ROL DE LAS HORMONAL EN LA HEMBRA

CICLO ESTRAL
“es el periodo que existe entre un celo y el otro”, celo o estro es el periodo de receptividad sexual. Porporcionan a
la hembra diferentes oprtunidades de quedar preñada.

El ciclo estral se puede dividir en dos fases distintas que son llamadas por el nombre de la estructura dominante
presente en el ovario. Fase folicular y Fase luteal.

La folicular es el periodo que va desde la regresión del CL hasta la ovulación, es relativamente corta ya que no supera
el 20% del ciclo completo. Las principales estructuras durante esta fase son los folículos preovulatorios que son
estructuras que producen el E2, la cual es la hormona dominante y su función es producir cambios en el tracto
femenino e iniciar la receptividad sexual. Comienza cundo la luteolisis causa que baje la P4, produciendo aumento de
sint de gonadotrofinas y finaliza en la ovulación.

La fase luteal es el periodo que va desde la ovulación hasta la regresión del CL. Esta fase es mucho mas larga que la
folicular, ocupa el 80% del ciclo y la estructura dominante es el CL el cual produce P4, hormona dominante, su
función es preparar el TRF para la preñez e inhibe la receptividad sexual. Comienza en la ovulación y termina en la
luteolisis.

El ciclo estral se puede dividir en cuatro etapas, que son divisiones de la fase folicular (proestro y estro) y luteal
(diestro y metaestro).

PROESTRO: comienza con el descenso de la P4 producto de la Luteolisis y termina en el inicio del estro. Dura de 2 a 5
dias dependiendo la especie y se caracteriza por una gran transición endocrina, desde una dominancia de la P4 a
una dominancia del E2, todo debido a las gonadotropinas FSH y LH. El CL sufre regresión, cae la P4 lo que permite el
desarrollo folicular final. Los folículos terciarios y ovocitos sufren maduración final por FSH. En esta fase se reclutan
los folículos ovulatorios y se prepara el sistema para el estro y apareamiento. EL e2 aum las contracciones del musc
liso y mov ciliar, Secreción de glándulas uterinas y oviductales.

ESTRO: dia 0 periodo mas reconocible del ciclo, caracterizado por manifestación de comportamiento sexual y
aceptación del macho.
El E2, producido por el folículo de Graaf, es la hormona dominante la cual produce: cambios en el comportamiento y
fisiológicos en el tracto, causan la onda de LH que causa ovulación, al estimular el incremento de GnRH
La ovulación ocurre durante el estro en la oveja cerda y yegua, pero durante el metestro en la vaca.
Después de la ovulación – la LH estimula el desarrollo de las células luteales a partir de las células de la granulosa y
de las de la teca interna de la pared del. folículo ovulado. Las células de la teca y de la granulosa luteinizadas por la
LH, son estimuladas para diferenciarse en células luteales pequeñas y grandes respectivamente.
Cuando entra en celo , la hembra no es receptiva aun, lo hace de forma gradual. El comportamiento de
acercamiento a la actividad sexual incluye, fonación, nerviosísimo, locomoción e intentos de montar a otros
animales durante este momento no es receptiva al apareamiento.
Es durante este periodo en que la hembra adopta una postura de apareamiento o lordosis, arqueo de la espalda en
preparación para el apareamiento y aceptación de la monta. La duración medio del estro es distintivo de cada
especie.

METAESTRO:DIA 2 A 4. periodo de la ovulación hasta la formación del CL. Durante este periodo tanto la P4 como el
E2 son bajos. El folículo recién ovulado, sufre una remodelación celular y se transforma en CL por un proceso de
luteinizacion a partir del CH. Suelen transcurrir 2-5 días para que la producción de P4 sea importante, hay un
segundo incremento en la FSH iniciando el desarrollo de una nueva onda folicular. La P4 prepara al útero para el
embrión
El embrión se desarrolla parcialmente en el oviducto y se traslada al útero en el Día 4 - 5 dependiendo de la especie.

