Hickman • Rober

• @¡ McGRAW - HiU• iNTERAMERicANA

 ARTHROPODA

PROTEROZOICO
MOLLUSCA

PRINCIPALES
GRUPOS DE ANIMALES
A TRAVÉS DEL TIEMPO

El tamaño de cada óvalo

sugiere el número relativo
de especies de ese grupo

PROTEROZOJCO
zOOLOGÍA

Cleveland P. Hickman, Jr.

tVashinp,ton a11d Lee ll11ive1:.:;ity

Larry S. Roberts
U11il'ersiZJI ofMiami

Allan Parson
Wlashington Unit 1ersily

Orip,inal A1"llvork by
William C. Ober and Claire Garrison

• • •
McGRAW - Hlll • INTERAMERICANA
MADRID • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA • LISBOA • MÉXICO
NUEVA YORK • PANAMÁ • SAN JUAN • SANTAFE DE BOGOTÁ • SANTIAGO • SAO PAULO
AUCKLAND • HAMBURGO • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI • PARfS
SAN FRANCISCO • SYDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TOKIO • TORONTO
j ESÚS BENlTO SALJDO
Docwr en Ciencias Bio lógicas

ISABEL F ER:--.!A1':DEZ B ERN ALDO DE Q UlRÓS

Doctora en Ciencias Biológicas

] UAN B AUST[STA j ESÚS lJ DóN

Doctor en Ciencim; Bio lógicas

FEHNi\NDO PARDOS MAH"fÍNEZ

Doctor en Ciencias Biológicas

M"-'ll!ELA MAYO M m óN
Licencia da en Ciencias Biológicas

LF."llCJA HERRERA ÁLVAREZ

Licenciada en Ciencias Biológicas

D OLORES GARCÍA ÜR DÓÑE%

Licenciada en Ciencias Bi ológica~

NINA LAJUSSA ARROYO HAJl.UOTO

Licencia da en Ciencias Biológica¡;

A NA QUEVEDO Ro DI~fGuEz
Li cenciada e n Ci encias Biol ógicas

ZOOLOGÍA-PRINCIPIOS INTEGRALES
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático, ni la transmisión
de cualquier otra forma o por cualqu ier otro medio electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u otros
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESERVADOS© 1998, respecto a la cuarta edición en español por:

McGRAW-HILUINTERAMERICANA DE ESPAÑA, S. A. U.
Edificio Valrealty
C/ Basauri, 17, 1.• planta
28023 Aravaca (Madrid)

Primera edición: 1986

Segunda edición: 1990
Tercera edición: 1994
Cuarta edición: 1998
Primera reimpresión: 1999
Segunda reimpresión : 2000

ISBN: 84-486-0205-6
Depósito legal: M. 34.146 -2000

Traducido de la décima edición en inglés de la obra:

INTEGRATED PRINCIPLES OF ZOOLOGY de
C. P. Hickman, L. S. Roberts y A. Larson
ISBN: 0-697-24366-4 (Edición original)
Copyright© 1997 por Times Mlrror Higher Educatlon Group, lnc.

Compuesto en: FEA Fotocomposición, S. A. C/ Bocángel, 45. 28028 Madrid

Impreso en: Edigrados, S. A. C/ Edison, 8 -22. Polígono Industrial San Marcos. Getafe (Madrid)
Encuadernación: Felipe Méndez. C/ Carbón, 6·8. Polígono Industrial San José de Valderas, 11. Leganés (Madrid}
PRINTED IN SPAIN - IMPRESO EN ESPAÑA
 a) do~ clas<.:s de texto:. científi-
H cos: los que •explolan• y rápi-
d:lmentl.! d<.:saparecl.!n, como
fuc.:gos de artificio que se agotan en sí
mismo~. y los que perd u 1~111 a lo largo de
los anos, brillando con luz propia t:dk ión
u·as ed ición. Este libro, .. nu csrro .. llick-
man, ha alcanzado la décima de las suyas
de forma espt:<.:ial mcnt<..: brillanw. Qu ie-
nes lo conocL·mos bien lo IH.: mos visLo
madurar a lo largo del tiempo, sin rcrdcr
\i~enda} ~;mando l 'n rigor y claridad de
expo:.ición. Podría decirse que la evolu-
ción. que tanta atención merece en sus
página1>. también ha operado sobre el
lihro mbmo, adapt{lndolo a las nuevas
tendencias científicas 1.! incorporando los
descubrimientos comemporáneos en un
proceso de continua actualización.
Ri.!mitimos al lector al Prefacio del
libro para una relación detallada de las
novedades que incorpora esta décima
t:diciún. 1\o obst:Jnl t!, <¡liL"rcmos destacar
que esta nueva versión española del texto
introduce por primer~' vez el color en sus
páginas. una novedad no solamcn tt: esté-
tica sino to.unbién didáctica. porque los
esquemas, diagramas e ilustracionl!s son
así más fácilmente asitrulabl<.:s por d estu-
diante. Las fotografías, abundantes y bien
escogidas, muestran ahora los animales
con sus colo res reales, algo <.k: gran
im¡x)[tam:ia para el zoólogo t<::ni<mdo en
cuenta el papel que representa el reco-
nocimiento de los colores en la biología
animal. La Bibliografía al final de cada
capítulo ha sufrido también una compkta
re\'isión y actualización. incorporando
referencial> contemporáneas, que indu-
cen al estudiante a participar del conti-
nuo progreso de la Zoología . Además,
los cladogramas que ilustran la filogenia
de los distintos grupos animales se pre-
seman de forma más didúctica y atrac-
tiva.
Queremos agradecer las sugerencias
de diversos lecton.:s que nos han lla ma
do la atenció n sobre los errores de ante-
riores ediciones. Esp eramos seguir con-
tando con su valiosa colaboración.
Como siempre, la labor editorial, per-
sonificada en J. L. Timón, María j esús del
Sol y Marisa Alvarez, ha permitido llevar
la empresa a buen término gracias :.1 su
dl'd icación, competencia y buen hac!..!r.
Éste es un libro para estudiantes. quie-
nes en último término deben ·digerir• su
contenido, pero también para sus profe-
sores, que pueden encomrar en él una
síntesis programática para sus clases y
múltiples indicaciones de fuentes adicio-
nales de información. El equipo que ha
preramdo esta edición ha trabajado con
ahínco y, sobre todo, con ilusión por ofre-
cer a los estudiantes de l3iología en len-
gua española un texto riguroso, comple-
to y a<.tualizado. Nuestra mejor recompensa
ser'á ver, una vez más, a nuestros alumnos
mn ·el Hickma11- bajo el brazo.
Madrid, julio de 1998.
FERNA."'IDO PA lmOS.
V
 p~ 29 Los Reptile.'> 553
PARTE 1
.30 La¡; Aves 574
Introducción La diversidad de la vida animal 31 Los Mamíferos 601
a la vida animal
10 El pau·ón arquitectón ico de los
La \ida: l o~ principio~ biológicos animales 184
y l:1ciencia zoológica 2 ll Clasificación y filogenia de IOti
2 La química de b vida 22 animales 199 Actividad vital
3 El origen de la vida 31 12 Los Protisras con r::~sgos
J La célula como ttnidad de la animales 215 32 Soporte, protección y
vida 1,; 13 Mesozoos y Paramos 24 1 movimiento 634
'í Fisiología <:du lar 63 14 Los ani111ales radiados 2S'S .33 Fluidos interno:; 675
15 Los animales acclomados 2H2 3tí Digestió n y nutrición 704
l 6 Los animales 35 Coordinación nerviosa 721
pseudocelomados 304 36 Coordinación química 746
17 Los Moluscos 324 37 Comportamiento animal 765
18 Los gusanos segmentados 3S·j 3H La ciencia que esrudja el
PARTE 11
19 Los An.rópodos 373 comportamiento de los
Continuidad y evolución 20 Los mandibulados acuáticos 387 animales 766
de la vida animal 21 Los mandihulados tcrrcMrcs 108
22 Los protó.sromos menorco; •"135
6 El proceso r~·productor HO 23 Los Lofoforados 447
PARTE V
- Prindrios <.k:l dc~<trrollo 103 24 Los Equinodermo'> 'iS t
8 Los rrincip io~ <.k la Genética 127 25 Quetognaros y Hemicordados 'Í76 El animal y su ambiente
\) Evolución orgúnica JSj 26 Los Cordados l¡fl/¡
27 Los Peces 503 .39 La biosfera y la distribución de los
28 Los primero.'> Tetrápoc.los y los ;~nimales 786
Anfibios modernos S32 'f0 Ecología animal 803

ix
Prefacw xi.·..:
Introducción a la vida animal
CAPÍTULO 1 Evolución químic<t 3'í
La vida: los principios biológicos
y la ciencia zoológica 2
Propiedades funchtllH.'nl:lles d~: la
vid~l 3 Origen de los seres vivos 37
¿Se puede defiuir la uida? 3
Garactcm:s generales de los
sistema,,· {IÍI'OS 4
La riela CJhedece las leyes físicas 9
L1 Zoología como parte de la
Biología 1O
Principios de la Ci<.:nda 11
\atumleza de lt1 Cie11cia 11
El método cie11t¡(ico U
La j/siologítl ji'e11te a la
emlucicín 1 ~
Teorías de la <.:voludón) la heren<.:ia 14
Teoría de la euulución de>
1Jam•i11 / <J
Herencia me11deliww y la /eoría
CmlllOS0/1/ ÍCCI de la
hc•re11Cia 16
ResunK'n 20
CAPíTULO 2 Componentes de las células
La química de la vida 22
El agua y la vida 23
Moléculas orgánicas 24
1-Iidm/os de carbouo: las
sustancias orgcí n ictts mcís
ahu nda!ltes en la
naturaleza 25
Lípidos: almacén de combuslible
y materia/ de COI1Sti"IICCÍÓil 26
Aminoácidos y pmteí11as 27
Ácidos nucfeicos 29
Resumen 29
CAPíTULO 3 Resumen
El origen de la vida 31
Perspectiva histórica 32
Renouacióll de la iJu•esligación.
hipótesis de Oparin-
Haldaue 33
La tierra primitiva 33
Origen de la atmó.~fera
terrestre 34
Fuentes de ener~ía 34
Síntesis prehiótica de moléculas
o1gánicas pecp1e1ias 35
Formacióu de polímeros 36
Ol'igen del metabolismo 37
Apm·ición de la fotosínlesis y del
metabolismo o.'l.:idotfm 38
La vida precámbrica 39
Los pmcariontes y fa éjx!Ca de las
cianohaclelias (algas l'erde
azules) 39
Aparición de los eucariu11tes 40
Resumen 41
CAPíTULO 4 Descripción general de la
La célula como unidad de la vida 43
El concepw de célula it'l
¿Cómo se estuditm las células? 44
La organización ccllliar 46
Las célu las procariontes y
eucari.ontes 46
eucariontes y sus.fu ncio11es 46
Las supetficies celulares y sus
especializaciones 50
La membrana: estructura y función SI
Estructura de la membrana
celular 51
Fu11ción de la membrana
celular 52
M itosis y divisió n celular 56
El ciclo celular 56
Estmctura de los cromosomas 57
Fases de fa mitosis 58
Citocinesis: división del
citoplasma 59
Renot·acióll celular 60
61
CAPÍTULO 5
Fisiología celular 63
l.a energía y las leyes de la
termodinámica 64
E11ergía libre 64
El papel de las enzimas 65
Las enzimas y la energía de
activacióu 65
Natu raleza de las enzimas 65
Acción de las enzimas 65
hspec((icidad de las enzimas 66
Reacciones cata /izadas por
euzimas 67
Aporte ele energía química por parte del
ATP 67
lkspiración celulnr 68
Cómo se uliliza el transporte
de electro11es para atrapar
la energía química de
enlace 68
Metabolismo aerobio frente a
metabolismo anaerobio 69
re:,piración 69
Glicóil$is 70
Acetíl coenzima A: un
intermediario .fundamental en
la respiración 70
Hl ciclo de Krebs: oxidación de la
acetil coeuzima A 71
xi
xU (onH·r1 rdo
Cade11a de tnrn,pm·te de
c4c•c.tnJI/e., 7 /
r.ficac /(/de /u Ji·~fimlacirlll
ox1datu·a ..!
C lico/i.,is a lla<•mll ia: prodlfcci611
rle 1ITP SÍ/1 11.\'IRC!IIO 71
!\k't.tho!J..,mo dl· lo.., hp1do.... - .,
\lc.;t.thoJi-,mo dl l.t.., protema.... -.:¡
dd llll'lahohl-1110 76
( ol'"l ión
lk-.umt:n --
PA tn'l~ 11
Continuidad y evolución
d e la vida animal
CAPÍT{li.O
El proceso reproductor 80
\.Hu raleza dd p rmt·.... o rep roduc1o 1 H1
Repnu/ua frí11 owxual:
la I'C'fJmduc, 1o11 sin
,1¿(1/1/('/0S 82
Reprucluu. io11 .\1'.\'llal: la
ntJr(Jd/ltt lflll ll hase ele
Rcl11/du.\ 8.!
¿Cual es lrt Ílll/ilirfollcitl d l'l
se.\'o? HS
l'o1 mauón tk· L¡., td\11.1'>
fl'p1oductor.1-. H)
OriReJJ ¡• /1/~t¿IW 1011
~('/'/11///(//(•, .'o;()
lldr"'' dJn.,/lm nuclear tle lo.,
cc•lu las ,¡¿erl/111/flles 8-
Ga11/efo,t¿(;lll'SI., 81)
Pr(Jfc·n io11 lllrlll'rno del
emhm m <) 1
1 ..,¡ runura tk• lo...... l.'>ll'lll.t..,
n:produttorv.. lJ2
Si.'ifc•mas n¡w()ductore.\ d1• los
il11'<'11el>mdos 92
\Jstc·nws ntnnductore.' de los
rc•rt<•ln·aclus 93
1Tornm11.1,., de 1.1 rq1ro ducl'io n L' ll los
w rteh ra do.'> 9'5
!:'(e onfr(JI hurnumal dd nlmo
de• los e 1do.,
rctwoduc tures 95
Lm c•s/emich·., ~enital<~\ y '"
Cllllfi'OI CJS
h'l < JC lo 111<'" ·'' mal 96
llormo11as dl' los gestm i 1111
parlo humano 9ó
lk...umt·n 1O1
CAPÍTU LO 7 infornudém
Principios del desarrollo 103
\ntigu<>' l<mt·cpl<>s preformau<>n
u mrr. <. p1g0ne<>l'• 10 1
1ecund.ttlon (():;
.\latlu mdoll del oocito 105
l'ec 1111dcnum 1' aclil'll< 11111 JOS
...,egmen1.tdún ~ pnmerJs !.1'1.:" dl'l
desarrollo J07
f>ttl rulle,, de sc:¡¿ m elllll< iu11 107
Hfo.,tulctc.wn /10
l·urmacum del n•lomo JI.!
r\ lt:canb•no de; <.IL·sa rrollo 11 -\
l:'llllit·alellda lluc.:lear 11 ~
'iluplasmu ti
I.<J< o!J::.ctU<III
s1gnijlcodo del córl<~ ,. 11 1
h V!t•rin U!IIIus de lrasploute
6 1111deor 11 1
lut!uc.' ion emhnonaru1 11 S
1!.\f>r<'swll R<'llt<.n d to·autt• <'1
rlesa rm llu 1 16
1ksarro llo dl· lo.., 'vrwbrado... 1¡-
/ti ht·renc w t'llllltÍII dc•lm
t•erh•hmclos 1 18
tlmniofas 1' t'l lmelv
l/1/lnUÍIJU> J /8
la fllacenta 1 el desarrollo
te111pm u u d e los
wom!fi•m., 118
l'OJ111,tl'IOil dl• organo:-. ) ..,¡-,ll'lll.l" l lJ
1knrados de•/ uctodenl/o ,\tslenw
de las ct'lulas 111'/'l'Í0.\0 1' t r('CÍIJ/i<'IIIO de los
1/('/1 /1).\ J.! 1
IJ<'nt·adcJ., tld C'lldudc•n¡w tul>o
rli,f.!,eSiit 'u y a rcos
lJI't l/1(/11 ili/('S 123
1\lrlldttm., clc•rit•ada., tll'l
11/C'.\Oc/c 1'11/f1 .\(JjXJ/'1(',
l//Ol'Í/11 1<'/IIu y cora~w¡ J2..¡
Re.,unwn 12 1
CAPÍTULO 8
Los principios de la Genética 127
La1- 1 11\c..,lig.ruon~' de \ k ndd 12H
Leyl'~ llll'nddi.1n:J.'>de l:1 llL'rt.·ndu Jl<)
l 'rimem /c•¡• de Me/1( /t'l 129
\¡ f.!,/11/dll le) e/(' .\ /('1/(fd 1 j 1
11<•/o., mJi/t¡p/es 1 i 1
lllf<'I'Ct c:< mn géuica 1 11
f>t'll'/'111//ltiCiÚII (/('/ '' \'O)'
hen'llt ta li,r¿ada r1l '< \'IJ 13 1
1~IJ,WIIil'llto a utosu/11 /co y
vel sohret'I'I/Ztlmic•llltl 1 ~ 7
1herrtt< Juues e nnm ,_,¡ 1111 ico.' l. ;s
Tc;o11.1 dd gt.n 1W
(,ull cctllo del R C!II 1 i 1J
Alm.tn'll.tllllt'llll, ~ Lran.,nll,10il de la
g~,·rw t ll t 1 tO
1l id os ltllt /ei cos: hr1.'1' m oleullll r
de ffl bc1/'l'IICÍtl 1 ¡()
l l'ft llscrrfit Uill 1' pttf}(' / del R\. 1
11/( 1/\liÍ<'I'IJ 1 1 •
1radua wn eiCIJ>a./tllal en lo
1ra n~/in•ncia tic· la
i l(/iiJ'IIJ(/('/VJl 1 1 1
Nt~¡¿ulaciuu de fa t'\Jm•,lo/1
Réttiw l ·tS
lll,t¿t'lliemt .!!,<'llét ic(l l ió
FtK'Illl'' d~.· ' 1 ·•ttlon tt.:nnllpK.I 14-
1/11/a' lCi/1('.\ g€!1/lc.CI\ / 18
Gt>I W IIL t mok<.. ul.1r del t. ll ltl'l 1 11)
( )JtCOR<'II<'' 1' genes \1/fill'SCJI'I'.' de
(//i/1(1/' 1 19
lk~llilWI1 1'iO
CAPÍTULO 9
Evolución orgánic<~ 153
Dc-.;a 11 n llo hi1-tori<..:o d e l.t id l'.1 de 1.1
evoludon organi\ .1 1')'-1
fr/¡•t/S l'I'Ofti(ÍJ'(IS
fJrt'dtll 'll 'illl~'\fa.' 1 S 1
Fl.~m11 l'ir1je de Dom'IIJ 15S
J...a C\ idl'lll,,l tk 1 ll'<>n,. l'\ ollllJ\ ,¡ dL·
D,tr'\\J n 1SR
(.'OIIIhio /}('11JI'flW 118
h'/ l!l'iRC'II (.(1 1/ IIÍI/ / (>.!
\/ult1p!Jutt IOII de es¡wc u•s J() 5
(,'raclua!Jsmo 168
\c•lecc:irín IUIIIlral ¡-o
Re\1-.u•lll'" dt l.t to::nn:t dl 1>. m 111 J- 2
\('pc/(//'1/'/1//.\//ICJ ¡-.!
: lfHti 'ICi o ll d el dortt'llll,\1110
llwc/eru o· la 1e1 11'1tl
.\Í/1(('1/((/ ¡-2
!\lit.. ro~'\ oluciún '.tri.Kiún g~·netil.1 ~
camh1o en la:-. l''lll'< 1e~ 1'"'2.
l·i¡ui/ihruJ ,4<'1/éliw ¡- ~
 Conren ido xüi

Como se mcllrti<•lle el I!Cfllllil>riu CAPÍTU LO 11 CAPÍTU LO 13

J.:C!IIC'tÍCO 17·1
Hedida de t•ariacioll ,r~e¡uítica e11 Clasificación y filogenia Mesozoos y Parazoos 241
las problacicmes 1 76 de los animales 199 El origen de los .VIetozoos 2-i2
1'ariacióll Cllctlllilatit'lt 177 Linneo y el desarrollo de la Filo l'v1esozoos 242
\lacr<X.'Hlludón: principales MICt!MlS clasificación 200 Filogenia de los Mesozoos 2..¡..¡
e\·olutivos 1'"'7 Caracteres taxonómicos y filo Placozoos 244
Especialización y <~vtillciÓII a reconstrucción rilo Poríferos: esponjas 21 t
trares del tiempo filogenética 201 Forma yflmcióll 246
¡.:eo/cí¡.:ico t 7H Utilización de la l'ariclcióll cm los Clase Calcáreas
E.<.:tinciones masi¡•as 180 caracteres partl reco11struir la ( w/ciespoujasJ 250
Resumen IHI .JIIogenia 20 1 Glase !-le:mctillélidtiS
Fuentes de il!f'ormaci6n ( hialuspu1~jasJ: espOI(jcts
.fllogenética 203 liÍt r eas 25 1
Teorias taxonómicas 203 Clase Demosponjas 251
Ta:xonornía C/Jo!utiua Clase Jisclerospunjas 252
tradicional .201 Filoge11 ia y radiación
Sistemát l ea fílow.:nélictt, adaptativa 252
cladistica o cladlsmo .20ó Resumen 253
Estado acltw! de la W:\'01/0II úo
animal .207 CAPíTULO 14
El concepto de especie 207
Criterios para el reconocimiento Los animales radiados 255
de especies 207 Filo Cnidarios 256
Concepto tipológico de Forma Y.ftmcióu 258
especie 207 G1ase Hidrozoos 260
Concepto biolúp,ico de Clase E....;cifozous 265
especie 208 Clase Cuhozoos 268
Alternatims al concepto hio/6gico Clase Antozoos 268
de especi<> 208 Filo Ctenóforos 275
Dinamismo de los conceptos de Clase Telltacult1dos 276
e:;pec ie 2 1O Otros Ctenóforos 278
Principales divisiones de la vida 2 1O 11ilogenia y radiación adaptativa 278
Principales subdivisiones del Hc ino Filogeuia 2 78
la diversidad de la vida animal Animal 212 l?adiacióll adaptatiua 279
Resumen 213 lk:.t1111en 280

CAPíTU LO 10
CAPÍTULO 12 CAPÍTULO 15
El patrón arquitectónico
de los animales 184 Los Protistas con rasgos Los animales acelomados 282
animales 215 Filo Plmelmintos 283
La organi7.ación jerúrquica de la
Forma y función 217 Clase Turhelarios 284
compil'jidad <lnima l 18'5
Núcleo y citoplasma 21 7 Clase Trematodos 287
Complejidad y fa ma 1/o
Orp,án u los locomotores .218 G1ase ,\Jo11ogeneos 292
COI1)(!1'(t/ 18Ó
Hxcreció11 y osmorrep,ulaci611 .2.21 Clase Cestodos 293
Componente" corp< ll~lle!-t extracdularcs
Nulrición 2.21 Filo l\emertino.s (rincocelos) 296
de los metazoos 18'1
Nepmducción 22.2 Forma y.Jimción .29 7
Tipo~ <k· tejidos lB-
rilo Gnato:,tomúlidos 299
Tipo epitelial 187 Enquista miel/lo y
e:\·quistamiento 221 Filogenia y radiación adaptath a 300
n~jido cm~jlllltit•o 188
Tc~jido 1111/SCIIIOr 192 Tipos representativos 224 Fi/o¡.:enia 300
Filo Sarcomas/ i¡.:qj'oms 221 Radiación adaplatit·a 300
Tejido 11en•ioso 192
Filo Apicomplejos 230 Resumen 302
Arquetipos de los animales 193
Simetría tlllimal 193 Filo Ci!ió.Jbros 232
Carie/acles i11temas 195 Filogenia y radiación adapmriva 237 CAPÍTULO 16
,'J,feta 11/C'I'Ít/ (Sq~IIIL'IIlliCÍrJII) 19 7 Filoge11ia 237
Los animales pseudocelomados 304
Cefcllizac:icí n 197 Radiación adapta tiutt .237
Resumen l9H He.su men 239 \.o .... Pscudocelomaclos 305
xiv Con u ntdo
Filo Rotíf<.•ros ~06
Fonnu J•.fin l c:tOII ~06
rilo Gastrolt iro.-. 309
rorma l'}ltllCUÍ/1 W9
Ftlo K morru lt o-. 31 O
For111o J'jimcr(m 310
Filo Lori cíl'cros :HO
Forma J'jimcicill )10
rilo Pnapuhdos 311
Forma l'}llllcioll J 1 1
1:11n '\ematodo-.: gusano:. redondos 311
.Forma ¡•.fimcioll ) 1.2
Al~t/1/IJ., 11<'11UII1JdiJ.\
pamsitos 3 1 ~
Filo \!ematomorfo., .31 ~
Forma 1'./IIIICWII
r ilo Aca ntoct.:l':dos 3 17
For111a 1'./inu:ióll ; 18
rilo EndopiiK to-. .319
Forma 1 .fimc1ó11 10ó
!%>genia > 1.1di.tción ad.tptmiv; t 520
Fi!OJ./('11 la ).20
Rae/un 11111 atlajJtatft•a ~.20
lk:-.umen ~22
C .\PÍTULO
Lo~ Moluscos 324
J.o-. 1\.l olusro-. jl)
rorm:l } lllt ton 326
Cahe~a ¡ne 327
Maso l'isceml -5.28
RejmHIIIcc:ióll y e ic lo
hw/IJ.~ic.(J 329
u ....e .. d~: t-.lotu ...co:. 31l)
Clasc• ('tutd<!fl>l'eados
Oasc ~o/c•¡w~cl.\1 rm
ClaM' 1/w/(lp/acc!/in'O.~
ClciSC' l 'rJ/i¡>faní(orrJs:
3:)0
(jlllltJI/C'S
Clase 1 '< afópudm H 1
Clase (/asterúpod!J,, H 1
Clase /UI'(I /uos r¡;elc>cípodosJ
Clase' ( c~(alópodu.~ ~ J 1
1 ilog~nia ) r.tdtaCJón adap!alt\ :1
Hc..·-.umen 2"12
CAPÍTULO
Los gusanos segmentados 354
\loddo( Hpot.ll 3-16
CI.I'•L' Pohquc..•los 3'16
For111a y.fimcioJI 358
Guso 110~ nerets i60
Otro.' f'olu¡ueto.' 11/len>smlle' 360
CI.I'-L' Ohgoqlll'lOS 3() 1
Lomlll'ic es de lic•lnl 36!
0//(j//C'fos de tiRIIll c/u leC' ~66
< l a~e Ilintdíneo:.: las !>an~ul¡ud,ts .3(>6 ,\ /(!(t/IIICJI./tiSis y Crt'<.llllic>nfiJ •t.! 1
Formo J•./illlciÓ/1 36 ~ Diapo11m -123
-;ignific:tdo evolul ivo c.lc la /Jejensa t24
mc..·tamena .369 Cumpw1mniento ¡•
Filogent.t \ ratha<.ion adapt.lli\ .1 ro CO/IIfi/1/C{ICifÍII J.! J
FriU!J,('l/1{( 3 70 Lo:. l n:;~:cto:.} L'l bienL''>I.ll humano t17
Nadioci6u adapta/ /fl(( P 1 lllser.:tos lleltejlciosos 127
lh~'iUI11L'Il ~...,2 /J/Sf!C(m fX'Ijlldic.lllfl•~ 12-
(olllro/ ele.• insectm 1.18
CAPÍTULO 19 Filogc:nta y r,td t.tción ad.tpt.tli,·a .;o
lko;umcn t:H
Lo Artrópodos ~73
l 'ilo Anr<>podos 37 1
CAPÍTULO 22
~l'or qué htlll te u ido 1111 exilo tal/
.f.!rmule lo., Artm¡x}(los' 3-5 Lo protóMomos menores 435
317 '>ubfilo lrilobttL'.. r6 Lo:-. Proró:.wmo.-. menon.·-. 156
~ u bfilo C)ut.:licer:tdos 376 Filo Sipuncl'il i<los 436
Clase llerostomados ¡ 76
Filo l'qui(trido.'> 137
G1wc JJIC. ~~~~~omdos urmios df! Ftlo Pugonorwo-. -t3H
mar ,;-....
filo I'L'ma~tomido~ -1-10
c.1as<' Amc11idos 378 Pilo O n ic6foro.... 1·í l
J'ilogeni.t y racli:H:iún .Ldapl.lltv.t 383
Formo 1' /illlCIOII t 1/
Fi/of.WIIItl 383 Filo T:m.IJgt,tdos H2
Rmlioc. ián adoptalll'f/ . ~83
Filogenia 1 15
lki>lllllL'I1 *!') Rc~umL'n 1 1'1
17
CAPÍTULO 20
CAPÍTULO 23
Los mandibula<.los acu áticos 387
Los Lofoforado'> 447
'>uhfi..o <nt-.I;K~:o-. .~
/)('.\(.1'1/)CUÍ/1 ~C'IJeraf t/(' 1111 Ftlo 1ofofor,tdos H8
e mstricen .188 Filo Foroníd~·o~ t48
f ilo l~c t oprono1-1 <briozoo:;) 119
Formo Y.ftlllCWII 3HCJ
lhe,·e rc..·~umen <.1<.' lo1-1 Cnt'-l.tn.·o~ 39~
Fi lo BraqUiópodo-. ..¡')J
U(/.\e Nenu¡wrlws 39 Hlogen~<t y l.tdt.tctón adapt.lltva 62
HO (fase Gefa/ouíridos ~()8 Rt.:sum~:n 'l"l2
BO C!ttsc• Bmuc¡uiúpodm ) 1J8
3 .¡o Close \laxi/cípodos . )98 CAPÍTULO 24
Clase Mafaco.,trc:íceo., t O 1
J'ilogeni.t } rJc.ltat ion a<.lapt uh .1 ;03
Los Equinodermos 454
Filu~enia J03 l.o-. tqumod<.'rlllos 4'í'1
J<ll(/it/CÍ0/1 lldtlfJfCI(I/'11 ¡() 1 <..l.t:-.~:
A:.remitlc..·o.., 457
.B7 lkMll1ll'l1 t06 FU/'1/1(/ ¡•jiiiiCÍÓ/1 !57
CJa..,t Ofiuroidc..·o-, ;6.~
3 tR CAPÍT LO 21 J-iJ1'111tl I'}IIIICÍÓ/1 J(d
Bwlo.~w tó4
los mandibulados terrcMres 408 Ua-.~: t'quinotd~·o~ ;6 1
18 Uas~ Quilopodo:-. 109 \'.ftmcio/1 165
F(/!'11/(/
Ua:-.e Diplopodo:. 110 Cl.tsl· llo loiUr<lldt.:os 1(>7
<Jase Pawúpodo:. 110 Porma J•.ftmción ¡() 7
<b!>e '>tntíJo.., 1 11 8iO/cJ,~UI 168
<.las~ 1n-.c..·tto:-. 111 Cl.t'i<.' C.rinoidt.:o" --t69
1Jistrllmcíoll ·t l 1 Formo ¡•.fi111c i 6 u 170
Adapwbílldtid 111 Cl:to;c..· Conrcntrick:loicko:-. 170
OI'Rtlll i::a' um extc:nw y Filo~<.'ntJ ' r c..lt.Kión .td tpl.lli,·,¡ i-1
jilllCW/1 1// FiloRe11u1 171
Oi'Rmzizadoll interna 1' Nadiadcm adaptotu•a ..¡72
jilnc ío11 •t 1 S Rt.:'illll1L'I1 .~ 1

C~ÍTULO 25
Quctognntos y Hcmicot·dados 476
hlo Quetognmos Oi
Formo y jit IIC:ión J/7
rilo 1kmimrdados ~7H
1:'/t/('l'llf>IWII\fOS
C/(1.\('
Clas!' Ptemhrttlllfii/U$ t80
Fik>~l·nüt y radi:1dó n a<.bplallva 4H 1
FiloJ 't llitl 18/
RaditJcicill adaplaliuo •18 /
R~..... ut en tn3
CAPíruLo 26
Los Cordados 484
Lo:-. Cordado:o. tH-'i
Clasljiccu.:iolle~ t mdic/()lw[ y
t lmlista de los Cordados 186
Cuatro c;u.ttterhtk:a:-. e\t'lw;iva-; 4!W
\ut11rcorclrt 489
Cortlon JIC'I'l'iOsfJ tuhular
dorsal 189
l/e11didums brmu¡uia/C's
ftti'ÍIIgC'tiS "189
Cola posw na/ 1 CJO
Ori¡.:l·n } 1..\ oluuon t90
~ublil o Lt<Kor'd.tdol\ (tunicado:o.) t91
'>ubhlo Cd docordados t9~
~ubldo Yl'lll'hrado:-. (t raneatlo~) ti) 1
Ada¡Jtaciones que han p,uiatlo/a
1'1 '0/uc /CIII de los
l t'11ehmdos 194
BzN¡uedo del cmgc•n tle los
l 'erlehrodo.\ 196
l.ttlanYI ammcJCete ele /u lamprea
como t iHJllC'IffJO fJrlillflil'O (/(>
/f¡, Ccmlad"·' 19-
Prinwrus 1'c>rfehrudos: los
Oslmt oelermos sin
mantltlmla., 198
Primeros 1ertehrtu/(Js
mmulthulado.., 199
Emlucidll de los Peces modc'I'IIOS
,l Te/rtlfX)(JO.\ 50/
Hc.,umcn 101
CAPÍTULO 27
Los Peces 503
Origen y n:IJ<:tones dc los pnndp.d<.:~
grupo:-. de pl'CC!> SO 1
supcrda.-.c' Agn.Ho:o. pecl's sin
m;llldthula:-. '506
Uaw \Jt.nnes 506
Ortse Cc~/flfas¡ndomcnfos
rpetmm i:llltlesJ.
lmn¡nwts 507
Clasl..' Cond riclio~>: pc<:cs
t..trttlagmo:o.o:-. ')10
Sube lose ¡:1asnwhmm¡11 ios:
ttlm rc1/I<'S, nt rn:o. y
twpedo.<> 51 1
Su he tase 1folon:falos
1 78 ljll Í111('1Wi ') 1 5
Cl<t~e Ostvtctin~ pe<.' l's óscos 51 "i
Orip,en. et'()/uocJ/1 y
tlin?rsldad ') /5
Pec.C'.\ COl/ rt/eta., COJI rttcftu.\.
suhclttw A<.linopterip,ios S 17
Peu•., co11 aleta., lolmlrufas:
Adaplacioncs
'u helase Sarc:opterif!.los 5 18
est ructm-:.tlt:~ y
funcionales dt: lo-. pece~ '5 19
llKomoc:imz e11 el ap,ua 519
Flott/CiÓJI neutm y la z•c:jlp,o
/ll//(J/(1/'I(l 521
Respiraciou 522
Rep,ulacum o.,mólic:a 522
ComportmniellfO Indico 52 t
,1/i,~mcicm 5.!5
Reproduce fón y crecfmielllo '>27
Re.-.umen 'l30
CAPÍTIH~O 28
Los prime r os Tetd'apod os
y los Anfibios m od e rnos 532
Lt im·asion del medio terre:o.Lrc S·H
Jlvolución de lo:- primero:-. v~.·nehrados
tcrre,lrcs e; ~3
Onp,en ele los l'el reí¡ x1(/us en el
IJet'UIIico 5.H
Uadwcunt de /lJS 7etrápc){/(Js en ('/
Carhr111íjem 5.i-l
l.o~ t\ n Ji hio~ moderno.; :; .;H
e
Cee¡¡ias' () rde 1/ i)} /) 1ojl(}//('S
f, Ípodus) '>. ~8
.\rtlamandra,,. orden Catulodos
( Crodelos) 539
Remas y Mlpo., orden Anuros
( 'lalientia J 541
lk:-.umtn ))1
CAPlTlJLO 29
Los Reptiles 553
Origen y r.tdt.tl'tón .tdapt;llt\ a de Jo..,
Rt>pttlcs ::;-; ,
Cmnhfo.~ C!il lo dm1/icado11
tmdt< IOIUtl de /CI., Repltles 5'>-
Carau~.·rbtica.; d e los Reptiles que lo-;
dislinguen de Jo.., t\nlthtos '):¡-
C..tractt•rí-.tica.., } modos de vida de lo.s
ordenes <1~ Ref)ttll..'s <iW
Contenido XV
Neptile., t lllápsidos· \'ftl}(:lase
111(1/J.\ido.\ 5 59
l<c'fJfiles l>iápsfclos: SI/helase
/Jiáp.üdO.\ 561
lkMIIlH.:Il 572
CAJ>ÍTlJLO 30
Origen \ rehtl tones ::;- ::;
Forma y llm<:ion 'i79
Pllllllll.' 580
l~w¡ueletu 58.1
Sistema 11/l/Sc.lllar 582
¡ J/inumlu, alitllenlm i(m y
cl{t.te~lión '5'84
,\tslenw circulatorio 58'5'
'lístema resptratono 586
\istema excrC'Ior 586
~islemas 11erl'ioso 1'
sell.\orwl :;s-
Vuelo 588
,\llgrauon } n;t\ eg.Któn '590
N111as Jnip,raduras 590
n~tfmu/o paro fa 1111}./rttc.mll 591
Orielllllcióll tl11rcmte Jet
mi~mcion 591
Comportamil·nto ~>oual }
reprodun ion ";92
,\t,,lema repmcluctlir 59. j
\'tsleiiW\ de oparemnieuto 5<))
(,na l ' c.uidm/(1 de los
jól'<!lles ')lJ 1
l'obladoncs de A'\ ·~ 59<i
lksunll:n <;99
CAPíTULO 31
Los MamiJeros 60 1
O rig~·n y C\ o ludon de lo:-.
~lamífero.; 602
'\ dapl.tciones lum tona k-. y
<.·.-.trunurall.-s dl· los
\.l,unífl:c'ro'> 606
Te!,f!,tllltellfo y ,,us tlc•tit•tulos (¡()6
lltmenlo )' 111/lridon 6/0
Migmcic)n ú 13
1 lte/o 1' eccllucacimt 61 S
Neproduccio ll 6 1{¡
rerrttoriahdad y orea de
il(jlllencto 6/CJ
Po!Jiac/OIW.' de Mwn ((ems 619
1·1 hornhr~.· ) lo:-. m.tmífno:, 612
l ~volm ión humana 622
Nadtelc.ICJII ('/ o/ulit'll d" los
jJI'ftiiUIC'S 622
1o:o. ¡mntem.' homuud"·' 623
xvi Conteni do

