DIVERSIDAD DE PROCARIOTAS

La comparación de secuencias de ácido nucleico, en particular las de los genes de ARN ribosómico 16S, ha dado lugar a una nueva formación
filogenética. esquema de clasificación basado, es decir, uno basado en qué tan cerca se piensan los diferentes grupos de bacterias estar
relacionado, en lugar de lo morfológico o características fisiológicas que pueden compartir. El ARN ribosómico ocurre en todos los organismos, y
cumple una función similar, por lo que en gran medida estas secuencias se conservan (permanecen similar) en todos los organismos. La
naturaleza y el alcance de cualquier diferencia que se haya introducido durante la evolución, por lo tanto, será una indicación de la relación de los
diferentes organismos. La segunda edición de Bergey tiene como objetivo reflejar este cambio de enfoque y reasignar muchas bacterias según su
relación filogenética, como se deduce de la molecular evidencia. Debido a que se emitirá en cinco volúmenes durante varios años, el primer
volumen fue publicado en 2001. Como ejemplo, el género Pseudomonas contenía previamente algunas 70 especies sobre la base de similitudes
fenotípicas, pero en la segunda edición de Bergey, teniendo en cuenta la información 16S rRNA, muchos de estos se asignan a los recién creados
géneros Hay que destacar que Bergey (segunda edición) no representa lo definitivo última palabra sobre el tema, y que la clasificación de bacterias
es en gran medida una ciencia en desarrollo, en un proceso constante de evolución. De hecho, los microbiólogos son por de ninguna manera
unánime en su aceptación de la interpretación "molecular" de la taxonomía bacteriana. Algunos señalan las insuficiencias percibidas en la
recopilación de datos para

Las bacterias pueden adquirir genes de otros organismos por una variedad de mecanismos de transferencia genética (ver Capítulo 11). Esto se
conoce como transferencia de genes horizontal o lateral, para distinguirlo de herencia vertical, en que el genotipo parental se pasa a la
descendencia.

Dominio: Archaea
Estudios sobre secuencias de ARN ribosómico 16S de Carl Woese y colegas permitieron la construcción de filogenética árboles para los
procariotas, mostrando su relación evolutiva. La figura 7.1 muestra cómo los principales procarióticos Se cree que los grupos están relacionados,
basados en 16S rRNA datos. El trabajo de Woese también reveló que un grupo de Los procariotas diferían de todos los demás. Como se describe
en Capítulo 3, las Archaea ahora se consideran bastante distinto de las bacterias (a veces llamadas eubacterias). Junto con los eucariotas, Estos
forman los tres dominios de la vida (Figura 3.1). Como se puede ver en la Tabla 7.1, arqueas
Las arqueas son procariotas que difieren de las verdaderas bacterias en la pared celular y química de la membrana plasmática así como 16S rRNA
secuencias

El dominio es el nivel más alto de taxonomía. agrupamiento.

Bacterias Eucarya
Archaea

Círculo cerrado Núcleo verdadero con

Genética Círculo cerrado individual individual
principal de dsDNA lineal múltiple
material de dsDNA
cromosomas.

HISTONAS presente ausente presente

Estructura Intrones ausentes Intrones ausentes Intrones presentes

genetica

Plasmidos comun Comun Raro

Presente Presente Ausente

Policistrónico
ARNm
Ribosomas 70S 70S 80S

Sensible a No sensible a
No sensible a
Sintesis de estreptomicina, estreptomicina, estreptomicina,
proteinas cloranfenicol
cloranfenicol cloranfenicol

Metionina N-formilo Metionina

Iniciaodor ARNt Metionina

Vinculado al éter Ligada al ester Ligada al ester

Membrana ramificado cadena recta
grasa ácidos cadena recta

Ausente Ausente Presente

Orgánulos
internos

Citoplasmático Citoplasmatico mitocondrias

Sitio de energia membrana
Generacion membrana

Acido miramico Acido muramico Acido muramico

Pared celular
Ausente Presente Ausente

Características generales de las arqueas

Los miembros de Archaea muestran una diversidad considerable de morfología y fisiología. En vista del hecho de que Archaea permaneció sin
identificar como un grupo separado para Durante muchos años, no debería sorprendernos que no muestren diferencias morfológicas obvias con
respecto a las bacterias verdaderas, y que todas las formas celulares principales (ver Capítulo 2) estén representadas. Formas más inusuales
también se encuentran en arqueas; miembros del género ¡Haloarcula tiene celdas cuadradas o triangulares aplanadas! Se encuentran formas de
archaea Gram-positivas y Gramnegativas, pero ninguna posee peptidoglucano verdadero. Algunos los tipos tienen una llamada pseudomureína,
compuesta de diferentes polisacáridos sustituidos y l-aminoácidos (Figura 7.2). Sin embargo, la mayoría de las arqueas tienen paredes celulares
compuestas de Una capa de subunidades proteináceas conocida como capa S, directamente asociada con la célula. membrana. Esta diferencia en
la química de la pared celular significa que los miembros de Archaea no son susceptibles a agentes antibacterianos como la lisozima y la penicilina,
cuya acción está dirigido específicamente hacia peptidoglicano

CLASIFICACIÓN DE LAS ARQUEAS

Según la segunda edición de Bergey, los Archaea se dividen en dos filos, Euryarchaeota y Crenarchaeota. Un tercer filo, el Korarchaeota ha sido
propuestos, cuyos miembros son conocidos solo por estudios moleculares, mientras que el reciente El descubrimiento de Nanoarchaeum equitans
ha llevado a la propuesta de otro arqueo phylum. Se cree que existen innumerables especies más de arqueas, que como la Korarchaeota, aún no
se han cultivado con éxito en el laboratorio.

