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LV 652.

611, Allgemeine Biologie für Studierende der Pharmazeutischen Wissenschaften

Pflanzen-
physiologie

 Stoffaufnahme und
-transport im Überblick

Transportvorgänge
Passiver Transport: verbraucht keine Energie!
• Diffusion: ein Stoff bewegt sich entlang
eines (elektrochemischen)
Konzentrationsgradienten: lipophile und
kleine unpolare Moleküle
• Osmose: einseitig gerichteter
Diffusionsvorgang durch eine
semipermeable Membran

©2009 Pearson Studium.


Beide Abb. aus
Campbell: Biologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Transportvorgänge

©2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

Transportvorgänge allgemein
• Passiver Transport durch Kanalproteine (öffnen auf ein
bestimmtes Signal) oder Carrier-Proteine (transportieren
spezifisch Stoffe von der einen auf die andere Seite)
• Ist die Konzentration innen und außen gleich, stellt sich ein
Fließgleichgewicht ein

©2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Transportvorgänge allgemein
Aktiver Transport:
• Das pumpen eines Stoffes entgegen seines (elektrochemischen)
Gradienten.
• Benötigt Energie (ATP, Protonenpumpen)
• Transportproteine

Endo- und Exozytose:


• Aufnahme bzw. Abgabe von Stoffen mit Hilfe von Vesikeln
• Oft miteinander verbunden

Zusammenfassung

© 2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Aufnahme und Verteilung


von Mineralsalzen
Allgemein: CO2 Aufnahme: Stomata; O2-Aufnahme:
gesamte Oberfläche; alle anderen Makro- und
Mikronährelemente: Wurzel(haare)

Aufnahme von Mineralsalzen umfasst 3


Schritte:
(1) Austauschdesorption
 Ablösung der Ionen von Bodenpartikeln und
damit Verfügbarmachung für die Pflanze
(2) Diffusion in den Apoplasten
 bis zur Endodermis können Ionen
© 2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik
ungehindert in den Apoplasten diffundieren
(3) Aufnahme in den Symplasten
 selektive und aktive Ionenaufnahme

Wasseraufnahme
• Apoplastisch (Gesamtheit der Zellwände) und symplastisch
(Gesamtheit aller über Plasmodesmen verbundenen
Protoplasten) möglich
• Erfolgt überwiegend über die Wurzelhaare und nur dort, wo
das Wasserpotential weniger negativ ist als das der Wurzel
Wasserpotentiale:
 Feuchte Böden:
-0,02 MPa
 Reines Wasser:
0 MPa
 Trockene Böden:
-2 MPa
 Wurzelgewebe:
-0,2 bis -0,5 MPa.
Nimmt in radialer
Richtung ab.
© 2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik

• Zusätzlich: Erzeugung eines Wurzeldrucks

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Wassertransport
• Wasserferntransport: Xylem
• Kontinuum von Wassersäulen in den
Leitungsbahnen (wichtig: Kohäsion
und Adhäsion des Wassers!)
• Antriebskräfte: Transpiration und
„osmotische Kräfte“ (osmotischer
Hub)
• Transportgeschwindigkeit: 1 – 100
m/h
Zusätzlich: © 2007 Pearson Studium.
 Wasseraustausch zwischen Xylem und Abb. aus Nabors: Botanik

Phloem je nach Bedarf um das osmot.


Potential zu regulieren
 Caspary Streifen verhindert das
unkontrollierte Durchsaugen von
Bodenluft (Embolien!)

Wasserabgabe
• Transpiration: Wasserabgabe oberirdischer Pflanzenteile in Form
von Wasserdampf
• Transpiration ist unvermeidlich
• Das verlorene Wasser erzeugt einen Transpirationsstrom durch das
Xylem

© 2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

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Wasserabgabe - Transpiration
Cuticuläre Transpiration
• Nicht regulierbar
• Ausmaß bestimmt durch Wasserpotentialdifferenz zwischen
Pflanze und Umgebung
• Beträgt ca. 5-10% der Gesamttranspiration
• Kann vermindert werden durch:
• Haare: Geschwindigkeit der darüberstreichenden Luft
verringert und Beschattung der Blätter
• Epicuticuläre Wachsauflagerungen und/oder Verkorkung
von Abschlussgeweben

Stomatäre Transpiration
• Transpiration über die Stomata (voll geöffnet: ca. 90% der
Gesamttranspiration)
• Anzahl der Stomata: 100 – 1000 pro mm² Blattfläche