Aparición del homo, el rerdadero Cómo consigtlell los inuertehrados llenas 693
hombre 623 marinos los equilibrios salino Sislema lil¡(ático 694
llomo sapiens: los homínidos e hídrico 655 Rc:.piración 69q
modemos 624 La int•a.sión de las ap,uas Problemas de la respimcion
Ut exclusit;a posición del dulces 656 acuálica y aérea 694
bomhre 625 El regreso de los peces al mar 657 Órganos respiratorios 695
Hcsumen 629 C6mo mantie11en los animales E~lmclura y.fi~~tción del sislcmw
/erres/res los equilibrios salino respiratorio de los
e hídrico 658 mam((eros 697
Estructuras excretoras de los Reswnen 701
invertebrados 659
Vacuo/as ¡mlsáliles 659
;Veji-idios 660 CAPíTULO 35
Órganos e.\·cretores de los Digestión y nutrición 704
arlrópodos 660
fu;tr.ncgias alimemarias 705
El tiñón de los verTebrados 661
Orif{en y embriolof{ía 661 Alimenlación a hase de
Función del rfli(m de los partículas 705
Jllimenlación a hase de
vertehrados 661
sc)/idos 706
Filtraci6n p,lo111emlar 662
Neabsorci6n tu/miar 663 Alime/1/acióll a base de
líquidos 708
Secl·eci<ÍIIIIibular 665
Lu digestión 708
Hxcn!ció11 de agua 665
Acció11 de las enzimas
Regulación de la temperatura
dip,estivas 709
Eclodermia y endotermia 688
Mot·imielllos e11 elluho
Cómo dejan/os animales
digeslivo 709
ectotermos de depender de la
tempemtu ra a mhielltal 668
Or~anización r regionaliz:tción dl!l tubo
digestivo 71 O
Rep,ulaci<ÍII de la tempera/ara en
Re.~ü5n de recepclúll 7 10
los tmilllrtles e11dotermos 669
flipoterm ia ac!CijJfal iua en las Negión de almacenamienlo y
Actividad vital 1ra nsporte 71 1
aues y mam(f'c-ros 671
l?egi6tl de lrifurado y primem
Resumen 673
digesli(m 711
CAPíTULO 32 CAPíTULO 34
l?ep,ión de la dip,estión final
de la ahsorció11.· el
Soporte, protección inlestino 712
Fluidos internos 675
y movimiento 634 l<eRión de reahsorci{m de a,~tw
Medio interno lluido 676
E l tL·gum~.:nro ele los diversos grupo-; de v de cuneen/ racíó11 de lo.,
Com¡,osici611 de los.flu idos
an imales 63S sc)lidos 715
CC)I/)orales 677
El le!{ U melliO de los l ~eguladón de la inget;Lión de
Compo~i ción <.le la sangre 677
i11uerlebrados 6.35 Hemos/asís: prerención de la
alimentos 716
El tep,umento de los :\Jt'cesidades nutririvas 716
pérdida desa11gre 678
t'el1ebrados 635 He:.umen 719
l\kcanismo:-. de deh:n:,a del cuerpo 679
Sbtema:-. esqueléticos 638
fllii//11/ÍC/ttd Ílllta/CI 679
E.w¡ueletos bidrostáticos 638
l~squelelos rígidos 638
Res¡mesla illlllllllilaria adquirida CAPÍTULO 36
en los cerlehmdos 680
Movimiento de lo~> animales 6+ 1 Coordinación nerviosa 721
11{/la mació11 685
Mol'imiento amehnide 611
Antíge11os de los p,mpos J.n neurona: unidad funcional tk!l
Movimientos ci/iary.flagelar 644 sanp,u íneos 685 sistema nervioso 722
Mooimie11to muscular 615
Circulación 6H6 Natumleza del imjmkw
l<eJldimienlo muscular 651
Sislemas circulalorios abiertos y nervioso 723
Resumen 6'52
cerrados 687 Conducción rápida 724
Estrucltn<t de lo., sistemas Sinapsis: puntos de unión entre
CAPÍTULO 33 circulatorio.\ de los nervios 72~
t>erlebmdo,o; 688 l.a C\'olución del sistema nervioso "'T
Homeostasis 654
Atterias 691 lnwrlebrados: el desarrollo eh'/
El agua y la regulación osmótica 6SS Capilares 692 sistema nerl'ioso cenlrctl 72 7
 Conrenido xvil

l i!t1ebrados: el proceOso de Componamiento social 772 La distribución de los animales

ellcq{alízacióll 728
Órganos de los sentidos 734
Clas({icacióll de los
receptores 731
Químiorrecepci<ÍI1 7.H
lfecmZOITecepciúll 736
Resumen '-14
Ventc~jasde la sociahi/idad 773 (Zoogeografía) 79 1
Agresión y dominancia 774 Ditrilmcfones disjuntas 795
Territorialidad 775 Dfslrfhucióll por dL-;persíón 796
La comunicación en ef Reino Distribución por uicarianza 797
Animal 776 Teoría de la deriL•a
Hesumen 780 COIItillental 798
Resumen HOl

CAPÍTULO 37 CAPÍTULO 40
Coordinación química 746 Ecologht animal 803
,\kcanismos de actuaciún de las Ecología <.l<: lo.-. ecosistemas 80'>
hormonas 717 ú1 radiación solar y la
Neceptores de !&1 membrana .fotosíntesis 805
celular y colux•pto ele segu11clo La proc/u ccióll y la cadena
mensc~jero 718 alimentaria 806
Receptores n11cleares 748 Los nit•eles trqjlcos 808
Control de la fasa ele seaeciún Ciclos de los nutrientes 810
bormonal 718 Comuni<.hldes Hl2
l;ts honnonas de los invcncbrados 749 La dominm1cia ecoldgictl 1' las
Glándulas endocrinas ~· hormonas de especies dcu'e 812
los vcncbrados 750 Con cepto de llicho ecol6p,ico 813
fformonas de la h/fJ(Ytsis, el El COIICC'fJfO de gnmzio 8 14
/.? JjJotálanw y la epíjlsis 750 l'oblacion<:s 8 1'Í
Jlormonas no enducri11as 754 lntemccíones entre
liormmut..' del metabolismo 755 poblaciones 814
Hormonas de la di.~estión 761 Crecimiento de las
Resumen 762 poblociolles 816
Cómo se limita el crecimiento de
CAPÍTUJ.O 38 El animal y su ambiente la fJofJiación 878
Resum<:n 819
Comportrun.ieoto animal 765
Lt dcncia que e:-.tudia el APÉNDICE A
compomuniento de Jos CAPÍTULO 39 Desarrollo de la Zoología 821
~1 nimales 766
La biosfera y la distribución
lk~t:ripdon del comporlamienro:
de los animales 786
principios d<: la <:tiología ApÉNDICE B
clásic:J 767 Distribución de la vida sobre la
Control del componami<:nto 76R Tierra 787 Estructura básica de la materia 851
Genética del c:om¡xntamiento 769 Los amhie11tes terrestres: los Glosario 857
El aprendizcl}e y la dil'ersidad del biomas 788 Créditos 887
comportamíe11to 770 /.os amhientes acuáticos 792 Índice analítico 893
 .~ec cuarenta y do:. años. cuan-
do d padre del mayor de los
.turort·s completó la primera L'<..ii-
rión de cstc wxto. la Zcx)loght y<t e1~1 una
disciplina bien asentada, que había :-.urgi
do en el ... iglo xtx del enorm~;: interés
popular por l'l estudio de la I Iistoria mllll -
ral los principios que configuwn hoy en
<ha d armazón concep[lla] ele la profesi6n
zoológic:t sl' habían formalizado mucho
.mtc'> de que apareciera la primera cdi-
l'ión, y lo'> zoólogo'> adoptaban y st' lx:ne-
hoahan cada n!i' má:, de lo~ mét<xlo:-. y
tl.'cnología., de--arrolladas por ou~ts r:umts
de 1.1 Cknria. Pero en el relativamente
corto lapso entrc la primera edi<:ión de
eMe texto y la actual, la aceleración dL· los
desruhrimientos centíficos ha producido
dramáticos cambios conceptuales en la
t iL·ntia zoológica. Hace cuarenta y dos
.tno.,, los zoologos todavía adoptaban el
w.tcma dL· clasitkación de dos reinos. ani-
mal ~ 'egL·tal. Las ideas sobre pohla<:io-
nl'"> eran rclat h amente nuevas en el pen-
samiento e\ olurivo, y la metodología
dadJsta. mtrodttcida por Willi Hennig en
1950. pcnnnneccría ignorada aún duran-
te do~ dét:ada~. Sólo dos años ~~ ntt:s de
que apar~·dera la primera edición dt: este
libro. J¡tme:-; W~ttson y Francis Crick publi-
caron 1.1 famosa estructura químiGt dt:l
Dt'\:\. l.t genética molecular estaba en
pañales. ~ la ingcniería genética. con sus
enorme.~ beneficios para la Hum<tnidad
no era siquiera una promesa. faltaban 26
anos para el primer caso registrado de
I.¡JI)A. Los principio,:, ele In Ewlogía eran
tk:~nmocidos en los Estados Cnidos, y
t<xlavín CJLK'daban seis años pnra que J:me
<.ooodall comenzara sus estudio:. sobre la
\ id.1 soda! de los chimpancés. La pobla-
tíún mundial hace 42 años era la mit.td
de la <H.tual, pero ya empezaban a pre-
ocupar lo.~ problemas ambientales serios.
!lasta o<..ho ai'lm. despué~ no publicaría
ltll'hel Carson su famosa y poiL:mica
~ile111 .\¡mnf{, que documentó la amplia
dt•stru<.·dún de aves canoras y otros ani-
males ~alvajes por el U:.<> indiscriminado
de DDT.
En re~puesta al incremento de los
descubrimientos zoológicos, lmegrated
Principies <~{ Zoo!ogy evolucionó gra-
cluahnente conforme los ~tutores de cada
edición se esforzaban en relkjar los cono-
cimientos cle su tiempo. Al igual que
otros textos científicos modernos, con
profusas ilustraciones y abundantes acce-
sorios pedagógicos. esw décima edición
guarda poca semejanza con la primera.
A pesar de ello, dettas cara<.'tcrísric-.ts que
distinguieron a la primt:ra edición. y que
eran únicas entre los libros de zoología
de la época, permanecen en la presente
edición . El establecimienw y b integra-
ción de los principios evolutivos y el
énfasis en la invt!stigación zool ógica
como método para resolver interrogan-
tes han caracrerizado a todas las edicio-
nes. Otros rasgos que aparecieron ya en
la prin1era edici6n son un ensayo inu·o-
ductorio a cada capnulo, que explica la
posición del grupo en el Reino Animal y
las características que lo distinguen; un
apéndice histórico que recoge descubri-
mientos clave y publicaciones que han
tenido gran influencia t'n el dcsarroiJo ele
la Zoología; los comentarios a las refe-
rencias bibliográficas y el origen de los
términos técnicos.
NOVEDADES DE LA
DÉCIMA EDICIÓN
Aunque esta edición de Zoología, prill-
cipios inlegrales, con su rormato a tres
columnas y sus numerosas ilustraciones
nuevas en color, tiene un aspecto dife-
rente a la edición anrerior, la organiza-
ción de los C'dpítulos permanece funda-
mentalmente inalterada Además de las
numerosas actualizaciones y cambios en
los clistimos capítulos. hemos hecho los
cladogramas de lo.s capí1ulos sisLemúticos
má:-. ascquiblt!s al añadir iconos en color
que rt!pre~entan grupos animales espcd-
ficos. Se han ai'ladido ensayos introduc-
rorios sobre «Posición en el Heino Ani
mal» y «Aportaciones biológicas» a todo..,
los capitu los de los Cordado..... r kmo ....
imcnsilkado en esra ediciún la atención
sobre temas nmhientales. Actualmente, d
interés acerca del mundo animal presen-
ta nuevas urgencias, ya que no:. vernos
forzado,., a reconsiderar nuestra posición
en la naturale7a, y a decidir qué quere-
mos hacer de este mundo y de bs nia
turas con las que lo compartimos.
Las principales revisiones que SL' han
llevado a cabo en cada una dt:: la.s cinco
partes del texto se explican a continua-
ción. J kmos revisado todos los cupírulos
para actuali7<1r el texro, y a la wz elimi-
nar detalles excesivos y hacer mayor (•nf<l
sis en <.'onceptos básicos } en el papel de
la e;...perimcntación y los estudios t.·om-
parados en Zoología. Hemos mantenido
y reforzado a~pectos pedagógicos intro-
ducidos en ediciones anteriore...,, Algtmas
d<: e ll a~ son lo.., prólogos que abren cada
capítulo, que tratan algún tema rdado-
nado con su contenido; los rt!sümencs de
Jos capítu los y el cuestionario ck repaso,
que ayudan al alumno a comprender y
estudiar; el origen. incluido en el texto,
de lo:. nombres genéricos ele los anima
les; la:. notas en recuadros coloreados,
previamente notas al margen, que rduL'r-
zan y completan el material del texto; y
un t!.,tt'nso glosario con la etimología ~'
la definición cle términos zoológicos.
PARTE PRIMERA:
INTRODUCCIÓN A LA
VIDA ANIMAL
Los cinco capítulos de e.sra unidad L'Xpli-
can las características generales de los si.s-
tcmas vivos, la química y el origen de la
vida y la est ructll ra y ll.mción de las ce
lul ns animales. El Capítulo 1, completa-
xix
 XX. Prd.ctlll
nwnlt' r~· ' i~.tdo t.'n la no\ ~·n,¡ l'dil'ion,
i 111 rod un: al h.'el or l'l1 l.t c.: vol uci<>n, b
g~.-·nC:·tic.l \ vi dt•du~ ti\ hmo hipotctit·o }
lo:-. pnm rpro:o. qul..' -.uh\ .ll 1..'11 .d t:..,llldro
1oológit·o 1 1C1p11ulo .!. -.ohrt: la quuni-
ca de la \'id.r t':o.tá diM·n,rdo para a) ud:tr
.1 ~.-· ...tudi.llllt'' con limit.ldo-, cononmit·n
to:o. h.~:o.íu~.., dt <Juim~t.r In d .\pentlK·t· H
"L' propo < ion.1 inlorm <1011 atltuo11.d
-.ohrc la t'"tlll< tura h,r.,•< .1 di..' la mal\.: ría.
l :n el Caprtulo .~. o;ohrc <'1 origl'n dt· ¡,,
\ rd.t. htllHI" irKorpm.rdo nue\ a rnlor
lll.IL ión ~~ 1hrt· l.r .ltlll< ,.,lt r,1 primitn .r dt·
1.1 Trt.'rra l.e rtlt·.e dt.• qm Ll llll't.lno \ d
.unonía< o podn ~1 n ha ht:r.... v originado <k·
p l ~tnL:rc.:.-. inl.ill'.., o :trlot .tntivntos hi<.lrott·r-
m.lk:-.. y l,t hepott•-,is t k· Knoll para l'\pli
t .11 la c.:'plo-.eon <.:lmhrit.l l ~nt rc )a., nm <.'·
d:tdl's dl' )o.., do. . ultimo~ t':epítulo:> tk• c.::-l<l
unidad 1><: t'lll'llt'nlra l'lt'Ont\'pto de poto
t iw.... b . d s< •• pr~.-·ndl'ntv <o mportamit'1 11n
tk· L.-. le hr.t-. dvl hu..,o ,11.. romá tit·n. que
"l,lnte,tn• Jo., ltnl'l<KOIO' L'll 1.1 J11l(OSÍ~. ~
u na cxpla .tdon l omplt-l.tllll'nte revb:eda
\ rc..•ilu-.l!·ad.l .,obre l.t lupole-.rs quimio..,
mou<..t d~.. ~~..·rwr.1c1ón d~.. \ rr T.1mhrL'n
huno-. rdtn ho d trat.r mr~.-·mo tle 1.1 gli
t-olr.,i.., } 11..'\ r-..rdo vari.1~ ilu:-.tradnnt·:. ya
l'\l..,tl.'nt<..'"
P ARTE SEGUNDA:
CONTINlJIDAD Y EVOLUCIÓN
DE lA VIOA ANIMAL
f.o., uratro t .1pr1trlo.., d~..· Ir !'.me JI .-.e dt•th
t.tn .1 l.t:. pr optvdadL·~ quv t'omrxu·k·n lo.-..
,.,i..,wma.-. vivos: rl'produt·<·ion , desarrollo.
pose ... ion dL· un pro~ra111:1 loll'IH~rico) tl<:
un.r hr..,um.l t'\"Oiuli' .1. llt'lll<>:. r<.::vi..,,rdo >
rl·organi?ado l'l Capítulo() :.obre la repm-
dun:ión. pam log¡~1r un.1 'i.'tion m:.ís con1
pk·ta dl':.d~..· un punto d v 'isla compa
1.1do Ht•mo., L'\tl..'ntlido l.r t•:xpliuuon
-.e 1hrl' l<h lwnd 1<io-. di.' l.e rt·prudun ron
... ~..·:xu:tl. IK·mo., rdwtho l.1 "L't'ción .;obre
l.1 lim11,1don dl' la" <:dlrl.t.., reprodlKiora.o;
p.1ra induu d t<II1CL pto dt· )mea gl'rmr
n.tl 1C.:J'1o., l''PhL .. do 1.1 dt·t<.::rmrn.luon
no gl.'nt'llt.l dd -.cxo 1.. mdutdo un.t
11llt'\ a o.;cn 1on -,obre ..... ..,t~..·m:t.., reprodut
tor~.-·-. tk Jo.., 111\ c..·nch1.1do-. l'n d Caprtu
lo- hc:m<h rt'L''ll ito ~ .nrnwnt.1do b 't'v
c..ton .,ohrt· l.t l'\prl'.,IO!l genit..1 p.11,1
in<.luir lo-. l t'tll'nte., }' proriJL't<:dort'., ll.l-
h.tjo.., at<: l t.t d t• l:r.-. homologías de los
)4l'tll:.., homl·oho,. Cjll\..' tndil it..ln la inlor
1\l,ILI<>n po..,r<lon.tl du t.lntL' d de:-;arrollo
de l o~ mc.:ta7.oo..... 1>.Ido que la m.tyoría dl'
lo,., <:.">tudiantcs vntr:1n L'n contat'lo con la
genl'tit.r en ou~ •., ,l..,rgn.lltu-;r .... "L' lt.1n con
dl'n....1do lo::. C.1prtulo H) 9 de..· 1.1 c..·thción
antt.:lior en un 11\lt'\ o Caprllllo H. que -.e
h:J litulado «Lo,.., prin< ipio.; dt• l,t Ct.:n<!ti-
ca•. St• h.1 red.1n.1do de nUL'\'O la -.~..'Ce ion
-;obrt· gt·nctic.r dd c'rnter. lntroduuén-
d<N.: ).¡., prmern.1-. H.1.... \ p"i.-\ <orno pro·
dueto., tk· oncogc..•nt·..,} gt:n~·:- d~· M1pre.-.i611
tumoral , respt:'t'ti\ .ullcntt•. rJ C:tpllulo 9.
sohrt• t:voluc ión <Hg.rn1ca. st• m i< i.1 con
un;¡ L''J1<hición -.obre..· l.t 'id.l dt D.ll'\\'111
} tle.,.lfrolla lo . . UJK<> ~·ompom:nt~.·.-. fun-
damt·nt:ll es de su lc..·orí:e C\ olu l iva. un
cnfoqltt· introducido L'On (•,i lo v:1 en la
no\ L'na edició n d1.. l lihro
P AUTE TERCERA:
LA OIVERSIDAJ}
DE lA VIDA J¡\1.AL
Los 2l n tpítulos dc: L',.,tn unitlad forman
el nudc:o de la m.l\'011.1 de (o., tmso:. tll'
Zoolo~1.1. Lo., 20 t.lflliUio-. qllt' I L'P•'"·In
lo.., filo., .1nimak., \ lo~ proll.,t.h <on ra-,-
go.s anemales <proto/oo;o,) c.-.t.ll1 p r ~..·cedi­
do:-. por dos capnulos inrroduttonoo;. El
prinll'ro de ello., 1..., un <:ono JX'ro 1mpo1
t.lmt· t.lprtulo -.ohlt' la arqlllll'<llll.l .lnt-
mal. que descriiK los comp<llltlllt':> del
cuerpo de: los mcl.tí':oos y dd uw la orga-
ni:zadón de lo-. .uquclipo:- <:OI por.lll'.,. El
<>egunl.lo t'aprtulo dt• c..· ... t.l unrd.rd <:\plit.r
lo:. pnndpro.... dt· l.t t. t:"<.onomJ.t .lntm.tl ~
cómo son a pl ic:tdo~ por la ~ tlt ..,l i nta,.,
e:-;cud:t..., de la t:t'I(Oi\omía l!Volul iv:r y el
cladi.,mo. El materi;l l tll' ambo .... capitulo.,
prepara .d t'Mudi:rnl t• p.1ra )¡¡ v-.11 Ul tura
orga net.:ll iva del l'l':->lo del libro.
Dt· los muc ho:-; t'a mbio:-; l l('l'l tos en
lu;o, 1 1 c:1pítulos <JIIL' 1r:u:1n tk- lo~ im c r-
tebradm ( C tpícu)o., 12 a 2'; ), nwm ron.l-
remo-. ...ó lo uno.., tll.rn to:o.: una tblll'>ión
pue~1:1 al dí<~ M>hn: l'l mm imit·nlo ame-
boidt.:. nuevo m:th.:li.d '\Ohrt· )o.., .tmmo-
noidL·o.... un cr:.u.unk·nto m.r-. c..',tt•n..,o de
lo., polrquetos. un m.n or t•nl.r-.1-. de 1.1-.
garr:1pat.ts como \t'llote .... he mdu.,ron de
una l.thl.1 con la d.l~rltGición dt• lo:-. crus-
tác<;>o-., } una dbur.,ron dl' 1.1 t'\ o ludón
de: la-. .ll.ts dc: l<h tn"'..'t to.,. F.nt n.. lo-. '.u;o.,
cambio ..., reuentl' ... ~..·n Lr <. b.,rflt.luon que
se han incorporado -.e c nc u~..·nt r:111 la....
pruebas molcnd:uvs que no~ p~: rmit cn
situ:er a Jo.., Ctenoloro-. filogl'lll'll< ,unen
te fu c:r.1 dl'l gmpo qw.: lOtnprL·nde .1 lo~
Cn idario~ y los Placozoo.-.. Lo~ Tudwl.r
rim <;e consideran hoy p:lrafii(•Licos, 'v ..,ll
nombre ..,\..' manriene -,ol.lln<.::nte por -.u
f.tmil iaritbd <.:ntre Jo.., ¡oologo.... 1..1 -.ol-
prl'ndeme ~u lwers1on d~..· 1.1 cxprt•..,ion
gen ka dd hospedador por p :rrre dt• l ri
chiuella "PP· n:cibe un.1 m ·1vor Jtt•nuon
~ '-t' .,uhr:.l\ .1que actualml..'ntl· 'L' re..< ono
ten cinto l'.,peoe.., en ~..·-.te.. genc..ro \l
rt·organizar l.t:-. cliscu..,ion~..· ... M>brt• la lllo
genia <.k lo.-. prmóstomo.-., h.ll't.'mo., no
t.lr que la-. t'\ idcncia'> .1punt.1n a 1.1 ~,.., •..,_
tl'n<.ia de dos ~n1pos dt protó-.tollHI.,
r1ll'nort':.. uno <:on af111id.1de~ h.1u.1 lo-.
:tn(:lidm, y o l ro hacia lo:-. :tn ópodo-,. l .. t
.... ~<:dón a<:t.:rca de la filogl'nia d~..· lo ...
t•qu inodee nw.-. se h,e l',tt·ndido p.1r.1
mduir a lo., ca rpo ideo.... y lo~ hclt{opl.l
coklcos. y se menciona qu~.-· la.-. f'll'lll: h. t,.,
molecu lares pbnte<~n s~.-·rias duda<; sohrv
..,, lo ., qut•tognaws '>011 dl'lllerú.,tomw.,
grupo al qu<.: tradiuon.dm~.·ntl' 'L' h.1n
.1:--rgnado.
Emre los numeroM>.., ca mbios d<· lo-..
..,L'h capítulo... dcdi<.:ado-. .1 los t·ord.ldo-.
( C.1pítulo:-. 26 J 31) 'il' t·n~ uc:ntr:m nuc..·\ 1-.
.,ec..<.iont='> ~oo las implit..lt ionc..·.., dt l.1
rm l'stigatron .-.obre lo.... gt'lll'' homeohox
del antlo., o, d dcscuhrimil'IUO de lo:-. .rni
m a )e;:., nmodomos. la l'' oluuón dt· l,1.,
l'"rc:micl.Jdt• ... tk: )o., tc:tr.lp« ll.lo.. y un.1 "'-'l·
uoo espc:u.d acerca dl' l.e e\oluuon dt·
los dinosaurio.,. Tamhil'll ht·mos rt·vh.t
do y pu<.:'~to al dí<~ la d.l:-.dlt.Kión di.' !,1..,
1\l~.., } tk lo:-. mamífero., 11 .hpello ~ 1.1
llliltdad de l'...,to~ capítulo-. .,l. ha mqor.tdo
con la introducción de v.1ri.1~ iluMr~tt iorw....
nuevas. El tr:namiemo d~ · l:l t:vollll ion
llllmana, qut• c:n edidont"i prt'' i.h :o.t•
l'lltomrabu t'J1 c:l <."3pílulo ~ohrl! la evolu
ción org.Jnicn. :>c..' ha tra:.ladado al nn:d dd
capítulo de lo ..., mamífero.-. ( C:rpíru lo ~ l l.
'\.luc ho:. prok:-.ores ahmdan con junt.t
mt·nte en .,u:-. da-.e.... la e' oluuón hum.t-
n.r } de lo.'> m.tmtlero.,, ) 110:-.otro., <Jt't'
mos que la hbtoria e\·ohtt i\ .1 dd homhrv
ilu.,tra mejor l.1s adaptat ione:. dt• lo-,
m;¡mifero., que lo<> p nnnpro-. C\'C>Illtl\ o-.
j.tt'l1l.'r.tle..,
PARTE C ARTA:
AcnvmAD VITAL
1':-.ta secnon cons la dL· .'>('1,., c:1 prtul o~ ton
un enfoqllt' comrarado d L· lo~ si-;t<.:m.l...
luntionall'-. de lo:-. amm.tk.... } un tapr
l UJo lln.tJ :-ohre L0111p0rl,lllliento annn;d

Para e:-.ta cdición hemos ar1adido una
nue\·a ~ección :-.obre el control de la con-
tracción mu'>cular (Capí[Uio 32), :-.e ha
rl•formado por completo e l trararnk:nto
tle la función <.Id riñón ele los vertehr:l-
do~ (Capítulo .33) y se ha revis<Jclo y pues-
lO al día el Capítu lo 37, sobre el sistema
endocrin o. Al igual que en ediciones
anteriorcs, lo., r:'ípidos avances en el cam-
po 1.k la inmunología nos han obligado
a reescribir esta :.ección por completo.
Debido a la inve:.ligación ~obre las dto-
quinas tk: lo-. ano~ 80. que virtualmente
revolucionaron la inmunología, hemm;
mencionado las más importantes y Mis
funciones respectivas. El enfoque cvoltl-
tivo del ültimo ca pítu lo, sobre e l com -
rortamit'nro (lnima l , con nurn<.:rosos
ejemplo:. de conducta instintiva y socia l,
refueoa anu.: los estudiames la «filosof'ía ..
e\'oluth·a que impregna toda la obra.
PARTE QUINTA: EL ANIMAL
Y SU AMBIENTE
Mucho:- prof'e:-.ores utilizan el ca píw lo
~obre la hiosf'era y la d istribución anima l
(Capítulo :$l)) como una introducción al
Ctrpírulo 10, que trata de los principios
de la Ecología . Para esta edició n hemos
incrt·nwntado el tratamien to del gran
inrt·n·ambio americano del Capítulo 39,
con una nueva ilustración. Se ha supri-
mtdo una :;ecciún Litulada «Principales
regione-, faunb ticas» porque este con-
cepro l'~r:í actualmente coru;iderado como
de poca impo rtanc ia por muc ho:; bio-
geógrafc>s. Las n.:gion~s faunísricas se tk.·ri-
nieron princi¡x llmente sobre la ba~e de
la di-,trihución de los mamíferoli. que se
e\plira más adecuadamente en la sección
final de la teoría de la deriva continental.
El Capítulo tO (Ecología animal) exami-
na alguno-, de los conceptos fund:unen-
tales tk la ecol ogía. Entre los cambio:;
par~1 eMa cdición se encuentra una expli-
C:ICiún, acompañada d e una nueva il us-
tración , sohr~ e l concepto de gn.:mio.
ejcmplilkado con el clásico estud io de
Rohert Mat·An hur.
AUXILIARES
PEDAGÓGICOS
Para ayudar a los estudiantes en el d esa-
rrollo d el v ocabuL1.rio, hemos imprc.'>o
en letra negrita las palabra:-. clave, e indi-
carnos la etimología d<.: los términos téc-
nicos y zoológicos y de los nombres
genéricos de los animales cuando apare-
cen por primera vez en d texlü. D e esta
for ma. los alumnos st• familiariz;.~n gra-
dual mente con las r:1kcs más comu nes
de muchos términos tC:cnicos. Un exten-
so g losario de rmís de 11 00 términos pre-
sema elimologías y deflnkiom.:s de cada
uno de ellos. Má:-. de 160 nuevos térmi-
nos se han incluido o redefinido para esta
edición. Una caracterbtica di~tintiva de
este rexto son los pró logos ele cada
capí tulo, que d esarrollan tln t<.:ma rela-
c iomldo con e l conte n ido dd capítu lo
respecti vo. Algunos ex ponen principios
b iológicos, pa rticularmente evolutivos;
otros (espec ialmente e n los capítul os
sobre grupos animal<:s) resaltan rasgos
disti ntivos del grupo a que .,e dedica
el capítulo. Todos ellos intentan pre-
sentar un concepto importante extraí-
do del capítulo de una forma atractiva,
de fácil lectura para el <.:studiante, que
despierte su int<.:ré:-. y piqt1e su c urio-
:-.idad .
Las notas, distr ibuidas por todo el
libro, aumentan el marc rial del texto. con
info rmación adi<:ional sin interrumpi r su
discurso. I Iemos preparado muchas nue-
vas notas para esta cdiciún, y reformado
muchas de las ya exist<..·ntes.
Para ayudar al eswdiante a repasar
los capítulos, cada uno de ellos termina
con un resumen . una lista de prcgumas,
o c uestionario , y una b1bliografia
comentada. La:-. pregu ntm; del c u~sriona­
rio permiten al estudiante comprobar su
comprensión y rct<.:ntiva d el mar~ ria l del
capítu.lo.
El apéndice histórico. exclusivo de
este libro, enumera de:-.nrhtimientos clave
en Zoología, y aparte, prescnta libros y
publicaciones que lu1n inlluido en gran
manera sobr<.: el clcsm-rol lo de esta cien-
cia. Muchos lectorc:-. han encontrado en
este apénc.Uce una fu ent<.: de información
valiosísima, que:: se consulta m ucho d es-
pués d e haber terminado los estud ios
oficiales.
De nuevo, W illiam C. Oher y Claire
\VI. Garrison han p erfeccionado la parte
gráfica de la obra con muchas ilustracio-
nes nuevas en color, que :-.u:.tituy~n a ot.r..ts
antiguas o acompar'lan a nuevo material.
Las facultades artbticas de l3ill. su conoci-
m iento de la Biología y su ex periencia
Pref.1cio xxi
adquirida en la práctica de la Medicina.
han t'nriquecido este libro a tnt\·é~ de s<.:is
de MIS ediciones. Claire trabajó como
<.:nfc rrner-.t de pediatría y obstetricia t~ntes
de cledicar:-.e por completo a la ilustración
cie ntífica. Lo s libros ilustrados por Bil l y
C l ~l irc han recibido el re conoc imien to
n:1ciona 1 y ganado premios de la As:.o-
ci~ll i on of ,VIed ica l ll lustrators, del Ameri-
can lnstitu te of Graphic Arts, del Chica-
go Uook Clinic, Printing rndustric-; of
Arnerica, y Bookbuilders West Tambi~n
han ~ido merecedores del Art Director-,
Award.
SUPLEMENTOS
El s i guient~ mater ial didáctico tan sólo
est:í disponible en su versión inglesa.
• Instructor's Manual and Test
Itero File.
• I.aboratory Manual, by Clevcland
P. Hickman. Jr., France~ M. 1-lick-
man y Lec Kats.
• I nstructor's Manual and Test
File (also available as a Compu-
terized Test Bank).
• A set of 150 full color transp a-
r en cy acetates.
• A set of 150 Animal Diver si ty
Slides <hy the author6 and Bill
Obcr).
• Lifc Science Animations Video
Seri es ( tapes 3. 4 and ')).
• Life Sciences Living Lexic on
(interacti ve CD-R0.\1).
• Jnvertebrate ZoologyVideodlsc.
AGRADECIMIENTOS
Quc rt-mos expresa r nuestro agradeci-
m ie nto a lo..., siguie ntes revisoreli, qu e
su g i ri cmn numerosas m ejoras, y cu y as
o piniones supusieron una gran ayuda a
la hora de emprender esra edición. Su
experiencia con estudiantes de diferen-
te:. entornos, así como su interés y su'>
conocimientos de Zoología. contribuyó
a dar la forma final a esta obra.
Lo..., siguientes revisores se encarga-
ro n de capítulos eonc reros o seccioncs
enteras dd manuscriro de b dC:cima edi-
ción:
Barbara J. Abraham, JIamrton
University
Sylvester Allred, Nonhern Arizona
t..; ni' ersity
Helen I'Anson, Washington and Lee
l.Jni\ ersity
Oean C. T. Bratis, Ddaware Community
College
O. Charles Dailey. Sierra College
Larry llurd. Wash ington and Lee
Universiry
Bretron W. K~m, Un iversity of
Marylanci-Col lege Park
Josd' Kren, lin iversily of Nebraska-
Lincoln
Catherine O'Brien, San Jacinto College
North
Donna Bnms Stockra hm. Moorhead
Stare Univcrsily
Kathy Thompson, Louisiam1 State
University
Sco\l Turner, SLJ"JY College of
Em ironmcntal Scicnce and
Forestry
C. David Vanicek, California State
Universiry-Sacramento
john J. Weilgus, Washington and Lee
University
A. Quinton Whitc, Jacksonville
Univcrsity
Samuel Zewloff, Weber State
Llniv~rsiry
Los .'>iguientl's colaboradores contri-
huyeron va liosamente, respondiendo a
un cuestionario sobre sus experiencias
y opiniones tras utll i7.ar la novena edi-
ción en sus ('ias<:s.
Sylvcster Allrcd, "Jorlh ern Arizona
University
Carol Armsrrong, lowa Central
Community College
F..dmond .J. Bacon. University of
Arkan:.as at Momicello
Linda Barham, Meridian Community
Collcge
Francis F. Bekik. Ea-,t Carolina
Univcr:-.ity
Lar:.y Besr, Palm Beach Community
College
Allen D. 13idol, Oaklancl
Cornrnunity Colleg<.:-Orchard
Ridgc
Caro! Bixler, Louisburg Collegt>
Howard D. Booth, Eastern M ich igan
Cniversity
Marian Borgmann-l ngwerscn. \XInyne
Stale College
Kimberly R. Brown, Jackson Coumry
Communily College
Willis A. Brown. jr.• ,\ lounl Olivc
College
john M. Chapín, Sr. Petcr:;hurg Junior
College
Suzzette F. Chopin, Texas A & .'VI
Uni\·ersity-Corpus Chri-.ti
Mariette Cole, Concordia Collcge
St. Paul
Melind<l F. Davis, fort Valley Statc
College
Kathryn Dickson. Califo rni:1 Stal(.'
Cniversicy-Fu llenon
\'\!alter J. D ieh l, Mis,r.,issippi State
University
J. Roger Eagen, Aclirond~lCk Community
College
Oavid A. Easterla, Northwesr tvlissouri
State Univer<;ity
Perer Elliou. Okanagan University
College
joseph G. Engemann, \XIcstern
Michigan University
Robert E. Espinoza. Colorado Stall'
Universily
Edward J. Greding. Jr., Del Mar Colleg<::
Peggy Green, Oroward Community
College
Thomas F. Grittinger, University of
Wisconsin Ccnter-Sh~hoygan
Richard .J. 1-laeusler. Hay Collegc
Leon E. Hallacher, l 'niversity of l !awaii
at Hilo
Mary F. Haskins, Hockhmst College
Ben Hawkins. Collcge of rile
Redwoods
Kenneth L. Ileacock. Oklahom:1 State
U niversity
Scou J. Herrmann, llnivcrsity of
Sourhern Colorado
Galen R. Hunsicker, Southern C~tlifornia
College
Edward C. 1-lurlhur, \lesa State College
judc johnson, College of ·cw
Caledonia
Charles C. Jones. Mile:-. College
Frank jordan. Jacksonville t lniversity
Eunice R. Knouse, Spa11anhurg
Methodist Collcge
!vfartin Kopenski. '\or1hern Michigan
University
Gene Kritsky, Collegc of Mounr
St.joseph
Lorraine Larison, Pasadena City
Collegc
Kevin Lyon. j ones County Junior
Collegc
Christine R. Maher. Montana Stare
University-13illings
Wendy ll. McCullen, Columbus State
Community College
Alisan M. Mosu·om. Philadelphia
Collcge of Pharmacy and
Sdence
Thomas A. Nelson, Easrern lll inois
University
l.loycl M. Pederson. San Joaquín Delta
Col lege
Dan F. Penney. San Jacinto College
District
Susan E. Peters, University o!' ·onh
Carolina al Charlotte
Gary S. PhiWps, lowa Lakes Commun iry
College
Teny L. Phipps, Cedarvi lle College
William H. Pritchett, Fainnont Stale
College
M. E. Pryor, Morehead State
Univcrsity
James A. Haincs, :-.lorth Harris
College
Oonald C. Rizzo, .\iatygro,·e
College
Vaughn M. Rundquist. Montana Statc
University
D<:nnis J. Russell. Universiry of' Alaska
Southeast
Thomas J. Saleska. Concordia
Cniversity of Wisconsin
Judith Salley, South Carolina State
DonaJcl O. Santana, Gavilan
College
A . .JL·well Schock, Wayne Stmc
College
Sherry Schrnidt, Mt. San Antonio
College
Barbara A. Sheilds. Eastern .tvlichigan
llniversity
Amy Shcldon, Faulkner St.ate
Community College
Oavicl L. Smith, Valencia Community
College
Richard L. Stoffer, Ashland Univer:-.ity
Ed Story. Maysvilk Comrnuniry
College
Rohe1t Yl. Sullivan, Texas A &. M
University-Kingsville
Sar<th H. Swain. Midclle Tennes:-.t:e State
Universily
Ldeng To. Goucher College
Edclie Trcvino. J'v1arymount Collcgt:

