisiete taxones),
Santiago e Isabela se encuentran en Fernandina
[Padres y Crespi, 2006].
Las ratas de arroz, Género Nesoryzomys
(Heller), se encuentran en Santa Cruz (dos especies,
extinguido), Santiago (una especie), Isabela (dos
especies, extintos), y Fernandina (dos especies)
[Dowler et al., 2000; Steadman, 1986].
Plantas endémicas, tales como los tridens helecho
Polypodium (Kunze) y el arbusto Borreria
ericaefolia (Hook), son importantes colonizadores
activos de campos de lava abiertas y se encuentran
en Fernandina e Isabela, tanto Etapa 2 islas,
habiendo desarrollado primero en otras islas, ahora
mayores (Figura 7.4 ) [Wiggins y Porter, 1971]. El
análisis y la deducción de Hamann [1981] indica
que cies seco de la zona espe- son particularmente
característico de las islas occidentales y son, sin
duda, derivado de las islas orientales.
La dispersión de los linajes de tortuga es
generalmente este-oeste, con Pinta como una
excepción [Poulakakis et al., 2012].
r Las islas ahogados conocidos están alineados
con los presentes islas (Figuras 7.2 y 7.3).
r Durante la última edad de hielo, los niveles del
mar se redujo, potencialmente la formación de
puentes de tierra entre las islas [Geist et al.,
Capítulo 8, este volumen], pero no las islas del
norte.
2Island 2stage 2
Hora
zonas de vegetación
múltiples. Muchas especies
Inhóspito pueden cohabitar en
ecosistemas específicos.
1Island 3stage 3
Disminución de la
biodiversidad con los
Inhóspito cambios de
estructura de las
especies.
0 Ma Island 4
etapa 4
Figura 7.4 ilustración esquemática de la formación de islas de más de 3 Myr y la dirección principal de la
colonización natural. Las cuatro etapas propuestas se describen en el texto.
A una distancia de por lo menos 1.000 km del velocidad de 1 cada 0,52 Myr (promedio de las diferencias
continente, la isla no es un objetivo para un potencial de en edades gent gencia entre las islas alineadas se muestran
Colo- terrestre nizer-lugar, los resultados de en la Figura 7.3
colonización de un encuentro casual. Por otra parte, la
isla recién formada no es un lugar hospitalario, sin
embargo, la evidencia de Surtsey de Islandia [Centro del
Patrimonio Mundial de la UNESCO, 2008; Fridriksson,
1995] y Krakatau [Thornton, 1996] muestra muy
claramente que las formas de vida se mueven mucho y
desafiar a cada oportu- nidad para la colonización y que,
con el tiempo, pueden Suc Ceed en el establecimiento de
una población, incluso en un paisaje volcánico estéril.
Por ejemplo, Thornton [1996] observó que 100 años
después de la erupción cataclísmica de Krakatoa en 1883
que dejó ningún rastro visible de la vida “, en una rama
de un árbol se sienta un nido de termitas doble del
tamaño de una pelota de baloncesto con una abertura
redonda a través del cual un cuello Kingfisher alimenta a
sus crías,
Figura 7.5 Mapa que muestra las diferentes zonas de vegetación en la isla Santa Cruz. Adaptado de Ingala et al.
[1989]. Charles Darwin Archivos estación. Puerto Ayora. Galápagos.
la proximidad de las otras islas (5-30 km en la ejemplo, zonas de vegetación claramente definidos
actualidad, pero más cerca o se unieron durante la Edad
de Hielo [Geist y otros, Capítulo 8, este volumen;.. Petit
et al, 1999]. Por otra parte, muchos de los colonizadores
son buenos viajeros y sus adaptaciones a las condiciones
duras son eficaces, por lo tanto, la nueva isla se
convertirá en un santuario para la biodiversidad como
Galápagos islas más antiguas desaparecen debajo de la
superficie.
Etapa 2 (Figura 7.4): Una isla volcánica activa (0.032-
0,65 Ma). Este edificio ofrece múltiples oportunidades
para que los colonizadores, especialmente las especies
marinas dependen de la tierra (aves marinas,
Pinnipedia), pero se ve afectada por las erupciones
volcánicas que amenazan la supervivencia de algunos
individuos e incluso poblaciones enteras. Un ejemplo es
Fernandina. Etapa 3 (Figura 7.4): Una isla maduro (1-3
Ma). Islas en la etapa 3 experiencia de la actividad
volcánica poco frecuentes. Estas islas mayores, viejos
contienen la mayor diversidad biológica, incluyendo, por
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 129
equilibrada por extinciones) o el cumplimiento a los eliminado nueva, y tal vez establecida, a pesar de la elevación
modelos tura de la comunidad estruc-, es muy difícil de significativamente menor de Santa Cruz, pero debido a sus
demostrar, especialmenteya que el estado físico y el clima suelos desarrollados y zonas de vegetación. Desde la flora
de las islas separadas está en constante cambio [Grant y nativa de Fernandina se deriva de la de las islas de mayor
Lewin, 1983; Sauer, 1982] y flujos de lava han eliminado edad [Hamman, 1981] se demuestra que ha habido intentos de
pasado la vida orgánica. Es quizás útil considerar el colonización numer- exitosas ous, lo que demuestra el
archipiélago tiene una “biogeografía de islas,” tomar todas concepto de la inter-isla siembra fuentes y receptores islas.
las islas como la “isla” ya que hay muchas de ellas de Aunque carece de pruebas directas, es probable que los flujos
diferente tamaño y altitud, y las distancias de una isla a otra de lava han eliminado nueva, y tal vez establecida, a pesar de
variar tanto . También es de vital importancia que a medida la elevación significativamente menor de Santa Cruz, pero
que las nuevas islas crecen y migran desde el punto de debido a sus suelos desarrollados y zonas de vegetación.
acceso, existe el potencial para producir las condiciones del Desde la flora nativa de Fernandina se deriva de la de las islas
hábitat similares que permiten “ecosistemas de Galápagos” de mayor edad [Hamman, 1981] se demuestra que ha habido
para sobrevivir a través de la migración de especies. Por lo intentos de colonización numer- exitosas ous, lo que
tanto, nuevas islas se caracterizan por Pioneer plantas de demuestra el concepto de la inter-isla siembra fuentes y
campo lava [Hamann, 1981], que ayudan, con los procesos receptores islas. Aunque carece de pruebas directas, es
de la intemperie, para crear las condiciones para la probable que los flujos de lava han eliminado nueva, y tal vez
colonización por especies de árboles y ceous herba- todavía establecida,
existentes en las islas mayores, permitiendo así un
biológica “status quo” para continuar a través del tiempo.