DIESTRO: dia 5-17 etapa más larga del ciclo estral y abarca el periodo cuando el cuerpo lúteo es totalmente funcional
con elevadas concentraciones de P4, hasta cuando el CL es destruido. Altos niveles de P4 inducen al utero a preparar
un ambiente adecuado para el desarrollo temprano del embrión y eventual nidación e inhiben la maduración final
del folículo y estro, ejerciendo un feed back sobre la GnRH. Suele durar de 10 a 14 dias y esta directamente
relacionado con la duración funcional del CL.
Especie Ciclo estral Estro Ovulación (desde el
pico de Lh
Bovino 21d 15 h / 12-18 hrs 28h
Ovino 17d 30 h/ 18-2d 26h
Suino 21d 50 h/ 12 hrs a 4 d 40h
Equino 21d 7 d/ 2 -12 d 2-5h
ANESTRO
Condición de ausencia de ciclicidad, donde los ovarios están relativamente inactivos y afuncionales. No hay folículos
ni CL. Es el resultado de la insuficiencia de la liberación de GnRH desde el hipotálamo. El anestro puede ser por:
 preñez
 presencia de la cria
 estación
 estrés
 nutrición
 patológico

El anestro por preñez es un importante indicio de que una hembra esta preñada. Debido a que dirante la preñez hay
una mantención del CL produciendo elevadas cantidades de P4, la cual produce una inhibición de la GnRH. Tambien
la placenta aporta cantidades de P4. Feed back -
Es muy raro la demostración de comportamiento estral durante la preñez.
La P4 disminuye rapidamete justo antes del parto, y el E2 aumenta. La P4 seguira estando un periodo de anestro
después del parto, proporcionando un tiempo de reparación uterina antes del sig estro.

El anestro estacional es una forma de prevenir la concepción durante los periodos del año en el cual la probabilidad
de supervivencia del embrión en desarrollo y recién nacido, es baja. Por ejemplo si las T° y H° son demasiado
elevadas, aumenta la T corporal de la hebra, disminuyendo la probabilidad de desarrollo del embrión.
Las hembras que ciclan en otoño como los ovinos, son de concebir en épocas de temperaturas templadas y dan a luz
durante la primavera cuando las condiciones de nutrición y lactancia favorecen el crecimiento. Las hembras retornan
al celo cuando las temperaturas son moderadas. Esta transición está regulada por el fotoperiodoLa yegua cicla en
primavera y concibe, en primer momento, antes de los meses cálidos del verano. Al ser una gestación de 11 meses,
el nacimiento, se da en una época de abundancia en alimentos y condiciones óptimas.

El primer celo del retorno, puede no estar acompañado por un comportamiento estral. Esto se debe a que para que
el E2 haga efecto en el cerebro, en este debe haber habido una previa sensibilización al E2 la cual es llevada a cabo
por la P4. Debido a que el primer celo no está precedido por una liberación considerable de P4, porque no hay
cuerpo lúteo. ESTO OCURRE TMB LUEGO DE LA PREÑEZ

En estas especies donde los ciclos son estacionales, el principal factor que determina y regula la ciclicidad es el
fotoperiodo y su influencia sobre la liberación de GnRH.
La melatonina estimula la liberación de GnRH, la melatonina es una hormona liberada por las noches producida por
pinealocitos en la glandula pineal. La estimulación lumínica en la retina produce una señal excitatoria que pasan por
el núcleo supraquiasmatico y va a un conjunto de neuronas postglanglionares inhibitorias que se dirigen hacia los
pinealocitos, inhibiendo la producción de melatonina por parte de estos. La elevada frecuencia de estimulos
inhibitorios por un periodo sostenido de tiempo evitan que los pinealocitos sintetizen melatonina. Esto explica la
causa del anestro estacional en animales que ciclan en días cortos como en la oveja.
La melatonina se sinttiza y libera durante horarios noscturnos.

El anestro lactacional evita una nueva preñez antes de que los terneros sean destetados. La ciclicidad es totalmente
suprimida en la lactancia de la cerda, al destetar la cerda presentara celo y ovulara a los 4-8 dias.
En la vaca el efecto del anestro lactacional se ve influenciado por la frecuencia de amamantamiento. Existe un
umbral de alrededor de 2 sesiones de amamantamientos diarios por encima del cual el anestro se mantendra y por
debajo del cual la vaca volverá a ciclar.
El estímulo mamario no es totalmente responsable del anestro, se demostró en vacas que fueron desnervadas en su
glándula mamaria, que los niveles de LH en sangre continuaban bajos mientras las crias amamantaban aunque la
ubre estuviera desensibilizada y no enviara ningún tipo de señal al cerebro. Esto se le atribuyo a la presencia de la
cría, y los estímulos visuales, olfativos y auditivos que esta representa. De igual forma es necesario que la cría sea la
propia y no sea reemplazada por otra, en este caso, la LH aumentará.