.\!ano :\ \ 'ecchiarelli, Housatonic
Communit}' Technical Colleg(.•
'>te\·en 11. Vcc, Rock Valley Collegc
Garr O. Wallace. Jvlilligan Collcge
fudith K. Weyer, Iowa Wesleyan College
Eugene A. Young, Southwestc rn
College
Lo~ autores qui eren agradecer al
com JWtcn te persona l de William C.
Brown Publi~hcrs. que hizo posible es-
le proyl'Cl<>. F~-;pecial agradecimiento a
la Acquisi tions Ecliror. 1'vlarge Kemp, y
a la Devel opmental Editor. Ka t hy
Loc,vcnherg. que dirigieron la produc-
ción de esta obnt de pri ncipio a fin. A
.Janc Matthews, Proclucri on Editor, que
coordinó aurores. rexto y programas ele
proclucciún, dentro d <.: la planificación.
También dcsempei'laron papeles funda-
mentales, y por ello extendemos a ellos
nuesu-o agradecimiento, Cathy DiPascuale
Conroy, que corrigió el manuscrito ori-
ginal: John Leland y .Jodí Banowetz.
Pre fac io xxm
que supervisaron el extenso mat(.•rial
fotográfico y gráfico. respectivamente:
y Karen 1)orman. que se encargó d(.• l:t
obtención de los permi sos. La ohm fue
diseñada por \Vayne Harms. Nos senti-
mos en deuda con ellos por su capaci-
dad y d <.:dicadón. Ha sido un placer
trabajar con todos ellos.
Cleveland P. llickman, Jr.
l.any S. Rohert¡.,
Allan L<uson
 I
Introducción
ala
vida animal

1
La vida: Los principios biológicos
y la ciencia zoológica

2
La química de la vida

3
El origen de la vida

4
La célula como unidad de vida

5
Fisiología celular
 La vida: Los
• • •
prtnctptos
biológicos y la
ciencia zoológica
Los principios básicos
'\u\:~tro conocimiento tkl mundo animal aumenw no de
1mmera pasiv~1 o por azar, sino <.khido a la aplicación acriva de
una serie de principios l'undamemales qu(..' guían nul!stras
inn:~tigacion<.·~. De la misma forma que la invesrigadún
espacial esllÍ 1anto dirlgid~1 como limitada por la tecnc>logía
disponible. b exploración cid mundo animal depende en gran
manera de nuestros intt:rrogantl!S. métodos y principios. El área
ele t·onocímiento que llamamos Zoología sólo tienl! sentido si
los principios que utilii'.amos en su construcción son daros.
Los principio!> de la Zoología moderna tienen muy diversas
fuentes y una larga historia. Algunos derivan de la!> leyes de la
física y la química, que se c umpkn en todo.-. los sist<:mas
vivos. Otros derivan del método científico, que nos d ice que
nuestras hipótesis sobre el mundo ;mimal son inOtilcs a menos
qut· nos dirijan a obtener elatos que las confirmen. 1'v1uchos
principios importantes derivan de estudios previos sobre el
2
mundo vivo. del lJUU los animales son sólo una parte. Los
principios de la herencia, la va ri ación y la evolución org~nic1
conducen el estudio de la vidn desde su-; formas unicdulare~
mas simples hasf:l los animales, hongos y plantas m.:is
complejos. Ya que tod:.~s las f'ormas de vida compart en una
bisroriu l'\ olutiva común. los principios derivados del estudio
de un grupo a menudo se aplic~tn a otro. Al rastn:ar los
nngenes de nuesl ros principio.'> operativos vemos que Jos
zoólogos no están aislados en sí mismos, .sino que son parte
integrante de la comunidad científica.
Comen;.aremos nuestro e.'>llldio de la zoología no
rcHI'fingiendo nuestro enfoque ~~~ mundo animal, sino con una
búsqueda mucho m.:is amplia de nuestros princip1os más
básicos y sus diver!>as fuente!>. Estos prindpios dirigen nuestros
csludios sobre los animales y simultánc:unenre los integran cn
d contexto, más amplio, del conocimiento humano. •
 ( .tpíruln l . La vtdd Lo~ prtm tptll\ btoi!ÍgtCos y 1.1 ctcnci.1 mulugJC.t 3

1 1 Zoolo~1.1, el estudto Ul'lll lfll'O d1.· l.1
\ldl ::mu¡ul , ~ eríg1. sohrt: s1vlos de: 11111.
r .10. el ho1 1hre ' l h.1 pl.1 11v
do sohr~. vi mundo <llltmal. 1..1 miwlog.;¡
dt· l.l"l lll.llqlller cultura punle ilus11 u·
'u~ lllll' lll<>'• eJe resolvl'r los llllstc:ríos lk'
1.1 11d:1 ,1nlm:ll y MI origen . l loy 1.'11 ti!.•
los zoologos .;e en lr~:ntan a los tni'ill10s
llll~terío ... lllll o .. 111,1.., ,1\ .1111. do., nwto
do~ > teuwlogi.ts. desatroll.tc.los por
tod .• , 1;¡-, 1.unas <.le.: 1.1 <.:iend•1. ( omt·twt..·-
1111 JXl r rq.(i,tr..lf 1.1el•'
eNd.1d de l.1 '1d.1
.mun.1l } 1nganizarl. dt: lonn 1 ..,¡..,¡~.·m 1
111.1 E~ll' pnx:eso complicado 1 exci t.lntt'
se :tpoy,¡ t•n l.ls <.<>111 1íbutlollt'' llldl\ 1
du,1les tk lllntos de t.oologos qtll' 11,1
l)tqan l'l1 t oda~ las di mc n¡.,ion l.'s d<• 1:1
htoo..ft..•ra ll'tgura 1 1l A 1r,l\ e.., dl· c.:stc.:
II.IIMJU intL'ntamos l ompn.:ndc.:r cómo ~'>'-'
ongmó !.1 di\ l.'rsld 1d .1n1 mal \ cómo los
.tnunalt•s llt'\,,11. t.lholo' pro~.esos 111,1
le:..; básico.... qlll.' ks JK'fllllto.·n ;¡dapr.11se
y sobre\ 11 ir en 1.11\t ns <1 mh1entes diflo-
rt•ntc..,.
Este t.lpllulo t·xpone la~ propied:t<.il's
fundamenwiL·, dt: 1.1 1ida animal, lo.., p1i n-
<.1p1os mo.•todolo~lll>s en qul' -.e ba-.,1 "ti
t·stutlio. ~ dos intporrantcs tl'Orías que
guían nut·su~• im '-'"llg.Kión· <l) la tcona
de h. e1 1 1 I<. IOn pr nup1o organtz.1dor
<.emral dt· 1.1 biolog1.1 } < 2ll1 teona no-
mosómit'a tll: la hvlt..'tKia, que conduu.:
nuc:.,tru t''itudio ..,ohrc: 1.1 hc:renc1a \ la
1 anacion t..•n lo..., .•n•m.dc:s. btas reotl.l'i
unilkan llllt'•;Lro conodmiL·nto del mundo
.111111131
PnoPIEDADEs
Fl 1 DA.MENTALES
DJ~ LA VIDA
¿SE PUEDE DEFINIR lA VIDA?
'\Jul'~l ra dbt u~ión comien1.a <.'on un,1 P• e·
gunta dil1dl· ¿qué es la v id:1? AunquL· se
h.111 hl:'cho durnntc .111os llllll hos ílltl'n-
tos de: ddu11r la\ 1da. actuallllt:nte p.m.•
1 l' daro qu\.' las definicionl's simpk-.
l'ltn comknadas .1 r.Ka"o \ltrar 1 t.k
dll101r 1.1 \ 1da de un 1 m.IIJl'f,l -.ent !ll.t,
~.· ... t:unos .l'>tlmienc.lo que la 1 1da ha man-
lt'llldo <.il·n.1., proplL'IltdL'" lllllllllahk·.., .1
lo l,1rgo dl' -.u hi~;;toria. ~111 t'lllhargo lo~s
pwpi c dfl tk~ qm~ la v id:1 p rt•scnt:l l my
<pp 1 9l son lllU} diferelllL'" .1 la-. qtll'

.\ 8

Figura 1-1
Algunas de las muchas dimens1ones de la invest1gac1ón zoológica· A, Observación de morenas en Maur, Hawaii; B. Trabajando con osos
polares sedados: C, Amllando ánades reales: O, Observando una Daphnia pulex (x150) con el m1croscopio
o. SIU/VIsuals Unllmlted, detalle, T. E. AdamsNisuals Unllmited.
4 P.me J. lnrrnducción ,, lavada .tnim:tl
t~..·nía en ~u orig~ n . 'Vl5.::. <¡LK' mostrar pro-
pivda<.les lijas, la histo ria de la vid:1 mut·~­
tr.:t un camhio r~ qX'tllü, lo que llamamos
ef'olucimr. Conforme la gen<:<l logía cll' la
\'ida progresah:1 y st: r<imificaha a paltir
de su terma má.'> primitiva hasta los millo-
n<:s de C~'>pccies aC'lualc·s. Jueron ap~t re­
n<.:ndo ntle\ Js prop1edndL:s q~1 e L'VO i t l-
donaron y p<tsaron de g~:nentc1on en
gL·nera<.:iún. \ travé.., de L'Stl' proce.;o, los
si.-. tema:-. vivos han producido mtH.:hos
l'<lsgo.-. extrar1os y espe<'taculan.:'i, que no
tk'nen contrapa11ida en e l mu ndo inani-
nudo. Estas propkdadcs rnc.:spt.:rac.b::.
emer~en l'l1 muchas línL·a::. diferentes en
1<1 llisto1i<l evolutiva dc la vida y dan Jugar
a la gran diwrsidad d e o rg¡mism os que
podemos observa r en b actualidad.
Podrí,1 tentarnos dellnir 1:1 vida sobre
la ba'ic dt.• sus propi<.:dades má-. extendi-
das, qt 1e cran evidentes ya ~:n su o rigen.
Por ejemplo , In replicación <.le mok:cuhts
~e pm'de rastre a r hasta el origen de l.t
vid.t ) repre::.cnta un.t ciL· :-.ti:> propíed.t-
de-; más tJni vcrsales. "iin ~:mhargo. un
inlcnw de dl'l'inir la vid ~l basa do en las
propi l·tladl.!~ prcsen lc:s c n su origc.:n d :1
lug.~r a un gran probh;m:t. Esta~> GII11CII.·-
rísticas son prohablemcnH.· las m ism.ts
que lo'> seres 'i\·os comparten con .tlgu-
nas formas no vivas. Par~t e:;tudla r t:l ori-
gen dL· la v ida tkbcmo.-, p1 egl1nw rno.-.
cómo las moh:culas o rgani<'as adquirie-
ron la capacidad de replkar.se de forma
prc:dsa. pl·ro ¿dónde trazan:mos la J'ron-
tem entre ~1qu c llos proc~.·so¡.; replicativos
q ue definen 1<1 vid:1, y aq uellos otro~ que
no '>On sino prop1cdades quími<:as gcn<:-
I"'J.ll•-. tk· la materia dl! 1<t quL· surgió? L1
rep lica<:ión de estrllCtllra•.., cristalinas com -
plejas en ro nn~1 s química:; no vivas puedL·
confundir::.t:, por ejemplo , <'On l a~ pro-
picdadl·s ele replicación mo lecu lar qut:
asodamos con la vida . Por otro lado.
podríamos intentar defi n ir la vida urili
Z<lndo soJamunw las proph..:dades m:í.-.
.1vanzadas que camcte1izan a los sistc mnl'
'i\·o~ :~ham~:mc evoludonaclos que cono-
<.:cmos hoy en día . El mundo inanimado
no ~'ntorpe~·etí:t esta dd'inición. ¡x:ro l'SW-
namos e lim in :1ndo aq ue llas forma s ck:
vida m uy tempra na.-.. :1 nteres ora.-. ck'
IOd<t:. las rl'Stames y que confil'ren :.1 ht
\'ida su u nid:~c.J histórica. En cond u~ión,
nue::.tra definición se dcbe basar en la hl.-.-
lo ri a com lln ck: la vid<t e::n 1<.1Ti~_•rra q ue
le p roporciona un;~ id~o·ntklad pro pia y 1:1
distingue:: del mundo no ' ivo. Podemos
'>eguir esw hhtori.l común h,1cia :nra.. l'l1
d tkmpo. desde i:11> d i, l'rsa.'> for mas que
observn m os hoy y e n c.: l registro fós il
ha~la MI a ntecesor comnn Cjlle :qxlf<..:c io
en b atmúsfera ele l.t primitiva T ten·a
(Capírulo 3). Todos los organismo" qliL'
forman pa1ie de esra larga hi-;toria de de:-.·
cendenc.:ia h erc.:clitari ~l ck:sdc la ro rn1<1 (.[._,
'id.t ancestral común quc d:ln induido.~
cn nuestro <.'oncepto de , ·ida. aunqu~.: no
'>tJbrcvi\'an en la actu:1Lid.td
Aun q u~.· no int L·n te mos limitar la ' ida
:1 u na cldlnició n simple.:. s1 podemos iden-
ti ficar al mundo V I VO y ¡o;c,:pararlo d e l in
animado. ~lut ha.-. propi~.·d:tdes impoJ -
t:tnles h;m surgido :1 lo largo dt: la historia
v iral y sc p resentan en los sen~s 'ivos en
div<::r.-.a.-. comhinacionl..'s. l ·:st;L~ pmpic du-
des 1d<.:nnJ Kan ine qu ivoc::tmente a su s
po::.eeclore:, como penenct'iemes :1 la <.:nti-
dad hislórica un.itaria que llama mos \'ida.
Ta l<.:s C<J ra c l eres están presentes e n las
formas de v ida má,<; ev< >lucionadas, com o
lac; que componen el mundo anim:d , y
<:on-.idcramo::. mu~ improbable que ~>c
p ierdan durante la turura evoluciún de la
vida. y:1 qu~: son esenciales rxmt el man-
t~: ni m.iento y fu nc i on ~1mi e nco de las for
ma:. de vi da que las pnsel..'n. A unqu~· no
escoj:uno.; ddlnir la \"ida ::.obre la 1>:~-.,e dc
csras p ropkdad es. e llo no s ig nitka qul'
cxduya JIIOS esta p< >sibilidad
CARACTERES GENERALES
DE LOS SISTEMAS VIVOS
Dun111lé' la histori¡J de l:1 vida, los ca J'<IC'·
teres genc rale& más import:lnll'S q ue han
ar>art:cido son : la ~:xdusivJ da d q t1ímiea,
la compk'jidad y 1:1 organízadón jerár-
quica, la reproducción (ho::renda y varia-
ción ). la posesión <k un programa gt'llé-
t ico, <.:1 mewbo!lsmo . d d esarrollo y la
interaccion a mh~<:!ntal.
l. Exclusividad quimica. Los sfsl e-
mas l'ivos muestrun UIIC/ o rga nízaciúu
molecular exc/usiutt y co111plaja. La ltis-
wria de la v 1da se hn e Ha<.:te rizado por
un conjunto de grandes moléculas, cono-
cidas como macromolcctdas, que son
mucho m ús con1plejas q ue las de peqlle-
ño lamaiio que (~onstittlyen la makria no
viva. Estas macmmolét·ubs e:,rán com.-
puesl:li> por los m i&mo~ ripos de á tomos
y de enlaces químkos que aparecen en
la m ~1 t e ria in~.:rte y o b cdecen todas lus
leyes fundame ntales de la químic a
(Apéndice Bl; lo qu~.: la:, hace únicas es
:.olamen tc su orgun itación t·~ t n J ct ura l
complej.1. Di:-.l ingu imo... cu.uro categorias
principales d e macrornolccu las hioli>gi-
C. IS: :tcidos nuc k :icos, proteínas. hidratos
de ca rbo no y hpJclos . Estas carvgona~
clifien:n cn la estructura de .-.u.'> panes, en
los enbces químicos que mamien~:n jun-
t;ts "ll'i subunidadc-; y en sus f'undone..,
en el 'iistl'll1~1 vivo.
Ln~ <:s tn 1 c tura~ gener, des ele e.-.tas
m.tcromulécu la ... ...:voluc ionaron y se esta-
bil izaron mu> pronto e;.·n la histori.t dt: la
vida. Con algunas moditicadoncs. la-. mls-
mns c:Mructura.-. genl..'raks se encuentnlli
t'l1 todas las J'orma,.., de v idH que !Jb:-.l'f'-
\'<llliOS :lCllJal m ~: ntc. Las proteínas, por
ejemplo, con t ienen unas 20 clases espe-
Cllkas cll' suhunidadcs am.inoá<:idas, uni-
cl:ls por enlaces p eplíclic:os en una
secue nc ia lineal (Figur;l 1-2). llay otros
enlacl•;, ~t<.liciomllc'> t:nrre am111oúcidos no
adyao:n t ~s en ht Glden.l dl• la proteína,
que conlk rt ·n a ésta un.r estructura rridi-
mensio n:li comple ja ( Figu 1~1 S l -.2 y l- l '' ).
l 1na proteína rípit'a <.'Ontiem · v:1rios tien-
tos dt: aminoácidos. A pes.tr d~: b esl.l-
hil iclad tk esla t.''>trucrura proteica bási-
c~t. la o rdt' na<.'ión cl l' los distintos
ammoilcidos ~: n l:1 m olécub cll..' proteína
<:::.la :,u jeta a una t:normt.: variactón. E~t a
variac ión t.:S en ú lt imo término re-.ron-
sah[e de gran parte de b diver'>idad que
observamos e ntre las clif'eremcs formas
de vidn . De forma .~t.·nw¡amt: , los ü<.:idos
nudeitos, los h idratos de Gl rbono y los
lípido-. contienen enla<:es característicos
que unen <iuhunid,tdes \'ari.tble'>. Esto
proporc io na " l o~ sisl(:; Jnas v ivos l:JnLO
un:1 unifo1midad hioqlllmit':t como unH
gran di\ er::.idad po1encia l.
l.. Complejidad y organización
jerárquica. Los seres l'il'os 11/tie:>trcl// tlltlt
01RCini.zacl6n )i!lúrquicCJ (•xclusit•ct y com-
plejo. La m:ltcria mene e:-.tá orga niz:Kla al
mt"nos e::n :ilomo.-. y mok•cub~ y a menu-
do con un m ayor grado de organi7~1Ción.
Sil1 embargo, en t:l mundo vivo. los á to-
mos y las molectdas .-.e combinan s~:gú n
pat ro nC's que no ~XJSt<;: n en e l mundo
inerte. En los sistemas vivos e ncont:r:tmo~
umt jernrqula de n i ,·d~s que induye, en
o rden tic <:om plejidad ~IS<:t.:ncl~nte. macro-
m o léculas. célula.-., org:m ismos. po bla-
cione~ y esp ecies (Figlll-:.1 1-3). Cada 11ivd
se organiza sobre d inmediatamente lnf~.:­
rior y t icne su p ropia l!Structura interna,
que a menudo es también jerárquica. En
una célula, por ejcmplo, las mac romolt:
 C:tpírulo l . La vida: J.o~ princ1pios b•oi6!:KOS y la cienu.t too16!:Ka 5

¡\ n
Figura 1-2
Simulación por ordenador de la estructura tridimensional de la proteína lisozima (A), Utilizada por los animales para destruir bacterias. La
proteína es un cordón lineal de subunidades denominadas aminoácidos, unidas como se muestra en B, que se pliega según un patrón
tridimensional para formar la proteína activa. Las esferas blancas corresponden a los átomos de carbono, las rojas al oxígeno, las azules al
nitrógeno, las amarillas al azufre y las verdes al hidrógeno, mientras que las negras (B) representan grupos moleculares constituidos por
diversas combinaciones de carbono, oxígeno, nitrógeno, hidrógeno y azufre, que difieren en los distintos aminoácidos. En A no se muestran
los átomos de hidrógeno. La estructura molecular púrpura que aparece en A es parte de la pared de la bacteria que ha roto la llsozima.
A, Cortesía del Centro Científico de 18M en el Reino Unido.

~utas ~e organizan como ribosomas, cro-

mosomas y nH..·mbranas, y ésws a su vez
~e combinan de diversas formas para
constituir estructuras subcelulares más
~omplcjas llamadas orgánulos, como las
mitocondrias (Capítulos ti y '5). El nivel
d<.; organismo tiene tambi(:n una suhes-
I111Ctum jerárquica: las Células f'orman teji-
dos, que se combinan en órganos, y éstos
a ~u \·ez lo hacen en sil>temas (Capítulo
10).
La célula ( Figura l -4) es la unidad
sl'miautomática más peque11a de la jerar-
quía biológica en su capt~cidad para lle-
\,tr a cabo sus funcione:. básica:., inclui-
da la rerroducción. La replicación de las
moléculas y los componentes subcelul a-
fl'~ se produc.:e únicamente en l'l contex-
to celular, nunca de forma independien- Figura 1-3 Figura 1-4
te. La célula e.'> por tamo considerada Volvox globator(p. 226) es un fitoflagelado Micrografía electrónica de células
como la unidad básica de lo:. sistemas pluricelular que muestra tres niveles distintos epiteliales ciliadas y células secretoras de
vivos (Capítulo 4). Podemos aislar célu- de jerarquía biológica: el celular, el del mucus (pp. 50 y 189-190). La célula es la
la~ de un o rg<u1ismo y hacer que crezc~n
organismo y el poblacional. Cada esfera es pieza básica de los seres vivos.
un organismo independiente cuyas células
) ~e multipliquen bajo condiciones de están incluidas en una matriz gelatinosa. Las
lahoratorio )' l'l1 presencia únicamente de células mayores tienen función reproductora, nerse ni siquiera con el concx·imicnro más
nutriente:;. E.-.to no es posible con molé- y las más pequeñas llevan a cabo las completo de la~ propiedad~:.-. de sus par-
culas individuales o componentes subce- funciones metabólicas generales del tes component<.:s. Un caráccer t1siológico,
organismo. Estas esferas juntas forman una
lulares, que necesitan otros constituyen- como la presió n sanguínea, es una pro-
población.
le.'> celulares adicionales para reproducirse. piedad dd nivel de organbmo; es impo-
Cada ni\'d sucesivamente más alw de Una característica importante de esta sible predt:c.:ir la presión :-.anguínea ele
la ¡crarquía biológica está compuesto por jerarquización es que las propiedades de alguien a partir del conocimk'nto de las
unidades cid nivel inferior precedente. cu alquie r nivel dado no pueden obre- características físicas de las células indi-
6 Parte: J. 1nrroducCHín ¡¡ 1.1 vida .tnimal

Diferentes niveles jerMquicos de complejidad biológica en los que se encuentra

Tabla 1- 1
reproducción, variación y herencia.
Nivel Escala temporal Campos de estudio MJ:todos de estudio Algunas propieda des
de rep r oducción e m t:rge n tes

Célul;~ 1lot.ts (t0lula de mamíf<;>ro Biologt;l celul::tr Mtl rOsl'Opio (lu111inko. RepliC<H:ión cromosómka
-16 homs) ek•ttrónic:ol, bloquímtc:t lmetosis. mito~t,), smteí-ts
de mac.:rullloléculas
(Di\ A, Ri\ \, proteínas.
l lpido~. polisadridosl
Organbmo lloras a u tas ( unKdular> Anatomía, fbiok>gíll y l)i~ecciún, t·m ret ruzamic.:ntos Est ru<:tur:1, li.II1Cionl·s y
dí:Ls :t ~tños genétíc:t de los gen(·ticos, e.'tudio.., t·oorúinadon de tejtdos.
<pluncdul:tl') organismos d imcos org:~rtos y ,..;istl'IIWS
org<inicos (ten:o>ión
,trtcri:t l. tl'lltpnatur:t
rorporal, pcrn:pci6n
'il.'nsorial, ;dinwntadon)
Poblanón llll~t;t miJe, de año.' Biologn1 de l:is An:ilisis c.:stadlstico de:: b r!structu r;ls social es, siswma¡.;
poblaciones. gent:ttca vari,1ción. abundan<..ia ) de emparl•jamtcnto.
d.e las poblaclone~. dist ribut'ión !JCOgr::ífic~' dístrilx tciéln uc los
t:cologí::t orgr1111smos por edades,
nivelt:s dt: V:lríación.
accion de la sck:cctón
narur.d
Uiologra sistemática y Estudio de b s barn..:ra."' Méwdo de re::produo:.:ci611.
t:\'olurh ;~. ecc>logía rc>produnorns . tllo~t:ni.t, harrt'r.b H:prcx.luetot.l'>
comunit:1ri<t pale;·ontologia.
intl.;'r:tC<.iones l'Col(>gic:ts

viduaks del cul'rpo. De igual forma, los
~i.slem•ts de mteracción social, como los
o bservados l'n l.t::. alwjas. aparecen en el
nivd pohla<: iomtl; no es posible deducir
Ja.s propiedade:;, de este Sistetn<I ~ocia] ,1
partir dd mt..:ro c.:onocimicnro <.k las abe-
jal- tndi\ idwllc.s.
La ap<uidón de nue,·as caractertslic.:as
en un n ivel ele orga nización determina-
do se conoce como e m e rgencia } taks
camctenMicas se denominan pro pieda-
d es e m e rge ntes. Esws propiedad es sur-
gen de las Interacciones q ue se produ-
cen emre lus partes componenLl'S del
sisterm1. P01 esl<l raí'ú n, debemos estLI-
diar todos los ni\ t:le:; de forma djrecra y
las subdivisionc:-. de lt1 biologiH (bio logíu
mokcular, biología celttlar, :matomía,
fisiología y genC:tica. biología de la:-.
pohbc ione~) rellejan este hecho (Tabla
1-1 ). Nos encontramos con que las pro-
piedades emc.:rgenres expresadas en un
niwl d etermi nado ele la je rarqu ía hiolú -
gica est:.ín uertamente tnfluidas y res-
Ltingidas por las propiecladcs de los com-
ponenu:s de un nivel inft..: nor. Por
ejemplo. c;ería imposible que una pobla-
ción de o rganismos carentes del M:ntido
del oído pucJjeran d<.>s<uTollar un l.;ngu:t-
je hablado. t:n todü c-aso, la~> propied:.l-
d es de las parw:-. de un -.istema vivo no
de te rmina n de form a rigida las propie-
dades del conjunto. 8n la cu ltura huma-
na han aparecido mud1os lenguajes
hablados difercnLes a p:trt ir de l <t.'> mis-
mas estructuras .tnatornkas básicas que
permiten el oído y l'i habla. La libertad
eJe J:.ts partt:S J13r<l illll'faC1U<ll' de c!Jstin t:tS
maneras hace posible la gran d iverskbd
de r ropieclades emergentes potenciales
en cada n.ivcl de la jerarquía biológica.
Los diferentes nivele:-. de ht jerarquía
biológica y sus propied ades e mergenL<:S
p~u1iculare:; son producro de !,1 evolución.
Antes de que evolucionaran los organis-
mos plttrict'lttlan::s no existía distinció n
entre los niveks cel ular) del organbmo,
lo que toclavb se manLiene para lo:. org:t-
nismo1-t unicelui :Het> (Cn pítu lo 12) . Ln
dive rsidad de las proriedade::. emergen-
tes q u e aparecen en todos los niveles de
la jc.:rarquía b iológica cont ribu ye a dtfl-
culrar la definición o la descripción ele la
vida ele u na for m:J sencilb .
.~. Re produ cción . Los sistemas ril/OS
puedeu au/Orreproduclrse. ta vida no
surge espontáneamente. ~ino que sólo
puede procl.'der de vida anterior ,t 1mvús
el~ un proceso de reproducción. Aunqlte
e¡o; c ierlO que la vida se originó a p<trlir
clt:> materia inerte ni ml.'nO:-. unn vez
(Capítulo 3). esto requirió petíodo.'> enor-
mement e htrgos y condkion<..'S m.u y cli.-.-
ti.ntas a las de la bim.fera moderna. En
cada nivel de la jerarquía biológica. l,ts
formas de vida .~e reproducen para gene-
rar otras semejantes a elh1s Crigwa 1--1).
Los genes !'ll! replican para producir nue-
vos genes. Las ~él u l ns M~ dividen par:t
dm l ug<~r a nut:,•as células. Lo~> otgants-
mos se repro du ct:n . sexual o asexwt l-
meme, y el resulrado son nu<.:vos orga-
nísmo1-t CCapíw lo 6l. Las pobl.tdon~.;
p ul.'den fragmen tarse y d~11· lugtH' :1 nue-
va~ poblaciones y l:ls especies puecll· n
producir mteva:. especies m<.:di~tnre un
proceso conociclo como espt-ciación. LH
reproducción, a cualqukr ni\ e l ele la
jera rquí~l . normo lment<.: implica un
au mento dt: número. lncliviclualmeme.
los genes, las célu las. los organismos, las
poblaciones o !Hs e~pecies. pueck·n. en
un dett"rmtnado caso, no reproducirse,
pero la reproducción es, a pesar dl· todo.
 Capítulo l. La vida: Los principios biológicos y la cicncin zoológica 7

1)

Golfo de
México

América
Central
Mar
Caribe

Océano
Pacifico

e
Figura 1-5
Procesos reproductores en cuatro niveles diferentes de complejidad biológica: A, Nivel molecular, micrografía electrónica de una molécula
de DNA en replicación; B, Nivel celular, micrografía de una división celular en la etapa mitótica de telofase; C, Nivel de organismo, unas
serpientes saliendo de sus huevos; D, Nivel de especie, aparición de nuevas especies del erizo de mar (Eucidaris) tras la separación
geográfica de sus poblaciones en el Caribe (E. fribuloides) y en el Pacífico (E. thouars1) por la formación del itsmo de Panamá.

una propi<:dad potencial de tales indivi-
dualidades.
En cada uno de dichos nive les, la
reproducción lleva consigo los fenóme-
nos complementarios, pero aparente-
mente contradictorios, ele la h erencia y
la variación. La her<:ncia es la transmi-
~ión de propiedades de padres a hijos.
normalmente (aunque no necesariamen-
te) en el nivel de organismo. La variación
es la aparición de d(j'erencias entre las
características de distintos individLIOS. En
el proc<:'>o reproductor, las propiedades
de los descendientes se asemejan a las
de sus progenitores <:n distintos grados,
pero generalmente no :son idé nticas a las
de éstos. La replicación del ácido deso-
xirribonucleico (DNA) se produce con
gran fidelidad, pero wmbié n hay crrores
relativamente frecuentes. La división celu-
lar es un proceso exc!.!pcionalmente pre-
ciso, especialmente en lo que respecta al
material nuclear, pero no obstante se pro-
ducen cambios cromosómicos con fre-
cuencias apreciables. La reproducció n de
los organismos también presenta hcren-
c ia y vari<~ ción, siendo esta última espe-
cialmente evidente en las formas de
reproducción sexual. Lu producción de
nuevas poblaciones y especies rambién
lleva consigo la conservación de ciertas
propiedades y cambios en otras. Dos
especies de ranas estrechamente empa-
rentadas pueden tener llamadas de recla-
mo sexual muy semejantes, pero que
difieren e n e l ritmo de rcpctición de los
sonidos.
Veremos más adelante en el libro que
la interacción entre herencia y variación
<.!n el proceso reproduclOr es la base ele
la evolución orgánica (Capítulo 9). Si la
herencia fue~ pe1fecra, los sistemas vivos
no cambiarían nunca; si la 'ariación no
estuviese controlada por el proceso here-
ditario, los sistcmas biológicos carecerían
de la estabilidad que les p<:rmite persis-
tir a través del tiempo.
•1. Posesión de un programa gené-
tico. Un pmgrama genético garcmtiza la
.fidelidad de la berencia (Figura 1-6). La
estructura de las moléculas ele proteína
necesarias para el desarrollo y funciona-
miento del organismo están codificadas
e n los ácidos nudeicos (Capítulo 8). En
los animales, y en la mayor parte de lo¡,
restantes organismos, la información
genética está c:ontenida e n el D>JA. El
D'\'A es una cadena, lineal y muy larg~1.
de subunidades denominadas nucleóli-
dos. cada uno de los cuales contiene fos-
fato, un azúcar (la desoxirribosa) y una
d<.! cuatro bas<.:s nitrogenadas (adenina,
citosina, guanina o timina, abreviadas re.'>-
8 Partl 1 Inrrcxlucción .1 la vid.t .mim.tl
A nu¡o de moléculas a través de los límites
Figura 1·6
James Watson y Francis Crick con un
modelo de la doble hélice de DNA (A). La
información genética está codificada en la
secuencia de bases de los nucleótidos de
la molécula de DNA. La variación genética
se muestra (B) en moléculas de DNA que
son muy similares pero difieren en cuatro
puntos. Tales diferencias pueden codificar
caracteres alternativos. como distinto color
de ojos.
A. O A. C. Bamngton Brown!Photo Researchers. lnc
pectivame::nw como A. C. G y T). La
-..en11.·n<.:ia tk· las b.t:o-C'> de lo:- nut leütidos
repn.:scnta un código para el o rd en de..:
los aminoiíddo:-. t:n IJ proteína especifi
cada por la 11 1olécula de I)N,\. La corres-
pondt:ncia t.:ntn: la ,st:cuencia de..: bases
dc:!l Dl\A ) la secuc..:ncia de..: aminoacido:-
cn ht protema se conoce como el código
genétKo.
F.l código gen el leo fue establecido
mu} ,ti principio tk la hi.'>toria evolutiva
de la vida, de form.t que L'l mismo códi-
go <.!stú presente <.!11 las bacterias y t.:n los
genOI11JS nut...kares U<:! Ca:-i lOOOS Jos ani-
ma k.~ y pl:.lnras. L1 consrancia c~tsi LOLal
de c..::- te código entre Jos seres v 1\ os es
una imponante pnteb<~ a favor de un ori-
gen Ctnico <k' ht v ida . El código genético
ha sufrido mur pocos cambios e" oluti-
vo~ dc~cle su origen, ya que cu:dquier
alteración l'ambiMÍ<l p o1 completo 1:1
e:.'tr Ut'IUJ<t dt: casi todas la~ protema~. lo
que ~~ su vez <literaría gravemente fun -
ciones celu l<trcs q1w rt:qwcren e~tructu­
ras protckas muy c~pecíficas. Solameme
en d raro c 1so de q ue las C.'>lrucrtu~ts pro-
teica~ .dterad. t ~ fueran todavía C(>mpat i-
ble~ con sus runcitHK·s ccltilares. el cam -
s· 3' 5' 3'
bio tcndri:l la oponunida<..l de sobre\ h ir
y n: proclucirse. As1 ha ocurrido en el ca::.o
dd ONA contenido en la1> mÜ<K'Ondrias
de lo~ animales. lo:- organu los que regu-
l:m la energía celu la r. El código genético
del DNA mitocondrial an imal co; ligera-
nwnte diferente dd código estúndar del
DNA nuck:ar y bacteriano. Como d D\JA
m itocondrial codtfica mt1chísima:- meno::.
proteínas que el 1).:'-JA nudear, b prob¡¡
hilldad de que se produzca un cambio
en el código que 110 des! ru ya funciones
celulares es mayor aquí C]LJC en el núcleo.
:;, Metabolismo. Los orgamsmos L'itx~~
se tmtomt llllienen ohte11iendo 11/lfrienw~
ele $11 e11torn o (Fi¡.(ura 1 7). Los nutrien-
tes sc degradan pard ohwner em:¡·gía quí-
min a y componentes mo l<x ulan..::- que ~e
uti lizarán t'n la consu·ucción y manteni-
mient·o de l s isLcma vivo (Car>ílll lo ')).
EsLO:- procesos químicos l.!sencia lt:s red
ber1 d nombre de metabolismo e inclu-
yen la digt.·slión, la JlfOdLICCÍÓn dt: ent'r-
gía (resp iración) y la síntr;:sis de mo lécula:-
y estructuréiS. El metabolismos<.: consi
dcra a m enudo como la mtera cción de
reacciones destructivas Cca wbol icas) y
constructiv~t s (anabólicas). Los procesos
quunicos más l\lnclamcntalcs, anahólKos
y catah()licos, .... urgieron muy pronto en
la historia en>lutiva de la \ tda \' son
comum::-. a rodo" los :-.t'res 'i\ os. E!--t<: es
<:1 caso de la símesis de ca rbo hidratos.
lípidos, acido-.. nuclc..:acos ) prowmas.
junto ron sut. partes constituyentes y la
rotu ra dl.' c nht<.'t...'"i quími<:os p.11·a recupe-
rar la c.:nergía u>nrenida en dios. En los
:1nimaks, muchas re:J <:c i one~ mewbó ll-
<.":lS fun<.1.1mcntaló ">t: prodtH..t'n a nl\·el
c<:lular, a menudo en o rgánulns espc.:dfi-
<.:os qw: cMán pr~.·semcs en todo el reino
animal. La resptración <.elular, por l..'¡em-
pln, tic.:nc.: tuga r en las mi ton mdrias. Las
membranas celulares\ nudcart.:s regulan
el mewbolismo mediante el control del
de la t•c..:lu la ) del nutleo. rc ... pecuva-
mente. El estudi o de h1 actuac ió n dc las
fLmcionc.-; metabólicas comple¡as -;e cono-
e<: como Fisiología. nedirHrt·mo¡, una
gran pa11'-' de este libro a de..,crlhir y <.:om-
pa rar lo:- divcr'>os te..:¡ ido:-, órgano:-.
y sisten1as qut: h ~Ln dcsarwii ~J do los di:->-
tintos grupos dt.· ani malt:s para lle\ ,¡r a
cabo la::. funciont·l> fismlógicat. lx1sicas dt.:
la vicia (Capítulos 12 a ) 1).
6. DcsarroUo. Todos los ()rganismos
El desa rro-
tielten 1111 ciclo Ctfrac lensl ic:o.
llo descrihe los camb1os carauerhricos
que sufre: Lll1 organismo desde su o rigen
(gl..'neralmentc la fecundación del óvulo
r>or el <:'ipermntozoadc..:) hasta su forma
adulta final (Capítulo 7). El (k:sarrollo no r-
m:tlmentc implil'a cambios dl.' tamano y
rorma y la difert·nciación de t,'Sli'\.IClUI'a ...
inrernas del organismo. Incluso los orga-
nismos unicelulares ma., t.implc..:s aumcn-
l ~Jn de wmaño y replk<tn sus partes com-
ponentes antes de dividirse en dos o rn;h.
u..:lulas. Los organismos pluricelulares
s ufren cambios más dnisricos '' lo largo
de sus \'telas. En muchas forma::. plunce-
lulares las distintas ewpas del ciclo vtral
::.on ran distinras que difícilmente se pul.'-
dt.:n reconocer como lXII tes de la misma
e<;pecie. Los embrionL'S son daramc..:nte
tlirc:!rentcs tle lat. forma:- ¡uveniles y adul-
l ~ls a que dan lugar, e itKluso e.:l desarro-
llo postemhrionario dc..: .1lguno.., organis-
mo~ tiene etapa.., qut> :-on dráMicameme
diferentes e ntre sí. La transformación que
se p roduce de un estado a otro :-.e deno-
mina metamorfosis. 11or ejemr>lo. hay
muy poco parecido entre el huevo }' las
t:wpas de larva, pupa y adulto en lo::.
insccros metamó rllcos (Figura 1-8). Entre
 Capículo 1. l.a vida: Los principios biológicos y la c iencia zoológica 9

