RENDIMIENTO, COMPONENTES DE RENDIMIENTO Y RESISTENCIA A SEQUIA EN

L.)”1
TRIGO (Triticum aestivum
Yield, yield components and drought resistance in wheat (Triticum
L.) aestivum
1
Edmundo Acevedo2, H. 3
Marcela Opazo, I. 2
Paola Silva C.y Herman Silva2R.

RESUMEN
En este trabajo se analiza el rendimiento potencial y rendimiento bajo estrés de 89 genotipos d
provenientes de CIMMYT e ICARDA, sembrados en ocho medioambientes (4 temporadas), en
ensayos con y sin riego, en el Noreste de México (Obregón) y en Chile (Santiago) y 10 genotipos
provenientes de INIA evaluados en cuatro medioambientes (2 temporadas, con y sin riego) en
Santiago. Los objetivos fueron estudiar el rendimiento, el índice de respuesta al estrés hídrico y
estabilidad del rendimiento de los genotipos. El rendimiento medio de los genotipos varió entre
6,9 T/ha de acuerdo al medioambiente. En los ensayos regados y no regados se observó una fu
interacción genotipo X medioambiente, la que explicó más de un 34% de la varianza del
rendimiento. El rendimiento sin estrés o rendimiento potencial varió en las dos localidades debi
diferencias en el cuociente fototérmico (PTQ) durante el período de crecimiento de la espiga, el
-2 -1
en Obregón fue de 1,0 MJ dmC-1 y en Santiago fue de 1,8 MJ
-2 -1 -1
d mC . Hubo una asociación
significativa entre PTQ y rendimiento potencial (r = 0,61***). Las variaciones en rendimiento
potencial entre genotipos estuvieron asociadas a un componente principal (r = 0,84***)
2
determinado por el número de granos , elpor
índice
m de cosecha y la tasa de producción de granos.
Las diferencias en rendimiento bajo estrés hídrico de los genotipos estuvieron asociadas
negativamente a un componente principal (r = -0,86***) determinado por el número de días a a
y el número de días a madurez fisiológica. La mayor parte de la variación en rendimiento bajo e
se atribuyó al indice de respuesta al estrés hídrico, que se asoció significativamente con biomas
2
número de granos por ymtasa de producción de granos. Los genotipos provenientes de INIA
mostraron el mayor rendimiento potencial promedio; los genotipos provenientes de ICARDA
mostraron el mayor rendimiento bajo estrés hídrico.

Palabras claves: Trigo, rendimiento potencial, rendimiento bajo estrés hídrico, componentes de
rendimiento, estabilidad de rendimiento.

1
Recepción de originales:
Parte de los resultados fueron obtenidos por el primer autor en CIMMYT, Mexico.
Trabajo financiado por Proyecto FONDECYT 1990787.
Parte de la Memoria presentada por la segunda autora para optar al Título de Ingeniero Agrónomo de la
Universidad de Chile.
2
Laboratorio de Relación Suelo – Agua – Planta. Departamento de Producción Agrícola. Facultad de Cienci
Agronómicas Universidad de Chile, Casilla 1004, Santiago, Chile. eacevedo@uchile.cl.
 2

ABSTRACT

We analize the yield potential and the yield under drought stress of 89 wheat genotypes
from CIMMYT and ICARDA. The genotypes were grown in a total of eight environments
(4 seasons, with and without irrigation) in the Northwest Mexico (Obregon) and in Chile
(Santiago).Ten additional genotypes coming from INIA were grown in the 4 chilean
environments (2 seasons with and without irrigation). The mean yield of the genotypes
varied from 3,4 to 6,9 T/ha according to the environment. A strong genotype x environm
interaction was observed in the irrigated and non-irrigated trials, explaining 34% of the
variation in yield. The yield potential differed in the two localities presumably due to
differences in the photothermal cuociente (PTQ) during the spike growing period.The PT
-2 -1
was 1,0 MJ m d in Obregon and 1,8 MJ-2m d-1 in Santiago. The association between
PTQ and yield potential was significant (r= 0,61 ***). The variation in yield potential
among genotypes was associated to a principal component formed by the number of gr
2
per m , the harvest index and the grain production rate (r=0,86). The differences in yield
under drought stress of the genotypes were negatively related to a principal componen
-0,86***) determined by the number of days to anthesis and the number of the days to
physiological maturity. Most of the variation in yield under water stress was associated t
drought response index which, in turn, was significantly associated to biomass, number
the grains by m2 and the grain production rate. The genotypes coming from INIA produc
the highest yield potential, those from ICARDA had the highest yield under drought stres
and the genotype having the highest yield stability was Bow, from CIMMYT.

Key words
: Wheat, yield potential, yield under drought strees, yield components and yiel
stability.

INTRODUCCIÓN

El trigo es uno de los granos producidos mundialmente en mayor volumen (210 millones de
toneladas) y es uno de los componentes más importantes y estables de la dieta humana debido
gran valor nutritivo, dado por un alto contenido en carbohidratos (65 – 70%) y proteínas (12-13
La producción de trigo se realiza en zonas de riego y de secano. Las zonas de riego permiten ob
rendimientos cercanos al potencial del cultivo. En zonas de secano de clima mediterráneo las
precipitaciones se concentran en los meses de invierno, con períodos de déficit hídrico en prima
y verano. La escasez de humedad durante el período de crecimiento y durante el llenado de gra
del trigo puede manifestarse en severas pérdidas de producción.
Debido a la importancia del trigo en alimentación y a su gran variabilidad genética, esta especi
sido incluida en programas de mejoramiento con el fin de desarrollar genotipos mejorados para
diversos ambientes. Una parte fundamental de este proceso es la evaluación de genotipos en e
comparativos de rendimiento. La selección de genotipos adaptados se dificulta por las interacci
entre genotipo (G) y medioambiente (M). Las interacciones G x M complican la identificación de
genotipos superiores ya que producen cambios en el ordenamiento de los genotipos en relación
rendimiento en los diferentes ambientes. Un sistema genotipo–ambiente es la combinación de u
población de genotipos y una población de ambientes. El genotipo es el conjunto de genes que
determina la expresión de los caracteres de un individuo bajo investigación y el ambiente involu
todas las variables no genéticas que influyen sobre la expresión de los caracteres (Basford y Co
1998). Para enfrentar las interacciones G x M se realizan ensayos durante distintos años y
localidades, en las que se espera alcanzar una alta respuesta indirecta a la selección para otros
 3

medioambientes. Cada medioambiente es una combinación particular localidad-año que, en la

mayoría de los casos, carece de referencia acerca de los factores biofísicos condicionantes de la
respuestas fenotípicas que en él se miden (Cooper y Fox, 1996;.,Cooper
1996a;et Basford
al y
Cooper, 1998).
En términos estadísticos, las interacciones G x M se expresan como diferencias significativas en
patrones de respuesta entre genotipos a lo largo de los De ambientes.
esta manera el componente
σ2p)(puede dividirse en componentes genotípico
fenotípico de la varianza σ2g), ambiental
( σ2e)
( y
2 2
de interacción G x M (σ ge). A su vez σ ge puede dividirse en componentes debidos a
heterogeneidad de la varianza genotípica y a falta de correlación genética entre ambientes (Co
2
et al., 1996a). Este último componente es de particular relevancia, ya queσes gelaque
parte de la
resulta en cambios en el ordenamiento de los genotipos entre ambientes y, consecuentemente
un fuerte grado de incertidumbre en la superioridad general de un genotipo ., 1996a,
(Cooper et al
Basford y Cooper, 1998).
Eisemann et .al(1990) citado por De la Vega (2000), sugieren tres formas para tratar las
interacciones G x M: ignorarlas, evitarlas o explotarlas. Ignorarlas significa considerarlas una fu
de error en la evaluación de un genotipo y consecuentemente, seleccionar usando medias geno
a lo largo de los ambientes, aún cuando exista interacción G x M significativa. Evitarlas o
explotarlas implica considerarlas como un componente de variación que es, en parte, heredable
explotable a través de selección por adaptación amplia o específica. Evitar interacciones G x M
implica minimizar el impacto de las interacciones significativas mediante el desarrollo de genot
adaptados específicamente a una región (Cooper., et 1996a;
al Kang, 1998). Explotar las
interacciones G x M implica estructurar un régimen de evaluación multi-ambiente y seleccionar
adaptación amplia.
La determinación del rendimiento potencial y del rendimiento bajo estrés de un genotipo es una
forma de evaluación de su adaptación. El rendimiento potencial se define como el rendimiento
obtiene un genotipo bajo condiciones de manejo óptimo y en ausencia de estreses bióticos y
abióticos (Acevedo y Fereres, 1993). Es un parámetro útil en si mismo y permite, además,
cuantificar la reducción de rendimiento causada por el estrés. Un genotipo con alto rendimiento
potencial disminuye su rendimiento si se ve sujeto a estrés, pero en medioambientes de estrese
moderados puede mantener un mayor rendimiento que un genotipo con bajo rendimiento poten
(Acevedo y Fereres, 1993).
El número de granos por 2mes uno de los componentes de rendimiento determinantes del
rendimiento potencial. La producción de granos en trigo corresponde aproximadamente a un 10
del potencial de granos del cultivo. La razón de este bajo nivel de expresión parece encontrarse
competencia que ocurre en el cultivo por recursos limitados durante el período de crecimiento d
2
espiga. Los principales factores medioambientales que determinan el número bajo
de granos por m
condiciones de crecimiento potencial en trigo son la radiación solar y la temperatura, factores q
juntos forman el cuociente fototérmico (PTQ) (Fischer, 1985). Se ha encontrado una asociación
positiva entre el cuociente fototérmico, calculado para el período de crecimiento de la espiga (d
2
30 días antes a 10 días después de antesis), y el número de granos . De esta
por mmanera, el
rendimiento de los genotipos se maximiza con altos valores de PTQ durante el período de
crecimiento de la espiga (Dhillon y Ortiz-Monasterio, 1993).
El rendimiento bajo estrés hídrico corresponde al rendimiento obtenido en condiciones de limita
disponibilidad de agua para el crecimiento de la planta. El estrés hídrico reduce el crecimiento
celular, disminuye el área foliar, reduce la fotosíntesis y consecuentemente disminuye la produ
y el rendimiento de los cultivos (Acevedo ., 1998).
et al El efecto del déficit hídrico depende del
período de desarrollo en que ocurre. Déficit suaves de agua en el período vegetativo pueden pr
poco efecto sobre el crecimiento del cultivo, pudiendo acelerar la maduración. El período de
floración es muy sensible al déficit de agua, pues afecta la formación del polen y la fertilización
número de granos puede disminuir bruscamente cuando el estrés ocurre en el período de crecim
 4

