Evoluci�n biol�gica

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La evoluci�n biol�gica es el conjunto de cambios en caracteres fenot�picos y
gen�ticos de poblaciones biol�gicas a trav�s de generaciones. Dicho proceso ha
originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de
un antepasado com�n.1?2? Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en
cada nivel de la organizaci�n biol�gica, incluyendo los de especie, poblaci�n,
organismos individuales y molecular (evoluci�n molecular).3? Toda la vida en la
Tierra procede de un �ltimo antepasado com�n universal que existi� entre hace 3800
y 3500 millones de a�os.4?5?

La palabra evoluci�n se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por
primera vez en el siglo XVIII por un bi�logo suizo, Charles Bonnet, en su obra
Consideration sur les corps organis�s.6?7? No obstante, el concepto de que la vida
en la Tierra evolucion� a partir de un ancestro com�n ya hab�a sido formulado por
varios fil�sofos griegos,8? y la hip�tesis de que las especies se transforman
continuamente fue postulada por numerosos cient�ficos de los siglos XVIII y XIX, a
los cuales Charles Darwin cit� en el primer cap�tulo de su libro El origen de las
especies.9?Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10? quien sintetiz� un cuerpo
coherente de observaciones y profundiz� el mecanismo de cambio llamado selecci�n
natural, lo que consolid� el concepto de la evoluci�n biol�gica hasta convertirlo
en una verdadera teor�a cient�fica.2? Anteriormente, el concepto de selecci�n
natural ya hab�a sido aportado por Al-Jahiz en el a�o 77, en su Libro de los
animales, con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las
especies, y la herencia de caracter�sticas exitosas mediante reproducci�n.11?

La evoluci�n como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en

la comunidad cient�fica dedicada a su estudio;2? sin embargo, los mecanismos que
explican la transformaci�n y diversificaci�n de las especies se hallan bajo intensa
y continua investigaci�n cient�fica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron de forma

independiente en 1858 que la selecci�n natural era el mecanismo b�sico responsable
del origen de nuevas variantes genot�picas y en �ltima instancia, de nuevas
especies.12?13?

Actualmente, la teor�a de la evoluci�n combina las propuestas de Darwin y Wallace

con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la gen�tica; por eso se la
denomina s�ntesis moderna o �teor�a sint�tica�.2?Seg�n esta teor�a, la evoluci�n se
define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblaci�n a lo largo de
las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales
como la selecci�n natural, la deriva gen�tica, la mutaci�n y la migraci�n o flujo
gen�tico. La teor�a sint�tica recibe en la actualidad una aceptaci�n general de la
comunidad cient�fica, aunque tambi�n algunas cr�ticas. Los avances de otras
disciplinas relacionadas, como la biolog�a molecular, la gen�tica del desarrollo o
la paleontolog�a han enriquecido la teor�a sint�tica desde su formulaci�n, en torno
a 1940.14?Actualmente siguen surgiendo hip�tesis sobre los mecanismos del cambio
evolutivo basadas en datos emp�ricos tomados de organismos vivos.15?16?

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�ndice
1 La evoluci�n como un hecho probado
1.1 Evidencia del proceso evolutivo
1.2 El origen de la vida
1.3 La evoluci�n de la vida en la Tierra
2 Teor�as cient�ficas acerca de la evoluci�n
2.1 Historia del pensamiento evolucionista
2.2 Darwinismo
2.3 Neodarwinismo
2.4 S�ntesis evolutiva moderna
3 S�ntesis evolutiva moderna
3.1 Variabilidad
3.1.1 Mutaci�n
3.1.2 Recombinaci�n gen�tica
3.1.3 Gen�tica de poblaciones
3.1.4 Flujo gen�tico
3.2 Los mecanismos de la evoluci�n
3.2.1 Selecci�n natural
3.2.2 Deriva gen�tica
3.3 Las consecuencias de la evoluci�n
3.3.1 Adaptaci�n
3.3.2 Coevoluci�n
3.3.3 Especiaci�n
3.3.4 Extinci�n
3.4 Microevoluci�n y macroevoluci�n
4 Ampliaci�n de la s�ntesis moderna
4.1 Paleobiolog�a y tasas de evoluci�n
4.2 Causas ambientales de las extinciones masivas
4.3 Selecci�n sexual y altruismo
4.4 Macroevoluci�n, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
4.5 La s�ntesis de la biolog�a del desarrollo y la teor�a de la evoluci�n
4.6 Microbiolog�a y transferencia horizontal de genes
4.7 Endosimbiosis y el origen de las c�lulas eucariotas
4.8 Variaciones en la expresi�n de los genes involucrados en la herencia
5 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
5.1 Observaci�n directa del proceso evolutivo en bacterias
5.2 Simulaci�n computarizada del proceso de evoluci�n biol�gica
6 Impacto de la teor�a de la evoluci�n
6.1 Evoluci�n y religi�n
6.2 Otras teor�as de la evoluci�n y cr�ticas cient�ficas de la teor�a sint�tica
6.2.1 Otras hip�tesis minoritarias
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Bibliograf�a
10 Enlaces externos
10.1 En espa�ol
10.2 En ingl�s
La evoluci�n como un hecho probado
Evidencia del proceso evolutivo
La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los
cient�ficos han reunido para demostrar que la evoluci�n es un proceso
caracter�stico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra
descienden de un �ltimo antepasado com�n universal.17?Las especies actuales son un
estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad
biol�gica son el producto de una larga serie de eventos de especiaci�n y de
extinci�n.18?

