Trastornos del desarrollo: un enfoque neuropsicológico

Autor: Freides, David

Editorial Ariel, Barcelona, 2002, págs. 37-62
ISBN: 978-84-344-8076-6

Esta obra está protegida por el derecho de autor y su reproducción y comunicación pública, en la
modalidad puesta a disposición, se ha realizado en virtud del artículo 32.4 de la Ley de
Propiedad Intelectual. Queda prohibida su posterior reproducción, distribución, transformación
y comunicación pública en cualquier medio y de cualquier forma.
 CAPÍTULO 3

DESARROLLO Y ESTRUCTURA DEL CEREBRO

La habituación y la sensibilización, como recordaremos, son modos en que la

conducta resulta influida por la experiencia y se producen en seres tanto humanos
como no humanos. Desde luego, los seres humanos pueden hacer mucho más que ha-
bituarse. La figura 3.1, en la que aparece el tamaño cerebral relativo de varias especies
de vertebrados, sugiere que la complejidad y el intrincamiento de la conducta están re-
lacionados con la complejidad y, en cierto grado, el tamaño del cerebro. No obstante,
aunque los cerebros simples y complejos son muy distintos, comparten ciertas seme-
janzas de estructura y organización. Comprender los aspectos básicos de esta estructu-
ra ayudará a entender las enormes complejidades del cerebro. Esto podría abordarse
comparando los cerebros de animales más primitivos con el del hombre. De estos estu-
dios comparados se ha obtenido mucha información importante. De todos modos, aquí
enfocaremos el estudio de la estructura cerebral desde el punto de vista de la gestación
del cerebro, el desarrollo que tiene lugar entre la concepción y el nacimiento.

Desarrollo del cerebro durante la gestación

El proceso de desarrollo comienza en el momento de la concepción, tras unirse el

espermatozoide y el óvulo. Después sigue la división celular y se forman los precurso-
res primitivos de tejidos posteriores. En la capa más externa del embrión en desarrollo,
en la parte denominada ectodermo, una porción de lo que será la espalda del niño se
vuelve más gruesa y forma una placa neural. Esta placa procede a crecer hacia arriba y
alrededor y constituye un tubo que se extiende por la mayor parte de la longitud del
embrión. Cuando el tubo está formado, el extremo superior, designado para convertir-
se en el cerebro, se ensancha un poco y adopta una forma algo distinta del resto, que se
transformará en la médula espinal. Esto aparece ilustrado en la figura 3.2. Unos 25
días después de la concepción, el extremo frontal empieza a doblarse (véanse las dos
primeras ilustraciones de la fig. 3.3). Dado que todo ello sucede dentro del primer mes
de gestación, tiene lugar seguramente antes de que la madre sepa que está embarazada.
El cerebro es una estructura tridimensional compleja dificil de imaginar sin hacer
un estudio anatómico directo. Será más fácil de entender si tenemos presente que lo
que se dobla y pliega es un tubo. En las cuatro primeras ilustraciones de la figura 3.3
38 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

Rana Paloma
~ leopardo Culebra ,

~ ~ 6_~
Gato
Cerebro Zarigüeya

Mooom, _
Cerebro
~
~
,.-::::::;;;:::;::;~

Hombre
Cerebro

Chimpancé
Cerebro

FlG. 3.1 . Tamaño cerebral rela1ivo en varias e p ecles de vertebrados. Obsérvense cambios
en la proporción de la corteza con respecto <il tama1io cerebral cota/.

aparecen ilustrados los pasos decisivos de la secuencia. Ob érvese especialmenle Ja

parte del diagrama de crita como mesencéfalo. En este lugar se produce un importante
doblamiento en el cerebro fetal en desarrollo, y se divide el cerebro primitivo en su
partes anterior y posterior. La anterior se denomina prosencéfalo; la posterior rom-
bencéfalo.
El me encéfalo no experimenta ninguna otra división importante, pero el prosen-
céfalo y el rombencéfalo si. Prestando atención primero al extremo frontal, obsérvese
el segundo a través de la quinta ilustración de la figura 3.3. Puede verse que el áTea más
frontal el telencéfalo, pronto se dobla hacia atrá . crece y envuelve el cerebro entero
con un manto muy complicado. Corno se advierte en Los diagrama , la parte visible.
más externa, del manto se denomina corteza cerebral. Dentro bay otra d estructura
importantes, no vi. ibles en los diagramas que reciben el nombre de ganglio basales Y
sistema límbico. (Estas y otras estructuras mencionadas aquí por primera vez se de -
cribirán con más detalle dentro de poco. Entre el extremo frontal que crece bacía atrá
y por encima y el mesencéfalo existe un área conectiva denominada diencéfalo. de la
que se desarrollan dos estructuras importantes: el tálamo y el hipotálamo. ,
Si ahora prestamos atención al área que hay detrás del rnesencéfalo, nos parecerll
que cie1ta fuerza agarra el tubo y empuja basta formar otro pliegue tras la curvad~­
ra que creó el área del mesencéfalo. Las principales estructuras que surgen aquí son ª
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 39

protuberancia en el fondo de la curvatura y el cerebelo en lo alto; el bulbo raquídeo es

lo que queda después del empujón. El bulbo es continuo con el resto del tubo, que no se
dobla más y se convierte en la médula espinal. En la sexta ilustración de la figura 3.3
podemos observar que la diferenciación estructural básica del cerebro se completa en
unos tres meses, en el primer trimestre de los nueve meses de embarazo. Antes de que
el cerebro pueda funcionar bien se precisa mucho más crecimiento y desarrollo, pero
la organización fundamental está ya concluida. Como veremos más adelante, el pri-
mer trimestre, cuando se está estableciendo la estructura básica, es el período de ma-
yor vulnerabilidad del cerebro en desarrollo.
Para que este análisis no parezca falsamente simple, en este punto acaso sea con-
veniente mencionar una complicación. El patrón de desarrollo del tubo neural en reali-
dad concierne a los lados derecho e izquierdo, experimentando cada uno el doblamien-
to, el desarrollo y el crecimiento descrito para el tubo en su totalidad. El desarrollo de

Cresta neural

Médula espinal
(sustancia blanca)
Médula espinal Canal central
(sustancia gris}

FIG. 3.2. Desarrollo temprano del sistema nervioso.

40 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

Mesencéfalo

A b él 1 Prosencétalo
om ene a \ Mesenc~::enoéfalo Mesencé~al~.....-'Y"/""--
Oiencéfalo
Vesícula óptica
"'
Médula
espinal G 1
Médula
espinal
En 20 somitas -basándose En 4 mm, EF de aproximadamente En 8 mm, EF aproximadamente
en el embrión de Davis-, 4 semanas 5 y, semanas
seguramente EF de 3 Y, semanas

~-~ / Metencéfalo
} Tectum
.,.,, Labio rómbico óptica Cólico interior
Mlelencéfalo Cerebelo
Diencéfalo - Protuberancia
(metencéfalo)
Lóbulo
Bulbo raquídeo
Médula olfatorio
- (mielencéfalo)
Vesícula espinal
Médula espinal
telencéfalica

En 17 mm, EF de
Laringe
aproximadamente 7 semanas
En 50 a 60 mm. EF de
aproximadamente 11 semanas

Ocho
meses

F1G. 3.3. Desarrollo gestaciona/ del cerebro (EF =edad fetal).

cada lado es hasta cierto punto independiente de modo que una carga adicional en el
proce o gestacionaJ es que debe estar coordinado y acabar reuniéndose para crear UJJ
organismo intacto. Esto es válido en todo el cuerpo. Pueden ob ervarse errore ' en la
coordinación de los dos lado en anomaJías visibles como la espina bífida o el paladar
hendido. Estas anomalias pueden producirse también en el cerebro.
El resultado de todo este desarrollo es La complicada estructura del cráneo y la co-
lumna verrebrnJ del niño recién nacido. Esta estructura está acabada en cuanto al nú·
mero de células pero aún ha de experimentar un posterior desarrolJo a través del creci-
miento y la proliferación de denchitas y el aumento de la mielinización. También babtá
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 41

veces en que muchas neuronas resulten ser superfluas y sean desechadas. En la si-
guiente sección examinaremos el cerebro maduro y el sistema nervioso, y revisaremos
su estructura y su organización con más detalle. El análisis procederá desde el fondo a
la superficie, de los nervios periféricos y la médula espinal a la corteza.