de la espiga y antesis (Hochman, 1982). El efecto de este factor limitante puede ser atenuado
mediante la utilización de germoplasma con tolerancia a déficit hídrico.
El rendimiento bajo estrés depende, entre otros, del rendimiento potencial y de la fenología del
genotipo. Se ha visto que los efectos combinados del rendimiento potencial y de fenología pue
ser responsables de hasta aproximadamente el 50% de la variación observada en rendimiento e
granos entre genotipos que crecen bajo condiciones de estrés hídrico , 1987a,
(Bidinger
1987b).
et al
Este conocimiento se utilizó para desarrollar un índice de respuesta a estrés hídrico (DRI) basad
la variación residual del rendimiento en grano, una vez ajustado por rendimiento potencial y fec
de floración y descontado el error experimental.
En términos de adaptación amplia, si el efecto de la interacción G x M es significativo, se puede
un análisis de regresión lineal sobre las medias ambientales para examinar la estabilidad de los
genotipos a través de dichos ambientes (Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Rusell, 1966). Los
factores asociados a dicho comportamiento se puede detectar mediante el uso de otras herram
de estudio como el análisis multivariado y el método de análisis por componentes principales (
1986).
El objetivo de este trabajo fue evaluar genotipos primaverales de trigo harinero procedentes d
Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT), del Centro Internacional para
Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas (ICARDA) y del Instituto de Investigaciones
Agropecuarias (INIA). Su objetivo específico fue analizar el rendimiento potencial, el rendimient
bajo estrés, su asociación con la fenología del cultivo y componentes de rendimiento, el índice d
respuesta a estrés (DRI) y la estabilidad de rendimiento de los genotipos.

MATERIAL Y MÉTODO.

Se realizaron ensayos de rendimiento bajo condiciones de riego y de estrés hídrico durante las
temporadas 1991-1992, 1992-1993, en CIANO (Centro de Investigaciones Agrícolas del Noroest
en Ciudad Obregón, Estado de Sonora, México (27°28’ latitud norte y 109°54’ longitud oeste,
altitud de 38.4 m.s.n.m.) y en las temporadas 1999-2000, 2000-2001, en el Campus Antumapu
Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile, Comuna de La Pintana, Región
Metropolitana, Chile (33°40’ latitud sur y 70°38’ longitud oeste, altitud de 405 m.s.n.m.). El sue
de CIANO es profundo y de textura franco arcillosa. El suelo de Antumapu está incluido en la se
Santiago y es de origen aluvial, con textura franco arenosa y profundidad media (80 cm) (Comis
Nacional de Riego, 1981).
En ambas localidades se utilizaron 89 genotipos de trigo harinero primaveral (Triticum aestivum
procedentes del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) y del Centro
Internacional para Investigaciones Agrícolas en Zonas Áridas (ICARDA), adaptados a
medioambientes mediterráneos. En los estudios en Chile se agregaron 10 genotipos chilenos co
testigos adaptados a las condiciones locales (Cuadro 1).

Descripción de los ensayos.

Las parcelas fueron de 4m de largo por 1,6m de ancho (8 hileras separadas a 0,2m), en ambas
localidades. En México (dos temporadas) y en Chile (dos temporadas) se establecieron dos ensa
regados (R) y no regados (NR), es decir, se obtuvo información en ocho medioambientes. En Ch
el ensayo sin estrés hídrico se regó por aspersión 5 veces en la temporada 1999-2000 y 3 vece
2000-2001, y el de secano no se regó en toda la temporada, lo que generó déficit hídrico a pesa
las lluvias invernales debido a las características del suelo, de textura franco arenosa. En Méxic
riego se realizó por tasas (melgas) en cinco oportunidades en la temporada. Se usó un umbral d
riego de 50% de la humedad aprovechable en ambas localidades.
 5

En México la siembra se efectuó el 26 de Noviembre de 1991 y el 17 de Noviembre de 1992, l

dosis de semilla fue de 12 2g/m
, la fertilización al momento de la siembra fue de 150 kg N/ha
parcializados (50% a la siembra y 50% al final de macolla) 2O5/ha,
y 40elkg
control
P de malezas se
realizó mediante aplicaciones de Brominal (2 l/ha) 25 días después de la emergencia, el control
plagas se realizó con Lorsban (Clorpirifos) y el de enfermedades con Bayleton (Triadimefon),
Folicur (Tebuconazole) y Tilt (Propiconazol) según dosis recomendadas por los fabricantes.
En Chile la siembra se efectuó el 8 y 9 de Julio de 1999, y el 29 y 30 de Mayo del 2000. La dosis
semilla utilizada fue de 122g/mpreviamente tratada con Raxil (Tebuconazole) (150g/1000 g de
semilla). La fertilización fue de 150 kg N/ha parcializados y2O805/ha.
kg Las
de Penfermedades y
plagas se controlaron con Tilt (Propiconazol) y Lorsban (Clorpirifos), respectivamente, el contro
malezas de hoja ancha se realizó con 2,4D y el control de gramíneas con Iloxan (Diclofop metil)
frecuencia de riego se determinó a partir de informaciones de evapotranspiración y precipitacio
obtenidos de informes provenientes de la estación meteorológica de INIA, La Platina, ubicada a
m del ensayo.

Evaluaciones
Se determinó la fecha de emergencia, floración y madurez fisiológica de cada genotipo. El
rendimiento se determinó cosechando a ras de suelo 4 hileras de 1m de largo al centro de cada
parcela, se separaron 50 tallos con espigas que se secaron en estufa de aire forzado por 48 hor
ºC. El resto del material se pesó y trilló en una máquina trilladora estacionaria. Los granos fuero
pesados y se determinó su porcentaje de humedad. A partir de estos datos, junto a la informaci
2
fenológica, se calculó el rendimiento, la biomasa aérea, el peso seco de 1000 granos,
, espigas p
2
granos por ,mgranos por espiga, tasa de producción de granos y tasa de producción de biomasa.
rendimiento en grano se obtuvo por el peso de los granos del manojo trillado, corregido por el
contenido de humedad y se expresó a un 0% de humedad.
Se calculó el cuociente fototérmico (PTQ)-2(MJd-1 C
m-1) para el período comprendido entre 30
días antes de la antesis y antesis. El PTQ se obtuvo a partir de datos de radiación solar diaria (R
2
medida en MJ/m , y temperatura media diaria (T) en grados Celsius, menos la temperatura base pa
el crecimiento del cultivo (4,5ºC), durante la fase considerada. Según la expresión:

Rs
PTQ = (1)
T −4.5

Diseño experimental y análisis estadístico.

El diseño experimental de todos los ensayos fue de bloques completamente al azar con dos
repeticiones. Los 89 genotipos fueron comparados mediante análisis de varianza simple en cad
de los medioambientes.
Interacción genotipo X medioambiente. Se realizaron análisis de varianza combinados, con el fi
de determinar la presencia de interacciones entre los genotipos y el medioambiente, entendién
último como la combinación particular localidad-año. Se consideraron 89 genotipos, 2 localidad
2 años por localidad, con un total de 4 medioambientes. Se realizaron análisis por separado par
ensayos regados y no regados. El análisis de varianza sirvió para estimar la magnitud relativa d
efectos genotípicos, de medioambiente y de interacción G x M de acuerdo a ,

ij =m
y +i g
+ Mj + (gM)
ij (2)

donde, yij es la observación correspondiente al genotipo i en la localidad j, m esi la media gene

es el efecto del genotipo
j es
i, M
el efecto del ambiente j ijyes
(gM)
el efecto de interacción entre el
genotipo i y el medioambiente j.
 6

Interacción genotipo X riego. Para determinar el efecto del riego sobre el genotipo, se realizó un
análisis de varianza combinado, para 89 genotipos, dos ensayos y cuatro años. El modelo utiliza
fue el siguiente:

yij =m+gi +ej +(ge)ij (3)

donde, yij es la observación correspondiente al genotipo i en el ensayo (riego) j, m es la media

general,i g
es el efecto del genotipoj es
i, eel efecto del ensayo (riego) j ijy es
(ge)
el efecto de
interacción entre el genotipo i y el ensayo (riego) j.
Índice de respuesta a sequía (DRI): El Índice de Respuesta a Sequía (DRI) se determinó por la
metodología propuesta por Bidinger et al (1987a, 1987b):