Wasserabgabe
Guttation
• Abgabe von tropfbarem Wasser durch
ausgeschiedene Salze (Wasser folgt
osmotisch nach) oder Wurzeldruck (wenn
keine Transpiration vorhanden ist, z.B. in
feuchten Nächten)
• Dient v.a. der Abgabe von überschüssigen
Guttation am Schachtelhalm
Salzen © 2007, Luc Viatour

Allgemein
 Wasserverlust senkt an heißen Tagen auch die Temperatur
 Die Transpiration zeigt einen Tagesverlauf: sie steigt
vormittags an, erreicht Mittags ein Maximum und fällt dann
wieder ab

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Stickstoffhaushalt der Pflanzen


• Für Pflanzen ein Makroelement: Praktisch an allen
Lebensprozessen beteiligt
• Stickstoffmangel ruft starke Wachstums- und
Entwicklungsstörungen hervor
• Stickstoff: Sonderstellung, da es das einzige für Organismen
essentielle Element ist, das nicht in nennenswerten Mengen in
den Mineralien der Erdkruste vorkommt.
• Distickstoff (N2): Hauptkomponente der Atmosphärengase
(78%), aber chemisch kaum reaktiv
• die Fähigkeit N2 in Ammonium (NH4+) zu überführen, ist an das
Enzym Nitrogenase geknüpft (bei vielen Bakterienarten, aber
nicht bei Eukaryoten)

Biologische Fixierung des Luftstickstoffs


• Stickstofffixierende Bakterien: freilebend, in Assoziationen
oder Symbiosen mit anderen Lebewesen
• Hat allergrößter Bedeutung für die Versorgung der Biosphäre
mit organischen Stickstoffverbindungen (jährlich werden ca.
200-300 Mio. Tonnen N2 fixiert. Vgl: abiotische Fixierung durch
z.B. Blitzschlag: ca. 30 Mio. Tonnen, dabei entstehen Stickoxide)
• Sehr Energieaufwendig!
N2 + 16 ATP + 8H+ + 8e-  2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16Pi
• Nitrogenase: sauerstoffempfindlich,
besteht aus zwei Komponenten:
 Dinitrogenase: überführt N2
in Ammonium
 Dinitrogenase-Reduktase:
überträgt die Elektronen

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Beispiel: Rhizobien der Leguminosen


• Bakterien: fixieren N2 (nur als Symbiont) und geben ihn an die
Pflanze ab, sind von der Pflanze völlig abhängig
• Pflanze: wandelt Ammonium in Aminosäuren um, versorgt die
Bakterien damit Wurzelknöllchen des
Sumpf-Hornklee.
© Frank Vincentz, 2007

Knöllchen:
• Hoch spezialisiert
• Enthalten
Leghämoglobin
• Fixierung wird
den Bedürfnissen
©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik angepasst

Stickstoff – Aufnahme und Verwertung


Aufnahme bevorzugt als Nitrat (NO3-), bei geringen Nitratwerten auch als
Ammonium, durch spezifische Translokatoren in Rhizodermis- und
Rindenparenchymzellen

 Ammonium: bereits in der Wurzel organisch gebunden, Zellgift!


 Nitrat: in den Blättern oder in der Wurzel assimiliert.
 Überschüssiges Nitrat kann in Vakuolen gespeichert werden
 Umwandlung: Nitrat  Nitrit  Ammonium  Glutamat
 Verwendung Glutamat (Beispiele): Chlorophylle, Aminosäuren
(Proteine, Nucleotide, Nucleinsäuren), Pflanzenhormone, Alkaloide

Nitrat Nitrit Ammonium Glutamat

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Schwefelhaushalt der Pflanzen


• Bedarf variiert, aber deutlich geringer als beim Stickstoff
• Aufnahme: Sulfat (SO42-) mittels speziellen Translokatoren oder auch
Schwefeldioxid (SO2, aus der Luft durch wässrige Lösung:
SO2 + H2O  H2SO3)
• Umwandlung von Sulfat in Sulfit  H2S  Cystein
• Verwendung Cystein (Beispiele): Proteine, Methionin, Liponsäure,
Thiamin, Biotin
• S-Mangel bei Kulturpflanzen kaum beobachtet

Sulfat Sulfit Cystein

Phosphorhaushalt der Pflanzen


 In der Natur immer als Phosphat gebunden, das bei Verwitterung frei
gesetzt wird  P-Mangel daher selten
 Wird von der Pflanzen in ähnlichen Mengen wie S benötigt und
vorwiegend als Dihydrogenphosphat (H2PO4-) aufgenommen
 Überschüssiges Phosphat wird in Form von Phytinsäure gespeichert
 Funktionen:
 Strukturell: z.B. Phosphatgruppen des Zucker-P-Rückgrates der
Nucleinsäuren
 Energiekonservierend: z.B. ATP / Aktiviertes P = universeller
Energieträger
 Aktivierend / regulierend: Modifikation von Proteinen