A B
Figura 1-7
Mecanismos de allmentacion, ilustrados por (A), Una ameba englobando alimento. y (B), Un camaleón capturando un insecto con su
lengua extensible.

los animales, las primeras cwpas dd desa-

rrollo son a menL1do más similares entre
organismos de especies emparentadas
que las etapas más tardías. En nuestra
revisión de la diversidad animal, descri-
bimos todas las etapas de los ciclos vira-
les observados, pero nos concemr'.unos
en los estados adultos, en los que la diver-
:-;idad tiende a ser más pronunciada. tanto
entre diferenws grupos de animales como
en cada uno de ellos.
7. Interacción ambiental. Todos los
CI!Jimoles interaccionan co11 Sil 1!11/orn o.
El estudio de las interacciones de los
organismos con el ambiente se de nomi-
na Ecología. Son de especial intcr(:s los
facto res que dewrminan la distribuciún
gcográfic:J y la abundancia de los ani-
males (Capítu los .W y 40). La ciencia de
la ecología nos pcrmite comprender
cómo un organismo puede percibir los
estímu los del ambiente y responder a
ellos en consecut!ncia, adecuando su A
metabolismo y su fisiología (Figura 1-9). Figura 1-8
Todos Jos organismos reaccionan anre Estados de pupa y adulto del ciclo vital de un Insecto: A , Mariposa monarca adulta
~úmulos de su ambiente, propiedtd que emergiendo de la pupa; B, Mariposa monarca adulta completamente formada.
se denomina irritabilidad. El estímulo y
la respuesta pueden ser simple:., como nismos ele los distintos amhienws en los ciada una fuerza viwl mística que no
e:. el caso de los organismos unicelulares que se han desarrollado. sigue las leyes físicas o químicas, tm o
que se mueven hacia. o se alejan de, una amplia aceptación durante un tiempo. La
fueme de luz o huyen de una sustancia investigación biológica ha rechazado el
nociva, o pueden ser bastante complejos. LA VIDA OBEDECE lAS LEYES
vitalismo ele forma consistente, demos-
como ocurre con las aves que responden FÍSICAS trando a su vez que todos los sistemas
a una complicada serie de senales en un Para un observador poco experto, puede vivos opt!ran y evolucionan dentm de Jos
ritual clt! co1tejo. La vida y sLJ entorno son parecer que estas siete propieclack:s vio- límites de las leyes básicas de la física y
inseparables. No podemos aislar la his- Jan las leyes bás icas dc la física. El vita- la química. Las leyes que gobiernan la
toria evolutiva dc una estirpe de orga- lismo, la idea de que la vida lleva aso- e nt:rgía y sus transformaciones (termodi-
10 Paree J. lmroducción a la vida animn l
Mañana
Figura 1-9
Un lagarto regula su temperatura corporal escogiendo diferentes lugares (microhábitat) en los distintos momentos del día.
númica) so n particularmente i m pona nt~s
para comprender la vida (Capítulo)). La
primera ley de la termodinámica es
la ley de la conservación de la energía.
La energía ni se c rea ni ~>C destmye. sino
qt1e puede transform:1rse ele una forma
en o tra. Todos los Hspecros ele la vida
requ ieren energía y su transfo rmació n. 1.<1
energía que ma nliene la v ida en la T ie-
rra procede de las reacciones de fusión
en nuesrro Sol. ) llega a la Tierra en
forma de luz y calor. La luz solar es cap-
tada por las planta~> verdes y las ciano-
bact<.:rias y transformada en enJaces quí-
micos mediante ('] proceso de fo tosíntesis.
La energía de estos <.:nlaces es una I(Jrma
<.k energía potencial que se pued<.: libe-
rar c uando el enlace se rompe. y es
entonces utilizada para llevar a cabo
diversas funciones celulares. La energí:l
transformada y almacenada en las p l:l11-
tas la e m p lean Jos an ima les qu<:: s~ ali-
mentan de ellas y éstos p ueden a su vez
proporcionar energía a otros animale~>
que lo~ coman.
La segund a ley de la termodiná-
mica e:,tablece que los sistemas físicos
tienden hacia un <.:stado de d esorden cre-
<.:ientc. o entropía. La energía o btenida
y almacenada por las p lanras se l ibera
subsecuentemente por diversos meca-
ni-,mos y finalmente se disipa en forma
de calor. El alto grado de organizaciún
molecular de las n ! l ulas vivas se alcanza
y mant iene solameme mientras haya
aport e d e energía. El d estino ültimo de
los mmeriale:, en las células es la dcgr:l-
dadón y disipación de la energía de sw;
enlaces químicm como calor. El proceso
e,·olutivo, en d que la complejidad d e
Mediodía
los o rgan ismos puede aumenr:ll' con el
tiempo. puede parecer, en principio. q ue
viola la segllnda ley de la termodinámi-
ca. pero no es así. La complejidad de los
organismos 1-oC <licanza y mantiene ~>ola­
mente por la utilización constantL' y la
d isipación de la e nergía que tluye en la
biosfc ra proce<.lenL<.: del So l. La supervi-
vencia. <.:1 cre<.'imiento y la rerroducci6n
de los animaks requieren <.:nergía que
procede de la rorura de compleja" molé-
culas de alimcmo en simples productos
orgánicos de desecho. Los proceso.-. por
los cual<.:s los animal<.:s adqu ieren ener-
gía a través d e la nurric ió n y la respira-
c ió n reciben la atención de las d iverS<b
c iencias fisiolúgicas.
LA. ZOOLOGÍA COMO
PARTE DE LA BIOLOGÍA
Los anima l<.:~ fo rman una rama b ie n
patenre en el úrbol evolutivo de la vicia
(figu ra 1-10). Es una rama grande y anti-
gua que se originó en los mares de la era
Precámbrica hace unos 600 millones de
años. Los ;Jn imales forman pa rte de un
tro nco aún mayor, con ocido como los
e ucariontes , o rganismos cu yas célu las
contienen u n nliCleo lim irado por u na
membrana. Este gran tronco incluye ram -
bién a las plantas y a los hongos. Quizás
la característica más distintiva de los ani-
males como grupo resida en su modo de
nu tric ión, qLIC consiste en come r o n·os
organismos. Este rasgo vital b{tsico ha
conducido a la evolució n de muy d iver-
sos sistema:. de locomoción, captura y
procesado de una amplia variedad de ali-
menros.
o
Los animales tamb ién se p ueden dis-
tinguir por la <Jusencia de propiedades
que han evoluc ionado en otros euca-
rionte~>. Las plantas. por ejemplo. han
desarrollado la capucidad de utilizar la
energía d<.: la luz para producir com-
puesws org:ín icos (fotosín t(;'sis) y han
producid o paredes celu lares rígidas que
rodean a ..;us membranas <.:e lu lares; la
fotosínLe:.is y las paredes celu lares no
aparecen 1..'n los animale~> . Lo1-o hongos
han desarrollado la capacidad de nutrir-
se por :1hsorción de pequef1a.; moléculas
orgá nicas del am b ie nte y pn: sentan un
mo delo cor poral q ue consis te en i'ila-
mentos tubtil;m:s llamados b(/(1:.~ este tipo
de estrucruras están ausentes en el Reino
Animal.
Algunos organismos combinan las
propi<.:dadcs de an in"lales y planras. Por
ejemplo, Uup,len a (F i gu r~l 1- 1 1) es un
o rga nismo unicelular móvil que :;e ase-
meja a las p lantas en que es f'otosintéti-
co. pero se parece a los anim<lles por su
capacidad para ingerir partículas de ali-
mento. Hup,lena es parle de una rama
separada de eucariont<.:s que divergieron
de las p l<l n!ns y los animales en una etapa
temprana de la h istoria evolutiva de los
eucariont<.:s. !Juglena y otros et1carionres
unicelulares al!->'l111as vece~> se agrupan en
el reino Protist:.l. aunque e~>te reino puede
con.'>i:-.tir en un agrupamiento arbitrario
d<.: grupos no emparei1tados. en c uyo
caso vio laría los principios tnxonó m icos
(Capítu lo 11 ).
Las ca rac::terísricas fu nd:1 menta les.
estrunurales y del desarrollo. que han
evolucionado en el Reino Animal se tra-
tan con detalle en los Capíwlos 7 y 10.

EUCARIONTES
'-..
....__
Arqueobacterias
~)
PROCARIONTES
Plu.NCIPIOS DE lA CIENCIA
NATURALEZA DE LA CIENCIA
Ya establecimos e n la primera frase de
este capítulo que la Zoología es el estu-
dio científico d e los anima les. Para una
aproximación correcta a la Zoología es,
por tanto, necesaria la comprensión de
lo que es ciencia, lo que no es y cómo
se obtienen conocimientos med iante la
uúlización del mérodo ciemífico.
La ciencia es una fonna de hacerse pre-
guntas sobre el mundo natural y obtene r
respuestas precisas. Aunque la ciencia, en
su sentido moderno, es d e aparició n
reciente en la historia ele la Humanidad (en
rea lidad, sólo en los últimos 200 aüos,
arroximadamente), la n·adición ele pre-
guntarse sobre la naturaleza es muy anti-
gua. En esta sección se examina la meto-
clnlogía qut: la Zoología comparte con la
ciencia en general. Estas GLL'ilCterísticas dis-
tinguen a las ciencias de Otl'ilS activid~1des
no científicas, como el arte o la rdigi6n.
Capítulo l . La vida: Los principios biológicos y la c ie nc ia zoológ ica 11
Figura 1-10
~(1
Árbol evolutivo de la vida abreviado, que
muestra la posición evolutiva de los
animales celulares con respecto a otros
grupos principales (Capítulo 11 para mayor
detalle).
Plaotos " ( /
verdes Í/
~~
~.;\~ Bacterias ""'~
verdaderas
r· -------
A p esa r del enorme impacto que la
ciencia ha Len iclo en nuestras vidas,
mucha gente desconoce casi por com-
pleto su natLu·aleza real. Por ejemplo, el
19 de marzo ele 1981, el gobernador d e
Arkansas firmó y prom ulgó l a ·Ley d e
Tratamienw Igualitario p ara la Ciencia
Creacioni1ita y la Ciencia Evolutiva• (Ley
590 de 1981). Esta ley presentó, inco-
rrectamente, la ·ciencia creacionista• como
un empeño científico válido. La ..ciencia
creacionisLa·• es en rea lidad una postura
religiosa defendida por una m.inoría de
la comunidad religiosa americana, lo que
no la ca lifica como ciencia. La promul-
gación de esta ley condujo a un proceso
histórico que tuvo lugar en diciembre de
1981 en el Tribunal del juez \Xiilliam R.
Ovcrton. Tribunal Estatal de Jos Estados
Unidos, distrito este de Arkansas. El liti- Figura 1-11
gio se plameó por la presentación de una Algunos organismos, como el flagelado
demanda por la Unión Americana para Euglena (que se muestra aquí) y Vo/vox
(Figura 1-3), combinan propiedades que se
las Libenadc:; Civiles (American Civ il asocian normalmente con los animales
liberlies ünion) en nombre de 23 dcn~m­ (motilidad) y las p lantas (capacidad
clantes, entre Jos q ue figu raban vari os fotosintética).
12 Paree 1 ln croducci6n a b vida nnim;t l
líderes religiosos. gruros con diversas
denominaciones, radre:-: de familia (1 títu-
lo personal y asociaciooe:; edu<::ttiva.'i. Los
demandante:> ~tducí:tn qu<.: la ley er:.t una
violación de la Primera Enmienda dt! la
Constillldón dt! los Estados Unidos, que
prohíhc •el c~tablccimiento de una reli-
gión po• parte del gobierno». Fsta prohi-
bición tamhicn impide aprobar una ley
que ayude o favon.::t.('a una religión sobre
otr;J. El ') de enero de 198.2, el juez Over-
wn vet(> pennanenlemente 1~1 puesw en
\'igor de la Ley 590 en el estado de
Arkansas.
Gran parte de los testimonios dur-<~n­
te c:l jui('iO trataron sobre la naturaleza de
1<1 ciencia. Algunos testigos definieron la
ciencia de formu simple. si no nK.'ramcnte
informal i' a. como •lo que e~ aceptado
por la comunidad c:ientíf'ica» o «lo qu e
hacen lo:. científicos•. Sin embargo, ha-
súndose en otros testimonios de hombres
de ciencia, el juez Ovenon estableció
explícitamenw las siguiemes característi-
cas csenciale:; de la denci<t:
l. Se guía por las leyel> de la Natura-
lt::za.
2. H<J de ser explicaúvu en lo qt1c se
rel1ere a las kyes de la Naturaleza.
3. Es comprobable treme a hech os
empíricos.
1 su~ cond usiones :00()11 prm isionales,
es decir, no son oecesari:unentc la
última palahr:.t.
"i. Los h e(·IH)s científicos deben ser
capaces de Mtpera r pru<.'bas que
int<.'ntan refuwrlos•.
El pmgreso dt.>l conocimi ento cientí-
lko debe tener como gub las h.:ye:-. físi-
cus y químic~ts que rigen el estado de
exhtencia. Este comx.:imiento debe c;...pl i-
car lo que es observado, refiriéndolo a
la:; leyes de l:t ra tl traleza. :>tn qu~..: se
requiera la intervenci ón ( k; ningtln<t ftter-
za o ser sobrenatural. Debcmm. ser capa-
ce:-; de observar sucesos en ~..: 1 mu11do
• N. del T. Se han traducido los párrafos anteriores de
manera menos literal que el resto de la obra para adap·
tar su comprensión al lector científico, que no tiene que
ser necesanamente un ex peno en el lenguaje jurldico
y menos en las leyes y procedimientos legales de los
Estados Unidos. En particular. las cinco conclus1ones
a las que llegó Overton y muy especialmente la última,
«it is falsifiable .. , se han aclarado, ya que el concepto
uto falsify• (lurldicamente, comprobar un teslimomo)
es, en el lenguaje Introducido en la lógica de la ciencia
por Popper, algo que equivale ata posibilidad de refu-
tación del pnncipio científico.
rea l. dínxta o ind in.:cwmente, par<t pro-
bar hipú tesis sobre la nawrakza. Si esbo-
zamos alguna conclusión relati va a ,dgú n
suceso, debemos estar siempre: dispue.'> -
tos a modificar o descartar nuestra.., afir-
maciones, si no res ul tan acordes con
obse rvacionL·s poster iores. Tal com o
anu nció el juez Overton: «Si bien cual-
quiera cs librt: ele inic i~• r una pe::.quisa
ci<.mtífica en la forma que prefiera , no
puede del>cribir estrictamente como cien-
tíf'ica l~1 metodología que utiliza si parte
de una con clusió n y rehúsa camhiarht
sin tener en cu enta las prueb as que
h,tyan aparecido en el curso dL' la inves- A
tigación ... La dencia es neutral en cues-
tiones c.k religión y sus re:;ul tados no
fa vorecen a una postur:J religiOS<I sobre
o tra.
E L MÉTODO CIENTÍFICO
Estos critelios esen ciales de la ciencta for-
man l a hase de una aproximación cono-
cida como el m éto do hipotético-<le<Luc-
tivo. El primer pttso de este m étodo es
la generación <.le IHr>ót..:sis o rclipl.ii.'stas
potenciales a los intCtTOgantes que :-;e han
planreac.lo. E:>IHS hir>ó tesis están gencr-al- D
meme basadas en observaciones pr<.'via:;
ele la rullurak:ztt, o bien sc de1iv:m de teo-
rías fundamentadas en dichas ob:;c rva-
ciones. Las hipótesis cientíricas son a
menudo afirmaciones gl'neralcs sobre la
n:llurakza que put'dcn cxpl kar un gran
número de o bsen'<ICiunL:s di\'ersas. l <l
hipótesis de Darwin sobre la selección
natural, por e¡emplo. explica las obser-
vaciones referidas a cómo muchas L'Spe- e
cies dikrent~·s tienen propiedades que
las adaptan a sus ambientes n.:spectivos. Figura 1-12
Basado en la hipów-;Lo;, el científico debe- Formas clara y oscura (melánica) de la polilla
moteada, Biston betularia, sobre: A, Un árbol
rá hacer una predic<.:ión rc fer<.'nte ¡¡ f'mu - cubierto de lfquenes en un área no
ra.., observaciones. El hombre de ciencia polucionada, y B, Un árbol cubierto de hollín
clehc..! clC;.'C'irsc: «si mi hipó tesis es una cerca de la ciudad industrial de Birmingham,
expl icación válida ~o bn: o b~ervacio n e~ en Inglaterra. Estas variantes de color tienen
pasadas. entonces las observaciones futu- una base genética simple. C, Tendencia
decreciente en la frecuencia de la forma
ras deben tener cletennin~1das caract<.:rís- oscura (melánica) de la polilla moteada con la
ticas». Las mejores hipótesis son aquellas disminución progresiva de la polución en el
que l1acen muchas predicciones que, si aire de las zonas industriales en Inglaterra. La
se demltestra que son erróneas. condu- frecuencia de la forma melánica superaba el
90% en t 960, cuando todavía las emisiones
cir.'ín al rcchuo o refutación de la hipó- de humos y dióxido de azufre eran altas. Más
tesis. tarde, a la vez que disminufan las emisiones,
La hipótesis de la selección nanmtl se empezaron a crecer de nuevo sobre el tronco
ha invocado p ara explicar la variación de los árboles lfquenes de color claro y las
observada en las poblaciones tle ciertas formas oscuras pasaron a ser más
conspicuas para los depredadores. Ya en
polillas hritánk•as (Pigum 1-12). En :.írea::. 1986 sólo el 50% de las polillas eran de forma
industria les inglesas, fucrtememe polu- oscura, y el resto de la forma clara.

cionacla~, muchas poblaciones de polillas
contienen fundame ntalme nte individuos
de pigmentación oscura (melánica), mien-
tras que las poblaciones que habita n los
bosques limpios tie ne n una frecue ncia
mucho mayor de individuos de pigme n-
tación clara. La hipótesis sugie re que las
polillas pueden sobrevivir mejor si se con-
funden con su e ntorno, lo que las hace
invisibles para los pájaros que se alimen-
tan de ellas. Los estudios expe rilnentales
han demostrado que, de acue rdo con esta
hipótesi~. los pájaros son capaces de loca-
lizar, y por lo tanto come r, las poliUas que
destacan e n su e nto rno, pe ro que los
pájaro:; del mismo área e ncuentran difí-
cil descubrir las polil las que se confun-
den con su ambie nte. O tra predicció n
comprobable con la hipótesis de la selec-
ción natural es que si las zonas polucio-
nadas se limpian, las poblaciones ele poli-
llas mostra rá n un incre me nto e n la
frecuencia de individuos ele pigmentación
clara. Las observaciones sobre tales pobla-
ciones confirmaron el resultado prevbto
por la selección natural.
Si una hipótesis es muy pote nte , ya
que explica una amplia variedad de fenó-
menos relacionados, puede alcanzar el
estat\.IS de teoría. La selección na tural es
un buen eje mplo. Nuestro caso del uso
ele la selección natural para explicar las
observaciones de los patrones ele pig-
mentación e n las poblaciones de polillas
es solame nte uno de los muchos fe nó-
menos a los que se puede ap licar. La
selección natural proporcio na posibles
explicaciones pa ra la existencia de
muchos rasgos o caracte res distribuidos
virtualmente en todas las especies de ani-
males. Cada uno de tales casos constitu-
ye una hipótesis específica gene rada a
partir de la teoria de la selección natural.
Sin emba rgo, hay que tene r e n c ue nta
que la invalidez de una hipótesis especí-
fica no tiene por qué conducir necesa-
riamente al rechazo del conjunto total de
la teoría . Aunque, po r ejemplo , la selec-
ción natural no puede explicar los oríge-
nes de la conducta huma na, sí propor-
ciona una justificació n excele nte para
muchas modif icaciones estructurales de
la extremidad pe ntadáctila (de cinco
dedos) de los verte brados para llevar a
cabo cJjstinras funciones. Los científicos
comprueban muchas hipótesis subsidia-
rias de las teorías principales para sabe r
hasta qué punto estas teorías son de a pli-
Capíw lo l . La vida : Los p rinc ipi os biológ icos y la ' iencia zoológica
cación gene ral. Evide nte me nte, las teo-
rías más útiles son aquellas que puede n
explicar el mayor conjunto de fe nóme-
nos naturales dife re ntes.
Hay que hacer notar que el significa-
do de la palabra . teoria•, cuando es usado
por los científicos, no equivale a ·espe-
culación·, según ocurre e n el sentido idio-
mático comün. En conrrove rs ias sobre ·
e volucionismo fre nte a creacio nismo ha
resultado fundamental el no ha be r pues-
ro clara me nte ele manifiesto esta distin-
ció n. Los creacionistas han hablado de
e volución como ·solamente una teoría•,
como si fuera poco menos que una fan-
tasía. De hecho, la teoría de la e volución
está apoyada e n tal cantidad de prue bas
que p a ra la mayoría de los biólogos su
rechazo vale ramo como el rechazo de la
razón. Pese a todo, la evolución biológi-
ca, al igual que otras teorías cie ntíficas,
no ha sido probada e n su sentido mate-
má tico, pe ro es comprobable, expe ri-
mentable y también refutable.
Las teorías pode rosas, e n las que se
basan investigaciones importantes y
exte nsas, se denominan paradigmas. La
historia de la cie ncia ha mostrado que
incluso pa radigmas fundamentales pue-
de n se r refutados y sustituidos cuando
no pueden e xplicar o justificar nuestras
o bse rvacio nes de la naturaleza. En tal
caso, se reemplazan por nue vos para-
digmas e n un proceso conocido como
revolución científica. Po r eje mplo,
antes del siglo XIX, las especies animales
se estudia ba n como e ntidades c readas
exprofeso, cuyas propiedades esenciales
perma necían inmutables con el paso del
tie mpo . Las teorías ele Darwin conduje-
ron a una revolució n cie ntífica que sus-
tituyó estas c reencias por el paradigma
de la evolución. Este paradigma ha guia-
do la investigación biológica durante más
de 130 años y, hasta la fecha, no hay evi-
de ncia científica que lo refu te; continüa
conducie ndo la actividad investigadora
sobre la naturaleza y se ace pta general-
me nte como la piedra angular de la Bio-
logía.
LA FISIOLOGÍA FRENTE
A lA EVOLUCIÓN
Los muchos interrogantes que el hombre
se ha planteado sobre el mundo a nimal
desde los tie mpos de Aristóteles se pue-
de n agrupar e n dos categorías principa-
13
les•. La primera de ellas está relacionada
con las causas próximas o irunediatas
que subyacen bajo el funcionamie nto de
los s iste mas biológicos e n un mome nto
de terminado. Esto incluye los problemas
ele e xplicar cómo los a nimale:; lle va n a
cabo sus funcion es me tabólicas, fisioló-
gkas y de conducta a Jos niveles mo-
lecula r, celula r, del organismo e incluso
pohlacional. Por ejemplo, ¿cómo se expre-
sa la información genética para conducir
la síntesis de proteínas?, ¿qué provoca que
las células se dividan para dar lugar a nue-
vas células?, ¿cómo afecta la de nsidad de
una población a la fis iología y al com-
po rt amie nto de los organismos?
Las cie ncias bio lógicas que trata n de
las caus<\s imttedi<HM se éOñocen como
ciencias fisiológicas , que proceden uti-
li zando el mé todo expe rime ntal. Este
método consiste e n tres pasos: (1) pre-
decir cómo un siste ma e n estudio puede
responde r a un estímulo , (2) produci r
dic ho estímu lo, y (3) comparar los resul-
tados observados con los esperados. Las
condiciones experime ntales se repite n
pa ra eliminar sucesos al azar que pudie-
ron producir conclusio nes e rró neas. Los
controles, o re peticiones del proced i-
mie nto expe rime ntal pe ro sin el estímu-
lo, se establecen como protección contra
factores que pudieran pasar desapercibi-
dos y alte rar el resultado. Los procesos
po r los cuales los animales mantienen su
te mpe ratura corporal bajo distintas con-
dicio nes a mbie ntales, d igie re n s u ali-
mento, migran a nuevos hábitat, o alma-
cenan e ne rgía son eje mplos acllcionales
de fe nómenos fisiológicos estudiados por
experimentación (Capítulos 32-38). Otros
campos subordinados de la biología, que
forman parte de las ciencias fisiológicas ,
incluyen la biología molecular, la biolo-
gí:a celular, la e ndocrinología, la biología
de l desarrollo y la ecología de comuni-
dades.
En contraste con las cuestiones acer-
ca de las causas inmediatas, se e ncue n-
tran los problemas relacionados con las
causas últimas que han producido estos
siste rnas y sus caracte rísticas a través del
tie mpo de evolución. Por eje mplo, ¿qué
factores evolutivos han provocado que
ciertas aves tengan unos complejos patro-
nes de migració n estacional e ntre Amé-
• Mayr, E. 1982. The Growth of Biological Thought.
Cambridge, Harvard University Press, pp. 67·71 .
14 P.me J. lmroduluou .tia vtd.l antm.d
rica dvl None y dvl Su r(. ¿por <¡IIV dife
rente' l''Pl'l k' de .tnim.des rkrwn d¡...-
linw numero d~.-· t ronu>som,,., l'l1 stP..
c(·lulas?. ¿por qu~.-· mud1:1s l'SJ)l't il's ele
.1nunale.., manllt n~.. n ..,¡.,¡~.-·ma.., ...m .1.tle.,
~.omplqo.., miu111,1.., que o1r,1.., s<Hl l.'sen-
t:ialmenle ....oht.mas~
L1' u~.-·nda' hiológica-. quL lllk ntan
r~.....pondcr .1 e'll 11po dl· tuc-.uonc-. 'l'
nmoct·n nmm cicncia'l evolutiva:., que
t lilian pnndp. hm ntL d m étodo com-
parativo má..., qut• 1.1 c:-pt·rtn1l'l1l,l< ron. ~~..·
traw dl' n>mpam1 entre ~.·-.¡x·<.:ies rdacio-
n.•tf41~ la ... ~,.IJ,tint•' t.lr:Kll'IJ.,llt ,,., <k· 1.1 bJo-
logía molu.ul.u, !.1 hmlo~1.1 tl'lul.u, la
l'Siructura dd organbmo, el desa1 rollo y
1.1 ~.-·colog1.1 par:t i<k-mifk.tr los paln•nc<; de
varhKion. Con ~.· ...lo"> patrones de ..,~,.·me­
jnnz¡¡,., y <lilcrcnd.L'> SL' t·ompn1ch:1n la,.,
hipott:....b dt: r•m·mcscn jl<ll.t rcron-.truir
lo.... ürholt·.-. cvoluti\ os <.Jlll' tl'Lit'ion<lll a b~
especie~> ~,·stucl iad;~s. El :írhol evolutivo se
llltltza, pm t.1n1o par.t l'\,llllll1ar J.,, lupó-
le..,Js .-.oh•c lo~> 011gL·ne.... 1..'\!>luri\'os de las
din~rsa' propied.ltk·-. mokHilares. tdula-
rL '· dd or~.101s1110 \ tk 1.1 ... pohltuonc:'
que ::.e h.1n oh"t'l'\ .tdo t·n t•l mundo a ni
mal. r:-.ta d.tro <Jlll.' las t'il.'lll'i,ts C\ ol111 iva-.
:-.e apo} ,111 en Jo, r~.·-.ult.ldn.-. c.k· l.ls u~.·nc.1<t"
ltsrológtc.ts, qut· toman nuno punto de
panida. 1.1-. t:iL•nüt-. e' olut1' '' intluycn la
hJ<X{Uímif-:1 t<>mp.u-:td.t, 13 ~,.·,olucion• 1oit:·
ntlar, la h1ologta wlular <.omp.trada. l.t .ma-
tomía <.O!llp.u~td,l, l.t fi'>iologl<l comparada
~ l.t '>ist~..:m.uic.l lllogcn~.-·ttt 1 <.·onsi<.kra que el d:.ll'\\'ii1J..,mo dl'l'~c n 111
TEORÍAS DE I.A
EVOLlJCIÓN Y lA IIERENCIA
P;~st·mos ;t hor;J ,1 1.1 con-.itil·r.ldón e ... pecí-
fk.l de los do:-. p1im tpak-., par:1digma., tjlll
guían la inve:stigadon .wolúgica a<. lu:tl: la
1~.-:oría dl' la cvoludon de D<IIWin } 1.1 teo-
n;l cronl<>'>~>!llit .1 de l.t hL'Il'IK ia.
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
DE D ARWIN
ht.l teon.t tu.:nc IH>} ma-. dl· 130 :mo-. de
,lllltgtied.td <C. p1 u lo l)) l>.tl'\\ in tonfi-
guro :-.u tL·ona dL' lwma n unplet•• Ull1 la
puhlic.tuon tk -.u l .. mo.... t ohra \nl>n' el
111'//{l:'ll eh las e.,jJn te~ ¡wr metilo tle la
st4ecciou uofiii'Oit•n lngl.llerra en 1R'59
lh~ura 1 1~) lh>\ Jia "t' prL•gunl.l ton
.1 lo., h1ologos. ~que e., cl dar·
lrt'tlll'ntt.l
wtnismo!'" v •¿acL·ptan Jo-; hiologos b lí..:o-
na de Dat'\\ m tk l.t \.'\'Oiuunn!' r-.t.l . . pre
Figura 1-13
La teoría moderna de la evolución se
Identifica estrechamente con Charles
Robert Darwin, quien, junto con Allred
Russel Wallace, proporcionó la primera
explicación plausible de la evoluCión. Esta
fotografía de Darw1n fue lomada en 1854,
cuando tenfa 45 años de edad. Su libro
más famoso. Sobre el ongen de las
espec1es, apareció cinco años más tarde.
Cortesfa del American Museum of Natural
H1story. Neg. #326668.
guntas no puc.·den lt'llt't un.t re~->pw..•.... t.r
"llllplc ~a qut· el dan\'lllt.,mo u unprl' 1
Je '.tri<.h tc.w t.ts thlu~.·ntt·'· .ntnqut•
mutu.rmenl e u>mp.nihk~. 1-.1 profe ... w
rm. . t \1<1} r. de l.t llni\'l'r-.rdad dl· llan .ud
templars~..: como cinco tl'o ría~ p 1incip:1
le::.•. Est.h cinn> leonas tiL·nen. por ..... ,
Jecirlo. orígenl'~-> y de'>llnos dtlt-rl.'ntL's, ~
no s~..: pueden discutir <'Oil predsion como
si :-.e lratase dt· un :-.olo l.tzon:llllil·nto. 1.1 ...
reona.s son: { 1) el cambio pl'rpetuo. Cl>
el origL'n comun, (3) l:r multiplicadón tlv
las cspedes, e 1) el gradu.lli..,mo. \ e'l > l.t
-,det:ci(>n natural Gen~.·r.llmentL -.~..: ac1.·p
ra qul' l.ts tre~-> ptimeras tt•orías tJL·nen una
,tpli<.at..ión tllli\er..,all.'n d mundo' t\o
<.,m Lmlx1rgo. ~,_.,,.,ten l~>lllrO\ u-...t ... t:nlll
los e\ oludoni..,l<l" :-.ohn.· l'l ¡.l,J~1du.llismo }
la !>dt:<.·ción n;ltural, .ntnque unh.h son
futrtt:mente ck:kndtdas por un.t g1.1n prn
porción de la comunidad cienttli<.·a e\'o
luciont-.L.t ~ ...on impon. ntes <. unponcn
te!> del paraclt~ma e\ olull\ o dt· 1)al'\\ 111
El gradunlismo y la ::.clecciún n.11ural fm
'Mayr, E. 1985. Capllulo 25 en D. Kohn, od Tha
Darwlmsn Heritage. Prlnceton. Princelon Unlverslty
Press.
del proceso (.•vo-
111:111 dara11ll'l1ll' panc
lutl\ o, puo .,u pode1 explit llivo puLdt'
no -.er 1.111 .unplio romo ere~ o D<ll\\ 1n.
Las l cgítilll,t~-> controversia.., ~ohrt' d gr.l-
du.tlt ... mo \ la ..,ekcc.ión n.ttural 'on
nHit h<h 't'Ct'~ pre~->~..:ntada-. inconn ta-
mt·nle po1 los cre~Kionist;ts como ctm-
hro-. dt..' l.t-. prunt..'ra.., re~ teon,..... .lt.nque
la '.1hde1 dt éstas ~..:~t:í sólidamente .lpo-
yada en hLThos re le\ .1mes.
cambio perpcruo. r -.( 1 t' ... la tl.'0-
1'1.1 llll1damt·ntal de la evoluuon, soh1e la
<Jlll' '>e ha.;an I:Ls demás. E-.whll.'ce lJlll' el
lllllndo '¡, 1> no e-. nt t'<>n..,t.tntc 111 '>tglll'
l lll udo p~:rpt.'ILIO ..'-Í110 qut• \.'SIÚ t'll t':llll-
hio pcrm.uwnte La-; propied.l<.Je.., dL' los
nrg.tnismos sufren tr.tnsformauont'....1 lf",t-
v(•s del 1it-111po y l<t,.., genn:1< ione.... l·:sra
ll'OIJH se o rig inó en la antigüedad j)l'I'O
no tu\'o llll<~ .tmplia acl.'ptat 11 lll ha-,1.1 qu~..:
l )arwin la delendió en el conl<.·xto dl' MIS
ot 1~1.; cuarro teorías. El .. camh1o perp<.'llto
t•-.t.t doLumo:madl) por el tt'gJ ... tro lostl
<.Jlll' 1t:chaza daramL'Illt.' el ongcn n:tll'l1-
te dv tod,1.., J.¡., fonn.1.... de vid.! ddL mltdo
f>l H J< >S Cr1.• lt 10nl"l,IS -\ 1 ,1hcr rt''l'' ic. O
ll'l>l'lldas comprob.tt:iones ) cl'>t.tr apoya-
do por un inmen-.o número de oh...~.-:1'\ 1-
CIIIIll.'s, Jc. t .. lmente 'l.' con-.tdt•r:t .ti t 1111-
hJo perpetuo• como un ht'dto <:tenlllln>.
2 Origen común . La -.egunda l<.:ona
d,tl'\\ nian.1 el origen comur . e-.t.thln<.:
qttl.' toda'> la:-. formas de 'id.t deM:ien<.ll.'n
dl' lll1 antt·t·c.-.or <:tH11Un a tr;nés dl· l.t
ramifK.teJon o dh·er...JfKacion de las t'!-ooltr-
pcs (Figum 1-l,t). 1:1 argumento opuv....10.
quL· l.ts dtll'r~..:ntes lorma., th: 'ida surgen
tmk·pcnd i~..:ntenwntL' ) se -.uceJen h.1~t.1
l'l preseniL' 1..:11 líneas gem:alúgi<::l,., si n
r:1mtlkar. -,e ha refurado <.'on e.,tudlo.,
c.·cH ilparados <.le la forma c.k lo., org.Jni:-.-
mos, dc !.1 L·su·ucLur:l cclu i.JJ y de l.ts
~.·-.trut:tura-. m•1cromolecula r~·-. ( indutd.t..,
1.1... del mat1.'1ial genctico. el 1>1\l,\l. 'lodm.
e~->L<>S c ....Ludi o.-. confirman la teoría de <lllt:
la hi ...tema ck· ht \'ida llene la c.-.trunur.t dL·
un .u bol e\oluth·o. r.unifi<.ado } t:Oil< X.l·
do c·orno filogenia . Las especies que
comp;~rten un ::.tnto.xc,or común rel.tll\ .1-
nwnre r~..:uuuc- rambtén comparten m.h
Glt ,tueres .1 todos los ni\'de~ de lo que
lo h teen 1•.-. e:>pt!t e' cu\·o anlett•..,or
comun e::. ma.., remoto La mayor p:ll1l' de
la tnvcsrigac·ion actua l ~->e ha..,;t en la tt•o-
na de Dan' in del origen l ornún p.u.t
fi.'(Othlrtu t l.t fllogen1<1 me<.h:uue lo'> paun-
IWS de sem~:j:111zas y c.lift'renda'l ohM'!'\ .t·
do-. <.:nrre (¡¡.., espet:i1.·~. w filo~enia r~.·-.ul-
 Ca píe u lo l . La viJu: Los principios biológ icos )' la cienc ia :wo16gkn
tante e.-, la ha.>e de nuestra dtt.-,ifica<.·i(H)
taxonómica de los animales (Capítulo 11 l.
3. Multiplicación de las especies.
La tercera teoría de Darwin establece que
el proceso evolutivo produce <.:sp<.:cic.-,
mediante la división y rran.-,formación de
las anriguas. Acrualm(.•nte. > de forma
general, se consideran la:. especies como
poblacione:> de organismos rcproducti-
vamente distinguibles que , usualm<.:ntc,
pero no siempre, difieren unas <.k otras
por la forma del organismo. Una ver. for-
mada completamente una especie, no .>C
prod uccn cruces reprod uctor<.:s cnt re
miembros de especies diferent<.:s. Los
evolucionistas están gcncra lmenle de
acuerdo en que la división y tmnsformu-
C'ión de las estirpes produce nuevas e-'>IX'-
cies, aunque hay todavía una gran c-on-
troversia sobre Jos detall es de este
proceso (Capítulo 9) y el signilb tdo l.!xac-
to del término ·especie• (Capítulo 11 ). El
estud io de los proceso.-, histórico!' que
conducen al establecimiento <.k: una espe-
cie nueva promue"c gran rantidad de
investigación cicmífica.
Figura 1-14
4. Gradualismo. El gradualbmo c:.ta-
Uno de los primeros árboles evolutivos,
blece que las grande.'> diferenci<.ts en lo:.
diseñado en 1874 por el biólogo alemán
Emst Haeckel, quien estaba fuertemente rasgos anatómicos que caracterLr.an a
influido por la teoría darwiniana del origen especies distintas se originan mediante la
común. Muchas de la hipótesis acumulación de muchos cambios meno-
filogenéttcas que aparecen en este árbol, res que se van incrementando durante
incluida la progresión unidireccional de la
evolución hacia el hombre (arriba, larguísimos períodos <.k tiempo. Esta Leo-
Menschen) han sido ya refutadas. ría es importante, porqu<.· los ca mhios
Certlola
crestada
Akepa
Akiapolaau
Figura 1-15
El gradualismo proporciona una explicación plausible al origen de las diferentes
formas de pico en las certiolas hawaianas que aparecen aquí. Sin embargo, "\
esta teorfa no ha logrado explicar satisfactoriamente la evolución de las
escamas de los vertebrados, las plumas y el pelo a partir de una estructura
ancestral común. El genetista Richard Goldschmidt considera todas estas
estructuras como imposibles de unir mediante una serie de transformaciones.
15
genético.-, que producen efectos muy
grandes sobre la forma corporal son
g<.:ncralmente perjudiciales para el orga-
nismo. Sin embargo, es posible que algu-
nas variaciones genéticas que tienen gran-
de.-, efectos sobre el organismo se:1n de
todas formas lo suficientemente bt.•nel'i-
ciosas como para ser incorporadas por la
selección natural. Por tanto, aunque se
sabe que la evolución gradual exisre,
puede que no explique el origen de rodas
las diferencias estrucw rales que obser
vamo-; entre las especies (figura 1- 1';).
Este problema aún se está estud iando
activamente.
'5. Selección natural. La selección
naiUral , b teoría más famosa pmpucstu
por Darwin, se apoya en tres proposi-
ciones. Primero, existe variación enln: los
organismos (dentro ele las poblaciones)
en cuanto :1 los rasgos anatómicos, fisio-
lógico~> y de comportamiento. Segundo,
la variación es, al menos parcialmente,
hl'rcdahle, de forma que la descenden-
cia tiende a parecerse a sus padres. Ter-
cero, organismos con diferentes formas
, ·ariantes producen distínw nlimero de
descendientes en las siguientes genera-
ciones. Las \'ariantes que permiten a sus
poseedores una explotación mús efica7.
de su entorno sobrevidrán con prefe-
rencia y serán heredadas por las genera-
ciones futuras. A lo largo de muchas
generaciones. los nuevos rasgos favora -
Ula-ai-hawane
11
"
Alauwahio
liwi
Amakihi
16 P<~rte l. Introducción .1 1.1 v.d.l unimal
hks :-.e e\Xienden por la pohlaoon, y l.t
acumulación de tale:, c.:amhto:, conducc.
tr.t-, l<~rgo'> penodos de tiempo, .t la ap.t
rk ton de carat tcres nuevo:-. e n el orga-
ni-,mo y de nuevas especies ut :,elección
natuml es por wnro un proceso (leativo
que produce caracteres n u<-•vos a partir
de las pequenas vanadoncs lndivtduales
qu~.· apar~:ce n e ntre lo:-; o rganis tnos <1<:
una pohl.tción.
La sekc·ció n natural explica por que!
los org.tntsmos csrán con-,truidos según
las demandas de su e ntorno, un lenó-
mcno ll.tnudo adaptació n Cl agur:.t 1-16>
L,t .tdaptación es el re~u ltado qu~.· cabe
c..,pcmr de un proce.'>o qul' .1cumula ta ...
v:ll t:tcionc:-. mas favorables e n la po bla
cion a tr:wés de largos pe ríodos de 1iem-
po evolutivo. La ada ptación :-.<.: hahta con
s iderado previamente como una prueba
concluyente en contr.t de la cvoluctón,
por lo que la tc.:oría de la selccci6n natu
ral de D.trwin resultó de tmponanci~•
dcnstva para convencer a la gente d1.· qu1.·
un prou:so natural, -.usceptiblc: de ..,et
estucltado tientílkamentc, podí<l d:tt lug:tt
a una mte\ .1 especie. ut demoslr:.t<. ton de
qtte rxoc·c:-.o~ nalU ra lc~-o put!dcn prodLtCit
ad:tptacion~s fue importante p:t t.t CJLH.:
evt·ntualmenrc :-.e aceptaran las cinco teo
ría:- darwinianas.
La leona de Dal"\\ 111 de l,t :-.clctción
n:tlltral !'><.' e nfre ntó a un o hst:kulo fun -
d.unent.tlt·uant!o se propuso por prime ·
Rana
Figura 1-16
De acuerdo con la teoría de la evolución de Darwin, las dtsltntas lormas de estos mtembros de vertebrados han sido moldeadas por la
selección natural para adaptarse a dilerentes funciones . En capítulos posteriores veremos que, a pesar de estas diferencias adaptativas,
todos estos miembros comparten un patrón estructural básico.
ra vez: '>t: cart·cía de un.t teoría de 1.1
herencia . Ut gt•ntt: :-.uponía , incorrecta
mente, que l.t herL'nna t'r.t un proct.>~o
de mezda y qul', en n msl'cuencia , cual-
quier nueva \ .triantc lavorable que apa
rcciera en una poblaetón M: perdería. La
m1eva v:1riacion surge inict:tlmentc en un
único organismo, qttt' se ck·be cntzar por
tanto con otro que can.:zca d e l nuevo
rasgo favorahlt:. Con una herenc ia por
m ezcla. la <.lc:-.ccntknc:ia de estos. orga-
ni..,mo:-. prescnt.tría unic-..tmt:me una ver-
s io n diluida d c tal c u:tcter: a su vez, est:t
de...cendcncia 'l' cn11aría c·on otro., indt
viduo.o, que t.unhién <·arecerían del rasgo
favorahk Con ~u-. clccws d iluidos a la
mi1ad e n cada gcncraoón, el nuevo msgo
dejaría evennt:t lmeme de exi~-olir y la selec-
c-ión natural :-.cría <.·ompkt.unente ind i
GIZ en csla situación.
Dal"\' 111 no fue nunca c:apaz de con
Lraataca r con (·xito antt' c:-.ta crílica. A
D<trwin no :-.e le <K u anó que los facrores
hcredit:trios pudier:tn ser discretos y no
mezcl.trsL' y que. por tanto. un.t nue\,t
variante gcn6tK.t podn<t pcnnanecc:!r inal-
terada de un.t g~:nc t.t tión a la sigltient~:
Este prindpio :-.e conoce como h e re n -
cia inde pendie nte . t\o se estableció
hasta 1900. con e l ck-.~cubri miento de lo.~
experim ~.·ntos gt•n(·tit·os de Gregor Men
del, y :-.t· ancorporó en Slt momento a lo
<.JLit' hoy lla ma mos teoría c r omos óm.i-
c a de 1a here n c ia 1 tt l 11~1mos d térm1
1
Geco
Hombre \
no n eodarwinism o par:.t refL•rirno:-. ,t l.l..,
teoría:-. de D:trwin modilkada-. por la
in<:orpomcion de l"'ta teona dc 1.1 her~:n­
da.
H ERENCIA MENDELIANA
Y LA TEORÍA CROMO ÓMlCA
DE LA HERENCIA
l.a teona cromosómtca dc la hen:ncia ~.·:-.
cl fundamento de los estudios ~u:tua lcs
sobre la genctica y 1.1 evoluti6n dt• los .mi-
ma le:-. CCapí1ulos 8 y 9). Est.l teona pron:-
de de la consolidauón dt la'> tl1\ e ... uxa-
cionL>s <.'11 el e unpo dc la g~.·nérk~t. fundada
por e l traha1o expcriml'm.tl de Grexor
M en del ( Figur~a 1-17) y la hiologta celular.
El pu11to d e vista geuélico
l..a mctodologw genc.:llca consiste en tTu-
zar pohlaciolll:s de organismo~ que ...on
r.lz.t~-o puras para dctcrmll).rdo:-. r.tsgo:-. \
:-.t•guir dcsput·s la transmbton ht·rc.:ditaria
dc tall's car..tt•cres J tra\l's Je l,ts 'llll.''>t-
v.ts gcnt•ractoncs. La exprt•:-.ión •raza pum•
'>L' ••pltGl a un•t pobhtcion que mantiene.:
dttl'rtnlt' gcnet~t cionc. . :-.ólo uno dt· los dt:-;-
tinto:- estado" o manifeswciont!'> dc un
ca rúctl't dete rminado, cu:mdo se produ
n· de l(mna :tislada c·on rc ... peuo a otra-.
poblanone:-..
Mcndel estudió la Lran:,misión de sictt·
m:-.g<>s '.triahlcs en d gur-.,IJ1(C de Jardtn,
Murciélago
 Capítulo l. La vida: LJs principios biológicos y la ciencia zoológica 17