Ysi =a +bYpi +cFLi +DRi +E (4)

donde, el rendimiento bajo estrés

s) se considera
(Y como función del rendimiento potencial
p), los (Y
días a floración (FL) y la respuesta a sequía,
i que es
DRel índice de respuesta a sequía y E el error
experimental. Estas variables fueron sometidas a un análisis de regresión múltiple, siendo la va
dependientes yY las variables independientes pyYFL, obteniéndose el valor “estimado” del
rendimiento bajo estrés:
∧
Y si =a +bYpi +cFLi (5)

La diferencia entre el rendimiento obtenido en los ensayos

si) y el estimado
(Y si(Y
) corresponde al
término residual en la ecuación
i +(DR
E). Los residuales se sometieron a un test de significancia
para respuesta a sequía considerando un valor Z:

∧
Ysi −Y si
Z= (5a)
σ

dondeσ es el error estándarsi.de

Para
Y Z < 1,3 se consideró i igual
DR a cero y el genotipo no tuvo
respuesta específica a la sequíai = (DR
0). El valor umbral Z, 1,3, se escogió para seleccionar los
genotipos del 10% superior e inferior de la distribución normal
s.El error
deseY estimó utilizando
sólo los genotipos para los cuales Z < 1,3 , es decir, para i los= 0.
cuales
A partir
DRdel análisis de
regresión múltiple con los datos de los genotipos se obtuvo un nuevo error σ’). DRI
estándar
se (
σ por σ’ en el análisis realizado con la totalidad de los genotipos. De esta
estimó sustituyendo
manera, los genotipos con DRI > 1 fueron considerados resistentes a la sequía, 1 > DRI > -1 sin
respuesta específica a la sequía y DRI < -1 sensibles a la sequía , 1987a,
(Bidinger
1987b).
et al
Estabilidad del rendimiento: La estabilidad de rendimiento de cada genotipo a través de los
medioambientes se estudió mediante análisis de regresión lineal sobre las medias ambientales
( Finlay y Wilkinson, 1963; Eberhart y Russell, 1966). Para cada variedad se realizó una regresió
lineal de rendimiento individual sobre el rendimiento promedio de todas las variedades para cad
ambiente. Estos parámetros son definidos mediante el siguiente modelo (Eberhart y Russell, 19

Y ij =µi +βi I j +δij (6)

donde, iY µi es
j es la respuesta de la variedad i en el medioambiente j (i = 1, 2,....,v; j =la1, 2,..., n),
βi es el coeficiente de regresión
respuesta promedio de la variedad i sobre todos los medioambientes,
δij es la desviación
que mide la respuesta de la variedad i a la variación de los medioambientes,
 7

desde la regresión de la variedad i sobre

j, que Ies el Índice Ambiental o promedio de todas las
variedades en el medioambiente j menos la respuesta promedio de todas las variedades sobre
los medioambientes. El primer parámetro de estabilidad es el coeficiente de regresión o la pend
de la línea de regresión y predice la sensibilidad de un genotipo a ambientes cambiantes. Se es
de acuerdo a,

bi =∑ Y ij I j ∑I 2
j (6a)
j j

El segundo parámetro de estabilidad corresponde al cuadrado medio de la desviación o desvíos

2
regresión (S
d), calculado según valores estimados por el análisis de regresión, y evidencia la
consistencia o repetibilidad de comportamiento y la susceptibilidad a cambios no especificados
medio ambiente. Se estima de acuerdo a,

 ∧2 
∑ ä (n−2) −S2e r
S2di = (6b)
j 

donde 2Se/r es la estimación del error conjunto, o la varianza de un genotipo promedio en el j-ési
ambiente.
2

∧
Y i2   
∑ ä ∑ Y ij n  −
= 2 2
− ∑ Y ij I j

 ∑I 2
j (6c)
j  j   j  j

De acuerdo a este método se consideran genotipos estables aquellos que presentan un coefici
regresión próximo a unoi = (b
1,0) y una desviación desde la regresión tan pequeña como sea posibl
(S2di = 0) (Eberhart y Russell, 1966). Coeficientes de regresión aproximadamente igual a 1,0 ind
estabilidad promedio, si se asocia con un alto rendimiento promedio los genotipos presentan
adaptabilidad general, si se asocia con un bajo rendimiento promedio los genotipos son pobrem
adaptados a todos los medioambientes. Valores de regresión sobre 1,0 describen variedades co
sensibilidad creciente al cambio ambiental (estabilidad bajo el promedio) y gran especificidad d
adaptación a medioambientes superiores. Coeficientes de regresión bajo 1,0, indican gran resis
a los cambios ambientales (estabilidad sobre el promedio), insensibilidad ambiental y especifici
de adaptación a ambientes inferiores ( Finlay y Wilkinson, 1963).
Análisis de componentes principales. Con este método se generaron nuevas variables que
expresaron la información contenida en el conjunto original de datos, reduciendo la
dimensionalidad del problema en estudio y eliminando algunas de las variables originales que
aportaban poca información.
Al estudiar un conjunto de n individuos mediante p variables es posible encontrar nuevas variab
denominadas Y(k), k = 1,......, p que sean combinaciones lineales de las variables originales X(j)
imponer a este sistema ciertas condiciones que permitan satisfacer los objetivos del análisis po
componentes principales. Esto implica encontrar (p x p) constantes tales que:

p
Y(k) =∑ l (jk)X(j), k = 1,............, p, (7)
j=1

donde l (jk) es cada una de esas constantes. Debido a que en la sumatoria de cada nueva varia
Y(k) intervienen todos los valores de las variables originales X(j), el valor numérico de l (jk)
indicará el grado de contribución que cada variable original aporta a la nueva variable definida
transformación lineal. Es posible que l (jk) tenga en algún caso particular el valor cero, o muy
 8

cercano a cero, lo cual indica que esa variable no influye en el valor de la nueva variable Y(k). C
componente explica una proporción de la variabilidad total. Cuando se consideran todos los
componentes, es decir si m = p, la proporción de la variación explicada es 1 y el porcentaje es 1
Se mantienen sólo los componentes que expliquen un porcentaje satisfactorio de la variación (P
1986).
Análisis de regresión múltiple “Forward stepwise” (paso a paso): Se utilizó este método para
evaluar la participación porcentual de las variables días a antesis y rendimiento potencial sobre
rendimiento bajo estrés.
El análisis de regresión múltiple (STEPWISE), y el análisis de componentes principales, se realizó
con el programa STATGRAPHICS Plus-2.1 (1994-1996). Para los otros análisis estadísticos se
utilizó el software MSTAT-C (Michigan State University, 1988).

RESULTADOS

Efecto del medioambiente.

En el cuadro 2 se observan las magnitudes relativas de la varianza del rendimiento debido a ge
(17,9%) y medioambiente (47,5%), en el ensayo regado (R). Se observó una fuerte interacción
genotipo x medioambiente (34,5% de la suma de cuadrados). En el ensayo no regado (NR), la
variable genotipo fue responsable de un 33,7% de la variación en rendimiento y el medioambie
de un 9,3%. La interacción genotipo x medioambiente correspondió a un 57% de la suma de
cuadrados (Cuadro 2).

Efecto del riego.

El efecto del riego sobre el rendimiento de los genotipos se determinó mediante el análisis de
varianza combinado para los 8 medioambientes (incluidos regado y no regado). El principal
determinante del rendimiento correspondió al riego con un 42,7 % de la suma de cuadrados. Hu
interacción genotipo x riego significativa correspondiendo a un 3,9% de la suma de cuadrados
(Cuadro 3).

Rendimiento Potencial (R)

El rendimiento promedio de los 89 genotipos extranjeros en medioambiente regado (rendimien
potencial) varió entre 4,76 y 6,93 T/ha en las distintas temporadas. El mayor rendimiento prom
se obtuvo en Chile durante la temporada 1999-2000 (Cuadro 4) y el menor rendimiento se obtu
la temporada 2000-2001. En cuanto a los 10 genotipos nacionales (Cuadro 4) el rendimiento
promedio fue de 6,99 T/ha en la temporada 1999-2000 y de 4,71 T/ha la 2000-2001.
Se observaron diferencias significativas para rendimiento y el resto de las variables entre los 89
genotipos extranjeros en los ensayos realizados en México (91-92, 92-93). En Chile, sólo en la
temporada 2000-2001 las diferencias de rendimiento entre los 89 genotipos fueron significativa
≤0,1). Para los 10 genotipos nacionales, sólo en la temporada 2000-2001 se observaron diferen
(p < 0,05) en rendimiento potencial.
El rendimiento bajo riego (R) obtenido en las temporadas 1991-1992 y 1992-1993, en Obregón,
estuvo correlacionado con el rendimiento regado de la temporada 1999-2000 en Santiago (Cua
5), pero no con el rendimiento regado de la temporada 2000-2001. Este resultado concuerda co
interacción G x M del Cuadro 2.
En el caso de los 89 genotipos extranjeros, el rendimiento potencial estuvo asociado al número
granos por 2m, número de granos por espiga, tasa de producción de granos (TPG) y al índice de
cosecha (IC), durante las cuatro temporadas (Cuadro 6). Para los 10 genotipos nacionales la ma
2
asociación del rendimiento potencial ocurrió con número de granos , TPG
por
emIC, no se
correlacionó con días a antesis (Cuadro 6).
El análisis de componentes principales muestra que la variabilidad en rendimiento potencial est
asociada al componente principal 1 (36,8%), al componente principal 2 (31,2%) y al component
 9

