Reporte

Habilidades motoras se fortalecen a través

reconsolidación
Reflejos autores
re El aumento de la variabilidad sensoriomotor refuerza una reactivada Nicholas F. Wymbs, Amy J. Bastian, Pablo A.
habilidad consolidada Celnik

re Fortalecimiento requiere la consolidación y el tiempo inicial para

Correspondencia
Los cambios en reconsolidar
pcelnik@jhmi.edu

re Rápida adaptación a la variabilidad era proporcional a post-

En breve
mejora reconsolidación
Wymbs et al. demuestran que la habilidad de motor se

fortaleció durante la reconsolidación cuando reactivada en un

ambiente que aumenta la variabilidad pero mantiene contexto

de aprendizaje inicial. Sus resultados proporcionan evidencia

de cómo las habilidades motoras se fortalecen a través de

múltiples sesiones de entrenamiento a través de procesos de

reconsolidación.

Wymbs et al., 2016, Current Biology 26, 338-343 de febrero de 8, el año 2016 ª 2016
Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados
http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.11.066

Habilidades motoras se fortalecen a
través reconsolidación
Nicholas F. Wymbs, 1 Amy J. Bastian, 2 , 3 y Pablo A. Celnik 1 , 2 , *
1 Departamento de Medicina Física y Rehabilitación, de Johns Hopkins Medical Institution, Baltimore, MD 21205, EE.UU.
2 Departamento de Neurociencia, Universidad Johns Hopkins Medical Institution, Baltimore, MD 21205, EE.UU.
3 El Instituto Kennedy Krieger en Baltimore, MD 21205, EE.UU.
* Correspondencia: pcelnik@jhmi.edu
http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2015.11.066
RESUMEN
habilidades motoras recién adquiridas se estabilizan mediante la
consolidación [ 1 ]. Sin embargo, sabemos de la vida diaria que las
habilidades consolidadas se modi fi cada a través de múltiples episodios de
la práctica y en respuesta a los desafíos recién descubiertas [ 2 ]. La
evidencia reciente ha demostrado que los recuerdos pueden ser modi fi
cado a través de reconsolidación,
en el que previamente consolidado
recuerdos pueden volver a entrar en un estado temporal de la inestabilidad
a través de la recuperación, y con el fin de persistir, se someten a la
re-estabilización [ 3-8 ]. Aunque se observa en otros dominios de memoria [ 5, visuomotor secuencial (SVIPT; Figura 1 A) la habilidad más de dos días consecutivos de la
6 ], No se sabe si los cables reconsolidación a las habilidades motoras
fortalecido durante varios episodios de la práctica. Usando una nueva
intervención después de la recuperación de una habilidad consolidada, se
encontró que la habilidad puede ser modi fi y mejorado a través de la
exposición a la mayor variabilidad sensoriomotora. Esta mejora fue mayor
en los participantes que podrían ajustar rápidamente su producción
sensoriomotor en respuesta a las relativamente grandes fluctuaciones que
se presentan durante la intervención.
En tono rimbombante,
es necesario reforzar la reactivación de la habilidad y tiempo para que los
cambios consolidada reconsolidar. Estos resultados proporcionan una
demostración clave que las habilidades motoras consolidadas siguen
cambiando según sea necesario a través de la reasignación de mando del
motor a la meta de acción, con fuertes implicaciones para la rehabilitación.
RESULTADOS
La evidencia a través de múltiples especies y los dominios de memoria se ha demostrado que la
reactivación de una memoria consolidada puede renovar la sensibilidad a las intervenciones de
modi fi cación de memoria [ 3-8 ]. Vuelva a la estabilización de una memoria fi cada modificación, o
su reconsolidación, actualiza una memoria original a un fortalecido [ 5, 6 ] O debilitado [ 7, 8 ]
estado.
En los seres humanos, las habilidades motoras pueden ser modi fi cado a través de
reconsolidación, pero todos estos estudios han utilizado intervenciones para debilitar una habilidad
consolidada [ 7, 9, 10 ]. Por ejemplo, una habilidad secuencia está sujeta a interferencia cuando
recuperado antes de aprendizaje de una nueva secuencia [ 7 ]. Además, el aprendizaje de la ine fi,
definida como la mejora del rendimiento adicional expresa posterior a la práctica, está bloqueado
338 Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados
Current Biology
Reporte
cuando una habilidad se recupera durante la aplicación de la estimulación magnética
transcraneal repetitiva perjudicial sobre la corteza motora primaria [ 9, 10 ]. Aunque la
memoria soportes reconsolidación fortalecimiento de [episódica 5 ] Y el condicionamiento
del miedo [ 6 ], No se sabe si la reconsolidación es un proceso que conduce a la mejora
de las habilidades motoras a través de múltiples episodios de la práctica.
Para probar si la reconsolidación fortalece las habilidades motoras, presentamos una
intervención después de la reactivación de una habilidad previamente consolidado. Este
consistía en una fluctuación sutil al juicio-a juicio del mapeo sensoriomotora previamente
aprendida. Usando un protocolo establecido [ 11 ], los participantes (n = 86; Tabla S1 ), Con el
consentimiento informado de los procedimientos aprobados por la Junta de Revisión
Institucional de la Universidad Johns Hopkins, aprendido una tarea pizca isométrica
práctica. Los participantes controlan un cursor para un conjunto de objetivos visuales a
través de la transducción logarítmica de la fuerza de pellizco isométrica ( Figura 1 SI).
consolida habilidad SVIPT dentro de un período de 6 h durante estela [ 12-14 ]. Después de 6
horas, los participantes reactivó el SVIPT original (A) y después se llevaron a cabo ya sea
una versión fi ed modi de la SVIPT (A 0) o práctica adicional de la habilidad A. Todos los
participantes practica la misma cantidad de ensayos. Hemos diseñado la intervención A 0 en
el que el mapeo logarítmico fl uctuated sobre ensayos consecutivos. Estas fluctuaciones de
mapeo se derivaron de un rango normal de variabilidad observada en una muestra
independiente de los participantes que realizan habilidad tarea A (ver Procedimientos
experimentales Suplementario ). Por lo tanto, hemos probado si el aumento de la variabilidad
en el mapeo entre el control sensoriomotor y meta tarea fortalecería habilidad A través de
reconsolidación.
variabilidad contextuales puede fortalecer retención [ 15 ] Y la generalización de las
habilidades [ dieciséis ]. Aquí, sin embargo, se optó por aumentar la variabilidad sensoriomotora,
manteniendo constante el contexto original de aprendizaje. Esto es notable porque contexto [ 17 ]
Y el tamaño de los errores de [ 18 ] Experimentado durante la mayor variabilidad puede afectar
el aprendizaje. Dado que la atribución de errores a fuentes internas puede fortalecer el
aprendizaje [ 19, 20 ] Y generalización [ 21 ] Del comportamiento motor, se optó por una
intervención que requiere la reasignación para un rendimiento preciso, pero sin un cambio
relevante en el contexto como normalmente se realiza en los estudios de interferencia
contextuales [ 15 ]. Los participantes no tenían conocimiento de esta manipulación, según lo
informado por la evaluación posterior a la prueba (ver Procedimientos experimentales
Suplementario ). Los participantes practicaron habilidad A durante la sesión 1 (4 bloques de 30
ensayos). Volvieron 6 h más tarde durante la sesión 2, se expusieron a un bloque breve
reactivación (15 ensayos; R, Figura 1 C) y luego por una intervención post-reactivación (A o A 0: 4
bloques de 30 ensayos). Fueron probados fi nalmente en la habilidad A durante la sesión de 3,
24 hr después de la sesión 1 (A: 4 bloques de 30 ensayos; Figura 1 C). Los participantes fueron
 UNA C

