Análisis de datos de ensayos genéticos

forestales a través del programa SELEGEN

(REML/BLUP)

Iván Javier Pastrana Vargas,

Ingeniero Agrónomo, Est. MCA énfasis en Fitomejoramiento
ijpv0710@hotmail.com; ijpv0710@gmail.com

Universidad de Córdoba
Facultad de Ciencias Agrícolas
Oficina de Postgrados
Montería
2010
 CONTENIDO
1. Introducción
2. Generalidades
3. Historia
4. Importancia del uso de modelos mixtos para el análisis de datos
genéticos
5. Algunas investigaciones desarrolladas usando SELEGEN
REML/BLUP
6. Usos y aplicaciones del programa
7. Metodologías de uso del programa
7.1 Instalación
7.2 Preparación de los datos
7.3 Ejecución del programa
7.4 Resultados (Salidas)
8. Consideraciones finales
 1. INTRODUCCIÓN
• Estimación de parámetros genéticos (PG) asociados a la
selección en MG de plantas anuales ha sido ampliamente
descrito (Vencovsky, 1987; Vencovsky & Barriga, 1992;
Ramalho et al., 1993; Cruz & Regazzi, 1994; Cruz, 1997;
Ramalho et al., 2000).

• Especies perennes: estimaciones más precisas.

• Mejoramiento de especies forestales: técnicas de

evaluación genética desempeñan un papel fundamental
→ predicción de valores genéticos aditivos y genotípicos
de candidatos a selección (Resende, 2000).
 1. INTRODUCCIÓN
• Eficiencia del MG de especies forestales: selección precisa
y de alta confiabilidad.

• Selección → identificación de plantas con los mejores

genotipos.

• Forestales: Caracteres de interés: cuantitativos: elevada

influencia ambiental.

• Selección precisa: métodos estadísticos adecuados →

Selección basada en valores genéticos libres de las
influencias ambientales (Resende et al., 2007).
 1. INTRODUCCIÓN
• Métodos: corregir datos para efectos ambientales (de
bloques, parcelas, localidades, etc.) y ponderan estos
valores corregidos por la heredabilidad del carácter
seleccionado (Resende et al., 2007).

• Necesidad en MGF: Herramienta → estimaciones

fidedignas de valores genéticos aditivos y genotípicos.

• Selegen REML/BLUP: Estimar con precisión componentes

de VG de interés → Ayuda a hacer selección de individuos
y/o familias de arboles con mayor confiabilidad y
esperanza de éxito en un PMG forestal.
 2. GENERALIDADES
A. Ciclo de MG de especies forestales.
 2. GENERALIDADES
B. Objetivo p/pal de un PMG de especies forestales.
 2. GENERALIDADES
B. Objetivo p/pal de un PMG de especies forestales.

Clones Fam. PC Fam. PA Mez. HS APS

 2. GENERALIDADES
C. Eficiencia de la selección en un PMG forestal.
 2. GENERALIDADES
C. Eficiencia de la selección en un PMG forestal.
 2. GENERALIDADES
D. Diseño de ensayo genético en especies forestales.
 2. GENERALIDADES
E. Avances genéticos con la selección en forestales.
 2. GENERALIDADES
F. Efectos a controlar en la evaluación genética.
Interacción genotipo por ambiente

Localidad 1 Localidad 2
 3. HISTORIA
• Década 90’: Perfeccionamiento de metodologías de
selección genética: análisis matemático y estadístico de
datos.

• En contexto de SR en MG de plantas; métodos de

selección evolucionaron siguiendo aproximadamente la
siguiente cronología:
– Selección de familias
• Entre medias de familia (Vencovsky, 1987)
• BLP de familias (White & Hodge, 1989; Bueno Filho, 1997)
• BLP de familias en varias localidades (Resende et al., 1993)
• REML/BLUP de familias (Resende et al., 1996; Duarte, 2000)
 3. HISTORIA
• Continuación…
– Selección de individuos
• Entre familias y dentro de parcela (Kageyama & Vencovsky, 1983)
• Entre familias corregida y dentro de familia en el experimento
(Resende, 1991)
• Individual por la selección combinada (Resende, 1991; Bueno Filho,
1992; Morais, 1994)
• Individual por el índice multi-efectos (IME) o BLUP individual
(Resende & Higa, 1994)
• Individual por la selección combinada modificada (Pires et al.,
1996)
• REML/BLUP individual (Resende & Fernandes, 1999; Resende,
1999, Resende & Dias, 2000)
 3. HISTORIA
• 1990: Industrias celulosa de Eucalipto (Brasil): demandar
métodos precisos de selección con base en valores
genéticos y no fenotípicos.

