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Generalidades
El epitelio es un tejido avascular, compuesto por:
1. Están dispuestas muy cerca unas de otras y se adhieren entre sí mediante uniones
intercelulares especializadas.
2. Tienen polaridad funcional y morfológica. Es decir, sus diferentes funciones se
asocian con tres regiones superficiales de la célula: la región apical (superficie
libre), una región lateral y una región basal. Las propiedades de cada región están
determinadas por lípidos específicos y proteínas integrales de la membrana.
3. Su superficie basal se apoya en una membrana basal subyacente, rica en proteínas
y polisacáridos y detectable con microscopio óptico.
Los epitelios de revestimiento forman una lámina celular continua que separa el tejido conjuntivo subyacente o adyacente
del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido como la sangre y la linfa. Este revestimiento
epitelial funciona como una barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el
medio externo (incluyendo las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conjuntivo subyacente.
En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suelen variar de un estrato a otro, pero sólo la forma de las
células que integran el estrato más superficial sirve para la clasificación del epitelio. En algunos casos, un tercer factor (la
especialización de la región apical de la superficie celular) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo,
algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilíndricos ciliados cuando la región celular apical contiene
cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano en el cual las células más superficiales pueden estar
queratinizadas o no queratinizadas.
Tanto el endotelio, endocardio y mesotelio son casi siempre epitelios simples planos. Con excepción de las vénulas
poscapilares de ciertos tejidos linfáticos, donde el epitelio es cúbico.
Un epitelio dado puede tener una o más funciones, según la actividad de los tipos celulares que contenga:
Los epitelios que intervienen en la secreción o absorción son generalmente simples y, en unos pocos casos,
pseudoestratificados. La altura de las células con frecuencia es un reflejo del grado de actividad secretora o de absorción.
Los epitelios simples planos son compatibles con un ritmo acelerado de transporte transepitelial. La estratificación del
epitelio suele correlacionarse con la impermeabilidad transepitelial. En algunos epitelios pseudoestratificados, las células
basales son las células madre que dan origen a las células funcionales maduras del epitelio, con lo cual se mantiene el
recambio celular.
Polaridad celular
Las células epiteliales presentan una polaridad bien definida. Tienen una
región apical, una región lateral y una región basal. Cada una de estas
presenta características bioquímicas específicas que, junto a la disposición
geométrica de las células en el epitelio, determinan la polaridad funcional
de cada región.
Microvellosidades
En algunos tipos celulares, las microvellosidades son proyecciones cortas e
irregulares con apariencia de bulto. En otros, son evaginaciones altas, uniformes y
muy juntas que aumentan mucho la extensión de la superficie celular libre. En
general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se
correlacionan con su capacidad de absorción. Entonces, las células que
principalmente transportan líquidos (ej: intestino y túbulos renales) y absorben
metabolitos poseen muchas microvellosidades altas muy juntas. En las células
absorbentes intestinales esta estructura superficial se denominó chapa estriada
(foto 2), mientras que en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo.
Estereocilios
Se encuentran únicamente en el epidídimo, en
el segmento proximal del conducto deferente
del sistema genital masculino, y en las células
sensoriales (ciliadas) del oído interno.
Cilios
Son evaginaciones de la MP apical que tienen aspecto de pestañas y poseen un axonema, la estructura interna formada
por microtúbulos. El axonema se extiende desde el cuerpo basal, un centro organizados de microtúbulos (MTOC) derivado
del centriolo y ubicado en la región apical de una célula ciliada. Los cuerpos basales se asocian con varias estructuras que
contribuyen a su fijación en el citoplasma. Los cilios, incluidos los cuerpos basales y las estructuras asociadas a estos,
forman el aparato ciliar de la célula. Con el microscopio óptico, los cuerpos
cilios
basales se ven como una fina banda
Cuerpos basales (línea oscura)
oscura. Con el microscopio electrónico
se ve el cuerpo basal de cada cilio
individualmente.