DIVERSIDAD DE PROCARYOTE

El filo Eurychaeota es un grupo más grande que el Crenarchaeota, e incluye formas halofílicas y metanogénicas. Los primeros son heterótrofos
aeróbicos, que requieren un concentración de cloruro de al menos 1.5 m (generalmente 2.0–4.0 m) para el crecimiento. Una especie,
Halobacterium salinarum, es capaz de llevar a cabo una forma única de fotosíntesis utilizando el pigmento bacteriano bacteriorrodopsina, y utiliza el
ATP generado para el activo transporte a la célula de los iones cloruro que requiere. Los miembros de Euryarchaeota como Methanococcus y
Methanobacterium son Único entre todas las formas de vida en su capacidad de generar metano a partir de compuestos de carbono simples. Son
anaerobios estrictos que se encuentran en ambientes como aguas termales, pantanos y el intestino de los mamíferos rumiantes. El metano se
deriva del metabolismo de varios compuestos de carbono simples como el dióxido de carbono o el metanol en reacciones vinculadas a la
producción de ATP. p.ej

CO2 + 4H2 −−−−−−−→ CH4 + 2H2O

CH3OH + H2 −−−−−−−→ CH4 + H2O

Además, algunas especies pueden escindir acetato para producir metano:

CH3COO− + H2O −−−−−−−→ CH4 + HCO3 –

Esta reacción acetotrófica es responsable de gran parte de la producción de metano en lodos de depuradora. Aunque comparte la facilidad única
para generar metano, algunos de los los géneros metanogénicos están bastante distantes entre sí.

Otros representantes de Eurychaeota incluyen los termoplasmas y los termococos.

Géneros representativos: Methanobacterium, Halobacterium

Los miembros de Crenarchaeota son casi todos termófilos extremos, muchos de ellos capaz de crecer a temperaturas superiores a 100 ° C,
incluido Pyrolobus fumarii, que tiene una temperatura de crecimiento óptima de 106 ° C y puede sobrevivir en autoclave a 121 ◦C. Muchos utilizan
compuestos inorgánicos de azufre como fuente o aceptor de electrones. (respectivamente, oxidación a H2SO4 o reducción a H2S). Los
crenarqueotes son en su mayoría anaeróbicos, y muchos piensan que se parecen al ancestros comunes de todas las bacterias.

Géneros representativos: Thermoproteus, Sulfolobus

Todos los grupos bacterianos restantes pertenecen al dominio Bacteria. Esto se divide en 23 phyla (Tabla 7.2), la más importante de las cuales se
discute en las siguientes páginas, según su descripción en la segunda edición de Bergey. Al igual que con las Archaea, muchas otras formas se
conocen solo a través del análisis molecular y se estima que estos representan al menos otros 20 phyla.

Filo: Proteobacterias Comenzamos nuestra encuesta de las bacterias con las proteobacterias. Este es, de lejos, el más grande phylum único, y
ocupa todo el volumen 2 en la segunda edición de Bergey. El tamaño del grupo se corresponde con su diversidad, tanto morfológica como
fisiológica; la mayoría de las formas de metabolismo están representadas, y la amplia gama de morfología formas da lugar al nombre del grupo.
(Proteo era un dios mitológico griego que era capaz de asumir muchas formas diferentes.) La razón de una gama tan diversa de organismos han
sido asignados a un solo grupo taxonómico es que su 16S rRNA indica un ancestro común (se cree que es fotosintético, aunque pocos miembros
ahora retienen esto capacidad). Al momento de escribir, se habían identificado más de 460 géneros y 1600 especies, todas ellas Gram negativas y
que representan casi la mitad de todas las bacterias aceptadas. géneros Estos incluyen muchas de las bacterias Gram-negativas más conocidas
de importancia médica, industrial y agrícola. Para fines taxonómicos, las Proteobacterias tienen dividido en cinco clases que reflejan sus presuntas
líneas de descendencia y denominadas Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Deltaproteobacteria y
Epsilonproteobacteria

Tabla 7.2 Phyla del dominio Bacteria

 Phylum Aquificae

Phylum Thermotogae

Phylum Thermodesulfobacteria

Phylum ‘Deinococcus–Thermus’ *

Phylum Chrysiogenetes

Phylum Chloroflexi

Phylum Thermomicrobia

Phylum Nitrospira

Phylum Deferribacteres

Phylum Cyanobacteria

Phylum Chlorobi

Phylum Proteobacteria

Phylum Firmicutes

Phylum Actinobacteria

Phylum Planctomycetes

Phylum Chlamydiae

Phylum Spirochaetes

Phylum Fibrobacteres

Phylum Acidobacteria

Phylum Bacteroidetes

Phylum Fusobacteria

Phylum Verrucomicrobia

Phylum Dictyoglomi

PROTEOBACTERIAS FOTOSINTÉTICAS

Las bacterias púrpuras de azufre y púrpura sin azufre son los únicos miembros de las Proteobacterias que han conservado la capacidad
fotosintética de su presunto antepasado. El tipo de fotosíntesis que llevan a cabo, sin embargo, es bastante distinto del realizado por plantas,
algas y cianobacterias (ver más adelante en este capítulo), que difieren en dos importantes saludos:

- es anóxico - el proceso no produce oxígeno

- utiliza bacterioclorofila a y / o b, que tienen propiedades de absorbancia diferentes a las clorofilas ay b.

Sin embargo, al igual que los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis verde, incorporan CO2 en carbohidratos por medio del ciclo de
Calvin (ver Capítulo 6). Todos son al menos facultativamente anaeróbicos, y se encuentran típicamente en sedimentos de lagos estancados y
piscinas de marismas, donde pueden formar extensas flores de colores. Porque los espectros de absorción de Las bacterioclorofilas se
encuentran principalmente en la parte infrarroja del espectro, son capaces de utilizar energía luminosa que penetra más allá de las capas
superficiales de agua. La coloración, que varía de naranja / marrón a púrpura, se debe a la presencia de pigmentos carotenoides como
licopeno y espirilixantina, que enmascaran el azul / verde color de las bacterioclorofilas. Los pigmentos fotosintéticos se encuentran en
Extensiones plegadas de la membrana plasmática. Las proteobacterias fotosintéticas incluyen varillas, cocos y formas espirales. En
condiciones anaeróbicas, las bacterias de azufre púrpura generalmente utilizan hidrógeno sulfuro o azufre elemental como donador de
electrones para la reducción de CO2.

H2S + CO2 −−−−−−−→ (CH2O) n + S0

S0 + CO2 + H2O −−−−−−−→ (CH2O) n + H2SO4

Muchos almacenan azufre en forma de gránulos intracelulares. La bacteria del azufre morado todos pertenecen a las γ -Protobacterias. Se
encuentran típicamente en lodos superficiales y azufre manantiales, hábitats que proporcionan la combinación correcta de luz y condiciones
anaeróbicas

. Géneros representativos: Thiospirillum, Chromatium

Las bacterias púrpuras sin azufre se distinguieron del grupo anterior debido a su aparente incapacidad para usar H2S como donante de
electrones. Ahora se sabe, sin embargo, que la mayoría puede hacer esto, pero son capaces de tolerar concentraciones mucho más bajas en
Comparación con la bacteria púrpura de azufre. Las bacterias púrpuras sin azufre son anaerobios facultativos capaces de crecer como
fotoheterótrofos, es decir, con la luz como energía. fuente y una gama de moléculas orgánicas como carbohidratos y ácidos orgánicos como
fuentes de carbono y electrones. Además, muchos pueden crecer aeróbicamente como quimioheterótrofos en ausencia de luz. Bajo los
sistemas de clasificación actuales, púrpura Las bacterias no azufradas se dividen entre las proteobacterias α y β.