Estructura del sistema nervioso

LA MÉDULA ESPINAL Y LOS NERVIOS PERIFÉRICOS

El sistema nervioso controla todas las funciones del cuerpo. Regula los latidos
del corazón, registra dolores en el estómago o la piel, mantiene el cuerpo erguido con-
tra la fuerza constante de la gravedad, decide cuándo van a moverse los músculos o
van a secretar las glándulas, y lo hace todo de un modo eficaz y oportuno. Parte de la
información que transmite es consciente y deliberada, como cuando uno da un trope-
zón o ha de tomar la decisión de lanzar una pelota, y buena parte de aquélla se procesa
sin que seamos conscientes de ello. La consciencia suele tener una naturaleza singular,
es decir, sólo una cosa cada vez, o quizás algo más. Por otro lado, se procesan innume-
rables hechos simultáneamente sin que intervenga la consciencia.
Para hacer todo esto posible hay una serie de complicadas redes nerviosas que re-
gistran sucesos internos y externos y controlan las acciones de músculos, glándulas y
órganos. Toda la actividad consciente, y también gran parte de la inconsciente, se pro-
duce a través de la médula espinal y los nervios que surgen de su estructura ósea. El
cuerpo está dispuesto en una serie de segmentos, y nervios de un segmento determina-
do de la médula espinal inervan principalmente un segmento concreto del cuerpo.
También contribuye a la inervación de segmentos adyacentes pero no de segmentos
alejados.
En la figura 3.4 aparece ilustrada la segmentación. A las diversas áreas de la es-
palda se les da nombres distintos: cervical para la región del cuello, torácica para la re-
gión del pecho, lumbar para la parte inferior de la espalda, y sacra para los pequeños
huesos fusionados de nuestra cola vestigial. Los nervios de cada área está numerados
por separado. Aunque las vértebras óseas siguen espalda abajo, la médula espinal ter-
mina aproximadamente en el nivel inferior de las vértebras torácicas. Los nervios espi-
nales de las regiones lumbar y sacra surgen en ese punto más o menos como la cola de
un caballo («cauda equina») (véase fig. 3 .5). Esto posibilita el tipo de anestesia deno-
minada «bloque caudal (de la cola)», utilizada a menudo con mujeres de parto, pues
una sola inyección puede afectar a los nervios que abastecen a toda la parte inferior
del torso.
. . Para apreciar mejor la organización y la estructura de los nervios espinales sería
mdicado realizar un examen más minucioso de la médula espinal. La figura 3 .4 contie-
ne t~n diagrama de la médula. En la mayoría de los vertebrados (animales con médula
e. P~al) la espalda es la parte superior del cuerpo y el vientre se halla en la inferior. El
ten~no dorsal significa hacia la parte de arriba (teniendo presente la imagen de refe-
r~ncia de un animal que anda a cuatro patas), y el término ventral significa hacia el
~entre. Si examinamos la figura 3.4 vemos que de la médula espinal surgen nervios
orsales Y ventrales que después se combinan para formar un nervio individual. La
42 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

Cerebro

es Cervical

Torácica

/ .' T1 \ L 1 \\-·,

( i es \~") \\
\!
.\··~ \
' '
" \··"' \ J.
l \ L4 \ }'
\.5. • _f
··~. \ \ Sacra ~
~: ¡\ ----·
81 -._¡\'...
·.....
Columnas dorsales
, Fibras de la raíz dorsal
Tracto piramidal Dorsal
lateral Raíz dorsal
/ Ganglio de la raíz dorsal

Tractos .!..--"'~---~\
espinotalámlcos
Tracio plramldal Ventral Fibras de la raíz ventral
venlraJ

FIG. 3.4. Segmentación del control sobre el cuerpo en la médula espinal y corte transversal
de ésta.

rama dorsal o raíz, como se denomina contiene axones procedente de cuerpos celula-
res empaquetados en un engro amiento de la raíz dorsal Uamado ganglio de la raíz dor-
sal. Ganglio es un término general con el que se alud a agrupaciones de cuerpos ce-
lulares. Las dendrita de estas células son los receptores sensoriales transductores) de
la piel.
Los terminales de lo axones de las neuronas de la raíz dorsal establecen sinapsis
con las dendrita y el soma de neurona dentro de la médula espinal. Las neuronas con
cuerpos celulares en Ja médula espinal tienen dendritas corta . Lo axones de algunas
de estas neuronas también serán cortos y formarán sinapsis con otras neuronas de la
médula. Éstas son las intemeuronas. Hay neuronas con axones que van hacia arriba 0
hacia abajo, aJ segmento siguiente o puede que incluso recorran todo el camino al c~­
rebro. lncluso otros axones abandonan Ja médula espinal a travé de la raíz ventral Ysi-
guen hasta terminar en un músculo. Estas neuronas cuyo axones inervan múscu los re-
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 43

ciben a veces el nombre de neuronas motoras inferiores para distinguirlas de las del ce-
rebro, que también están implicadas en el control motor y que se denominan neuronas
motoras superiores. Las dendritas de neuronas motoras inferiores de la médula espinal
establecen sinapsis no sólo con axones de interneuronas y células sensoriales de las
raíces dorsales sino también con axones procedentes de neuronas motoras superiores.
Comprender esta disposición nos permitirá conocer una serie de cuestiones rela-
tivas al modo en que está organizado y funciona el sistema nervioso. En primer lugar,
se aprecia una distribución ordenada de procesos de input y output. Unas neuronas tie-
nen que ver con la sensación y otras con la acción. Esto significa que quizá en unas
predominen procesos patológicos de los que las otras tal vez se libren. En segundo lu-
gar, en la excitación del músculo hay influencias tanto periféricas como centrales,
pues las neuronas motoras inferiores forman sinapsis tanto con los axones procedentes
de las neuronas receptoras de su(s) propio(s) segmentos(s) (y adyacentes) como con
otros axones que bajan del cerebro. Por último, en la médula espinal hay cuerpos celu-
lares y muchas sinapsis así como axones mielinizados que van al cerebro y salen de él.

Plexo branquial

Duramadre

Plexo lumbar

Plexo sacro

F1u 3.5.
Imagen de nervios espinales que ilustra el modo en que surgen los nervios lumbares
y sacros.
44 TRASTORNOS DEL DESARROLL

Un corte transversal de la médula espinal presenta área blancuzcas que rodean la de

fonna de marjposa relativamente grisácea del interior. Los corte blancuzco adquie-
ren este aspecto debido a la mielina y contienen las vías axonales, mientras que la sus-
tancia gris comprende cuerpos c Ju lares, dendritas y sinapsis. Dado que la sustancia
gris se compone de neuronas en la médula espina 1está teniendo lugar mucho procesa-
miento. Las sustancia blanca y gris también aparecen en el cerebro. Recordemos que
la sustancia blanca está en gran medida compuesta por vías nerviosa , memos de co-
municación entre procesadore de información mientras que la sustancia gris está he-
cha de neuronas, los propios procesadores.

EL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Una parte especializada del sistema nervioso, el si tema nervioso autónomo pro-
porciona lo. circuito de control de un gJ"an número de actividades relativas a la regu-
lación del metabolismo o del consumo de energía. Y presenta dos divisiones: una tiene
que ver con la creación y almacenamiento de reservas energéti as, o anaboLismo y la
otra está relacionada con el gasto de energía o catabolismo. Una actividad anabólica
importante es la digestión de comida, que incluye componente como la salivación, la
ecreción de ácidos en el estómago y el control de la peri talsi , Ja oleada de contrac-
ciones musculares que de plazan el alimento por el intestino. La actividad catabólica
se lleva a cabo sobre lodo modificando la distribución de la provisión de comida ale-
jándola del intestino y los órganos internos y llevándola a los músculos que mueven
la articulaciones. La actividad catabólica e tá implicada en la denominada reacción
lucha-escape (flight-flght) que se produce cuando el organismo está de algún modo
amenazado o se halla sometido a cierta forma de estrés.
Lo aspecto anabólicos del sistema nervioso autónomo se hallan bajo el control
del istema nervioso parasimpático mientras los catabólicos están controlado por el
sistema nervioso impático. La anatomía de estos sistemas incluye a los ganglios con-
juntos de ornas neuro11ales, proce adores que están fuera de la médula espinal. Tam-
bién incluyen núcleos espinale especiales (grupos de célula que actúan como proce-
adores en la médula espinal) y vlas que bajan por la médula espinal procedente · del
cerebro especialmente de la parte denominada hipotálamo.
En la figura 3.6 aparece una imagen de la disposición del istema nervioso autó-
nomo en el tronco. Se observa que, en la parte de arriba, los nervio parasimpáticos sa-
len por encima y por debajo de lo simpático , en la parte de arriba de de el mi roo ce-
rebro y en la parte de abajo desde Jas unidades más inferiores de la médula espinal. Los
ganglios tienden a estar cerca de los órganos que inervan 1 que da a entender un pa-
lrón de control relativamente selectivo o discreto. Por contraste los nervio simpáti-
cos salen por las raíces ventrales Gunto con los inervadore motores) y siguen hacia
una cadena de ganglios llamada cadena simpática, que está situada fuera de la médula
espinal pero adyacente a la misma. Algunas fibras hacen sinapsis (experimentan pr~­
cesamiento) en la cadena mientra que otras pasan a través de ella. La fibras postsi-
nápticas y las que atrav iesan proceden a establecer sinapsis con ganglio simpáticO~
que a menudo se bailan localizados bastante más lejos de sus órganos diana que en e
caso del sistema parasimpático. Asimismo en el sistema simpático, es probable que
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREB RO 45

