La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia

orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se
transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato)
y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta
energía química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del
grupo fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción
del dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que
tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de
los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones
de toneladas de carbono.23
Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados
denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos
medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son
llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el elemento químico
liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o
en su defecto, expulsado al agua.4
Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica,
una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]
A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en
el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales
de hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la
atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo
que se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de
manera ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.567

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX[editar]

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A
su vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta
por Empédocles,8 y descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que
todo el «alimento» de las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a
ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología
vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que
penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y hacia la
derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770,
el clérigo inglés Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la
producción de oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente,
el inverso de la respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien
acuñó la expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que
proviene de los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de
dióxido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en
ningún momento logró interpretar estos resultados.11
En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos
dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose
de un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros
fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el
aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz
solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración
que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se
requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en
cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus
nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1012
En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y
confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del
agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el
aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de
las plantas.
El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías
expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede
del CO2 atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.
La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada
por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en
la planta a través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son
productoras de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la
de clorofila y describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia
de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la
formación de almidón está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en
oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación
básica de la fotosíntesis:
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se
podía detectar con microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los
esfuerzos por establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan
a estudiar los aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Siglo XX[editar]
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la
fotosíntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como
variaba la tasa de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando
la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta
convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban
intensidades mayores no se producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el
efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo
los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la
temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una
variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis
se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.
A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis
coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del
agua y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la
síntesis de glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la
planta. Pero esta hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones
realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga
verde (Chlorella).210
En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
oxígeno en ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la
fotosíntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó
un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre
de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones
por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13
En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e
investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones
químicas generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en
oxígeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A
pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que
el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas,
respectivamente, y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente
conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus
colegas y él emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la
fotosíntesis en ausencia total de células para explicar como estas asimilan el dióxido de
carbono y cómo forman ATP.1014
En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas
viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron
la cristalografía de rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja
para estudiar la proteína mencionada y Michel bachelet tuvo que idear un método espacial
que permitía la cristalografía de proteínas de membrana.151617
Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el
patrón de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar
la estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro
subunidades de proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la
oportunidad con detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se
concretó la estructura tridimensional de dicha proteína.1015

El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos,

unos orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación
de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de
azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su
propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría
endosimbiótica).

Desarrollo[

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen
ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el
interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la
absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a
los grana y las lamelas del estroma.18
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una
clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto
a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en
etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada
cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color
verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la
denominada protoclorofila.18
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos
se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del
estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los
cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos
pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos
vuelvan a convertirse en etioplastos.18
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en
cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos
verdosos al estar en contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo
la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en
su interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de
las algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas
envueltas, que son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos,
contienen carotenoides y carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas
están formadas por tres o cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han
originado por procesos de endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los
cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el interior de estos
orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son
el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el
núcleo celular.1920
En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos
es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico.
Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta
cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000
cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las
algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan determinados ni en número ni
en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con
forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes
dimensiones.
En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que
alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular
y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las
inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se
encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se
llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los
complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína encargados de captar la energía
lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden
encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma (tilacoides del
estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos
montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la

que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la
energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de
los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides
(fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma,
son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la

molécula, los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y
producen una especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del
cloroplasto a través de la cadena de transporte de electrones. La energía (procedente de
la luz) de los electrones que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de
ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal
al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones
procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos
compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán
los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso
en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.
Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro
estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)[editar]

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al
primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de
 electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior
del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la
fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.
Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan
también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo
de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una
gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis
del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-
sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis
de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados
por el aceptor A0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a
la ferredoxina. Esta molécula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también
dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en
NADPH + H+.
El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman
media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Meiosis: del griego μείωσις meíōsis 'disminución')1 es una de las formas de la reproducción
celular, este proceso se realiza en las gónadas para la producción de gametos. La meiosis es
un proceso de división celular en el cual una célula diploide (2n) experimenta dos divisiones
sucesivas, con la capacidad de generar cuatro células haploides (n). En los organismos
con reproducción sexual tiene importancia ya que es el mecanismo por el que se producen
los ovocitos y espermatozoides (gametos).2
Este proceso se lleva a cabo en dos divisiones nucleares y citoplasmáticas, llamadas primera
y segunda división meiótica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden
profase, metafase, anafase y telofase.

