β - oxidación de los ácidos grasos saturados | LIBRO ELECTRÓNICO DE BIOQUÍMICA | Juan José Martínez Guerra

Juan José Martínez Guerra

Portada
Acerca del autor
Presentación
Capítulo 1: Bioenergética
Capítulo 2: Agua y transporte de solutos
Capítulo 3: pH y soluciones amortiguadoras
Capítulo 4: Aminoácidos y Péptidos
Capítulo 5: Estructura y función de las proteínas
Capítulo 6: Enzimas.
Capítulo 7: Metabolismo.
Capítulo 8: Catabolismo de glucosa, ciclo de Krebs y Cadena respiratoria
Capítulo 9: Aspectos importantes relacionados con la glucólisis, ciclo de Krebs y Cadena respiratoria
Capítulo 10: La vía de las pentosas
Capítulo 11: Biosíntesis de Glucosa
Capítulo 12: Otras vías metabólicas de carbohidratos
Capítulo 13: Estructura, catabolismo y anabolismo de los lípidos
Capítulo 14: Catabolismo y anabolismo de aminoácidos
Capítulo 15: Bioquímica Genética

β - oxidación de los ácidos

grasos saturados

Durante el estado 1 del

catabolismo de los
lípidos complejos se producen ácidos grasos,
los cuales tienen
gran cantidad de energía. El
estado 2 del catabolismo conduce a los
Figura 13.14 Conversión
de un ácido graso en acil -
ácidos
grasos hasta acetil - S - C o A, que
S - CoA. ingresa al ciclo de Krebs. La degradación
de
(Material multimedia los ácidos grasos también se conoce con el
elaborado por el autor). nombre de β - oxidación, que ocurre en
la
matriz mitocondrial. A continuación se
analiza cada una de las reacciones de este
proceso, para un ácido graso saturado.
 
REACCIÓN 1: ACTIVACIÓN DE
LOS ÁCIDOS
GRASOS
Figura 13.15 Hidrólisis del  
PPi.

(Material multimedia
En este proceso un ácido
graso reacciona con
elaborado por el autor). CoA - SH y ATP, para producir un acil
- S -
CoA, AMP y PPi. (Figura 13.14). La palabra
acil se asocia a
cualquier ácido graso, si se
hace referencia a la degradación
de un ácido
graso específico, por ejemplo, del ácido
palmítico entonces se
produce palmitoíl - S -

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CoA. Hay varias enzimas que catalizan esta

reacción, dependiendo
de la longitud del
ácido graso, pero en general se les llama acil
Figura 13.16 Conversión
del AMP en ADP.
- S - CoA sintetasa. En las células hay muy
(Material multimedia
pocos
ácidos grasos libres, éstos son tóxicos y
elaborado por el autor). en cuanto se liberan son convertidos
a su acil
- S - CoA correspondiente, cual no es tóxico.
 
REACCIÓN 2: HIDRÓLISIS DEL
PPi PRODUCIDO
EN LA REACCIÓN 1
 
En esta reacción el
pirofosfato que se
Figura 13.17 produce en la reacción anterior es
Deshidrogenación de una
molécula de acil - S - CoA hidrolizado para producir
dos moléculas de
para producir Δ2 - trans -
enoil - S - CoA.
Pi. La enzima es la pirofosfatasa inorgánica.
Esto proporciona energía adicional para que
(Material multimedia
elaborado por el autor). la reacción anterior ocurra en el
sentido de
la formación del acil - S - CoA. (Figura
13.15).

REACCIÓN 3: FORMACIÓN DE
ADP A PARTIR
DEL AMP
 
Figura 13.18 En esta reacción el AMP
producido es
Transformación de una
molécula de Δ2 - trans -
convertido a ADP por la donación de un
enoil - S - CoA en L - 3 - fosfato proveniente de una molécula
de ATP,
hidroxiacil - S - CoA.
obteniéndose dos moléculas de ADP. (Figura
(Material multimedia
elaborado por el autor). 13.16).
  