Géneros representativos: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas

Proteobacterias nitrificantes

Este grupo está compuesto por quimioleótrofos gramnegativos aerobios que derivan su energía de la oxidación de compuestos inorgánicos de
nitrógeno (ya sea amoniaco o nitrito), y su carbono del CO2. Las bacterias nitrificantes están representadas tanto en α como en β-
Proteobacterias. La oxidación del amoníaco a través de nitrato es un proceso de dos etapas, con bacterias que llevan a cabo cada etapa
(amoníaco a nitrito y nitrito a nitrato). Esto es reflejado en los nombres genéricos de las bacterias, con el prefijo Nitroso o Nitro según su
realización de la primera o segunda reacción. Juego de bacterias nitrificantes Un papel esencial en el ciclo del nitrógeno en los hábitats
terrestres, marinos y de agua dulce. El nitrito, que es tóxico para muchas formas de vida, rara vez se acumula en el medio ambiente, debido a
la actividad de las nitrobacterias. Como fue el caso con el fotosintético morado bacterias, varias formas celulares están representadas entre los
nitrificadores.

Géneros representativos: Nitrosomonas (NH4 + −−−−− → NO2 -)

Nitrobacterias (NO2 - −−−−− → NO3 -)

Proteobacterias oxidantes de hierro y azufre

Otros dos grupos de quimiolitoautótrofos ambientalmente significativos derivan su energía a través de la oxidación de hierro y azufre reducidos
respectivamente. Entre los oxidantes de azufre, quizás los mejor estudiados son miembros del género. Acidithiobacillus *, que incluye acidófilos
extremos como A. thiooxidans que son ¡capaz de crecer a un pH tan bajo como 1.0! Estos pueden utilizar azufre en su elemental forma, como
H2S, sulfuros metálicos u otras formas de azufre reducido como el tiosulfato:

2S0 + 3O2 + 2H2O −−−−−−−→ 2H2SO4

S2− + 4O2 −−−−−−−→ 2SO4 2−

S2O3 2− + 2O2 + H2O −−−−−−−→ 2SO4 2− + 2H+

El resultado de todas estas reacciones es la producción de ácido sulfúrico y una disminución del pH ambiental. Bacterias como estas son
responsables del fenómeno del ácido. drenaje minero. Su impacto ambiental se discute en el Capítulo 16, mientras que el Capítulo 17 describe
su uso en la extracción de metales valiosos de minerales intratables. Un organismo particularmente valioso en este último contexto es A. ferro
oxidantes, debido a su capacidad de usar no solo compuestos de azufre reducidos como fuentes de energía, sino también hierro (ver abajo).
Un segundo grupo de oxidantes de azufre son bacterias que existen no como células individuales, sino se unen para formar filamentos, el más
conocido de los cuales es Beggiotoa. Estos se encuentran típicamente en manantiales de azufre, sedimentos marinos y respiraderos
hidrotermales en el fondo del mar. Acidithiobacillus ferrooxidans es también un ejemplo de un oxidante de hierro. En normales valores
fisiológicos de pH y en presencia de oxígeno, se reduce el hierro (hierro II, Fe2 +) oxidado espontáneamente a la forma oxidada (hierro III, Fe3
+). En condiciones muy ácidas, el hierro permanece en su forma reducida, a menos que ciertas bacterias actúen sobre él. A. ferrooxidans; es
un aerobio obligado capaz de usar hierro II como fuente de energía, convirtiéndolo para planchar III a un rango de pH óptimo de alrededor de
2:

2Fe2+ + 1 /2O2 + 2H+−−−−−−−→ Fe3+ + H2O

Gallionella ferruginea, por otro lado, crece alrededor de la neutralidad en oxígeno pobre ambientes como pantanos y muelles de hierro. El
hidróxido férrico se excreta del celular y depositado en una estructura similar a un tallo que se proyecta desde, y mucho más grande que, La
célula misma. Esto da la impresión macroscópica de una masa de torsión roja / marrón filamentos

Géneros representativos: Acidithiobacillus, Beggiotoa (oxidantes de azufre) Leptospirillum, Gallionella (oxidantes de hierro)
Proteobacterias oxidantes de hidrógeno Este grupo diverso de bacterias está unido por su capacidad de derivar energía mediante el uso de
gas de hidrógeno como donante de electrones y oxígeno como aceptor:

2H2 + O2 −−−−−−−→2H2O

Casi todos los miembros de este grupo son quimiolitotrofos facultativos, es decir, pueden también crecen como heterótrofos, utilizando
compuestos orgánicos en lugar de CO2 como carbono fuente, y de hecho la mayoría crece más eficientemente de esta manera.Géneros
representativos: Alcaligenes, Ralstonia

Proteobacterias fijadoras de nitrógeno

La fijación de nitrógeno se limita a unas pocas especies. de bacterias y cianobacterias. Sin eucariotas son conocidos por tener esto propiedad.

La α-Proteobacteria incluye ciertos géneros de bacterias fijadoras de nitrógeno. Estos son capaces de arreglar (reducir) N2 atmosférico como
NH4 + para su posterior incorporación en materiales celulares, un proceso que requiere un aporte considerable de energía en forma de ATP:

N2 + 8e− + 8H+ + 16ATP −−−−−−−→, 2NH4 + + 16ADP + 16Pi

Las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden vivir libremente en el suelo (por ejemplo, Azotobacter) o formar una relación simbiótica con células
en los pelos radiculares de plantas leguminosas como los guisantes, frijoles y trébol (por ejemplo, Rhizobium). La nitrogenasa responsable de
la reacción (en realidad un complejo de dos enzimas) es altamente sensible al oxígeno; muchos fijadores de nitrógeno son anaerobios,
mientras que otros han ideado formas de mantener el interior de la célula libre de oxígeno. La fijación de nitrógeno se trata más detalladamente
en los capítulos 15 y 16. Estrechamente relacionados con Rhizobium, pero incapaces de fijar nitrógeno, son miembros del género.
Agrobacterium. Al igual que Rhizobium, estos ingresan a los tejidos de las plantas, pero en lugar de formarse Una asociación mutuamente
beneficiosa, causa la proliferación celular y la formación de tumores. A. tumefaciens ha demostrado ser una herramienta valiosa en la
ingeniería genética de plantas, y se discute más en el Capítulo 12.