Como una isla pasa a la Etapa 4, la erosión y el
hundimiento causan su altura a disminuir, disminuyendo su
capacidad para la precipitación orográfico. En
consecuencia, su biodiversidad debe migrar a nuevas islas
todavía en las etapas 2 y 3 si su especie, con sus
variaciones genéticas de las poblaciones y adaptaciones,
son para sobrevivir a condiciones cambiantes derrotarlos.
Cada isla sucesiva experimentará un proceso simi- lar, que
varía de acuerdo a su tamaño original y la altura, así como
su relación con las corrientes oceánicas, los vientos y otras
islas. Islas que son más grandes y más alto, tienen mayores
niveles de biodiversidad, y están alineados en dirección
este-oeste con otras islas serán las fuentes más eficaces de
las especies para las nuevas islas, o si se encuentra al oeste,
los más propensos a recibir intentos de colonización. Las
principales fuentes poten- ciales actualmente en las
Galápagos son las cuatro islas más grandes (Isabela,
Santiago, Santa Cruz, y San Cristóbal), las cuales están
alineadas en la dirección del movi- miento de la placa de
Nazca y apoyan el más alto nivel de biodiversidad.
También proporcionan medios receptores adecuados para
las especies migratorias, y por lo tanto han actuado como
escalones de este a oeste. Fernandina es una temprana etapa
2 volcán que todavía está siendo construido, por lo que su
entorno altamente variable y dinámico. No es tan complejo
como biológicamente la etapa 3 volcanes y carece de
muchas de las especies que se encuentran en las islas
mayores. La flora Fernandina consta de 133 especies de
plantas con flores nativas con sesgo hacia las especies
pioneras áridas, en contraste con los 313 observados en la
isla de Santa Cruz [Charles Darwin Datazone, 2013], a
pesar de la elevación significativamente menor de Santa
Cruz, pero debido a sus suelos desarrollados y zonas de
vegetación. Desde la flora nativa de Fernandina se deriva
de la de las islas de mayor edad [Hamman, 1981] se
demuestra que ha habido intentos de colonización numer-
exitosas ous, lo que demuestra el concepto de la inter-isla
siembra fuentes y receptores islas. Aunque carece de
pruebas directas, es probable que los flujos de lava han
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 131
especies,especialmente las plantas, sin embargo, los escarpes oeste sumergirse 3000 m al fondo del océano
intentos de colonización entre las islas son un proceso (Figura 7.6). El edificio se encuentra ahora en una altura
constante. poblaciones animales endémicas existentes de 1476 m, con una superficie de 642 km2. En los
en Fernandina, tales como ratas de arroz últimos cincuenta y cinco años, quince erupciones
(Nesoryzomys Patton y Hafner), se han extinguido en [Institución Smithsonian Programa Global de
las islas mayores, pero los cambios antropogénicos se Vulcanismo, 2013] (1 por cada 3,6 años) han derramado
sospecha que las causas [Steadman, 1986]. El único lavas por las empinadas laderas de 25 ° que rodean la
caso debatido de documentado posible extinción en
Fernandina puede ser la tortuga gigante, (Chelonoidis
[Geochelone] nigra phan- tastica Van Denburgh), de
los cuales sólo se conoce un espécimen y que se
recogió por Rollo Beck (Academia de Ciencias de
California colección de vertebrados : Specimen No.
8101) en 1906. Sin embargo, las muestras de ADN
indican un linaje con C. porteri, una población de
Santa Cruz Island, creando así una pregunta sin
respuesta para biogeógrafos en cuanto a cómo el
espécimen llegaron en Fernandina,
Profundid
0 ad (m)
-500
-1000
-1500
-2000
-2500
-3000
-3500
Figura 7.6 vista oblicua de Fernandina y la isla Isabela adyacente muestra la batimetría de la escarpa occidental
de la plataforma de Galápagos. Fuente: Compilado por Stuart Banks, Estación de Investigación Charles Darwin.
Galápagos, utilizando el Global Multi Resolución Topografía ofrecida por el sistema de datos de Geociencias
Marinas de la Universidad de Columbia [Ryan et al., 2009].
7.6.1.1. Caldera
La caldera, un gran agujero ahora 5 x 6.5 km y
1.050 m de profundidad, ha sido escenario de cambio
importante desde 1946, cuando las imágenes aéreas de
la encuesta (US Air Force) registran un gran lago que
rodea un cono de toba 700 m de diámetro. En 1958, el
suelo estaba inundada por la lava que rodeaba el cono
y se secó hasta el lago. El año 1964 vio la reforma de
un lago, pero en 1968, un colapso de la planta cal-
dera que implica una explosión bajo la pared oeste y
un desplazamiento de 1,5 km3 de material cayó al
suelo por 350 m con la pérdida del lago. En 1970, el
lago había vuelto a aparecer, y el cono de toba seguía
en pie en el suelo de la caldera. En 1988, una gran
parte de la pared este-sudeste se liberó, haciendo que
el cono de toba a desaparecer bajo los escombros y
aniquilar el nuevo lago que reapareció y está presente
hoy [Institución Smithsonian Programa Global de
Vulcanismo, 2013].
El dinamismo de la caldera afecta directamente a su
biota, así como la de la región de la cumbre, con
flujos de cenizas (1968) llegan a la costa. Un estudio
de las especies de plantas en
134 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Figura 7.8 recuperación de la vegetación de dos años (izquierda) y cinco años (derecha) después del colapso de
la caldera 1968. (Imágenes. Izquierda, Tom Simkin. Derecha, Bruce Nolf.)
Figura 7.9 Fernandina erupción en 2005. Las corrientes de lava, de una erupción circunferencial, Cascade por la
pendiente sur empinada (25-30 °) a estanque en el banco inferior (1-5 °) [Merlen, 2005]. Es de destacar que ca.
40% de hebras de vegetación vivo permanecen entre los ríos de esta significativa erupción de fisura
circunferencial, 3,3 km de longitud [Chadwick et al., 2011]. El inserto en la parte superior derecha es una vista
por la pendiente cuatro años después de enfrió la lava. Las tiras de vegetación entre los flujos son bancos de
semillas vivos y la forma de crecimiento de nuevas plantas.
que corte a través de los bosques y los lechos de plantas Este fenómeno produce las capas de nubes estratos para
pioneras que crecen en los flujos anteriores. formar, lo que puede generar niebla, llovizna, o condi-
En las laderas superiores del sudoeste, bosques densos ciones lluvia excelente para la formación del suelo y el
(4-6 m de altura) de Escalesia (Hooker JD), Zanthoxilum crecimiento de la planta. cipitation pre- orográfico puede
(L.), Tounefortia (L.) y Croton (L.) crecen en pendiente traer lluvias más pesadas y las tormentas eléctricas
descendente “cresta y surco” patrón camas de suelos cargadas con agua, generando fuerte escorrentía
pardos poco profundas. Hacia el sureste, el bosque es superficial en barrancos. Dentro de quince años de una
más abierto sobre, delgada terreno desigual sucia, rota. erupción, líquenes cubren flujos frescas, ayudando a la
El nuevo lava a'a está expuesto al aire frío húmedo que avería de material volcánico [Merlen, observación
viene de las aguas de surgencia que bañan la costa personal] (Figura 7.11, izquierda), y la colonización
[Merlen, observación personal] (Figura 7.10). mitting per- de helechos y plantas con flores (Figura
7.11, derecha).