cruzando poblaciones que e ran razas
puras para caracteres alternativos (por
cjcmrlo, plantas airas fre nte a bajas). En
la primera generación (llamada genera-
ción F1 o ·filial·) sólo se obse1vó uno de
los rasgos parentales alternativos; no
había indicación de mezcla de los carac-
teres parentales. En el ejemplo, la des-
cendencia (llamada híbridos de la F1) for-
mada al cruzar las plantas altas y bajas
n:sulló alta , independientemente de si el
carácter alto se transmitió a través del
progenitor masculino o del femenino. Se
permitió que estos híbridos de la F1 se
autopolini.zaran y e n su descende ncia (lla-
mada generación F2 ) aparecieron ambos
rasgos parentales, aunque el carácter
mostrado por los híbridos de la F1 (plan-
tas altas en nuestro e jemplo) era tres
veces más abundante que e l otro. De
nuevo, no había indicación de me7.cla de
los caracteres parentales (Figura 1-18).
Los experimentos de Menclel mostra-
ron que los efectos de un factor genéti-
co puede n quedar enmascarados e n un
individuo híbrido, pero que csros facto-
res no se alteraban físicamente durante
el proceso de transmisión. Mendel pos-
tuló que los caracteres variables están
especificados por factores hereditarios
pares, que hoy en día llamamos •genes•.
Cuando se produce n células germinales
(óvu los o espermatozoides), los dos

\
Figura 1-17
A, Gregor Johann Mendel. B, El monasterio
en Brno (Brünn), República Checa, hoy un
museo, donde Mendelllevó a cabo sus
experimentos con los guisantes de jardín. u
Cortesía del Gregor Mendel Museum, Brno,
República Checa.

HERENCIA MEZCLADA (no observada) Figura 1-18

Diferentes predicciones de herencia
independiente frente a herencia mezclada
; ·. ':)lantas Plantas respecto a los resultados de los cruces de
¡ fumeninas x masculinas Mendel entre plantas altas y bajas. Los
p resultados esperados si la herencia es
altas bajas
' independiente se confirmaron, mientras
que los previstos por la herencia mezclada
no se produjeron. Los experimentos
recíprocos (cruzando plantas progenitoras
femeninas bajas con masculinas bajas)
produjeron resultados similares.
(P = generación parental; F, = primera
generación filial; Fz =segunda generación
filial.)
18 Purre l. Jntroducci6n a la vidu unimal

Thanks to animal resfdlt'l\

J.A <0:\ I'ROYERSIA SOBRE LOS
l>l.RI'CIIOS DE J.OS -\.~1\1 \1 FS

En lo~ últimos años se ha intcnsifkado el

debate :~lredeclor de la tHilizadé>n di.' los
animales para satisfacer ncct·sidadt.•s
¡ they'll OC ableto
humanas. El aspecto más controvertido es
d LISO de animales en l;1s irwcst i gm:ione~>
hiom(·dicas y ele la conduna, y t•n las
20.8years longer
pruelx1s a que se somct<.'n lo:- prodLI<:tos
comerciales.
Elal.:e unos pot·os a!lo:-. t:l Congreso d<.:

lo~ l~'rados Unido~ aprobó una sNie de

t.·nmiendas a la Ley federal para d
Bit.•nesrar Animal. un conjunto dt•
disposiciones legales rdacionado con d
manejo ele animale~ en laboratorios y otras
instalaciones. Estas enmiend:ls se h:m
hecho populares como la~> tres • 1{ .. :
Reducción del n(Hnero de aninw lcs
destinados a la investigadón;
Refinamiento de l<J<; tl:cnka:-. qLJC
pudieran producir estrés o sufrimiento. }'
Reemplazo de los animales \i\(h por
simuladore'> o cultivos cdukm.·s skmpre
que sl..'a po,ihle. Como re..,uhado, el
número total de animales qut.• St.' ut ilit.a
cada ano en la investigación y ~·n la1>
pna:has de los produt·tos <.·onwrdall's 1!:1
ido dt·necienclo. El desa rrollo dv h1
biología molecular y t't> lular ttunlli(•n ha
contribuido a una utili/.ación decnxicnte
di.' animales en la investigad6n >' <.'11 las
pruebas. Los movimiento~> pro dernho~> di.'
lo:-- animales, en su mayoría consrituido~
por activbta~ contra las \ ivis<.'l'l'ionl..'s. han
contribuido a difundir las nco.·sidad<.:s
reales de animales para la investig:Kiún y
han c,timulado a los inve~tigadorl..'s para
tk:s:1 rroll:n· alr<.'rnativas más bara tas, m:ís
hunwnas y más eficace:-..
Sin embargo, lo:; ordenadorl's y los
cu liivos celulares pueden sinlll lar l o~>
d'c<.·tos sobre el organbmo lk:, por cjl..'rnplo,
las droga.; sólo cuando se conon:n bien los
principios básicos implicados. Cuando son
estos principios los que '>e invl..'stigan )'
l '<>mprudxm. los modelos por ordenador
... on ilhUficientes. Un infonne reciente dd
'larional Research ColiiKil rcxonoo: que.
aunque continuará la bt1squeda di.'
nhcrn:nivas a la utilización de animales en
i•w<:stigaci ones y pruebas. la •prollal>ilidad
de que esas alterna tivas sustituy:m por
completo a los animales en un futuro
prúximo !.'S nula•. No obstame. hay
objetivos inmediatos nl<l~> rt'alista~. como la
rl..'ducción en el número de animaks
urilit.ados, la sustitución de lll<Hllíft.•ro:-. por
otros venebrados j el refinamiento tk Ja,
Segun el U.S. Department of Health and Human Services, la investigación con animales ha permití·
do aumentar nuestra esperanza de vida en 20,8 aPios.
técn icas experi lllenl:lk:s que puedan reducir
el dolor o la incomodi<i~ld ele los animales
de experimentadón.
El progre~o di.' la medicina o la
veterinaria depende <k la investigación con
animales. Cada f:írmaco y cada \'acuna que
se desannllan para mejor"Jr la condición
humana han sido probados antes en
animales. L:l invcstigadc'>n con animales ha
permitido a la nK•dicina deMermr la viruela
y la polio; ha proporcion:1<lo inmunizadón
contra enfenncd:l<l<•s antes muy comu ne~> y
a menudo gmvcs. t'Olllo la dift.;ria, las
paper<~s o la ruh(•ola; ha contribuido a cr<.:ar
lratamientos para d c;ínccr. la diabetes.
enfermedades t"ardíaGlS y psicosis maníaco-
depre.si\'<IS. y ha JX>sihilit¡•do el desarrollo
de técnicas quirúrgk":lS como la cirugía
cardíaca, la~ tr:m:-.fusiones ~anguíneas y la
extracción dt• r:tHII~lt:b. La investigación
sobre el SIDA depende completamente de
estudios con <~nima i !..'S, principalmente
debido a q ue la gran semejanza del SIDA
de los simios, i<k·nrifk:ldo en lo~ macacos
Rhcsu~, con el SIDA humano, ha permitido
que la enferm~·dad de los monos sirva
como modelo pant la humana. Trabajos
recienles indictn que también los gatos
pueden re:-.ultar ~er mcxlclos ütiles par:1 el
dl..'sarrollo de una vacuna contm el SIDA.
Exp!..'ri1nentos sobre injertos ele p id
ll.;vados a cabo por primera vez en ganado
vacuno y. postc.:riormente. en otro~
anima k·:.. han abierto una nue,·a era l.'n la
Íll\ e~ligadón inmunológica con enormes
r:.tmilll~tcioncs par.a el tratamiento de la.s
!..'nkrnK'<.lades en d hombre } otro~
anima k~.
L:l investigación con animales tamhi.:n
ha beneficiado a otros animales a tmv(•s
de la veterinaria. L:1s vacunas para la
leucem ia fdin:l )' los parvovirus cnn inos
fucron probadas previamente en otro,
gatos y perro:;. Muchas otras van111as
contm ~erias enfermedades animales han
sido pui..'Ma~ a punto a tr:.1vés de la
investigación t·on animale~: por ejemplo. k1
mhia, d moquillo. el ámmx. la hepatitis )
el tétanos. En la investigación l..'n geneml
no 't' utilitan especie;, en pl..'ligro dt•
extinción <excepto para proteger a d ichas
espel'ies de la desap~1rición totrll). Por todo
ello, la invcst igación con animales ha
deparado t.' normes beneficios al ho1nbre y
otros animales. Todavía queda mucho que
aprender sobre el tmtamiento de
enfermedades como el cáncer. el ~IDA. la
dialx·tcs o las afecciones c<mhacts, lo que
:-in duda requerirá la utili.r.ación de
:mimale~ en la investigación.

(CcmfilllíaJ

L.\ CONTKO\ EUSIA SOBitE LOS
DERECHOS DJ: I.OS \NI.\HI.ES
(CONTI"'I\ \CIÓN)
o\ pe~ar dt• los mdudablcs beneficios
produddol> por In inveMi~:Kión con
animak•.,, lo~ delcn~ores de los <.k:rechos
dt:: é~to.' con1imbn pr<.·sentando una
imagen inc,at:ta ) t..·mo<·ionalmentc
distor,ion;td:l de la l'XJ)l!rinll'ntadón que
lo' utiliza. El objetivo final de la mayorí<t
de lo:. ;lCll\·i~ta:. por lo~ derechos dt..• lo~
antmale,, <¡ll\.' ~e han ~..·c mrado
e'pecíficam~..:nt<.' ~·n d U'i<> dcntíl'ko dl!
ésto,, nnll.;s que l!tl su tr;ttamiento bajo
todo.> lo., puntos de vista , es la <tho licicín
towl de lod:IS las l"orma :-. de investigación
aninu1l. La comunitbd d entíJka est:í
prt:ocupada por e l im iXtt"tO q1Jc e~toll
maque,, puedan tCt1l!l' sollrl' l:t cnpacklad
de los dcnlítko:-. para produdr
inves1igadón eJe c:llidad. que contrihLJya al
ht(:nt..:~l.:lr tanto dd hombre CQ m o d e los
3nim<lles. Los ck: nlilko~o piensan que, si
exi,tc juslilkarion JXll':l utilizar animales
gene~ que controlan una caractensu-
ca determinada se :-.eparan uno del otro
y cada gameto recilx: ~olamente uno de
ello~. La fecundación n.::-.rahlece la con-
dición par. Si un organismo posee for-
mas d itcrentes en el par de gene~ d<: un
carácter. sólo se expresa y aparece uno
de ellos, pero ambos :-.e transmiten inal-
terados y en igual n(uru.:ro a los gamews
que f'onna el o rga nismo. La transmisión
de estos genes es ind<..! pe ndie nte. no
mezclad~t . Nle ndd o bsC JVÓ que la heren-
cia de un par de caructcn:s es indepen-
d iente de l•t he re nc ia d e mro par. Sin
embargo. hoy sabemos que no todos los
pares de caracteres se.: lu::redan indepen-
dientemcnL<.: uno:-. de otros. "\umerosos
eswdios, en panicu lar con la mosca d e
);¡ fruta, Drosopbila 111elcmo¡.:asfer. han
puesto de manifit..:MO que lo~ principios
de la herencia descubiertos inicialmente
en las planta<; también :-.e aplican a lo:.
animales.
Apo1·taciones de la
biologfa celula,-
El perfeccionamiento de l o~ microscopios
durante el siglo '<l'\ permitió a lo:-. citó lo-
gos investigar la fo rma ció n d e las células
germina l <:~ mediante la ohse1vaci6n direc-
Capítulo l . LR viJa: Los princ ipios biol.óg[cos y la cienc ia zoológica
como a limento y fU<:n tl! de materias
primas, o como animalés dé coJnp;111ia,
tambié n está jul\tificada su utiliz:wión en
experimentación para bcncfici<> dt:l
hombre t·uando tales t's1udios se lle\'an a
cabo con humanidad y ética.
BIBliOGRAFÍA SOBRI:. LOS
DERECHOS DE lOS A."I'\H.I.FS
Commission <)n lifc Scienu:~. '\.uional l{(:st'.lr<"h
Cou nd l. t988. Lo<? of bhor:ttoty an m1als tn
biomedkal and behavioral rc~carch. \\~l~hin~wn
O.C.. '\ational Ac;tdcm} l'rc" ~~~lfi/¡Jec:imfen/0
di! fa política uaclontll.~o/¡¡·e kl> fiii<'IJ-' a seguir
para la utilizaci611 de anima/e., e11/a
inl'estigadfm biomédica. lncluycJ '1111 Ctl¡>ítulo
sohre los fxm<iicios derll'ados delum d<'
&lll i111Ufi!S.
c;olclberg, A.M .. and J. M. rr:t~.icr. 19!l9.
All.ema tives to animals in toxicity t<'.~tln¡¡:. Sci.
Am. 261: 24-50 t1\ug), Di'SCI'ii?e altem(Jfif'Cis q11e
se esitíu desarrol/(llu/o pam el 11.~0 c/1• tllli!llole>,
CI.!SIOW y prolv11gatlo, 1!11 la,<{JI711.:/)(I,, rlf' miles de
SIIS/ancicts (JII Ímicus lJIIc> cada CJ /1{1 ·''' (/(•/)('//
eual11ar por su toxicidad ¡x;tencfa/¡)(tlll 1'1
bombre.
ta de los tejidos reproducrores. aunque la
imerpretación de estas obser\'acione:. fue
difícil en un principio. Alguno:-; emineme:-.
19
l'ling k-, 1.. l 9H9. Thl· animal rigths com •·m ·o.:rS)'·
S:tnDicgo. Ca lifo rnia . lta rcourt Hrace
.l<>' anovit·h. Puhlíshl!l''>. .41111q11e nadie que
esc'l'ílla suln·e C'imot•imfellto pm-a los derecbos de
los animales puede fJIY!tender bollestame>lfc• ser
ohjetii'O e Imparcial sobre 1111 tema tan CUI'11CU1o
c•mot:icmalmellle, e-:<te fiiJiv se acerca come¡ el que
flUís a 1111 lmtt/111/C'rUO equ ilibmdo.
Rowan. A. "l. 19&1. or micc, modcb, and mcn: .1
~:ntic-.ll<•valuation uf .tnimal rcsearch. Allxtn}'.
1\.Y.. ~late t.:nhcrsity of Ncw York Prc'~ Buena
ret•isiún de c'Sto.~ temas. 1:1 capíwlo 7 tmta soiJI<'
el uso de cmima/es en la educación y pone de
mtlllfjiesto que IIU<'Siro sistema educatír'tJ
f11Ti/IOI'C:Iona poca ayuda petra re.~o/rer la
cnlttmdic:clón de <'lt.wniar 11l buen trato ct/(1.,
tlllllllale.~ ¡xl1' ww pmte y, por otra. utilizarlü' 1!11
fa <!-\}lerílltentadfm y en la ei/Sl'lirmztl dt> la
hlo/1 >¡.¡il4.
Sperling, ::.. 1988. Animal Uberawr" n.lséarch :tnc.l
momli ty. Berlwky, Univer~i~y of California
(lrcs,, Un <•smdio lnteliw•n.te y cuidado:::ttmell /c'
dcWJrmllllllo soiJre eiiii()VImiellto p ara los
derecbos (/e los cm/malos, sus raíces ideoló¡.¡ia1s y
el imlfrldualismo apctsimtado de S/1.\ actll'istas.
b iólogos propusieron, por ejemplo, la
hipótt."Si:> de que los espem1atozoides eran
gusanos pará:,itos del .semen (Figura 1-19).
Figura 1-19
Dibujo basado en una micrografía
de principios del siglo XIX de los
espermatozoides de: (1) cobaya,
(2) ratón de laboratorio, (3) erizo,
(4) caballo, (5) gato, (6) carnero
y (7) perro (Prévost and Dumas,
1821). Algunos biólogos
interpretaron inicialmente los
espermatozoides como gusanos
parásitos del semen, pero
investigadores posteriores
demostraron que se trataba de las
células reproductoras masculinas.
20 Parre l. Introducc ión a h1 vida animal
Figura 1-20
Pares de cromosomas separándose antes
de la división nuclear durante el proceso
de formación de las células reproductoras.
Resun'l.en
1.1 Zoología e.~ d c:.tudio dt:ntítko dt.: lo~ ani-
males y forma p.tne de la Biologí:~, el estudio
cicnrlflco de la vida. Lo.~ anima les y la vida.
en gener:~ l , son e nridadl's con st:uuemcnte
ca mbiante:. que :-.ólo se pueden de:.cribir l!n
LCrminos d e los atributos que haJ1 adquirido
:t lo lar~o de su larga historia evuluti va. las
propied:tdes m:il. importantc.::s d e la v ida son:
la exc.Jusiviclad química, la complejidad y 1:~
orga n iz~tCJón jemrquica, la reproducci ón. la
posesión de un programa ~t:nénco, d met;t
l>olismo, el des¡trrollo y l<t inreran·ión con el
medio. Lo~ sbtem<t~ biológicos consriruyen
una jernrq~•ía cf(' niveles i nr t.:grado~> (mok~<·u­
lar, celu lar, del organismo. poblac.:ional y de
l!"pccie), <.::tela uno de lo:-. cuale~ presenta
d iversa, propied:~dc;:, cmcrg...:nre~ c.::.pccífi<:a.~.
La ciencia s~.: ~·;tracLeriz:t por la :tdquisi-
dón de conocim iento~> m~:cliante la con.,
trucción y comprobación de hip6wsis a tra-
vés de !<1 observadón d e 1 <~ naturaleza. l.;1
Esta hipú tesis fu e: pronto refuwda con
la rcvelatión <k la verdadera naturale-
za de las céJuJas germinales. Conforme
l<>:i precursores de hls células germina -
les se pre::paran para dividirse en los pri-
mt:ros cst~tdos de su formación , d mal<..:-
r ial nuc k ::tr se co nclen~a e n e~Lructuras
concretas y alargadas, denominadas cro-
mosomas. Los cromosomas apar<.:cen t:n
pareja~, q ue no rmt~lmenLc son similares
pero no idént icos en e l asp ecto de la
info rmac ió n qu<.: contienen. Un miem-
bro d e c:.tda par proceclt: del progenito r
f~: menino y o t ro d el mascuHno. Esws
dos cromosomas se emparejan física-
menre y después se separa n en dife-
rentes célu las hija.-. dur:tnte la d ivisión
cdular r re via :t Ja f o rmaci ó n de los
ga me tos (Figura l-20). Cada gameto
. .
ciencia M:: guía por la ley n:mtral )' '>liS hipó-
h.::>is son {'omprobnhl~.:s, provisiona lc~ y refu-
t:tbles. ~~~~ cit:ncias zoológicas se pueden divi-
dir en do., categorms: las ciencias fbtológica..,
y l:t:. evolutivas. La:-. ciend:t~ nsiol ó~icas uti-
lizan el m étodo cxperim enL:ll p:1n1 pregun-
tarse cómo los animales llt.:van a cabo sus
funcione:< merabóhcas biisH.:~t s, dd d t::sarro-
llo, de ht conducw y reproductoras, lo que
induye investigaciones :,obre sus s1srema:<
molecular(.'.~, ce lulares y pohlacion:des. La.,
cit.:ndas evoiLtliv:ts usan el método compara-
t i\'!.> pan1 reconstruir la hi:.toría de 1.1 vida y,
posteriormcnre, v:~lcrse dl' esta hís10ri¡1 con
el fin de comprender cómo las diversas espe-
cu:s y su~ propiedades molc:culan.::s. cclu la-
re¡., del or~:tnismo )' de la.~ poblaciones han
ap:trecido :1 lo l:tr~o ele la evoluci ón. Las
htpótesi.s q ue rest:.tcn rept.:tidas pruebas y
además explican ft;nómcnos mu y <.liverso.s
ak::tnzan <:1 csratw; ele teorbs. Las teoría~
r<::suliantc recibe un cromosoma <.k: cad a
p:t r, y los d if'e rent~:s pares de cromoso-
m::t:-1 se di~trihuyen en los gametos inde-
p~.:ndientc..!mentc unos d e o tros. E l com -
porwmientu de l material cromo~ómico
dura nte la formación de los gameros
equivale a l postulado para los genes de
M endel, lo que con d ujo a Su tton y
Boveri en 1903-1901t a enunciar l:t hipó-
L e~ is de que los cromosom as eran l os
port<-tdores físicos del matc.::rial genético.
Cuando :;c.:: propu:-;o por primcr:t vez,
esta hipém:sis fue rec ibida con un g ra n
escl·pticbmo. t;na larg a serie de rrue-
bas diseñ:t<.las par~t refutarl a demostra-
ron finalmente C(lte sus predicc i o n es
e ra n correctas. A c tualmente la teoría
crom osómka d e l:.t here ncia est:í per-
fecta mente consolidada.
.
p od<.:rosa' que son g ltÍ:l de uwesti~adones
cxwnsas Sl' denominan ·pamdigmas•. En Zoo-
logía, los principales parndigm:ls :mn la teo-
ría de l:t evolución de D:uwin r la !t:ori:J cro-
m osómi ca dL· l:1 herencia.
Los principio:; que.: ap;trect.:n en c::stc capí-
tulo ilust.ran la uni<.l.t<l de 1'" dc:: ncía' bioló-
gicas. Todo:-. los com1'onentt:s de lo~ sistemas
bio l(¡g icos est:ín guiados y limitados ror leyes
naturnlc:::.. t w. o rg:~n i smos v tvos proet:den
exdLtsivamcntt: de o1rn¡; organismos v1vos, de
ht tHism<t forma que tod:t célul ~ proviene de
una célul;~ pr<!existeme. Lo.~ proc~o·M>s de
rc::pro clucctón están presentes en todos los
nivde:; de la jcrarqut a bio l6~ i ca y muestran
tanto herendn como variación La interacción
de la hl:rend a y la va rütdón en todos lo~> nive-
k:s j~: r:.í rqu icos prodLKt.:n cambios ev<>lutivos.
)' ha g~:ner.1do la enorme dh t.:~tdacl de l,t ,·ida
an1111:tl que queda p<llenre a lo brgo de esre
libro.

l. ¿Por qué es difíc.:il definir la vida?
2. ¿Cuáles son las diferencias químicas
básicas entre las formas dc vida y los
sistemas inenes?
3. Describa la organización jerárquica de
la vida. ¿Cómo conduce esta
organiz:tción a la aparición de nuevas
propiedades en diferente~ niveles de
complejidad biológictt?
4. ¿Cuál es la relación entre la herencia y
la variación en la r<:!produ<.·ción ele los
sistemas bio lógicos?
5. Explique po r qué la evolución d e
o rganismos ,·omplcjos es compatible
con la segunda ley de la tennodiniím ica.
Futuyma, D. J. 199S. Sc.· ienL·e on tria!: the
case for cvolution. Sunderland,
Massachus<:!tts, Sin;~ucr Associates,
lnc. Una defensa de la biología
ecolutii'CI como linico enfoque
científico para estudic1r la diversidad
de la t•ida.
Kitchcr, P. 1982. Ahusing sdcncc: the c.~1sc
against crcationism. Cambridge.
Massachus<:!tt~>, MIT Press. Un tratado
sobre cómo se loRra el COI IOcimieuto en
la cieiU.;icl y por qu(J el creacionismo no
retí ne las condicioues 11ecesurias para
ser calijlcado como ciencia.
Capítu lo l . La vida: Los principios biológicos )' la ciencia zoell6gica
6. ¿Cuáles son las t1tnK1erística.~ esenciales
de la ciencia? Describa cómo los
estudios evolutivos sc adaptan a estas
características. mienrra que el
·creacionismo científico. no lo hace.
7. Ctilice el ejemplo de la selección n:uural
y las poblaciones de polillas hrit:íni<.-:ts
para ilustrar el método científico
hipotético-deductivo.
8. ¿Qué relaciones exiliten entre una
hipótesis, t1n :1 r.coría, un pamdigma y un
hecho científico?
9. Explique cómo distingLJt:n los bió logos
e ntre las ciencias fisiológicas y lns
evolutivas.
Kuhn. T. S. J 970. Thc stru cturc o f scientific
revolutions. ed. 2. enlarged. Chicago,
üniversity of Chicago Prcss. Jnjluyellle
y polémico comentario sobre el proceso
científico.
.\1ayr, E. 1982. The growth of biological
thought: divefliity, evolution and
inheritance. Cambridge, Massachuscns,
Th e Belknap Prcss of llarvard
Universiry Press. Historia iuterpretada
de la biologíct. co11 especial r~lerencia ti
la genética y la evolucióll.
Mecla\var, P. B. 1989. l nduction and
intuitio n in .sciemific thm1g ht. Lo nc.lon,
21
JO. ¿Cu<íles son las cinco teorías de Darwin,
tal como las considera Ernst ,\1ayr?
¿Cuáles de ellas son a<.-eptadas y cuáles
siguen p lanteando controversias?
ll. ¿Cuál es el principal obstáculo al que se
t'nfrentó la teoría de Darwin de la
:.elección narural cuando se enunció por
primera vez?, y ¿cómo se superó este
obstiiculo?
12. ¿Qué diferenci<l existe enn·e darwinismo
y neodarwinismo?
13. Dt'scriba las contrib uciones respectivas
de 1:1 genética y la biología celular a la
formu laci6n de la teoría uomosómica
de la herencia.
Methuen & Co. Comentarios sobre la
base filosófica y la metodología de la
ciencia.
Moore. J. A. 1993. Sdence as a way of
knowing: rhe foundations of modcrn
biology. Cambridge, Massachusetts,
Harvard University Press. Una amplia y
amena recopilación sobre la historie/
del pensamiento biológico y de los
mecm1ísmos de la llida.
Perutz, M. F. 1989. ls science necessa.y?
Essays on sci<:!nce and scientists. New
York, E. P. Dunon. Tratado ¡¿eneral
sobre la utilidad de la ciencia.

