PARTE 2

ORGANOGRAFIA VEGETAL
 METODOLOGIA DE ESTUDO

O entendimento da evolução das plantas vasculares e do sucesso evo-

lutivo das Angiospermas tem como uma de suas bases fundamentais
o conhecimento sobre a morfologia destas plantas.
O objetivo deste volume é colocar o aluno em contato com a diver-
sidade de forma do corpo vegetal e a nomenclatura adequada para
descrevê-lo. São apresentados 15 exemplos de plantas que devem ser
estudados como aulas independentes. Para estas aulas, o aluno pre-
cisa encontrar exemplares das plantas apresentadas e coletar ramos
com folhas, flores e, se possível, frutos.
No laboratório ou em casa, deve comparar o ramo coletado com
as ilustrações e identificar os órgãos vegetais. A etapa seguinte é a
separação dos diferentes órgãos vegetativos (raiz, caule e folhas)
e reprodutivos (flores e frutos) com auxílio de uma lâmina de bar-
bear, bisturi ou estilete e a observação destes a olho desarmado ou
com ajuda de lupa de mão ou de mesa (microscópio estereoscópico).
Comparando as peças dissecadas com as ilustrações apresentadas,
o aluno deverá assimilar os nomes dados às estruturas, compreen-
dendo a identidade de cada planta com o conjunto de estruturas
que esta apresenta. Assim, ele estará se preparando para aprender
a identificar cada espécie vegetal com base em suas características
morfológicas e a entender os processos que levaram a grande diver-
sidade vegetal hoje encontrada no planeta.
Para melhor assimilação das estruturas morfológicas, o aluno deverá
escolher 10 plantas diferentes das aqui apresentadas e desenhar a
lápis os órgãos vegetativos e reprodutivos em papel branco. A iden-
tificação das estruturas destas plantas deve ser feita seguindo o
mesmo esquema das plantas apresentadas, listando os tipos de raiz
e caule, seguidos das características das folhas, flores e frutos. A con-
sulta ao glossário apresentado ao final do volume permitirá o apri-
moramento do conhecimento sobre termos comumente utilizados
nos estudos sobre morfologia vegetal, sistemática e evolução.
 AULA 1
ORGANOGRAFIA VEGETAL

A organografia vegetal se dedica ao estudo da morfologia externa

das plantas, caracterizando o corpo vegetal. Esta parte da Botânica
se baseia no fato de que os organismos vegetais são um contínuo
de tecidos e células e, portanto, todos os órgãos estão relacionados
entre si. A divisão do corpo vegetal em raiz, caule, folha, flor e fruto
e sua caracterização têm como função facilitar o entendimento da
estrutura do corpo vegetal e constitui importante ferramenta para a
identificação dos vários grupos taxonômicos, sendo a
base da taxonomia vegetal clássica.
Neste roteiro, são apresentados os órgãos vegetais
de modo que ao longo do processo de aprendizagem
o leitor seja capaz de perceber a grande diversidade folha
estrutural dos vegetais, entender que cada organismo
vegetal é dotado de um conjunto de características res- flores
ponsáveis por sua identidade específica. Além disso, espera-
se que o leitor visualize cada órgão vegetal como parte inte-
grante de um organismo, capaz de interagir com o ambiente e
entrenó
com os demais seres vivos. caule
Cada organismo é aqui apresentado com seus órgãos vegetativos e nó
reprodutivos, descritos e ilustrados por meio de fotos e desenhos
objetivando a compreensão dos diversos hábitos e variabilidade das
raízes, caules, folhas, flores e frutos.

RAIZ

As raízes são órgãos cuja função principal é a absorção e a fixação da

planta ao substrato. As raízes podem ter ainda outras funções como
reserva de substâncias, suporte da planta (raízes-escora) ou respi-
ração (em solos alagados). raiz
As primeiras plantas terrestres, das quais existem registros fósseis,
não possuíam raízes. Nestas plantas, havia caules subterrâneos
(rizomas) ou paralelos à superfície do solo nos quais a função de figura 1 – Disposição dos órgãos de
absorção era, provavelmente, exercida por rizóides (células alongadas uma Angiosperma
 BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

ou conjunto de células que aumentavam a superfície de absorção de

água e nutrientes do solo), presentes ainda hoje nos protalos das
samambaias, por exemplo (Figura 1). Ao longo do processo evolu-
tivo, estas porções caulinares desenvolveram geotropismo positivo,
adentraram o solo, originando, assim, o sistema radicular.