El anestro puede ser resultado de un balance energético negativo. Se caracteriza por ausencia de pulsos de GnRH
por parte del hipotálamo. Más común en primíparas donde la ingesta alimentaria es limitada y se agrava por las
necesidades energéticas de la lactancia y el crecimiento. En vacas lecheras, las demandas metabólicas durante la
producción de leche son tan grandes que las hembras no pueden consumir la energía alimentaria suficiente para
satisfacer sus necesidades metabólica, vinculándose on la demora en el retorno a la ciclicidad postpartal.

FASE FOLICULAR DEL CICLO ESTRAL.

La fase folicular se inicia cuando se produce la Luteolisis, por lo tanto, la disminución de la P4 y la consecuente
reanudación de los pulsos de GnRH. Esto provoca la liberación de las gonadotropinas que promueven la
foliculogenesis y la producción de E2.

Durante la fase Folicular se llevan a cabo 4 eventos principales

1) Liberación de gonadotropinas
2) desarrollo folicular.
3) receptividad sexual
4) ovulación.

1) la liberación de gonadotropinas esta gobernada por el hipotálamo, la adenohipófisis y el ovario mediante la

liberación de E2 y la disminución de P4.
El centro tónico es el responsable de la secreción basal de GnRH. Las neuronas de este centro liberan pequeños
pulsos de GnRH a través de un periodo sustancial de tiempo y se caracteriza por tener pequeño pulsos o episodios.
La liberación de este centro es espontanea y rítmica (cada 1-2hs)

El centro cíclico es el responsable de la liberación preovulatoria de GnRH que estimula la oleada de LH causando
ovulación. Este centro libera niveles basales de GnRH hasta que recibe el estímulo apropiado, el cual es un nivel
umbral determinado de E2 en ausencia de P4, donde secreta grandes cantidades de GnRH.
Los niveles de E2 ejerce influencia en el centro cíclico o preovulatorio del hipotálamo. Bajos niveles de E2 producen
una inhibición de las neuronas liberadoras de GnRH. Sin embrago en elevada concentración, como lo son durante la
etapa media final de la fase folicular, el centro preovulatorio responde dramáticamente liberando altas cantidades
de GnRH. Retroalimentacion positiva. Una vez que la producción de E2 por parte de los folículos en crecimiento
supera el umbral, el centro preovulatorio del hipotálamo libera cantidades elevadas de GnRH y por consiguiente la
adenohipófisis libera un pulso de LH al menos 10 veces mayor que los pulsos tónicos de LH.
El centro tónico con pulsos episódicos rítmicos de baja amplitud permiten el desarrollo folicular y la creciente
producción de E2 por parte de estos; hasta que el E2 es tan elevado que estimula las neuronas del centro cíclico o
preovulatorio de del hipotálamo para que produzca un pulso cíclico de GnRH oleada de LH que va a producir la
ovulación.
Dinámica Folicular: proceso de crecimiento y degeneración folicular.
La dinámica de los folículos antrales consiste de :
 reclutamiento : FSH elevada + LH baja + no presencia de inhibina PROESTRO
 selección: FSH media + LH media + baja inhibina
 dominancia: FSH baja + LH elevada+ INHIBINA alta  ESTRO
atresia.

Dinámica folicular El factor decisivo y regulador de la función reproductiva en los mamíferos, es la hormona
liberadora de las gonadotropinas (GnRH), sintetizada y liberada desde neuronas altamente especializadas del centro
cíclico hipotalámico. La GnRH se liga a sitios receptores receptores específicos localizados en células gonadotrofas,
resultando en síntesis y liberación de FSH y LH.
• La FSH actúa sobre pequeños folículos estimulando su crecimiento.
• La LH provoca la maduración del folículo dominante y su ovulación.

Factores internos que regulan la secreción de secreción de GnRH

La GnRH se secreta en forma pulsátil, provocando pulsos de LH. Su secreción es regulada por factores internos y
factores externos.
Los principales factores internos que regulan la secreción de GnRH son:
• la hormona ovárica Progesterona (P 4). La P4 actúa deprimiendo la secreción hipotalámica de GnRH
• la hormona ovárica Estradiol (E 2). El efecto del E 2 depende: a. de los niveles en sangre de esa hormona y b. de la
presencia o ausencia de una fase lútea. i. Durante la fase lútea (altos niveles de P 4) el E 2 actúa sinérgicamente para
deprimir la secreción de GnRh. ii. En fase folicular y en ausencia de P 4 pero con presencia de altos niveles de E 2,
ocurre un feed back positivo causando una elevada secreción de GnRH responsable de la ovulación.

