UNIDADE II

ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS.

ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS

1. INTRODUÇÃO

Como definimos na unidade I, a Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do

vegetal, bem como as respostas das plantas às variações do meio ambiente. Os processos e as
funções do vegetal ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de
tecidos ou de órgãos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de
suas partes, antes de entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal.
O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”. Como mostramos na
unidade I, a matéria viva tem uma organização que obedece a seqüência abaixo:

Átomos (C, H, O e N)
⇓
Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.)
⇓
Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.)
⇓
Células (membranas, paredes, organelas, etc.)
⇓
⇓
Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo

O termo Função, também definido na unidade I, representa a atividade natural de uma

parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula,
organela ou constituinte químico da célula.
Partindo-se dos conceitos acima, depreende-se que “a função depende da estrutura”.
Veja alguns exemplos: a estrutura das raízes (incluindo seus pelos radiculares) e o seu
crescimento dentro do solo permitem que elas atuem na absorção de água e nutrientes; a
estrutura dos vasos do xilema, composto de células com paredes lignificadas, permite que ele
transporte água e outros materiais na planta, a longa distância; a estrutura “flexível” das
células-guarda permite que elas atuem nas trocas gasosas; o sistema de membranas internas
dos cloroplastos, rico em pigmentos, permite a absorção da luz e a realização da fotossíntese.

Em todos os casos citados acima, a estrutura está apta a realizar uma ou mais funções ou
processos específicos, os quais, normalmente, não podem ser realizados por outra estrutura
vegetal distinta. Por exemplo, não podemos imaginar, como algo natural, que a fotossíntese
seja realizada pelas células das raízes. Isso sugere a existência de uma especificidade entre a
estrutura e a função, podendo a necessidade em realizar determinada função ter,
evolutivamente, gerado ou moldado uma determinada estrutura. Em outras palavras, “A
ESTRUTURA parece ter sido gerada pela FUNÇÃO”. Por exemplo, a evolução das
plantas terrestres a partir de aquáticas e o aumento do tamanho das plantas geraram a
necessidade de sistemas para aquisição e transporte de água e minerais a longa distância
(funções). A partir da necessidade destas funções ocorreu a evolução dos sistemas de

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absorção e de condução de água (estruturas). Hoje sabemos que o crescimento das raízes
(estrutura) dentro do solo é fundamental para a absorção de água e nutrientes (função) e que o
xilema (estrutura) é fundamental para o transporte desses materiais para as folhas (função).
Neste capítulo serão abordados os seguintes itens:
• Classificação dos organismos vivos e os princípios básicos da vida vegetal;
• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas por cada uma de suas partes;
• Os tecidos vegetais e suas funções;
• As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas;

Estes conhecimentos serão úteis no estudo de Fisiologia vegetal.

2. A CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS VIVOS

Desde os tempos de Linnaeus (1707 a 1778), os biologistas têm tentado classificar os

seres vivos. No início, eles buscaram maneiras de fácil identificação, baseadas em “esquemas
artificiais de classificação”. Após as descobertas de Darwin (Século XIX), passou-se a
utilizar esquemas de classificação baseados no relacionamento evolucionário, os chamados
“esquemas naturais de classificação”. Desde então, os biologistas vêm estudando estes
sistemas naturais de classificação, buscando definir critérios morfológicos que reflitam
melhor o relacionamento evolucionário. Atualmente, sabe-se que a morfologia, ou seja, a
forma e a estrutura do organismo, é o produto final da ação dos genes (codificados nas
seqüências de DNA). Isto é, toda a informação necessária para formar o organismo está
codificada nestas seqüências de DNA. Esta descoberta forneceu uma poderosa ferramenta
para os biologistas que trabalham com sistemas naturais de classificação.
Tendo como base a análise filogenética de seqüências de DNA altamente conservadas,
os organismos vivos foram divididos em três principais Domínios (Figura 1): Bacteria,
Archaea e Eucarya. O domínio Bacteria, que forma o reino Eubacteria (um exemplo são as
cianobactérias), não possui núcleo verdadeiro e são classificados como procariotos. Os
organismos do domínio Archaea, que formam o reino archaebacteria (organismos adaptados
a condições extremas, como ambientes altamente salinos ou sulfurosos), também são
procariotos, porém eles diferem dos organismos do domínio Bacteria. O domínio Eucarya
inclui os eucariotos, organismos que possuem um núcleo verdadeiro. Esse domínio pode ser
dividido em seis reinos: Archezoa, Protista, Chromista, Plantae, Fungi e Animalia.
Antes dos três domínios de vida (Bacteria, Archaea e Eucarya) terem sido reconhecidos,
um sistema artificial de classificação, baseado na existência de cinco reinos, era amplamente
aceito. De acordo com esse esquema, todos os organismos eram divididos nos seguintes
reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino Monera inclui todos os
organismos procariotos, bactérias e archaebactérias. Os demais reinos são formados por
organismos eucariotos. Alguns biologistas ainda seguem essa classificação, a qual é baseada
principalmente na dicotomia entre procariotos (células com DNA circular no citoplasma) e
eucariotos (células com DNA linear contido dentro do núcleo). No entanto, a descoberta de
que archaebactérias e eucariotos são grupos filogeneticamente irmãos, sugere que
archaebatérias não pertencem ao mesmo reino das bactérias.

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(A) Bacteria Archeae Eucarya

(B) Eubacteria
Archeae – Archeae–
Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
bacteria zoa

Golden algae
Dinoflagellates
Archaebacteria

Zooflagellates

Brown algae
Water molds

Green Algae
Archezoans

Red Algae
Euglenoids
Eubacteria

Animals
Diatms

Plants
Ciliates

Fungi
X
C
C X
X C

X
C
Loss of chloroplasts
C
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)

C Chloroplasts (derived from cyanobacterium)

M
N Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
-

Endosymbiotic events

Universal
(C) ancestor

Figura 1 – Esquema de classificação natural e filogenia dos organismos vivos. (A) os três
domínios de vida; (B) divisão dos organismos em dois reinos procarióticos e seis
reinos eucarióticos; (C) Filogenias hipotéticas, mostrando a origem dos principais
grupos de eucariotos. O aparecimento do núcleo, mitocôndria e cloroplasto e a
perda do cloroplasto, são indicados (Campbell, 1996, citado por Taiz & Zeiger,
1998).

O reino Plantae, que nos interessa mais diretamente, inclui as algas vermelhas e verdes,
bem como as como plantas. Dentro da perspectiva da fisiologia vegetal esta classificação é
interessante, visto que as algas verdes têm sido amplamente utilizadas como modelos no
estudo de processos fisiológicos, como fotossíntese, nutrição mineral, fotomorfogênese, etc.

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As plantas terrestres, por sua vez, incluem as briatas (musgos, hepáticas e anterófitas),
pteridófitas (plantas vasculares, como as samambaias) e as plantas produtoras de sementes
(gimnospermas e angiospermas).

OBS: O termo “Planta Superior” é aplicado para as plantas vasculares (pteridófitas) e

para as plantas produtoras de sementes (angiospermas e gimnospermas)

As Briatas são pouco abundantes em número de espécies. Os principais exemplos são

os musgos e as hepáticas. Elas não possuem raízes ou folhas verdadeiras e também não
produzem sistema vascular e tecidos de sustentação. A ausência dessas estruturas limita o
tamanho destas plantas, as quais raramente são maiores que 4 cm de altura. São plantas
terrestres que, no entanto, dependem da água para a reprodução, a qual é feita principalmente
por esporos.
As Pteridófitas possuem raízes e folhas verdadeiras e produzem tecidos vasculares e de
sustentação. Isto permite que elas cresçam com tamanho de pequenas árvores. Apesar destas
plantas serem mais adaptadas às condições de falta de água do que as briófitas, elas ainda
dependem da água para a reprodução (movimento do esperma para o ovo). Estas plantas,
portanto, vivem em ambientes relativamente úmidos. São as samambaias.
O principal grupo, dentre as plantas terrestres, é constituído pelas plantas com
sementes. Existem duas categorias de plantas com sementes: as Gimnospermas, com
sementes nuas, e as Angiospermas, com sementes protegidas pelo fruto. A principal inovação
das angiospermas foi a flor, por isso elas são referidas como plantas que florescem.
As gimnospermas são tipos menos avançados, sendo conhecidas cerca de 700
espécies. O principal grupo é o das coníferas, incluindo pinheiros e sequóia. As
angiospermas são tipos mais avançados e tornaram-se abundantes no período Cretáceo, cerca
de 100 milhões de anos atrás. Cerca de 250 mil espécies de angiospermas são conhecidas,
porém muitas ainda permanecem sem ser caracterizada. As angiospermas podem ser divididas
em dois grupos: monocotiledôneas (um cotilédone) e dicotiledôneas (dois cotilédones).
Além da distinção baseada no número de cotilédones no embrião da semente, os dois grupos
também apresentam diferentes aspectos anatômicos, como o arranjo dos tecidos vasculares, a
morfologia do sistema radicular e a estrutura da flor. Abaixo mostramos alguns exemplos de
famílias de mono e dicotiledôneas.

Monocotiledôneas – Gramineae, Palmae, Liliaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Musaceae,

Orchidaceae, etc.

Dicotiledôneas – Cactaceae, Cruciferae, Rosaceae, Rutaceae, Leguminosae, Malvaceae,

Myrtaceae, Cucurbitaceae, Umbeliferae, Rubiaceae, Compositae,
Euforbiaceae, etc.

Como o grupo de plantas dominante sobre a terra e por causa da sua importância
econômica e ecológica, as Angiospermas têm sido estudadas muito mais intensivamente do
que outros tipos de plantas, portanto este curso de Fisiologia Vegetal será direcionado para
elas.

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3. OS PRINCÍPIOS BÁSICOS QUE NORTEIAM A VIDA VEGETAL

A diversidade de tamanho de plantas é algo do conhecimento de todos, observando-se

plantas com altura menor que 1 cm até árvores com mais de 100 m. A morfologia das plantas,
ou seja, a sua forma, é, também, bastante diversa. Baseado nessa diversidade de formas, nós
poderíamos sugerir, por exemplo, que os “mandacarus” teriam pouco em comum com as
coníferas ou mesmo com as leguminosas. No entanto, a despeito de suas adaptações
específicas, todas as plantas têm a mesma morfologia externa e realizam fundamentalmente
processos similares e possuem um esboço de arquitetura semelhante. Nós poderíamos
sumariar essas semelhanças nos seguintes itens:
• Como produtoras primárias, as plantas verdes são as coletoras da energia solar. Elas
convertem a energia da luz solar em energia química, a qual é estocada nas ligações
químicas formadas quando os carboidratos são sintetizados a partir de CO2 e H2O
(Fotossíntese);
• Diferente de outras células reprodutivas, as plantas não são móveis. Em substituição
à mobilidade, as plantas evoluíram a capacidade para crescer na busca dos recursos
essenciais, como luz, água e nutrientes minerais;
• As plantas terrestres são estruturalmente reforçadas para suportar a sua massa, visto
que elas crescem em direção à luz, contra a força da gravidade;
• As plantas terrestres perdem água continuamente pela evaporação (transpiração) e,
para conviver com esse problema, evoluíram mecanismos para evitar a dessecação;
• As plantas terrestres possuem mecanismos para transportar água e nutrientes
minerais do solo até os locais fotossintetizantes (principalmente as folhas) e de
crescimento (meristemas), e mecanismos para transportar os produtos da
fotossíntese para os órgãos ou tecidos não fotossintéticos (como as raízes) e também
para as regiões de crescimento (meristemas);
• As plantas crescem, se desenvolvem e interagem com o ambiente. Por exemplo, o
desenvolvimento da planta é influenciado pela temperatura, luz, gravidade, ventos,
umidade do solo e do ar, etc.
• Finalmente, nas plantas verdes, como em outras máquinas, as estruturas e funções
são intimamente relacionadas (já comentado anteriormente).

4. A CÉLULA VEGETAL

Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma (Figura 2):

Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto (unidade do protoplasma)

PAREDE CELULAR

PROTOPLASMA ⇒ Membrana Celular + Citoplasma + Núcleo + Vacúolo

Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas + Citoesqueleto

O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo;

Citosol – é a solução hidrofílica dentro da célula, onde estão mergulhadas as organelas, rico
em moléculas orgânicas;

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Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi,
Vacúolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos;

Citoesqueleto – rede tridimensional de filamentos protéicos que organiza o citosol.

Figura 2 – Representação diagramática de células típicas, animal e vegetal. Note que o maior
tamanho, e as presenças de parede celular, cloroplastos e grandes vacúolos
diferenciam as células vegetais das células animais (Alberts, 1994)

4.1 Parede Celular

As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna, mas
também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é referida
como parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células animais). Esta
parede é constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias
complexas (Tabela 1). Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados
através da membrana plasmática para o local onde eles se organizam.
A parede celular possui diversas funções:
• Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão
positiva dentro da célula (turgescência) e, consequentemente, a manutenção da
forma da célula;
• Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações
hídricas da planta;
• A parede celular permite a junção de células adjacentes;
• Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas
plantas cresçam e se tornem árvores de grandes alturas;
• A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células
resistam às fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o
transporte de água e minerais do solo até as folhas;

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 • Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos
cotilédones funcionam como reservas metabólicas. Na maioria das paredes
celulares, isso não ocorre;
• Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas
de sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de
patógenos e simbiontes.
• Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como
uma barreira à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreira à invasão de
patógenos.

Tabela 1 – Componentes estruturais da parede celular

Componente Exemplos
Polissacarídeos
Celulose Microfibrilas de β-(1,4) glucano
Calose β-(1,3) glucano
Hemicelulose Xiloglicano
Xilano
Glucomanano
Arabinoxilano
β-(1,3; 1,4) glucano

Pectinas Homogalacturonano
Ramnogalacturonano
Arabinano
Galactano

Proteínas estruturais Glicoproteínas ricas em hidroxiprolina,

conhecidas como extensinas

Lignina Macromolécula fenólica altamente complexa

Estruturalmente, pode-se dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela
Média, Parede Primária e Parede Secundária.

A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove
a junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas
(ácido péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas
encontradas no restante da parede celular). A lamela média juntamente com a parede primária
origina-se da placa celular que é formada durante a divisão celular (telófase).
As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas
paredes primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas
em colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas.
A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas, proteínas e
compostos fenólicos (Tabela 2). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada

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de resíduos de glicose unidos por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática
pelo complexo enzimático contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose,
sintetizada por esse complexo enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A
junção, através de pontes de hidrogênio, de 20 a 40 cadeias individuais de celulose formam as
Microfibrilas (Figura 3), as quais possuem espessura de 5 a 12 nm.

Tabela 2 – Composição média de paredes primária e secundária

Componentes Parede Primária Parede Secundária
%
Polissacarídeos 90 75
Celulose 25 45
Hemicelulose 25 30
Pectinas 35 -
Proteínas 1-8 -
Lignina - 25

As microfibrilas de celulose e as hemiceluloses, que formam uma matriz semicristalina,

estão embebidas em uma matriz de natureza de gel de substâncias pécticas (Figura 3). A
hemicelulose é uma mistura complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma
rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de
Golgi, em reações catalisadas por enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e
transportadas em vesículas que se fundem com a membrana celular, liberando o conteúdo na
parede em crescimento (ver Figura 7). A orientação das microfibrilas de celulose, dentro da
matriz semicristalina, é feita pelos microtúbulos, e nas células que se alongam (como em
caules e raízes) elas tendem a ser orientadas perpendicularmente ao crescimento.

Figura 3 – Diagrama mostrando o arranjo dos principais componentes da parede celular

primária (Taiz & Zeiger, 1998).

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A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas
(proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas
glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são
proteínas estruturais (Figura 3).
As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em
celulose e lignina (Tabela 2). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de
especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes
secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental
para o transporte de água a longa distância.
Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-
se de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os
quais são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos
três álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a
forma de radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso,
produzindo a lignina (Figura 4). Esta é a grande diferença entre a lignina e outros
biopolímeros, como amido e celulose, ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso.

Figura 4 – estrutura parcial de uma molécula de lignina (Taiz & Zeiger, 1998)
17
 Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente,
dependendo da função exercida pela célula (Figura 5). Células que têm a função de
sustentação, como fibras e esclereides, possuem parede secundária altamente lignificada. Este
também é o caso dos vasos do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade
metabólica e células em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem
possuir espessamento da parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules.
Nas folhas, as células-guarda (que são células epidérmicas diferenciadas) possuem
espessamento diferencial da parede celular, o que está relacionado a sua função (mudanças no
volume destas células permite a abertura ou fechamento do estômato e, consequentemente, as
trocas gasosas).

Figura 5 – Seção transversal de um caule de linho, mostrando células com diferente

morfologia da parede celular. Note as fibras do floema com parede bastante
espessa (Taiz & Zeiger, 1998)

4.2 Protoplasma – é formado pela Membrana Plasmática, pelo Citoplasma e pelo

Núcleo.

O protoplasma define o conteúdo celular, sendo o protoplasto a unidade do

protoplasma.

18
4.2.1 Membrana plasmática

O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula (Figura 2). A

membrana plasmática (plamalema ou membrana celular) e as demais membranas que
circundam os diversos compartimentos celulares, mantêm as diferenças eletroquímicas
essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas,
formando uma estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 6).
Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de
natureza anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica) , arranjadas em uma
dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica, forma a estrutura
básica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao
movimento de íons e de moléculas polares.

Figura 6 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as

proteínas integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 1998)

Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais (Tabela

3), a mais abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de

19
glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácidos graxos. Ligados ao
grupo fosfato pode aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos
tipos de fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, sendo
geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no grau
de saturação dos ácidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presença
de duplas ligações provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na
permeabilidade da membrana.

Tabela 3 - Principais lipídios da membrana plasmática de folha de espinafre

(Rochester et al., Physiol. Plant., 71: 257-263, 1987)

Componente % do Lipídio Total

Fosfolipídios 63,8
Esfingolipídios 13,6
Glicolipídios 2,7
Esteróis 19,9

Os esteróis e os glicolipídios, embora sejam menos abundantes do que os fosfolipídios

podem desempenhar importantes funções nas membranas biológicas. Os esteróis são
triterpenos sintetizados pela rota do ácido mevalônico, que atuam na estabilização,
principalmente, da membrana plasmática e do tonoplasto (membrana do vacúolo), pelas
interações com os fosfolipídios destas membranas. Já os glicolipídios, são moléculas de
lipídios contendo um ou mais resíduos de carboidratos.
As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de três tipos: as integrais ou
intrínsecas, as periféricas e as ancoradas em lipídios, prenil, fosfatidilinositol (Figura 6).
Visto que as bicamadas de fosfolipídios são praticamente impermeáveis a maioria das
substâncias polares, os fluxos de íons através das membranas biológicas ocorrem quase que
exclusivamente através de proteínas integrais (proteínas transmembranares, isto é, que têm
acesso aos dois lados da membrana). Estas proteínas podem ter um ou mais domínios através
da membrana e estão envolvidas também na síntese de ATP, na transdução de sinais e na
formação de gradiente eletroquímico.

4.2.2 Citoplasma – é formado pelo citosol e as organelas, delimitado pela plasmalema.

4.2.2.1 Citosol

O citosol é a porção líquida hidrofílica do citoplasma na qual ficam mergulhadas as

organelas, e que ocupa pequeno volume da célula, principalmente nas células altamente
vacuoladas. O citosol é o local de muitos e importantes processos celulares, destacando-se: a
glicólise (primeira etapa da respiração aeróbica), a via das pentoses-fosfato, a síntese de
sacarose, a síntese de proteínas, etc.

20
4.2.2.2 Organelas

• Plastídios

Os plastídios supõem-se, se originaram a partir de cianobactérias por endossimbiose.

Eles constituem uma família de organelas circundadas por dupla membrana, característicos
das células de plantas. Os plastídios surgem dos proplastídios, pequenos corpos vesiculares
produzidos nas células meristemáticas. Podem-se destacar cinco tipos de plastídios:
cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos, cromoplastos e etioplastos.
Os plastídios sem coloração, ou seja, sem pigmentos, são os amiloplastos e os
leucoplastos. Os leucoplastos, encontrados nas folhas e caules verdes, estão envolvidos na
síntese de monoterpenos (compostos voláteis encontrados nos óleos essenciais) e na síntese de
lipídios. Os amiloplastos estão envolvidos na síntese e acúmulo de amido em tecidos não
fotossintéticos. Nas folhas, o amido é sintetizado nos cloroplastos que são os mais
proeminentes dos plastídios, sendo que eles realizam a fotossíntese e contêm os pigmentos
fotossintéticos (principalmente clorofilas) que são responsáveis pela coloração verde das
folhas (e também de caules). Os cromoplastos sintetizam outros pigmentos diferentes da
clorofila. As cores características de frutos de tomate e laranja, de raiz de cenoura e batata-
doce e de flores de mal – me – quer e botão de ouro é devido à presença de cromoplastos
contendo pigmentos carotenóides. Os etioplastos são formados quando a planta está na
obscuridade, neste caso vai ocorrer síntese de carotenóides e protoclorofilídio a, não
ocorrendo, porém, síntese de proteínas e de clorofila.

• Mitocôndrias

As mitocôndrias supõem-se se originaram a partir de eubactérias aeróbicas por

endossimbiose. Elas possuem duas membranas: uma externa, sem invaginação, e outra interna
que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais. A
fase aquosa contida dentro da membrana interna é conhecida como matriz e a região entre as
duas membranas é conhecida como espaço intermembranar. Estes compartimentos possuem
composição diferente, o que se deve aos diferentes graus de permeabilidade das membranas
externa e interna. A membrana externa permite a passagem de íons e moléculas com tamanho
até 10.000 Da. A membrana interna restringe-se à entrada de íons e pequenas moléculas e
possui carreadores específicos, que promovem a troca de íons e moléculas entre a matriz
mitocondrial e o espaço intermembranar.
As mitocôndrias são os sítios da respiração celular, um processo no qual a energia
liberada durante a oxidação de açúcares é usada para a síntese de ATP. Neste processo, a
degradação de piruvato (gerado na glicólise), liberando CO2 e produzindo NADH e FADH2
(ciclo de Krebs), ocorre na matriz mitocondrial, enquanto que a formação de ATP e o
consumo de O2 ocorrem nas cristas mitocondriais (cadeia transportadora de elétrons).

• Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi

O envelope nuclear, o retículo endoplasmático (RE) e o complexo de Golgi formam, em

conjunto, um elaborado sistema de endomembranas envolvido na biossíntese, processamento
e secreção de lipídios, proteínas e polissacarídeos.
Parte do retículo endoplasmático é associada com ribossomos, formando o retículo
endoplasmático rugoso. O RE rugoso é associado, principalmente, com a síntese de proteínas,
muitas delas sendo proteínas de membranas. A região do retículo endosplasmático não

21
associada aos ribossomos é conhecida como RE liso. O RE liso é o principal local de
biossíntese de lipídios para a formação de membranas (Figura 7).

Figura 7 – Esquema mostrando a síntese, transporte e deposição de polissacarídeos da

matriz da parede celular. As vesículas se fundem com a membrana
plasmática, aumentando a sua extensão, e liberam o conteúdo na matriz da
parede em crescimento (Raven, 2001)

O complexo de Golgi é constituído de sacos membranosos achatados, conhecidos como

cisternas, que são separados do retículo endoplasmático. O complexo de Golgi serve para
organizar e processar cadeias de oligossacarídeos de glicoproteínas que são transferidas para
ele, via vesículas provenientes do retículo endoplasmático. Estas vesículas fundem-se com a
membrana do complexo de Golgi, descarregando seus conteúdos nas cisternas de Golgi.
Neste complexo, os oligossacarídios são modificados e outras moléculas de açúcares podem
ser adicionadas. As glicoproteínas modificadas deixam o complexo de Golgi em vesículas
secretoras, as quais descarregam seus conteúdos em locais dentro da célula ou se fundem com
a membrana plasmática, descarregando seus conteúdos fora da célula. Outra importante
função do complexo de Golgi em células de plantas, é a síntese de polissacarídios complexos
(como as hemiceluloses e pectinas), os quais são descarregados por vesículas na matriz da
parede celular em crescimento (Figura 7).

• Oleossomos

Em adição ao acúmulo de amido (nos amiloplastos) e de proteínas (nos corpos

protéicos), muitas plantas sintetizam e acumulam grandes quantidades de triacilgriceróis (uma

22
molécula de glicerol esterificada com três ácidos graxos) durante o desenvolvimento da
semente. Estes óleos são estocados em organelas conhecidas como oleossomos (também
chamadas de corpos lipídicos ou esferossomos). Estas organelas são as únicas que são
circundadas por uma meia membrana.
Os triacilgliceróis contidos nos oleossomos de sementes, não são móveis na planta e,
portanto, precisam ser degradados para uma forma orgânica móvel (sacarose), durante a
germinação. Neste processo, os triacilgliceróis são inicialmente degradados pela enzima
Lipase, liberando o glicerol e os três ácidos graxos. Os ácidos graxos vão para o glioxissomo,
onde é dada continuidade no processo de conversão de lipídio para sacarose. A sacarose é em
seguida transportada para o eixo embrinário, servindo como fonte de energia para o
crescimento da plântula.

• Vacúolos

Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como
tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células
maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume
celular.

OBS: alguns autores consideram o vacúolo como um compartimento à parte, não

fazendo parte do citoplasma.

Os vacúolos são responsáveis pelo balanço hídrico celular, além de ter outras deferentes
funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em que ele ocorre:

• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos

vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de
turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos.
• Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é
conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e
crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese).
• Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que
participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de
senescência. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que
funcionam na digestão intracelular.
• Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como vacúolo protéico neutro, é abundante
em sementes, servindo como o local de estoque de proteínas.
• Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os
quais são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides,
saponinas, glicosídios cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos.
• Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae).
• Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+, Cl-, etc.) em halófitas (plantas nativas de
ambientes salinos).
• Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de
alguns íons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em níveis adequados no citosol.

23
 • Microcorpos

As células de plantas também possuem peroxissomos, uma classe de organelas esféricas

de alta densidade (1,25 g/cm3) circundadas por uma única membrana e especializada para
realizar determinadas funções. Os dois principais microcorpos são os peroxissomos e os
glioxissomos, além dos peroxissomos não especializados.
Os peroxissomos são estruturas de alta densidade (1,25 mg/cm2) encontradas em todas
as células eucarióticas e, nas plantas, eles são encontrados nos tecidos fotossintéticos. Os
peroxissomos atuam na remoção de hidrogênio de substratos orgânicos, consumindo O2 no
processo, de acordo com as seguintes reações:

RH2 + O2 → R + H2O2 (R: representa o substrato orgânicos)

Catalase
2 H2 O2 H2 O + O2 (o peróxido de hidrogênio é tóxico e precisa ser
degradado pela planta)

Os peroxissomos contém grande quantidade da enzima catalase (serve como marcador

para identificação de peroxissomos), a qual catalisa a última reação, ou seja, a degradação do
peróxido de hidrogênio (H2O2). Algumas reações do processo de fotorrespiração ocorrem
nos peroxissomos (veremos em fotossíntese). Uma destas reações produz o H2O2, o que
justifica a participação desta organela no processo.
Os glioxissomos, por sua vez, são encontrados principalmente em sementes oleaginosas
(soja, algodão, mamona, etc.). Os glioxissomos contêm as enzimas do ciclo do glioxilato, o
qual participa do processo de conversão lipídios em açúcares durante o processo de
germinação destas sementes (veremos quando estudarmos Dormência e Germinação).
OBS: Nas células animais, as reações da β-Oxidação, associadas à degradação de ácidos
graxos, ocorre nas mitocôndrias. Em plantas, este processo ocorre nos peroxissomos ou nos
glioxissomos.

4.2.3. Núcleo

O núcleo é um compartimento encontrado nas células eucarióticas, o qual armazena a

informação genética da espécie. Ele contém o material genético, na forma de ácido
desoxiribonucléico (DNA). O DNA contém os genes, os quais possui a informação para a
síntese do ácido ribonucléico (RNA), um processo conhecido como transcrição (Figura 8).
Cada gene contém a informação para sintetizar uma molécula específica de RNA (RNA
mensageiro ou mRNA). As moléculas de mRNA são exportadas para o citosol onde irão dar
origem às proteínas, no processo conhecido como tradução. A síntese de proteínas pode
ocorrer em ribossomos livres no citosol ou nos ribossomos associados ao retículo
endoplasmático (RE rugoso).

24
 Transcrição Tradução
DNA mRNA Proteínas

Replicação

DNA

Figura 8 – Os processos genéticos básicos. Os processos de replicação do DNA, que ocorre

antes da divisão celular, e de transcrição, ocorrem no núcleo; o processo de
tradução ou síntese de proteínas ocorre no citoplasma (Alberts, 1994)

O núcleo é um compartimento relativamente grande, com diâmetro de 5 a 30 µm, sendo

circundado por uma dupla membrana, conhecida como envelope nuclear. As membranas
interna e externa se fundem em alguns locais, para formar os complexos poros nucleares, os
quais interrompem a integridade do envelope nuclear e permitem a exportação de RNA e de
ribossomos do núcleo para o citosol e a importação de proteínas do citosol. O núcleo contém
ainda, uma densa região granular conhecida como nucléolo, o qual é o sítio da síntese de
ribossomos. Os nucléolos e o envelope nuclear desaparecem durante a divisão celular.

4.3 O Citoesqueleto

O citosol de células eucarióticas (incluindo plantas e animais) é organizado por uma

rede tridimensional de filamentos protéicos, conhecidos como citoesqueleto. Esta rede de
filamentos protéicos garante o movimento e a organização espacial das organelas no
citoplasma. Ela também executa papéis fundamentais em diversos outros aspectos, como:
manutenção da forma da célula, mitose, meiose, citocinese, deposição de parede celular e
diferenciação celular.
O citoesqueleto de células é composto de três tipos de proteínas: os microtúbulos, os
filamentos intermediários (formados por queratina) e os microfilamentos. Os microtúbulos
são cilíndricos com diâmetro de 25 nm, formados por polímeros de uma proteína globular, a
tubulina. Os microfilamentos são fibras sólidas, com cerca de 7 nm de diâmetro, formados
pela proteína actina.

4.4 Plasmodesmas e as definições de simplasto e apoplasto

Os plasmodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática, de 40 a 50 nm de

diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes
(Figura 9). Cada plasmodesma contém um estreito tubo de retículo endoplasmático,
conhecido como desmotúbulo. Assim, os plasmodesmas permitem não somente a junção dos
conteúdos das regiões citosólicas de células adjacentes, mas, também, o conteúdo do retículo
endoplasmático. No entanto, o pequeno diâmetro dos plasmodesmas evita que ocorra
transferência de organelas e muitas macromoléculas entre as células, permitindo apenas a
difusão de pequenas moléculas (como sacarose) e de íons (K+, Cl-, Ca2+, etc.).

A conexão de células vizinhas através dos plasmodesmas, cria uma rede contínua de
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas células
produzem uma rede de espaços extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto

25
Figura 9 – Plasmodesma. (A) micrografia eletrônica mostrando os plasmodesmas conectando
células adjacentes; (B) diagrama mostrando o relacionamento entre a membrana
plasmática, retículo endoplasmático e o desmotúbulo (Raven, 2001)

compreende o espaço formado pelas paredes de células interconectadas, pelos espaços

intercelulares e pelo tecidos vasculares não vivos (vasos do xilema). Os conceitos de
simplasto e apoplasto são especialmente úteis quando estudamos o transporte de água e de
solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta.

5. A PLANTA COMO UM ORGANISMO

5.1 Meristemas e Tecidos

O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como

MERISTEMAS. Estes meristemas podem ser classificados como:

Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (meristemas apicais do

caule e da raiz). Estes meristemas são responsáveis pelo crescimento em extensão e eles
produzem o corpo primário da planta (protoderme, tecido fundamental e procâmbio).

Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas

(Meristemas Laterais – Câmbio vascular e felogênio). Estes meristemas permitem o
crescimento secundário ou em diâmetro de caules e raízes, e são encontrados em

26
 dicotiledôneas e gimnospermas. No corpo secundário destes órgãos encontramos, de fora
para dentro, periderme, floema secundário, xilema secundário.

OBS 1: em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar, no centro,

uma medula.

OBS 2: os meristemas axilares, intercalares e de raízes laterais promovem o crescimento

primário

Os três principais sistemas de tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a

partir dos meristemas são:

a) Tecido Dérmico - corresponde à “pele” da planta

A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento primário.

Deve-se destacar que sua função depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da
parte aérea é coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água, além de pêlos e
tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de raízes as células são
adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. Extensões destas células epidérmicas,
os pêlos radiculares, aumentam a superfície de absorção. Como se vê, as adaptações
aparentemente semelhantes nas folhas e raízes, produzem funções que atendem a necessidade
do vegetal.
Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é destruída e a
Periderme (composta pelo felema (súber), felogênio e feloderma) passa a funcionar como
tecido de proteção. Isso ocorre em caules e raízes de dicotiledôneas e de gimnospermas.

b) Tecido Fundamental - compõe ou preenche o corpo da planta.

Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções:

• Parênquima – constituído de células metabolicamente ativas com parede primária fina.

Está presente em todos os órgãos da planta.
Funções: fotossíntese, respiração, assimilação, armazenamento, secreção, etc.
• Colênquima – Células alongadas com parede primária espessa. Contribui como suporte
estrutural para plantas em crescimento, particularmente a parte aérea.
• Esclerênquima – São células com parede secundária e são freqüentemente mortas na
maturidade. Sua principal função é dar suporte mecânico, principalmente, nas partes
maduras da planta. Os principais tipos são as fibras e os esclereides.

c) Tecido vascular

Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condução: o xilema

e o floema. O xilema transporta água e minerais das raízes para o resto da planta. O floema
distribui os produtos da fotossíntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta.
Os traqueídeos e os elementos de vaso são as células condutoras do xilema. Estes dois
tipos de células possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na
maturidade; isto é, elas são mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas
angiospermas, e as células crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação

27
de açúcares e outras substâncias no floema. Diferente das células condutoras do xilema, as
células condutoras do floema são vivas quando funcionais. No entanto, elas não possuem
núcleo e vacúolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmáticas.

5.2 Anatomia dos Órgãos Vegetais

No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha, caule e raiz
(Figura 10).
Estudos da anatomia desses órgãos, em cortes transversais, permitem as seguintes
observações:

a) Folhas

As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do pecíolo,
sendo o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de folhas no caule são
conhecidas como nó e a região entre dois nós é conhecida como entrenó. A lâmina foliar,
também conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes é onde se localizam os tecidos fotossintéticos,
conhecidos como mesofilo, que significa meio da folha (Figura 10A). Uma cutícula cerosa
cobrindo as duas epidermes, principalmente a adaxial, também é observada.
O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser distinguido, na maioria
das dicotiledôneas, o parênquima paliçádico, uma a três camadas de células alongadas
localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parênquima esponjoso, células com formatos
irregulares e que permitem a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 10A). Nas
folhas de monocotiledôneas, não se observa essa distinção.
As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares (Figura 10A), contendo
xilema e floema, que são contínuos, através do pecíolo, com o tecido vascular do caule. Em
folhas de dicotiledôneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras)
interconectados e de diâmetro decrescente, que asseguram o transporte de água e minerais
para cada célula fotossintética e a remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas de
monocotiledôneas, as nervuras são distribuídas paralelamente ao longo do limbo foliar.

OBS: O conjunto de folhas e de caules é conhecido como parte aérea.

b) Caules

O caule funciona principalmente como suporte e via de transporte, podendo realizar

fotossíntese em muitas espécies.
Em caules jovens de dicotiledôneas, os feixes vasculares são bem organizados,
formando um anel concêntrico em torno de uma medula parenquimática (Figuras 10B e
Figura 11). Na maioria das dicotiledôneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O
córtex, também constituído de células parenquimática, se localiza externamente aos feixes
vasculares e a epiderme é a camada mais externa.
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo
da idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou dicotiledônea. Diferentemente dos
caules de dicotiledôneas, os caules da maioria das monocotiledôneas, apresentam os tecidos
vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento
(Figura 11). Nestas plantas, torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex, os

28
cilindros vasculares e a medula (no centro). Os feixes usualmente contêm fibras
(esclerênquima), as quais contribuem para a resistência mecânica destes caules. Por outro
lado, em caules mais velhos de dicotiledôneas, que apresentam crescimento secundário,
ocorre formação de floema secundário para fora e xilema secundário para dentro, a partir do
câmbio vascular. Nestes caules, a epiderme é substituída pela periderme.

Figura 10 – Representação do corpo vegetativo primário de uma dicotiledônea. Cortes

transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz &
Zeiger, 1998)

29
 Figura 11 – Diagrama mostrando uma seção transversal de um caule de
monocotiledônea (A) e de caule jovem de uma dicotiledônea (B)
(Hopkins, 2000)

c) Raízes

As raízes fixam a planta no solo, absorvem e transportam água e minerais do solo, além
de armazenar reservas. Nas raízes de dicotiledôneas podemos distinguir a raiz principal e
inúmeras raízes laterais.
Um diagrama de uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que apresenta
crescimento primário) mostra uma disposição bem diferente daquela observada em caules
(Figura 10C e Figura 12). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as
seguintes camadas de células: epiderme, córtex, endoderme e cilindro central (estelo). No
cilindro central é que são encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza
mais internamente e o floema mais externamente. Também se observa uma camada de células
abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as raízes
laterais.

Figura 12 – Diagrama de um corte transversal de uma raiz típica (Hopkins, 2000)

30
 Além da atividade do meristema apical, os desenvolvimentos dos caules e do sistema
radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas dependem, também, da atividade de
meristemas laterais (ou secundários). Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio,
os quais vão produzir o crescimento em diâmetro destes órgãos (Figura 13). Muitas
monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao
aumento em diâmetro de células não meristemáticas.

Figura 13 – Cada anel de crescimento do lenho representa um ano de crescimento. O número

de anéis varia de acordo com a distância do solo. (a) Diagrama de uma secção
longitudinal mediana do tronco de uma árvore e (b) seções transversais retiradas
em diferentes níveis. Uma vez iniciado o crescimento secundário numa dada
porção do caule (ou da raiz), esta não mais aumenta em comprimento.( Raven,
2001). Secções transversais de caule (A) e de raiz (B) de Tília (Esaú, 1972). Os
números indicam os anéis de crescimento de xilema secundário. No centro da
figura A (caule), se observa uma medula rodeada por resquícios de xilema
primário. O número 1 na figura B (raiz) representa o xilema primário da raiz. cv =
câmbio vascular; r = floema com fibras e raios; Note que o câmbio vascular fica
entre o xilema secundário (para dentro) e o floema secundário (para fora). A parte
mais externa constitui a periderme.

31
 BIBLIOGRAFIA

BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology

of Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p.

ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p.

FAHN, A. Plant Anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. 6ª edição. Editora Guanabara Koogan S.A. 2001, 905p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004.719p.

32
 ESTUDO DIRIGIDO No 01

ASSUNTO: ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS.

1 – Indique as principais diferenças entre uma célula animal e uma célula vegetal.

2 - Descreva a estrutura da célula vegetal.

3 – Faça uma descrição detalhada sobre a parede celular. Quais as suas funções?

4 – O que você entende por protoplasto?

5 – Indique as funções das seguintes estruturas subcelulares:

Plasmalema Núcleo
Retículo Endoplasmático Vacúolo
Aparelho de Golgi Glioxissomos
Mitocôndria Peroxissomos
Cloroplasto Oleossomos

6 – Defina simplasto e apoplasto.

7 – Classifique os sistemas de tecidos existentes nas plantas superiores.

8 – Enumere as funções dos órgãos existentes em uma planta.

33
 UNIDADE III

RELAÇÕES HÍDRICAS
RELAÇÕES HÍDRICAS

INTRODUÇÃO

A água executa papéis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica
feita pela planta, cerca de 500 gramas de água são absorvidas pelas raízes, transportada
através do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massa
dos tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. É neste
ambiente aquoso que as reações metabólicas ocorrem, com a água sendo reagente ou produto
de muitas destas reações.
A alta capacidade da água de absorver calor (alto calor específico) contribui para que as
plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do ambiente. É também o solvente
em que os nutrientes minerais penetram nas raízes e são transportados através da planta e em
que os fotoassimilados e outros compostos orgânicos são translocados. A entrada de água na
célula é responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, do crescimento e, também,
pela forma e estrutura dos tecidos que não possuem rigidez.
De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a água é o mais
abundante e, ao mesmo tempo, o mais limitante para a PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA. Isto
torna de grande importância a prática da irrigação, principalmente nas regiões de climas árido
e semi-árido. Além disso, a disponibilidade de água também limita a PRODUTIVIDADE DE
ECOSSISTEMAS NATURAIS. Assim, o entendimento dos mecanismos de absorção,
transporte e perda de água pelas plantas tornam-se muito importante.

PARTE I – A ÁGUA E A CÉLULA VEGETAL

1. Estrutura e Propriedades da Água

A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois

átomos de hidrogênio. As duas ligações O – H formam um ângulo de 105o (Figura 1). O
oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de
hidrogênio. Consequentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto
que os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição
assimétrica de cargas, torna a água uma molécula dipolar. Essa separação de cargas positivas
e negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre
moléculas de água e algumas macromoléculas. Nestes casos, as ligações predominantes são as
pontes de hidrogênio.

Figura 1 – Diagrama da molécula de água (Taiz & Zeiger, 1998)

35
 Muitas das propriedades físicas e químicas da água dependem do arranjo espacial dos
átomos de hidrogênio e oxigênio. Algumas serão apresentadas abaixo:

a) Temperatura e estado físico

A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da água, é que ela é líquida na
faixa de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas
moléculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em
algumas moléculas, como amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas
através das fracas forças de Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é
relativamente pequena. Estas moléculas são encontradas como gases em temperaturas
ambientes. Com base somente no seu tamanho, era de se esperar que a água também ocorresse
na forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na
realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio. Outras
moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, também possuem pontos de ebulição
próximos ao da água (Tabela 1).

Tabela 1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho

molecular (Hopkins, 2000).

Molécula Massa Calor Ponto de Calor de Ponto de Calor de

Molecular Específico fusão fusão Ebulição vaporização
(Da) (J/g/oC) (oC) (J/g) (oC) J/g)
Água 18 4,2 0 335 100 2452
Amônia 17 5,0 -77 452 -33 1234
CO2 44 - -57 180 -78 301
Metano 16 - -182 58 -164 556
Etano 30 - -183 96 -88 523
Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226
Etanol 46 2,4 -117 109 78 878

b) Absorção e dissipação de calor

As ligações de hidrogênio entre as moléculas de água lhe conferem, também, um alto

calor específico, ou seja, a água requer um montante relativamente alto de energia para alterar
a sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J/g x oC, sendo maior do que o de
algumas substâncias, exceto amônia líquida (Tabela 1). Para as plantas isso é particularmente
importante, pois reduz os danos relacionados às flutuações de temperatura do ambiente.

c) Calor de fusão e de vaporização

O montante de energia requerido para converter uma substância do estado sólido para o
líquido é conhecido como calor de fusão. No caso da água, 335 J são requeridos para
converter 1 grama de gelo para 1 grama de água líquida em 0oC (Tabela 1). Este alto calor de

36
fusão da água é atribuído à grande quantidade de energia necessária para sobrepujar as forças
intermoleculares associadas às pontes de hidrogênio.
A densidade do gelo é outra importante propriedade da água. Em 0oC, a densidade do
gelo é menor do que a da água líquida. Assim, a água, diferente de outras substâncias, alcança
sua máxima densidade no estado líquido (cerca de 4oC) e não no estado sólido. Isto ocorre por
que as moléculas de água no estado líquido estão mais agrupadas (cada molécula é circundada
por cinco ou mais moléculas) do que no estado sólido (cada molécula é circundada por quatro
outras, formando um tetraedro) (Figura 2). Consequentemente, o gelo flutua na superfície de
lagos ao invés de descer para o fundo. Isto é extremamente importante para a sobrevivência
de organismos aquáticos de todos os tipos.

A B

AGREGADO

Figura 2 – Representação esquemática da estrutura da água nos estado líquido (A) e

sólido (B) (Ferreira, 1992)

Assim como as pontes de hidrogênio aumentam a energia requerida para fundir o gelo,
elas também aumentam a energia requerida para evaporar a água. O calor de vaporização da
água, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água
na forma de vapor, é cerca de 44 kJ mol-1 em 25oC. Este alto calor de vaporização da água
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a água se
evapora das superfícies foliares. Tal perda de calor é um importante mecanismo para
regulação da temperatura em folhas de plantas terrestres que estão expostas, freqüentemente,
à luz do sol intensa.

d) Água como solvente

A água pode dissolver um número de substâncias bem maior do que qualquer outro
líquido comum. Isto se deve ao caráter dipolar de suas moléculas, evidenciada pela elevada
constante dielétrica (os valores da constante dielétrica da água, metanol, etanol e benzeno, em
25oC, são 78,4, 33,6, 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dielétrica mede a
capacidade de uma substância para neutralizar a atração entre cargas elétricas. Assim, as

37
camadas de hidratação (uma ou mais camadas de moléculas de água orientadas) que
circundam os íons (ou moléculas) em solução, reduzem a possibilidade de que os íons se
recombinem para formar cristais (Figura 3).

Figura 3 – A orientação das moléculas de água em torno dos íons sódio e cloreto
(Hopkins, 2000)

e) Coesão e aderência

A forte atração mútua entre moléculas de água resultante das ligações de hidrogênio, é
também conhecida como coesão. Uma conseqüência da coesão é que a água tem uma elevada
tensão superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. A tensão
superficial surge por que as forças coesivas entre as moléculas de água são muito mais fortes
do que a interação entre a água e o ar (Figura 4). O resultado é que as moléculas de água na
superfície são constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A alta tensão
superficial explica a forma esférica das gotas de água e, também, o fato de que a superfície da
água pode suportar o peso de pequenos insetos. A coesão é diretamente responsável, também,
pela capacidade de colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão
negativa).

Figura 4 – Demonstração esquemática da tensão superficial em uma gota de água

(Hopkins, 2000)

38
 As mesmas forças que atraem as moléculas de água entre si, também atraem as
moléculas de água para superfícies sólidas, um processo conhecido como aderência. A água
possui grande aderência por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade
de átomos de oxigênio e nitrogênio (vidro, celulose, argila, proteínas, etc.).
As propriedades de coesão e aderência, combinadas, são excepcionalmente importantes
na manutenção da continuidade de colunas de água nas plantas. Elas também explicam por
que a água ascende em tubos capilares.
2. Processos de Transporte de Água

O principal foco dos estudos sobre a economia de água em plantas e em células de

plantas relaciona-se a fatores que controlam o movimento de água de célula para célula ou
entre células e o meio ambiente. O movimento de água no estado líquido pode ser
impulsionado por diferença de pressão (fluxo em massa) ou por diferença de concentração
(difusão). O entendimento desta dinâmica da água é um dos principais objetivos da Fisiologia
Vegetal.

a) Fluxo em Massa

O fluxo em massa ocorre quando uma força externa, tal como gravidade ou pressão, é
aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância se movem como uma massa
única. Um exemplo clássico é a água que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a
água flui em resposta a uma pressão hidrostática estabelecida pela gravidade. Como veremos
posteriormente, movimento de água por fluxo em massa é comum nos solos e no xilema de
plantas.

O fluxo em massa (vazão) é explicado pela equação de Poiseuille:

Vazão (m3.s-1)= πr4 x ∆P , e a velocidade do fluxo (m.s-1) = r2 x ∆P

8η ∆x 8η ∆x

Em que: r = raio da tubulação; η = viscosidade do líquido; ∆P = gradiente de pressão e

∆x = diferença em altura ou distância

b) Difusão

A difusão pode ser interpretada como um movimento de uma substância, de uma região
de alta concentração para uma região de baixa concentração, acompanhado de movimentos ao
acaso de moléculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela
pressão, a difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de
um perfume ou de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for
deixado aberto. Isto ocorre por diferença de concentração.
A difusão é explicada pela Lei de Fick:

Js = A .Ds . ∆Cs/∆x

Em que, A = área transversa, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de

difusão; ∆Cs = diferença de concentração; e ∆x = distância a ser percorrida

39
 O movimento de água líquida, por diferença de concentração, é lento, de modo que a
difusão somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta
distância (dentro da célula ou, quando muito, de uma célula para outra). Em particular, a
difusão é um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossíntese bem como para a
perda de vapor d’água durante a transpiração na folha.

c) Osmose

Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, a qual se refere

ao movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. Como vimos no
fluxo em massa, o transporte é impulsionado por um gradiente de pressão; na difusão por um
gradiente de concentração; já na osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte.
Portanto, neste processo, a direção e a taxa de fluxo de água através da membrana são
determinados pela soma destas duas forças (gradiente de pressão e de concentração).

Osmose = f (gradiente de pressão + gradiente de concentração)

Estas observações sobre osmose levam ao desenvolvimento de um conceito de uma

força total, representando o gradiente de energia livre associado com a água. Na prática, esta
força que impulsiona o movimento da água é expressa como um gradiente de potencial
químico ou, como estabelecido pelos fisiologistas de planta, como um gradiente de potencial
hídrico.
Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmômetro) composto
por um recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura
5). Se a água pura é colocada de um lado da membrana (A) e alguma solução for colocada no
outro lado (B), naturalmente que a água pura por ter maior potencial hídrico se difundirá em
direção à solução, elevando o seu nível. Esta tendência é contrabalançada e o equilíbrio é
estabelecido devido a pressão hidrostática desenvolvida pelo peso da coluna da solução, sendo
chamada de pressão osmótica. Assim, qualquer solução colocada num osmômetro, terá, por
conseguinte, a capacidade para desenvolver uma pressão osmótica. Esta explicação pode ser
utilizada para o entendimento da PRESSÃO RADICULAR (GUTAÇÃO) que será
apresentada posteriormente.

A B
A B
Nível SOLUTOS
original

Membrana com Membrana com

permeabilidade seletiva permeabilidade seletiva

Figura 5 – Movimento de água como resultado do processo de osmose (Ferreira, 1992)

40
 Portanto, podemos definir OSMOSE como o movimento de água através de uma
membrana com permeabilidade seletiva devido a um gradiente de potencial hídrico.
OBS: Em geral, dizemos que o transporte de água ocorre a favor de um gradiente, ou
seja, de uma região de maior pressão e, ou concentração para uma de menor. O transporte a
favor de um gradiente é denominado de transporte passivo.

3. O Potencial Hídrico

a) Definição

A água no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilíbrio

termodinâmico obedecendo à tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior
energia para aqueles onde os níveis energéticos é mais baixo (Ferreira, 1988). A energia
associada ao sistema água-planta-atmosfera é de natureza cinética e potencial. A contribuição
do componente cinético é normalmente insignificante devido à baixa velocidade do
movimento da água líquida na planta. Entretanto, a água neste sistema possui energia
potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes ao organismo vegetal.
Esse estado de energia é descrito pela função energia livre de Gibbs da Termodinâmica.
Em termos termodinâmicos, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho.
Nós observamos, no entanto, que um grande volume de água possui mais energia livre do que
um pequeno volume de água, sob condições idênticas. Por exemplo, uma barragem, como a
de Sobradinho, tem mais energia livre quando está cheia, e isso tem reflexo direto na
produção de energia elétrica. Portanto, como estamos querendo entender o transporte de água
através de compartimentos de diferentes volumes (solo, células de plantas, atmosfera, etc.),
torna-se mais conveniente medirmos a energia livre da água em relação a uma quantidade
unitária dessa substância, no caso um mol. A quantidade de energia livre por mol é conhecida
como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (Gw) e pode também ser referida como potencial
químico da água (µw). Esse potencial químico, como a concentração e a temperatura, é
independente da quantidade da substância sob consideração.
O valor absoluto do potencial químico ou da energia livre associada com a água está
entre aquelas quantidades que não são convenientemente mensuráveis. Torna-se mais
interessante a medida da diferença de energia livre molal (∆Gw) ou de potencial químico
(∆µw), pois ela nos dará a direção do transporte de água. Para obtermos essa diferença usamos
como referencial o potencial químico da água pura (µow) na condição normal de pressão
atmosférica. Assim, temos a equação:

∆Gw = ∆µw = µw - µow

em que: ∆µw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal

parcial de Gibbs (∆Gw), dado em erg/mol; µw = potencial químico de água na solução; µow =
potencial químico da água pura à mesma temperatura.

Na década de 1960, Slayter (Austrália) e Taylor (EUA) propuseram que o potencial

químico da água poderia ser usado como base para importantes propriedades da água no
sistema solo-planta-atmosfera. Esse potencial químico, como mostrado acima, expressa a
quantidade de energia por mol (erg/mol). Taylor e Slatyer propuseram a divisão do termo

41
potencial químico pelo volume de um mol de água (Vw = volume molal parcial da água). Isso
permitiu transformar a unidade para pressão, a qual é mais facilmente mensurável.

∆µw = µw - µow = erg x mol-1 = erg = dina x cm = dina x cm-2

Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3

106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal)

Os autores acima mencionados introduziram, então, o termo potencial hídrico

(representado pela letra grega Ψ = psi), definido como:

Ψw = µw - µow
Vw

O potencial hídrico é o potencial químico da água no sistema (µw), expresso em unidade

de pressão, e comparado com o potencial químico da água pura (µow) em pressão atmosférica
e mesma temperatura. O potencial hídrico da água pura foi estabelecido como zero
(convencionou-se). Portanto, os valores de Ψw nas células são quase sempre negativos.
Na maioria dos sistemas biológicos, o fluxo de água é controlado pelo potencial hídrico
(Ψw), com a água se movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico.
Uma exceção importante é o fluxo da seiva floemática que é controlado pela pressão.

b) Componentes do Potencial Hídrico

Em geral, a energia livre da água pode ser influenciada por quatro principais fatores:
concentração, pressão, forças de superfície e coloidais e gravidade. Assim, podemos
representar o potencial hídrico (Ψw ) com os seguintes componentes:

Ψ w = Ψs + Ψp + Ψ m + Ψg

Os termos Ψs , Ψp , Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão, forças de superfície

e coloidais e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. O estado de referência
ou potencial hídrico padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem
aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho.

Solutos – O termo Ψs , conhecido como potencial de soluto ou potencial osmótico,

representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. As moléculas dipolares
da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo um decréscimo na
atividade da água. Assim, o potencial osmótico tem quase sempre valor negativo. Ele é zero
quando a água é pura.

Pressão – O termo Ψp corresponde ao potencial de pressão. Quando a pressão for

positiva há aumento do Ψw, quando negativa (tensão) há diminuição do Ψw. Quando nos
referimos à pressão positiva dentro da célula, Ψp é usualmente denominado de potencial de
turgescência. A pressão positiva em solos inundados (com lâmina de água acima do solo) é
comumente referida como pressão hidrostática. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas
células túrgidas, podendo alcançar também valores negativos, o que ocorre nos vasos do

42
xilema de plantas transpirando, ou pode ser igual a zero, como nas células em estado de
plasmólise incipiente.

Mátrico – O potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as

influências que as forças superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial
químico da água O potencial mátrico é devido primariamente à pressão negativa local,
causada pela capilaridade, e pela interação da água com as superfícies sólidas (partículas dos
solo, macromoléculas coloidais, etc.). O Ψm é, em geral negativo, podendo ser zero em
sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor é desprezível em células diferenciadas que
apresentam grandes vacúolos. O Ψm é importante na caracterização do processo de embebição
de sementes e nas relações hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares
e transmitida aos vasos do xilema é também referida como potencial mátrico.

Gravidade – O Ψg representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo

gravitacional sobre a energia livre da água. Ele é definido como o trabalho necessário para
manter a água suspensa em determinado ponto em relação a atração da gravidade. O efeito da
gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da aceleração da gravidade (g) e da
altura (h) em relação a um ponto de referência. Pode ser calculado pela equação:

Ψg = ∂w . g . h

Normalmente, a superfície do solo é tomada como referência, h = 0 e, portanto, Ψg = 0. O

potencial gravitacional (Ψg) é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo ( ponto
de referência).

É importante destacar que o potencial hídrico representa a força total que determina a
direção do movimento da água. Isto quer dizer que a direção do movimento de água é
determinada somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por
exemplo), e não pela diferença de um dos seus componentes isolado (Figura 6).

ΨS = - 0.5

Figura 6 - Diagrama ilustrando a contribuição do potencial hídrico e de seus componentes

para o movimento de água entre células (Hopkins, 2000)

43
 OBS 1: Em muitas situações o valor do Ψg é desprezível e o Ψw pode ser expresso
como:

Ψw = Ψp + ·s

Nestes casos, podemos também escrever:

Ψw = P – π em que: P = pressão hidrostática e π = pressão osmótica

OBS 2: Quando uma solução tem Ψs = - 0,5 MPa a π = 0,5 MPa , ou seja, o potencial
osmótico é negativo e a pressão osmótica é positiva.

4. Potencial Hídrico na Célula Vegetal

a) Componentes

Quando estuda - se o transporte de água em células vegetais, podemos simplificar a

equação do potencial hídrico para:

Ψ w = Ψs + Ψp

Neste caso, o componente gravitacional é ignorado porque ele é desprezível quando as

distâncias verticais são pequenas. O potencial mátrico (Ψm), embora exista dentro da célula, é
considerado desprezível. Ele deve ser considerado em tecidos meristemáticos (que possuem
densos citoplasmas) e em sementes e outros tecidos desidratados (que possuem
macromoléculas e espaços intermicelares). No caso de células diferenciadas (com grandes
vacúolos), os únicos componentes significativos do Ψw são: o potencial osmótico e o
potencial de pressão. Vale salientar que os valores do Ψw e dos seus componentes podem
variar dependendo das condições do ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode
ocorrer alteração na contribuição de cada componentes para o potencial hídrico total.
Em células de plantas bem irrigadas, o Ψs pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de
– 0,8 a –1,2 sejam mais típicos. Em plantas crescendo em condições de estresse hídrico,
plantas que acumulam compostos orgânicos solúveis (sacarose na cana de açúcar, por
exemplo) e em halófitas crescendo em ambientes salinos, o valor de Ψs é bem menor.
Embora o Ψs dentro da célula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e
espaços intercelulares) a concentração de solutos é bem menor, assim, o Ψs é bem maior,
sendo comum valores em torno de - 0,1. É importante destacar, que os valores mais negativos
do potencial hídrico nas paredes celulares, espaços intercelulares e no xilema devem-se à
pressão negativa formada em conseqüência da transpiração e não devido ao acúmulo de
solutos.
Valores de Ψp dentro da célula de plantas bem irrigadas varia de 0,1 a 1,0 MPa,
dependendo do valor do Ψs também dentro da célula. Um potencial de turgescência positivo é
importante por duas principais razões:

• Para o crescimento celular

TC = m (P – Y)

44
TC = taxa de crescimento; m = módulo de elasticidade da parede celular; P ou Ψp representa o
potencial de turgescência e Y representa a pressão limite.

Para que ocorra crescimento a diferença P – Y tem que ser positiva.

• Para manter a rigidez das células e a forma dos tecidos não lignificados. Por exemplo, as
folhas podem murchar se a pressão de turgescência for igual a zero.

Enquanto a solução dentro da célula pode ter um valor positivo de pressão, fora dela
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma
pressão negativa que pode atingir valores de –1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa pressão
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de
transpiração e da altura da planta. Ao meio dia, quando a transpiração é máxima, a pressão
negativa no xilema alcança o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a
transpiração é baixa e a planta se reidrata, o valor tende a ser relativamente maior.

Em relação ao potencial hídrico em células de folhas maduras, podemos resumir:

- dentro da célula: Ψw = Ψs + Ψp
- fora da célula: Ψw = Ψm (aproximadamente, visto que se despreza o Ψs )

b) Diagrama de Höfler
Em 1920, o fisiologista austríaco K. Höfler mostrou em um diagrama como variam Ψw,
Ψs e Ψp quando uma célula sai da situação de célula em plasmólise incipiente até completa
turgescência (Figura 7).

Para facilitar a compreensão dos conceitos de potencial hídrico e de seus componentes

ao nível celular, consideremos, então, as alterações sofridas por uma célula hipotética cujas
paredes sejam totalmente rígidas e que esteja em contato com uma solução. Esta célula
encontra-se em plasmólise incipiente (Ψp = 0 MPa) e o Ψs = - 0,4 MPa. O potencial mátrico
será desprezado por considerarmos que esta célula tem reduzido volume de citoplasma e as
alterações do teor de água das paredes celulares causarem mudanças insignificantes no valor
deste componente do potencial hídrico. O potencial gravitacional é igual a zero (h = 0).
Assim, o Ψw da célula será:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg
Ψw = - 0,4 + 0 + 0 + 0

Ψw = - 0,4 MPa
A solução externa na qual a célula está submersa tem um potencial osmótico de – 0,1
MPa. O Ψm será igual a zero em virtude de ser uma solução verdadeira e não apresentar
partículas coloidais. Por ser uma solução aberta, está necessariamente em equilíbrio com a
pressão atmosférica reinante, e Ψp = 0. Assim o Ψw da solução externa será:

Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg

Ψw = - 0,1 + 0 + 0 + 0 logo: Ψw = - 0,1 MPa

45
 Pressure (arbitrary units)

Figura 7 – Diagrama de Höfler mostrando as relações entre Ψw , Ψs e Ψp com a mudança no

volume do protoplasto. A curva do potencial osmótico (Ψs ) foi determinada a partir da
relação: Ψs1.V1 = Ψs2.V2

Quando a célula entra em contato com a solução, a água desloca-se para o seu interior
seguindo o gradiente de potencial hídrico (∆Ψw) favorável. A entrada de água induz um
aumento do Ψp até que o Ψw da célula seja igual ao da solução externa, alcançando o
equilíbrio dinâmico. O Ψs da célula não será modificado em virtude desta célula hipotética ter
paredes totalmente rígidas e não experimentar qualquer modificação de volume e, portanto,
nenhuma alteração na concentração da solução celular. O volume da solução externa é
considerado como sendo muito grande em relação ao volume celular, de tal maneira que o Ψs
não sofre alteração com o movimento de água.
Na situação de equilíbrio, a célula terá um Ψw = - 0,1 MPa, o mesmo da solução
externa. Como o Ψs da célula não se altera, temos:

Ψw = Ψs + Ψp

- 0,1 = - 0,4 + Ψp

Ψp = 0,3 MPa

46
 É importante destacar que as discussões acima tratam de uma célula hipotética. As
paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas, o que implica numa
variação de volume celular em função da pressão de turgescência. A modificação no volume
celular induz uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de água e a concentração da
solução da célula é alterada.

c) Exercícios envolvendo potencial hídrico em células e soluções

Para entendermos as relações entre o potencial hídrico e seus componentes e

compreendermos o transporte de água, vejamos os exercícios abaixo:

a) Uma célula em estado de plasmólise incipiente (Ψp = 0 MPa) com o volume igual a 1,0 é
colocada em água pura, alcançando posteriormente o equilíbrio, e ficando com o volume
final igual a 1,5. Considerando o Ψs = - 0,9 MPa, calcule:

- O Ψw inicial.

Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,9 + 0 ⇒ Ψw = - 0,9 MPa

- O Ψs final

(Ψs )i.Vi = (Ψs )f.Vf ⇒ (-0,9).(1,0) = (Ψs )f. 1,5 ⇒ (Ψs )f = - 0,6 MPa

- O Ψp da célula no equilíbrio

Como a célula está em equilíbrio dinâmico com a água pura, o Ψw da célula deverá ser
igual a zero. Assim,

Ψw = Ψs + Ψp ⇒ 0 = - 0,6 + Ψp ⇒ Ψp = 0,6 MPa

b) Duas células, A e B, estão em contato, e têm os seguintes potenciais:

- Célula A Ψs = - 0,4 MPa e Ψp = 0,1 MPa

- Célula B Ψs = - 0,7 MPa e Ψp = 0,5 MPa

- Qual será a direção do transporte de água?

Resposta: O que determina a direção do transporte é o gradiente de potencial hídrico.

Célula A Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,4 + 0,1 ⇒ Ψw = - 0,3 MPa

Célula B Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,7 + 0,5 ⇒ Ψw = - 0,2 MPa

Como: (Ψw)B > (Ψw)A a direção da difusão é de B para A

47
c) Uma célula com Ψs = - 1,5 MPa e Ψp = 0,1 MPa foi imersa em uma solução de volume
infinito, cujo Ψs = - 0,3 MPa. No momento do equilíbrio a célula havia aumentado de ¼.
Qual era o Ψp da célula no momento do equilíbrio?

RESOLVA:

48
d) Métodos de determinação do potencial hídrico em tecidos vegetais

• Método baseado na mudança do peso do tecido

O potencial hídrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de

tecido, previamente pesadas, em soluções de potencial osmótico conhecido. O objetivo é
determinar qual solução tem um potencial osmótico equivalente ao potencial hídrico do
tecido. Se o Ψs da solução externa é mais negativo do que o Ψw do tecido ocorre saída de água
do tecido e, conseqüente perda de peso; se o Ψs da solução externa é menos negativo do que o
Ψw do tecido ocorre entrada de água no tecido e, conseqüente ganho de peso; aquela solução
na qual o tecido não ganha nem perde peso tem um potencial osmótico equivalente ao Ψw do
tecido (Figura 8)

Figura 8 – Medição do potencial hídrico pelo método de mudança no peso do tecido

(Hopkins, 2000).

49
 Na prática, amostras de tamanho uniforme são preparadas, pesadas, e colocadas em
soluções de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, devem-se utilizar solutos
que não sejam absorvidos pelas células (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que não
ocorram alterações significativas do potencial osmótico do tecido. Após suficiente tempo para
que ocorra o equilíbrio entre o tecido e a solução, os tecidos são retirados, secos com papel e
novamente pesados. O ganho ou perda de peso é calculado como uma percentagem do peso
inicial e relacionado graficamente com a concentração da solução (Figura 8B).

O Ψs da solução pode ser calculado pela equação de van’t Hoff:

Ψs = - C.R.T

Em que: C = concentração molal (moles por kg de água); R = constante universal dos

gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273).

• Método da bomba de pressão

Um método relativamente rápido para estimar o Ψw de tecidos, como folhas ou ramos

inteiros, é o da bomba de pressão (Figura 9). A bomba de pressão (tipo Scholander) mede a
pressão hidrostática negativa (tensão) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso é
assumido que o Ψw do xilema é igual ao Ψw médio de todo o órgão. Isto é provavelmente
válido, pois: 1- em muitos casos o potencial osmótico do xilema é desprezível, assim o
principal componente do potencial hídrico no xilema é a pressão hidrostática negativa
(tensão) na coluna do xilema; 2 – o xilema está em contato intimo com a maioria das células
do órgão e até mesmo de toda a planta.

Figura 9 – Diagrama da bomba de pressão para determinação do potencial hídrico de

tecidos (Hopkins, 2000)

50
 Nesta técnica, o órgão a ser medido tem que ser cortado e colocado na câmara, de acordo
com a figura 9. Antes do corte, a coluna de água no xilema está sob tensão. Quando a coluna
de água é cortada, a água é puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 9A). Para
fazer a medição, a câmara é pressurizada com gás comprimido até que a água retorne para a
superfície do corte (Figura 9B). O observador, quando notar o umedecimento da superfície do
corte, deve parar a pressurização e anotar a pressão marcada no manômetro. Este valor
negativo corresponde ao Ψw do órgão. Esta determinação deve ser feita, preferencialmente,
nas primeiras horas do dia.

e) Métodos de determinação do potencial osmótico

Existem, basicamente, dois tipos de métodos para a determinação do potencial

osmótico(Ψs) de uma célula ou tecido: ”in situ”, pelos métodos celulares ou pela obtenção do
suco dos tecidos e a determinação do seu Ψs por métodos diretos ou indiretos.
Nos métodos celulares, normalmente o Ψs é medido após as células ou tecidos terem
alcançado o equilíbrio osmótico, em soluções testes de Ψs conhecido. Naqueles em que se usa
o suco celular é assumido que o potencial osmótico do suco liberado dos tecidos, após a
destruição da semipermeabilidade das membranas, é o mesmo da solução vacuolar, que estava
“in situ”, em equilíbrio dinâmico com as estruturas citoplasmáticas, todas elas sob a mesma
pressão de turgescência.
Os métodos mais comuns para a obtenção do suco celular baseiam-se na ruptura do
tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20°C), altas temperaturas (60
minutos em banho-maria) ou maceração com uma posterior centrifugação (2000 g durante 5
minutos). Estes métodos de extração do suco celular apresentam uma desvantagem bastante
conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou
estudar propriedades de órgãos e tecidos sem alterar a estrutura e função das amostras.
Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacúolos, citosol e diversas organelas
misturam-se possibilitando inúmeras reações com a conseqüente formação de diversos
complexos.
Um dos métodos mais utilizados para medição do Ψs é através da determinação do
ponto de congelamento do suco celular pelo método crioscópico. Este método permite
determinar, com muita precisão, o ponto de congelamento de uma solução.
O ponto de congelamento (PC) de uma solução aquosa contendo solutos não voláteis
dissolvidos é menor do que 0°C. A magnitude da depressão do PC abaixo de 0 °C é
diretamente proporcional ao número de partículas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN).
Uma solução 1,0 osmol de um soluto não ionizável congela a - 1,858 °C (Lei da depressão
constante de RAOULT). Tal solução possui um Ψs de -2,27 MPa. Esta relação quantitativa
entre o PC de uma solução de concentração conhecida e seu Ψs, permite determinar o Ψs de
uma amostra (suco celular) baseado no seu PC.

- 2,27 MPa = Ψs
1,86 oC ∆f

Assim, Ψs = 1,22 x ∆f ∆f = abaixamento do ponto de congelamento, em oC

Um dos aparelhos utilizados nas determinações do Ψs, baseado nos fundamentos

descritos acima, é o microscópio de DRUCKER-BURIAN com termômetro para crioscopia.
Este aparelho permite a obtenção dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de
tabelas aliadas ao conhecimento da relação descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer,

51
1995), é possível se calcular o Ψs do órgão ou tecido. Medições menos trabalhosas podem ser
obtidas com aparelhos mais modernos (osmômetros), os quais permitem a determinação direta
da osmolalidade da solução. Neste caso, o Ψs pode ser calculado por uma regra de três
simples.

f) Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo de água

O déficit de saturação hídrica (∆wsat) é um excelente indicador do balanço hídrico da

planta, pois representa a quantidade de água que ela precisa para alcançar a saturação. O teor
relativo de água (Ø) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação, em
um dado tempo. Estas duas variáveis são determinadas de forma idêntica, e os seus resultados
são complementares. Assim, se o teor relativo de água em um dado órgão for 80%, o déficit
de saturação hídrica será 20%.
As metodologias empregadas na determinação do teor relativo de água e do déficit de
saturação hídrica baseiam-se nas obtenções dos pesos frescos, secos e túrgidos (peso
máximo). Os dois primeiros pesos são facilmente obtidos em laboratório, porém, a obtenção
do peso túrgido consiste na principal limitação apresentada pelos diferentes métodos. Estas
dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturação, o qual varia de espécie
para espécie, e com as condições do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminação,
etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho
pequeno e sob condições controladas.
As determinações podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na
determinação em folha inteira, três folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade
fisiológica, são rápida e individualmente pesadas para a obtenção do peso fresco (PF). Após a
pesagem, cada folha, é identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecíolo submerso
em água, e levada a uma câmara úmida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30°C; e
intensidade luminosa próxima do ponto de compensação luminoso) onde permanece por 24
horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturação é consideravelmente menor).
Após este tempo as folhas são enxugadas e pesadas novamente para a obtenção do peso
máximo (PM). Em seguida, estas folhas são colocadas para secar em estufa, a uma
temperatura em torno de 80°C, até a obtenção do peso seco constante (PS). Com estes dados
calcula-se o teor relativo de água (Ø) e o déficit de saturação hídrica (∆wsat) utilizando-se as
seguintes fórmulas matemáticas:

Ø = PF - PS x 100 (%) (Teor relativo de água)

PM - PS

∆wsat = PM - PF x 100 (%) (Déficit de saturação hídrica)

PM - PS

52
PARTE II - RELAÇÃO HÍDRICA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA

1. Água no Solo

Como no caso do Ψw de célula de plantas, o Ψw do solo úmido pode ser expresso em

dois componentes, Ψs e Ψp

Ψw = Ψs + Ψp (Ψm)
O potencial osmótico (Ψs) de solos é geralmente desprezível, isso por que a
concentração sais na solução do solo é baixa. Um típico valor é - 0,02 MPa. Para solos
salinos, no entanto, a elevada concentração de sais produz Ψs da ordem de –0,2 ou menores.
Já o Ψp de solos úmidos é próximo de zero. Quando o solo desidrata, a pressão torna-se
negativa e é referida como potencial mátrico (Ψm ).
Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo aproximadamente
igual ao Ψm , desprezando-se o Ψs .

Ψw = Ψm (com sinal negativo)

OBS: Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial

mátrico do solo e considera-o igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). A determinação do Ψm pode ser feita
em laboratório (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se
tensiômetros). Detalhes destas determinações poderão ser obtidos nas disciplinas Física do
Solo e Irrigação e Drenagem.

Como já destacamos, o potencial mátrico é conseqüência dos efeitos de capilaridade e

da interação da água com as superfícies sólidas do solo (principalmente a argila). Veja a
explicação que se segue:
A água, como sabemos, possui uma alta tensão superficial que tende a minimizar as
interfaces ar–água (Figura 4). À medida que o solo desidrata, a água é, inicialmente removida
do centro dos maiores espaços entre as partículas. Por causa das forças de adesão, a água
tende a se prender às superfícies das partículas do solo, de forma que uma grande área de
superfície entre a água do solo e o ar do solo se desenvolve. À medida que o teor de água do
solo decresce, a água retrocede para os interstícios entre partículas do solo e a superfície ar–
água desenvolve interfaces ar-água curvas. A água sob tais superfícies curvas desenvolve uma
pressão negativa que pode ser expressa como:

Ψm = - 2T/r , em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa x m) e r é o

raio de curvatura do menisco (m).

Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo por que
o raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito pequeno.

O conteúdo de água no solo depende, também, da textura e da estrutura do solo. Em

solos de textura arenosa, os espaços entre partículas são grandes e a água tende a drenar

53
facilmente entre eles, permanecendo somente nas superfícies das partículas e nos interstícios
entre partículas. Nos solos de textura argilosa, os canais são estreitos e a água não drena
facilmente. Este fenômeno é refletido na capacidade de retenção de umidade ou capacidade
de campo. A capacidade de campo é o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado
com água e o excesso ter sido drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos
e solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos.
O movimento de água no solo, por sua vez, ocorre predominantemente por fluxo em
massa, ou seja, por diferença de pressão aqui representada por diferença no potencial mátrico
(Ψm = - Ψp). Quando a planta absorve água do solo, ocorre uma redução no Ψm próximo à
superfície da raiz, ficando estabelecido um gradiente de pressão em relação às regiões
vizinhas. Como os poros estão cheios de água e são interconectados, a água move-se para a
superfície da raiz por fluxo em massa, através dos canais a favor do gradiente de pressão.
A taxa de fluxo de água no solo depende do tamanho do gradiente de Ψm estabelecido e,
também, da condutividade hidráulica do solo (mede a facilidade com que a água se move no
solo). A condutividade hidráulica depende do tipo de solo (é maior em solos arenosos) e é
grandemente influenciada pelo conteúdo de água do solo. Quando o conteúdo de água
decresce a condutividade hidráulica decresce drasticamente, em decorrência da substituição
da água pelo ar nos poros do solo (Figura 10). Por essa e outras razões, não se deve esperar
muito tempo para aplicar água às plantas.

Figura 10 – Condutividade hidráulica do solo em função do potencial hídrico do solo

(Taiz & Zeiger, 1998).

54
 Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha
permanente, quando não existe mais água disponível para as plantas. Neste ponto, o Ψw do
solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração
seja parada. A planta permanece murcha mesmo à noite, quando a transpiração cessa quase
inteiramente. Isso significa que o Ψw do solo é igual ao Ψs da folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw
= Ψs ). Em muitos estudos considera-se o valor de – 1,5 MPa para o potencial hídrico do solo,
correspondente ao ponto de murcha permanente. No entanto, visto que o Ψs varia com a
espécie vegetal, o ponto de murcha permanente (PMP) depende não apenas do solo, mas,
também, da espécie em estudo. Então, o PMP é a situação em que o Ψw do solo = Ψw da
folha = Ψs da folha (Tabela 2).

Tabela 2 – Variações no ponto de murcha permanente em três espécies de plantas cultivadas

no mesmo tipo de solo (Slayter, R. O. Aust. J. Biol. Sci.,1957).

Espécie Observações no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa)

Ψs na folha Ψw na folha Ψw no solo
Tomate -1,8 -1,9 -2,0
L. japonicum (Alfena) -4,7 -4,5 -4,8
Algodão -3,8 -4,3 -3,8

OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporário
ou Incipiente. Este último ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando a
quantidade de água transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera já no final
da tarde, pois o Ψw do solo é maior do que o Ψw da folha.

2. Absorção de Água pelas Raízes

O contato entre a superfície das raízes e o solo fornece a área superficial para a absorção
de água, a qual é maximizada pelo crescimento das raízes e dos pêlos radiculares dentro do
solo (Figura 11). O íntimo contato entre o solo e as raízes é facilmente rompido quando o solo
é revolvido. É por esta razão que plântulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de
água nos primeiros dias do transplante. As novas raízes crescendo restabelecem o contato
solo–raiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hídrico.
A água penetra nas raízes principalmente na parte apical que inclui a zona dos pêlos
radiculares. Regiões mais maduras das raízes freqüentemente têm uma camada externa
protetora, exoderme ou hipoderme, que contém materiais hidrofóbicos nas suas paredes que
são relativamente impermeáveis à água (suberina).

OBS 1: Os pêlos radiculares são microscópicas extensões das células epidérmicas que
aumentam grandemente a superfície de absorção de íons e de água.