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 137
-91 -90-89
2 2 2
SST 10.00
(Grado
s C.) 7.94
25.6
25.1 1.5 6.31
24.6 5.01
24.0
23.7 3.98
1
23.3 1 1 3.16
23.1
22.9 2.51
22.6
21.2 2.00
0.5
1.58
Canal de 1.26
Bolívar
0 0 1.00
0
0.79
0.63
-0.5 0.50
Fernandina
0.40
Isabela 0.32
1 1 -1
0.25
0.20
-1.5 0.16
Promediado
CHL-a
Modis-Aqua SST Averaged 2003-2008 Modis Cl-a 2002-2009 promediada medio anual mensual (Mg
-2 / m3)
-91 -90 -89 -93-92.5-92-91.5-91-90.5-90-89.5-89
Figura 7.11 Izquierda: flujo de lava cubiertas de liquen con un crecimiento pionera helecho. Derecha: Remiendo
de los flujos de lava demonstrat- ing colonización de la vegetación de los flujos de edad a los más jóvenes.
138 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Ardiente (O muy crujiente) de la vegetación procesos hacen que el veg- etación para formar un mosaico
circundante cerca de conos activos, o en vuelo de de sucesiones en diferentes grupos de edad, desde los
escoria, se traduce en una rápida colonización helechos líquenes a los bosques, y sugieren una migración en a
(Pteridium aquilinum L. Kuhn) tan pronto como siete partir 22-37 ° C), el viento y las raíces, todo ello
meses después de una erupción (2009). Estos helechos contribuye a la intemperie. Estos procesos hacen que el
ayudan a estabilizar los suelos ligeramente ennegrecidas veg- etación para formar un mosaico de sucesiones en
y los del suministro de carriles endémicas desplazadas diferentes grupos de edad, desde los líquenes a los
(Laterallus spilono- tis Gould). Además, el rápido bosques, y sugieren una migración en
Opuntia (Mill) el crecimiento de cactus fue visto, y las
iguanas terrestres fueron re-colonización de cuevas y
territorios a lo largo de los bordes de las camas de
escoria. Endémicas Bulimulus (Leach) poblaciones de
caracoles se conservan dentro de 10 m de los flujos de
lava, aunque muchos perecieron en la escoria caliente o
lava. En 400-700 m de altitud en las laderas orientadas al
sur, parece que una sucesión de plantas se produce en
estrechos (30-50 m de ancho) flujos de lava de diferentes
edades descendente de la pendiente. Esto comienza con
líquenes que son ubicuas en tivamente nuevos (sin
fecha) flujos empinadas rela- y continúa en los flujos
mayores con helechos, especialmente las especies
endémicas tridens Polypodium (Kunze) y la straggling
dombeyana Duranta (Moldenke), y por lo general el
arbusto Borreria ericaefolia (Hook ) -todos los pioneros
de la construcción de campos de lava comunidades
vegetales [MERLEN observación personal; Wiggins y
Porter, 1971; Hamann, 1981]. En esta área, la
precipitación, una temperatura diurna ampliamente
fluctuante (15 ° C gama, desde 22-37 ° C), el viento y
las raíces, contribuyen a la intemperie. Estos procesos
hacen que el veg- etación para formar un mosaico de
sucesiones en diferentes grupos de edad, desde los
líquenes a los bosques, y sugieren una migración en
especialmente los tridens endémicas de Polypodium
(Kunze) y la straggling dombeyana Duranta (Moldenke),
y por lo general el arbusto Borreria ericaefolia (Hook) -
todos los pioneros de la construcción de campos de lava
comunidades vegetales [MERLEN observación
personal; Wiggins y Porter, 1971; Hamann, 1981]. En
esta área, la precipitación, una temperatura diurna
ampliamente fluctuante (15 ° C gama, desde 22-37 ° C),
el viento y las raíces, contribuyen a la intemperie. Estos
procesos hacen que el veg- etación para formar un
mosaico de sucesiones en diferentes grupos de edad,
desde los líquenes a los bosques, y sugieren una
migración en especialmente los tridens endémicas de
Polypodium (Kunze) y la straggling dombeyana Duranta
(Moldenke), y por lo general el arbusto Borreria
ericaefolia (Hook) -todos los pioneros de la construcción
de campos de lava comunidades vegetales [MERLEN
observación personal; Wiggins y Porter, 1971; Hamann,
1981]. En esta área, la precipitación, una temperatura
diurna ampliamente fluctuante (15 ° C gama, desde 22-
37 ° C), el viento y las raíces, contribuyen a la
intemperie. Estos procesos hacen que el veg- etación
para formar un mosaico de sucesiones en diferentes
grupos de edad, desde los líquenes a los bosques, y
sugieren una migración en a partir 22-37 ° C), el viento
y las raíces, todo ello contribuye a la intemperie. Estos
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 139
respuestaal estado de la lava fluye mediante la ninguna extinción aparentes [Hamann, 1981; Hall,
expansión en la dirección de las superficies mayores y comunicación personal; Colinvaux, comunicación
ser consumido por nueva lava otra parte. Es, sin personal; Perry, comunicación personal; Merlen,
embargo, se desconoce si la tasa de destrucción de los observación personal].
bosques por las lavas se corresponde con la tasa de
reforestación de los flujos jóvenes resistido 7.6.1.4. Más bajas pendientes bajas ángulo que se ejecutan a la
erosionadas; puede haber períodos de diferente costa
frecuencia eruptiva durante la cons- trucción del por debajo de 500 m en las pistas largas, de bajo
edificio volcánico o, tal vez, en el caso de Fernandina, ángulo, hay un bosque abierto de Palo Santo, (Bursera
la tasa volumétrica de lava puede haber sido grande en graveolens Triana y Planch), Waltheria ovata (Hook. f.),
toda la historia de la isla [Kurz et al., Capítulo 4, este Lippia (L.), el Jasminocereus pionero endémica cactus
volumen]. Por ejemplo, tres erupciones concentradas (Britton y Rose), y Brachycereus (Britton y Rose). En
en los últimos diecisiete años destruidos aproxima- algunos lugares en las laderas norte, entre los flujos de
damente 7% de la vegetación (Figura 7.12). En los lava más recientes, esta zona de vegetación se extiende a
últimos cincuenta años, sin embargo, la biodiversidad la costa en la lava colonizado por la vegetación, por lo
no se observa que tienen ISHED dismi-, ni ha habido
2005
2009
1995
km
012
n
o
rt
e
km
0 5
Figura 7.12 Lava fluye en los últimos diecisiete años. Rosa representa la vegetación y campos de lava azul / gris más
abiertos. De Chadwick et al. [2011]. Insertar desde Bagnardi y Amelung [2012].