si

Figura Protocolo 1. Experimento

(A) Representación de los estímulos visuales utilizados para aprender el SVIPT. barra de negro en la izquierda se encuentra el cursor. Los participantes aprendieron para controlar el movimiento lateral del cursor de la '' casa '' posición (no se

muestra durante el experimento) a un destino con el fin home-1-home-2-home-3-home-4-home-5.

(B) la cartografía logarítmica entre la fuerza de pellizco y el desplazamiento del cursor. rastro negro representa themapping para la SVIPT original (A). Durante el fi modi SVIPT (A 0), participantes controló un cursor con un nuevo
conjunto de asignaciones (curvas rojas), junto con la asignación original (curva negro), que se presentaron en un orden pseudoaleatorio.

(C) SVIPT habilidad fue adquirida en tres sesiones (4 bloques de 30 ensayos / sesión) de manera que la sesión 3 se realizó 24 h después de la sesión 1. Bloques con un borde sólido representar trainingwith habilidad A, y aquellas

aquejadas de un borde de trazos representan trainingwith A 0. Todo groupswith la excepción de una 0 AA y A 0 UNA 0 Abegan habilidad trainingwith A. Sesión 2, que sirve como la intervención reconsolidación, beganwith un bloque de

reactivación 15-ensayo (R) de la habilidad A. El AA 0 Un grupo (n = 11) recibió la A 0 intervención 6 hr después de aprender A, mientras que AAA (n = 11) siguió entrenar en A, y AA (n = 10) no recibió ninguna intervención. A prueba para

una mejora general del rendimiento debido a la práctica variable A 0 AA (n = 11) formado en A 0 durante la sesión 1 y A durante las sesiones 2 y 3. Para probar si la repetición de una 0 conducido a un aumento en el rendimiento durante la

sesión A 3, A 0 UNA 0 A (n = 11) formado en A 0 durante la sesión 1 y la sesión 2. Para este grupo, A 0 fue reactivado antes de la sesión 2. Para probar si la habilidad Un primero debe ser consolidada antes de fortalecimiento de habilidades,

AA 0 30 A (n = 11) fueron expuestos a una 0 a sólo 30 minutos después de enterarse A. Para la prueba de la inmediatez de la A 0 intervención, AA 0 UNA 30 A (n = 11) se sometieron a ensayo en un solo 30 min después de la exposición a A 0. Para

la prueba para el fortalecimiento de habilidades usando este procedimiento, un grupo adicional, AAA 30 A (n = 11), formados en varias ocasiones en la habilidad A.

asignados aleatoriamente a uno de tres grupos de intervención, por lo que un grupo diferencia en la retención de habilidad durante el retardo entre la sesión 1 y la sesión
entrenado en la modi fi ed SVIPT (AA 0 A), un grupo continuó entrenando en el SVIPT 2 (B4 y R: AA 0 A( 13,05) = 0,6, p = 0,56; AAA t ( 12,29) = 1.33, p = 0.20), lo que sugiere la
originales (AAA), y la otra no se entrenó (AA) ( Figura 1 C). retención similares al inicio de la intervención.