No solo, a água move-se predominantemente por fluxo em massa (gradiente de

potencial mátrico) embora a difusão (gradiente de concentração) possa também ser verificada.
No entanto, quando a água atinge a superfície da raiz, a natureza do transporte torna-se mais
complexa. Da epiderme até a endoderme, a água pode seguir três vias distintas (Figura 12):

55
 Figura 11 – Desenho dos pêlos radiculares em íntimo contato com as partículas do solo
(Taiz & Zeiger, 1998).

- Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das paredes celulares e nos
espaços intercelulares até a endoderme.
- Via simplasto – o simplasto consiste de uma rede contínua de citoplasmas de células
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a água move-se de célula em célula,
através dos plasmodesmas.
- Via transmembranar – neste caso, a água move-se de célula em célula cruzando a
membrana plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto). O
transporte de água através das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipídica ou
através de canais. As proteínas que formam canais para o transporte de água são
chamadas de AQUAPORINAS.

OBS 2: Apesar da importância relativa destas três rotas não ter sido ainda completamente
estabelecida, experimento com sonda de pressão indicam que a rota apoplástica é
particularmente importante em raízes jovens de milho.

Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído pelas

estrias de Caspary. Estas consistem de deposição de uma substância hidrofóbica, conhecida
como suberina, nas paredes radiais das células da endoderme. Esta suberina age como uma
barreira ao movimento de água e de íons. A entrada de água no cilindro central se dá, então,
via simplasto ou pela via transmembranar.

OBS 3: Uma outra forma de tratar o movimento de água através da raiz é considerá-la como
uma rota única, tendo uma única condutividade hidráulica. Tal abordagem levou ao
desenvolvimento do conceito de Condutividade hidráulica radicular.

56
Figura 12 – Movimento de água nas raízes via apoplasto, simplasto e transmembranar (Taiz &
Zeiger, 1998)

3. Transporte de Água para a Parte Aérea

Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de água

(Figura 13). As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita
o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. Este tecido é constituído de
fibras, células do parênquima e os elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso. As
fibras são células muito longas, com parede secundária lignificada e que funcionam como
suporte estrutural para a planta. As células do parênquima, por sua vez, são importantes no
armazenamento de reservas nutritivas e estão relacionadas com a transferência lateral de água
e de solutos. Estas células são vivas.

Os elementos dos vasos e traqueídes são células longas que estão envolvidos
diretamente com o transporte de água. Estas células são mortas quando funcionais, com
paredes secundárias lignificadas e não apresentam membranas e organelas (Figura 13). Os
elementos de vaso são encontrados nas Angiospermas e em um pequeno grupo de

57
Gimnospermas; e os traqueídes estão presentes tanto nas Angiospermas como nas
Gimnospermas.
O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma
pressão positiva na sua base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) desenvolvida na parte
aérea (folha)

Figura 13 – Elementos traqueais e suas interconexões (Taiz & Zeiger, 1998)

a) Pressão Radicular (explica a gutação)

Algumas plantas exibem um fenômeno conhecido como pressão radicular. Esta pressão
radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva no xilema. As raízes
absorvem íons da solução diluída do solo e os transportam para dentro do xilema. O acúmulo
de solutos no xilema produz um decréscimo no potencial osmótico e consequentemente, no
potencial hídrico do xilema. Este Ψw menor no xilema produz a força que impulsiona a
absorção de água. A entrada de água, por sua vez, produz uma pressão positiva no xilema.
Esta pressão positiva na raiz provoca a ascensão da seiva para a parte aérea. VER FIGURA 5,
SOBRE OSMOSE.
A pressão radicular é mais proeminente em plantas de pequeno porte bem irrigadas e
sob condições de alta umidade relativa do ar, quando a transpiração é muito baixa. A pressão
radicular assume valores entre 0,05 e 0,2 MPa. Sob condições de alta demanda evaporativa do
ar, quando as taxas de transpiração são altas, a água é absorvida e transportada tão
rapidamente para as folhas e perdida para a atmosfera que uma pressão positiva no xilema
nunca se desenvolve.
Plantas que desenvolvem pressão radicular freqüentemente exibem exsudação de
líquido da folha, um fenômeno conhecido como gutação. A pressão positiva no xilema
provoca exsudação da seiva através dos hidatódios, estruturas localizadas nas extremidades
das nervuras na margem das folhas. As gotas de água da gutação podem ser vistas nos ápices
de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as
primeiras horas do dia. OBS: cuidado para não confundir com Orvalho.

58
b) Pressão Negativa (explica a transpiração)

Quando as plantas estão transpirando, o fluxo de água desde o solo, através da planta,
para a atmosfera é diretamente proporcional ao gradiente de Ψw e inversamente proporcional
ao somatório das resistências. Utilizando-se valores típicos de Ψw para os diversos
compartimentos envolvidos (solo, raiz, caule, folha e atmosfera), obtém-se que a resistência
ao movimento de água das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior é bem maior
que o somatório das demais resistências. Na realidade, a maior resistência coincide com a
maior diferença de potencial hídrico que existe entre as paredes das células do mesofilo foliar
e o ar exterior (Figura 14).

Figura 14 – Sistema solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de Ψw e de seus

componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998)

Do exposto acima, conclui-se que o fator limitante para o movimento de água através da
planta é a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os espaços
intercelulares, câmara sub-estomática, ostíolo e camada de vapor d’água adjacente à folha.
Portanto, a transpiração (perda de água na forma de vapor) deve desempenhar papel
fundamental no movimento de água através do sistema solo-planta-atmosfera.
As idéias expostas acima levaram à teoria de coesão-tensão, proposta originalmente por
Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporação da água das paredes celulares,
devido ao gradiente de Ψw entre a folha e o ar exterior, torna a superfície ar-água curvada nos
poros das paredes celulares, formando meniscos microscópicos, e a tensão superficial da água
produz uma tensão, ou pressão negativa, no sistema (Figura 15). Quanto maior for a retirada
de água, menor será o raio de curvatura do menisco e mais negativa é a pressão (P = - 2T/r).
Como conseqüência disto, as células do mesofilo (principalmente o apoplasto), retiram água
do xilema, deixando-o, então, sob tensão. Esta tensão na parte superior do xilema é
transmitida até o xilema das raízes devido às propriedades de coesão da água em vasos de
dimensões capilares. Este Ψw bastante negativo é transferido, finalmente, para as raízes e solo,
fazendo com que as raízes absorvam mais água.

59
Figura 15 – Diagrama ilustrando a formação de tensão superficial pela evaporação da água e
redução no raio de curvatura do menisco (Taiz & Zeiger, 1991)

A existência de uma pressão negativa no xilema tem sido confirmada

experimentalmente (Sholander et al, 1965). As paredes lignificadas dos elementos dos vasos e
traqueídes do xilema parecem resistir a esta tensão. No entanto, a quebra da coluna de água e,
conseqüente formação de bolhas, têm sido verificadas em plantas, um fenômeno conhecido
como cavitação ou embolia (Figura 16). Porém, os poros (pequenos) das placas de perfuração
que une dois elementos de vaso, parecem evitar a expansão das bolhas de ar. As bolhas
podem ser eliminadas, também, durante a noite, quando a transpiração é baixa.

Figura 16 – Diagrama para ilustrar a formação de

bolhas de ar nos vasos do xilema (Hopgins, 2000).

60
4.Transferência de Água da Folha para a Atmosfera

4.1. Transpiração

A trajetória final do movimento de vapor de água através da folha até a atmosfera

denomina-se transpiração, a qual pode ser definida, também, como a evaporação da água das
superfícies celulares para os espaços intercelulares e destes, através dos estômatos, para a
atmosfera. Tem sido estimado que somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorre
através da cutícula. O restante da perda de água ocorre por difusão através dos poros do
aparelho estomático, os quais são geralmente mais abundantes na superfície abaxial (inferior)
da folha (Tabela 3).
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira efetiva
para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da dessecação (Figura 17). Os
estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese) com a perda de água na
forma de vapor (transpiração).
A perda de água, entretanto, torna-se mais expressiva devido a três principais causas:

1) O gradiente de concentração que controla a perda de água para a atmosfera é cerca de

50 vezes maior do que aquele que controla a absorção de CO2;

2) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a água;

3) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmática, citoplasma, e a dupla

membrana do cloroplasto) a percorrer do que a água, aumentando, desta maneira, a
resistência para a difusão de CO2.

Tabela 3 – Freqüência de estômatos nas superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da

folha (Hopkins, 2000)

Gêneros Número de Estômatos por mm2

Superfície Superior Superfície Inferior
Monocotiledôneas
Allium (cebola) 175 175
Hordeum (cevada) 70 85
Trticum (trigo) 50 40

Dicotiledôneas Herbáceas
Helianthus (girassol) 120 175
Medicago (alfafa) 169 188
Pelargonium (gerânio) 29 179

Dicotiledôneas Arbóreas
Aesculus (castanha-da-índia) - 210
Quercus (carvalho) - 340
Tilia - 370

61
 Figura 17 – A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de estômatos na
superfície abaxial (Taiz & Zeiger, 1998).

A taxa de transpiração depende de dois principais fatores: a diferença na concentração

de vapor entre a folha e o ar e a resistência à difusão (r). Esta resistência pode ser dividida em
resistência estomática (rs) e resistência devido à camada de ar sem turbulência na superfície
da folha, a conhecida camada de ar limítrofe (rb). Assim, a taxa de transpiração (E), em mol
m-2 s-1, é relacionada à diferença de concentração de vapor (mol m-3) e às resistências ao fluxo
de vapor (s m-1), pela seguinte equação:

OBS: rs = stomatal resistance; rb = boundery layer resistance

E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb)

A força determinante da perda de água por transpiração é a diferença na concentração

de vapor (Cwv) entre a folha e o ar. Em muitos casos, utiliza-se a PRESSÃO DE VAPOR
medida em quilopascal (kPa), a qual é proporcional à concentração de vapor d’água. Nestes
casos, a diferença de pressão de vapor é chamada de DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR
DE ÁGUA. A concentração de vapor de água (Cwv), a pressão de vapor de água (e), a
umidade relativa (RH) e o potencial hídrico estão intimamente relacionados (Tabela 4).

62
Tabela 4 – Relação entre a concentração de vapor de água (Cwv), a pressão de vapor d’água
(e), a umidade relativa (RH) e o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 1998)

Cwv e RH Ψw
(mol m-3) (kPa) (%) (MPa)1
0,961 2,34 1,00 0,00
0,957 2,33 0,996 -0,54
0,951 2,32 0,990 -1,36
0,923 2,25 0,960 -5,51
0,865 2,11 0,900 -14,20
0,480 1,17 0,500 -93,60
0 0 0 -infinito
1
O ψw foi calculado de acordo com a equação: Ψw = RT ln (RH)
Vw

A concentração de vapor de água no ar é facilmente mensurável, porém a da folha é

bem mais difícil. Esta última pode ser estimada, assumindo que o potencial hídrico do ar
dentro da folha está em equilíbrio com o potencial hídrico das superfícies das paredes
celulares, de onde a água está evaporando. O potencial hídrico do ar pode ser obtido pelas
seguintes equações:

Ψw = RT ln (RH) ou Ψw = RT ln (e/eo) e RH = (Cwv)

Vw Vw Cwv (sat)

Em que R = constante universal dos gases; T = temperatura absoluta; Vw = volume

molal parcial da água; e = pressão de vapor no sistema; eo = pressão de vapor na saturação e
Cwv (sat) = concentração de vapor de água na saturação.

OBS: A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de vapor de água na

saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de vapor entre a folha e o ar
exterior e, consequentemente, a taxa de transpiração.

O segundo fator que controla a perda de água por transpiração é formado pelas
resistências ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, é a resistência associada à
difusão através dos estômatos, a RESISTÊNCIA ESTOMÁTICA (rs). A segunda resistência
está associada a uma camada de ar saturado e não sujeito a turbulências que surge na interface
da folha. Esta camada é conhecida como camada limítrofe e, por conseguinte, diz-se a
RESISTÊNCIA DA CAMADA DE AR LIMÍTROFE (rb). A espessura dessa camada é
definida, principalmente, pelo tamanho da folha, pela velocidade do vento e pela umidade. Ela
aumenta com o aumento do tamanho da folha e com o aumento da umidade e diminui quando
a velocidade do vento aumenta.

Em geral, os estômatos se abrem durante o dia quando a absorção de CO2 é necessária

para a fotossíntese e, paralelamente, a perda de água por transpiração é elevada. No entanto,
um número considerável de espécies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a
concentração de CO2 (plantas C4, como milho, sorgo e cana-de-açúcar), que permite o
funcionamento normal da fotossíntese com uma menor condutância estomática (menor
abertura) e, portanto, menor perda de água. Já as plantas CAM (plantas que apresentam o
metabolismo ácido das crassuláceas, como as próprias Crassuláceas e as Cactáceas), abrem os

63
estômatos e armazenam o CO2 durante a noite, prevenindo as perdas de água durante o dia,
quando os estômatos permanecem fechados.
A comparação das plantas em relação às perdas de água via transpiração pode ser obtida
calculando-se a razão de transpiração (RT) dada por:

RT = g de água perdida/g de matéria seca produzida

As plantas C3, exemplos são o feijão, a soja, arroz, etc., são as menos eficientes, com
valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250 a 350 e nas plantas
CAM de 18 a 125.

A FUNÇÃO da transpiração tem sido questionada. A evaporação de um grama de água

da folha absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha. Assim, acredita-se que a transpiração
pode contribuir para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental durante o
dia. Também, como mostramos anteriormente, a transpiração é fundamental para o transporte
de água e de íons para a parte aérea.

4.2. Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomático

As células-guarda, as células subsidiárias e o poro (ostíolo) formam o complexo

estomático (Figura 18). As células-guarda são células epidérmicas que mostram organização
especializada da estrutura da parede celular, as quais são importantes no mecanismo de
abertura e fechamento estomático. Por exemplo, as extremidades das células-guarda de
gramíneas possuem paredes delgadas, enquanto, a região mediana possui parede bem espessa.
Em adição, as células-guarda de mono e dicotiledôneas possuem as chamadas micelas
radiais, cintas de microfibrilas de celulose, que envolvem as células-guarda. Estas células são
menores e, também, são mais ricas em organelas (cloroplastos, retículo endoplasmático,
mitocôndrias, etc.), do que as demais células da epiderme. Todas estas características parecem
contribuir para o movimento estomático.

Figura 18 – Um diagrama mostrando dois tipos de células-guarda (Taiz & Zeiger, 1998)

64
 As células-guarda funcionam como uma válvula hidráulica multi-sensorial. Fatores
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento,
umidade do solo, umidade relativa do ar e concentração interna de CO2, são sentidos por estas
células e, estes sinais, são integrados em uma resposta estomática bem definida. A figura 19
resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomática.

Figura 19 – Diagrama resumindo as respostas dos estômatos a alguns fatores ambientais

(Salisbury & Ross, 1991)

Quando a temperatura e o suprimento de água são adequados, a luz induz a abertura dos
estômatos (exceto nas plantas CAM - suculentas) e o escuro, seu fechamento:

Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura

Estomática

Assim, para esta e outras respostas, a abertura estomática parece depender da concentração
interna de CO2. Por exemplo, no escuro, ar livre de CO2 causa abertura e, na luz, alta
concentração de CO2 causa o fechamento estomático.
O mecanismo fisiológico que provoca a abertura estomática está ligado diretamente à
absorção de água pelas células-guarda. Quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre de
CO2, ocorre um aumento significativo na concentração de K+ nestas células (Figura 20).
Paralelamente, outros solutos, inclusive solutos orgânicos sintetizados nestas células, também
se acumulam. Isto causa um decréscimo no Ψs e, consequentemente no Ψw. Com isso, a água
move-se para dentro das células-guarda provocando aumento na sua turgescência. O aumento
na turgescência, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo
radial das microfibrilas de celulose, leva à abertura estomática.

65
 Figura 20 – Um modelo simplificado para o fluxo de íons associado com as células-
guarda durante a abertura do estômato (Hopkins, 2000)

De modo contrário, quando as plantas são submetidas a estresse hídrico, ocorre o efluxo
(saída) de K+ e de outros íons das células-guarda, produzindo um aumento no Ψs e,
consequentemente no Ψw destas células. Com isso, as células-guarda perdem água para a sua
vizinhança levando a um decréscimo na sua turgescência e, finalmente, o estômato fecha. Este
processo parece ser regulado pelo ácido abscísico (hormônio vegetal). O papel do ABA no
fechamento estomático, em plantas sob deficiência hídrica, será discutido na unidade IX deste
curso.

5. Déficit Hídrico

a) Ocorrência de déficit hídrico diário

Na natureza ocorrem flutuações diárias no “status” interno de água das plantas. Isto
acontece mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em um solo com
bastante umidade.
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia,
embora a taxa de absorção de água seja alta ela é menor que a taxa de transpiração, ou seja, a
planta experimenta um déficit hídrico durante o dia. Isto também indica que a alta taxa de
transpiração é que está sendo responsável pela absorção durante o dia, como já discutimos
anteriormente (Figura 21).

66
 Hora do dia

Figura 21 – A relação entre a absorção de água e a transpiração em diferentes espécies,

durante um período de 24 horas. Note que as taxas de absorção de água e de
transpiração variam com a espécie e com a hora do dia. Em Opuntia, uma
planta CAM, as maiores taxas ocorrem no final da tarde e no início da noite.
( Kramer & Boyer, 1995)
Conteúdo de umidade

Hora do dia
Figura 22 – Flutuação no conteúdo de umidade de caules, folhas e raízes de girassol,
durante um claro dia de verão (Wilson et al., 1953)

67
 Durante a noite a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de água,
embora seja pequena, mantém-se maior que a transpiração, promovendo a re-hidratação dos
tecidos. Isto é aparentemente confirmado nos resultados mostrados na figura 22. Note que o
conteúdo de água nos caules, folhas e raízes variam durante o dia, sendo menor nas horas
mais quentes e maior durante a noite e início do dia.

b) Água Disponível – demanda versus suprimento

Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o conteúdo ideal

de água no solo, para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um
solo na capacidade de campo possui os microporos ocupados por água e boa quantidade de
macroporos ocupados por ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o conteúdo
máximo de água disponível para a planta. De modo contrário, em solos muito secos, o Ψw
pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando a água não está mais
disponível para as plantas. De acordo com estes conceitos, a água contida entre a capacidade
de campo e o ponto de murcha permanente é usualmente referido como ÁGUA
DISPONÍVEL.
Esta definição de água disponível (CC – PMP) é não somente estática como também
arbitrária. Do ponto de vista da planta, a disponibilidade de água no solo depende da taxa na
qual a água pode ser suprida para as raízes em relação à demanda de água pela planta, sendo
que tanto o suprimento como a demanda é altamente variável.
A demanda de água pela planta depende primariamente da taxa de transpiração, a qual
varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condições meteorológicas. O
suprimento de água, por sua vez, depende da densidade de raízes, da eficiência das raízes na
absorção de água e da condutividade hidráulica do solo (como já mostramos anteriormente,
esta varia de acordo com o tipo de solo, ver Figura 10). Assim, o conteúdo de água adequado
para suprir a demanda em um dia frio e nublado, pode tornar-se completamente inadequado
em um dia quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de solo.
Por fim, devemos relembrar que o ponto de murcha permanente é uma característica da
espécie vegetal (ver tabela 2). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos
estudos e laboratórios de análise de solo, não é representativo para todas as espécies.

BIBLIOGRAFIA

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC,
1992, 138p.

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califórnia: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004.719p.

68
 ESTUDO DIRIGIDO No 02

ASSUNTO: RELAÇÕES HÍDRICAS

1 – Quais são os componentes do potencial hídrico (Ψw)? Analise o significado de cada um.

2 – Duas células A e B estão em contato. A célula A tem Ψs = - 0,4 MPa e Ψp = 0,1 MPa. A
célula B tem Ψs = - 0,7 MPa e Ψp = 0,5 MPa. Qual a direção da difusão da água?

3 – Uma célula com Ψs = - 1,5 MPa e Ψp = 0,1 MPa foi imersa em uma solução de volume
infinito, cujo Ψw = - 0,3 MPa. No momento do equilíbrio, o volume da célula havia
aumentado de ¼. Qual era o Ψp da célula no momento do equilíbrio?

4 – Duas células A e B estão em contato. A célula A tem Ψs = - 0,8 MPa e Ψp = 0,3 MPa. A
célula B tem Ψs = - 1,2 MPa e Ψp = 0,4 MPa. As duas células foram colocadas em um
recipiente contendo 2,0 litros de uma solução de sacarose cujo potencial osmótico (Ψs)
era de – 0,2 MPa. No momento do equilíbrio, a célula A teve seu volume aumentado de
1/6, enquanto a célula B teve seu volume aumentado de 1/3. Qual o Ψp das células A e B
no momento do equilíbrio?

5 – Quais as regiões anatômicas observadas em um corte longitudinal e transversal de uma

raiz?

6 – Como ocorre a absorção de água e seu movimento desde o solo até o xilema radicular?

7 – A absorção de água pelas plantas pode ser reduzida pela adição ao solo de grandes
quantidades de sais. Qual será a causa deste fenômeno?

8 – Explique o mecanismo de abertura e fechamento do estômato e descreva através de um

esquema a sua estrutura.

9 – Descreva as interações da água com as partículas do solo. Explique o que significa ponto
de murcha permanente (PMP) e capacidade de campo (CC).

10 – O que significa transpiração? Como ocorre no vegetal?

69
 UNIDADE IV

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS

1 –INTRODUÇÃO

As plantas são organismos autotróficos que vivem entre dois ambientes inteiramente
inorgânico, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do solo. Os nutrientes
minerais são adquiridos primariamente na forma de íons inorgânicos e entram na biosfera
predominantemente através do sistema radicular da planta. A grande área superficial das
raízes e sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos em baixas concentrações na
solução do solo, tornam a absorção mineral pela planta um processo bastante efetivo. Além
disso, outros organismos, como os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de
nitrogênio, freqüentemente contribuem para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois de
absorvido, os íons são transportados para as diversas partes da planta, onde são assimilados e
utilizados em importantes funções biológicas.
O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam os íons é
conhecido como NUTRIÇÃO MINERAL. Esta área do conhecimento busca o entendimento
das relações iônicas sob condições naturais de solo (salinidade, acidez, alcalinidade, presença
de elementos tóxicos, como Al3+ e metais pesados, etc), porém, o seu maior interesse está
ligado diretamente à agricultura e à produtividade das culturas. Alta produção agrícola
depende fortemente da fertilização com elementos minerais. No entanto, as plantas cultivadas,
tipicamente, utilizam menos da metade dos fertilizantes aplicados. O restante pode ser
lixiviado para os lençóis subterrâneos de água, tornar-se fixado ao solo ou contribuir para a
poluição do ar. Assim, torna-se de grande importância aumentar a eficiência de absorção e de
utilização de nutrientes, reduzindo os custos de produção e contribuindo para evitar prejuízos
ao meio ambiente.

2 – ELEMENTOS ESSENCIAIS

a) Definição e Classificação

Utilizando-se a definição inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento é considerado

essencial quando atende aos três critérios seguintes:

• O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como

constituinte de molécula, participar de uma reação, etc.);
• A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento;
• A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá substituí-lo
naquela função;

Utilizando-se estes critérios, os especialistas da área de nutrição mineral consideram os

elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos minerais essenciais são
usualmente classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentração
relativa no tecido ou de acordo com a concentração requerida para o crescimento adequado da
planta. Em geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S) são maiores
do que as dos micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na). Vale salientar, no

71
entanto, que a concentração de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela
requerida para o crescimento normal da planta. Assim, é melhor classificar macro e
micronutrientes de acordo com o requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da
planta (Tabela 1)

Tabela 1 – Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentrações

consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000)

Elemento Símbolo Químico Forma Disponível Concentração na

matéria seca
(mmol/kg)
Macronutrientes
Hidrogênio H H2O 60.000
Carbono C CO2 40.000
Oxigênio O O2, CO2 30.000
Nitrogênio N NO3-, NH4+ 1000
Potássio K K+ 250
Cálcio Ca Ca2+ 125
Magnésio Mg Mg2+ 80
Fósforo P H2PO4-, HPO42- 60
Enxofre S SO42- 30
Silício Si SiO2 30
Micronutrientes
Cloro Cl Cl- 3,0
Boro B BO33- 2,0
Ferro Fe Fe2+, Fe3+ 2,0
Manganês Mn Mn2+ 1,0
Sódio Na Na+ 0,4
Zinco Zn Zn2+ 0,3
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 0,1
Níquel Ni Ni2+ 0,05
Molibdênio Mo MoO42- 0,001

É importante destacar, também, que a distinção entre macro e micronutrientes é

quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para a nutrição da planta. Por
exemplo, de acordo com a tabela 1, para cada átomo de molibdênio (micro) a planta requer
um milhão de átomos de nitrogênio (macro). Porém, se o nitrogênio for suprido na forma de
nitrato (NO3-), na ausência de MOLIBDÊNIO, o nitrogênio não será assimilado, visto que o
molibdênio é essencial para a redução de NO3- para amônio (NH4+). Assim, não haverá
síntese de aminoácidos e de proteínas e a planta não crescerá adequadamente.
Os elementos químicos, hidrogênio, oxigênio e carbono atendem aos três critérios
mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os principais constituintes
do material vegetal (Tabela 1). No entanto, eles são obtidos primariamente da água (H2O) e
do ar (O2 e CO2), não sendo considerados elementos minerais e não são estudados pela
nutrição mineral.
Outros elementos que compensam efeitos tóxicos de outro ou que simplesmente
substituem o elemento essencial em alguma função das menos específicas, como a
manutenção da pressão osmótica, não são essenciais. Os elementos minerais que estimulam o
crescimento, porém, não são essenciais (não atendem a todos os critérios de essencialidade)

72
ou os que são essenciais somente para certas espécies ou sob condições específicas, são
denominados de BENÉFICOS. Entre eles pode-se citar o cobalto, o sódio, o silício, o selênio
e o alumínio.

b) Técnicas Especiais Utilizadas no Estudo da Nutrição Mineral

Para demonstrar a essencialidade de um elemento, é requerida a ausência somente do

elemento em estudo no meio nutritivo. Tal condição é extremamente difícil de ser obtida em
meios complexos como o solo. No século XIX, alguns pesquisadores (incluindo de Saussure,
Sachs, Boussingault e Knop) mostraram que as plantas poderiam crescer normalmente em
solução nutritiva (meio líquido contendo somente sais inorgânicos). Esta técnica é hoje
conhecida como HIDROPONIA e tem se prestado a inúmeros estudos relativos à Nutrição
Mineral (Figura 1)

Figura 1 – Sistemas de cultivo hidropônico (Taiz & Zeiger, 1998)

O cultivo hidropônico requer alguns cuidados especiais. Há necessidade de grandes

volumes de solução e do ajuste freqüente das concentrações dos nutrientes e do pH do meio (o
pH influencia na disponibilidade dos nutrientes). Um suprimento de O2 (ar comprimido) é
necessário para permitir a respiração das raízes. Em muitos cultivos hidropônicos comerciais,

73
no entanto, as raízes das plantas são colocadas em valas (canos de PVC cortados ao meio) e a
solução nutritiva flui em uma fina camada ao longo da vala, alimentando as raízes. Este
sistema garante um amplo suprimento de oxigênio às plantas.
A solução nutritiva deve fornecer os elementos essenciais em concentrações que
permitam o rápido crescimento da planta, devendo-se ter o cuidado para que os mesmos não
atinjam níveis tóxicos. Soluções com altos níveis de nutrientes permitem que a planta cresça
por maior período de tempo sem a necessidade de troca da solução. A solução de Hoagland
(original), por exemplo, tem uma concentração de fósforo que pode ser até 1.300 vezes maior
do que a concentração observada na solução do solo. Estas soluções concentradas têm sido
preteridas na maioria das pesquisas modernas, as quais utilizam soluções bem diluídas e que
são trocadas freqüentemente para diminuir as flutuações nas concentrações de nutriente
(Tabela 2). O acompanhamento da concentração de K+ tem sido utilizado para indicar o
momento em que a solução deve ser trocada. Uma queda de 40 a 50% na concentração de K+
pode indicar a necessidade de troca.

Tabela 2 – Concentrações de nutrientes em duas soluções nutritivas e na solução de um solo

Elemento Solução de Hoagland Solução de Clark Solução de um solo

(Epstein, 1972) (Clark, 1975) (Marschner, 1995)
Macronutriente (mM)
Nitrogênio 16,0 8,0 3,200
Fósforo 2,0 0,14 0,0015
Enxofre 1,0 0,6 0,590
Potássio 6,0 1,87 0,510
Cálcio 4,0 2,6 1,700
Magnésio 1,0 0,6 0,490
Micronutrientes (µM)
Ferro 35,0 45 -
Cobre 0,5 0,5 -
Zinco 2,0 2,0 0,480
Manganês 2,0 7,0 0,002
Molibdênio 0,5 0,6 -
Boro 25 19 -
Cloro 50,0 950 -
Níquel 0,5 - -

Um outro ponto importante no cultivo hidropônico é a forma em que o nitrogênio (N)

deve ser aplicado. A utilização de uma única forma de N, nítrica ou amoniacal, não é
recomendada, pois pode causar um rápido aumento ou queda no pH, respectivamente. Isto
ocorre por que a absorção de NO3- provoca o influxo de H+ (entrada de H+ na célula e
aumento do pH do meio) e a absorção de NH4+ provoca o efluxo de H+ (saída de H+ da célula
e queda do pH do meio). Uma relação 7/1 (nitrato/amônio) é utilizada em muitos estudos.
Um outro problema do cultivo hidropônico é a manutenção da disponibilidade de ferro
(Fe). Quando suprido na forma de sal [FeSO4 ou Fe(NO3)2], o Fe pode ser precipitado como
hidróxido ou fosfato de ferro. O uso de agentes quelantes, como ácido cítrico, ácido tartárico
e, mais recentemente, EDTA (ácido etilenodiaminotetraacético) ou DTPA (ácido
dietilenotriaminopentaacético) tem sido a saída encontrada pelos estudiosos. Estes compostos

74
formam complexos solúveis com cátions, como Fe2+ e Ca2+. O Fe2+ parece ser liberado do
complexo na superfície da raiz, onde ele é absorvido.

c) Relação Sintoma x Função

O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração

dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas (Figura 2).
• Zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o
crescimento é reduzido. Nesta zona, adição de fertilizante produz incrementos na
produtividade.
• Zona Adequada – Nesta região, aumento no teor do nutriente não implica em
aumento do crescimento ou da produtividade.
• Zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade.

120
Zona de Zona Adequada Zona de
100
Deficiência Toxicidade
Crescimento ou Produtividade

80
(% do Máximo)

60

40
Concentração Crítica
20

0
0 10 20
Concentração 30
do Nutriente 40
no Tecido 50 60
-1
(mmol kg Matéria Seca)

Figura 2 – Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de nutrientes

no tecido vegetal (Taiz & Zeiger, 1998)

OBS: A concentração crítica para um determinado nutriente corresponde à concentração

abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) é reduzido.

O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em

uma desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS. Os
sintomas de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem
metabólica resultante do suprimento insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens
estão relacionadas com os papéis executados pelo elemento no funcionamento normal da
planta. Por exemplo, a deficiência de nitrogênio produz inicialmente clorose nas folhas que se
deve ao fato do N fazer parte da molécula de clorofila e de todas as proteínas (inclusive as
enzimas).
Em cultivo hidropônico, a ausência de um elemento essencial pode ser prontamente
correlacionada com um dado sintoma. A diagnose de plantas crescendo no solo pode ser mais

75
complexa, por que mais de um elemento pode estar em níveis inadequados ao mesmo tempo,
o excesso de um elemento pode induzir deficiência de outros (competição) e alguns vírus de
plantas produzem sintomas similares àqueles de deficiências nutricionais. Além disso, é
importante destacar que o sintoma é a expressão final da desordem metabólica, ou seja, antes
do aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta já podem estar
comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a análise
de solo e, em muitos casos, a análise da planta (análise foliar).
Quando se faz a relação entre os sintomas de deficiência com o papel do elemento
essencial, é importante considerar a extensão na qual um elemento pode ser reciclado das
folhas velhas para as novas (Tabela 3). Alguns elementos como N (na forma orgânica), P, Mg
e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe são
relativamente imóveis na maioria das plantas. Assim, deficiência de um elemento móvel
poderá tornar-se evidente primeiramente nas folhas velhas. Enquanto que a deficiência de
elementos imóveis aparece primeira nas folhas novas da planta.

Tabela 3 – Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade dentro da planta
(Taiz & Zeiger, 1998)

Elementos Móveis Elementos Imóveis

Nitrogênio Cálcio
Potássio Enxofre
Magnésio Ferro
Fósforo Boro
Cloro Cobre
Zinco
Molibdênio
Sódio

d) Elementos Essenciais: principais funções e sintomas de deficiência

• Nitrogênio - É o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas. É

constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as proteínas (formadas de
aminoácidos) e ácidos nucléicos. Assim, deficiência de N inibe rapidamente o
crescimento da planta. Se a deficiência persiste, a maioria das plantas mostra clorose,
especialmente nas folhas velhas. A intensificação da deficiência pode levar à queda
da folha. Pode ocorrer, também, acúmulo de carboidratos ou os carboidratos não
utilizados no metabolismo do N podem ser usados na síntese de antocianina, levando
ao acúmulo deste pigmento nos vacúolos (produz coloração púrpura).

• Fósforo – O fósforo (P), como fosfato (HPO42-) é um componente integral de

importantes compostos da planta, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, Frutose 6P,
etc), fosfolipídios de membranas, nucleotídeos usados como fonte de energia (ATP) e
nos ácidos nucléicos. Um sintoma característico de deficiência de P é a coloração
verde-escura de folhas mais velhas (primeiramente) associadas ao aparecimento da cor
púrpura, devido ao acúmulo de antocianina.

• Enxofre – O enxofre (S) é constituinte de compostos de planta (acetil-CoA,

Glutationa, etc) e, como o N, é constituinte das proteínas (o S é encontrado nos

76
 aminoácidos cisteína e metionina). Assim, muitos dos sintomas são semelhantes aos
apresentados pela deficiência de N, incluindo clorose, redução no crescimento e
acúmulo de antocianina. A clorose, no entanto, aparece primeiro nas folhas mais
jovens, o que é conseqüência da baixa mobilidade do S na planta. Todavia, em
algumas plantas a clorose ocorre ao mesmo tempo em todas as folhas ou pode até
iniciar nas folhas mais velhas.

• Potássio – O potássio está presente na planta como cátion monovalente (K+) e executa
importante papel na regulação do potencial osmótico de células de plantas. É também
requerido para a ativação de muitas enzimas da respiração e da fotossíntese. O
primeiro sintoma de deficiência de K é a clorose marginal, a qual se desenvolve como
necrose a partir do ápice, inicialmente nas folhas maduras (velhas).

• Cálcio – Os íons Ca2+ são usados na síntese de novas paredes celulares,

particularmente na formação da lamela média que separa novas células após a divisão.
O cálcio é também requerido para o funcionamento normal da membrana plasmática e
tem sido implicado como mensageiro secundário (Ca2+- citosólico ou Ca2+ ligado à
proteína calmodulina) para várias respostas de planta relacionadas com o ambiente e
sinais hormonais. Sintomas característicos de deficiência de Ca2+ incluem necrose de
regiões meristemáticas (como ápices de raízes e da parte aérea), onde a divisão celular
e a formação de parede são intensas. Esses sintomas também revelam a baixa
mobilidade do Ca2+ na planta.

• Magnésio – Nas células de plantas, Mg2+ tem papéis específicos na ativação de

enzimas da respiração, da fotossíntese e da síntese de ácidos nucléicos. O Mg2+ é
também parte da estrutura da molécula de clorofila (pigmento associado à
fotossíntese). Um sintoma característico de deficiência de Mg2+ é a clorose
internervural que ocorre primeiro nas folhas velhas. Esta clorose internervural resulta
do fato de que a clorofila próxima aos feixes vasculares (nervuras) permanece não
afetada por maior período do que a clorofila entre os feixes.

• Ferro – O Fe tem importante papel como componente de proteínas envolvidas na

transferência de elétrons, como os citocromos e os centros Fe-S. Neste papel, ele é
reversivelmente oxidado de Fe2+ para Fe3+ durante a transferência de elétrons. Como
no caso do Mg2+, deficiência de Fe apresenta-se como uma clorose internervural. Esta,
no entanto, ocorre primeiro nas folhas mais novas devido a baixa mobilidade do Fe
(precipita como óxidos ou fosfatos de ferro insolúveis ou como complexos com
fitoferritina). A folha torna-se clorótica por que o ferro é requerido para a síntese de
alguns complexos proteína-clorofila, nos cloroplastos.

• Cobre – Como o Fe, o cobre está associado a algumas enzimas envolvidas nas reações
redoxes (Cu2+ + e- ⇔ Cu+). O principal exemplo é o complexo citocromo oxidase
da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial (respiração). Outro exemplo é a
plastocianina, a qual está envolvida na transferência de elétrons durante as reações de
luz da fotossíntese. O sintoma inicial de deficiência de cobre é a produção de folhas
verde-escuras, que podem conter manchas necróticas. Sob deficiência severa as folhas
podem cair prematuramente.

• Zinco - Algumas enzimas (desidrogenase alcoólica, anidrase carbônica, superóxido

dismutase, etc.) requerem Zn2+ para suas atividades e ele pode ser requerido para

77
 biossíntese de clorofila em algumas espécies. Deficiência de zinco é caracterizada pela
redução no crescimento internodal. Este sintoma pode ser resultado da perda da
capacidade da planta para produzir suficiente auxina (fitohormônio). Algumas
evidências disponíveis indicam que o zinco pode ser requerido para a biossíntese do
triptofano, o qual é um dos precursores da auxina natural, ácido indol-3-acético (AIA).

• Manganês – Os íons Mn2+ ativam algumas enzimas na célula, em particular,

descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respiração). No
entanto, a função mais bem definida do Mn2+ é a sua participação na reação da
fotossíntese na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O). O principal sintoma de
deficiência de Mn2+ é uma clorose internervural associada com pequenas manchas
necróticas. Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou velhas, dependendo da
espécie vegetal e da taxa de crescimento.

• Molibdênio – Íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes de algumas enzimas,

incluindo a redutase do nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas na redução de
nitrato para nitrito (NO3- → NO2-) e de nitrogênio atmosférico para amônio (N2 →
NH4+), respectivamente. Assim, a deficiência de molibdênio pode aparecer como
deficiência de nitrogênio se a fonte de N for o nitrato ou se a planta depende da
fixação biológica de N2 (simbiose). Embora o requerimento das plantas por Mo seja
pequeno, a deficiência tem sido verificada no campo. Assim, pequenas adições de Mo,
em tais condições, podem aumentar sensivelmente a produtividade com custos
relativamente baixos.

• Boro – Embora a precisa função do boro (B) no metabolismo não esteja clara,
evidências sugerem que ele executa papéis importantes no alongamento da célula, na
síntese de ácidos nucléicos, nas respostas a hormônios e na integridade estrutural da
parede celular. As plantas deficientes em boro exibem uma variedade de sintomas,
dependendo da espécie e da idade da planta. Um sintoma característico é a necrose de
folhas jovens e gemas terminais, o que reflete a sua baixa mobilidade na planta. A
dominância apical pode também ser perdida e a planta pode ficar altamente
ramificada. Além disso, estruturas como frutos e tubérculos podem exibir necroses ou
anormalidades relacionadas com a degradação de tecidos internos.

• Cloro – O elemento cloro é encontrado nas plantas como cloreto (Cl-). Ele é requerido
na etapa da fotossíntese em que O2 é produzido (foto-oxidação da H2O). Em face de
sua alta solubilidade e distribuição nos solos, a deficiência de Cl- em plantas crescendo
no campo não tem sido verificada. Ao contrário, em ambientes salinos as plantas
podem acumular cloreto nas folhas em níveis tóxicos, produzindo a necrose de tecidos
foliares.

• Níquel – A urease é a única enzima que necessita de Ni como cofator enzimático nas
plantas superiores. Então, plantas deficientes em Ni acumulam uréia nas folhas, o que
pode causar necrose no ápice. Em face das minúsculas concentrações de Ni requeridas
pelas plantas, a deficiência raramente é observada em condições de campo. Por outro
lado, alguns microrganismos fixadores de N2 requerem Ni para a enzima hidrogenase,
a qual re-processa o H2 gerado durante a fixação simbiótica. Os microrganismos que
possuem esta enzima dependente de níquel (como os rizóbios que nodulam a soja) são
energeticamente mais eficientes.

78
 • Silício – Apenas membros da família Equisitaceae, chamados juncos de polimento
porque suas cinzas, ricas em sílica granulosa, eram usadas para polir panelas,
requerem silício para completar seu ciclo de vida. No entanto, muitas outras espécies
acumulam silício em seus tecidos e apresentam melhoria no seu crescimento e na
fertilidade, quando supridas com quantidades adequadas de silício (Epstein, 1999).
Plantas deficientes em silício são mais suscetíveis ao acamamento e à infecção
fúngica. O silício é depositado principalmente no retículo endoplasmático, paredes
celulares e espaços intercelulares como sílica amorfa hidratada (SiO2.nH2O). Ele
também forma complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no reforço
de paredes celulares. Além disso, o silício pode aliviar a toxicidade de muitos metais
pesados.

• Sódio – A maioria das espécies que utiliza as rotas C4 e CAM de fixação de carbono
requerem íons sódio para a regeneração do fosfoenolpiruvato. Sob deficiência de
sódio, essas plantas exibem clorose e necrose ou deixam de florescer. Muitas espécies
C3 se beneficiam de uma exposição a baixos níveis de sódio. O sódio estimula o
crescimento por meio de uma maior expansão celular, além de poder parcialmente
substituir o potássio como um soluto osmoticamente ativo.

3 – TRANSPORTE DE ÍONS ATRAVÉS DA MEMBRANA

a) Transporte Passivo e Ativo

De acordo com a Lei de Fick, o movimento de moléculas por difusão poderá ocorrer a
favor de um gradiente de concentração (gradiente químico), até que o equilíbrio seja atingido.
Este tipo de movimento é chamado de transporte passivo. No entanto, a difusão através de
membranas biológicas é bastante restrita, devido à baixa permeabilidade da bicamada lipídica
para moléculas polares, com exceção da água. Na realidade, poucas substâncias de
importância biológica apresentam natureza apolar e somente três (O2, CO2 e NH3) parecem
atravessar a membrana por difusão simples através da bicamada lipídica. Portanto, as
substâncias polares e iônicas devem atravessar as membranas biológicas através de outros
mecanismos e por outras regiões e não por simples difusão.
Além da concentração, o transporte de solutos através de membranas biológicas pode
ser impulsionado por outras forças: pressão hidrostática, gravidade (desprezível) e campos
elétricos. Estas diversas fontes de energia potencial definem o potencial químico de um
determinado soluto. A equação abaixo leva em consideração as principais forças associadas
com o transporte através de membranas:

µj = µ*j + RTlnCj + zjFE em que:

µj = potencial químico
µ*j = potencial químico padrão
RTlnCj = componente químico (concentração)
R = constante universal dos gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura
absoluta (oC + 273); Cj = concentração molal (moles por kg de água);.
zjFE = componente elétrico
zj = valência; F = constante de Faraday; E = potencial elétrico

79
 O potencial químico soma todas as forças que podem agir sobre a molécula durante o
seu transporte. A soma dos termos da equação do potencial químico depende do soluto em
estudo. O termo VjP tem pouca importância no movimento de solutos através de membranas.
No caso de solutos polares sem carga, como a sacarose, o potencial químico é aproximado ao
do termo referente a concentração. Neste caso teremos:
• Potencial químico dentro da célula
µji = µ*j + RTlnCji
• Potencial químico fora da célula
µjo = µ*j + RTlnCjo
• Calculando-se a diferença, temos
∆µj = µji - µjo = RT (lnCji - lnCjo) = RT ln Cji/Cjo
Se a concentração externa (Cjo) for maior que a concentração interna (Cji) este termo
será negativo, indicando que a sacarose poderá mover-se passivamente para dentro da célula.
Quando os solutos possuem carga elétrica (íons), o componente elétrico do potencial
químico deve ser considerado. Para o K+ podemos escrever:
∆µj = µji - µjo = RT ln [Ki]/[Ko] + zF (Ei – Eo) em que z=1 (valência)
Esta equação mostra que íons, como o K+, difundem em resposta a seu gradiente de
concentração [Ki]/[Ko] e a diferença de potencial elétrico (Ei – Eo) entre os dois
compartimentos. Nestes casos, nos referimos ao POTENCIAL ELETROQUÍMICO.
Em relação ao transporte através de membranas biológicas, podemos definir (Figura 3):
TRANSPORTE PASSIVO – É o transporte que ocorre a favor do gradiente de
potencial químico ou eletroquímico.
TRANSPORTE ATIVO – É o transporte que ocorre contra o gradiente de potencial
químico ou eletroquímico.

Figura 3 – Relacionamento entre o potencial químico e o tipo de transporte de

moléculas através da membrana (Taiz & Zeiger, 2000).

80
b) Mecanismos de Transporte de Íons Através da Membrana Celular

Membranas artificiais têm sido bastante usadas para estudar a permeabilidade de

membranas fosfolipídicas. Devido à sua natureza apolar, as bicamadas lipídicas são altamente
impermeáveis para íons (Figura 4) e moléculas polares. Estas bicamadas são altamente
permeáveis ao O2 e têm elevadas permeabilidades à água, ao CO2 e ao glicerol. A elevada
permeabilidade à água deve-se à interação desta molécula com os grupos polares dos
fosfolipídios e ao seu pequeno tamanho. Em geral, quando as moléculas aumentam em
tamanho e polaridade, suas permeabilidades nas membranas fosfolipídicas decrescem.
Quando as permeabilidades de bicamadas artificiais para íons e moléculas são
comparadas com as de membranas biológicas (Figura 4), observa-se que para moléculas não
polares e pequenas moléculas polares, ambas possuem permeabilidades similares (para a água
a permeabilidade é ligeiramente maior na membrana biológica). Por outro lado, para íons e,
também, para moléculas polares de maior tamanho, como açúcares, as membranas biológicas
são muito mais permeáveis. Estas diferenças devem-se à presença de proteínas integrais nas
membranas biológicas, as quais facilitam a passagem de íons e moléculas polares.

High permeability

P
Artificial membrane values
Biological membrane

10-2 H2O
H2O
10-4
Glicerol Glycerol
10-6
K+-
10-8 Cl
Na+
10-10
Cl+-
K
Na+
Low permeability

Figura 4 – Permeabilidade, em cm s-1, para substâncias difundindo através de bicamadas

lipídicas artificiais e de membranas biológicas (Taiz & Zeiger, 1998)

Estas proteínas transportadoras podem ser agrupadas em três categorias. CANAIS,

CARREADORES E BOMBAS (Figura 5). Estes transportadores apresentam seletividade e
transportam um soluto ou um grupo de solutos relacionados.

81
 Figura 5 – As três classes de proteínas de transporte através de membranas (Taiz &
Zeiger, 1998)

Em geral, os CANAIS (velocidade de difusão é extremamente rápida, cerca de 106 a 108

moléculas por segundo) são proteínas integrais que funcionam como um poro seletivo na
membrana. O tamanho do poro e a densidade de cargas na superfície do canal determinam a
sua especificidade. Estes canais não permanecem constantemente abertos e parecem abrir em
resposta a sinais ambientais. O transporte através de canais é sempre passivo (a favor de
gradiente de potencial eletroquímico), e limita-se a transportar íons e água. As proteínas que
formam canais para o transporte de água são chamadas de AQUAPORINAS.
Nos transportes mediados por CARREADORES e BOMBAS são observados os
seguintes passos:
• A substância a ser transportada é inicialmente ligada a um sítio específico do carreador ou
bomba;
• A ligação causa uma mudança conformacional da proteína, a qual expõe a substância na
solução do outro lado da membrana;
• O transporte é completado quando a substância dissocia do sítio de ligação do carreador
ou bomba e este retorna para a configuração inicial.
A necessidade dessa mudança conformacional, torna a taxa de transporte via carreador (103
moléculas por segundo) ou bomba (102 moléculas por segundo) muitas vezes menor do que a
taxa de transporte via canal.
O transporte mediado por CARREADORES, diferente do transporte via canal, pode ser
passivo ou ativo e pode transportar um amplo número de substâncias. O transporte passivo via
carreador é algumas vezes conhecido como difusão facilitada, embora ele se assemelhe à
difusão somente por que o transporte ocorre a favor de um gradiente (a difusão ocorre a favor
de um gradiente de concentração e o transporte passivo via carreador ocorre a favor de um
gradiente de potencial eletroquímico). Já para realizar o transporte ativo, um carreador deve

82
acoplar o transporte do soluto contra o seu gradiente de potencial eletroquímico com o
transporte de outro soluto a favor do seu gradiente (transporte ativo secundário).
O transporte mediado por BOMBAS é conhecido como transporte ativo primário.
Este tipo de transporte é acoplado diretamente a uma fonte de energia metabólica, tal como
hídrólise de ATP (Figura 6). Muitas destas bombas protéicas transportam íons, tais como H+ e
Ca2+. As bombas iônicas podem ser caracterizadas, também, como eletrogênicas ou
eletroneutras. Em geral, o transporte eletrogênico refere-se ao movimento líquido de carga
através da membrana. Por exemplo, a H+-ATPase de células de plantas bombeia H+ para o
meio externo (parede celular) e gera um gradiente de cargas sobre a membrana. Já a H+/K+-
ATPase da mucosa gástrica de animais permite a troca de um H+ por um K+, não produzindo
movimento líquido de cargas através da membrana. Esta última bomba é eletroneutra.
Na membrana plasmática de plantas, de fungos e de bactérias, bem como no tonoplasto
e outras endomembranas, o H+ é o principal íon que é transportado eletrogenicamente através
da membrana. A H+-ATPase da membrana plasmática cria o gradiente de potencial
eletroquímico de H+ entre o meio externo e o citosol. Como os H+ são transportados para o
meio externo, o potencial de membrana no lado interno fica negativo e no lado externo fica
positivo. Medições realizadas com microeletrodos, colocados nos lados interno e externo de
células vegetais, indicam que a H+-ATPase da plasmalema produz um excesso de voltagem
variando de -60 a -240 mV. Por outro lado, a H+-ATPase vacuolar e a H+-Pirofosfatase
bombeiam H+ eletrogenicamente no lúmem do vacúolo, gerando um gradiente eletroquímico
de H+ entre o citosol e o vacúolo.
Na membrana plasmática de plantas somente H+ e Ca2+ parecem ser transportados pelas
bombas, sendo que a direção do bombeamento é para o meio externo. Isto significa que outro
mecanismo é necessário para a absorção ativa de muitos nutrientes minerais e também de
moléculas orgânicas. Este outro mecanismo envolve o acoplamento do transporte contra
gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor de seu gradiente (Figura 7).
Este cotransporte mediado por carreador é denominado transportes ativos secundário, sendo
impulsionado indiretamente pelas bombas.

Figura 6 – Etapas hipotéticas no transporte ativo de um cátion (nas plantas é o H+)

mediado por uma bomba eletrogênica (Taiz & Zeiger, 1998)

83
 Quando os H+ sofrem extrusão do citosol (colocados para o meio externo ou para o
vacúolo) pelas H+-ATPases, um potencial de membrana (componente elétrico) e um gradiente
de pH (componente químico) são criados nas membranas plasmática e vacuolar, às expensas
da hidrólise de ATP. O gradiente de potencial eletroquímico, conhecido como força motiva de
prótons, ∆p, representa a energia livre estocada na forma de gradiente de H+ que pode ser
utilizada para o transporte de outros íons e moléculas.

Figura 7 – Os dois tipos de transporte ativo secundário acoplado ao gradiente primário

de prótons (Taiz & Zeiger, 1998).

A força motiva de prótons gerada pela bomba eletrogênica é usada para impulsionar o
transporte de muitas outras substâncias contra seu gradiente de potencial eletroquímico, no
transporte ativo secundário. O carreador é uma proteína transmembranar com um sítio de
ligação no lado externo da membrana que permite a ligação do H+. O próton ligado ao
carreador modifica a conformação da proteína, que expõe um outro sítio, o de ligação, ao qual
se liga o soluto a ser transportado. Com as duas substâncias ligadas, a proteína muda de
conformação e expõe os sítios no lado oposto da membrana, onde as substâncias são
liberadas. Este tipo de co-transporte é conhecido como simporte, pois as duas substâncias
movem-se na mesma direção. Quando o movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo
de um soluto na direção oposta, o co-transporte é chamado de antiporte (Figura 7).
Nos dois tipos de co-transporte, o soluto que está sendo transportado simultaneamente
com o H+, se move contra o seu gradiente de potencial eletroquímico, ficando claro que se
trata de transporte ativo.
Em plantas e fungos, açúcares e aminoácidos são absorvidos via simporte com prótons
(exemplo, H+- Sacarose). O Na+ é transportado para fora da célula no antiporte Na+-H+ e os
ânions Cl-, NO3- e H2PO4- são absorvidos via simporte. O K+ em baixas concentrações pode
ser tomado ativamente via simporte, porém, em altas concentrações, pode ser absorvido
passivamente via canais. O Ca2+ é absorvido passivamente via canais, porém, sua
concentração no citosol é mantida em valores muito baixos (0,15-0,50 µM) devido a atividade
de uma Ca2+- ATPase na membrana plasmática, que transporta o Ca2+ para o espaço
extracelular, e de um antiporte Ca2+- H+ no tonoplasto, que transporta o Ca2+ para dentro do

84
vacúolo. Além disso, uma Ca2+- ATPase na membrana do retículo endoplasmático pode
promover o armazenamento de Ca2+ no interior dessa organela.

c) Análise Cinética do Transporte

Como o transporte celular via carreador ou bomba envolve a ligação e a dissociação de

moléculas nos sítios de ligação da proteína de transporte, ele tem sido estudado, também, pelo
uso da cinética enzimática (Figura 8).

160
Absorção
140

120
Taxa de Absorção do Íon

100

80

60

40
Difusão
20

0
0 20 40 60 80 100
Concentração do Íon

Figura 8 – Influência da concentração de um íon no meio externo sobre as taxas de

difusão simples e de absorção via carregador (Salisbury & Ross, 1991).

Na difusão simples, a taxa de transporte para dentro da célula é proporcional à

concentração externa da molécula transportada (Figura 8). Neste caso, o transporte é
completamente passivo, porém, muito lento. Por outro lado, o transporte mediado por
carreador tende para uma taxa máxima (Vmax), que é alcançada quando todos os sítios de
ligação do substrato estão ocupados. A concentração do carreador, não a do soluto, tornam a
taxa limitante. A constante Km, concentração do soluto que produz Vmax/2, tende a refletir as
propriedades do sítio de ligação, em particular, a especificidade. Assim, quanto menor o Km,
maior a especificidade (maior a preferência pelo soluto e maior seletividade).
Estudos da cinética de absorção têm mostrado que, em alguns casos, a resposta parece
ser alterada quando se varia amplamente a concentração do soluto. A absorção de sacarose,
por exemplo, apresenta saturação em baixa concentração (0 a 10 mM), porém, acima desta
concentração a absorção torna-se linear e não saturável. A interpretação é que sacarose é
absorvida ativamente em baixas concentrações, via um simporte sacarose – H+. Em maiores
concentrações, sacarose entra a favor de seu gradiente de concentração e a sua absorção não é
sensível a inibidores metabólicos. Essa última fase pode representar a absorção via um
carreador de muito baixa afinidade. Para o K+, o transporte em baixa concentração é mediado
por um simporte K+- H+. O transporte de baixa afinidade (absorve K+ em altas concentrações)
não parece ser saturável como se acreditava inicialmente. Este transporte pode ser mediado
por canal.

85
4 – ABSORÇÃO DE ÍONS PELAS RAÍZES

a) Seletividade da Absorção

A absorção de água e de íons minerais ocorre, predominantemente, através do sistema

radicular, o qual está inserido em um meio heterogêneo e cambiante (notadamente nos seus
aspectos químicos), o solo. Isto implica que a raiz além de se desenvolver dentro do solo deve
ter mecanismos que permitam selecionar os nutrientes que a planta necessita para o seu
crescimento. A membrana celular representa a barreira, por onde a planta pode controlar a
entrada e saída de diversos solutos.
Em geral, o transporte é altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferência por
alguns íons e esta preferência é determinada pelas proteínas de transporte na membrana
(Figura 5). Nota-se na tabela 4, por exemplo, que a membrana celular de raízes de milho
permite um acúmulo de K+ cerca de mil vezes maior do que o de Na+ e de NO3- cerca de treze
vezes superior que o de SO42-. As baixas concentrações de Na+ em células de plantas
(diferente das células animais) resulta da reduzida absorção e também da atividade do
antiporte Na+-H+, que transporta o Na+ para o meio externo.

Tabela 4 – A seletividade na absorção de íons por raízes de milho (Hopkins, 2000)

Íon Concentração Interna Concentração Externa Ci / Ce

(Ci) (mM) (Ce) (mM)
K+ 160 0,14 1142
Na+ 0,6 0,51 1,18
NO3- 38 0,13 292
SO42- 14 0,61 23

b) O Solo como Fornecedor de Nutrientes

O solo é um substrato complexo em termos físicos, químicos e biológicos. É composto

das fases sólida, líquida e gasosa, as quais interagem com os elementos minerais. As
partículas inorgânicas da fase sólida providenciam o reservatório de nutrientes, tais como K+,
Ca2+, Mg2+, Fe2+, etc. Também associadas à fase sólida do solo estão as partículas orgânicas
(oriundas da decomposição de restos orgânicos), as quais contêm elementos essenciais, como
N, P, S, dentre outros. A fase líquida do solo constitui a solução do solo, a qual contém íons
dissolvidos e serve como meio para o movimento de íons para a superfície das raízes. Os
GASES, tais como O2, CO2 e N2, estão dissolvidos na solução do solo, porém, sua absorção
pelas raízes ocorre predominantemente nas bolhas de ar entre as partículas do solo.
As partículas coloidais (micelas) do solo, orgânicas (pectinas com COO- e
hemiceluloses com OH-) e inorgânicas (caolinita, smectita e ilita), têm cargas negativas na sua
superfície. Os cátions como Ca2+, Mg2+, K+, NH4+, dentre outros, ficam adsorvidos às cargas
negativas das partículas do solo (Figura 9). Nesta situação, eles não são facilmente perdidos
por lixiviação e representam uma reserva de nutrientes para a planta. Estes íons podem ser
substituídos no complexo de troca, um processo conhecido como troca de cátions. A
capacidade de troca de cátions (CTC) é altamente dependente do tipo de solo. Solos com
partículas menores (argila), têm uma maior superfície específica (relação área
superficial/volume). Estes solos, e também os solos ricos em matéria orgânica, possuem

86
maior superfície de cargas expostas e, portanto, maior CTC. Um solo que tem alta CTC
possui maior reserva de nutrientes minerais. A fertilidade deste solo será completa se esta
maior CTC for devida a elevada percentagem de saturação de bases (Ca2+, Mg2+, K+, NH4+).
Presença de elementos tóxicos, como alumínio (Al3+), pode acarretar problemas para o
crescimento das plantas.
Ânions como NO3- e Cl- são repelidos pelas cargas negativas das partículas do solo e
permanecem dissolvidos na solução do solo, ficando sujeitos à lixiviação. Já os fosfatos
(H2PO4- e HPO42-) podem permanecer fixados ao solo contendo Al3+ e Fe3+, por que formam
sais insolúveis, tais como AlPO4 e FePO4. O sulfato (SO42-), na presença de Ca2+ forma o
gesso (CaSO4), o que limita a mobilidade deste ânion no solo.

Figura 9 – O processo de troca de cátions nas superfícies das partículas do solo(Taiz &
Zeiger, 1998).

c) Absorção pelas Raízes: uma visão longitudinal

A capacidade das plantas para obter água e nutrientes minerais do solo está relacionada
com sua capacidade para desenvolver um extensivo sistema radicular. O desenvolvimento do
sistema radicular de mono e de dicotiledôneas depende, em grande parte, da atividade do
meristema apical das raízes. Na região apical das raízes é possível observar três regiões
distintas: a zona meristemática, a zona de alongamento e a zona de maturação (Figura 10).
Abaixo da zona meristemática encontra-se uma região conhecida como coifa, a qual
protege o meristema e parece ser fundamental na percepção da gravidade (gravitropismo). Na
coifa ocorre também a produção de mucilagem que parece evitar a dessecação do ápice
radicular. Na zona meristemática propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (pouca
divisão celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra região de
rápida divisão celular.
Na região de alongamento ocorre a formação da endoderme, com as estrias de Caspary.
Em seção transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o córtex para
fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contém os tecidos vasculares: floema
(transporta metabólitos da parte aérea para as raízes) e xilema (transporta água e solutos para
a parte aérea). É interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode
ser fundamental para “alimentar” o ápice, favorecendo o crescimento da raiz.

87
 Os pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme da raiz, aparecem na
zona de maturação, e aumentam grandemente a superfície para absorção de água e nutrientes.
É, também, na zona de maturação que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com
capacidade para transportar quantidades substanciais de água e de solutos para a parte aérea.

A absorção de íons é mais pronunciada em raízes jovens. Nestas raízes, tem sido
observado, em geral, uma queda na taxa de absorção de íons a medida que se distancia do
ápice radicular. No entanto, esta tendência varia bastante, dependendo de fatores, como tipo
de íon (nutriente), estado nutricional e espécie vegetal estudada. Em raízes de milho, por
exemplo, observou-se que a taxa de absorção de K+ variou pouco ao longo das raízes jovens
(Tabela 5). Neste mesmo estudo se observou uma redução considerável na absorção de Ca2+
nas zonas mais distantes do ápice.

Figura 10 – Diagrama de uma seção longitudinal da região apical da raiz (Taiz & Zeiger, 1998).

Tabela 5 - Taxa de absorção de 42K e 45Ca supridos a diferentes zonas de raízes seminais de
milho, em meq (24 horas)-1 por 12 plantas (Marschner, 1995)

Nutriente (1 meq L-1) Zona da Raiz (distância a partir do ápice, cm)

0–3 6-9 12 - 15
Potássio 15,3 22,7 19,5
Cálcio 6,5 3,8 2,8

88
 Em adição, as raízes de mais de 80% de todas as plantas estudadas, incluindo
praticamente todas as espécies de importância econômica, formam associações conhecidas
como micorrizas (fungo-planta). Uma micorriza é uma associação simbiótica entre um fungo
não patogênico e as células de raízes jovens, particularmente as células epidérmicas e
corticais (Figura 11). O fungo recebe nutrientes orgânicos (carboidratos) da planta e, em
contrapartida, melhora a capacidade das raízes para absorver água e nutrientes minerais do
solo. As hifas de alguns fungos formam uma manta na superfície da raiz e penetram entre as
células do córtex (micorriza ectotrófica). As hifas de outros fungos se desenvolvem nos
espaços intercelulares do córtex e penetram em algumas células individuais, formando
vesículas (micorriza vesicular arbuscular). Nos dois tipos de associação, as hifas do fungo
crescem também para o meio externo (solo), aumentando grandemente a capacidade para
absorver alguns nutrientes encontrados em baixas concentrações na solução do solo, como
fosfato e alguns micronutrientes (Zn, Cu)
A B

Figura 11 – Associação de fungos ectotróficas (A) e vesicular-arbuscular com raízes de

plantas (Taiz & Zeiger, 1998)

d) Absorção pelas Raízes: uma visão transversal

No solo, os nutrientes podem se mover para as superfícies radiculares dissolvidos no

fluxo em massa de água ou por difusão. No fluxo em massa, os nutrientes são carreados pela
água que está se movendo do solo para a raiz. Como vimos na unidade III (Relações
Hídricas), o fluxo em massa ocorre por diferença de pressão, a qual é determinada,
primariamente, pela taxa de transpiração. Assim, a quantidade de nutriente suprida por fluxo
em massa depende da transpiração e da concentração do nutriente na solução do solo. Quando
ambas são altas, o fluxo em massa passa a ter importante papel na aquisição de nutrientes. Em
geral, nutrientes como Ca2+ e NO3- são transportados para a superfície das raízes por fluxo em
massa.
Na difusão, nutrientes minerais movem-se de uma região de maior para outra de menor
concentração. A absorção de nutrientes pela raiz diminui a concentração dos íons nesta região
e favorece a difusão em direção à superfície radicular. Quando a difusão é lenta, cria-se uma
zona de esgotamento do nutriente próximo à superfície da raiz. Normalmente, a difusão é
importante para nutrientes encontrados em baixas concentrações na solução do solo, como é o
caso do fósforo (HPO42-).

89
 Ao chegar na superfície da raiz o íon pode seguir diferentes caminhos. Em termos de
transporte de pequenas moléculas, a parede celular é uma treliça aberta de polissacarídeos
através do qual os elementos minerais se difundem livremente. O contínuo de paredes
celulares e espaços intercelulares é conhecido como apoplasto. Similarmente, os citoplasmas
de células vizinhas, conectadas através dos plasmodesmas, formam um contínuo,
coletivamente conhecido como simplasto, por onde os íons e moléculas podem também se
mover. O apoplasto forma um contínuo que engloba as células da epiderme e do córtex. Entre
o córtex e o cilindro central existe uma camada de células especializadas, a endoderme.
Nessa camada de células se formam as estrias de Caspary (deposição de uma substância
hidrofóbica, a suberina, nas paredes radiais das células da endoderme), que bloqueiam
efetivamente a entrada de água e de íons minerais no cilindro central, via apoplasto. Assim,
podemos resumir (Figura 12):
• Na raiz, um íon pode entrar via simplasto imediatamente na membrana plasmática
das células epidérmicas (inclusive nos pêlos radiculares) ou ele pode se difundir
entre as células da epiderme e córtex, via apoplasto.
• Do apoplasto do córtex, um íon pode difundir-se radialmente para a endoderme ou
entrar via membrana da célula cortical, no simplasto.
• Em todos os casos, o íon deve entrar no simplasto, antes que ele chegue ao cilindro
central, devido a presença das estrias de Caspary nas células da endoderme.
OBS: Alguns livros se referem ao espaço livre aparente. Este pode ser definido como
o volume radicular, constituído pelas paredes celulares, espaços intercelulares e superfícies
externas à plasmalema, limitado pelas Estrias de Caspary presentes na endoderme. O íon no
espaço livre aparente ainda não está absorvido pela planta e pode se difundir facilmente para o
meio externo.
Após o íon ter entrado no cilindro central através do simplasto, ele continua a se difundir
de célula para célula. Finalmente, o íon retorna para o apoplasto (do cilindro central) e
difunde-se para dentro do xilema. Novamente, as estrias de Caspary evitam que o íon retorne
para o apoplasto do córtex (espaço livre aparente). Assim, a planta pode manter uma maior
concentração iônica no xilema do que no meio em que a raiz está crescendo (solução do solo).

Figura 12 – Diagrama mostrando o movimento radial de íons através da raiz (Hopkins, 2000)

Os nutrientes minerais, uma vez no xilema, são carreados para a parte aérea pelo fluxo
transpiratório. Algumas vezes, a ascensão da seiva xilemática é promovida pela pressão
radicular, particularmente em algumas espécies, quando os solos estão úmidos e a umidade
relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia (transpiração
praticamente ausente).

90
 Na parte aérea, alguns nutrientes minerais podem ser redistribuídos pelo floema,
particularmente, os que são móveis.

5 – AS PLANTAS E O NITROGÊNIO

a) O ciclo do Nitrogênio

O conteúdo total de nitrogênio é geralmente distribuído em três principais partes:

atmosfera, solo (incluindo os lençóis subterrâneos de água) e o nitrogênio contido na
biomassa. O padrão complexo de troca de N entre os três ambientes é conhecido como ciclo
do nitrogênio (Figura 13). Em torno de 270 milhões de toneladas de N2 da atmosfera são
transferidos para o solo por ano.

Atmospheric N2

Biological Industrial Electrical Denitrification

N2 fixation N2 fixation N2 fixation

NH3 N0-2 N0-3

Soil N Pool
(Ammonification) (Uptake)

Decaying biomass Plant biomass

Animal biomass

Figura 13 – O ciclo do nitrogênio, ilustrando o relacionamento entre o pool de

nitrogênio: atmosfera, solo e biomassa (Hopkins, 2000).

O pool de nitrogênio encontrado no solo é central para a idéia do ciclo do nitrogênio. O

nitrogênio do solo entra na biomassa principalmente na forma de NO3-, absorvido pelas
plantas e microorganismos. Uma vez absorvido, o nitrato é convertido para NH4+, e este
último é assimilado em aminoácidos e outros compostos nitrogenados, os quais constroem as
proteínas e outras macromoléculas. O nitrogênio “move-se” na cadeia alimentar quando os
animais se alimentam das plantas. O nitrogênio retorna para o solo através dos resíduos
animais ou após a morte e subsequente decomposição de todos os organismos.
No processo de decomposição, o nitrogênio orgânico é convertido para NH3 por uma
variedade de microorganismos. Este processo é conhecido como amonificação. Parte da
amônia pode retornar para a atmosfera por volatilização (100 milhões de toneladas por ano),
porém a maioria é convertida para nitrato pelas bactérias do solo. A primeira etapa na
formação de nitrato é a oxidação de NH3 para NO2- pelas bactérias do gênero Nitrosomonas

91
ou Nitrococcus. O nitrito é posteriormente oxidado para nitrato por bactérias do gênero
Nitrobacter. Estes dois grupos de microorganismos são conhecidos como bactérias
nitrificantes e o processo que resulta das suas atividades é conhecido como nitrificação.
Um outro processo que ocorre nos solos é a desnitrificação (170 milhões de toneladas
por ano). Neste caso, algumas bactérias reduzem o nitrato para nitrogênio gasoso (N2, NO,
N2O e NO2), o qual é perdido para a atmosfera. Estas bactérias utilizam NO3-, no lugar de O2,
como receptor final de elétrons para a respiração. Este processo é comum em ambientes
pobres em oxigênio (solos inundados ou compactados, etc.), podendo acarretar perdas
consideráveis de nitrogênio.

b) Assimilação de Nitrogênio

A incorporação de nutrientes minerais em substâncias orgânicas, tais como pigmentos,

co-fatores enzimáticos, lipídios, ácidos nucléicos e aminoácidos, é denominada de
assimilação. A assimilação de alguns nutrientes, particularmente N e S, requer uma série
complexa de reações bioquímicas que estão entre as reações que mais requerem energia nos
organismos vivos:

NO3- (+5) → NO2- (+3) → NH4+ (-3) → Aminoácidos ⇒ gasto de 16 ATP/N

N2 (0) → 2 NH4+ (-3) → Aminoácidos ⇒ gasto de 24 ATP/2N

SO42- (+6) → S2- (-2) (cisteína, aminoácido) ⇒ gasto de 14 ATP/S

Somente oxigênio, carbono e hidrogênio são encontrados nas plantas em maior

abundância do que o nitrogênio. O N pode ser absorvido pelas raízes das plantas nas formas
de NO3- e NH4+ ou pode ser fixado biologicamente numa associação simbiótica com
microorganismos em que N2 (N≡N) é convertido inicialmente para NH3.
As plantas podem estocar altos níveis de nitrato ou podem transportá-lo via xilema sem
que ocorra efeito deletério sobre os tecidos. No entanto, o consumo de plantas com altos
níveis de nitrato por humanos e animais, por exemplo, pode provocar uma doença conhecida
como metemoglobinemia (o fígado reduz NO3- → NO2-, e este se combina com a
hemoglobina, impossibilitando a ligação do O2). A assimilação de nitrato é, portanto, muito
importante para evitar o excesso desse íon nos tecidos vegetais, principalmente nos
comestíveis.
Ao contrário do nitrato, altos níveis de amônio são tóxicos tanto para as plantas como
para os animais. Esse cátion pode agir no desacoplamento do transporte de elétrons da
fotossíntese e da respiração, dissipando o gradiente eletroquímico de H+ gerado entre os dois
lados da membrana, sem que ocorra a produção de ATP. Assim, as plantas assimilam o NH4+
próximo ao sítio de absorção ou produção, evitando os efeitos tóxicos sobre as enzimas do
citosol.
A forma de assimilação de nitrogênio depende da forma em que ele é obtido pela planta.
Se o N é fornecido na forma de nitrato (NO3-), a planta, primeiramente, reduz este íon para
nitrito (NO2-) e, então, para amônio (NH4+), sendo este último assimilado nos compostos
orgânicos (primariamente aminoácidos). Quando a planta absorve NH4+, ele pode ser
imediatamente assimilado em compostos orgânicos. Este amônio pode ser produzido pela
planta, como ocorre na fotorrespiração e na fixação biológica de nitrogênio. Veremos abaixo
as etapas na assimilação de N, começando pela redução do nitrato:

92
 • Redução do Nitrato

As plantas reduzem a maioria do NO3- absorvido pelas raízes e incorpora o nitrogênio

reduzido (NH4+) em compostos orgânicos, podendo, no entanto, parte do nitrato permanecer
armazenada nos vacúolos. A maioria das espécies tem a capacidade para reduzir o NO3- tanto
nas raízes como na parte aérea. A percentagem de redução de cada parte da planta depende de
alguns fatores, incluindo a espécie vegetal e o nível de NO3- suprido para as raízes. Em geral,
quando a quantidade de NO3- é baixa, a redução ocorre predominantemente no sistema
radicular.
A primeira reação envolvida no processo é a redução de nitrato para nitrito, no citosol,
catalisada pela enzima Redutase do Nitrato:

NO3- + NAD(P)H + H+ → NO2- + NAD(P)+ + H2O

A forma mais comum da Redutase do Nitrato usa NADH como doador de elétrons.
Outras formas encontradas predominantemente em tecidos não verdes, como raízes, podem
usar NADH e NADPH.
A Redutase do Nitrato de plantas superiores é um dímero, composto de duas sub-
unidades idênticas com massas moleculares de 100 kDa (Figura 14). Cada subunidade contém
três grupos prostéticos: FAD, um grupo Heme e um complexo molibdênico (é por isso que
deficiência de Mo pode causar acúmulo de NO3-). O FAD recebe elétrons do NADH. Em
seguida, os elétrons passam pelo grupo Heme, chegam ao complexo molibdênico, de onde são
transferidos para o nitrato que é reduzido para nitrito.

Redutase do nitrato (dimero)

N0-2 N0-3 MoCo Heme FAD NADH

N0-2 N0-3 MoCo Heme FAD NADH

Altamente reativo e potencialmente tóxico para as células

Figura 14 – Um modelo da redutase do nitrato, mostrando as duas subunidades e seus

grupos prostéticos (Taiz & Zeiger, 1998)

A expressão do gen que codifica a redutase do nitrato e a atividade da enzima variam

com a concentração de NO3- e com os níveis de luz e de carboidratos. Estes últimos fatores
estimulam uma proteína fosfatase que desfosforila alguns resíduos de serina na redutase do
nitrato, ativando-a. De modo inverso, escuro e Mg2+ estimulam uma quinase que fosforila o
mesmo resíduo de serina e inativa a enzima.

• Redução do Nitrito

O nitrito é altamente reativo e potencialmente tóxico para as células. Assim, o NO2-

gerado pela redução do NO3- é imediatamente removido do citosol para os cloroplastos nas
folhas ou outro tipo de plastídio nas raízes. Nestas organelas, a Redutase do Nitrito reduz o
nitrito para amônio de acordo com a reação:

NO2- + 6 Fedred + 8 H+ → NH4+ + 6 Fedox + 2 H2O

93
 As folhas e as raízes contêm diferentes formas da enzima, porém, ambas transferem
elétrons da ferredoxina para o nitrito. Nas folhas, a ferredoxina reduzida tem origem no
transporte de elétrons fotossintético nos cloroplastos e nos tecidos não verdes, a partir do
NADPH (gerado na via da Pentose – Fosfato).
A Redutase do Nitrito consiste de um único polipeptídio com massa molecular de 63
kDa e contém dois grupos prostéticos: um centro Fe-S e um grupo Heme. Os elétrons são
transferidos na seqüência mostrada no esquema abaixo (Figura 15)

Figura 15 – Modelo ilustrando o fluxo de elétrons fotossintético, via ferredoxina, para a

redução do nitrito para amônio (Taiz & Zeiger, 1998)

• Assimilação de Amônio

As células de plantas evitam a toxicidade de NH4+, inserindo o amônio absorvido e

gerado pela redução de nitrato ou pela fotorrespiração, em aminoácidos. Inicialmente, a
enzima sintetase da glutamina (GS) combina NH4+ com o glutamato, na reação:

Glutamato + NH4+ + ATP → Glutamina + ADP + Pi

A reação envolve um cátion divalente (Mg2+, Mn2+ ou Co2+) como cofator. A GS tem
massa molecular de 350 kDa e é composta de oito sub-unidades aproximadamente idênticas.
As plantas possuem duas classes de GS, uma no citosol e outra nos plastídios. As formas
citosólicas são expressas em sementes germinando ou feixes vasculares de raízes e de parte
aérea e produzem glutamina como forma de transporte de nitrogênio. A GS no plastídio da
raiz gera amidas para consumo local e a GS do cloroplasto assimila o NH4+ liberado na
fotorrespiração.
Elevados níveis de glutamina nos plastídios estimula a atividade da sintase do
glutamato, enzima que é conhecida como GOGAT (glutamina: 2-oxoglutarato amino
transferase). A GOGAT transfere o grupo amida da glutamina para o 2-cetoglutarato,
produzindo duas moléculas de glutamato.