ATP Phytinsäure

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Photosynthese - Allgemein
Gesamtbilanz: 6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2

• Fast die gesamte auf der Erde vorhandene organische Substanz


und der Sauerstoff der Atmosphäre entstammen der
Photosynthese!
• Ohne sie würde (fast) alles Leben zum Erliegen kommen
• Umfasst zwei Teilschritte:
• Lichtreaktion: Bereitstellung von reduzierten Cosubstraten
(NADPH) und ATP, membrangebunden, einem Substrat (H2O,
H2S) werden Elektronen ( Reduktion v. Cosubstraten) und
Wasserstoffionen ( Protonengradient) entzogen
• Dunkelreaktion: Assimilation, nicht direkt lichtabhängig, nicht
membrangebunden
• Allgemeines Prinzip für alle PS treibenden Organismen
• In Pflanzen läuft sie in den Chloroplasten ab

Elektromagnetische Strahlung
Strahlung von bewegten elektrischen Ladungen, die aus einem sinusförmig
schwingenden elektrischen und magnetischen Feld besteht
• Sie kann von geeigneten Materialien absorbiert werden und dadurch ihrerseits elektrische
Ladungen in Bewegung setzen
• Sie wird anhand ihrer Frequenz (Hz) bzw. anhand ihrer Wellenlänge (l) charakterisiert
• Je kürzer die Wellenlänger, umso energiereicher die Strahlung
• LICHT: Bereich der mit den Augen wahrnehmbar ist (390 – 750 nm)
• SONNENLICHT: elektromagnetische Strahlung der Sonne (225-3200 nm, auf Erdoberfläche
340-1200 nm)

© Horst Frank / Phrood / Anony 2005/2008

Skript WS18/19 Teil 4/4


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©2007 Pearson Studium.


Abb. aus Nabors: Botanik

Chloroplasten
Bestandteile:
• Äußere und innere Membran
mit einem Intermembranraum
• Stroma
• Thylakoidmembranen mit
Thylakoidlumen (im Inneren
des Thylakoids) und Grana
• Stärke
• Plastidäres Ribosom
• Plastidäre DNA

 In die Membranen der Thylakoide sind


verschiedene Pigmente eingelagert:
Chlorophylle und Carotinoide

Warum sind Pflanzen grün?

Die Granastapel sind der


einzige grüne Teil der
Pflanzenzelle machen
aber i.d.R. ihre ganze
Erscheinung aus!

Wenn im Herbst die Blätter


„bunt“ werden, wird Chlorophyll
abgebaut. Daher treten andere
Farben in den Vordergrund.
©2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

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Chlorophylle
• Tetrapyrrole: Porphyrinringsystem mit 4 Pyrrolringen und einem Mg im Zentrum
• Zusätzlich am Pyrrolring C meist ein fünfgliedriger isocyclischer Ring (E)
• Lichtabsorption: System konjugierter Doppelbindungen
• Chlorophyll A: bei allen Pflanzen und Cyanobakterien (blaugrün)
• Chlorophyll B: nur bei grünen Organismen (gelbgrün)
• Chlorophyll C: anstelle von Phytol ein kürzerer lipophiler Rest (Diatomeen,
Phaeophyceen und einigen anderen Algen, grün)
• Phaeopytine: Chlorophyll ohne Mg in der Mitte  olivbraun, im PSII

 Sind in Gruppen an
Proteine gebunden
(Phytolrest), die
Bestandteil der PS I+II
sind. Zusätzliche Doppelbindung!
 Sammeln die Licht-
energie und leiten sie
ins Reaktionszentrum

Phytolrest

Carotinoide
• Gelb, orange oder rot gefärbte Pigmente aus acht Isopreneinheiten (C40H56)
• Man unterscheidet Carotine und Xanthophylle
• Carotine: enthalten keinen Sauerstoff, z.B. b-Carotin (Provitamin A)
• Xanthophylle: enthalten Sauerstoff, z.B. Lutein
• Sammeln ebenfalls Lichtenergie (aber nicht so effizient) und machen
hochreaktive Sauerstoffmoleküle, die während der PS entstehen können,
unschädlich

b-Carotin

Lutein Isopren

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Wirkungsspektrum der Photosynthese (PS)


a) a) Extinktionsspektren
isolierter Pigmente und
Wirkungsspektrum der PS
b) Engelmannscher
Bakterienversuch: Auf
einen Fadenthallus wird ein
Spektrum projiziert.
Produzierter O2 lockt
aerophile Bakterien (rot) an
t und spiegelt die
b) photosynthetische
Wirksamkeit der
Wellenlängen wider
„Engelmannscher Bakterienversuch“ von
Lichtabsorbtion_eines_buchenblattes.svg: Lanziderivative work: Matt (talk) -
Lichtabsorbtion_eines_buchenblattes.svg. Lizenziert unter CC BY-SA 3.0