140 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
4.300 y 2.300 años [Kurz et al., Capítulo 4, este volumen], Investigación Charles Darwin, Galápagos, por el autor), y
lo cual sugiere la existencia de una mayor extensión de entre sub alga / marea murieron en los flujos de 1995 y
los bosques Bursera en el pasado, pero que ahora está 2009, pero a los pocos meses de la cese de la actividad
cubierto por flujos más recientes. Estos son eruptiva, alga crecía en las nuevas rocas bañadas por
extremadamente especies bien adaptadas con una alta lavado y las poblaciones de iguanas fueron colonizando la
capacidad de colonización en un bajo la lluvia, de suelos costa aún caliente, con los peces que viven en las aguas
pobres, hábitat abierta. La región costera es turbias. Aunque Kurz et al. [Capítulo 4, este volumen]
relativamente plana, lo que resulta a partir del flujo de suge-
lavas desde altitudes más altas, que posteriormente
estanque en las faldas; la escasez de conos volcánicos en
las llanuras costeras bajas indica que lavas no son a
menudo estallaron en esta área. Observaciones
realizadas por el autor en 1995 y 2009 de los flujos
recientes del sudoeste, tanto generado a partir de una
zona cercana a la ruptura de las pendientes pronunciadas
e inferior, indica un emplazamiento de dos etapas de los
flujos en esta región. En primer lugar, se forman canales
de lava. Estos son seguidos por una etapa posterior con
los brotes que en última instancia estanque y de forma
más amplios campos de lava cerca de la costa o entrar en
el mar, el cambio de la línea de costa. Estos campos de
flujo recientes no son invadidas tan fácilmente por la
fauna silvestre, pero cactus, en particular la endémica
nesioticus Brachycereus (Schum K. Backeb),
Jasminocerus thouarsii (FA C Weber, Backeb), y juncias
(Cyperaceae Juss) se encuentran entre las especies
pioneras.
Gest que prácticamente todas las lavas costeras están a Hombre- destaca probable, sin embargo, ya que estas
menos de 4.300 años de edad, sus emplazamientos no ratas omnívoros están atrapados en trampas en lava
debe haber sido este tipo de eventos devastadora que abierto entre stands de manglares, especialmente donde
causaron la extirpación de los reptiles, mamíferos o existe el cactus pionero (Brachycereus nesioticus Schum
aves; sus poblaciones se distribuyen ampliamente K. Backeb). Además, los dos arroz cies espe- rata
suficiente para que algunos de ellos sobreviven cada endémicas de Fernandina, Nesoryzomys narboroughi
erupción. Heller y N. fernandinae Hetterer y Hirsch, [Dowler et
al., 2000] son evidencia de colonización y sificación
En el lado noreste de Fernandina, la tierra se inclina
diver- genética (endémicas de islas), lo que sugiere que
GEN-temente en el mar. manglares de rojo (Rhizophora
activ volcánica - dad no se ha producido a escala de toda
mangle L.), blanco (Laguncularia racemosa [L.] Gaertn
la isla suficiente para destruir las poblaciones de estos
CF), Botón(Conocarpus erectus L.), y las especies
roedores omnívoros exitosas que se encuentran a las
negro (Avicennia germinans L.) rodean las bahías
playas de la llanta. especialmente donde existe el cactus
poco profundas. repisas rocosas son el hogar de lobos
pionero (Brachycereus nesioticus Schum K. Backeb).
marinos y cormoranes no voladores (Phalacrocorax
Además, los dos arroz cies espe- rata endémicas de
harrisi Rothschild), piqueros de patas azules (sula
Fernandina, Nesoryzomys narboroughi Heller y N.
nebouxii Milne-Edwards), y Galápagos Pingüinos
fernandinae Hetterer y Hirsch, [Dowler et al., 2000] son
(Spheniscus mendiculus Sundervall). Este hábitat
evidencia de colonización y sificación diver- genética
también existe en la esquina sureste de Punta Mangle.
(endémicas de islas), lo que sugiere que activ volcánica -
La naturaleza fresco de los flujos de lava, la falta de
dad no se ha producido a escala de toda la isla suficiente
erosión, y la escasa presencia de plantas terrestres
para destruir las poblaciones de estos roedores
indican formación reciente; playas sin embargo,
omnívoros exitosas que se encuentran a las playas de la
ochre- de colores se han formado para crear refugios
llanta. especialmente donde existe el cactus pionero
para mamíferos marinos recorrido de espera entre la
(Brachycereus nesioticus Schum K. Backeb). Además,
lava confusa que ha entrado en el mar a lo largo de
los dos arroz cies espe- rata endémicas de Fernandina,
esta costa. Muchas de las especies pueden escapar de
Nesoryzomys narboroughi Heller y N. fernandinae
los flujos de lavas en dirección contraria, pero las
Hetterer y Hirsch, [Dowler et al., 2000] son evidencia de
colonias de ratas endémicas de arroz (especie
colonización y sificación diver- genética (endémicas de
Nesoryzomys Heller) pueden haber sufrido la muerte
islas), lo que sugiere que activ volcánica - dad no se ha
individual o incluso extinción de la población como
producido a escala de toda la isla suficiente para destruir
lavas reajustan las costas. es Re-colonización entre
las poblaciones de estos roedores omnívoros exitosas
Grove Hombre- destaca probable, sin embargo, ya que
que se encuentran a las playas de la llanta.