Glutamina + α - Cetoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato + NAD+

(Fedred) (Fedox)

94
 As plantas contêm duas GOGAT, uma recebe elétrons do NADH e a outra da
ferredoxina reduzida. A enzima que usa NADH está localizada nos plastídios de tecidos não
fotossintéticos, como raízes e feixes vasculares de folhas em desenvolvimento. A GOGAT
dependente de ferredoxina é encontrada nas folhas e participa do metabolismo do NH4+
produzido na fotorrespiração. As raízes, particularmente aquelas supridas com NO3-,
possuem, também, uma GOGAT dependente de ferredoxina, a qual participa da incorporação
da glutamina gerada durante a assimilação de nitrato.
Alternativamente, o NH4+ poderia ser incorporado pela atividade da Desidrogenase do
Glutamato (GDH), que catalisa a seguinte reação:

α – cetoglutarato + NH4+ + NAD(P)H + H+ → Glutamato + H2O + NAD(P)+

As enzimas GDH – NADH e GDH – NADPH são encontradas nas mitocôndrias e nos
cloroplastos, respectivamente. A enzima GDH não parece substituir a passagem GS-GOGAT,
pois um inibidor da GS, o composto metionina sulfoximina, bloqueia toda a assimilação de
amônio em glutamato e glutamina. Assim, a GDH pode ser mais importante na desaminação
do glutamato, ou seja, a reação no sentido inverso.
Uma vez assimilado em glutamato e glutamina, o nitrogênio é incorporado em outros
aminoácidos, nas reações de transaminação catalisadas pelas aminotransferases. Exemplo:
aminotransferase do aspartato (AAT)

Glutamato + Oxaloacetato → Aspartato + α – cetoglutarato

As reações de transaminação são encontradas no citosol, cloroplastos, mitocôndrias,

glioxissomos e peroxissomos. As aminotransferases dos cloroplastos têm significante papel
na biossíntese de vários aminoácidos (glutamato, aspartato, alanina, serina e glicina).
Uma outra importante enzima é a sintetase da asparagina (AS), a qual catalisa a
transferência de um grupo NH2 da glutamina para o aspartato:

Glutamina + Aspartato + ATP → Asparagina + Glutamato + AMP + Pi

Sob condições de alta disponibilidade de energia (luz e níveis de carboidratos) ocorre

aumento da atividade da via GS - GOGAT e inibição da atividade da AS. Isso favorece a
assimilação de N nos aminoácidos glutamina e glutamato, compostos ricos em carbono
(1N/5C no glutamato e 2N/5C na glutamina) que participam da síntese de novos materiais da
planta. Contrariamente, quando a disponibilidade de energia é baixa, ocorre a inibição da via
GS – GOGAT e ativação da AS. Nestas condições o N é assimilado preferencialmente em
asparagina, um composto relativamente rico em nitrogênio (2N/4C) e suficientemente estável
para o transporte à longa distância ou para armazenamento por longos períodos.

Veja as reações de assimilação de amônio na figura 16:

95
Figura 16 - Estruturas dos compostos e reações envolvidas na assimilação do amônio (Taiz &
Zeiger, 1998)

96
c) Fixação Biológica de Nitrogênio

Na fixação biológica de nitrogênio, o N2 da atmosfera é convertido para NH3, que pode

ser posteriormente assimilado em compostos orgânicos. A fixação biológica de nitrogênio
pode ser feita por bactéria de vida livre ou bactérias que formam associações com plantas
superiores (simbiose). O tipo mais comum de simbiose ocorre entre membros da família
Leguminosae e bactérias do solo dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, conhecidas como
rizóbios. Sob condições limitantes de N, os simbiontes se procuram um ao outro, por meio de
uma elaborada troca de sinais.
As reações envolvidas na simbiose leguminosa - rizóbio ocorrem em uma estrutura
conhecida como NÓDULO, um órgão especial que se desenvolve nas raízes da planta
hospedeira. Abaixo descrevemos, resumidamente, as etapas envolvidas na iniciação e no
desenvolvimento do nódulo em raízes de soja (Acompanhar figura 17):

Figura 17 - Estágios dos processos de iniciação (A) e desenvolvimento (B) de nódulos

em raízes de soja (Taiz & Zeiger, 1991)

1 – As raízes da planta excretam substâncias, principalmente homosserina e flavonóides, os

quais agem como atraentes químicos;
2 – As substâncias atraem as bactérias para a superfície radicular e estimulam, nas bactérias, a
produção dos fatores de nodulação (Nod factors) e a liberação de sinais mitógenos que
estimulam a divisão celular; A estrutura da molécula do “Nod Factor” parece determinar a
especificidade (espécie de Rhizobium com uma espécie de Leguminosae)
3 – Em resposta aos fatores de indução de divisão celular produzidos pelos rizóbios, as células
do córtex da raiz iniciam a proliferação e produzem o meristema primário do nódulo;
4 – As bactérias se aderem aos pêlos radiculares e iniciam o processo de infecção;
5 – As células do periciclo, próximas aos pólos do xilema, também são estimuladas à divisão;
6 – O cordão de infecção se forma e cresce em direção ao meristema primário do nódulo.
Paralelamente, as células no periciclo continuam a divisão;

97
7 – As duas massas de células em divisão (o meristema primário do nódulo e parte do
periciclo) se fundem e o cordão de infecção continua a crescer;
8 – O nódulo alonga-se e diferencia-se, incluindo as conexões vasculares com o sistema
vascular das raízes. Note que os nódulos se desenvolvem próximos aos pólos do xilema, o que
facilita as conexões e as transferências de materiais.

Na região infectada, a bactéria continua o processo de divisão, sendo um certo número

(3-4) de bactérias circundadas por uma membrana que separa as bactérias do citosol da célula
hospedeira. Posteriormente, ocorre uma paralisação no processo de divisão e as bactérias
aumentam de tamanho e se diferenciam, produzindo organelas endossimbióticas conhecidas
como bacteróides (bactérias “maduras” capazes de fixar o N2). A membrana, referida
anteriormente, que separa os bacteróides do citosol da célula hospedeira é denominada de
membrana peribacteroidal.

A enzima que catalisa a fixação do N2 é a NITROGENASE, de acordo com a seguinte

reação:

N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

O complexo da nitrogenase pode ser separado em dois componentes: uma Fe-Proteína e uma
MoFe-Proteína, sendo que nenhum do dois componentes possui atividade catalítica
isoladamente. Na reação de redução, a ferredoxina reduzida serve como doador de elétrons
para a Fe-Proteína, a qual hidrolisa ATP e reduz a MoFe-Proteína. Esta última reduz o
substrato N2 para NH3 e H2 (Figura 18)

Figura 18 – O fluxo de elétrons e as reações catalisadas pela nitrogenase durante a

fixação simbiótica do N2 (Taiz & Zeiger, 1998)

A nitrogenase pode reduzir um número razoável de substratos (N2, H+, N2O, N3-,
acetileno, ATP). Uma destas reações, a redução do acetileno para etileno, é usada para
estimar a atividade da enzima. Sob condições naturais, no entanto, a nitrogenase reage
somente com N2 e H+. A redução de H+ para H2 pode representar uma perda considerável de
elétrons que poderiam ser utilizados na redução do N2. Em rizóbios, estima-se que de 30 a

98
60% da energia suprida para a nitrogenase pode ser perdida como H2, diminuindo a eficiência
da fixação biológica. Alguns rizóbios, no entanto, contêm uma HIDROGENASE, enzima que
pode oxidar o H2 para 2H+, regenerando os prótons e elétrons e aumentando a eficiência da
fixação.
Um ponto importante a ser considerado é que o oxigênio atua na inativação da enzima
nitrogenase, agindo, principalmente, sobre a Fe-Proteína. Assim, o processo de fixação de N2
deve ocorrer sob condições anaeróbicas. Na simbiose leguminosa–rizóbio, como já
comentamos, as reações ocorrem no interior dos nódulos. O nódulo se desenvolve, parte como
um sistema vascular que permite a troca do N2 fixado pelo microorganismo pelos nutrientes
fornecidos pela planta e parte como uma camada de células que reduz o influxo de O2 para o
local das reações de fixação (interior do nódulo). Além disso, os nódulos são ricos em uma
proteína conhecida como leghemoglobina, a qual contém um grupo Heme que se liga ao
oxigênio. A presença dessa proteína é indicada pela cor rósea no interior dos nódulos (a cor
rósea pode ser um indicativo de que o nódulo está ativo). Esta leghemoglobina funciona como
um transportador de O2 no nódulo necessário à respiração, sem afetar a atividade da
nitrogenase.
O processo de fixação, ou seja, a reação catalisada pela nitrogenase, ocorre dentro de
uma organela endossimbiótica conhecida como bacteróide (bactéria “madura” capaz de fixar
o N2). Como já comentamos anteriormente, estes bacteróides são encontrados em grupos, os
quais são separados de outros grupos de bacteróides e do citosol da célula hospedeira pela
membrana peribacteroidal.
O NH3 gerado dentro do bacteróide, a partir do N2, é rapidamente incorporado no
glutamato, no citosol da célula hospedeira, por ação da GS, produzindo glutamina. Esta
glutamina pode ser transportada para a parte aérea, via xilema, ou pode ser convertida em
outros compostos orgânicos. Com base na composição da seiva do xilema, as plantas podem
ser divididas em exportadoras de amidas e exportadoras de ureídeos. As leguminosas de
clima temperado (ervilha, vicia, etc.) tendem a exportar amidas (glutamina e asparagina)
enquanto as leguminosas tropicais (soja, feijão-de-corda, amendoim) exportam o nitrogênio
na forma de ureídeos (Figura 19)

Figura 19 – Estrutura dos principais ureídeos encontrados em plantas que fixam N2.

Os principais ureídeos são alantoina, ácido alantóico e citrulina (Figura 19). Como
mencionamos anteriormente, a GS incorpora o NH3 no glutamato, produzindo a glutamina no
citosol da célula infectada. A glutamina é, então, convertida para ácido úrico, o qual é
translocado para células vizinhas não infectadas (Figura 20). Nestas células, a alantoina é
sintetizada nos peroxissomos a partir do ácido úrico e o ácido alantóico é sintetizado a partir
da alantoina no retículo endoplasmático. A citrulina é sintetizada a partir da ornitina. Os
ureídeos, uma vez na parte aérea, são rapidamente catabolizados e liberam NH4+, o qual é
assimilado na rota GS-GOGAT.

99
 A vantagem dos ureídeos está relacionada à eficiência de transporte de nitrogênio para a
parte aérea, com grande economia de carbono. Por exemplo, alantoina e ácido alantóico
possuem relação 4N/4C e a citrulina 3N/6C. As amidas asparagina e glutamina têm relações
de 2N/4C e 2N/5C, respectivamente.

RCOO- Suga Suga Export

r r (via xylem)
ENDOPLASMIC
BACTERIOIDE
RETICULUM Allantoi
N2 c acid
N2 NH3
Allantoin

NH+4 Glutamine
PLASTID MICROBODY
Uric Uric
Purine acid Allantoin
acid

Infected cell Uninfected cell

Figura 20 – Esquema geral mostrando a assimilação de N2 fixado nos nódulos que

formam ureídeos (Hopkins, 2000).

BIBLIOGRAFIA

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.

MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press,
1995, 889p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califórnia: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998,
792p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004, 719p.

100
 ESTUDO DIRIGIDO No 03

ASSUNTO: NUTRIÇÃO MINERAL

1 – Quais os critérios básicos para caracterizar um elemento essencial?

2 – Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o mesmo não entra na composição
de nenhum composto orgânico tido como essencial?

3 – Explique porque, embora sendo o cobalto necessário à fixação simbiótica de nitrogênio,

ele não seja considerado um elemento essencial.

4 – Cite o símbolo químico, as formas de absorção e as principais funções dos macro e

micronutrientes.

5 – Defina transporte ativo e passivo.

6 – Cite e caracterize as proteínas transportadoras da membrana celular.

7 – Defina simporte e antiporte.

8 – Indique como ocorre a absorção de íons e o transporte desde o solo até o xilema radicular.

9 – Defina nitrificação. Como ocorre a nitrificação? Quais as vantagens da nitrificação para as

bactéria e para os vegetais superiores?

10 – Explique como ocorre a redução de nitrato a amônia, caracterizando as respectivas

enzimas.

11 – Quais as principais enzimas responsáveis pela incorporação do NH4+, produzindo

aminoácidos.

12 – Classifique os microorganismos responsáveis pela fixação do nitrogênio.

13 – Descreva a associação existente entre leguminosas e bactérias dos gêneros Rhizobium e

Bradyrhizobium na fixação simbiótica do nitrogênio.

101
 UNIDADE V

FOTOSSÍNTESE
FOTOSSÍNTESE

1. INTRODUÇÃO

O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. Os organismos

fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir
CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas
moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de
energia para todas as formas de vida.
O mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese. As células desse tecido
foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla membrana, os quais
possui um pigmento verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a luz é absorvida pelas
moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades funcionais,
conhecidas como fotossistemas. A energia da luz absorvida é utilizada para impulsionar a
transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como doadores e
aceptores de elétrons.
A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. A energia da luz é
utilizada, também, para gerar um gradiente de prótons entre o estroma e o lúmem dos
tilacóides, o qual é usado para síntese da ATP. Os produtos destas reações (ATP e NADPH)
são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução de CO2.

2. EVOLUÇÃO HISTÓRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE FOTOSSÍNTESE

(Prisco, 1989)

Na Grécia antiga acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da água todos os

elementos necessários ao seu crescimento. Foi somente no século XVIII, mais precisamente
em 1727, que Stephan Hales sugeriu que parte da nutrição da planta dependia da atmosfera,
tendo a luz papel importante neste processo. Nesta época, ainda não se conhecia a
composição química do ar e nem se tinha idéia de como acontecia a respiração dos animais.
Os alquimistas, tentando explicar o fenômeno da combustão, criaram a teoria de que quando,
por exemplo, uma vela queimava havia a produção de uma “substância tóxica”, denominada
flogisto (fluido produzido como resultado da combustão), que fazia com que o ar se tornasse
impuro ou contaminado.
Em 1771, o inglês Joseph Priestley descobriu que se um rato era colocado sob uma
campânula juntamente com uma vela acesa, depois de algum tempo o animal morria. Sua
interpretação foi que o ar estava contaminado devido a combustão da vela, a qual produzia
“flogisto”. Quando ele substituiu o rato por uma planta, ela se desenvolveu normalmente. Isto
foi interpretado por ele como sendo devido à capacidade que têm as plantas de purificar o ar,
ou seja, de “desflogistá-lo”. Ao tomar conhecimento das experiências de Priestley, o cientista
holandês Jan Ingen-Housz deu continuidade ao trabalho e em 1779 concluiu que a
“purificação do ar” feita pelas plantas dependia da luz e que isto só ocorria nas partes verdes
da planta. As partes não verdes (raízes, por exemplo) comportavam-se de maneira idêntica aos
animais. Nesta época, o químico francês Antoine Lavoisier esclareceu o fenômeno da
combustão, demonstrando que neste processo o que ocorre é o consumo de oxigênio com
conseqüente liberação de gás carbônico, colocando por terra a teoria do flogisto. De posse
desta informação, Ingen-Housz e o suíço Jean Senebier (1782) concluíram que o CO2
existente no ar era a fonte de carbono para a formação da matéria orgânica vegetal. As

103
experiências até aqui relatadas eram qualitativas, mas o suíço Nicholas de Saussure (1804)
deu um cunho mais quantitativo aos seus experimentos, podendo, assim, chegar a conclusão
de que a água era também um reagente da fotossíntese. Além disto, ele demonstrou
claramente que na presença de luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e que no escuro
acontecia o inverso.
Durante o restante do século XIX as contribuições dos alemães Julius Robert Meyer
(1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossíntese, não só como um
processo de trocas gasosas mas, também, como um processo em que há síntese de matéria
orgânica e transformação de energia luminosa em energia química.
Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da
concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante
conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e
aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as
afetava, já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações
da luz eram fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas.
Durante a década de 1920, o microbiologista holandês C. B. van Niel observou que
existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este
processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S
como reagente da fotossíntese, ou seja nestes organismos a equação da fotossíntese era:

Bactérias sulfurosas
CO2 + 2H2S + Luz (CH2O) + H2O + 2S

A comparação da equação acima com a da fotossíntese de plantas verdes o levou a

concluir que H2O e H2S desempenham papel semelhante, isto é, são doadores de hidrogênio.
Portanto, a equação geral da fotossíntese pode ser escrita como:

Organismos Fotossintetizantes
CO2 + 2H2A + Luz (CH2O) + H2O + 2A

Além disso, ele postulou que o O2 liberado na fotossíntese provém da água e não do
CO2, como se imaginava na época. Foi também este cientista holandês que lançou a idéia de
que a luz é que produz o agente redutor (H) e o agente oxidante (oxigênio) era produzido a
partir da água, processo que ele denominou de fotólise da água.

O bioquímico inglês Robert Hill (1937) demonstrou que preparações contendo

fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados, na presença de água, luz e de um aceptor
artificial de elétrons ou de hidrogênio (oxalato férrico, cianeto férrico ou ferricianeto de
potássio) podiam provocar a liberação de oxigênio, ou seja:

Folhas ou Cloroplastos
2H2O + 4Fe3+ + Luz 4Fe2+ + 4H+ + O2

Esta reação (liberação de O2 na presença de luz) ficou conhecida como reação de Hill.
Infelizmente, ele não conseguiu demonstrar naquela época, que o CO2 funcionava como
aceptor de elétrons ou de hidrogênio.

104
 No início da década de 1940, o fisiologista americano Robert Emerson postulou que na
fotossíntese deveriam existir, pelo menos, duas reações luminosas (dois sistemas de
pigmentos). Sua conclusão baseou-se nos estudos por ele realizados sobre eficiência
fotossintética em função do comprimento de onda da luz incidente. Os resultados de seus
estudos, realizados com algas, podem ser assim resumidos:
• A luz mais eficiente para a fotossíntese era a que se encontrava nas faixas do
vermelho e do azul;
• A atividade fotossintética caía drasticamente quando era aplicada luz de
comprimento de onda maior que 680 nm. Isto ficou conhecido como QUEDA NO
VERMELHO (Figura 1A);
• A soma da atividade fotossintética em luz de comprimento de onda de 650 nm e 700
nm, aplicados isoladamente, era inferior à obtida quando os dois comprimentos de
onda eram aplicados simultaneamente. Isto ficou conhecido como EFEITO DE
INTENSIFICAÇÃO DE EMERSON (Figura 1B). Este resultado constituiu-se na
principal evidência de que a fotossíntese dependia de dois fotossistemas, que
trabalhavam em série.

100 120
A B
Fotossíntese (valores relativos)

Fotossíntese (valores relativos)

100
80

80
60
60
40
40

20
20

0 0
400 500 600 700 650 700 650 + 700
Comprimento de Onda (nm) Comprimento de Onda (nm)

Figura 1 – A queda no vermelho (A) e o efeito de intensificação da fotossíntese (B),

descoberto por Emerson em estudos com algas

Após a segunda guerra mundial, ocorreram inúmeras descobertas importantes para a

elucidação do processo fotossintético. A primeira delas, ocorrida na década de 1950, foi a
demonstração feita pela bioquímica americana Mary Allen, de que preparações de
cloroplastos eram capazes de fixar CO2 na presença de luz e de água, ou seja, ela provou
experimentalmente o que Hill havia postulado em 1937. Foi também na mesma época que
outro americano, Daniel Arnon, demonstrou que o sistema de membranas de cloroplastos
isolados era capaz de sintetizar ATP e NADPH, na presença de luz. Após esta série de
descobertas pôde-se concluir que durante as reações da luz há liberação de O2, produção de
ATP (energia) e NADPH (poder redutor) e que estas reações ocorriam no sistema de
membranas dos cloroplastos.
As reações do escuro foram também elucidadas durante a década de 1950. Isto deveu-se
ao trabalho de mais de 10 anos, realizado por um grupo de cientistas da Universidade da
Califórnia, em Berkeley, liderados por Melvin Calvin e Andrew Benson. Estes pesquisadores

105
demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o
primeiro composto formado na fotossíntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado
e como os carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos eram sintetizados durante
este processo fisiológico. Como reconhecimento pela elucidação do ciclo de redução do
carbono na fotossíntese o professor M. Calvin recebeu o Prêmio Nobel da Química de 1961.
Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação
Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack
demonstraram que o ciclo elucidado por Calvin não era o único encontrado em plantas
superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicos e as plantas
que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo
C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin.
O estudo da fotossíntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, é um
exemplo de como evolui o conhecimento científico. Pesquisadores de diferentes
nacionalidades e com formação a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina
coerente, através do trabalho paciente e organizado, em que foram sendo agrupados diversos
conhecimentos como se fossem peças de um quebra-cabeça.
Resumindo tudo o que foi visto até aqui podemos afirmar que a fotossíntese é o
resultado de uma série de reações fotoquímicas e bioquímicas. A energia luminosa ao ser
absorvida pela clorofila provoca uma reação fotoquímica que resulta na retirada de elétrons da
água (causando liberação de O2) e consequentemente elevação dos mesmos (elétrons) para
níveis energéticos mais elevados (através dos dois fotossistemas), que possibilitam a síntese
de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia química e o poder redutor assim
formado são utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, durante as reações
bioquímicas da fotossíntese.

3. REAÇÕES FOTOQUÍMICAS

a) Estrutura dos Cloroplastos

O cloroplasto é o local onde ocorre a fotossíntese dos Eucariotos fotossintéticos (Figura

2). É um tipo de plastídio que, nas plantas, é encontrado principalmente nos caules e folhas.
São organelas circundadas por uma dupla membrana e que possuem um sistema de
membranas internas conhecido como tilacóide. Assim, os cloroplastos possuem três
compartimentos distintos: o espaço intermembranar, o estroma (matriz) e o lúmem dos
tilacóides.
Os tilacóides podem aparecer empilhados ou não. As regiões empilhadas são chamadas
de lamelas do grana, enquanto as regiões não empilhadas são chamadas de lamelas do
estroma. Nestes sistemas de membranas é que se encontram os pigmentos e é onde ocorrem as
reações fotoquímicas. As reações bioquímicas associadas à fixação de CO2, ocorrem na região
aquosa que circunda os tilacóides, conhecida como estroma.

106
 Figura 2 – Esquema mostrando a organização estrutural dos cloroplastos (Taiz & Zeiger,
1998)

Outra característica do cloroplasto é a existência de grânulos de amido, gotículas de

lipídio, DNA, RNA e ribossomos, próprios da organela. Assim, algumas proteínas dos
cloroplastos são produtos da transcrição e tradução que ocorrem no próprio cloroplasto,
enquanto outras são codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas nos ribossomos citosólicos e
transportados para os cloroplastos.

b) A Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossintéticos

A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos
de onda referentes ao vermelho e ao azul, na região visível do espectro, e a luz nos
comprimentos de onda correspondente ao verde é refletida. Esta relação entre a absorção da
luz e o comprimento de onda, é mostrada em gráficos conhecidos como espectro de absorção.
O espectro de absorção de luz de alguns pigmentos é mostrado na figura 3.

Clorofila a + b
0,4
Carotenóides

0,3
Absorvância

0,2

0,1

0,0
400 450 500 550 600 650 700 750
Comprimento de Onda (nm)

Figura 3 - Espectro de absorção das clorofilas (a + b) e dos carotenóides.

107
 A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é
caracterizada pelo seu comprimento e pela freqüência, sendo que o comprimento de onda tem
relação inversa com a energia (Tabela 1). Já a luz como partícula é conhecida como fóton.
Cada fóton contém um montante de energia conhecido como quantum (plural quanta). A
energia (E) de um fóton depende do comprimento de onda de acordo a Lei de Plank;

E=h.c ou E = hν
λ

Em que: h = constante de Plank; c = velocidade da luz; λ = comprimento de onda.

Como a freqüência é dada por: ν = c/λ , Pode-se escrever também:

E = hν

É importante destacar que um fóton não pode ser subdividido nem um elétron pode ser
parcialmente excitado. Em outras palavras, “um fóton pode excitar apenas um elétron” (Lei de
Einstein- Stark). O nível que o elétron no estado vai atingir depende da energia do fóton, ou
seja, depende do comprimento de onda.

Tabela 1 – Principais radiações de interesse biológico (Hopkins, 2000)

Cor Faixa de Comprimento de Energia Média

Onda (nm) (kJ mol-1 fótons)
Ultravioleta 100 – 400
UV – C 100 – 280 471
UV – B 280 – 320 399
UV – A 320 – 400 332
Visível 400 – 740
Violeta 400 – 425 290
Azul 425 – 490 274
Verde 490 – 550 230
Amarelo 550 – 585 212
Laranja 585 – 640 196
Vermelho 640 – 700 181
Vermelho distante 700 – 740 166
Infra-Vermelho > 740 85

Assim, a luz do sol é um espectro de raios de diferentes comprimentos de onda ou de

diferentes freqüências. O espectro de absorção da clorofila indica e coincide
aproximadamente com a região do espectro que é efetiva na fotossíntese. A efetividade de um
processo com relação ao comprimento de onda produz um gráfico conhecido como espectro
de ação (Figura 4).

108
 Figura 4 – Um típico espectro de ação da fotossíntese (B) comparado com o espectro de
absorção de um extrato foliar (A) (Hopkins, 2000).

A absorção da luz é representada pela equação abaixo, na qual a clorofila no seu estado
de menor energia (estado fundamental) absorve um fóton de luz e passa para um estado de
maior energia (estado excitado):

chl + hν → chl∗

A absorção da luz azul excita a clorofila para um estado de maior energia do que o vermelho
excitaria, isto porque o azul tem menor comprimento de onda e, consequentemente, maior
energia do que o vermelho (Figura 5).

Figura 5 – A excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz & Zeiger, 1998)

109
 A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado
fundamental através dos seguintes processos:

• Fluorescência – Neste processo, a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e

retorna para o seu estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na
forma de calor e o comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz
absorvida.
• A molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão de
fótons.
• Transferência de energia – Neste caso, a molécula excitada transfere sua energia para
outra molécula por ressonância induzida.

Ou pode ocorrer uma:

• Reação Fotoquímica – Neste processo a energia do estado excitado é usada para

impulsionar uma transferência de elétrons.

O processo mais rápido será o mais provável para retirar a clorofila do estado excitado.
Medições do RENDIMENTO QUÂNTICO (Φ) indicam que na maioria das moléculas de
clorofila excitada predomina a reação fotoquímica (95%), contra 5% da fluorescência.

O rendimento quântico é dado pela seguinte fórmula:

Φ = Número de produto formado/Número de quanta absorvido

OBS: O somatório dos rendimentos quânticos dos vários processos é sempre igual a
unidade.

O inverso do rendimento quântico é chamado de REQUERIMENTO QUÂNTICO, ou

seja, o número de quanta absorvidos dividido pelo número de produtos formados.
Embora a eficiência fotoquímica seja alta, o rendimento quântico para os produtos da
fotossíntese é baixo, o que se deve às perdas de energia ao longo de todo o processo. Para o
O2, por exemplo, o rendimento quântico é aproximadamente igual a 0,1 (Φ ≡ 0,1). Isto indica
que cerca de 10 quanta são absorvidos para cada molécula de O2 liberada, ou seja, o
requerimento quântico é igual a dez.

c) Os Complexos de Absorção de Luz e os Fotossistemas

Todos os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos. Nas plantas
superiores são encontrados as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas (Figura 6). As
clorofilas a e b são os principais pigmentos relacionados com a fotossíntese. Todas as
clorofilas possuem uma estrutura em anel, quimicamente relacionada ao grupo das porfirinas,
contendo um Mg2+ no centro. Em adição, uma longa cauda hidrofóbica ancora a clorofila na
porção hidrofóbica do seu ambiente. Já os carotenos e as xantofilas são tetraterpenos
formados pela junção de unidades de isopreno.

110
 Figura 6 – Estrutura molecular de pigmentos fotossintéticos (Taiz & Zeiger, 1998)

A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e transferindo a
energia, por ressonância induzida, para o centro de reação, onde a reação fotoquímica ocorre
(Figura 7). Isto é necessário porque uma molécula de clorofila absorve poucos fótons por
segundo. O sistema de antena, portanto, é importante, pois torna o processo ativo a maior
parte do tempo (dia).

111
 Figura 7 – O sistema em antena transferindo a excitação para o centro de reação (Taiz &
Zeiger, 1998).

O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila que absorve a luz
para o centro de reação, é conhecido como transferência por ressonância induzida. Não se
trata de uma re-emissão de fótons, mas de uma transferência de energia de excitação de
molécula para molécula por um processo não radioativo. O resultado final é que 95 a 99% de
fótons absorvidos pelos pigmentos antena são transferidos para os centros de reação, onde
podem ser usados na reação fotoquímica.
A luz é absorvida nos centros de reação de duas unidades conhecidas como
fotossistemas. O centro de reação de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de
comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo denominada de
fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo
chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em
série, como foi demonstrado inicialmente por Emerson (Efeito de Intensificação de Emerson,
ver figura 1).
Os pigmentos que absorvem a luz não estão distribuídos de forma desordenada nas
membranas dos tilacóides. Na realidade, em cada fotossistema, existe pelo menos um
complexo coletor de luz (antenas) formado por proteínas e pigmentos a elas associados (ver
figura 8). O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I (LHC
I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz estão localizados predominantemente nas
lamelas dos grana (regiões empilhadas). Já o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e,
também, o sistema de síntese de ATP, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas
do estroma (regiões não empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana.

112
d) Mecanismos de Transporte de Prótons e de Elétrons

Todas as etapas que constituem as reações dependentes de luz são realizadas por quatro
complexos protéicos (Figura 8): fotossistema II (PS II), complexo protéico do citocromo b6f,
fotossistema I (PS I) e ATP sintase. Estes complexos possuem proteínas transmembranares
orientadas vetorialmente nas membranas dos tilacóides, de modo que a H2O é oxidada a O2
no lúmem do tilacóide (o sistema de oxidação da água é formado por proteínas periféricas
que parecem estar associadas ao PS II, no lado do lúmem do tilacóide), NADP+ é reduzido
para NADPH no lado estromal e ATP é liberado no estroma pelo movimento de H+ do lúmem
para o estroma.

Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos tilacóides (Hopkins,
2000)
Nas reações fotoquímicas pode se distinguir dois tipos de fluxos de elétrons: fluxo não
cíclico e fluxo cíclico (Figura 9).
O fluxo de elétrons não cíclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de reação
do PS II consiste de duas proteínas de membrana conhecidas como D1 e D2, as quais possuem
massas moleculares de 32 e 34 kDa, respectivamente. Associado a estas proteínas tem a
clorofila a680 (P680) e muitas clorofilas adicionais, carotenóides, feofitina e plastoquinonas.
A luz excita a molécula de clorofila (P680) no centro de reação, o que a torna um forte
agente redutor (Figura 9). Este centro de reação pode, então, transferir um elétron para uma
molécula aceptora. Estudos indicam que a feofitina (uma molécula de clorofila em que o
Mg2+ é substituído por dois H+) é o primeiro aceptor de elétrons no PS II, seguido de duas
quinonas. Um elétron é transferido de P680 para feofitina, desta para uma primeira quinona
(Quinona A) e desta última para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece.
O P680 oxidado é paralelamente reduzido pelo doador de elétrons conhecido como Yz
(um intermediário, identificado como um resíduo de tirosina na proteína D1), que transfere os
elétrons da água para o P680. O P680 recebe outro fóton de luz e, uma vez excitado, transfere
um segundo elétron para feofitina. Esta transfere o segundo elétron para a Quinona A, que
transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H+ do meio (no lado do estroma)
ficando reduzida (QH2). Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na porção
hidrofóbica da membrana, onde ela transfere seus elétrons para o complexo citocromo b6f e

113
 libera os prótons no lúmem do tilacóide. Os elétrons do citocromo b6f são então transferidos
para uma proteína móvel contendo cobre, a plastocianina. Esta proteína movimenta-se até o
P700, provocando a redução do mesmo.
O fluxo de elétrons não cíclico continua no fotossistema I. O P700, após ser reduzido
pela plastocianina, fica apto ao processo de excitação pela luz. O centro de reação do PS I é
formado por duas proteínas com massas moleculares de 66 a 70 kDa. Associadas a estas
proteínas encontram-se além da clorofila a700 (P700), outras moléculas de clorofila e
carreadores de elétrons, como as ferredoxinas. O P700 na forma excitada pela luz transfere
elétrons, via carreadores específicos, para o NADP+, reduzindo-o para NADPH.
Em (volts)

Figura 9 – O esquema Z da fotossíntese (Taiz & Zeiger, 1998)

Adicionalmente, pode ocorrer um fluxo cíclico de elétrons, neste caso, entre o PS I e o

complexo citocromo b6f. Os elétrons da ferredoxina, ao invés de serem utilizados para
redução do NADP+, são transferidos para o citocromo b6 (Figura 9). Para cada dois elétrons
transferidos neste fluxo, uma quinona reduzida (QH2) é formada. Esta QH2 é posteriormente
oxidada, transferido seus elétrons para o PS I, sendo os H+ liberados no lúmem do tilacóide.
Como se vê, a função deste fluxo cíclico é aumentar o gradiente de H+ entre o lúmem do
tilacóide e o estroma e, consequentemente, aumentar a produção de ATP.

e) A Oxidação da Água

A água é oxidada pela seguinte equação química:

2H2O → O2 + 4H+ + 4e-

114
 O sistema de formação de oxigênio ou de foto-oxidação da água inclui três proteínas
periféricas com massas moleculares de 16, 23 e 33 kDa, que parecem estar associadas ao PS
II, no lado do lúmem do tilacóide. Este sistema inclui ainda os íons Mn2+, Ca2+ e Cl-, como
cofatores.
O modelo de foto-oxidação da água consiste de uma série de cinco estados de oxidação
do sistema, conhecidos como S0, S1, S2, S3 e S4 (Figura 10). O aumento no grau de oxidação
do sistema parece representar o aumento no grau de oxidação da enzima contendo 4 átomos
de Mn. Estes átomos estão ligados a aminoácidos na proteína D1 (PS II) e a átomos de O, Cl e
Ca.

Figura 10 – O sistema de foto-oxidação da água (Taiz & Zeiger, 1998)

Cada excitação de P680 é seguida pela retirada de um elétron do cacho de Mn, o qual
armazena a carga positiva residual. Quando quatro cargas positivas são acumuladas, o
complexo oxida duas moléculas de água e libera uma molécula de O2. Os prótons (H+)
produzidos pela oxidação da água são liberados no lúmem, contribuindo para a produção de
ATP, via gradiente de H+. Estes resultados indicam que QUATRO FÓTONS DE LUZ são
necessários para oxidar uma molécula de água (Lembre-se que cada fóton pode excitar apenas
um elétron - Lei de Einstein- Stark)
Os elétrons da água são transferidos, via átomos de Mn, para um carreador identificado
como Yz, o qual transfere os elétrons para o P680. Este carreador Yz tem sido identificado
como um resíduo de tirosina da proteína D1, no PS II. Assim, a água é o doador inicial de
elétrons para a fotossíntese e o Yz seria o intermediário para transferir os elétrons da molécula
de H2O para o P680.

115
f) A Síntese de ATP

Em adição à energia estocada na forma de poder redutor (NADPH), uma porção da

energia dos fótons é capturada para formação de ATP. Esta fotofosforilação é explicada pelo
mecanismo quimiosmótico. O princípio básico da quimiosmose é que “diferenças na
concentração de íons (representadas aqui pela diferença na concentração de H+ ou de pH) e de
potencial elétrico (∆E) entre os dois lados das membranas biológicas são fontes de energia
livre que podem ser utilizadas pela célula”.

∆p = ∆E + 59 ∆pH ∆p: força motriz de prótons

Como vimos anteriormente, o fluxo de elétrons na fotossíntese gera, paralelamente, um

gradiente de H+ (Figura 8 e Figura 11). Os prótons são transportados para o lúmem dos
tilacóides, ocorrendo um aumento do pH no estroma e uma queda do pH no lúmem. Os H+ ao
retornarem para o estroma, a favor do seu gradiente, liberam energia que é utilizada para a
síntese de ATP.

Figura 11 – O acoplamento do sistema de transporte de elétrons com a síntese de ATP

estabelece uma transferência de prótons (Hopkins, 2000).

O processo de síntese de ATP é catalisado pelo complexo enzimático transmembranar,

conhecido como CFo-CF1 ATP Sintase (Figura 11). A porção hidrofóbica do complexo, CFo,
parece formar o canal através da membrana, o qual favorece a passagem dos H+. O sítio
catalítico, por sua vez, se localiza na porção CF1, que fica no lado estromal, onde ocorre a
síntese de ATP a partir de ADP e Pi.
A estequiometria de H+ transportados por ATP sintetizado foi calculado recentemente
como sendo: 4 H+ / 1 ATP.

116
4. CICLO DE REDUÇÃO DO CARBONO

Recentes estimativas indicam que cerca de 200 bilhões de toneladas de CO2 são
convertidas para a biomassa a cada ano. As reações que catalisam a redução de CO2 para
carboidratos são acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons
fotossintético (Figura 12). Esta redução de CO2 ocorre no estroma, a fase solúvel do
cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações.

Figura 12 – A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz

& Zeiger, 1998).

Muitos estudiosos acreditavam que as reações de fixação de CO2 eram independentes da

luz, e elas foram denominadas de “reações do escuro”. Nas últimas três décadas, no entanto,
tornou-se claro que estas reações são controladas pela luz. Assim, denominações como Fase
Bioquímica da Fotossíntese, Reações de Fixação do Carbono, Ciclo de Redução do Carbono
ou Ciclo de Redução da Pentose-fosfato são preferidas hoje.

a) Ciclo de Calvin
Todos os eucariotos fotossintéticos, desde a mais primitiva alga até a mais avançada
Angiosperma, reduzem CO2 para carboidratos, via o ciclo de Calvin, descrito originalmente
para espécies C3.
O ciclo da Calvin consiste de três fases: carboxilação, redução e regeneração (Figura
13)

• Carboxilação

CO2 + ribulose-1,5-bisFosfato → intermediário instável + H2O → 2 (3 – fosfoglicerato)

(5C) (6C) 2 (3C)

obs: O intermediário instável é o 2-carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato.

O 3-Fosfoglicerato é o primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin. A reação

descrita acima é catalisada pela enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase,
conhecida como rubisco. Esta proteína enzimática, com massa molecular de
aproximadamente 560kDa, é constituída de 16 subunidades (L8S8), sendo oito subunidades
menores (S8), originadas do DNA nuclear, e oito subunidades maiores (L8) originadas do

117
DNA do cloroplasto. Esta enzima é a principal proteína encontrada em folhas verdes,
correspondendo a até 40% da proteína total deste órgão.
A rubisco, como o próprio nome indica, tem atividade carboxilásica e oxigenásica,
embora a afinidade pela carboxilação assegure a ocorrência da fotossíntese mesmo que a
concentração de CO2 seja muito menor que a de O2, como ocorre normalmente na natureza.

Figura 13 – Fases do ciclo de Calvin (Taiz & Zeiger, 1998)

118
 • Redução

A fase de redução consiste na utilização do ATP e do NADPH formados durante a fase

fotoquímica da fotossíntese para reduzir o ácido 3-fosfoglicérico para produzir o primeiro
açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato (triose-fosfato).

3 – fosfoglicerato + ATP + NADPH → triose-fosfato + ADP + Pi + NADP+

Parte do gliceraldeído-3-fosfato formado é utilizado na regeneração da ribulose-1,5-

bisfosfato e outra parte é utilizada para síntese de amido, sacarose e todos os demais
constituintes do vegetal (paredes celulares, membranas, proteínas, organelas, etc.).

• Regeneração

Nesta fase, as trioses-fosfato (gliceraldeído 3-fosfato) regeneram o aceptor inicial de

CO2 (ribulose-1,5- bisfosfato), com gasto de ATP. Este estágio envolve várias interconversões
através da ação de isomerases, epimerases, transcetolases, fosfatase e uma quinase.

b) Síntese de Sacarose e Amido

A sacarose é a principal forma de carboidrato que é translocada na planta, via floema. Já

o amido é um carboidrato insolúvel, de reserva, presente em quase todas as plantas. O
interessante é que tanto a sacarose como o amido são gerados a partir da triose-fosfato gerada
no ciclo de Calvin (Figura 14)
A síntese de amido ocorre no cloroplasto e se dá pela formação de ADP-glucose. A
partir da adição de ADP-glucose forma-se um polímero de glicose unido por ligação
glicosídica α-1,4. A síntese de sacarose, por sua vez, ocorre no citosol e se dá pela formação
de UDP-glucose que se combina com frutose-6-fosfato e produz a sacarose-6-fosfato. Esta
última é convertida para sacarose por ação de uma fosfatase.
As sínteses de amido e de sacarose apresentam praticamente os mesmos intermediários
(frutose-1,6-bisfosfato, frutose-6-fosfato, glicose-1-fosfato, etc.). No entanto, estas vias
biossintéticas possuem izoenzimas, que são únicas para cloroplasto e citosol.
O que determina o destino do gliceraldeído-3-fosfato produzido na fotossíntese? Produz
amido ou sacarose? As concentrações relativas de ortofosfato e triose-fosfato (gliceraldeído-
3-fosfato) são os principais fatores que controlam se o carbono fixado fotossinteticamente é
alocado como amido nos cloroplastos ou como sacarose no citosol. Estes dois
compartimentos se comunicam pelo translocador de fosfato/triose-fosfato. O ortofosfato em
direção ao cloroplasto e triose-fosfato para o citosol.

Situação 1:
↓[ortofosfato no citosol] ⇒ ↓ exportação de triose-fosfato ⇒ ↑ síntese de amido
para o citosol no cloroplasto

119
 Situação 2:

↑[ortofosfato no citosol] ⇒ ↑ exportação de triose-fosfato ⇒ ↑ síntese de sacarose

para o citosol no citosol

Figura 14 – Síntese de amido e de sacarose (Taiz & Zeiger, 1998)

c) Regulação do Ciclo de Calvin

Cinco enzimas do ciclo de Calvin são reguladas pela luz: rubisco (fase de carboxilação);
NADP: desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato (fase de redução); frutose-1,6-bisfosfatase,
sedoheptulose-1,7-bisfosfatase e quinase ribulose-5-fosfato (fase de regeneração).
A enzima da fase de redução (desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato) e as três
enzimas da fase de regeneração são controladas pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina. Estas
quatro enzimas possuem um ou mais grupos dissulfeto (SS). No escuro estes resíduos estão
na forma oxidada, deixando a enzima inativa ou subativa. Na luz, os elétrons da ferredoxina,
via tiorredoxina, são utilizados para reduzir o grupo SS para o estado sulfidrila (SH). A
mudança promove a ativação da enzima.

120
 A rubisco, por sua vez, é regulada pela carbamilação (Figura 15). Quando os
cloroplastos são submetidos à luz, ocorre um aumento no pH do estroma. Este aumento no
pH do estroma provoca a desprotonação do grupamento amino (ε-NH3+) de um resíduo de
lisina no sítio ativo da enzima. Este grupamento passa de NH3+ para NH2. Este resíduo
desprotonado reage com uma molécula de CO2 (que não é a mesma molécula substrato)
ficando a enzima com uma carga negativa (NHCOO-). A ativação final da enzima depende
da atração eletrostática desta carga negativa com íons Mg2+. A concentração deste íon no
estroma também aumenta em folhas expostas à luz.

Figura 15 – Mecanismo de regulação da atividade da rubisco pela luz (Taiz & Zeiger,
1998)

d) O Ciclo Fotorrespiratório

O ciclo fotorrespiratório está relacionado com a atividade de oxigenação da rubisco e

resulta na perda de CO2 e na diminuição da eficiência fotossintética (Figura 16).
As moléculas de CO2 e O2 competem na reação catalisada pela rubisco, visto que,
carboxilação e oxigenação ocorrem no mesmo sítio ativo da enzima. Em teste em tubo de
ensaio, com iguais concentrações de CO2 e O2, a rubisco de Angiospermas fixa CO2 80 vezes
mais rápido do que fixa O2. No entanto, em solução aquosa em equilíbrio com o ar, a 25 oC, a
relação [CO2]/[O2] = 0,0416. Nesta situação, em que a concentração de CO2 é muito menor
que a de O2, a carboxilação supera a oxigenação em apenas três vezes.

Na reação de oxigenação o O2 reage com a ribulose-1,5- bisfosfato e produz um

composto de três carbonos (3-fosfoglicerato) e outro de dois carbonos (2-fosfoglicolato).
O2 + ribulose-1,5-bisfosfato → 3-fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato + 2H+
(5C) (3C) (2C)
O ciclo fotorrespiratório serve para recuperar os dois carbonos gerados pela atividade
oxigenase, na forma de 2-Fosfoglicolato. Este ciclo envolve três compartimentos celulares:
cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria. O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do
glicolato a partir do 2-fosfoglicolato. O glicolato migra para o peroxissomo onde é convertido
para glicina (aminoácido) e peróxido de hidrogênio (H2O2). Esta organela é rica em uma
enzima conhecida como catalase, a qual degrada o H2O2, que é tóxico para a célula.
catalase
2 H2O2 2 H2O + O2

121
 Figura 16 – O ciclo fotorrespiratório (Taiz & Zeiger, 1998)

A glicina migra do peroxissomo para a mitocôndria. Duas moléculas de glicina (2C)

produzem uma molécula de serina (aminoácido com 3 carbono). Nesta etapa ocorre liberação
de NH3 e de CO2.
OBS: Como se vê, ocorre consumo de O2 (no cloroplasto) e liberação de CO2 (na
mitocôndria), por isso chama-se fotorrespiração.
A serina (3C) formada na mitocôndria migra para o peroxissomo onde é convertido para
glicerato. O glicerato (3C) migra para o cloroplasto onde é convertido para 3-fosfoglicerato
(3C), com gasto de ATP.

122
 Assim, duas moléculas de fosfoglicolato (2x2 = 4 carbonos), geradas pela atividade
oxigenásica da rubisco, produzem uma molécula de 3-fosfoglicerato (3C) e uma molécula de
CO2. Neste caso, 75% do carbono gerado pela oxigenase é recuperado e retorna para o ciclo
de Calvin. No entanto, o grau de perdas de carbono pela fotorrespiração depende das
concentrações de CO2 e O2, das propriedades cinéticas da rubisco e da temperatura, e tende a
ser maior que 25% em condições normais do ambiente.
Em geral, nas temperaturas elevadas de regiões tropicais as perdas pela fotorrespiração
podem ser bem maiores. O aumento na temperatura diminui a solubilidade dos gases, sendo
que a temperatura afeta mais a solubilidade do CO2 do que a do O2. Assim temos:

↑ Temperatura ⇒ ↓ [CO2]/[O2]

↑ Temperatura ⇒ ↑ Atividade Oxigenásica da rubisco

↑ Temperatura ⇒ ↑ FOTORRESPIRAÇÃO

As perdas podem superar os 40%. Assim, a fotorrespiração reduz a assimilação líquida

de CO2, ou seja, reduz a fotossíntese líquida.

Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração)

Quanto maior for a fotorrespiração, menor será a fotossíntese líquida.

Por que a existência da fotorrespiração???

• A química da reação de carboxilação poderia requerer um intermediário (substrato)

com capacidade para reagir com CO2 ou O2. Isto não teria sido problema no início
da evolução do processo de fotossíntese, visto que naquele tempo a razão
[CO2]/[O2] era muito maior do que a observada nos dias de hoje.
• A fotorrespiração poderia contribuir para a dissipação de ATP e poder redutor e
evitar danos sobre o aparelho fotossintético (foto-oxidação e fotoinibição) sob
condições de excesso de energia (por exemplo, alta intensidade de luz e baixa
concentração interna de CO2, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico –
estômatos fechados).

e) Mecanismos de Concentração de CO2

Algumas plantas têm desenvolvido mecanismos de concentração de CO2, os quais

contribuem para reduzir a fotorrespiração (é o caso das plantas C4) ou para permitir a
sobrevivência das plantas em condições áridas e semi-áridas (é o caso das plantas CAM).
Estes mecanismos envolvem adaptações morfológicas e fisiológicas bastante interessantes.

123
I – O Ciclo C4 - SEPARAÇÃO ESPACIAL

As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células

contendo cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por
extensa rede de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia
diferenciada, em forma de coroa, conhecida como anatomia kranz.
O ciclo C4 consiste de quatro etapas (Figura 17):

Figura 17 – Esquema geral do ciclo fotossintético de assimilação de carbono C4

(Hopkins, 2000).

• Na primeira etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3-) pela enzima carboxilase
do fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo,
formando oxaloacetato. Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato,
dependendo da espécie, nos cloroplastos das células do mesofilo.

OBS: Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis da

fotossíntese destas plantas, daí o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo
de Calvin, o primeiro intermediário estável é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos,
sendo estas plantas referidas como C3.

• Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do

mesofilo para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas
plantas C4 transportam malato enquanto outras transportam aspartato.

• Estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da
bainha do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é
então fixado pela RuBisCO, que nestas plantas é encontrada somente nas células da
bainha do feixe.

OBS: As demais reações do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas,

concluindo o processo de fixação de CO2.

124
 • Finalmente, ocorre o transporte do composto de três carbonos, piruvato ou alanina,
de volta para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP) com
gasto de duas moléculas de ATP. Esta última reação é catalisada pela enzima
diquinase do piruvato ortofosfato.

Algumas vantagens do mecanismos C4:

• A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que não

compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo;
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-, 5µM), o
que a permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato;
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4
fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa
perda de água;
• Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com
altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos);
• A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas,
portanto, gastam menos nitrogênio do que as plantas C3.

Existe alguma desvantagem?

• Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP

para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado;

Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as

condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições as
espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3.

II – Plantas CAM - SEPARAÇÃO TEMPORAL

Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3-, é capturado pela carboxilase do PEP no

citosol, a qual combina o HCO3- com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que
diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre durante a
noite (Figura 18). O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula
nos vacúolos. Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM –
metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas,
euforbiáceas e crassuláceas.
Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado,
liberando CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin.
Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas abrem os estômatos durante a noite e
fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água.

OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM

para C3 e vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas
estão bem supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas,
no entanto, são CAM obrigatórias.

125
Figura 18 – Esquema do Metabolismo Ácido das Crassuláceas (Hopkins, 2000)

126
 f) Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM

A tabela 2 mostra as diferenças na fotossíntese das plantas C3, C4 e CAM. Nota-se que as
adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo em altas
temperaturas (o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração).
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições tropicais. As adaptações
fisiológicas das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em condições de climas áridos e
semi-áridos. Estas plantas são pouco produtivas (baixas taxas fotossintéticas). Já as
características das plantas C3 permitem que elas sejam mais eficientes em condições de climas
temperados (note que estas plantas consomem menos ATP por molécula de CO2 fixado). A
redução na produtividade das plantas C3 deve-se ao aumento da fotorrespiração com o
aumento da temperatura.

Tabela 2 – Parâmetros fisiológicos de plantas C3, C4 e CAM

Parâmetro C3 C4 CAM

Presente, > de 25% da Presente, não Detectável no final da

Fotorrespiração
fotossíntese bruta detectável tarde
Primeiro Produto Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético Ácido oxaloacético
Estável (3C) (4C) (4C)

Ponto de Compen- Alto, Baixo,

_
sação de CO2 20 a 100 µL CO2 L-1 0 a 5 µL CO2 L-1

Enzima Primária de Rubisco Carboxilase do PEP Carboxilase do PEP

carboxilação (km =20 µM de CO2) (km=5 µM de HCO3-)
Relação
CO2/ATP/NADPH 1: 3: 2 1: 5: 2 1: 6,5: 2
o o
Temperatura Ótima 20 a 25 C 30 a 45 C 35 oC

Taxa de Fotossíntese 10 a 20
20 a 40 0,6 a 2,4
Líquida sob (µmol de CO2 m-2 s-1)
(µmol de CO2 m-2 s-1) (µmol de CO2 m-2 s-1)
Saturação de luz exemplo: soja
exemplo: milho Agave americana
Razão de 250 a 350 18 a 125
450 a 1000 gH2O/gMS
transpiração gH2O/gMS gH2O/gMS

Conteúdo de N na
6,5 a 7,5 3,0 a 4,5
folha/máxima _
(% na matéria seca) (% na matéria seca)
fotossíntese
Saturação na Luz
400 – 500 Não saturável _
µmol m-2 s-1)
(µ

127
5. ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS – FATORES QUE AFETAM A
FOTOSSÍNTESE

Vários fatores influenciam a fotossíntese: H2O, nutrientes minerais, luz, CO2 e

temperatura, além da idade e do genótipo da planta. Então, qual o fator que mais limita a
fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas? Tudo indica que é a água. Os desertos são
extremamente improdutivos, enquanto os estuários, florestas tropicais e cultivos irrigados
apresentam elevadas produtividades. Quando o potencial hídrico do solo torna-se muito
negativo, a expansão celular é retardada e a redução no crescimento da folha é o primeiro
sintoma aparente. A continuidade do estresse provoca o fechamento estomático e,
consequentemente, a absorção de CO2 é restringida. Assim, a redução no suprimento de água
limita a fotossíntese reduzindo a área foliar e a própria absorção de CO2.
As funções e a importância da água e dos nutrientes minerais para as plantas já foram
estudadas nas unidades III (Relações Hídricas) e IV (Nutrição Mineral), respectivamente.
Neste ponto, pretendemos discutir outros fatores que afetam a fotossíntese, principalmente,
luz, concentração de CO2 e temperatura.

5.1 LUZ

a) Anatomia Foliar e Fotossíntese

Aproximadamente 1,3 kW m-2 da energia radiante solar atinge a terra, porém somente
cerca de 5% desta energia é convertida em carboidratos pela fotossíntese (Figura 19). Uma
das razões para esta percentagem tão baixa é que a maior fração da luz incidente é de
comprimento de onda muito curto (por exemplo, ultravioleta) ou muito longo (infravermelho)
e não são absorvidos pelos pigmentos fotossintéticos. Em adição, muito da energia absorvida
é perdida como calor e um menor montante é perdido como fluorescência. A região do
espectro compreendida entre 400 e 700 nm (região do visível) possui a radiação útil para a
fotossíntese, sendo denominada de radiação fotossinteticamente ativa (PAR). Cerca de 85 a
90% da PAR é absorvida pela folha, sendo o restante refletido na sua superfície ou
transmitido através da folha. Como a clorofila, principal pigmento da fotossíntese, absorve
muito fortemente a luz nas regiões do vermelho e do azul, as radiações refletidas e
transmitidas são enriquecidas em verde, produzindo a coloração verde da vegetação.
A morfologia, a anatomia e as propriedades óticas das folhas são feitas para interceptar
e canalizar eficientemente a luz para os cloroplastos, ou seja, onde a fotossíntese ocorre.
A anatomia de uma folha de dicotiledônea mesófila é descrita a seguir: A folha é
coberta com uma epiderme superior (adaxial) e uma inferior (abaxial). Os tecidos
fotossintéticos são localizados entre as duas epidermes e, consequentemente, são chamados de
mesofilo (meso = meio e filo = folha). A camada superior do mesofilo consiste de uma a três
camadas de células, conhecidas como parênquima paliçádico (vem de paliçada). As células do
parênquima paliçádico são alongadas e cilíndricas com o seu maior eixo ficando
perpendicular à superfície da folha. Abaixo da camada paliçádica encontra-se o mesofilo
esponjoso, assim denominado por causa dos grandes espaços entre as células. A forma destas
células é, em geral, irregular, porém tende para a forma isodiamétrica. A estrutura de uma
folha de monocotiledôneas é similar à de dicotiledôneas. Nas monocotiledôneas, no entanto,
não se observa distinção entre parênquima paliçádico e esponjoso.

128
 Figura 19 – Conversão de energia solar em energia química (carboidratos) pelas folhas
(Taiz & Zeiger, 1998).

A anatomia da folha é altamente especializada para a absorção de luz. A camada mais

externa, ou seja, a epiderme, é usualmente transparente à luz visível e as células individuais
são freqüentemente convexas (Figura 20). A estrutura convexa das células da epiderme
permite que elas atuem como uma lente, redirecionando e focalizando a luz incidente para os
cloroplastos que se encontram adjacentes às paredes laterais das células do parênquima
paliçádico (Figura 20C). Isto é comum entre plantas herbáceas e especialmente em espécies
tropicais que crescem dentro das florestas (sub-bosque), onde os níveis de luz são muito
baixos.
As células do parênquima paliçádico geralmente possuem maior número de cloroplastos
do que as células do parênquima esponjoso (Figura 20), o que é, sem dúvida, uma adaptação
às maiores taxas de radiação fotossinteticamente ativa que atinge a superfície superior das
folhas.
A despeito do grande número de cloroplastos nas camadas paliçádicas de folhas de
dicotiledôneas, existe uma proporção significativa do volume celular que não contém
cloroplastos. Visto que os pigmentos se concentram nos cloroplastos, um substancial
montante de luz pode passar através da primeira camada de célula do parênquima paliçádico,
sem ser absorvida (Figura 20B). Isto tem sido conhecido como efeito “peneira” (effect sieve).
A existência de múltiplas camadas de células paliçádicas é uma maneira de aumentar a
probabilidade de um fóton de luz, após atravessar uma primeira camada de células, ser
interceptado pelas camadas inferiores. Na realidade, a primeira camada de células pode
facilitar a passagem da luz, canalizando-a para o interior da folha. Isto permite a divisão de
trabalho (fotossíntese) dentro da folha.

129
 Figura 20 – Diagrama simplificada mostrando a redistribuição de luz na folha (Hopkins,
2000).

O impacto do efeito “peneira” sobre a eficiência de absorção de luz é, em parte,

balanceado por fatores que mudam a direção da luz dentro da folha. Dentro da folha, no
parênquima paliçádico e, particularmente no parênquima esponjoso, a luz pode ser refletida e
refratada nas superfícies entre a água e o ar, fazendo com que a sua direção seja alterada de
forma casualizada. Este fenômeno é conhecido como dispersão da luz (light scattering).
Neste caso, a dispersão da luz pela reflexão e refração, aumenta o comprimento do caminho a
ser percorrido pela luz através da folha, aumentado a possibilidade da mesma ser absorvida.
De fato, os trajetos que os fótons de luz percorrem dentro da folha são, geralmente, quatro ou
mais vezes maiores que a espessura da folha.

b) Adaptações de Folhas para Diferentes Condições Ambientais

Nem todas as folhas são desenhadas como uma típica folha mesomórfica de
dicotiledônea, como descrito acima. As folhas de muitas espécies apresentam modificações,
associadas a adaptações às diferentes condições ambientais. Folhas de pinheiro, por exemplo,
são mais circulares quando vistas em uma seção transversal. Sua capacidade para absorção de
luz tem sido comprometida em favor de uma reduzida relação superfície/volume, uma
modificação que evita a dessecação quando estas plantas são expostas ao ar seco do inverno.
Em outros casos, tais como as espécies de regiões semi-áridas e áridas, as folhas são
muito mais espessas, que permite o acúmulo de água. Em casos extremos, tais como os
cactos, as folhas têm sido reduzidas para espinhos e o caule exerce uma dupla função: estoque
de água e fotossíntese.
As folhas absorvem o máximo de luz quando o limbo está perpendicular à luz incidente.
Muitas espécies vegetais (alfafa, algodão, soja, feijão, espécies selvagens de Malvaceae,

130
Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a absorção de luz ajustando a orientação
do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos raios solares (Solar Tracking,
ajustamento solar). Assim, estas espécies conseguem manter a máxima taxa fotossintética
permitida ao longo do dia, inclusive pela manhã e no final da tarde (Figura 21). Isto é
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitáveis nas horas mais
amenas do dia (no início e no final do período de luz), o que pode ser uma vantagem para
plantas de regiões áridas ou semi-áridas. De modo contrário, algumas outras plantas movem
suas folhas para evitar a exposição completa à luz do sol, minimizando, desta forma, a
absorção de calor e a perda de água. Este movimento de folhas induzido pelo sol é conhecido
como “heliotropismo”. As folhas que maximizam a absorção de luz são conhecidas como
diaheliotrópicas e as que minimizam são paraheliotrópicas.

Figura 21 – Movimento de folhas de Lupinus succulentus em resposta à luz: A

(orientação inicial); B (Orientação das folhas após 4 horas de exposição à
luz direcionada (Taiz & Zeiger, 1998)).

Um caso especial de adaptação é visto quando comparamos “Plantas (ou folhas) de Sol”
com “Plantas (ou folhas) de Sombra”. As plantas de sombra são aquelas que se desenvolvem
em habitats sombreados, como no interior das florestas. Estes habitats sombreados recebem,
em geral, menos de 1% da radiação fotossinteticamente ativa que é disponível nos habitats
“abertos”. Comparando com as plantas de sol, as plantas de sombra apresentam as seguintes
características:

• Muito baixas taxas fotossintéticas quando expostas à luz do sol

• Sua resposta fotossintética satura em baixos níveis de irradiância
• Quando os níveis de irradiância são muito baixos elas usualmente fotossintetizam
em maiores taxas do que as plantas de sol, colocadas nas mesmas condições.

Em árvores, arbustos e também em plantas herbáceas, muitas folhas se desenvolvem na

sombra de outras e atingem durante o seu desenvolvimento características semelhantes às
folhas das verdadeiras plantas de sombra. Em dicotiledôneas, as folhas de sombra são
tipicamente maiores em área, porém apresentam espessura inferior às das folhas de sol. As
folhas de sol são mais espessas do que as de sombra por que elas formam células paliçádicas
longas ou, então, mais de uma camada (Figura 22). Na base de peso, as folhas de sombra
possuem mais clorofila do que as de sol e também produzem um maior número de complexos
coletores de luz. Por outro lado, os cloroplasto de folhas de sombra possuem menor conteúdo

131
de proteínas no estroma, incluindo a rubisco, e também menor proporção de proteínas de
transporte de elétrons. Isto indica, que as folhas de sombra investem mais energia na produção
de pigmentos coletores de luz, os quais permitem a absorção e utilização de praticamente toda
a luz que atinge a folha.

SOL

SOMBRA

Figura 22 – Folhas de sugar maple expostas a diferentes intensidades de luz (Salisbury

& Ross, 1991)

Pode uma planta de sol (ou folha de sol) se adaptar à sombra ou uma planta de
sombra (ou folha de sombra) se adaptar ao sol?

Folhas maduras mostram muito pouca capacidade de adaptação à sombra ou ao sol,

porém, plantas inteiras de algumas espécies se adaptam muito bem a ambas durante o
desenvolvimento, principalmente à sombra. É claro, existem limites genéticos para esta
adaptação. Algumas plantas parecem ser “plantas de sombra obrigatórias" (por exemplo,
Alocasia) e outras "plantas de sol obrigatórias" (por exemplo, girassol). Porém, a grande

132
maioria é facultativa. Muitas espécies C3 e C4, são plantas de sol facultativas e se adaptam até
certo ponto à sombra, produzindo características morfológicas e fotossintéticas semelhantes às
plantas de sombra. Elas diminuem seu ponto de compensação de CO2 (pela redução na
respiração), reduzem a taxa fotossintética e apresentam saturação da fotossíntese em baixa
irradiância. Estas plantas desenvolvem a habilidade para crescer na sombra, porém, seu
crescimento é lento.
A adaptação reversa, ou seja, da sombra para o sol, é menos comum. As plantas de
sombra (ou folhas de sombra) usualmente não podem ser expostas à radiação solar direta sem
exibir inibição drástica da fotossíntese e morte de folhas maduras dentro de poucos dias. As
folhas destas plantas não possuem a morfologia adequada e os mecanismos fisiológicos de
proteção contra o excesso de luz, que estão presentes nas folhas que normalmente são
expostas aos raios solares.

c) Efeito da Luz sobre a Fotossíntese de Folhas Intactas

A medição da fixação de CO2 em folhas intactas mantidas em fluxo crescente de fótons

(intensidade luminosa) permite construir curvas de resposta à luz (Figura 23), que fornecem
informações úteis das propriedades fotossintéticas da folha. No escuro, CO2 é liberado pela
planta devido à respiração e, por convenção, a assimilação de CO2 é negativa nesta parte da
curva (Figura 23).

Figura 23 – Respostas fotossintéticas a intensidade luminosa de folhas de uma planta C3

(Taiz & Zeiger, 1998)

Quando o fluxo de fótons aumenta, a fixação de CO2 pela fotossíntese aumenta

inicialmente até o ponto em que ela se iguala à liberação de CO2 mitocondrial (Figura 23). A
intensidade luminosa na qual a fixação de CO2 é exatamente igual à liberação pela respiração,
é conhecida como ponto de compensação de luz, o qual depende da espécie e das condições

133
de crescimento. Plantas de sombra, por exemplo, possuem ponto de compensação de luz bem
menor do que as plantas de sol. Para entender isto veja a equação:

Fotossíntese líquida = fotossíntese total - respiração mitocondrial

No ponto de compensação luminoso a fotossíntese líquida é igual a zero. Nas plantas de

sombra a respiração é muito baixa o que justifica o seu menor ponto de compensação
luminoso (Figura 24). Isto é, com uma menor intensidade de luz (em relação a uma planta de
sol) ela consegue realizar a fotossíntese e contrabalançar a liberação de CO2 pela respiração.
Na realidade, elas conseguem ter uma fotossíntese líquida positiva (fotossíntese bruta maior
que a respiração) em níveis muito baixos de luz e por isso é que elas conseguem se adaptar a
tais ambientes sombreados.

Figura 24 – Curva de resposta à luz para assimilação de CO2 de uma planta de sol e
outra de sombra (Taiz & Zeiger, 1998)

Aumentando-se a intensidade luminosa acima do ponto de compensação resulta em um

aumento na fotossíntese, produzindo um relacionamento linear entre o fluxo de fótons e a taxa
fotossintética (Figuras 23 e 24). Observa-se na curva que em determinado ponto, o aumento
da luz não provoca mais aumentos na taxa de fotossíntese. Neste caso, diz-se que ocorreu a
saturação. As plantas de sombra mostram saturação em baixos níveis de luz, devido a fatores
já comentados anteriormente (as folhas destas plantas não estão adaptadas à luz intensa). A
maioria das plantas C3 mostra saturação entre 500 e 1.000 µmol m-2 s-1, valor que fica bem
abaixo da completa luz do sol (2.000 µmol m-2 s–1). Como mostrado na figura 23, a saturação
nas folhas de plantas C3 é devido às limitações associadas à fixação de CO2 (em outras
palavras, a fotossíntese é limitada pela capacidade de carboxilação da rubisco). Já as plantas

134
C4 (milho, sorgo, cana-de-açúcar, etc.), adaptadas a ambientes de elevada intensidade
luminosa, não apresentam a referida saturação (Figura 25). Algumas espécies C3, como
amendoim e girassol não apresentam saturação até quase completa luz do sol.

Figura 25 – Efeito da intensidade de radiação sobre a taxa de fotossíntese líquida de

milho - C4 e de trigo e algodão - C3 (Salisbury & Ross, 1991).

É interessante destacar que as curvas mostradas acima se referem a estudos realizados

com folhas isoladas. Quando nós avaliamos a planta como um todo, observamos que nem
todas as folhas absorvem a mesma intensidade de luz, visto que muitas ficam sombreadas.
Exposição da planta para altas irradiâncias pode provocar a saturação das folhas
completamente expostas à luz, mas não das sombreadas. Assim, dificilmente se observa
saturação ao nível de planta inteira. Como resultado, uma planta, uma cultura ou mesmo uma
floresta provavelmente nunca recebe luz suficiente para maximizar a sua taxa fotossintética.
Assim, as plantas que tem um melhor arranjamento das folhas e distribuem a luz de maneira
mais uniforme entre as diferentes folhas, poderá apresentar uma maior produtividade.
Muitos pesquisadores têm buscado relacionar a arquitetura das plantas com a
produtividade. Uma das medidas mais utilizadas para isto é o índice de área foliar (IAF), o
qual corresponde à relação entre a área foliar da planta (medida em apenas um dos lados das
folhas) e a área ocupada pela projeção da copa.

IAF = Área foliar da planta (ou da cultura)/Área do terreno delimitada pela

projeção da copa (plantado)

135
 Em geral, a produtividade aumenta com o aumento do IAF, até certo ponto. Se o valor
do índice aumenta demais significa que a área foliar é muito grande em relação a área
ocupada pela planta (cultura), ou seja, muitas folhas estão sombreadas. O excesso de folhas
sombreadas representa áreas de pouca produção ou de baixa taxa fotossintética. As áreas
sombreadas funcionam como ramos “ladrões" (drenos).

OBS 1: O IAF ótimo para um dado conjunto de plantas depende do ângulo entre as folhas e o
caule. Folhas na horizontal, como as de feijão, absorvem a luz mais eficientemente, porém,
provoca maior sombreamento. De modo contrário, folhas eretas, como as de gramíneas (como
o milho), absorvem menos luz, porém, produzem pouco sombreamento. As folhas eretas
podem permitir melhor distribuição de luz na planta, aumentando a eficiência fotossintética.

OBS 2: Árvores de florestas possuem valor de IAF em torno de 12, sendo que muitas folhas
sombreadas recebem menos de 1% da luz solar. Valores de IAF em ecossistemas agrícolas
são menores, variando de 3 a 8, dependendo da espécie e da densidade de plantio.

d) Regulação e Reparo do Aparelho Fotossintético – EXCESSO DE LUZ

O aparelho fotossintético é apropriado para absorver uma grande quantidade de energia

luminosa e convertê-la em energia química. O excesso de energia, no entanto, pode acarretar a
produção de espécies químicas tóxicas que provocam a foto-oxidação ou fotoinibição de
componentes celulares (lipídios de membrana, proteínas, etc.). Em função disso, os
organismos fotossintéticos evoluíram alguns mecanismos de regulação e de reparo, que
descreveremos abaixo.
A proteção do aparelho fotossintético contra os danos provocados pela luz em excesso
pode ocorrer em vários níveis. O primeiro mecanismo que pode ocorrer é a supressão do
dano. Isto pode ocorrer pela liberação de energia na forma de calor. Alguns pigmentos,
especialmente as xantofilas, associadas ao complexo de antena do fotossistema II, parecem
estar envolvidas nesse processo. Alguns estudos têm demonstrado, também, a existência de
um complexo coletor de luz móvel associado ao fotossistema II (LHC II móvel). Este
complexo está envolvido na partição de energia entre os dois fotossistemas e, sob
determinadas condições, contribui para prevenir danos no aparelho fotossintético. Assim,
excesso de energia no fotossistema II acarreta a movimentação deste complexo coletor de luz
para a região do fotossistema I, ajudando-o na absorção de luz e promovendo um maior
equilíbrio entre os dois fotossistemas.
Caso os mecanismos de supressão do dano não forem suficientes, ocorre a produção de
espécies tóxicas, tanto no fotossistema II (oxigênio singleto) como no fotossistema I
(superóxido, O2-), que podem acarretar a foto-oxidação dos componentes celulares. Neste
nível, mecanismos que destroem estes radicais livres podem evitar danos ao aparelho
fotossintético.
Os carotenóides, por exemplo, reage com o oxigênio singleto, convertendo-o para forma
menos ativa:

O2↑↓ (singleto) + carotenóide↑↓ (fundamental) → O2↑↑ (tripleto) + carotenóide↑↑ (excitado) →

→→ carotenóide↑↓ (fundamental) + Calor

136
 Como se vê, os carotenóides convertem o oxigênio singleto em oxigênio tripleto (forma
pouco ativa), e ficam no estado excitado. Os carotenóides retornam espontaneamente para o
seu estado fundamental, liberando calor.
Já os superóxidos (O2-) formados pelo forte poder redutor da ferredoxina, na região do
fotossistema I, podem ser eliminados pela ação de enzimas, incluindo a Superóxido
Dismutase e Ascorbato Peroxidase:

dismutase do superóxido
2 O2- (tóxico) + 2 H2O 2 H2O2 (tóxico) + O2

peroxidase do ascorbato
H2O2 (tóxico) + ascorbato 2 H2O + desidroascorbato
reduzido

Caso esta segunda linha de defesa não seja suficiente, os produtos tóxicos, formados
pelo excesso de energia, pode danificar certas moléculas alvo que são susceptíveis,
especialmente a proteína D1 do fotossistema II. Este processo produz a conhecida
fotoinibição. No entanto, as plantas possuem um sistema de reparo que envolve a remoção,
a degradação e a “síntese de novo” da proteína D1, que é novamente inserida no centro de
reação do fotossistema II. As outras partes do centro de reação do fotossistema II parecem ser
recicladas. Assim, a proteína D1 é o único componente que necessita ser sintetizado de novo.

5.2 CONCENTRAÇÃO DE CO2

OBS: Os mecanismos de abertura e fechamento estomático, que estão associados

às trocas gasosas (entrada de CO2 e saída de vapor d’água) foram estudados na unidade
III (Relações Hídricas)

A concentração de CO2 na atmosfera é um assunto bastante estudado por muitos

pesquisadores, devidos principalmente, a três fatores:
- A concentração de CO2 tem crescido linearmente nos últimos 40 anos;

- O aumento na concentração de CO2 pode contribuir para o efeito estufa. Isto decorre
da absorção da radiação infravermelha refletida pela terra pelos gases da atmosfera
(aí entra o CO2), produzindo o aquecimento do planeta.

- O aumento na concentração de CO2 na atmosfera pode aumentar a taxa

fotossintética das plantas C3

A influência do CO2 sobre a fotossíntese têm implicações importantes sobre o

crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe um
balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a planta libera CO2 para a
atmosfera. Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação de CO2 é
alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta é igual à respiração. Neste ponto a fotossíntese líquida
é igual a zero. As plantas C4 possuem ponto de compensação próximo de zero, refletindo a
maior afinidade da enzima primária de assimilação de CO2 (PEP carboxilase) e à taxa de
fotorrespiração que é praticamente nula (Figura 26). Procure entender:

137
 Sob condições ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,036%), e nas condições TROPICAIS
(altas temperaturas), temos:
Plantas C3
Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração)
Plantas C4
Fotossíntese líquida = fotossíntese bruta – respiração

Conseqüências: As plantas C4 possuem menor ponto de compensação de CO2 e

maiores taxas de fotossíntese líquida, nas condições citadas acima.

OBS: Em condições de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes (ver
figura 27).
Outro ponto a ser considerado é a saturação da fotossíntese pelos níveis de CO2. As
plantas C4, apresentam saturação em baixas concentrações de CO2, o que se deve ao fato de
que estas plantas já possuem um mecanismo eficiente de concentração deste gás nas células
da bainha do feixe. Por outro lado, em plantas C3, aumentando-se a concentração de CO2
acima do ponto de compensação estimula-se a fotossíntese, sem saturação, até valores
relativamente altos deste gás na atmosfera. Estes resultados indicam que as plantas C3 podem
ser beneficiadas pelo aumento na concentração de CO2 atmosférico, enquanto que a maioria
das plantas C4 é saturada pelos níveis deste gás existente atualmente no nosso planeta.

Figura 26 - Mudanças na fotossíntese em função da concentração de CO2 no ambiente (Taiz

& Zeiger, 1998)

138
5.3 TEMPERATURA

A temperatura, como sabemos, afeta as reações enzimáticas de todos os processos,

inclusive as da fotossíntese. O efeito da temperatura sobre a fotossíntese depende da espécie e
das condições ambientais nas quais as plantas estão crescendo. Plantas como milho e sorgo, as
quais crescem bem em climas quentes, usualmente possuem temperaturas ótimas para a
fotossíntese maior do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada, as quais são
cultivadas em regiões frias.
Quando comparamos plantas C3 com plantas C4, observamos que estas últimas possuem
maiores temperaturas ótimas para a fotossíntese do que as primeiras. Estas diferenças se
devem às diferentes taxas de fotorrespiração. Quando aumentamos a temperatura, a taxa de
fotorrespiração cresce consideravelmente nas espécies C3, reduzindo a fotossíntese líquida. As
plantas C4, graças ao mecanismo de concentração de CO2, reduzem a taxa de fotorrespiração a
níveis desprezíveis, mesmo em elevadas temperaturas. As temperaturas ótimas para plantas C4
variam de 30 a 45oC e para as C3, de 20 a 25oC.
É interessante destacar que a vantagem das plantas C4 ocorre apenas nas condições de
climas quentes, como é o caso do nosso clima tropical. Lembre-se que as plantas C3
consomem menos ATP para fixar uma molécula de CO2 (Tabela 2). Observe na figura 27 que
as plantas C3 apresentam um maior rendimento quântico do que as C4, quando as temperaturas
ficam abaixo de 27oC. Isto significa que, sob condições de baixa temperatura as plantas C3
tem fotorrespiração baixa, podem ser mais produtivas.

Figura 27 – O rendimento quântico para a assimilação fotossintética de carbono em uma

planta C3 e uma C4, em função da temperatura da folha (Taiz & Zeiger,
1998)

139
5.4 IDADE DA FOLHA E TRANSLOCAÇÃO DE CARBOIDRATOS

Quando as folhas crescem, sua capacidade para fotossintetizar aumenta até elas
atingirem a sua maturidade, ou seja, seu crescimento final. A partir de então, a taxa de
fotossíntese começa a decrescer. Folhas velhas e senescentes eventualmente tornam-se
amarelas e são incapazes de realizar a fotossíntese, pois a clorofila é degradada e o cloroplasto
perde sua função.
Um controle interno da fotossíntese é a taxa na qual os produtos da fotossíntese, como a
sacarose, podem ser translocados da folha produtora (fonte) para o órgão de utilização ou
armazenamento (dreno). Em geral, a remoção de tubérculos, sementes ou frutos em
desenvolvimento (drenos), inibe a fotossíntese após uns poucos dias, especialmente nas folhas
adjacentes que normalmente translocam substâncias para estes órgãos. Além disso, espécies
que fotossintetizam em taxas mais elevadas também apresentam maiores taxas de
translocação de assimilados via floema. Estes resultados mostram que existe um controle
entre a produção (fotossíntese), a translocação via floema e a utilização dos fotoassimilados
(respiração e, ou armazenamento).

BIBLIOGRAFIA

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC,
1992, 138p.

MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press,
1995, 889p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

PRISCO, J. T. Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.)

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editota Artmed, 2004, 719p.

140
 ESTUDO DIRIGIDO No 04

ASSUNTO: FOTOSSÍNTESE

1 – Sabe-se que a fotossíntese consta de duas fases. Diga quais são elas, onde ocorrem e o que
produzem?

2 – Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na fotossíntese nas plantas

superiores e quais as suas estruturas?

3 – Todas as etapas que constituem as reações dependentes de luz, são realizadas por quatro
complexos protéicos: fotossistema II (PS II), citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e a
sintase do ATP. Além destes também se encontra o complexo de foto-oxidação da água.
Em relação a essa fase da fotossíntese descreva:
a) O fluxo acíclico de elétrons;
b) O fluxo cíclico de elétrons;
c) O processo de foto-oxidação da água;
d) O processo de síntese de ATP (fotofosforilação);
e) Mostre a distribuição de H+, O2, ATP e NADPH, ou seja, indique onde cada um desses
produtos é liberado (no estroma ou no lúmen dos tilacóides). JUSTIFIQUE.