O sistema radicular das plantas atuais é, comumente, formado por

rizóides

figura 2 - Protalo de samambaia

raízes que se originam a partir da radícula do embrião, com regiões

externas bem distintas: coifa, região de alongamento, região pilífera
e região de ramificação (Figura 2). É importante ressaltar que as
raízes também podem ser formadas a partir de outros órgãos, cons-
tituindo, nestes casos, as raízes adventícias.
Na forma e estrutura das raízes é possível detectar uma relação direta
com o ambiente, conseqüência dos mecanismos evolutivos e adapta-
tivos na história de vida de cada espécie. Raízes de plantas adaptadas
a ambientes alagados, ao parasitismo ou hemiparasitismo, e plantas
epífitas, apresentam modificações estruturais que as distinguem da
maioria das plantas terrestres.

82
 AULA 1

primórdio de raiz lateral

pêlos radiculares
região pilífera

Figura 3 – Regiões da raiz

As características comuns à maioria das raízes, especialmente

quando comparadas aos caules são: ausência de folhas; ausência de
gemas axilares e de clorofila; corpo não dividido em nós e entrenós;
presença de geotropismo positivo; presença de pêlos absorventes;
presença de coifa e origem endógena das ramificações laterais (raízes
laterais) (ver Figura 2).
A diversidade de tipos radiculares permite a classificação das raízes
com base na origem, morfologia e funções. De posse deste conheci-
mento é possível estabelecer relações entre forma e função, compre-
endendo as adaptações aos diversos ambientes.

83
BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

CAULE

Os caules apresentam apêndices que tornam sua estrutura mais

elaborada e diversificada, quando compara à raiz. No caule, encon-
tramos folhas, ramos e estruturas reprodutivas, todas oriundas de
modificações da estrutura caulinar.
A origem de todas as células e tecidos constituintes do caule jovem
é a região meristemática, localizada no ápice do órgão e nas gemas
axilares.

primórdio foliar
folha jovem

Figura 4 - Ápice Caulinar

Independente do grupo taxonômico ao qual a planta pertence (brió-

fitas, pteridófitas, gimnospermas ou angiospermas) há sempre uma
região meristemática na porção apical. Nas regiões onde se desen-
volvem os primórdios foliares (folhas jovens), mais precisamente
acima da junção entre caule e folha, são encontradas as gemas axi-
lares. Cada local de inserção de um primórdio foliar é denominado
nó e a região entre um nó e o nó seguinte é denominada entrenó.
Nos caules com maior desenvolvimento em espessura, como os
troncos, esta organização não é mais observada. Tal fato se deve a
formação da madeira, cuja origem, estrutura e função será objeto de
estudos posteriores.
A diversidade de estruturas encontradas nos caules é conseqüência
do processo evolutivo em reposta as variações no ambiente terrestre,
por ser esse mais heterogêneo que a água e o solo, a pressão de seleção
nos órgãos aéreos torna-se mais forte.

84
 AULA 1

As funções básicas dos caules são de sustentação e condução. Em

algumas espécies os caules podem também exercer a função de
reserva nutricional ou de água, além de ter importante participação
na fotossíntese. Duas outras características do caule são o geotro-
pismo negativo e o fototropismo positivo.
As classificações dos tipos caulinares podem diferir entre os autores,
mas de modo geral se baseiam na morfologia, na função e no
ambiente explorado. Assim podemos ter caules aéreos ou subterrâ-
neos, cada um deles com subtipos relacionados à forma e função. O
tipo de ramificação e consistência também são fatores importantes
na caracterização dos diferentes caules.