Chlorophyllanregung

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Transport von Elektronen und Wasserstoff-Ionen


©2007 Pearson Studium.
Abb. aus Nabors: Botanik

PQ: Plastochinon
PC: Plastocyanin
Fd: Ferredoxin

• Linearer Elektronentransport: Wasser  PSII PSI  Ferredoxin  NADP+


• Zyklischer Elektronentransport: Elektronen vom Ferredoxin nicht auf NADP+, sondern
zurück auf Plastochinon (PSII ist nicht beteiligt). Dient damit der ATP Gewinnung
• Plus: Wasserstoff-Ionen-Transport vom Stroma in das Lumen  ATP-Synthese

Aufbau
PS II

• Mindestens 16 Proteinen, Reaktionszentrum mit den Proteinen D1 und D2


umgeben von Lichtsammelantennen
• Am Ende landet die absorbierte Lichtenergie beim P680 Chlorophyll im Zentrum,
das das Elektron an Plastochinon abgibt. Dieses nimmt im Anschluss noch ein
zweites Elektron sowie Protonen aus dem Stroma auf und wandert schließlich
als Plastohydrochinon (PQH2) zum Cytochromkomplex.
• Die Elektronenlücke wird über den Mangan-Cluster (Mn4Cl) wieder gedeckt, der
die Elektronen aus der Wasserspaltung bezieht

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Aufbau
PS I

• Bekommt Elektronen vom Plastocyanin (PC) auf Lumenseite und überträgt sie auf
Ferredoxin (Fd, Stroma)
• Mindestens 12 Proteinen, Reaktionszentrum aus den Proteinen A und B; die
inneren Antennen mit Chlorophyllen und Carotinoiden sind darin integriert. Das
spezielle Chlorophyll im Zentrum absorbiert etwas anders als beim PSII  P700
• Das fehlende Elektron wird über den Cytochromkomplex gedeckt
• FNR: Ferredoxin-NADP-Reduktase

Energetische Betrachtungen

©2007 Pearson Studium.


Abb. aus Nabors: Botanik
Bewegung der Elektronen bei den Lichtreaktionen. Dieses Zickzackdiagramm, als Z-Schema bezeichnet, gibt einen
Überblick über den Energiefluss bei den Lichtreaktionen. Auf dem Weg durch die Elektronencarrier – Plastochinon (PQ),
Cytochromkomplex, Plastocyanin (PC), Ferrodoxin (Fd) und NADP+-Reduktase – wird jedes Elektron vom nachfolgenden
Carrier stärker angezogen als vom vorhergehenden Carrier.

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Photophosphorylierung

• Chemiosmotische Hypothese von Peter Mitchell, 1960: H+-


Gradient als treibende Kraft hinter der ATP-Synthese
• ATP-Synthase: bestehend aus Kopf und Stiel mit Rotor (in der
Membran verankert); Kopf synthetisiert ATP:
• H+ bindet im Lumen und bewegt den Rotor um 1/12tel, der
auf der anderen Seite wieder ein H+ ans Stroma abgibt
• Gleichzeit kommt es zu Konformationsänderungen des
Kopfes:
1. Katalytisches Zentrum nicht besetzt
2. Zentrum besetzt mit ADP und Pi
3. Bildung und Freisetzung von ATP
 Je vollständiger Umdrehung (12/12tel, 12H+) werden 3 ATP
gebildet

©2009 Pearson Studium.


Abb. aus Campbell: Biologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Calvin-Zyklus (Dunkelreaktion)
Im Stroma der Chloroplasten:
6 CO2 + 12 NADPH/H+ + 18 ATP  C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
 NADPH/H+ und ATP kommen
aus der Lichtreaktion
 Besteht aus 3 Phasen:
(1) Carboxylierend (RubisCO
= Ribulose-1,5-
(1) bisphosphat-
(2)
Carboxylase/Oxygenase)
(2) reduzierend
(3) regenerierend

(3)

 Verarbeitung zu
Assimilationsstärke
oder Transportzucker
GAP: Glycerinaldehyd-3-Phosphat (Saccharose)
© 2009, Yikrazuul, CC BY-SA 3.0

Zusammenfassung Photosynthese
©2009 Pearson Studium.
Abb. aus Campbell: Biologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Photorespiration
Chloroplast Peroxisom Mitochondrium