Para habilidad medida, que cuantificada cambios en la función de precisión de la velocidad
compensación (SAF) por separado para cada bloque de formación como se ha hecho
anteriormente [ 11-14 ] (ver Procedimientos experimentales Suplementario ). Hemos previsto un
cambio mayor en el aprendizaje de una de las personas expuestas a la A 0 intervención (AA 0 UNA).
Se encontró una interacción entre el grupo de intervención y sesión de entrenamiento (F 2.203 =
7,29; p <0,001; Figura 2 A), que fue impulsado por una diferencia entre la sesión más
grande en el parámetro habilidad para AA 0 A con relación al AA (t ( 16,73) = 2,93; p
<0,01) y AAA (tendencia: t ( 19,72) =
1,54; p <0,14). Esta comparación promedio bloque de control de la sesión, la combinación
de retención y aprendizaje dentro de la sesión. Para más atención al método de la
intervención en la retención de habilidades uido fl, comparamos el último bloque de
Podría reforzar la habilidad ser una especi fi co no efecto relacionado con la
formación variable? Investigaciones anteriores muestran la retención y generalización se
ven reforzados por una mayor variabilidad en el nivel de la meta tarea [ 15, 22, 23 ]. Para
probar si el fortalecimiento de memoria se debe a un efecto general de la práctica de una
tarea variables, se comparó un nuevo grupo que lleva a cabo una 0 durante la sesión 1 (A 0
AA) a la AA 0 Un grupo. fortalecimiento de habilidades fue mayor para AA 0 A con respecto
a A 0 AA ( re habilidad, AA 0 A versus A 0 AA: t ( 12,98) = 3,72, p = 0,003; Figura 2 B, recuadro), lo
que sugiere que el fortalecimiento requiere de la exposición inicial a la habilidad A.
Además, testedwhether fortalecimiento obligados conmutación FROMA a A 0.
Por lo tanto, hemos probado un grupo que entrenó en una 0 tanto en la sesión 1 y la sesión 2 (A 0 UNA

formación de la sesión 1 a la primera formación de bloques de la sesión 3. Este efecto de la 0 UNA). No se observó la habilidad para el fortalecimiento de una 0 UNA 0 UNA ( re habilidad, AA 0 A

intervención post-pre, o re habilidad, reveló un mayor cambio para AA 0 A con relación al AAA versus A 0 UNA 0 A( 11,06) = 3,02, p = 0,01; Figura 2 B, recuadro), el cual es similar a la AAA, sugiere que

(t ( 18,39) = 2,52; p = 0,02) y AA (t ( 15,86) = 3,15; p = 0,01) ( Figura 2 A, recuadro). Esto demuestra el fortalecimiento requiere algo más que la repetición.

que la exposición a una 0 fortalecido A. Nosotros no encontramos ninguna diferencia en re habilidad

entre AAA y AA (t ( 15,67) = 0,89; p = 0,39). Esto sugiere que la práctica repetitiva adicional
después de la reactivación no es un método e fi ciente para el fortalecimiento de
habilidades en el aprendizaje temprano. Notablemente, no era ningún
Se refuerza la habilidad de un proceso de reconsolidación? Reconsolidación implica (1)
la recuperación de una memoria previamente consolidada y (2) tiempo para re-estabilizar
recién modi fi ed recuerdos [ 3, 4 ]. Nuestros resultados confirman que estos dos
componentes eran necesarios para el fortalecimiento de habilidades. En primer lugar, no
había evidencia de

Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados 339
UNA si

Figura 2. Cambios en el rendimiento durante Habilidad múltiple SVIPT sesiones de entrenamiento

El aumento de los valores en el eje y (parámetro habilidad) representan un rendimiento mejorado a través del cambio en la función disyuntiva a precisión de la velocidad. Épocas sobre el eje X muestran los datos en incrementos de 30 ensayos para

cada una de las sesiones de formación realizados durante un período de 24 horas. El bloque de reactivación (R) al inicio de la sesión 2 es un promedio de 15 ensayos. Grandes rectángulos representan las sesiones de entrenamiento que contienen 4

bloques de 30 ensayos. Pequeños rectángulos en los grupos de AA 0 UNA 30 A y AAA 30 A representan las sesiones de entrenamiento que contienen 2 bloques de 30 ensayos. La línea de puntos refleja la formación con la intervención variable y línea

continua refleja la formación con la tarea de habilidad originales. (A) la exposición a una 0 ( Automóvil club británico 0 A) durante la reconsolidación fortalecido la habilidad A en sesiones 3. Fortalecimiento no estaba presente para los participantes que

continuaron la práctica de A durante la sesión 2 (AAA) o para los participantes que no recibieron una intervención (AA). Barra gráfica muestra la inserción del efecto de la intervención en el fortalecimiento de la actuación de A ( re habilidad B9-B4).