La química
de la vida
Agua, agua por todas partes
Como animalc" t1.•rrestres quL' -.;omos, b mayoria dL· nosolros
no nos damos cuen ta de <Jl ll' la mayor rane ele b Tierr:1 est;.í
cubierta de agua (<lproximaclnmence lll1 70%}. Adcmtís,
estamos constituidos principalmente de agua. igual qtt<:: el
resto ck lo!> animale-.;. El agua nos e.'> tan común. qu<.: no
apr<.:damos su importancia. Pero el agua es una sustancia
<..!xtraordinaria, y no tan <'mricnte en el t; niverso. La T ierra
es el ünico pl;1neta (al menos que sepamos) que tiene agua
líquida en su superficie. [1 agua es la ünica sustancia que en
la naturaleza se encuentra en sus tres estados posihks, sólida,
liquida y gaseosa, dentro del rango de va riación normal de la
t<::nl i)L'ratura el<: la Tierra. El significado dt: esto, y de las d em:.ís
propiedades cll:l agua. se discuten en el presente capuulo.
Todas las reaccione~> químicas que se producen en nuestras
célul:t.'>, para producir enc·rgía, pam 1:1 reproducción y para
Clllnplir con el n:s1.0 ele las funciones vitales, tienen lugar en un
22
•
medio acuoso. } 1.'11 tales reacciones s<.: t·onsumcn o se gencmn
ue
mol(·culas de agua. El agua SL" \.!J1CUl'llll'a en el interior
nuestras cf·lula~ y también I:J.-; baña e n l'l interior liL' nuestro
cuerpo. Los seguidores de l:ts series tl'll'\ i-;ivas de ciencia
ficciún como S'tar 7i'ek. la ¡nnxima .~e11emción. n•n en alguno~
de Jos capítulos, unos encuc111ros dram:íticos con nl(>rmas
viva~" compuestas cxdusivamcnte por em:rgía, por crismles o
po1· otras sustan<.:ias fruto de la imaginación de los guionistas
el<.: la serie. Incluso Dara. d androide. "' Í\ e» para poder realizar
deltas misiones fundamentales. l\o obstante. ninguno de estos
«sen:!S>>, está vivo en el sentido estricto d1.· esta palahr~t. ya que
la vid<l rcquiel'l' del agua. Los seres vivos que existen en la
Tierra no podrían hahers<:.' originado. ni podrían haiK'r
evolucionado si L's!C ~:xtraordinario compuesto no existiese. El
agu~1 no se encuL·ntra por todas partes, como decía 1.'1«Viejo
Marinero", pero donclequi<.:ra que ha y vida , hay agua.

l.m ~istema~ vi\ ientcs y MIS componemes
c~X>tlt'Cen a las leyes li:-.k~l~> y químicas. En
~·1 interior tic las célula.., de todo organis-
llltl, la matcri:l viva t'.'>t<í com rues1~1 por una
multitud de .,uMancias «110 vivas»: proteí-
na.,, úc:iclo'> nuck:ico.'>, ~rasas, hidr¡1tos de
carbono. mct ~1 holitos de desecho, ~l grega­
dos nií.talinos, pigmento'> y otros muchos
rompuesto:-.. 1~1:- intem<.:<:iones fí.">i<::.t:- y quí-
micas de 1ales sustarw ias son lns resron-
s:tblc:s ele la mayorío de los pr<x:cso:- esen-
ciales para la ,-ida, indu> endo la digestión
y absorción ck: nutriente~>. la lilx:r:.l<:ión de
L'rlt'rgía, la d imin:Jci(m de los prml ucro~;
ck· dest>t'ho. In comunicaciún entre las dife-
rt'nte., célula .... la txmdun:iún de lo,., impui-
M>s nerviosos y la transmisión ck l:t infor-
m:Jciún genética ele u n:1 generaciún a la
'iguicme. Pue·ao que e"to" fenómenos -,e
trmm:ín en la,., p{tginas siguiente.'>. e~> nece-
~ario que cxponwu11os <I{JUÍ algt1nas cuc::s-
tioncs h::ísicas sobre hioquínúca. Lo.-. con-
n:pto.s fundamentales sohre átomo~.
dcnJ<.:n!OS y moll:culas, sobre lo:; lipos <.k:
enlaces y sohn: úcido:-. bases y sa les, así
mmo :-;<>hrt· los tam¡x>n~'.'>. :-e tr:nan al final
dd libro en d Apéndin! B.
EL AGU 1\. Y lA VIDA
El agua e~ el compuesto más abundante
dL' todas b -. ct-lulas, formando de un 60%
a un 90% de la mayor parte de los sere-;
' i\·os. El mamenimiento de un medio
interno acuoso y estable es la p rincipal
misión (};iológica de todo"> lo" organ is-
mos. tanto tctTestres como acuáticos.
El agua riL·nc varia.'> prupiedade-.: cxrra-
ordinarias que la hacl.'n especialmente ade-
cuada pam poder cumplir su papel esen-
cial l.'n los serl.'s vivos. En la actualidad
sabemos que las ex<.:<:pdonale:- propied a-
d<:~ dc.:l agua pueden <.:xplicar... e, en su
mayor palte. <'01110 debidas a lo.-. enlaces
(fluentes) <.k· hidrógeno que s<.: fo rm an
cntre sus molé<:u las (Figura 2-l). Au nque
los enbcc:- de hidrógeno M)n mucho más
dcbill's que lo~> enlace-; covalenre~> entre
la:-. cliiercntcs molécu l:1s ele agua, se nece-
sita mucha energía p:11~1 romperlos.
El a!,>tla ti~·ne un elevado cal or espe-
cifico: se necl.'sita u na ('alorra• pa ra ele-
• Una caloría puede definirse como la cantidad de
calor necesaria para calentar 1 g de agua desde
14,5 a 15,5 •c. Aunque la caloda es una unidad que
lradicionalmenle se ha empleado en numerosas
publicaciones y tablas, no pertenece al sislema
•nlemacional de pesos y med1das, en el que sí que
está 1ncluido el¡uiiO (J) como unidad de energia (1 cal
=4, 184J).
Mólecula de agua
Enlace de Hidrógeno
...
Figura 2-1
Geometría de las moléculas de agua. Cada
una de ellas está unida por enlaces de
hidrógeno (líneas discontinuas) a otras
cuatro moléculas de agua. Si se trazan unas
líneas imaginarias que unan los átomos de
oxígeno, se obtiene un tetraedro.
va r 1 ° C b temper:1tura de 1 g de :1gua).
Cuak¡tt ier orm 11quido. salvo el amoníaco,
m:ce.'>ira menos calor para tl·ner el mbmo
incremento de temperatura. Cuando se
calienta d agua, mucha de la energía calo-
rílka se dcsrina a romper a lguno~> de
los enla('es de hidrógeno. quedando
menos c:dor p:n a aument ar la energí:1
cinética (movimiento molecular) y, por lo
tanto. la tempcr:uura mbma dc:l agua. La
elevada capacidad térmica dc:l agua tiL'ne
un im portante cf'ec to moderad o r en los
c :unbios de ht temperatura ambiente )' es
el gran agente protector de b vida.
F.l agua uunl>ié n tiene u n el ev ado
calor d e evaporación . Se necesitan más
de ')()()calorías p:11~1 que 1 g de agua líqui-
da pasl' ~~ vapor de agua. EMo es así por-
que tod os los enlaces de hidrógeno entre
una molécula de agua r su.., 'ecinas, t ie-
nen qut' rompl'r"L' ames <k que el agua
p ucd:1 l'scapa r al ;lire. Par:1 los animales
rerrcst res (y las plantas) el enfriamiento
que se produce por la evaporación del
agua e~> un importante mecanism o para
desprenderse del exceso dl.' calor.
Desde el punto de vista biológico,
otra rropiedad importame del agua es el
p eculiar compo•·tamiento de su den-
sidad duranre los cambio:-> de tempera-
tura. I.a mayoría de los 11quidos se hacen
más densos cuando su tem peratura dt·s-
ciende. Sin embargo. el agw1 aka nt~a su
densidad máxima a '1 oc mientras conti-
núa lír¡u ida. después. a medida que
Capíwlu 2 L'l quím•c• de la v1d.1 23
Moléculas Enlaces de
de agua hidrógeno
Figura 2-2
Cuando el agua se enfría a O oc, las cuatro
cargas parciales de cada átomo de la
molécula interactúan con las cargas
opuestas de los átomos de otras moléculas
de agua. Los enlaces de hidrógeno entre
todas las moléculas hacen que se forme
una estructura cristalina en enrejado, y las
moléculas se separan más entre sí (y
desciende la densidad) que cuando
algunas de las moléculas no han formado
enlaces de hidrógeno a 4 oc.
sigue enfri:índose, se hace menos de n~a.
Por lo tanto. el hielo jlola en lugar de
quedarse c·n el fondo de los lagos y
estanques. Si el agua no tuviese esta pro-
piedad, durante el invil'rno se congela-
rían porciones de ella, solidificandose en
1:1.'> profund idades y, sa lvo en zonas de
d im:1 cá lido, no tod:ts se c.lern:tirían por
complero dura me el \e rano. Bajo estas
condicione:-., la vida acuática quedaria
muy limiw<.la. En c::l hielo. todas las molé-
nrlas del agua están unidas entrL· sí por
l.'nlaces de hidrógeno (Figura 2-2}. La~>
molécu las l'orman una extensa l'L'd cris-
l:t 1ina a hiena. que se m: mtiene unida por
enlaces de hidrógeno. Adem:b. en este
cn l ramado rL·ticu la r. las molécu las están
bastante sepa rada s, y por tanto son
menos densa-; que cuando están a -1 °C.
cuando aún no se han formado todos los
pu ~· ntes de hidrógeno.
El agu:t tiene una el evada tensión
superficial. mayor que la de cualquier
otro líquido sa lvo el mercurio. E:-ta pro-
pied ad es uno de lo~> aspectos de la g.-:m
cohe.'>ión de la:. moll:culas del agua: su
rcndl.'ncia :1 agruparsL' entre ella-. median-
24 Parrc J [ncroduccaón a la vad.t animal
te enlaces de hidrógeno. La cohesión es
importante:: para que se mantenga la fomm
y el movimiento del prmoplasm:t, y la ele-
vada tensión superficial crea un nicho
ecológico (mico (p. 813) para de1tas for-
mas de insectos como los gérrido:-. (Figu-
'"' 2-3) y los girínidos, que patinan sobre
la superficie d~;: las chal'(:m;. A pesar de su
elevada tensión superficial, el agua tiene
una baja viscosidad. propiedad que favo-
rece el movimiento de la sangre a través
de los pequeños capltar<::s y la~ uniones
ciloplasmática~ intracdu lares.
El agua e:s un disolven te excelente.
Las sales se disuelven mucho mejor en
agua qlJ<:: cn cualquier mro disolvente.
Esto es consecuencia de la na turaleza
bipolar del agua, que hace que se orien-
te alrededor de las pa rtículas cargadas
disueh:as en ella. Por ejcmplo, cuando el
NaCl se disuelve en ~tgua, los iones Na'
y e¡- prest:ntes en la sal sólida. se sepa-
ran rápida mente como iones indepen-
dientes. Las zonas negativas c.lc.; los dipo-
los del agu ~1 se reúnen alrededor de los
ion<.:s Na+, mientras que las zonas positi-
vas lo hacen en torno a los iones cr
(Figura 2-4). Esto mantiene a los iones
separados y determina un grado de diso-
citH:ión ele' ado Otros disolventes que
no tienen, o uenen un menor carácwr
dtpolar, son menos capaces de dispo-
nerse de manera tan efectiva alrededor
de iones como éstos y, por lo wnto, tie-
nen menos capacidad para disc.llvcr las
sales. La capacidad de las molf:ctrlas pro-
teica~ pam disolverse en agua puede ser
esencial pam que se put!dan cumplir los
papeles funcionales de las proteínas.
Figura 2-3
Debido a Jos enlaces de hidrógeno entre las
moléculas de agua en la interfase agua-aire,
las moléculas de agua se «enganchan ..
entre si y crean una elevada tensión
superficial. Por ello algunos insectos, como
este gérrido, pueden literalmente caminar
sobre el agua.
Cristal
de sal
Figura 2-4
Cuando un cristal de cloruro sódico se disuelve en agua, los extremos negativos de las
moléculas dipolares del agua rrodean los iones Na', mientras que los extremos positivos se
enfrentan a los iones cr. Entonces Jos iones quedan separados, y no reingresan en la
retícula salina.
El agtta intervit:ne en m ue has de las
reacciones químicas que tienen lugar en
el interior de lo~ seres v ivos. Muchos
comp uestos st: rompen en unidad<.:s
pequeñas cuando se les añnc.le una molé-
cula de agua; a este proceso es a lo que
se denomina hidrólisis. Por el contra-
rio, algunos compuestos de gran tamaño
se sintetizan a partir de unidades más
pequeñas, mediante una r<.:acción con-
traria a la hidrólisis, conocid:.t como con-
d ensación.
A- A + H20 -----~ A- OH + H- A
Hidrólisis
A-OH+ H-A -----~ A- A + H20
Condensación
Resuha irónico que, a p~:;sar del papel
funclamenral del agur~ para todos los seres
vivos, e::l suministro de agua en el m undo
esré en un grave peligro debido a las acri-
vidaclcs humanas, al crecimiento de la
población y a la pobreza (La Rivicre,
1989). El hombre esrá contaminando bs
aguas dulces de l~t superfici e del plane-
ta, las aguas subterráneas y los océanos.
con residuos tanto narurales como indus-
triales. Sólo hay en curso unos pocos pro-
yectos sobre la utilización raciona l del
agua, y éstos se limitan a los países más
Envueltas de hidratación
indu:.trializados. En lo:. raíses en vías de
desa rrollo no se hace nin!,TÚn control de
las contaminación, pam favorecer así el
desarrollo industrial, y en algunas zonas
(por ejemplo, en el Este de Asia) la degra-
dadón de Jos recursos acuáticos puede
representar el principal problema ambien-
tal. En algunos países poco industrializa-
dos, la contaminación debida a los resi-
duos orgánicos, responsable de muchas
enfermedades del hombre, está muy
extendida y no hay ningún tipo de f'inan-
dación destinado a la eliminación de los
desechos. La Hunmnidad necesira l trgen-
temcnte una política de utilizac:ió n del
agua a escala mundial para poder evitar
el desastre.
MOLÉCUlAS ORGÁNICAS
El término ~<compuestos orgánicos" se ha
aplicado antiguamente a todas las susran-
cias derivadas ele los :;eres vivos, pero
muchos de estos compuestos pueden sin-
tcri7.arse a parTir de compuestos inorgánicos
A:;í, el término «orgánicos" se aplica en la
actualidad a todos los compuestos que
conlienen carbono, en combinación con
hidrógeno, oxígeno, nitrógeno. azufre, fós-
foro, sales y 0 1ros elementos.
El carbono tiene una gran capacidad
pa r~ unirse a orros átomos de carbono .
 Capículo 2 La q ufmica de la vida 25

formando caden as de longitud y confi- H O Los disacárid os son azúcares dobles

guración muy variables. Se han identifi-
cado más de un milló n de compuestos
orgánicos, y cada día se añaden otros
nuevos a la lista. Las combinaciones car-
bono-ca rbono p osibilitan una enorme
complejidad y variedad en la estn.1ctura
molecular. En las púginas siguientes
encontraremos algunos ejemplos de ello.
HIDRATOS DE CARBONO: LAS
SUSTANCIAS ORGÁNICAS MÁS
A H
ABUNDANTES EN lA
NATIJRALEZA
'\ ~ fo rmad os por la unión de d os azúcares
e
sencillos. Un ejemplo es la maltosa (azú-
1
H- e - O- H car de malta), que se compone ele dos
1 moléculas de glucosa. Como se represen-
H- e - O- H ta en la Figura 2-8, las dos moléculas ele
1 glucosa se unen entre sí , con pérdida de
H- e - O - H
una molécula de agua. Esta reacción de
1
condensación, en la que los dos azúcares
H- e - O- H
sencillos terminan compattiendo el oxíge-
1
H- e - 0 - H no r or el que se unen, es la que caracte-
1
riza la formación ele todos los clisacáridos.
Otros dos disacáridos comunes son la saca-
rosa (azúcar de caña o de mesa) formada
por la unión ele una molécula ele glucosa

lb~
Los hidratos de carlx m o son compuestos y otra de fructosa, y la lactosa (azúcar ele
de carbono, hidrógeno y o xígeno que leche) compuesta por glucosa y galactosa.
generalmente se presentan en la relación Los polisacáriclos están formados por
lC: 2H: 10 y están agrupados en la to tma muchas m oléculas de azúca res sencillos
B H OH
H-G-0H. Ejemplos comunes de hidratos (generalmente glucosa) enlazadas entre
de carlxmo son los azúcares, el almidón y Figura 2-5 sí para formar cadenas largas, a las que
la celulosa (la susrancia estntctural ele los Dos formas de representar la fórmula los químicos denominan polímeros. Su
vegetales). En la Tierra la celulosa es más estructural de la glucosa, un monosacárido
fórmula empírica generalmente se escri -
sencillo. En A los átomos de carbono
abundante que todos los dem ás com- aparecen formando una cadena abierta. be como (C6H 100 ;), donde 1t representa
puestos orgánicos juntos. Los hidratos de Cuando se disuelve en agua, la glucosa un núm ero vari able de moléculas ele
carbono son sintetizados por las plantas tiende a adoptar una forma de anillo, tal y monosacáriclos de que se componen. El
verdes a partir de agua y ele dióxido de como se muestra en B. En este modelo en almidón es la for ma nor mal en que los
anillo, los átomos de carbono estarían
carbono, con la ayuda de la energía solar. situados en cada uno de los vértices del
Este proceso se denomina fotosíntesis, y anillo, aunque generalmente no se
H
es la reacción de la que dependen todos representan.
1
los seres vivos, ya que es el punto ele par-
tida de la formación del alimento. una molécula cíclica (Figura 2-58 ). El dia-
Generalmente, los hidratos de carbo- gram a de la glucosa en forma de «silla» bH
no se dividen en las tres clases siguientes: (Figura 2-6) es el que mejor representa
(1) monosacáridos, o azúcares sencillos, su verdadera configuración, p ero debe-
(2) disacáridos, o azúcares dobles, y (3) mos recordar que todas las formas de glu-
polisacáridos, o azúcares complejos. Los cosa, se representen como se represen-
azücares sencillos están formados por ten, son la mism a molécula.
1
cadenas de carbono con 4, 5 ó 6 átomos O tras hexosas biológicamente impor· OH
de carlxmo (terrosas, pentosas o hexosas, ranres son la galactosa y la fru ctosa. La Figura 2-6
respectivamente). Hay o tros azúcares sen- estructura de sus fórmulas planas se com- Representación de la molécula en "silla" de
cillos de hasta 10 carbonos, pero no son pam con la de la glucosa en la Figura 2-7. la glucosa.
biológicamente importantes. Los azúcares
sencillos, como la glucosa, la galactosa o
~
H O H O
la fructosa, poseen un grupo azúcar libre, \ ~ \ ~
e e H- e - OH
OH O 1 1 1
1 1 H- e - OH H- e - OH H- e = OH
- C - C- 1 1 1
1 HO- e - H HO - e - H HO-e- H
H 1 1 1
H- e - OH HO - e - H H- e - OH
en el cual el doble enlace del O puede
1 1 1
estar unido al C terminal de una cadena H- e - OH H- e - OH H- e - OH
o a un C n o terminal. La hexosa gluco- 1 1 1
sa (también llamada dextrosa) es el hidra- H- e - OH H- e - OH H- e - OH
to de carbono más importante de los 1 1 1

seres vivos. En ocasio nes, la glucosa se Glucosa H Galactosa H Fructosa H

representa como una cadena recta (Figu- Figura 2-7
ra 2-5A), pero en el agua tiende a formar Estas tres hexosas son los monosacáridos más comunes.
26 PMre r lmmdlltcÍÓil u la vid.l.l iHmaJ

;¡z(lcare.., ,.,e alm:tcenan t!n mayo1· pa1te

J;¡
dl' la:-. pl.1nra.'> y n>nsriLLI)".: un ~1limemo
imponantc par.t lo.., anim:dc-.. Fl glucó-
geuo ~:~ l:t princip;ll re1>ervn de a1.Lk:tre1>
los :111imales. "i~: ennu..·ntra prinlipal-
l'll
mc::nte en las celula~ del h 1g.1do} de lo~
m(lscu lo,., clt: luli vt.:nehrt~dus. Cuando es
necesario, el g lucógeno t-e convil.:'rle en
~uco-;a, la cual l'' llevad;t por la ~.lllgre
hasta todo~ lo,., tvjic.los. Otro polínwro es
l:1 celulosa , que t ',., el princ ipal hidr<lto
dt• carbono eo;trLit'tural de 1 .1~ planta~.
L:1 lunciún f'undamen1:1l de lo:-. gluci-
do.s en t' i proLOp lasma e:> l:1 d e ¡¡cluar
t'omo fut·me de energía quími<.:~. l~t glu-
cn:-.a e:-. el más imponante d~: eso~ hidra-
lOs dt! c 1rhono cn<:rgéticos. Algunos son
c:ompotK'Illes b:íslCos <k 1.1 estnJCI ura
prororlasmitiGl, ta lt:s como las pemo:-.as,
que fon1 1:111 los g n IJ)OS con ....lil uyenl o.:.., de
los ácido-: nucleicos y de los nudeotidos.
líPIDOS: ALMACÉN DE
COMB TIBLE Y MATERIAL DE
CONSTRUCCIÓN
Lo)', lípido~ )')0!1 [:¡.., gnl:>a.'> y MN<m c:ia-, '>imi-
brc!:> a dla-,. E...,t;ín fllrmadu~ por mol(:cu-
b:-. ele h;tja polaridad y. en consecu~.·•K i a,
.son pr:ktit':.unen!l' inso)uhk .... en agu:1, pero
~on ~o l uhle:-. en d i so lv~.·nH:'i o rgflnlcos,
t·omo [¡¡ ,tcctona o el ét~.·r. Lo.'> prindpale)',
grupo:; tk: lípido.s son 1re:-.: 1<~.'> gr·as:1 ~ neu-
ll~ts. los f'osfolípidos y [o¡, vsteroides.
Gr asas neutras
F~.,tasgr:t..,a)') llamadas t.tmhién «\ crdade-
ras» son ~:l print ipal combustible de los
;¡n.imak·..... L<t gra:-.a ~llmao.:md<~ pu~.·dt.: deri-
\,tr chrettamemc.: d<: b'i gr.t:-.as inw..·ridas.
o indin:ctamentc de los hidrmos d~.· car-
bono de la diera, que se cotwictten en gra-
.;as par:.t su alm¡K'l'namiento. L.'l.~ gr.t-.;ls e
oxidan y liberan t:n el 101 reme cin.'llla to-
rio. c ua ndo se IWC<.:sitan p:mt mc nt kr las
dcmand:.t~ de lo,., h:jido_.:, en espc..:dal cuan-
do se nc..:n:sitan para cuhr1r las n<:n:sida-
dcs e n t.: rgL'tica~ dt· los mll~culos.
La)') grasa~:. m:urras '>on trigl icérldos,
formado~ por glicL'rina <o glicerol >) tre~
mo lécu l:ts de :kidos gra:-.os. La.-< g r~tsa ..,
neutras ~on ésterc:s. es decir. una combi-
nación dl' un alwhol (glicerol> y un :1c ido.
Los úcidos gra~c >s de.: lo,., 1rigl icériclus son
úcidos monocarhoxíl icos sencillos de
cadena larga. \ anan c:n longitud. pero
generalntente con.'>l~tn de 1 1-24 cmbonos.
La fonnac·ión de una gmsa Lípic t 111Cdian-
te 1<1 unié)n dl' l.t g licerina con L' l ;~cido
c:..,reáricu ~e llllll''>lr<t en l.t rigura 29A. En
es1a reacdón :-.c.: ptteck ver cómo lastre:-,
mol(·ntl:t:-. de atldo gr;~.,o se h:.tn tmido
con los grupos OH dd glicerol para for-
mar e~ll.'arina (una grasa neutra), liberán-
dose 1l'l'S molt•tulas de a~ua.
La Jn<tyor pa11L' de los Lriglicéndo'> con-
lienen dos o tn.'s úcido:-; gr:tsos dilc•remes
unidos~~~ glicerol, y llevan nomhn:-; tale.s
como mirístko. esrcárko. glicérico ( rigu-
ra 2-9m. Los <icido~ gr;lM>~ en esm.s tri-
glicérido~ estún santra.dos: es decir, cada
carbono de la e .1dena ~:sta unidn .1 dos
:íromos de hidrogeno. L.t ... grasa:-, .,,nura-
das, CJlll' son m:h comun1.'~ en lo,., anima-
k:. que t'n la-, pl.tntas. gt:neralmt·nte '>t:
enctll'l1tnm en c~l:tdo ~ol ido~~ un:l rc:>m-
pera tura amhienrc norm:1l. l.os úcidos gra-
so:, ios atur ad os . típico-. de lo-. ;tedte'i
veger:11l'1>, lienen do:-. o ma-. carbono:-, uni-
dos por e nlaces d o bles: ._...,¡o es, lo:. ca r-
hcmos no cstún «saturado.;.. con .ilomos
de htdrogeno ) MH1 capace,., (k lormar
<: nlac<·~ :t<.licionaks con ot ro~ átomos. Dos
;kic.los gr~ ¡o;o:; ino;alurados vornunes .;on el
.kido o leteo ) el ácido 1inoleiw C1 'igura
2-10). l.:ts grasas vegetall's, como vi ncei-

Ácido esteárico Glicerol Estearina

(3 mol.) (1 mol.) (1 mol.)
C 17 H35 CO OH H 0 - CH 2 C 17 H35 COO- CH2
l 1
+ H O- CH 2 - - - C 17H35 COO- CH 2 + 3H:P
1 1
H 0 - CH 2 C 17H35 COO- CH 2

Maltosa B
Figura 2-8 Figura 2-9
Formación de un d isacándo (la maltosa) a partir de dos Grasas neutras. A , Formación de una grasa neutra a partir de tres
moléculas de glucosa, con la liberación de una molécula moléculas de ácido esteárico (un ácido graso) y glicerol. B, Una
de agua. grasa neutra formada por la unión de tres ácidos grasos d iferentes.

CH3 -(CH 2 )¡- CH = CH -(CH 2)¡- COOH

Ácido oleico

CH3 -(CH2) 4 -CH= CH-CH2 - CH= CH-(CH 2 h - COOH

Ácido linoleico
Figura 2-10
Ácidos grasos msaturados: el ácido o leico, que llene un
doble e nlace, y el ácido llnoleico, que tiene dos dobles
enlaces. El resto de las cadenas hidrocarbonadas de ambos
ácidos están saturadas.
 Capftulo 2 t a quím icn dt' la vida 27

u.• de ca<.:a huete o <.:1 ele maíz. tienden a Figura 2-12

't:r líquidos a una tcmp<.:rattllll normal. El colesterol, un esteroide. Todos los
asteroides tienen un esqueleto básico
formado por cuatro anillos (tres anillos de seis
Fosfolfp idos carbonos y uno de cinco), con diversos
grupos laterales unidos.
A diferencia de las gra!>as. que M>n com-
htL,tihlc'> y no cumplen funcione:; estruc-
tura le:. en la célula. los fosfol ípidos son
mmponcntes impor1antes en la organi7~t­ Colesterol
cion molecular <.k- lo,.., tcjido:., en e.'>pecial
de las membranas. Se parecen a los trigli- H O CH 2 - - CH 2 O H O
<:t-fidos en MI estructura. cxt'cplo en que 1 1! 1 1 1! 1 1!
H-C- C CH 2-...... N......- CH- C HS- CH - C- C
uno de los tres úcidos grasos está reem -
pbzado por d úddo fosfórico y una base
1
NH 2
\
OH
H
1 'oH 2 1

NH2
\

OH
or¡~~ n i ca. Un <.:jcmplo es la lecitina , un Glicina Prolina Cisteína
imponanw f<>sl(>lípido ele la membrana ele
la., células ncrviosas (Figura 2- l l ). 1)ehielo O H O H O
a qul' el grupo l'osl~Ho de los fosfo lípidos ~ 1 1! 1 1!
1
C- CH - CH - C- C
1 \
- CH 2 -c-c
esw cargado, es polar, y ror Lanlo soluble 2 2
H 1 \
en agua, mientras q ue el resto de l:J molé- HO NH 2 OH NH 2 OH
cula es apolar, los l(>sfolípi<los pueden ser- 1
Ácido glutámico H Triptófano
vir de ruentc entre dos ambientes y unir
Figura 2-13
Cinco de los veinte aminoácidos que se encuentran en la naturaleza.

Grupo
colina moléculas solubles en agua. como las pro-
teínas. con sustancias insolubles en agua.
E hldrosoluble Esteroides
H Alcoholes complejos; aunqut· eMru('(u-
ralmenre son d iferentes de l~t!> gr<tsas, Lle-
nen propiedades sim ilares. Los estcroi-
des forman un gran grupo ele moléculas
biológicamente impo rtantes, como d
colesterol (Figura 2- J 2). la v it :lm i na n,
m uchas hormonas <tclrc nocon icOLrór>i<.:<ts
y las horm onas sexuales.
AMINOÁCIDOS Y PROTEÍNAS
Las proteínas son moléculas g rand es y
complejas. compuestas d e los 20 amino-
ácidos que se c ncuentr:tn com(Jnmenre
(Figura 2-13). Los :tminoácidos se unen
entre sí por e nla ces peptídicos para
constituir polímeros de cadena larga . En
la formación de un enlace peptíclico. d
grupo carboxiJico de un aminoüddo se
une mediame un enlace <.'O\'alcntc al
grupo amino de otro, con eliminación de.·
agua, del modo siguiente:
La combinación de dos aminoáddos por
un enlace peptidico forma un dipéptido
y. como es evidente, tod~tvía quedan
libres un grupo amino en un extremo y
un grupo e<trhoxilo en el otro; por tanto,
pueden unirse orros amino{tciclos en
ambos extremos hasta produ<.:ir c:tdenas
largas. Los 20 aminoácidos diferentes
pueden disponerse en una enorme vari<.:-
dad ele secu encias, en las que puede
habcr varios cientos ele aminoácidos uni-
d os; por lo wnro no es d ifícil calcular q ut',
en !:1 p rCtctica, las variedades cl.e proreí-
nas entJ'e los seres vivos son in<.:ontabk:s.
Una proteí na no es cxact~IITH~ nl e un:1
larga caden a ele aminoácidos; es una
mo l ~cu l a su mamente organizada. Por
conveniencia, los bioquímicos han reco-
nocido cuatro niveles de organiLación
proteica, llamadas primaria, secundari:l,
tcrciaria y cuaternaria.
La estructura primaria de una pro-
teína viene determinada por el tipo y por
la secuencia de aminoácidos que forman
la caclt:na polipeptídica. Debido a que los
enlaces entre los aminoúcidos de la cadc-

H O H O H O
\ ~ \ " 1 ,
+ N- CH- C - N-CH-C- N- CH- C +
Figura 2-11 1 1 \ 1 1 1 \
H R OH H R R OH
Lecitina (fosfatidil-colina), un fosfolípido '-v-/ '-v-/ '-v-/
Importante de la membrana de las células Grupo Grupo Grupo Grupo Enlace
neNiosas. ami no carboxilo amlno carboxilo peptídico
28 [>a rre r lmroducdón a la VIOU animal

Estructura primaria

Estructura secundaria

Lámina
plegada

Estructura terciaria

Estructura cuaternaria

Figura 2-14
Estructura de las proteínas. La secuencia de aminoácidos de una proteína (estructura primaria) induce la formación de enlaces de
hidrógeno entre aminoácidos adyacentes, produciéndose giros y dobleces (estructura secundaria). Los giros y espirales hacen que la
cadena se pliegue sobre sf misma de una forma compleja (estructura terciaria). Cadenas independientes de polipéptidos se unen para
formar moléculas funcionales complejas formadas por varias subunidades (estructura cuaternaria).

na están ca racterizados po r un nC.mero
limitado de áng ulos estables, aparecen
cie1tas formas estructurales re petidas. Esta
es la llamad a estructura secundaria , y
es frecuente q ue sea e n h élice-a lfa , es
decir, a hase ele giros he licoidales en la
dirección de la agujas de l re loj, semejan-
te a un tornUlo (Figura 2-14). Las espiras
de las cadenas queda n estabilizadas po r
puentes de hidrógeno, generalmente entre
un átomo de hidrógeno ele un am inoáci-
do y el oxigeno del e nlace peptídico de
otro, en la siguie nte vue lta de la hé lice.
La cadena polipeptíclica (estructura pli-
rnaria) no sólo adopta una config uración
helicoiclaJ (estructura secunda ria), s ino
que las hélices se re tue rcen y do bla n,
dando a la proteína una estructura ter-
ciaria tridimensio nal, compleja y estable
(Figura 2-14). Las cade nas plegadas que-
dan estabilizadas po r inte racciones entre
grupos laterales de aminoácidos. Una de
estas interaccio nes es e l pue nte disulfu-
ro, un enlace covale nte e ntre áto mos de
azufre en pares de cisteínas, que se unen
al aproximarse los pliegues de la cadena
polipeptídica. Otro tipo de unio nes q ue
ayudan a estabilizar la estructura te rciaría
son los puentes de hidrógeno, y los e nla-
ces iónicos e hidrofóbicos.
El término estruc tura cuatern aria
describe a las proteínas formadas po r más
Rest.ln~en
1
1.~1
estrut:tura peculiar del agua y su cap ac;li dad
para formar puentes de h idrógeno O(;n las
moléculas de agua adyacc ntcs son la:; res-
pons~l ble~ de sus propied ades especialc s:
p\lder para disolver sustancias iú nicas y pola-
res. capacidad calórica, punto ele ebullición y
tensión superficial elevados, y menor densi-
chld en estad u sólido que en e~;tado líqu ido.
Lu vida en la Tierra no podría hnber apareci-
do sin el agua.
El carbono es especialmente versiitil en
la unión consigo mismo o con o tros ;.ílumus,
}' c.~ el único d emento capaz d e formar la
l. Explique por qué las molécu las ele agua
tic•ndcn a formar enlaces <le hidrógeno con
otra~ mulécula¡; de agua.
de una cade na polipe ptíc.lica. Por ejem-
plo, la he moglobina de los verte brados
supe riores (la sustanc ia ele la sa ng re
e ncargada de mmsp01tar el oxígeno), está
compuesta po r cuatro suhunidades poli-
peptídicas que constituye n una molécu-
la proteíca única (Fig ura 2-14).
Las proteinas como enz imas
Son muc has las fun c io nes que las pro-
teínas desempeñan en los seres vivos. Sir-
ven como e ntramados estructurales de l
proto plasma y forman muc hos compo-
ne ntes celulares. Pero la func ió n más
impo rtante de las proteínas, con mucho,
es la de actuar como e nzimas, Jos cata-
lizado res biológicos q ue se necesitan para
casi todas las reacciones me tabólicas.
Las enzimas re bajan la energía de acti-
vación que se necesita para que se pro-
duzca una re acción concre ta, y hacen
posible que los procesos vitales se reali-
cen a temperaturas moderadas. Contro-
lan las reacciones media nte las cuales e l
alimento es dige rido, abso rbido y me ta-
ba lizado. Inducen la síntesis de los s us-
tanc ias estructurales para e l crecimiento
y para reem plazar los de te rioros y eles-
gastes de l o rganismo. Las enzimas son las
responsables de la liberació n de la ene r-
gía necesa ria pa ra la respiració n, e l ere-
· ·
variedad d e molécu i<Js que se encuentra en
lo s se res vivos. Los h idratos d e ca rbono
estiín compuestos fu nd<Jmentalrnen te de car-
bono, h idrógeno y oxígeno, agrupados como
O-C- OH. Los azOcares sirven como fuentes
inmediatas de energía en los seres vivos. Lo s
mo nosacá ridos, o azúcares senci llos. p ue-
den enlazarse entre sí para form ar disacári-
dos o polisacáridos, que actúan como clepó-
:;iros de azúcares, o para cumplir papeles
estructura les. Los líp idos existen principal-
mente como grasas, fosfolípidos y esteroi-
des.
2. l':xplique cada una de las siguientes p ro -
p iedades del agt1a e indique la relación de
catb 1.1na de ellas con la n;H ul~t leza clipo-
Capítulo 2 l a química de la vida 29
cimjento, la contracción muscular, las acti-
vidades físicas y mentales y muchas orras
funciones. El mecanismo ele act1mción de
las e nzimas se describe en e l Capítulo 5
(p. 63).
ÁCIDOS NUCLEICOS
Son sustancias complejas de e le vado
peso mo lecula r, que re presenta n una
ma nifestació n básica de la vida . La se-
c ue ncia de bases nitrogenadas e n es-
tas mo léculas ( po líme ros) codifica la
informació n ge nética necesa ria pa ra
todos los aspectos ele la here ncia bio-
lógica. Estos ácidos no sólo dirigen la
síntesis de e nzimas y de otras pro teí-
nas, sino q ue tambié n son las ünicas
mo léculas que tie ne n e l pode r (con la
a yuda ele las e nzimas adecuadas) de
auto rre plica rse. Los dos tipos de áci-
dos nucle icos e n las células son: e l
ácid o d esoxirribon ucleico (DNA) y
e l ácido ribonucle ico (RNA) . Ambos
son polímeros de unidades re pe tidas
llamad as nucleót idos, cada uno ele
los cua les está formado po r un azúcar,
una base nitroge nada y un grupo fos-
fato . La estructura de los ácidos nu -
cleícos es impo rtantísima e n los meca-
nis mos ele la he re ncia y ele la síntesis
de proteínas; estas cuestio nes se trata-
rá n poste ri o rme nte e n e l Capítulo 8
(p. 127) .
·
Las proteú1as son grandes moléculas com-
p uestas de aminoácidos unid os emre sí por
enlaces peptídicos. Las proteínas tienen estruc-
tura primaria, secundari a, terciaria y, en o ca-
siones, cuatern aria. Las proteínas cump len
muchas fu nciones, especi<llmenre como enzi-
mas (catalizadores b iológicos).
los ;ícidos nucleicos son polimeros ele uni-
dades de nucleótidos: cada uno de los cuales
está compuesto por un azúcar, una base nitro -
genada y u n grupo fosfato. Co nstituyen el
material hereditario y actúan en la síntesis de
las p roteínas.
lar d e la molécula ele agua: eleva do calor
cspccífico . elevado c<l lor de evaporaci ón.
esp ecial comporra mien!O en cuan10 a .su
30 Paree 1 lncroduc·ciór1 a hr vida animal
den~idad, devada ten-;ió n ~>upcrlkiaL -.<:r
un buen disolvente par~1 Jo, iones ~alinos .
5. Cite dos glúcidos simples, do~ de reserv:r
y uno vstrLrctural.
1¡. ;,Cuáll::s son l¡rs diferencias caranerí.sticas
en la cstnK·tura mok.x·ular entre los lípido.s
y los hidratos de carlxmo?
13il:>liografía
Los libros d\.' texto de qtrímica, bioquímica y
bio logía celular son but·nas ruentcs dl.'
info nn:rdón ad icional solm.: los tt: mas
tratado.s en este capítulo. La selecciún
-;iguientc no es exhau:-.ti,·a en absoluto.
Karplu,. !'- 1., and J. A. ¡\Jc('..ammon. 1986. Thc
dyn:m1its of proteins, Sci. Am. 254:'Í2-1l
(Apr. ). /.(IS átomos de! las pmleí!Jas eslún
e11 COIISIU/1 /f! IIIOOÍIIIÍC'/1/(i.J' jJUed e /1 //()
ser1ílíles parct cwnfilir .~11 ji111ción sí
están totalmente ÍIIIII<Ít 'Jk'S.
b Rivierc. .J . \XI. M. 1989. '11m.::Hs to the
world 's w:llcr. Sci. Am. 26l:H0-94
'5. i!.'>pliquc l:t diferencia entre las estructums
p rimaria, secundaria, tcrdrrria y cuatcrna-
ri;r de un:r prordna.
(Sept.). Se prl!seulwl los p(Jsos ad<!oJrHfus
pan1 "' ·ítar la escasez de <!SI<' recu r~o
t'ila/.
Lchnin~er. A. L. 1993. Prindplcs of
bi<x·lwmbtr¡. ed. 2. \lcw York. Worth
Publbhcr~. lnc. 'liwado m •r lllzado co11
1111a dom presentacítlll .
Lodish, 11., 1), Balt imo re. A lk rk. S. L
Zirur~ky. P. Matsudim and]. Darndl.
199';. lvlolccular cell biology. ed. 2. 1\e\\
York Scientific Amcrk':m Books. lnc
Tmtado mr~¡· compfelo: empieza
a/)()rdmlflo prillcifiíos cumu fa C!ll(;!l:~íct.
6. ¿Cu:íl e~> la importanda de los :ídclos
nuck:icos pa1~1 la céh rl:r y de qué unid:rdes
est{l n formados?
.
retiCCÍ(i/1(!.~ químicas. e11/aces. p!-ly
híumolá ulus. paru luc:.qolralar la
híoluJ?ÍCI molecular.
Rand. R. P. 1992. Rai.->ing '''llcr lO new
hcights. ~:icnce 256:611-!. Cita alguna.~
de las numeras e11 fJIIC! el a~ua puede
afeum· /ajinlción di' la.~ proteínas.
Wcinhcrg, R. A. 1985. Thc molc~:ulcs o f' lile.
Sd. Am. 253:18-17 ((kt. ). Es!e niÍill<'m
11/0IWJ!.r{¡jico de Scientíjk llmerica11 está
dedicado a los tíl11mos descubrimientos
de fa híulo¡¿ía molecular.

