Semana 4 Ok

17/06/2019
¡La universidad para todos! ¡La universidad para todos!
¡La Universidad para todos!
BIOTECNOLOGÍAAMBIENTAL
Mg. Juana Valdivia Andrade
SEMANA 4
Escuela Profesional
¡La universidad para todos! ¡La universidad para todos!
METABOLISMO MICROBIANO
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17/06/2019
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METABOLISMO ENERGETICO
17/06/2019
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Mecanismo quimioFUERZA
- MOTRIZ DE PROTONES MEMBRNA
osmótico (elementos) : QUIMIOSMOSIS
CITOPLASMA
MITOCONDRIAL
INTERNA
1. La membrana
2. El transporte
exergónico de H+ TRANSPORTADOR
electrones genera un
gradiente de protones
a través de la
membrana ADP + Pi
3. El gradiente de
protones proporciona ATP asa
la energía necesaria
para la producción
ATP + H2O
endergónica de ATP
catalizada por la MATRIZ
ATPasa
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FORMACION DE
ATP
TRANSPORTE DE PROTONES ORIGEN DE LA FUERZA
MOTRIZ
TRANSPORTE DE PROTONES ORIGEN DE LA FUERZA

MOTRIZ
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ENERGETICA Y FLUJO DEL CARBONO
A)
Intentos de reconstruir el origen de la vida
COMPUESTO ORGANICO CO2 Ascendente (estrategias cosmogeológica y biogeoquímica)
COMPUESTO ORGANICO CO2
FUERZA MOTRIZ
FLUJO DE CARBONOS
FLUJO DE FLUJO DE CARBONOS
Historia Condiciones específicas
ATP DE PROTONES
FLUJO DE
ELECTRONES
Quimiorganotrofía: Oparin-Haldane (1920), Dyson (1982).
ELECTRONES
BIOSINTESIS
FUERZA
MOTRIZ DE BIOSINTESIS
A. I. Oparin (1924) y J.B.S. Haldane (1928) “Sopa prebiótica”.
O2
ATP
PROTONES
“Generación progresiva heterótrofa” Quimiolitotrofía: A.G. Cairns-Smith (1985), Wächtershäuser
S O 4-2 ACEPTORES DE ELECTRONES ORGANICO
(1988). “Mundo mineral”.
NO 3
Quimiorganotrofía/litotrofía: C. de Duve (1991). “Mundo del
tioéster-hierro”.
Sin condiciones específicas
Origen genotípico: Eigen-Schuster (1971-1977). “Hiperciclos”.
LUZ
Origen fenotípico: Kauffman (1977).“Conjuntos autocatalíticos”
COMPUESTO INORGANICO CO2 Descendente (estrategia biológica)
CO2
FLUJO DE
ELECTRONES
Condiciones específicas
ATP FUERZA MOTRIZ FLUJO DE
FLUJO DE FLUJO DE
Paleobiología precámbrica: S.A. Tyler y E.S. Barhoorn (1954);
CARBONOS CARBONOS
DE PROTONES ELECTRONES
J.W. Schopf (1993).
FUERZA MOTRIZ
DE PROTONES Sin condiciones específicas
BIOSINTESIS
O2
BIOSINTESIS Mundo RNA: Woese-Crick-Orgel-Cech (1960-1980): J.W. Szostak
(2001).
ATP
Tres posibles hipótesis para la

Evolución cosmoquímica y biogénesis
biogénesis
ORIGEN DE LA VIDA Y
EVOLUCIÓN DEL
METABOLISMO
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Grandes etapas de la biogénesis Habitabilidad espacial (V. Smil, 2002) ¿Cuándo apareció la vida?
Mundo prebiótico Las siguientes pruebas permiten delimitar la época