Géneros representativos: Rhizobium, Azotobacter.

PROTEOBACTERIAS METANOTRÓFICAS

Al analizar las Archaea anteriormente en este capítulo, encontramos especies capaces de producir metano, un gas que se encuentra
ampliamente en lugares tan diversos como las marismas, lodos de depuradora e intestinos de animales. Ciertas proteobacterias pueden utilizar
este metano como carbono y fuente de energía y se conocen como metanotrofos.

El metano es uno de los llamados gases de efecto invernadero, responsable de fenómeno de global calentamiento Sus efectos sería mucho
más pronunciado si no fuera para la actividad de las bacterias metanotróficas.

Los metanotróficos son aerobios estrictos, que requieren oxígeno para la oxidación del metano. Sin embargo, las bacterias generadoras de
metano, como hemos visto, son anaerobios; los metanótrofos se encuentran en consecuencia en interfaces aeróbicas / anaeróbicas como la
capa superficial del suelo, donde pueden encontrar tanto el oxígeno como el metano que requieren. El metano se oxida primero a metanol,
luego a formaldehído, por medio de sistemas enzimáticos separados. Parte del carbono en el formaldehído se asimila en material celular
orgánico, mientras que algo se oxida aún más a dióxido de carbono. Bacterias capaces de utilizar otros compuestos de un solo carbono como
el metanol (CH3OH) o la metilamina (CH3NH2) se denominan metilotrofos. Dependiendo de si poseen la enzima metano monooxigenasa
(MMO), también pueden ser metanótrofos. Géneros representativos: Methylomonas, Methylococcus

Géneros representativos: Methylomonas, Methylococcus

El metilotrófico Methylophilus methylotrophus una vez fue producido en grandes cantidades como fuente de ‘celda única proteína para usar
como animal alimentar, hasta el bajo precio de alternativas tales como harina de soja y pescado lo hizo comercialmente inviable

Proteobacterias reductoras de sulfato y azufre

Unos 20 géneros de δ-proteobacterias anaeróbicas reducen el azufre elemental o las formas oxidadas de azufre, como el sulfato a sulfuro de
hidrógeno. Compuestos orgánicos tales como piruvato, lactato o ciertos ácidos grasos actúan como donantes de electrones:

Desulfovibrio

2CH3CHOHCOO− + SO4 2− −−−−−−→ 2CH3COO− + H2S + 2HCO3-

Lactate Acetate

Los reductores de sulfato y azufre se encuentran en lodos anaerobios y juegan un papel importante en el ciclo global de azufre.

Géneros representativos: Desulfovibrio (sulfato), Desulfuromonas (azufre)

Proteobacterias Entéricas

Este es un gran grupo de bacterias en forma de bastón, principalmente móviles por medio de peritrichous flagelos, todos los cuales
pertenecen a la γ -Proteobacteria. Son aerobios facultativos, caracterizados por su capacidad en condiciones anaeróbicas para llevar a cabo la
fermentación de glucosa y otros azúcares para dar una variedad de productos. La naturaleza de estos productos permite la división. en dos
grupos principales, los fermentadores de ácido mixto y los fermentadores de butanodiol (Figura 6.23). Todas las bacterias entéricas dan
negativo para la citocromo c oxidasa (ver Vibrio y géneros relacionados a continuación). En vista de su apariencia similar, los miembros del
grupo se distinguen entre sí en gran medida por sus características bioquímicas. Un aislado desconocido se somete a una serie de pruebas
que incluyen su capacidad para utilizar sustratos como lactosa y citrato, convierten el triptófano en indol e hidrolizan la urea. Sobre la base de
su respuesta a cada prueba, se puede construir un perfil característico para aislar y comparar con los de especies conocidas (ver Tabla 7.3).
La más estudiada de todas las bacterias, Escherichia coli (E. coli) es miembro de este grupo, como lo son varios patógenos importantes de los
humanos, como Salmonella, Shigella y Yersinia (el agente causante de la peste).

Géneros representativos: Escherichia, Enterobacter

Vibrio y géneros relacionados Algunos otros géneros, incluidos Vibrio y Aeromonas, también son anaerobios facultativos. capaz de llevar a
cabo las reacciones fermentativas descritas anteriormente, pero se diferencian de la bacteria entérica por ser oxidasa positiva (Tabla 7.4).
Vibrio y Photobacterium ambos incluyen ejemplos de bioluminiscencia marina especies; estos se encuentran ampliamente tanto en agua de
mar como asociado con peces y otras especies marinas. La luminiscencia, que requiere la presencia de oxígeno, es debido a una reacción de
oxidación llevada a cabo por la enzima luciferasa.
La bioluminiscencia es la producción de luz por sistema vivo
Vibrio cholerae es el agente causante del cólera, una forma debilitante y a menudo fatal de diarrea aguda transmitida en agua fecalmente
contaminada. Sigue siendo un asesino importante en muchos países del tercer mundo. Varias especies de Vibrio, incluida V. cholerae, tienen
Se ha demostrado que posee dos cromosomas circulares en lugar del habitual. Géneros representativos: Vibrio, Aeromonas

Los pseudomonads
Los miembros de este grupo de proteobacterias, cuyo género más importante es Pseudomonas, son heterosexuales. o varillas curvas con
flagelos polares. Son quimioheterótrofos que generalmente utilizan el Entner-Doudoroff vía (ver Capítulo 6) en lugar de glucólisis para el
oxidación de hexosas. Se diferencian de la bacterias entéricas (tabla 7.4) al ser oxidasa-positivas e incapaz de fermentación. Una
característica de muchos pseudomonads es la capacidad de utilizar un extremadamente amplio gama de compuestos orgánicos (¡quizás más
de 100!) para carbono y energía, algo que los hace muy importantes en el reciclaje de carbono en el medio ambiente. Varias especies son
significativas patógenos de animales y plantas; Pseudomonas aeruginosa es un eficaz colonizador de heridas y quemaduras en humanos,
mientras que P. syringae causa clorosis (coloración amarillenta de las hojas) en una gama de plantas. Debido a su capacidad de crecer a bajas
temperaturas, una serie de Las pseudomonas son importantes en el deterioro de los alimentos. Géneros representativos: Pseudomonas,
Burkholderia