• 1992: Índice multi-efectos (IME) para selección óptima a

nivel de individuos.

• 1993: inicio de Selegen y uso de metodología de modelos

lineales mixtos (vía mejor predicción lineal) en MG (en
Brasil).
 3. HISTORIA
• 1997/1998: demostración de que IME = BLUP a nivel
individual.

• 1995: aplicación del procedimiento REML/BLUP individual

en MGF a nivel individual (Borralho et al., 1995).

• 2000: Software Selegen-REML/BLUP; Atender la rutina de

PMG vegetal, en especies perennes.
4. Importancia del uso de modelos mixtos
para el análisis de datos genéticos

• Estimación y predicción de PG asociados a la selección:

MGF: metodología de modelos mixtos (REML/BLUP) a
nivel individual.

• Experimentos de campo: ensayos genéticos:

desbalanceados (Resende et al., 2007).

• Procedimiento adecuado de análisis y selección en

experimentos debe tener los siguientes atributos:
– Propiciar selección con base en valores genotípicos libres de
efectos ambientales;
– Considerar de forma adecuada el desbalance de los datos.
4. Importancia del uso de modelos mixtos
para el análisis de datos genéticos
• Método: Datos balanceados: mejor predicción lineal insesgada
(BLUP) de valores genéticos a nivel individual (Henderson & Quaas,
1976) = índices de selección multi-efectos (Resende & Higa, 1994).

• Predicción con BLUP o IME: componentes de varianza son

conocidos.

• Datos desbalanceados: Método de la máxima verosimilitud

restringida (REML) (Patterson & Thompson, 1971).

• Técnicas óptimas de evaluación genética: Predicción de valores

genéticos y estimación de componentes de varianza (PG) →
REML/BLUP (Resende et al., 2007).
5. Algunas investigaciones desarrolladas
usando Selegen REML/BLUP
Parámetro
Especie Variable Fuente
estimado
Altura de plantas
Diametro a la altura del cuello
Tamaño del palmito
Bactris gasipaes Diametro del palmito h2e Farías y Resende, 2001
Peso del palmito apical
Peso del palmito basal
Peso del palmito liquido
Diámetro a la altura del pecho
Eucalyptus grandis Altura total h2e, GG Barros et al., 2006
Volumen individual
Eucalyptus spp. Volumen h2e, GG García y Nogueira, 2005
Acacia mearnsii Altura h 2e Dunlop y Resende, 2005
Volumen
h2(Varios),
Pinus caribaea var. Hondurensis Forma de fuste Sampaio et al., 2000
GG, rAxy
Sobrevivencia
Diámetro
Altura
Archontophoenix spp. h 2e Bovi et al., 2003
Número de hojas verdes
Longitud del limbo de la 2ª hoja
# anillos de vasos laticíferos
Producción de caucho
Hevea brasiliensis h2e, GG Costa et al., 2000
Grosor de la corteza
Circunferencia del tallo
Mimosa scabrella var. Aspericarpa Diámetro a la altura del pecho h2e, GG Sturion et al., 1994
h2e: Heredabilidad; GG: ganancia genética; rAxy: Correlación aditiva
6. Usos y Aplicaciones de SELEGEN

• Selegen-REML/BLUP: fue desarrollado para atender la

rutina de los PMG y contempla las siguientes categorías
de plantas:
– alógamas,
– autógamas,
– de sistema reproductivo mixto y
– de propagación clonal.

• Además considera:
– varios diseños experimentales,
– varios diseños de cruzamiento,
– interacción genotipo x ambiente y
– experimentos repetidos en varias localidades, medidas repetidas, progenies
pertenecientes a varias poblaciones,
– entre otros factores.
6. Usos y Aplicaciones de SELEGEN
• Selegen REML/BLUP: No se restringe a ajustar los efectos y
presentar los componentes de varianza: valores genéticos [a],
[d] y genotípicos de individuos, GG, tamaño efectivo
poblacional entre otros parámetros interesantes al
mejoramiento vegetal (Resende, 2000).