• Define este concepto considerando las regiones en las que
en la que se establecieron los sistemas biológicos
es posible la existencia de agua en estado líquido.
en la Tierra:
• Estas zonas quedan comprendidas entre dos envolturas
esféricas (caliente y fría) centradas en una estrella de 1. Marcadores cronológicos (radioisótopos).
características apropiadas. 2. Geoquímicos (como las formaciones de hierro
• La especificación de la zona habitable del Sistema Solar
Mundo del RNA (0,95 a 1,37 UA) se basa en lo siguiente:
bandeadas, BIF).
1. Una radiación solar de 1,1 veces el valor actual (1,4 x 103 W
3. Fraccionamiento isotópico cinético (la preferencia
m-2) provoca la fotolisis del agua, con escape de H. biológica de los isótopos ligeros)
2. Una baja temperatura promueve la disolución del CO2 4. Análisis filogenético molecular.
troposférico (con formación de carbonato). El pequeño
El precámbrico comprende tres eones y todos los
efecto invernadero no compensa la disminución de
indicios indican que los primeros sistemas
Mundo del DNA radiación solar.
biológicos emergieron en el Arcaico (Arqueano).
Cronología del
¿Dónde apareció la vida? Condicionantes para la habitabilidad espacial Precámbrico
• S. Arrhenius (1884) acuño el término panspermia. (esta Los requisitos para que se de la habitabilidad espacial se
relacionada con la eternidad de la vida) dan por condicionantes planetarios, estelares y galácticos:
• Anaxágoras (V a.C.) creía en la eternidad de la vida
1. Los tres determinantes planetarios más importantes son los
• F. Hoyle y N.C. Wikramasinghe (1978) y F. Crick (1981) dieron parámetros orbitales (traslación, excentricidad, rotación e
argumentos a favor de un origen extraterrestre. inclinación) y la masa y composoción del planeta =
• P. Weber y J. M. Greenberg (1985) presentaron pruebas insolación, gravedad y topografía superciciales, presión y
sobre la viabilidad de esporas de B subtilis sometidas a temperatura atmosféricas y flujo geotérmico.
condiciones del espacio interstelar. 2. La masa y sistema estelares condicionan el tiempo de
• La visión más extendida supone que la vida comenzó de permanencia en la secuencia principal, el espectro de
novo en el planeta Tierra. radiación y la estabilidad de las órbitas de los planetas
• M. Eigen, (1989) presenta indicios, basados en el análisis de asociados
las divergencias horizontal y vertical de las secuencias de 3. El ambiente intergaláctico determina:
los tRNA, que llevan a pensar que la edad del código • Los parámetros orbitales de la estrella
genético no es mayor que la del planeta.
• La ausencia de regiones de alta densidad interestelar
(nebulosas)
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Ecosistemas
El enigma sobre el origen de la vida arcaicos Micromoléculas
M.A.Line (2002)
• Cuando el planeta condensado se enfrió, perdió todo el

hidrógeno.
• Ha transcurrido poco tiempo desde la fase de
• La oxidación fotoquímica del Fe++ pudo producir vastas
química prebiótica hasta LUCA (el último antecesor cantidades de equivalentes de reducción que enriquecieron
común de los tres dominios, cenacestro) la atmósfera en H2, CH4, NH3, HCN, H2O, H2S y otras
• Por tal motivo, el origen de la vida en el planeta moléculas al tiempo que el Fe++ precipitaba como óxidos y
complejos de Fe+++ que produjeron las primeras BIF.
Tierra aparece como un suceso muy improbable.
• Las descargas eléctricas u otro tipo de energía harían
• Lo cual lleva a pensar en algún tipo de panspermia. reaccionar los gases atmosféricos para formar
micromoléculas orgánicas.
• Este material orgánico también pudo haber sido traído por
meteoritos o cometas.
• S.L. Miller (1953) realizó los primeros experimentos
modernos de síntesis prebiótica.
Síntesis prebiótica de micromoléculas significativas

Datos sobre el origen de la vida
AUTOR CONDICIONES MICROMOLÉCULAS
• Las formaciones bandeadas de hierro (BIF) se depositaron durante el F. Whöler (1828) Isocianato amónico, calor Urea
Arcaico.
• Estas bandas de hematites y magnetita se interpretan como el resultado de A. Strecker (1850) Acetaldehído, HCN, NH3 Alanina
la progresiva oxidación del planeta hasta que se agotó el hierro ferroso
soluble oceánico. S.L. Miller (1953) Atmósfera reductora, Aminoácidos, ácidos
• Los depósitos de uraninita y pirita también apoyan la creencia de que hasta descargas
hace unos 2 Ga, los sistemas biológicos sólo podían disponer de trazas de
J. Oró,A.P.Kimball(1961) Acido cianhídrico, reflujo Purinas
oxígeno.
• La escasez de oxígeno en la atmósfera implica que el metano sería cien a mil
veces más abundante que en la actualidad. C. Ponnamperuma (1967) Formaldehido,caolinita,c Azúcares
alor
• También indica ausencia de ozono estratosférico. (intensa fotolisis del
metano y del agua). J.P. Ferris (1968) Cianoacetileno, descargas Pirimidinas
• La atmósfera primitiva es probable que no tuviera amoniaco pues es
inestable por encima de 800°C.
¿CÓMO APARECIÓ LA VIDA? D. Ring (1972) Atm. No reductora, Aminoácidos
• Pero se ha demostrado que el amoniaco puede producirse por reducción descargas
abiótica (con el concurso de hierro ferroso y agua) de dinitrógeno, nitrito o
W.D. Fuller (1972) Bases nitrogy azúcares, Nucleósidos púricos
nitrato.
calor
• El sulfuro de hidrógeno y los sulfuros y el fosfato son buenas fuentes del
azufre y fósforo. R. Lohmann, L.E.Orgel Nucleósidos y nucleótidos
(1976) polifosfatos, calor
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Macromoléculas
En condiciones no tan reductoras (CO2, N2, H2O)
• El mundo prebiótico habría permanecido estéril sin
ayuda energética y catalítica.
• La síntesis prebiótica de micromoléculas es muy • La policondensación en medio acuoso (H2O 55M)
escasa. está desfavorecida termodinámicamente ya que la
• Es necesario pensar en aportaciones Keq va de 0,036 (8kJ mol-1de enlace peptídico) a
extraterrestres de material orgánico. 0,0002 (20kJ mol-1 de enlace fosfodiester)
• M1 + M2 R1 – R2 + H2O
• Entonces hay que eliminar o secuestrar el agua
adsorbiéndola a minerales o acoplando las
deshidratación de los monómeros con la
EVOLUCIÓN DEL
hidratación de compuestos energéticos. METABOLISMO
Moléculas encontradas en las nebulosas Policondensaciones prebióticas LUCA