Visión general de la meiosis. En la interfase se duplica el material genético. En meiosis I los

cromosomas homólogos se reparten en dos células hijas, se produce el fenómeno de entrecruzamiento.
En meiosis II al igual que en una mitosis, cada cromátida migra hacia un polo. El resultado son cuatro
células hijas haploides (n).

Durante la meiosis I miembros de cada par homólogo de cromosomas se emparejan durante

la profase, formando bivalentes. Durante esta fase se forma una estructura proteica
denominada complejo sinaptonémico, permitiendo que se produzca la recombinación entre
ambos cromosomas homólogos. Posteriormente, se produce una gran condensación
cromosómica y los bivalentes se sitúan en la placa ecuatorial durante la primera metafase,
dando lugar a la migración de n cromosomas a cada uno de los polos durante la primera
anafase. Esta división reduccional es la responsable del mantenimiento del número
cromosómico característico de cada especie.
En la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman cada cromosoma se separan y se
distribuyen entre los núcleos de las células hijas. Entre estas dos etapas sucesivas no existe
la etapa S (replicación del ADN). La maduración de las células hijas dará lugar a los gametos.

Historia de la meiosis
La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en 1876 por el conocido biólogo alemán
Oscar Hertwig (1849-1922), estudiando los huevos del erizo de mar.
Fue descrita otra vez en 1883, en el nivel de cromosomas, por el zoólogo belga Edouard Van
Beneden (1846-1910) en los huevos de los gusanos parásitos Ascaris. En 1887 observó que
en la primera división celular que llevaba a la formación de un huevo, los cromosomas no se
dividían en dos longitudinalmente como en la división celular asexual, sino que cada par de
cromosomas se separaba para formar dos células, cada una de las cuales presentaba tan solo
la mitad del número usual de cromosomas. Posteriormente, ambas células se dividían de
nuevo según el proceso asexual ordinario. Van Beneden denominó a este proceso “meiosis”.
El significado de la meiosis para la reproducción y la herencia, sin embargo, no se describió
hasta 1890, cuando el biólogo alemán August Weismann (1834-1914) observó que eran
necesarias dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células
haploides si debía mantenerse el número de cromosomas. En 1911 el genetista
estadounidense Thomas Hunt Morgan (1866-1945) observó el sobrecruzamiento en la meiosis
de la mosca de la fruta, proporcionando así la primera interpretación segura y verdadera sobre
la meiosis.