fortalecimiento de habilidades fue mayor para AA 0 Una de AAA y AA. (B) el fortalecimiento Habilidad no se encontró cuando A 0 precedido de aprendizaje A (A 0 AA), cuando A 0 consolidación precedido de A (AA 0 30 A), o cuando A 0 se repitió durante las

sesiones de 1 y 2 (A 0 UNA 0 UNA). Estos controles se muestran con respecto a un re-trazado de la AA 0 Un dato. Nota (*): re habilidad para A 0 AA (B9-B8) difería de AA 0 A y AA 0 30 A (tanto B9-B4) con el fin de que coincida con la exposición de formación

para la habilidad A. (C) El fortalecimiento no se encontró sólo 30 minutos después de la exposición a A 0 ( Automóvil club británico 0 UNA 30 A, sesión 2, 6.5 hr), pero fue encontrado después de que se da tiempo suficiente para que se produzca la

reconsolidación (sesión 4, 24 h). La replicación del efecto de refuerzo se muestra en el recuadro gráfico de barras. Los datos son medias ± SEM.

fortalecer cuando los participantes fueron expuestos a una 0 sólo 30 minutos después de
haber aprendido A (AA 0 30 A), por lo tanto antes de la consolidación de A ( re habilidad, AA 0 A
versus AA 0 30 A( 14,94) = 2,74; p = 0,015; Figura 2 B, recuadro). En segundo lugar, la exposición a Alabama N 1] = 5 SD). Las mayores diferencias historia ensayo correspondió a una mayor
una 0 no condujo a reforzar inmediatamente en una cuando se prueba 30 minutos después
de la intervención (AA 0 UNA 30 A, sesión 2, 6,5 hr, bloque 9 frente a la sesión 2 ensayos
SVIPT originales, 6 hr, bloques 5-8: t ( 10) = 0,28; p = 0,79), pero no cuando se prueba el día
siguiente (sesión 3, bloque 11 frente sesión
2, 6,5 hr, bloque 9: t ( 10) = 2,58; p = 0,03). Esto es consistente con la evidencia de que la
reconsolidación no es un proceso inmediato [ 24-26 ]. Por otra parte, la falta de mejora
inmediata con fi rms que el fortalecimiento no era simplemente el producto de aprendizaje
de una habilidad diferente cuando se realiza una 0. Es importante destacar que, replicamos
la A 0
toria refleja la diferencia de valor absoluto de la etiqueta de la agrupación de los dos ensayos
anteriores (por ejemplo, [3 SD, el juicio N 2] [2 SD, tri-
fluctuación en el mapeo sobre ensayos consecutivos. Formamos grupos historia de ensayos
que van desde la ausencia de fluctuación (0, misma función en los ensayos consecutivos) a
relativamente grandes fluctuaciones (> 3 SD). ajuste rápido en respuesta al cambio en un
entorno de aprendizaje requiere un procesamiento de alto nivel o estrategia [ 27, 28 ]. Nos
participantes por lo tanto se espera con gran precisión en los ensayos siguientes grandes
fluctuaciones de tener una mayor fortalecimiento de habilidades, indicativo de procesamiento
estratégica de más alto nivel. De hecho, aquellos que eran más precisa sobre los ensayos
inmediatamente después de los más grandes fluctuaciones mapeo fl también experimentaron
el mayor

efecto de refuerzo ( re habilidad, AA 0 UNA 30 A versus AAA 30 A( 10,52) =
2,2; p = 0,05; Figura 2 C, recuadro).
¿Por qué es que el fortalecimiento de habilidades que sucedió después de la exposición a
una 0? Durante un 0, el mapeo sensoriomotora cambió ligeramente de un ensayo a otro. Debido a
esto, los participantes necesarios para ajustar rápidamente su plan de motor con el fin de lograr
el mismo objetivo de tareas. Se realizó un análisis de la historia de prueba para probar cómo la
respuesta a las fluctuaciones de mapeo fl durante una 0 poder in fl uencia fortalecimiento de
habilidades. Cada ensayo se asigna una etiqueta de agrupación de acuerdo con su cartografía,
que se deriva de la tamaño de paso de la varianza (± 3 SD, incrementos de 1 SD) utilizado para
fi t variantes de la cartografía original (véase Procedimientos experimentales Suplementario ). his-
juicio
re habilidad (r = 0,63; p = 0,037; figura 3 UNA). Aunque el tiempo de movimiento de secuencia
era moderadamente inversamente proporcional a la tasa de error en estos ensayos (r = 0,52; p =
0,1), que no estaba relacionada con re habilidad (r = 0,02; p = 0,94). En otras palabras, los
participantes que podrían ajustar rápidamente el rendimiento tomaintain exactitud
experimentaron el mayor beneficio de la A 0. No nos encontramos un efecto similar para otros
grupos que no pudo demostrar la habilidad fortalecimiento (A 0 AA, AA 0 30 UNA, las figuras 3 B y
3C, respectivamente). Ningún otro correlación entre re
habilidad y los otros grupos historia ensayo alcanzaron significación para AA 0 A, A 0 AA o
AA 0 30 A. En general, esto sugiere que a pesar de que los sujetos no estaban al tanto de A 0, la
rápida modi fi cación de la política de control de motores, potencialmente a través de la
implementación de