Bacterias acido acético

Acetobacter y Gluconobacter son dos géneros de las α-proteobacterias que convierten etanol en ácido acético, una reacción muy significativa
en las industrias de alimentos y bebidas (Ver Capítulo 17). Ambos géneros son aerobios estrictos, pero a diferencia de Acetobacter, que puede
oxida el ácido acético a dióxido de carbono y agua, Gluconobacter carece de todas las enzimas del ciclo TCA, y no pueden oxidarlo más. Las
especies de Acetobacter también tienen la capacidad, rara en bacterias, de sintetizar celulosa; las células se rodean de una masa de fibrillas
extracelulares, formando una película en el superficie de un cultivo líquido sin sacudir. Géneros representativos: Acetobacter,
Gluconobacter

Proteobacterias acechadas y en ciernes

Los miembros de este grupo de Proteobacterias acuáticas difieren notablemente en su apariencia de las bacterias típicas por su posesión de
extensiones extracelulares conocidas como prótesis estos toman una variedad de formas pero siempre son más estrechos que la célula
misma. Son verdaderas extensiones de la célula, que contienen citoplasma, en lugar de apéndices completamente extracelulares. En las
bacterias acechadas como Caulobacter (Figura 7.5), la prótesis sirve tanto como un medio para unir la célula a su sustrato y mejorar la
absorción de nutrientes mediante aumentando la relación superficie-volumen de la celda. Este último permite que tales bacterias vivir en aguas
que contienen niveles extremadamente bajos de nutrientes. Caulobacter vive parte de su ciclo de vida como una célula enjambre de natación
libre sin prótesis, sino flagelo para la movilidad Se puede considerar el oxidante de hierro Gallionella (ver Proteobacterias nitrificantes arriba)
como una bacteria acosada, sin embargo, no es realmente prostética, ya que su tallo no contiene citoplasma. En las bacterias en ciernes, la
prótesis está involucrada en una forma distintiva de reproducción, en la que se producen dos células de tamaño desigual (c.f.fisión binaria
típica, que da como resultado dos células hijas idénticas). La célula hija brota de la célula madre, directamente o como Hyphomicrobium spp. al
final de una hifa (tallo). Una vez separada, la célula hija crece a tamaño completo y finalmente produce su propia célula. brotes
Hyphomicrobium es un metanotrofo y un metilotrofo, por lo que también pertenece a los metanótrofos descritos anteriormente. Géneros
representativos: Caulobacter, Hyphomicrobium

Proteobacterias Envainadas

Algunos géneros de proteobacterias β existen como cadenas de células rodeadas por una vaina en forma de tubo, compuesto por un complejo
de carbohidratos / proteínas / lípidos. En algunos casos, la vaina contiene depósitos de óxido de manganeso o hidróxido férrico, que pueden
ser producto de químicos u oxidación biológica. Las vainas vacías con incrustaciones de óxidos pueden permanecer mucho tiempo después
del Las células bacterianas han muerto o han sido liberadas. Al igual que con las bacterias acechadas (ver arriba) la vaina ayuda a la absorción
de nutrientes y también puede ofrecer protección contra depredadores Las bacterias envainadas tienen un ciclo de vida relativamente
complejo. Ellos viven en agua corriente y sujete con un extremo de la cadena a, por ejemplo, una planta o roca. Natación libre Se liberan
células flageladas individuales desde el extremo distal y se asientan en otra ubicación, donde se forman una nueva cadena y vaina.
Sphaerotilus forma gruesas "serpentinas" en agua contaminada, y es un espectáculo familiar desagües Géneros representativos:
Sphaerotilus, Leptothrix

Proteobacterias Depredadoras

El recientemente secuenciado genoma de Bdellovibrio bacterivorans ha sido demostrado codificar un gran cantidad de líticos enzimas Su
capacidad de metabolizar aminoácidos, Sin embargo, es limitado, lo que requiere su inusual modo de existencia.
Bdellovibrio es un género único que pertenece a la δ Proteobacteria. Es una bacteria muy pequeña en forma de coma, que realmente ataca y
vive dentro de otras Bacterias gramnegativas. Género representativo: Bdellovibrio

Otro grupo de bacterias que pueden considerarse depredadoras son las mixobacterias. (Figura 7.9). Estas son bacterias en forma de bastón
que carecen de flagelos, que aún son móviles por deslizándose a lo largo de una superficie sólida, ayudado por la excreción de polisacáridos
extracelulares. Géneros representativos: Myxococcus, Chondromyces

ESPIRILLA

Recolectados bajo este encabezado se encuentran varios géneros de bacterias aeróbicas (principalmente microaerofílicas) en forma de
espiral con flagelos polares. Estos incluyen los tipos de vida libre, simbióticos y parasitarios.
Espirillas como Aquaspirillum y Magnetospirillum contienen magnetosomas, partículas intracelulares de óxido de hierro (magnetita, Fe3O4).
Dichas bacterias magnetotácticas tienen la notable capacidad de orientarse con respecto al campo magnético de la tierra (magnetotaxis).
Géneros representativos: Magnetospirillum, Campylobacter

RICKETTSIA

Este grupo comprende los parásitos intracelulares de vertebrados transmitidos por artrópodos, e incluye los agentes causantes de
enfermedades humanas como el tifus y las Montañas Rocosas. fiebre manchada. Las bacterias son absorbidas por las células fagocíticas del
huésped, donde se multiplican y eventualmente causan lisis. Los Rickettsia son organótrofos aeróbicos, pero algunos poseen un modo inusual
de metabolismo energético, que solo puede oxidar metabolitos intermedios como el glutamato. y succinato, que obtienen de su huésped.
Rickettsia y Coxiella, las dos géneros principales, no están estrechamente relacionados filogenéticamente y se colocan en el α y γ -
Proteobacterias, respectivamente.
Géneros representativos: Rickettsia, Coxiella

Neisseria y Proteobacterias relacionadas

Todos los miembros de esta colección suelta de bacterias son cocos aeróbicos no móviles, típicamente visto como pares, con lados aplanados
donde se unen. Sin embargo, algunos solo asumen esto morfología durante la fase de crecimiento estacionaria. Muchos se encuentran en
animales de sangre caliente, y algunas especies son patógenas. El género Neisseria incluye especies responsables de gonorrea y meningitis
en humanos.