Sistema nervioso Proyecciones del sistema Proyecciones del sistema Sistema nervioso
simpático nervioso simpático nervioso parasimpático parasimpático
Mesenoéfafo

-----<of\U N. Facial (VII),

n. Glosofaríngeo (IX)

Pulmón

1 ~•~-~-L-_____ __,(Jj Corazón

Hígado

Torácica

}Lumbar
Intestino delgado }
-,,...=~::...::.::=::.;:.:::::...¡.. 1 Sacra
Vejiga

Ganglio de Ganglio
la cadena mesénterico ' - -- - ---J,r
paraventral superior
Ganglio Órganos reproductores
mesénterico
inferior

F1G. 3.6. Diagrama de las ramificaciones simpática y parasimpática del sistema nervioso
autónomo.

un ganglio individual controle varios órganos y no uno solo. La con ecuencia de es ta

disposición es un tipo de control difuso y general de la rammcación s impática. En las
situaciones de estrés, el sistema se halla dispuesto para una movilización máxima in-
discriminada. Las dos ramificaciones del si tema nervioso autónomo brindan ejem-
plos de control difuso y discreto.
El sistema nervioso autónomo no sólo está implicado en el desarrollo y el gasto
de. recursos bajo el estrés de situaciones amenazadoras sino también en la reproduc-
cion mediante el control de la conducta sexual. Curiosamente, están involucradas tan-
to .las ramificacione parasimpáticas como la simpáticas, las primeras en !.as fases
!has tempranas de la atracción y Ja excitación sexual, las segundas en la fase orgásmi-
~11·1La act~vida~ sexual satisfactoria depende en parte del ritmo en el cambio de con-
o. parasimpático a simpático .
autó En co?junto, puede decirse que la gama de conductas control.adas por el sistema
nomo mcluyen tanto la conservación del yo (lucha-escape) como la preservación
46 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

de la especie (reproducción y conducta maternal). También podemos observar que es-

tas cla es de actividad están relacionadas con emociones fuertes como el miedo, la có-
lera. la an iedad y el de eo vehemente. El hipotálamo y el sistema nervioso autónomo
desempeñan un papel significativo en u suscitación y expresión. El estudio de la figu-
ra 3.6 mue traque Ja mayoría de los órgano son inervado por fibras tanto simpáticas
como parasimpáticas. Los istemas tienden a inhibirse mutuamente· es decir, si el sis-
tema simpático e tá activ , el para impático se inhibe y viceversa. El grado de activi-
dad en uno u otro sistema puede oscilar entre mínimo y extremo y el equilibrio entre
ell s pued ser una cuestión de gran fragiJidad en especial cuando no están presentes
provocaciones ambientale importantes para ningún tipo de estímulo. Con el fin de
describir estas cualidades relativamente sutile se utiliza el ténnino tono. Por ejemplo
cuando el organismo se halla en estado de curiosidad alerta están presentes componen-
tes de.I tono simpático mientra que apreciamos tono parasimpático en las fases tar-
días del aprendizaje y el dominio de destrezas. A ·í pues, aunque el sistema nervioso
autónomo está implicado en ituaciones de vida o muerte (en individuos o especies),
también es reactivo de manera su til durante operacione cognitivas. Estas reacciones
autónomas concomitantes han proporcionado ideas sobre procesos de pensamiento y
discapacidades cognitivas.

El cerebro

El análisis de las diferentes partes del cerebro continuará desde el rombencéfalo

hasta el prosencéfalo. Es dificil tener una idea de la arquitectura de las partes del cere-
bro porque la mayor parte de ellas están ocultas por el gran manto cortical, si bien re-
cordar el desarrollo gestacional nos ayudará. Para empezar contrastemos la figura 3. 7,
una imagen lateral del cerebro desde fuera y la figura 3.8, una imagen de lo que parece
un enfoque medial es decir cortando por la mitad (la hoja del cuchillo pasa por la na-
riz y separa ambas venlanUlas). Al ob ervar la figura 3.7, las única pordones visible
-aparte de la corteza- son el cerebelo la protuberancia y el bu.lbo raquídeo, parles
del rombencéfalo. En la imagen medial, las relaciones entre estas e tructuras y entre
ellas y el resto del cerebro están más clara . La figura 3.9 revela la parte inferior del ce-
rebro, donde se aprecian claramente las superficies inferiore de La co1teza tra cortar y
separar el bulbo raquídeo y la protuberancia.

EL BULBO RAQUÍDEO Y LA PROTUBERANClA

En muchos aspectos el bulbo raquídeo y la protuberancia sou prolongacione de

la médula espinal con tractos que transpo1tan mensajes sensoriales a los centro supe-
riores del cerebro y men aje motores a los mú culos que descienden por la médula es-
pinal. La información entrante procede de diversas fuentes . Pa11e de ella viene del
tronco y los miembros e incluye el sentido del tacto,. dolor corporal, calor Y f:ío, Y
consciencia de la posición y el movimiento de los miembros. En conjunto, esta infor-
mación recibe el nombre de sensación omatosen orial (de soma que sign ifica cuer-
po). A las vía para la información somatosensorial se unen vías que llevan informa•
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 47

Giro precenlral
Su1 eo central
Surco ptoaonll1ú
Margen superior (supe(Omedial) del cerebro
Opérculos lronlal (F).
frontopariental (FP)
Giro pos1-cen1rn1
y temporal (T) Surco pos1-central
Giro rron1a1 IUPO r Gl(ó supramarglnal
Lóbu lo pano tal auponof
bulo pariotal lnforlor

Poto lrontal Polo occipital

Rama anterior ,L/

Surco Rama nsr.ondontnY
late_ra! Rama posterio~· /.._,, - - - - -
de S1lv10 { Polo tompom.1 ::.....-----

Surco temporal sUPGnor

Giro temporal intermedio
Surco temporal lnforior
Giro de
Heschl

F1G. 3.7. Imágenes laterales del lado izquierdo del cerebro .

ción del oído, del órgano para el equilibrio situado cerca del oído y denominado siste-
ma vestibular (será analizado con detalle en el próximo capítulo), y de las papilas gus-
tativas de la lengua.
Un rasgo digno de mención de las vías de estos tractos del bulbo raquídeo es su
decusación, que significa cruce (lo que en efecto ocurre). Las vías que se originan en la
izquierda cruzan al lado derecho y viceversa. Esto les sucede tanto a las sensoriales

Masa intermedia
Plexo coroideo del tercer ventrículo Giro recto
Tálamo

Polo _
frontal
Cuel]lO& mamilaras

Ouiasma óptico ' Base del

pedúnculo cerebral
Hipófisis
Giro fusiforme
Cuerpo mamilar (occip1to ·temporal)
Protuberancia (puente) ,¿Giro parahipocampal
Mesencéra10 (pedúnculo cerebral)
Bulbo raquldeo
Giro lingual

FIG. 3.9. Parte inferior del cerebro

FIG. 3.8. Imagen medial del cerebro. (sin la protuberancia ni el bulbo raquídeo) .
4 TRASTORN S D L DESARROLL

com a las motoras. El resultado es que la mayoría de lo eventos percibido en el lado