H2 PH3 POLIPÉPTIDOS POLINUCLEÓTIDOS
• Es el antecesor común más reciente de todos los
S.W. Fox (1958, 1977) L.E. Orgel (1968, 1973)
HCHO (formaldehído) organismos vivos.
CO2 • Debió ser una entidad compleja.
S.A. Akabori (1959) J. Oró (1974)
HCSH (tioformaldehído) • Poseía un sistema de fosforilación oxidativa acoplado a una
N2 C. Ponnamperuma y E. Peterson (1965) L.E. Orgel (1983, 1986) o varias cadenas respiratorias aerobias y anaerobias junto
con enzimas necesarias como deshidrogenasas e
CO CH3CHO (acetaldehído) |M. Paecht-Horowitz y A. Katchalsky G. Von Kiedrowski (1986) hidrogenasas.
(1967) • Un sistema fijador de nitrógeno y otro desnitrificador (tanto
C2N2 (cianógeno) D.H. White y J.C. Erickson (1981) en Archaea como en Bacteria se encuentran las enzimas
NH3 correspondientes).
ÁCIDOS PÉPTIDONUCLEÍCOS POLINUCLEOTIANÁLOGOS • No parece que LUCA fuera fotosintético ya que en Archaea
CH4 HCN (cianuro de hidrógeno) no se han encontrado centros de reacción clorofílicos.
P.E. Nielsen (1991) A. Schenmoser (1992, 1997)
• Respecto a la respiración aeróbica, ésta se pudo llevar a
H2NCH (cianamida) cabo a muy bajas concentraciones de oxígeno (0,3-0.5%)
H2 O M. Egholm (1993) S. Pitsch (1993)
producto de la fotolisis del agua por radiación UV
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Sintrofía Respiración
Complejidad mínima de LUCA y árbol filogenético de la • La fermentación es un buen procedimiento para
subunidad I de la citocromo oxidasa • En la cadena respiratoria aerobia sólo existe un
producir energía metabólica en condiciones
anaeróbicas. aceptor terminal pero en la cadena respiratoria
desnitrificadora hay muchos (NO3, NO2, NO y N2O):
• No alcanzan para vivir, puede considerarse útil
2NO3 + 12H+ + 10e- N2 + 6H2O
cuando se acoplan a otras reacciones
• Por ejemplo cuando la fermentación de alcohol a • Desde una perspectiva filogénetica y geológica
acetato de algunas especies se acopla a la también es probable que LUCA respirara alguno de
metanogénesis de otras especies se puede lograr los posibles compuestos azufrados (sulfato, sulfito,
una transferencia de hidrógeno interespecífica que tetrationato y azufre):
hace viable el consorcio:
SO4 + 4H2 S° + 4H2O
2CH3CH2OH + CO2 CH4 + 2CH3COOH
Biosíntesis de clorofilas y
Metanogénesis Respiración
evolución de la
fotosíntesis
• Las arqueobacterias metanógenas son buenos candidatos a
organismos muy primitivos ya que son tanto productores • El análisis filogenético de la superfamilia de la
(quimiolitoautótrofos): citocromo oxidasa comprueba la existencia de tres
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O
familias distintas.
4CO + 2H2O CH4 + 3CO2 • Dos de ellas (SoxB y SoxM) se encuentran en
2NO + 2H+ + 2e -
• Como consumidores y recicladores (quimiorganótrofos): Archaea y Bacteria. NN2+OH+ OH2O
N2O + 2H+ + 2e -
CH3OH + H2 CH4 + H2O • La otra (FixN) es exclusiva 2 2
de Bacteria y puede
4HCCOOH usarse
½ O2 + 2H como grupo externo
+ + 2e - H2 O con fines comparativos.
CH4 + 3CO2 + 2H2O
CH3COOH + H2O CH4 + CO3H2 •• La NO y
J. CastresanaNOha propuesto que las citocromo oxidasas de tipo FixN
2 reductasas son homólogas de las subunidades I y II de las
han evolucionado a partir de la NO reductasa y que la respiración
citocromo oxidasas y catalizan reacciones similares:
• Los fragmentos monocarbonados se pueden convertir en en acetil- aeróbica deriva de la desnitrificación.
CoA y, junto con con el NH4 producido por fijación, en las demás • El centro Fe-Fe que reduce NO es más antiguo que el Fe-Cu reductor
biomoléculas. del oxígeno