Otros filos gramnegativos

La siguiente sección considera aquellas bacterias Gram negativas no incluidas en las Proteobacterias. Estos filos no están estrechamente
relacionados en el sentido filogenético, tampoco otro o a las Proteobacterias.

Filo Cianobacterias: la bacteria azul-verde

Las cianobacterias se colocan en el volumen 1 de la segunda edición de Bergey, junto con la Archaea (ver arriba), la bacteria profundamente
ramificada, el "Deinococcus-Thermus" grupo, y las bacterias verdes sin azufre y azufre verde (ver más abajo). Ver también Recuadro 7.2. Los
miembros de las cianobacterias se conocían alguna vez como algas azul-verdes porque llevan a cabo el mismo tipo de fotosíntesis oxigenada
que las algas y las plantas verdes. Son el único grupo de procariotas capaces de llevar a cabo esta forma. de fotosíntesis; todos los otros
grupos de bacterias fotosintéticas que se discutirán en este capítulo llevar a cabo una forma anoxigena. Cuando se hizo posible examinar la
estructura celular con más detalle con el microscopio electrónico, quedó claro que las cianobacterias eran de hecho procarióticos, y por lo tanto
bastante distintos de las algas verdaderas. Los viejos hábitos mueren difícil, sin embargo, y el término "alga azul-verde" todavía se encuentra,
particularmente en el prensa popular. Al ser procarióticos, las cianobacterias no poseen cloroplastos; sin embargo Contienen membranas
laminares llamadas tilacoides, que sirven como sitio de pigmentos fotosintéticos y como lugar tanto para la recolección de luz como para la
transferencia de electrones. procesos. Los primeros miembros de las cianobacterias evolucionaron cuando el contenido de oxígeno de la tierra
la atmósfera era mucho más baja de lo que es ahora, y se cree que estos organismos tienen sido responsable de su aumento gradual, ya que
no surgieron eucariotas fotosintéticos hasta muchos millones de años después. Las cianobacterias son bacterias gramnegativas que pueden
ser unicelulares o filamentosas; a pesar del nombre con el que se los conocía anteriormente, también pueden aparecer de diferentes maneras
como rojo, negro o morado, de acuerdo con los pigmentos que poseen. Una característica de muchas cianobacterias es la capacidad de fijar el
nitrógeno atmosférico, es decir, reducirlo a iones de amonio (NH4 +) para su incorporación en componentes celulares (ver arriba). En formas
filamentosas, esta actividad está asociada con células especializadas y agrandadas llamadas heterocistos (figura 7.10). La pequeña
cianobacteria unicelular Prochlorococcus se encuentra en los océanos en todo Las regiones tropicales y templadas y se cree que es el
organismo fotosintético más abundante en nuestro planeta. Tiene varias cepas adaptadas a diferentes condiciones de luz. Algunas
cianobacterias son responsables de la producción de "algas" antiestéticas (¡y malolientes!) Florece en aguas ricas en nutrientes como el
fosfato. Cuando mueren, su descomposición por otras bacterias conduce al agotamiento del oxígeno y la muerte de otras formas de vida
acuáticas. Las especies formadoras de floración contienen vacuolas de gas para ayudar a su flotabilidad.

Géneros representativos: Oscillatoria, Anabaena.

Phylum Chlorobi (bacteria de azufre verde) y phylum Chloroflexi (bacterias verdes sin azufre)

Ya hemos encontrado tres grupos distintos de bacterias fotosintéticas en este capítulo: el azufre morado y las bacterias no azufradas moradas
y las cianobacterias: aquí consideramos los dos grupos restantes, el azufre verde y el no azufre verde bacterias La bacteria verde de azufre
(phylum Chlorobi), como sus contrapartes moradas (ver arriba), son fotolitotrofos anaeróbicos que utilizan compuestos de azufre reducidos de
agua como donador de electrones, y genera azufre elemental. Sin embargo, difieren en un Numero de respetos. El azufre se deposita fuera de
la célula, y el CO2 se asimila no por el ciclo de Calvin, pero por una inversión de los pasos del ciclo de TCA (ver Capítulo 6). los pigmentos
fotosintéticos en la bacteria verde de azufre están contenidos en estructuras similares a sacos llamados clorosomas que están asociados con
el interior de la membrana plasmática. La mayoría de los miembros de la bacteria verde sin azufre (phylum Chloroflexi) son termófilos
filamentosos, que viven en aguas termales no ácidas, donde forman gruesas esteras bacterianas. Al igual que las bacterias púrpuras sin
azufre, son fotoheterótrofos, pero también pueden crecer en la oscuridad como quimioheterótrofos. Géneros representativos: clorobio
(azufre verde), cloroflexo (verde sin azufre).

Phylum Aquificae y phylum Thermotogae: el profundo bacterias ramificadas

Estas dos filos se consideran las dos ramas más profundas (= más antiguas) de la evolución. de las bacterias y ambas comprenden varillas
gramnegativas altamente termofílicas. Son Los únicos miembros de las Bacterias que pueden compararse con las Archaea en su habilidad vivir
a altas temperaturas (crecimiento óptimo> 80 ° C). Los dos filos difieren en su modo de nutrición: los Aquificae son autótrofos capaces de
oxidar hidrógeno o azufre, mientras que las Thermotogae son heterótrofos anaeróbicos, fermentando carbohidratos.

Filo "Deinococcus – Thermus" *

Solo se incluyen tres géneros en este filo, pero dos de estos son de particular interés debido a sus notables propiedades fisiológicas. Las
especies de Thermus son termófilos. cuyo miembro más conocido es T. aquaticus; Esta es la fuente de la enzima termoestable Taq
polimerasa, utilizada en la reacción en cadena de la polimerasa (Capítulo 12). Deinococo Las especies muestran un grado extraordinario de
resistencia a la radiación, debido, al parecer, a un sistema de reparación de ADN inusualmente poderoso.