Los principales factores externos que afectan la secreción de GnRH son:

• El estatus nutricional de animal. El mecanismo por el cual la nutrición afecta la secreción de GnRH no está claro,
pero la condición corporal es importante. Factores externos que regulan la secreción de secreción de GnRH
• El estímulo del amamantamiento en la vaca de carne. Con estímulo del amamantamiento se producen péptidos
opioides en las vacas de carne, los que actúan inhibiendo la secreción de GnRH.
• La presencia del macho. Las feromonas del macho pueden también afectar la secreción de GnRH en la hembra.

Control de la secreción de FSH y LH

La acción de la GnRH sobre la adenohipófisis puede también ser influenciada por hormonas específicas producidas
por los folículos.
Inhibina: esta hormona suprime específicamente la descarga de FSH adenohipofisiaria, sin afectar la secreción de
LH.
Activina: estimula la síntesis de FSH. El balance entre estos dos factores determina la tasa de secreción de la FSH. El
patrón de liberación de FSH y LH presentan una gran divergencia.
 Ambas hormonas son secretadas desde la misma célula gonadotrófica, bajo el control de una sola hormona
liberadora (GnRH).
La liberación diferencial requiere de diferentes mecanismos intracelulares de control dentro de la misma célula. ◦
mientras que la FSH tiene un almacenaje corto (el 50% de la FSH es liberada cada día). ◦ la LH sufre un prolongado
almacenaje (solo 1 al 5% de la LH es liberada diariamente).

El pool ovárico de folículos

• El ovario contiene cientos de folículos primordiales.
• Estos folículos están presentes en grupos (pool) que se mantienen inactivos durante la vida del animal.
• Por mecanismos desconocidos, estos grupos o cohortes son reclutados para comenzar su crecimiento.
•Este crecimiento de la cohorte es independiente de la secreción de FSH y se conoce como activación inicial.
• El crecimiento independiente ocurre hasta que el folículo deviene en terciario.

Emergencia folicular
• Los folículos preantrales pueden quedar retenidos en su crecimiento por largos períodos, hasta que ocurre una
segunda activación.
•Al formarse la cavidad antral, los folículos son ahora denominados terciarios o antrales.
• Estos folículos terciarios al comienzo de su desarrollo se vuelven sensibles a la FSH. Luego se tornan dependientes
de esta hormona y empiezan a crecer rápidamente, lo que constituye la segunda activación o activación de los
folículos antrales.
• Cuando estos folículos terciarios alcanzan un diámetro de aproximadamente 5 mm, comienzan a emerger en la
superficie ovárica y se hacen visibles ecográficamente.

El reclutamiento: es la fase de desarrollo folicular en la cual un grupo 5 , 8 de pequeños folículos antrales comienzan
a activarse, crecer y producen atresia. Proestro, las hormonas FSH y LH comienzan a incrementarse, promoviendo así
desarrollo folicular
La selección: el grupo de folículos que no produjeron atresia, es seleccionado, de estos seleccionados pueden
convertirse en dominantes o atresiarse. Proestro
Los folículos secretaran E2 e inhibina. La inhibina aumenta la retroalimentación negaiva de la glandula pituitaria
anterior, produciendo disminución de la FSH, dejando que la LH aumente progresivamente.
En las especie monotoca s, hay diversos folículos seleccionados pero solo uno se convertirá en dominante, en las
politocas hay multiples dominantes.
Dominancia: la condición de dominancia esta caracterizada por uno o mas folículos grandes preovulatorios, los
cuales ejercen un efecto inhibitorio mayor sobre los otros folículos antrales del grupo reclutado y seleccionado,
causada por una combinación de inhibina y una reducción en el suministro de sangre en los demás folículos. estro
Los folículos subordinados (aquellos no seleccionados para transformarse en dominantes): • Se vuelven estrógeno-
inactivos (mayor concentración de P4 que de E2 en el fluido folicular), • Pierden receptores para FSH. • Sufren
atresia durante la fase de dominancia.

La atresia ocurre continuamente en el proceso de foliculogenesis, de hecho, mas del 90% de los folículos pasan por
este proceso y se los llama subordinados. Se caracteriza por procesos de cambios degenerativos .

Estos procesos son los que suceden posterior a una onda folicular y su objetivo es determinar cual folículo será el
que ovulará.
Se definió a la onda folicular como la activación y crecimiento simultáneo de un grupo de folículos terciarios o
antrales que en un punto divergen continuando uno de ellos su crecimiento y diferenciación (folículo dominante)
mientras que los otros (folículos subordinados) sufren atresia.
Normalmente durante el ciclo estral suceden 2-3 ondas foliculares. Durante el metaestro y el diestro suceden ondas
foliculares las cuales no encuentran las condiciones endocrinas apropiadas para continuar su desarrollo y padecen
atresia. En estas dos ondas foliculares se dan cuando la P4 es esta en aumento o es la máxima concentración.
Después de la Luteolisis, se desarrolla una tercera onda folicular en la cual uno o mas de estos folículos se
convertirán en dominante y preovulatorio. Esto se da debido a la declinación y ausencia de la P4.