De acuerdo a sus
características funcionales, los cilios se clasifican en:
La organización microtubular 9 + 2 se mantiene desde la punta del cilio hasta su base, donde los dobletes periféricos se
unen al cuerpo basal. Éste es un centríolo modificado que funciona como un MTOC que consiste en 9 tripletes de
microtúbulos cortos organizados en un anillo. Los microtúbulos A y B del axonema se continúan con dos de los
microtúbulos de los tripletes del cuerpo basal. El microtúbulo C se extiende desde la base hasta la zona de transición. Los
microtúbulos centrales se originan en la zona de transición.
La lámina alar es una expansión situada entre la zona de transición del cuerpo basal y la MP. Fija el cuerpo basal a la
MP apical.
El pedículo basal es una estructura accesoria que suele encontrarse en la región medial del cuerpo basal.
La raíz estriada se compone de protofilamentos alineados en sentido longitudinal que contienen rootletina. Se
proyecta profundamente en el citoplasma y dija con firmeza el cuerpo basal en el citoplasma celular apical.
Especializaciones de la región lateral: adhesiones célula-célula
La región lateral se caracteriza por la presencia de moléculas de adhesión celular (CAMs) que forman complejos de unión
(uniones ocluyentes, adherentes o comunicantes) entre las regiones laterales yuxtapuestas de las células vecinas.
La unión estrecha de la zona occludens se encuentra en los extremos más apicales de la membrana lateral de las
células adyacentes y restringe el paso de sustancias entre estas células (pasaje paracelular).
Las uniones adherentes (zónula adherens y macula adherens) brindan adhesiones entre las células epiteliales que
utilizan CAM enlazadas al citoesqueleto de las células adyacentes. Todas las uniones adherentes utilizan proteínas de
la familia de las cadherinas dependientes de calcio.
La zónula adherens se ubica alrededor de cada célula inmediatamente por debajo de la unión estrecha y está
compuesta por complejos cadherina-E-catenina que interactúan con los filamentos de actina. La macula adherens
(desmosoma) proporciona una unión discontinua, localizada y puntual y está compuesta por desmogleínas y
desmocolinas que se adhieren a la placa desmosómica para fijar los filamentos intermedios.
Las uniones comunicantes (de hendidura)
consisten en una acumulación de conductos
transmembrana (formada por conexones) en un
conjunto estrechamente organizado. Permiten el
intercambio entre las células de iones, moléculas
regulatorias y pequeños metabolitos.
La lámina basal consiste en una estructura de polímeros de laminina con una supraestructura de colágeno tipo IV
subyacente que proporciona un sitio de interacciones a muchas moléculas de adhesión celular. La lámina basal se
adhiere a la lámina reticular subyacente (colágeno tipo III) mediante fibrillas de anclaje (colágeno tipo VII) y a fibras
elásticas mediante microfibrillas de fibrilina.
La membrana basal cumple la función de sitio de adhesión del epitelio al tejido conjuntivo, compartimentaliza el tejido
conjuntivo, filtra sustancias que pasan hacia el epitelio o que vienen del mismo, proporciona una estructura durante la
generación de tejido y participa en la señalización celular.
Las adhesiones focales son uniones adherentes dinámicas basadas en la integrina que fijan los filamentos de actina a la
membrana basal. Su rápida formación y desmantelamiento proporcionan las bases de la migración celular.
Los hemidesmosomas son uniones adherentes estables basadas en la integrina que fijan los filamentos intermedios a la
membrana basal mediante placas intercelulares.
Glándulas
Normalmente, las glándulas se clasifican en dos grupos principales, de acuerdo a la manera en que sus productos son
liberados:
Las glándulas exocrinas secretan sus productos en una superficie de forma directa o a través de conductos o tubos
epiteliales que están conectados a la superficie. Los conductos pueden transportar el material de secreción sin alterar
su composición o pueden modificarlo al concentrarlo, al adicionar o reabsorber sustancias.
Las glándulas endocrinas no poseen sistema de conductos. Secretan sus productos en el tejido conjuntivo, desde el
cual entran al torrente sanguíneo para alcanzar las células diana. Los productos de éste tipo de glándulas se
denominan hormonas.