derecho del cuerpo se proyectan (disponen de vias que van al lado izquierdo del cere-
bro y que éste proporciona control motor al lado derecho del cuerpo. Se dice que la
inervación o control motor es contralateral, o del lado opuesto. Hay alguna vías ipsi-
laterales, controlada en el mismo ipsi lado pero en general on bastante primitivas
y a menudo e observa su funcionamiento sólo en estados patológico .
Aparte de llevar mensajes de acá para allá, el bulbo raquldeo y la protuberancia
son los lugares de varia funciones vitales. En la porción dorsa l del bulbo y iguiendo
un curso ascendente a los centros superiores, entre los diversos tractos existen áreas
bastante grandes de sustancia gris llamada formac ión reticular. Un retículo e · una
red y las célula los axones y las dendritas de esta área parecen fonna:r una especie de
malla. Si se estimula esta área en un animal soñoliento se volverá activo y alerta· ade-
má se sabe que la formación reticl.l lar tiene mucho que ver con el estado de activación
del organismo. No e ninguna sorpresa que la formación reticular del bulbo raquídeo
tenga conexiones con todas las partes del sistema nervioso. Reacciona a sucesos exter-
nos y puede provocar que otra áreas cerebrales se hal len en e tado de reactividad.
Está implicada en lo que en el nivel conductual, se conoce como alerta o atención y se
encuentra conectada con centro de la protuberancia que participan en la regulación
del ciclo ueño-vigilia. Más adelante, los trastornos de e te sistema constituirán el
tema de w1 capítulo entero.
En el seno del bu lb raquídeo y la protuberancia podemos observar núcleos que
controlan muchas funciones vegetativa vitales. entre eUos centros para el control de
Ja respiración, los latido del corazó11 y la presión anguinea. También hay un centro
para la inversión de Ja peri talsis que causa vómito . La mayoría de e tos mecanismo
de conn·ol se hallan en parejas: uno para la excitación, el otro para Ja inhibición. Los
único nervios que salen directamente del cerebro los nervio craneales (véase
fig. 3.1 O tienen sus núcleos en e ta área y alen principalmente de ella o del mesencé-
falo que e tá inmediatamente encima. Son nervios que proporcionan tanto sensación
como control de los músculo de la cara incluyendo los encargados de los muy preci-
sos movimientos de lo ojo y de la caja Jaringea, donde se produce el habla .
Ademá de la infonna ión n·ansportada por los nervios craneale y p r los centros
que controlan funciones vegetativa en e ta áreas inferiores del cerebro tienen lugar
muchas otras funciones de procesamiento impo1iante . Aquí distinguiremo dos de
ellas. La primera tiene que ver con la información pr cedente del oído. A medida que
la información se de plaza de de el oído a los centros superiore de procesamiento de la
corteza puede fonnar inapsis con 2-4 núcleo especiale del bulbo raqltldeo. uando
más adelante estudiemos la audición, estos centros serán de gran imp rtru1cia para
entender cierto trastornos. La segunda tiene que ver con la reguJación del m do funda-
mental en que se organiza el movimiento del cuerpo. Tal como e verá con mayor de·
talle, en el capítul obre los trastorno motores existen organizaciones neurales ope-
rativas en fases tempranas de la vida, que controlan todos los mú culos d 1 cuerpo de
manera simultánea. Estas formas de control quizá persistan patológicamente en fase
más tardías. Las organizacione primitivas de este tipo e tán controladas por núcleos del
bulbo raquídeo. Obtienen información de la posición de los ojos; de ensaciones de Ja
piel, los músculo y las articulaciones· y del sistema vestibular (de crito más adelant~)
cada uno de los cuales tiene núcleo importantes en el bulbo raquídeo o Ja protuberancJ!i.
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 49
Oculomotor

} Ojo, músculos

Trigemino
Sensorial a la cara, sinus, dientes, etc.

Nervio masticador
/ (músculo de la masticación)

Facial
Músculos raciales
Glosopalatino
(músculos de la boca y la lengua)

G/osofarfngeo
Sensorial: lengua posterior, amígdala, laringe
Motor: musculatura farlngea

Vago
Accesorio Motor: corazón, pulmones bronquios, tracto gastrointestinal
Musculatura del cuello Sensorial: corazón, pulmones, bronquios,
faringe, tracto. gastrointestinal, oído externo

F1G. 3.10. Los nervios craneales.

EL CEREBELO

El cerebelo es el relativamente grande «cerebro pequeño» (que es su significado)

que sobresale de debajo del manto de la corteza cerebral tras el bulbo raquídeo y la
protuberancia. Aunque se conoce mucho sobre su estrnctura y su función, es mucho
también lo que se ignora. Se sabe que recibe inputs de todos los sistemas sensoriales,
pero en especial del sistema vestibular, de los músculos y aiticulaciones, y de los
músculos oculares. El cerebelo está muy involucrado en la integración armónica de
funciones motoras, de conductas eficaces o habilidosas -siendo decisivo para ello-,
y en posibilitar la constante consciencia del cerebro sobre la posición del cuerpo en el
espacio.
Lo que se quiere decir con «integración armónica» requiere cierta explicación
adicional. Pondremos como ejemplo la acción de andar. Si observamos los pasos vaci-
lantes de un niño que aprende a caminar y comparamos esta conducta con la manera
normal de andar de una persona adulta, y después con la de un borracho tambaleante,
un individuo en edad senil, y los pasos de un robot como los del monstruo de Frankes-
tem, podemos advertir las consecuencias de la función cerebelosa normal y anómala.
E.l robot no tiene cerebelo, en el niño no se ha formado todavía la mielinización sufi-
ciente, el borracho ha cortado químicamente la mayoría de las conexiones cerebelo-
sas, Yel anciano padece deterioro cerebeloso. La «integración» que aporta el cerebelo
~iene que ver con el ritmo de los sucesivos hechos requeridos, con la regulación de las
lllt~nsidades de cada reacción componente, y con la provisión de control simultáneo
so re las distintas partes.
Con respecto al ritmo, pensemos en el número de músculos que han de recibir
50 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

mensajes excitatorios para que el cuerpo camine, ¡y pensemo en la complejidad de las

secuencias que han de e tar implicadas! n cuanto a la intensidad, algunos músculos
han de contraerse con fuerza mientras que otro ólo un poco. En lo referente al control
simultáneo, imaginemos que andamos con nonnalidad y apreciaremos que ciertos mo-
vimientos de una pierna van acompañado de movimiento de Ja otra muy diferentes, y
que al mismo tiempo se mueven el tronco y las manos. En conjunto esto constituye el
«modo de andar». Un modo de andar armónico depende de la coordinación u orquesta-
ción de innumerables sucesos discreto .
Si va a producirse una acción los músculos han de contraerse, y para que ello
ocuna les han. de Uegar mensajes excitatorios. La excitación por si ola impul ·a la ac-
ción pero brinda poco control sobre la misma. E el equivalente a poner en marcha un
coche que no tiene frenos. En vez de avanzar tranquilamente se desbocará. Si fuera
posible disponer de un patrón lento controlado de excitación creciente, acaso podría-
mos minimizar el desbocamiento. No obstante, la seguridad real y el verdadero control
dependen de que tengamo lo frenos en buen estado es decir cierto mecanismo de in-
hibición con el que regu.lar la excitación. El análi is de circuitos neuronale cerebelo-
sos indica que buena parte de los mismos son u1hibitorios. Ésta es el área en la que su-
ce o excitatorio originados en otra parte son moldeado acondicionados, coordi-
nados y controlados.
Un médico evalúa la fünción cerebelosa ob ervando un modo de andar espontá-
neo, o el modo de andar mientras el sujeto hace marcha atlética, o 1 pide a éste que se
toque la nariz y acto seguido el dedo del médico lo más rápido posible. La fw1ción ce-
rebelosa normal e discreta; aquí tenemos tro ejemplo de procesamiento de informa-
ción compleja que funciona sin consciencia.
Reciente in ve tigaciones ban contribuido de manera significativa a nuestro co-
nocimiento de las funciones del cerebelo. En primer lugar, Jos neurocientíficos han es-
tado bu cando el Jugar donde suceden cambios permanentes después de producirse el
aprendizaje. Thompson ( 1985 , pp. 300-302 puso de manifiesto que en el cerebelo está
el sitio de un tipo de aprendizaje el condicionamiento clásico si bien este hallazgo
aún despierta polémica. E te tipo de aprendizaje está presente tanto en lo animales in-
feriores como en el hombre. La informa ión registrada tiene que ver con la importan-
cia hedónica (grado de placer) de un patrón concreto de estimulación· es decir, por
ejemplo si la imagen de comida irá seguida de un estímulo agradable sab.ro o) o de-
sagradable (amargo). Segundo, se ha implicado al cerebelo en ou·os aspectos de la
cognición (Schmahmann 1991 · Courchesne et al. 1994). Parece ser especialmente
importante para el despliegue rápido y el cambio de atención nece ario en mucha si-
tuaciones y para func.iones cognitiva superiores. Un nuevo examen del papel del cere-
belo en las funciones cognitiva deberá e perar al análisis de la funcione motoras Y
la psicosis infantil.

EL MESENCÉFALO

En la superficie superior del mesencéfalo, un área que se halla encima del cuarto
ventrículo (véase más adelante) conocida como téctum (techo), hay dos pares de bul-
tos redondeados que reciben el nombre de coliculos (véase fig. 3.8). El par infenor
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 51

(hacia el bulbo raquídeo), los colículos inferiores, son una de las complejas estaciones
repetidoras entre el oído y la corteza para la información auditiva. En los animales in-
feriores , los colículos son los principales centros para procesar info1mación auditiva.
El otro par de bultos, los colículos superiores, procesan información visual, y en los
animales inferiores son los centros más importantes para procesar esa información. Se
sabe desde hace tiempo que los colículos superiores de los seres humanos controlan
ciertos aspectos automáticos del movimiento ocular, en especial la tendencia del ojo
a moverse involuntariamente hacia cualquier estímulo visual móvil nuevo o sor-
prendente.
La porción inferior del mesencéfalo se denomina tegméntum (suelo). Es un área
que contiene la parte superior de la formación reticular y axones que conectan centros
superiores con el tronco del encéfalo y la médula espinal. También es el lugar donde se
hallan varios núcleos importantes, la sustancia gris periacueductal -la cual rodea el
acueducto, un tubo que conecta el tercer y el cuarto ventrículo (véase más adelante) cu-
yos somas están implicados en programas motores específicos de la especie, como la
conducta de apareamiento--, el núcleo rojo -origen del tracto rubrospinal (véase el
cap. sobre funciones motoras), que lleva información motora desde la corteza (véase
más adelante) y el cerebelo a la médula espinal-, y la sustancia negra -neuronas ricas
en dopamina que se proyectan a los ganglios basales (todo ello se abordará en breve).