• Intensive PS  sehr viel O2  fast jede zweite Reaktion der RubisCO ist eine O2-Fixierung.
• Zwei C2-Körper werden in Phosphoglycerat und CO2 umgewandelt. CO2 kann dann wieder
fixiert werden
• KEINE Zellatmung! Findet nur bei Licht statt

C4- und CAM-Pflanzen


Allgemein:
Normalerweise verlieren Pflanzen pro Molekül CO2 mehrere
Hundert Moleküle H2O. In trockenen Gebieten kann das ein großes
Problem werden. Die Stomata können auch nicht ständig
geschlossen werden, da sonst CO2 fehlt und es zu einem
Wachstumsstopp oder -Verzögerung kommt.

→ Mechanismen: CO2-Vorfixierung und CO2 -


Pumpenmechanismus zur Erhöhung der Konzentration am Ort
der Fixierung.
→ Bei den C4-Pflanzen sind die CO2 -Vorfixierung und die
endgültige Fixierung räumlich, bei den CAM-Pflanzen zeitlich
getrennt.

Skript WS18/19 Teil 4/4


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C4-Pflanzen
Unterschiedlich gestaltete Chloroplasten in Mesophyll- und
Bündelscheidenzellen:
 Mesophyll: RubisCO fehlt (keine Dunkelreaktion), CO2 - Vorfixierung
 Bündelscheiden: unvollständige Lichtreaktion (PSII fehlt),
vollständige Dunkelreaktion

©2007 Pearson Studium.


Abb. aus Nabors: Botanik

CAM-Pflanzen (diurnaler Säurerhythmus)

©2009 Pearson Studium.


Abb. aus Smith: Ökologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Assimilattransport
• Die Assimilate der PS müssen meist nur durch 2-3 Zellen diffundieren und
landen dann bereits im Phloem
• Siebelemente können dabei symplasmatisch oder apoplasmatisch beladen
werden.

©2007 Pearson Studium.


Abb. aus Nabors: Botanik

Speicherstoffe
In Speichergewebe werden die Assimilate meist in Polymere
überführt (osmotisch unwirksam!). Es gibt Speicherkohlenhydrate
und Speicherproteine. Einige KH werden in Triglyceride („Fette“)
umgewandelt und in Oleosomen gespeichert

Stärke Rizin

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Speicherpolysaccharide:
v.a. Stärke
Besteht aus Amylose und Amylopektin in
wechselnden Anteilen
Bildung durch Stärke-Synthase und
Verzweigungsenzym
Abbau: Zwei enzymatische Wege
vorhanden.
1. Stärke-Phosphorylase: Glucose-1-
Phosphat-Abspaltung. Es bleiben
Grenzdextrine zurück.
2. Amylasen: alpha- (Endoamylase,
Disaccharide), beta- (Exoamylase,
Disaccharide & Grenzdextrine), und
Isoamylasen (Glucose) ©2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

Bsp: Triglycerid aus Glycerol, Palmitin-,


Öl- und Alpha-Linolensäure

Speicherlipide
• Wasserfreie Form der KH-Speicherung
• Speicherung in Oleosomen
(einfache Lipidschicht!)
• Entstehen in den Bedarfszellen im glatten ER, werden nicht
über große Distanzen transportiert
• Begehrte Rohstoffe: Ernährung, Kosmetika, Lacke, Seifen,
„Biodiesel“
• Abbau durch hydrolytische Spaltung (Lipasen) in Glycerin und
Fettsäuren

Reich an Speicherlipiden: Oliven, Avocados

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Speicherproteine
• Vorratsspeicher für Aminosäuren
• V.a. in Samen, Wurzeln und Knollen
• Man unterscheidet zwei Klassen:
• Prolamine der Poaceen (am rauen ER gebildet und in Vesikel
gespeichert)
• Globuline der Samen der meisten anderen Arten (vom
rauen ER gebildet, dann in den Golgi transportiert und dann
erst in Vesikeln gespeichert)
• Weisen oft ungewöhnliche Strukturen auf (z.B. Lektine, Ricin)
und dienen als Fraßschutz. Können allergen für Menschen
wirken und sind für die menschliche Ernährung meist nicht
optimal
• Abbau: durch Exopeptidasen und Endopeptidasen, die die
Peptidbindung aufspalten

Dissimilation:

AEROB:
• Glykolyse im Cytoplasma
• Zellatmung in den Mitochondrien
Pyruvat wird vollständig zu CO2 oxidiert (DG0 -2872 kJ)

© 2009 Pearson Studium.