estas ratas omnívoros están atrapados en trampas en
lava abierto entre stands de manglares, especialmente
donde existe el cactus pionero (Brachycereus 7.6.1.6. kipukas
nesioticus Schum K. Backeb). Además, los dos arroz los parches de vegetación aisladas son
cies espe- rata endémicas de Fernandina, características muy comunes de Fernandina. Pueden
Nesoryzomys narboroughi Heller y N. fernandinae ser 100 m2 a hectáreas de superficie, y todos
Hetterer y Hirsch, [Dowler et al., 2000] son evidencia contienen una representación variable de Galápagos
de colonización y sificación diver- genética biodiversidad (es decir, mamíferos, aves, plantas,
(endémicas de islas), lo que sugiere que activ reptiles, e insectos). conos de vegetación de mayor
volcánica - dad no se ha producido a escala de toda la edad, y las tiras de lava más viejos y los bancos
isla suficiente para destruir las poblaciones de estos rodeados por flujos de lava posteriores forman
roedores omnívoros exitosas que se encuentran a las importantes depósitos de semillas y especies que
playas de la llanta. es Re-colonización entre Grove pueden migrar dentro de los paisajes áridos como la
Hombre- destaca probable, sin embargo, ya que estas intemperie rompe las lavas. Organismos en kipukas
ratas omnívoros están atrapados en trampas en lava prueban continuamente el entorno que rodea a un
abierto entre stands de manglares, especialmente hábitat adecuado.
donde existe el cactus pionero (Brachycereus
nesioticus Schum K. Backeb). Además, los dos arroz 7.6.2. Conclusión de Fernandina como un
cies espe- rata endémicas de Fernandina, refugio de la biodiversidad de Galápagos
Nesoryzomys narboroughi Heller y N. fernandinae
Hetterer y Hirsch, [Dowler et al., 2000] son evidencia A partir de las observaciones anteriores, llego a la
de colonización y sificación diver- genética conclusión de que la colonización de la Fernandina ha
(endémicas de islas), lo que sugiere que activ tenido éxito a pesar de la potencial eliminación de la
volcánica - dad no se ha producido a escala de toda la vida a través de la actividad volcánica.
isla suficiente para destruir las poblaciones de estos
roedores omnívoros exitosas que se encuentran a las
playas de la llanta. es Re-colonización entre Grove
142 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Figura 7.13 Oblicua (VE = 2) Imagen de Fernandina que muestra la erupción de fisura circunferencial 2005 y la
extensión de la vegetación que queda entre los flujos de lava. La barra blanca en la costa norte es un Bursera
abierto graveolens (Triana y Planch), pauciflora Scutia (Hook. F.) Arbusto-bosque bajo abierto, lo que representa
una zona de veg- etación remanente que se desarrolló en la lava fechado en 4,3 Ka, antes de las extensas flujos
que ahora rodean [Kurz et al., Capítulo 4, este volumen]. La franja verde en la costa oeste es un bosque cerrado
Bursera en la lava sin fecha. A partir de imágenes de satélite de la NASA. Que se muestra en Google Earth.
ava.jpl.nasa.gov/public/2007/06/21/20070621163323
Esta conclusión se basa en la formación de especies flujos, dada la tasa constante de producción de lava, que
endémicas de las islas (ratas arroz), el establecimiento de no se conoce. Kurz et al. [Capítulo 4, este volumen]
los ecosistemas ter- restrial en varias alturas y condi- también la conclusión de que toda la isla se ha vuelto a
ciones climáticas (bosques de Scalesia en las llanuras de aparecer desde
la cumbre, escalesia, Tounefortia, bosques Croton a 4.3 Ka-la fecha de las lavas más antiguas expuestas en
mediados de altitudes , el palo santo bosques abiertos a la isla. Estos hallazgos son extrapolaciones de
altitudes bajas, y la aparente erosión rápida de A'A urements medi- cosmogénicas sobre los flujos
campos de lava en medio a alto altitudes). Además, las costeras abiertas, y, si la conclusión es correcta,
observaciones de los colonizadores pioneros indican que sugieren que el desarrollo de los suelos y de lucro est
estas especies de condiciones extremas son establecidos complejos se encuentran en las regiones superiores
por toda la isla. del volcán no puede ser mayor que 4,3 Ka. Esto a su
Estas observaciones no obstante, hay que admitie- ron vez sugiere que se ha producido la colonización
que el proceso de colonización se supone que ha exitosa por los caracoles, iguanas terrestres, una varie-
ocurrido en escalas de tiempo considerables, lo que dad de los pinzones de Darwin, y de las especies de
permite ing del clima para reducir los campos de lava a plantas docenas dentro de este periodo de tiempo
suelos jóvenes y la colonización de especies pioneras de también. Una vista de kipukas (Figura 7.14) a 400 m
plantas para iniciar el proceso de creat - bosques ING. en las llanuras suroeste y recientemente rodeado de
Dado que la polaridad magnética de Fernandina de lava lavas (1995, 2009) muestran una cubierta casi total de
es normal (más de Isabela, Santiago, y las islas en el un arbusto / árbol (Bursera graveolens Triana y
norte, con excepción del lobo), su edad no puede Planch) bosque costero superior crece de un sin fecha
exceder de 780 Ka. Si este fuera el límite superior, degradado superficie. Las preguntas sin respuesta se
eventos de colonización repetidas de la misma especie refieren a la velocidad de la erosión de las diferentes
podría haber ocurrido, lo que permite numerosas fallas superficies volcánicas y las tasas de colonización por
antes de éxito. Sin embargo Kurz et al. [Capítulo 4, este vida. Un Kipuka más distante sugiere que este tipo de
volumen] presenta nuevos datos sobre la edad de lava, vegetación ocupaba un área considerable.
con base en cosmogénico 3He, de numerosos flujos para Desgaste También debe ser rápida, por la naturaleza de
apoyar la sugerencia de que Fernandina tiene una fecha los suelos (reminiscencia de las tierras altas de Santa
de aparición de aproximadamente 32.000 años. Cruz de profundidad) en el flanco suroeste a una altitud
de 600-700 m soporta un denso bosque de 6 m más o
menos de altura. Al parecer hay citas se ha llevado a
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 143
cabo en estas pendientes ayudar a demostrar su edad.
En conclusión, los datos presentados por Kurz
144 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Figura 7.14 Kipukas que muestra bien desarrollada la cubierta vegetal en las llanuras del oeste al sur a 400 m de
altitud. Las preguntas rodean la tasa de formación de estas comunidades de plantas y su convivencia con las
aves, insectos y reptiles.
Etapa 2
colonización natural
de especies
nativas Ayudado
por el
viento, ala,
actual, aleta, y
el azar!
1. Anterior a la llegada del
hombre, la dispersión de
spieces era menos seguro y
más arriesgada. Aislamiento
llevó a endemismo.
Etapa 3
Las especies
introducidas
en un viaje Además
gratis de isla de
en isla cualquier
especie
Etapa 2 nativa
accidentalmente
toma un viaje
océano.
dispersión natual
2. En el siglo 21, la de nativos y introducido
dispersión de las especies.
especies tiene
aumentado de manera exponencial
con la posibilidad cada vez más
cierta.