EL SISTEMA VENTRICULAR

Antes de seguir con el estudio de las diferentes partes del cerebro, examinaremos
ahora un sistema de circulación de líquidos que constituye un rasgo importante de su
anatomía. Los aspectos destacados del sistema ventricular ayudarán al lector a imagi-
narse la compleja estructura del cerebro.
El cerebro está rodeado de un líquido, el líquido cefalorraquídeo, que lo protege
de posibles sacudidas fisicas. El fluido circula por un espacio que rodea por entero tan-
to el cerebro como la médula espinal; además, pasa por cavidades que hay en la masa
cerebral: los ventrículos. El líquido no sólo sirve de amortiguador fisico sino también
para transportar sustancias nutritivas y neurotransmisores a diversas células y estruc-
turas, así como para llevarse tóxicos y productos de desecho.
En la figura 3.11 aparecen ilustrados los ventrículos y el líquido cefalorraquídeo.
Recordemos que, durante la gestación, en la fase más temprana del desarrollo del sis-
tema nervioso se forma un tubo hueco. Los ventrículos son los descendientes del espa-
cio hueco en ese tubo en el cerebro; en la médula espinal, es el canal central. Comen-
zando con el canal centraJ dela médula espinal, observemos cómo en el nivel del bul-
bo raquídeo, el cerebeJo y la protuberancia el canal se ensancha y se proyecta hacia
adelante a la protuberancia, y hacia atrá$, aJ cerebelo. Este ensanchamiento recibe el
nom?re de cuarto ventrículo (por razones que expondremos en breve). A medida que
eguunos el sistema ventricular hacia arriba notamos que e constriñ (o afina for-
;nando un estrecho pasadizo (el acueducto de Sylvius el mismo en torno al cual se ha-
!ª La sustancia periacueductal en el meseocéfalo) y después se expande hasta conver-
tirs~ en una fonna compleja, algo parecido a una pelota de fútbol muy irregular con un
agujero en su tercio sttperiór, cerca del centro pero más hacia la parte frontal. Es e l ter-
52 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

Ventrículo lateral

Asta anterior
Asta posterior

Acueducto cerebral
(acueducto de Silvia)
Foramen de Monro

Asta inferior
Cuarto ventrívulo

FIG. 3. 11. El sistema ventricular.

cer ventrículo, ituado en el plano de simetría bilateral y justo encima del mensencéfa-
lo. Por último tras un corto pasillo (foramen de Monro) de comunicación que e bi.fur-
ca (se divide en d . los ventrículos se transforman en dos estructuras cwvadas en
forma de herradura que penetran en las diversa partes de la co1teza derecha e izquier-
da. Son los ventrículos laterale .
Los nombres de lo ventrículos derivan de su accesibilidad a medida que hace-
mos Ja disección desde fuera hacia dentro. Los dos primeros que encontramos, lo
ventrículos laterales tendrían l s números uno y dos pero aJ no ser posible decidirse
por dar preferencia al lado derecho o al izquierdo, se les llama simplemente ventrícu-
lo laterales. Lo otr s do están en el plano de simetría bilateral y no plantean esos
problemas, por lo que reciben el nombre de tercero y cuarto respectivamente.
Hemos presentado ahora el sistema ventricular para facilitar la comprensión de la
ubicación de otras estructuras. No obstante, éste es un momento apropiado para ana li-
zar algunos de lo diferentes problemas debidos al mal funcionamiento de este siste-
ma. La circu lación puede verse dificultada por alguna obstrucción por la pr ducción
anómala de exceso de líquido o por reabsorción insuficiente. Cada una de esta'> cir-
cunstancias provoca que se acumule demasiado líquido y e produzca una dilatación
anómala de los ventriculos y un aumento en la pre ión sobre estructuras lejanas y ad-
yacentes. Esta afección se conoce como hidrocefalia. En un niño cuyos huesos no es-
tá.J1 aún fijos en su posición la cabeza se agrandará hasta alcanzar un tamaño despro-
porcionado. En un niño mayor o e.n un adulto no hay por donde alojar el líquido, de
modo que éste comprimirá y finalmente destruirá tejidos adyacentes. En los últimos
años se ha desan-ollado un procedimiento quirúrgico en qu se coloca una derivación
en el sistema ventricular para drenar el ex.ce o de liquido cefalorraquídeo en el ton-ente
sanguíneo y evitar así que la presión awnent demasiado. En el capítulo dedicado a la
lesión cerebral ahondaremos en el estudio de la hidrocefalia.
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 53

EL HIPOTÁLAMO Y EL SISTEMA LÍMBICO

Estas estructuras se hallan a cierta profundidad en la superficie inferior y en la

base del cerebro; literalmente, encima y más allá de la nariz. Como se verá más adelan-
te, si hace falta obtener registros de esta área del cerebro, los electrodos han de colo-
carse a menudo en los conductos nasales o en la garganta, o en estructuras óseas cerca-
nas como el esfenoides. Es bastante fácil especificar la situación del hipotálamo. Si se
observa el cerebro desde la cara inferior (fig. 3.9), es un grupo de núcleos que se hallan
justo encima del área que comienza con el quiasma óptico en forma de equis (donde
cruza el sistema visual) y acaba con los cuerpos mamilares (llamados así por su simili-
tud con los pechos femeninos). En un corte transversal del cerebro (fig. 3.8), está justo
encima de donde el mesencéfalo se estrecha después de doblarse. Debajo de la zona in-
termedia del área, ubicada profundamente en la estructura ósea del cráneo, tenemos la
hipófisis. Los núcleos hipotalámicos rodean la parte inferior y más adelantada del ter-
cer ventrículo.
El área relativamente pequeña del hipotálamo ejerce fuertes efectos en el conjun-
to del organismo. El hipotálamo está involucrado en la regulación de varias funciones
vegetativas, entre ellas la temperatura corporal o las acciones de comer y beber. Ade-
más, como vimos anteriormente, está implicado de modo decisivo en la expresión de
las emociones, entre las que contamos la cólera, el miedo, la sexualidad y la conducta
maternal. La influencia del hipotálamo está, en parte, mediada por el control que ejer-
cen sus núcleos sobre el sistema nervioso autónomo.
Otra manera en que el hipotálamo ejerce control es mediante su influencia en la
hipófisis. Esta glándula secreta hormonas que circulan por la sangre y otros fluidos
corporales e influyen en órganos diana utilizando el mismo mecanismo de llave-cerra-
dura descrito antes para el ajuste entre neurotransmisores y lugares de recepción. En
otras palabras, las hormonas circulan por todas partes, y cuando se encuentran con un
órgano diana receptivo, ahí ejercen su influencia. Por tanto, las hormonas también
transportan información, pero de una forma más lenta y algo menos específica que las
neuronas.
La parte frontal de la hipófisis secreta muchos tipos distintos de hormonas. Entre
ellas, hormonas concretas que regulan el crecimiento; estimulan la glándula tiroides,
que a su vez regula el ritmo de consumo de energía que varía según la estación y el cli-
ma; regulan la cantidad de pigmento en la piel; y controlan el ciclo menstrual, la pro-
ducción de hormonas sexuales y la producción de leche en madres lactantes. Una hor-
mona hipofisaria regula también el output de Ja glándu la uprarrenaJ cuyo productos
están a su vez muy implicados en la respuesta al estrés de todo tipo. La secreción de
cada una de estas hom1onas e halla bajo el control inmediato de núcleo del hipotála-
mo. Además el hipotálamo es donde se producen otras do honnonas hipofisarias que
S~desplazan por canales especiales y son secretada a través de la parte delantera de la
hipófisis. Una de estas hormonas tiene que ver con el control de las contracciones
musculares en eJ parto, mientras la otra influye en el equilibrio l1ídrico al controlar al-
gunas funciones del hígado.
ti A diferencia del hipotálamo el sistema Hmbico no es tan fácil de localizar (véase
igi 3.12). Comprende vario núcleos y vías que están cerca unos de otro pero no tan
pu cramente agrupado como en el hipotálamo. Están agregados como sistema porque
54 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