Las ondas foliculares no son exclusivas del ciclo estral, ya que ocurren antes de la pubertad, durante la preñez,
durante el anestro y en el periodo de recuperación pos parto.

Una vez que el folículo dominante es seleccionado sigue su desarrollo hasta folículo preovulatorio el cual produce
cantidades elevadas de E2 que llegan al umbral necesario para que se produzca la descarga preovulatoria de LH y
ovula. Esto cambia drásticamente la función folicular. La secreción de E2 del folículo declina una vez que ocurre la
descarga preovulatoria de LH.

Accion de las gonadotropinas dentro del folículo- modelo dos células, dos gonadotropinas
Las células de la teca interna contienen receptores para la LH, estas producen testosterona que difunde a las células
de la granulosa, las cuales contiene receptores para la FSH.
La unión de la FSH a sus receptores provoca la síntesis de Ez responsables para la conversión de la testosterona en
E2.
La síntesis de E2 en el folículo se da de la siguiente
La ovulación resulta de una cascada de eventos que forma: La LH se una a sus receptores presentes en las
comienzan con la descarga de LH preovulatorio, lo que células de la teca INTERNA, dichas células convierten el
desencadena una serie de eventos: colesterol en testosterona la cual difunde a las células de
1) elevado fluido de sangre la granulosa las cuales convierten esa T en E2. Un paso
2) ruptura de tejido ovárico conectivo clave para la ovulación es la adquisición de receptores
3) contracción ovárica para la LH por parte de las células de la granulosa.

1) la hiperemia se debe principalmente a la acción de la

PGE2 y a la histamina, este fluido elevado es direccionado principalmente a los folículos dominantes. Además de la
hiperemia, existe un edema de las células de la teca interna lo que facilitara la ruptura del folículo. Además de este
aumento producido por histamina y PGE2 se cree que los folículos son capaces de secretar sustancia angiogenicas,
por lo que regulan su propia irrigación.
El elevado flujo sanguino sirve para que el folículo preovulatorio dominante este provisto de ingrediente metabolicos
y hormoales necesarios para la maduración final.

2) luego de la onda preovulatoria de LH, las células de la teca interna ya no producirán T sino que ahora producen P4
en pequeñas cantidades. Esta P4 es capaz de producir COLAGENASA la cual es capaz de romper el tejido conectivo
ovárico. El aumento del tamaño mas la presencia de colagenasa, llevan a la degradación enzimática de la túnica
albugínea. Las células de la granulosa incrementan su secrecion del fluido folicular.
El estigma comienza a empujar hacia afuera y debilitarse.

3) Despues de la descarga de LH, hay una síntesis local de PGF2alfa y PGE2. La PGF2alfa produce la contracción del
musculo liso de los componentes del ovario, lo que puede forzar al estigma del ovocito a que rompa la pared
ovárica.

El rol de la PGE2 es el de ayuda en la reorganización del folículo y la formación del cuerpo luteo mediante la
activación de un factor de reorganización denominado PLASMINOGENO. El cual ayuda a disolver los coagulos de los
cuerpos hemorrágicos.

Ovulación inducida: especies como el conejo y los gatos, necesitan la estimulación vaginal o del cérvix para que
ocurra la ovulación. La estimulación táctil asociada a la copulación se vuelve en potenciales de acción que viajan de
forma ascendente hasta le medula, de allí via nerviosa hasta el hipotálamo donde induce la exitacion de neuronas
productoras de GnRH y asi la cascada de eventos que se producen luego de la onda de LH.
En los felinos se requieren varias copulas para asegurarse la ovulación.

OVOGENESIS Y MADURACION DEL OVULO.

ovogénesis – formación y desarrollo del ovocito (huevo)

ovogonia – son las células primordiales las cuales desarrollan en ovocitos
 ovocito – es el huevo aún no totalmente desarrollado
ova – el huevo – es la célula que es capaz de desarrollarse en un nuevo individuo

Foliculo partes:
1. ovocito

2. cel teca y de la granulosa

 la granulosa se origina de la corteza
 la teca se origina del estroma
 secretor – ambos tipos célulares están involucradas en la secreción de Estradiol Progesterona Relaxina
Oxitocina

3. fuido folicular
Componentes:
Hormonas →Esteroides Gonadotropinas prostaglandinas
proteínas
enzimas
carbohidratos
Funciones → Crecimiento folicular: desarrollo del ovocito función de las células , función de las células de la
granulosa

FOLICULO PRIMORDIAL
una simple capa de células epiteliales escamosas
estado de arresto (dictiásis)
señal para el crecimiento ¿

FOLICULO PRIMARIO
capa simple de células foliculares
ovocito primario
células foliculares expandidas (cuboidal)
ovocito expandido
deposición de zona pelúcida
señal ??