Etapa 3
Figura 7.15 La contaminación de las islas oceánicas se produce por las actividades humanas. Comparación entre
(1) Natural (pre-hombre) dispersión de especies, que es menos cierto en el número de especies y llegada; y (2) la
llegada del hombre posterior, que ha prestado cierta dispersión más tanto entre islas y del continente de
América del Sur, y en el número de especies. Embarcaciones y aeronaves proporcionan un medio directo y
eficiente del transporte, en contraste con los sistemas de transporte menos predecibles y variables de la
naturaleza. Además, una vez presente en las islas, las especies introducidas pueden también dispersar a través
de los medios naturales utilizados por especies nativas y endémicas.
invasiones de especies. Teniendo en cuenta que especies introducidas se sienten primero hay [Guezou et
podemos asumir que sólo había llegadas naturales (no al., 2010].
antropogénicas) y esta- blecimientos antes de Turismo es el motor de la economía de Galápagos y se
‘descubrimiento’ de las islas en 1535, entonces se inició en 1969 en vivo a bordo de los barcos, que viajó
asume que todas las especies introducidas han llegado
desde entonces. A medida que la tecnología ha
avanzado del hombre, el número de portadores
potenciales de las especies no deseadas o buscados ha
aumentado dra- máticamente [Guezou et al., 2010],
sobre todo en los últimos cincuenta años con la
llegada del turismo y la riqueza general. buques de
carga se citan en particular [Silberglieb, 1978] como
portadores potenciales y reales de las especies
continentales, y estos vasos visitan las islas habitadas
por el hombre. Por desgracia, estos son también las
islas con mayor biodiversidad, y los efectos de las
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 147
En este proceso, las especies introducidas en las de alta presentaciones rata negra es la extinción (menos sidad
diversidad Etapa 3 islas (Figura 7.4), popular por biodiver-), sin embargo, las islas siguen siendo fuentes de
inhabita- ción humana, pueden reducir las poblaciones siembra, lo que podría suministrar especies agresivas
de especies nativas y disminuir sus posibilidades de introducido Rattus (Fischer de Waldheim). en la formación
dispersión natural. En consecuencia, la isla puede de nuevos ecosistemas con consecuencias evolutivas
convertirse en un exportador de contaminantes cambiado y las presiones de selección. En consecuencia, se
dominantes invasivas por natural (por ejemplo, las alas, pueden producir extinciones adicionales, ya que las ratas
el viento, las corrientes, o aletas) o no naturales (por introducidas atacan aves y reptiles. La red OUT- alcanzado
ejemplo, barcos, aviones, y la ropa y los zapatos de la mayoría de las presentaciones rata negra es la extinción
todos los que viajan) significa. (menos sidad biodiver-), sin embargo, las islas siguen
siendo fuentes de siembra, lo que podría suministrar
Las consecuencias de estos acontecimientos sin duda
especies agresivas introducido Rattus (Fischer de
tendrá efectos negativos sobre el futuro de la
Waldheim). en la formación de nuevos ecosistemas con
biodiversidad en las Islas Galápagos y la ruta evolutiva
consecuencias evolutivas cambiado y las presiones de
que las especies van a tomar. El proceso de selección
selección. En consecuencia, se pueden producir
natural no cambiará y será organismos seleccionados
extinciones adicionales, ya que las ratas introducidas
que tienen que ver mejor dentro de un hábitat
atacan aves y reptiles.
determinado, independientemente de si es pura o impura
[Deem et al., 2010].
7.7.1.2. Ejemplo 2
7.7.1.1. Ejemplo 1 Mauchamp [1997] elaborado un inventario de las plantas
La extinción de seis de las diez poblaciones de roedores exóticas en Galápagos, incluyendo un resumen de las
nativos pertenecientes a dos géneros, Oryzomys (Baird) y amenazas que representan. Su correlación entre la
Nesoryzomys (Heller), un género endémico, es un ejemplo población humana
de las consecuencias que se hace referencia en el último
párrafo. Thornton [1971] nos dice que las ratas nativas de
Galápagos tienen el récord de navegación marítima de
natu- ral colonización mamífero terrestre. Patton y Hafner
[1983] consideran que ha sido Nesoryzomysmella resi-
Galápagos para 3-3,5 Myr, un lapso de tiempo mayor
que la edad de la mayoría de las actuales islas
Galápagos. Precisamente es cuando la rata negro fue
introducida a Galápagos desconocido, pero Darwin
recogió Rattus rattus (L.), la rata negro, en Santiago en
1835 [Dowler et al., 2000] y parece que han llegado a
Santa Cruz en la década de 1930 [Clark, 1984],
inundando la isla en pocos años [Clark, 1984] y la
eliminación de los roedores nativos. Una correlación
entre la introducción de ratas negras, su distribución
aunque las islas habitadas, y la desaparición de las ratas
nativas existe; Sin embargo, las causas últimas de la
extinción no están claros. Tal vez se introdujeron
enfermedades, y ciertamente gatos eran un factor
[Dowler et al., 2000]. Adicionalmente, twopopulations
de la rata gigante endémica (Megaoryzomys Lenglet y
Coppois) de Santa Cruz e Isabela se extinguieron en una
fecha desconocida [Dowler et al., 2000]. Como resultado
de estos procesos, de alta vegetación (más de 600 m)
islas zonificadas han perdido 60% de su fauna de rata
nativas. La red OUT- alcanzado la mayoría de las
presentaciones rata negra es la extinción (menos sidad
biodiver-), sin embargo, las islas siguen siendo fuentes
de siembra, lo que podría suministrar especies agresivas
introducido Rattus (Fischer de Waldheim). en la
formación de nuevos ecosistemas con consecuencias
evolutivas cambiado y las presiones de selección. En
consecuencia, se pueden producir extinciones
adicionales, ya que las ratas introducidas atacan aves y
reptiles. La red OUT- alcanzado la mayoría de las
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 149
aumento y el número de introducciones que llama la 6. Algunas especies son especies “Transformer” (por
atención. Su investigación literatura reveló que el ejemplo, R. niveus y C. pubescens), que son capaces de
número total de especies de plantas introducido modificar hábitats enteros; y
unas a ser 438 (45% de la flora total) [Mauchamp, 7. Las islas habitadas son todos Etapa 3 (figura 7.4);
1997]. El setenta y cinco por ciento de las plantas por lo tanto, la siembra de las ubicaciones de origen para
fueron cultivares, de los cuales 42% son la Etapa 1 y 2 islas y son capaces de transmitir la
naturalizados y crecer libremente sin la ayuda del herencia de Galápagos biodiversidad, así como las
hombre [Mauchamp, 1997]. Se expresó especies exóticas.
preocupación por estos números, especialmente
como registros de otras áreas, tales como Hawai'i
[Loope et al., 1988], indican que las especies
exóticas son la principal amenaza para los
ecosistemas nativos. La mayoría de las
presentaciones han llegado desde que el hombre
colonizado las islas Galápagos en 1832.