Meiosis y ciclo vital

La reproducción sexual se caracteriza por la fusión de dos células sexuales haploides para
formar un cigoto diploide,3 por lo que se deduce que, en un ciclo vital sexual, debe ocurrir la
meiosis antes de que se originen los gametos.
En los animales y en otros pocos organismos, la meiosis precede de manera inmediata a la
formación de gametos. Las células somáticas de un organismo individual se multiplican
por mitosis y son diploides; las únicas células haploides son los gametos. Estos se forman
cuando algunas células de la línea germinal experimentan la meiosis. La formación de
gametos recibe el nombre de gametogénesis. La gametogénesis masculina,
denominada espermatogénesis, conduce a la formación de cuatro espermatozoides haploides
por cada célula que entra en la meiosis.
En contraste, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, genera un solo óvulo por cada
célula que entra en la meiosis, mediante un proceso que asigna virtualmente todo el
citoplasma a uno solo de los dos núcleos en cada división meiótica. Al final de la primera
división meiótica se retiene un núcleo; el otro, llamado primer cuerpo polar, se excluye de la
célula y por último degenera. De modo similar, al final de la segunda división un núcleo se
convierte en el segundo cuerpo polar y el otro núcleo sobrevive. De esta forma, un núcleo
haploide pasa a ser el receptor de la mayor parte del citoplasma y los nutrimentos acumulados
de la célula meiótica original.
Sin embargo, aunque la meiosis se realiza en algún punto de los ciclos vitales sexuales, no
siempre precede directamente a la formación de gametos. Muchos eucariontes sencillos
(incluso algunos hongos y algas) permanecen haploides (sus células se dividen por mitosis) la
mayor parte de su vida, y los individuos pueden ser unicelulares o pluricelulares. En ellos,
dos gametos haploides (producidos por mitosis) se fusionan para formar un cigoto diploide,
que experimenta la meiosis para volver al estado haploide.
Los ciclos vitales más complejos se encuentran en vegetales y en algunas algas. Estos ciclos
vitales, que se caracterizan por alternancia de generaciones, consisten en una etapa diploide
multicelular, denominada generación esporofita, y una etapa haloideo multicelular, a la que se
llama generación gametófita. Las células esporofitas diploides experimentan la meiosis para
formar esporas haploides, cada una de las cuales se divide en forma mitótica para producir un
gametofito haploide multicelular. Los gametofitos producen gametos por mitosis. Los gametos
femeninos y masculinos (óvulos y espermatozoides) se fusionan entonces para formar un
cigoto diploide, el cual se divide de manera mitótica para producir un esporófito diploide
multicelular.

Proceso celular[editar]
Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la
interfase del ciclo mitótico de la célula. La interfase se divide en tres fases:4

 Fase G1: caracterizada por el aumento de tamaño de la célula debido a la fabricación

acelerada de orgánulos, proteínas y otras materias celulares.
 Fase S: se replica el material genético, es decir, el ADN se replica dando origen a dos
cadenas nuevas, unidas por el centrómero. Los cromosomas, que hasta el momento
tenían una sola cromátida, ahora tienen dos. Se replica el 98 % del ADN, el 2 % restante
queda sin replicar.
 Fase G2: la célula continúa aumentando su biomasa.

Meiosis I[editar]

Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal característica es que el material
genético de las células hijas es la mitad (n) del de las células progenitoras (2n). Meiosis II o fase
duplicativa: las células resultantes de esta etapa tienen diferente contenido genético que sus células
progenitoras (n).
En meiosis 1, los cromosomas en una célula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso
de la meiosis que genera diversidad genética.

Profase I
La Profase I de la primera división meiótica es la etapa más compleja del proceso y a su vez
se divide en cinco subetapas, que son:
Leptoteno
La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas
individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma
tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a
la envoltura nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeños
engrosamientos denominados cromómeros. La masa cromática es 4c y es diploide 2n.
Zigoteno o cigonema
Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su
longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce
como bivalente o tétrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas
homólogos (paterno y materno) se aparean, asociándose así cromátidas homólogas. Producto
de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonémico (estructura observable solo con el
microscopio electrónico).
La disposición de los cromómeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado
genéticamente. Tal es así que incluso se utiliza la disposición de estos cromómeros para
poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meiótica.
Además el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo
sinaptonémico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos
laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto
apareamiento entre homólogos. En el apareamiento entre homólogos también está implicada
la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas
no homólogos.
Durante el zigoteno concluye la replicación del ADN (2 % restante) que recibe el nombre de
zig-ADN.
Paquiteno
Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando
estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento
cromosómico (crossing-over) en el cual las cromátidas homólogas no hermanas intercambian
material genético. La recombinación genética resultante hace aumentar en gran medida la
variación genética entre la descendencia de progenitores que se reproducen por vía sexual.
La recombinación genética está mediada por la aparición entre los dos homólogos de una
estructura proteica de 90 nm de diámetro llamada nódulo de recombinación. En él se
encuentran las enzimas que medían en el proceso de recombinación.
Durante esta fase se produce una pequeña síntesis de ADN, que probablemente está
relacionada con fenómenos de reparación de ADN ligados al proceso de recombinación.
Diploteno
Los cromosomas continúan condensándose hasta que se pueden comenzar a observar las
dos cromátidas de cada cromosoma. Además en este momento se pueden observar los
lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinación. Estas estructuras en forma
de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento,
lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromátidas homólogas que intercambiaron
material genético y se reunieron.
En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formación de
los óvulos humanos. Así, la línea germinal de los óvulos humanos sufre esta pausa hacia el
séptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuará hasta alcanzar
la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.
Diacinesis
Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo más
condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meiótica viene
marcado por la rotura de la envoltura nuclear. Durante toda la profase I continuó la síntesis de
ARN en el núcleo. Al final de la diacinesis cesa la síntesis de ARN y desaparece el nucléolo.
Anotaciones de la Profase I
La envoltura nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno
por cada cromátida, y los cromosomas adosados a las fibras del huso comienzan a
moverse. Algunas veces las tétradas son visibles al microscopio. Las cromátidas
hermanas continúan estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas
homólogos ya no lo están y sus centrómeros y cinetocoros se encuentran separados.