340 Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados
UNA
si C Al igual que en investigaciones anteriores [ 7, 9, 10 ], La prueba de la reconsolidación del
Figura 3. Correlación entre re La habilidad y la Tasa de error en los ensayos durante una 0 La
intervención que siguió un gran cambio de Mapeo sobre ensayos consecutivos, anteriores
eje Y representa re habilidad. Esta es la diferencia en la habilidad del último bloque de la sesión 1 desde el primer
bloque de la sesión 3 (B9-B4) en los grupos de AA 0 Un andAA 0 30 A o el último bloque de la sesión 2 desde el primero de
sesión 3 (B9-B8) en el grupo A 0 AUTOMÓVIL CLUB BRITÁNICO. Eje x representa la tasa de error, lo que representa la
proporción de ensayos SVIPT con un fallo de destino para los ensayos que están precedidos por una gran fluctuación
en tamaño de paso mapping> 3 SD (Ver Procedimientos experimentales Suplementario ). La fluctuación en el tamaño de
la cartografía se refiere a la diferencia en la sensibilidad cursor encontrado entre los ensayos consecutivos anteriores.
Cada punto de datos representa en las parcelas tasa de error de un participante después de la mayor fluctuación en el
tamaño de paso durante la Un 0
intervención (es decir, la tasa de error para el juicio norte después de un cambio en el mapa de> 3 SD entre el juicio N 2 y el juicio norte 1).
(A) Tasa de Error era proporcional al fortalecimiento de habilidad. Los participantes en AA 0 A con la tasa de error más
baja en ensayos que siguió un gran cambio en la cartografía experimentado el mayor beneficio en el fortalecimiento de
habilidad ( re habilidad).
(B y C) No observamos esta relación para otros grupos que recibieron una 0
pero no mostró evidencia de fortalecimiento de habilidades: Un 0 AA (B) y AA 0 30A (C).
incremento de la elaboración estratégica, fue un factor crítico en el efecto general de fortalecimiento
de habilidades.
DISCUSIÓN
Respecto a las habilidades para mejorar, hay que actualizar una memoria existente con nueva
información. Hasta hace poco, se aceptó que la memoria consolidada se mantuvo
permanentemente [ 3, 4 ], Lo que plantea un desafío conceptual de cómo una habilidad motora
podría cambiar con múltiples episodios de aprendizaje. Nuestros resultados confirman la
implicación de reconsolidación en el aprendizaje de habilidades mediante la demostración de que
la manipulación después de la reactivación puede conducir al fortalecimiento de una habilidad
existente.
Hemos encontrado que cuando los participantes fueron expuestos sin saberlo a una
intervención que aumenta la variabilidad sensoriomotora después de que se recuperan de
una memoria consolidada, que su rendimiento de la habilidad aprendida previamente se
reforzó cuando se prueba al día siguiente (AA 0 UNA). Los participantes que practicaban los
múltiples veces misma habilidad (AAA o A 0 UNA 0 A) no mostró un aumento similar. Por otra
parte, la magnitud de la habilidad fortalecimiento dependía de flexibilidad durante la
intervención variable.
Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados 341
Estos resultados son consistentes con la hipótesis de que
reconsolidationmediatesmemory actualización tomaintain relevancia [ 5, 29 ].
Reconsolidación puede ser utilizado para tener en cuenta la nueva información
experimentado en la recuperación, que puede ser activado por error de predicción [ 5, 30 ].
A través de la intervención variable o una 0, introdujimos una discrepancia entre la habilidad
A y el comando necesario para completar la tarea. Esto es una reminiscencia de la
evidencia que muestra que la reconsolidación es impulsado por un desajuste entre una
contingencia aprendido y lo que se experimenta durante la intervención [ 30 ]. Esto sugiere
que una repetición (o A 0) fracasado en promover el fortalecimiento de habilidades, porque
la reactivación se produjo sin su fi ciente desajuste de promover la actualización
reconsolidación.
motor después de la consolidación inicial. En contraste con estas investigaciones que
muestran que las manipulaciones pueden debilitar las habilidades [ 7, 9, 10 ], Nuestra
intervención variables fortaleció habilidad. Esto es consistente con los hallazgos de otros
dominios de memoria, que muestran que los procesos de consolidación continúan durante el
aprendizaje [ 31, 32 ]. A pesar especí fi co mecanismos celulares que se unen a la
reconsolidación [ 3, 33 ], Sigue siendo di fi culto a cambios de comportamiento aislante como
reconsolidación específico. Sin embargo, observamos habilidad sólo después de que el
fortalecimiento de la reactivación de la habilidad consolidada y, además, sólo después de
tiempo suficiente para que los cambios posteriores a la intervención volver a consolidar.