Guezou et al. [2010] reevaluado el inventario sobre
la base de un examen práctico de 6.031 propiedades
en las cuatro islas habitadas (97% del total de las
propiedades en San Cristóbal, Santa Cruz, Floreana e
Isabela). Los resultados muestran un total de 754
plantas vasculares introducidos, de las cuales se han
naturalizado 35% y 52% son especies ornamentales
[Guezou et al., 2010]. Este nuevo cálculo representa
un cambio en la relación de ajeno a las plantas
vasculares nativas de 0,8: 1 a 1.57: 1 [. Guezou et al,
2010]. Como Mack et al. [2000] señalar, la
probabilidad de que las especies exóticas se volverán
agresivos invasores no se puede predecir de una
manera sencilla, pero a medida que los números
suben, también lo hace el riesgo de las plantas más
exóticas está estableciendo con consecuencias
desconocidas. En Galápagos, Cedrela odorata (L.),
Rubus niveus (Thunb), Psidium guajava (L.),
Passiflora edulis (Sims), Pennisetum pupureum
(Schumach), y Cinchona pubescens (Vahl) están
anulando la flora nativa y la transformación de los
ecosistemas, poniendo en peligro la supervivencia de
numerosas especies [Mauchamp, 1997; Guezou et al.,
2010; Renteria et al., 2012].
A partir de la distribución de las plantas
introducidas, siete observaciones se pueden hacer:
1. Las plantas exóticas se encuentran principalmente
en las islas habitadas;
2. Las plantas exóticas se encuentran en las islas
habitadas debido a los asentamientos humanos, que
incluye la agricultura y el desarrollo del pueblo;
3. invasoras son especialmente problemáticas en las
tierras altas más húmedas, donde el suelo y el agua
están disponibles, y nativo, en su mayoría los
ecosistemas de especies endémicas se han
fragmentado en la limpieza para la agricultura;
4. Los frutos de Rubus niveus, la frambuesa
invasiva, se han convertido en una parte de la dieta
de los pinzones de Darwin, que luego se dispersan
las semillas;
5. Las especies invasoras Cedrela odorata y SCEN
Cinchona pube- tienen semillas transportadas por el
viento que ayudan en la dispersión;
150 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
70 140
genética sugiere además que el Aedes taeniorhynchus se
la abundancia de aves nativas por 100
7.7.1.4. Ejemplo 4
Causton y Sevilla [2008] y Herrera y Causton
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 151
Figura 7.16 Aumento de la altura disminuye a la presencia de [2008] han estudiado cuestiones adicionales generados
mosquitos y aumenta la abundancia de aves. fuente gráfico: por la introducción de otros invertebrados a la Etapa 3
Van Riper et al. [2002]. islas. Entre ellos se encuentran dos hormigas invasoras
que se introdujeron
152 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Santiago
8
Bartolomé
Rábida Baltra
Fernandina
Pinzón 18
Puero
Ayora
Santa Cruz
11 Santa Fe 10
Isabela San Cristóbal
Floreana
11 Española
Figura 7.17 Las distribuciones de las introducciones de invertebrados de mayor impacto potencial sobre la
biodiversidad de Galápagos en la década de 2000 se encuentran en las islas habitadas. fuente de mapa: Causton y
Sevilla [2008].
7.7.1.5. Nota
Aunque existe debate entre lo que define
introducido frente nativa en algunas especies,
especialmente las plantas [van Leeuwen et al., 2008;
Atkinson et al., 2008; . Froyd et al, 2008], la rapidez
en la transformación de los ecosistemas a través de las
especies introducidas invasoras conocidas es
abrumadora por lo excesiva que este debate no debe
intervenir en la interpretación de los resultados de la
biodiversidad de Galápagos [Guezou et al., 2010;
Renteria et al., 2012].
154 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
hombre podía sobrevivir (es decir, los que tienen agua y
7.8. DESTINO DE LA BIODIVERSIDAD
suelo). Las islas de suelo y agua-ricos eran también los
Las presentes los ecosistemas de Galápagos no lugares de mayor biodiversidad de plantas con zonas
pueden conside- rarse en aislamiento temporal, sino que identificables y
deben considerarse en relación con las condiciones
ambientales en que se desarrollan y están desarrollando.
Esto no es simple, para las permutaciones de cambio son
innumerables y se vuelven más vaga cuanto más atrás
las buscamos. La importancia de un sistema ambiental
en el cambio cons- tante debe tener consecuencias de
adaptación para aquellas especies que lograron llegar y
establecerse, algunos de ellos de 10 mA o más. El factor
funda- mental de cambio es la formación de islas de
Galápagos derivación punto de acceso en diferentes
configuraciones geográficas que se mueven hacia el este
por movimientos de las placas, con el tiempo remitiendo
para formar montes submarinos [Geist et al., Capítulo 8,
este volumen]. Sin embargo, varios otros factores son
muy importantes:
1. La ubicación de las islas ecuatoriales en una zona de
clima tropical no típico con los ciclos estacionales y
anuales muy variables, incluyendo la fuerza cambiante
de los fenómenos de El Niño y La Niña [Ravelo et al.,
2006].
2. El calentamiento global y efectos de enfriamiento
de la edad de hielo Cuaternario [Petit et al., 1999;
Colinvaux, 1984]. Durante la última 0,42 Myr, cuatro
periodos glaciares tienen los niveles del mar Ered bajos
[Colinvaux, 1984], que une varias islas que afectan a la
distribución y las interacciones de las especies poblacio-
nes [Geist et al., Capítulo 8, este volumen].
3. El cierre y el cierre de la vía marítima de
Centroamérica aproximadamente 3 Ma con efectos
globales sobre la circulación oceánica y el clima
[Nisancioglu et al. 2003].
Por lo tanto, la biodiversidad de una isla (diversidad
de especies, la diversidad genética y la estructura del
ecosistema) en un momento dado habría sido objeto de
permutaciones de los factores antes mencionados, que
podrían causar extinciones o nuevas posibilidades de
adaptación.
De acuerdo con Steadman [1986], que recogió los
huesos en Floreana y descubrió siete extinciones de
vertebrados o extirpaciones, todo puede atribuirse a la
llegada humano. No se sabe si las extinciones ocurrieron
en tiempos anteriores, por la naturaleza volcánica de las
islas habrían destruido las pruebas, pero no hay
evidencia genética para la llegada de los pinzones,
iguanas y tortugas hace millones de años, lo que indica
que los linajes han persistido hasta el día de hoy, incluso
dada la inestabilidad del medio ambiente durante este
tiempo.