En algunos epitelios, las células individuales secretan sus sustancias que no llegan al torrente sanguíneo, sino que afectan
a otras células cercanas, mecanismo conocido como señalización paracrina. Las células paracrinas liberan sus sustancias
en la MEC subyacente y alcanza a las células diana por difusión.
Muchas células secretan moléculas que se unen a receptores en la misma célula que las libera. Este tipo de automensaje
se denomina señalización autocrina. Muchas veces, las moléculas de señalización autocrinas inician vías de
retroalimentación negativas para modular su propia secreción.
Glándulas exocrinas:
Las células de glándulas exocrinas tienen tres mecanismos de liberación de sus productos de secreción:
Secreción merocrina: los productos de la secreción llegan a la superficie de la célula en vesículas limitadas por
membranas, para luego fusionarse con ella y vaciar su contenido por exocitosis. Por ejemplo, se le encuentra en las
células acinares pancreáticas.
Secreción apocrina: se libera el producto segregado en la porción apical de la célula, rodeado por una capa delgada
de citoplasma cubierto por membrana plasmática. Por ejemplo, se encuentra en la glándula mamaria lactante, donde
es responsable de liberar grandes gotas de lípidos hacia la leche.
Secreción holocrina: el producto de secreción se acumula dentro de la célula en maduración, la que, al mismo tiempo,
sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia
la luz de la glándula. Por ejemplo: se encuentra en la glándula sebácea de la piel y en las glándulas tarsales del párpado.
También se les puede clasificar en glándulas unicelulares, donde el componente secretor consiste en células individuales
distribuidas entre otras células no secretoras. Por ejemplo: la célula caliciforme, secretora de moco ubicada entre otras
células cilíndricas.
Y en glándulas multicelulares, compuestas por más de una célula y poseen diversos grados de complejidad. Su estructura
permite subclasificarlas de acuerdo con la disposición de las células secretoras y con la presencia o ausencia de
ramificación de sus conductos secretores. La organización más sencilla de una glándula multicelular es una lámina celular
en la que cada célula de la superficie es una célula secretora (ej: epitelio que recubre el estómago y las criptas gástricas).
Otras glándulas multicelulares forman invaginaciones tubulares desde la superficie. Los extremos de la glándula contienen
células secretoras; la porción de la glándula que conecta a las células secretoras a la superficie hace a veces de conducto.
Las secreciones mucosas son viscosas y babosas, mientras que las secreciones serosas son acuosas. Las células
caliciformes, las células secretoras de las glándulas salivales sublinguales y las células superficiales del estómago son
ejemplos de células de secreción mucosa. La índole mucosa de la secreción es consecuencia de la gran glucosilación de la
proteína que la conforma con oligosacáridos aniónicos. Los gránulos de mucinógeno, productos de secreción dentro de la
célula son, por lo tanto, PAS positivos. Sin embargo, son solubles en agua y se pierden durante la preparación de rutina
del tejido. Por esto, el citoplasma de las células mucosas parece vacío en los cortes de parafina teñidos con H&E. El núcleo
de una célula mucosa suele estar aplanado contra la base de la célula debido a la acumulación de productos de la
secreción.
Las células cerosas que contienen acinos se encuentran en la glándula parótida y el páncreas. Los ácinos de algunas
glándulas, como la glándula submandibular, contienen tanto células mucosas como serosas. En la preparación de rutina
delos tejidos, las células serosas están más alejadas de la luz del acino y tienen forma de luna creciente o semiluna en la
periferia del ácino mucoso.
De manera similar, el epitelio estratificado plano de la piel se reemplaza casi en su totalidad cada 47 días
aproximadamente. Las células de la capa basal de la epidermis (estrato basal), sufren mitosis para hacer efectiva la
renovación celular. A medida que se diferencian, las células son empujadas hacia la superficie por nuevas células en la
capa basal. Por último, las células se queratinizan y se exfolian.
En otros epitelios, en particular en glándulas más complejas, las células individuales pueden vivir durante un largo tiempo,
y la división celular es rara una vez que alcanzan el estado de madurez. Estas células epiteliales son características de
poblaciones celulares estables en las que existe actividad mitótica relativamente menor, como en el hígado.