Debido a que no encontramos evidencia de refuerzo después de la práctica repetitiva de A (o
A 0 UNA 0 A), que sostienen que el fortalecimiento es impulsado por la reconsolidación de los
cambios de la A 0 en lugar de una recapitulación de habilidad Una consolidación.
Hemos probado temprano en la adquisición de habilidades y antes de una meseta en la curva
de aprendizaje [ 11 ]. Hasta la fecha, no hay experimentos han probado reconsolidación durante el
aprendizaje de habilidades a largo plazo. Es, sin embargo, bien conocido que reconsolidación es
sensible a la edad y la exposición de una memoria, de manera que las memorias nuevos y menos
practicadas son sujetos a un mayor fi cación modi [ 29, 34 ]. Por lo tanto, es de interés futuro para
determinar cómo esta intervención, o una similar, afectarían la habilidad cuando se aplica después
de la actuación ha alcanzado la meseta.
Aunque el aprendizaje motor se describe comúnmente como una reducción de la
variabilidad, es claro que endógeno [ 35, 36 ] Y [exógeno 22, 23 ] Fuentes de variabilidad
mejorar el aprendizaje. A continuación, se implementó una intervención exógena que, sin
el conocimiento del participante, el aumento de la variabilidad al requerir fuerza a juicio
cambio fromone a la siguiente para realizar la SVIPT. Akin a las teorías de aprendizaje por
refuerzo en el que varias alternativas de acción son muestreadas antes de llegar a la mejor
solución [ 37 ], El aumento de la variabilidad de la orden motora necesaria para controlar los
participantes encabezados de cursor para una exploración renovada de alternativas de
acción potenciales [ 35, 38-40 ]. De este modo, los participantes reforzaron habilidad a
través de la re-exploración del espacio sensoriomotor. Esto es apoyado por el resultado de
que el fortalecimiento fue más alta para los participantes que podían realizar con mayor
precisión sobre los ensayos que siguieron relativamente grandes fluctuaciones en el
mapeo sensoriomotora. Curiosamente, nuestros resultados sugieren que los participantes
de correlación con una mayor estabilidad en el punto de reactivación podría mostrar
fortalecimiento reducida. Esto es similar a la resistencia que mayores, memorias más
estables demuestran durante basada en reconsolidación Modificación [ 29, 34 ].
Elegimos para manipular la variabilidad sensoriomotora para que los participantes no eran
conscientes del hecho de que no hubo ningún cambio en la tarea (ver Procedimientos
experimentales Suplementario ). Nosotros
destinados fluctuaciones de rendimiento durante la intervención a ser atribuidas al
participante en lugar de una perturbación exógena obvia. tamaño de error y Can
contexto error en fl atribución de fuentes de error influencia, o asignación de crédito [ 17,
18, 41 ]. interactúa cesión de crédito con tasa de aprendizaje [ 18 ], retencion [ 41, 42 ], Y
la generalización [ 17, 21 ]. Al mantener el contexto de aprendizaje original, pero el
aumento de la variabilidad sensoriomotora, esperábamos que los cambios en el control
necesarios para que coincida con la ejecución de tareas previamente aprendidas
fortalecería habilidad. Esto es consistente con la mejora de la retención y la
generalización siguiente pequeña en vez de errores bruscos durante el aprendizaje de
una sola sesión [ 17, 41 ]. Nuestros resultados podrían haber mostrado un patrón
diferente si la intervención ha ideado para amplificar error. Por ejemplo,
inesperadamente grandes errores pueden llevar a un aprendizaje reducida [ 18, 43 ]. La
exposición a una intervención que fue claramente diferente podría haber debilitado la
memoria de habilidad A [ 7, 44 ]. Cabe señalar que a pesar de una 0 era desconocido
para los participantes, no podemos excluir la posibilidad de que los procesos de
atención o motivación debajo de la consciencia afectadas fortalecimiento. En total, se
sugiere que la intervención variables llevó a fortalecer la habilidad en lugar de la
degradación por el mantenimiento de la asignación de crédito de error a fuentes
internas.
Nuestros resultados muestran que la reconsolidación proporciona un mecanismo crucial
para el fortalecimiento de una habilidad motriz existente. El aumento de la variabilidad
sensoriomotor después de la recuperación habilidad promueve cambios de aprendizaje
adicionales que están ausentes siguientes de la simple continuación de la práctica. Esto
demuestra la importancia de una interacción renovada entre la exploración y explotación del
espacio sensoriomotor con el fin de mejorar las habilidades consolidadas a. Este hallazgo
tiene implicaciones importantes para el uso de intervenciones basadas en la reconsolidación
para reforzar el aprendizaje de habilidades en individuos sanos, así como en el contexto de la