Desde la primera vez que los buques visitaron las
Galápagos, las especies comenzó a ser introducido ser
accidental o intencionadamente. Al principio, el punto
de llegada fue el azar y podría haber sido cualquier isla.
A medida que aumenta el conocimiento de las islas, sin
embargo, los viajes se hicieron dirigen cada vez más
hacia los lugares de mayor interés: las islas donde el
TECTONICA, la evolución y la supervivencia de especies: un punto de acceso DÍA
MODERN 155
especies contaminantes [Rogg et al., 2005], varios de los
ecosistemas de las islas ricas. Así, el hombre, la
cuales se han adaptado rápidamente a las condiciones
riqueza de la biodiversidad y las especies introducidas
locales y son abrumadoras los ecosis- temas nativos.
se reunieron en las mismas ubicaciones. A pesar de que
Estos incluyen los principales depredadores como perros
visitó por primera vez en 1535, las islas Galápagos
y gatos, roedores, herbívoros voraces como cabras y
fueron reclamados por el Ecuador en 1832. A partir de
vacas, y el omnívoro invasiva con éxito, el cerdo.
ese momento en adelante, primero Floreana (altitud
Además, invasivos plantas, insectos y patógenos han
640 m máximo, 172 km2), a continuación, San
establecido y naturalizada con éxito. Los bosques
Cristóbal (730 m, 558 km2), al sur de Isabela (1124 m,
nativos se han reducido a restos por los cambios en el
2476 km2), y finalmente Santa Cruz (864 m, 985 km2)
uso del suelo y la com- petencia con las especies
fueron colonizadas. Santiago (907 m, 585 km2) fue
introducidas; poblaciones de especies endémicas y
habitada por breves momentos, y fue, durante muchas
nativas se han reducido por la enfermedad, parasitismo,
décadas, un popular isla de recolección de tortuga
y la pérdida de hábitat (Figura 7.18).
[Keynes, 2001]. En el siglo 21, sin embargo, no sólo
La siembra de fuentes, o islas mayores, continuará el
tiene el trans- porte de pasajeros y carga en barcos y
ciclo a través de sus etapas (Figura 17.4) como lo han
aviones procedentes de América del Sur aumentó de
hecho durante millones de años, pero el contenido de
manera exponencial, pero, al mismo tiempo, un
origen (es decir, la variedad de especies) y la abundancia
movimiento organizado de las embarcaciones de
de las poblaciones de estas especies, ya sean endémica,
turismo ha sido circunnavegar todo el archipiélago. Los
nativa o introducida, va a cambiar. Por lo tanto, que las
barcos turísticos no sólo hay que visitar los centros de
especies, en el que las ubicaciones y, en lo que se
presencia humana, pero el acceso deliberadamente
siembran abundancia serán diferentes en el siglo 21 de lo
puntos de gran interés, los de naturaleza en estado puro
que eran en el siglo 14, antes de la llegada del hombre en
en las islas deshabitadas. En consecuencia, la tasa de
las Galápagos. puertos y aeropuertos de la isla, los
presentación eventos exóticos ha aumentado
destinatarios de las especies introducidas continentales,
significativamente desde habitar por los seres humanos
se convierten en las fuentes de siembra para una isla,
y el establecimiento de la industria del turismo Orous
seguido por todo el archipiélago.
vig- en Galápagos. Por ejemplo, observa- ciones por el
autor en Fernandina muestran la cochinilla algodonosa
introducido (Icerya purchasi Maskell), la avispa
neotropical (Polistes versicolor Oliver), y el ani de pico
suavizado (Crotophaga ani L.) son recién llegados en
este la tasa de presentación eventos exóticos ha
aumentado significativamente desde habitar por los
seres humanos y el establecimiento de la industria del
turismo Orous vig- en Galápagos. Por ejemplo,
observa- ciones por el autor en Fernandina muestran la
cochinilla algodonosa introducido (Icerya purchasi
Maskell), la avispa neotropical (Polistes versicolor
Oliver), y el ani de pico suavizado (Crotophaga ani L.)
son recién llegados en este la tasa de presentación
eventos exóticos ha aumentado significativamente
desde habitar por los seres humanos y el
establecimiento de la industria del turismo Orous vig-
en Galápagos. Por ejemplo, observa- ciones por el
autor en Fernandina muestran la cochinilla algodonosa
introducido (Icerya purchasi Maskell), la avispa
neotropical (Polistes versicolor Oliver), y el ani de pico
suavizado (Crotophaga ani L.) son recién llegados en
este
deshabitado Etapa 2 isla.
buques internacionales, especialmente yates, están
visitando Galápagos cada año. En 2006, 653 muestras
repre- ing veintisiete especies fueron recolectadas
desde un buque de turismo extranjeros que llegan a
Galápagos. Cuatro de estas especies se consideran un
alto o muy alto riesgo de ser invasiva [Roque-Albelo
et al., 2007].
Por lo tanto, la llegada del hombre ha venido
acompañada de un número extremadamente grande de
156 Las Galápagos: un laboratorio natural para ciencias de la tierra
Figura 7.18 Santa Cruz. Una fuente contaminada que contenía una zona de tierras altas rica en biodiversidad
hace 100 años. Esto todavía existe en cantidad y calidad (izquierda) reducida. Hoy en día, las plantas altamente
invasivos como Mora, Rubus niveus, y Cedrela, Cedrela odorata están anulando lo que queda. Santa Cruz era, y
en forma reducida, todavía lo es, no sólo una fuente de biodiversidad a las islas más recientes, sino también de
las especies introducidas que pueden afectar el resultado de procesos evolutivos archipiélago de ancho. La
imagen muestra una tortuga gigante frente a una barrera impenetrable de Mora y Cedrela (parte superior
derecha) y el uso abundante de control químico (con consecuencias desconocidas para la vida silvestre) en
plantas invasoras (parte inferior derecha).
Ecuador.
comentarios me persuadieron a cavar cada vez más en
Causton, CE et al. (2006), los insectos alienígenas: amenazas y
el tema que había decidido escribir sobre. Por lo tanto las implicaciones para la conservación de las Islas
también las gracias al personal de la biblioteca de la Galápagos, Ann. Entomol. Soc. Am., 99, 121-143.
Estación de Investigación Charles Darwin. Doy las
gracias especialmente a Karen HAARP por su
entusiasmo, que exhortó a que yo camine con cuidado,
pero con gran interés, en el campo de “caliente” del
fascinante mundo del vulcanólogo. Finalmente Doy
gracias a Noémi d'Ozouville por su capa- ble
eminentemente “en casa” comentarios.
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