FOLICULO SECUNDARIO
ovocito primario
zona pelúcida presente
múltiple capa de células granulosas
formación de la membrana tecal
pre-antral
señal ???
FOLICULO ANTRAL TEMPRANO O TERCIARIO
ovocito primario
el ovocito alcanza el máximo tamaño
células granulosas expandidas
cavidades aparentes, formación del antro
capa tecal mas prominente
capilares & capa tecal
zona pelúcida presente
proyecciones: ovocito primario & células granulosas
Señal --- FSH, otra?

FOLICULO TERCIARIO
Muchas capas de células granulosas
Células de la teca>> interna - externa
Antro

FOLICULO DE GRAAFF O PREOVULATORIO

ulterior estado de los folículos terciarios
ovocito primario o secundario
estado final
Se produce a lo largo de toda la vida de la hembra. En la vida fetal, las células germinales provenientes del saco
vitelino migran a la cresta gonadal y se diferencian en ovogonias mediante divisiones de mitosis, y estas nuevamente
se multiplican por mitosis para formar OVOCITOS PRIMARIOS, inactivos. Estos se rodearan de capa de células
epiteliales aplanadas y se denominaran folículos primordiales. Simultaneamente, el ovocito primario comenzó una
división MEIOTICA la cual quedara detenida en PROFASE 1 en un proceso que se denomina arresto nuclear o
dictiotene. El numero de ovocitos que existen en este momento es el que tendrá la hembra para toda su vida.
El propósito del arresto nuclar es inactivar el ADN de las gametas femeninas para que este no sea vulnerable a
posibles ataque durante la vida de la hembra.

Al nacimiento , los ovocitos primarios siguen envueltos en un folículo primordial y siguen detenidos en profase 1 con
arrecto dictiotenico, esto seguirá asi hasta la ovulación en la pubertad.

En la pubertad se inicia la folículo génesis regulada por hormonas. Momentos antes de la ovulación el folículo
primordial se desarrollara a primario, secundario y terciario o preovulatorio.

Ovulación. Momentos antes de la ovulación, el ovocito primario reanuda la meiosis uno la cual culmina momento
después de la ovulaciónovocito secundario + cuerpo polar (haploide).

Fecundación. Inmediatamente después de la meiosis 1 comienza la otra meiosis, la cual se termina recién cuando el
szpfecunda al ovocitoovulo maduro + 2° cuerpo polar.

Primera etpa de vida, Durante el periodo de crecimiento los ovocitos primarios desarrollan grandes volúmenes
citoplasmáticos (de hasta 50 veces) (pasa a ser FOLICULO PRIMARIO)y la zona pelucida, se establecen complejos de
unión GAP entre las células foliculares adyascentes y los ovocitos . El ovocito es el principal responsable de la
síntesis de la zona pelucida, la cual es una capa espesa y traslucida compuesta por un mucopolisacarido.
En el momento de formarse el antro en el folículo, el ovocito ha alcanzado su tamaño citoplasmático completo.

La maduración final y la reanudación de la meiosis se producen cerca del momento de la ovulación en respuesta a LH
y FSH:
el proceso se repite en cada ciclo estral. durante cada ciclo, solamente unos pocos de los cientos de folículos (y de
los ovocitos primarios) son estimulados para desarrollarse.
Una vez que el folículo ha ingresado en la fase de dominancia (alcanza un mínimo estado crítico ) el ovocito entra en
reposo para reanudar la meiosis, cuando se produce la descarga ovulatoria de LH.
La descarga de gnrh elimina los inhibidores.
En el folículo dominante, el núcleo del ovocito comienza a migrar hacia la periferia y se aplana contra la membrana
plasmática del ovocito, lo que constituye un temprano signo morfológico de la iniciación de la maduración final del
ovocito. Esta migración se lleva a cabo luego de la descarga ovulatoria de LH en los roedores y los carnívoros. En los
rumiantes el núcleo se vuelve polimórfito con varios pliegues. Esta ovulación luego es seguida por una disociación de
la membrana nuclear. Luego los cromosomas se alinean y las cromátidas son separadas, formando el “primer cuerpo
polar”. La división meiótica generalmente se produce un poco antes de la ovulación. Luego de la fertilización ocurre
la segunda división meiótica, expulsándose el “segundo cuerpo polar”. En algunos casos, el primer cuerpo polar se
dividirá produciendo dos cuerpos polares (hijos) adicionales. En este caso se puede observar tres cuerpos polares.