• Proporciona (Resende et al., 2007):

– Estimaciones de todos los PG y fenotípicos de interés, al igual que valores genéticos
predichos de todos los individuos de los experimentos y también de las
procedencias y progenies.

– Un análisis genético multivariado considerando varios caracteres simultáneamente,

lo que permite la selección simultanea de varios caracteres, el estudio de la
divergencia genética y el agrupamiento de los materiales genéticos.
6. Usos y Aplicaciones de SELEGEN

• Selegen REML/BLUP: Versiones en DOS y Windows:

• Actualmente contempla más de 150 modelos de análisis:

varían con los diseños experimentales y con la estructura
genética de las pruebas.

• Selegen-REML/BLUP es de fácil uso e interpretación,

permitiendo usarlo en forma eficiente con la mayoría de
situaciones comunes en el mejoramiento vegetal.
7. Metodología de
uso del programa
 7.1. Instalación
A. El programa no necesita ser instalado, consta de un archivo
.EXE, el cual se ubica en una carpeta, en la Unidad de trabajo
(“Disco D:/”).
 7.2. Preparación de los datos
A. Escogencia del Modelo
Modelo 1 (diseño en “Bloques completos al azar, progenies de
medios hermanos, varias plantas por parcela”).

B. Preparación del Archivo

Los datos colectados en campo se deben preparar en una matriz en
el programa Microsoft Excel.
• Ejemplo:
– Especie: Eucalipto
– Objetivo: Determinar PG; evaluación de progenies de medios hermanos.
– Datos: Ensayo de progenie.
– Variables: Altura total y sobrevivencia.
– No. De familias: 39.
– Diseño experimental: BCA con 5 repeticiones.
– U.E.: 4 árboles.
7.2. Preparación de los datos
– A continuación se muestra el arreglo de la matriz de datos:

Figura 1. Modelo de matriz para la ejecución del programa Selegen.

 7.2. Preparación de los datos
C. Archivo de datos: Guardar: Carpeta contenida en la misma
ubicación de la carpeta (preferiblemente) en la que se encuentra el
archivo .EXE de ejecución del programa Selegen REML/BLUP.
 7.2. Preparación de los datos
D. ¿Como guardar el archivo?
– El archivo generado en Microsoft Excel, debe grabarse en la
extensión .PRN (Texto separado por tabulaciones) ó .TXT (Archivo
de texto plano) (Figura 2a y 2b).
 7.2. Preparación de los datos

Figura 2a. Procedimiento para salvar los datos bajo la extensión .PRN (Texto delimitado por tabulaciones).
Figura 2b. Procedimiento para salvar los datos bajo la extensión .PRN (Texto delimitado por tabulaciones).
 7.3. Ejecución del programa
A. Luego de tener organizada la matriz de datos en un archivo de
“Texto separado por tabulaciones” (.prn) ó de “texto plano”
(.txt), se procede al análisis de los mismos mediante el ingreso
al programa SELEGEN REML/BLUP.

– Acceder al programa mediante su ubicación en el PC,

– se abrirá una ventana como se muestra en la Figura 3, en la cual se
presentan los procedimientos matemáticos, estadísticos y genéticos
que son desarrollados por el software.
– Seleccionar el procedimiento con el cual se va a trabajar. Para nuestro
caso, con el ejemplo propuesto, debemos seleccionar el link que indica
“Modelos mistos: Delineamientos experimentais / Materiais genéticos
/ Ambientes”.
7.3. Ejecución del programa

Figura 3. Ventana de inicio del programa Selegen REML/BLUP.

 7.3. Ejecución del programa
B. Inmediatamente se despliega otra ventana, en la cual se deben
seguir los siguientes pasos (Figura 4):

1. Archivo: se selecciona el archivo (.PRN ó .TXT) preparado con los datos

colectados en campo para el análisis, el cual previamente se ha tabulado
en Microsoft Excel;
2. Se escoge el modelo a utilizar, en este caso será el modelo 1
correspondiente al diseño en “Bloques completos al azar, progenies de
medios hermanos, varias plantas por parcela”;
3. Se escribe el número de variables evaluada, para el caso del ejemplo son
dos;
4. luego se escribe el orden de la variable a ser analizada (En el ejemplo hay
dos variables –Altura y Sobrevivencia –, las cuales por columna tienen el
orden 1 y 2 respectivamente), en este caso se analizara la variable altura,
la cual está en el orden uno (1), y;
5. Finalmente se ejecuta el programa, presionando click en el link
“executar”.
 7.3. Ejecución del programa
5

2
3
4

Figura 4. Secuencia del procedimiento de análisis de datos en Selegen REML/BLUP.