rehabilitación cuando sea ventajoso para maximizar el aprendizaje dentro de una ventana de
tiempo limitado.
PROCEDIMIENTOS EXPERIMENTALES
Los detalles de los procedimientos experimentales se pueden encontrar dentro de resultados Y una descripción completa se
puede encontrar en Procedimientos experimentales Suplementario .
INFORMACIÓN SUPLEMENTARIA
Información adicional incluye Procedimientos Experimentales suplementario y una mesa y se puede encontrar
con este artículo en línea en http://dx.doi.org/
10.1016 / j.cub.2015.11.066 .
CONTRIBUCIONES DE AUTOR
NFW, AJB, y el PAC diseñó el estudio. NFW realizó la investigación y analizaron los datos. NFW, AJB, y el PAC
escribió el manuscrito.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Este estudio fue apoyado por fondos del NICHD (R01HD073147) a
PAC y una L. Kirschstein Premio Ruth Servicio Nacional de Investigación (T32-NRSA) a NFW Agradecemos a
Matt Statton para el suministro de los datos utilizados para fi cio de las funciones que se incluyeron en la
intervención SVIPT variable.
Recibido: August 11, el año 2015 Revisado:
October 28, el año 2015 Aceptado: 27
Noviembre el año 2015 Publicado: 28 Enero el
año 2016
342 Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados
Referencias
1. Robertson, EM (2009). Fromcreation a la consolidación: un novedoso marco
para el procesamiento de la memoria. PLoS Biol. 7, e19 .
2. Dayan, E., y Cohen, LG (2011). La neuroplasticidad habilidad motor subserving
aprendizaje. Neurona 72, 443-454 .
3. Tronson, Carolina del Norte, y Taylor, JR (2007). Mecanismos moleculares de la memoria
reconsolidación. Nat. Rev. Neurosci. 8, 262-275 .
4. Nader, K., y Hardt, O. (2009). Un único estándar para la memoria: el caso de
reconsolidación. Nat. Rev. Neurosci. 10, 224-234 .
5. Lee, JLC (2009). Reconsolidación: mantener la relevancia de memoria.
Trends Neurosci. 32, 413-420 .
6. Sandrini, M., censor, N., Mishoe, J., andCohen, LG (2013). papel causal de
corteza prefrontal en el fortalecimiento de recuerdos episódicos a través reconsolidación. Curr. Biol. 23, 2181-2184
.
7. Walker, MP, Freno de campo, T., Hobson, JA, y Stickgold, R. (2003).
disociables etapas de consolidación de la memoria humana y la reconsolidación. Naturaleza 425, 616-620 .
8. Nader, K., Ovejas, GE, y Le Doux, JE (2000). recuerdos del miedo requieren
la síntesis de proteínas en la amígdala para reconsolidación después de la recuperación. Naturaleza
406, 722-726 .
9. Censor, N., Dimyan, MA, y Cohen, LG (2010). Modificación de existente
memorias de motor humanos está activado por el procesamiento cortical primario durante la reactivación de
memoria. Curr. Biol. 20, 1545-1549 .
10. Censor, N., Horovitz, SG, andCohen, LG (2014). Interferencia con la existen-
generación de memorias altera de ine conectividad funcional del cerebro fl intrínseca. Neurona
81, 69-76 .
11. Reis, J., Schambra, HM, Cohen, LG, Buch, ER, Fritsch, B., Zarahn, E.,
Celnik, PA, y Krakauer, JW (2009). estimulación cortical no invasiva mejora la adquisición de habilidades
motoras durante varios días a través de un efecto sobre la consolidación. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados
Unidos 106, 1590-1595 .
12. Cantarero, G., Lloyd, A., y Celnik, P. (2013). Reversión de largo plazo
potenciación similar a procesos de plasticidad después de la retención interrumpe el aprendizaje motor habilidad. J.
Neurosci. 33, 12862-12869 .
13. Cantarero, G., Tang, B., O'Malley, R., Salas, R., y Celnik, P. (2013).
interferencia aprendizaje motor es proporcional a la oclusión de LTP-como plasticidad. J. Neurosci. 33, 4634-4641
.
14. Reis, J., Fischer, JT, Prichard, G., Weiller, C., Cohen, LG, y Fritsch, B.
(2015). la consolidación del sueño-dependiente del tiempo, pero no de habilidades visuomotoras
tDCS-mejoradas. Cereb. Corteza 25, 109-117 .
15. Shea, JB, andMorgan, RL (1979). efectos de interferencia contextual sobre el
adquisición, la retención y la transferencia de una habilidad motora. J. Exp. Psychol. Tararear. Aprender. 5, 179-187 .
dieciséis. Schmidt, RA (1975). Una teoría de los esquemas de aprendizaje de habilidades motoras discreta.
Psychol. Rdo. 82, 225-260 .
17. Torres-Oviedo, G., y Bastian, AJ (2012). patrones de error naturales permiten
La transferencia del aprendizaje motor a nuevos contextos. J. Neurophysiol. 107,
346-356 .
18. Wei, K., y rding Ko, K. (2009). Relevancia de error: lo que impulsa el motor
¿adaptación? J. Neurophysiol. 101, 655-664 .
19. Klassen, J., Tong, C., y Flanagan, JR (2005). El aprendizaje y el recuerdo de la in-
cremental transformaciones sensoriomotoras cinemáticos y dinámicos. Exp. Brain Res. 164, 250-259 .
20. Hatada, Y., Rossetti, Y., andMiall, RC (2006). De larga duración de un efecto posterior