FOLHA

A variedade de formas e estruturas das folhas atuais são resultados

de um longo e gradual processo de adequação estrutural e funcional
de apêndices caulinares à heterogeneidade ambiental, durante o pro-
cesso de colonização da terra pelas plantas.
A grande variedade de folhas observadas atualmente na natu-
reza teve sua origem nas primeiras plantas vasculares terrestres.
Pequenas projeções laterais não vascularizadas surgiram nos talos
(caules achatados) aéreos. Num segundo momento evolutivo estas
projeções caulinares tornaram-se mais complexas, exibindo vascu-
larização e simetria bilateral, tornando-se achatadas e consistindo
no local onde predominantemente ocorre o processo de fotossíntese
– surgem as primeiras folhas. O sistema vascular destas primeiras
folhas parte do cilindro central do caule sem deixar neste uma inter-
rupção (lacuna foliar), caracterizando o que conhecemos como micro-
filo. Nos grupos vegetais mais derivados (a partir das samambaias),
o sistema vascular que sai do caule para vascularizar uma folha (traço
foliar) deixa no cilindro central uma interrupção – a lacuna foliar.
A presença desta lacuna foliar caracteriza o que conhecemos como
megafilo. Cabe lembrar que as diferenças entre microfilo e megafilo
estão restritas a ausência ou presença de lacuna foliar, não havendo
nenhuma relação com o tamanho da folha. Algumas das plantas

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BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

atuais possuem microfilos como a principal expansão caulinar fotos-

sintetizante, como a Lycopodiella cernua (Lycophyta).
As folhas da grande maioria das plantas atuais são megafilos e apre-
sentam um sistema vascular complexo e ramificado, além de outros
tecidos primários (originados do meristema apical) com diferentes
níveis de organização.

As folhas são ditas completas quando apresentam pecíolo, limbo,

bainha e estípula. No entanto, qualquer uma ou mais de uma destas
partes pode estar ausente.
Dada a grande diversidade morfológica das folhas, os sistemas de
classificação são variados e abordam inúmeros detalhes tendo por
base a forma e textura do limbo, organização da margem e presença
ou não de pêlos (glabra ou pilosa, respectivamente), dentre outros.
Quanto à função, as folhas podem desempenhar outros papéis além
de constituírem o sítio principal da fotossíntese. Normalmente, fun-
ções especializadas implicam em consideráveis alterações morfoló-
gicas. Podemos ter folhas modificadas em espinhos, gavinhas, urnas
ou outras formas especializadas na captura de insetos, estruturas
para a produção de esporos, dentre outras. Algumas folhas são inten-
samente coloridas para atração de polinizadores ou podem funcionar
como órgãos de reserva de água e nutrientes.

gavinha

86
 AULA 1

O padrão de inserção das folhas nos caules (filotaxia) também é um

critério extremamente importante e largamente empregado na clas-
sificação de plantas.
Além das folhas fotossintetizantes, existem folhas modificadas para a
função de reprodução, os esporofilos – folhas portadoras de esporos.
Este tipo foliar é encontrado em Pteridófitas e Gimnospermas. Nas
Pteridófitas, os esporofilos podem ser as próprias folhas fotossin-
tetizantes que, na fase reprodutiva, desenvolvem esporos na face
inferior ou serem folhas diferentes das fotossintetizantes e desen-
volvidas somente na fase reprodutiva da planta. Nas Gimnospermas,
os esporofilos formam-se agrupados nas extremidades dos ramos,
constituindo os estróbilos, também conhecidos como cones.
As folhas especializadas para reprodução apresentam o grau máximo
de especialização nas Angiospermas, nas quais as modificações cul-
minaram com o aparecimento da flor.