7.3. Ejecución del programa
C. Si el programa ejecutó bien los datos, entonces debe
aparecer en pantalla una ventana de trabajo en Sistema
DOS (Figura 5), en caso contrario, entonces aparecerá
solo la información que muestra la figura 6.
7.3. Ejecución del programa

Figura 5. Ejecución de datos mediante el programa Selegen REML/BLUP.

 7.3. Ejecución del programa

Figura 6. Información de salida, cuando la ejecución del análisis no se realizó en forma satisfactoria.
7.3. Ejecución del programa
D. De los procedimientos anteriores se obtiene una salida
del análisis de datos (Figura 7), con todos los
componentes de varianza estimados, los cuales ayudarán
a tomar decisiones en cuanto a la selección dentro y
entre progenies para la selección de individuos
superiores.
7.4. Resultados (Salidas)

Figura 7. Salida de un análisis de ensayo genético en Selegen REML/BLUP.

 7.4. Resultados (Salidas)
A. Para el análisis realizado al ejemplo de evaluación de progenie de eucalipto, con
el modelo 1, se tienen los siguientes componentes de varianza (REML individual):

– Va: varianza genética aditiva. – h2ad: heredabilidad aditiva dentro de

– Vparc: varianza ambiental entre parcelas.
– Ve: varianza residual (ambiental + no aditiva).
– Vf: varianza fenotípica individual.
– h2a = h2: heredabilidad individual en sentido
estricto, es decir, de los efectos aditivos.
– h2aj: heredabilidad individual en sentido
estricto, ajustada para los efectos de parcela.
– c2parc = c2: coeficiente de determinación de
los efectos de parcela.
– h2mp: heredabilidad de la media de
progenies, asumiendo sobrevivencia
completa.
– Acprog: Precisión de la selección de
progenies, asumiendo sobrevivencia
completa.
parcela.
– CVgi%: coeficiente de variación genética
aditiva individual.
– CVgp%: coeficiente de variación genotípica
entre progenies.
– CVe%: coeficiente de variación residual.
– CVr = CVgp/CVe = coeficiente de variación
relativa.
– PEV: varianza del error de predicción de los
valores genotípicos de progenie, asumiendo
sobrevivencia completa.
– SEP: desviación estándar del valor genotípico
predicho de progenie, asumiendo
sobrevivencia completa.
– Media general del experimento.
 7.4. Resultados (Salidas)
B. Asimismo, el programa arroja una lista de las medias de los
progenitores teniendo en cuenta la ganancia genética del carácter
respecto a su heredabilidad (Para cada familia), haciendo un ranking
de las familias evaluadas (Figura 8), facilitando así la selección de los
mejores individuos y/o familias. En esta salida,

– la primera columna se refiere al orden rankeado por el programa de las familias

evaluadas el término,
– la segunda columna se refiere a las familias evaluadas en su orden,
– el término “a” de la tercera columna se refiere al efecto genético aditivo
predicho para cada una de las familias evaluadas,
– luego aparece en la siguiente columna la ganancia estimada para el carácter
evaluado (en este caso, el carácter Altura) y,
– finalmente aparece en la última columna la nueva media ajustada por la
heredabilidad del carácter.
7.4. Resultados (Salidas)

Figura 8. Media de los progenitores teniendo en cuenta la ganancia genética.

8. Consideraciones finales
• Selegen REML/BLUP, es un software muy versátil y muestra gran
importancia en el análisis de datos de ensayos genéticos forestales,
generando confiabilidad y facilidad en la interpretación de los
resultados.

• El uso de Selegen REML/BLUP, permite seleccionar y/o desarrollar

de forma más confiable los programas de mejoramiento forestal,
conforme los resultados generados por el programa.

• El programa es fácil de manejar y su autor permanentemente lo

están actualizando de acuerdo a los requerimientos de los
investigadores, con el desarrollo de nuevos modelos de análisis.