Metafase I
El huso acromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el
plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso. En esta etapa las
fibras del huso ya están formadas y los cromosomas se disponen en la zona central de la
célula, o placa ecuatorial.

Anafase I
Los cromosomas se separan uniformemente. Los microtúbulos del huso se acortan en la
región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a
lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Ya que cada
cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada
lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno
se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el número de cromosomas maternos
y paternos que haya a cada polo varía al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso
de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el
otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.Durante la
anafase se produce la separación de las cromátidas, yendo cada una a un extremo de la
célula, arrastradas por las fibras cinetocóricas del huso, que se acortan.
Los microtúbulos polares, en cambio, se alargan.
En la anafase, las dos cromátidas de cada cromosoma se separan, pasando a ser
cromosomas independientes (como los de la fase G1) que migran hacia los polos
opuestos para formar las estrellas hijas.

Telofase I
Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma
consiste en un par de cromátidas. Los microtúbulos que componen la red del huso
mitótico desaparecen, y una envoltura nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los
cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (envoltura nuclear).
Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las
células animales o la formación de esta en las células vegetales) finalizando con la
creación de dos células hijas. Después suele ocurrir la intercinesis, parecido a una
segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna réplica
del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre las células pasan directamente
a la metafase II.

Meiosis II
La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas de cada cromosoma ya no son
idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromátidas produciendo
dos células hijas, cada una con cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene
solamente una cromátida.

Profase II
 Profase Temprana II:
Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos
cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas
visibles.

 Profase Tardía II:

Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los
centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula.

Metafase II
Las fibras del huso se unen a los centrómeros de los cromosomas. Estos últimos se
alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden
distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromátidas se disponen en haces

Anafase II
Las cromátidas se separan de sus centrómeros, y un grupo de cromosomas se desplaza
hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromátidas, unidas a fibras del huso en sus
cinetocoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase
mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II
En la telofase II hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso
acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina,
y ocurre la citocinesis.

Variabilidad genética
El proceso de meiosis presenta una vital importancia en el ciclo de vida o los ciclos
vitales ya que hay una reducción del número de cromosomas a la mitad, es decir, de una
célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23
cromosomas). Esta reducción a la mitad permite que en la fecundación se mantenga el
número de cromosomas de la especie.
También hay una recombinación de información genética, que es heredada del padre y la
madre; el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing-over permite el
intercambio de información genética. Por lo tanto el nuevo individuo hereda información
genética única y nueva, y no un cromosoma íntegro de uno de sus parentales. Otra
característica importante en la significación de la meiosis para la reproducción sexual, es
la segregación al azar de cromosomas maternos y paternos. La separación de los
cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza
completamente al azar, hecho que contribuye al aumento de la diversidad genética. En la
anafase I, por cada par de homólogos existen dos posibilidades: un cromosoma puede ir a
un polo mitótico o al otro.
El número de combinaciones posibles por tanto se calcula 2n donde n es el número de
pares de cromosomas homólogos (variaciones con repetición de n elementos en grupos
de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homólogos, tiene la
posibilidad de recombinación con 223 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las
múltiples combinaciones posibilitadas por la recombinación en el crossing-over.5