FLOR

As flores são órgãos exclusivos das Angiospermas e que, portanto

caracterizam este grupo taxonômico. Sua origem morfológica se dá
pela modificação do meristema apical caulinar vegetativo em meris-
tema reprodutivo. Evolutivamente, o surgimento das flores foi um
passo importante na conquista do ambiente terrestre, pois permitiu
maior eficiência na troca gênica entre indivíduos dentro das popula-
ções e maior proteção dos gametas e dos embriões.
Uma flor completa é composta por pedúnculo, cálice, corola,
androceu (estames) e gineceu (pistilos). Muitas espécies apresentam
flores incompletas devido à falta de uma ou mais partes florais.
Com relação à sexualidade das flores, elas podem ser bissexuais
(também ditas hermafroditas ou monoclinas) por apresentarem os
dois verticilos reprodutivos na mesma flor, o androceu que é respon-
sável pela produção dos gametas masculinos e o gineceu, produtor
dos gametas femininos. A presença de flores unissexuais (diclinas),
com apenas um dos verticilos reprodutivos, também é fre- estigma
qüente.
estilete gineceu
Todas as partes florais são primórdios
ová
ovário
foliares modificados que têm sua orga-
nização e função redirecionada para ati-
antera
vidades reprodutivas. Estruturalmente
androceu
a flor pode ser interpretada como um
filete
órgão organizado em ciclos concêntricos
(cíclicas) denominados verticilos, sendo corola (pétalas)
(p
os dois mais externos (cálice e corola) não cá
cálice (sépalas)
reprodutivos e os dois mais centrais (estames e
receptáculo
recept
pistilos) reprodutivos.
pedúnculo
ped 87
BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

O pedúnculo é a porção que liga e sustenta a flor ao caule, sendo

um prolongamento deste. O cálice representa a parte mais externa
da flor, com freqüência é clorofilado e apresenta maior similaridade
com as folhas fotossintetizantes.
Em algumas flores, o cálice, que é formado pelas sépalas e a corola
que é formada pelas pétalas podem ter as peças florais fundidas ou
separadas. Nestes casos, as flores são denominadas dialissépalas ou
gamossépalas, respectivamente. Quando não é possível distinguir
diferenças entre o cálice e corola, as peças que compõem estes verti-
cilos podem ser denominadas tépalas.

A principal função das sépalas e pétalas é a atração dos polinizadores

devido aos padrões de cores, a diversidade de forma e a simetria, que
pode ser radial (actinomorfa), bilateral (zigomorfa) ou assimétrica. A
variabilidade estrutural das flores é a principal ferramenta da taxo-
nomia vegetal, parte da Botânica que se baseia nela para identifi-
cação das espécies.
O estame é formado pelo filete, normalmente cilíndrico e pela antera
na sua extremidade. Nas anteras, encontramos os sacos polínicos
onde ocorrerão as divisões celulares responsáveis pela formação dos
grãos de pólen (gametófito masculino) que contém as células gamé-
ticas masculinas.
As anteras também podem apresentar variações estruturais. Na
maioria das vezes possuem duas tecas contendo dois sacos polínicos
cada uma, e estão presas ao filete pela base (antera basefixa), dorso
(antera dorsifixa) ou ápice (antera apicefixa). O tipo de abertura das
anteras, através das quais ocorrerá a liberação dos grãos de pólen
pode ser em forma de poro (poricida), longitudinal (fenda) ou valvar
(opérculo).

88
 AULA 1

grãos de pólen

dorsifixa ápicefixa basefixa

O pistilo é formado pelo dobramento da folha carpelar, sendo divi-

dido em estigma, estilete e ovário.Os estigmas na maioria das vezes
apresentam um tecido secretor e uma superfície adequada à recepção
dos grãos de pólen, podendo ser lisos, pilosos ou ramificados (estigma
plumoso). O estilete pode ser longo ou quase ausente, normalmente
cilíndrico e, ontogeneticamente, representa a região distal da folha
carpelar ou a fusão de duas ou mais folhas carpelares.

estigma

estilete

lóculos ovário

A região basal do pistilo é o ovário. Neste, existe um espaço interno

denominado lóculo. O número de lóculos pode variar de acordo com
o número de folhas carpelares envolvidas ou com a forma da fusão
entre elas. Quando deixam um espaço contínuo (unilocular) ou
quando este espaço apresenta septos que dividem os lóculos (bi, tri,
tetra ou pentalocular).
A posição e quantidade dos óvulos também podem variar. Depen-
dendo do tipo de placentação, os óvulos podem estar fixos na porção
apical, central ou basal da folha carpelar ou sua posição pode ser
definida em relação à soldadura da folha carpelar (axial, marginal ou
parietal) (ver glossário).
O ovário pode estar posicionado num plano superior aos demais ver-
ticilos florais. Nessa condição é denominado súpero (flor hipógina),
se estiver abaixo do ponto de inserção dos outros verticilos é denominado
ínfero (flor epígena) e numa situação intermediária é semi-ínfero.(flor
perígena). 89
BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