principal 3 (18,4%). Estos componentes aportaron en conjunto un 86,3% de la varianza total de

ensayo. Las variables estudiadas que contribuyeron en mayor medida y en forma positiva a la
variación del componente principal 1 fueron el índice de cosecha, el número2 de y lagranos por m
TPG con coeficientes de 0,565, 0,499 y 0,445 respectivamente. Hubo una fuerte asociación pos
entre el componente principal 1 y el rendimiento potencial para los 89 genotipos (r = 0,84). Par
otros dos componentes la asociación con rendimiento potencial no fue tan marcada, con r = 0,3
= 0,34 respectivamente.
La figura 1 muestra los 3 componentes principales, correspondiendo cada uno de ellos a uno de
ejes. Los 89 genotipos aparecen con puntos y los 24 genotipos seleccionados se señalan con e
número de identificación. Los vectores, según su magnitud y dirección, muestran la participació
las variables dentro de cada componente. Se observan dos grupos de genotipos bien diferencia
los de alto rendimiento potencial ubicados en el sector derecho del gráfico y los de bajo rendim
potencial en el sector izquierdo. La principal diferencia entre los genotipos se debió al compone
principal 1.

Rendimiento Bajo Estrés Hídrico

El rendimiento promedio de los 89 genotipos extranjeros en los 4 medioambientes sometidos a
déficit hídrico varió entre 3,71 y 4,17 T/ha. El mayor rendimiento en medio no regado se obtuvo
Santiago en la temporada 2000-2001 (Cuadro 7). Para los 10 genotipos nacionales el rendimien
promedio fue de 3,44 T/ha en la temporada 1999-2000 y de 3,70 T/ha la 2000-2001. En las cua
temporadas evaluadas se observaron diferencias significativas (p < 0,1) entre los 89 genotipos
relación a rendimiento bajo estrés. Los 10 genotipos nacionales también tuvieron diferencias
significativas (p < 0,1) en rendimiento bajo estrés hídrico.
El rendimiento bajo estrés hídrico de los 89 genotipos extranjeros estuvo correlacionado entre l
medioambientes mexicanos (temporadas 1991-1992 y 1992-1993) y entre los medioambientes
chilenos (1999-2000, 2000-2001) pero no entre medioambientes mexicanos y chilenos (Cuadro
que indica que el comportamiento de los genotipos fue similar de un año a otro dentro de una m
localidad.
En el caso de los 89 genotipos extranjeros, los componentes de rendimiento que presentaron un
mayor asociación con rendimiento bajo estrés hídrico fueron el número2, dela biomasa
granos por m
aérea, los granos por espiga, la tasa de producción de granos y el índice de cosecha (Cuadro 8)
Además, el rendimiento se correlacionó significativa y negativamente con los días a antesis. En
de las cuatro temporadas el rendimiento bajo déficit hídrico estuvo asociado en forma significat
rendimiento potencial.
El rendimiento bajo estrés de los 10 genotipos nacionales se asoció significativamente con el nú
de granos por2 my la tasa de producción de granos. El rendimiento se correlacionó negativamente
con los días a antesis y los días a madurez fisiológica y no se asoció con el rendimiento potencia
(Cuadro 8).
El análisis de componentes principales mostró que la mayor parte de la variabilidad se asoció a
componentes principales 1 (44,7%), 2 (22,3%) y al componente principal 3 (15,9%). Estos
componentes aportaron en conjunto un 82,9% de la varianza total del ensayo. Las variables que
aportaron una mayor variación positiva al componente principal 1 fueron los días a madurez
fisiológica y los días a antesis con coeficientes de 0,455 y 0,363 respectivamente. Se observó u
fuerte asociación negativa (r = -0,86) entre el componente principal 1 y el rendimiento bajo est
para los 89 genotipos. En la medida que aumentó la participación del componente 1, menor fue
rendimiento bajo estrés, debido principalmente a variables fenológicas. La figura 2 muestra los
componentes principales, los genotipos de mayor y de menor rendimiento bajo estrés se señal
el número de identificación. Ambos grupos de genotipos se diferenciaron principalmente en la
participación del componente 1, determinado por caracteres fenológicos.
 10

Resistencia a sequía
La cuantificación de la resistencia a sequía se realizó mediante la determinación del índice de
respuesta a sequía (DRI). Primero se realizaron análisis independientes para cada temporada. L
índices calculados para medios mexicanos mostraron una asociación altamente significativa (r =
0,43***) entre ellos, y los medios chilenos también se correlacionaron (r = 0,29**) entre sí por l
que se realizaron cálculos de DRI con valores promedio para cada localidad.
El análisis de regresión múltiple para el cálculo de DRI mostró una relación estadísticamente
significativa entre las variables a un nivel de confianza de 99%. El modelo explicó un 37,8% de
variación en rendimiento bajo estrés, en el caso de Obregón y un 22,6% en Santiago. Según el
análisis de regresión múltiple STEPWISE (Cuadro 9) el aporte de los días a antesis al rendimient
bajo estrés fue de 9,9% en Obregón y 15,3% en Santiago, y el rendimiento potencial aportó un
27,8% y 6,9% respectivamente.
En Obregón y en Santiago el DRI calculado para los 89 genotipos extranjeros se mostró asociad
significativamente ( p < 0,05) a la biomasa, al número de2,granos
a los granos
por m por espiga, al
peso de mil granos, la TPG y al IC (Cuadro 10). El DRI calculado para los 10 genotipos nacionale
se asoció con la tasa de producción de granos ( r = 0,54 en 1999-2000 y r = 0,77** en 2000-2
La figura 3a muestra la relación entre rendimiento bajo estrés y DRI, en la localidad mexicana (
0,78***) y la figura 3b en la localidad Santiago (r = 0,88***). El genotipo que mostró un mayor
DRI en Obregón fue Bow (14) y en Santiago Fch3 (1), ambos provenientes de CIMMYT. Los
genotipos de menor DRI fueron el Seri*3/Bac (111) y Florence Aurore (83), respectivamente.

Estabilidad de rendimiento
La figura 4 muestra los valores de coeficiente de regresión (pendiente) y rendimiento medio de
todos los medioambientes para los 89 genotipos obtenido del análisis individual de cada genoti
Las líneas segmentadas paralelas al eje x corresponden a un coeficiente de regresión igual a 1
menos una desviación estándar (0,29), mientras que las líneas paralelas al eje y representan el
rendimiento promedio (4,74 T/ha) de todos los genotipos en todos los medioambientes, más y m
una desviación estándar (0,45).
De los 89 genotipos de trigo evaluados los más destacados en cuanto a rendimiento fueron el 8
14, 75, 74, 1, 26, 122, 97, 140, 141. Estos genotipos mostraron un rendimiento mayor al prome
más una desviación estándar (5.19 T/ha) condición deseable en la selección (Figura 4). De esto
genotipos los más estables fueron 75, 140, 12, 26, 100, 97, 14, que presentan una pendiente ig
cercana a 1. De ellos, el genotipo 12 (Nd...) y 100 (Super kauz’s) expresaron un potencial genét
de rendimiento uniforme y el menor desvío de la regresión. Los genotipos 1 (Fch3) y 86 (Parula)
tuvieron una gran estabilidad y un alto rendimiento promedio, pero un mayor desvío desde la
regresión que el 12 y el 100, por lo que la predecibilidad de su comportamiento es menor. La fig
5 muestra el índice ambiental (IA), correspondiente al promedio de rendimiento de todas las
variedades en el medioambiente dado menos el promedio de todas las variedades en todos los
medioambientes, y el rendimiento individual de la variedad. Cada recta representa el
comportamiento de un genotipo, además se muestra la recta con el comportamiento promedio