se hallan implicados conjuntamente en diversas funciones afine . Una parte clave del
sistema limbico es la estructura fo1mada por el fómix y el hipocampo. Ob érvese un
elemento familiar importante, el par de cuerpos mamilares en la parte posterior del hi -
potálamo que sobresalen visiblemente en Ja superficie inferior del cerebro. Las co-
lumnas del fórnix ascienden desde los cuerpos mamilares y luego se arquean hac.ia
atrás y alrededor hasta que se funden con la compleja estructura conocida como hipo-
campo (palabra griega que conesponde a «caballito de mar», porque a un antiguo ana-
tomista le pareció que su aspecto era parecido . erca de la tenninación del hipocam-
po hay un grupo de núcleos apiñados denominado complejo amigdaJino. (En un prin-
cipio se le llamó amigdala que significa almendra porque parecía tener esta forma . Al
aber e que no era una estructura singular la palabra «complejo» aportó el añadido y
la modificación pertinentes. En realidad el hipocampo está enterrado en el lóbulo
temporal de la corteza (que pronto e tudiaremos), área cercana al lugar donde se halla
el hip tálamo. Si observamos la figura 3.9 de la parte inferior del cerebro, p demos
identificar la estructura designada como giro hipocampal advertir los cuerpos marni-
lares e imaginar las conexiones arqueadas en medio. Obsérvese que cada fórnix está a
horcajadas en el plano de simetría bilateral del cerebro.
Partes adiciona les del istema limbico están íntimamente relacionadas con lo
nervios olfatorios (los nervios del olfato que vienen de Ja 11ariz) y sus núcleos, que es-
tán ubicados cerca de donde los nervios olfatorios entran en la mayor parte del cerebro
(véase fig. 3.12). Otra áreas incluyen el séptum, partes de Ja corteza en especial el
giro cingulado el tálamo, el hipotálamo y lo cuerpos mamilares.
El sistema limbico y el hipotálamo activan y regulan muchas conductas. Mientras
Ja fonnación reti ular contTOla procesos de activació11 que diferencian lo estados de
sueñ y vigilia esas estructuras median en el más selectivo tipo de activación y alerta
asociado a una clase concreta de impulso motivación o emoción. A í pues controlan
varios aspectos de la atención. El sistema límbic está también implicad en la orien-
tación y la habituación así como en mucho a pectos de Ja memoria.

EL TÁLAMO

El tálamo es un grupo de núcleos de forma algo ovoide situado a horcajadas del

tercer ventrículo adyacente al área del mesencéfalo encima y algo alejado del hipotá-
lamo. Se considera al tálamo como una estación repetidora en el sentido de que la in-
formación procedente de cada modalidad sensorial forma aquí sinapsis y por tanto e
proce ada) antes de seguir hacia la corteza y otras áreas.El núcleo de la visión e llama
geniculado lateral; el de la audición geniculado medial; y eJ de la información soma-
tosensorial posterolateral ventral (porque está abajo. en el lado y hacia la parte poste-
rior del tálamo). Un núcleo adyacente el po teromedial ventral (abajo, hacia la parte
posterior pero en la zona intermedia es el lugar donde información somatosensorial
procedente de la cara e integra con información del re to del cuerpo.
Algunas de las complejidades d Ja organización del tálamo pueden describirs.e
mediante Lma terminología similar a la utilizada al analizar lo patrones discretos Ydi-
fusos de inervación observados en las ramas simpática y para impática del si tema
nervioso autónomo. Los núcleos del tálamo se clasifican en función de si son específi-
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 55
Fórnix

Cuerpo calloso

--- Giro cingulado

Hipocampo

Formación reticular

F1G. 3.12. Sistema /ímbico.

Lámina medular interna Dorsal medial

Anterior .. _

Reticular -- .

Anterior ventral

Lateral ventral
Dorsal lateral - Pulvinar

Posterior lateral

Genlculado medial
Lateral posterior
ventral Centromediano Geniculado lateral

Medial posterior
ventral

FIG. 3.13. El tálamo.

56 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

FIG. 3.14. Los ganglios basales y estructuras relacionadas.

co o no específicos. Lo ya descritos son específico , lugares sinápticos para procesar

infonnación procedente de modalidades ensoriales inctividuale que proyectan a
área de la corteza que procesan sólo información de esas modalidades. Los otros tipos
de núcleos específicos no son sen oriales pero reciben input de fuentes muy especifi -
cas y proyectan a otras fuentes también muy específicas. Por ejemplo. el núcleo lateral
ventral recibe input del cerebelo y proyecta a un área delimitada de la coneza.
Por contraste lo núcleos no específico obtienen infonnación de varias fu entes
y proyectan también a fuentes diversas. En el tálamo los núcleos no específicos reci-
ben infonnación pr cedente de muchas áreas cerebrales distintas, entre ellas la fonna-
ción reticular el cerebelo y la sustancia negra y el núcleo rojo del mesencéfalo y se
proyectan a todas la área del cerebro. Como cabía e perar, las lesiones de lo núcleos
especificas tienen efectos selectivos mientra que las de núcleos no específicos pro-
vocan efectos generalizados.
El tálamo no sólo recibe información de la periferia (a través de los órganos senso·
ria le que re panden al mundo exterior) y la envía a centro superiores de procesamien-
to entre ellos la corteza, ioo que también la recibe de centros superiores y la transmite
al istema m tor. Ademá , paite de esta información procedente de arriba se uúliza para
sintonizar el estado de excitabilidad del propio tálamo y también de otro núcleos. ~e
dice que la infonnación pa a hacia arriba a lo. centros superiores del cerebro, Y ~acia
abajo, a los centro inferiores a los músculos. Esta calle de dos sentido hacia arnba Y
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 57

hacia abajo, proporciona el medio de informar a diferentes núcleos de las consecuencias

de su actividad o de su influencia en la conducta incluso de otros núcleos. Los circuitos
permiten bucles de feedback, el equivalente de un piloto de avión que repitiera un men-
aje a la torre de control para que el controlador verificara que se había recibido correc-
tamente. Esta parte de la arquitectura del sistema nervioso permite a éste funcionar de
una manera coordinada. En el próximo capítulo ahondaremos en el tema.

Los GANGLIOS BASALES

El complejo amigdalino, una de las estructuras del sistema límbico, es también

parte de otro sistema anatómico: los ganglios basales. Igual que el hipocampo y el fór-
nix, los ganglios basales forman un bucle desde el complejo amigdalino de la corteza
al centro del cerebro. La larga estructura que constituye el bucle recibe el nombre de
núcleo caudado (que significa «parecido a una cola»), dividido más o menos arbitra-
riamente en una sección de cabeza y una sección de cola. Debajo y dentro de la parte
frontal del caudado hay dos núcleos relativamente grandes, casi redondos en el exte-
rior pero estrechándose hacia la zona intermedia, denominados putamen y globo páli-
do, que juntos a veces reciben el nombre de núcleo lenticular (véase fig. 3.14, el núcleo
lenticular no aparece designado). Recordemos que el hipotálamo y el tálamo se hallan
situados a horcajadas en el tercer ventrículo, el primero debajo del segundo. El núcleo
lenticular es lateral (hacia el exterior de) a estas estructuras, y la cabeza del núcleo cau-
dado se tuerce alrededor del lado del tálamo cuando éste se arquea en su recorrido a la
amígdala. El tálamo y el hipotálamo se hallan en posición medial (hacia el interior de)
con respecto a los ganglios basales.
Las funciones de los ganglios basales se conocen sólo en parte. Es seguro que están
implicados en el control del movimiento, en especial de sus aspectos más automáticos.
Una de estas funciones es la pura iniciación del movimiento. Acaso resulte sorprendente
que comenzar a moverse y moverse sean disociables, pero éste parece ser el caso. Exis-
ten trastornos en los que el individuo no se mueve, pero, si se le prepara de algún modo
para empezar, puede proceder sin dificultad. Hay ciertos indicios de funciones sensoria-
les y cognitivas en los ganglios basales, sobre todo en el caudado. En el capítulo sobre
los trastornos motores habrá más información sobre los ganglios basales.