4 – Em relação ao ciclo de Calvin dizer: a) Qual o composto receptor de CO2? Qual o

primeiro produto estável? Quais as três etapas básicas do ciclo?

5 – O que é fotorrespiração? Quais os seus efeitos sobre a fotossíntese líquida?

6 – Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas “C4”?

7 – O que você entende por metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)?

8 – Cite as características diferenciais entre plantas “C3", “C4” e CAM.

9 – Defina ponto de compensação de luz e ponto de compensação de CO2. Avalie as plantas

“C3” e “C4” , em relação à utilização da luz e do CO2.

10 – Cite as características diferenciais entre plantas adaptadas à sombra e plantas adaptadas

ao sol.

11 – Descreva os mecanismos de regulação e de reparo dos danos provocados pelo excesso de

luz sobre o aparelho fotossintético.

12 – Faça comentários sobre o aumento dos níveis de CO2 na atmosfera, “efeito estufa” e
produtividade das plantas.

141
 UNIDADE VI

TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

1 – INTRODUÇÃO

A evolução das plantas terrestres, a partir de plantas aquáticas, criou inicialmente uma
série de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisição e retenção de água. Em
resposta a essas pressões ambientais, as raízes das plantas evoluíram e passaram a fixar a
planta e absorver água e nutrientes do solo. Já, as folhas, permitiram a absorção de luz e a
realização das trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as raízes e as folhas se
tornaram cada vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte à longa
distância evoluíram, permitindo a eficiente troca de produtos de absorção e de assimilação
entre as raízes e a parte aérea.
O xilema, como já vimos nas unidades III e IV, é o tecido que transporta água e sais
minerais das raízes para a parte aérea, enquanto o floema é o tecido que transloca os produtos
da fotossíntese das folhas maduras para as áreas de crescimento e de estoque (como raízes,
frutos, folhas jovens, etc.). O floema também redistribui água e vários compostos orgânicos
na planta. Alguns destes compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser
redistribuídos para as demais regiões da planta sem sofrer qualquer modificação metabólica.
No xilema também são encontrados solutos orgânicos, como os produtos da assimilação
do nitrogênio (os aminoácidos, glutamina e asparagina, e os ureídeos, ácido alantóico,
alantoína e citrulina), dentre outros. Nesta unidade, no entanto, estudaremos apenas a
estrutura do floema e suas funções na translocação e distribuição de fotoassimilados.

2 – VIAS DE TRANSLOCAÇÃO

O floema é encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primários e

secundários. Nas plantas com crescimento secundário, o floema constitui a casca interna. A
remoção desta casca em ramos de árvores (o conhecido anelamento) provoca o acúmulo de
materiais translocados das folhas na região acima do corte (Figura 1).

Figura 1 – O tronco de uma árvore antes e após o anelamento (Taiz & Zeiger, 1998)

140
 As células do floema que translocam açúcares e outras substâncias orgânicas e
inorgânicas são conhecidas como “elementos crivados”. Este termo é geral e inclui os
altamente diferenciados elementos de tubo crivado, típicos das Angiospermas, e as células
crivadas, características das Gimnospermas. Em adição, o tecido do floema contém células
companheiras, outras células de parênquima, fibras, esclereídeos e laticíferos. No entanto,
somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocação.
Os elementos crivados são tipos raros de células vivas, dentre as encontradas nas
plantas (Figura 2). Por exemplo, os elementos crivados perdem seu núcleo e tonoplasto
durante o desenvolvimento. Além disso, microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e
ribossomos também estão ausentes nestas células maduras. Estas células mantêm a membrana
plasmática e algumas organelas em menor número (mitocôndrias, plastídios, retículo
endoplasmático). A parede celular não é lignificada, embora possa apresentar um
espessamento em alguns casos. Desta forma, os elementos crivados são diferentes dos
elementos traqueais do xilema, os quais são mortos na maturidade, não possuem membrana
plasmática e apresentam parede celular secundária, lignificada. Estas diferenças estão
relacionadas com o mecanismo de transporte à longa distância utilizado. Lembre-se que o
xilema está quase sempre submetido a uma forte tensão, o que requer que suas paredes sejam
rígidas.

Figura 2 – Esquema mostrando um elemento crivado maduro (Taiz & Zeiger, 1998)

Os elementos crivados são caracterizados pelas áreas crivadas, porções da parede

celular onde poros interconectam as células condutoras. Os poros variam de menos que 1,0
até cerca de 15,0 micrômetros (µm) de diâmetro. As áreas crivadas dos elementos de tubo
crivado (Angiospermas) são mais especializadas do que as observadas nas células crivadas
(Gimnospermas). Algumas das áreas crivadas dos elementos de tubo crivado são
diferenciadas em placas crivadas, as quais possuem poros de maior diâmetro, não possuem

141
membranas e são geralmente encontradas na parede final do elemento de tubo, onde as células
individuais se juntam para formar uma séria longitudinal conhecida como tubo crivado.
Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condições,
permitem a obstrução dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta.
Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecânico (injúria) e também quando a planta é
submetida a algum tipo de estresse fisiológico. Um destes mecanismos consiste no acúmulo
da proteína do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas,
mas é ausente nas Gimnospermas. Estas proteínas do floema parecem ser sintetizadas nas
células companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde elas se
associam para formar os filamentos ou corpos das proteínas do floema (P-proteína). Quando a
planta sofre um dano, o conteúdo é despejado no poro, obstruindo-o e evitando a perda da
seiva.
Um outro mecanismo que parece ocorrer mais em longo prazo, e que também contribui
para a obstrução dos poros das placas crivadas, é a produção e acúmulo do polissacarídeo
calose. A calose é uma β-1,3-glucana que é sintetizada vetorialmente na membrana
plasmática do elemento de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato
suprido no lado citosólico e o produto sendo depositado na superfície da parede celular.
Quando o elemento crivado recupera-se do dano, a calose desaparece dos poros.
Cada elemento de tubo crivado é associado com uma ou mais células companheiras,
sendo que estes dois tipos de células se originam a partir da divisão de uma mesma célula
mãe. As numerosas conexões intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo
crivado e as células companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas
células. A célula companheira pode ajudar em funções metabólicas críticas que o elemento de
tubo crivado perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciação. Dentre estas,
poderíamos destacar a síntese de proteínas e o suprimento de energia na forma de ATP (as
células companheiras apresentam inúmeras mitocôndrias). As células companheiras podem
contribuir, também, para o transporte de fotoassimilados das células maduras para os
elementos de tubo crivado nas nervuras secundárias da folha.
Nas gimnospermas, células albuminosas, que não se originam da mesma célula mãe da
célula crivada, parecem executar as funções das células companheiras.
Em algumas espécies de dicotiledôneas herbáceas, as células companheiras, apresentam
numerosas invaginações da parede celular, as quais ampliam a área superficial da membrana.
Estas células são conhecidas como células de transferência, e podem aumentar o potencial
de transferência de fotoassimilados produzidos nas células do mesofilo para os elementos de
tubo crivado.
Tabela 1 – Características dos dois tipos de elementos crivados de plantas.
Elemento de Tubo Crivado Célula Crivada
• Encontrado nas Angiospermas • Encontradas nas Gimnospermas
• Algumas áreas crivadas são diferenciadas • Não apresenta placas crivadas, ou seja,
em forma de placa todas as áreas crivadas são similares
• Os poros da placas crivadas são canais • Poros nas áreas crivadas aparecem
abertos bloqueados com membranas
• A proteína do floema está presente em • Não apresentam a proteína do floema
todas as dicotiledôneas e muitas
monocotiledôneas
• Células companheiras são fontes de • Células albuminosas parecem
energia e de compostos orgânicos. Em desempenhar funções semelhantes às das
algumas espécies pode-se observar a células companheiras
presença de células de transferência

142
3 – PADRÕES DE TRANSLOCAÇÃO: da Fonte para o Dreno

Os materiais no floema não são translocados exclusivamente em uma direção e o

processo de translocação também não é definido pela gravidade. Na realidade, os materiais
são translocados de áreas de suprimento, conhecidas como fontes, para áreas de consumo
(metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos.
As fontes incluem alguns órgãos, tipicamente folhas maduras, que são capazes de
produzir fotoassimilados além da suas próprias necessidades. Também podem ser
consideradas fontes, órgãos de armazenamento durante a fase de exportação. Este é o caso das
sementes durante o processo de germinação, em que as substâncias acumuladas no
endosperma ou cotilédones são metabolizadas e translocadas para o eixo embrionário em
crescimento. Alguns órgãos subterrâneos, como tubérculos, bulbos, rizomas e raízes
tuberosas, apresentam comportamento semelhante aos das sementes, e podem ser
consideradas fontes durante a fase de exportação.
Os drenos incluem órgãos não fotossintéticos da planta e aqueles que produzem uma
quantidade de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque.
Raízes, órgãos de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais
importam carboidratos para o seu desenvolvimento normal, são exemplos de tecidos drenos.
Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase
de transição e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledôneas
tem sido observado que a folha começa seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge
em torno de 25% da sua expansão ela entra numa fase de transição dreno/fonte. Finalmente,
quando ela atinge de 40 a 50% da sua expansão, termina a fase de transição e a folha se torna
uma fonte de fotoassimilados.
OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A
distribuição mostrada acima está associada à diferença entre a produção e o consumo. Ela é
dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome.
Nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na
realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos específicos. No caso de
plantas herbáceas, como a soja, as seguintes generalizações podem ser feitas.
• Proximidade → É um fator importante. Por exemplo, folhas maduras da parte
superior transportam fotoassimilados para a região de crescimento da parte aérea e
folhas imaturas, enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem
predominantemente o sistema radicular. No entanto, isto pode ser flexível, ou seja,
remoção das folhas maduras da parte inferior força a translocação de assimilados
para as raízes a partir das folhas maduras da parte superior.
• Conexão vascular → No caso de translocação entre folhas, a existência de conexão
vascular parece ser importante.
• Desenvolvimento da Planta → Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as
raízes e ápices da parte aérea são os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos
tornam-se os drenos dominantes.

4 – MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA

A água é quantitativamente a substância transportada em maior abundância no floema.

Dissolvidos na água encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem
principalmente de carboidratos (Tabela 2). Além dos carboidratos, são encontrados, também,
ácidos orgânicos e aminoácidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas,

143
glutamina e asparagina. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos são variáveis e, em
geral, bem menores que os de carboidratos.

Tabela 2 – Composição da seiva do floema de Ricinus communis1

Componente Concentração (mg mL-1)

Carboidratos (açúcares) 80,0 a 106,0
Aminoácidos 5,2
Ácidos orgânicos 2,0 a 3,2
Proteínas 1,4 a 2,2
Cloreto 0,4 a 0,7
Fosfato 0,4 a 0,6
Potássio 2,3 a 4,4
Magnésio 0,1 a 0,2
1
Fonte: Taiz & Zeiger (1998)

Quase todos os hormônios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e ácido

abscísico) têm sido encontrados no floema. Também tem sido observada a presença de
nucleotídios fosfatos e de proteínas.
Entre os solutos inorgânicos, K+, Mg2+, HPO42- e Cl- são móveis no floema. Em
contraste, nitrogênio na forma de NO3-, Ca2+, SO42- e Fe2+ são quase completamente excluídos
do floema.
Na seiva do floema encontram-se, também, substâncias químicas “xenobióticas”, ou
seja, moléculas ativas que são estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas,
reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absorção e de translocação dessas
substâncias determina a sua efetividade. Um exemplo é o herbicida glifosato, que age inibindo
a síntese de aminoácidos aromáticos e, consequentemente, a formação de proteínas e do
precursor das auxinas (o aminoácido aromático triptofano). Este herbicida é altamente móvel
no floema e, quando aplicado às folhas, transloca-se para as regiões meristemáticas e inibe o
desenvolvimento da planta.
Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma não redutora
(principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles são menos
reativos do que os carboidratos redutores (glucose, frutose, dentre outros) (Figura 3). A
sacarose é o principal carboidrato translocado na planta e, muitos outros açúcares móveis
contêm sacarose ligada a uma ou mais moléculas de galactose:
Rafinose → 1 sacarose + 1 galactose
Estaquiose → 1 sacarose + 2 galactoses
Verbascose → 1 sacarose + 3 galactoses

O nitrogênio é um nutriente cujo transporte no floema depende da forma química. Ele

pode ser transportado nas formas orgânica e inorgânica. No floema ele é transportado na
forma orgânica, principalmente na forma de aminoácidos (glutamato, aspartato, glutamina e
asparagina). Os níveis de compostos nitrogenados no floema são bastante elevados durante a
senescência da folha. Esta exportação pode ser destinada a órgãos de armazenamento, como
tubérculos de plantas que entram em dormência, ou para sementes, como ocorre em plantas de
trigo (Figura 4).

144
Figura 3 – Compostos que não são translocados no floema (A) e compostos que são
translocados no floema (B) (Taiz & Zeiger, 1998)

145
 Outros solutos tais como os íons minerais móveis no floema, são redistribuídos a partir
de folhas senescentes, de maneira similar ao nitrogênio orgânico.
É importante relembrar que o nitrogênio na forma inorgânica (NO3-) não é transportado
via floema. Como vimos na unidade IV (Nutrição Mineral), o NO3- e algumas formas
orgânicas de nitrogênio (amidas e ureídeos) são transportadas das raízes para as folhas, via
xilema. Na parte aérea, o NO3- é assimilado e os compostos orgânicos formados podem ser
translocados via floema.

Figura 4 – Redistribuição de nitrogênio durante o ciclo de desenvolvimento de plantas

de trigo (Hopkins, 2000).

5 – CARREGAMENTO DO FLOEMA: transporte de açúcares do cloroplasto para o

elemento de tubo crivado

Na primeira etapa, as trioses-fosfato formadas na fotossíntese durante o dia devem,

primeiramente, ser transportadas do cloroplasto para o citosol, onde são convertidos para
sacarose (ver Fotossíntese, Figura 14). Durante a noite, o carbono do amido estocado nos
cloroplastos, o qual é liberado como glicose, pode também ser convertido para sacarose.
Na segunda etapa, sacarose move-se das células do mesofilo para as células vizinhas do
elemento crivado. Este transporte, referido como transporte à curta distância, pode ocorrer

146
totalmente pelo simplasto, via plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via simplasto e parte via
apoplasto (Figura 5). O modo de carregamento, via simplasto ou apoplasto, depende da
espécie vegetal.
Na terceira etapa, os açúcares são transportados para dentro dos elementos de tubo
crivado e células companheiras, onde eles se tornam mais concentrados do que no mesofilo.
Esta absorção pode ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no caso da via apoplástica,
através de um simporte sacarose-H+ na membrana plasmática.

1 Plasmodesmata
S Sucrose
U (symplast)
C
R
O Sucrose
S 2
E Sucrose Sucrose

Sieve element Source cell

Cell wall space (apoplast)

Figura 5 – Esquema ilustrando o carregamento do floema nas células do tecido fonte

(Hopkins, 2000)

Uma vez no floema, sacarose e outros solutos são translocados da fonte, um processo
conhecido como exportação. A translocação através do sistema vascular, da fonte para o
dreno, é referida como transporte à longa distância.
Muitas outras substâncias, tais como, ácidos orgânicos e hormônios vegetais, são
encontradas na seiva do floema em concentrações bem inferiores às dos carboidratos. Estas
substâncias devem ser absorvidas diretamente pelos elementos crivados e células
companheiras, via difusão pelo simplasto ou por transporte passivo através da membrana.

147
6 – DESCARREGAMENTO DO FLOEMA - transporte de substâncias do elemento de
tubo crivado para o órgão dreno

Em muitas maneiras, os eventos que ocorrem no tecido dreno são simplesmente o

inverso das etapas na fonte (Figura 6). O transporte de uma substância para dentro de órgãos
drenos (como raízes, tubérculos e frutos), é conhecido como importação. As seguintes etapas
ocorrem:

1 Plasmodesmata
S
U (symplast)
C
R Glucose
2
O Sucrose
S Frutose
E 3
Sucrose

Cell wall space

Sieve element Sink cell
(apoplast)

Figura 6 – Esquema ilustrando o descarregamento do floema nas células do tecido dreno

(Hopkins, 2000).

a) Descarregamento do elemento crivado

Este é o processo pelo qual os açúcares importados deixam os elementos crivados do

órgão dreno. Este descarregamento pode ocorrer através do simplasto, via plasmodesmata, ou
a substância pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho até o local de
armazenamento e, ou utilização. A forma de descarregamento, via simplasto ou apoplasto,
depende do órgão dreno e da espécie vegetal.

148
b) Transporte à curta distância

Quando o descarregamento ocorre via simplasto, os carboidratos movem-se através dos

plasmodesmas até as células receptoras. Uma vez nas células do dreno, a sacarose pode ser
metabolizada no citosol ou armazenada no vacúolo. Quando o descarregamento é apoplástico,
no entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorra mudança metabólica. A
sacarose, por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma
reação catalisada pela enzima invertase. Neste caso, os monossacarídeos poderiam entrar na
célula dreno através de transportadores específicos.

c) Metabolismo ou Armazenamento

Uma vez dentro da célula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados.
O metabolismo pode incluir produção de energia (respiração) ou fornecimento de esqueletos
de carbono (também está associado à respiração) para vias metabólicas associadas com o
crescimento do tecido.
O armazenamento ocorre principalmente em sementes, frutos e muitos órgãos
subterrâneos. O soluto pode ser armazenado como tal ou pode ser convertido para outra forma
de armazenamento. Por exemplo, em muitos tecidos (raízes tuberosas, tubérculos, etc.) a
sacarose pode ser convertida para amido, o qual é armazenado nos amiloplastos.

7 – TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA

Os modelos nos quais a força determinante da translocação depende somente das

atividades na fonte e no dreno, incluem as hipóteses da DIFUSÃO (gradiente de
concentração) e do FLUXO EM MASSA (gradiente de pressão). A difusão, via gradiente de
concentração, é muito lenta é não parece explicar a velocidade de translocação de solutos no
floema. A velocidade de translocação é, em média, 1,0 m por hora. Algumas estimativas
indicam que a taxa de difusão é 1,0 m por 32 anos, ou seja, é muito baixa.
O modelo baseado no gradiente de pressão (FLUXO EM MASSA OU FLUXO DE
PRESSÃO) é amplamente aceito como o mecanismo mais provável para explicar a
translocação de solutos no floema. Proposto primeiramente por Münch (1930), o modelo
estabelece que o fluxo de solução nos elementos crivados é impulsionado por um gradiente de
pressão, osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão é estabelecido
como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no
dreno (Figura 7).
O carregamento do floema (entrada de solutos no floema próximo ao tecido fonte), que
ocorre com gasto de energia ou não, produz uma queda no potencial osmótico (Ψs) e,
consequentemente, no potencial hídrico do elemento de tubo crivado. Isto gera um gradiente
de potencial hídrico (Ψw), entre as células do mesofilo e os elementos de tubo crivado, que
favorece a entrada de água nos elementos crivados. A entrada de água provoca um aumento
no potencial de pressão (Ψp) no elemento de tubo crivado no tecido fonte.
Na região final do tubo crivado, ou seja, no dreno, o descarregamento do floema (saída
de solutos) provoca um aumento no potencial osmótico (Ψs) e, consequentemente, no
potencial hídrico (Ψw) dentro do floema. Como o Ψw do floema torna-se maior do que no

149
xilema, a água tende a deixar o floema em resposta a este gradiente de Ψw , causando um
decréscimo no potencial de pressão Ψp no elemento crivado do dreno.
Como se vê, ocorre um aumento no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e
uma redução no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido dreno. Assim, o movimento da
solução na translocação à longa distância é impulsionado pelo gradiente de pressão e não pelo
gradiente de potencial hídrico. Trata-se de um fluxo passivo (fluxo em massa) que, entretanto,
depende dos transportes ativos à curta distância, envolvidos no carregamento e
descarregamento do floema.

Figura 7 – Esquema do modelo de fluxo de pressão (fluxo em massa) para explicar a

translocação no floema (Taiz & Zeiger, 1998).

150
8 – ALOCAÇÃO E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILADOS

a) Alocação

A taxa fotossintética determina o montante total de carbono disponível para a folha. No

entanto, o montante do carbono fixado disponível para translocação depende de subsequentes
eventos metabólicos. A regulação do destino do carbono fixada pela fotossíntese nas
diferentes vias metabólicas é denominada alocação.
A alocação do carbono fixado na fonte pode envolver armazenamento, utilização e
transporte.
O amido é sintetizado e armazenado dentro dos cloroplastos e, na maioria das espécies,
é a forma primária de armazenamento que é degradada durante a noite, podendo os produtos
dessa degradação ser translocados via floema. Em alguns grãos de gramíneas, os principais
carboidratos de reserva são as frutanas. Já em cevada se observa acúmulo de sacarose que é
translocada durante a noite.
Parte do carbono fixado pode ser utilizada para satisfazer as necessidades energéticas ou
providenciar os esqueletos de carbono requeridos pela célula fonte. A outra parte do carbono
fixado pode ser incorporada em solutos de transporte para serem exportados para os vários
tecidos drenos.
A quantidade de sacarose disponível para exportação durante o dia depende da taxa de
fotossíntese na folha fonte e é influenciada por várias reações bioquímicas e eventos mediados
por carreadores. Pontos de controle incluem:
• Alocação da triose-fosfato para (1) regeneração de intermediários do ciclo de
Calvin, (2) síntese de amido, (3) síntese de sacarose.
• Distribuição da sacarose para o transporte via floema ou para ser armazenada
temporariamente, nos vacúolos.

Dentre os pontos de controle, um dos mais importantes na alocação é a coordenação das

sínteses de amido e sacarose. Como a sacarose é sintetizada no citosol, a triose-fosfato
formada pela fotossíntese deve deixar o cloroplasto. Ao mesmo tempo, síntese de ATP no
cloroplasto requer o suprimento de fosfato inorgânico do citosol. Um carreador localizado na
membrana interna do cloroplasto, conhecido como translocador de fosfato, realiza a troca da
triose-fosfato do cloroplasto pelo fosfato do citosol. Assim, um aumento de fosfato no citosol
pode aumentar a translocação de triose-fosfato e, consequentemente, aumentar a síntese de
sacarose. Os eventos regulatórios ocorrem na seguinte seqüência:
• Síntese de sacarose no citosol provoca a liberação de fosfato no citosol;
• Fosfato entra no cloroplasto e, ao mesmo tempo, uma molécula de triose-fosfato deixa o
cloroplasto e vai para o citosol. Como mencionamos anteriormente, uma proteína de
membrana, ou seja, o translocador de fosfato, é que promove tal troca;
• Este processo de troca resulta no aumento da síntese de sacarose e redução na síntese de
amido.

Assim, sínteses de amido e de sacarose competem pelas trioses-fosfato (gliceraldeído-3-

fosfato) produzidas na fotossíntese. Quando a demanda por sacarose em outras partes da
planta é alta, menos carbono é estocado como amido nas folhas fonte e mais sacarose é
translocada via floema.

A alocação é também importante nos drenos. Após o descarregamento, os açúcares

podem permanecer como tal ou podem ser transformados em outros compostos. Em drenos de

151
armazenamento, o carbono transportado pode ser acumulado como sacarose ou hexoses nos
vacúolos ou como amido nos amiloplastos. A sacarose pode ser convertida, também, para
outras formas de estoque, como proteínas e lipídios (nestes casos, os açúcares entram no
processo de respiração e produzem esqueletos de carbono para a síntese de aminoácidos e
ácidos graxos, os quais vão produzir proteínas e lipídios, respectivamente). Nos tecidos em
crescimento, de maneira similar, os solutos podem ser utilizados para respiração e para a
síntese de outras moléculas requeridas para o crescimento.

b) Partição

Os feixes vasculares na planta formam um sistema que pode dirigir o fluxo de

fotoassimilados para vários drenos: folhas jovens, caules, raízes, frutos, sementes, etc.
Quanto maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o açúcar importado,
maior é a sua chance de competir por assimilados que estão sendo exportados pela fonte. Tal
competição determina a distribuição de substâncias de transporte entre os vários tecidos
drenos da planta. Esta distribuição diferencial de fotoassimilados dentro da planta é
denominada partição.
Vários estudos sobre translocação de solutos indicam que a capacidade do dreno para
mobilizar assimilado para ele próprio, ou seja, a força do dreno, depende de dois fatores: o
tamanho do dreno e a atividade do dreno.

Força do dreno = tamanho x atividade

A atividade do dreno é a taxa de absorção de assimilados por unidade de peso do tecido

dreno; o tamanho é o peso total do dreno.
É claro que eventos na fonte e no dreno devem ser sincronizados. A partição determina
o padrão de crescimento e deve haver um balaço entre o crescimento da parte aérea
(responsável pela produtividade fotossintética) e o da raiz (responsável pela absorção de água
e nutrientes minerais). Por exemplo, plantas que crescem sob deficiência hídrica ou mineral
apresentam, em geral, menor relação parte aérea/raízes do que plantas crescendo sob
condições normais para o crescimento. Neste caso, maior proporção de fotoassimilados é
translocada para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento, o que é importante para
a planta se adaptar à deficiência hídrica.
As alterações na distribuição de fotoassimilados sugerem a existência de um nível de
controle adicional entre as áreas de suprimento (fontes) e de demanda (drenos). A pressão de
turgescência nos elementos crivados, por exemplo, poderia ser um importante meio de
comunicação entre fontes e drenos, agindo para coordenar taxas de carregamento e de
descarregamento do floema. Além disso, mensageiros químicos são também importantes
como sinais entre órgãos. Tais mensageiros químicos incluem os fitohormônios (ácido
abscísico, citocininas, etc.) e nutrientes (tais como sacarose, K+ e PO42-).

Existe uma série de estudos sobre alocação e partição de fotoassimilados, com o

objetivo de melhorar o rendimento das plantas cultivadas. Significativos ganhos de
rendimento têm sido obtidos mediante o aumento no índice de colheita, a relação entre a
produção de grãos (por exemplo) e a produção de biomassa total da parte aérea. O
entendimento da partição de nutrientes pode favorecer a seleção e melhoramento de
variedades com maiores taxas de exportação de fotoassimilados e outros solutos através do
floema para porções úteis (frutos, sementes, tubérculos, raízes tuberosas, etc.) da planta.

152
 BIBLIOGRAFIA

FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC,
1992, 138p.

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press,
1995, 889p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004, 719p.

153
 ESTUDO DIRIGIDO No 05

ASSUNTO: TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA

1 – Em uma planta por onde é feito o transporte de açúcar e qual o principal açúcar
transportado?

2 – Faça o esquema da estrutura do floema e explique as funções das células que o

constituem?

3 – O que você entende por fonte e por dreno?

4 – Quais as principais substâncias transportadas no floema?

5 – Descreva as vias simplástica e apoplástica no carregamento e descarregamento do floema

(Transporte a Curta Distância).

6 – Explique a hipótese do Fluxo em Massa (ou Fluxo de Pressão), relacionada a translocação

de solutos no floema (transporte a longa distância).

7 – Quais as diferenças entre o transporte a curta distância e o transporte a longa distância?

8 – Defina Alocação e Partição.

154
UNIDADE VII

RESPIRAÇÃO
RESPIRAÇÃO

1 – INTRODUÇÃO

A respiração aeróbica é comum em todos os organismos eucariotos, sendo que a

respiração nas plantas apresenta algumas diferenças em relação à respiração de animais. A
respiração é um processo biológico no qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e
subseqüentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respiração, energia livre é
liberada e parte é incorporada em forma de ATP, uma fonte de energia que pode ser
prontamente utilizada na manutenção e no crescimento da planta. A equação geral da
respiração é inversa à da fotossíntese.
Do ponto de vista químico, a respiração vegetal pode ser expressa como a oxidação da
molécula de 12 carbonos da sacarose e a redução de 12 moléculas de H2O:

C12H22O11 + 13 H2O → 12 CO2 + 48 H+ + 48 e-

12 O2 + 48 H+ + 48 e- → 24 H2O

Resultando na seguinte reação líquida:

C12H22O11 + 12 O2 → 12 CO2 + 11 H2O

∆G’ = - 1.380 kcal/mol ou - 5.760 kJ/mol

(1 caloria = 4,1865 joules)

Neste caso, sacarose é oxidada até CO2 e O2 é reduzido para água. Parte da energia
livre, liberada por esta reação, é utilizada para síntese de ATP, a função primária da
respiração. Além disso, muitos intermediários envolvidos nas reações da respiração são
utilizados como fontes de carbono para a síntese de muitos outros compostos de planta (por
exemplo, aminoácidos).
É importante destacar, que a energia proveniente da oxidação de sacarose não é liberada
de uma única vez. Para evitar danos na estrutura da célula, a energia resultante da oxidação de
sacarose, é liberada passo a passo, mediante uma série de reações em sequência. Estas reações
podem ser divididas em três fases: a Glicólise, o Ciclo do Ácido Tricarboxílico (Ciclo de
Krebs) e a Cadeia de Transporte de Elétrons.

2 – A RESPIRAÇÃO CELULAR

a) Os Substratos da Respiração

Embora a glucose seja geralmente aceita como o substrato da respiração, o carbono, na

realidade, é derivado de diversas fontes: sacarose (principal em plantas), polímeros de glucose
(amido), polímeros contendo frutose (frutanas) e outros açúcares, lipídios (trialcilgliceróis),
ácidos orgânicos e, ocasionalmente proteínas (a degradação das macromoléculas será
estudada na Unidade XIII, Dormência e Germinação).
O tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado, medindo-se as
quantidades relativas de CO2 liberado e O2 consumido. Isto permite calcular o quociente
respiratório (QR), que é dado pela seguinte fórmula:

156
 QR = Moles de CO2 liberado
Moles de O2 consumido

O valor do QR é função do estado de oxidação do substrato. Note que, quando

carboidrato está sendo respirado (ver equação geral da respiração) o valor teórico de QR é
igual a um (6 CO2/6 O2). Experimentalmente, os valores obtidos variam de 0,97 a 1,17. Como
os lipídios e proteínas se apresentam em um estado mais reduzido que os carboidratos, mais
O2 é requerido para sua completa oxidação e os valores de QR ficam em torno de 0,7. Por
outro lado, os ácidos orgânicos, como citrato e malato, são mais oxidados que os carboidratos,
e os valores de QR ficam em torno de 1,3. Veja os exemplos abaixo:
Frutose ou glucose – C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O QR = 1,00
Ácido Palmítico - C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O QR = 0,69
Ácido Málico - C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O QR = 1,33

Embora o valor do QR seja útil em alguns casos, deve-se ter cuidado quando da sua
interpretação. Por exemplo, é possível que mais de um substrato esteja sendo respirado ao
mesmo tempo e, neste caso, o QR representa um valor médio. Além disso, quando a célula
está realizando a fermentação nenhum O2 é consumido e o valor do QR torna-se bastante
elevado.
Finalmente, é importante destacar que os principais substratos da respiração são os
carboidratos. Assim, valor de QR em torno de 1,0 parece ser o mais comum. Valores de QR
menores que 1,0 podem indicar deficiência de carboidratos (fome), sendo associados ao
consumo de proteínas.

b) Glicólise

A glicólise ocorre em todos os organismos vivos e, evolucionariamente, é o mais velho

dos três estágios da respiração. As enzimas que catalisam as reações da glicólise estão
localizadas no citosol, e em plantas, também nos plastídios, e nenhum oxigênio é requerido
para converter sacarose a piruvato. Isso sugere que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o
processo fornecedor de energia nas células primitivas, que realizavam a respiração
anaeróbica, antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossíntese.
Na glicólise (glico = açúcar; lise = quebra) de plantas, uma molécula de sacarose (um
açúcar de 12 carbonos) é quebrada e produz quatro moléculas de açúcar de três carbonos
(trioses). Estas trioses são, então, oxidadas e re-arranjadas para produzir quatro moléculas de
piruvato.
Os carboidratos estocados na forma de amido, frutanas ou sacarose devem ser, portanto,
hidrolisadas para liberar os monossacarídeos (glucose e frutose).
A degradação do amido pode ocorrer através de duas vias: uma hidrolítica e outra
fosforolítica (Figura 1). Na degradação Hidrolítica, o amido é degradado liberando glucose,
mediante a ação de quatro enzimas: α-amilase, β-amilase, Enzima desramificadora e a α-1,4-
glucosidase. Na via Fosforolítica o amido é degradado liberando glicose 1-fosfato, pela ação
da enzima fosforilase do amido (Figura 1).
É importante destacar que o amido é armazenado e degradado dentro dos plastídios,
porém, a etapa inicial da respiração, ou seja, a glicólise, ocorre no citosol. Assim, o produto
da degradação do amido deve atravessar a membrana do plastídio, por meio de carreadores
específicos, para ter acesso à maquinaria respiratória. A glucose, produto da degradação

157
hidrolítica, pode deixar o plastídio através de um transportador de hexoses. A glucose-1-
fosfato, o produto da via fosforolítica, é primeiro convertido para triose-fosfato (gliceraldeído-
3-fosfato), a qual deixa o plastídio através de um transportador que troca uma triose-fosfato
(para o citosol) por um fosfato inorgânico (entra no plastídio)
A sacarose, principal substrato para a respiração vegetal, é degradada por ação de duas
enzimas: sintase da sacarose e a invertase (invertase alcalina e a invertase ácida). A sintase da
sacarose e a invertase alcalina são localizadas principalmente no citosol, enquanto a invertase
ácida é encontrada associada às paredes celulares e aos vacúolos (locais em que o pH fica
próximo de 5,0). As equações catalisadas são:

Sintase da Sacarose - Sacarose + UDP ⇐⇒ Frutose + UDP-Glucose

Invertase - Sacarose + H2O ⇐⇒ Frutose + Glucose

A importância destas enzimas depende do local onde a sacarose está sendo

metabolizada. Algumas evidências indicam que a sintase da sacarose é a principal enzima que
degrada sacarose em órgãos que estocam amido (semente em desenvolvimento, tubérculos) e
em tecidos em rápido crescimento, os quais precisam utilizar a sacarose translocada no
processo de respiração (produção de energia e de esqueletos de carbono). No entanto, quando
o descarregamento do floema ocorre via apoplasto, a invertase ácida presente na parede
celular pode converter a sacarose em hexoses (frutose e glicose) antes que elas entrem na
célula. No caso de células maduras, a invertase citosólica pode ter importância na degradação
de sacarose, fornecendo glicose e frutose para a respiração.
Na via glicolítica, os monossacarídeos gerados são primeiramente convertidos para
Frutose-1,6-bisfosfato, com gasto de energia na forma de ATP (Figura 1). Em geral, são
consumidos 2 ATP/molécula de hexose (glucose ou frutose), que entra nesta etapa da glicólise
(Figura 1, reações 1 ou 3 e 4). No entanto, apenas um ATP é requerido quando o amido é
degradado pela via fosforolítica. Isto ocorre porque o produto da via fosforolítica é glicose-1-
fosfato.

Starch Starch Starch

Sucrose

(Phosphorolytic) (Hidrolytic)

Glucose Fructose

Glucose-1-P ATP
1
ATP
ADP 3
Glucose-6-P ADP
2

Fructose-6-P
ATP
4
ADP

Fructose-1,6 BP

Figura 1 – Primeira etapa da glicólise, produzindo 2 Frutose-1,6-bisfosfato a partir de

sacarose. Enzimas: (1) hexoquinase, (2) isomerase da hexosefosfato, (3)
frutoquinase e (4) fosfofrutoquinase (Hopkins, 2000).

158
 OBS: Células de plantas possuem uma Fosfofrutoquinase dependente de pirofosfato,
que, ao contrário da Fosfofrutoquinase dependente de ATP, permite que a reação 4 (Figura 1)
seja reversível. Isto pode ser importante na conversão de lipídios em glucose
(gluconeogênese).
Na etapa seguinte da glicólise, a frutose-1,6-bisfosfato é inicialmente clivada e produz
duas moléculas de três carbonos, Dihidroxiacetona-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato (Figura
2). A molécula de dihidroxicetona-fosfato é prontamente convertida para gliceraldeído-3-
fosfato e vice-versa. Isto indica que uma molécula de frutose-1,6-bisfosfato (6 C) poderá
produzir duas moléculas de piruvato (3 C), considerando que as moléculas de
dihidroxicetona-fosfato são convertidas para gliceraldeído-3-fosfato, que continuam no ciclo.
Uma importante função da glicólise é a produção de energia, que pode ocorrer de duas
maneiras. A primeira é a formação de poder redutor na forma de NADH. Na reação 3 (Figura
2), duas moléculas de NADH são produzidas quando gliceraldeído-3-P é oxidado para 1,3-
bisfosfoglicerato. Esta oxidação parcial não requer O2 e também não resulta na liberação de
CO2. O NADH gerado pode ser usado como poder redutor para a síntese de outras moléculas
(principalmente na fermentação) ou, na presença de oxigênio, pode ser metabolizado na
mitocôndria para produzir ATP (respiração aeróbica).
P = phosphate group = PO3H-
Fructose -1,6 - bisphosphate

1
Dihydroxyacetone - P Glyceraldehyde – 3 – P
2 Pi
3 NAD-
NADH
1,3 - Biphosphoglycerate
ADP
4
ATP
3 - Phosphoglycerate

3 - Phosphoglycerate

6
Phosphoenolpyruvate
ADP
7
ATP
PYRUVATE

Figura 2 – A segunda etapa da glicólise, convertendo 2 Frutose-1,6-bisfosfato em 4

piruvato a partir de sacarose. Enzimas: (1) aldolase, (2) isomerase da
triosefosfato, (3) desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato, (4) Quinase do
fosfoglicerato, (5) mutase do fosfoglicerato, (6) enolase e (7) quinase do
piruvato (Hopkins, 2000).

159
 A energia contida nas moléculas de hexoses é também conservada na forma de ATP,
nas reações 4 e 7 (Figura 2). A formação de ATP ocorre em um tipo de reação referida como
FOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DO SUBSTRATO, por que envolve a transferência direta de
um grupo fosfato da molécula substrato para o ADP. Os compostos 1,3-bisfosfoglicerato e
fosfoenolpiruvato armazenam energia livre suficiente para gerar uma molécula de ATP. Em
geral, para cada molécula de sacarose que entra na glicólise, 8 ATP são formados (dois para
cada triose). Como na fase inicial da glicólise ocorre o gasto de 4 ATP, o SALDO é de 4
ATP para cada molécula de sacarose convertida para quatro moléculas de piruvato.

OBS: No final da glicólise, em adição à Quinase do Piruvato, as plantas apresentam

duas vias alternativas para o metabolismo do fosfoenolpiruvato (PEP):

Carboxilase do PEP Desidrogenase

PEP + CO2 →→→→→→ Pi + Oxaloacetato →→→→→ Malato (vai para a mitocôndria)

OBS 1: Estas reações são chamadas de Anapleróticas ou de Suplementação (ver item g)

OBS 2: Pi (fosfato inorgânico)

Fosfatase do PEP
PEP + H2O →→→→→ Piruvato + Pi (a enzima se localiza nos vacúolos e sua atividade
aumenta sob condições de deficiência de fósforo)

O destino do piruvato formado na glicólise depende das condições em que as células ou

o organismo estão crescendo. Sob condições aeróbicas, o piruvato passa do citosol para a
mitocôndria onde é completamente oxidado até CO2 e H2O (Figura 3).

Aerobic Anaerobic - Fermentacion

Figura 3 – O destino do piruvato produzido pela glicólise. Enzimas: (1) descarboxilase

do piruvato, (2) desidrogenase alcoólica, (3) desidrogenase do lactato
(Hopkins, 2000).

É importante destacar que embora as plantas superiores sejam organismos aeróbicos

obrigatórios, seus tecidos ou órgãos podem, ocasionalmente, estar sujeitos a condições
anaeróbicas. Situações típicas ocorrem quando as suas raízes estão submetidas a condições de
solo alagado com água, no início do processo germinativo de sementes grandes, na

160
mobilização e sob condições de estresse hídrico e salino. Nestes casos, ocorre uma mudança
no metabolismo e o processo respiratório predominante é a fermentação (Figura 3). Nas
plantas predomina a fermentação alcoólica, em que as enzimas descarboxilase do piruvato e
desidrogenase alcoólica convertem o piruvato em etanol e CO2 e o NADH (produzido na
reação 3 da Figura 2) é oxidado, regenerando o NAD+. Na fermentação láctica (comum em
animais e também presente nas plantas), a enzima desidrogenase do lactato usa o NADH para
reduzir piruvato a lactato, regenerando o NAD+. Acredita-se que o etanol é um produto menos
tóxico do que o lactato, pois o acúmulo deste último promove acidificação do citosol.

OBS: Note que as reações da fermentação (láctica ou alcoólica) regeneram o NAD+.

c) Ciclo do Ácido Tricarboxílico (Krebs)

A quebra de uma molécula de sacarose produzindo quatro moléculas de piruvato libera

menos de 25% da energia total da sacarose. A energia restante permanece estocada nas quatro
moléculas de piruvato. Os dois próximos estágios da respiração (ciclo de Krebs e CTE) que
completam a oxidação da sacarose ocorrem em uma organela circundada por uma dupla
membrana, a mitocôndria.
As mitocôndrias possuem duas membranas: uma externa (sem invaginação) e outra
interna que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas
mitocondriais (Figura 4). A fase aquosa contida dentro da membrana interna é conhecida
como matriz e a região entre as duas membranas é conhecida como espaço intermembranar.
Estes compartimentos possuem composições diferentes, o que se deve aos diferentes graus de
permeabilidade das membranas externa e interna. A membrana externa permite a passagem de
íons e moléculas com tamanho abaixo de 10.000 Da. A membrana interna restringe a entrada
de íons e pequenas moléculas e possui carreadores específicos que promovem a troca de íons
e de moléculas entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembranar.

Figura 4 – Um diagrama mostrando os diferentes compartimentos da mitocôndria (Taiz

& Zeiger, 1998).

161
 Para que o piruvato formado na glicólise (citosol) seja utilizado na respiração aeróbica é
necessário, portanto, que ele seja transportado para a matriz mitocondrial. Isto ocorre através
de um translocador localizado na membrana interna da mitocôndria, o qual catalisa uma troca
eletroneutra de piruvato por OH-. Na matriz mitocondrial, o piruvato é oxidativamente
descarboxilado pela enzima desidrogenase do piruvato e produz NADH, CO2 e acetil-CoA. O
acetil-CoA é combinado com um ácido de 4 carbonos (Oxaloacetato), reação catalisada pela
sintase do citrato, produzindo um ácido tricarboxílico de 6 carbonos (ácido cítrico). Esta
reação inicia a série de reações conhecida como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido
tricarboxílico ou ciclo de Krebs (Figura 5). Este ciclo de reações representa o segundo
estágio da respiração e ocorre na matriz mitocondrial.

Figura 5 – As reações do ciclo do ácido cítrico (Taiz & Zeiger, 1998)

162
 O ciclo de Krebs mostrado anteriormente apresenta algumas diferenças entre a
respiração dos vegetais e a dos animais. Por exemplo, na etapa em que o composto Succinil-
CoA é convertido para Succinato, ocorre produção de ATP em plantas (Figura 5), enquanto
que nos animais ocorre inicialmente a produção de GTP.
Outra feição característica do ciclo de Krebs de plantas é a atividade da enzima málica
dependente de NAD+. A atividade desta enzima permite a completa oxidação de ácidos
orgânicos, na ausência do substrato normal do ciclo, o piruvato. Por exemplo, o
fosfoenolpiruvato no citosol pode ser convertido para oxaloacetato e fosfato inorgânico (Pi)
por ação da carboxilase do PEP. Ainda no citosol, a desidrogenase do malato converte
oxaloacetato em malato, consumindo NADH (As reações mostradas abaixo são chamadas
de Reações Anapleróticas). O malato é transportado para a matriz mitocondrial através de
um translocador de dicarboxilatos, na membrana interna da mitocôndria. Na mitocôndria, por
ação da enzima málica dependente de NAD+ (presente nas plantas), o malato é convertido
para piruvato, o qual pode ser oxidado no ciclo de Krebs (ver reações abaixo).
No citosol:
Fosfoenolpiruvato + CO2 → Oxaloacetato + Pi + NADH Malato + NAD+

Na Mitocôndria:
enzima málica
Malato + NAD+ Piruvato + CO2

Em resumo, o ciclo de Krebs consiste de oito etapas catalisadas por enzimas,

começando com a condensação do acetil-CoA (2C) com o oxaloacetato (4C) para formar o
ácido cítrico (6C). Os carbonos derivados do acetil-CoA são liberados na forma de CO2. O
ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação, as quais produzem três moléculas de NADH e
uma de FADH2 (por molécula de piruvato). Uma molécula de ATP é formada pela
fosforilação ao nível do substrato. Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo a
continuação do ciclo.
As funções do ciclo de Krebs são:
• Redução de NAD+ e FAD, produzindo as formas doadoras de elétrons NADH e
FADH2, as quais são posteriormente oxidadas na CTE para formação de ATP;
• Síntese de ATP pela fosforilação ao nível do substrato (produz um ATP por
molécula de piruvato);
• Formação de esqueletos de carbono que podem se utilizados para a síntese de
muitos compostos da planta. Por exemplo, o α-cetoglutarato é usado para síntese de
glutamato, o qual produz alguns outros aminoácidos (família do glutamato); o
oxaloacetato é usado na síntese de aspartato, o qual dá origem a outros aminoácidos
(família do aspartato).

d) Cadeia de Transporte de Elétrons

Visto que a fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizar os
processos biológicos, os elétrons ricos em energia capturados na glicólise (NADH) e no ciclo
de Krebs (na forma de NADH e FADH2) devem ser convertidos para ATP. Este processo
dependente de O2 ocorre na parte interna da membrana interna da mitocôndria e envolve uma
série de carreadores de elétrons, conhecida como cadeia de transporte de elétrons (CTE).
Para cada molécula de sacarose oxidada, quatro moléculas de NADH são geradas no
citosol (glicólise) e 16 moléculas de NADH+ e quatro moléculas de FADH2 são geradas na

163
mitocôndria (ciclo de Krebs). A CTE catalisa o fluxo de elétrons do NADH e FADH2 para o
oxigênio, o aceptor final de elétrons da respiração, regenerando o NAD+ e FAD+.
FADH2 + ½ O2 →→ FAD+ + H2O ∆G o’ = - 169 KJ/mol
NADH + H+ + ½ O2 →→ NAD+ + H2O ∆Go’ = - 220 KJ/ mol

O papel da CTE é a oxidação de NADH e FADH2 e, no processo, utiliza-se parte da

energia liberada para gerar gradiente eletroquímico de H+ através da membrana interna da
mitocôndria, o qual é utilizado para sintetizar ATP.
As proteínas transportadoras de elétrons são organizadas em quatro complexos multi-
protéicos, localizados na membrana interna da mitocôndria (Figura 6):

Figura 6 – A organização da cadeia de transporte de elétrons de mitocôndrias de plantas (Taiz

& Zeiger, 1998).

• Complexo I: Desidrogenase do NADH (NADH:ubiquinona óxido - redutase) – Este

complexo recebe elétrons do NADH e transfere-os, via cofatores específicos
(flavina mono nucleotídeo – FMN e proteínas Fe-S), para uma molécula de
ubiquinona (Q). Esta molécula de ubiquinona move-se dentro da membrana
interna, não estando associada a nenhum complexo protéico. A atividade deste
complexo é inibida pela Rotenona.

• Complexo II: Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido - redutase)

– Este complexo é composto pela desidrogenase do succinato. Os elétrons derivados
da oxidação do succinato são transferidos, via FADH2 e um grupo de proteínas Fe-
S, também para moléculas de ubiquinona. Este complexo é competitivamente
inibido pelo malonato.

Como se vê, as atividades dos complexos I e II produzem um “pool” de ubiquinol

(QH2), que transferirá os elétrons para o complexo III.

164
 • Complexo III: Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol:citocromo c óxido -
redutase) – Este complexo oxida ubiquinol e transfere os elétrons via uma centro Fe-
S, dois citocromos b e um citrocomo c1 ligado à membrana, para o citocromo c. O
citocromo c é uma proteína da CTE que não é integral, e serve como um carreador
móvel que transfere os elétrons do Complexo III para o Complexo IV.

• Complexo IV (oxidase do citocromo c) – Este complexo oxida o citocromo c e

reduz o O2 para H2O. Ele contém duas proteínas contendo dois átomos de cobre e os
citocromos a e a3. O complexo IV transfere 4 elétrons para o O2, formando duas
moléculas de H2O. Este complexo é fortemente inibido por cianeto, monóxido de
carbono (CO) e azida.

Em adição a estes quatro complexos, as mitocôndrias de plantas possuem alguns

componentes não comumente encontrados em mitocôndrias animais (Figura 6):

I) Desidrogenase do NAD(P)H Externo –

Proteínas periféricas encontradas na face externa da membrana interna. Estes
componentes podem facilitar a oxidação de NADH e NADPH produzidos no citosol.

II) Desidrogenase do NAD(P)H Resistente à Rotenona–

Proteínas periféricas encontradas na face interna da membrana interna. Estes
componentes, ao contrário do complexo I, são resistentes à rotenona.

III) Oxidase Alternativa –

Este complexo protéico permite a redução de O2 com pequena produção de ATP. Esta
oxidase alternativa, ao contrário do complexo IV, é pouco afetada pelos inibidores, cianeto,
monóxido de carbono (CO) e azida.
Quando uma solução de cianeto (1 mM) é fornecida a tecidos animais que estão
respirando ativamente, o complexo citocromo oxidase é inibido e a taxa respiratória cai para
menos de 1% do valor inicial. No entanto, em tecidos de plantas, a respiração resistente ao
cianeto pode representar de 10 a 25% e, em alguns tecidos, pode corresponder a mais de
100% do controle. A enzima ou o complexo responsável por este consumo de O2 tem sido
identificada em mitocôndrias de plantas, como um complexo conhecido como oxidase
alternativa.
A oxidase alternativa é resistente ao cianeto (CN-), monóxido de carbono (CO) e azida,
porém, ela é inibida especificamente por alguns compostos, particularmente o ácido
salicilhidroxâmico (SHAM). Este complexo recebe elétrons diretamente do “pool” de
ubiquinona, reduzindo o O2 para H2O (ver figura 6). Com isso, dois pontos de conservação de
energia, nos complexos III e IV, não são utilizados e a energia passa a ser perdida como calor.
Esta produção de calor parece ser importante em órgãos reprodutivos de algumas espécies
(família Araceae), favorecendo a volatilização de certos compostos que atraem insetos
polinizadores.
Sob condições de estresse, o aumento da atividade da oxidase alternativa pode
contribuir para evitar o sobrefluxo de energia e a formação de radicais livres, efeitos que
poderiam ser tóxicos à maquinaria mitocondrial.

165
e) Síntese de ATP acoplada ao fluxo de elétrons

A transferência de elétrons para o O2, do Complexo I até o Complexo IV, é acoplada à

síntese de ATP, sendo que o número de ATP formado depende da natureza do doador de
elétrons. Para o NADH, que doa os elétrons ao Complexo I, a relação ADP:O (número de
ATP formados para cada dois elétrons transferidos para o oxigênio) é em torno de 2,5. Isto
indica que uma molécula de NADH pode produzir até 2,5 ATP. Para o FADH2, que
efetivamente doa elétrons ao Complexo III, a relação ADP:O é em torno de 1,5. Para o
ascorbato, que doa elétrons ao Complexo IV, a relação ADP:O é em torno de1.
Resultados como os descritos acima têm levado à conclusão que existem três locais de
conservação de energia, nos Complexos I, III e IV (Figura 6). Como esta conservação de
energia representa uma conexão entre o fluxo de elétrons mitocondrial e a síntese de ATP, ela
tem sido denominada de FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA.
Este tipo de fosforilação, de maneira similar a fotofosforilação (ver fotossíntese), é
explicado pelo mecanismo quimiosmótico proposto por Mitchel (1961). O princípio básico da
quimiosmose é que diferenças na concentração de íons e de potencial elétrico entre os dois
lados de uma membrana são fontes de energia livre que podem ser utilizadas pela célula.
Como a membrana interna da mitocôndria é impermeável para H+, um gradiente
eletroquímico de H+ pode ser formado. Assim, nos pontos de conservação de energia (ver
complexos I, III e IV, na figura 6) o transporte de elétrons está acoplado ao transporte de H+
para o espaço intermembranar, gerando um gradiente eletroquímico de prótons (∆µH+). Os H+
ao retornarem para a matriz mitocondrial, a favor do seu gradiente, liberam energia que é
utilizada para a síntese de ATP.
O processo de síntese de ATP é catalisado por um complexo enzimático
transmembranar, localizado na membrana interna da mitocôndria, conhecido como Fo-F1
sintase do ATP (representado na figura 6 como o complexo V). A porção hidrofóbica do
complexo, Fo, parece formar o canal através da membrana, o qual favorece o retorno do H+
para a matriz mitocondrial. O sítio catalítico, a porção F1, é uma proteína periférica localizada
na face interna da membrana interna, ou seja, no lado da matriz, onde ocorre a síntese de ATP
a partir de ADP e Pi.
A teoria quimiosmótica também explica o mecanismo de ação dos desacopladores, um
grande número de compostos químicos (dinitrofenol, detergentes, NH3, dentre outros) que
tornam a membrana interna permeável a H+ (Figura 7).

Figura 7 – Esquema mostrando a dissipação do gradiente de H+ através da membrana,

promovida pela NH3 (Taiz & Zeiger, 1998).

166
 Estes compostos dissipam o gradiente eletroquímico de prótons. Desta forma, o fluxo de
elétrons pode continuar ocorrendo sem concomitante síntese de ATP. Isto explica por que as
plantas não podem acumular NH3 em suas células (Figura 7).

O gradiente eletroquímico de prótons também executa um importante papel no

movimento de substratos e de produtos do ciclo de Krebs e da fosforilação oxidativa, para
dentro e para fora da matriz mitocondrial. Embora o ATP seja sintetizado na matriz
mitocondrial, a sua utilização pela célula ocorre fora da mitocôndria, sugerindo a necessidade
de um mecanismo eficiente de transporte de ATP para fora desta organela. Este mecanismo
envolve uma proteína transportadora na membrana interna, a qual catalisa a troca de ATP por
ADP (este último é necessário para a síntese de ATP na mitocôndria). O gradiente de
potencial elétrico gerado durante o transporte de elétrons (negativo dentro da matriz),
favorece a saída da ATP4- em troca por ADP3-. O gradiente eletroquímico de H+ também
facilita a troca de fosfato inorgânico (Pi-) e de piruvato, ambos para dentro da matriz
mitocondrial, em troca por OH-. Lembre-se que Pi1- é necessário para a síntese de ATP e
piruvato é o substrato para o ciclo de Krebs. Portanto, a existência de transportadores
específicos na membrana interna garante o funcionamento normal da respiração.
Considerando-se as relações ADP:O de 2,5 para o NADH e 1,5 para o FADH2 podemos
dizer que uma molécula de sacarose, ao ser completamente oxidada para CO2, produz em
torno de 60 moléculas de ATP.
Glicólise – 4 ATP (fosforilação ao nível do substrato)
4 NADH = 6 ATP (desidrogenase do NADH que aproveita o NADH
citosólico não utiliza o primeiro ponto de conservação
de energia. Por isso, cada NADH produzido no citosol
produz apenas 1,5 ATP)

Matriz mitocondrial - 4 NADH = 10 ATP

Ciclo de Krebs - 4 ATP (fosforilação ao nível do substrato)

12 NADH = 30 ATP (não considerando o NADH produzido na
conversão do piruvato para acetil-CoA)

4 FADH2 = 6 ATP

TOTAL = 60 ATP produzidos para cada molécula de sacarose que

é completamente oxidada até CO2 e H2O

f) A Via das Pentoses-Fosfato

A glicólise não é a única rota disponível para oxidação de glucose em plantas. A via
oxidativa das pentoses-fosfato (Figura 8) pode também realizar esta tarefa, usando enzimas
que são solúveis no citosol, podendo contribuir com 5 a 20% do fluxo de carbono respiratório.
As duas primeiras reações são irreversíveis e representam os eventos de oxidação desta
via, convertendo glucose-6-fosfato (6C) em ribulose-5-fosfato (5C), com perda de um CO2 e
geração de duas moléculas de NADPH (Figura 8). O restante da via das pentoses-fosfato

167
consiste de uma série de interconversões metabólicas, que convertem a ribulose-5-fosfato em
dois intermediários da glicólise (Frutose-6-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato).

Figura 8 – A via das pentose-fosfato (Hopkins, 2000).

As funções atribuídas à via das pentoses-fosfato são:

• Produção de NADPH, que pode ser utilizado como fonte de poder redutor nas
reações biossintéticas e, alternativamente, como fonte de energia que pode ser
utilizada na CTE para produção de ATP (lembre-se da desidrogenase do NAD(P)H
que existe na face externa da membrana interna da mitocôndria de plantas).

• Geração de intermediários do ciclo de Calvin (fotossíntese) que podem ser

utilizados em folhas jovens, que não são completamente autotróficas (ribulose-5-P,
ribose-5-P, eritrose-4-P, dentre outros).

• Produção da ribose-5-fosfato, precursor da ribose e da desoxirribose (síntese de

ácidos nucléicos).

• Produção de eritrose-4-fosfato, que participa, juntamente com o fosfoenolpiruvato

(PEP), da síntese de aminoácidos aromáticos (fenilalanina, triptofano e tirosina) e
dos precursores da lignina, flavonóides e fitoalexinas.

g) A Respiração e a Formação de Esqueletos de Carbono

Como já comentamos anteriormente, uma das importantes funções da respiração, além
da produção de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2), é a produção de esqueletos
de carbono requeridos para a biossíntese de outras moléculas da célula. A biossíntese de

168
ácidos nucléicos, proteínas, celulose, lipídios e outras moléculas celulares requerem, além de
energia (ATP e poder redutor), os esqueletos de carbono que formam as unidades estruturais
básicas destas macromoléculas. Os mais importantes esqueletos de carbono, formados a partir
de intermediários da glicólise e Ciclo de Krebs, são mostrados na figura 9.

Figura 9 – O papel da respiração nos processos de biossíntese (Hopkins, 2000)

A retirada de intermediários da glicólise e do Ciclo de Krebs para a síntese de outras

moléculas significa, obviamente, que nem todos os substratos da respiração poderão ser
completamente oxidados até CO2 e H2O. Deve-se ter em mente, no entanto, que um
suprimento adequado de ATP é também necessário, visto que as reações de biossíntese e
inúmeras outras funções da célula também requerem esta fonte de energia. Assim, acredita-se
que o fluxo de carbono através da respiração celular deve representar um balanço entre a
demanda metabólica por ATP, de um lado, e o requerimento de poder redutor e de esqueletos
de carbono, do outro. Por exemplo, quando a demanda por ATP é alta, maior percentagem dos
substratos poderá ser completamente oxidada para produzir esta fonte de energia.
Outro importante ponto a ser considerado é que durante períodos de alta atividade
biossintética, a retirada dos ácidos orgânicos do Ciclo de Krebs para a produção de outros
compostos (aminoácidos, por exemplo), poderá reduzir significativamente o nível de
cetoglutarato, paralisando ou inibindo o Ciclo de Krebs e, consequentemente, o processo
respiratório. Isto, no entanto, é evitado através das chamadas Reações Anapleróticas ou de
Suplementação. Estas reações catalisadas por enzimas citosólicas (carboxilase do PEP e
desidrogenase do malato) e mitocondriais (desidrogenase do malato e enzima málica),

169
transferem moléculas da glicólise para o Ciclo de Krebs, garantindo o funcionamento normal
da respiração (Estas reações são mostradas nas páginas 160 e 163).

3 – RESPIRAÇÃO NOS ÓRGÃOS VEGETAIS

a) Taxas de Respiração em Função da Idade

O estudo da respiração ao nível de órgãos ou da planta é mais complicado do que
estudá-la em células individuais. A respiração na planta é normalmente estudada, medindo-se
a absorção de O2 ou a evolução de CO2, sendo que as taxas obtidas desta maneira são
altamente variáveis. Em adição, as taxas de respiração diferem entre órgãos, mudando com a
idade e o estádio de desenvolvimento e, são bastante influenciadas pela temperatura do ar,
níveis de oxigênio, dentre outros fatores.
Como regra geral, a taxa respiratória reflete o nível de demanda metabólica. Assim,
plantas, órgãos ou tecidos jovens respiram mais rapidamente do que plantas, órgãos ou
tecidos velhos. A alta taxa de respiração durante os estádios iniciais de crescimento está
presumivelmente relacionada aos requerimentos de energia e de esqueletos de carbono para as
células que estão em processos de divisão e de alongamento. Quando a planta ou órgão
aproxima-se da maturidade, o crescimento e as demandas metabólicas a ele associadas
também decrescem (Figura 10).

Figura 10 – Taxas de respiração em função da idade. Esta curva aplica-se à maioria das
plantas herbáceas, tecidos e órgãos (Hopkins, 2000).

É importante destacar que alguns órgãos, especialmente folhas e alguns frutos,

experimentam um aumento transitório na respiração, conhecido como climatério, o qual
marca a senescência e as mudanças degenerativas que precedem a morte (Figura 10). No caso
de frutos climatéricos, estas mudanças coincidem com o amadurecimento. Tipicamente, no
climatério, aumento no consumo de O2 é acompanhado pela queda na fosforilação oxidativa,
indicando que a produção de ATP não está sendo acoplada ao transporte de elétrons.

OBS: A taxa de respiração em sementes germinando será estudada na Unidade XIII

170
b) Taxa de Respiração e Economia no Uso do Carbono
Um aspecto importante a ser considerado é que, na maioria das plantas, uma proporção
significativa do carbono fotoassimilado é alocado para a respiração. Um levantamento feito
com espécies herbáceas mostrou que 30 a 60% do ganho diário com a fotossíntese são
consumidos pela respiração, e este valor decresce com a idade da planta. Em árvores lenhosas
jovens as perdas podem chegar a um terço do carbono assimilado, podendo dobrar nas plantas
adultas devido ao aumento na proporção de tecidos não fotossintéticos. Em áreas tropicais, a
respiração pode consumir de 70 a 80% dos fotoassimilados, por causa da alta respiração
noturna associada às elevadas temperaturas desta região.
Em um esforço para melhor entender o impacto da respiração sobre a economia no uso
de carbono nas plantas, alguns fisiologistas têm tentado distinguir entre os gastos com o
crescimento (carbono e energia) e os gastos com a manutenção das atividades e estruturas
celulares (carbono e energia). Assim, têm sido propostos os termos Respiração de
Crescimento e Respiração de Manutenção. A respiração de CRESCIMENTO inclui o carbono
realmente incorporado (produção de esqueletos de carbono para a formação de parede celular,
macromoléculas, etc.) mais o carbono respirado para produzir a energia, na forma de ATP e
poder redutor (NADPH, NADH, FADH2), necessária para as reações de biossíntese e para o
crescimento. A RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO, por outro lado, fornece a energia para
os processos que não resultam em incremento de matéria seca (crescimento), tais como:
“turnover” de moléculas orgânicas, manutenção das estruturas de membranas e troca de
solutos, dentre outros. Esta respiração de manutenção é baixa em plantas e órgãos jovens que
estão em processo de rápido crescimento (Figura 11). No entanto, em órgãos que terminaram
o seu crescimento, a respiração de manutenção pode corresponder a uma elevada percentagem
da respiração total. Em folhas maduras, por exemplo, ela aproxima-se de 100% de toda a
respiração.
Relative Respiration Rate

Growth
component

Maintenance
component

Relative Growth Rate

Figura 11 – Relação entre a taxa de crescimento do órgão e a respiração de manutenção

(Hopkins, 2000).

Como vimos anteriormente, a respiração produz a energia metabólica que é requerida

para vários processos de crescimento, contribuindo, portanto, para o aumento na produção de
biomassa. No entanto, ela pode consumir carbono com pouco ou nenhum aproveitamento de

171
energia útil. Visto que, esta última situação representa uma perda de carbono pela planta, tem-
se assumido que uma menor taxa de respiração pode favorecer uma maior economia de
carbono, resultando em maior crescimento e produtividade. Corroborando com esta
afirmação, alguns estudos têm mostrado a existência de correlação inversa entre a taxa de
respiração e a taxa de crescimento (Figura 12). De acordo com estes estudos, os genótipos
mais produtivos foram os que apresentaram menor taxa de respiração de manutenção nos
tecidos maduros. Em outras palavras, quanto menor o consumo de carbono na respiração de
manutenção, maior proporção do carbono estará disponível para o crescimento.

Figura 12 – A correlação inversa entre a taxa de respiração e a taxa de crescimento em

genótipos de Lolium pratense (Hopkins, 2000).

4 – FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO

a) Disponibilidade de substrato
A respiração depende da disponibilidade de substratos. Plantas pobres em amido,
frutanas ou açúcares de reserva, respiram em taxas consideravelmente baixas. Plantas
deficientes em açúcares aumentam sensivelmente suas taxas de respiração quando supridas
com os referidos substratos. De fato, a taxa de respiração de folhas é maior no início da noite,
quando os níveis de açúcares são altos, do que antes de iniciar o dia, quando os níveis de
substratos são baixos. Além disso, folhas sombreadas (no interior da copa de uma árvore, por
exemplo) apresentam menores taxas de respiração do que folhas expostas ao sol. Isto se deve,
provavelmente, à menor taxa de fotossíntese e, consequentemente, menor produção de
substratos nas folhas sombreadas.
É interessante que, quando ocorre uma forte deficiência de açúcares, as proteínas podem
ser utilizadas como substrato para respiração. Estas proteínas são primeiramente hidrolisadas
produzindo aminoácidos, os quais são degradados nas reações da glicólise e ciclo de Krebs.

172
b) Luz
Os efeitos da luz sobre a respiração mitocondrial têm sido motivos de considerável
discussão. Alguns consideram que a respiração mitocondrial decresce na luz, porém não se
conhece ao certo a intensidade deste efeito. Na realidade, a tentativa para estudar a respiração
em folhas verdes tem levado as conclusões conflitantes. Estas variam desde completa inibição
da atividade mitocondrial, operação parcial do ciclo de Krebs, ou até estímulo da respiração
pela luz. O problema reside na dificuldade de se medir a respiração em um período em que a
troca de gases é dominada pelo fluxo de CO2 e O2 devido a fotossíntese, a reciclagem de CO2
dentro da folha e a troca de metabólitos entre cloroplastos e mitocôndrias. Alguns acreditam
que pelo menos uma operação parcial do ciclo de Krebs é necessária, para fornecer
esqueletos de carbono para a síntese de compostos durante o dia.
OBS: Mutantes sem o complexo respiratório em folhas fotossintetizantes sofrem inibição do
desenvolvimento foliar de da fotossíntese.
c) Temperatura
O coeficiente de temperatura (Q10) é usado para descrever o efeito da temperatura sobre
a respiração.
Q10 = Taxa de Respiração em (t + 10oC)
Taxa de Respiração em toC
Em temperaturas entre 5 e 25 ou 30oC, a respiração aumenta exponencialmente com a
temperatura e o valor do Q10 fica em torno de 2,0. Nesta faixa de temperatura, a taxa de
respiração dobra para cada aumento de 10oC, o que está de acordo com o comportamento
típico das reações enzimáticas. Em temperaturas acima de 30oC, o valor de Q10 na maioria
das plantas começa a cair. Quando a temperatura aproxima-se de 50 a 60oC, a desnaturação
térmica das enzimas respiratórias e danos sobre as membranas, praticamente paralisam a
respiração mitocondrial.

d) Oxigênio
Como aceptor final de elétrons, a disponibilidade de O2 é, obviamente, um fator
determinante da taxa respiratória. No entanto, sob condições normais, o oxigênio raramente é
um fator limitante.
Porém, existem algumas situações onde a disponibilidade de O2 pode tornar-se um fator
limitante. Por exemplo, em tecidos com baixa relação superfície/volume, como tubérculos de
batata, a lenta difusão de O2 pode restringir a respiração no interior destes órgãos. O
suprimento de O2 é também comprometido em cultivos inundados, onde a respiração
mitocondrial torna-se comprometida, principalmente em espécies não adaptadas.
Nestes casos, pode-se verificar aumento na respiração anaeróbica (principalmente a
fermentação alcoólica). Este tipo de respiração, por ser menos eficiente (produz pouco ATP)
pode levar a um maior consumo de carboidratos (Efeito Pasteur).

173
 BIBLIOGRAFIA

BEWLEY, J. D., BLACK, M. SEEDS: Physiology of Development and Germination. 2nd

ed. New York, Plenum Press, 1994, 445p.
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth
Publishing Company, Inc., 1991, 682p.
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998,
792p.

174
 ESTUDO DIRIGIDO No 06

ASSUNTO: RESPIRAÇÃO

1. Mostre a equação geral da respiração partindo da sacarose.

2. Quais os principais substratos utilizados na respiração?

3. Calcule o quociente respiratório (QR) do ácido palmítico (C16H32O2), do ácido málico

(C4H6O2) e da frutose (C6H12O6).

4. Quais as funções da glicólise?

5. Discuta sobre o destino do piruvato formado na glicólise.

6. Quais as funções do Ciclo de Krebs?

7. Mostre a localização da Cadeia de Transporte de Elétrons. Esquematize a composição

bioquímica da CTE de plantas.

8. Qual a diferença entre fosforilação ao nível do substrato e fosforilação oxidativa?

9. Qual a função do oxigênio na respiração?

10. Mostre como a síntese da ATP na mitocôndria é explicada pelo Mecanismo

Quimiosmótico proposto por Mitchel (1960).

11. Faça um balanço energético da oxidação completa de um mol de glucose através da

glicólise, Ciclo de Krebs e CTE.

12. Mostre graficamente a relação entre a taxa de respiração e a idade de um órgão vegetal.

13. Defina respiração de manutenção e respiração de crescimento.

14. Mostre como a temperatura pode afetar a respiração vegetal. Avalie possíveis efeitos
sobre a produtividade.

175
 UNIDADE VIII

DESENVOLVIMENTO

(CRESCIMENTO, DIFERENCIAÇÃO E MORFOGÊNESE)

CRESCIMENTO, DIFERENCIAÇÃO E MORFOGÊNESE.

1. INTRODUÇÃO

O desenvolvimento de uma planta requer uma seqüência de eventos que deve ocorrer de
forma precisa e ordenada. A partir de um zigoto, os processos de crescimento, diferenciação e
morfogênese, operando conjuntamente, irão produzir um indivíduo adulto. A planta adulta
poderá, então, florescer, produzir frutos com sementes, senescer e, eventualmente, morrer.
Todos estes eventos constituem o desenvolvimento da planta. O entendimento do
desenvolvimento e dos fatores que o controlam (fatores ambientais, fatores endógenos, etc.) é
um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal.
O propósito desse capítulo é servir como uma introdução ao desenvolvimento vegetal,
incluindo os seguintes itens:
• Breve apresentação dos conceitos de crescimento, diferenciação e morfogênese, que
representam o desenvolvimento;
• Apresentação dos padrões de crescimento e desenvolvimento das plantas;
• Análise cinética do crescimento;
• Uma breve discussão sobre as condições, endógenas e exógenas, que regulam o
desenvolvimento vegetal.

2. CONCEITOS

a) Crescimento

O crescimento é um termo quantitativo, relacionado a mudanças de tamanho e, ou

massa. Em muitos estudos é importante medir o crescimento e, teoricamente, isto pode ser
feito acompanhando-se o aumento em volume, massa, número de células, quantidade de
protoplasto, além do aumento em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento é
avaliado principalmente por aumento em tamanho ou em massa. Aumentos em tamanho são
freqüentemente obtidos pela medição da expansão em uma única direção, tais como altura e
diâmetro de caules, ou área das folhas. Aumentos em massa são freqüentemente obtidos,
colhendo-se as plantas e pesando-as rapidamente. Neste caso, obtém-se a produção de
matéria fresca, o qual é bastante variável por que depende do “status” hídrico da planta.
Em muitos casos, particularmente quando estamos interessados na produtividade da
planta, é preferível utilizar a matéria seca para avaliação do crescimento. A matéria seca é
geralmente obtida, pesando-se as plantas ou parte delas após secagem da matéria fresca em
estufa de circulação forçada de ar (60 a 80oC), durante um período de 24 a 48 horas.
Um caso interessante de crescimento é o de sementes germinando em água e mantidas
em escuro total (Figura 1). Neste caso, observam-se aumentos em tamanho e matéria fresca e
decréscimo na matéria seca total, devido à perda de CO2 na respiração (perdas que ocorrem
durante a degradação das reservas). Embora a matéria seca total da plântula crescendo no
escuro seja menor que da semente original, as partes em crescimento (caules e raízes)
aumentam em matéria seca devido à importação das reservas estocadas nas sementes.

176
 Figura 1 – Mudanças no peso da matéria fresca e no peso da matéria seca de sementes
de ervilha germinando no escuro (Salisbury & Ross, 1991)

Além do crescimento absoluto (aumento em altura ou massa em função do tempo)

pode-se calcular também, o crescimento relativo, o qual representa o crescimento por unidade
de tempo, expresso em uma base comum (massa inicial, área inicial, comprimento inicial).
Por exemplo, se tivermos duas folhas, uma com 5 e outra com 50 cm2 de área, e as duas
tiverem crescido 2,0 cm2/dia. Neste caso, podemos afirmar que o crescimento absoluto de
ambas as folhas foi o mesmo (2,0 cm2/dia). Mas a folha inicialmente menor teve um
crescimento relativo dez vezes maior do que a folha que tinha inicialmente uma área de 50
cm2.
A taxa de crescimento relativo (TCR) pode ser obtida pela seguinte fórmula:

TCR = LnP2 - LnP1

t2 - t1

Em que, Ln é o logaritmo natural; P2 e P1 representam os parâmetro de crescimento

(massa da matéria seca, altura, etc.) obtidos nos tempos t2 (tempo final) e t1 (tempo inicial),
respectivamente.

177
b) Diferenciação

Diferenciação é um termo qualitativo, que reflete um processo de especialização celular.

A diferenciação ocorre quando uma célula em divisão produz duas novas células que serão
destinadas a assumir diferentes características anatômicas e diferentes funções. Por exemplo,
nos estádios iniciais de desenvolvimento da plântula, a divisão do zigoto produz células que
produzirão as raízes e outras que darão origem à parte aérea. Células não especializadas de
parênquima se diferenciam e produzem vasos do xilema e elementos crivados do floema, cada
tipo com sua morfologia distinta e funções especializadas.
Em muitos casos, uma célula madura (diferenciada ou especializada), poderá ser
estimulada a funcionar como uma célula meristemática. Isto é conhecido como
desdiferenciação. Em cultura de tecidos, uma célula madura (célula viva contendo o núcleo)
poderá originar uma planta inteira. Esta habilidade para desdiferenciar-se demonstra que
células diferenciadas (maduras) retém toda a informação genética requerida para o
desenvolvimento de uma planta inteira, uma propriedade conhecida como totipotência. Isto é
bastante útil na cultura de tecidos e permite a obtenção dos clones.

Obs: Esta separação é artificial, porque as células se diferenciam enquanto crescem.

c) Desenvolvimento, Morfogênese e Embriogênese

O termo DESENVOLVIMENTO deve ser aplicado num sentido mais amplo,

significando a soma dos processos de crescimento e diferenciação. Ele refere-se ao conjunto
de mudanças que um organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinação da
semente, passando pela maturação e florescimento e, finalmente, chegando à senescência. O
termo desenvolvimento aplica-se também para células, tecidos e órgãos. O desenvolvimento
também se manifesta em nível subcelular e bioquímico, tais como ocorre quando folhas
mantidas no escuro são transferidas para a luz (neste caso desenvolvem-se os cloroplastos e as
enzimas da fotossíntese tornam-se ativas).
O desenvolvimento se aplica, também, às mudanças na forma do organismo ou órgão,
tal como ocorre durante a transição da fase vegetativa (desenvolvimento vegetativo) para a
reprodutiva (desenvolvimento reprodutivo ou florescimento) ou durante o desenvolvimento de
uma folha a partir de um primórdio foliar. Neste caso, é comum se referir ao termo
MORFOGÊNESE (do grego, “morfo", forma, e “gênesis”, origem), o qual refere-se à
aparência ou desenvolvimento estrutural da planta (formação dos diferentes órgãos).
A EMBRIOGÊNESE pode ser definida como a parte do desenvolvimento da planta que
ocorre no saco embrionário do óvulo ou da semente imatura (Figura 2). Durante a
embriogênese, alguns aspectos básicos do corpo primário da planta são estabelecidas em uma
forma rudimentar (se formam o eixo embrionário e um ou dois cotilédones). O eixo
embrionário contém os meristemas que irão originar o corpo da planta após a germinação.

178
 Figura 2 – Os padrões axial e radial de tecidos são estabelecidos durante a embriogênese
(Taiz & Zeiger, 1998).

3. PADRÕES DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO

a) Etapas do Crescimento e Desenvolvimento da Célula

Embora uma grande variedade de formas vegetais seja produzida pelo crescimento e
desenvolvimento (existem cerca de 285 mil espécies diferentes), todas elas estão associadas a
três simples eventos ao nível celular. O primeiro é a divisão celular, no qual uma célula
madura se divide em duas células filhas que, em muitos casos, são diferentes uma da outra. O
segundo evento é a expansão celular, no qual uma ou ambas células filhas aumentam de
volume. O terceiro evento é a diferenciação celular, no qual a célula tendo alcançado o seu
volume final, torna-se especializada para executar uma determinada função. As diferentes
maneiras pelas quais as células se dividem, crescem e se especializam, produzem as diferentes
espécies vegetais e os diferentes tipos de tecidos e órgãos na planta.
A divisão celular consiste de algumas etapas que constituem o Ciclo Celular. O ciclo
celular consiste de uma série de eventos relacionados com o tempo de replicação do DNA em
relação à divisão nuclear (Figura 3). As fases do ciclo são: mitose; período de crescimento da
célula (G1); período de replicação do DNA (S); segundo período de crescimento da célula,
quando ela se prepara para a divisão (G2); mitose.