Abb. aus Campbell: Biologie

Skript WS18/19 Teil 4/4


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ANAEROB:
• Reoxidation des NADH im Cytoplasma
• Milchsäure- oder alkoholische Gärung
 Säuert das Gewebe an, wodurch viele Pflanzen bei länger andauerndem
Sauerstoffmangel zu Grunde gehen
NADH + H+
CO2 NAD +

O O
Glykolyse
Glucose H3C C C Pyruvat- H3C C Alkohol-
H3C CH2 OH
OH Decarboxylase H Dehydrogenase
Brenztraubensäure
(Pyruvat) Acetaldehyd Ethanol

Alkoholische Gärung (v.a. in Samen, z.B. Reis, Erbsen oder


Wurzeln bei Überflutung wie Reis, Mais (DG0 -234 kJ)
NAD +
NADH+H+
O OH
H3C C COOH Lactat- H3 C CH COOH
Dehydrogenase
Pyruvat Milchsäure
Milchsäuregärung (auch beim Menschen! DG0 -197 kJ)

Interne und externe Reize

Abb. 11.15: Thigmotropismus Abb. 11.16: Die „Sinnpflanze“, Mimosa pudica

Abb. 11.4: Gibberellinwirkung


©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Phytohormone
• Kleine Moleküle, die Informationen
von der Zelle, in der sie gebildet
wurden, auf bestimmte Zielzellen
übertragen, wo sie eine Veränderung
auslösen
• wirken fast immer dadurch, dass sie an
ein Protein binden und eine veränderte
Signaltransduktion bewirken
• Steuern das Wachstum und die
Entwicklung sowie Reaktionen auf
©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik
Reize aus der Umgebung
• Die wichtigsten Vertreter: Auxine, Cytokinine, Gibberline,
Abscisinsäure, Ethylen und Brassinosteroide

Indol-3-Essigsäure (Auxin)
• vom Tryptophan abgeleitet
• V.a. in Sprossapikalmeristemen, jungen Blättern
und Embryonen
• stimuliert das Zellwachstum, die Bildung von
Leitgeweben, das Auswachsen von Seitenwurzeln
und die Entwicklung von Lateralmeristemen
• unterdrückt das Wachstum von Achselknospen im
Spross (Apikaldominanz)
• Transport über das Phloemparenchym
• Abbau durch die IAA-Oxidase
• Synthetische Auxine oft kommerziell verwendet
(z.B. Indolylbuttersäure: regt an Stecklingen die
Wurzelbildung an)
©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Cytokinine
• Spielen eine Rolle bei der Zellteilung
• Sind i.d.R. modifizierte Formen von Adenin
• Unterdrücken die Apikaldominanz, fördern das
Achselknospenwachstum und die verzögern die Blattalterung
• In der Wurzel gebildet und durch das Xylem zu anderen
Pflanzenorganen transportiert

© Pearson Studium. Abb. aus Nabors:Botanik und Campbell:Biologie

Das Zusammenspiel
von Auxin und Cytokinin

Quelle © http://www.phalaenopsis.nu/wp-content/uploads/2015/08/inductie_balans_auxine_cytokinine3.jpg

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Gibberelline

• Bestehen aus Isopreneinheiten und bilden


eine charakteristische Struktur mit 4 Ringen ©2007 Pearson Studium. Nabors:Botanik

• Bildung im Sprossapikal-
meristem, jungen Blättern
und Embryonen

• Funktionen: Längenwachstum
der Sprossachse,
Embryowachstum,
Samenkeimung, Förderung
der Blütenentwicklung und
Fruchtbildung
©2009 Pearson Studium. Abb. aus Campbell: Biologie

Abscisinsäure
• Ein Terpenoid
• Bildung in Blättern, Sprossen, Wurzeln und grünen
Früchten
• Verantwortlich für den Ruhezustand von Samen und
anderen Pflanzenorganen
• Hilft der Pflanze sich auf Wassermangel einzustellen
 z.B. schließen der Stomata
©Banana patrol 2005

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Ethylen

• Ein Gas, das wie ein Phytohormon


wirkt!
• Ruft Reaktionen auf mechanische
Beanspruchung hervor und bewirkt
Altersreaktionen wie Fruchtreife und
Blattfall
• Bewirkt z.B. auch bei starkem Wind und
anderem Stress, der die Pflanzen
zerstören könnte, zu hoch zu wachsen.
Arabidopsis-Pflanze.
Bei Wurzeln ermöglicht Ethylen ein Links: 2x tgl. berührt 
Hindernis zur Seite zu stoßen oder um Unterdrückung des Längenwachstums
dieses herum zu wachsen Rechts: unberührt
© 2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors:
Botanik