El misterio de los mis terios ...
Lw. rosmólogos inLcntan, por todos los medios a su alcance,
wmpr~nder lo.-. orígenes d<: todo el llniverso en general, y de
nue~tro Sbtemn solar en particu lar. Bas{tndose ~:n diferentes
aspectos físicos. quím i co~. aMron6micos y matcmáricos, esto.~
cil'ntíficos estiman que l'i Un ivcr.-,u. incl uyendo el p laneta
Tierra. tiene una antigí.h:dad de: 4'500 millones de año,<,. Si ya
resulw difícil cono<.·cr el origen d<.d cosmos. aún lo es mtb
saber ru~ l ha sido el origcn de la vida. Las investigac i one~ más
imtresantt•s al resrecto han d;tclo como n:sultado una
ptrspectiva sobre bs primera-; form:t.'> vivas que dejaron
rl'gbtro lúsilen b Tierra. Lo.-, fó.-,ilc.:s m{ls antiguos conocido.-.
-.<JO los de unos mi<.Toorganit-.mos filamentosos y coloniales
dotados de una •¡xtrcd». procedentes del Oeste ele Australia. y
qw han stdo datados, radiacti\'amcnte. como de hace unos
'\300 ú 3~00 millonc-. de anos. Esto.-. son los primeros seres
\J\Ch qUl' se conon:n, ) saiX'mos que poseían una pared que
lo' 'tparaba del medio en <.'1 que.' 'ivían. y que eran ca pace!>
3
El origen
de la vida
de autorrcproducirse. rn rcspuesra a las fuerza~ de la selecci()n
natural . unas proto<.·élu la'i como éstas empezaron a
evoludon:1r llast:l que finalmente <.lieron origen a la «reJa de
anuia» vita l <.k- la Tierr;.t <tctual. A lo largo del tiempo, la vida y
el entorno fueron evolucionando conju ntamente, ele ma nen1
qw: l:1 primc:ra ma rcó al segund o, y a la inversa. La Tierra
p rim iliv:t, con ~u ntm6sfcra reductora formada por amoníaco,
metano y agua. f'uc un lugar excelente para que se p rodujese
una síntesis r>r<:lliótica que llevó al nacimiemo ele la vida. Esl<l
atmúsf;,:m, rot:tlmente inadecuada, incluso letal, para los seres
vivos ac1LI:tles. c.:ra exactamente la necesaria para los primeros
organismos vivos. que no podrían sobrevivir acrualnwme.
Charles Darwin con.-;iderú el origen de la vida y el dl· las
cspedet-. como «el misterio de los misterios». como (·1 lo deno-
minó. Desde la (·poca de Darwin. hemos ido aprendiendo más
y m:b sobn.: la historia de la~> forl11a.'> vivas que han evolurio-
nado ) que <·ontinúan haciéndolo sobre la Tierra. •
31
32 Pam 1 l nrmdul'ción .1 1.1 vada animJI
Todos los organismos, desdt· el hombre
a los mi<:rohios m:ís pequerio:-., que han
:-.uperado la frontera. más hien arbitrana,
t.'ntre lo vivo y lo no vivo, cornpar1en un:r
gran uniformidad en cuanto .1 1.1 estruc
tur.t y fbiologra de sth célul••'· Alguna:.
de eMas st·nwjanza,, como el código
genético, los 20 amino:kidos necesarios
para que se formen l.rs protem.ts y un.ts
rutas met.rhúlicas ~>~m t lares, ) a se han
mt·ndonado t'n el Capttulo l. Estas semc
janzas, junto con otros muchos ejemplo:-.
de identid.td molcntl.u ) funoonal, sugtc-
r<:n que toda la vida ha tenido un origcn
común.
Aunque rc:conozctmos el paremest·o
dt: los seres vivos, tt·ncmos que admitir,
en principio. qut: no sab emos cómo se
ha originado l:r vida t•n la Trcrr:.1. El eMu
dio de los orígenes dL" la vieJa no se con
sidc ró, du r:1nw nrud1o tiempo merL"Ce·
dor de un.t gran atennón pot parte de
los biólogos, ra que se argumt•ntaba que
la :r usencia dt• un registro fosil hacía que
se descon<><. iL"ra el nm.o de los aconte·
dmtenros de los que resultó la .tparicrón
dt: la vida. E:-.ta situadon a tamhiado.
A panir de 1950, '.1tios lahot~ttorios de
wdo el mundo ' l ' han dcdi<.ado ex
dusi\·amentt· ,1 la in\t:,ttgauon del ongen
de la vida f:sre es un ohjellV<> muhi
di:-.ctplin.tno que rL'<Illtt.:rc la t·omrihución
dl• uentífico... de dtn·r:-.as e...¡x:<.tahcladeo,
htúlogos, químicos, físicos. geologos y
a'trónomo., A partir dL' tale.~ c:studiu., ha
sido posihk· recon:-.truir el es<. t•nario de
los antiguos aconwdmienws, L"n el que
podrían hahl'l' evuludonado los primeros
st·re.... vivo:-. hace m:h dt· 1000 millones de
atios, a partir de :-.ustancias inorgánicas
pr<:sentes en la supt·rfk ie de la Tierra.
J-:..,tos e.stuc.ltos no son lmento:-. de adm itit
o rechazar c.·ualquier ncencia religiosa o
filosófica, sino que cst:ín t:ncaminados a
proporcionar una e\.phcación r•.11onahle
de cómo pudo haber :-.urgido 1.1 'ida por
medios n~nuralcs.
PERSPECTIVA
1-t '5TÓRICA
Anllguamentl' era tnmun la creencia <.le
que la vida podía surgir por generación
espontánea a partit de sustancias no
vi"''· adcmas de poder .tparet·er a partir
de organt:-.mos parentales, nwdiantc la
rl·producción (biogéncsis). Las ranas
fXlrccían surgir de l~1 tierra humeda; los
ratones, de In mat eria putrclat·ta; los
inscctos, del rocío; los gusano., <l.tn as de
moM.":.L'>). de la t'arne en d~scompo:-.ición,
etc. El calo r. la humedad, la luz solar l'
incluso la lut de las e.,trdlas se rttahan ·'
menudo como factore.... hcnefioo...os qut·
favorecían la genemcion espontanea.
Entre los relatos sobre lo' primcws
mtento"> p:lhi prcxlucir organL,mos
espont;.íne-.uncnte en el laborawno h:l)
una ..receta• p:tr:t crc:u ratones tlad.a por
el thiólogo bc lgajcan llapti~t<.' \,In
llclmont <1618) .Si se .1p11.:ntjJ Utl.l p1c1.a
de ropa intt·nor rnanthada tlt: Mltlor,
junto con un poco de tri¡.:o. en un
redpienre ahk·no. en .aproxim.ad:tmentc
21 días el olor <:.1111bia ) sc produre una
Ct:n nt.:maciótL. )'el trigo s~· convier1e en
mmncs. Pero lo más ckst:u.::!bk ~·' que
Jos mtones surgrdos del tngo )' ck· l.1 ropa,
no son ratom.:., pcquL·no:-.. 111 stqlltL·ra
~adultos en nuniatum. 111 .II)()JtCJI1l''• sino
que salen ¡mtollL'S adultos1•
El primer .lt<lque .1 b crct•n<. ta en l.t
gcm:r..tcíón espontánea cx:urrio en l(l6H.
cuando el médico italiano Fnrnct•M·o Rcdi
cokx:ó carne en tarro:-., uno~ ahit•rtos y
otros cubiertos con pergamino o rcjill.l
metálica. la t.trne de todos los t.trros se
descompuso, pero sólo la de lo:; tarro:-.
ahicnos tenía gusanos lkdi se dio t·uen
ta de que las moscas estaban entrando>
saliendo continuamentt· de dichos tarros,
y Uegó a la t·ondu~ión dc qu e .,¡ las mos-
cas no renran acceso .1 l a carne, t·n ell.a
no aparecían los gusano.....
Aunque 1<1 negadón de Ht:dl de la
ex istL"ncia de Lt genemción co.,pontánt:a
fue a mpliamcme conocida, la t rel!ncia
estaba demasiado arraigada para ser
abandonada. F.n 1--iH. l'l :-.;lcerdotL· jesui
ra inglés )ohn T. :'\eedham huvi() caldo
de cordero y lo puso en recipientes tapa-
dos con corcho. Oespue... de p<.Kos días.
en cl caldo pululaban w~tndt: ... (. .tntida
des de seres microscópiCOs. \lc..•t•dham
llegó a la condusión de que la genera-
ción csponl:ínea em rt•al, porque penso
qut: había matado todo:. los organismos
vivos del ca ldo al ht·rvirlo y quL' había
excluido el acceso de mros organtsmos
al ::.cllar los fr:tscos.
lln investigador italiano, el :tbatc Ln-
zaro Spallan.wni 0767). criticó los cxpe
Figura 3-1
Louis Pasteur, quien rebatr6 la idea de la
generación espontánea.
timentos de >-let.'dham y realizó otms que
ases1:1ron un nuevo golpc a la t\..'oría de
la genL·ración cspontáne:.·~r riirvio extrac-
tos 'L'getale:-. y de carne. los coltKo en
recipientes limpios y cerró los cudlos de
los IrasCO!> herméticamente a la ILtma
::,umcrgró entonces lo!> lra...co... CL"rr.tdo.,
en agua hin•iendo duntnte vario:-. minu-
tos. para estar scguro dt• que todos los
gérmenes fueran destntidos. Como con-
trole:-.. dejó algunos frascos ahtt·nos al
aire. Al cabo de dos días encontró que
en loo, 1rascos ahic.!rtos pululab.ul orga-
nismos; en los otros no hahía mnguno.
Esll: experimenLO aün no consiguió la
rendición de los partidarios de 1.1 gene-
racion espontánl.'a que ¡..ostenían que, o
bien 1.'1aire, que Spallanz.:J ni había L'Xdui-
do, t•m necesario para la generación de
orga ni:-. m os nuc,·os, o htt:>n que con el
método que usó había dt:struido el poder
vegl'L:tlivo del medio. Cuando se descu-
bno el oxígeno ( 1-'7-t), los oponente., de
Spall,tnzaru lo calificaron como t'l de-
mento vital que éste había destnuc.lo en
su~ t:xperimemos.
Quedó para el emtnt:nre ctenttfico
frances Louis Pasteur (figura 3· 1) .tcallar
del t<xlo a los obstinados defen...ore:-. de
la gtmeración espontánea, con una c:lc:-
gantt' :.críe de experin1ento:-. hechos con
sus famosos fmscos de "t·udlo de cisne•.
Pa!>teur ( L861) re'pondió a la objcuon de
la ausencia de aire colocando un mate-
rial fennentable dentro de un frasco con
un largo cuello en forma de S qliL' que-

A
ll
Figura 3-2
Frascos de •cuello de cisne» empleados
por Louis Pasteur en sus experimentos.
A, Un frasco de «cuello de cisne»
conteniendo levadura azucarada, hervida
con agua, permanece estéril hasta que se
rompe el cuello. 8 , A las 48 horas en el
frasco pululan los microorganismos.
daba abic:.:no al aire (Figura 3-2). El fras-
co y su contenido fueron heiVidos duran-
te mucho tiempo. Despué~ el frasco se
enfrió y quedó sin tocar. No hubo fer-
mentación porque todos los organismos
que cntraban en el extremo abierto del
frasco quedaban depositados en el fondo
del cuello y no alcanzaban el contenido
del frasco. Cuando cortó el cuello cid
frasco, los organismos del aire pudieron
caer directamente sobre la masa fermen-
table, y la fennentación se produjo en el
interior del frasco al cabo de poco tiem-
po. Pasteur dedujo que, si se tomaban las
precauciones adecuadas para evitar los
gérmenes y sus elementos reproductcm:~.
corno huevos y esporas, no se podían
producir ni la fermentación ni la putre-
facción.
Al cabo de una larga y tena% ca rrera,
Pasteur acabó con la creencia en la genc-
ración espontánea. Los trabajos de Pas-
teur demostraron que ningún organismo
'ivo puede existir si no es como des-
cendiente de organismos similares a él
mbmo. Al hacer públicos estos resulta-
dos por primera vez en la Academia Fran-
cesa, Pasteur proclamó: «La doctrina de
la generación espontánea nunca supera-
rá este golpe mortal» . Paradójicamente.
al demostrar que la genemción espontá-
nea no puede ocurrir, como previamen-
te se había proclamado (producción de
ratones, gusanos, ranas y otros seres),
Pasteur también acabó por cierto tiempo
con investigaciones posteriores sobre el
origen «espontáneo, de la vida. Siguió un
largo período de e..'lpeculaciones filosófi-
cas, pero durante 60 ai1os prácticamente
no se llevó a cabo ningún experimento
sobre el origen de la vida.
RENOVACIÓN DE lA
INVESTIGACIÓN: HIPÓTESIS DE
ÜPARIN-IIALDANE
El renacimiento del interés por los oríge-
nes de la vicl:l tuvo lugar en la década de
1920. durante la cual el bioquímico ruso
Alexander I. Oparin y el biólogo inglés J.
B. S. Haldane propusieron. de manera
independiente. que la vida se había ori-
ginado sobre la Tierra después ele un
período inconcebiblemente largo ele «evo-
lución molecular abiogénica». En lugar de
afirmar que los primeros organismos
vivientes se hubieran originado milagro-
samente todos a la vez, una noción que
ha restlingido el pensamiento libre dumn-
te mucho tiempo, Oparin y Haldane sugi-
rieron que las unidades vivientes más sim-
ples (por ejemplo, las bacterias) habían
llegado a serlo gradualmente, mediante
la asociación progresiva de moléculas
inorgánicas, para llegar a formar otras
moléculas org{lnicm; más complejas. Estas
moléculas podrí~1n «reaccionar» entre sí
para formar microorganbmos vivos.
Las hipótesis ele Haldane y Oparin
difieren en algunos detalles, pero ambas
proponen que la primitiva atmósfera de
la TieJTa sólo conswba ele agua. dióxido
de carbono y amoníaco. pero carecía de
oxígeno. Cuando tal mezcla gaseosa se
expone a la radiaciún ultravioleta, se for-
man muchas sustancias orgánicas, tales
como azúcares y aminoflcidos. La radia -
ción ultravioleta debió haber sido muy
intensa en la Tierra primitiva antes de la
producción de oxígeno (por Jos organis-
mos fotosintéticos), el cual reacciona por
la acción de los rayos ultravioleta para
fonnar ozono, una forma ele oxígeno con
tres átomos. Hoy el ozono actúa como
una pantalla protectora para evitar que
una intensa radiación ultravioleta alean-
Capítulo 3 El origen de la vidu 33
ce la superficie terrestre. Haldane creyó
que las primeras moléculas orgánicas
podrían haberse acumulado en los an-
tiguos océanos para formar una «SOpa
caliente diluida,. En este caldo primor-
dial, los hidratos de carbono, grasas,
proteínas y ácidos nucleicos podrían
haberse reu nido para formar los micro-
orga nismos más primitivos.
La hipótesis de Oparin-Haldanc int1u-
yó mucho en las especulaciones teóricas
sobre el eligen de la vida durante los años
30 y 40. Finalmente, en 1953 Stanley
Miller. trabajando en Chicago con Harold
Urey, realizó el primer intenro afo1tunado
ele simular con apar..tros ele.: laboratorio las
condiciones que se creía que reinaban en
la Tierra primitiva. Este experimento, que
se describirá más detalladamente, y más
adelante en este mismo capítulo, demos-
tró que se forman biomoléculas impor-
tantes, en cantidades sorprendentemente
grandes. cuando una descarga eléctrica
pasa <1 través de una armó..o;;fern reductora
del tipo de las propuestas por 1Ialclane y
Oparin. La realización que hizo posible
simular un medio prebiótico en el labo-
ratorio llevó los estudios sobn..• el origen
ele la vida a una nueva era. Esto coincidió
con el inicio de la era espacial y con un
nuevo interés general por la cuestión del
origen ele la vida.
LA TIERRA PIUMITIVA
Oe acuerdo con la teoría del «Big 13ang"
(«la gran explosión••), el universo se ori-
ginó a partir de una primitivH hola de
fuego y se ha ido expandiendo y enfrian-
do desde su comienzo, hace unos 10 000
ó 20 000 millones de años. Se cree que el
Sol y los planetas se formaron hace apro-
ximadamente unos 4600 millones de ai'los,
a partir de una nube esférica de polvo
cósmico y gases, que tenía un determi-
nado momento angular de giro. La nube
se concentró, bajo la influencia de su pro-
pia gravitación, formándose un disco
rodante. A medida que el material dc la
p¡.ute centra l del d isco se fue condensan-
do para formar el Sol. una cantidad sus-
tancial de la energía gravitatoria fue libe-
rada para fonnar radiación. La presión de
esta radiación. dirigida hacia el exterior,
impidió la concentración de toda la nube
dentro del Sol. El mate1ial restante comen-
zó a enfriarse y pudo dar origen, poste-
riormente, a los planetas (Figura 3-3).
34 P;1 rtc 1 lncrod uc.:<: icín a la vida an imal

\
\ \
\ \
\ \
\ \
1 1
Mercurio !Tierra
1
Venus / ' Marte 1

1 1
1 1
1 1
1 1
1 !~~~~~~-=~~~~~~~~~~
J
1
DEMASIADO CALIENTE DEMASIADO FRÍO
Figura 3-3
Sistema solar, mostrando los estrechos Hmites en los que se dan las condiciones adecuadas para la vida.

ÜRIGEN DE lA ATMÓSFERA El carácter de la atmósfera primitiva la principal fuenre de oxígeno. Casi todo
TERRESTRE es importante en cualquier discusión el oxígeno que se produce hoy es con-
sobre e l origen d e la vid:1. ya que lo.'> ~umido r o r los organbmos <11 oxidar 'i U

La atmósfera primiti'Va
Las evidencias de que se di~ponc indican
que trao; la formación de la Tierra. ésta
estuvo sujeta a un fuerte bombardeo de
graneles comdas y meteoritos (de m:'is de
100 km de di;ímt.:tro). Durantc dicho pe-
ríodo. el ca lor generad o por los citados
impactos hi7.o que los oo:•anos se eva-
poraran de forma constante o periódica-
mente. Cuando el bombardeo cesó (hace
unos 3HOO mi llones ele at'tos aproxima-
thnnente), la mmósfera estaba formad a
fundamentalmente por dióxido de c:tr-
bono y nitrógeno molecular. con algunas
trazas de monóxido de ca rbo no, hidró-
geno molecu lar y gases ele aw fre redu-
cidos. Generalmente se adm ite que esta
atmósfera terrestre primitiva no conrenia
más que trazas de oxígeno. 'vl iller, en sus
experim entos, supuso que la atmósfera
rrim itiva er:l fu enementc reductora, es
clccir, pred ominaban las mo léculas que
tenían menos oxígeno que hidrógeno. El
metano (CII ) y el amoníaco (.:\H~) son
ejemplos de compuestos totalmente redu-
cidos. No o hstame. actu:1lmente se acep-
ta que la atmósfera de la é poca en que
se originó la vida sólo era medianamen-
te reductora.
co mp u e~tos o rg5.nicos de los que cstún
formados los seres vivos. no son estables
si se encuentr~1n libres en una aunósfera
oxidante. Los compuestos orgánico.-. no
se pueden sin teti zar ahióticamente e n
nuestra atmósfera oxidante actual , y no
son eswhles si se imroduccn e n el la.
Aparicióll d el o xfge110
En la actu:llid:td . nuesrra atmósfera es
fuertemenl e oxidante. Contiene, aproxi-
madamente;!. un 7R% de nitrógeno mo le-
cular. 2 1% de oxígeno libre. 1% de argón
y 0,03% d<: dióxido de carbono. Aunque
el tiempo tr:Lnscurrido p:1 r:1Sll Connaciún
es muy discurido, en alg(tn momento
empezó a apan.:cer una c:mtidad signifi-
caliva de oxígeno en la atmósfera reduc-
tora primitiva .
La principal fue nte ele oxígeno es l:1
fotosíntesis. Ctlsi todo el oxígeno produ-
cido en la :ICtualidacl lo es por ciano hac-
terias (a lgas verde-azules), algas euca-
riomes y planras. Diariamente, estos
organismos combinan aproximadamen-
re 4.00 miJJonc:-; de toneladus ele embono
con 70 mi llo nes d e ronel:tdas de hidró-
geno. liberando unos 11 00 millones de
wneladas de oxígeno. Los océanos son
al imento en d ióx ido ele ca rbono; si no
ocurriera ~sto , la cantidad de oxígeno en
la armó~fera se duplicaría en unos 3000
años. Ya que las cianobat·terias fósiles del
Precámbrico son semejumes a las actua-
les, parece p robable qu ~: 1 ~1 mayor pant'
dd oxígeno de la atmósfera primitiva se
hubiese producido foto.sintéticamente.
EVOLl JCIÓN QUÍMICA
F UENTES DE ENERGÍA
Todas las hir>ótesis actuales sobre el ori-
gen de la vida, parten de la premisa de
que los diwrsos compuestos de orhono
se fu eron acumulando g radualment<.:
sobre la superficie terrestre dura me un
largo período de evoluciún química prc-
biótica.
Si en un recipiente de vidri o CL:rrado
:>e mezclan los gases ele b utmósfera p ri-
mitiva con metano y amoníaco, y se dejan
estar a temperawra ambienre, no reac-
cionan químicamente enrre ellos. Para
provocar una reacción química debe apli-
carse una fu ente continua d e en e r gía
libre, suficiente para sobrepasar las barre-
ras ele reacción-activación (el concepto
de energía libre se discutirá en la p.(}..¡),

l :. ~~:-:::~:·::::-:.::··:~·~
Valores medios de las fuentes de energía que inciden
Tabhl 3>(. ~- _'~~,~~~~ hoy sobre la Tierra
• -- - ~!
Fuente
Rad iación tota l procedeme del Sol
Infrarrojos (más de 700 nm)
Visible (350-700 nm)
Ullravioletas
2')0-3'50 11111
200-2'50 nm
1'50-200 nm
< 150 nm
Descargas d&ctricas
Ondas dt: choque
Radiactivi<.bcl (hasta 1 km de profundidad)
Volcanes
Radiación cósmica
Fuemc: Datos lomados de: S. L. ,VIill cr :md L. E. Orgcl. 'f1Je OliMin~ fif/!fe 011
Englewood Cliffs, N.f, 1974.
El Sol es. con mucho. la fuente de
energía libre más poderosa para la Tie-
rra. Cada afio, cada centímetro cuadrado
de la superficie terreste recibe un pro-
med io ele 260 000 ca lorías ele energía
radiante. El modo en que se distribuye
estfl energía entre las regiones infrarroja,
visible y ultravioleta del espectro se mues-
tra en la Tabla 3-1. Algunos investigado-
res han sugerido que la vida surgió en
grandes nubes de agua y panículas de
polvo q ue rode<.~ban la primitiva Tierra.
Tales particulat> podrían haber absorbido
una conside rable energra ele longitudes
de onda visible e infrarroja. Puesto que
la energía sobr utiJizable disminuye rápi-
damente en la región ultravioleta. sólo e l
0,2% de la energía total corresponde a
longitudes de onda ele menos de 200
nm•, q ue puede ser absorbida por molé-
Ctllas como e l me tano, e l agua y e l a mo-
níaco. Sin embargo, la radiac ió n ultra-
violeta pudo hahe r sido u na fuente de
energía importante para las reacciones
fotoquimícas e n la atmósfera primitiva .
Las descargas elécu·icas podrían haber
proporcionado rambién energía para la
evolución química . Aunque la cantidad
• Algunas de las unidades de medida habitualmente
empleadas en los estudios de microscopía son los
micrómetros. nanómetros y ángstrom: 1 micrómetro
(~m) = 0,000001 m (aproximadamente 1/25 000
pulg): 1 nanómetro (nm) = 0,000000001 m; 1
ángstrom (A) = 0,0000000001 m.
Así, 1m= 10' mm= 106 r•m = 10° nm = 10'0 A. Et
ángstrom está empezando a dejar de utilizarse.
En ergía
(ca Vcm z/añ o)
260 000
143 000
113 600
2837
522
39
1,7
4 Al principio ele este e<J pítulo nos hemos
1,1
O,R
0,13
0,0015
tbe emtb. Prenlir.:c:- Hall, l nc. ,
total de energía eléctrica .liberada por los
rayos es pequei'ia, e n comparació n con
la energía solar, casi toda h1 e nergía del
rayo s irve para sintetizar com puestos
orgánicos en una atmósfera reductora.
Un (mico destello de un rayo, a través ele
la atmósfera reductora, genera una gran
ca ntidad de mate ria o rgúnica . Las tem-
pestades podrtan haber sido una de las
fuentes de e nergía más Lmportanres para
la síntesis orgánica.
La enorme actividad volcánica de la
Tierra primitiva pLJdo haber sido otra ele
tales fuentes ele energía. Así, una hipóte-
sis sostiene que la vida no se o riginó en
la s1..1perficie ele la Tierra, sino en las pro-
fundidades ele los océanos, en las proxi-
midades de los surgimie n tos hidroter-
males (p. 807). Se trata de fuentes
subma rinas de agua caliente, a través de
las cuales mana el agua del ma r que pre-
viamente se ha infi ltrado por las grietas
del fondo oceán ico, acercúndosc al
magma caliente. El agua se sobrecalie n-
ta y termina sie ndo expu lsada, a l mismo
tiempo que transporta una gran variedad
de moléculas que se han disuelto e n e lla
a pattir ele las rocas sobrecalentadas. Entre
e llas destacan e l sulfuro de hidJógeno. e l
metano y los iones de hierro y ele azufre.
Se han descubierto surgimientos hidro-
termales submarinos en diversos luga-
res, aunque parece que eran mucho más
abundantes en la Tie rra primitiva. Si la
vida se originó aquí, e~tos lugares rodrí-
an haber proporcio nado refugio a tales
Capírulo 3 El origen de la vida 35
formas vivas mientras e l bombardeo de
cometas y asteroides disminuía y enton-
ces los océanos sólo se habrían evapo-
rado parcialmente. Resulta sumamenlc
inte resa nte que actualmente existan
muchas bacteiias termófilas y tiobacterias
(bacterias del azufre) que crecen junto a
fuentes ele agua caliente.
SíNTESIS PREBIÓTICA DE
MOLÉCULAS ORGÁNICAS
PEQUEÑAS
referido a la primera simulac ión ele las
condiciones de la Tierra pdmitiva en el
laboratorio ele Stanley Míller. MUJe r cons-
truyó un aparato dispuesto pa ra q ue por
é l circulase una mezda ele metano, hidró-
geno, amoníaco y agua, que se sometía
a una serie de descargas e léctricas (Figu-
ra 3-4). El agua de un matraz hervía para
producir vapor, que ayudaba a los gases
a c ircu lar. Los productos ronnados con
cada una de las descargas eléctricas (que
re presentaban a los rayos), se condensa-
ban y recogían en un tubo con forma ele
'C y e n un pequeño matra?. (que repre-
sentaba el océano).
Después de una sema na ele continuas
desca rgas e léctricas, e l agua que conte-
nía los produc to:-; fue analizada , y los
resultados fueron sorprendentes. Apro-
ximadame nte el 15o/o del ca rbono que
originalme nLe había en la «mmósfera»
reductora se había convenido en com-
puestos orgánicos que se recogieron en
e l «Océano» . El ha lla7.go mús sorpren-
dente fue que se habían sintetizado com-
puestos relacionados con los seres vivos.
Enrre e llos, se encontraron cuan·o ami-
noácidos, que aparecen comúnmente en
las proteínas, urea y varios úcídos grasos
s imples.
Podemos apreciar la asombrosa nattl-
raleza de esta síntesis s i conside ramos
que hay miles de compuestos orgánicos
conocidos, con estructuras no más com-
plejas que las de los aminoácidos fo rma-
dos. Pero en la síntesis de i\liJier, la mayo-
rÍ<l de las relativame nte poca:; sustancias
formadas eran compuestos que se
encuentran en los seres vivos. Esto ~egu­
ramente no era una coincidencia, y sugie-
re que la s'ímesis prebiótica e n la Tierra
primitiva pudo haber ocurrido bajo con-
diciones no muy diferentes a las que
Mille r escogió para su experimento.
36 Parte 1 I ntroducción a la vida animal
con agua hirviendo
Figura 3-4
El Dr. S. L. Millar con una réplica del
aparato que utilizó en sus experimentos de
1953 sobre la síntesis de aminoácidos, a
partir de descargas eléctricas en una
atmósfera fuertemente reductora.
Los experimentos de Miller han sido
criticados al tener en cuenta la opinión,
hoy aceptada, de que la atmósfera primi-
üva fu<.: por completo diferente de la fuer-
temente reductora , simu lada ror Miller.
Sin embargo, el trabajo de Miller estimu-
ló a otros muchos investigadores para
repetir y ampliar su experimento. Pronto
se vio que los amino~tcidos podían sinte-
tizarse en muchos tipos diferentes de
m.ezdas gaseosas, al ser cahmtadas (calor
volcánico), irradiadas con luz ultraviole-
ta (radiación solar), o sometidas a eles-
cargas eléctricas (rayos). Todo lo que se
necesira para producir aminoácidos es
que la mezcla gaseosa sea redLtctora y
esté sometida a alguna fuente violenta de
energía. En otros experimentos se han
pasado descargas eléctricas a través de
mezclas de monóxido ele ca rbono, nitró-
geno y <tgua, y también se han obtenido
aminoácidos y bases nitrogenadas. Aun-
que las tasas de reacción son mucho más
lentas que en las atmósferas que conte-
nían metano y amoníaco, y los resultados
obtenidos son comparativamente más
pobres, estos experimentos apoyan la
hipótesis de que los comienzos químicos
de la vida pudieron ocurrir en atmósferas
sólo medianamente reductoras. ·o obs-
tante, la necesaria presencia de amonía-
co y mewno conduce a suponer que
debieron aparecer con los bombardeos
de cometas y meteoritos o bien que se
sintetizaron en las proximidades de los
surgimientos hidroterm<des.
Así pues, los experimentos ck muchos
cientitkos han demostrado que se fonnan
moléculas intermedias muy reactivas,
como por ejemplo el ácido cianhídrico,
el formaldehído o el cianoacetilenc.>, cuan-
do se somete una mezcla reductora de
gases a una fuente de energía fuerte.
Estos compuestos reaccionan con t.!l agua
y el amoníaco o el nitrógeno parn formar
moléculas o rgánicas más complicadas,
como aminoácidos, ácidos gmsos, urea,
aldehídos, azúcares y bases púricas y piri-
midínicas; por tanto, todos los pi lares ele-
mentales para la síntesis de los com-
puestos orgánicos más complejos de la
materia viva.
FORMACIÓN DE POLÍMEROS
Nece sidad de la concentraci611
El siguit.!nte estado en la evolución quí-
mica implica la condensación de los ami-
noácido'i. bases púricas y pi1imidínicas y
azúcares rara formar moléculas m{ts gran-
des, lo que da lugar a la formación de
proteínas y ácidos nucleicos. Dichas con-
densaciones no ocurren fácilmente en las
soluciones muy diluidas, porque la pre-
sencia de un exceso de agua tiende a
desviar las reacciones hada la descom-
posición (hidrólisis). Aunque el océano
primitivo haya sido ll amado ,,·opa pl'i-
rnordia/, probablemente estaba bastante
diluido, conteniendo material orgánico
en una concentración de entre una déci-
ma y una tercera parte de la de un caldo
ele rollo, aproximadamente.
La síntesis prebiótica debió ocurrir en
regiones concretas donde la concentra-
ción fu<.:se mayor. La violenta meteoro-
logía de la Tierra primitiva podría haber
originado unas grandes tormentas de
polvo. y los impactos de los asteroides
también podrían haber elevado grandes
cantidades de polvo hacia la atmósfera.
Las partículas ele polvo podían haberse
convertido en focos pam la fonnación de
pequeñas gotas de agua. La concentra-
ción de sa les en tales partículas podía
haber sido elevada, proporcionando un
medio concentrado en el que se pueden
producir muchas reacciones químicas.
Existe una hipóre:;is alternativa seg(Jn la
CLial, es posible que la superficie de la
Tierra estuviese demasiado caliente como
para estar <X.:upada ror los océanos, pero
no tanto como para no eslar húmeda. De
forma que habría un clima de ll uvias
constantes y evaporación rápida. F.l resul-
tado de todo esto habría sido que la
superficie de la Tierra habría estado
cubierta por n1.ol écu las orgánicas for-
mando una «espuma maravillosa». Las
moléculas prebióticas debieron haberse
concentrado por adsorción en la super-
ficie de l::.ts arci lla~ y de otros minerales.
La arcilla tiene la capacidad de concen-
trar y condensar grandes cantidades de
moléculas orgánicas. La superficie ele la
pirita de hierro (FeS 2) también se ha suge-
rido como ti n sitio adecuado para la evo-
lución de los procesos bioquímicos. La
superficie el~ la pirita está cargada posi-
tivamente, por lo que atrae una gran
variedad ele iones negarivos. que pueden
ir cubriendo la superficie..:. Además, la piri-
ta es muy abundante alrededor de los
su rgimientos hidrotermales, lo que..: esta-
ría a favor ele la hipótesis de los su rgi-
mientos hidrotcrmales corno lugares en
los que se originó la vida.
Cotzdet~s acione."i tét·m icas
La mayoría de las polimerizaciones bio-
lógicas son reacciones ele condensación
(deshidratación), es decir, los mon6me-
ros se unen entre sí ror eliminación de
agua (p. 24). En los seres vivos, las reac-
ciones d~ condensación siempre tienen
lugar en un medio acuoso (celular) en
presencia de las enzimas adecuadas. Sin
las enzimas y la energía aportada por el
ATP. las macromoléculas de los seres
vivos (proteínas y ácidos nucleicos) pron-
ro se fragmentan en los monómeros de
los que se componen.
Una de las formas en las que podrían
haber ocurrido las reacciones ele deshi-
dratación en las condiciones de la Tierra
primitiva, sin enzimas, sería mediante