DISCUSIÓN
En los ensayos multiambiente realizados se observó que la contribución del efecto de la interac
GxM a la variación observada en rendimiento fue mucho mayor que la contribución del efecto
genotipo, tanto en los ensayos regados (34,5%) como en los no regados (57%). Este efecto resu
una variación del ordenamiento del rendimiento en los distintos medioambientes y está de acue
con la observación general en este tipo de ensayos multiambiente. (De la Vega, 2000).
La alta participación de la varianza del medioambiente en la varianza total confirma la existenc
un fuerte efecto de variables climáticas durante las temporadas en estudio. La figura 6a muestr
temperatura máxima observada en cada temporada, partiendo del momento de emergencia. E
 11

general, en Obregón la temperatura máxima fue mayor a la observada en Santiago durante tod
desarrollo del cultivo, tendencia similar a la observada en cuanto a temperatura media (Figura 6
Como consecuencia de esta condición los genotipos, en promedio, alcanzaron la antesis en un m
tiempo en Obregón (72 días) en comparación con Santiago (116 días) (Cuadro 4). La temperatu
estuvo negativa y linealmente asociada a los días a floración (r = -0,83***), observándose un
acortamiento medio entre genotipos de 6.3 días a floración por cada °C de aumento en la
temperatura media durante la fase de crecimiento de la espiga. Van Dobben (1962) establece q
tamaño final de las plantas de trigo, entre otras, está determinado por la independencia de la
influencia de la temperatura sobre la tasa de crecimiento y desarrollo. Otros estudios muestran
acortamientos del período a floración de 5.4 días por cada °C de aumento en la temperatura m
durante la fase reproductiva (Castillo y Santibáñez, 1987). Warrington
(1977) determinaron
et al que
el efecto de la temperatura sobre el rendimiento en grano es más importante durante la fase de
crecimiento de la espiga. Rahman y Wilson (1978) observaron variaciones en el número de
espiguillas de trigo, al cambiar la temperatura durante el crecimiento de la espiga. Las mayores
temperaturas registradas en México durante esta fase y más precisamente durante el período d
crecimiento de la espiga, probablemente aceleraron el desarrollo de ésta, afectando los órgano
florales y la formación de espigas fértiles y granos, con la consecuente pérdida de rendimientos
2
efecto de la temperatura sobre el número de granos puedeporsermatribuido a una disminución en
el número de espigas fértiles, a la disminución del suministro de asimilados a la espiga y a una
aceleración de la tasa de desarrollo, y por lo tanto, un menor período de tiempo para el crecimi
de la espiga (Fischer, 1985).
En Chile, el aumento de la temperatura fue gradual, lo que permitió una mayor duración del pe
de crecimiento (44 días más que en Obregón) y mejor desarrollo de granos. Los trigos cultivado
Chile están sometidos a una secuencia climática estacional, que condiciona su evolución fenoló
El desarrollo vegetativo comienza lentamente en otoño y continúa en invierno, con temperatura
intensidades luminosas relativamente bajas y días cortos. La diferenciación e iniciación floral se
produce a medida que aumenta la temperatura, longitud del día y radiación solar incidente, dur
la primavera (Castillo y Santibáñez, 1987)..El aumento de rendimiento se asoció en gran medid
2
un mayor número de granos por unidad de superficie, debido a un mayor número . de espigas po
Fischer (1985) señaló que los principales factores medioambientales que determinan el número
granos por 2mbajo condiciones de crecimiento potencial para trigo son la radiación solar y la
temperatura, factores que juntos forman el cuociente fototérmico (PTQ). Las diferencias entre
Obregón y Santiago pueden ser atribuidas a variaciones en el cuociente fototérmico.Al calcular
valorr para los 89 genotipos se observó una asociación significativa entre el PTQ y número de
granos por 2m(r = 0,73***), y con rendimiento potencial (r = 0,61***). Para Obregón el PTQ
promedio para el período de crecimiento de la espiga fue -2de d-11.0
C-1 y
MJpara
m Santiago 1,8
-2 -1 -1
MJ m d C . Una asociación positiva entre el cuociente fototérmico, calculado para el período d
2
crecimiento de la espiga, y el número de granos porfue
m informada por Dhillon y Ortiz-
Monasterio ( 1993). El rendimiento de los genotipos se vería maximizado con altos valores de P
durante el período de crecimiento de la espiga.
La principal diferencia entre los genotipos de mayor y de menor rendimiento potencial (36,/% d
variación) se asoció al componente principal 1 formado por el número de granos, el índice de
cosecha y la tasa de producción de granos. Se encontró una correlación altamente significativa
el componente principal 1 y el rendimiento potencial (r = 0,84***). Los genotipos provenientes
INIA mostraron el mayor rendimiento potencial promedio con 5,9 T/ha, seguido por los genotipo
de CIMMYT (5,6 T/ha) y de ICARDA (5,3 T/ha), lo que podría deberse a que los genotipos
provenientes de INIA mostraron el mayor número de días a floración (120 en promedio) y
probablemente un mayor período de crecimiento de la espiga en comparación con los genotipo
CIMMYT e ICARDA que tuvieron en promedio 94 y 95 días a antesis respectivamente.
En cuanto a rendimiento bajo estrés hídrico (NR) las diferencias entre genotipos se relacionaron
general, a variaciones en caracteres fenológicos, como días a antesis y días a madurez, asociad
 12

componente principal 1 que explicó 44,7% de la variación. Estas variables mostraron coeficient
0,363 y 0.455 respectivamente.Se observó que una reducción en el número de días a antesis e
acompañada por un mayor rendimiento bajo estrés hídrico (r = -0,86***), probablemente debid
escape al estrés hídrico. Cultivares con la habilidad de llenar granos rápidamente deberían tene
ventaja en medioambientes secos que tienen períodos de llenado de grano cortos y calurosos
(Bruckner y Frohberg, 1987).
Los genotipos provenientes de ICARDA mostraron el mayor rendimiento promedio bajo estrés
hídrico con 4.0 T/ha, seguido por los genotipos de CIMMYT (3.8 T/ha) y de INIA (3,5 T/ha). lo que
probablemente refleje presiones de selección en los respectivos programas de mejoramiento.
El mayor rendimiento bajo estrés hídrico de los genotipos se asoció fundamentalmente a un m
DRI, que explicó 62,3 a 77,9% de la variación y en menor medida a los días a antesis (9,9 – 15,3
y al rendimiento potencial (6,9 – 27,8 %). Valores altos para este indicador, se asociaron con un
2
mayor biomasa, número de granos y por
mayor
m tasa de producción de granos bajo estrés.
El DRI mostró ser un indicador útil en la caracterización de los genotipos en la localidad de Obre
y en Santiago, separadamente. De esta manera, un genotipo calificado como resistente durante
temporada 1991-1992 en Obregón, tuvo un comportamiento similar en la temporada siguiente,
mismo para la localidad de Santiago pero no para las dos localidades. El análisis de estabilidad
rendimiento, por ser una forma de considerar las interacciones, permitió la obtención de genoti
de adaptación amplia, es decir, su rendimiento se mantuvo relativamente estable a lo largo de
ocho medioambientes, no alcanzando rendimientos potenciales muy altos y sin sufrir pérdidas
severas de rendimiento en condiciones de estrés hídrico. Los genotipos que presentaron una m
estabilidad de rendimiento fueron 12, 14, 26, 75, 97, 100 y 140. El genotipo número 14 mostró
además ser resistente al estrés hídrico en Obregón y en Santiago.

CONCLUSIONES
La respuesta al estrés hídrico de los genotipos en términos de rendimiento estuvo fuertemente
influida por el medioambiente. La interacción genotipo X medioambiente explicó un 34,5% de
variación en rendimiento en los ensayos regados y un 57% en los ensayos no regados,
consecuentemente se observó una variación en el ordenamiento de los genotipos en relación a
rendimiento en los distintos medioambientes.
Las variaciones en rendimiento potencial entre los medioambientes de Obregón y Santiago se
asociaron principalmente a cambios en el cuociente fototérmico (PTQ). Para Obregón el PTQ
-2 -1 -1
promedio para el período de 30 días antes de antesis a antesis fue de d1,0
C MJy para
m
-2 -1 -1 2
Santiago 1,8 MJ md C . El PTQ se asoció significativamente al número de granos (r =por m
0,73***) y al rendimiento potencial (r = 0.61***). En Obregón los genotipos alcanzaron antesis
un menor número de días que en Santiago. Entre genotipos estas diferencias se debieron a fact
asociados número de granos2por, al índice
m de cosecha y a la tasa de producción de granos. Se
observó una correlación altamente significativa entre un vector con estos factores (componente
principal 1) y el rendimiento potencial (r = 0,84***).
Los genotipos provenientes de INIA mostraron el mayor rendimiento potencial promedio con 5.9
T/ha, seguido por los genotipos de CIMMYT (5.6 t/ha) y de ICARDA (5.3 T/ha). Esto se asoció a u
mayor número de días a floración (120 en promedio)de los genotipos de INIA en comparación c
los genotipos de CIMMYT e ICARDA (94 y 95 días respectivamente).
La diferencia en rendimiento bajo estrés hídrico entre genotipos se debió fundamentalmente a
efectos de fenología. Los factores número de días a antesis y a madurez fisiológica constituyero
componente principal que se relacionó estrechamente al rendimiento bajo estrés (r = -0,86***).
El rendimiento bajo estrés hídrico fue explicado por los días a antesis, el rendimiento potencial
DRI que constituyó la mayor parte de la variación (62,3 –77,9%) entre genotipos. El DRI se asoc
biomasa, número de granos2 yportasa
m de producción de granos.
Los genotipos provenientes de ICARDA mostraron el mayor rendimiento promedio bajo estrés
hídrico con 4,0 T/ha, seguido por los genotipos de CIMMYT (3,8 T/ha) y de INIA (3,5 T/ha).
 13

Los genotipos 12, 14, 26, 75, 97, 100 y 140, pertenecientes a CIMMYT, mostraron adaptación
amplia a los medioambientes evaluados y tuvieron una mayor estabilidad de rendimiento.

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 15

INDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Nombre y origen de los genotipos utilizados en la investigación.