Anomalías cromosómicas
En la meiosis debe tener lugar una correcta separación de las cromátidas hacia los polos
durante la anafase, lo que se conoce como disyunción meiótica; cuando esto no ocurre,
o hay un retraso en la primera o segunda división meióticas, conduce a problemas en la
configuración de los cromosomas, alterándose el número correcto de estos, es decir,
dejan de ser múltiplos del número haploide original de la especie, lo que se conoce
como aneuploidía. Entre los problemas en el material genético encontramos:

 Nulisomía en la que falta un par de cromosomas homólogos (2n-2 cromosomas)

 Monosomía (2n-1 cromosomas)
 Trisomía (2n+1 cromosomas)
En los animales sólo son viables monosomías y trisomías. Los individuos nulisómicos no
suelen manifestarse, puesto que es una condición letal en diploides.
Anomalías en humanos:

Monosomía
 Monosomía autosómica: produce la muerte en el útero.
 Síndrome de Turner: solamente un cromosoma "X" presente. Los afectados son
hembras estériles, de estatura baja y un repliegue membranoso entre el cuello y los
hombros. Poseen el pecho con forma de escudo y pezones muy separados, así como
ovarios rudimentarios y manchas marrones en las piernas.
Trisomía
 Síndrome de Down - Trisomía del cromosoma 21: es la aneuploidía más viable, con un
0,15 % de individuos en la población. Incluye retraso mental (C. I. de 20-50), cara
ancha y achatada, estatura baja, ojos con pliegue apicántico y lengua grande y
arrugada.
 Síndrome de Patau - Trisomía del cromosoma 13. Se trata de la trisomía menos
frecuente. Se suele asociar con un problema meiótico materno, más que paterno y, al
igual que en el síndrome de Down, el riesgo aumenta con la edad de la madre. Los
afectados mueren poco tiempo después de nacer, la mayoría antes de los tres meses,
como mucho llegan al año. Se cree que entre el 80 y 90 % de los fetos con el
síndrome no llegan a término.
 Síndrome de Edwards - Trisomía del cromosoma 18. Es una enfermedad infrecuente,
que clínicamente se caracteriza por bajo peso al nacer, talla baja, retraso mental y del
 desarrollo psicomotor (coordinación de la actividad muscular y mental), e hipertonía
(tono anormalmente elevado del músculo). Está acompañada de diversas anomalías
viscerales.
 Síndrome de Klinefelter - Un cromosoma X adicional en varones (XXY). Produce
individuos altos, con físico ligeramente feminizado, coeficiente intelectual algo
reducido, disposición femenina del vello del pubis, atrofia testicular y desarrollo
mamario.
 Síndrome del supermacho - Un cromosoma Y adicional en varones (XYY). No
presenta diferencias frente a los varones normales y de hecho se duda sobre el uso
del término “síndrome” para esta condición.
 Síndrome de la superhembra - Un cromosoma X adicional en mujeres (XXX). No
supone un riesgo aumentado de problemas de salud. Las mujeres con esta condición
son altas, de bajo peso, con irregularidad en el periodo menstrual y rara vez presentan
debilidad mental.

Véase también
 Mitosis
 Gametogénesis
 Espermatogénesis
 Ovogénesis

Referencias
1. ↑ Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua
Española (2014). «meiosis». Diccionario de la lengua española (23.ª edición).
Madrid: Espasa. ISBN 978-84-670-4189-7.
2. ↑ Oliva, Rafael. «Genética médica - Rafael Oliva - Google Libros». Google Libros.
Consultado el 12 de diciembre de 2016.
3. ↑ [1] Invitación a la biología. Escrito por Barnes, J. R., Helena Curtis, Curtis, Rebecca.
Página 102. ( books.google.es ).
4. ↑ [2] Genetica/ Genetics: Un Enfoque Conceptual/ a Conceptual Approach. Escrito por
PIERCE BENJAMIN,Pierce. Página 22. ( books.google.es ).
5. ↑ Pierce, Genética. Un enfoque conceptual, pág. 32, 2ª edición, Ed. Médica Panamericana