• El tiempo de permanencia del metano en las condiciones anóxicas de • Es probable que la primera cirocromo oxidasa de LUCA usara el NO
la Tierra primitiva sería unas mil veces mayor que la actual, como aceptor de electrones
produciendo un efecto invernadero que disminuiría la debilidad solar.
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Fotosíntesis Fotosíntesis
• S. Granick postuló en 1965 que la clorofila (Chl) • Sustancias orgánicas y sulfuro de hidrógeno proporcionarían en
los organismos anaerobios los donadores de electrones:
debió preceder a la bacterioclorofila (Bchl) porque
la biosíntesis de la primera requiere un paso menos 2H2S + CO2 + hv (CH2O) + H2O + 2S
de reducción
• D.H. Burke (1993) han aprovechado la circunstancia • Células facultativas, parecidas a algunas cianobacterias actuales,
de que los genes bchL y bchX tienen una notable realizarían fotosíntesis oxigénica:
semejanza con nifH, que codifica las ferroproteínas
H2O + CO2 + hv (CH2O) + O2
de la nitrogenasa y, usando la secuencia de éste
como grupo externo, han establecido las relaciones
filogenéticas de las proteínas ferroclorofílicas.
• Si los estromatolitos del grupo Warrawoona, de -3,5 a -3,2 Ga,
fueron construidos por cianobacterias oxigénicas, el oxígeno
¿POR QUÉ APARECIÓ LA
• Esto último pone de manifiesto que Bchl es anterior resultante empezaría a oxidar el hierro ferroso del océano
(formándose las BIF) hasta que el agotamiento de éste hizo posible
VIDA?
a Chl. la progresiva acumulación de oxígeno en la atmósfera.
Anabolismo Vida
Biosíntesis de clorofilas y evolución de
• Lo más probable es que las células primitivas usaran la ruta • Fuerza o actividad interna sustancial, mediante la que obra el
la fotosíntesis del acetil-CoA para sintetizar biomoléculas. ser que la posee. Estado de actividad de los seres orgánicos.
• G. Wächtershäuser (1988) ha indicado que la formación de la (definición del diccionario)
pirita puede impulsar la fijación autocatalítica de CO2 • Para la mayoría de autores un sistema está vivo si se
• Posteriormente evolucionaría el ciclo de Calvin. autorreplica y está sujeto a la evolución darwiniana, también
que hay muchas clases de vida.
• R. Fani (2000) ha presentado pruebas filogenéticas que
indican que la fijación biológica de nitrógeno es anterior a - • Para M. Eigen (1992) la vida no es una propiedad inherente de
3,5 Ga y, por tanto, anterior a la divergencia de los tres la materia sino una necesidad histórica.
dominios. • Para S.A. Kauffman (1995) la tensión creadora de la vida,
• Se supone que su función primitiva estaría relacionada con equilibrada entre la sencillez estéril y la complejidad letal, no
procesos de detoxificación de cianuros y compuestos está enraizada en el ciego azar sino en la necesidad
relacionados ya que el NH4 abundaría en la atmósfera. matemática.
• Al agotarse por causas físicas (fotolisis) y biológicas, la • La biogénesis ha pasado de ser un misterio insondable a
nitrogenasa se convertiría en mecanismo fijador antes que la convertirse en un criptograma descifrable.
oxigenación de la atmósfera propiciara el advenimiento de la
nitrificación.
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¡La universidad para todos!
Principales ventajas e inconvenientes de los

modelos de biogénesis
MODELO VENTAJA INCONVENIEN
TE
Sopa prebiótica Facilidad de la Propiedades de

polimerización la membrana
Mundo del Fe – Elegancia, Apoyo

S sencillez experimental
Mundo del RNA Potencia de las ¿Inestabilidad

técnicas del RNA?
GRACIAS

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