Name and origin of the genotypes used in the research.
Cuadro 2. Análisis de varianza de un factor (genotipo, n = 89) para rendimiento, en 4
medioambientes, para los ensayos regado (R) y no regado (NR).
Analysis of variance of one factor (genotype = 89) for yield in 4 environment for the
irrigated (I) and non irrigated (NI) trials.
Cuadro 3. Análisis de varianza combinado de un factor (genotipo, n = 89), para medir efecto
de riego ( R. y NR) sobre el rendimiento de los genotipos en los distintos años (4).
One factor ANOVA (genotype = 89) to measure effect of irrigation (I and NI) on the yield of
genotypes at different years (4).
Cuadro 4. Valores promedio de 89 genotipos de trigo harinero primaveral extranjeros y 10
genotipos de trigo nacionales (10) para rendimiento, componentes de rendimiento y
caracteres fenológicos para las temporadas, 1991-1992,1992-1993 (México) y 1999-2000, 2000
2001 (Chile) en ensayo regado (R).
Average values for the 89 foreign genotypes of spring wheat and 10 national genotypes of whe
yield and phenologic characteres for the seasons 1991-1992, 1992- 1993 (Mexico) and 1999-20
2000-2001 (Chile) in the irrigated (I) trial.
Cuadro 5. Valores de correlación (r) entre medioambientes para la variable rendimiento (R )
representa los medioambientes regados y N.R. los de secano) para 89 genotipos
extranjeros.
Correlations between environments for yield (I represent the irrigated environments and NI thos
non irrigated) for the 89 genotypes.
Cuadro 6.Coeficientes de correlación entre rendimiento bajo condiciones potenciales y
componentes de rendimiento, medidos en ensayos regados, para 89 genotipos de trigo harinero
primaveral extranjeros (n = 89) y 10 genotipos de trigo nacionales
Correlation coefficients between yield potential and yield components, measured in the irrigat
trial, for 89 foreign genotypes of spring wheat and 10 national genotypes.
Cuadro 7. Valores promedio de 89 genotipos de trigo harinero primaveral extranjeros y 10
genotipos de trigo nacionales para rendimiento, componentes de rendimiento y caracteres
fenológicos en las temporadas, 1991-1992, 1992-1993 (México) y 1999-2000, 2000-2001 (Chil
ensayo no regado (NR).
Average values of 89 foreign spring wheat genotypes and 10 national wheat genotypes for yield
yield components and phenology traits for the 1991-1992, 1992-1993 seasons (Mexico) and the
1999-2000, 2000-2001 seasons (Chile) in the non irrigated (NI) trials.
Cuadro 8.Correlación entre rendimiento bajo estrés hídrico (medido en ensayo NR),
rendimiento potencial (R) y componentes de rendimiento, para 89 genotipos de trigo
harinero primaveral extranjeros y 10 genotipos de trigo nacionales.
Correlation between yield under drought stress (measured in the NI trial), yield potential yield a
yield components for 89 forign genotypes of spring wheat and 10 national wheat genotypes.
Cuadro 9. Participación de las variables días a antesis, rendimiento potencial y DRI en el
rendimiento bajo estrés, calculado a partir de análisis de regresión múltiple “forward
stepwise”.
Effects of days to anthesis, yield potential and DRI on yield under stress, calculated by a forwar
stepwise regression analysis.
Cuadro 10.Correlación entre DRI y distintas variables evaluadas para 89 genotipos de trigo
extranjeros en Obregón y Santiago.
Correlation between DRI and different variables evaluated for 89 foreign wheat genotypes in
Obregon and Santiago.
 16

ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Representación tridimensional de los tres primeros componentes principales de variab

asoiciadas a rendimiento para ensayos regados (R). Se señalan los 89 genotipos con puntos,
correspondiendo los numerados a los genotipos de mayor y menor rendimiento potencial. La
magnitud y dirección de los vectores representa la participación de cada variable en cada
componente.
Three dimensional representation of the first three principal components for the variables relate
irrigated yield (I). The dots represent the 89 genotypes numbers refer to the genotypes of highe
lower yield potential. The magnitude and direction of the vectors represent the participation of
variable in a component.
Figura 2. Representación tridimensional de los tres primeros componentes principales de variab
asociadas a rendimiento en ensayos no regados. Se señalan los 89 genotipos con puntos,
correspondiendo los numerados a los genotipos de mayor y menor rendimiento bajo estrés hídr
La magnitud y dirección de los vectores representa la participación de cada variable en cada
componente.
Three dimensional representation of the first three principal components for the variables relat
grain yield in the non irrigated trials. The dots refer to the 89 genotypes, the numbers refer to t
higher and lower potential yield genotypes. The magnitude and direction of the vectors represe
participation of the various variables in each principal component.
Figura 3a. Representación de índice de respuesta a sequía (DRI) para los 89 genotipos en Obreg
Los genotipos ubicados en la zona correspondiente a DRI > 1 son resistentes a la sequía, entre
son indiferentes al estrés y < –1 son sensibles.
Representation of the druoght response index (DRI) for the 89 genotypes in Obregon. The genot
located in the zone corresponding to DRI > 1 are resistant to drought, those between 1 and -1 a
indifferent to drought stress and those below -1 are sensitive to drought stress. Figura 3b.
Representación de índice de respuesta a sequía (DRI) para los 89 genotipos en Santiago. Los
genotipos ubicados en la zona correspondiente a DRI > 1 son resistentes, entre 1 y –1 son
indiferentes al estrés y < –1 son sensibles.
Representation of the drought response index (DRI) for the 89 genotypes in Santiago. The genot
located in the zone corresponding to DRI > 1 are resistant to drought stress, those between 1 a
are indifferent to the stress and below -1 are sensitive.
Figura 4. Representación de los 89 genotipos de trigo en relación a su rendimiento promedio en
todos los medioambientes y el coeficiente de regresión obtenido a partir del análisis de regresió
individual de cada genotipo. Las líneas segmentadas paralelas al eje x corresponden a b=1 + 1
desviación estándar (0.29) y las líneas paralelas al eje y , al rendimiento promedio de todos los
genotipos en todos los medios (4.74 T/ha) + 1 desviación estándar (0.45).
Representation of the mean yield for all environments of the 89 genotypes of wheat and the
coefficient if regression obtained from the regression of the grain yield of each genotype on site
mean grain yield. The dashed lines parallel to the x axis represent b= 1 + 1 standard desviation
(0,29) and the lines parallel to the y axis represent the mean yield of all genotypes in all the
environment (4,74 T/ha), + 1 standard desviation.
Figura 5. Representación de los genotipos más estables en relación al índice ambiental (IA) y
rendimiento (T/ha).
Representation of the genotypes with higher stability in relation to the environmental index (IE)
yield (T/ha).
Figura 6a. Temperatura máxima diaria para temporada 1991-1992 (México), 1992-1993 (México
temporada 1999-2000, 2000-2001 (Chile), consideradas desde el día de la emergencia. Las flec
 17

indican el momento de antesis y madurez fisiológica promedio (de 89 genotipos) para cada
medioambiente.
Maximum daily temperature for the 1991-1992 and 1992-1993 growing seasons in Mexico and
1999-2000 and 2000-2001 growing seasons in Chile starting the day of crop emergence. The ar
indicate mean date of anthesis and physiological maturity (89 genotypes) for every environmen
Figura 6b. Temperatura media diaria para temporada 1991-1992 y 1992-1993 (México) y
temporada 1999-2000 y 2000-2001 (Chile), consideradas desde el día de la emergencia del cul
Las flechas indican el momento de antesis y madurez fisiológica promedio de los 89 genotipos p
cada medioambiente.
Mean daily temperature for the 1991-1992 and the 1992-1993 growing seasons in Mexico and
the1999-2000 and 200-2001 growing seasons in Chile from the day of crop emergence. The arr
indicate the mean date of anthesis and physiological maturity for the 89 genotypes in each
environment.
 18

CUADROS

CUADRO 1.
N°
GENOTIP
O NOMBRE DE GENOTIPO ORIGEN
1 FCH3/TRI//VEE#9 CIMMYT
3 PFAU/SERI//BCM85295-0101Y-2M-OY-OM-1Y-OM CIMMYT
11 CNO79*2/PRL CM90312-D-2B-16Y-IB-OY CIMMYT
12 ND/VG9144//KCM90461-9Y-OM-YO-IM-OY CIMMYT
14 BOW/NAC//VEECM92066-J-OY-OM-OY-IM-OY CIMMYT
15 GEN*2//BUC/FCM94605-C-OM-OY-OH-5Y-OB CIMMYT
23 KAUZ (CM67458-4Y-IM-3Y-1M-2Y-OB) CIMMYT
24 KAUZ (CM67458-4Y-IM-3Y-1M-2Y-OB-1Y-OY) CIMMYT
26 BUC/FLK//MYNA/VUL (CM91575-7Y-OH-OY-3M-OY) CIMMYT
PFAU/4BB/GIL/CJ/3/F35 70//KAL/BB/5/VEE#7 (CM92053-PP-
35 OY-OH-OKCM-OB-OY) CIMMYT
36 PRL/PVN (TE82.0009-18Y-025H-OSY-BM-4M-OY) CIMMYT
40 OPATA/KILL (CM97029-23Y-OB-OY) CIMMYT
44 NESSER ICARDA
45 GV/ALD'S' (L 882- I AP- OAP- 2AP-OAP) ICARDA
46 CHAM 4 ICARDA
47 SAKER ICARDA
48 P106.19//SOTY/JT*3 (L 489-2L-1AP-2AP-1AP-1AP-OAP) ICARDA
MAYA74'5'/ON//1160.147/3/BB/GLL/4CHAT'S' (CM58924-1AP-
49 1AP-2AP-OAP) ICARDA
50 CE//CAL/SR3/KAL/BB (ICW79-0820-2AP-4AP-4AP-1AP-OAP) ICARDA
4777(2)//FKN/GB/3/VEE'S'/4/BUC'S'/PVN'S' (CM66684-E-1M-6Y-
52 1M-3Y-YO-OAP) ICARDA
WA476/3/391//56D-81-14-53/1015.6410/4/W22/5/ANA (SWM
53 6525-1AP-OAP-1K-OAP) ICARDA
55 ANI'S'/PVN'S' (CM 58720-2AP-1AP-1AP-OAP) ICARDA
56 CE//CAL/SR/3/KAL/BB (ICW 79-0820-6AP-6AP-2AP-2AP-OAP)ICARDA
57 TISI/VEE'S' (CM 64335-3AP-1AP-1AP-OAP) ICARDA
58 PVN'S'/CLI (CM 53139-2AP-2AP-1AP-4AP-1AP-OAP) ICARDA
MAYA74'S'/ON//1150-147-/3/BB/GLL/4/CHAT'S' (CM58924-1AP-
59 4AP-1AP-1AP-OAP) ICARDA
60 DOVE'S'/BUC'S' (CM58808-1AP-2AP-1AP-4AP-OAP) ICARDA
61 VEE#5'S' (CM33027-F-15M-5004-OM-98B-OY) CIMMYT
62 JUN''S'' (CM 33483-C-7M-1Y-OM-5B-OY) CIMMYT
63 MEXICO 82 CIMMYT
64 LAS ROSAS INTA CIMMYT
65 CRUZ ALTA INTA CIMMYT
66 KLEIN CAMACHO CIMMYT
 19