179
 diferenciação
desdiferenciação

crescimento e
diferenciação celular

C. diploide

In
te
rfa
G1 período de

Célula poliploide

se
crescimento
celular antes do S período em
DNA ser que o DNA é
replicado replicado
telofase
ase
anaf fase
ta G2 período após
se

me
se
to

a replicação do
a
of
Mi

DNA; células
pr

preparadas para
divisão

Figura 3 – Um diagrama geral do ciclo celular (Salisbury & Ross, 1991).

Após a mitose e a citocinese, uma das células filhas poderá não continuar no ciclo e, ao
invés de se dividir, irá se expandir e se diferenciar. Como o diagrama ilustra, células
diferenciadas de plantas podem algumas vezes entrar novamente no ciclo, um processo
conhecido como desdiferenciação (já discutido anteriormente). Esta célula desdiferenciada
ganha novamente a habilidade para se dividir, ou seja, ela se torna novamente uma célula
meristemática.
A célula pode se dividir em diferentes planos. Este processo de divisão celular
(citocinese) começa com a produção da placa celular, a qual surge pela fusão de centenas de
vesículas, contendo polissacarídeos (como as pectinas e hemiceluloses), provenientes do
complexo de Golgi. Estas vesículas se fundem nos dois lados da placa celular, liberando o seu
conteúdo para formar a lamela média e parede primária e a junção das membranas das
vesículas produzem as novas membranas das células filhas (Figura 4).

Figura 4 – Esquema mostrando as divisões periclinais e anticlinais no ápice da parte aérea

(Salisbury & Ross, 1991).
Subseqüentemente, a formação da parede celular primária de cada célula filha ocorre,
em parte, pela fusão de outras vesículas do complexo de Golgi, as quais contém outros

180
polissacarídeos (hemiceluloses). Os microtúbulos parecem guiar as vesículas para formar a
placa celular durante a citocinese. Quando a nova parede (que se forma na placa celular) entre
as células filhas está em um plano aproximadamente paralelo à superfície da planta, a divisão
é dita periclinal. Alternativamente, se a nova parede é formada perpendicularmente à
superfície, a divisão é anticlinal (Figura 4).
Não somente a direção da divisão celular é determinante para a formação das várias
estruturas. A direção do crescimento celular á também crítico. O crescimento celular depende
da absorção de água, como será mostrado posteriormente. Em órgãos com formatos
alongados, como caules e raízes, o processo de crescimento ocorre principalmente em uma
determinada direção. Neste caso, nos referimos ao alongamento celular. É claro, as novas
células formadas pela divisão crescem normalmente nas três dimensões, porém nos caules e
raízes o crescimento torna-se um “alongamento”. Isto ocorre também nas folhas de
gramineas.
Por que uma célula alonga principalmente em uma dimensão e não se expande
igualmente em todas as direções? Como já vimos na unidade II, a parede primária de células
em crescimento consiste de microfibrilas de celulose que formam uma matriz semicristalina
com polissacarídeos não celulósicos (hemiceluloses) embebida em uma matriz de gel
(pectinas) e algumas proteínas.
Se a orientação das novas microfibrilas é ao acaso, o crescimento tende a ser igual em
todas as direções (como é o caso de frutos frescos e células do mesofilo esponjoso). Em
muitos casos, no entanto, a orientação das microfibrilas não é completamente ao acaso,
ocorrendo predominantemente ao longo de um eixo. O crescimento é, então, favorecido na
direção perpendicular a este eixo, produzindo o alongamento de raízes, caules e pecíolos
(Figura 5). Os microtúbulos parecem guiar o processo de deposição e orientação das
microfibrilas de celulose.

Figura 5 – A orientação das microfibrilas de celulose durante o alongamento celular.

Quando a orientação é ao acaso (A) as células crescem igualmente em todas
as direções. Quando as microfibrilas são orientadas transversalmente (B) o
crescimento ocorre longitudinalmente (Taiz & Zeiger, 1998).
b) Aspectos Físicos do Crescimento Celular

181
 Como a célula é a unidade básica da vida, pode-se dizer que o crescimento do
organismo reflete o crescimento de suas células individuais. Assim, antes de entendermos
como o organismo cresce torna-se necessário conhecermos como as células crescem. O
crescimento como um aumento irreversível em tamanho (volume) ou em massa. Visto que a
maioria do volume da célula é ocupado por água, pode-se admitir que para uma célula
aumentar seu volume ela precisa absorver água. Caso uma célula não possa absorver água ela
não poderá crescer. Por exemplo, se colocamos uma célula em uma solução isotônica ela não
apresenta absorção líquida de água e não se expande. Como já mostramos em exercícios
anteriores (unidade III), uma célula poderá aumentar seu volume se colocada em uma solução
hipotônica ou em água pura (estas soluções apresentam potencial hídrico maior do que o da
célula). Assim, nós podemos concluir que a força para a expansão celular é a absorção de
água.
Como mostramos na unidade III a absorção de água pelas células ocorre por osmose. A
maior concentração de solutos dentro da célula decresce o seu potencial osmótico e
consequentemente o seu potencial hídrico, permitindo a entrada de água na célula. Nas nossas
discussões sobre relações hídricas de células temos mostrado, também, que a entrada de água
na célula produz uma pressão interna, conhecida como pressão ou potencial de turgescência
(P ou Ψp), a qual expande o protoplasto contra a parede celular (Figura 6). Para resistir a tal
pressão, a parede celular precisa ser rígida o que pode restringir o crescimento da célula. Nós
podemos então admitir que para que ocorra o crescimento da célula, a rigidez da parede
celular deve ser de alguma maneira modificada. Vale lembrar que as células em crescimento
possuem apenas parede primária.

Figura 6 – Um modelo mecânico do crescimento da parede celular (Hopkins, 2000).

Visto que a expansão requer um aumento em volume, então, a expansão celular também
requer um aumento na superfície da parede celular, ou seja, a extensão da parede (Figura 6).
Os pesquisadores sabem que a extensão da parede é impulsionada pela pressão de
turgescência e isto tem sido demonstrado empiricamente. Por exemplo, quando a pressão de
turgescência é reduzida, a taxa de expansão celular também declina. Além disso, a extensão
da parede e o crescimento celular não ocorrem em células com pressão de turgescência igual a

182
zero (plasmólise incipiente) ou menor que zero (plasmólise), mesmo que a célula permaneça
metabolicamente ativa e que os estímulos de crescimento estejam presentes.

James Lockhart resumiu a interdependência entre a extensão da parede e a pressão de

turgescência, com a seguinte equação:

dV/dt = m (P - Y)

Em que, dV/dt é a mudança de volume no tempo; m representa a extensibilidade da

parede celular; P (ou Ψp) representa a pressão de turgescência e Y representa o valor de
pressão de turgescência limite para que a parede se distenda.

Em resumo, a expansão celular segue as seguintes etapas:

• A entrada de água na célula provoca aumento no ψp;

• Quando o valor de ψp (P) é superior a Y, a parede celular se distende;
• Se a parede celular se distende, a célula aumenta de volume, o ψp diminui e,
consequentemente, o seu ψw também diminui.
• Esta redução no potencial hídrico (ψw) permitirá nova entrada de água, e o ciclo continua,
até a célula atingir o seu crescimento final.

c) Locais de Crescimento na Planta

O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como

MERISTEMAS. Praticamente, todas as divisões nucleares (mitoses) e todas as divisões
celulares (citocineses) ocorrem nas regiões meristemáticas. Após a divisão celular algumas
células permanecem como células meristemáticas e outras se expandem (zona de
alongamento) e produzem o crescimento do órgão. Estes meristemas se classificam como:

• Meristemas Apicais – Encontrados nos ápices e ramificações (meristemas axilares e das

raízes laterais) de caules e raízes – PRODUZEM O CRESCIMENTO EM
EXTENSÃO.

• Meristemas Intercalares – Encontrados entre tecidos maduros ou diferenciados (por

exemplo, acima do nó no colmo e na base da folha de milho) – PRODUZEM O
CRESCIMENTO EM EXTENSÃO.

• Meristemas Laterais – Situados paralelamente ao eixo do órgão em que se encontram –

PRODUZEM O CRESCIMENTO EM DIÂMETRO.

183
 QUANTO À ORIGEM

Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (Apicais).

PRODUZEM O CORPO PRIMÁRIO DAS PLANTAS (Tabela 1)

Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas,

meristemas laterais – câmbio vascular e felogênio que produzem o crescimento
secundário ou em diâmetro. E os meristemas intercalares, axilares e das raízes laterais.
(Tabela 1)

Tabela 1 - Corpos primários e secundários de raízes e de caules, da superfície para o centro.

RAIZ CAULE
Primária Secundária Primário Secundário

Epiderme Periderme Epiderme Periderme

Córtex Periciclo Córtex Córtex

Endoderme Floema secundário Cilindro Vascular, Floema Secundário

com floema e xilema
Periciclo Câmbio vascular primários Câmbio vascular

Xilema secundário Xilema secundário

Cilindro Vascular, Xilema primário no Medula Medula

com floema e xilema centro, às vezes não
primários visível
PERIDERME = SÚBER (externa), FELOGÊNIO E FELODERMA (interna)

O Crescimento Secundário é característico de DICOTILEDÔNEAS E GIMNOSPERMAS

Certas MONOCOTILEDÔNEAS (Palmae), exibem considerável espessamento, resultante

da atividade de um meristema lateral especial. Porém, estas plantas nunca alcançam o
diâmetro de árvores DICOTILEDÔNEAS adultas.

d) Crescimento de órgãos da Planta.

Raízes

Na maioria das espécies, a germinação da semente termina com a emergência da

radícula através do tegumento da semente. Após a emergência, o crescimento de raízes
primárias de plântulas depende da atividade dos meristemas apicais. Na região apical das
raízes é possível observar três regiões distintas (Figura 7): a zona meristemática, a zona de
alongamento e a zona de maturação.

184
 Figura 7 – Diagrama de uma raiz primária mostrando a coifa, zona meristemática, zona
de alongamento, zona de maturação e o aparecimento de raízes laterais
(Taiz & Zeiger, 1998).

Abaixo da zona meristemática encontra-se uma região conhecida como coifa, a qual
protege o meristema e parece ser fundamental na percepção da gravidade (gravitropismo). Na
coifa ocorre a produção de mucilagem que parece evitar a dessecação do ápice radicular. Na
zona meristemática propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (local de pouca
divisão celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra região de
rápida divisão celular. As células produzidas pela divisão neste meristema desenvolvem-se
em epiderme, córtex, endoderme, periciclo, floema e xilema (corpo primário).
Na região de alongamento ocorre a formação da endoderme, com as estrias de Caspary.
Em seção transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o córtex para
fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contém os tecidos vasculares: floema
(transporta metabólitos da parte aérea para as raízes) e xilema (transporta água e solutos para
a parte aérea). É interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode
ser fundamental para “alimentar” o ápice, favorecendo o crescimento da raiz.
Os pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme da raiz, aparecem na
zona de maturação, e aumentam grandemente a superfície para absorção de água e nutrientes.

185
É, também, na zona de maturação que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com
capacidade para transportar quantidades substanciais de água e de solutos para a parte aérea.
O desenvolvimento do sistema radicular também depende da formação de raízes
laterais. Estas raízes laterais aparecem, geralmente, a partir de uma certa distância do ápice da
raiz principal, variando de alguns milímetros até poucos centímetros (Figura 7). Elas se
originam no periciclo e crescem atravessando o córtex e a epiderme. A expansão das raízes
laterais depende da atividade de um meristema apical semelhante aos observados nas demais
raízes.
Além da atividade do meristema apical, o desenvolvimento do sistema radicular de
gimnospermas e de dicotiledôneas depende, também, da atividade de meristemas laterais.
Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, os quais vão produzir o crescimento
em diâmetro das raízes. A tabela 1 mostra as diferenças entre raízes com crescimento primário
e com crescimento secundário. Muitas monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o
pequeno crescimento radial de sua raízes deve-se ao aumento em diâmetro de células não
meristemáticas.

Caules

O meristema apical da parte aérea forma-se no embrião e é responsável pela formação

de novas folhas, ramos e partes florais. A estrutura básica do ápice da parte aérea é similar na
maioria das plantas superiores, tanto nas Angiospermas como nas Gimnospermas (Figura 8).

Figura 8 – Seção longitudinal de um ápice da parte aérea (Taiz & Zeiger, 1998).

Em caules em crescimento, a região de divisão celular é mais afastada do ápice do que

nas raízes. Em muitas gimnospermas e em dicotiledôneas, algumas células se dividem e se
alongam alguns centímetros abaixo do ápice.
Em gramineas, a atividade meristemática fica restrita à região na base de cada entrenó,
justamente acima do nó. Esta região meristemática é conhecida como meristema intercalar.

186
Cada entrenó consiste de células maduras na sua parte superior e de células jovens próximas
da base, derivadas do meristema intercalar.
De forma semelhante às raízes, os caules de muitas plantas (principalmente árvores e
arbustos de gimnospermas e de dicotiledôneas) apresentam crescimento em diâmetro devido à
ação dos meristemas laterais. Os corpos primário e secundário de caules são mostrados na
tabela 1.

Folhas

O primeiro passo no desenvolvimento de folhas de gimnospermas e de angiospermas

consiste, usualmente, da divisão de uma das três camadas externas de células próximas à
superfície do ápice caulinar (Figura 8). Divisões periclinais, seguidas do crescimento das
células filhas, produzem uma protuberância que é o primórdio foliar, enquanto que as divisões
anticlinais aumenta a área superficial do primórdio (ver Figura 4). A forma do primórdio
foliar é produzida pela magnitude e direção de suas divisões e expansões celulares. Em geral,
o primórdio aparece longo e fino quando a maioria das divisões é periclinal (Figura 8).
Quando a maioria das divisões é anticlinal, o órgão jovem é curto e largo.
O primórdio foliar não se desenvolve ao acaso em torno do ápice da parte aérea. Na
realidade, cada espécie apresenta uma arranjo típico de suas folhas em torno dos ramos, ou
filotaxia, podendo as folhas serem distribuídas de forma oposta, alternada, etc.
O subseqüente desenvolvimento da folha é altamente variável, como mostrado pela
grande variedade de formas de folhas encontradas nas plantas. A expansão inicial do
primórdio ocorre por divisões periclinais e anticlinais. Posteriormente, quando a folha atinge
alguns milímetros de comprimento, a atividade de meristemas especiais determina o
crescimento e a forma final da folha.
Em gramíneas, um meristema localizado na base da folha (que é um tipo de meristema
intercalar) vai produzindo novas células que se alongam e produzem as folhas lanceoladas
características destas espécies (Figura 9).

Figura 9 – Distribuição do crescimento em folha de graminea. Observe que a taxa de

alongamento é maior próximo da base do limbo foliar, cerca de 10 a 15 mm
distante da lígula (Salisbury & Ross, 1991)

187
OBS: Lígula: apêndice membranáceo ou piloso localizado entre o limbo e a bainha, nas folhas
das gramíneas.

Nestas folhas, a parte mais velha fica no ápice e a parte mais jovem na base, ou seja, próximo
ao meristema. Esse meristema permanece potencialmente ativo por longos períodos, mesmo
após a maturação da folha. Ele pode ser estimulado pela desfolhação causada pelo animais ou
por máquinas cortadeiras. A distribuição do crescimento em folhas de gramíneas é mostrada
na figura 9.

OBS: A lígula (ligule), referida na figura 9, é uma estreita porção que separa o limbo da
bainha de folhas de gramíneas.

Em folhas de dicotiledôneas, o processo de divisão celular é paralisado bem antes da

folha atingir o seu completo crescimento, freqüentemente quando ela está com metade ou
menos do seu tamanho final. Por exemplo, em folhas primárias de feijão, a divisão celular se
completa quando a folha tem alcançado menos de um quinto de sua área final, indicando que
80% da expansão foliar é causada somente pelo crescimento de células previamente formadas.
Este crescimento ocorre em toda a área da folha, porém de maneira não uniforme. Isto
também é verificado em muitas outras dicotiledôneas.
Em geral, as células em folhas jovens são relativamente compactas. Quando a folha se
expande, as células do mesofilo param de crescer antes das células da epiderme. O
crescimento posterior das células da epiderme provoca a separação das células do mesofilo,
produzindo um grande volume de espaços intercelulares nos tecidos fotossintéticos.

Flores, Sementes e Frutos.

O crescimento de flores, de sementes e de frutos será estudado na Unidade XII. O

crescimento de plântulas durante o processo de germinação será estudado na Unidade
XIII.

e) Algumas Características do Crescimento da Planta

Algumas estruturas das plantas apresentam crescimento determinado e outras

apresentam crescimento indeterminado. As estruturas determinadas crescem até certo
tamanho e então param de crescer. Eventualmente sofrem senescência e morte. Folhas, flores
e frutos são bons exemplos de estruturas de crescimento determinado. Por outro lado, os
caules e as raízes são estruturas de crescimento indeterminado. Estas estruturas crescem pelas
atividades dos meristemas apicais, que são persistentes.
Embora um meristema indeterminado possa morrer, ele é potencialmente imortal.
Porém, a morte é o destino final das estruturas determinadas. Quando uma estrutura
indeterminada passa da fase vegetativa para a reprodutiva, ela torna-se determinada.
Os tipos de crescimento determinado e indeterminado também são aplicados às plantas
inteiras. Neste caso, são aplicados outros termos: Espécies monocárpicas florescem somente
uma vez e morrem; Espécies policárpicas florescem mais de uma vez antes de morrer.
A maioria das espécies monocárpicas apresentam ciclos de vida relativamente curtos
(são anuais ou bianuais). No final do ciclo elas florescem, produzem sementes para a sua

188
perpetuação e, em seguida, senescem (Ex: milho). No entanto, plantas da espécie Agave
americana podem existir por uma década ou mais antes de florescer uma vez e morrer. Este
tipo de espécie monocárpica é conhecido como perene, pois ela vive por mais de duas
estações de crescimento. A Agave americana e muitos bambus (gênero Bambusa e outros),
os quais vivem mais de meio século antes de florescer e senescer, são excelentes exemplos de
hábito de crescimento monocárpico.
As espécies policárpicas, perenes por definição, não convertem todos os seus
meristemas vegetativos em estruturas reprodutivas de crescimento determinado. Algumas
espécies perenes (arbustos e árvores) podem utilizar apenas as gemas axilares para a formação
de flores, mantendo a gema terminal vegetativa. Alternativamente, a gema terminal pode
florescer enquanto as axilares permanecem vegetativas. Nos primeiros anos de vida, estas
espécies permanecem no estádio juvenil (JUVENILIDADE) e tornam-se reprodutivas
somente após atingir uma certa idade (a duração da fase juvenil varia de acordo com a
espécie). Muitos são os exemplos de arbustos e árvores com esse tipo de crescimento (acerola,
cajueiro, mangueira, juazeiro, ipê, pau-d’arco, etc.).
Muitas espécies que vivem em climas frios (regiões de clima temperados) ou secos
(cerrado brasileiro e caatinga nordestina) perdem a sua folhagem durante a estação
desfavorável ao crescimento, porém mantém gemas dormentes que se desenvolverão na
estação favorável. Algumas dicotiledôneas herbáceas (perenes) perdem toda a sua parte aérea
durante a estação desfavorável ao crescimento (seca ou frio). Estas espécies, no entanto,
formam bulbos, tubérculos ou rizomas, os quais permanecem dormentes no solo durante a
estação seca (ou fria). As reservas contidas nestes órgãos serão utilizadas para produzir uma
nova parte aérea quando as condições forem favoráveis ao crescimento.
É interessante notar, que algumas espécies anuais, como o feijão-de-corda (Vigna
unguiculata), podem continuar crescendo vegetativamente, mesmo após o florescimento.
Neste caso, é comum se referir a esta espécie como de crescimento indeterminado. De modo
contrário, as plantas de crescimento determinado produzem um certo número de folhas,
florescem e, então, morrem. Um exemplo típico é o milho (Zea mays L.).

4. ANÁLISE CINÉTICA DO CRESCIMENTO

Muitos pesquisadores têm plotado o tamanho ou a massa de um organismo em função

do tempo, produzindo uma curva de crescimento. Freqüentemente, a curva pode ser obtida
com uma simples função matemática, tais como uma linha reta ou uma curva simples, tipo
sigmóide. Embora os processos físicos e metabólicos que produzem o crescimento sejam
bastante complexos para serem explicados em um simples modelo, as curvas simples são úteis
na interpolação dos dados experimentais. Em adição, as equações ajustadas podem ser
utilizadas para separar os efeitos de tratamentos (como regime de irrigação ou aplicação de
um regulador de crescimento) sobre o crescimento de plantas ou de parte delas (órgãos).
Uma idealizada curva de crescimento sigmóide exibida por inúmeras espécies anuais e
partes individuais de plantas anuais e perenes é ilustrada para milho na figura 10A. A curva
mostra o crescimento acumulado como uma função do tempo. Nesta curva, três fases podem
usualmente ser detectadas: uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de senescência.

Na fase logarítmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Isto
significa que a taxa de crescimento (dV/dt) é lenta inicialmente, porém aumenta
continuamente. A taxa é proporcional ao tamanho do organismo; quanto maior o organismo,

189
mais rapidamente ele cresce. A fase de crescimento logarítmica é também exibida por uma
simples célula, tal como a célula gigante da alga Nitella, e por populações de organismos
unicelulares, tais como bactérias, nas quais cada produto da divisão é capaz de crescer e
dividir.
Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa máxima
por algum tempo. A taxa de crescimento constante é indicada pela curvatura constante na reta
das figuras 10A e 11A (crescimento absoluto), e pela parte horizontal das figuras 10B e 11B
(taxa de crescimento). Não é muito claro por que a taxa de crescimento nesta fase é constante
e não proporcional ao incremento no tamanho do organismo. No entanto, quando se analisa
um simples caule não ramificado, esta fase linear pode representar a atividade constante do
seu meristema apical.

A fase de senescência é caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre

quando a planta ou órgão alcança a maturidade e se torna senescente (Figura 10).

Figura 10 – Uma curva de crescimento sigmóide (A) e outra curva mostrando a taxa de
crescimento (B) de plantas de milho (Salisbury & Ross, 1991).

Embora as curvas mostradas na figura 10 sejam representativas de muitas espécies,

pode-se observar curvas de crescimento com comportamento diferente em outras espécies e
órgãos. Na figura 10A observa-se que a fase linear é dificilmente detectável (estreita), assim
as fases logarítmica e de senescência são quase contínuas. Em muitos outros casos, a fase
linear é maior e mais facilmente observável. Por exemplo, um cultivar de ervilha
(Swartbekkie pea) é um caso extremo em que o crescimento foi constante durante cerca de
dois meses (Figura 11A e 11B). A fase de senescência nesse cultivar foi observada
posteriormente. Um outro cultivar de ervilha (Alaska pea) mostrou uma curva mais sigmóide

190
(Figura 11A e 11B), porém a curva de taxa de crescimento apresentou um patamar mais
achatado, devido à maior duração da fase linear.

50 60 70 80

Figura 11 – Curvas de crescimento obtidas com duas variedades de ervilha (Salisbury &
Ross, 1991).

Poucos dados são disponíveis para o crescimento em altura de espécies perenes,

especialmente de árvores, porém, curvas sigmóides podem ser produzidas, usualmente com
extensas porções horizontais (paralisação no crescimento) causadas por períodos de frio ou de
seca. Para determinadas estações de crescimento, dados para crescimento da parte aérea de
árvores são prontamente disponíveis, e curvas sigmóides modificadas têm sido obtidas
(Figura 12). O Crescimento lateral ou em diâmetro do caule de árvores pode também ser
observado, graças à atividade dos meristemas secundários. Este tipo de crescimento também é
maior nos períodos em que a água e demais condições ambientais são favoráveis ao
crescimento.

A curva de crescimento de frutos de maçã, pêra, morango, pepino, banana, tomate,

laranja, abacate, melão e abacaxi são tipicamente sigmóides. Outros frutos, tais como uva,
figo, oliva, groselha, e os frutos simples com caroço (cereja, damasco, pêssego, ameixa)
apresentam uma interessante curva dupla sigmóide, na qual a primeira fase de crescimento
lento é seguida por uma fase logarítmica, produzindo uma segunda parte sigmóide da curva
(Estas curvas serão apresentadas na UNIDADE XII).

191
 Figura 12 – Curvas de crescimento de algumas espécies arbóreas durante uma estação
de crescimento (Salisbury & Ross, 1991).

5. CONTROLE DO CRESCIMENTO E DO DESENVOLVIMENTO

O crescimento e o desenvolvimento ordenados de um organismo multicelular requerem

uma coordenação, a qual apresenta controles intrínsecos e extrínsecos. O controle intrínseco
opera tanto no nível intracelular como no nível intercelular. Tipicamente, o controle
intracelular envolve MUDANÇAS NA EXPRESSÃO GÊNICA que influenciam as atividades
celulares, alterando os tipos de proteínas feitas pelas células. O controle intercelular está
associado aos HORMÔNIOS e seus papéis na coordenação da atividade de grupos de células.
Os controles extracelulares são extrínsecos, isto é, eles se originam de fatores externos ao
organismos, principalmente de FATORES AMBIENTAIS. Estes três tipos de controle
interagem de várias maneiras para determinar o desenvolvimento global da planta.

a) Controle Genético do Desenvolvimento

A totipotência de células de plantas, definida anteriormente, indica que toda a

informação genética requerida para o desenvolvimento de uma planta está contida dentro do
núcleo de cada célula, mesmo que esta seja altamente diferenciada (exceções são as células
condutoras do floema que não possuem núcleo e as células mortas da planta). Em outras
palavras, as células não perdem genes, embora muitos deles não sejam expressos ou estejam
“desligados” nas células diferenciadas. O desenvolvimento ordenado de uma planta requer

192
uma seqüência programada de ativação gênica de modo a se obter os produtos gênicos
necessários, isto é, as proteínas, em tempo apropriado. A célula deve também ter a capacidade
para responder a estes produtos gênicos. Os estudos utilizando técnicas modernas de biologia
molecular têm apresentado evidências de que a expressão gênica é um dos principais fatores
na regulação do desenvolvimento em nível intracelular.
A expressão gênica em organismos eucariotos pode ser convenientemente dividida em
cinco estágios principais: ativação gênica; transcrição (síntese de mRNA); processamento do
RNA; tradução (síntese de proteínas); e processamento das proteínas. Alguns destes processos
genéticos básicos são apresentados na figura 13. Estas etapas são requeridas para o sucesso na
expressão gênica e cada etapa representa um ponto potencial no qual a expressão do gen pode
ser regulada durante o desenvolvimento. Existem evidências para transcrição diferencial bem
como para o controle da tradução e do processamento pós-traducional de proteínas durante o
desenvolvimento da planta. Alguns exemplos poderão ser apresentados nas próximas
unidades.

Transcrição Tradução
DNA mRNA Proteínas

Replicação

DNA

Figura 13 – Os processos genéticos básicos (Alberts, 1994)

b) Regulação Hormonal do Desenvolvimento

A forma e a função de um organismo multicelular depende, em grande parte, da

eficiente comunicação entre o vasto número de suas células constituintes. Em plantas
superiores, regulação e coordenação do metabolismo, do crescimento e da morfogênese
dependem, freqüentemente, de sinais químicos enviados de uma parte da planta para outra ou
de uma célula para outra.
O desenvolvimento da planta é regulado por cinco principais classes de hormônios:
Auxinas, Giberelinas, Citocininas, Etileno e Ácido Abscísico. Além destas classes, existem
agora evidências de que esteróides estão envolvidos em mudanças morfológicas induzidas
pela luz e que uma variedade de outras moléculas estão envolvidas na sinalização celular, tais
como ácido jasmônico e ácido salicílico, os quais parecem executar papéis na resistência a
patógenos e na defesa contra herbívoros.
Os hormônios são mensageiros químicos que atuam em resposta a um sinal. Este
SINAL pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na umidade do solo, na temperatura
do ar, na concentração de íons, respostas à luz, etc.) ou no desenvolvimento da planta
(germinação ou dormência, passagem do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo,
formação de sementes e frutos, senescência, queda de folhas, amadurecimento de frutos, etc.).

193
Estes sinais podem induzir a produção de hormônios em determinados locais da planta.
Moléculas receptoras específicas correspondentes para cada um dos hormônios de planta,
estão presentes nas células alvo (onde o hormônio vai atuar) e, a ligação hormônio-receptor
parece desencadear as respostas.

Dentre as classes de hormônios conhecidas, algumas promovem enquanto outras inibem

vários aspectos do desenvolvimento da planta, podendo as mesmas atuar sozinhas ou em
conjunto (balanço hormonal). Os detalhes das principais classes de hormônios e suas ações no
desenvolvimento da planta serão discutidos na Unidade IX.

c) Regulação Ambiental do Desenvolvimento

Uma variedade de estímulos externos ou ambientais pode estar envolvida na regulação

do desenvolvimento da planta. A maioria dos estímulos ambientais são parâmetros físicos.
Luz, temperatura e gravidade apresentam os efeitos mais óbvios e dramáticos. Outros fatores
ambientais, tais como umidade do solo, umidade do ar e nutrição mineral também influenciam
o desenvolvimento em muitos casos. Algumas evidências recentes têm indicado que uma
variedade de poluentes do ar e da água podem, também, modificar o padrão de
desenvolvimento vegetal.
Visto que os sinais do ambiente se originam no meio externo, as plantas devem possuir
alguns meios para perceber e converter (ou traduzir) a informação contida em tais sinais em
alguma mudança metabólica ou bioquímica. O entendimento da natureza da percepção do
sinal é uma das primeiras etapas no entendimento das cadeias de eventos que levam à resposta
final. Atualmente, muitas evidências indicam que a maioria dos estímulos ambientais, se não
todos, agem, pelo menos em parte, modificando a atividade hormonal e, ou a expressão
gênica (ver exemplo abaixo). Os estímulos ambientais (luz, redução na umidade do solo,
temperatura, etc.) provocam aumento nos níveis de determinados hormônios (como ácido
abscísico, giberelinas, etc.), os quais podem alterar a expressão de genes específicos para uma
determinada resposta final. Esta resposta final pode representar uma adaptação ao ambiente
(por exemplo, se ocorrer redução no teor de água no solo, a planta fecha os estômatos para
reduzir as perdas de água pela transpiração).

Em resumo podemos ter:

Estímulo ambiental ⇒ ↑Hormônio ⇒ Alteração na expressão gênica ⇒ Resposta Final

Alguns exemplos envolvendo alterações no ambiente e na atividade de hormônios de

plantas poderão ser focalizados nas próximas unidades.

194
 ESTUDO DIRIGIDO No 07

ASSUNTO: DESENVOLVIMENTO (CRESCIMENTO, DIFERENCIAÇÃO E

MORFOGÊNESE)

1. O que você entende por crescimento, diferenciação e morfogênese?

2. O que você entende por desenvolvimento e o que significa desenvolvimento vegetativo e

desenvolvimento reprodutivo?

3. Como podemos avaliar (medir) o crescimento vegetal?

4. Quais são as etapas no crescimento e desenvolvimento de uma célula vegetal?

5. Explique, em termos físicos, o processo de expansão celular.

6. Quais são os locais de crescimento nas plantas? Explique, resumidamente, como ocorre o
crescimento de raízes, caules e folhas.

7. Caracterize as fases da grande curva de crescimento de um organismo.

8. Comente sobre a interação “genética x hormônios x ambiente” no controle do

desenvolvimento vegetal.

BIBLIOGRAFIA

ALBERTS, B. Molecular Biology of the Cell. 3rd ed. New York: Garland Publishing, 1994,
1294p.

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985,
361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

195
 UNIDADE IX

HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

PARTE I - INFORMAÇÕES GERAIS

1. INTRODUÇÃO

As plantas são organismos multicelulares complexos, necessitando para o seu

desenvolvimento ordenado um eficiente meio de comunicação entre os órgãos, tecidos e
células via simplasto e/ou apoplasto. Para coordenar suas atividades, as células da planta
devem ser capazes de se comunicar, frequentemente, a diferentes distâncias (entre órgãos, por
exemplo). Os principais meios de comunicação intercelular são os hormônios, mensageiros
químicos primários que carregam a informação entre células e, desta forma, coordenam o seu
crescimento e desenvolvimento.
Estudos realizados durante o último século têm mostrado que o desenvolvimento da
planta é regulado por cinco principais classes de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas,
etileno e ácido abscísico (Figura 1). Moléculas receptoras específicas correspondentes para
cada um dos hormônios de planta, estão presentes nas células alvo (onde o hormônio vai
atuar) e a ligação hormônio-receptor parece desencadear as respostas. Dentre estas classes de
hormônios, algumas promovem enquanto outras inibem vários aspectos do desenvolvimento
da planta, podendo as mesmas atuar sozinhas ou em conjunto (balanço hormonal).

Figura 1 – Estrutura dos cinco hormônios clássicos de plantas (Kende & Zeevaart,
1997).

215
2. CONCEITOS DE HORMÔNIO E DE REGULADORES DE CRESCIMENTO

De acordo com a maioria dos fisiologistas de plantas, o Hormônio de planta (também

chamado de Fitohormônio) é um composto orgânico sintetizado em uma parte da planta e
translocado para outra parte, onde, em baixa concentração, causa uma resposta fisiológica
(promoção ou inibição).
Para esclarecer esse conceito precisamos fazer as seguintes considerações.
• Como os hormônios devem ser sintetizados pelas plantas, nutrientes inorgânicos
(como Ca2+ e K+) que causam importantes respostas nas plantas, não são
considerados hormônios;
• A definição também estabelece que o hormônio deve ser translocado na planta. No
entanto, isso não significa que o hormônio não possa causar alguma resposta na
célula onde ele é produzido;
• Os hormônios são geralmente efetivos em concentrações em torno de 1,0 µM.
Muitas outras substâncias orgânicas sintetizadas pelas plantas, como sacarose,
aminoácidos, ácidos orgânicos, vitaminas, etc., não se incluem no conceito de
hormônio, pois são encontradas em elevadas concentrações nas plantas (1,0 a 50
mM).

O termo Regulador de Crescimento é normalmente empregado para compostos

naturais (fitohormônio e substâncias naturais de crescimento) ou sintéticos (hormônio
sintético e regulador sintético) que exibem atividade no controle do crescimento e
desenvolvimento da planta.

3. IDENTIFICAÇÃO DE HORMÔNIOS

Os métodos utilizados para identificar os hormônios podem ser agrupados em três

categorias: Bioensaios, Análise Instrumental e Imunoensaios.

a) Bioensaios

A atividade biológica de hormônios ou de extratos de plantas é comumente testada

pela aplicação deles a sistemas vegetais em que se conhece a resposta para aquela classe
particular de hormônio. Esses testes são conhecidos como Bioensaios. Portanto bioensaio é a
medida do efeito de uma substância biologicamente ativa, conhecida ou não, em material
vivo, cuja resposta é conhecida e é proporcional à concentração.
Por décadas, os bioensaios foram os principais meios, se não os únicos, para obtenção
de informações quantitativas e qualitativas à cerca dos hormônios.
Para que um bioensaio seja útil ele precisa atender três principais critérios:
• O sistema deve responder especificamente àquele hormônio ou classe de hormônio.
• A resposta deve ser verificada em baixas concentrações do hormônio
• A magnitude da resposta deve oferecer um relacionamento quantitativo com a
concentração do hormônio

O bioensaio precisa ser escolhido de acordo com a substância que está sendo estudada.
Assim, se estivermos estudando giberelinas, precisamos utilizar um teste específico para

216
giberelinas. Além disso, toda vez que um extrato vegetal é testado, deve-se montar uma
curva-padrão com doses conhecidas da substância padrão (por exemplo, ácido giberélico).
A figura 2 ilustra um bioensaio típico que relaciona a concentração de auxina (AIA -
ácido indol acético) com o crescimento de segmentos de caule de ervilha. Note que o
crescimento aumenta com o aumento da concentração de AIA, atingindo um ótimo.
Concentrações acima do ótimo resultam na redução da taxa de crescimento, ou seja, se a
concentração de auxina for muito alta pode ocorrer inibição do crescimento. Quando este teste
é usado para determinar a quantidade de auxinas em um extrato vegetal, deve-se trabalhar na
faixa em que a resposta é linear (observe no gráfico que o crescimento é linear quando as
concentrações estão na faixa de zero a 0,1 mg L-1 de AIA).

Figura 2 – Bioensaio relacionando a concentração de auxinas com o crescimento no

escuro de seções de caules de ervilha (Hopkins, 2000)

Alguns outros exemplos de bioensaios: o teste da curvatura do coleópilo (auxinas), o

teste do milho anão (giberelinas), o teste de preservação da clorofila (citocininas), o teste do
fechamento estomático (ácido abscísico), estiolamento de plantas de ervilha (etileno), etc.
Para maiores detalhes consulte o livro do FERRI (1985).
O uso de bioensaios para testar a atividade de hormônios continua sendo, ainda, uma
alternativa viável. No entanto, os avanços na análise instrumental e na imunoquímica têm
substituído quase totalmente os bioensaios na análise de rotina.

b) Análise Instrumental

Na segunda metade do Século XX, o desenvolvimento da química analítica e da análise

instrumental permitiu aos investigadores obter maiores avanços na pesquisa com hormônios
de planta. Para se ter uma idéia, até o final da década de 1950 não havia técnicas seguras para
quantificar o hormônio gasoso, etileno.
Técnicas físico-químicas, tais como HPLC (cromatografia líquida de alta performance)
e cromatografia gasosa em conjunto com a espectrometria de massa (GC – MS), têm tornado
possível a análise quantitativa de hormônios (inclusive do etileno) com velocidade,
sensibilidade e precisão (Consultar Davies, 1988).

217
c) Imunoensaios

Outra técnica que tem ganhado considerável importância para a análise de hormônio é o
imunoensaio, incluindo Radioimunoensaio e o teste ELISA. Imunoensaios, disponíveis para
os quatro grupos de hormônios não gasosos (auxinas, giberelinas, citocininas e ácido
abscísico), empregam anticorpos (produzidos em animais, como ratos) que reagem com o
hormônio (antígeno). A quantificação pode ser feita pela diferença na radioatividade do
precipitado entre um controle e a amostra desconhecida (Radioimunoensaio). No caso do teste
ELISA, uma enzima, a fosfatase alcalina, é ligada ao anticorpo e, a reação da enzima é usada
para quantificar o imunoprecipitado (Consultar Davies, 1988).

OBS: Os métodos de quantificação de hormônios, principalmente os mais modernos,

requerem extração com solventes específicos e uma purificação parcial.

4. MECANISMO GERAL DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS

A seqüência de eventos iniciada pelos hormônios pode geralmente ser apresentada em

três estágios (Figura 3): a percepção do sinal; a via de transdução e amplificação do sinal; e a
resposta final.

Figura 3 – Um modelo para a ação de hormônios de plantas (Hopkins, 2000)

218
a) A percepção do sinal

O Sinal a que nos referimos pode ser alguma mudança no ambiente (alteração na
umidade do solo, na temperatura do ar, na concentração de íons, respostas à luz, etc.) ou no
desenvolvimento da planta (germinação ou dormência, passagem do desenvolvimento
vegetativo para o reprodutivo, formação de sementes e frutos, senescência, queda de folhas,
amadurecimento de frutos, etc.). Estes sinais podem induzir a produção de hormônios.
A percepção do sinal envolve a reação do hormônio com o receptor. O hormônio de
planta pode difundir-se de célula para célula através do simplasto ou do apoplasto. Em cada
evento a célula destinada a responder ao hormônio, conhecida como célula alvo, deve ser
capaz de detectar a presença do hormônio, o que é feito através de receptores.
A detecção é acompanhada pela interação entre o hormônio e o receptor celular, o qual
é específico para o hormônio e característico da célula alvo. Estes receptores são
glicoproteínas que se ligam reversivelmente com o hormônio. A formação do complexo ativo
hormônio-receptor, completa o estágio de percepção do sinal.

b) Transdução e Amplificação do Sinal

Nesse estágio, o complexo ativo hormônio-receptor inicia uma cascata de eventos

bioquímicos/moleculares que finalmente levam à resposta final.
Nesse ponto, é importante distinguir duas classes de mensageiros. O hormônio é
considerado um Mensageiro Primário por que ele identifica e inicia a mensagem original na
superfície celular. Outras moléculas de sinalização (Ca2+, Inositol trifosfato – IP3, AMP
cíclico, etc.) são considerados Mensageiros Secundários. Estes mensageiros secundários
providenciam a amplificação do sinal original (identificado pelo hormônio), iniciando, assim,
uma ou mais vias de transdução de sinal.

Um exemplo:
• a raiz percebe a redução na umidade no solo (SINAL) produzindo o hormônio ácido
abscísico - ABA (mensageiro primário).
• ABA é translocado para as folhas, onde altera a concentração de mensageiros secundários
(Ca2+ e IP3) no citosol das células-guardas.
• Esses mensageiros secundários vão amplificar o sinal, através de três vias específicas, as
quais produzem o fechamento estomático (Resposta Final).

c) A Resposta Final

A resposta de cada célula para sinais identificados pelos hormônios, depende de dois
principais fatores: (1) seu programa de desenvolvimento, isto é, os tipos de genes que estão
sendo expressos no tempo de exposição ao sinal; (2) a concentração de outras moléculas de
sinalização (mensageiros secundários).
Dependendo da velocidade da resposta, as vias de transdução de sinal podem provocar
ou não alterações na expressão gênica. Em alguns casos, a resposta envolve alteração na
atividade de enzimas pré-existentes ou na abertura de canais de íons. Em outros casos, a
resposta envolve a ativação ou inibição de fatores de transcrição, os quais alteram a expressão
gênica.
Os resultados mais recentes sobre o modo de ação dos hormônios, inclusive para
respostas específicas, serão descritas posteriormente.

219
PARTE II - INFORMAÇÕES ESPECÍFICAS SOBRE AS PRINCIPAIS CLASSES
DE HORMÔNIOS

1. AUXINAS: HORMÔNIO DO CRESCIMENTO

1.1A Descoberta

Os estudos desenvolvidos por Went (1926) demonstraram inequivocamente que a

curvatura do coleópilo (folhas modificadas que cobrem a parte aérea de gramíneas na fase
inicial do estabelecimento da plântula) e, consequentemente, o seu crescimento, em resposta à
luz, era influenciado por uma substância química produzida no ápice do coleóptilo (Figura 4).
Essa substância era transportada lateralmente para o lado sombreado, onde ocorria o maior
crescimento. Essa substância se enquadrava perfeitamente no conceito de hormônio, visto que
ela era produzida em um local e transportada em mínimas quantidades para o seu sítio de
ação. Visto que essa substância promovia o alongamento do tecido do coleóptilo, F. Kölg e
outros denominaram o composto de Went de AUXINA (do grego, “auxein” que significa
“crescer”, “to increase”, “to growth”).

20
Curvature (degrees)

15

10

0
0,1 0,2 0,3 0,4
IAA Concentration (mg L-1)
Figura 4 – Estudos realizados por Went, demonstrando a relação entre a curvatura do
coleóptilo e a concentração de AIA no lado sombreado (Hopkins, 1998).

Na década de 1930 dois grupos de pesquisadores (F. Kölg e A. J. Haagen-Smith na

Holanda e K. V. Thimann nos Estados Unidos) identificaram a auxina como sendo o Ácido
Indol-3-Acético (AIA). Posteriormente, outras auxinas naturais foram descobertas (Ácido
Fenil-Acético e Ácido 4-Cl –Indol-3-Acético), porém, o AIA é de longe a mais abundante e

220
mais relevante do ponto de vista fisiológico (Figura 5). Em face da estrutura relativamente
simples do AIA (IAA na figura), os laboratórios foram capazes de sintetizar várias moléculas
com atividade de auxina, as quais são conhecidas como auxinas sintéticas (Ácido Indol-3-
Propílico – AIP ou IPA; Ácido Naftaleno Acético – ANA ou NAA; Ácido 2,4
diclorofenoxiacético – 2,4 D, dentre outros).
A

Figura 5 – Estruturas de auxinas naturais (A) e de algumas auxinas sintéticas (B) (Taiz
& Zeiger, 1998).

A definição inicial de auxina incluía todas as substâncias naturais e sintéticas que

estimulavam o alongamento em coleóptilos e seções de caules. No entanto, sabe-se hoje que
as auxinas afetam muitos outros processos na planta. Em face disso, Cleland (1996)
recomendou a seguinte definição para auxinas: “Um composto que tem um espectro de
atividades biológicas similar, porém, não necessariamente, idêntico àquele do AIA”. Isto
inclui a habilidade para:

Induzir o alongamento em coleóptilos isolados ou seções de caules;

Induzir divisão celular em tecidos de callus na presença de citocininas;

Promover a formação de raízes laterais em superfícies cortadas de caules;

Induzir o crescimento de frutos partenocárpicos;

Induzir a produção de etileno.

Embora a estrutura das auxinas ativas sejam quimicamente diversas, uma comparação
destas em pH neutro revela que todas as estruturas possuem uma carga negativa forte no
grupo carboxílico (da cadeia de carbono) e uma carga positiva fraca na estrutura do anel.
Estas cargas são sempre separadas por uma distância de 0,5 nm, independente do tipo de
auxina (Figura 6). Esta separação de carga pode ser um requerimento estrutural essencial para
que a molécula tenha atividade de auxina.

221
 Figura 6 – Formas dissociadas de auxinas naturais e sintéticas, mostrando a separação
de cargas nas moléculas (Taiz & Zeiger, 1998).

Alguns compostos sintéticos, por exemplo, o Ácido α-(p-clorofenoxi) Isobutírico

(PCIB), atuam inibindo substancialmente os efeitos das auxinas. Estes compostos são
conhecidos como ANTIAUXINAS e, quando aplicados à planta, podem competir com o AIA
pelos sítios de ligação dos receptores específicos, inibindo a ação normal da auxina. Esta
inibição pode ser corrigida pela adição de AIA em excesso, indicando que auxinas e
antiauxinas competem pelos sítios de ligação aos receptores.

1.2 Ocorrência e Metabolismo do AIA.

O AIA é de ocorrência bastante ampla no reino vegetal. Ela ocorre principalmente em

órgãos que estão crescendo ativamente, tais como meristemas apicais da parte aérea, folhas
jovens e frutos em desenvolvimento e são os sítios primários da síntese de AIA. Embora o
AIA possa ser produzido, também, em folhas maduras e nos ápices radiculares, o nível de
produção nesses tecidos é usualmente baixo.
O AIA é estruturalmente relacionado ao aminoácido triptofano e estudos iniciais sobre a
biossíntese de AIA foram focalizados tendo o triptofano como o provável precursor. A partir
desses estudos, quatro vias de síntese de AIA dependentes de triptofano foram identificadas
em plantas e bactérias. Destas, a via do Ácido Indol-3-Pirúvico (IPA) é, provavelmente, a
mais comum nos vegetais. Esta via envolve a desaminação do triptofano para formar o IPA, o

222
qual sofre descaboxilação, produzindo o Indol-3-Acetaldeído. Este é finalmente oxidado por
uma desidrogenase específica, produzindo o AIA (Figura 7).

Figura 7 – Biossíntese de AIA a partir do triptofano (Taiz & Zeiger, 1998).

Em adição a estas vias dependentes de triptofano, estudos com mutantes têm

evidenciado que as plantas podem, também, sintetizar AIA por uma via independente do
triptofano. Um desses estudos foi conduzido com um mutante de milho (orp), o qual apresenta
mutações nos genes que codificam as subunidades da enzima que catalisa a etapa final da
biossíntese de triptofano, a sintase do triptofano. O mutante orp requer aplicação exógena de
triptofano para sobreviver. No entanto, o mutante é incapaz de converter triptofano em AIA,
mesmo quando o triptofano é oferecido em altas concentrações.
A despeito do bloqueio da biossíntese de triptofano, o mutante orp contém um montante
de AIA que é cerca de 50 vezes maior do que o da planta tipo selvagem (que não sofreu
mutação e, portanto sintetiza o triptofano normalmente). Essa é uma clara evidência para a
existência de vias de biossíntese de AIA independentes do triptofano. Estudos posteriores
com mutantes de Arabidopsis e de tomate (que também eram incapazes de sintetizar
triptofano) estabeleceram que o ponto de ramificação para a biossíntese de AIA (sem passar
pelo triptofano) é o Indol ou seu precursor, Indol-3-Glicerol Fosfato.

223
 Embora o AIA na forma livre seja a forma biologicamente ativa do hormônio, a maioria
de auxinas em plantas é encontrada na forma conjugada, em um estado covalentemente
ligada. Estas auxinas conjugadas têm sido identificadas em todas as plantas superiores e são
geralmente inativas. O AIA forma conjugados com compostos de baixa massa molecular
(glicose, mio-inositol e amidas) e de alta massa molecular (glicoproteínas).
Como já comentamos anteriormente, a maior concentração de auxinas livre nas plantas
é encontrada nos meristemas apicais da parte aérea, folhas jovens e frutos em
desenvolvimento, visto que eles são os sítios primários da síntese de auxinas. No entanto,
como a auxina é amplamente distribuída na planta, o metabolismo do AIA conjugado pode
contribuir na regulação dos níveis de auxina livre. Por exemplo, durante a germinação de
sementes de milho, o conjugado AIA-mio-inositol é translocado do endosperma para o
coleóptilo, via floema, e, parte do AIA livre produzido no coleóptilo pode derivar da hidrólise
desse AIA conjugado.
Como a biossíntese, a degradação enzimática de AIA parece envolver mais de uma via.
Uma dessas vias pode envolver a oxidação do AIA por enzimas peroxidases, produzindo o 3-
metilenooxidol, via descarboxilação. No entanto, um processo de oxidação, sem que ocorra
descaboxilação, parece ser a principal via de degradação do AIA, a qual produz o Ácido
Oxidol-3-Acético. Assim, o “pool” de AIA no citosol é metabolisado, tanto via conjugação
como pelo catabolismo puramente oxidativo (sem descarboxilação). O “pool” de AIA nos
cloroplastos é protegido desses processos, sendo regulado pela quantidade de AIA no citosol,
com o qual ele está em equilíbrio.

1.3 Transporte de AIA

Há mais de 50 anos foi descoberto que, em seções de coleóptilos isolados, o AIA move-
se preferencialmente do ápice para a base (basipetalmente). Esse tipo de transporte tem sido
chamado de TRANSPORTE POLAR BASÍPETO. A auxina é o único fitohormônio que é
transportado desta forma. Visto que o ápice da parte aérea serve como a principal fonte de
auxina para a planta inteira, o transporte polar contribui para a formação de um gradiente
decrescente de auxina da parte aérea para as raízes. Esse gradiente longitudinal de auxina
parece controlar alguns processos na planta, incluindo o alongamento do caule, a dominância
apical, a cicatrização de ferimentos e a senescência de folhas.
A elucidação do mecanismo quimiosmótico para o transporte de solutos na década de
1960 (Mitchel), permitiu a criação de um modelo para explicar o transporte polar de auxinas
(Figura 8). A primeira etapa no transporte polar é o influxo da auxina (1). Esta absorção
pode ser passiva ou ativa. Essa dupla possibilidade depende fortemente do pH do apoplasto. A
forma não dissociada do AIA (AIAH), na qual o grupo carboxílico está protonado, é lipofílica
e difunde-se livremente através da bicamada lipídica. Visto que a H+-ATPase da membrana
plasmática mantém normalmente a solução na parede celular (apoplasto) com pH em torno de
5,0, cerca de metade das moléculas de AIA (que tem pKa = 4,75) no apoplasto poderá estar na
forma não dissociada e, portanto, poderá difundir-se passivamente para dentro da célula, a
favor do seu gradiente de concentração. O restante da auxina na forma dissociada (AIA-) é
absorvida ativamente, via um transporte ativo secundário (cotransporte), mediado por um
simporte AIA-1 /2 H+.
Uma vez que auxina entra no citosol, o qual tem um pH em torno de 7,2, quase todo o
AIA poderá estar na forma dissociada (AIA-1). Esse AIA dissociado deixa a célula, efluxo (2),
via um carreador que utiliza a diferença de potencial de membrana que é negativo dentro da
célula. Uma feição crucial desse modelo é que o efluxo de AIA-1 ocorre preferencialmente na
membrana basal de cada célula, onde o carreador de efluxo de AIA parece estar localizado.

224
 De acordo com esse modelo, a repetição da absorção (influxo) de AIA na parte apical da
célula (1) e a preferencial saída (efluxo) na base de cada célula (2), garante a ocorrência do
transporte polar.

Figura 8 – Modelo quimiosmótico para o transporte polar de auxinas (Taiz & Zeiger,
1998).

Por outro lado, o AIA que é sintetizado nas folhas maduras parece ser transportado para
o resto da planta, via floema. Nesse transporte, a auxina pode mover-se em diferentes direções
e em velocidades muito maiores do que aquelas observadas no transporte polar. Algumas
evidências sugerem que o transporte de auxinas a longa distância via floema é importante para
controlar alguns processos, como a divisão nas células do câmbio vascular e a formação de
raízes laterais. Em algumas situações, o AIA na forma conjugada parece ser transportado via
floema, para as regiões de crescimento.

Do exposto acima, vê-se que o nível de AIA livre no citosol é determinado por alguns
processos interconectados (Figura 9). A soma total desses processos em um dado local na
planta determina a quantidade de AIA livre disponível para a célula.

225
Tryptophan-dependent Tryptophan-independent
biosynthesis biosynthesis

IAA Conjugation

Transport

Oxidation
Descarboxylation
Compartimentation
in chloroplast

Figura 9 – Fatores que influenciam os níveis de AIA livre (representada pelo ácido
indol acético - AIA ou IAA) em células de plantas (Taiz & Zeiger, 1998).

1.4 Papel Fisiológico

a)Alongamento celular

O constante suprimento de auxinas para a região subapical do caule ou do coleóptilo é

requerido para o continuado alongamento das células. A relação entre auxinas e o controle do
crescimento em alongamento da raiz tem sido bem mais difícil de demonstrar. Originalmente
foi proposto que respostas de raízes e da parte aérea às auxinas eram similares, exceto que a
concentração ótima de auxina é muito menor nas raízes. Assim, o crescimento da raiz seria
fortemente inibido pela auxina em concentrações que promovem alongamento em caules e em
coleóptilos. Esta inibição do crescimento pode estar associada ao estímulo na síntese de
etileno, pelas altas concentrações de auxinas.
Para entendermos o papel das auxinas no alongamento celular, devemos inicialmente
recordar que a expansão da célula vegetal ocorre de acordo com a seguinte equação:

Taxa de Crescimento = m (Ψp – Y)

Em que: m = extensibilidade da parede celular; Ψp = potencial de turgescência; e Y =

potencial de turgescência limite para que ocorra o crescimento.
Primeiramente, para que ocorra o crescimento, a célula deve absorver água através da
membrana plasmática, o que é impulsionado pelo gradiente de potencial hídrico (o potencial
hídrico no interior da célula é menor que no meio externo ou no apoplasto). A entrada de água

226
na célula produz um aumento no potencial de turgescência, que atua sobre a parede celular.
Quando o valor de Ψp supera a pressão limite (Y), a parede se distende e a célula cresce.
Alternativamente, alterações nos valores de m (extensibilidade da parede celular)
podem alterar os valores de Y. Células com paredes mais extensíveis crescem com maior
facilidade. Muitas evidências indicam que a auxina causa um aumento na extensibilidade da
parede (m), ou seja, na presença de auxina a parede celular se distende mais facilmente e,
consequentemente, a célula se expande.
A hipótese aceita para explicar o efeito da auxina no alongamento celular é conhecida
como HIPÓTESE DO CRESCIMENTO ÁCIDO. Esta hipótese estabelece que a auxina
causa um aumento no efluxo de H+, com conseqüente queda no pH do apoplasto. Isto ativa
inicialmente as expansinas (grupo de proteínas) que atuam quebrando a spontes de hidrogênio
das ligações cruzadas entre as microfibrilas de celulose e as hemiceluloses. Após, outras
enzimas são ativadas (hidrolases, pectinases, celulases e hemicelulases) que podem atuar
sobre os componentes da parede celular, provocando seu afrouxamento e aumentando sua
extensibilidade.
De acordo com essa hipótese, a auxina poderia aumentar a taxa de efluxo de H+ através
da membrana plasmática agindo sobre os seguintes processos: aumentando a atividade da H+-
ATPase ou aumentando a síntese da H+-ATPase. Evidências para ambos os mecanismos têm
sido obtidas (Figura 10).

Figura 10 - Modelo atual de extrusão de H+ induzido pelo AIA. Em muitas plantas, os

dois mecanismos podem ocorrer. Independente de como o bombeamento de H+ seja
aumentado, o afrouxamento da parede induzido pela acidez é mediado pelas expansinas. (Taiz
& Zeiger, 1998)

É importante destacar que a acidificação da parede celular não é a única maneira pela
qual a auxina induz o alongamento de células de plantas. A auxina deve afetar outros
importantes processos relacionados ao crescimento celular, tais como, absorção e produção de
solutos osmóticos, além de controlar o crescimento e a manutenção da estrutura da parede

227
celular. A absorção de solutos, como já vimos, depende, em grande parte, da atividade da H+-
ATPase, a qual é induzida pela auxina. A auxina também aumenta a atividade de certas
enzimas envolvidas na biossíntese de polissacarídeos. Esses polissacarídeos podem ser
utilizados na síntese de novos materiais da parede celular, contribuindo para a continuação do
crescimento celular.

b) Tropismo e Nastismos

O poder de movimento é geralmente visto como uma característica animal, não

associado às plantas. O movimento em plantas superiores não envolve locomoção como nos
animais e também não é muito rápido. Em plantas o movimento é geralmente lento, porém é o
fator chave que determina a orientação da planta no espaço.

São reconhecidas duas categorias principais de movimento em plantas:

Movimento de Crescimento - são irreversíveis e resultam do crescimento diferencial
dentro de um órgão;

Movimentos por variação de Turgescência - são reversíveis, resultando de mudanças de
volume de certas células, mais freqüentemente associadas a um órgão especial, o pulvino.

Dentro destas duas categorias, podemos distinguir entre NASTISMOS E TROPISMOS.

NASTISMOS – As respostas násticas não apresentam uma direção vetorial em relação ao

estímulo. A direcionalidade das respostas násticas é determinada ou depende apenas dos
tecidos.

 Movimentos Násticos associados ao crescimento diferencial:

• Epinastia – É a curvatura para baixo de um órgão, comumente pecíolos e folhas, cujos

ápices são inclinados para baixo. Não se trata de uma resposta à gravidade, porém, parece
estar associada à distribuição diferencial de auxinas entre o lado superior e o inferior do
pecíolo, o que produz o crescimento diferencial. Epinastia é uma resposta comum ao
hormônio etileno ou concentrações elevadas de auxinas. Isto será mais bem discutido
quando falarmos sobre o etileno.

• Hiponastia – É a curvatura de órgão, principalmente folhas, para cima. Sua ocorrência é

bem menos comum do que a epinastia e parece ser induzida pela giberelinas.

 Movimentos Násticos associados às mudanças na turgescência das células:

• Nictinásticos (do grego “nyctos” = noite + nastos = fechar) – São mais típicos de folhas
que apresentam uma posição diferente na noite, em relação àquela observada durante o
dia. Tipicamente, folhas e folíolos permanecem na posição horizontal, ou abertos, durante
o dia e assumem uma posição mais vertical, ou fechada, durante a noite. Este movimentos
nictnásticos dependem de mudanças reversíveis de turgescência nas células do pulvino.
Estes movimentos nictinásticos parecem estar sob o controle do fitocromo (veremos isto
na Unidade X)

• Sismonásticos – Um limitado número de leguminosas que possuem pulvino e exibem

movimento nictinástico, também exibem uma resposta a estímulos mecânicos. Este

228
 fenômeno é conhecido como Sismonastia. Visto que respostas sismonásticas respondem
ao toque, elas são algumas vezes consideradas como respostas tigmonásticas (movimento
em respostas ao toque, que envolve mudança de turgescência de células). No entanto,
respostas sismonásticas respondem a uma variedade de estímulos incluindo, ventos,
ferimentos, chuvas, calor intenso, etc. A resposta final, ou seja, o movimento da folha,
envolve, também, mudanças na turgescência das células do pulvino.

O melhor exemplo de resposta sismonástica é encontrado em um arbusto tropical, a espécie

Mimosa pudica (Figura 11). A vantagem de tal mecanismo não é clara. Alguns têm
sugerido que, visto que estas plantas crescem em ambientes áridos ou semi-áridos, onde
constantemente são expostas a ventos secos, o enrolamento da folha pode significar uma
redução nas perdas de água. Outros sugerem que este mecanismo seria uma proteção
contra herbívoros ou insetos. Apesar destas incertezas, uma coisa é certa: a resposta é
muito rápida. Quando o pulvino é estimulado diretamente (por exemplo, através de um
toque), o movimento começa em menos de um segundo.

Figura 11 – O movimento sismonástico de plantas de Mimosa pudica (Hopkins, 2000).

TROPISMOS – As respostas trópicas, ao contrário das respostas násticas, estão diretamente

associadas a um estímulo, isto é, elas apresentam uma direção vetorial em relação ao
estímulo. A resposta pode ocorrer na mesma direção, na direção oposta ou em ângulos
específicos em relação ao estímulo.

As respostas trópicas que apresentaremos a seguir parecem estar relacionadas com a

redistribuição lateral de auxinas.

229

TIGMOTROPISMO
Um tipo de tropismo é o Tigmotropismo, ou crescimento em resposta a um toque. O
tigmotropismo permite o crescimento de raízes em torno de rochas e é também responsável
pela habilidade da parte aérea de plantas trepadeiras para se desenvolver em torno de
estruturas de suporte.

FOTOTROPISMO
Fototropismo, ou crescimento em relação à luz, é expresso em toda a parte aérea e em
algumas raízes. Ele assegura que as folhas poderão ser supridas com a luz do sol e, portanto,
serão capazes de realizar a fotossíntese.
De acordo com o clássico modelo Cholodny – Went para o fototropismo, os ápices de
coleóptilos de gramíneas teriam três funções especializadas:
• Produção de AIA livre;
• Percepção do estímulo de luz unilateral. Uma Flavoproteína (FMN) parece ser o
fotossensor do fototropismo (ela percebe a luz azul) – fototropina;
• Transporte lateral de AIA em resposta ao estímulo fototrópico.

Assim, em resposta ao estímulo direcional da luz, a auxina produzida no ápice, ao invés de ser
transportada basipetalmente (do ápice para a base), é transportada lateralmente para o lado
sombreado. Uma vez que a auxina alcança o lado sombreado, ela é transportada
basipetalmente para a zona de alongamento, onde ela estimula o crescimento da célula. A
aceleração do crescimento no lado sombreado e a diminuição do crescimento no lado
iluminado (Figura 12), conhecido como crescimento diferencial, produz a curvatura em
direção à luz (ver Figura 4).

Figura 12 – O crescimento dos lados sombreado (shaded side) e iluminado (irradiated side) de
coleóptilos (Taiz & Zeiger, 1998).

230

GRAVITROPISMO
Gravitropismo, crescimento em reposta à gravidade, capacita a raiz para crescer para
dentro do solo e a parte aérea para crescer para cima, contra a ação da gravidade, sendo isto
especialmente crítico durante os estádios iniciais de germinação e de desenvolvimento da
plântula. Este alinhamento da planta é conhecido como Ortogravitrópico. A raiz primária que
cresce para o centro da terra, exibe Gravitropismo Positivo. A parte aérea que cresce para
cima, contra a ação da gravidade, exibe Gravitropismo Negativo. Alguns órgãos, tais como
estolões, rizomas e alguns ramos laterais, os quais crescem formando um ângulo reto em
relação à força da gravidade, são denominados de Diagravitrópicos. Órgãos orientados em
ângulos intermediários (0 a 90o) em relação à força da gravidade são denominados
Plagiogravitrópicos. Ramos e raízes laterais são geralmente Plagiogravitrópicos (Figura 13).

(negative orthogravitropic)

(plagiogravitropic)
(diagravitropic)

Figura 13 – Diagrama ilustrando as respostas gravitrópicas de raízes e de partes aéreas

(Hopkins, 2000).

OBS: Algumas raízes de plantas de mangue apresentam gravitropismo negativo. Estas

raízes são conhecidas como pneumatóforos, as quais servem para trocas gasosas nestes
ambientes alagados.

Na parte aérea (gravitropismo negativo), a bainha amilífera (camada de células que

circunda o tecido vascular de caules e ramos) parece perceber o estímulo da gravidade. Nas
raízes (gravitropismo positivo), os sensores da gravidade são amiloplastos (compartimentos

231
celulares ricos em amido), que nesse caso são conhecidos como Estatólitos. Esses grandes
amiloplastos (estatólitos) são localizados nos estatócitos, no cilindro central ou na coifa da
raiz.
Em uma raiz colocada na posição horizontal, os estatolitos sedimentam, por ação da
gravidade, no lado inferior das células da coifa e dirigem o transporte polar de auxina para o
lado inferior da coifa (Figura 14). A maioria da auxina na coifa é então transportada
basipetalmente (do ápice da raiz para a base) no lado inferior da raiz. A alta concentração de
auxinas no lado inferior da raiz inibe o crescimento neste lado, enquanto o decréscimo na
concentração de auxina no lado superior estimula o crescimento neste lado. Como resultado
desse crescimento diferencial, a raiz curva para baixo.

Figura 14 – Um modelo para a redistribuição de auxinas durante o gravitropismo em

raízes de milho (Taiz & Zeiger, 1998).

c) Dominância apical

Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento

das gemas axilares, um fenômeno conhecido como Dominância Apical. Há mais de 60 anos
foi mostrado que o AIA poderia substituir a gema apical, mantendo a inibição do crescimento
das gemas laterais. Este e outros resultados levaram à hipótese de que o crescimento das
gemas laterais seria inibido pela auxina transportada basipetalmente desde a gema apical. No
entanto, ao contrário do que se poderia esperar, a retirada do ápice e concomitante quebra da

232
dominância apical foi acompanhada de aumento na concentração de auxinas nas gemas
laterais. Este resultado indica que a dominância apical não seria um efeito direto da auxina na
inibição do crescimento da gema lateral.
Alguns resultados mostram que outros hormônios parecem estar envolvidos com a
dominância apical. Por exemplo, boa correlação entre o nível de citocininas e o crescimento
de gemas laterais tem sido verificada. A retirada do ápice aumenta o acúmulo de citocininas
na gema axilar e aplicação de auxinas na região apical decapitada, reduz esse acúmulo.
Assim, a auxina parece tornar o ápice da parte aérea um forte dreno para a citocinina
proveniente das raízes, e isto poderia ser um fator envolvido na dominância apical. Além
disso, remoção do ápice provoca redução nos níveis de ácido abscísico – ABA (um inibidor
do crescimento da parte aérea) nas gema laterais. Assim, altos níveis de AIA na região apical
da parte aérea podem atuar mantendo altos níveis de ABA nas gemas laterais, inibindo o
crescimento de tais gemas e favorecendo a dominância apical.

d) Formação de raízes laterais e adventícias

Embora o alongamento da raiz seja inibido por concentrações de auxinas maiores que
10-8 M, a iniciação de raízes laterais e adventícias é estimulada por altos níveis de auxinas.
Com base em alguns estudos, os pesquisadores acreditam que o AIA é requerido para, pelo
menos, duas etapas na formação de raízes laterais:

AIA transportado no floema é requerido para iniciar a divisão celular nas células do
câmbio vascular;

Além disso, o AIA é requerido para promover a divisão celular e a manutenção da
viabilidade celular nas raízes laterais em desenvolvimento.
Do ponto de vista prático, soluções de auxinas podem ser utilizadas para induzir a
formação de raízes adventícias em pedaços de caules e de folhas. Como veremos quando
estudarmos as CITOCININAS, a formação de raízes e de parte aérea em cultura de tecidos
depende da relação auxinas/citocininas.

e)Abscisão foliar

A queda de folhas, flores e frutos de plantas vivas é conhecida como ABSCISÃO. A

abscisão ocorre em uma região conhecida como ZONA DE ABSCISÃO, localizada próxima à
base do pecíolo, pedicelo ou pedúnculo.
O AIA é conhecido como retardante do processo de abscisão nos estágios iniciais e
como promotor nos estágios finais. Os níveis de auxinas são altos nas folhas jovens,
decrescem progressivamente com a maturação da folha e são relativamente baixos nas folhas
senescentes. Durante os estágios iniciais de abscisão foliar, aplicação de AIA inibe a queda.
No entanto, aplicação de auxinas nos estágios posteriores aceleram o processo de abscisão.
Esta aceleração na abscisão parece estar associada à indução na biossíntese de etileno pelo
AIA, sendo o etileno o agente ativo que promove a queda de folhas. Veremos isso com mais
detalhes quando estudarmos o ETILENO.

f) Desenvolvimento de frutos

Várias evidências sugerem que a auxina está envolvida na regulação do

desenvolvimento do fruto. A auxina é produzida no pólen, no endosperma e no embrião de

233
sementes em desenvolvimento. Acredita-se que o estímulo inicial para o desenvolvimento do
fruto resulta da polinização. Havendo sucesso na polinização, inicia-se o crescimento do
óvulo, um processo conhecido como Estabelecimento do Fruto. Após a fertilização, o
crescimento do fruto pode depender da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento.
Em algumas espécies, frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou
pode-se induzir a produção desses frutos nessas espécies pelo tratamento de flores não
polinizadas com auxinas. Esta produção de frutos sem sementes é conhecida como
Partenocarpia. A Auxina parece induzir primariamente o estabelecimento do fruto. O
desenvolvimento do fruto parece envolver, também, outros hormônios. Por exemplo, o etileno
pode influenciar o desenvolvimento de muitos frutos e, alguns efeitos da auxina na
frutificação podem ser mediados pela promoção da síntese de etileno.
As auxinas também participam na regulação do desenvolvimento de gemas florais e,
juntamente com as citocininas, induzem a diferenciação vascular.

d) Usos comerciais de auxinas sintéticas

As auxinas sintéticas têm sido usadas amplamente na agricultura e na horticultura há

mais de 50 anos. As utilidades iniciais incluíam: enraizamento de pedaços de caules para
propagação vegetativa de plantas; promoção do florescimento em abacaxi; prevenção da
queda de flores e de frutos; indução da formação de frutos partenocárpicos; etc. Hoje,
adicionalmente, auxinas são amplamente usadas como herbicidas (2,4 D , Dicamba).
Em geral, as auxinas sintéticas são mais eficientes do que as auxinas naturais por que
elas são metabolizadas pelas plantas em uma menor taxa do que as auxinas naturais.

1.5 Mecanismo de Ação

A despeito da diversidade dos efeitos das auxinas sobre o desenvolvimento da planta,

os eventos primários parecem ser similares em todos os casos, como mostrado anteriormente
(Figura 3): percepção do sinal (formação do complexo auxina-receptor); transdução e
amplificação do sinal (mensageiros secundários); e finalmente a resposta final.
Estudos recentes têm mostrado que uma proteína ABP1 (auxin – binding protein) é uma
forte candidata a ser o receptor para a auxina. Este receptor ABP1 tem sido encontrado
primariamente no lúmen do retículo endoplasmático, porém, acredita-se que ele seja ativo na
superfície celular. Isto é, ele seria sintetizado no retículo e depois transportado para a
membrana plasmática, onde seria ativo.
Estudos das vias de transdução e amplificação de sinais envolvidas na ação de auxinas
na promoção da divisão celular têm implicado AMP cíclico como um possível intermediário
na via de sinalização. Outros possíveis sinais intermediários envolvidos nas respostas
dependentes de auxinas incluem o Ca2+ citosólico e o pH intracelular. Estas informações
indicam que a ligação auxina-receptor (envolvida na percepção do sinal) altera as
concentrações de AMP cíclico e de Ca2+ citosólico e o pH intracelular. Estes mensageiros
secundários amplificam o sinal original, afetando a atividade de enzimas ou a própria
expressão gênica.
Acredita-se que as respostas às auxinas envolve tanto mudanças na atividade de
proteínas (enzimas, canais de íons, etc.) como na expressão gênica. Por exemplo, o efluxo de
H+ induzidos por auxinas parece depender da direta ativação da H+-ATPase e do aumento na
síntese do mRNA que codifica esta proteína da membrana plasmática.

234
 ESTUDO DIRIGIDO No 08

UNIDADE: HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

ASSUNTO: INFORMAÇÕES GERAIS E AUXINAS

1 – Cite as cinco principais classes de hormônios vegetais. Comente sobre suas estruturas
químicas.

2 – Quais os conceitos de hormônios e de reguladores de crescimento?

3 – Cite os métodos para identificar e quantificar os hormônios de planta.

4 – Descreva o mecanismo geral de ação dos hormônios.

5 – Quais as principais auxinas naturais e sintéticas?

6 – Quais o requerimento estrutural essencial para que um composto tenha atividade auxínica
(segundo as pesquisas atuais)?

7 – Descreva a biossíntese do ácido indol acético (AIA) a partir do triptofano e comente as

pesquisas que mostram que o AIA pode ser formado por via independente do triptofano.

8 – Qual o efeito de auxinas nos seguintes processos:

Crescimento de caules e de raízes

Indução de raízes laterais
Dominância apical
Desenvolvimento de frutos

9 – O que você entende por tropismo e nastismo? Cite os principais tipos de respostas trópicas
e násticas.

10 – Explique o papel das auxinas no fototropismo.

11 – Explique o papel das auxinas no gravitropismo

235
2. GIBERELINAS: REGULADORES DA ALTURA DAS PLANTAS

2.1 A Descoberta

Na década de 1930, cientistas japoneses obtiveram cristais impuros de dois compostos

ativos do fungo Giberella fujikuroi, o qual causava uma doença em plantas de arroz
caracterizada pelo crescimento excessivo do talo, responsável pelo acamamento e
consequentete eliminação da produção de sementes. A estes compostos foi dado o nome de
giberelina A e B. Na década de 1950, pesquisadores norte-americanos e ingleses elucidaram a
estrutura do material purificado do fungo, o qual foi nomeado de ácido giberélico (GA3). No
entanto, somente no final da década de 1950 é que Jake McMillan, na Inglaterra,
conclusivamente identificou uma giberelina em uma planta superior.
A medida que as giberelinas de fungos e de plantas foram sendo caracterizadas, elas
foram numeradas como giberelina GAX, sendo o “X” o número de ordem de descobrimento (a
primeira que foi descoberta recebeu o nome de GA1, a segunda de GA2, e assim por diante).
Assim, o número da giberelina é simplesmente um meio para evitar o caos na nomenclatura
de giberelinas, não significando nenhuma similaridade química ou relacionamento
metabólico.
Atualmente, cerca de 125 giberelinas são conhecidas, as quais têm estrutura baseada no
esqueleto ent-giberelano. Algumas giberelinas possuem 20 átomos de carbono enquanto
outras possuem 19 átomos de carbono, tendo estas últimas perdido um carbono durante a sua
formação. Algumas características, como a localização de um grupo hidroxila na molécula e
sua estereoquímica, têm forte ligação com sua atividade metabólica. Por exemplo,
hidroxilação na configuração β no carbono dois, sempre elimina a atividade biológica.
Também, a despeito do grande número de giberelinas presentes em plantas, análises genéticas
têm demonstrado que somente umas poucas são biologicamente ativas como hormônio. Todas
as outras servem como precursores ou representam formas inativadas.
As giberelinas são associadas, mais freqüentemente, com a promoção do crescimento do
caule e a aplicação de GAs em plantas intactas pode induzir um marcante aumento na altura
da planta. Como poderá ser visto as GAs executam importantes papéis em uma variedade de
fenômenos fisiológicos.

2.2 Ocorrência, Metabolismo e Transporte

As giberelinas (GAs) são amplamente distribuídas no reino vegetal. Elas estão presentes
em toda a planta, podendo ser detectadas em folhas, caules, sementes, embriões e pólens.
As giberelinas constituem uma grande família de ácidos diterpênicos e são sintetizadas
por um ramo da via dos terpenóides. Um terpenóide é um composto feito pela junção de
unidades de 5 carbonos, o isopreno:
H3C
C CH CH2

H2C
Giberelinas são diterpenóides tetracíclicos formados por quatro unidades isoprenóides. A
unidade biológica ativa de isopreno é o Isopentenil Difosfato (IPP). O IPP utilizado para a
biossíntese de terpenóides é formado através de duas vias distintas: uma via dependente do
Ácido Mevalônico, que ocorre no citosol e está envolvida primariamente na biossíntese de

236
esteróis; a outra via que é independente do ácido mevalônico, é localizada nos plastídios e
leva à síntese de carotenóides e compostos relacionados. No plastídio, o IPP é sintetizado a
partir de piruvato e de 3-fosfoglicerato e não do ácido mevalônico. Visto que as etapas iniciais
da biossíntese de GAs ocorrem nos proplastídios, o IPP usado na sua biossíntese pode ser
derivado da via independente do ácido mevalônico.
Independente da origem do IPP, as próximas etapas são comuns às vias citosólica e
plastídial da biossíntese de terpenos: as unidades de isopreno (IPP) são adicionadas
sucessivamente para produzir Geranil-Difosfato (10 átomos de carbono), Farnesil-Difosfato
(15 átomos de carbono) e Geranil-Geranil-Difosfato (20 átomos de carbono).
A biossíntese de GAs ocorre a partir do composto de 20 átomos de carbono (geranil-
geranil-difosfato) em uma via com três estágios diferentes, cada um deles residindo em um
diferente compartimento celular (Figura 15):

Estágio 1 – Reação de Ciclização

Nesse estágio, o composto de 20 átomos de carbono, Geranil-Geranil-Difosfato, sofre
uma reação de ciclização para formar o ent-caureno (Figura 14). Esta, na realidade, é a
primeira etapa que é específica para formação de GAs. A conversão se processa em duas
etapas catalisadas por duas enzimas localizadas nos próplastídios de tecidos meristemáticos da
parte aérea. Estas enzimas não estão presentes em cloroplastos maduros.
Compostos tais como AMO-1618, Cicocel e Fosfon D, são inibidores específicos desse
estágio da biossíntese de GAs.