REACCIÓN 4: DESHIDROGENACIÓN
DEL ACIL -
S - CoA
 
La acil
- CoA deshidrogenasa cataliza la
transferencia de un par de
electrones, desde

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Figura 13.19 Formación el acil - S - CoA hasta el FAD, produciéndose

de 3 - cetoacil - S - CoA a
partir de L - 3
∆2 - trans – enoil - S - C o A y F A D H 2 .
- hidroxiacil - S - CoA. (Figura 13.17).
(Material multimedia
elaborado por el autor).
REACCIÓN 5: HIDRATACIÓN DEL
∆2 - TRANS -
ENOIL - S – CoA
 
En esta etapa la molécula
de ∆ 2 - trans -
enoil - S - CoA, producida en la reacción
anterior, se
hidrata, con lo que se obtiene L -
3 - hidroxiacil - S - CoA. La reacción
es
Figura 13.20 Formación catalizada por la enzima enoil - S - CoA -
de acetil - S - CoA a partir
de 3 - cetoacil - S - CoA. hidratasa.
(Figura 13.18).
(Material multimedia
elaborado por el autor).
REACCIÓN 6:
DESHIDROGENACIÓN DEL L - 3 -
H I D R O X I A C I L - S – CoA
 
En este paso la molécula de
L - 3 - hidroxiacil
- S - CoA se deshidrogena, para producir 3 -
cetoacil - S - CoA.
La enzima que efectúa
este proceso es la L - 3 - hidroxiacil
- S - CoA
Figura 13.35 Degradación deshidrogenasa, la cual usa
como cofactor
de un triacilglicerol por
lipasas, para
una molécula de NAD, misma que sale
producir  glicerol y ácidos reducida. (Figura 13.19).
grasos libres.

(Material multimedia
elaborado por el autor). REACCIÓN 7 : PRODUCCIÓN
DE ACETIL - S –
CoA
 
En esta última reacción,
del ciclo de la β -
oxidación, el 3 - cetoacil - S - CoA reacciona
con una molécula de CoA - SH, produciéndose
una molécula de acetil - S - CoA y
otra de un
acil - S - CoA, que tiene dos carbonos menos
Figura 13.36 Transformación
del glicerol en glicerol - 3 -
que
el que inició el ciclo. La enzima acetil - S
fosfato. - CoA
acetiltransferasa cataliza esta

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(Material multimedia reacción. (Figura

13.20).
elaborado por el autor).

El acil - S - CoA producido

en este punto
puede iniciar un nuevo ciclo de oxidación, al
final del
cual se produce otra molécula de
acetil - S - CoA y un acil - S - CoA con dos
carbonos menos. Por pasos sucesivos, a
través de estas reacciones el ácido graso
original queda convertido totalmente en
Figura 13.37 Oxidación del
glicerol - 3 - fosfato por el
moléculas de acetil - S -
CoA. Un ácido graso
NAD+ para producir fosfato saturado con 16 carbonos produce, después
de dihidroxiacetona.
de 7 vueltas de la
β
- oxidación, 8 moléculas
(Material multimedia
elaborado por el autor).
de acetil – S - CoA y uno de 20 carbonos rinde
10, en
este caso el ciclo se efectúa 9 veces.
(Figura 13.21).

Figura 13.21 Un ácido graso, una vez transformado en acil

- S - CoA, se degrada mediante ciclos sucesivos de b -
oxidación, produciéndose en cada uno de éstos una
molécula de acetil - S - CoA y un acil - S - CoA
dos carbonos más corto que el original. En esta figura se
muestran los siete ciclos que se dan para degradar al
ácido palmítico que tiene 16 átomos de carbono. Los
números representan las vueltas. (Figura elaborada por el
autor).

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Es posible ahora, como

ejemplo, ver las
reacciones que conducen a la
degradación
total del ácido palmítico hasta CO2 y agua y
analizar la
energía útil que se produce (ATP).
El ácido palmítico es un ácido graso
saturado
que tiene 16 átomos de carbono.
 