67 YD''S''/PCI''S'' (CM 35044-LO-7AP-1AP-1AP-OAP) CIMMYT

69 W 3918 A/JUP CIMMYT
70 GV/ALD''S'' (L882-1AP-OAP-2AP-OAP) CIMMYT
71 TEMPORALERA CIMMYT
PWYT-A4=??NR86-I= BAU''S'' (CM59123-3M-1Y-2M-1Y-2M-2Y-
74 OM) CIMMYT
75 GENARO 81 CIMMYT
76 VULTURE'S' CIMMYT
80 SERI 82 CIMMYT
83 FLORENCE AURORA CIMMYT
84 GOLAN CIMMYT
86 PARULA CIMMYT
87 INIA//NAPO/CAL CIMMYT
88 SNB CIMMYT
89 HD 2206/HORK CIMMYT
90 NEELKANT'S' CIMMYT
92 KATYA A-1 CIMMYT
93 PRL/VEE#6 CIMMYT
94 PAPAGO CIMMYT
95 PITIE 62 CIMMYT
96 SIETE CERROS 66 CIMMYT
97 YECORA 70 CIMMYT
98 NACOZARI 76 CIMMYT
99 CIANO 79 CIMMYT
100 SUPER KAUZ'S' CIMMYT
101 VAR. 130 (R. RODRICUEZ) CIMMYT
102 VAR. 170 (R. RODRICUEZ) CIMMYT
103 GIM CIMMYT
104 VEE/LIRA//BOW CIMMYT
105 ATILA CIMMYT
108 TRAP 1 BOW CIMMYT
111 SERI*3/BAC CIMMYT
113 SERI*3//RL6010/4*YR CIMMYT
114 RL6010/6*YR//3*SERI CIMMYT
CMH/4/M
116 CIMMYT
(A/CML//ALD/3/ALB4/5/BH1146/H...//BH1146/3/CMH.../9/SERI)
117 VEE//RL6010/2*YR/3/2*VEE/4/GEN CIMMYT
118 UCL/PVN//TAN/3/BUN CIMMYT
122 URES/JUN//KAUZ CIMMYT
124 MON/IMU//ALD/PVN/3/PGO CIMMYT
125 SHA4/URES//KAUZ CIMMYT
126 OPATA KILL CIMMYT
127 OPATA *2/WULP (CM100684-J-OB-OY) CIMMYT
129 PF7619/DOVE//CEP7670 CIMMYT
130 KVZ//KAL/BB/3/CEP7596/4/CEP8064) CIMMYT
 20

131 IAS58/4/KAL/BB//CJ3/ALD/5/YAV79 CIMMYT

132 CARRIZO CIMMYT
133 OASIS CIMMYT
134 OPATA CIMMYT
135 PAVON CIMMYT
137 FFN/VEE#5 CIMMYT
138 CNO79*2/PRL CIMMYT
139 CHAM18/BAU CIMMYT
140 BUC/FLK//MYND/VUL CIMMYT
141 CNO79*2/PRL//CHIL CIMMYT
142 BCN CIMMYT
143 PFAU CIMMYT
144 HAHN*2/PRL CIMMYT
INIA
145 COYAU INIA
146 CANELO INIA INIA
INIA
147 NOBO INIA
148 SNA 208 SNA
UC
149 SOFIA U.UC
150 MAQUI INIA INIA
INIA
151 QUEÑOA INIA
152 HUAYUN INIA INIA
INIA
153 MILLALEU INIA
154 HUAÑIL INIA INIA
 21

Cuadro 2.
Fuente de Grados de Suma de Cuadrado % Suma F P
Variación libertad Cuadrados medio cuadrados
Genotipo (G)(R) 88 184,361 2,095 17,9 2,5071 0,0000
Medioambiente (M) 3 488,539 162,846 47,5 79,7373 0,0005
G X M (R) 264 354,960 1,345 34,5 1,6090 0,0000
Error (R) 352 294,138 0,836

Genotipo (G) (NR) 88 82,832 0,941 33,7 2,9393 0,0000

Medioambiente NR) 3 22,817 7,606 9,3 8,8487 0,0307
G X M (NR) 264 140,300 0,531 57,0 1,6595 0,0000
Error (NR) 352 112,725 0,320

Cuadro 3.
Fuente de Grados de Suma de Cuadrado % Suma F P
Variación Libertad cuadrados medio cuadrados
Genotipo 88 276,375 3,141 11,9 5,41 0,0000
Año 3 196,586 65,529 8,5 112,95 0,0000
Riego 1 984,361 984,361 42,7 1696,78 0,0000
AG 264 255,971 0,970 11,1 1,67 0,0000
RG 88 91,562 1,040 3,9 1,79 0,0000
AR 3 306,309 102,103 13,3 176,00 0,0000
ARG 264 193,778 0,734 8,4 1,26 0,0092
Error 704 408,412 0,580
 22

Cuadro 4.
RENDIMIENTO POTENCIAL
Genotipos Extranjeros (89) Genotipos Nacionales (10)
00-01 (R) 99-00 (10R)
91-92 (R) 92-93 (R) 99-00 (R) 00-01 (10R)
Biomasa (T/ ha) 14,1 (0,15)13,7 (0,16) 22,1 (0,31) 14,8 (0,19) 22,1 (0,67)
15,4 (0,39)
Rendimiento (T/ha) 5,2 (0,08)5,4 (0,11) 6,9 (0,12) 4,7 (0,08) 6,9 (0,36)
4,7 (0,33)
Granos / 2m 18643,7(349,2)15682,1(332,8)
22440(388,9)13773,4 (239,0) 23040,4 (858,7)
13870,8 (900,6)
2
Espigas /m 393,4 (6,7) 464,3 (8,0) 718,1 (12,7) 477,4 (8,3) 727,2 (27,4)
516,6 (29,2)
Granos /espiga 48,5 (0,9) 34,5 (0,8) 31,8 (0,5) 29,7 (0,6) 25,2 (1,1)
27,5 (2,0)
Peso mil granos (g) 28,1 (0,34) 34,6 (0,38) 31,2 (0,43) 34,9 (0,29) 30,3 (0,84)
33,9 (0,75)
IC 0,37 (0,006)0,39 (0,006) 0,32 (0,004) 0,32 (0,004) 0,32 (0,015)
0,31 (0,018)
DA 74,9 (0,4) 70,3 (0,6) 107,1 (0,3) 126,0 (0,3) 111,0 (1,8)
129,6 (1,8)
DMF 120,1 (0,4) 117,2 (0,3) 135,5 (0,2) 171,4 ((0,4) 137,8 (1,1)
172,9 (1,1)
( ) corresponde a error estándar del promedio

Cuadro 5.
MEDIOAMBIENTE
91-92 91-92 92-93 99-00 99-00 00-01
92-93 (R) 00-01(R)
(NR) (R) (NR) (NR) (R) (NR)
91-92 (NR) 1 0,630***0,535***0,399*** 0,352***0,300** 0,249* 0,153n.s.
91-92 (R) 1 0,306** 0,571*** 0,348***0,314** 0,252* -0,001n.s.
92-93 (NR) 1 0,275** 0,161n.s0,125n.s.0,161n.s. 0,192+
92-93 (R) 1 0,137n.s. 0,224*0,118n.s.0,119n.s.
99-00 (NR) 1 0,379***0,411***0,060n.s.
99-00 (R) 1 0,269* 0,273**
00-01 (NR) 1 0,106n.s.
00-01 (R) 1
n.s. no significativa a un 10% de significancia,* p < 0,05,* * p < 0,01,* * * p < 0,001
 23