La existencia de un ancestro com�n puede deducirse a partir de unas caracter�sticas

simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la
biogeograf�a: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que
la distribuci�n geogr�fica de especies diferentes depende de la distancia y el
aislamiento de las �reas que ocupan, y no de condiciones ecol�gicas y
climatol�gicas similares, como ser�a de esperar si las especies hubieran aparecido
al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento
de la tect�nica de placas fue muy importante para la teor�a de la evoluci�n, al
proporcionar una explicaci�n para las similitudes entre muchos grupos de especies
en continentes que se encontraban unidos en el pasado.19? Segundo, la diversidad de
la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente
�nicos, sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes
morfol�gicas. As�, cuando se comparan los �rganos de los distintos seres vivos, se
encuentran semejanzas en su constituci�n que se�alan el parentesco que existe entre
especies diferentes. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los �rganos
en hom�logos, si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo, y an�logos, si
tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funci�n. Los estudios
anat�micos han encontrado homolog�a en muchas estructuras superficialmente tan
diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas
insect�voras que indican que son simplemente hojas que han experimentado
modificaciones adaptativas.20? Los procesos evolutivos explican asimismo la
presencia de �rganos vestigiales, que est�n reducidos y no tienen funci�n aparente,
pero que muestran claramente que derivan de �rganos funcionales presentes en otras
especies, tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en
algunas serpientes.2?

La embriolog�a, a trav�s de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de

distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso
evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos
organismos muestran caracter�sticas comunes que sugieren la existencia de un patr�n
de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un
antepasado com�n. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los
mam�feros y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme
avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los
peces.21?

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistem�tica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados
jer�rquicamente, muy similares a un �rbol geneal�gico.22?10?Si bien las
investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de
genes, este �rbol de la vida puede ser m�s complicado que lo que se pensaba, ya que
muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente
relacionadas.23?24?

Las especies que han vivido en �pocas remotas han dejado registros de su historia
evolutiva. Los f�siles, conjuntamente con la anatom�a comparada de los organismos
actuales, constituyen la evidencia paleontol�gica del proceso evolutivo. Mediante
la comparaci�n de las anatom�as de las especies modernas con las ya extintas, los
paleont�logos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin
embargo, la investigaci�n paleontol�gica para buscar conexiones evolutivas tiene
ciertas limitaciones. De hecho, es �til solo en aquellos organismos que presentan
partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. M�s a�n, ciertos
otros organismos, como los procariotas ?las bacterias y arqueas? presentan una
cantidad limitada de caracter�sticas comunes, por lo que sus f�siles no proveen
informaci�n sobre sus ancestros.25?

Un m�todo m�s reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las

similitudes bioqu�micas entre los organismos. Por ejemplo, todas las c�lulas
utilizan el mismo conjunto b�sico de nucle�tidos y amino�cidos.26?El desarrollo de
la gen�tica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de
cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies
a trav�s del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de
evoluci�n molecular.27?Por ejemplo, la comparaci�n entre las secuencias del ADN del
humano y del chimpanc� ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y
ha ayudado a elucidar cu�ndo existi� el ancestro com�n de ambas.28?