En la reacción de activación
el ácido
palmítico reacciona con CoA - SH y se
convierte en palmitoil - S -
CoA, gastándose,
además, una molécula de ATP y
produciéndose un AMP y PPi.
(Figuras 13.14 y
13.21).

 Las siguientes reacciones son: la hidrólisis

del PPi para formar dos Pi y el gasto de una
molécula de ATP que reacciona con
el AMP
para producir 2 ADP. (Figuras 13.15 y 13.16).
 
La molécula de palmitoil -
S - CoA entra al
primer ciclo de β - oxidación al final del
cual
se produce el acil - S - CoA que tiene 14
átomos de carbono: el miristoil
- S - CoA
(derivado del ácido mirístico), las reacciones
se aprecian en la Figura
13.22.

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Figura 13.22 Primer ciclo de la b - oxidación, en la

degradación total del ácido palmítico. (Figura elaborada
por el autor).

Si se suman los componentes

de la derecha,
en las reacciones representadas en la Figura
13.22, con
los de la izquierda y se eliminan
algebraicamente los términos
semejantes, se
llega a la reacción global de un ciclo de la β -
oxidación. Esa reacción
se encuentra
representada en la Figura 13.23, en la cual,
para
hacerla más general, al ácido graso de
14 carbonos se le llama acil.

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Figura 13.23 Reacción global de un ciclo de la b -

oxidación. (Figura elaborada por el autor).

Para degradar completamente

una molécula
de palmitoil - S - CoA hasta ocho moléculas
de acetil – S - CoA,
el ciclo de la β - oxidación
se tiene que repetir siete veces. Por
lo tanto,
la ecuación de la Figura 13.23 hay que
multiplicarla por siete, para relacionarla
con
este compuesto. (Figura 13.24).

Figura 13.24 Reacción global de siete ciclos de la β -

oxidación para degradar una molécula de palmitoil - S -
CoA en 8 de acetil - S - CoA. (Figura elaborada por el
autor).

Si a la ecuación de la Figura 13.24 se le

suman las reacciones 13.14, 13.15 y 13.16, se
obtiene una ecuación
global, en la que se
muestra la degradación de una molécula de
ácido palmítico
en 8 moléculas de acetíl - S -

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CoA. Esto se muestra en la Figura 13.25.

Figura 13.25 Reacción global para la degradación de una

molécula de ácido palmítico en 8 de acetil - S -
CoA. (Figura elaborada por el autor).

Las ocho moléculas de

acetil - S - CoA
ingresan al ciclo de Krebs, en donde son
degradadas hasta CO2. En
la Figura 13.26 se
tiene la ecuación global, para la degradación
de una
molécula de acetil - S - CoA en esta
ruta.

Figura 13.26 Ecuación global del ciclo de Krebs. (Figura

elaborada por el autor).

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El GTP, de esta última

ecuación, es
transformado en GDP, al donar un grupo
fosfato a una molécula de ADP.
Esta reacción
y su suma con la ecuación de la Figura 13.26
se aprecian en la Figura 13.27.

Figura 13.27 Ecuación global del ciclo de Krebs en donde

se considera que el GTP donó una molécula de Pi al
ADP. (Figura elaborada por el autor).

El ácido palmítico produce

en la β - oxidación
8 moléculas de acetil - S - CoA, por
lo que la
ecuación de la Figura 13.27 se debe
multiplicar por esa cantidad,
obteniéndose la
ecuación de la Figura 13.28.

Figura 13.28 Ecuación global del ciclo de Krebs

multiplicada por ocho. (Figura elaborada por el autor).

Sumando la ecuación global

de la Figura
13.25 con la de la Figura 13.28 se obtiene
una ecuación total para
la degradación de

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una molécula de ácido palmítico hasta CO2 .

(Figura 13.29).

Figura 13.29 Ecuación global de la degradación de una

molécula de ácido palmítico hasta CO2.  (Figura elaborada
por el autor).

En la cadena respiratoria cada uno de los

NADH producidos
donan sus electrones al
oxígeno, de acuerdo a la ecuación que se
muestra en la Figura 13.30.