Estágio 2 – Oxidação do ent-caureno para formar o GA12-aldeído

No segundo estágio da biossíntese de GAs, um grupo metil do ent-caureno é oxidado
para ácido carboxílico (CH3 → CH2OH → CHO → COOH). Em seguida, o anel B de seis
átomos de carbono, muda sua conformação ficando, então, com cinco carbonos para formar o
GA12-aldeído (Figura 14). Esta é a primeira giberelina formada em todas as plantas, sendo,
desta forma, a precursora de todas as GAs. Todas as enzimas envolvidas nesse estágio são
monooxigenases que utilizam o citocromo P450 em suas reações. Esta monooxigenases estão
localizadas no retículo endoplasmático (RE), sugerindo que o substrato (ent-caureno) é
transportado do pró-plastídio para o RE, onde ele é convertido para GA12-aldeído.
Compostos como o Paclobutrazol e outros inibidores do citocromo P450 inibem
especificamente esse estágio da biossíntese de GAs.

Estágio 3 – Formação das outras GAs a partir da GA12

Na primeira etapa desse estágio, GA12-aldeído é oxidado para GA12 (o grupo CHO é
oxidado para COOH), a primeira giberelina formada nesse estágio (Figura 14). Esta reação
pode ser catalisada por uma monooxigenase no RE ou por dioxigenases solúveis no citosol.
Todas as etapas subsequentes são catalisadas por dioxigenases solúveis no citosol. Estas
enzimas requerem α-cetoglutarato e O2 como co-substratos e elas usam Fe2+ e ascorbato
como cofatores.
Nas reações subsequentes, duas mudanças químicas ocorrem na maioria das plantas:
(1) A hidroxilação do carbono 13 ou 3;
(2) A sucessiva oxidação do carbono 20 (CH3 → CH2OH → CHO → COOH), seguida
pela perda deste carbono como CO2.

A hidroxilação do carbono 13 converte a GA12 para GA53. A GA53 é, então, convertida

para GA19 pela sucessiva oxidação do carbono 20 ((CH3 → CH2OH → CHO → COOH),
seguida pela perda do carbono 20 como CO2 para formar a GA20. A GA20 é, então, convertida
para a forma biologicamente ativa, GA1, pela β hidroxilação do carbono 3 (enzima 3β-

237
 hidroxilase). Finalmente, a β hidroxilação do carbono 2, inativa a GA1, produzindo a GA8.
Esta hidroxilação pode ocorrer diretamente na GA20, produzindo a GA29.

Stage 1: Cyclization reactions

Location:Proplastids
Enzymes: Cyclases
Inhibitors:Quartenary ammonium
and phosphonium compounds;
AMO-1618, Cycocel, Phosphon D

Stage 2: Oxidations to form GA12-aldehyde

Location:Endoplasmic reticulum
Enzymes: P 450 monooxygenases
Inhibitors: N- heterocyclics: Paclobutrazol,
Tetcyclacis, Uniconazole

Stage 3: Formation of all other

GAs from GA12-aldehyde
Location: Cytosol
Enzymes: Dioxygenases
Inhibitors: Cyclohexanetriones

Figura 15 – Os três estágios da biossíntese de giberelinas (Taiz & Zeiger, 1998)

238
 Inibidores desse terceiro estágio interferem com as enzimas que utilizam o α-
cetoglutarato como co-substrato. Um desse inibidores, o composto pró-hexadiona (BX –112)
é especialmente útil, pois inibe especificamente a 3β-hidroxilase, a enzima que converte a
forma inativa, GA20, para a forma ativa, GA1.

Diversas observações têm confirmado que, dentre as muitas giberelinas (cerca de 125),
a GA1 é a forma ativa que controla o crescimento do caule. No entanto, há possibilidade que
outras poucas GAs tenham também participações nesse controle. Por exemplo, a GA3, a qual
difere da GA1 somente por ter uma dupla ligação, é relativamente rara nas plantas, porém,
parece ser capaz de substituir a GA1 em muitos bioensaios. Outras giberelinas, como a GA4,
têm mostrado atividade em Arabidopsis e Curcubitáceae, por exemplo.

As giberelinas executam um importante papel na mediação dos efeitos de estímulos

ambientais sobre o desenvolvimento da planta. Fatores ambientais, como fotoperíodo e
temperatura, podem alterar os níveis de giberelinas ativas, afetando etapas específicas nas
suas biossínteses. Em adição, evidências recentes indicam que GAs podem regular sua própria
biossíntese (Feedback).
Quando as plantas que requerem dias longos para crescer e florescer, são transferidas
para dias curtos, alterações no metabolismo de GAs são observadas. Por exemplo, plantas de
espinafre (Spinacea oleracea) mantidas sob dias curtos (SD – short days) permanecem na
forma de roseta (Figura 15) e, paralelamente, os níveis de GAs ativas são muito baixos. Em
resposta ao aumento do comprimento do dia (LD – long days), observa-se, após 12 dias, um
aumento considerável nos níveis de giberelinas ativas e, após 14 dias, a parte aérea destas
plantas começa a alongar. Aplicação exógena de giberelinas ativas em plantas mantidas em
dias curtos (SD + GA3), pode também promover o crescimento da parte aérea, indicando que
a giberelina substitui o estímulo ambiental (dias longos).

Figura 16 – Crescimento da parte aérea de plantas de espinafre mantidas em dias curtos (SD),
em dias curtos e tratadas com GA3 (SD + GA3) e em dias longos (LD) (Taiz &
Zeiger, 1998).

239
 Trabalhos com plantas de ervilha indicam que as GAs ocorrem primariamente nas
folhas jovens, gemas ativas e entrenós da parte aérea da planta. Estes sítios parecem ser,
também, os locais de síntese da GAs. Na realidade, as GAs sintetizadas na parte aérea podem
ser transportadas para o resto da planta, via floema. De fato, as etapas iniciais da biossíntese
de GAs podem ocorrer em um tecido e a conversão para a forma ativa, em outro. Cloroplastos
maduros, por exemplo, não podem realizar as reações do estágio 1 da biossíntese de GAs.
Assim, células do mesofilo de folhas maduras (que contêm cloroplastos maduros) são também
incapazes de realizar as reações do estágio 1, embora elas sejam capazes de realizar as reações
do estágio 3. Estas diferenças sugerem que intermediários da biossíntese de GAs podem ser
transportados dos tecidos meristemáticos da parte aérea para as folhas verdes, onde são
convertidas para formas ativas de GAs. As giberelinas têm sido identificadas, também, em
exsudatos do xilema e extratos de raízes, sugerindo que as raízes podem, também, sintetizar
GAs. No entanto, evidências conclusivas para a síntese de GAs pela raízes ainda estão
faltando.
Muitas sementes e frutos em desenvolvimento mostram, também, altos níveis de
giberelinas. Na realidade, o nível de giberelinas ativas decresce para valores próximos de zero
nas sementes maduras. Por outro lado, estas sementes maduras contêm GA12-aldeído,
precursora de todas as GAs, a qual pode ser convertida para as formas ativas de GAs, durante
os estágios iniciais de germinação.
Uma variedade de glicosídeos de giberelinas é formada pela ligação covalente entre a
GA e um monossacarídeo. Estas GAs conjugadas ocorrem particularmente em algumas
sementes. O açúcar é usualmente a glucose que pode se ligar a giberelina via o grupo
carboxílico (formando um éster) ou via um grupo hidroxila (formando um éter de glucosil).
De fato, quando GAs são aplicadas às plantas, uma certa proporção torna-se glicosilada
(conjugada). A conjugação pode, todavia, representar outra forma de inativação das
giberelinas. Por outro lado, Glicosídeos de giberelinas aplicados às plantas podem ser
metabolizados para formar GAs livres. Neste caso, os conjugados constituem uma fonte de
estoque de GAs.
Os vários fatores que regulam o nível de giberelinas ativas na planta são sumariados na
figura abaixo (Figura 17).

Figura 17 – Os processos que regulam o nível de giberelinas nos tecidos de plantas

(Taiz & Zeiger, 1998).

A síntese da giberelina ativa, GA1, é promovida por fatores ambientais, tais como frio e dias
longos, e ela pode inibir a sua própria síntese via feedback (Figura 16). O nível de GA ativa

240
pode ser reduzido pelo catabolismo (inativação) ou pela conjugação com açúcares. Em alguns
casos, a GA ativa pode ser gerada pela liberação a partir da forma conjugada. Finalmente, o
transporte de GAs (ou precursores de GAs) para o tecido (ou desde o tecido), pode também
afetar o nível da giberelina ativa, GA1.

2.3 Papel Fisiológico

a) Iniciação floral e determinação do sexo

As GAs podem substituir dias longos ou frio, que são fatores requeridos por muitas
plantas, especialmente as de hábito de crescimento em roseta, para a promoção do
florescimento. Assim, as GAs podem substituir os estímulos ambientais para o florescimento
em algumas espécies.
As flores de angiospermas consistem, usualmente, de quatro partes (verticílos): sépalas,
pétalas, estames e pistilo. Quando as partes feminina (pistilo) e masculina (estame) são
encontradas na mesma flor, ela é denominada hermafrodita ou perfeita. Certas espécies, no
entanto, produzem flores unissexuais ou imperfeitas. O processo no qual as flores unissexuais
são formadas é denominado de “determinação do sexo”. Em plantas monóicas, tais como
pepino e milho, flores macho e fêmea são encontradas na mesma planta. Já nas plantas
dióicas, como espinafre e Cannabis sativa, estas flores estão em indivíduos separados.
O processo de determinação do sexo é geneticamente regulado, porém pode sofrer
influência de fatores ambientais, tais como fotoperíodo, temperatura e estado nutricional e,
estes efeitos ambientais podem ser mediados pelas GAs. Em milho, por exemplo, flores
masculinas são restritas ao pendão e as femininas às espigas. No entanto, exposição destas
plantas a dias curtos ou frio durante a noite aumenta o nível de GA endógena e,
simultaneamente, isto causa a feminilização das folhas do pendão. Essa formação de flores
unissexuais depende do aborto de uma das partes no estádio inicial de desenvolvimento.
Assim, o papel primário da GA na determinação do sexo em milho, parece ser a supressão do
desenvolvimento do estame. No entanto, as giberelinas parecem interagir com outros
hormônios (por exemplo, o etileno), na regulação da determinação do sexo.

b) Crescimento do caule

A aplicação de GAs promove o crescimento internodal em um grande número de

espécies vegetais. Os estímulos mais evidentes são vistos em variedades anãs ou de hábito de
crescimento em roseta, bem como em membros de Gramínea. Aplicação exógena de GA3
causa um aumento tão drástico no crescimento do caule de variedades anãs que elas tornam-se
semelhantes às variedades de crescimento normal (Figura 18). Acompanhando o alongamento
do caule ocorre um decréscimo na espessura do caule, um decréscimo no tamanho da folha e
as folhas ficam com coloração verde-claro.
Um ponto interessante é que as giberelinas produzem grandes efeitos em plantas
intactas e muito pouco em segmentos. De modo contrário, as auxinas produzem seus efeitos
principalmente em segmentos (pedaços de caules, folhas, etc.).

241
 Figura 18 – Efeito da aplicação de giberelinas sobre o crescimento do milho normal e de
um mutante anão (Taiz & Zeiger, 1998).

O interessante é que, embora o crescimento do caule possa ser dramaticamente

aumentado pelas GAs, elas têm pouco ou nenhum efeito sobre o crescimento das raízes.
Acredita-se, nesse caso, que a via de transdução de sinal requerida para induzir o crescimento
associado às giberelinas, não seja expressa nas raízes. Além disso, o caule pode tornar-se um
forte dreno por nutrientes da planta.

c) Transição da fase juvenil para a adulta

Muitas plantas perenes não florescem até que elas alcancem um certo estádio de
maturidade. Os estádios juvenil e maduro destas plantas possuem, freqüentemente, diferentes
formas de folhas. Aplicação de GAs parece regular a mudança de juvenil para adulto e vice-

242
versa, dependendo da espécie. Em algumas coníferas, aplicação de uma mistura de GA4 +
GA7 promove a passagem do estádio juvenil para o maduro. Em Hedera helix, aplicação de
GA3 promove a passagem do estádio maduro para o juvenil.

d) Estabelecimento do fruto

Aplicações de giberelinas podem favorecer o estabelecimento do fruto (crescimento

inicial do fruto seguindo a polinização) e o crescimento de alguns frutos, particularmente nos
casos em que a auxina não parece afetar. O estímulo do estabelecimento do fruto pelas
giberelinas tem sido observado em maçã.

e) Germinação de sementes

A germinação de sementes pode requerer GAs em algumas etapas:

• Ativação do crescimento do embrião;
• Hidrólise e mobilização de reservas do endosperma (ver mecanismo de ação);
• Quebra de dormência em algumas espécies.

f) Aplicação comercial de GAs e de inibidores da sua síntese

• Produção de Frutos → O principal uso de giberelinas (relacionado com a produção de

frutos) é para aumentar o comprimento da haste do cacho de videiras. Quando essa haste é
muito curta, os cachos são muito compactos e o crescimento dos frutos é restringido. As
giberelinas estimulam o crescimento da haste e, consequentemente, favorecem o
crescimento dos frutos (mais espaço);
Além disso, aplicação de uma mistura de Benziladenina (uma citocinina) e GAs (GA4 +
GA7) provoca o alongamento do fruto de maçã, melhorando a sua forma;
Em frutos de Citrus, aplicação de giberelinas provoca o retardamento da senescência.

• Produção de Cerveja → Durante a produção de malte a partir de sementes de cevada,

giberelinas podem ser usadas para acelerar a hidrólise de reservas da semente, pela
indução da produção de enzimas hidrolíticas na camada de aleurona (ver mecanismo de
ação).

• Aumento na produção de cana-de-açúcar → Nessa espécie, a sacarose é armazenada no

vacúolo central das células do parênquima internodal. A aplicação de GA (pulverização)
estimula o alongamento do entrenó e isto resulta em maior produção de biomassa da cana
e, também, de açúcares. Alguns resultados mostraram que aplicação de giberelinas pode
promover um aumento de 50 toneladas por hectare na produção de biomassa total e de 5
toneladas na produção de açúcar.

• Inibidores da Síntese de GA → Os compostos conhecidos como retardantes de

crescimento, fazem parte de um grupo de biorreguladores que modificam o crescimento e
desenvolvimento das plantas, sem, contudo, induzir efeitos fitotóxicos ou de má
formação. Quando utilizados em dosagens adequadas, os retardantes de crescimento
modificam a arquitetura da planta, inibindo o crescimento do ápice caulinar, reduzindo o
crescimento em altura, além de intensificar a pigmentação verde das folhas e aumentar o

243
 crescimento radicular. Essas alterações levam à modificação da relação raiz/parte aérea
em favor do crescimento das raízes.
Os retardantes de crescimento têm aplicações bastantes práticas em termos
agronômicos, bem como no melhoramento genético, podendo, por exemplo, ser utilizados na
redução do acamamento de plantas, na redução do crescimento de árvores, na tolerância a
estresses ambientais e na indução do florescimento.
Diversos retardantes de crescimento que têm sido utilizados comercialmente atuam
inibindo, de algum modo, a síntese de giberelinas (Ancimidol, Paclobutrazol, fosfon D, etc.).
O paclobutrazol bem como os demais triazóis interagem com o citocromo P - 450. A
interação faz com que essas proteínas transportadoras de elétrons, que catalisa diversas
reações oxidativas do metabolismo vegetal, seja inativada, interrompendo diversas rotas
metabólicas, especialmente o metabolismo dos terpenóides (como as giberelinas). O
paclobutrazol bloqueia, especificamente, as reações de oxidação entre o ent-caureno e o ácido
ent-caurenóico (ver Figura 15, estágio 2 da biossíntese de giberelinas).
A aplicação do paclobutrazol reduz drasticamente o alongamento do caule e a
pulverização com GA3 reverte tal efeito (Figura 19) De acordo com dados técnicos da ICI
(Imperial Chemical Industries), o paclobutrazol pode ser aplicado em injeções no tronco de
árvores e arbustos, diretamente no solo ou por meio de pulverizações diretas nas folhas. Esta
última forma permite que o paclobutrazol atinja diretamente os meristemas apicais e entrenós,
reduzindo o crescimento da planta. Quando aplicado no solo, o paclobutrazol é absorvido
pelas raízes e, via corrente xilemática, é transportado para a parte aérea das plantas.

Sem GA3
50,0 Com GA3
Crescimento Total (cm)

40,0

30,0

20,0

10,0

0,0
0,00 0,10 0,25 0,50 1,00
Paclobutrazol (ug/vaso)

Figura 19 – Efeitos do paclobutrazol e do GA3 sobre o crescimento da parte aérea de

girassol

OBS: O paclobutrazol tem sido utilizado para promover o florescimento em

mangueira.

244
2.4 Mecanismo de Ação

a) Promoção do crescimento do caule

As giberelinas são moléculas extremamente ativas no alongamento do caule. Em plantas

de arroz e alface, as respostas para GA3 podem ser vistas em níveis muito baixos (10-10 g).
Para as giberelinas serem ativas em tão baixas concentrações, mecanismos eficientes para
amplificar o sinal hormonal devem estar presentes nas células alvo. De acordo com o modelo
inicial (Figura 3), estas respostas devem envolver: formação do complexo giberelina-receptor;
ativação de uma ou mais vias de transdução e amplificação de sinal; e a resposta final
(crescimento).
Os estudos têm mostrado que a aplicação de giberelinas provoca aumento no tamanho
da célula e no número de células, indicando que as giberelinas atuam tanto na expansão da
célula como na divisão celular. De modo semelhante às auxinas, as GAs parecem favorecer o
alongamento celular alterando as propriedades da parede celular. Porém, diferente das
auxinas, nenhuma acidificação do apoplasto tem sido estimulada por ação das GAs, indicando
que o mecanismo de crescimento induzido pelas GAs é diferente do crescimento ácido
induzido pelas auxinas.
Estudos recentes, realizados em muitos tecidos vegetais, revelaram a existência de uma
correlação positiva entre o crescimento estimulado pelas GAs e a atividade da enzima
Xiloglucana Endotransglicosilase (XET). A XET hidrolisa xiloglucana e parece causar um
rearranjamento molecular na matriz da parede celular que poderia promover o afrouxamento
da parede, favorecendo o crescimento. Vale salientar que o crescimento induzido pelas
auxinas não está associado ao aumento na atividade da XET. Isto indica que o efeito parece
ser específico para giberelinas.

b) Mobilização de reservas do endosperma durante a germinação

Certos grãos (os conhecidos cariopses de cereais, como milho, trigo, cevada, sorgo,
etc.), podem ser divididos em três partes: o tegumento, o embrião diplóide e o endosperma
triplóide. O embrião se associa a um órgão especializado para a absorção, o Escutelo. Já o
endosperma amiláceo é tipicamente não vivo na maturidade e consiste de células ricas em
grânulos de amido. Este tecido é circundado pela Camada de Aleurona, uma camada de
células citológica e bioquimicamente distintas das células do endosperma. Esta camada de
células vivas contém corpos protéicos e oleossomos.
Durante a germinação e o estágio inicial de crescimento da plântula, amido e proteínas
são degradados por uma série de enzimas hidrolíticas, produzindo açúcares solúveis,
aminoácidos e outros produtos, os quais são transportados para o eixo embrionário em
crescimento (Figura 20). Uma das principais enzimas responsáveis pela degradação do amido
é a α-amilase. A camada de aleurona é o principal sítio de síntese desta enzima hidrolítica.
Estudos realizados na década de 1960 mostraram que a secreção de enzimas hidrolíticas
pela camada de aleurona, dependia da presença do embrião. O embrião produzia uma
substância difusível que estimulava a produção de α-amilase na camada de aleurona.
Posteriormente foi descoberto que a GA3 poderia substituir o embrião no estímulo da
degradação de amido. Estes e outros estudos levaram à conclusão que a substância produzida
pelo embrião que estimulava a função digestiva da camada de aleurona, seria a giberelina
(Figura 20).

245
Figura 20 – A estrutura da semente de cevada e as funções dos vários tecidos durante a
germinação (Taiz & Zeiger, 1998).: (1) As giberelinas são sintetizadas no embrião e
transportadas para o endosperma; (2) No endosperma as giberelinas se difundem para a
camada de aleurona; (3) A camada de aleurona é induzida para sintetizar e secretar α-
amilase e outras enzimas hidrolíticas; (4) Amido e outros compostos são degradados
para substâncias solúveis de baixa massa molecular (açúcares, aminoácidos, etc.); (5)
Finalmente, estas substâncias solúveis são transportadas para o eixo embrionário em
crescimento

A indução da enzima α-amilase nas células da camada de aleurona de grãos de cereais

(durante a germinação), pelas giberelinas, está agora bem elucidada (Figura 21). A giberelina
produzida no embrião é transportada para a camada de aleurona. O receptor da giberelina está
localizado na membrana plasmática das células da camada de aleurona (1). O complexo GA-
Receptor interage com uma proteína G heterotrimérica (2), iniciando duas vias de transdução
de sinal:

Uma das vias envolve GMP-cíclico (3) e resulta na produção de uma molécula de
sinalização (4) que inativa um repressor GAI (5). A inativação deste repressor
permite a expressão do gen MYB (6). Isto leva à produção de uma proteína
regulatória (GA – MYB), a qual retorna para o núcleo (7) e liga-se a uma seqüência
regulatória do gen da α-amilase (8), de modo que a transcrição do gen (9) e a síntese
da enzima α-amilase (10), são estimuladas.

A outra via envolve alterações nos níveis de Ca2+ e a formação do complexo
regulatório Ca-Calmodulina (11). Esta via parece estimular a secreção da enzima α-
amilase para o endosperma (12).

OBS: MYBs são fatores de transcrição que regulam o crescimento e desenvolvimento

da planta.

246
 Figura 21 – Mecanismo de ação das giberelinas na produção e secreção da enzima α-
amilase, durante o processo de germinação. Observe a numeração na figura e compare com o
que está escrito no texto (Taiz & Zeiger, 1998).

247
 ESTUDO DIRIGIDO No 09

UNIDADE: HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

ASSUNTO: GIBERELINAS

1 – Como ocorreu a descoberta das giberelinas? Quantas giberelinas são conhecidas

atualmente e quais as que são ativas nas plantas?

2 – Qual a distribuição de giberelinas nas plantas? E quais as regiões de síntese?

3 – Quais os locais na célula onde ocorrem os três estágios da biossíntese de giberelinas?

4 – Qual a modificação química que inativa a GA1?

5 – Como e por onde as giberelinas são translocadas na planta?

6 – O que são substâncias retardantes de crescimento? O que elas podem causar na planta?

7 – Qual o efeito das giberelinas nos seguintes processos:

• Determinação do sexo
• Crescimento do caule e de raízes
• Germinação de sementes

8 – Aplicação de auxinas e giberelinas estimula a divisão e a expansão celular. Qual a

diferença básica entre o crescimento induzido por auxinas e por giberelinas?

9 – Explique o mecanismo de ação de giberelinas durante a germinação de sementes de

cereais.

248
3. CITOCININAS: REGULADORES DA DIVISÃO CELULAR

3.1 Descoberta, Identificação e Propriedades

Muitos estudos têm mostrado que as citocininas controlam vários aspectos do

desenvolvimento vegetal, incluindo: divisão celular, retardamento da senescência de folhas,
através da mobilização de nutrientes, dominância apical, quebra de dormência de gemas,
desenvolvimento de flores, etc. Dentre estes, o controle da divisão celular é de considerável
significância para o crescimento e desenvolvimento da planta e foi graças a este efeito que se
identificou esta classe de fitohormônios.
Nas décadas de 1940 e 1950, Folke Skoog testou muitas substâncias que tinham
habilidade para iniciar e promover a proliferação de células de fumo em cultura de tecidos.
Ele tinha observado que a adenina (base nitrogenada que participa da molécula de DNA) tinha
um efeito promotor da divisão celular, o que o levou a testar a hipótese de que o DNA poderia
estimular a divisão. Após um difícil e demorado fracionamento do DNA tratado com calor,
Skoog e colaboradores identificaram uma pequena molécula que, na presença de auxinas,
estimulava a proliferação de células em cultura de tecidos. Esta molécula foi denominada de
cinetina, uma molécula derivada da adenina (Figura 22).

Figura 22 – A estrutura química da adenina e de cinco derivados da adenina que

apresentam atividade de citocinina. Cinetina e BAP (ou BA) são
citocininas sintéticas. Zeatina, dihidrozeatina e isopentenil adenina são
citocininas naturais (Hopkins, 2000).

249
 A cinetina não é um hormônio de plantas de ocorrência natural e, também, não é
constituinte da molécula de DNA. No entanto, alguns anos após a descoberta da cinetina,
pesquisadores demonstraram que extrato de endosperma imaturo de milho continha uma
substância que causava os mesmos efeitos biológicos da cinetina. Esta molécula foi
identificada como 6-(4-hidroxi-3metilbut-2-enilamino) purina, e recebeu o nome de Zeatina.
A estrutura molecular da zeatina é similar à da cinetina (Figura 21). Ambas são
derivadas da adenina (aminopurina). No entanto, elas possuem diferentes cadeias laterais que
se encontram ligadas ao nitrogênio 6 da adenina. Devido a cadeia lateral da zeatina ter uma
dupla ligação, ela pode existir nas configurações cis e trans. A zeatina natural, que ocorre nas
plantas superiores, é a que apresenta configuração trans, embora as duas formas possuam
atividade biológica. A atividade de uma isomerase tem sido demonstrada em tecidos de
plantas, de modo que a cis-zeatina, quando aplicada a tecidos, pode ser convertida para a
forma trans.
Outras citocininas de ocorrência natural são a Dihidrozeatina e a Isopentenil Adenina.
As citocinas naturais (zeatina, dihidrozeatina e isopentenil adenina) podem ser encontradas na
forma livre, como ribosídeo (uma molécula de ribose ligada ao nitrogênio 9 da adenina),
como ribotídeo (a ribose ligada ao N-9 é esterificada com ácido fosfórico) ou como glicosídeo
(uma molécula de glicose é ligada ao N-7 ou N-9 da adenina ou ainda, ao oxigênio da zeatina
ou dihidrozeatina).
As citocininas são definidas como compostos que possuem atividades similares àquelas
da trans-zeatina. Estas atividades incluem:
• Induzir a divisão celular em callus, na presença de auxinas;
• Promover a formação de parte aérea ou raízes em cultura de tecidos, quando
aplicada em proporção adequada com auxinas;
• Retardar a senescência de folhas;
• Promover a expansão de cotilédones em dicotiledôneas;

Muitos compostos químicos têm sido sintetizados e testados em relação à sua

capacidade de atuar como citocininas. Análises destes compostos permitiram estabelecer
alguns requerimentos estruturais para a atividade. Em geral, todos os compostos ativos como
citocininas possuem uma cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina e todas as citocininas
naturais são derivadas da adenina. As moléculas de cinetina e benziladenina (BA) são
exemplos de citocininas sintéticas que possuem a cadeia lateral ligada ao N-6 da adenina
(Figura 21). As únicas exceções a esta generalização são certos derivados da difeniluréia.
Estes compostos possuem fraca atividade de citocininas e não possuem a cadeia lateral
referida anteriormente.
No curso da determinação do requerimento estrutural para a atividade de citocinina, os
investigadores encontraram algumas moléculas que agiam como antagonistas da citocinina
(Figura 23). Estes compostos resultam de modificações químicas no anel da purina e parecem
bloquear a atividade de citocininas pela competição com o seu receptor. Este efeito pode ser
sobrepujado pela adição de mais citocininas.

Figura 23 – Estrutura de um composto sintético que atua como antagonista das

citocininas. Note as modificações no anel da adenina (Taiz & Zeiger,
1998).

250
3.2 Ocorrência, Metabolismo e Transporte

As cadeias laterais das citocininas naturais são quimicamente relacionadas com as

estruturas de pigmentos carotenóides, dos hormônios giberelinas e ácido abscísico e de alguns
compostos de defesa de plantas conhecidos como fitoalexinas. Todos esses compostos são
formados, pelo menos em parte, através da junção de unidades de isopreno.

H3C
C CH CH2

H2C

A estrutura do isopreno é similar à da cadeia lateral da zeatina e de outras citocininas. Os

precursores para a formação das unidades de isopreno são o ácido mevalônico ou o piruvato +
3-fosfoglicerato, dependendo da via envolvida. Estes precursores produzem a unidade
biológica de isopreno, ou seja, o Isopentenil-Difosfato (IPP).
Na primeira etapa da biossíntese de citocininas, uma enzima conhecida como
transferase do isopentenil (IPT) catalisa a transferência do grupo isopentenil do IPP para o
AMP, ADP E ATP. O produto da reação é o ribotídeo isopentenil adenina (a citocinina
isopentenil adenina contendo uma ribose e um, dois ou três grupos fosfato). Este conjugado é,
em seguida, convertido para trans-zeatina ou para outras citocininas naturais, dihidrozeatina e
isopentenil adenina (Figura 24).

Figura 24 – Esquema mostrando as etapas da biossíntese de citocininas (Taiz & Zeiger,

1998).

251
 Os meristemas apicais das raízes são os principais sítios de síntese de citocininas livres
na planta. As citocininas sintetizadas nas raízes parecem que são transportadas para a parte
aérea via xilema. Algumas evidências confirmam este tipo de transporte:

Quando a parte aérea é cortada próximo à superfície do solo, a seiva do xilema pode
continuar fluindo na região do corte. Este exsudato do xilema contém citocininas;

Se o solo é mantido úmido, o fluxo do xilema na região cortada pode continuar por
alguns dias. Alguns resultados mostram que, mesmo nesse caso, o conteúdo de
citocininas no exsudato não diminui, indicando que a mesma está sendo sintetizada
nas raízes;

Além disso, alguns fatores ambientais que afetam o funcionamento das raízes, como
estresse hídrico e salino, reduzem o conteúdo de citocininas no exsudato do xilema.

É necessário destacar, no entanto, que as citocininas não são sintetizadas

exclusivamente nas raízes. Sementes em desenvolvimento e folhas jovens, também sintetizam
citocininas. Porém, a produção de citocininas na parte aérea parece ser distribuída na própria
parte aérea, via floema, enquanto a citocinina produzida nas raízes é distribuída para toda
planta via xilema. Essas citocininas no exsudato do xilema estão principalmente na forma de
ribosídeo de zeatina. Uma vez nas folhas, uma parte desses nucleosídeos é convertida para a
forma livre (trans-zeatina) ou para a forma de glicosídeos.
Muitas das diferentes formas químicas de citocininas são rapidamente interconvertidas
pelos tecidos vegetais. As citocininas quando aplicadas na forma livre, podem ser convertidas
para seus respectivos nucleotídeos ou glicosídeos e vice versa. Estas citocininas conjugadas
podem ser consideradas formas de estoque de citocinina em um estado metabolicamente
inativo. Por exemplo, em algumas sementes dormentes são encontrados altos níveis de
glicosídeos (forma inativa) e baixos níveis de citocinina livre (forma ativa). De modo
contrário, durante o processo de germinação dessas sementes, observa-se uma nítida queda
nos níveis de glicosídeos e aumento nos níveis de citocininas livres. Assim, é possível que
algumas glicosidases (enzimas) atuem na liberação de citocininas livres (como a trans-
zeatina) a partir das citocininas conjugadas (observe na Figura 24 que as passagens das
formas conjugadas para as formas de citocininas livres, são reversíveis).
Além da conjugação, as citocinas livres podem ser catabolisadas, produzindo compostos
inativos. Em muitos tecidos de plantas, por exemplo, foi encontrada a enzima citocinina
oxidase, a qual degrada zeatina, ribotídeo de zeatina e isopentenil adenina, produzindo
adenina e seus derivados (Figura 25). Esta enzima inativa o hormônio e pode ser importante
na regulação ou limitação dos efeitos das citocininas.

Figura 25 – Oxidação da isopentenil adenina pela citocinina oxidase (Hopkins, 2000).

252
 A figura 26 mostra os diversos fatores que controlam os níveis de citocinas na forma
ativa. Lembre-se que as formas ativas das citocininas naturais são: trans-zeatina,
dihidrozeatina e isopentenil adenina.

BIOSSÍNTESE

IPT

TRANSPORTE CITOCININAS CONJUGAÇÃO

(principalmente LIVRES - Ribosídeo
de Conjugados) - Ribotídeo
Oxidase da citocinina - Glicosídeo

CATABOLISMO

Figura 26 – Fatores que controlam os níveis de citocininas livres.

3.3 Papel Fisiológico

Os hormônios vegetais raramente, ou nunca, trabalham isoladamente. Mesmo nos casos

em que a resposta se dá pela aplicação de um único hormônio, o tecido pode conter
hormônios endógenos que contribuem para a resposta final. Em alguns casos a resposta está
associada a dois ou mais hormônios, ou um hormônio pode induzir a síntese de um outro.
Estas observações indicam que a resposta final está quase sempre associada ao Balanço
Hormonal. Independente dessa visão, as citocininas podem estimular ou inibir uma variedade
de processos fisiológicos e aspectos do desenvolvimento da planta.
Muitos dos processos regulados pelas citocininas têm sido revelados em plantas
transgênicas que superexpressam essa classe de hormônio. Estas plantas superprodutoras de
citocininas exibem algumas características que indicam o papel executado pelas citocininas na
fisiologia e no desenvolvimento da planta. Algumas características dessas plantas são:

• O meristema apical da parte aérea produz maior quantidade de folhas;

• As folhas são mais ricas em clorofila e, como conseqüência, são mais verdes;
• Retardamento da senescência;
• Redução nítida na dominância apical;
• Em casos extremos pode ocorrer encurtamento dos entrenós e redução na taxa de
crescimento das raízes.

A seguir serão descritos alguns papéis fisiológicos atribuídos, pelo menos em parte, às
citocininas:

253
a) A relação auxina/citocinina regula a morfogênese em cultura de tecidos

De modo geral, na ausência de citocinina praticamente não se observa a ocorrência de

divisão celular (Figura 27A). Altos níveis de auxina em relação aos de citocinina promovem
a formação de raízes (Figura 27B), enquanto altos níveis de citocinina em relação aos de
auxina estimulam a formação da parte aérea (Figura 27D). Uma relação intermediária
favorece o crescimento do tecido não diferenciado, comumente referido como callus (Figura
27C).

Figura 27 – A relação auxina/citocininas regulam o crescimento e a formação de órgãos

em cultivo de callus de fumo (Taiz & Zeiger, 1998).

Muitos pesquisadores têm usado, também, a genética molecular para investigar o

significado da relação auxina/citocinina na regulação da morfogênese. Eles utilizaram a
bactéria Agrobacterium tumefasciens, a qual infecta os tecidos de plantas e provoca a
formação de tumores. Os genes do plamídio da bactéria foram, em seguida, incorporados ao
genoma da célula hospedeira (da planta), produzindo novas células geneticamente
modificadas (mutantes ou transgênicos). Nestes estudos, foram obtidos três mutantes: um
mutante provocava a formação de tumores com anormal proliferação de raízes (tmr); outro
provocava a formação de tumores com anormal proliferação de parte aérea (tms); e o terceiro
provocava a formação de tumores não diferenciados, conhecidos como galhas (crown gall)
(Figura 28). No mutante tms foi observada a inativação de dois gens necessários para a
biossíntese de AIA, o que proporcionou uma baixa relação auxina/citocinina e, como
conseqüência, a anormal proliferação de parte aérea. No mutante tmr, ao contrário, encontrou-
se mutações no gen requerido para a biossíntese de zeatina. Este mutante, portanto,
apresentou alta relação auxina/citocinina, o que justifica a anormal proliferação de raízes. O
terceiro mutante superexpressava a síntese de auxinas e de citocininas, o que justifica a
formação de callus (neste caso, o ciclo celular é acelerado e nenhuma célula se diferencia).
Estes resultados demonstraram a importância da relação auxina/citocinina na regulação da
morfogênese.

254
 Figura 28 – Galhas produzidas sobre o caule de plantas de Bryophyllum. O tumor é
conseqüência da infecção com Agrobacterium tumefasciens. As células da
planta hospedeira foram geneticamente modificadas, isto é, os gens que
causam a superprodução de auxinas e citocininas foram incorporados no
genoma da célula hospedeira (Hopkins, 2000).

b) Citocinina e auxina regulam o ciclo celular em plantas

As citocininas foram descobertas devido à sua capacidade para estimular a divisão

celular em tecidos supridos com um nível adequado de auxinas. Evidências experimentais
sugerem que tanto a auxina como a citocinina participam na regulação do ciclo celular e elas
atuam controlando a atividade de quinases dependentes de ciclina.
As proteínas quinases dependentes de ciclina (CDKs) são enzimas que regulam o ciclo
celular em eucariotos. A expressão do gen que codifica a principal CDK, a CDC2 (Cell
Division Cycle, 2), é regulada pela auxina. No entanto, a CDK induzida pela auxina é
enzimaticamente inativa e altos níveis dessa enzima não são suficientes para que ocorra a
divisão celular. A citocinina parece ativar uma proteína ciclina tipo G1, a qual se liga à CDK e
produz um complexo ativo (CDK-G1). A ativação da CDK, então, permite a realização do
ciclo celular e, consequentemente, a divisão da célula.
Em mutantes que superexpressam a biossíntese de citocininas e de auxinas, o ciclo
celular é acelerado e pode ocorrer a formação de callus.

255
c) Quebra da dominância apical e indução do crescimento de gemas (ver auxinas e ABA)

Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento

das gemas laterais, um fenômeno conhecido como Dominância Apical. Plantas com forte
dominância apical, tais como milho, têm um único eixo de crescimento com poucas
ramificações laterais. Em contraste, muitas gemas laterais crescem em muitos arbustos.
Embora a dominância apical possa ser determinada primariamente pelas auxinas,
estudos fisiológicos indicam que citocininas executam um papel importante em iniciar o
crescimento de gemas laterais. Por exemplo, aplicação direta de citocininas em gemas axilares
de muitas espécies, estimula a divisão celular e o crescimento da gema.
O fenótipo de mutantes superprodutores de citocininas é consistente com o papel desta
classe de hormônios na dominância apical. Por exemplo, plantas de fumo e de Arabidopsis do
tipo selvagem (não mutante) mostram forte dominância apical durante o crescimento,
enquanto que nos mutantes superprodutores de citocininas as gemas laterais crescem
vigorosamente e competem com o ápice da parte aérea por nutrientes (Figura 29).
Consequentemente, as plantas mutantes mostram-se bastante ramificadas.

A B

Figura 29 – Figura comparando um mutante de Arabidopsis superprodutor de

citocininas (B) com um tipo selvagem (A). O mutante mostra reduzida
dominância apical, resultante do desenvolvimento de muitas
inflorescências (Taiz & Zeiger, 1998).

Apesar desses estudos bastante esclarecedores, relacionados aos papéis das auxinas (ver
auxinas) e das citocininas no controle da dominância apical, outros estudos ainda são
necessários. Acredita-se que outros sinais, promotores ou inibidores, podem estar envolvidos
no desenvolvimento das gemas laterais e, portanto, no controle da dominância apical.

d) Retardamento da senescência de folhas e mobilização de nutrientes

Folhas destacadas de plantas lentamente perdem clorofila, RNA, lipídios e proteínas,

mesmo que elas sejam mantidas úmidas e providas de nutrientes minerais. Estas mudanças
também ocorrem normalmente nas folhas de plantas, constituindo-se na fase final da vida das

256
folhas. Este processo de envelhecimento programado que leva à morte recebe o nome de
senescência. Este processo parece estar sob o controle das citocininas.
O tratamento de folhas isoladas de muitas espécies com citocininas retarda o processo
de senescência. Este efeito pode ser marcante, particularmente quando a citocinina é aplicada
diretamente sobre a planta intacta. Os efeitos podem também ser localizado dentro de uma
mesma folha, se a aplicação for feita de forma localizada (aplicando-se citocinina apenas em
uma das metades da folha, observa-se o retardamento da senescência somente na região
tratada).
Embora evidências sugiram que folhas jovens podem produzir citocininas, as folhas
maduras não podem. As folhas maduras dependem da citocinina proveniente das raízes, via
xilema. A produção de citocininas nas raízes e o seu transporte para a parte aérea podem ser
influenciados por fatores ambientais e pelo próprio estádio de desenvolvimento da planta. Por
exemplo, estresses hídrico e salino afetam a produção de citocininas nas raízes e aceleram a
senescência de folhas. Já em folhas de soja, a senescência é iniciada pela maturação da
semente, um fenômeno conhecido como Senescência Monocárpica. Esta senescência pode
ser retardada pela remoção da semente no início do seu desenvolvimento. Neste caso, a
retirada da semente controla o transporte de citocininas das raízes para as folhas. As
citocininas envolvidas no retardamento da senescência são primariamente os ribosídios de
zeatina e de dihidrozeatina, os quais são transportados das raízes para as folhas pela corrente
transpiratória (via xilema). Nas folhas, essas formas conjugadas são convertidas para as
formas livres, que são ativas.
As evidências mais convincentes sobre os papéis das citocininas no controle da
senescência têm sido obtidas com a utilização de transgênicos (Figura 30). Por exemplo, a
senescência de folhas é retardada em plantas transgênicas de fumo que possuem um gen que
controla a biossíntese de citocininas.

Figura 30 – Retardamento na senescência em transgênicos que regulam a biossíntese de

citocininas nas folhas maduras (esquerda). O genótipo que não autoregula a
produção de citocininas nas folhas (à direita) apresenta-se em fase avançada
de senescência (Taiz & Zeiger, 1998).

257
 O mecanismo pelo qual as citocininas são capazes de retardar a senescência não é claro,
porém, algumas evidências indicam que as citocininas exercem importante papel na
mobilização de nutrientes. As citocininas influenciam o movimento de nutrientes (orgânicos e
inorgânicos) de outras partes da planta para as folhas, um fenômeno conhecido como
mobilização de nutrientes induzido pelas citocininas.
A participação das citocininas na mobilização de nutrientes tem sido revelada quando
nutrientes marcados radioativamente são fornecidos às plantas, após o tratamento de uma
folha ou parte dela com citocininas (Figura 31). As plantas são, posteriormente,
autorradiografadas para verificar a mobilização dos nutrientes. Os resultados destes estudos
mostram que os nutrientes são preferencialmente transportados para os tecidos tratados com
citocininas, onde eles se acumulam.

Figura 31 – Diagrama de um experimento clássico, desenvolvido por K. Mothes,

mostrando o papel das citocininas na mobilização de nutrientes. A
aplicação de composto marcado radioativamente foi feita na área indicada
pela mancha preta. A radioatividade se acumula no lado tratado com a
citocinina sintética, cinetina. Note que no controle a distribuição da
radioatividade ocorre de maneira uniforme através das nervuras (Taiz &
Zeiger, 1998)

Como sabemos, os nutrientes são translocados via floema, do sítio de produção (fonte)
para o sítio de utilização (dreno). Assim, é possível que a citocinina provoque alguma
alteração no relacionamento fonte-dreno. Algumas linhas de evidências também mostram que
as citocininas estimulam o metabolismo nas áreas tratadas, ou seja, as citocininas aumentam a
atividade do dreno e consequentemente, a força do dreno (ver partição de assimilados, na
Unidade VI).

Lembre-se: Força do dreno = tamanho do dreno x atividade do dreno

258
e) Maturação de cloroplastos

Embora a maioria das sementes de plantas possam germinar no escuro, a morfologia das
plântulas crescendo no escuro é muito diferente daquelas que crescem na luz. As plantas no
escuro são estioladas, tendo hipocótilo e entrenós alongados, cotilédones e folhas não
expandidos, e cloroplastos não maturos.
Ao invés de maturar como cloroplastos, os proplastídios de plântulas crescendo no
escuro desenvolvem-se em etioplastos. Nos etioplastos, a membrana interna forma um treliça
compacta e altamente regular, conhecido como corpo prolamelar. Os etioplastos também
possuem alguns carotenóides, sendo esta a razão para a coloração amarelada das plantas
estioladas. Porém, os etioplastos não possuem clorofila nem as enzimas e as proteínas
estruturais requeridas para a formação da maquinaria fotossintética. Quando as plantas
germinam na luz, os cloroplastos maturam diretamente dos proplastídios presentes no
embrião, porém, etioplastos podem também gerar cloroplastos quando as plantas estiolados
são iluminadas.
Quando as folhas estioladas são tratadas com citocininas, antes de serem iluminadas,
elas formam cloroplastos com extenso sistema de membrana interna e com maiores taxas de
biossíntese de clorofila e de enzimas fotossintéticas. Também, plântulas de Arabidopsis (não
mutantes) germinando no escuro e na presença de citocininas, desenvolvem características de
plântulas que germinam na luz (Figura 32).
Cytokinin (µM)
0 3 15 30 60 75

Figura 32 – O efeito de citocininas sobre plântulas de Arabidopsis crescendo no escuro (Taiz

& Zeiger, 1998).

259
 As características das plantas tratadas com citocininas e mostradas na figura 32 são:
• Encurtamento do caule;
• Expansão dos cotilédones;
• Iniciação de folhas no meristema apical;
• E, também, se observa parcial desenvolvimento dos cloroplastos, incluindo a síntese
de algumas enzimas da fotossíntese.

Estes resultados indicam que as citocininas participam da regulação da síntese de

pigmentos e de proteínas associadas com o processo fotossintético, juntamente com outros
fatores ambientais, tais como luz e nutrição.

f) Outros efeitos relacionados às citocininas

As citocininas podem promover ou inibir a expansão celular. A promoção da expansão

celular pelas citocininas é mais claramente demonstrada nos cotilédones de algumas
dicotiledôneas que possuem folhas cotiledonares. De modo contrário, as citocininas podem
inibir o alongamento celular em caules e raízes. Neste caso, é provável que a inibição do
alongamento do caule pelas citocininas, esteja associada à produção do hormônio gasoso
etileno (Figura 33).

Figuras 33 – Citocininas estimulam a produção de etileno e redução no crescimento do

caule em plântulas de Arabidopsis crescendo no escuro (Taiz & Zeiger,
1998).

3.4 Mecanismo de Ação

A diversidade dos efeitos de citocininas sobre o crescimento e desenvolvimento da

planta é consistente com o envolvimento de vias de transdução de sinais, as quais possuem
ramificações que produzem respostas específicas.
O mecanismo de ação das citocininas não é totalmente conhecido. No entanto, algum
progresso tem sido obtido. Um possível receptor para citocininas tem sido identificado em
Arabdopsis. Trata-se de uma proteína transmembranar relacionada com o receptor de etileno
(ETR1). O gene de resposta ao etileno EIN2, fator de transcrição, foi também identificado em

260
um “screen” de mutantes resistentes à citocinina, sugerindo que etileno e citocininas têm em
comum alguns componentes de suas vias de transdução de sinais.
As citocininas têm profundo efeito sobre a de síntese de proteínas e sobre os tipos de
proteínas feitas pela planta. Em particular, a citocinina estimula a síntese de proteínas
específicas do cloroplasto que são codificadas por genes nucleares.
De modo geral, o aumento na síntese de uma proteína significa um aumento na
expressão do gen que codifica tal proteína. As citocininas aumentam a estabilidade de alguns
mRNAs específicos, mediante aumento na transcrição ou através de efeitos pós-
transcricionais. Por exemplo, o aumento da expressão de proteínas do complexo coletor de luz
em Lemma gibba (pequena planta aquática), parece estar associado a um controle pós-
transcricional, possivelmente um aumento na estabilidade do mRNA.

261
4. ETILENO: O HORMÔNIO GASOSO

4.1 A Descoberta

Durante o século XIX, quando um gás, produzido pelo carvão era utilizado na
iluminação de ruas, observou-se que árvores nas vizinhanças das lâmpadas desfolhavam-se
mais extensivamente do que as que se encontravam mais distantes. Tornou-se aparente que o
gás e poluentes do ar danificavam o tecido vegetal e, em 1901, o etileno foi identificado como
o componente ativo do gás que provocava tal efeito. Posteriormente, observou-se que
plântulas de ervilha crescendo no escuro, no laboratório, mostrava reduzido alongamento do
caule, aumento no crescimento lateral e um anormal crescimento horizontal, o que ficou
conhecido como “tripla resposta”. Quando o ar do laboratório era purificado, as plantas
voltavam a crescer em taxas normais. O etileno, o qual estava presente no ar contaminado do
laboratório, foi identificado como a molécula causadora da resposta.
A primeira indicação que o etileno era um produto natural de tecidos vegetais foi
reportada por H. H. Cousins, em 1910. Ele mostrou que emanações de laranjas estocadas em
uma câmara provocavam o amadurecimento prematuro de bananas. No entanto, visto que nós
sabemos agora que frutos de laranja sintetizam relativamente pouco etileno, comparado com
outros frutos (maçã, por exemplo), é provável que as laranjas utilizadas por Cousins
estivessem contaminadas com o fungo Penicillium, o qual produz copiosos montantes de
etileno.
Em 1934, R. Gane e colaboradores identificaram quimicamente o etileno como um
produto natural do metabolismo da planta e, devido aos seus efeitos sobre as plantas, ele foi
classificado como um hormônio.
Apesar da sua descoberta, a maioria dos fisiologistas não reconheceu o etileno como um
hormônio vegetal, principalmente por que se acreditava que os efeitos do etileno poderiam ser
mediados pela auxina. Assim, acreditava-se que a auxina era o principal hormônio de plantas
e que o etileno tinha somente um insignificante e indireto papel fisiológico. Trabalhos com
etileno eram, também, difíceis de serem feitos pela falta de técnicas para sua quantificação.
No entanto, em 1959, quando a cromatografia gasosa foi introduzida nas pesquisas, o etileno
foi re-descoberto como hormônio e a sua importância no desenvolvimento da planta foi
reconhecida.

4.2 Ocorrência, Metabolismo e Transporte

O etileno é uma molécula simples (Figura 34) que é mais leve do que o ar sob condições
fisiológicas. Ele é inflamável e pode ser facilmente oxidado. O etileno pode ser oxidado para
óxido de etileno e este pode ser hidrolisado para etileno glicol. Em muitos tecidos de plantas,
o etileno pode ser completamente oxidado até CO2 (Figura 34).

262
 Figura 34 – Estrutura e processos de oxidação do etileno (Taiz & Zeiger, 1998).

O etileno é liberado facilmente do tecido que o produz, difundindo-se na fase gasosa,

através dos espaços intercelulares, podendo ser perdido para a atmosfera externa ou atingir
outros órgãos da planta. Em função dessa rápida difusão, sistemas que absorvem o etileno são
usados durante o estoque de frutos e flores. Por exemplo, o permanganato de potássio
(KMnO4) é um forte adsorvente de etileno que pode reduzir a concentração desse gás em
áreas de estoque de maçã, aumentando o tempo de armazenamento dos frutos.
O etileno pode ser produzido por quase todas as partes das plantas superiores, embora a
taxa de produção dependa do tipo de tecido e do estádio de desenvolvimento. Em geral,
regiões meristemáticas e regiões nodais são mais ativas na sua biossíntese. Embora, a
produção de etileno também aumente durante a abscisão foliar e a senescência de flores, bem
como durante o amadurecimento de frutos. Além disso, escuro, danos mecânicos (ferimentos),
algumas doenças e estresses fisiológicos (congelamento, altas temperaturas e estresse hídrico)
podem induzir a biossíntese de etileno.
Nos estudos sobre a biossíntese de etileno, M. Lieberman e colaboradores mostraram
que vários tecidos de plantas podiam converter [14C]-Metionina para [14C]-Etileno e que o
etileno era derivado dos carbonos 3 e 4 da metionina. Outros resultados experimentais
mostraram que o grupo CH3-S da metionina (o que restava da molécula de metionina) era
reciclado no tecido (ver Ciclo de Yang, na Figura 34). Sem essa reciclagem, o montante de
enxofre reduzido presente na célula poderia se tornar limitante, influenciando o nível de
metionina disponível para a biossíntese de etileno. Subseqüentemente, outros trabalhos
mostraram que o composto S-Adenosilmetionina (AdoMet), sintetizado a partir de metionina
e ATP, era um intermediário na via biossintética do etileno (Figura 35).
Quatorze anos após a metionina ter sido descoberta como precursor do etileno nas
plantas, a etapa final da via foi descoberta. O precursor imediato do etileno foi identificado
como ácido 1-aminociclopropano carboxílico (ACC). O papel do ACC ficou evidente em
outros experimentos, nos quais as plantas eram tratadas com metionina marcada
radiotavamente [14C Met.]. Sob condições anaeróbicas, não houve produção de etileno e o
ACC marcado acumulou no tecido. Quando o tecido era transferido para um meio aeróbico,
ocorria produção de etileno. Outros estudos, com vários tipos de tecidos vegetais mostraram
que o ACC marcado radioativamente era rapidamente convertido para etileno, sugerindo que
o ACC era o precursor imediato do etileno em plantas (Figura 35). Resultados semelhantes

263
foram obtidos com aplicação exógena de ACC (aplicação de ACC aumentava
substancialmente a síntese de etileno).
A Sintase do ACC, a enzima que catalisa a conversão de S-adenosilmetionina para
ACC, tem sido caracterizada em muitos tecidos de várias plantas. A sintase do ACC é uma
enzima citosólica e sua síntese é regulada por fatores internos (como auxinas, senescência de
flores, amadurecimento de frutos, etc.) ou fatores externos (ferimentos, injúrias pelo frio,
estresse hídrico, encharcamento, etc.). Todos estes fatores promovem a síntese de etileno
(Figura 35). Alguns compostos, como o aminoetoxivinil glicina (AVG), inibem a atividade
dessa enzima e, portanto, a síntese de etileno.

Figura 35 – Etapas da biossíntese de etileno e o ciclo de Yang (Taiz & Zeiger, 1998).

Fruits ripening = amdurecimento de frutos; Flowers senescence = senescência de flores; IAA =

auxinas; Wounding = Ferimento; Chilling injury = injúria provocada por frio; Drought stress =
estresse hídrico; Flooding = encharcamento, inundação.

264
 A última etapa na biossíntese de etileno, a conversão de ACC para etileno, é catalisada
pela enzima Oxidase do ACC, uma enzima que requer Fe2+ e ascorbato como cofatores. Esta
enzima não é, geralmente, o ponto limitante da biossíntese de etileno, embora tecidos que
mostram altas taxas de produção de etileno (como frutos em amadurecimento e flores
senescentes), mostram aumento na atividade da oxidase do ACC e de seu mRNA.
O aminoácido metionina é encontrado em concentrações muito baixas nos tecidos
vegetais, em valores mais ou menos constantes, inclusive naqueles tecidos que produzem
copiosos montantes de etileno (alguns frutos amadurecendo, por exemplo). Visto que a
metionina é o único precursor do etileno nas plantas superiores, pode-se afirmar que os
tecidos que produzem etileno requerem um contínuo suprimento deste aminoácido. Este
suprimento é assegurado pela reciclagem da metionina via o Ciclo de Yang (Figura 35). Na
reação catalisada pela sintase do ACC, S-adenosilmetionina é convertido para ACC e 5’-
metiltio-adenosina. Este último composto é convertido para metionina através de 4 reações
que completam o Ciclo de Yang.
O ACC produzido no tecido não é convertido totalmente para etileno (Figura 35). O
ACC pode ser convertido, também, para uma forma conjugada não volátil, N-malonil-ACC, a
qual não é degradada e parece se acumular no tecido. Uma segunda forma de conjugação de
ACC, o ácido 1-(L-glutamil-amino) ciclopropano carboxílico (GACC), tem sido também
identificada. A conjugação de ACC pode ter um importante papel no controle da biossíntese
de etileno, em uma maneira análoga à conjugação de auxinas e citocininas.
Os pesquisadores têm estudado, também, o catabolismo do etileno, suprindo 14C2H4
(etileno) aos tecidos de plantas e acompanhando os compostos radioativos produzidos. Estes
estudos mostraram que CO2, óxido de etileno e etileno glicol (este último livre ou conjugado
com glicose) são produtos do catabolismo do etileno (ver Figura 34).
Em alguns sistemas, auxina e etileno podem causar respostas similares em plantas, tais
como a indução do florescimento em abacaxi e a inibição do alongamento do caule. Estas
respostas similares se devem à capacidade das auxinas (em altas concentrações) de promover
a biossíntese de etileno, pelo aumento na conversão de S-adenosilmetionina para ACC.
Alguns estudos têm mostrado que os níveis do mRNA que codifica a sintase do ACC
aumentam em resposta à aplicação de AIA, sugerindo que um aumento na transcrição do gen
é responsável, pelo menos em parte, pelo aumento na produção de etileno em resposta à
auxina. Estas observações indicam que algumas respostas previamente atribuídas às auxinas
(AIA), são de fato mediadas pelo etileno produzido em resposta à auxina.
A utilização de alguns inibidores da biossíntese e da ação do etileno permite discriminar
entre a ação da auxina e do etileno. Por exemplo, aminoetoxivinil glicina (AVG) e
aminooxiacetato (AOA) bloqueiam a conversão de S-adenosilmetionina para ACC, ou seja, a
reação catalisada pela sintase do ACC. O cobalto (Co2+) é também um inibidor da biossíntese
de etileno, bloqueando a conversão de ACC para etileno, na última etapa da biossíntese
catalisada pela oxidase do ACC (anaerobiose age de modo similar). Íons prata (Ag+),
aplicados como nitrato de prata (AgNO3) ou como tiossulfato de prata [Ag(S2O3)2-3], são
potentes inibidores da ação do etileno. O gás carbônico (CO2) em altas concentrações (5 a
10%) também inibe muitos efeitos do etileno (por exemplo, amadurecimento do fruto),
embora seja menos eficiente que os íons Ag+. O transocteno, um composto volátil, é um forte
inibidor competitivo da ligação do etileno. E, recentemente foi descoberto um novo inibidor
da ação do etileno, o MCP (1-metilciclopropeno), que age ligando-se irreversivelmente ao
receptor de etileno. O MCP apresenta um extraordinário potencial de uso comercial.
Estudos com esses compostos mostraram que, em alguns casos, o etileno é o efetor
primário e que a auxina age indiretamente, promovendo a produção de etileno. Nestes casos, a
aplicação de auxinas não promove a resposta se, ao mesmo tempo, forem aplicados inibidores
da síntese ou da ação do etileno.

265
4.3 Papel Fisiológico

a) Amadurecimento de frutos

No uso popular, o termo amadurecimento de frutos se refere às mudanças metabólicas

que o tornam o fruto próprio para o consumo. Tais mudanças incluem o amolecimento devido
a quebra enzimática da parede celular, hidrólise de amido e de outras macromoléculas,
acúmulo de açúcares solúveis e redução nos teores de ácidos orgânicos e compostos fenólicos,
incluindo tanino. Também se observa acúmulo dos pigmentos antocianina e carotenóides na
epiderme desses frutos.
Por muitos anos, o etileno tem sido reconhecido como o hormônio que acelera o
amadurecimento de muitos frutos comestíveis. No entanto, nem todos os frutos respondem ao
etileno. Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem um aumento característico
na respiração antes da fase de amadurecimento, conhecido como Climatério (Figura 36). Tais
frutos mostram um pico de produção de etileno imediatamente antes do aumento na
respiração. Visto que, um tratamento com etileno induz o fruto a produzir uma adicional
quantidade de etileno, sua ação pode ser descrita como autocatalítica.

Figura 36 – Relação entre a produção de etileno e a taxa de respiração em frutos de

banana após a colheita (Taiz & Zeiger, 1998).

Frutos como, maçã, banana, abacate e tomate, são exemplos de frutos climatéricos. Em
contraste, frutos como Citrus, abacaxi e uva, não exibem aumento nem na produção de etileno
nem na respiração, e são conhecidos como frutos não climatéricos. Quando frutos
climatéricos não maduros são tratados com etileno, a iniciação do aumento no climatério é
acelerada. Por outro lado, quando frutos não climatéricos são tratados da mesma maneira, o
aumento na taxa respiratória é proporcional à concentração de etileno. No entanto, o
tratamento não induz a produção de etileno endógeno e também não acelera o
amadurecimento.

266
 A relação causal entre o nível endógeno de etileno e o amadurecimento do fruto tem
sido estudada através da aplicação de inibidores da biossíntese (AVG e AOA) ou da ação
(Ag+ e CO2) do etileno. O uso destes inibidores retarda ou evita o amadurecimento de frutos
climatéricos. Estudos com mutantes também confirmam o papel do etileno no
amadurecimento de frutos. Por exemplo, estudos com plantas transgênicas de tomate
deficientes em etileno (esses mutantes são incapazes de produzir etileno devido alterações na
expressão das enzimas sintase do ACC e oxidase do ACC), mostraram completo bloqueio no
amadurecimento do fruto e, o amadurecimento foi promovido pela aplicação exógena de
etileno. Estes experimentos mostraram, inequivocamente, o papel do etileno no
amadurecimento do fruto.
A elucidação do papel do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos tem
resultado em muitas aplicações práticas que objetivam uniformizar, acelerar ou retardar o
amadurecimento.

b) Epinastia de folhas

A curvatura para baixo de folhas, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do
pecíolo cresce mais rápido do que o lado inferior (abaxial), é denominada epinastia. O etileno
e altas concentrações de auxinas induzem epinastia (Figura 37) e, sabe-se agora, que a auxina
age indiretamente, promovendo a síntese de etileno.

Figura 37 – Epinastia em folhas de tomate provocada por tratamento com etileno. As

plantas controle estão à esquerda e as tratadas com etileno à direita (Taiz
& Zeiger, 1998).

Algumas condições ambientais, como encharcamento ou anaerobiose nas raízes (dados

obtidos com tomate), provocam aumento na síntese de etileno na parte aérea, produzindo a
resposta epinástica. Visto que estas condições ambientais são sentidas pelas raízes e a resposta
ocorre na parte aérea, acredita-se que um sinal da raiz deve ser transportado para a parte
aérea. Este sinal parece ser o ACC, o precursor imediato do etileno. Acredita-se que, as
condições anaeróbicas nas raízes, as quais inibem a enzima ACC oxidase, provocam o
acúmulo do composto ACC. Este ACC é transportado para a parte aérea, via xilema. Na parte
aérea ele é convertido para etileno, o qual induz a epinastia de folhas.

267
c) Expansão celular horizontal e o crescimento lateral do caule

Em concentrações acima de 0,1 µL L-1, o etileno muda o padrão de crescimento de

plântulas, reduzindo a taxa de alongamento e aumentando a expansão lateral (Figura 38). A
direção da expansão celular é determinada pela orientação das microfibrilas de celulose da
parede celular. Acredita-se que o etileno induz uma gradual mudança no alinhamento das
microfibrilas.

Figura 38 – Redução no alongamento do caule, aumento na expansão lateral e aumento

no crescimento horizontal de raízes de ervilha, tratadas com etileno. As
plantas controle estão à esquerda e as tratadas com etileno à direita (Taiz &
Zeiger, 1998).

O tipo de crescimento horizontal, que ocorre após exposição ao etileno, pode executar
importante papel durante a germinação, particularmente sob determinadas condições de solo.
Por exemplo, quando barreira física impede a emergência da plântula, ocorre um aumento na
produção de etileno, induzindo então o crescimento horizontal, o que permite à plântula
encontrar condições no solo para propiciar a sua emergência.

d) Promoção do crescimento do caule e de pecíolos de espécies submersas

Embora o etileno seja associado com a inibição do alongamento do caule e a promoção

da expansão lateral, ele promove o alongamento do caule e pecíolos em várias espécies
submersas em água (arroz, por exemplo). Nestas espécies, as partes submersas são induzidas a
um rápido alongamento dos entrenós, permitindo que as folhas fiquem acima da água.
Tratamento com etileno mimetiza os efeitos da submersão. Nas plantas submersas, o
crescimento é estimulado por que o etileno acumula-se nos tecidos. É interessante notar que,
na ausência de O2 a síntese de etileno é diminuída. No entanto, a difusão do etileno é também
diminuída no meio aquoso, o que provoca o acúmulo de etileno.
No caso de plântulas de arroz, os estudos têm mostrado que o etileno estimula o
alongamento dos entrenós, aumentando, primariamente, a sensibilidade das células do
meristema intercalar às giberelinas endógenas. Assim, o efeito estimulante do etileno em
plantas submersas pode ser mediado pelas giberelinas.

268
e) Florescimento em abacaxi

Embora o etileno iniba o florescimento na maioria das espécies, ele induz florescimento
em abacaxi (e em outras espécies taxonomicamente relacionadas ao abacaxi), sendo usado
comercialmente no cultivo de abacaxi para a sincronização da floração e estabelecimento do
fruto.
O etileno pode mudar o sexo de flores em espécies que apresentam flores unisexuais. A
promoção de flores fêmeas em pepino é um exemplo. Este processo de determinação do sexo
está associado principalmente às giberelinas (ver giberelinas)

f) Senescência de folhas e de flores

A senescência é um processo de desenvolvimento geneticamente programado, que afeta

todos os tecidos da planta. Algumas linhas de evidências, baseadas em estudos fisiológicos,
sugerem papéis para etileno e citocininas no controle da senescência de folhas. Veja as
principais evidências:
• Aplicações de etileno ou de ACC aceleram a senescência de folhas, enquanto
tratamento com citocininas retarda;
• Aumento na produção de etileno é associado à perda da clorofila. De modo
contrário, altos níveis de citocininas estão associados ao acúmulo de clorofila;
• Inibidores da síntese (AVG, AOA e Co2+) e da ação (Ag+ e CO2) do etileno,
retardam a senescência de folhas, de flores e de frutos (amadurecimento). Por
exemplo, aplicação de tiossulfato de prata (STS) retarda a senescência de flores
(Figura 39)
• Plantas transgênicas superprodutoras de citocininas são mais ricas em clorofila e
têm sua senescência retardada;

As evidências descritas acima sugerem que a senescência é regulada pelo balanço entre
citocininas e etileno. Em adição, o ácido abscísico (ABA) tem sido implicado, também, no
controle da senescência foliar.

Figura 39 – Inibição da senescência de flores provocada pela aplicação de tiossulfato de

prata (STS), um inibidor da ação do etileno. As plantas tratadas com STS
estão à esquerda e as não tratadas à direita (Taiz & Zeiger, 1998).

269
g) Abscisão

A queda de folhas, de flores, de frutos e de outras partes da planta é denominada

abscisão. O processo de abscisão ocorre numa camada específica de células, conhecida como
zona de abscisão (localizada na base dos pecíolos, pedicelo e pedúnculo), a qual torna-se
morfológica e bioquimicamente diferenciada durante o desenvolvimento do órgão. O
enfraquecimento das paredes celulares na camada de abscisão depende da atividade de
enzimas degradantes da parede celular, tais como celulases, hemicelulose e
poligalacturonases. O etileno parece ser o regulador primário do processo de abscisão, com a
auxina agindo como um supressor do efeito do etileno.
É interessante que, concentrações supraótimas de auxinas estimulam a produção de
etileno e, consequentemente, a queda de folhas. Este é o princípio para o uso de substâncias
análogas às auxinas como agentes desfolhantes. Por exemplo, o 2,4,5-T, o ingrediente ativo
do “agente laranja”, foi usado como desfolhante pelos Estados Unidos, durante a Guerra do
Vietnã (o produto era aplicado por aviões sobre as florestas). Esta substância atua aumentando
a síntese de etileno, estimulando, desta forma, a abscisão foliar.
Um modelo de controle hormonal da abscisão foliar descreve o processo em três fases
distintas e seqüenciais (Figura 40):
• Fase de manutenção da folha → Esta fase é anterior à percepção do sinal que inicia
a abscisão da folha. Nessa situação, se observa um gradiente decrescente de auxina
da folha para o caule, a qual mantém a zona de abscisão em um estado não sensível;
• Fase de indução da queda → A redução ou reversão do gradiente de auxina da folha
para o caule, normalmente associada com a senescência, torna a zona de abscisão
sensível ao etileno;
• Fase de queda → As células sensibilizadas da zona de abscisão respondem às baixas
concentrações de etileno endógeno pela produção e secreção de celulases e outras
enzimas degradantes da parede celular, resultando na queda da folha.

Figura 40 – Um esquema mostrando os papéis de auxinas e etileno durante a abscisão

foliar (Taiz & Zeiger, 1998).

270
h) Uso comercial do etileno

Visto que o etileno regula muitos processos fisiológicos no desenvolvimento da planta,

ele é um dos hormônios de plantas mais amplamente usados na agricultura. Auxinas e ACC
podem estimular a biossíntese natural de etileno e são usados em alguns casos.
Devido a sua alta taxa de difusão (hormônio gasoso), torna-se difícil a aplicação de
etileno. No entanto, esta limitação pode ser sobrepujada pelo uso de compostos que liberam o
etileno. O mais amplamente usado é o etefon (ácido 2-cloroetilfosfônico), o qual foi
descoberto na década de 1960 (este composto é conhecido como ethrel).
O etefon, pulverizado na forma de solução aquosa, é prontamente absorvido e
transportado dentro da planta. Ele libera o etileno lentamente, em ambiente alcalino, de
acordo com a reação:

O etefon acelera o amadurecimento de frutos climatéricos, sincroniza o florescimento e

o estabelecimento do fruto em abacaxi, acelera a abscisão de flores e frutos e promove a
formação de flores femininas em pepino.

OBS: Na prática é comum o uso do Carbeto de Cálcio (conhecido vulgarmente como

“Carbureto”). Esse composto reage com a água e produz acetileno, de acordo com a seguinte
reação:
CaC2 + 2H2O C2H2 + Ca(OH)2

O acetileno (C2H2) em altas concentrações pode atuar de forma semelhante ao etileno

(C2H4). O uso do carbeto de cálcio é comum no amadurecimento de frutos (por exemplo,
bananas) e no florescimento de abacaxi. Uma vantagem do “carbureto” é o seu baixo custo,
quando comparado ao etrel.

A preservação de frutos climatéricos, estocados, também está associado ao etileno. Um

maior tempo de estoque pode ser obtido, controlando-se a atmosfera com baixas
concentrações de O2 e baixas temperaturas, fatores que inibem a biossíntese de etileno pelos
frutos armazenados, ou com o uso de altas concentrações de CO2, que inibe a ação do etileno.
Íons prata (Ag+) podem também ser utilizado no aumento da longevidade de flores, inibindo a
ação do etileno (ver Figura 39).

4.4 Mecanismo de Ação

A despeito da diversidade dos efeitos do etileno sobre o desenvolvimento das plantas, as

etapas primárias que definem o mecanismo de ação do etileno são aparentemente similares em
todos os casos. Elas envolvem a ligação do etileno a um receptor, seguida da ativação de uma
ou mais vias de transdução de sinal que resultam em respostas fisiológicas específicas
(Acredita-se que o mecanismo é semelhante para todos os hormônios, como apresentado no
início desta unidade, na Figura 3).

271
 Nos últimos anos, muitas das descobertas à cerca do mecanismo de ação do etileno têm
sido obtidas através de estudos com mutantes de Arabdopsis. De acordo com esses estudos,
um modelo de sinalização celular envolvendo o etileno pode ser proposto (Figura 41):
• Algum fator estimula a síntese de etileno e ele liga-se ao receptor ETR1 (receptor de
etileno), o qual é uma proteína integral de membrana;
• A ligação do etileno ao receptor ETR1, resulta na inativação de um regulador
negativo, CTR1 (constitutive triple response);
• A inativação de CTR1 permite que a proteína transmembranar EIN2 torne-se ativa.
Essa proteína transmembranar pode agir como um poro ou canal;
• Uma substância, possivelmente um íon, pode difundir-se através do canal (EIN2) e
ativar um fator de transcrição (EIN3). Este EIN3 é uma proteína reguladora.
• O fator de transcrição EIN3 age na regulação da expressão de genes nucleares que
vão especificar uma determinada resposta fisiológica.

OBS: ETR: receptor do etileno; EIN: fator de trnscrição;

CTR: regulador negativo da tríplice resposta.

Figura 41 - Modelo de
Figura 40– Modelo
sinalização
de sinalização
envolvendo o etileno
envolvendo o etileno
como mensageiro
como mensageiro
primário em
primário em
Arabidopsis (Taiz &
Arabidopsis (Taiz &
Zeiger,
Zeiger,1998)
1998).

272
5. ÁCIDO ABSCÍSICO: UM SINAL PARA A MATURAÇÃO DE SEMENTES E
ANTIESTRESSE

5.1 Descoberta

Por muitos anos, fisiologistas de plantas suspeitaram que o fenômeno de dormência de

semente e de gemas era regulado por um composto inibidor de crescimento, e eles tentaram
extrair e isolar tal composto. Os experimentos realizados levaram à identificação de um grupo
de compostos inibidores que diferiam quimicamente das auxinas. Posteriormente, uma
substância que promovia a abscisão de frutos de algodão foi purificada e cristalizada, tendo
recebido o nome de Abscisina II. Ao mesmo tempo, uma sustância que promovia dormência
de gemas foi purificada e ficou conhecida como Dormina. Quando esta última substância foi
quimicamente identificada, observou-se que ela era idêntica à Abscisina II. A partir de então o
composto foi renomeado como ácido abscísico (ABA), devido ao seu suposto envolvimento
no processo de abscisão.
Atualmente, sabe-se que o etileno é o hormônio que promove a abscisão e que a
abscisão de frutos de algodão induzida por ABA era devida a sua capacidade para estimular a
síntese de etileno. Apesar disso, o ABA é reconhecido com um importante hormônio vegetal.
Ele age como regulador negativo do crescimento da parte aérea e do movimento estomático,
particularmente quando a planta está submetida a estresse ambiental. Outra importante função
do ABA é observada na regulação da dormência de sementes. Neste aspecto, dormina poderia
ter sido um nome mais apropriado para este hormônio. Porém, o nome ácido abscísico (ABA)
é ampla e firmemente colocado na literatura.

5.2 Ocorrência, Metabolismo e Transporte

O ABA tem sido detectado amplamente nas plantas vasculares e em musgos (menos em
hepáticas). Dentro da planta, o ABA tem sido detectado em todos os órgãos e tecidos vivos,
desde a coifa da raiz até a gema apical da parte aérea. Ele é sintetizado em quase todas as
células que possuem cloroplastos ou amiloplastos. O ABA pode ser encontrado na forma livre
ou conjugado com monossacarídeos. Essa forma conjugada se acumula principalmente nos
vacúolos. O ABA na forma livre é encontrado no citosol, podendo uma parte ficar localizada
nos plastídios.
A estrutura química do ABA assemelha-se à porção terminal de algumas moléculas de
carotenóides. Os 15 átomos de carbono do ABA formam (Figura 42):
• Um anel alifático com uma dupla ligação e três grupos metil;
• Uma cadeia lateral insaturada que possui um grupo carboxílico.

A orientação do grupo carboxílico no carbono 2, determina os isômeros cis e trans do

ABA (Figura 42). O ABA de ocorrência natural está na forma cis e, por convenção, o nome
ácido abscísico refere-se a este isômero. A forma trans é inativa, porém, pode ser convertida
para a forma cis (ativa).
O ABA também possui um átomo de carbono assimétrico na posição 1’do anel, o qual é
responsável pelos enantiômeros S e R (Figura 42). O enantiômero S é forma natural de ABA
encontrada nos vegetais. Em geral, as formas comerciais de ABA possuem uma mistura com
concentrações praticamente iguais dos enantiômeros S e R. O enantiômero S é o único que é
ativo em respostas de curto prazo ao ABA, como o fechamento estomático. Em respostas de

273
longo prazo, tal como mudanças na síntese de proteínas, ambos enantiômeros são ativos. É
importante destacar que, ao contrário dos isômeros cis e trans, as formas S e R não são
interconvertidas no tecido vegetal. Isto significa dizer que em trabalhos com respostas de
curto prazo ao ABA (como, fechamento estomático), deve-se aplicar o dobro da concentração
do ABA comercial para se ter a concentração desejada de ABA ativo (S).

Figura 42 – A estrutura química dos enantiômeros S e R do cis- ABA e o enantiômero S

do trans-ABA (Taiz & Zeiger, 1998).

Estudos de requerimento estrutural para a atividade biológica do ABA, têm mostrado

que algumas mudanças na molécula resultam na perda da atividade. As características da
molécula que parecem essenciais para a atividade biológica são:

O grupo carboxílico;

O grupo hidroxila terciário (1’- OH);

A cadeia lateral (2cis-4-trans-pentadienóico);

O grupo cetona (4’-cetona);

E a dupla ligação no anel ciclohexano.

Os produtos do catabolismo do ABA, presentes no tecido, que representam as perdas desses

grupos, são biologicamente inativos.