LA CORTEZA

La pa1te más grande y más vi ible del cerebro es la corteza el manto externo que
ha crecido hacia atrás y por encima a partir del primitivo prosencéfalo. Su denomina-
ción uos hace pensar en la «corteza» de un árbol. A lo largo de su crecimiento la corte-
z~ se pliega y se sumerge en sí misma, de modo que si pudiéramos extender u superfi-
cu~ total veríamos que es considernblemente mayor de lo que se ve cuando abrimos un
crá:i~eo. El resultado de este proceso origina acanaladuras, denominadas urca (. ul-
cl-smg suluus) profundos val les llamados fisuras , y las abultada partes de las ircun-
·~olucioues denominadas giros (giri-sing girug) . Esto rasgos nos brindan referencias
unpo.rtantes para nombrar y distinguir partes de la corteza.
58 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

La fisuramá visible, la fisura longil11dinaJ recorre el centro del cerebro y lo divi-

de en dos mitades casi simétricas derecha e izquierda, llamada 11emisferios. Cuando
se mira desde eJ lado, puede ob. ervarse que cada bemisfetio tiene un surco o fisura im-
portante los término utilizado varian) denominado surco lateral que va hacia atrás
y hacia atTiba desde un punto no muy alejado de su extremo frontal. Debajo de este
surco se baila uno de los lóbulos de la corteza, el !óbuJ temporal. Si el surco lateraJ se
extiende como en la figurn 3.7, será visible má porción de la corteza: otro lóbulo de-
nominado ínsula. Justo debajo de la superficie de la insula está 1núcleo lenticular de
los ganglios basale , después el tálamo encima y hacia atrás, y el hipotálamo debaj y
hacia delante.
El otro a pecto destacado de la visión lateral es el urco central que es más dificil
de espe ificar que el lateral. Es un surco vertical que empieza ligeramente alejado d l
punto medi del extremo superior de la corteza y termina cerca de un punto que está
aproximadamente en la mitad del tramo del surco lateral. El surco central separa el ló-
bulo frontal (en Ja parte delantera) del lóbulo parietal que e tá detrás. Y posee una ca-
racterística descriptiva comparable a las raíces dor ales y ventrales de la médula espi-
nal a saber, la eparación del proce amiento motor y del sensorial. De manera especí-
fica , J giro que se halla inmediatamente delante del urco central (el giro precentral
e tá implicadísimo en funciones motoras mientras que el de justo detrás (el giro po -
central) está involucrado en el procesamiento de infonnación somatosensorial. Si va-
mos más allá hacia delante o hacia atrás se cumple en general el mismo principio, por
lo que puede decirse que la parte frontal del cerebro tiene que ver con la ejecución de
actividad motora mientras que la posterior e tá relacionada con el procesamiento y al-
macenamiento de información.
En la corteza hay otro lóbulo el occipital. E fácil detenninar Ja localización del
lóbulo occipital en la parte po terior del cerebro, pero su delimitación con respecto a
Los lóbulo parietal y temporal es algo arbitraria. El lóbulo occipital se extiende de de
la parte más posterior del cerebro basta una Linea arbitraria trazada desde la muesca
preoccipital en el fondo al surco parieto-occipital en la parte superior. Lo lóbulos
temporal y parietal están separados por una línea arbitraria que se extiende desde don-
de termina el sw·co central hasta la línea que señala los limites del lóbulo occipital.
Para más detalle véa la figura 3.7.
En Ja figura 3. aparece la superficie interior de la corteza tal como se ve en un
corte realizado por la fisura longitudinal. Se ob ·ervará que a medida que temlinan en
la fi ura, lo giro y los surco de la uperficie lateral se extienden sobre la parte upe-
rior. Debajo de e ta extensiones se aprecia un giro de recorrid horizontal denomina-
do giro cingulado que e uno de lo componentes corticales del si tema límbico. Pue·
den apreciar e otro componentes corticales del sistema límbko en la figura 3.9 que
mue tra l~ parte inferior de la corteza, una vez que el cerebelo y las estructura de de-
bajo del mesencéfalo han sido seccionadas. Aqu( bservamos el giro hipocampal en ~l
que están enterrados el hipocampo y la amígdala, y Ja parte del lóbulo temporal próxi-
ma a los cuerpos mamilares y el hipotálamo profundamente enterrado.
Aunque de de fuera la corteza parece uniforme su estructura real varía de una re·
gión a otra. La xposición de estas diferencia excede al alcance de este libro, ~ero
mencionamo este aspecto para subrayar qu las diferencias funcionales que analtza-
r mos están relacionada con diferencias anatómicas e histológica (organización ce·
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 59

lular). Sabemos bastante sobre la organización funcional de la corteza (véase Calvin y

Ojemanu 1994). Esto es lo que abordaremos a continuación.
Para empezar el análi is, imaginemos que estamos presente cuando tlil neuroci-
rujano expone el cerebro entero de un paciente que requiere neurocirugía y luego pasa
a e tlmu lar distintas partes del 1nismo con un electrodo que de carga una cantidad de
corriente muy pequeña. El paciente se encuentra despierto y en comunicación con los
que están pendientes de él. Estos procedimiento son posibles porque en el cerebro no
hay receptores del d lor y a los del cuero cabelludo y otros tejidos que ha habido que
cortar para acceder al cerebro se les ba aplicado anestesia local. La única parte de la es-
cena que no es real es la exposición del cerebro entero. En una intervención de verdad,
el cirujano expondría tan sólo una parte lo bastante grande para realizar la operación
requerida por la afección del paciente. Por Lo demás, la situación se produce a menudo
en hospitales de todo el mundo.
Nuestro cirujano comienza estimulando el giro precentral izquierdo, en un punto
situado aproximadamente a un tercio de la di tancia medida desde la parte superior. El
paciente mueve los dedos de la mano derecha. El cirujano va un poco más abajo, y los
múscul s faciales del paciente se contraen espasmódicamente. El cimjano pasa a un
punto que corresponde al giro poscentral y aplica La corriente y e l paciente no se mue-
ve pero habla de cierta sensación - cosquilleo dolor o presión- en la superficie de la
mano o el rostro egún sea la ubicación del electrodo. El cirujano desplaza el e lectro-
do a la cisura calcarina del l.óbu lo occipital y estim ula la pared de la misma en do lu-
gares distinto· del lado izquierdo. EL enfermo refiere destellos de .luz o color en el lado
derecho, uno en la mitad superior de lo que puede verse, el otro hacia la parte inferior.
Entonces el cirujano aparta cuidado amente a un lado el lóbulo temporal, como para
poner la ínsula al descubierto y estimu la la ahora visible superficie superior del lóbulo
temporal, en un área denominada giro de Heschl. Cuando se estimula el área más ex-
terna el pací.ente dice que oye tonos bajos, pero cuando el electrodo se desplaza hacia
dentro los tonos referidos son cada vez más fuertes. Se obtienen estos resultados al es-
timular ólo y exclusivamente estas áreas.
Como ya se habrá advertido, hay una representación separada -en lugares espe-
cíficos de la corteza- de las diferentes modalidades sensoriales y de las funciones
motoras. Estas últimas están representadas en e l giro precentral del lóbulo frontal, la
sensación somatosensorial en el giro poscentral del lóbu lo parietal, la sensación audi-
tiva en el giro de Heschl del lóbulo temporal y la sensac ión v.isual en las paredes de Ja
cisura calcarina del lóbulo occipital. La especificidad d representación en estas áreas
del cerebro es absoluta. Es topográfica en los sistemas motor visual y omatosensorial
por el hecho de que áreas especificas de lo mlÍsculos, la piel o la visión se proyectan a
puntos específicos del cerebro. Es tonotópica en el sistema auditivo en el sentido de
qu~ tonos específicos aparecen repre entados en lugares específicos de la corteza si-
guiendo una secuencia ordenada. Las áreas con esas características reciben el nombre
de áreas motoras y sensorial receptivas primarias del cerebro y son específicas de la
modalidad.
. El cirujano sigue exp lorando con e l electrodo y estimula la corteza en las áreas
adyacentes a áreas primarias. El patrón de respuesta cambia. Cuando el paciente refie-
re exp~riencias después de la estimulac ión, éstas son principalmente específicas de
modalidad pero ahora también algo elaborada. En vez de los sonidos, destellos de luz
60 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

o colores, comezones y contracciones que e producían al estimular las áreas prima-