Filo Planctomicetos

Este antiguo grupo de bacterias tiene una serie de propiedades inusuales, incluidas las células división por gemación, la falta de
peptidoglucano en sus paredes celulares y la presencia de un grado de compartimentación interna. (Recuerde del Capítulo 3 que los
compartimentos unidos a la membrana se consideran una característica eucariota por excelencia). La reacción recientemente descubierta
conocida como anammox (oxidación anaeróbica de amonio), mediante la cual el amonio y el nitrito se convierten en gas nitrógeno: NH4 + +
NO2 - = N2 + 2H2O ha sido atribuido a ciertos miembros de Planctomycetes. Se piensa que esto La reacción puede ser responsable de gran
parte del ciclo del nitrógeno en los océanos del mundo. los las bacterias en cuestión solo se han identificado mediante sus secuencias de
genes de rRNA, y hasta ahora solo se les han asignado nombres genéricos y específicos provisionales. Son quemolitoautotrofos anaeróbicos,
sin embargo, esto no es típico de los planctomicetos, la mayoría de los cuales son quimioorganoheterótrofos aeróbicos Géneros
representativos: Planctomyces, Pirellula

Phylum Chlamydiae

Anteriormente agrupados con Rickettsia (ver arriba), estos parásitos obligados no móviles de A las aves y los mamíferos ahora se les asigna
un filo separado que comprende solo cinco géneros, de cuál clamidia es la más importante. Al igual que los Rickettsia, miembros de las
clamidias. tienen células extremadamente pequeñas y capacidades metabólicas muy limitadas, y dependen de célula huésped para la
generación de energía. A diferencia de ese grupo, sin embargo, no dependen de Un vector artrópodo para la transmisión de un huésped a otro.
Chlamydia trachomatis es el agente causante del tracoma, una de las principales causas de ceguera. Inhumanos. Las diferentes cepas de esta
misma especie son responsables de una de las más formas comunes de enfermedad de transmisión sexual. C. psittaci causa la enfermedad
aviar psitacosis y C. pneumoniae causa neumonía por clamidia en humanos, así como estar relacionado con algunos casos de enfermedad
coronaria. Género representativo: clamidia

Espiroquetas de Filo

Las espiroquetas se distinguen de todas las demás bacterias por su esbelta morfología helicoidal y movimiento de sacacorchos. Esto es
posible gracias a endoflagella (axial filamentos), llamados así porque están encerrados en el espacio entre la celda y una vaina flexible que la
rodea. Las espiroquetas comprenden bacterias aerobias y anaerobias que habitan en un amplio rango de hábitats, incluidos el agua y el suelo,
así como las cavidades intestinales y orales de ambos vertebrados y animales invertebrados. Algunas especies son patógenos importantes de
los humanos, incluyendo Treponema pallidum (sífilis) y Leptospira interrogans (leptospirosis). Géneros representativos: Treponema,
Leptospira

Bacteroidetes de Filo

Ninguna característica fenotípica unificadora caracteriza a este grupo diverso, pero su filogenética la cercanía hace que se coloquen juntos. A
la luz de esto, solo podemos considerar ejemplos, sin afirmar que sean representativos. El género Flavobacterium toma su nombre de los
pigmentos carotenoides amarillos secretados por sus miembros. Estas son formas aeróbicas, de vida libre, acuáticas, aunque son También
asociado con el deterioro de los alimentos. En contraste, las especies de Bacteroides son anaerobios obligados que se encuentran en el
intestino humano, donde fermentan alimentos no digeridos en acetato o lactato. Aquí superan a todos otras formas microbianas, y son
responsables de un porcentaje significativo del peso de heces humanas Algunas especies también pueden ser patógenas y pueden causar
peritonitis en casos donde el intestino grueso o el apéndice se ha perforado. Géneros representativos: Bacteroides, Flavobacterium

Filo: Verrucomicrobia

Los miembros de Verrucomicrobia forman varias prótesis por célula; estos son similares a los descritos para ciertas proteobacterias (ver
arriba). Aunque generalizado en ambientes terrestres, de agua dulce y marinos, solo un puñado de representantes han sido aislado en pura
cultura. Géneros representativos: Verrucomicrobium, Prosthecobacter
Las bacterias Gram-positivas: phylum Firmicutes y Actinobacterias phylum

En la segunda edición de Bergey, las bacterias Gram-positivas se dividen en dos grandes Phyla, los Firmicutes y las Actinobacterias. Se
conocen unas 2500 especies, pero un Una proporción sustancial de estos pertenecen a un puñado de géneros. Gram positivas la mayoría de
las bacterias tienen un modo de nutrición quimioheterotrófico e incluyen entre su número de varios patógenos humanos importantes, así como
industrialmente significativos formas La composición base del ADN de un organismo se puede expresar como el porcentaje de residuos de
citosina y guanina (porcentaje de contenido de GC); la técnica se usa ampliamente en taxonomía microbiana, y las bacterias Gram-positivas se
dividen en aquellas cuya GC el contenido es significativamente superior o inferior al 50 por ciento. Es conveniente considerar agrupaciones
dentro de las formas de GC alto y GC bajo de la siguiente manera:
Phylum Firmicutes (bajo GC): formación de esporas formación de no esporas micoplasma Actinobacterias del Filo (GC alta): actinomicetos
bacterias coryneform

Phylum Firmicutes: las bacterias Gram-positivas bajas en GC

Las bacterias Gram-positivas bajas en GC forman el volumen 3 de la segunda edición de Bergey. Las bacterias Gram-positivas formadoras de
esporas incluyen dos géneros grandes, Clostridium y Bacilo. Aunque no son particularmente cercanos en términos filogenéticos, ambos son
capaces de propagación por endosporas. Las especies de Clostridium son anaerobios obligados y habitantes comunes del suelo. Los azúcares
se fermentan a varios productos finales como el ácido butírico, la acetona o el butanol. Al carecer de un sistema de transporte de electrones,
obtienen todo su ATP a nivel de sustrato fosforilación

Las bacterias Gram-positivas bajas en GC que no forman esporas incluyen varias y géneros industrialmente significativos, algunos de los
cuales se analizan a continuación. Las bacterias del ácido láctico son un grupo taxonómicamente diverso que contiene barras (Lactobacillus) y
cocos (Streptococcus, Lactococcus), todos caracterizados por su metabolismo fermentativo con ácido láctico como producto final. Aunque son
capaces de tolerar oxígeno, estas bacterias no lo usan en la respiración. Se dice que son aerotolerantes.

Al igual que los clostridios, carecen de citocromos y, por lo tanto, no pueden llevar a cabo la fosforilación del transporte de electrones. Las
bacterias del ácido láctico tienen capacidades sintéticas limitadas, por lo que dependen de un suministro de nutrientes. tales como
aminoácidos, purinas / pirimidinas y vitaminas. Ha habido un creciente interés en los últimos años en el uso de ciertas bacterias del ácido
láctico como probióticos.