O ABA é sintetizado a partir de um intermediário da biossíntese de xantofilas

(pigmentos). A etapa inicial da biossíntese de ABA ocorre no cloroplasto de tecidos
fotossintetizantes ou em outros plastídios, no caso de tecidos que não fotossintetizam. A via
começa com isopentenil difosfato (IPP), a unidade biológica de isopreno, o qual serve como
precursor de uma xantofila com 40 átomos de carbono, a zeaxantina (Figura 42). O IPP é
precursor de todos os terpenóides (incluindo outros hormônios vegetais), sendo, neste caso,
sintetizado por uma via independente do ácido mevalônico, localizada nos plastídios (neste
caso o IPP é derivado do piruvato + 3-fosfoglicerato).
A zeaxantina (C40) é convertida para violaxantina. Esta é convertida para 9’-cis-
neoxantina, o qual é clivado para formar o xantoxal (C15), um composto formado por 15
átomos de carbono com propriedades químicas similares às do ABA. A localização da
clivagem da 9’-cis-neoxantina não é conhecida (pode ocorrer no cloroplasto). Finalmente, o
xantoxal é convertido para ABA, via um intermediário ABA-aldeído, no citosol (Figura 43)

274
Figura 43 – Metabolismo do ABA em plantas superiores (Taiz & Zeiger, 1998).

275
 O metabolismo do ABA é particularmente interessante por que seus níveis são alterados
de forma abrupta em determinados tecidos, durante o desenvolvimento ou em resposta às
mudanças nas condições ambientais. Em sementes em desenvolvimento, por exemplo, os
níveis de ABA podem aumentar cerca de 100 vezes em poucos minutos e, depois declinam
para níveis baixos quando a maturação ocorre. Já em plantas submetidas a estresse hídrico, os
níveis de ABA nas folhas podem aumentar cerca de 50 vezes após 4 a 8 horas de estresse.
Após 4 a 8 horas do retorno da irrigação se observa um declínio nos níveis de ABA para
valores iniciais.
A biossíntese não é o único fator que regula a concentração de ABA no tecido. Como
ocorre com outros hormônios, a concentração de ABA livre no citosol é também regulada
pela degradação, transporte e compartimentalização. Por exemplo, o aumento na concentração
de ABA nas células-guarda durante o estresse hídrico ocorre como resultado da síntese na
folha, redistribuição dentro do mesofilo e importação do ABA produzido nas raízes. Já o
declínio nos níveis de ABA após a re-irrigação é conseqüência da degradação e do transporte
para outras partes da planta, bem como de um decréscimo na taxa de síntese.
A principal causa de inativação de ABA livre é a oxidação (Figura 43), produzindo um
intermediário instável (6-hidroximetil-ABA), o qual é rapidamente convertido para ácido
faséico (PA) e ácido dihidrofaséico (DPA). O ácido faséico é usualmente inativo. No entanto,
ele pode induzir fechamento estomático em algumas espécies e atua na inibição da produção
da enzima α-amilase (induzida por giberelinas) na camada de aleurona de sementes de
cereais, durante a germinação.
O ABA livre pode também ser inativado pela conjugação covalente com outras
moléculas, principalmente monossacarídeos (Figura 43). A conjugação inativa o ABA como
hormônio e altera sua polaridade e distribuição na célula. Um exemplo comum de conjugado
é o do Éster ABA-β-D-glicosil (ABA-GE). O ABA na forma livre é encontrado
principalmente no citosol, enquanto o ABA-GE se acumula no vacúolo, podendo servir como
uma forma de estoque de ABA.
O transporte de ABA pode ocorrer tanto via xilema como via floema, porém, ele é
normalmente mais abundante no floema. Quando ABA marcado radioativamente é aplicado
em folhas, ele é transportado para caules e raízes via floema. Já o ABA produzido nas raízes
parece ser transportado principalmente via xilema. Isto ocorre quando as plantas são
submetidas a estresse hídrico (Figura 44). Acredita-se que as raízes percebem a falta de água e
sintetizam o ABA que é transportado para as folhas. É provável que o ABA funcione como
um sinal enviado pelas raízes, que reduz a taxa de transpiração (perda de água) promovendo o
fechamento estomático.
O interessante é que, embora a concentração de apenas 3 µM de ABA no apoplasto das
folhas seja suficiente para fechar o estômato, nem todo o ABA no xilema realmente alcança
as células-guarda. Boa parte do ABA do xilema é absorvido e metabolisado nas células do
mesofilo. No entanto, durante o estágio inicial de estresse hídrico, o pH da seiva do xilema
aumenta de 6,3 para 7,2. Essa alcalinização do apoplasto favorece a formação do ABA
dissociado (representado como ABA-COO- ou ABA-), o qual não atravessa facilmente a
membrana celular. Com isso, menos ABA penetra nas células do mesofilo e,
consequentemente, mais ABA alcança as células-guardas (Figura 44). Assim, o aumento no
pH do apoplasto funciona como um sinal que provoca a redistribuição do ABA nas folhas,
favorecendo o acúmulo desse hormônio nas células-guarda e, consequentemente, o
fechamento estomático.

276
 Os fatores que afetam os níveis de ABA citosólico de plantas são os seguintes:
Biossíntese
(plastídios)

Transporte: ABA Conjugação

Floema folha (citosol) (vacúolo, estoque)
Xilema raíz

Oxidação
degradação

Figura 44 – Redistribuição de ABA na folha resultante da alcalinização da seiva do

xilema durante o estresse hídrico. Note à esquerda (pH 6,3 sob condições
normais), que boa parte do ABA do xilema é absorvido no mesofilo; À
direita, o pH de 7,2 sob estresse hídrico, promove a formação do ABA-, o
qual é direcionado para as células-guardas (Taiz & Zeiger, 1998).

277
5.3 Papel Fisiológico

O ABA atua como regulador primário na iniciação e na manutenção da dormência de

sementes e de gemas e nas respostas de plantas ao estresse, particularmente estresse hídrico
(estresse por frio e salinidade também provocam aumento nos níveis de ABA). Em adição, o
ABA influencia muitos aspectos do desenvolvimento da planta atuando como antagonista, de
auxinas, citocininas e giberelinas.

a) Desenvolvimento de sementes

O desenvolvimento da semente pode ser dividido em três fases de aproximadamente

igual duração. Durante a primeira fase, a qual é caracterizada pelas divisões celulares, o
zigoto sofre embriogênese e o tecido do endosperma prolifera (no caso de sementes
endospérmicas). A segunda fase começa com a cessação da divisão celular e termina com a
desidratação e o final do desenvolvimento. Durante a segunda fase, ocorre o acúmulo de
compostos de estoque, o embrião torna-se tolerante à desidratação e a semente se desidrata,
perdendo acima de 90% do seu conteúdo de água.
Tipicamente, o conteúdo de ABA é muito baixo no início da embriogênese, alcança um
valor máximo num ponto intermediário e, então, decresce gradualmente, ficando o conteúdo
de ABA muito baixo quando a semente alcança a maturidade. Coincidente com o período em
que os níveis endógenos de ABA são altos, observa-se o acúmulo de mRNAs específicos no
embrião, que codificam as proteínas LEA (late embryogenesis abundant – proteínas
abundantes no final da embriogênese), as quais parecem estar envolvidas na tolerância do
embrião à dessecação. Assim, a síntese das proteínas LEA está sob o controle do ABA,
indicando que ele promove a tolerância dos embriões à dessecação. Além disso, o ABA
parece ser requerido para a expressão de genes que codificam proteínas de estoque durante a
embriogênese.

b) Dormência de sementes

Durante a maturação da semente, o embrião entra em uma fase quiescente (latência) em

resposta à dessecação. A germinação pode ser definida como o retorno do crescimento do
embrião da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais necessárias para
o crescimento vegetativo da planta. Água e oxigênio devem estar disponíveis e a temperatura
e demais condições ambientais devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos uma
semente viável poderá não germinar, mesmo que todas as condições ambientais necessárias
para o crescimento sejam adequadas. Este fenômeno é denominado dormência de sementes.
Existem dois tipos de dormência de sementes:
• A dormência imposta pela casca ou outros tecidos que circundam o embrião;
• A dormência inerente ao embrião.

A dormência imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer por
alguns mecanismos:

Impedimento da absorção de água;

Dureza mecânica;

Interferência nas trocas gasosas;

Retenção de inibidores;

278

Produção de inibidores – Alguns tegumentos de sementes podem conter
concentrações relativamente altas de inibidores de crescimento (como o ABA), os
quais podem suprimir a germinação do embrião.

O segundo tipo de dormência de sementes é a dormência do embrião, ou seja, ela é

inerente ao embrião e não é devida a alguma influência do tegumento ou de outro tecido da
semente. Este tipo de dormência é devido, provavelmente, à presença de inibidores,
especialmente o ABA, bem como da ausência de promotores, tal como as giberelinas. A perda
da dormência é freqüentemente associada com uma nítida queda na relação ABA/GAs. O
ABA parece inibir a síntese de enzimas hidrolíticas dependentes de GAs, como por exemplo,
a enzima α-amilase.

c) Fechamento estomático

A elucidação dos papéis do ABA nos estresses por frio, salinidade e hídrico, levaram à
caracterização do ABA como o hormônio do estresse. Como já comentamos anteriormente, a
concentração de ABA nas folhas pode aumentar cerca de 50 vezes em plantas submetidas a
estresse hídrico. O ABA é muito efetivo no fechamento estomático e sua acumulação nas
folhas de plantas estressadas executa um importante papel na redução das perdas de água pela
transpiração, sob condições de seca (Figura 45). Por outro lado, alguns estudos têm mostrado
decréscimo na abertura estomatal antes que ocorra um aumento no conteúdo total de ABA na
folha. Esta aparente inconsistência é explicada por estudos que mostram que a resposta inicial
do fechamento estomático é causada pela redistribuição de ABA dentro da folha (Figura 44).

Figura 45 – Mudanças no potencial hídrico do solo, na resistência estomática e no

conteúdo de ABA nas folhas de milho, em resposta ao estresse hídrico.
(Taiz & Zeiger, 1998).

279
 Note, na figura 45, que a interrupção da aplicação de água provocou uma queda no
potencial hídrico do solo a partir do dia 2, com conseqüente acúmulo de ABA e fechamento
estomático. Com o retorno da irrigação, no dia 5, o potencial hídrico do solo aumentou, os
níveis de ABA decresceram e os estômatos se abriram (a menor resistência estomática indica
maior abertura).

d) Condutividade hidráulica e fluxo de íons

A aplicação de ABA a tecidos radiculares estimula os fluxos de água e de íons,

sugerindo que o ABA regula a turgescência das células da folha não somente pelo decréscimo
na transpiração (promovendo o fechamento do estômato), mas, também, favorecendo o
influxo de água nas raízes. O ABA parece aumentar o fluxo de água, aumentando a
condutividade hidráulica das células das raízes.

e) Crescimento da raiz e da parte aérea

O ABA tem diferentes efeitos sobre o crescimento da raiz e da parte aérea, e os efeitos
dependem fortemente do “status” hídrico da planta. Sob condições de baixo potencial hídrico
(estresse hídrico), quando os níveis de ABA são altos, o hormônio endógeno exerce um efeito
positivo sobre o crescimento da raiz e inibe o crescimento da parte aérea. O resultado é que
plantas estressadas apresentam um aumento na relação raiz/parte aérea.

- Aumenta a permeabilidade para água

ABA - Aumenta a absorção de íons Mais água é
Raiz absorvida
- Promove o crescimento da raiz
- Promove a formação de novas raízes

ABA - Promove o fechamento estomático Manutenção da

Folha
- Inibe o crescimento foliar turgecência

Figura 46 - A ação do ABA na manutenção da turgescência da planta.

f) Senescência de folhas (ver também citocininas e etileno)

O ABA está claramente envolvido na senescência de folhas, e acreditava-se que esta

promoção da senescência poderia estar relacionada com o estímulo na produção de etileno.
No entanto, experimentos com mutantes de Arabidopsis indicaram que o efeito do ABA sobre
a senescência de folhas não é mediado pelo etileno. Aparentemente, o ABA é o agente
iniciante da senescência, enquanto o etileno parece exercer seus efeitos em estágio posterior.

280
g) Dormência de gemas

Como já comentamos anteriormente (ver auxinas), a remoção do ápice da parte aérea

provoca a redução nos níveis de ABA nas gemas laterais e isto provoca o crescimento dessa
gemas. Altos níveis de AIA (auxina) no ápice da parte aérea podem manter altos níveis de
ABA na gema lateral, causando inibição do seu crescimento.

5.4 Mecanismo de Ação

O ABA está envolvido em processos de desenvolvimento de respostas lentas (ex:

maturação de sementes) bem como efeitos fisiológicos de respostas rápidas (ex: fechamento
estomático). Os processos de respostas lentas inevitavelmente envolvem mudanças no padrão
da expressão gênica. O ABA atua induzindo os genes do tipo ABRE (elementos de resposta
ao ácido abscísico) e reprimindo os genes do tipo GARE (elementos de resposta às
giberelinas) Enquanto as respostas fisiológicas rápidas envolvem, freqüentemente, alterações
no fluxo de íons através das membranas da célula. As vias de transdução de sinal, as quais
amplificam o sinal primário gerado quando o hormônio se liga ao receptor, são requeridas em
todas as respostas relacionadas com o ABA, tanto as lentas como as rápidas.
Embora o ABA possa interagir diretamente com fosfolipídios de membrana, é
amplamente aceito que o receptor de ABA é uma proteína. No entanto, até o momento a
proteína receptora do ABA não foi identificada. Alguns experimentos têm sido realizados
para determinar se o hormônio deve entrar na célula para ser efetivo ou se ele pode agir
externamente ligando-se ao receptor na superfície externa da célula (plasmalema). Alguns
resultados indicam que o receptor se encontra na superfície externa da célula, mais ainda
existem controvérsias.
O efeito mais bem conhecido do ABA é a promoção do fechamento estomático. Em
geral, a resposta das células-guarda ao ABA parece ser regulada por mais de uma via de
transdução de sinal. Uma vez ligado ao receptor, o complexo ABA/receptor aciona três sinais
distintos: aumento na concentração de Ca2+ citosólico, aumento na concentração de Inositol
1,4,5-trifosfato (IP3) e variação do pH do citosol (Figura 47).

Observe a seguinte seqüência (Figura 47):

 O complexo do ABA/receptor (1) ativa canais de Ca2+ na membrana celular (2),

favorecendo a absorção de cálcio pelas células-guardas;
 O complexo do ABA/receptor ativa canais de efluxo de cloreto (3), promovendo sua saída
das células-guardas;
 O complexo do ABA/receptor também ativa uma proteína G, a qual provoca um aumento
nos níveis de IP3 (4). O aumento nos níveis de IP3 provoca a liberação do Ca2+ do vacúolo
(5), mediante à ativação de canais de cálcio no tonoplasto (membrana do vacúolo);
 Assim, o aumento na concentração de Ca2+ citosólico deve-se à absorção via canais
ativados por ABA (na membrana plasmática) e da liberação de Ca2+ dos compartimentos
internos (vacúolos, RE e mitocôndrias);
 O aumento na concentração de Ca2+ citosólico estimula a abertura de canais de efluxo de
ânions (Cl-) e inibe a abertura de canais de influxo de K+ (6);
 O complexo do ABA/receptor também provoca o aumento no pH citosólico (7), o qual
ativa os canais de efluxo de K+ (8), que promovem a saída de K+ das células-guardas para
as células epidérmicas adjacentes e inibem a atividade ATPásica da menbrana plamática;

281
 O íon K+ também deixa a célula em resposta à despolarização da membrana causada pelo
efluxo de Cl-;
 A saída dos íons leva a um aumento no Ψs e, consequentemente, no Ψw das células-
guardas. Com isso, a célula-guarda perde água para a sua vizinhança e, consequentemente,
ocorre diminuição da sua turgescência e, finalmente, o estômato fecha.

Figuara 47- Modelo simplificado da sinalização do ABA nas células-guarda do

estômato. O efeito resultante é a perda do potássio e de seu ânion (Cl- ou malato2-) da célula.

(R=receptor; ERO=espécies reativas de oxigênio; ADPRc = ADP-ribose cíclico;

Proteína G= proteína que liga ao GTP; PLC = fosfolipase C.)

282
 BIBLIOGRAFIA

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985,
361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

KENDE, H., ZEEVAART, J. A. D. The five “classical” plant hormones. The Plant Cell,
9:1197-1210, 1997.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

283
 ESTUDO DIRIGIDO No 10

UNIDADE: HORMÔNIOS E REGULADORES DE CRESCIMENTO

ASSUNTO: CITOCININAS, ETILENO E ÁCIDO ABSCÍSICO.

1 – A citocinina é uma substância reguladora do crescimento vegetal. Qual o seu papel no

processo de divisão celular? Descreva.
2 – Quais as principais citocininas naturais e sintéticas? Qual a característica estrutural
comum às citocininas e que parece ser determinante para a sua atividade hormonal?
3 – Quais os locais de síntese de citocininas nas plantas? Como elas são transportadas?
4 – Descreva o papel das citocininas nos seguintes processos:

• Morfogênese em cultura de tecidos

• Dominância apical
• Senescência de folhas

5 – Como ocorreu a descoberta do Etileno?

6 – Qual o composto precursor do etileno em plantas superiores? Indique as etapas principais
da sua biossíntese.
7 – Indique algumas alternativas para aumentar ou diminuir a biossíntese de etileno em órgãos
vegetais.
8 – Qual o papel do Etileno nos seguintes processos:
• Amadurecimento de frutos
• Epinastia de folhas
• Senescência de folhas e flores
• Abscisão foliar

9 – Explique a utilização do etefon e do carbeto de cálcio (CaC2) no florescimento de abacaxi

e no amadurecimento de frutos de banana.

10 – Descreva resumidamente a respeito da química, metabolismo e transporte de ácido

abscísico (ABA).
11 – Qual o papel do ABA nos seguintes processos?
• Desenvolvimento de sementes;
• Dormência de sementes;
• Fechamento estomático.

12 – Explique o mecanismo de ação do ABA no fechamento estomático induzido pelo

estresse hídrico.

284
 UNIDADE X

FOTOMORFOGÊNESE
FOTOMORFOGÊNESE

1. INTRODUÇÃO

A luz é um importante fator que controla o crescimento e o desenvolvimento da planta.

A principal razão para isso é claro, é que a luz é responsável pela fotossíntese. Porém, outros
efeitos da luz sobre o desenvolvimento da planta e que são completamente independentes da
fotossíntese, também ocorrem. Muitos desses efeitos controlam a aparência da planta, isto é, o
seu desenvolvimento estrutural ou morfogênese. O controle da morfogênese pela luz é
conhecido como FOTOMORFOGÊNESE.
Para que a luz possa controlar o desenvolvimento da planta, ela inicialmente deve ser
absorvida. A percepção do sinal luminoso requer um pigmento que absorva a luz e torne-se
fotoquimicamente ativo, funcionando como um fotorreceptor. Este fotorreceptor, pela
absorção seletiva de luz de diferentes comprimentos de onda, interpreta a informação na
forma de uma ação primária. Esta ação primária pode envolver uma mudança na conformação
de uma proteína, uma reação redox ou outra forma de transdução química. Independente da
natureza do evento primário, a absorção da luz pelo fotorreceptor inicia uma cascata de
eventos bioquímicos conhecida como cadeia de transdução e amplificação de sinal, a qual
produz a resposta final (note que a seqüência é semelhante ao modo de ação proposto para os
hormônios. A diferença é que o hormônio se liga a um receptor específico na membrana da
célula alvo enquanto, nas respostas fotomorfogenéticas, a molécula ativa é o próprio
fotorreceptor).
As respostas fotomorfogenéticas em plantas parecem estar sob o controle de três
fotorreceptores:
• Fitocromo – Apresenta absorção no azul bem como na região do espectro
correspondente ao vermelho e vermelho distante (ou vermelho extremo);
• Criptocromo – Pigmento que absorve a luz azul e ultravioleta (UV–A, 320 a 400
nm). Esse pigmento parece ser importante em Criptógamas;
• Fotorreceptor de UV–B – São compostos que absorvem radiação ultravioleta na
faixa de 280 a 320 nm.

O fitocromo e outros fotorreceptores controlam vários processos morfogenéticos tais

como a germinação de sementes e o desenvolvimento da plântula e culminando com a
formação de novas flores e sementes. O fitocromo é o fotorreceptor mais importante nas
plantas vasculares. Alguns efeitos da luz azul são mediados pelo fitocromo, porém, a sua
fotoconversão pela luz vermelha (vermelho, V e vermelho distante, VD) é de 50 a 100 vezes
mais efetiva que a luz azul. Nesta unidade estudaremos os efeitos do fitocromo sobre o
desenvolvimento da planta.

2. DESCOBERTA DO FITOCROMO

Alguns efeitos fotomorfogenéticos podem ser facilmente notados comparando-se

plântulas crescendo na luz com plântulas crescendo no escuro (Figura 1). As plântulas
crescendo no escuro são estioladas. Algumas diferenças causadas pela luz são visíveis:
• A produção de clorofila é promovida pela luz;
• A expansão da folha é promovida pela luz;

286
• O alongamento do caule é inibido pela luz;
• O desenvolvimento da raiz é promovido pela luz.

Figura 1 – Fotomorfogênese em plântulas de feijão (Phaseolus vulgaris). A plântula da

esquerda cresceu em condições de luz normal; a plântula da direita cresceu
no escuro; e a plântula do centro foi exposta a 5 minutos de luz vermelha
por dia (Hopkins, 2000).

As características de plântulas crescendo no escuro são vantajosas se considerarmos, por

exemplo, o processo de germinação. A plântula germinando precisa atingir a fonte de luz para
se tornar fotossinteticamente ativa e, consequentemente, autotrófica. Nesse processo, como a
germinação ocorre no escuro, as reservas do endosperma (ou cotilédones) são utilizadas
principalmente para o alongamento do caule com pouco “investimento” na produção de folhas
e de raízes. Isso tudo permite maximizar a possibilidade de sucesso no estabelecimento da
plântula.
As grandes diferenças na forma e no crescimento de plantas desenvolvidas na luz e no
escuro têm fascinado botânicos e fisiologistas por séculos. No entanto, pouco progresso para
o entendimento desse fenômeno foi alcançado até o início da década de 1950. Nesse período,
H. A. Borthwick, um botânico, S. B. Hendricks, um físico-químico, e outros colaboradores
começaram um estudo do Espectro de Ação (um gráfico que mostra a efetividade da
qualidade da luz sobre um determinado processo, plotado como uma função do comprimento
de onda) para diversos fenômenos como: germinação de sementes de alface, alongamento do
caule de ervilha e controle fotoperiódico do florescimento. Uma excitante observação foi a
similaridade do espectro de ação, com picos no vermelho (promoção da resposta) e no
vermelho distante (inibição da resposta), indicando a existência de um fotorreceptor comum
para os processos estudados.

287
 Mais notável, no entanto, foi a descoberta da fotorreversibilidade, uma resposta
potencializada pela luz vermelha poderia ser inibida se o tratamento com luz vermelha fosse
seguido imediatamente pela luz vermelha distante.

Tabela 1 – Fotorreversibilidade na germinação de sementes de alface

Irradiação1 % de Germinação (após 48 horas no escuro)

V (1 minuto) 88,0
V (1 minuto), VD (3 minutos) 22,0
V (1 minuto), VD (3 minutos), V (1 minuto) 84,0
V (1 minuto), VD (3 minutos), V (1 minuto), 18,0
VD (três minutos)
Note que a inibição da germinação sempre ocorre quando a última fonte de luz é o
vermelho distante (VD).

Borthwick, Hendricks e seus colaboradores encontraram similar fotorreversibilidade

pelas luzes vermelha e vermelha distante, no controle do florescimento e no alongamento do
caule. A partir dessas observações, esses pesquisadores propuseram a existência de um novo
sistema de pigmentos, o qual ficou posteriormente conhecido como FITOCROMO. Segundo
eles, o pigmento hipotético poderia existir em duas formas: uma forma com absorção no
vermelho (Fv) e outra com absorção no vermelho extremo (FVD). A absorção de luz vermelha
pelo Fv poderia convertê-lo para a forma FVD e vice-versa.

Fv Vermelho Fve
(600nm) (730nm)
(inativo) Vermelho (ativo)
extremo

Reversão no
escuro

Destruição

Os pesquisadores foram também capazes de prever algumas características do hipotético

pigmento:
Primeira – O fato de que as sementes e plântulas crescendo no escuro respondiam
inicialmente à luz vermelha, e não ao vermelho distante, seria um indicativo de que o
pigmento era sintetizado na forma Fv, o qual acumulava-se no escuro. Além disso, o
fitocromo vermelho (Fv) seria estável e provavelmente inativo;
Segunda – Como a luz vermelha promovia a germinação e outros processos, o
fitocromo vermelho distante (FVD) seria, provavelmente, a forma ativa. Por outro lado, o FVD
seria aparentemente instável e, assim, poderia ser revertido no escuro para a forma Fv, numa
reação dependente de temperatura. Deve-se salientar que as duas formas de fitocromo estão
sujeitas à degradação química irreversível, sendo que a taxa de degradação do FVD (mais
instável) é cerca de 100 vezes maior que a taxa de degradação do Fv (mais estável);
Terceira – O pigmento estaria presente em muito baixas concentrações, visto que ele
não poderia ser “visto” em plântulas crescendo no escuro, as quais são livres de clorofila. Os

288
pesquisadores sugeriram que o pigmento agiria cataliticamente e seria, provavelmente, uma
proteína.
Todas essas predições foram, posteriormente, comprovadas.
A predita mudança de absorbância (vermelho para vermelho distante) durante a
fotorreversibilidade, foi demonstrada em plântulas de milho crescendo no escuro por Butler et
al. (1959). Pouco tempo depois, Siegelman & Firer (1964), usando técnicas de purificação de
proteínas disponíveis na época, isolaram e purificaram o pigmento de plântulas de cereais
crescendo no escuro. Eles demonstraram a fotorreversibilidade do fitocromo “in vitro” bem
como os espectros de absorção das duas formas do pigmento (Fv e FVD) purificadas. Nos anos
seguintes, se demonstrou a ampla distribuição do fitocromo em algas, briófitas e plantas
superiores.
Algumas linhas de evidências agora confirmam que o fitocromo em plântulas verdes é
distinto daquele de plântulas crescendo no escuro. O fitocromo de tecidos de aveia crescendo
na luz é ligeiramente menor (118 kDa) do que o da mesma espécie crescendo no escuro (124
kDa). O primeiro também apresenta picos máximos de absorção em 652 e 724 nm, os quais
são ligeiramente menores do que os do segundo (667 e 730 nm). O fitocromo de plantas
crescendo na luz é também mais estável do que o fitocromo de plântulas crescendo no escuro.
A forma do fitocromo que predomina nas plântulas crescendo no escuro é referida como
Tipo I, enquanto a forma do fitocromo encontrada nas plantas verdes é conhecida como Tipo
II. Esse último parece existir em múltiplas formas.
OBS: NO caso de algumas figuras, a legenda está em inglês.
Fv (fitocromo vermelho) = Pr (phytochrome red); V (luz vermelha) = R (red)
FVD (fitocromo vermelho distante) = Pfr (phytochrome far-red)
VD (vermelho distante ou vermelho extremo) = Fr (far red)

3. NATUREZA QUÍMICA DO FITOCROMO

O fitocromo é uma cromoproteína, consistindo de um cromóforo e uma apoproteína

(porção protéica de uma cromoproteína). O cromóforo é uma cadeia aberta tetrapirrólica,
sendo os quatro anéis denominados de A, B, C e D (Figura 2). O anel A do cromóforo é
covalentemente ligado à apoproteína através de uma ligação tioéter a um resíduo de cisteína.
As propriedades fotoquímicas do fitocromo resultam da complexa interação entre o
cromóforo e a apoproteína. Estudos sobre as propriedades fotoquímicas do fitocromo, em
plântulas crescendo no escuro, indicam que ele apresenta uma absorção máxima em 667 nm
para a forma de fitocromo vermelho (Fv) e em 730 nm para a forma vermelho distante (FVD).

Figura 2 – Provável estrutura do cromóforo do fitocromo e sua ligação à apoproteína

(Hopkins, 2000)

289
 O fitocromo parece existir in vivo como um dímero, com um cromóforo para cada
monômero. Massas moleculares para monômeros nativos variam de 120 (Zuchini) a 127 kDa
(milho). A massa molecular do fitocromo de aveia, o qual tem sido mais extensivamente
estudado, é de 124 kDa (em plantas estioladas). Alguns resultados experimentais têm indicado
que o pigmento é fortemente associado com membranas celulares. No entanto, os estudos com
fitocromo de aveia mostraram que a proteína é relativamente hidrofílica, a qual é mais
consistente com o modelo de uma proteína globular solúvel do que uma proteína intrínseca de
membrana.
Como mencionado anteriormente, é geralmente aceito que o fitocromo vermelho (Fv) é
biologicamente inativo e que a formação do Fve inicia uma ativa resposta fisiológica. A
questão que surge naturalmente concentra-se nas diferenças estruturais entre Fv e FVD e se
essas diferenças explicam a atividade biológica. Infelizmente, a exata natureza da
fototransformação não é clara, embora se acredite que tanto o cromóforo como a apoproteína
devam sofrer mudanças de conformação.
Após a absorção da luz, o fitocromo vermelho (Fv) sofre uma isomerização cis-trans
pela rotação em torno da dupla ligação entre os átomos de carbono 15 e 16, entre os anéis C e
D (Figura 3). Esta mudança resulta em uma conformação mais estendida do tetrapirrrol, o que
é consistente com a observação de que o cromóforo é mais acessível às sondas químicas
quando o fitocromo está na forma de Fve (mais instável).

Figura 3 – Estrutura dos fitocromos, mostrando a isomerização cis-trans que é associada

à interconversão de Fv e Fve pela luz vermelha e vermelha distante (Taiz &
Zeiger, 1998).

Algumas linhas de evidências indicam que a proteína também sofre mudanças

conformacionais. Estudos bioquímicos têm mostrado que as mudanças na conformação
induzidas pela luz parecem ocorrer no grupo amino terminal da proteína. Além disso, os
fitocromos Fv e FVD diferem em suas susceptibilidades à proteases, indicando possíveis
alterações na conformação da proteína induzidas pela luz.

290
4. DISTRIBUIÇÃO (ESPÉCIES, TECIDOS E CÉLULAS) E FOTOCONVERSÃO.

O fitocromo tem sido encontrado em algas, briófitas e possivelmente em todas as

plantas superiores, onde ele executa significantes papéis na bioquímica, no crescimento e no
desenvolvimento. O fitocromo está presente na maioria dos órgãos de todas as plantas
estudadas, inclusive nas raízes. No entanto, ele é mais abundante em tecidos jovens (Figura
4). Nas células o fitocromo parece estar localizado no citosol e também em algumas
organelas. Em todas as plantas, o fitocromo é sintetizado inteiramente como fitocromo
vermelho (Fv). Aparentemente, nenhum Fve pode ser sintetizado no escuro.

Figura 4 – Distribuição de fitocromo em plântulas estioladas de ervilha. Note que as

maiores concentrações de fitocromo ocorrem nos ápices, tanto na raiz como na parte aérea
(Taiz & Zeiger, 1998)

Um dado interessante é que o FVD também absorve, embora menos eficientemente do

que o Fv, a luz em 666 nm (vermelho). De maneira similar, o Fv também absorve um
pequeno montante de luz vermelho distante (730 nm). Pelo fato dos dois espectros de
absorção (Fv e FVD) se sombrearem (Figura 5), é impossível a conversão de 100% do
pigmento para uma única forma, mesmo quando usamos luz “pura” no vermelho ou vermelho
extremo.
Na prática, irradiação com luz visível de suficiente fluência, estabelece um
fotoequilíbrio (Φ), um estado no qual ambas as formas, Fv e FVD, estão presentes.

Φ = FVD / FTot

Em que: FTot é o fitocromo total ou a soma de Fv e FVD. O fotoequilíbrio estabelecido

pela luz vermelha (660 nm) é 0,8. Esse resultado indica que aplicação de luz vermelha
converte oitenta porcento do Fv para FVD. Já o fotoequilíbrio estabelecido pela luz vermelha
distante (730 nm) é 0,03. Esse último resultado indica que aplicação de luz vermelha distante

291
converte 97% do FVD para Fv. O fotoequilíbrio estabelecido pela luz solar é de 0,6. E, o
fotoequilíbrio estabelecido pela luz azul é 0,4.

Figura 5 – Espectros de absorção do fitocromo vermelho e do fitocromo vermelho

extremo (Taiz & Zeiger, 1998).

OBS: As lâmpadas fluorescentes brancas são ricas em radiação no vermelho (Figura 6).
Isso produz alta relação luz vermelha/luz vermelha distante (V/VD = 2,28) que produz um
aumento no fotoequilíbrio, ou seja, favorece a formação do fitocromo ativo Fve. As lâmpadas
incandescentes, ao contrário, produzem pouco vermelho e muita radiação vermelha distante.

Figura 6 – Distribuição espectral da radiação de lâmpadas fluorescentes (linha cheia) e

incandescentes (linha pontilhada) (Ferri, 1985).

292
5. RESPOSTAS FISIOLÓGICAS CONTROLADAS PELO FITOCROMO

Os efeitos mediados pelo fitocromo são convenientemente agrupados em três categorias

com base no seu requerimento de energia ou FLUÊNCIA (número de fótons por unidade de
área). As clássicas respostas fotorreversíveis (vermelho – vermelho extremo) descobertas por
Hendricks, Borthwick e seus colaboradores são conhecidas agora como Respostas de Baixa
Fluência (LFRs). Os requerimentos de fóton-fluência para as LFRs variam de 10-1 a 102 µmol
m-2 de luz vermelha. Já as respostas de muito baixa fluência (VRLRs), como o nome indica,
são induzidas por muito menores níveis de luz, da ordem de 10-6 a 10-3 µmol m-2 de luz
vermelha. As reações de alta irradiância (HIRs) requerem contínuas irradiações, usualmente
com luz vermelha distante ou azul, por algumas horas ou mais e são dependentes da taxa de
fluência real (Figura 7).
As respostas de baixa fluência (LFRs) e as respostas de muito baixa fluência (VLFRs)
seguem a lei de Bunsen-Roscoe da reciprocidade (Figura 7). Nestes casos, a resposta poderá
ser a mesma, tanto para uma breve exposição à luz clara como para uma longa exposição à luz
difusa, desde que o produto do Tempo x Taxa de Fluência de Fótons sejam os mesmos.

Figura 7 – Os três tipos de respostas ao fitocromo, baseados no seu requerimento de

fluência (Taiz & Zeiger, 1998)

a) Respostas de baixa fluência (LFRs – Low Fluence Responses)

• Germinação de sementes
As sementes em que a luz estimula o processo de germinação são conhecidas como
fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas negativas.
Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou seja,
elas germinam na luz ou no escuro.
Sementes, tais como as de alface, podem requerer somente breve exposição à luz,
medida em segundos ou minutos (Tabela 1), enquanto outras podem requerer algumas horas
ou mesmo dias de constantes ou intermitentes irradiância. Em todos os casos, o pigmento
responsável parece ser o fitocromo. Quando a luz requerida é de baixa fluência e as respostas
são fotorreversíveis (ver Tabela 1), as respostas são classificadas como LFRs.

293
• Desenvolvimento da plântula
Plântulas crescendo no escuro mostram excessivo alongamento do caule, as folhas
permanecem pequenas (principalmente nas dicotiledôneas), os cloroplastos não se
desenvolvem completamente e não ocorre síntese de clorofila. Após a iluminação com luz de
baixa fluência, a taxa de crescimento do caule diminui (Figura 1), as folhas se expandem
(principalmente em dicotiledôneas), os cloroplastos se desenvolvem a partir de etioplastos e
as folhas tornam-se verdes com o acúmulo de clorofila. No caso de gramíneas, se observa
inibição do crescimento do entrenó, inibição do crescimento do coleóptilo e promoção do
desenrolamento das folhas. Note que nos dois casos, o fitocromo inibe o crescimento do caule
(Fv → FVD, que inibe o crescimento).
A significância ecológica destas respostas não é difícil para perceber. No escuro, as
reservas limitadas da semente são usadas para o crescimento em extensão do eixo,
maximizando a possibilidade da plúmula, composta de folhas jovens, alcançar a luz e ser
capaz de realizar a fotossíntese antes que as reservas sejam exauridas.

• Potencial de membrana e distribuição de íons

Mudanças no potencial de membrana são fenômenos eletroquímicos, relacionados ao
movimento de íons através da membrana plasmática. O potencial transmembranar modulado
pelo fitocromo tem sido mostrado em uma variedade de tecidos, em estudos conduzidos em
alguns laboratórios. Os resultados não são completamente consistentes, porém, em muitos
casos, a luz vermelha induz a despolarização da membrana dentro de cinco a dez segundos
após o tratamento. Um subsequente tratamento com vermelho distante causa um lento retorno
para a polaridade normal.
Uma correlação entre fitocromo e movimento de íons tem sido demonstrada em folhas
que apresentam movimentos nictinásticos (dramático movimento nástico dependente de
mudanças de turgescência das células). Plantas que mostram esse tipo de comportamento
apresentam uma zona expandida na base da folha, o pulvino. O pulvino força o movimento da
folha, alterando a sua forma como resultado da mudança diferencial de volume de suas células
no lado inferior e superior.
As mudanças no volume das células do pulvino estão relacionadas com a rápida
redistribuição de solutos, principalmente, K+, Cl- e malato-2. Muitas evidências sugerem que o
fitocromo induz o enrolamento da folha pela regulação da bomba primária de prótons (H+-
ATPase) e pela regulação de canais de K+ nas células nos lados inferior e superior do pulvino.

• Respostas fotoperiódicas
A inibição do florescimento em plantas de dias curtos (PDC), pela interrupção do
período noturno, foi um dos primeiros processos fisiológicos que se mostrou estar sob o
controle do fitocromo. Em muitas plantas de dias curtos, a interrupção do período noturno
somente é efetiva quando a dose de luz vermelha é suficiente para fotoconverter o fitocromo
vermelho (Fv) para o vermelho distante (Fve). Uma subsequente exposição das plantas à luz
vermelha distante, a qual fotoconverte o fitocromo ativo (Fve) para a forma inativa (Fv),
restaura a resposta do florescimento.
A reversibilidade do vermelho e vermelho distante têm sido demonstrados, também, em
algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupção do período noturno pela
luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposição ao vermelho distante
previne a resposta (Veremos fotoperiodismo na unidade XI).

294
b) Respostas de muito baixa fluência (VLFRs – Very Low Fluence Responses)

Alguns estudos têm indicado que plântulas crescendo no escuro são capazes de
responder a níveis muitos baixos de luz. A luz vermelha, por exemplo, promove um aumento
na sensibilidade de plântulas de cereais a um subsequente estímulo fotoperiódico. Porém, a
fluência da luz vermelha requerida para saturar a resposta foi, pelo menos, 100 vezes menor
do que a requerida para induzir uma mensurável conversão de Fv para FVD.
Em plântulas de aveia foi estimada que menos de 0,01% de FVD foi requerido para
elicitar a inibição do alongamento do mesocótilo. Visto que a luz vermelha distante, que
poderia normalmente reverter os efeitos da luz vermelha, converte 97% do FVD para a forma
Fv, em torno de 3% do fitocromo permanece na forma ativa (FVD). Essa percentagem seria
mais que suficiente para induzir as VLFRs. Estas respostas, portanto, não são fotorreversíveis.
O espectro de ação das VLFRs exibe picos nas regiões do azul e do vermelho. O pico no
vermelho sugere que o fitocromo é o fotorreceptor para as VLFRs. O pigmento responsável
pelo pico no azul pode ser tanto o fitocromo como o criptocromo.

c) Reações de alta irradiância (HIRs – High Irradiance Responses)

No ambiente natural, as plantas são expostas a longos períodos de luz do sol em altas
taxas de fluência. Sob tais condições, caracterizadas pela relativamente alta energia por longo
período de tempo, o programa morfogenético alcança a expressão máxima e respostas, tais
como a expansão foliar e a inibição do alongamento do caule são mais impressionantes. Estas
respostas são conhecidas como reações de alta irradiância (HIRs).
As reações de alta irradiâncias mostram as seguintes características:
A completa expressão da resposta requer prolongada exposição a altas irradiâncias;
A magnitude da resposta é uma função da taxa de fluência e da duração (não seguem a
lei da reciprocidade);
Em contraste com as LFRs, as HIRs não são fotorreversíveis.

As HIRs têm sido implicadas em um grande número de respostas que também são
qualificadas como LFRs, incluindo: crescimento do caule, expansão foliar e germinação de
sementes. Por exemplo, a supressão da germinação em sementes fotoblásticas negativas, tal
como em aveia, requer geralmente longo tempo de exposição em alta fluência. Neste caso, as
luzes vermelhas distante e azuis são mais efetivas.
As HIRs diferem das LFRs por exibirem diferentes espectros de ação, dependendo da
espécie e das condições de crescimento. Em plantas crescendo no escuro as HIRs mostram
picos no vermelho distante e nas regiões correspondentes ao azul e UV–A do espectro. Nestes
casos, é possível que pelo menos dois fotorreceptores estejam envolvidos: o fitocromo e um
fotorreceptor azul-UV-A. Em plantas crescendo na luz, em geral, o espectro de ação das HIRs
exibe um pico bem maior no vermelho, similar ao espectro de ação das LFRs (estímulo),
exceto que as HIRs não são fotorreversíveis.

6. FITOCROMO SOB CONDIÇÕES NATURAIS

A maioria das informações à cerca do fitocromo é derivada de estudos com plântulas

estioladas (crescendo no escuro), as quais são sujeitas a breves irradiações com luz vermelha
ou vermelha extremo. Porém, é óbvio que, exceto em condições de laboratório, as plantas não
crescem em uma caixa escura com ocasionais “flashes” de luz vermelha ou vermelha distante.

295
Quando sementes germinantes alcançam a superfície do solo, a luz pode converter uma
grande proporção do Fv para a forma FVD, o qual pode inibir o crescimento do caule, evitando
o estiolamento. Porém, a luz do sol também contém comprimentos de onda na faixa do
vermelho distante, ou seja, parte do fitocromo ativo (FVD) pode ser convertida para a forma
inativa (Fv). Isto aumenta a questão de como o fitocromo funciona, e se de fato ele tem algum
papel, em plantas verdes que são expostas à luz contínua (dia) em altas taxas de fluência.
Muitos estudos sobre plantas crescendo na luz indicam que a extensão do crescimento é
determinada pelo fotoequilíbrio (FVD /FTot). Uma dessas observações foi obtida em estudos
com Phaseolus, Helianthus e Pharbitus, manipulando-se a fonte de luz no final do
fotoperíodo (Figura 8). Quando se aplicavam 5 minutos de luz vermelha no final do
fotoperíodo, a qual estabelece uma alta proporção de FVD no começo do período de escuro,
resultou numa forte inibição do crescimento do caule. Quando o tratamento era com luz
vermelha distante (converte o FVD para Fv) o caule crescia consideravelmente, ou seja, ocorria
o estiolamento (Figura 8). Esses resultados parecem indicar que o crescimento do caule foi
determinado pela proporção do FVD presente no começo do período de escuro.

Figura 8 – Efeitos do tratamento de plantas (no final do dia) com luz vermelha distante
(coluna do centro) ou com luz vermelha distante seguida de luz vermelha
(coluna da direita) sobre o comprimento do entrenó de Helianthus (A),
Phaseolus (B) e Pharbitus (C). Os tratamentos, com duração de 5 minutos
foram aplicados no final do dia, após 8 horas de luz fluorescente branca. A
coluna da esquerda, o controle, não sofreu nenhum tratamento (Hopkins,
2000)

OBS: Vale salientar que existem alterações consideráveis na distribuição do espectro de

luz ao longo do dia. Assim, tanto ao nascer do dia quanto no pôr do sol, se observa um
decréscimo na relação V/VD, quando comparada com os valores obtidos ao meio dia. Ou seja,
um decréscimo na relação V/VD pode diminuir o fotoequilíbrio (diminuindo a concentração
do FVD) e favorecer o estiolamento.

296
 Experimentos tais como o descrito acima tem despertado a atenção para o
comportamento do fitocromo em plantas verdes e sobre os possíveis papéis do fitocromo nas
estratégias de sobrevivência de plantas. A maioria desses estudos se relaciona ao crescimento
de plantas sob florestas ou plantações (sombreadas), visto que nestas condições se observa
uma alteração na qualidade da luz (além da diminuição na quantidade de luz). A radiação no
interior das florestas é marcadamente deficiente em luz vermelha e azul, as quais são
absorvidas em grandes quantidades pelas clorofilas e outros pigmentos (fotossíntese). Isto
influencia a relação luz vermelha/luz vermelha distante (V/VD). Em geral, essa relação para a
luz do sol não filtrada é de 1,05 a 1,25. O valor de V/VD em áreas sombreadas é reduzido,
sendo que o grau de redução pode depender do tipo e da densidade da vegetação (Tabela 2).

Tabela 2 – Valores aproximados da relação V/VD para a luz filtrada por diferentes tipos
de vegetação (Hopkins, 2000)
Tipo de Cobertura Vegetal V/VD
Trigo 0,50
Milho 0,20
Mata de carvalho 0,12 a 0,17
Floresta Tropical 0,22 a 0,30

A queda na relação V/VD pode provocar grandes alterações na proporção de Fve

(Figura 9). Neste caso, é possível que o fitocromo atue como um excelente sensor da
qualidade de luz nas áreas sombreadas.

Figura 9 – A influência da relação V/VD sobre o fotoequilíbrio do fitocromo (Hopkins,

2000)

297
 Existem agora boas evidências de que as plantas podem, de fato, detectar essas
diferenças entre luz na região sombreada (no interior da vegetação) e a luz não filtrada pela
vegetação (no topo das copas das plantas). Este sombreamento pode ser reproduzido em
laboratório ou câmara de crescimento, adicionando além de uma lâmpada fluorescente branca
(V/VD = 2,28), vária quantidades de luz vermelha distante ao longo do dia. Isto é feito sem
alterar a taxa de radiação fotossinteticamente ativa (PAR). As diferenças no crescimento e
morfogênese são atribuídas ao fotoequilíbrio do fitocromo, o qual pode ser estimado pela
relação V/VD de cada tratamento. Os resultados indicam que quanto maior a relação V/VD
(Figura 10B) ou quanto maior o fotoequilíbrio (Figura 10A) menor será o crescimento. Ou
seja, maior relação V/VD implica em maior proporção do fitocromo na forma ativa (FVD), o
qual inibe o crescimento. De modo contrário, nas áreas sombreadas, onde a relação V/VD é
baixa, ocorre uma menor proporção do FVD, e as plantas tendem ao estiolamento.

Figura 10 – Fotomorfogênese em plântulas crescendo na luz. (A) Relação entre a

proporção de FVD (Φ) e crescimento do caule de Chenopodium album,
mantida por 9 dias sob sombreamento simulado; (B) Plântulas de
Chenopodium album crescendo por 14 dias sob sombreamento simulado
(Hopkins, 2000)

298
 BIBLIOGRAFIA

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985,
361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

299
 ESTUDO DIRIGIDO No 11

ASSUNTO: FOTOMORFOGÊNESE

1 – Cite exemplos de processos biológicos que dependem da luz.

2 – Defina espectro de absorção e espectro de ação.

3 – Dê as características do fitocromo.

4 – Esquematize a fotoconversão do fitocromo, identificando a forma ativa que provoca a

resposta biológica.

5 – Defina fotoequilíbrio. Como se comporta o valor do fotoequilíbrio nas seguintes

situações:
• Luz vermelha
• Luz vermelha distante
• Luz fluorescente branca
• Em áreas sob cobertura vegetal

6 – Classifique as respostas controladas pelo fitocromo, com base na taxa de fluência de

fótons requerida.

7 – Qual a influência do fitocromo no desenvolvimento de plântulas?

8 – A germinação de sementes fotoblásticas positivas ocorre com a participação do fitocromo.

Explique como isso ocorre.

300
 UNIDADE XI

REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES

REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES

1. INTRODUÇÃO

A reprodução é uma das mais importantes características dos seres vivos. A própria
existência das espécies evidencia a eficiência dos mecanismos de reposição de indivíduos que
morrem.
As plantas superiores desenvolveram, pelo menos, dois mecanismos distintos de
reprodução: assexual e sexual.
Um tipo de reprodução assexual é a propagação vegetativa. Nesse tipo de reprodução,
uma parte, usualmente multicelular, separa-se da “planta mãe” para dar origem a uma nova
planta. Esta nova planta é geneticamente idêntica à planta mãe. Outro tipo de reprodução
assexual é encontrado em algumas espécies que se reproduzem por apomixia. Nesse tipo de
reprodução a formação do zigoto ocorre sem concomitante meiose e fertilização
(desenvolvimento de células diplóides do óvulo sem ter ocorrido meiose. Ex: Compositae,
dente-de-leão).
A reprodução sexual é encontrada em praticamente todas as plantas superiores. Neste
tipo de reprodução, o novo organismo tem constituição genética que pode ou não diferir da
constituição genética dos pais. A produção de gametas nas plantas envolve a formação de
órgão reprodutivo especializado, a flor. Em geral, o aparecimento da flor é considerado como
o início da reprodução sexual.

2. REPRODUÇÃO VEGETATIVA

a) Mecanismos

A capacidade de regenerar uma planta, uma propriedade de praticamente todas as

células vivas de plantas, tem sido demonstrada em vários sistemas de células e de tecidos
(alguns tecidos regeneram mais facilmente que outros). Essa capacidade depende de duas
características fundamentais das células de plantas:
• A primeira delas é a totipotência das células das plantas, o que significa dizer que as
células contêm toda a informação genética em seu núcleo necessária para reproduzir
uma planta inteira. Portanto, as células são autônomas e possuem a potencialidade
de regenerar plantas, desde que submetidas a tratamentos adequados.
• A segunda é a desdiferenciação, a capacidade de uma célula diferenciada nucleada
de retornar à condição de célula meristemática e desenvolver um novo ponto de
crescimento.

OBS: em muitos casos, a presença de gemas é também fundamental na propagação

vegetativa (propagação por estacas, pedaços de rizomas, etc.)

A generalização da totipotencialidade e da propagação vegetativa como um todo,

todavia, não tem sido sempre facilmente demonstrada. Por exemplo, são conhecidas muitas
espécies cuja capacidade de regeneração não foi ainda evidenciada na prática. Além disso,
sabe-se que certos tecidos são mais favoráveis à regeneração do que outros.

302
 Do ponto de vista prático, a reprodução vegetativa tem grande importância para a
horticultura, jardinagem e fruticultura. Pedaços de caules isolados de muitas espécies são
capazes de produzir raízes adventícias, dando origem a novos indivíduos (propagação por
estacas). Atualmente, técnicas como a enxertia e diversas técnicas de cultura de tecido
(cultura de ápices caulinares, microenxertia, cultura de raízes, micropropagação, etc.) têm
importante emprego no melhoramento genético de plantas, na obtenção de plantas livres de
patógenos, na obtenção de plantas uniformes em um tempo relativamente curto e em muitos
outros estudos científicos.
Na natureza, os mecanismos de reprodução vegetativa em plantas superiores apresentam
um alto grau de diversificação. Diferentes órgãos estão adaptados à reprodução vegetativa.
Muito freqüentemente, novas plantas são originadas a partir de caules. Em muitas cactáceas,
partes do caule se quebram, formam raízes quando em contato com o solo e se estabelecem
como uma nova planta. Em muitas plantas herbáceas, como Bidens pilosa (picão), os caules
podem formar raízes quando em contato com o solo. Outros tipos de caules, tais como
estolões, tubérculos, rizomas e bulbos, são exemplos de meios de propagação vegetativa em
muitas plantas como morango, batatinha, tiririca, bananeira, samambaias e algumas
gramíneas.
As folhas podem também servir como órgãos reprodutivos. Em muitas crassuláceas,
como Bryophyllum calicynum, a folha possui gemas nas margens, as quais originam muitas
novas plantas quando a folha é destacada da planta. Já em espécies do gênero Kalanchoe, as
novas plântulas são formadas nas margens do limbo da folha, mesmo antes da queda da folha.
Ao atingir certo estádio, estas novas plântulas caem no solo e desenvolvem-se em novas
plantas independentes.
Em muitas espécies do cerrado, as raízes produzem gemas que podem se desenvolver e
formar novas plantas.
As flores e inflorescências podem, em alguns casos, sofrer modificações na sua
estrutura, passando a funcionar como órgão de reprodução vegetativa. A flor, parcialmente
desenvolvida, pode se modificar e formar uma plântula com capacidade de enraizar. Esses
casos de viviparidade são comuns em monocotiledôneas, como no caso de certas espécies de
agave.
A maioria dos métodos de reprodução vegetativa (naturais ou artificiais) torna possível
uma rápida proliferação das plantas, quando as condições são favoráveis. Na reprodução
vegetativa, toda uma população oriunda de uma única planta apresenta a mesma constituição
genética (clone). Isto pode ser altamente vantajoso para a espécie, desde que o seu genótipo
esteja bem adaptado ao seu meio ambiente.

b) Controle da reprodução vegetativa pelo meio ambiente e por fatores internos

Em muitos casos, fatores externos controlam a reprodução vegetativa. Em alguns deles,

as condições ambientais que favorecem a reprodução vegetativa são as mesmas que inibem a
floração ou, em outras espécies, levam a planta à dormência. Por exemplo, algumas espécies
de begônia exigem mais de 12 horas de luz diária para crescimento e floração, enquanto que
dias mais curtos causam formação de tubérculos e induzem dormência. Estes tubérculos
contêm gemas que poderão originar novas plantas quando as condições ambientais forem
favoráveis.
Em espécies do gênero Kalanchoe, as plântulas somente se formam nas margens do
limbo foliar quando as plantas estão submetidas a dias longos ou luz contínua. Quando
plantas de Epilobium hirsutum são submetidas a tratamentos de dias curtos, os ramos
usualmente ortogravitrópicos (ver gravitropismo em auxinas) se tornam plagiogravitrópicos

303
positivos (estolões), favorecendo a formação de raízes adventícias e permitindo o
desenvolvimento de novos indivíduos. Em morango, dias longos e temperaturas altas, também
favorecem a formação de estolões, os quais poderão originar novas plantas.
Dos mecanismos internos que controlam a reprodução vegetativa, os hormônios
parecem desempenhar papel importante. Muitas evidências para isto têm sido obtidas em
cultura de tecido. Por exemplo, a formação de raiz, parte aérea ou callus é regulada pela
disponibilidade e interação de auxinas e citocininas. Estes dois hormônios são importantes na
estimulação da divisão celular. Altas relações auxinas/citocininas estimulam a formação de
raízes, enquanto baixas relações auxinas/citocininas favorecem a formação de parte aérea.
Uma relação intermediária promove o crescimento de um callus (ver citocininas).
Em estudos com plantas decapitadas de Solanum andigena, a aplicação de AIA ou ácido
giberélico pode modificar o desenvolvimento de gemas axilares, fazendo com que estas
cresçam como ramos plagiogravitrópicos positivos (estolões). Em morango, o GA3 estimula a
formação de estolões. Em Kalanchoe, o GA3 inibe e as citocininas estimulam a formação de
plântulas nos limbos foliares. Em muitas destas respostas, os hormônios (mensageiro
primário) parecem mimetizar as condições do ambiente (sinal original), sugerindo que os
mesmos podem mediar as respostas induzidas pelo ambiente sobre a reprodução vegetativa.

3. REPRODUÇÃO SEXUAL

a) Aspectos genéticos

Embora a reprodução vegetativa apresente vantagens a curto prazo, como a rápida

propagação, a longo prazo a reprodução sexual é a mais importante para a perpetuação das
espécies. A reprodução sexual favorece a diversificação genética das populações por meio de
recombinação de genes e também permite que mutações favoráveis se propaguem na
população. Essa capacidade de produzir diferentes genótipos, por meio da reprodução sexual,
permite que as espécies sobrevivam às variações do ambiente.
A reprodução sexual nas angiospermas pode ser dividida didaticamente em três etapas:
polinização, germinação do grão-de-pólen e fecundação (Figura 1).
A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen, produzido na antera, sobre o
estigma. A polinização pode ser direta, a qual permite a autofecundação, ou cruzada, a qual
favorece a fecundação cruzada. A autofecundação não é vantajosa para a evolução da espécie,
pois não ocorre fusão de células de indivíduos diferentes, não aumentando a variabilidade
genética da espécie. Mecanismos que dificultam a autofecundação, tais como, auto-
esterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os órgãos sexuais masculinos se
desenvolvem antes dos femininos), protoginia (órgãos sexuais femininos amadurecem antes
dos masculinos) e heterostilia, evidenciam as vantagens evolutivas do sistema de fecundação
cruzada, que permite maior variabilidade genética.
Após a polinização, o grão-de-pólen germina se o estigma for receptivo, produzindo o
tubo polínico (Figura 1). Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos generativos são
depositados no saco embrionário, onde ocorre a dupla fecundação. Um dos núcleos
generativos se funde com a célula ovo (oosfera) para produzir o zigoto diplóide e o outro se
funde com dois núcleos polares (mesocisto). O zigoto poderá se desenvolver para formar o
embrião 2n (contendo o eixo embrionário e um ou dois cotilédones). Já o tecido triplóide
resultante da fusão de um núcleo generativo com os dois núcleos polares, poderá ou não dar
origem ao endosperma 3n (Figura 1).

304
 Figura 1 – O ciclo de vida de milho (Zea Mays), uma angiosperma monocotiledônea
(Taiz & Zeiger, 1998)

A partir dos óvulos fecundados se desenvolvem as sementes, as quais constituem o

produto final da reprodução sexual que permitirá a formação de novas plantas e a perpetuação
das espécies (Figura 1).
Além das vantagens em longo prazo, a reprodução sexual também apresenta vantagens
em curto prazo. Uma dessas vantagens é o conhecido vigor do híbrido, isto é, o produto do
cruzamento de duas diferentes variedades excede aos pais em termos de crescimento e
produção. O conhecimento desse fenômeno é muito aproveitado no cultivo do milho, além de
ser conhecido em espécies selvagens. O problema é que a semente obtida pelo cultivo do
híbrido, devido a polinização e a fecundação cruzada (pelo menos no caso do milho), não
apresentam as mesmas características originais do híbrido.

305
b) Aspectos fisiológicos

Além da importância genética na manutenção da variabilidade das espécies, as

conseqüências fisiológicas da reprodução sexual têm alta significância. O produto final da
reprodução sexual é a semente, que representa o estádio de vida das plantas de maior
resistência às adversidades climáticas. A produção periódica de sementes é de extrema
importância na sobrevivência de muitas espécies, principalmente as de regiões climáticas que
apresentam uma ou mais estações desfavoráveis no ano (seca, frio, altas temperaturas). As
sementes representam a única forma móvel das plantas, logo processos evolutivos contribuem
para uma melhor dispersão.
O desenvolvimento da semente pode ser dividido em duas fases de aproximadamente
igual duração. Durante a primeira fase, a qual é caracterizado pelas divisões celulares, o
zigoto sofre embriogênese e o tecido do endosperma prolifera (no caso de sementes
endospérmicas). A segunda fase começa com a cessação da divisão celular e termina com a
desidratação e o final do desenvolvimento. Durante a segunda fase, ocorre o acúmulo de
compostos de estoque, o embrião torna-se tolerante à desidratação e a semente desidrata,
perdendo acima de 90% de água.
Tipicamente, o conteúdo de ABA é muito baixo no início da embriogênese, alcança um
valor máximo num ponto intermediário e, então, decresce gradualmente, ficando o conteúdo
de ABA muito baixo quando a semente alcança a maturidade. Coincidente com o período em
que os níveis endógenos de ABA são altos, observa-se o acúmulo de mRNAs específicos no
embrião. Esses mRNAs codificam as tão conhecidas proteínas LEA (late embryogenesis
abundant), as quais parecem estar envolvidas na tolerância do embrião à dessecação. Isto é
importante, pois permite a sobrevivência por longos períodos, às mais extremas condições
climáticas, as quais não permitiriam, por exemplo, o crescimento vegetativo.
Um aspecto importante das sementes é que raramente doenças causadas por vírus são
disseminadas por sementes. Esse é um problema comum em muitos métodos de propagação
vegetativa. No entanto, o uso de técnicas de cultura de tecido (propagação vegetativa) também
permite a obtenção de plantas livres de patógenos (cultura de ápices caulinares, por exemplo).
Um outro aspecto interessante diz respeito às espécies que crescem em ambientes salinos.
Muitas dessas espécies acumulam grandes quantidades de sais nos caules e nas folhas, porém,
a concentração de sais nas sementes permanece em valores muito baixos. ESTES
EXEMPLOS PARECEM INDICAR QUE AS PLANTAS BUSCAM PROTEGER O
MEIO PELO QUAL A ESPÉCIE SE PERPETUARÁ.

c) Sincronização da reprodução

Há duas fases no ciclo de vida de muitas plantas em que as variações sazonais atuam
seletivamente através de respostas fisiológicas:
Uma destas fases é a sobrevivência às condições desfavoráveis. Em regiões climáticas
onde o crescimento é limitado por condições desfavoráveis de temperatura ou falta de água
em certas estações, a sobrevivência das espécies ocorre através de uma fase resistente de
dormência (dormência de sementes, dormência de gemas na parte aérea, dormência de gemas
em órgãos subterrâneos). Assim, as respostas fisiológicas que induzem ou removem a
dormência são de grande valor seletivo, pois permitem que muitas espécies resistam, em
estado de dormência, às condições climáticas desfavoráveis ao crescimento.
A outra fase é encontrada durante o processo de reprodução sexual. A sincronização da
floração aumenta a possibilidade de polinização e de fertilização cruzadas e também assegura
o desenvolvimento posterior das sementes em condições climáticas favoráveis. Assim,

306
ocasionalmente, certas plantas como bambus e agaves, com ocorrência de poucos indivíduos
em vastas áreas, após muitos anos de crescimento vegetativo, florescem simultaneamente
(isso permite a polinização, a fecundação e a perpetuação das espécies). Embora não se
conheçam precisamente as causas dessa sincronização, acredita-se que seja devido a uma
combinação de fatores. Ou seja, as plantas da mesma espécie devem apresentar respostas
fisiológicas semelhantes às variações do ambiente.

4. A REPRODUÇÃO SEXUAL E OS FATORES AMBIENTAIS

Durante o desenvolvimento pós-embrionário, o meristema apical da parte aérea passa

por três estádios mais ou menos bem definidos:

Estádio Juvenil - não tem capacidade de floração;

Estádio Adulto Vegetativo – adquire maturidade para a floração, se torna
competente;

Estádio Adulto Reprodutivo – após a percepção do sinal indutor (externo ou
interno), a planta inicia o florescimento, se torna determinada. Ela é capaz de seguir
o mesmo programa de desenvolvimento, mesmo após remoção do sinal indutor.

A duração da fase juvenil depende da espécie, variando de poucos dias nas plantas
herbáceas até 30 ou 40 anos em algumas espécies arbóreas. Uma vez que a fase adulta tenha
sido atingida, ela permanece relativamente estável até ocorrer o florescimento. Esta
estabilidade é mantida durante a propagação vegetativa. Por exemplo, em manga (Mangifera
indica), plantas juvenis (mudas) podem ser induzidas ao florescimento, enxertando-as com
ramos de uma árvore madura (adulta).
A transição de uma fase para outra, depende de fatores ambientais e, ou de sinais
associados ao desenvolvimento da planta (hormônios?). Discutiremos abaixo os efeitos de
alguns fatores ambientais na promoção do florescimento e, também, o envolvimento de
fatores bioquímicos (como os hormônios) no controle do florescimento.

a) Estresse hídrico

Em 1960, o fisiologista brasileiro Paulo de Tarso Alvim, trabalhando com café,

observou que se as plantas fossem mantidas durante todo o tempo em um solo com água
próximo a capacidade de campo, elas não floresciam. Entretanto, se fossem submetidas a um
estresse hídrico e depois irrigadas, a floração era intensa. Ele concluiu:

Estresse Hídrico Indução da gema floral

Irrigação

Antese Floral

Em plantas de café, após a diferenciação, as gemas florais crescem lentamente por um

período de cerca de dois meses, até atingirem de 6 a 8 mm. Nesse estágio cessa o crescimento
e a gema entra em dormência, que pode durar de poucas semanas até vários meses,
dependendo da distribuição de chuvas. No entanto, para que a chuva ou a irrigação seja

307
eficiente na quebra da dormência das gemas, é necessário que a planta esteja sob déficit
hídrico. Assim, embora o aumento do potencial hídrico do solo (pela chuva ou irrigação) seja
necessário para a antese (abertura da flor), isto somente ocorre se as plantas tiverem sido
submetidas previamente a um déficit de água (Ferri, 1985).
Alvim sugeriu que, em condições tropicais, o déficit de água teria um efeito comparável
ao resfriamento que rompe a dormência de plantas de zonas temperadas. O termo
HIDROPERIODISMO foi proposto pelo autor, para designar a relação planta-água, na qual a
transição de seca para umidade tem um papel decisivo não somente na floração, como
também no crescimento de algumas espécies.
O déficit hídrico pode também acelerar ou sincronizar o florescimento em algumas
árvores frutíferas.

b) Temperatura
Em regiões tropicais, onde NÃO há grandes variações de temperatura, algumas plantas
desenvolveram uma certa sensibilidade às mudanças de temperatura, a qual age como agente
modulador da floração. Assim, em algumas orquídeas, como Dendrobium crumenatum, uma
queda de temperatura de cerca de 5oC, que pode ser causada por chuva induz rápido
desenvolvimento de flores.
Em outras espécies, o número de inflorescências pode ser influenciado pela alternância
de temperaturas noturna e diurna, sendo que altas temperaturas noturnas parecem afetar
negativamente, diminuindo o número de flores. Na década de 1940, F. Went e colaboradores
mostraram que plantas de tomate (Lycopersicum esculentum), mantidas em temperatura
constante (18 ou 26oC) durante as 24 horas do dia, não cresciam bem e não produziam frutos
na temperatura mais elevada (26oC). As plantas mantidas sob temperaturas alternadas (26oC
durante o dia e 18oC durante a noite) cresciam vigorosamente e produziam um número
máximo de flores e de frutos. Para ser efetiva, a diferença de temperatura deveria coincidir
com o ciclo dia-noite. Quando o ciclo de temperatura era invertido, ou seja, a maior
temperatura ocorria durante o período noturno, as plantas cresciam menos que em temperatura
constante (26oC) durante as 24 horas. Para descrever esse fenômeno, Went propôs o nome de
TERMOPERIODISMO, o qual se refere à resposta de plantas aos diferentes regimes de
temperatura diurna e noturna.
É agora reconhecido que muitas plantas se desenvolvem melhor com um regime de
temperatura diferencial entre o dia e a noite. Vale salientar que esse efeito do regime de
temperatura ocorre, primariamente, sobre o crescimento vegetativo. O que influencia mais o
florescimento é o fotoperiodismo (veremos abaixo).

c) Queimadas

As queimadas podem ser de origem natural (descargas elétricas) ou causadas pelo

homem. As conseqüências das queimadas para o meio ambiental e a vida do nosso planeta
têm sido continuamente estudadas e debatidas. As conseqüências imediatas de uma queimada
seriam: aumento de temperatura; destruição de fitomassa; alterações na umidade, na matéria
orgânica e na microflora do solo; retirada da cobertura do solo tornando-o mais sujeito à
erosão; alterações na composição da flora.
No Brasil, o problema de queimadas é bastante comum, notadamente na região do
CERRADO (tipo de vegetação caracterizado por árvores baixas, relativamente
espaçadas e com um tapete de plantas herbáceas (muitas gramíneas). O cerrado é

308
encontrado no Planalto Central, na Amazônia e em parte do Nordeste). Nesse
ecossistema, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetação. Na
vegetação do cerrado tem sido observado o efeito da queimada sobre a floração de muitas
espécies (ver Ferri, 1985). Por exemplo, o sapé (Imperata brasiliensis) floresce em qualquer
época do ano, desde que a planta seja submetida à queimada. Alguns autores acreditam que o
fogo causaria a eliminação de um inibidor da floração e ao mesmo tempo estimularia a síntese
de um promotor da floração, por ação térmica ou por gases oriundos da combustão.

d) Fotoperiodismo

O comprimento do dia (período luminoso) varia amplamente no globo terrestre, em

função da latitude e da época do ano (Figura 2). A capacidade dos organismos para medir o
comprimento do dia é conhecida como FOTOPERIODISMO. Este fenômeno influencia
muitos aspectos do desenvolvimento da planta, tais como, desenvolvimento de tubérculos,
queda de folhas e dormência. Porém, a mudança do estádio vegetativo para o reprodutivo, ou
seja, o florescimento, é o que tem despertado maior interesse.

- Oslo, Noruega (60º)

- Winninpeg, Canadá
(50º)

- Miami, EUA (26º)

- Guatemala (15º)

- Belém, Brasil (0º)

Figura 2 – Comprimento do período de luz em função da latitude e do mês do ano

(Hopkins, 2000).

309
 O fotoperiodismo reflete, quase certamente, a necessidade da planta para sincronizar o
seu ciclo de vida em relação às estações do ano. Não surpreendentemente, as respostas
fotoperiódicas são mais importantes para plantas de regiões subtropicais e temperadas (altas
latitudes), onde as variações sazonais no comprimento do dia são pronunciadas (Figura 2).
As respostas fotoperiódicas geralmente são divididas dentro de três categorias
fundamentais:
Plantas de dias curtos (PDC) – Plantas de dias curtos são aquelas que florescem
somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é
menor do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas.
Plantas de dias longos (PDL) – As plantas de dias longos são aquelas que florescem
somente em resposta a um determinado valor de comprimento do dia (período de luz) que é
maior do que um certo valor crítico, dentro de um período de 24 horas.
Plantas neutras (PN) – plantas que florescem e são indiferentes ao comprimento do dia.
OBS: NO caso de algumas figuras, a legenda está em inglês –
PDC (plantas de dias curtos) = SDP (short-day plants);
PDL (plantas de dias longos) = LDP (long-day plants)
PN (plantas neutras ou indiferentes) = DNP (day-neutral plants)
Um ponto importante a ser entendido é que a distinção entre plantas de dias curtos
(PDC) e plantas de dias longos (PDL) não é baseada sobre o comprimento absoluto do dia
(período de luz). Como descrito acima, a classificação de PDC e PDL depende do
comportamento das plantas em relação ao seu fotoperíodo crítico (Figura 3). Plantas que
florescem quando o comprimento do dia é menor que o comprimento máximo crítico, são
classificadas como PDC. Aquelas que florescem em resposta a um comprimento do dia maior
que um valor mínimo crítico são classificadas como PDL. Considere, por exemplo, que tanto
Xanthium strumarium (PDC) como Hyoscyamus niger (PDL) poderão florescer com 12 a 15
horas de luz por dia. O fotoperíodo crítico para Xanthium strumarium (PDC) é 15,5 horas,
indicando que ela poderá florescer se o comprimento do dia é menor que 15,5 horas em um
período de 24 horas. O fotoperíodo crítico para Hyoscyamus niger (PDL) é 11,0 horas,
indicando que ela poderá florescer quando o comprimento do dia (período de luz dentro de 24
horas) excede esse valor.

Figura 3 – Um diagrama para ilustrar o conceito de fotoperíodo crítico em

populações de Xanthium, uma planta de dia curto, e Fuchsia, uma planta de
dia longo (Taiz & Zeiger, 1998)

310
 As PDC e as PDL podem ser reconhecidas, também, como qualitativas (ou obrigatórias)
ou quantitativas (facultativas). Plantas de Xanthium strumarium, por exemplo, são qualitativas
de dias curtos e não florescem a menos que recebam um fotoperíodo adequado. Por outro
lado, muitos cereais de primavera, como trigo e centeio, são quantitativos de dias longos,
tendo o florescimento acelerado sob dias longos. Vale salientar que a distinção entre respostas
qualitativas e quantitativas não é sempre fácil de ser observada em determinada espécie. O
requerimento fotoperiódico é freqüentemente modificado por condições externas, como a
temperatura. A planta pode, por exemplo, ter um requerimento qualitativo em uma
temperatura, porém, responde quantitativamente em outra temperatura.
Em adição às três categorias básicas, existem outras respostas que correspondem a
combinações de plantas de dias curtos e longos. Várias espécies do gênero Bryophyllum, por
exemplo, são plantas de dias longos e curtos (PDLC) e poderão florescer somente se um certo
número de dias curtos é precedido de um certo número de dias longos. O contrário é
observado para plantas de dias curtos e longos (PDCL) como Trifolium repens, a qual
somente floresce quando um certo número de dias longos é precedido de um certo número de
dias curtos. Uma poucas plantas possuem um especial requerimento por comprimentos de
dias intermediários. Estas plantas florescem somente quando o comprimento do dia
permanece em valor intermediário (12 a 14 horas) e permanecem vegetativas quando o dia é
muito longo ou muito curto. Um outro comportamento é o anfifotoperiodismo, observado em
Madia elegans. Neste caso, o florescimento é retardado em dias intermediários (12 a 14 horas
de luz), porém ocorre rapidamente quando o comprimento do dia é de 8 ou de 18 horas.
Muitos experimentos iniciais sobre fotoperiodismo procuraram estabelecer qual a etapa
do ciclo diário, luz ou escuro, controlava o florescimento. Os primeiros resultados mostraram
que o florescimento de plantas de dias curtos (PDC) era determinado pela duração do período
de escuro. Estas plantas não florescem quando a noite longa, após um dia curto, era
interrompida com um “flash” de luz (Figura 4). Similarmente, PDC não floresciam quando
dias curtos eram seguidos por noites curtas. Posteriormente foi demonstrado que a duração do
período de escuro era também determinante no florescimento de PDL. Estas plantas
floresciam em dias curtos seguidos de noites curtas, porém, dias longos seguidos de noites
longas não estimulavam o florescimento nestas plantas (PDL).

Figura 4 – A regulação fotoperiódica do florescimento. Observe que as plantas medem a

duração do período de escuro (Taiz & Zeiger, 1998)

311
 A percepção do fotoperiodismo parece ter o fitocromo como principal fotorreceptor. A
inibição do florescimento em muitas plantas de dias curtos (PDC), pela interrupção do
período noturno, foi um dos primeiros processos fisiológicos que se mostrou estar sob o
controle do fitocromo. Em muitas PDC, a interrupção do período noturno somente é efetiva
quando a dose de luz vermelha é suficiente para fotoconverter o fitocromo vermelho (Fv) para
o vermelho distante (FVD). Uma subseqüente exposição das plantas à luz vermelha distante, a
qual fotoconverte o fitocromo ativo (FVD) para a forma inativa (Fv), restaura a resposta do
florescimento (Figura 5). A reversibilidade do vermelho e vermelho distante têm sido
demonstrados, também, em algumas plantas de dias longos (PDL). Nestes casos, a interrupção
do período noturno pela luz vermelha promove o florescimento e uma subsequente exposição
ao vermelho distante previne a resposta (Figura 5).

Figura 5 – Controle do florescimento pela luz vermelha (R) e vermelha distante (FR) em
plantas de dias longos e plantas de dias curtos (Taiz & Zeiger, 1998)

Um fato bem estabelecido no estudo do fotoperiodismo é que o estímulo fotoperiódico é

percebido pelas folhas. Tratamento de uma única folha de Xanthium (PDC) com curtos
fotoperíodos (menores que o fotoperíodo crítico) é suficiente para causar a formação de flores
visíveis, mesmo que o resto da planta esteja exposta a dias longos (maior que o fotoperíodo
crítico). Resultados obtidos com outras plantas, como Perilla, também confirmam a
importância da folha na percepção do fotoperiodismo (Figura 6).

312
 Figura 6 – O papel da folha na percepção do estímulo fotoperiódico em Perilla, uma
planta de dias curtos. (A) A planta permanece sem florescer quando o ápice
é protegido e mantido sob dias curtos e as folhas são mantidas sob dias
longos; (B) A planta floresce quando as folhas são submetidas a dias curtos,
mesmo que o ápice permaneça sob dias longos; (C) O florescimento pode
também ocorrer quando uma única folha é mantida sob dias curtos
(Hopkins, 2000)

Outros experimentos, com PDC e PDL, têm confirmado que o fotoperíodo percebido
pelas folhas determina a resposta no ápice (florescimento). Assim, na resposta ao fotoperíodo,
a folha transmite um sinal desconhecido que regula a transição para o florescimento no ápice.
Os processos que ocorrem na folha, regulados pelo fotoperíodo, e que resultam na transmissão
do estímulo floral para o ápice, são referidos coletivamente como INDUÇÃO
FOTOPERIÓDICA. Esse estímulo do florescimento parece ser transportado via floema e
parece ser de natureza química. Alguns tratamentos que restringem o transporte via floema,
impedem o movimento do sinal floral e o florescimento.
O fisiologista russo M. Chailakhyan, em 1936, foi o primeiro a sugerir que o estímulo
floral poderia ser um hormônio, para o qual ele propôs o nome de FLORÍGENO.
Infelizmente, tentativas para isolar e caracterizar tal hormônio tem fracassado e a maioria das
evidências para a existência do florígeno é baseada em experimentos fisiológicos. Por
exemplo, numerosos estudos têm mostrado que o estímulo pode ser transmitido enxertando-se
plantas que foram induzidas ao florescimento com plantas não induzidas (Figura 7).

313
 Figura 7 – Transmissão do estímulo floral em plantas enxertadas. Note que uma única
folha foi submetida ao tratamento fotoperiódico adequado e todas as plantas
floresceram, indicando que o estímulo floral foi transmitido dentro da
mesma planta e para outras plantas enxertadas (Hopkins, 2000).

ESSE FLORÍGENO PODERIA SER UM DOS HORMÔNIOS JÁ

CONHECIDOS???

A despeito das fortes evidências circunstanciais para a existência do florígeno, ele não
foi ainda isolado e caracterizado. Alguns pesquisadores têm sugerido que o florígeno poderia
ser uma giberelina. Na realidade, dentre as classes de hormônios, praticamente somente as
giberelinas parecem estar envolvidas na promoção do florescimento em várias espécies. Em
muitas plantas, o florescimento é acompanhado pelo aumento nos níveis de giberelinas. Além
disso, as giberelinas podem substituir o requerimento por dias longos (Figura 8) em algumas
espécies e o requerimento por frio (vernalização) em outras.

Figura 8 – O efeito de duas giberelinas sobre o florescimento e o alongamento do caule

em Lolium temulentum, uma planta de dias longos. Note que a GA32 promove
fortemente o florescimento e tem pouco efeito sobre o alongamento do caule.
A GA1 afeta principalmente o crescimento do caule. O tratamento com um
dia longo promove apenas o florescimento. As plantas tratadas com GAs
eram mantidas sob dias curtos, indicando que elas substituem o requerimento
de dias longos para o florescimento (Taiz & Zeiger, 1998).

314
 De acordo com alguns autores, seria melhor considerar o florígeno como um conceito e
não como uma substância específica que promove o florescimento. O florígeno poderia
representar, por exemplo, um balanço de vários hormônios. Pesquisas futuras poderão
esclarecer o conceito de florígeno e estabelecer a base hormonal para o florescimento.