El origen de la vida
Art�culo principal: Abiog�nesis
El origen de la vida, aunque ata�e al estudio de los seres vivos, es un tema que no
es abordado por la teor�a de la evoluci�n; pues esta �ltima solo se ocupa del
cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las
mol�culas org�nicas de las que estos proceden.29?

No se sabe mucho sobre las etapas m�s tempranas y previas al desarrollo de la vida,
y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia m�s temprana del
origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las
macromol�culas, debido a que el consenso cient�fico actual es que la compleja
bioqu�mica que constituye la vida provino de reacciones qu�micas simples, si bien
persisten las controversias acerca de c�mo ocurrieron las mismas.30? Sin embargo,
los cient�ficos est�n de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten
ciertas caracter�sticas ?incluyendo la presencia de estructura celular y de c�digo
gen�tico? que estar�an relacionadas con el origen de la vida.31?

Tampoco est� claro cu�les fueron los primeros desarrollos de la vida

(protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la
naturaleza del �ltimo antepasado com�n universal.32?33? Las bacterias, los primeros
organismos que dejaron una huella en el registro f�sil, son demasiado complejas
para haber surgido directamente de los materiales no vivos.34? La falta de indicios
geoqu�micos o f�siles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para
las hip�tesis. Aunque no hay consenso cient�fico sobre c�mo comenz� la vida, se
acepta la existencia del �ltimo antepasado com�n universal porque ser�a
pr�cticamente imposible que dos o m�s linajes separados pudieran haber desarrollado
de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioqu�micos comunes a todos
los organismos vivos.26?35?

Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido mol�culas

autorreplicantes como el ARN,36? o ensamblajes de c�lulas simples denominadas
nanoc�lulas.37? Una hip�tesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras
partes del Universo, desde donde habr�a llegado a la Tierra en cometas o
meteoritos, en el proceso denominado panspermia.38?

La evoluci�n de la vida en la Tierra

�rbol filogen�tico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro

com�n en el centro.39?Los tres dominios est�n coloreados de la siguiente forma; las
bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.
Art�culo principal: Historia de la vida
Detallados estudios qu�micos basados en is�topos de carbono de rocas del e�n
Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra
probablemente hace m�s de 3800 millones de a�os, en la era Eoarcaica, y hay claros
indicios geoqu�micos ?tales como la presencia en rocas antiguas de is�topos de
azufre producidos por la reducci�n microbiana de sulfatos? que indican su presencia
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de a�os.40?Los estromatolitos ?capas de
roca producidas por comunidades de microorganismos? m�s antiguos se reconocen en
estratos de 3450 millones de a�os, mientras que los microf�siles filiformes m�s
antiguos, morfol�gicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de
s�lex de 3450 millones de a�os hallados en Australia.41?42?43?

Asimismo, los f�siles moleculares derivados de los l�pidos de la membrana

plasm�tica y del resto de la c�lula ?denominados �biomarcadores�? confirman que
ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los oc�anos arcaicos hace
m�s de 2700 millones de a�os. Estos microbios fotoaut�trofos liberaban ox�geno, que
comenz� a acumularse en la atm�sfera hace aproximadamente 2200 millones de a�os y
transform� definitivamente la composici�n de esta.44?43?La aparici�n de una
atm�sfera rica en ox�geno tras el surgimiento de organismos fotosint�ticos puede
tambi�n rastrearse por los dep�sitos laminares de hierro y las bandas rojas de los
�xidos de hierro posteriores. La abundancia de ox�geno posibilit� el desarrollo de
la respiraci�n celular aer�bica, que emergi� hace aproximadamente 2000 millones de
a�os.45?

Desde la formaci�n de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace
3000 a 4000 millones de a�os,46?47? pasaron miles de millones de a�os sin ning�n
cambio significativo en la morfolog�a u organizaci�n celular en estos
organismos,48? hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integraci�n de
bacterias en otras c�lulas procariotas, formando una asociaci�n cooperativa
denominada endosimbiosis.49?Las bacterias incorporadas a sus c�lulas hospedantes y
estas iniciaron un proceso de coevoluci�n, por el cual las bacterias originaron las
mitocondrias o hidrogenosomas.50?

Un segundo evento independiente de endosimbiosis llev� a la formaci�n de los

cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y
plantas. La evidencia tanto bioqu�mica como paleontol�gica indica que las primeras
c�lulas eucari�ticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de a�os, aunque
probablemente los atributos clave de su fisiolog�a evolucionaron antes.51?43?52?