Figura 13.30 Ecuación que muestra el proceso mediante

el cual el NADH dona un par de electrones al

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oxígeno. (Figura elaborada por el autor).

Al degradarse el ácido
palmítico hasta CO2 se
producen 31 NADH, por lo tanto, hay que
multiplicar la ecuación de la Figura 13.30 por
esta cantidad,
lo cual se muestra en la Figura
13.31.

Figura 13.31 Ecuación que muestra el proceso mediante

el cual el 31 moléculas de NADH donan un par de
electrones al oxígeno. (Figura elaborada por el autor).

Las moléculas de FADH2

también donan un
par de electrones al oxígeno de acuerdo a la
ecuación de la Figura
13.32.

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Figura 13.32 Ecuación que muestra la donación de un par

de electrones desde el FADH2 hasta el oxígeno. (Figura
elaborada por el autor).

Al degradarse el ácido
palmítico hasta CO2 se
producen 15 FADH2, de tal manera
que la
ecuación de la Figura 13.32 hay que
multiplicarla por quince.(Figura
13.33).

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Figura 13.33 Donación de pares de electrones por 15

moléculas de FADH2 hasta el oxígeno. (Figura elaborada
por el autor).

Sumando las ecuaciones de las Figuras 13.29,

13.31 y
13.33 se tiene la ecuación global para
la conversión de una molécula de ácido
palmítico en CO y H O, en un proceso que
2 2

involucra a la β - oxidación, el ciclo de

Krebs
y la cadena respiratoria. (Figura 13.34).

Figura 13.34 Reacción total para la degradación de una

molécula de ácido palmítico hasta CO2 y  H2O.  (Figura
elaborada por el autor).

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El ácido palmítico, con 16

carbonos, al
degradarse hasta CO2 y H2O produce la
energía necesaria para sintetizar, de manera
neta, 129 moléculas de ATP. Un ácido
graso,
constituido por más carbonos, origina mayor
cantidad de ATP.

Los ácidos grasos tienen

mayor contenido
energético que los carbohidratos,
compárense las 36 moléculas
de ATP,
producidas por la degradación de una
glucosa, con las 129 que se
obtienen por
molécula de ácido palmítico. Por lo tanto las
grasas, constituidas por la unión de tres
ácidos grasos con glicerol,
constituyen un
magnífico almacén de energía, que puede
mantener la vida de un
organismo durante los
períodos en que no haya comida disponible.
 
Los osos y otros animales,
al invernar,
consumen triacilgliceroles almacenados en su
tejido adiposo, que,
al degradarse, se
convierten en ácidos grasos y constituyen la
única fuente de
energía que tienen en la
temporada de invierno. Es conocido también
el hecho de
que la β - oxidación de los ácidos
grasos produce agua; por
ello los camellos
pueden durar muchos días sin ingerir
líquidos, ya que en sus jorobas almacenan
grandes cantidades de grasas, que
son
degradadas durante sus travesías por el
desierto, con lo que se mantienen
hidratados. Cuando se consumen alimentos
en exceso, por lo general
son convertidos en
ácidos grasos y son almacenados como
triacilgliceroles para
ser usados cuando la
comida sea escasa. Los
triacilgliceroles se

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almacenan en los adipositos, las células del

tejido adiposo. Cuando se requiere energía
estas moléculas son hidrolizadas por
la acción
de las lipasas, las cuales son enzimas
hidrolíticas, que dan como
producto de
reacción una mezcla de glicerol y ácidos
grasos libres. (Figura 13.35).

El glicerol, producido por

las lipasas al actuar
sobre los triacilgliceroles, también es
degradado. Para
ello primeramente se
fosforila por la acción de la enzima
gliceroquinasa, produciendo glicerol - 3 -
fosfato,
que es deshidrogenado por la
glicerol – 3 fosfato
deshidrogenasa, para
formar fosfato de
dihidroxiacetona,
un
intermediario de la glucólisis, en donde
puede seguir degradándose vía acetil
- S -
CoA y ciclo de Krebs. (Figuras 13.36 y 13.37).

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