OBS: O etileno promove o florescimento em abacaxi.

e) Vernalização – ativação ou aceleração do florescimento por tratamento com baixas

temperaturas

Existem algumas plantas nas quais o florescimento é quantitativa ou qualitativamente

dependente da exposição da planta à condição de baixa temperatura. Isto é conhecido como
vernalização e pode ser definida como o processo onde o florescimento é ativado ou acelerado
pelo tratamento de frio aplicado em sementes embebidas ou em plantas em crescimento
vegetativo.
A vernalização refere-se especificamente à ativação ou aceleração do florescimento
induzida pela exposição da planta ao frio e não deve ser confundida com outros inúmeros
efeitos de baixas temperaturas sobre o desenvolvimento da planta. O termo vernalização é
derivado de uma palavra Russa que significa “transformar em primavera”, isto é, ele reflete a
capacidade de um tratamento de frio para tornar um cereal de inverno em um cereal de
primavera, em relação ao seu florescimento.
A vernalização ocorre mais comumente em cereais anuais de inverno e plantas bianuais.
Típicos cereais anuais são: trigo, cevada e centeio. Variedades de primavera, destes cereais,
são normalmente plantadas na primavera e florescem e produzem grãos antes do final da
estação de crescimento (ou seja, antes do frio chegar). As variedades de inverno plantadas na
primavera poderiam normalmente fracassar no florescimento ou produção de grãos dentro da
mesma estação de crescimento. Assim, cereais de inverno são plantadas no outono. Eles
germinam e atravessam o inverno (frio) como pequenas plantas, reassumem o crescimento na
primavera e são usualmente colhidos na metade do verão.
Variedades de inverno de centeio quando plantadas na primavera (ou seja, não são
submetidas ao tratamento de frio – vernalização), florescem lentamente, com o período de
florescimento durando de 4 a 5 meses. Quando plantadas no outono, no entanto, elas recebem
um tratamento de frio no inverno. Quando chega a primavera, elas voltam a crescer
rapidamente e o florescimento é mais rápido, durando apenas dois meses, ou seja, elas passam
a se comportar como uma variedade de primavera. Observe que nesse caso o requerimento
por frio é QUANTITATIVO, ou seja, o florescimento sempre ocorre, embora seja mais rápido
nas plantas vernalizadas. Este efeito pode ser obtido, também, pela vernalização das sementes
embebidas.

Espécies bianuais são plantas monocárpicas que normalmente florescem (e morrem) na

segunda estação de crescimento, novamente seguindo um tratamento de frio no inverno.
Típicos bianuais incluem, Beta vulgaris (beterraba), Brassica oleraceae (mostarda) e Daucus
carota (cenoura). Nas bianuais, o requerimento de frio é QUALITATIVO, isto é, na ausência
do tratamento de frio muitas delas podem permanecer sem florescer e com hábito de
crescimento em “roseta”, indefinidamente.

As temperaturas efetivas na vernalização variam amplamente dependendo da espécie e

da duração do tratamento. Em centeio, a temperatura efetiva varia de –5 a +15oC, dependendo

315
da duração do tratamento. Para esta espécie, o tratamento na temperatura de 1oC é mais
efetivo após sete semanas de duração do tratamento (Figura 9). Por outro lado, a vernalização
pode ser revertida se o tratamento de frio for seguido imediatamente por um tratamento de
alta temperatura, ou seja, ocorre a desvernalização.
A vernalização somente é efetiva quando aplicada em plantas crescendo ativamente ou
em sementes embebidas. Assim, cereais anuais de inverno podem ser vernalizados tão logo o
embrião esteja embebido em água e o processo de germinação tenha iniciado. Neste caso, é
possível que os estados induzidos, estabelecidos em poucas células meristemáticas (no
embrião), possa ser mantido em todo o desenvolvimento da planta. Muitas bianuais, no
entanto, não podem ser vernalizadas pela exposição das sementes ao frio. Estas plantas devem
alcançar um tamanho mínimo antes que elas possam ser vernalizadas. Nestes casos, o ápice da
parte aérea é que percebe o estímulo, embora existam algumas evidências sugerindo que
folhas ou mesmo raízes isoladas podem ser susceptíveis, também, ao frio (pelo menos em
alguns casos).

Figura 9 – Vernalização em sementes de Secale cereale (centeio). As sementes foram

tratadas à temperatura de 1oC, nos tempos indicados no gráfico (Hopkins,
2000)

A natureza do estímulo da vernalização ainda não é conhecida. Alguns pesquisadores

acreditam que as mudanças permanentes na fisiologia ou estado genético das células
meristemáticas, induzidas pelo frio, poderiam ser autopropagadas para as células filhas pela
divisão celular. No entanto, outros pesquisadores (Melchers & Lang, 1948) postularam a
existência de uma substância que eles denominaram de vernalina, a qual seria induzida pelo
frio e responsável pela indução da floração. Em seus estudos com Hyoscyamus eles faziam
enxertos entre plantas vernalizadas e não vernalizadas. A planta não vernalizada enxertada na
planta vernalizada passava a florescer, enquanto que nas plantas controle (não enxertadas e

316
não vernalizadas) isso não ocorria. Isto poderia ser devido a translocação da vernalina de uma
planta para outra ou de um hipotético hormônio do florescimento (FLORÍGENO), ou mesmo
de giberelinas (como comentamos anteriormente, estas substâncias parecem substituir o
requerimento por frio de algumas plantas vernalizáveis e o requerimento por dias longos em
algumas plantas de dias longos (PDL). Até o momento, a existência da vernalina não foi
completamente comprovada).
Alguns outros estudos com embriões isolados têm mostrado que tratamentos de
vernalização somente são efetivos quando o embrião é suprido com carboidratos e oxigênio
durante o tratamento, indicando que se trata de um processo metabólico dependente de
energia.

BIBLIOGRAFIA

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985,
361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

317
 ESTUDO DIRIGIDO No 12

ASSUNTO: REPRODUÇÃO EM PLANTAS SUPERIORES

1 – O que é reprodução vegetativa e reprodução sexual?

2 – Que órgãos das plantas superiores estão adaptados à reprodução vegetativa? Dê exemplos.

3 – Quais as vantagens da reprodução vegetativa?

4 – Por que a reprodução sexual é mais vantajosa para a espécie do ponto de vista genético?

5 – Sob o ponto de vista fisiológico, porque a reprodução sexual é considerada também mais
vantajosa?

6 – O que é hidroperiodismo e termoperiodismo?

7 – Qual a relação, na vegetação do cerrado, entre queimadas e floração?

8 – O que é fotoperiodismo?

9 – Qual a classificação das plantas quanto às respostas fotoperiódicas? Dê o significado de

cada uma.

10 – As plantas medem o período diurno ou noturno? Explique.

11 – Descreva sobre a percepção e indução fotoperiódica.

12 – O que você sabe sobre: a) maturidade para floração; b) indícios da existência de um

hormônio específico da floração

13 – O que é vernalização e desvernalização? O que significa o termo vernalina?

14 – Quais as partes da planta sensíveis a vernalização?

318
UNIDADE XII

FRUTIFICAÇÃO
FRUTIFICAÇÃO

1. INTRODUÇÃO

O fruto é formado, geralmente, por um ou mais ovários maduros da mesma flor ou de

flores diferentes de uma inflorescência, embora em algumas espécies, outros tecidos da flor
também se desenvolvam, como, por exemplo, o pedúnculo no caju e o receptáculo na pêra e
na maçã. Dentro do ovário, o desenvolvimento dos óvulos fecundados irá dar origem às
sementes. Os frutos representam o estágio final da reprodução sexual e eles são, portanto, os
órgãos disseminadores das angiospermas, promovendo a dispersão das sementes.
Na sua forma mais simples, tais como os frutos de ervilha e de feijão, o fruto consiste de
sementes inclusas dentro de um ovário expandido (vagem). Em milho, o fruto consiste de uma
única semente fundida com a parede do ovário. Em muitos casos, no entanto, o pericarpo se
desenvolve consideravelmente, produzindo os frutos carnosos. Principalmente nestes casos, o
fruto sofre intensas divisões e expansões celulares, além das mudanças qualitativas durante o
seu desenvolvimento. O crescimento e as mudanças qualitativas são regulados, em parte, por
mudanças na concentração de hormônios que ocorrem durante o desenvolvimento do fruto.

2. CRESCIMENTO DAS FLORES

As flores das angiospermas consistem, usualmente, de quatro partes (verticilos): sépalas,

pétalas, estames e pistilo (Figura 1). Quando a parte feminina (pistilo) e masculina (estame)
são encontradas na mesma flor, ela é denominada hermafrodita ou perfeita. Certas espécies,
no entanto, produzem flores unissexuais ou imperfeitas, sendo que se podem encontrar flores
masculinas e femininas na mesma planta (monóicas) ou em plantas diferentes (dióicas)

Figura 1 – Esquema mostrando uma flor perfeita de angiosperma (Taiz & Zeiger, 1998).

320
 As diferentes partes florais afetam diferentemente o crescimento da flor. Remoção dos
estames do botão floral provoca redução na mobilização de açúcares para a flor e parada da
atividade mitótica do ovário. O ovário, por sua vez, tem importante papel no desenvolvimento
da flor, sendo uma rica fonte de auxina. Geralmente, remoção do ovário durante o
desenvolvimento da flor provoca a abscisão desse órgão. Em Coleus, a remoção do estigma
causou abscisão da flor e, neste caso, nem aplicação de auxina nem de pólen (rico em
auxinas) foi efetiva em prevenir essa abscisão. Entretanto, em muitos casos, aplicação de
auxinas ou de giberelinas, em concentrações adequadas, retardam a abscisão floral.
O crescimento do pedicelo, em muitas espécies, está diretamente relacionado a
estímulos produzidos pelo botão floral. Em Fritillaria e Cyclamem ocorrem dois máximos de
crescimento: o crescimento mais rápido ocorre antes da abertura da flor; há então uma parada
no crescimento que corresponde à abertura da flor; e outra fase de crescimento que ocorre
simultaneamente ao estabelecimento do fruto. As duas etapas de rápido crescimento
coincidem com os períodos de máxima produção de auxinas pela flor (Figura 2).

Figura 2 – Taxa de crescimento do pedicelo e concentração de auxinas em Fritillaria

meleagris. Note que existem dois picos de crescimento (curva inferior) e
dois pontos máximos de difusão de auxinas do pedicelo (curva superior). a =
botão floral; b = antese; c = fruto jovem; d = fruto adulto (Ferri, 1985)

Além de grandes quantidades de auxinas produzidas pelo pólen e pelo ovário, há provas
de que as pétalas de algumas flores também produzem auxinas durante sua abertura. Acredita-
se que as auxinas produzidas nessas partes florais atuem no retardamento da abscisão da flor.
A formação de flores unissexuais, por sua vez, parece envolver a supressão do
crescimento de uma das partes florais, visto que, numa flor feminina são encontrados
rudimentos das partes masculinas e em flores masculinas são encontrados rudimentos do
pistilo. Esse processo de determinação do sexo é geneticamente regulado, porém, ele é
também influenciado por fatores ambientais, tais como fotoperíodo e “status” nutricional, e
estes efeitos ambientais podem ser mediados por giberelinas, auxinas e etileno. Em milho, por
exemplo, flores masculinas são restritas ao pendão e as femininas às espigas. Exposição

321
dessas plantas a dia curto ou frio durante a noite provoca aumento de cerca de 100 vezes no
nível de giberelinas endógenas e, simultaneamente, isto causa feminilização das flores do
pendão. Por outro lado, aplicações de auxinas, em concentrações relativamente altas, também
estimulam a formação de flores femininas em pepino e abóbora. Como as concentrações de
auxinas utilizadas estimulam a produção de etileno endógeno, é provável que as auxinas
atuem indiretamente, estimulando a síntese de etileno. Nestes casos, o papel primário dos
hormônios vegetais parece ser a supressão do desenvolvimento do estame.

3. POLINIZAÇÃO

O grão de pólen, produzido na antera, é o gametófito masculino das plantas superiores.

Em angiospermas são encontrados dois tipos de grãos de pólen: Um tipo mais primitivo é
binucleado, apresentando, no estágio de micrósporo, um núcleo vegetativo e outro generativo;
Os grupos de angiospermas mais avançados (Compositae, Graminea, etc.) possuem pólens
trinucleados. Quando o pólen dessas plantas é liberado ele possui um núcleo vegetativo e dois
núcleos generativos.

OBS: Microsporogênese é o processo que conduz à formação de micrósporos ou grãos-

de-pólen jovens;
Macrosporogênese é o processo que conduz à formação do macrósporo ou saco
embrionário jovem.

A polinização consiste na deposição do grão-de-pólen sobre o estigma do pistilo, e ela

ocorre por diversas maneiras (vento, insetos, artificial, autofecundação, etc.). Após a
polinização, o grão-de-pólen germina, se o estigma for receptivo, produzindo um tubo
polínico. Enzimas secretadas pelo pólen intensificam o crescimento do tubo polínico através
do estilete e, eventualmente, através da micrópila. Já as substâncias produzidas no pistilo
parecem causar um crescimento quimiosmótico positivo do tubo polínico. Além disso, um
gradiente de Ca2+ do estigma até o óvulo, parece estar relacionado, também, com a orientação
e crescimento do tubo polínico (quimiotropismo).
Após a polinização e a germinação do grão-de-pólen, ocorre a dupla fecundação. No
caso do pólen binucleado, o núcleo generativo divide-se mitoticamente após a germinação
para formar o esperma. Pólens trinucleados já possuem dois núcleos generativos que se
diferenciam em gametas funcionais. Quando o pólen alcança o óvulo, os dois núcleos
generativos são depositados no saco embrionário, onde um deles se funde com a célula ovo
para produzir o zigoto diplóide e o outro se funde com dois núcleos polares. O zigoto poderá
se desenvolver para formar o embrião (2n), enquanto o tecido triplóide, resultante da fusão de
um núcleo espermático com os dois núcleos polares, poderá originar ou não o endosperma
(3n).

4. MECANISMOS DE FECUNDAÇÃO CRUZADA

A importância da reprodução sexual está no cruzamento de genomas separados e no

vigor e na adaptabilidade genética. Para que isso ocorra, o óvulo deve ser fertilizado por
pólens de outras plantas. A polinização pode ser direta, a qual permite a autofecundação, ou
cruzada, a qual favorece a fecundação cruzada. A proximidade do pólen da mesma flor

322
proporciona uma alta probabilidade de autopolinização, a não ser que ocorram mecanismos
que facilitem a polinização e a fecundação cruzada. Dentre estes mecanismos podemos
destacar: autoesterilidade masculina, protandria (dicogamia na qual os órgãos sexuais
masculinos se desenvolvem antes dos femininos), protoginia (órgãos sexuais femininos
amadurecem antes dos masculinos), heterostilia, monoicia (flores unissexuais na mesma
planta) e dioicia (flores unissexuais em plantas diferentes).
Os mecanismos que facilitam a polinização cruzada e, consequentemente, a fecundação
cruzada, está relacionada com agentes polinizadores, como vento, insetos, etc. Por exemplo,
as espécies polinizadas pelo vento produzem enormes quantidades de pólen, os quais podem
apresentar projeções em formas de asas que facilitam sua flutuação no ar, e também podem
apresentar adaptações do pistilo, o qual pode ser longo e filamentoso.
A polinização por insetos, por sua vez, é restrita às angiospermas. Os insetos são
atraídos pela forma, pela cor e pelo odor da flor. Em membros de Aracea, por exemplo,
justamente antes da polinização, os tecidos da inflorescência exibem um dramático aumento
na taxa de respiração via oxidase alternativa (rever RESPIRAÇÃO). Esse tipo de respiração
provoca aumento de temperatura e, como conseqüência, a liberação de compostos voláteis,
cujos odores servem como atraentes para insetos.
Em muitos casos, mesmo que ocorra a autopolinização, a autofecundação pode ser
evitada por reações de incompatibilidade que ocorrem entre o pólen ou o tubo polínico e as
partes do gineceu (estigma, estilete e ovário). Muitas vezes, o ovário inibe a germinação e o
crescimento do tubo polínico. Em pólens trinucleados é comum a auto-incompatibilidade por
inibição da germinação do pólen. Inibidores no estilete podem, também, evitar o crescimento
do tubo polínico, se a germinação de um pólen da mesma planta ocorrer. Mesmo que o tubo
polínico cresça, a fertilização pode ser prevenida, podendo o óvulo ser outro local de
incompatibilidade.
Por outro lado, existem alguns mecanismos que podem favorecer a autopolinização e,
consequentemente, a autofecundação. Por exemplo, em certas espécies de Epilobium, o
estilete cresce continuamente e, caso não ocorra a polinização cruzada, ele acaba entrando em
contato direto com as anteras da mesma flor. Nas plantas clistogâmicas, a autopolinização é a
regra. Em violeta, por exemplo, o pólen germina dentro da antera, atravessando as paredes e
atingindo o estilete, ainda quando o botão floral é bem jovem.

5. RECEPTIVIDADE DO ESTIGMA

A capacidade da flor de se desenvolver e produzir o fruto depende da receptividade das

partes femininas ao pólen. Essa receptividade pode durar somente algumas horas, como no
caso da mangueira (Mangifera indica), ou além de uma semana, como no caso do tomate. Em
algumas espécies, a receptividade do ovário é indicada pela secreção de material viscoso no
estigma, o qual retém o grão-de-pólen, além de servir, provavelmente, como nutriente. Em
muitos casos, a receptividade do ovário aparece antes da abertura da flor e, em muitas
espécies cultivadas, as reações de incompatibilidade somente se desenvolvem após a abertura
da flor. Isso permite a utilização da técnica de polinização artificial, ou seja, abre-se o botão
floral e procede-se a polinização.

323
6. ESTABELECIMENTO DO FRUTO (Desenvolvimento inicial do ovário)

Na maioria das plantas com flores acredita-se que o estímulo inicial para o
desenvolvimento do fruto resulte da polinização. Havendo sucesso na polinização, inicia-se o
crescimento do óvulo, um processo conhecido como Estabelecimento do Fruto. A polinização
e não a fertilização é que corresponde ao estímulo inicial.
Não se sabe exatamente como a polinização estimula o desenvolvimento inicial do
fruto. No entanto, o pólen é uma excelente fonte de auxinas e, é provável que as auxinas
produzidas no pólen atuem no estabelecimento do fruto. Por exemplo, em algumas espécies,
frutos sem sementes podem ser produzidos naturalmente ou elas podem ser induzidas a
produzir tais frutos pelo tratamento de flores não polinizadas com auxinas
(PARTENOCARPIA). Em adição, o ovário em desenvolvimento também produz auxina, a
qual juntamente com outros hormônios (giberelinas e etileno) contribuem para a regulação do
desenvolvimento do fruto.

OBS: A produção de frutos partenocárpicos pode ocorrer por três diferentes maneiras:
• Desenvolvimento do ovário sem que ocorra polinização (variedades de Citrus,
banana, abacaxi, tomate, pimentão, abóbora, pepino, etc.);
• Ocorrendo polinização sem fertilização (orquídeas);
• Através do aborto de embriões (uvas, pêssego, cereja).

7. DESENVOLVIMENTO DOS FRUTOS

Uma vez que o fruto esteja estabelecido e o ovário em expansão, o processo de

maturação ocorre. Maturação pode ser definida como o processo que leva o fruto até o seu
crescimento final (o órgão atingiu o ápice do seu desenvolvimento). Após a maturação,
ocorrem mudanças qualitativas que são referidas como amadurecimento (termo empregado
para muitos frutos carnosos).

a) Maturação dos frutos

A maturação de frutos é um processo duplo. Em um o pericarpo (tecido materno) se

desenvolve até o seu tamanho final através de divisão e expansão celulares. No outro, os
tecidos formados pela união dos gametas do pólen (masculino) e do saco embrionário
(feminino), se desenvolvem como embrião e endosperma, os quais formam a semente. Estes
dois processos podem ocorrer simultaneamente e, portanto, pode haver competição por
nutrientes (orgânicos e minerais). Acredita-se que a coordenação entre esses dois processos é
feita pelos fitohormônios.
Muitos frutos crescem de acordo com uma típica curva sigmóide (Figura 3). Por
exemplo, a curva de crescimento de frutos de maçã, pêra, morango, pepino, banana, tomate,
laranja, abacate, melão e abacaxi são tipicamente sigmóides. Nesta curva, três fases podem
usualmente ser detectada: uma fase logarítmica, uma fase linear e uma fase de declínio até o
final da maturação.
Na fase logarítmica, o tamanho (V) aumenta exponencialmente com o tempo (t). Isto
significa que a taxa de crescimento (dV/dt) é lenta inicialmente, porém aumenta
continuamente. A taxa é proporcional ao tamanho do organismo; quanto maior o organismo,
mais rapidamente ele cresce.

324
 Na fase linear, o aumento em tamanho continua constante, usualmente em taxa máxima
por algum tempo. Não é muito claro por que a taxa de crescimento nesta fase é constante e
não proporcional ao incremento no tamanho do organismo.
A fase de declínio é caracterizada pela queda na taxa de crescimento e ocorre quando o
fruto atinge o estágio final de maturação.

Figura 3 – Curva de crescimento de um fruto do tipo baga, representada por uma típica
curva sigmóide (Ferri, 1985)

Outros frutos, tais como uva, figo, oliva, groselha, e os frutos simples com caroço
(cereja, damasco, pêssego, ameixa) apresentam uma interessante curva dupla-sigmóide, na
qual a primeira fase de crescimento lento (período quiescente) é seguida por uma fase
logarítmica, produzindo uma segunda parte sigmóide da curva (Figura 4). Em parte, este
aparente período quiescente corresponde ao período de rápida maturação da semente e pode
ser o resultado da competição por nutrientes entre o desenvolvimento do ovário (fruto) e o
desenvolvimento dos óvulos (sementes).

Figura 4 – Curva de crescimento de um fruto do tipo drupa, representada por uma

sigmóide dupla (Ferri, 1985)

325
 Como mencionado anteriormente, o desenvolvimento inicial do fruto é correlacionado
com a auxina produzida no pólen. Em adição, os frutos durante a maturação produzem etileno
e giberelinas, os quais, juntamente com as auxinas produzidas nas sementes em
desenvolvimento, contribuem para a maturação do fruto.
Um aspecto importante da maturação do fruto é a intensidade de mobilização de
fotoassimilados das folhas para os frutos. Durante o desenvolvimento vegetativo, os ápices da
raiz e da parte aérea são os principais drenos da planta. Durante o desenvolvimento
reprodutivo, os frutos tornam-se os principais drenos para a importação de carboidratos,
aminoácidos e outros materiais translocados pelo floema. Isso ocorre devido a alta atividade
nos frutos (lembre-se que a força do dreno é função do tamanho e da atividade do dreno)
O tamanho final do fruto é limitado pela característica genética da espécie vegetal,
porém, ele varia dentro de um amplo limite, dependendo dos fatores ambientais e de certos
fatores endógenos. Em parte, o tamanho do fruto é uma função do número de células. Em
vários tipos de frutos, como morango e maçã, o tamanho do fruto é proporcional ao número
de sementes (Figura 5). No caso do morango, os aquênios têm um papel extremamente
importante no desenvolvimento do pseudofruto (o receptáculo). A remoção total das sementes
(aquênios) paralisa o crescimento do pseudofruto e a remoção parcial altera a sua forma.

Figura 5 – Proporcionalidade entre o número de aquênios desenvolvido e o peso dos

receptáculos de morangos da mesma idade (Ferri, 1985)

Um outro aspecto do desenvolvimento do fruto é a sua queda ou abscisão. Essa queda

pode estar associada com excessiva taxa de respiração devido a condições climáticas (como
alta temperatura) ou com problemas na translocação de nutrientes para dentro do fruto.

b) Amadurecimento de frutos

No final do período de maturação várias mudanças qualitativas ocorrem dentro do fruto

(frutos carnosos). Estas mudanças são coletivamente conhecidas como amadurecimento do

326
fruto. Tais mudanças incluem o amolecimento devido a quebra enzimática da parede celular,
hidrólise de amido e de outras macromoléculas, acúmulo de açúcares e redução nos teores de
ácidos orgânicos e compostos fenólicos, incluindo tanino. Também se observa degradação de
clorofila e acúmulo de outros pigmentos, como carotenóides (nos cromoplastos) e antocianina
(nos vacúolos), nas células da epiderme desses frutos. Além disso, é comum a produção de
compostos voláteis (ésteres aromáticos, aldeídos, etc.), os quais dão o cheiro característico de
cada fruto.

IMPORTANTE: A parte final do desenvolvimento de frutos secos (muitas vagens, por

exemplo) é completamente diferente. Nestes frutos, após a maturação fisiológica ser atingida,
se observa o espessamento das paredes celulares e a desidratação dos tecidos. A deiscência,
se ocorrer, pode também ser considerada parte do processo. Vale salientar, que tanto nos
frutos carnosos como nos secos, o processo final de desenvolvimento do fruto é considerado
um tipo de senescência, a qual contribui para a dispersão das sementes.
OBS: Em geral, o termo amadurecimento é mais empregado para frutos carnosos.

Mudanças na taxa de respiração também ocorrem durante o amadurecimento de frutos

(Figura 6). Em todos os frutos, a taxa de respiração é alta quando eles são jovens, um período
caracterizado pelo rápido crescimento (altas taxas de divisão e expansão celulares). A taxa de
respiração então decresce e mantém-se aproximadamente constante durante a maturação e
mesmo durante o amadurecimento. Alguns frutos, como citrus, uva, abacaxi e morango
seguem esse comportamento. Na realidade, esses frutos (uvas, laranjas, limões, etc.)
amadurecem ainda nas árvores. Quando eles são colhidos antes do amadurecimento, a sua
respiração continua em uma taxa que decresce gradualmente. Por outro lado, em outras
espécies (banana, maçã, tomate, abacate, etc.) não se observa o comportamento descrito
acima, sendo observado um nítido aumento na taxa de respiração, antes do amadurecimento, o
qual é conhecido como CLIMATÉRIO (Figura 6). Nestes frutos (banana, maçã, tomate e
abacate), a colheita acelera ou induz o amadurecimento.

Figura 6 – Alterações na taxa de respiração durante o desenvolvimento de frutos

climatéricos e não climatéricos (Salisbury & Ross, 1992)

Por muitos anos, o etileno tem sido reconhecido como o hormônio que acelera o
amadurecimento de frutos comestíveis. No entanto, nem todos os frutos respondem ao etileno.
Os frutos que amadurecem em resposta ao etileno são aqueles que exibem o climatério. Tais

327
frutos mostram um pico de produção de etileno imediatamente antes do aumento na
respiração. Frutos como, maçã, banana, abacate e tomate, são exemplos de frutos
climatéricos. Em contraste, frutos como Citrus, abacaxi e uva, não exibem aumento nem na
produção de etileno nem na respiração, e são conhecidos como frutos não climatéricos.

OBS: No abacate, o climatério somente é observado após a colheita do fruto.

Quando frutos climatéricos não maduros são tratados com etileno, a iniciação do
aumento no climatério é acelerada. Por outro lado, quando frutos não climatéricos são tratados
da mesma maneira, o aumento na taxa respiratória é proporcional à concentração de etileno.
No entanto, o tratamento não induz a produção de etileno endógeno e também não acelera o
amadurecimento. A elucidação do papel do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos
tem resultado em muitas aplicações práticas que objetivam uniformizar ou retardar o
amadurecimento.
A relação causal entre o nível endógeno de etileno e o amadurecimento do fruto tem
sido estudada através da aplicação de inibidores da biossíntese (AVG e AOA) ou da ação
(Ag+ e CO2) do etileno. O uso destes inibidores retarda ou previne o amadurecimento de
frutos climatéricos. Estudos com mutantes também confirmam o papel do etileno no
amadurecimento de frutos. Por exemplo, estudos com plantas transgênicas de tomate
deficientes em etileno (esses mutantes são incapazes de produzir etileno devido alterações nas
enzimas sintase do ACC e oxidase do ACC), mostraram completo bloqueio no
amadurecimento do fruto e, o amadurecimento foi promovido pela aplicação exógena de
etileno. Estes experimentos mostraram, inequivocamente, o papel do etileno no
amadurecimento do fruto.

8. CARACTERÍSTICAS GERAIS DOS FRUTOS

a) Tipos de frutos

De modo geral, classificam-se os frutos como:

• Simples – frutos que resultam do desenvolvimento de um ovário. Temos como

exemplo as bagas (tomate, uva, caqui, etc.) e as drupas (pêssego, manga, etc.);
• Múltiplo ou agregado – Frutos que se desenvolvem a partir de um ovário
dialicarpelar (morango, framboesa);
• Composto ou inflorescência – Frutos que se desenvolvem a partir de ovários de
diferentes flores de uma inflorescência (abacaxi);
• Complexos ou pseudofrutos – Frutos que se desenvolvem de outras partes da flor,
além do ovário. Temos os casos da maçã e da pêra, nos quais além do ovário se
desenvolve o receptáculo. Outro exemplo é o caju, no qual se desenvolve o pedicelo
(produz o pedúnculo).

OBS: O receptáculo (maçã e pêra) e o pedúnculo (caju) que se desenvolvem são

considerados Pseudofrutos

328
b) Crescimento diurno e noturno

Quando mudanças no diâmetro dos frutos são seguidas continuamente, observa-se que o
crescimento não é uniforme durante as 24 horas. Por exemplo, em maçã a taxa de aumento em
volume durante a noite foi cerca de 25 vezes maior do que a observada durante o dia. Esse
fenômeno ocorre também em outras espécies (abacate, cereja, pêssego, e muitos frutos de
espécies não cultivadas). As menores taxas de crescimento ocorrem quando a capacidade de
evaporação do ar e as taxas de transpiração são altas. Nestas condições, o movimento de água
para os frutos é reduzido e pode-se observar, em casos extremos, encolhimento dos frutos
durante o meio dia.
OBS: lembre-se que para haver crescimento celular é necessário que a pressão de
turgescência atue sobre as paredes celulares.

TC = m (P – Y)

c) Divisão celular durante o desenvolvimento

Em muitos frutos a divisão celular é limitada ao início do desenvolvimento do fruto. Em

tomate, praticamente não ocorre divisão celular após a fecundação. Neste caso, o crescimento
deve-se basicamente à expansão celular. Em outros frutos, a divisão celular ocorre até poucas
semanas após a fecundação. Em abacate, no entanto, ocorre divisão celular praticamente
durante todo o desenvolvimento.

d) Conteúdo de água

Em geral, o conteúdo de água dos frutos é mais alto do que o de folhas vizinhas na
mesma planta. Por exemplo, em maçã e pêra, o conteúdo de água nas folhas é de cerca de
60%, enquanto que nos frutos é de 85%.

e) Composição química

A composição química de frutos comestíveis e as transformações que ocorrem durante o

amadurecimento têm sido amplamente estudadas. Em algumas espécies, como limão, não se
observa acúmulo de amido em nenhuma fase do desenvolvimento do fruto. Em outras, como
banana, maçã e pêssego, se observa grande acúmulo de amido durante a fase de maturação do
fruto (esse amido é degradado durante o amadurecimento). Já em outras poucas espécies,
como abacateiro e oliveira, se observa acúmulo de lipídios nos frutos.
Em maçãs, a concentração de amido aumenta até um máximo (final da maturação) e
então decresce até a colheita, sendo o mesmo convertido para açúcares (durante o
amadurecimento). Em maçãs e pêras, a frutose é o principal açúcar que se acumula durante o
amadurecimento, embora possam ser encontradas, também, pequenas quantidades de glucose
e de sacarose. Já em uvas e cerejas, se observa igual montante de glucose e de frutose, porém
praticamente não se detecta a presença de sacarose.
Durante o amadurecimento de laranjas, uvas e abacaxis, o conteúdo de ácidos orgânicos
(principalmente, ácido málico, ácido cítrico, ácido isocítrico e ácido tartárico) decresce e o de
açúcares aumenta, de modo que os frutos tornam-se doces. Em limões, no entanto, o conteúdo

329
de ácidos orgânicos aumenta durante o amadurecimento, ocorrendo um decréscimo no pH e o
fruto permanece azedo.

OBS: A maioria dos frutos contém vários ácidos orgânicos, embora, freqüentemente,
um dos ácidos seja o predominante, como o ácido málico em maçã, o ácido cítrico em laranjas
e o ácido tartárico em uvas.

f) Conteúdo mineral

Em comparação com as folhas, os níveis de macronutrientes nos frutos são geralmente

mais baixos. Em abóbora, por exemplo, o nível de Ca2+ nas folhas é 23 vezes maior do que
nos frutos.

BIBLIOGRAFIA

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, volumes 1. e 2. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985,
361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 1st ed. California: The Benjamin/Cummings
Publishing Company, Inc., 1991, 559p.

330
 ESTUDO DIRIGIDO No 13

ASSUNTO: FRUTIFICAÇÃO

1 – Descreva o processo de determinação do sexo em flores de angiospermas e comente sobre

os fatores que podem alterar a proporção de flores masculinas e femininas.

2 – Qual o papel da oxidase alternativa (rever CTE) na polinização de espécies da família

Aracea?

3 – Comente sobre as reações de incompatibilidade que ocorrem entre o pólen e o gineceu.

4 – Como a polinização pode estimular o estabelecimento de frutos?

5 – Defina maturação e amadurecimento de frutos.

6 – Qual o tipo de curva de crescimento de um fruto simples com caroço? Descreva essa
curva.

7 – Quais as principais diferenças entre o amadurecimento de frutos carnosos e o

desenvolvimento final de frutos secos?

8 – Defina climatério. Mostre graficamente a relação entre a taxa de respiração e a idade de

frutos climatéricos e não climatéricos. Dê exemplos de frutos climatéricos e não
climatéricos e diga qual dos dois tipos é estimulado a amadurecer após a colheita? Qual o
papel do etileno no amadurecimento de frutos?

9 – Por que o crescimento de frutos durante o período diurno é normalmente menor do que
durante o período noturno?

10 – Comente sobre a composição química (amido, frutose, glucose, sacarose, ácidos

orgânicos, pigmentos e compostos voláteis) de alguns frutos durante o período de
maturação e após o amadurecimento.

331
 UNIDADE XIII

DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO
DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO

1. INTRODUÇÃO

No final da maturação da semente, o embrião entra numa fase quiescente em resposta à

dessecação. A GERMINAÇÃO pode ser definida como o retorno do crescimento do embrião
da semente madura. Ela depende das mesmas condições ambientais que são requeridas para o
crescimento vegetativo. Água e oxigênio devem estar disponíveis e a temperatura e demais
condições climáticas devem ser adequadas. No entanto, em muitos casos, uma semente viável
poderá não germinar mesmo que todas as condições ambientais necessárias para o
crescimento sejam adequadas. Este fenômeno é denominado de DORMÊNCIA DE
SEMENTES.
A dormência da semente introduz um retardo temporal no processo de germinação que
garante o tempo requerido para a dispersão da semente por uma maior distância geográfica.
Ela também maximiza a possibilidade de sobrevivência da plântula, evitando a germinação
sob condições desfavoráveis.
É interessante destacar que a dormência pode ocorrer também em gemas na parte aérea
e em órgãos subterrâneos, sendo importante para sincronizar tanto o desenvolvimento como a
floração dos indivíduos de uma mesma espécie.

2. ESTRUTURA DE SEMENTES, DE PLÂNTULAS E DE ÓRGÃOS DORMENTES

a) Sementes e plântulas

As sementes de angiospermas são estruturas simples, que se desenvolvem a partir do

óvulo fecundado. Elas são, entretanto, fisiologicamente extraordinárias, pois o embrião pode
sobreviver por longos períodos com um conteúdo de água de 10% (na base de peso total) ou
menos, enquanto que os tecidos normais em crescimento precisam de um conteúdo de água
em torno de 70%, para manter as suas funções metabólicas.
As sementes possuem um embrião (eixo embrionário mais um ou dois cotilédones)
derivado da fusão dos gametas masculino e feminino, e podem conter ou não um endosperma.
O endosperma, quando presente, consiste de um tecido triplóide derivado da fusão de dois
núcleos polares femininos do óvulo com o segundo núcleo generativo do tubo polínico. As
estruturas internas são protegidas por um tegumento originado pelo tecido materno,
normalmente dos integumentos do óvulo. Esse tegumento é geralmente constituído de duas
camadas, a testa mais externa e a tegma mais interna. O tegumento (principalmente a testa)
mostra grande variação, podendo ser mole, gelatinoso ou piloso, mas o mais comum é ser
duro como em Castanha do Pará.
O embrião é formado pelo eixo embrionário e por um ou dois cotilédones (Figura 1).
Em sementes de dicotiledôneas se observa o eixo embrionário (formado pela radícula,
hipocótilo e plúmula) e dois cotilédones. Em monocotiledôneas, particularmente em
gramíneas, identificar estas partes é bem mais difícil. Nestas plantas, um único e pequeno
cotilédone é modificado e constitui o escutelo (Figura 1). A parte basal do cotilédone é
alongada para formar o coleóptilo (película formada de folhas modificadas que cobrem as
primeiras folhas) e, em algumas espécies (como o milho), o hipocótilo forma o mesocótilo.

333
 As sementes possuem ainda reservas armazenadas, as quais são utilizadas pelo embrião
durante o processo de germinação ou são utilizadas no consumo animal. Estas reservas podem
ser encontradas no endosperma ou nos cotilédones (Figura 1). O endosperma pode ocupar
grande parte da semente, como nos cereais (arroz, milho, trigo, cevada, sorgo), ser
relativamente pequeno (Cruciferae), ou pode não existir (sementes não endospérmicas –
Orchidaceae). Ocorre também na forma de tecido acelular cenocítico, como o endosperma
líquido de Cocus nucifera. Em sementes de cereais, o endosperma (tecido morto) é
circundado por uma camada de células vivas, a camada de aleurona. Durante a germinação, a
camada de aleurona fornece as enzimas hidrolíticas que digerem as reservas presentes no
endosperma (rever giberelinas). O escutelo atua absorvendo os materiais degradados no
endosperma, os quais podem ser parcialmente metabolizado e depois translocados para o eixo
embrionário.

Figura 1 – Esquemas ilustrando a localização dos tecidos em sementes de

monocotiledôneas, dicotiledôneas e gimnospermas (Bewley & Black,
1994)

OBS: Nas sementes de Gimnospermas não ocorre fusão de um núcleo generativo com
os núcleos polares, a qual produz o endosperma triplóide em Angiospermas. Nas
gimnospermas o tecido de armazenamento de reservas é haplóide, sendo um megagametófito
modificado (Figura 1). No entanto, este tecido de reserva é funcionalmente similar ao
endosperma.

Em muitas espécies, como em algumas leguminosas (feijão, ervilha, lentilha, soja, etc.),
as reservas são armazenadas nos cotilédones, o qual, diferente do endosperma, é um tecido
vivo que faz parte do embrião.
A germinação pode ser epígea (Figura 2A), em que os cotilédones ou o endosperma
ficam acima do solo e podem se tornar verdes e fotossintetizantes (feijão, mamona, cebola,
etc.), ou hipógea (Figura 2B), em que os cotilédones ou o grão permanecem sob o solo e não
se tornam fotossintetizantes (milho, sorgo, seringueira, etc.).

334
 Hipocótilo

Raiz Principal
Raízes laterais

Epicótilo

Hipocótilo

Figura 2 – Germinação e estabelecimento da plântula. (A) Estádios na germinação de

feijão (Phaseolus vulgaris), um exemplo de germinação epígea; (B)
Germinação hipógea de ervilha (Pisum sativum). Note as diversas partes da
plântula (Hopkins, 2000).

335
 Note na figura 2 que as plântulas de feijão e ervilha (dicotiledôneas) apresentam as
seguintes partes, de baixo para cima: raízes (principal e laterais), hipocótilo, cotilédones,
epicótilo e folhas. A estrutura acima (Figuras 2A e 2B) é diferente daquela observada em
plântulas de milho (monocotiledônea), por exemplo, (Figura 3). Nesta espécie podemos
encontrar as seguintes partes, de baixo para cima: raízes, grão, mesocótilo, raízes adventícias,
coleóptilo e folhas.

grão

Figura 3 – Características morfológicas de plântulas de milho. Note que o grão fica

abaixo do mesocótilo (Salisbury & Ross, 1992)

b) Gemas

O crescimento das plantas é restrito às frágeis regiões meristemáticas, localizadas, na

maioria das vezes, nos ápices de ramos (principal e laterais) e de raízes. Os meristemas dos
ramos originam os órgãos da parte aérea, como folhas e flores, e a morfogênese inicial destes
órgãos ocorre, freqüentemente, enquanto eles estão compactados ao redor do meristema, em
estruturas denominadas de GEMAS. As gemas mostram ciclos de atividade e de dormência,
particularmente onde baixas temperaturas ou períodos secos podem danificar os tecidos
vulneráveis. Estas mudanças na atividade das gemas têm a função de evitar condições
ambientais desfavoráveis e também sincronizam tanto o crescimento como a floração entre os
membros da população.
Nas espécies do Hemisfério Norte as gemas dormentes de inverno podem apresentar,
uma estrutura caracterizada pela produção de escamas curtas, que permanecem fortemente
compactadas (Figura 4). Anatomicamente, estas escamas podem derivar de estípulas ou de
folhas modificadas. Após a produção do número necessário de escamas, ocorre a produção
dos primórdios de folhas e ou de flores, os quais permanecem como órgãos em miniatura no
interior da gema. Estes primórdios emergirão quando as condições forem adequadas para o
crescimento. Algumas espécies do cerrado não produzem escamas, sendo as gemas protegidas
por folhas jovens compactadas ao redor do ápice.

336
 Figura 4 – Uma gema axilar da espécie Laurus noblis. Note a proeminência das escamas
que protegem os primórdios (Hopkins, 2000)

c) Rizomas, tubérculos bulbos e outros órgãos subterrâneos

Órgãos subterrâneos gemíferos são usualmente produzidos pelas plantas cujas partes
aéreas morrem a cada ano, com a aproximação do inverno ou da estação seca e servem como
local de armazenamento de reservas.
Um rizoma é um tipo de caule subterrâneo que apresenta gemas e escamas foliares. Os
fotoassimilados são translocados das folhas senescentes para o rizoma, no final da estação de
crescimento. Quando as condições se tornam desfavoráveis o rizoma entra no período de
dormência. As reservas acumuladas serão utilizadas para o rápido rebrotamento no final do
período de dormência. Os rizomas são encontrados em importantes espécies, como a
bananeira, gengibre, bambu, etc.
Algumas estruturas geminíferas como bulbos, bulbos sólidos e xilapódios, são
encontradas em espécies do cerrado e são típicas de comunidades de gramíneas. Nestes
locais, a seca severa e o fogo podem ser fatores que controlam a vegetação. Enquanto as
estruturas jovens acima do solo podem ser facilmente destruídas pela seca e pelo fogo, essas
estruturas geminíferas contendo reservas armazenadas, se mantêm em estado de dormência, e
podem rapidamente recolonizar a região quando as condições tornam-se favoráveis.

337
 Em algumas espécies, raízes modificadas podem também servir como órgãos dormentes
e fonte de alimentação, como em mandioca, batata-doce e os vários inhames das zonas
tropicais.

3. TIPOS DE DORMÊNCIA EM SEMENTES

Existem dois tipos de dormência de sementes:

• A dormência imposta pela casca ou outros tecidos que circundam o embrião;
• A dormência inerente ao embrião (fisiológica).

a) Dormência imposta pelos tegumentos ou por outros tecidos

Esse é o tipo de dormência imposta sobre o embrião pelo tegumento da semente ou por
outros tecidos que o circunda, tais como endosperma, pericarpo ou órgãos extraflorais. Essa
dormência é também referida como dormência física ou tegumentar. O embrião de tais
sementes germina prontamente na presença de água e oxigênio, desde que o tegumento ou
outros tecidos que o circundam sejam removidos ou, de alguma forma, danificados
(escarificação química com ácidos ou física com lixas).

A dormência imposta pela casca (tegumento) ou por outros tecidos, pode ocorrer por
alguns mecanismos:

Impedimento da absorção de água

É e a causa mais comum de dormência em famílias de plantas encontradas em regiões
áridas e semi-áridas (por exemplo, Leguminosas). A presença de cutículas cerosas, camadas
suberizadas e esclereídeos lignificados são fatores que combinam para restringir a penetração
de água na semente.

Dureza mecânica
O primeiro sinal visível da germinação é, geralmente, a emergência da radícula através do
tegumento da semente. Em alguns casos, no entanto, o tegumento da semente pode ser tão
rígido que não permite a passagem da radícula. Cascas sólidas e lignificadas são fatores
responsáveis pela dureza mecânica. Tais tecidos devem ser quebrados por forças bióticas ou
ambientais para que a semente possa germinar.
Muitos tecidos não lignificados tais como os de endosperma de sementes de alface,
podem suprimir a expansão do embrião. Nesse caso, para que ocorra a germinação, as paredes
celulares do endosperma devem ser quebradas por enzimas degradantes da parede celular.

Interferência nas trocas gasosas

O tegumento de algumas sementes são consideravelmente menos permeável para o
oxigênio do que uma equivalente espessura de água. Essa baixa permeabilidade para o O2
sugere que o tegumento da semente pode inibir a germinação limitando o suprimento desse
gás para a respiração no embrião (isso parece ocorrer em Xanthium pensylvanicum).

338

Retenção de inibidores
O tegumento da semente pode evitar a saída de inibidores do interior da semente. Por
exemplo, quando embriões de Xanthium são isolados, os inibidores de crescimento difundem-
se no meio e ocorre a germinação. Em sementes intactas, os inibidores permanecem no
embrião e a semente não germina.

Produção de inibidores
O tegumento da semente e os pericarpos de frutos podem conter altas concentrações de
inibidores de crescimento que podem suprimir a germinação do embrião. O ABA é um
inibidor de germinação que pode ser encontrado nesses tecidos maternos. Em certos casos, a
repetida lavagem da semente promove a lixiviação de compostos inibidores e retira a semente
do estado de dormência.
No caso de sementes que possuem arilo (película que fica em torno da semente, a qual
contém inibidores de crescimento), como mamão e tomate, a retirada do arilo ou a lavagem
podem eliminar os inibidores e promover a germinação.

b) Dormência do embrião (dormência fisiológica ou endógena)

O segundo tipo de dormência de sementes é a dormência do embrião, ou seja, ela é

inerente ao embrião e não é devida a alguma influência do tegumento ou de outro tecido da
semente. Este tipo de dormência é devido, provavelmente, à presença de inibidores,
especialmente o ABA, bem como da ausência de promotores, tal como as giberelinas. A perda
da dormência é freqüentemente associada a uma nítida queda na relação ABA/GAs. O ABA
parece inibir a síntese de enzimas hidrolíticas dependentes de GAs, como por exemplo, a
enzima α-amilase.

OBS 1: Sementes com os dois tipos de dormência

A espécie Stylosanthes humilis é uma leguminosa forrageira anual de ocorrência natural
no México, em vários países da América Central, na Venezuela, África do Sul e Nordeste e
Região central do Brasil. Suas sementes apresentam dormência tegumentar e fisiológica
(embrião), o que parece ser uma característica evolutiva e ecológica muito importante para a
adaptação das espécies do gênero Stylosanthes a certas condições ambientais. Observa-se
ampla variabilidade no grau de dormência nessas espécies.
Sementes recém-colhidas de S. humilis apresentam impedimento mecânico e dormência
fisiológica (dormência do embrião). Esta última é reduzida gradualmente com o avanço da
idade pós-colheita, permanecendo apenas a dormência física nas sementes velhas. A redução
da dormência fisiológica com o tempo pode ser decorrente do aumento da disponibilidade de
substâncias promotoras do crescimento (Etileno e citocininas parecem estar envolvidos nesse
caso) e do aumento da sensibilidade dos tecidos a esses fitorreguladores, ou da redução do
nível de inibidores no embrião.

OBS 2: Dormência Primária e Secundária

A dormência pode ser classificada, também, como PRIMÁRIA E SECUNDÁRIA. As
sementes que são liberadas da planta no estado dormente exibem dormência primária. Em
contraste, outras sementes são não dormentes quando inicialmente dispersas da planta mãe,
mas elas podem ser induzidas à dormência se as condições para a germinação forem
desfavoráveis. Tais sementes exibem a dormência induzida ou secundária.

339
4. FISIOLOGIA DA DORMÊNCIA EM SEMENTES E EM GEMAS

a) Dormência de sementes

Os estudos relacionados à dormência têm sido focalizados sobre três principais

questões:
• Quais os sinais ambientais que estimulam o início da dormência e como eles são
percebidos?
• Quais mudanças metabólicas são responsáveis pela redução na atividade?
• Quais os sinais que promovem a saída da dormência em um determinado momento?

Como vimos anteriormente, a dormência pode se originar da rigidez ou da

impermeabilidade do tegumento da semente ou da inibição do desenvolvimento do embrião.
Estes tipos de dormência podem estar associados a adaptações às condições ambientais
adversas (seca, frio, etc.). No caso da dormência do embrião (dormência fisiológica), acredita-
se que os hormônios possam agir na manutenção ou extinção da dormência.
Estudos com mutantes têm sido extremamente úteis na demonstração do papel de
hormônios na dormência de sementes. Sementes de Arabidopsis, por exemplo, exibem um
variado grau de dormência, dependendo do ecotipo. Mutantes de Arabidopsis deficientes em
ABA (que não produzem o ácido abscísico) mostram-se não dormentes na maturidade.
Quando cruzamentos recíprocos entre o mutante aba (deficiente em ABA) e o tipo selvagem
(não mutante) foram feitos, a semente exibiu dormência somente quando o embrião produziu
ABA.
Por outro lado, a dormência é grandemente reduzida em sementes de mutantes de
Arabidopsis insensíveis ao ABA (mutantes abi1 e abi3 que não são afetados pelo ABA),
embora estas sementes contenham maior concentração de ABA do que as do tipo selvagem
durante o desenvolvimento. Similares conclusões a cerca do papel do ABA na regulação da
dormência têm sido obtidos em trabalhos com mutantes de tomate, indicando que o fenômeno
é, provavelmente, de caráter geral.
Embora o papel do ABA na iniciação e na manutenção da dormência de sementes
pareça estar bem esclarecido, outros hormônios contribuem para o efeito geral. Por exemplo,
em muitas plantas, o pico de produção de ABA na semente coincide com o declínio nos níveis
de auxinas (AIA) e de giberelinas (GA).
Do ponto de vista metabólico, o ABA parece reprimir a síntese de enzimas hidrolíticas
que são essenciais para a quebra das reservas da semente durante a germinação. As
giberelinas têm efeito contrário. Assim, a relação ABA/GA pode estar envolvida na
dormência ou germinação de sementes, o que tem sido confirmado em estudos com mutantes.
Por exemplo, mutantes de Arabidopsis deficientes em GA (não sintetizam ou sintetizam
muito pouco GA) não poderiam germinar, a menos que fosse feita aplicação de GA exógeno.
Em outros mutantes em que a relação ABA/GA foi restaurada, ocorria germinação.
Em Stylosanthes, a quebra da dormência fisiológica parece estar associada com
etileno e citocininas. Por exemplo, aplicação de etrel (fonte de etileno) e de benziladenina
(citocinina sintética), combinados ou separadamente, induzem a quebra da dormência em
sementes escarificadas de Stylosanthes humilis. Nesse experimento, a aplicação de etrel e de
benziladenina (BA), em meio com pH 6,0, provocou, de forma marcante, a quebra da
dormência fisiológica das sementes (Figura 5). A percentagem final de germinação foi
superior a 80% nos tratamento com esses reguladores de crescimento, isolados ou
conjuntamente, enquanto que no controle (pH 6,0 sem reguladores) esse valor ficou em torno

340
de 10%. Esses resultados confirmam a importância desses fitohormônios no processo de
quebra de dormência fisiológica de sementes de Stylosanthes, o que tem sido demonstrado por
outros autores.

100 10-1 10-2 10-1

-1
90 10

80
% de Germinação

70 pH = 6,0

60

50

40

30
0
20

10

0
Controle Etrel BA Etrel + BA Etrel + BA

Tratamentos

Figura 5 – Quebra da dormência fisiológica de sementes escarificadas de

Stylosanthes humilis, pela aplicação de etrel e benziladenina.

Além da influência dos hormônios clássicos (auxinas, giberelinas, citocininas, etileno

e ácido abscísico) na manutenção e extinção da dormência de sementes, um grande número de
outros compostos têm sido identificados em sementes e em frutos, muitos deles atuando como
inibidores: compostos fenólicos (ácido ferúlico, cumarina, etc.), compostos cianogênicos
(liberam cianeto), etc.

b) Dormência de gemas

O início da dormência de gemas é coincidente com a queda de folhas, decréscimo na

atividade cambial (meristema lateral) e aumento na severidade das condições ambientais (frio
ou seca). Em plantas de clima temperado, a dormência de gemas parece ser uma típica
resposta de dias curtos iniciada pelos dias curtos do outono (frio). Estas respostas, portanto,
requerem um mecanismo sensorial que detecta a mudança ambiental. Nestes casos, o
fitocromo está envolvido e a folha é o órgão que percebe o estímulo fotoperiódico.
Mudanças nos níveis de hormônios, coincidentes com a dormência de gemas, têm sido
observadas. No entanto, nem sempre é claro se estas mudanças causam a dormência ou se

341
simplesmente resultam da redução no crescimento. Em algumas espécies, declínio nos níveis
de auxinas e de giberelinas pode ser detectado antes da cessação do crescimento da gema e no
início da fase de dormência. Também, boa correlação entre o nível de citocininas e o
crescimento de gemas laterais tem sido verificada. De modo contrário, muitas outras
observações indicam que o ABA causa a dormência de gemas, visto que ele se acumula nas
gemas dormentes e diminui após a saída da dormência (o contrário do que se observa para
citocininas, GAs e AIA). Acredita-se que, em muitos casos, as interações entre o ABA e
outros hormônios, resultem em um processo, no qual a dormência e o crescimento da gema
são regulados pelo balanço entre inibidores do crescimento da gema, como o ABA, e
substâncias promotoras do crescimento, como citocininas, giberelinas e auxinas.

5. FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO

a) Longevidade das sementes

As sementes perdem a viabilidade com o tempo, entretanto a longevidade entre as

espécies é bastante variável. Em laboratório, os fatores mais importantes na proteção de
sementes estocadas parecem ser: baixas temperaturas, baixo conteúdo de água na semente e,
em muitos casos, baixas concentrações de O2 e altas concentrações de CO2. De modo geral, a
umidade da semente parece ser o fator mais importante. Por exemplo, aumentando-se o
conteúdo de água da semente de 5 para 10%, reduz-se a viabilidade muito mais do que
aumentando-se a temperatura de 20 para 40oC.

OBS: Deve-se salientar que a técnica de estocar sementes a seco é artificial e, na

natureza, excluindo-se circunstâncias especiais (mecanismos de dormência), a semente
embebida germina dentro de pouco tempo.

b) Água

A entrada de água na semente é controlada pela permeabilidade do tegumento, pela

disponibilidade de água e pela composição química das reservas da semente. Sob condições
ótimas de suprimento de água, a absorção de água pela semente apresenta três fases distintas
(Figura 6):

Figura 6 – Padrão trifásico de absorção de água em sementes germinando (Bewley &

Black, 1994).

342
 A primeira fase (fase I) da germinação de sementes quiescentes é a absorção de água,
denominada de EMBEBIÇÃO. Durante a embebição, moléculas de água entram na semente,
ocupando os espaços livres do tecido e os espaços intermicelares dos colóides, causando
aumento de volume. O potencial hídrico de sementes maduras secas, devido às forças
mátricas (rever potencial mátrico), é muito menor que o do substrato úmido e o gradiente
pode chegar a 100 MPa ou maior. A fase I, ou embebição, é, portanto, um processo físico que
ocorre em conseqüência das forças mátricas (forças coloidais). A absorção de água nessa fase
pode ocorrer tanto em sementes viáveis como em sementes mortas (não viáveis).
Os tipos de macromoléculas coloidais encontradas em sementes são geralmente
hidrofílicas, possuindo grande número de grupos iônicos, como as proteínas. Outros
componentes também aumentam de volume, como a celulose, hemicelulose e as pectinas. Já o
amido, comum nos cereais contribui pouco para a embebição, exceto em condições de alta
temperatura e baixo pH (em valores que não ocorrem normalmente na natureza). Assim,
espera-se que sementes com maior conteúdo de proteínas (exemplo, feijão) apresentem um
maior aumento de volume do que sementes ricas em amido (exemplo, o milho), após a
embebição.
Embora sementes dormentes (dormência do embrião) ou sementes não viáveis possam
chegar à fase II (uma etapa onde praticamente não se observa absorção de água), somente as
sementes que germinam entram na fase III, a qual coincide com o alongamento e emergência
da radícula. Nessa fase III, ocorre grande incremento na absorção de água, influenciado pelo
decréscimo no potencial osmótico, resultante da produção de substâncias osmoticamente
ativas de baixa massa molecular (como glicose, sacarose, frutose, aminoácidos, ácidos
orgânicos, etc.), a partir da hidrólise das macromoléculas (amido, proteínas, etc.).

c) Gases

A germinação (emergência da radícula) e o estabelecimento da plântula são processos

que requerem energia e, ao contrário da embebição, ocorrem somente em sementes viáveis. A
energia é fornecida pela respiração das reservas estocadas, um processo que depende da
presença de oxigênio. A maioria das sementes germina numa atmosfera normal contendo 21%
de O2 e 0,03% de CO2. Os resultados de alguns experimentos de laboratório indicam que a
germinação de sementes de Xanthium é estimulada pelo aumento na concentração de O2 (isso
parece estar associado à baixa taxa de difusão desse gás através dos tegumentos da semente).
Para a maioria das espécies, a diminuição da concentração de O2 pode causar inibição da
germinação (as concentrações que inibem a germinação dependem da espécie).

d) Temperatura

Diferentes espécies apresentam diferentes temperaturas ótimas para germinação. Estas

diferenças podem estar associadas, em grande parte, com a própria evolução da espécie (clima
da região de origem, etc.). Essa temperatura ótima para a germinação é definida como a
temperatura em que a maior percentagem de germinação (100%) ocorre em um menor tempo.
Acima ou abaixo deste ótimo, as sementes podem atingir 100% de germinação, mas o tempo
gasto será maior. Em geral, temperaturas muito baixas ou muito altas, inibem a germinação.
Por outro lado, muitas sementes embebidas requerem um pré-tratamento com baixas
temperaturas (0 a 10oC) para germinar, não havendo relação entre esta baixa temperatura e a
temperatura ótima para germinação. Este tratamento com baixa temperatura é denominado

343
ESTRATIFICAÇÃO. Esse tratamento de frio é comum em climas temperados, sob condições
naturais. Nesse caso, as sementes são submetidas ao frio do inverno e germinam na
primavera.

e) Luz

As sementes podem ser classificadas em três categorias, dependendo de suas respostas à

luz: as sementes em que a luz estimula o processo de germinação são conhecidas como
fotoblásticas positivas. Aquelas cuja germinação é inibida pela luz são fotoblásticas negativas.
Muitas outras, incluindo a maioria das espécies cultivadas, não são afetadas pela luz, ou seja,
elas germinam na luz ou no escuro. Essas categorias não são absolutas, podendo ocorrer
mudanças com o tempo ou quando as sementes entram em dormência secundária.

OBS: Em geral, sementes secas não apresentam sensibilidade à luz, sugerindo que
mudanças bioquímicas podem estar envolvidas na resposta.

Em geral, as plantas cultivadas são fotoblásticas neutras. As respostas à luz são

geralmente encontradas em espécies não cultivadas, as quais possuem sementes pequenas que
podem ser facilmente sombreadas ou enterradas.
Sementes, como aquelas de algumas variedades de alface (fotoblástica positiva), podem
requerer somente breve exposição à luz, medida em segundos ou minutos, enquanto outras
podem requerer algumas horas ou mesmo dias de constante ou intermitente irradiância. Por
exemplo, a supressão da germinação em sementes fotoblásticas negativas, tal como em aveia,
requer geralmente longo tempo de exposição a luz de alta fluência. Neste caso, a luz vermelha
distante e azul são mais efetivas. Em todos os casos, o pigmento responsável parece ser o
fitocromo. No caso da alface, sabe-se que a luz vermelha converte a forma inativa da
fitocromo (Fv) para a forma ativa (FVD), a qual promove a germinação. Aplicação de luz
vermelha extremo provoca inibição da germinação, pois ela converte a forma ativa (FVD) para
a forma inativa (Fv) do fitocromo (rever fotomorfogênese).

6. METABOLISMO DA SEMENTE DURANTE A GERMINAÇÃO

a) Respiração

A germinação é um processo anfibólico, envolvendo tanto reações catabólicas como

anabólicas. A germinação envolve a reativação de organelas e macromoléculas preexistentes
na semente, formadas durante a maturação, e a quebra de reservas, gerando ATP como fonte
de energia e esqueletos de carbono para o crescimento da plântula (formação de novas
proteínas, organelas, etc.). Antes da plântula se tornar autotrófica, o desenvolvimento do eixo
embrionário é completamente dependente das reservas contidas no endosperma ou nos
cotilédones, as quais precisam ser degradadas. Nesse aspecto, a respiração nas sementes em
processo de germinação constitui um caso de particular interesse.

344
 A respiração de sementes maduras, secas, é extremamente baixa comparada àquela de
sementes germinando. Quando as sementes secas são colocadas em meio aquoso, se observa
uma imediata liberação de gases, a qual não se deve à respiração e sim à liberação de gases
presos nos espaços entre as macromoléculas coloidais. O consumo de O2 ligado à respiração
segue um padrão básico que envolve três fases, quando se avalia o embrião, ou quatro fases,
quando se avalia o tecido de reserva (Figura 7).

→ Fase I – Nesta fase se observa inicialmente um nítido aumento no consumo de O2, o

qual pode ser atribuído, em parte, à hidratação e à ativação de enzimas mitocondriais
envolvidas no ciclo de Krebs e na cadeia de transporte de elétrons (CTE). Estas observações
indicam que a fosforilação oxidativa mitocondrial é a principal fonte de ATP desde o início da
embebição (absorção de água pela semente). A respiração durante esta fase aumenta
linearmente com o aumento na hidratação dos tecidos.

→ Fase II – Esta fase é caracterizada por uma estabilização na respiração com o

consumo de O2 aumentando somente lentamente. Presumivelmente, existe pouco aumento nas
enzimas envolvidas na respiração ou no número de mitocôndrias, durante esta fase.

Entre as fases II e III, a germinação é completada com a emergência da radícula.

→ Fase III - Nesta fase se observa um segundo aumento na taxa de respiração. No

embrião, este aumento é atribuído às novas mitocôndrias sintetizadas nas células do eixo
embrionário em crescimento. Nos tecidos de reserva, há também aumento no número de
mitocôndrias, freqüentemente em associação com a degradação e mobilização de reservas.

→ Fase IV – Esta fase mostra uma queda na taxa de respiração e ocorrem somente nos
tecidos de reserva, coincidindo com sua senescência pela exaustão das reservas estocadas.

Figura 7 – Padrão de consumo de oxigênio pelo embrião (A) e pelos tecidos de reserva
(B) de sementes durante o processo de germinação (Bewley & Black, 1994)

345
b) Degradação e mobilização de reservas

Durante a germinação, os órgãos de reserva (endosperma ou cotilédones) perdem massa

rapidamente (ver o caso do feijão na Figura 2A), enquanto o material proveniente da
degradação das reservas é translocado para o eixo embrionário e dividido entre as diversas
partes da nova planta (raiz e parte aérea). Estas reservas consistem, principalmente, de
carboidratos, proteínas e lipídios (Tabela 1).
Nas gramíneas o endosperma é um bloco de tecido morto, cercado por uma camada de
células vivas, a camada de aleurona, a qual sintetiza as enzimas necessárias para a degradação
das reservas. O escutelo (cotilédone modificado) também participa da degradação e transporte
de reservas para o embrião. A principal reserva nestas sementes (milho, cevada, trigo, arroz,
sorgo, etc.) é o amido (acima de 70%), com menores percentagens de proteínas (em torno de
10%) e de outros constituintes (Tabela 1). O amido é encontrado na forma de grânulos, os
amiloplastos.

Tabela 1 – A composição das reservas (em percentagem) de sementes de algumas espécies

(Bewley & Black, 1994).
Espécies Proteínas Lipídios Carboidratos2 Principal Tecido
de Reserva
CEREIAS
Cevada 12 31 76 Endosperma
Milho 10 5 80 Endosperma
Aveia 13 8 66 Endosperma
Centeio 12 2 76 Endosperma
Trigo 12 2 75 Endosperma
LEGUMES
Feijão (broad 23 1 56 Cotilédones
bean)
Soja 37 17 26 Cotilédones
Ervilha 25 6 52 Cotilédones
Amendoim 31 48 12 Cotilédones
OUTRAS
Mamona 18 64 desprezível Endosperma
Pinheiro 35 48 6 Megagametófito
1
Em cereais, os lipídios se acumulam no escutelum, um tecido do embrião;
2
Principalmente amido

Em certas espécies, como ervilha e feijão, os órgãos de reserva são os cotilédones, os

quais possuem entre 25 e 40% de proteínas, sendo encontradas também altas percentagens de
carboidratos, principalmente de amido (Tabela 1). Em sementes de oleaginosas (soja, algodão,
mamona, amendoim, girassol, etc.) são encontradas elevadas percentagens de proteínas e,
principalmente de lipídios (na forma de triacilglicerol). As proteínas são armazenadas nos
corpos protéicos e os lipídios nos oleossomos.

Abaixo veremos como ocorre a degradação das principais reservas da semente e a

mobilização dos produtos para o eixo embrionário de sementes germinando.

346
DEGRADAÇÃO DE AMIDO

O amido consiste de uma mistura de dois polissacarídeos, amilose e amilopectina, sendo

depositado geralmente nos plastídios (cloroplastos ou amiloplastos). A amilose consiste de
uma longa cadeia linear formada de unidades de glicose unidas por ligação α,1→4. A
amilopectina, por outro lado, é uma molécula altamente ramificada, na qual cadeias
relativamente curtas de glicose (unidas por ligação α,1→4) são conectadas por ligações
α,1→6.
A degradação do amido pode ocorrer através de duas vias: uma hidrolítica e outra
fosforolítica (Figura 8).

Figura 8 – Degradação do amido e mobilização dos produtos dos plastídios para o

citossol (Hopkins, 2000)

Degradação Hidrolítica – Esta via de degradação de amido envolve a ação de quatro

enzimas: α-amilase, β-amilase, Enzima desramificadora e α-glicosidase.
A enzima α-amilase cliva, ao acaso, as ligações α,1→4 da amilose e da amilopectina.
A α-amilase, no entanto, não atua sobre a ligação α,1→4 terminal e, no caso da amilopectina,
ela não cliva as ligações α,1→6 (pontos de ramificação) nem as ligações α,1→4 próximas
dos pontos de ramificação. Consequentemente, cerca de 90% do açúcar liberado pela hidrólise
do amido catalisada pela α-amilase, consiste de maltose (dissacarídeo formado por duas
moléculas de glucose unidas por ligação α,1→4). O restante é encontrado na forma de
pequenas “dextrinas limite” (pontos de ramificação consistindo de 4 a 10 resíduos de
glucose).
A β-amilase degrada a molécula de amilose atacando especificamente a segunda
ligação, começando do final não redutor da cadeia, produzindo exclusivamente maltose. A β-
amilase poderá degradar a amilopectina. No entanto, diferente da α-amilase, ela não atua
dentro da molécula. Assim, podem restar grandes cadeias ramificadas entre os pontos de
ramificação (grandes dextrinas limite).

347
 A enzima desramificadora, também chamada de dextrinase limite, atua clivando as
ligações α,1→6 nos pontos de ramificação, permitindo que as amilases (α-amilase e β-
amilase) continuem degradando o amido até maltose.

A α-glicosidase realiza a etapa final da hidrólise do amido, convertendo a maltose em

duas moléculas de glicose.

Degradação Fosforolítica – Esta via está associada à atividade da enzima fosforilase

do amido, a qual catalisa a seguinte reação:

Amido + nPi ⇔ (glucose-1-fosfato)n

As atividades relativas das duas amilases e da fosforilase variam entre as espécies: a β-

amilase tende a ser mais ativa em sementes de arroz do que nos outros cereais, nos quais
predomina a α-amilase. Embora a fosforilase tenha atividade desprezível em cereais, ela
parece ter importante atuação em algumas leguminosas.

Em cereais, os produtos de digestão do amido (principalmente glicose e maltose) são

absorvidos pelo escutelo e, então, convertidos para sacarose. A sacarose é transportada para o
eixo embrionário, onde é utilizada para o crescimento da raiz e da parte aérea.

DEGRADAÇÃO DE PROTEÍNAS

Proteínas de sementes são divididas em quatro classes: albuminas, globulinas,

prolaminas e glutelinas. As prolaminas representam o grupo característico de grãos de cereais,
tendo nomes específicos de acordo com a espécie (exemplo, zeína de milho). Já na maioria
das leguminosas, como feijão, lentilha, etc., a maior reserva protéica se encontra na forma de
globulinas.
A hidrólise de proteínas produzindo aminoácidos e peptídeos requerem uma classe de
enzimas conhecidas como proteinases. Algumas dessas proteinases hidrolisam totalmente a
proteína, liberando os aminoácidos, enquanto outras produzem pequenos peptídeos, os quais
devem ser degradados pelas peptidases. Os aminoácidos liberados podem ser reutilizados
para síntese de novas proteínas ou podem ser desaminados (retirada do grupo amino) para
fornecer esqueletos de carbono para a síntese de novos compostos utilizados no crescimento
do eixo embrionário.
No caso de sementes de cereais, os principais locais de atividade proteolítica
(degradação de proteínas) são: a camada de aleurona, o endosperma amiláceo e o escutelo.
Nas dicotiledôneas, as proteinases atuam diretamente sobre os corpos protéicos encontrados
nos cotilédones.

348
DEGRADAÇÃO DE LIPÍDIOS

Os lipídios são, também, importantes formas de estoque de carbono reduzido em muitas

sementes, incluindo algumas de importância agrícola como soja, girassol, amendoim e
algodão. Estes compostos representam uma forma mais reduzida de carbono do que os
carboidratos. Assim, a completa oxidação de 1,0 grama de lipídio (gera em torno de 40,0 kJ
de energia) pode produzir consideravelmente mais ATP do que a oxidação de 1,0 grama de
amido (gera em torno de 15,9 kJ de energia).
Os lipídios que se acumulam nas sementes são principalmente os triacilgliceróis, muitos
dos quais são líquidos à temperatura ambiente. Quimicamente, os triacilgliceróis são ésteres
de glicerol com três moléculas de ácidos graxos (ver estrutura abaixo; R1, R2 e R3 representam
as cadeias laterais dos ácidos graxos).

A composição de ácidos graxos nos lipídios de sementes varia de espécie para a espécie
(Tabela 2). Note que as diferenças estão associadas ao grau de insaturação (número de duplas
ligações). O ácido palmítico é um ácido graxo saturado, composto de 16 átomos de carbono e
nenhuma dupla ligação (16:0). O ácido linoléico é insaturado, com 18 átomos de carbono e 2
duplas ligações (18:2).

Tabela 2 – Composição percentual de ácidos graxos de óleos obtidos de várias espécies

(Bewley & Black, 1994).
Espécie Palmítico Esteárico Oléico Linoléico Linolênico
(16:0) (18:0) (18:1) (18:2) (18:3)
Girassol 6 4 26 64 0
Milho 12 2 24 61 <1
Soja 11 3 22 54 8
Canola 5 2 55 25 12
Algodão 27 3 17 52 0
Amendoim 12 2 50 31 0
Gordura 29 13 43 10 0
Animal

As plantas não são capazes de transportar lipídios. Por exemplo, durante o processo de
germinação de sementes oleaginosas, o lipídio contido no endosperma ou nos cotilédones
precisa ser convertido para uma forma móvel de carbono no floema, a qual é geralmente a
sacarose. Essa conversão de lipídio em sacarose ocorre através de algumas etapas que são
localizadas em diferentes compartimentos celulares (Figura 9):

→ Hidrólise do Triacilglicerol – A etapa inicial na conversão de lipídio em

carboidrato é a quebra do triacilglicerol estocado nos oleossomos, pela enzima lipase. A lipase

349
hidrolisa o triacilglicerol liberando as três moléculas de ácidos graxos e o glicerol. Esta
enzima pode estar localizada na meia membrana do oleossomo, como ocorre em semente de
mamona e de milho, ou na superfície do glioxissomo, como ocorre em semente de soja e de
amendoim. É importante destacar que durante a degradação de lipídios os oleossomos e os
glioxissomos estão geralmente próximos uns dos outros.

Figura 9 – Conversão de lipídios em açúcares durante a germinação em sementes

oleaginosas. O processo inicia no oleossomo e termina no citosol (Taiz &
Zeiger, 1998).

350
 → β-Oxidação dos Ácidos Graxos – Após a hidrólise do triacilglicerol, os ácidos
graxos são seqüencialmente quebrados formando moléculas de dois átomos de carbono
associadas à coenzima-A, o acetil-CoA, mediante uma série de reações conhecida como β-
Oxidação. Em tecidos animais, as enzimas associadas à β-Oxidação estão presentes na
mitocôndria; Nas sementes, particularmente nos tecidos de armazenamento, elas estão
localizadas exclusivamente nos glioxissomos; Nas folhas a β-Oxidação ocorre nos
peroxissomos.

→ O Ciclo do Glioxilato – O acetil-CoA produzido pela β-oxidação é posteriormente

metabolizado ainda no glioxissomo, através do ciclo do glioxilato. As duas primeiras reações
do ciclo do glioxilato são semelhantes às duas primeiras reações do ciclo de Krebs (respiração
mitocondrial). As enzimas citrato sintase e aconitase catalisam a formação do citrato
(oxaloacetato + acetil-CoA → citrato) e do isocitrato (citrato → isocitrato),
respectivamente. As duas próximas etapas são exclusivas do ciclo do glioxilato. A clivagem
do isocitrato [isocitrato (6C) → succinato (4C) + glioxilato (2C)] é catalisada pela enzima
isocitrato liase. Uma outra enzima, a malato sintase, combina uma segunda molécula acetil-
CoA com glioxilato para formar malato. O malato é convertido para oxalacetato, o qual
permite a continuação do ciclo do glioxilato.
Em resumo, para cada duas moléculas de acetil-CoA (2 x 2C) que entram no ciclo, uma
molécula de succinato (4C) é produzida no glioxissomo.
→ Gluconeogênese – O succinato, produzido no glioxissomo, é transportado para a
mitocôndria, onde é convertido para malato. O malato move-se para o citosol, onde é oxidado
para oxaloacetato, pela malato desidrogenase. O oxaloacetato é então convertido para
fosfoenolpiruvato (PEP) e CO2, pela enzima PEP carboxiquinase, com gasto de um ATP. O
PEP é, então, convertido para glicose (GLUCONEOGÊNESE).
→ Translocação - Finalmente, as hexoses (glucose e frutose) são convertidas para
SACAROSE, que é translocada para o eixo embrionário em crescimento.

RESERVAS MINERAIS
Em adição às reservas orgânicas descritas acima, o embrião em crescimento requer
nutrientes minerais como K+, Ca2+, Mg2+ e P, necessários para a síntese de ATP, Co-enzimas
e ácidos nucléicos (dentre muitas outras funções). O problema é que a semente no início da
germinação não possui raiz para retirar tais nutrientes do solo. Sementes de muitas espécies
(aveia, cevada, milho, trigo, algodão, alface, etc.) acumulam ácido fítico, o qual é a principal
reserva de P. Este ácido acumula-se formando uma mistura de sais, conhecida como FITINA,
a qual é também a principal fonte de macronutrientes catiônicos (K+, Ca2+, Mg2+) em
sementes (Tabela 3).
Tabela 3 – O conteúdo de nutrientes minerais na fitina de algumas sementes de plantas,
expresso como percentagem do peso seco (Bewley & Black, 1994)
Espécie Mg Ca K P Fe Mn Cu
Aveia 0,40 0,19 1,10 0,96 0,035 0,008 0,005
Soja 0,22 0,13 2,18 0,71 - - -
Algodão 0,40 0,13 2,18 0,79 0,059 0,003 0,005
Cevada 0,16 0,03 0,56 0,043 - - -
Girassol 0,40 0,20 1,00 1,01 - - -

351
 A enzima fitase aumenta em atividade durante a germinação, liberando estes minerais
(Figura 10). Esta enzima parece ser pré-existente na semente, numa forma inativa,
concentrada, principalmente, na camada de aleurona (no caso dos cereais).

Figura 10 – (A) Mudanças nos níveis de fitina (triângulos vazios) e na atividade da

fitase (triângulos cheios) durante a germinação de sementes de alface. (B)
estrutura do ácido fítico (Ferri, 1985)

OBSERVAÇÃO FINAL: Quando a parte aérea fica verde e fotossintetizante e as raízes

estão absorvendo normalmente os nutrientes do solo, a planta
jovem entra na fase autotrófica e se torna independente das
reservas da semente.

BIBLIOGRAFIA

BEWLEY, J. D., BLACK, M. SEEDS: Physiology of Development and Germination. 2nd

ed. New York, Plenum Press, 1994, 445p.

FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p.

HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons,
Inc., 2000, 512p.

SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth

Publishing Company, Inc., 1991, 682p.

TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998,
792p.

352
 ESTUDO DIRIGIDO No 14

ASSUNTO: DORMÊNCIA E GERMINAÇÃO

1 – Defina dormência e cite as partes do vegetal em que ela se manifesta.

2 – Descreva de forma sucinta como as gemas vegetativas entram em dormência.

3 – Explique como, no cerrado, as gramíneas resistem à seca severa e ao fogo.

4 – Descreva e esquematize a estrutura de uma semente de monocotiledônea e de

dicotiledônea.

5 – Descreva os dois tipos de dormência de sementes.

6 – Defina dormência primária e dormência secundária.

7 – Defina germinação e faça a distinção entre uma semente quiescente e uma semente
dormente. Diga por que a maioria das plantas cultivadas não estão aptas a sobreviver na
natureza?

8 – Conceitue e dê exemplos de germinação epígea e hipógea. Esquematize a estrutura de

uma plântula de milho e uma de feijão.

9 – Qual a influência da temperatura, do oxigênio e da luz sobre a germinação de sementes?

10 – Construa uma curva de absorção de água em sementes germinando.

11 – Porque a germinação de sementes é considerada um processo anfibólico?

12 – Qual a principal reserva encontrada em sementes de soja, milho, amendoim e mamona?

13 – Quais as enzimas que participam da degradação do amido durante o processo de

germinação?

14 – Qual a importância da oxidação de lipídios em sementes oleaginosas, durante o processo

de germinação?

15 – Quais as etapas na conversão de lipídios para açúcares, durante a germinação de

sementes oleaginosas?

16 – Qual a principal fonte de reserva mineral encontrada em muitas sementes?

353