FASE LUTEAL DEL CICLO ESTRAL.

La fase luteal dura desde el momento de la ovulación hasta la lisis del CL. La hormona ovárica predominante en esta
fase es la P4

Esta fase consiste en:

1)formación del CL a partir de células foliculares- FL temprana
2) Produccion de P4 – FL media
3) Luteolisis por acción de PGF2alfa prod por el endometrio uterino. FL tardia
Reducion de P4 en sangre, comienza sig. fase

Folículos preovulatorios: consisten en células granulosas las cuales forman el antro. La membrana basal separa las
células granulosas de las células de la teca interna. La membrana basal comienza a deteriorarse antes de la ovulación
y de esta manera no existe una separación completa entre las células granulosas y las células tecales.

Cuando el folículo se rompe en la ovulación, los tejidos ováricos tambien se rompen y esta ruptura vascular de a
origen al CUERPO HEMORRAGICO, el cual dura aprox 1 a 3 dias. A partir de ese dia, el cuerpo luteo comienza a
formarse y a agrandarse perdiendo el aspecto hemorrágico. El tamaño es el mayor cuando la producción de P4 es la
máxima(mitad de la fase luteal, diestro). Al final de la fase luteal ocurre la Luteolisis y el cuerpo luteo pierde
funcionalidad y tamaño. Ahora se denominara Cuerpo albicans, el cual se puede observar por varios ciclos estrales.

Después de la ovulación las células de la teca interna y de la granulosa se LUTEINIZAN, transformación regulada por
la LH. La implosión producida permite que las células de la teca y granulosa se mezclen entre ellas formando un
tejido glandular.
El CL consiste en una mezcla de células luteales grandes y muchas células luteales pequeñas.
Células luteales grandes: se originan de las células de la granulosa. Poseen granulos secretores de oxitocina (en CL
del ciclo) o de Relaxina (en CL de la preñez). Rara vez se multiplican después de la ovulación, por lo tanto el numero
total de células de la granulosa del folículo determinara la cantidad de células luteales grandes, por lo tanto del
potencial esteroideogenico de ese CL. Los aumentos de tamaño que experimenten se deben a una hipertrofia y no a
una hiperplasia.
Células luteales pequeñas: se originan de las células de la teca interna. Poseen forma irregular. No tienen granulos
secretores.

Tanto las grandes como las pequeñas son productoras de P4, son esteroidogenicas.
Las células no esteroideogenicas si pueden multiplicarse (fibroblastos, eosinófilos y células capilares).

La capacidad funcional del CL (capacidad de sint y entregar hormonas). va a depender de 1)numero de células
luteales y 2) el grado de vascularización. Ambos factores vienen determinados por la cantidad de celuals de la
granulos y tecales interna del folículo, y de la cantidad de sustancias angiogenicas presentes en el fluido folicular,
generadas en el periodo folicular

En las vacas, el uso del tacto no permite predecir con exactitud el grado de cuando el cuerpo lúteo es funcional. el
uso del ultrasonido en tiempo real, fue efectivo tanto para el examen del cuerpo lúteo, como de los folículos
ováricos. Los veterinarios a menudo, usan esta técnica en vacas y yeguas para determinar el estado del ovario.

Síntesis de P4: el colesterol llega al CL como LDL colesterol, se une a su receptor y

es internalizado en las cellas luteales. La LH se une a su receptor en la misma celula
y desencadena una serie de reacciones Prot GAdenilatociclasaAMPcProtein
quinasa enzimas que convierten el colesterol en pregnenolona y luego a P4.

*se requiere colesterol y LH tónico.

Los organos blanco principales de la P4 son:

 hipotálamo
 utero
 gl. Mamarias

En el útero los tejidos que afecta son el miometrio y las glándulas endometriales. Estimula la máxima secreción por
parte de dichas glándulas, la cual generan un ambiente para ayudar al desarrollo del concepto que flota libremente
luego que entra al lumen uterino. En el miometrio, reduce notablemente las contracciones (menos en YEGUA). Esto
es importante para la adhesión del concepto al endometrio.