Brassinosteroide
• Steroide
• Stimulieren die Zellteilung und die
Zellstreckung in Sprossachsen,
bewirken die Differenzierung von
Xylemzellen, fördern das Wachstum
von Pollenschläuchen, verlangsamen
das Wurzelwachstum und verzögern
den Blattfall
• Bildung in Samen, Früchte, (Blüten-)
Knospen und Blätter

© Kelvinsong 2013

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Reaktionen auf Licht

 Phototropismus: die Hin- oder Abwendung


zum/vom Licht
 Photomorphogenese: Auswirkungen von
Licht auf das Pflanzenwachstum und die
Entwicklung
 Möglich aufgrund von Photorezeptoren

Blaues Licht: reguliert z.B. die Hinwendung der Sprossachse zum Licht
und das Abwenden der Wurzeln. Regt Stomata zur Öffnung an.
Rotes Licht: kontrolliert Blüten- und Sprosswachstum, kann Blätter vor
Schatten warnen, Rezeptor: Phytochrome (wie An-/Ausschalter,
absorbieren hellrotes (~660nm) oder dunkelrotes (~720nm) Licht).

Kurz- und Langtagpflanzen


Photoperiodismus
= Reaktionen auf die
Photoperiode (relative Länge
von Tag und Nacht)

Kurztagpflanzen blühen,
wenn die kritische
Nachtlänge überschritten
wird.

Langtagpflanzen blühen,
wenn die kritische
Nachtlänge unterschritten
wird.

Ausschlaggebend: hellrotes
Licht
©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Andere Umgebungsreize

Gravitropismus =
Wachstum in
Richtung oder
entgegen der
Schwerkraft

Wurzeln wachsen
i.d.R. positiv
gravitrop,
Sprossachsen negativ

©2007 Pearson Studium.


Abb. aus Nabors: Botanik

Andere Umgebungsreize
Thigmotropismus = Wachstum in Reaktion auf Berührung

©2007 Pearson Studium.


Beide Abb. aus Nabors: Botanik

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Wechselwirkungen
von Pflanzen mit
anderen
Organismen

Allgemeines
Wechselwirkungen bedürfen nicht unbedingt physischen Kontakt.
Sie sind auch über flüchtige bzw. gasförmige Hormone bzw.
Signalstoffe möglich.

Generell kann man unterscheiden:


• Parasiten/Pathogene: dringen ganz oder teilweise in den
Wirtsorganismus ein und entziehen ihm Nährstoffe und Wasser
für ihre eigene Entwicklung.
• Symbionten: Artverschiedene Organismen leben zeitweilig oder
dauernd zusammen und haben einen wechselseitigen Nutzen.
• Saprophyten: ernähren sich i.d.R. von totem Material. Endglieder
in der biologischen Kette von Entstehung und Zersetzung der
Lebewesen.
 Die Übergänge sind oft fließend.

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Parasiten
• Ca. 4000 Arten von Pflanzenparasiten bekannt
• Samenpflanzen, die teilweise oder vollständig in ihrer Nährstoff-
und Wasserversorgung von anderen Pflanzen abhängig sind
(Pathogene: Mikroorganismen!)
• Schließen sich über Haustorien direkt an den Stoffwechsel des
Wirtes an
• Halbparasiten: zur Photosynthese befähigt
• Vollparasiten: nicht zur Photosynthese befähigt – führen oft zum
Tod der Wirtspflanze. Oft sehr wirtsspezifisch

Cuscuta chinesis Viscum album


© 2013 Vinayaraj © 2015 N. Kretschmer

Viscum album – die Mistel


• Schmarotzt auf verschiedenen Nadel- und Laubhölzern
• Entwicklung: Zunächst dringt die Mistel mit sog. Rindenwurzeln in
die Rinde des Wirtes ein. Dann bilden sich zapfenförmige
Haustorien, die sich im Holzbereich an die Leitbahnen anschließen
• Früchte: weiße Beeren
• Die Mistel versorgt sich zu ca. 40% über die Wirtspflanze (KH,
Aminosäuren als N-Quelle) Haustorium der Mistel.
a = unterer Teil des Stammes der Mistel;
h = Holz der Mistel, i = Hauptwurzel der
Mistel; f = Wurzeln der Mistel, die in der
Rinde (c) des Baumastes wachsen; g =
Knospen der Mistel; e = Senker; bei d
Halbquerschnitt durch das Holz (b) des
Wirtes;