Epígina Hipógina Perígina

As flores podem estar isoladas nos ápices caulinares ou nas axilas

da folhas, mas freqüentemente, ocorrem em agrupamentos (inflo-
rescências). A diversidade de formas e arranjos é muito grande e
uma bibliografia ampla procura tipificar e organizar as inflorescên-
cias. Numa apresentação resumida, as inflorescências se dividem
em monopodial, quando o eixo principal cresce mais que os ramos
laterais ou simpodial, quando os ramos crescem mais que o eixo
principal. No primeiro caso (monopodial), a inflorescência pode
ser simples, com um único eixo (cacho, espiga, umbela) ou com-
posta, flores em diversos eixos (panícula, cacho de espigas, umbela
de umbelas) (ver glossário).
No segundo caso (simpodial), temos a condição de uma gema se
desenvolvendo de cada vez (monocásio) ou duas gemas se desenvol-
vendo simultaneamente (dicásio) (ver glossário).

FRUTOS E SEMENTES

Os frutos são formados a partir do desenvolvimento do ovário após

a fecundação, sendo as sementes os óvulos fecundados.
O ovário, formado por uma ou mais folhas modificadas (as folhas
carpelares), tem estreita relação com a estrutura das folhas fotos-
sintetizantes. Todo fruto é formado pelo pericarpo, que por sua vez
é dividido em epicarpo, mesocarpo e endocarpo, camadas de tecidos
que tiveram sua origem na epiderme abaxial (face inferior), mesofilo
e epiderme adaxial (face superior) da folha carpelar. A vascularização
pode ser aumentada para atender a demanda dos novos tecidos. De
fato, alguns ovários têm seu volume aumentado milhares de vezes
quando atingem o estágio de fruto maduro, como por exemplo, a
melancia e a abóbora.
Os frutos apresentam uma complexa diversidade morfológica,
podendo ser classificados em frutos carnosos, aqueles que apre-
sentam o pericarpo suculento, e frutos secos, com ausência de sucu-
lência. Cada tipo tem subdivisões com particularidades relacionadas
ao número de carpelos ou a porção onde desenvolve a suculência e a
lignificação.
90
 AULA 1

Os frutos secos podem ser divididos em dois grandes grupos rela-

cionados à abertura destes quando maduros. Os indeiscentes são
os que não abrirão em nenhum momento do seu desenvolvimento,
enquanto os deiscentes apresentarão diferentes tipos de aberturas
que tipificam os subgrupos dos frutos deiscentes.

pedúnculo

pericarpo pedúnculo

sementes
sementes

pericarpo

fruto carnoso indeiscente Fruto seco deiscente

Quando os frutos são parcialmente ou totalmente soldados entre si

e têm por origem uma inflorescência, são denominados infrutescên-
cias (abacaxi).
Os pseudofrutos são considerados aqueles oriundos de diferentes
partes florais que não o ovário. O mais freqüente é a ocorrência do
desenvolvimento do receptáculo floral que pode ou não envolver o
ovário (maça, pêra).

As sementes que encontramos no interior dos frutos são o resul-

tado da fecundação dos óvulos. Seu número pode ser muito variável,
desde frutos que apresentam uma só semente a outros com milhares
delas.

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BASES ECOLÓGICAS E EVOLUTIVAS DA DIVERSIDADE DOS SERES VIVOS I - TOMO II

Vista frontal Vista lateral

A organização das sementes também é conseqüência da diferenciação

celular das partes do óvulo. Os tegumentos normalmente se ligni-
ficam ou suberificam originando o envoltório externo da semente,
a testa e o tégmen. O embrião pode ser central ou lateralmente
posicionado, obtendo sua nutrição a partir de tecidos de reserva
desenvolvidos de células embrionárias estimuladas no momento da
fecundação (endosperma ou perisperma) ou da reserva armazenada
nos cotilédones.

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