Cuadro 6.
RENDIMIENTO POTENCIAL
Genotipos Extranjeros (89) Genotipos Nacionales (10)
00-01 (R) 99-00 (10R)
91-92 (R) 92-93 (R) 99-00 (R) 00-01 (10R)
Biomasa 0,118ns 0,709*** 0,645*** 0,737*** -
0,872*** 0,844**
Granos por2m 0,768*** 0,854*** 0,690*** 0,943***
0,280** 0,173 ns
Espigas por2 m 0,004ns 0,216* 0,309** 0,206 ns
0,513*** 0,473 ns
Granos / espiga 0,686*** 0,653*** 0,367*** 0,595+
0,058 ns 0,699*
Peso mil granos 0,092ns 0,151 ns 0,354*** 0,427 ns
0,860*** 0,772**
TPG 0,858*** 0,914*** 0,627*** 0.824**
0,507*** 0,792**
IC 0,876*** 0,842*** 0,594*** 0,923***
-0,146+ -0,295 ns
DA 0,265* 0,135ns -0,156ns 0,404 ns
-0,113 ns –0,252 ns.
DMF -0,373*** -0,095ns -0,015ns 0,127 ns
ns: no significativa. + p < 0,1, * p < 0,05, * * p < 0,01,* * * p < 0,001

Cuadro 7.
MEDIOAMBIENTE

Genotipos Extranjeros (89) Genotipos Nacionales (10)

00-01 (R) 99-00 (10R)
91-92 (R) 92-93 (R) 99-00 (R) 00-01 (10R)
Biomasa (T/ ha) 11,4 (0,12) 8,5 (0,10) 12,1 (0,13) 12,4 (0,16) 11,1 (0,57)
12,1 (0,51)
Rendimiento (T/ha) 3,9 (0,06) 3,7 (0,04) 3,8 (0,06) 4,2 (0,07) 3,4(0,18)
3,7 (0,29)
Granos / 2m 17871,9 (330,5)10824,3 (168,9)14517,6 (253,4) 15119,1 (280,6) 13778,6 (9
14098,4 (982,4)
2
Espigas /m 351,2 (6,5) 350,0 (7,2) 527,4 (6,9) 449,2 (7,6) 500,7 (26,9)
445,0 (22,8)
Granos /espiga 51,9 (0,9) 32,5 (0,8) 27,8 (0,5) 34,2 (0,6) 27,8 (1,3)
32,5 (2,6)
Peso mil granos (g) 22,4 (0,33) 34,2 (0,36) 26,5 (0,29) 27,9 (0,42) 25,5 (0,95)
25,9 (0,81)
IC 0,35 (0,004) 0,44 (0,006) 0,32 (0,004) 0,34 (0,004) 0,3 (0,01)
0,30 (0,022)
DA 76,2 (0,43) 68,5 (0,42) 94,1 (0,22) 125,9 (0,32) 97,8 (1,6)
130,4 (0,24)
DMF 111,9 (0,33) 97,9 (0,64)126,36 (0,81) 162, 6 (0,24) 128,3 (1,3)
165,1 (0,8)
( ) corresponde a error estándar del promedio
 24

Cuadro 8.
RENDIMIENTO BAJO ESTRÉS HIDRICO

Genotipos Extranjeros (89) Genotipos Nacionales (10)

00-01 (NR) 99-00 (10NR)
91-92 (R) 92-93 (R) 99-00 (R) 00-01 (10NR)
Biomasa (T/ ha) 0,662*** 0,567*** 0,732*** 0,704*** 0,618
0,421 ns
Rendimiento (T/ha) 0,630*** 0,274** 0,379*** 0,106 ns 0,409 ns
0,514 ns
Granos / 2m 0,656*** 0,741*** 0,772*** 0,633*** 0,841**
0,917***
2
Espigas /m 0,347*** 0,079 ns 0,210** 0,317*** 0,703*
0,133ns
Granos /espiga 0,358*** 0,393*** 0,638*** 0,387*** 0,418 ns
0,649*
Peso mil granos (g) 0,225* 0,050 ns 0,219* 0,386*** -0,230 ns
0,498ns
TPG 0,876*** 0,506*** 0,946*** 0,887*** 0,862**
0.942***
IC 0,759*** 0,377*** 0,775*** 0,676*** 0,429 ns
0,860**
DA (NR) 0,389*** 0,195+ -0,243* -0,300** -0,767**
-0,710*
DMF (NR) -0,292**ns -0,071 -0,229* -0,216* -0,676*
-0,855***
ns no significativa, + p < 0,10, * p < 0,05, * * p < 0,01, * * * p < 0,001

Cuadro 9.
RENDIMIENTO BAJO ESTRES

Variables Obregón Santiago

Días a antesis 9,93 15,33

Rendimiento Potencial 27,85 6,94
DRI 62,30 77,90

Cuadro 10
DRI
Obregón Santiago
Biomasa 0,697*** 0,704***
2
Granos por m 0,397*** 0,558***
Espigas por2 m 0,089 ns 0,112 ns
Granos por espiga 0,295** 0,504***
Peso mil granos 0,256* 0,297**
TPG 0,452*** 0,882***
IC 0,330** 0,649 ***
ns no significativa, + p < 0,10, * p < 0,05, * * p < 0,01, * * * p < 0,001
 25

Figura 1.

5.3
PMIL
Componente 3

3.3
BIOMASA
74
144 TPG
141 122
1.3 83 DA 140
71 113 12
130 63 111 IC
64 26
DM
65 40
55
75
-0.7 95 102 GRM2
67 116
76

46
-2.7 56 02 Componente 2
-4.8 -2.8 -0.8 1.2 -4-2
3.2 5.2

Componente 1

Figura 2.

5.6

BIOMASA PMIL
Componente 3

3.6 14 3

1 90
TPG 35 DM
12 DA
1.6 57 92
97 36 101
26 71
IC 80 65
64 83
-0.4 GRM2 95
48 124 88
100 11 116 84
76
5.3
3.3
-2.4 1.3
-0.7
-4.2 -2.2 -0.2 -2.7
1.8 3.8 5.8 Componente 2
Componente 1

Figura 3.
3.0
a.
2.5 14
2.0 35
36 105
1.5 15 62
26 57
71 66 144
1.0 135 3 52 143
50 118 141 142
92 86 69
137
0.5 129 49 90 100 11
DRI

55 67 126 140132
104131122 93 1 2499
0.0 58 56 44 87 75
46 94 127 12
-0.5 95 130 96 98 125
64 45 23 138
108124 40
84 60 102 134
-1.0 101 53 7047 76 117
48 80
63 59 139 61
-1.5 114 89
65 88
113 74 97
-2.0 103
133
83
-2.5 r 2 = 0.62
116 111
-3.0
2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5
Rendimiento Estrés (ton/ha)
 26

4.5 3
4.0 1 b.
3.5
3
3.0 90 130 97
2.5 80
57
61 45
2.0 14 12
1.5 96 44
11 7536
DRI

1.0 113 134 126

67 55 139 35 74
65
0.5 13558 133 103
11499 15
2413447 40 100
95 70 23
0.0 131116 21 59
563511866 87
-0.5 94 47 117137 26
127 10886
144 10452125 111
-1.0 50 62
124 142 46 105 98
-1.5 76 6448 60 140 102122
143 49
88 101 93 92 132 138
129
-2.0 63
84
71
-2.5
r 2 = 0.78
-3.0 83
-3.5
2.5 3.0 3.5 4.0 4.5 5.0 5.5 6.0
Rendimiento Estrés (ton/ha)

Figura 4.
1.8
1.7
1.6 129 113
122
111
1.5 88 144
Coeficiente regresión (b)

1.4 102 141

1.3 49 117 40
139 4299 140 74
1.2 101 47 114 133125 103 142 75
12
159844118 35 137
1.1 48 60 45 90 52 26
95 63 58 53 89 80 3
1.0 64 105
124 108 93 69 61 132
0.9 84 94
59 127 23 126 97 100
92 55 87 134 14324
0.8 46 14
65 76 50 11
0.7 70 131
83 130 66 96
62
3 1
0.6 104 86
0.5 135 57
71 116
0.4 56
0.3
67
0.2
0.1
0.0
3.4 3.6 3.8 4.0 4.2 4.4 4.6 4.8 5.0 5.2 5.4 5.6
Rendimiento promedio (ton/ha)

Figura 5.
10,0
R2 = 0.89
9,0 R2 = 0.97
2 = 0.83
R
Rendimiento (ton/ha)

8,0 R2 = 0.63
R2 = 1

7,0

6,0

5,0

4,0

3,0
-2,0 -1,0 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
Índice Ambiental (IA)
12 14 IA 26 100
12 14 IA 26 100
 27

Figura 6.
42.5
40.0
37.5
35.0
32.5
30.0
T máxima (°C)

27.5
25.0
22.5
20.0
17.5
15.0
12.5
10.0
7.5
5.0
2.5
0.0
1
6
11
16
21
26
31
36
41
46
51
56
61
66
71
76
81
86
91
96
101
106
111
116
121
126
131
136
141
146
151
156
161
166
171
176
Días desde emergencia
T máx 1991 T máx 1992 T máx1999 T máx2000
32.5
b.
30.0

27.5

25.0

22.5

20.0
T media (°C)

17.5

15.0

12.5

10.0

7.5

5.0

2.5

0.0
1
6
11
16
21
26
31
36
41
46
51
56
61
66
71
76
81
86
91
96
101
106
111
116
121
126
131
136
141
146
151
156
161
166
171
176

Días desde emergencia

Tmedia1991 Tmedia1992 Tmedia1999 Tmedia2000