única adaptación prisma: cambios en la visión y la propiocepción son independientes. Exp. Brain Res. 173, 415-424
.
21. Kluzik, J., Diedrichsen, J., Shadmehr, R., y Bastian, AJ (2008). Alcanzar
adaptación: determineswhether lo que se aprende un modelo interno de la herramienta o adaptar el
modelo de nuestro brazo? J. Neurophysiol. 100, 1455-1464 .
22. Kantak, SS, Sullivan, KJ, Fisher, BE, Knowlton, BJ, andWinstein, CJ
(2010). sustratos neurales de la consolidación de la memoria del motor dependen de la estructura práctica.
Nat. Neurosci. 13, 923-925 .
23. Malone, LA, Vasudevan, EVL, y Bastian, AJ (2011). adaptación del motor
ción de entrenamiento para volver a aprender más rápido. J. Neurosci. 31, 15136-15.143 .
24. Przybyslawski, J., Roullet, P., y Sara, SJ (1999). atenuación de
recuerdos emocionales y no emocionales después de su reactivación: el papel de los receptores beta
adrenérgicos. J. Neurosci. 19, 6623-6628 .
25. Hupbach, A., Gómez, R., Hardt, O., y Nadel, L. (2007). reconsolidación
de recuerdos episódicos: un recordatorio sutil desencadena la integración de nueva información. Aprender.
Mem. 14, 47-53 .
26. Lee, JLC (2008). reconsolidación de la memoria media el fortalecimiento de las
recuerdos de aprendizaje adicional. Nat. Neurosci. 11, 1264-1266 .
27. Mazzoni, P., y Krakauer, JW (2006). Un plan implícita anula una
estrategia explícita durante la adaptación visomotora. J. Neurosci. 26, 3642- 3645 .
28. Taylor, JA, y Thoroughman, KA (2007). Divididas limita total atención Hu-
hombre de la adaptación del motor, pero no el control de realimentación. J. Neurophysiol. 98,
317-326 .
29. Inda, MC, Muravieva, EV y Alberini, CM (2011). recuperación de la memoria
y el paso del tiempo: desde la reconsolidación y fortalecimiento a la extinción. J. Neurosci. 31, 1635-1643 .
30. Reichelt, CA, Exton-McGuinness, MT, y Lee, JL (2013). Ventral
previene desregulación de la dopamina tegmental apetitiva desestabilización memoria. J. Neurosci. 33, 14.205
a 14.210 .
31. Tronel, S., Milekic, MH, y Alberini, CM (2005). La vinculación de nueva infor-
ción a una memoria reactivada requiere mecanismos de reconsolidación de consolidación y no. PLoS Biol. 3,
E293 .
32. Debiec, J., Doye` Re, V., Nader, K., y Ledoux, JE (2006). directamente reacti-
vada, pero no reactivado indirectamente, los recuerdos se someten a la reconsolidación en la amígdala. Proc.
Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 103, 3428-3433 .
33. Lee, JL, Everitt, BJ, y Thomas, KL (2004). pro celular independiente
cesos para la consolidación de la memoria del hipocampo y la reconsolidación. Ciencias 304, 839-843 .
Current Biology 26, 338-343 8 de febrero, el año 2016 ª 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados 343
34. Suzuki, A., Josselyn, SA, Frankland, PW, Masushige, S., Silva, AJ, y
Kida, S. (2004). reconsolidación de la memoria y la extinción tienen firmas temporales y bioquímicas
distintas. J. Neurosci. 24, 4787-4795 .
35. Tumer, CE, y Brainard, MS (2007). la variabilidad del rendimiento permite
plasticidad adaptativa de los pájaros adulto 'cristalizada'. Naturaleza 450, 1240-1244 .
36. Wu, HG, Miyamoto, YR, González Castro, LN, Ø lveczky, BP, y
Smith, MA (2014). estructura temporal de la variabilidad del motor está regulado de forma dinámica y
predice la capacidad de aprendizaje motor. Nat. Neurosci. 17, 312-321 .
37. Sutton, RS, y Barto, AG (1998). Introducción a Refuerzo
Aprendizaje (MIT Press) .
38. Braun, DA, Aertsen, A., Wolpert, DM, andMehring, C. (2009). tarea motora
variación induce aprendizaje estructural. Curr. Biol. 19, 352-357 .
39. Charlesworth, JD, Tumer, CE, Warren, TL, y Brainard, MS (2011).
El aprendizaje de la microestructura de la conducta exitosa. Nat. Neurosci. 14,
373-380 .
40. Wolpert, DM, Diedrichsen, J., y Flanagan, JR (2011). Principios de
sensoriomotora aprendizaje. Nat. Rev. Neurosci. 12, 739-751 .
41. Torres-Oviedo, G., y Bastian, AJ (2010). Ver para creer: efectos de la
señales contextuales visuales sobre el aprendizaje y la transferencia de la adaptación del aparato locomotor.
J. Neurosci. 30, 17015 a 17022 .
42. Reisman, DS, Wityk, R., Plata, K., y Bastian, AJ (2007). Locomotor
la adaptación en una cinta dividida cinturón puede mejorar la marcha después del ictus simetría. Cerebro 130,
1861-1872 .
43. Patton, JL, Wei, YJ, Bajaj, P., y Scheidt, RA (2013). visuomotor
aprendizaje mejorado mediante el aumento de la retroalimentación instantánea de error durante la trayectoria de
alcanzar. Más uno 8, e46466 .
44. de Beukelaar, TT, Woolley, DG, y Wenderoth, N. (2014). Ido para 60
segundos: longitud reactivación determina la degradación de la memoria del motor durante la
reconsolidación. Corteza 59, 138-145 .