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Visci herba - Mistelkraut


• Droge: getrocknete, junge Zweige mit Blättern, Blüten und
Früchte
• Inhaltsstoffe: Lektine, Oligopeptide (Viscotoxine),
Flavonoide, Phenylpropane, Lignane
• Wirkungen: immunomodulierend bzw. –aktivierend,
Tumorwachstum-hemmend und Apoptose-induzierend,
stimmungsaufhellend
• Anwendungsgebiete: Zur
Palliativtherapie im Sinne
einer unspezifischen
Reiztherapie bei malignen
Tumoren

Claviceps purpurea
Mutterkornpilz
• Schlauchpilz, der auf Roggen und anderen
Süßgräsern wie Weizen, Hafer, Gerste
parasitiert
© 2009, Dominique Jacqin, CC BY-SA3.0
• Vorkommen: gemäßigtes Klima
• Primärinfektion: geschlechtlich, durch
haploide Ascosporen, die sich im Frühjahr
entwickeln
• Sekundärinfektion: vor der Bildung des
Sklerotiums bilden sich durch Abschnürung
des Myzels Konidiosporen (ungeschlechtlich),
die durch Wind und Regen auf andere
benachbarte Pflanzen übertragen werden.
• Am Ende bilden sich statt Samen
Mutterkörner

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Mutterkorn
• Enthält Mutterkornalkaloide: toxisch
(5-10 g sind tödlich)
• Führt zu Darmkrämpfen, Halluzinationen,
Durchblutungsstörungen
• Medizinische Anwendung: zum Blutstillen www.spektrum.de

nach der Geburt, gegen orthostatische


Hypotonie und Migräne
• Aus dem Pilz kann Lysergsäure gewonnen
werden, aus der die Droge LSD hergestellt
werden kann
• Da der Verzehr von ungereinigtem, rohem
Getreide die größten Risiken birgt, wird
empfohlen, nur gereinigtes Getreide zu
verzehren

Flechten
• Symbiose aus Pilz
(Mycobiont) und
Grünalge (Photobiont)
• Können extreme
Standorte besiedeln
• Werden als eigene © 2009 Pearson Studium. Abb. aus Smith: Ökologie
Abteilung geführt:
Lichenes
• Pilzhyphen bilden ein dichtes Geflecht um die Algen
• Symbiose so eng, dass ein neuer Organismus entsteht mit einer
charakteristischen Thallusorganisation und Gestalt
• Vermehrung i.d.R. vegetativ durch Thallusfragmente oder Soredien
• Nutzen:
• Mycobiont: bekommt PS-Produkte
• Photobiont: nicht ganz klar. Evtl. Besiedelung von Orten möglich,
die er sonst nicht erreichen würde

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Lichen islandicus – Isländisch Moos


• In ganz Europa verbreitet, v.a. in Gebirgen
• Die Flechte wird im Spätsommer und Herbst
bei trockener Witterung gesammelt.
Sammelgebiete: Skandinavien, Balkan,
Russland
• Die Droge enthält Schleimstoffe und bitter
schmeckende Flechtensäuren
• Anwendungsgebiete: Linderung von Cetraria islandica
trockenem Husten und Entzündungen im www.apotheken-umschau.de
©Thinkstock/Hemera
Mund- und Rachenraum sowie temporäre
Appetitlosigkeit

Mykorrhiza („Pilzwurzel“)
= Symbiose aus Pilz und einer höheren Pflanze

• Ektomykorrhiza: dichtes
©2007 Pearson Studium. Abb. aus Nabors: Botanik
Pilzhyphengeflecht umgibt mantelartig
die Wurzel und die Wurzelrinde (b). Die
Wurzelhaarbildung ist unterdrückt
• Endomykorrhiza: die Pilze wachsen auch
intrazellulär mit Arbuskeln (bei mehr als
80% aller Pflanzen zu finden, a)
• Vorteile: Vergrößerung der
resorbierenden Fläche,
Verfügbarmachung von unlöslichen
Mineralien durch Protonenabgabe von
den Pilzen.
• Nutzen: Pilz: liefert Wasser und Ionen,
Pflanze: liefert organische Verbindungen

Skript WS18/19 Teil 4/4


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Allelopathie
Die chemische Beeinflussung einer Pflanze durch eine andere
Beispiel: Salvia leucophylla (Pupur-Salbei) in der Sierra Nevada

Wenn Salbeibestand zu dicht wird, entflammen sich die Monoterpene


 Grasvegetation erholt sich (Zyklus von ca. 25 Jahren)

Allelopathie
Beispiel: Juglans regia (Echte Walnuss) und Tagetes

Hemmt durch die Freisetzung von Fördern das Wachstum von Rosen
Juglon die Keimung vieler und gesunden Apfelbäumen
Pflanzen

Skript WS18/19 Teil 4/4


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