La P4 ejerce una fuerte retroalimentación negativa en el hipotálamo. Elevados niveles de P4 reducen la frecuencia de
los episodios de la secreción basal de GnRH por el centro tónico. La amplitud sigue siendo relativamente alta, por lo
tanto los pulsos de FSH permite que se desarrollen folículos en la fase luteal, aunque estos no van a tener gran
desarrollo hasta que la P4 decrezca y la frecuencia de los pulsos de LH se incremente. Por lo tanto la P4 evita, el
desarrollo de folículos preovulatorios, la secreción de E2, los picos de GnRH y LH y el comportamiento estral.
Reduce el tono miometrial y activa la síntesis de gl endometriales.
Anula el comportamiento estral.
Frena la descarga Pre-ovulatoria de LH
Promueve el desarrollo alveolar de la glandula mamaria

Sin embargo la P4 ejerce un efecto positivo de impregnación en el cerebro, que realza los efectos del E2 sobre el
comportamiento estral

El utero es necesario para la luteolisis y debe estar cerca del ovario.

Luteolisis es la degeneración del CL caracterizada por una drástica caída del nivel de P4 en sangre. Las dos hormonas
que controlan la Luteolisis son la OXITOCINA proveniente del CL y la PGF2alfa producida por el endometrio. La
comunicación entre utero y CL es necesario para una Luteolisis exitosa.
La histerectomía total, produce que el CL perdure el tiempo equivalente a una gestación. Una histerectomía parcial
ipsilateral retrasa la Luteolisis el doble del tiempo normal de duración, y una histerectomía parcial contralateral, el Cl
luteo dura 15-17 dias, es decir lo normal.
Por lo tanto tambien se dedujo que no solo es importante que secrete pgf2alfa sino que tambien este en cercanía ya
que la PGF2alfa es transportada hacia el útero mediante un mecanismo de intercambio a contracorriente, por dos
vasos que corren estrechamente relacionado el uno con el otro. Estos vasos son vena utero-ovarica y arteria
ovárica.

La PGF2alfa se produce en el endometrio y drena hacia la sangre venosa que fluye por la vena uterina donde se
encuentra en una [] alta. La arteria ovárica esta en intima relación con la vena utero-ovarica. En efecto hay un intimo
contacto con la vena uterina, donde la PGF2alfa es tranferida a través de las paredes de la vena utero ovárica a la
sangre arterial ovárica, donde la PGF2alfa se encuentra en [] bajas. Este mecanismo asegura que la sustancia llegue
rápido y de forma correcta al ovario, antes que se desnaturalice. En yeguas no se da este proceso ya que no
metabolizan PGF2alfa tan rápido como en otras especies.

La PGF2 alfa exógena causa Luteolisis. No tiene efecto hasta el 4 dia post ovulación. En los cerdos el CL no es sensible
a la acción luteolitica de una dosis simple de PGF2alfa hasta los días 14 del ciclo. Se utiliza mucho para causar la
regresión del cuerpo luteo y asi sincronizar el estro y la ovulación.

La oxitocina de origen luteal estimula la síntesis de PGF2alfa. La oxitocina se oculta en los granulos secretores de las
células luteales grandes. Los picos de oxitocina coinciden aprox con los pulsos metabólicos de la PGF2alfa.

Durante la primera parte del ciclo estral la P4 previene la secreción de pgf2alfa, bloqueando la formacion de
receptores de oxitocina.
Después del 10 al 12 del ciclo la P4 pierde la habilidad de bloquear receptores de oxitocina
Durante la fase luteal tardia la inyección exógena de oxitocina, causa la secreción de pgf2alfa.
la oxitocina y la PGF2 estimulan mutuamente de una forma de retroalimentación positiva.
La respuesta uterina a la ox de la fase luteal, es incrementada por el aumento del nuemro de recptories de ox

La Luteolisis resulta en:

 cesación de la producción de P4
 Regresion lineal estructural para formar un nuevo cuerpo albican
 Desarrollo folicular e inicio de una nueva fase folicular.

Existe hipótesis de que la PGF2alfa causa una reduccion en el flujo sanguíneo, al CL a causa de una vasoconstricción
en las arteriolas. Otra teoría dice que la OGF2alfa se puede unir a receptores específicos en las grandes células
luteales, desencadenaran una casca de eventos resultando en la muerte de estas mismas por apoptosis. Además
tambien al unirse a sus receptores produce la activación de proteinas quinasa que inhiben la producción de P4.

Otra es que las células fagociticas aumenten antes de que se inicie la Luteolisis por fagocitosis de las células luteales,
y por la secreción de citosinas las cuales inducen apoptosis y descenso en la producción de P4.