rias ahora pueden ser ritmos o texturas, o parte de una imagen o de un ruido. Los as-
pectos concreto de la respue ta se vuelven menos reproducibles y sólo en ocasiones
excepcionales parece haber un vínculo directo entre estímulo e informe sobre el mi -
mo. Las áreas corticales con estas características reciben el nombre de secundarias.
Quizá el lector piense que existen áreas terciarias y en efecto así es. Son áreas del
ámbito sensorial que e tán entre las zonas sensoriales primarias, en especial alrededor
del área donde se cruzan la línea imaginarias que marcan lo lúnites de Los lóbulos
parietal occipital y temporal. La estimulación de estas áreas no origina ningím tipo de
respuesta coherente. Efectivamente Ja mayoría de las veces no se suscita respue ta al-
guna si bien hay casos peculiares en que el paciente refiere recuerdos complicados y
secuencias oníricas de escenas complejas. Estos informes sugieren que la áreas ter-
ciarias son multimodales, es decir, la experiencia provocada por Ja estimulación eléc-
trica se combina con información procedente de todas las modalidades para formar el
espléndido brebaje que e asemeja a la experiencia corriente. Las características inte-
gradora de las área terciarias son básicas para que también se la llame áreas de aso-
ciación. Cuando se utiliza esta terminología es probable que las área primarias reci-
ban el nombre de corteza motora o sensorial.
Dado que la estimulación directa de las áreas terciarias produce poca informa-
ción, el cirujano indaga de un modo distinto. Al efecto pide al paciente que realice ta-
reas como nombrar objetos que se le muestran recordar palabra o frase . o hacer mo-
vimientos simbólic s como sacar la lengua. De vez en cuando, mientra e manifiesta
la conducta estimula un área del cerebro sin que el paciente lo sepa. El cirujano obser-
va si aquélla resulta alterada. Si es así tenemos una prueba de que el área estimulada
está implicada en la conducta. Si no e produce variación inferimos qu e esa área con-
creta no riene nada que ver con la conducta. Esto se denomina trazado de mapas cere-
brales· con respecto a lo anterior se pueden observar diferencias funcionale a una di -
tancia de un centímetro, aproximadamente.
El cirujano desplaza el electrodo al lóbulo frontal del hemisferio izquierdo, a un
área situada aproximadamente a un cuarto-un tercio de la distancia entre el surco cen-
tral y el extremo frontal del cerebro, y a unas tres cuartas partes en Ja ruta descendente.
Se pide al individuo que hable· por ejemplo, que recite una poesía infantil conocida.
Mientras el paciente declama , el médico activa la estimulación y ob erva que el habla
coherente se ba convertido en penosas pronunciaciones carentes de sentido. El ciruja-
no mueve el electrodo a una posición análoga del hemisferio derecho, solicita nue-
vamente la ejecución de la conducta y ap lica el estimulo. No se produce ninguna alte-
ración.
A continuación, el cirujano vuelve al hemisferio izquierdo y a la región d nde va
a terminar el surco lateral, y coloca la onda en el primer giro del lóbulo temporal justo
debajo del surco. Formula una serie de pregunta simples y escucha atentamente las
repuestas del sujeto. De vez en cuando repite la pregunta ólo para asegurarse de que
las respuesta sean coherente . A veces de nuevo sin que el paciente Jo epa el ciruja-
no aplica Ja corriente eléctrica mientras fonnula la pregunta o en el curso de Ja respues-
ta. En el primer caso, el individuo actúa como si no le hubieran hecho ninguna pregun-
ta, o parece desconcertado. En el segundo da la impresión d que está respondiendo
pero las palabras son absurdas. Cuando el cin1jano repite esto procedimientos en el
 ORIENTACIÓN DEL MODO EN QUE FUNCIONA EL CEREBRO 61

hemisferio derecho, el paciente contesta a todas las preguntas igual que cuando no ha-
bía estimulación.
El área estimulada en el lóbulo frontal izquierdo se denomina área de Broca. Re-
cibió este nombre por el neurólogo a quien se atribuye la primera descripción de esta
área como el lugar de un trastorno en el que el habla y el lenguaje pueden entenderse
pero no expresarse. El área estimulada en la parte posterior del lóbulo temporal se de-
nomina área de Wernicke, nombre que alude al neurólogo a quien se reconoce el méri-
to de haberla descrito como el lugar de un trastorno en el que el habla y el lenguaje se
expresan con fluidez pero su nivel de comprensión es bajo, y en el que los significados
son confusos. Así pues, hay en la corteza áreas distintas implicadas en la comprensión
(sensoriales) y en la producción (motoras) del habla. La disociación entre los aspectos
expresivos del habla y su recepción y comprensión brinda un ejemplo claro del modo
en que los componentes sensoriales y motores son regulados en áreas cerebrales sepa-
radas. También es evidente que el habla sólo puede ser desbaratada en el lado izquier-
do y no en el derecho. La especialización del hemisferio izquierdo en el habla y el len-
guaje pone de manifiesto un aspecto especial de la organización del cerebro humano, a
saber, que los dos hemisferios, aunque semejantes en muchos sentidos, desempeñan
diferentes funciones de nivel superior.
Las diferencias entre áreas primarias, secundarias y terciarias de la corteza tam-
bién distinguen entre sensaciones relativamente simples y experiencia cognitiva y
sensorial más compleja. Hace tiempo se creía que la secuencia del procesamiento iba
de primario a secundario y a terciario. No es el caso. Tras estimulación, se suscita acti-
vidad en las tres regiones casi simultáneamente, y el diagrama de cableado no va li-
nealmente de una a la siguiente. En vez de ello, los tres tipos de área son inervados des-
de abajo. Las áreas primarias no son muy distintas en la derecha y la izquierda, pero en
los dos hemisferios sí existen importantes diferencias en las funciones terciarias. Una
generalización sobre esta disposición es que el hemisferio izquierdo está especializa-
do en funciones verbales y procesos secuenciales y su memoria, mientras que el dere-
cho se encarga de funciones espaciales visuales y procesos simultáneos y su memoria.
En conjunto, pues, la corteza tiene al menos tres ejes funcionales. Uno podría denomi-
narse eje arriba-abajo, y tiene que ver con las relaciones entre funciones corticales y
subcorticales. El segundo remite a la línea divisoria del surco central y las relaciones
entre dos partes del cerebro: la posterior sensorial y conocedora y la frontal planifica-
dora y orientada a la acción. El tercer eje se refiere a la división creada por la fisura
longitudinal, que divide el cerebro en hemisferios derecho simultáneo y espacial, e iz-
quierdo verbal y secuencial.
Salvo la mención a la corteza motora y al área de Broca, no se ha prestado ningu-
na atención a la enorme área cerebral situada delante de los surcos centrales: los lóbu-
los frontales. Esta región cerebral, pese a su gran tamaño, ha sido la última en desvelar
sus secretos. En el caso del área primaria, la banda motora, los datos indican conexio-
nes directas con grupos musculares específicos. El área secundaria situada frente a la
banda motora, que incluye el área de Broca, recibe el nombre de corteza premotora y
e.st~ dedicada a la elaboracLón y organización bastante directa de distintos tipos de ac-
~~vidad ~otora ~o?1pleja como hablar o esc~ibir, y si uno e~ batería, pues tocar la bate-
l ª·El á1ea terciana que e halla frente a las areas secundanas y rodea los polos fronta-
es los extremos .frontales del cerebro) hasta la cara inferior se denomina corteza pre-
62 TRASTORNOS DEL DESARROLLO

frontal, de la cual se han distinguido tres regiones. Se ha implicado a las áreas dorsola-
terales de la mitad superior de la parte lateral de los lóbulos frontales (norte de lasco-
misuras exteriores de los ojos) en lo que ha venido a llamarse memoria de trabajo, o
capacidad de conservar en la mente suficiente información sobre lo que acaba de suce-
der para ser capaz de ejecutar el paso siguiente; por ejemplo, recordar que hace un ins-
tante hemos añadido huevos a la receta, por lo que no hemos de repetir este paso, re-
cuerdo que, por lo demás, no se guardará. La corteza prefrontal inferior, que incluye la
orbital, se halla en el fondo de la parte lateral de los lóbulos frontales, cerca del lóbulo
temporal, y se extiende a la superficie redondeada de los polos. La corteza prefrontal
medial es una nueva prolongación de los segmentos inferior y orbital, y podemos ha-
llarla en la superficie inferior de los lóbulos frontales y se puede ver en imágenes me-
diales. Estas porciones de la corteza prefrontal están muy conectadas con el sistema
límbico y proporcionan un vínculo entre motivos y emociones y la organización de
conductas para afrontarlos. En capítulos posteriores profundizaremos en las funciones
de los lóbulos frontales .

EL CUERPO CALLOSO Y OTRAS COMISURAS

Como hemos señalado, los hemisferios derecho e izquierdo funcionan de manera

distinta con respecto a ciertas funciones , pero de modo bastante parecido en muchos
otros aspectos. La presencia de dos sistemas de control requiere mecanismos para su
coordinación; si no, sería caótico. Cuando ambos hemisferios funcionan de forma si-
milar, es preciso que lo hagan en armonía y coordinados. Si ejecutan una función ca-
racterística, uno debe ser operativamente dominante y capaz de eliminar interferencias
derivadas del otro. Ello exige inhibición de neuronas en un hemisferio entero, que de
lo contrario podría estar listo para responder.
Estas funciones , que proporcionan comunicación cruzada e inhibición selectiva
entre los dos lados, son posibles gracias a las comisuras, bandas de fibras que cruzan
de un lado a otro. La comisura más destacada, y una de las más susceptibles de estar
implicadas en la inhibición, es el cuerpo calloso, una enorme banda de fibras que
puede observarse fácilmente en imágenes de cortes transversales del cerebro (véase
fig. 3 .8). Esta estructura conecta puntos correspondientes de la corteza de ambos lados
y también otros muchos más. Existen otras bandas de fibras conectoras más pequeñas.
La comisura anterior conecta entre sí porciones de la parte frontal de los lóbulos tem-
porales y el complejo amigdalina. Las comisuras hipocampales y talámicas conectan
los núcleos derecho e izquierdo de estas estructuras.
Con esto concluimos la presentación inicial de la estructura y la función del cere-
bro y el sistema nervioso. En cada capítulo se irá añadiendo infom1ación cuando sea
pertinente a un tipo concreto de trastorno. No obstante, los próximos capítulos segui-
rán examinando el modo en que funciona el cerebro.