Los probióticos son organismos vivos que son ingeridos deliberadamente por humanos con el objetivo de promoviendo la salud

El género Streptococcus sigue siendo grande, aunque algunos miembros han sido asignado a nuevos géneros en los últimos años, p.
Enterococcus, Lactococcus. Estreptococos se clasifican de varias maneras según las características fenotípicas, pero no corresponden a las
relaciones filogenéticas. Muchas especies producen hemólisis cuando se cultiva en agar sangre, debido a la producción de toxinas llamadas
hemolisinas. En α-hemólisis, la hemoglobina se reduce a metahemoglobina, lo que resulta en un despeje parcial del medio y una característica
color verde. La β-hemólisis provoca una lisis completa de la glóbulos rojos, dejando un área de limpieza en el agar. Algunas especies no son
hemolíticas. Los estreptococos también se clasifican en función de los antígenos de carbohidratos que se encuentran en la célula. Pared. Las
células de Streptococcus existen principalmente en cadenas, pero en S. pneumoniae están característicamente emparejadas. Lactobacillus se
usa ampliamente en la industria de alimentos y bebidas en la producción de alimentos tan diversos como yogur, quesos, encurtidos (por
ejemplo, chucrut) y ciertas cervezas Esto se discute más a fondo en el Capítulo 17. Las células de los estafilococos se presentan en racimos
irregulares en lugar de cadenas ordenadas. Ellos también producen ácido láctico, pero además puede llevar a cabo respiración aeróbica que
implique citocromos, y carecen de los complejos requerimientos nutricionales de las bacterias del ácido láctico. Son resistentes al secado y
pueden tolerar concentraciones relativamente altas de sal. Estas propiedades permiten que Staphylococcus aureus sea un habitante normal
del ser humano piel, donde a veces puede dar lugar a afecciones dermatológicas como el acné, forúnculos e impétigo. También se encuentra
en el tracto respiratorio de muchas personas sanas, para a quien no representa una amenaza, pero en personas cuyo sistema inmunitario ha
sido de alguna manera comprometido, puede causar infecciones respiratorias graves. S. aureus también puede causar un tipo de intoxicación
alimentaria y es el agente causante del síndrome de shock tóxico. Extendido El uso de antibióticos ha sido en gran parte responsable del
desarrollo de formas resistentes de S. aureus, que se han convertido en habitantes ubicuos de los hospitales (resistentes a la meticilina
Staphylococcus aureus: MRSA). El problema de la resistencia a los antibióticos se discute en mayor longitud en el Capítulo 14.

Géneros representativos: Streptococcus, Staphylococcus

El Mycoplasma (Clase Mollicutes) carece de una pared celular y, por lo tanto, tiene una forma fluida (pleomórfico) Dado que la prueba de Gram
se basa en el contenido de peptidoglucano de una pared celular, ¿Por qué se agrupan estos organismos con las bacterias Gram-positivas? La
respuesta es que aunque no dan una prueba de Gram positiva, están claramente relacionados a nivel genético a otros miembros del grupo
Gram-positivo bajo GC. Las membranas de micoplasma contienen esteroles; Estos ayudan a resistir la lisis osmótica, y a menudo son
esenciales como crecimiento. requisito. Se conocen formas saprófitas, comensales y parasitarias, y algunas especies están asociados con
enfermedades respiratorias en animales. El micoplasma ocurre frecuentemente como contaminantes en el cultivo de células animales, porque
su pequeño tamaño les permite pasan a través de filtros y son resistentes a los antibióticos dirigidos a la síntesis de la pared celular.

Los miembros de Mycoplasma se encuentran entre las células más pequeñas de todas las conocidas y tienen algunos de los genomas más
pequeños (poco más de medio millón de pares de bases).

Géneros representativos: micoplasma, ureoplasma

La hemólisis es la lisis (estallido) de sangre roja Células. Puede ser traído sobre por toxinas bacterianas llamadas hemolisinas.

La prueba ácido-rápida evalúa la capacidad de un organismo para retener la mancha de fucsina carbol caliente cuando enjuagado con alcoho
ácido
BACTERIAS Y ENFERMEDADES HUMANAS.

Aunque una discusión detallada de las enfermedades bacterianas queda fuera del alcance de este texto introductorio, su efecto en la raza
humana es demasiado grande para dejar de mencionarlas. completamente. Algunos ejemplos importantes se han mencionado brevemente en
los precedentes
Transmisión por agua: cólera

El agente causal Vibrio cholerae se ingiere en agua o alimentos contaminados con heces. La bacteria se adhiere por medio de adhesinas a la
mucosa intestinal, donde, sin Al penetrar las células, liberan la exotoxina del cólera. Esto comprende una "A" y varias subunidades "B"; el
primero es el ingrediente activo, mientras que el segundo adjunta a las células epiteliales mediante la unión a un glucolípido específico en la
membrana. Esto permite el paso de la subunidad "A" a la célula, donde provoca la activación de una enzima llamada adenilato ciclasa.

Transmisión aérea: garganta estreptocócica La faringitis estreptocócica, comúnmente conocida como faringitis estreptocócica, es una de las
más frecuentes. enfermedades bacterianas de los humanos, siendo particularmente comunes en niños en edad escolar Transmisión de
contacto: sífilis

Organismos causales de enfermedades de transmisión sexual como Neisseria gonorrhoeae (gonorrea) y Treponema pallidum (sífilis) son
extremadamente sensibles a los efectos de factores ambientales como la luz ultravioleta y la desecación. Por lo tanto, no pueden vive fuera de
su huésped humano y depende de la transmisión por contacto humano íntimo
Transmisión transmitida por vectores: peste

Un número limitado de enfermedades bacterianas llega a sus huéspedes humanos a través de un intermediario de insectos. de su huésped
principal, generalmente otra especie de mamífero. La peste (peste bubónica, la Peste Negra) ha sido responsable de la muerte de Incontables
millones de personas en epidemias terribles como las que aniquilaron tanto como un tercio de la población de Europa en la Edad Media. Es
causada por la bacteria Gramnegativa Yersinia pestis, cuyo huésped normal es una rata, pero se puede transmitir a humanos por pulgas. Las
bacterias pasan a los ganglios linfáticos, donde se multiplican, causando Las inflamaciones conocidas como bubos.