Figura 3-5
Micrografla electrónica de microesferas
proteinoides. Estos cuerpos, de aspecto
similar al de algunas protefnas, pueden
producirse en el laboratorio a partir de
poliaminoácidos, y pueden representar
formas precelulares. Tienen una
ultraestructura interna definida. (x 1700).
condensación térmica. La deshidratación
más sencilla se produce mediante la
expulsión de agua de los sólidos por
t<tlentamienro directo. Por ejemplo, si una
mezcla de los 20 aminoúcidos se calien-
ta a 180 °C, sc obtiene una considerable
producción ele polipéptidos.
El científico americano Sidney Fox ha
estudiado intensamente la síntesiti térmi-
ca de polipéptic.los pant formar «protei-
noidcs". Demostró que calentando mez-
clas secas de aminoácidos y mezclando
luego los polímeros resultantes con agua
se forman unos pequeños cuerpos esfé-
ricos. Estas microesferas proteinoides
(FigurJ 3-5) poseen ciertas características
de los seres vivos. No exceden de 2 11m
de diámetro y son compamhles en tama-
ño }' forma a las bacterias esféricas. Sus
paredes externas parecen tener una doble
capa. y mueMr.tn propiedades osmótkas
y de difusión selectivas. Pueden crecer
por acrecimiento o proliferar por gema-
<.ión como las bacterias. t\~ hay modo de
saber si los protcinoides han sido ante-
pasados de las primeras células o si en
realidad sólo son interesantes «productos
ele laborawrio químico••. Debieron for-
marse bajo cond iciones que únicamente
se darían en los volcanes. Los polímeros
orgamcos posiblemente tuvieron que
condensarse sobre o dentro de los vol-
canes y entonces, humedecidos por la
lluvia o por el rocío, reaccionarían des-
pués, en disolución, para formar poli-
péptidos y polinucleótidos.
ÜRIGEN DE LOS SERES
VIVOS
Ahora, a partir del registro fósil, tenemos
pruebas ele que la vida ya existia hace
3800 millones de años; sin cmh~trgo, el
origen del primer ser vivo puede esti-
marse en aproximadamente 4000 millo-
nes de años. Los pri meros o rganismos
vivos fueron protocélulas: unidades autó-
nomas limitadas por membranas, con una
organización funcional compleja que per-
mitía la actividad esencia l de la ~tu torre­
producción. Los sistemas químicos pri-
mitivos que hemos descrito carecen de
esta propiedad fundamental. El principal
problema para comprender el origen de
la vida es emender cómo los sistemas quí-
micos primitivos pudieron haberse orga-
nizado en forma de células vivas, aULó-
nomas y capaces de autorreproducirse.
Como hemos visro, en la Tierra pri-
mitiva una larga evolución química pro-
dujo varios componentes moleculares de
los seres vivos. En un estado posterior d<.:
la evolución, los ácidos nt1clcicos (DNA
y RNA) empezaron a funcionar como si:-;-
temas genéticos simples que controlaban
la síntesis de proteínas, especialmente
enzimas. Sin embargo esto conduce a la
desconcertante pa radoja del huevo y la
gallina: (1) ¿cómo pud ieron aparecer los
ácidos nucleicos sin enzimas que los sin-
tetizaran?, y (2) ¿cómo pudieron evolu-
cionar las enzimas sin ácidos nuclcicos
que controlasen su síntesis? Estas pre-
guntas se basan en la aceptación de un
dogma, admitido desde hace mucho
tiempo, según el cual sólo las proteínas
pueden actuar como enzimas. Startling
presentó en los años 80 alguna eviden-
cia de que, en algunas circunstancias, el
RNA puede tener actividad catalítica .
Los R.."\A con actividad catalítica (ribo-
zimas) pueden funcionar como media-
dores en el proceso de formación del
RNA mensajero, actuando a nivel de los
intrones (p. 143), y pueden catalizar la
formación de enlaces peprídicos. Una
buena evidencia de ello es que la trans-
cripción del mRNA por los riho.somas (p.
Capículo 3 El origen de la vida 37
144) es catalizada por su propio RNA, no
por sus proteínas.
Por lo tanto, las primeras enzimas
podrían haber sido RKA, y las primeras
moléculas que pudieron autorreplicarsc
también pudieron ser de R_ A. Diversos
investigadores denominan a esto «el
mundo del RNA». Por tanto, las enzimas
más primitivas pudieron haber sido HNA.
Sin embargo, las proteínas tienen varias
ventajas importantes sobre el RNA como
catalizadores, y las primeras protocélulas
con enzimas proteicas pudieron haber teni-
do una poderosa ventaja selectiva sobre
las que sólo tenían RNA. No obstante, las
proteínas presentan algunas venta jas
importames como catalizadores en com-
paración con el RNA, y el DNA es una
molécula transponadora de la información
genética mucho más estable. Las primeras
protocélulas con enzimas proteicas y ONA,
podrían haber tenido una impoltantc ven-
taja selectiva con respecto a las que sólo
poseían RNA.
Una vez alcanzado ~te estado de orga-
nización, la selección natural (p. 18)
comenzó a actuar sobre estos primitivos
sistemas autorreplicantes. Este fue un
momento crítico. Antes de este estado. la
biogéncsis estaba dirigida por las condi-
ciones ambientales favorables en la Tierra
primitiva y por la naturaleza de los mis-
mos elementos reaccionantes. Cuando los
sistemas autorreplicantes comenzaron a
responder a las fuerzas de la selección
natural, fue cuando empezaron a evolu-
cionar. Los sistemas que se replicaban más
rápidamente y los más ventajosos, se vie-
ron favorc-x:idos y se replicaron incluso más
aprL%t. En resumen, sólo sobrevivieron las
formas más eficientes. A partir de esto se
desarrolló el código genético y la síntesis
dt: proteínas quedó totalmente dirigida por
él. A partir de este momento, este sistema
podría considerarse vivo, y representa el
ancestro común de tocios los seres vivos.
ÜRIGEN DEL METABOUSMO
Actualmente, las células vivas son siste-
mas organizados que poseen secuencias
de reacciones. complejas y muy organi-
zadas, mediadas por enzimas. ¿Cómo se
han desarrollado estos esquemas meta-
bólicos sumamente complejos?
Los organismos que dependen para
su alimentación ele molécu las nutrientes,
que no han sintetizado ellos mismos, son
38 Paree I Incroducci6n a la vida anima l

llamados h eter ótro fos CG. beteros. otros

+ trojJbos, alimentarse), mientras que los
q ue sintcti7.an su al imento a ¡n rtir de
mate;:riales inorgúnicos, usando la luz u
otra fueme de energía. son llamados
autótro fos (G. autos, el mismo + tropbos,
alimenwrse) (Figura 3-6). A veces se citan
los microorganismos primitivos como
hete r ó trofos p rim a rios , porque exis-
tieron anres ele que hubiera autótrofos.
Probabkmente ern n o rgan ismos an-
aerobios con aspeno de bacterias. seme-
jantes al actual Oostridium, y obtenían
todos sus nutrientes directamente del
ambicnw. La evolución químic~1 ya habí¡¡
aportado cantidades generosas de
nutrientes en la sopa prebiótica. La sín-
tesis ele sus propios compuestos no repre-
sentaba ni una venw ja ni una necesiclacl
para los organismos más primitivos, mien-
tras estos compuestos estuvieran libre-
mente disponibles en el medio.
Cuando ciettos nutrientes escnci~t les se Figura 3-6
agotaron o fueron insuficientes, proba - Un koala, un heterótrofo que se alimenta de hojas de eucalipto, un autótrofo. Todos los
blemente debido a un aumento del núme- heterótrofos dependen para su nutrición, directa o indirectamente, de los autótrofos, que
captan la energía del Sol para sintetizar sus propios nutrientes.
ro de organismos que se alimentaban de
ellos, deltas protoc6lulas debieron adqui-
rir la facu ltad ele convertir una sustancia Generalmente, se necesita un:1 enzi- con respecto a Jos bete rótrotos primarios.
precursora en el compuesto que necesita- ma para catalizar cada una ele esas reac- en una época en la qu~ aumentó la esca-
ban, lo que obviamente representaba una ciones. Así, cuando decimos que las pri- sc7. de mol6culas nutrientes.
gran ventaja con respecto a las que care- mitivas protocélulas desa rrollaron una En la fotosíntesis, la fuente de hidró-
cían de esta capacidad. Dichas protocélu- secuencia ele reacciones como las que geno es el agw.t. que se utili7.a JXll"<l redu-
las resultaron seleccionadas, sobrevivieron hemos descrito (A está formada a partir cir el dióxido de carbono a azúcares (es
y prosperaron. Debido a que esta situa- de B; A, a partir de C, y así sucesiva- decir, añadi6ndole hidrógeno) liberán-
ción se re pitió sucesivas veces, surgieron mente), e n realidad estamos acertando dose oxígeno:
largas secuencias de reacciones. que apa rl.'cieron las e nzimas apropiadas
para catalizar dichas reacciones. Las
numerosas enzimas del metabolismo
Esta ecuación resume las numerosas
Prest>nt:tmos aquí la opinión tmdicional cel ular aparecieron cuando las células
re acciones conocidas que se producen
de que los primeros organismo~ fll<!ron fueron capaces ele ulil i7.ar l a~ prmcínas
durante e l proceso ele la fo tosíntes is. Es
h<:ter6trofos primarios. Este con(·epto ha para las funciones ('ar:t líticas, y con ello
:;ido <·uestionado por Carl Woc:.c. que includahle que estas r~acciones no apa-
adquirieron una ventaja selectiva. No se
cnnK'nlra más fádl creer en agregados recieron todas desde el principio, y pro-
necesitó ninguna phtnificación; los resul-
moleculares asociados a membranas, bablemente, orros compuestos reducto-
tados se a lcanzaron a través de la selec-
capaces de absorhl·r In t nergíu t k: la luz res, como e l sulfuro ele hidrógeno (1I2S)
ción natural.
vi~ibl <: y convertirla, con una fueron los primeros clonames de cl~ctro­
determinada eficacia. en energía quimica. nes, y no el H 20.
Así. lo:-. primeros organismos pudieron
APARICIÓN DE lA 6 C02 + 12 H2S ~ C6H,20s+ 12 S+ H20
haber sido aut6 trofos. Wocsc t:1mbi6n ha
FOTOSÍNTESIS Y DEL luz
rech:l%:tclo la nociún de que el
metabolismo ha ido evolucionando paso
METABOLISMO OXIDATIVO Más tard~. cuando el sulfuro de hidró-
a paso, 'ugiriendo. que el •metabolismo» Finalmente se consumieron casi tocios los geno y otros agentes reductores. exc~p-
primitii'O pudo con~tar de numt·rosas nutrientes ele la sopa prebiótica ricos en 1'0 el agua, se agotaron, :tpareció la loto-
re<Kc io nes químicas caraliz<Jda:; por energía utilizable. Esto llevó a la s iguien- síntesis. Esto pudo haber ocurrido hace
cofactores no proteínicos (sustancias t~ etapa de la evolución bioquímica: e l 3";00 millones ele años. Gradualmente
necesarias para el funcionamiento de
uso ele la radiación solar. fácil de obte- empezó a acumularse el oxígeno en la
muchas enzim:ts pmteicas en las e(• lulas).
ner, para proporcio nar la c ne rgí:L meta- armósfera. Cuando e l oxígeno atmosf'6ri-
Esos cofactores tambi(;n pudie ron haber
e:-.t<ttlo :asociados ('On mcmhrana.s.
bólica. l~s bastante fúci l apreciar las ven- co alcanzó :tproximadam~nte el ¡n¡¡, del
tajas que los organism~ autótrotos tenían nivel actual, empezó a a<.:umularsc oLono

y ~i" io como JXtntalla comr::t la r:tdiación
uhraviol~la. Entonces las M lfH:rfici<.:'>
wrrcstrc ) andtica pudieron M.:r ocupa-
da.\ y l:1 producción de oxígeno proba-
blemente ~l' incrementó de un modo
hrusco.
Pero en esta imro1tantc coyu ntur:t . la
<lcumulaci(m ck oxígeno en la mmósi'c.:ra
L'I111X'ZÚ a interferir con e l metabolismo
celular, tjU~: hasta este momento lwhía
emlucionado bajo condiciones estricta-
mcmc reductoras. A medida que la at-
mú-;lera rL'ducrora cambiaba lentamente
a oxidante, apareció un tipo de nH.:tabo-
lismo, nuevo y muy eficaz: el m etabo-
Usmo oxidativo (aer o bio). Al usar c l
oxígeno d isronible como últi mo :1c<.:ptor
de dcct ron<:s (p. 73) y oxida r to la lmen-
lc l:1 glucosa a dióx ido de ca rbono y
agua. ~L' pudo recuperar gran part<.: de la
ent•rgia de enlace almacenada duranle la
fo10síntesis. ~~ mayor palte d~ las f(>rma~
'1\ iente:- se volvieron completamente
dcpt·ndiemes del metabolismo oxidativo.
LA VIDA PRECÁMBIUCA
Tal como sc lw representado c.!n la con-
tracuhicna de este libro, el Prccámhrico
:tbar<:6 c.:J tiempo geológico ant erior :11
comit:nzo del C::ímbrico, hace 570-600
millone., de anos. Al comienzo del Cám-
brico. la mayoría de los principale~ filos
de animales invenebrados había hc.!cho
.,u aparición en unos pocos millones de
año:-..
Esto :>l' conoce con el nomhrc d e
"cxplosiún d imbrica», debid o a que.! los
clcpúsitos fosilíferos anceriorcs a este perí-
<xlo ~on •~tros y est::ín casi totalmenw des-
pmviMo:- dc cualquier otra cosa más com-
pleja que bacterias unicelularc~. Ahora
'i:tbemos que la aparente esc-asez de fósi-
le~ predunbricos se debe a que habían
pasado desapercibidos por su tama1'1o
microscó¡?ico. ¿Qué fo rm as de vida exis-
tieron sobre la Tierra antes del <.:sw l litl.o
de la :t<:Hvid:ttl evolutiva al principio del
Cámbrim, y qué organ ismos ft1eron res-
ponsablcs <.k:l c;.~mbio trascendenta l de
una :nm6sfcra reductora a una oxidanl<.!?
Los PROCARIO NTES Y lA
ÉPOCA D E lAS CIANOBACTE-
RIAS (ALGAS VERDE-AZULES)
Los organismos primitivos con aspecto
de biiCtcrias [)I'Oliferaron y dit:ro n l u g~tr a
una gran variedad dc formas bacterianas.
algunas de las cuate.... fu<.Ton capaces de
realizar la fotosíntesis. !lace u nos 3000
millone~ de ai'los, :-.u rg ieron a partir di:!
éstas las cian ob acte das, que dt!spren-
den oxíg!..!no.
El nombre •algw.,• es eng:ü'loso, porque
~ugicre una rcladtm dt• parentesco con
la~ algas cucariontc~>, r muchos
dcntífkos prdkren d nombre de
•ci;mobancrias• en lugar dd de «algas
verde-azules•. F.~tos rucr<m los
organismo;; responsable.~ tlt> la
producción del oxígl'no lilwrado
inicialm..:ntc en !;1 :tll tl6sfcra. Los
,:studios sobrl· l:1s rc:H.x iones
bioquímk~1s ..:n las t·ianobacterias
actuales sugieren que habrían
evolucionado en una epoca en 1:1 que la
concentrddón d<: mugcno estaha
cambiando. Por ejemplo, aunque
pueden tolcr:u· la cOIH.:cnt ración del
ox.ígeno en la atmó:-.fcm (2l 01o) la
concentración óptima para la m;tyoría de
sus re;:~cc i onc.:s mct:tb6licas es de ~;ól o un
10 %.
Las bacterias se denominan proca-
rio n tcs, Jo que literalmente significa
·ante~ del núcleo•. Contienen un único
cromosoma. compuesto de una gran
molécula de DNA, que no está en el inte-
rior d e un núcleo limitado por membra-
na. sino que se encuentra en una región
nuclear, o nucleoidc. El DNA no estfl
asociado a p rorcínas h isLOnas y los pro-
ca riontes carecen de o rp,únulos mcmbra·
nosos como las mitocondrias. plastos.
aparato de Golgi o el retícu lo endoplás-
mico (Capítulo ·Í). Dura111e la división
celular. el nuclcoide sc divide y el D "A
se duplica y se distribuye entre las célu-
las hijas. En los [)I'OGtriontes. los cromo-
somas no se «organizan, y no se produ-
ce una divisió n c ro mosómica (mitosis)
como la que se d ~• en los an imales, los
hongos y las pl:lnr·:1s.
Las bacterias. y en cspccial las cia no-
bacterias, domina ron los océanos sin
competidores durante 1500 a 2000 millo-
nes de años. Las cianobacterias alcanza-
ron la cu mbre de su éxito hace apro-
ximadamente 1000 millones de al'1os,
cuando las forma~ filamentosas formaron
grandes masas flora ntes sobre la su perfi-
cie oce::ínica. Este largo período c.le domi-
Capítulo ? El origen de la vida 39
nio de las cianobacteria" abarcó aproxi-
madam<.:ntc dos tercios de la historia de
la ,·ida . y se ha llamado con razón la
«éJXX.1t de la~ algas verde-azules». L.<ts bac-
teria ~ y l:ts <:ianobacterias son tan dife-
re nt es de otro~> seres vivos que c.!vol u-
c ionaro n posteriormente, que s<: han
situado e n un rein o indepe nd ie nte, el
reino Moncra.
Sin cmba rgo, r!..!ciememente, Carl
Wocs<.: y :-.us colegas de b L.'niver~idad de
Illinob han descubierto que los pr<Ka-
riom<.:s r<.:almeme comprenden do-; líne:ts
cvolut ivas dii'erentes: las euh:tctt•rias
(Eubanelia) (bacterias «verdacler:ts») y las
arquihact<.:rias (Archaebact<.:rial. Aunqut·
cs to.-., dos grupos ele h:lcleria ..., P<l rl't'l'n
muy Sc.!mejantcs cuando se observan con
el mio·osl·opio electrónico, bioquímica-
mente son difercntes. Las parcd~s cdu-
bres de las arquihacrerias no con tienl'n
:kiclo mur:.ímico. que si poseen las dem;:í-,
bacteria:-., y hay düerencias fundan1<.:nta
le1> <.:n MI metabolismo. Pero la prueba
más rajante p~tr:t diferenciar e.~os dos gru-
pos procede del uso de uno de los ins-
rru mentos m:'ts nuevos y poderosos <.k·
q ue disponen los investigadores de l o~
procesos evolutivos: la.-, tt·cnicas dL'
secuendaciún molecular (véase nota en
la set:ucrKi:tdón molecular part'<:l' d
l'nrcx,ue ; método más adccu.rdo par:t
poncr de: nwnitle,to hs gcnc:alogía., dt·
:tlgun¡¡s formas vivas muy ;1ntiguas. L:ts
~l·cuc: ndas de nude6tidos c:n el D'\i\ lit•
los g~_·n ~;:s d e un organi!,mo son un
« rc:gi.~Uü» ele.: sus rcbcione:- fi l<>gl'n..?rk:ls,
pnr<jlH.' cada gen actual es un:l copi:t
cvol~lcionada de otro que existió h:tt'l·
millonc~. incluso miles de millont·s. de
ano-,. Los ¡.tene~ sc ahcmn por
muwdon<:·s :t tr<t,és de los 1icm1x>s. pero
lo:. 'c:.tigi(l.' del gen original
gCill'l~llmcntc per>.istt'n . .\'ledianr<: d
<.:mplco de tc:!cnicas moderna'i, se pu<:'tk·
dcu: rminar la secuencia de nuclcót idos
cn ~•na molécula de D ;\IA <:ompk·ta o 1.'11
Sl'g! l1t'n tos COI1'0s d e ella. Cu:1 ndo se
comparan genes p~11~1 una misma
f'lll1t'i611 en dos organismo~ difc:rcmcs, l:t
amplitud de: su diferencia es
proporcional al tiempo LrdnM·utTido,
pucMo que lu:. do:-. se separaron a partir
de un antepasado común. También
pueden realizar:-.e compara<:iones de <:~le
lipo con ;1lgunos tipos ele R.'\IA }' c·on
:.t lgunas proleínas.
40 Parte I In trod ucc ión a la vida anim al

Figura 3-7
Comparación de las células procariontes y
Mitocondria
eucariontes. La célula procarionte tiene un
tamaño de aproximadamente la décima
parte del de la eucarionte.

Retículo
endoplasmático

~~~,..<----Membrana
célular

Procarionte Nucléolo

Eucarlonte

página ante1ior). Woese encontró que, en

la~ arquibacte rias, la secue ncia de base~
en un tipo ele RNA, el RNA ribosómico,
es totalmente diferente a la del resto de
las bacterias, así como a la de los e uca-
riontes (véase c..:l e pígrafe s igu iente) . 4000 MILLONES DE AÑOS
Woese cree que las arquibacterias son tan Rocas conocidas
más antiguas
diferentes ele las ba<.'terias verdader-as, que
deben considerarse como un reino apa r-
te: el reino Archae bacte ria. Los Mane ra
deberían e ntonces incluir sólo a las bac-
1000
terias verdaderas. millones
Fimtlmente, Rivera y Lake 0992) han de años
señalado que un grupo de arquibacterias,
los eocitos. compa rte n un antecesor
común con los eucariontes (véa:;e el epí-
grafe siguiente). Si esta afirmación queda
demostrada e n otros trabajos, Jos eocitos
representarían un te rcer grupo ele proca-
riontes y no podrían mantenerse junto a Eucariontes
las arquibacterias. fósiles
más antiguos

APARICIÓN DE LOS
EUCARIONTES
Los eucariontes (organ ismos con
«núcleo ve rdade ro»; Figura 3-7) tie nen
células con núcleo:; rodeados por una
membrana, en los que se encuentran lo:;
cromosomas, que están compuestos por
cromatina. A d ife re ncia de los cromo-
somas ele los procariontes, la cromatina
está formada. además de por DNA, por
unas proteína~ llamadas h istonas y por
R~A . Los cromosomas, tanto los de lo~
proca ri onte~ como los de los e ucarion-
tes. contienen algunas proteínas no bis-
tonas. Generalmente, los cromosomas de
los e ucariontes son más grandes que los
ele los cucarionte:;, contienen mucho más
DNA y , normalmente, se dividen por
evidencia
2000 millones de años de fotosíntesis
Figura 3-8
El reloj biológico del tiempo. Hace 1000 millones de segundos era 1961, y la mayoría de los
estudiantes que actualmente están utilizando este libro aún no habían nacido. Hace 1000
millones de minutos se producía la caída del Imperio Romano. Hace 1000 millones de
horas vivía el hombre de Neanderthal. Hace 1000 millones de días los primeros homínidos
caminaban erguidos por la nerra. Hace 1000 millones de meses los dinosaurios alcanzaron
el clímax de su radiación. Hace 1000 millones de años no había ninguna criatura
caminando sobre la superficie de la Tierra.
alguna forma de mitosis. De ntro de las eucariontes. Hay evidencias fósiles de
células hay nume rosos orgánulos me m- que los e ucariontes unicelulares apare-
branoso~, como las mitocondria:;, e n la:; cieron hace al menos 1SOO millones ele
que se encuentran las enzimas necesarias años (Figura 3-8).
para el metabolismo oxiclativo. Los pro- Los procariontes y los eucarionres se
tistas ( protozoos y algas), hongos, plan- dife re ncian neta mente e ntre sí (Figllfa 3-
tas superiores y los animales pluricelula- 7) y re presentan, clarame nte, una mar-
res están constituidos a IYase de células cada dicotomía en el proceso evolutivo.

La dominancia de los eucariontes produjo
una rápida dismim1ción en la abu ndan-
cia de las cianobacterias. en cuanto los
eucarionres empezaron a proliferar y a
alimentarse de ellas.
i.Por qué tuvieron tanto éxito los euca-
riontcs? Probablemente, debido a que
de~-arroUaron un imp011m1te proceso que
facilitó la evolución riipida: <.:1 sexo. El
sexo proporciona una gran variabilidad
genética en las poblaciones. al combi-
narse los gene~> de los individuos que se
aparean. Por medio de la conservación
ele las va riantes genéti cas favorables, la
selección natum l estimula el cambio evo-
lutivo rápido (p. 170). Los p rocariontes
se propaga n de modo d'icétZ, pero sus
mec~1n i s mos dc inrcrcamhio ele genes
sólo actú an en algunos casos, l'altando l a
recomhinación genética sistcmútica.
característi ca de la reproducción sexual.
La complejidad de la organización de
lo¡, eucariontcs es mucho mayor que la
de los procaliontes, de 1mxlo que es difí-
cil 'cr cómo un eucarionte puede haber
surg1do de algún procarionte conocido.
La bióloga americana Lynn Margulis y
mros han sugerido que los cucariontes,
de hecho, no han surgido de algún pro-
('rtrionte único, sino que se originaron de
la simbiosis («vida en común") de dos o
más tipos diferentes. Los núcleos, plas-
to.~ y mitoconclrias poseen genes c.1.pace::s
de codificar RNA ribosómico y si se com-
para la secuencia d e bases de estos
gene:-., se p uede apreciar que los DNA
del núcleo, de los plastos y de las m ito-
conclrias, representan lo.s d e difc n::nte.s
H.es u n .- :te n
Hay una not:1bk uniformidad c::n los compo-
nentes químicos que: <.:omaituyen los seres
,.1\0'>, y en MI metabolismo t•c::lular; c::sto sugie-
rt• que 1:1 vida en la Tic::rra puede haber teni-
do un origen común. Antiguamente. se creía
que, cu:tndo la:-. condicione.~ eran favorable:..
la vida p<xlía :-.ur~ir de mancr:t espontánea.
l'nos 60 años despué:-. de que Louis Pasteur
echase por tierm la creencia en la generación
e~pontánea. A. l. Oparin y j. B. S. Haldane
~ugirieron un largo procc~o de «evolución
molecular abiogénica" sobre ht T ierra, du ran-
tt el <:ual se fueron antmulando lentamente
moléculas org:ínicas hast<t fo rmar una «sora
primordial ... L~1 :tt tn ósfcra de esw Tierra pri-
mitivn era rcduc10ra, y no hahia nada de oxí-
estirpes evolutivas. Evolutivamen te , los
plastas parecen estar próximos a las cia-
nobacterias, y las mitocondri as pa recen
estar próximas a otro tipo ele bacterias
(las bacterias purpúreas). lo que parece
estar en concordancia con la hipótesis
simbiótica sobre el origen de los euca-
riontes. Las mitocondrias contienen las
enzimas del metabolismo oxiclativo. y lo~>
plastos (un plasto con clorofila es un clo-
roplasto) llevan a cabo la fotosíntesis. Es
fácil comprender que l lna céiLil<t hospe-
dadora que fu ese capaz de acomodar a
tales huéspedes en su c itoplasma, hitbría
tenido eno rm es ventajas competitivas.
Los eucariom es pued en h¡¡ berse o ri-
g inado m ás d e una vez. Es indudable que
Jos primeros eucariontcs f'ucron unicelu-
hues, y muchos fueron autótrofos foto-
sintéticos. Algunos de éstos perdieron su
Además de afirmar que las müocondrins
y Jos plasros se han originado a ranir de
simbionres bacterianos, Lynn .\-l:ll'gul¡,.,
supone que, en los eucariontcs. lo~t
flagelos y <.:ilios (estructums loc:omotor.ts)
e induso el huso mitótico, pron·d<'n ele
algún tipo de b-.1c:tcrias parecido a
espir<xtuetas. Esta autora sugit'l't',
además, que tal asociación ( la
espiroqueta con su nuevo hospedador
celular) fue la que hizo posil )l~ la
evolución de la mitosis. l.a afirmación de
,vJargulis de que los orgánulos <.:eiLtlarcs
se formaron a partir de la unión eJe
céhtlas ances!ralcs, en la actualidad t:s
aceptada p(Jr la nt<I)'Orín dt• lo~ hi61ogos.
geno libre. o había muy poco. La radiad6n
ultravioleta, las descargas eléctrica:. de lo:.
rayos o los surgimientos hidroiCrmales, pro-
porcionaron la energía necesari¡1 p~1ra la for-
mación de moléculas orgánica-.. ~lediantc
experimentos ¡;cncillos. pero ingeniosos, Sta n-
ley Miller )' Harold Urey demostraron que la
hipótesis de Oparin-llaldane p<xlría ser cier-
ta. Algunos descubrimientos poMeriorcs h;tn
puesto de manifiesto que, probablemente, la
atmósfem sólo er;t m~clianamcntc reductora.
La concemración necesaria pa t~t que se pudie-
~en produdr gr~1ncles moléculas por conden-
sación pudo haber ocurrido en supc rl'i<.:ies
húmedas, partículas de arcilla, pirit:t dc hic-
rro o bajo orrn s condiciones. El R:-JA rodría
Capíru lo 3 El origen de la vida 41
capacidad fotosintética y se hicieron hcte-
rótrofos, alimentándose ele los autótrofos
y de los procariontes. A medida que las
cianobacterias fueron esquilmadas, sus
densos y entretejidos filamentos empe-
zaron a clarear, dejando espacio para
otras especies. Aparecieron los carnívo-
ros, que se ali mentaron de los herbívo-
ros. Pronto se estableció un ecosistema
equilibrado de carnívoros, herbívoros y
productores primarios. Esto era ideal para
l a diversificación evolutiva. Por los espa-
cios libres pastaban los herbívoros fomen-
tando una gran d iversidad entre los pro-
ductores que, a su vez, promovían la
e volución de consumidores nuevos y más
cspl!cializados. Se d esarrolló una pirámi-
de ecológica con Jos carnívoros en el vér-
tic<..:.
La explosión de actividad evolutiva
que se produjo al acabar el período Pre-
dmbrico e iniciarse el Cámbrico, no tuvo
precedentes similares y nada parecido ha
ocurrido desde entonces. Prácticamente
tocios los filos de animales y plantas apa-
recieron y se establecieron durante un
período de tiempo relativamente breve,
de unos pocos millones de años. Algu-
nos investigadores sostienen la hipótesis
de que una explicación a la •explosión
cámbrica» podría encontrarse en que la
acumulación ele oxígeno en la atmósfem
alcanzó un cierto umbral. Los animales
rluricclulares grandes necesiw n r.ener un
metabolismo oxidativo su mamente efi-
caz, qu<..: no podría sostenerse en un
ambien te en el que la concentració n de
oxígeno resultase limitante.
haber sido la biomolécula primordial, cum-
pliendo dos importantes funciones. la codifi-
cación genérica y la actuación como enzima.
Cuando los sistemas autorreplicativos res-
¡>ondieron a las fuerzas de la .~elección natu-
ml, la evolución actuó más rápidameme.
Los primeros organismos fueron heteró-
trofos primarios, que vivían de la energía
almacenada en las moléculas disueltas en la
«SOpa primordial•. A medida que dicha.-, molé-
culas fueron agotándose, los autótrofos
adquirieron una gran ventaja selectiva. El oxí-
geno molecular empezó a acumularse en la
atmósfera, como producto final de la foto-
síntesis y. fina lmente, la atmósfera i':C hizo
oxidante. Los organismos responsables ele
42 Parrc 1 1nrrod ttct'ión :1 la vida ani mal
esto fuccron, al p;m ..·ct·r, lns cia no hanerias.
Toda:- las h:tt'Leri:ts :-.on p roc<trion tes, orga-
ni~mos qut.: c:t r~·ct.:n <k membrana nuclear y
de otro~ or~<inulos citopla~m:íticos. Los pro-
cariontes forman do., ¡.¡rupos gen(•ticamenlt!
dbtint<A~. que alguno' pien~an que deb<.·rían
Cuestiona ric_)
L A la vhta de los experimentos de Louis
l'a~teur y Stanley \ l illcr descritos en el
pre,entc t':tpítulo. explique l'n cada caso
qué l'S lo que L'onst ituye: ob~erv~te i on<.:!>,
hipótc.,is, tk:d ucci6n, predicciún, d:Ho,,
contro l. (El m6todo L'ií.•n tílko ~<.: ha
dc~nit o en l:1 p. 1.2.)
2. ¿Cu~il c r:t In t'O ill posk'iú n <.IL' la ;ltmé>sf'<.:r<t
de la Tierr:t vn la épOL': t L'n qut• se
o riginó la vida y L'l1 ((l té .st: dirc: r<.:ncia dt:
la a tntólil<:l~t a~.:t u a 1?
.:$. Nomhrl' tre~ fuL·ntes dt: ent:rgía
d ifercmc.s <lllt: habrían podido producir
13 i 1""> 1i <) g ra fía
Conw;ty, Morrb, S. 1993. Tht• fo:-..~il record
ami thc t·arly C\ olution of the ¡\ktazoa.
'\lature 361: 219 22'i. l '1u1 importan/e
recopilaciúu. t¡IIC' relaciona las
el'idencio.\ pulecmloltíp,icas y
molec/llores.
Ge~teland. H. F.. and J. F. i\t l\ilb, editor~.
199:1. Tht: H\i\ world. Cokl Spring
ll:trbor, NL'\\' York, Cold Spring llarhor
Lahoratory Pre~s. f Jrllle de mmr(jleslu
q11e l.11r i1o 1111 período d urt111te el cllt41 el
RNA servía lt llrto con1o ctr!ttli.,ador
com o ¡m m lrr l miiSIIJislrín de la
ilr}imnaci<ÍJJ ,¡¡euélica.
Kasting . .J. F. 199:1 1\:t rth '~ c: trl y atm osphere
Scienn: 259:920-926. /.a mt~¡·oría de lns
iJu•esli,~mlores sosliel/('11 que I!JJ!a
tllmcí.'if(•m de ltl '!/erra primflim 110
haiJía o..\'ÍR<'IIo o bahía muy poco. y que
se fJrodt(/O 1111 incrc'lllenlo si¡.¡nlj1calit'O
hace a¡wcA\'ÍIIIlltkmwlltC' 2<XXJ millones
de mws.
Knoll. A. 11. 1991 . End ol thc Protcrozoi<"
Eon. ~d . A m. 265:6 t-71 <Oct.). Los
consider:trse como reinos sc ¡xtr:tdo~. Archa<.:-
bacteria y Monera.
t\¡xtrcncemente, lo:-. eucariontl'S liur~ieron :t
partir de uniones simbi6tk:L'i de dos o m:ís t ipo~
de proc:triontc:.. Los eucariontes tienen la mayor
p;ute de su material genético ( l)f\'A) incluido
-
la.s rcacciones de formación de
compuesto~ orgánicos en la Tierra
primitiva.
4. Expliq ue el ~ign i fie<t do de lm
experimentos d ;; Millcr-l rey.
5. ¿Cuáles son Jos di ver~os mcntni smos
mediante los cu:t J..:.s hts nto l6culus
orgá 11 icas pudiero n hal J<:rlie <·on<'t: 111 r:t<lo
en la f: ts<.· prcbi6tic t. d e tal mod o qm:
pud ieran produ cir~e nucv:1s r~·at·dones~
6. Difc rc nc ic los siguiemes ti pos de
o rganismos: heteró 1rofos p rima rios,
a mótrofos >' hetcrórroro~ sentntb rio:-..
tm imall~~ plu rice/u/a res proiJoiJ/emc•nle
se oriRinaron tilla l'<'Z que el oxí,t¡ei/CJ
que se iba acumtllmulo en/a tllllló.~fem
superó 1111 11 mhral.
..\1argulis. 1.. l99j. Symhio~is in n :ll \.'Volution.
ed. 2. 1'\ew York. W. 11. Frecman. linu
imjXJ1'1anle actualiz acf<íll del libm de•
es/a a utora sul?re es/e fJt iiJ/o de ¡·fslt J.
O rgd, L. E. 1994. Thc origin or lit'<: on the
earth. Sci. A.m . 271:77-Ri (0t't. ). Se
increnumtc111 las eoidencitts afrwor de
fu e.:vi,s/.eJtcia de un 1111/Jiflo rle RN!I,
fJe ro Cflledan sin respneslu ul,~ 1111tts
cu es/ümes illl/){!1'/t //Jies.
l{iv<:ra, M. C.. and J. 1\ . Lal<e. 1992. Evidence
Lhat eukaryotes ~~ ncl corytt' p rokn ryorcs
<He immcdiate rel:ttivcs. Sci~:nt·e
257:711-76. [j¡¡ CC)Jt/ro/1('1'/ic/O /1'(1/J((jO (!1/
el que se aj/nnttque los euawlonle.,
jX!Cfi'Íal/ /f!ller afRIÍII t/IIC<':i/1'(1 COIIIIÍII
con algtín gnlfXJ de pmcaricmu·~ que se
clasifica e11tre las arquihaclerias.
\X'ainri!-,'th, P. 0 ., G. llinklc, ,VI. 1.. !'><Jgin, ancl
S. L Stickel. 1993. !'-lonoph)•letic origins
en un núcleo rod eado d e u na membrana . y
po~cen ntitocond rias y, en algunos Glsos pla:.-
to,;. Entre lo:o. eucariome~ se incluyen las :tlg:ts.
hongos. plantas y animales. Su éxito e\oluti-
vo se debe. en gmn p:ute. a la ,·ariabilidad con-
seguida gracias a la reproducción St>xual.
7. ¿Cuiilcs el origen del oxígeno en la
mm6:.fera actual y cuá l es su significado
ml.!tabólico pn ra la mayoría de Jos
organismos vivos :.~ctu::t l es~
8. Difen:ncic los proc:t rinnte~:> y lo~o
c ucario mes. de la manera m:ís
completa posib le.
9. l)cscrib:t el punto de vista de t\'i:lrg uli.s
sobre d o rigen de los eucario nLes a
partir de los pmcariontes.
10. ,¿Qué fue l:t <•explosión ciimbrica» y
cúmo ddJió ocurri r?
of thc Mcra7.o:t: an cvolutionar¡ linl- \\ ith
fungi. Scicnce 260:9-10-9·12. Se presenlml
al!{tmas eridencias moleculares de que
los U11i111ales pluricelulares fxNirí'tln hu!Jer
/en ido Ull (117/ftC(!SOI'C0/1/IÍ/111/ÓS /)I'Ó.\'ill/0
a los lmngo.,, que alas planlus o a olms
eucariontes.
\X1al d rop, M. M. 1992. Find ing 1{1\A makl·s
rrorc in g ives «R~A workl " a big hoost.
Science 256:1396-1397. Nota sohrC' el
si!{n{jlcar/o de/trabaj o de Nofler el al .
r19.92. Scien ce 256; 11-16), t'll el tllll' se
a.flrma que el I?N/ l r ihosóm ico p u ede
culali.zar la j(JnnaciÓII de e/llaa'S
fJC1Jiídícos. .formáiUfose protcí11as tt
par/i r de ellos.
Wocsc. C. R. 1984. The m igin of lift:. Carolina
Biology R<.:adcrs, no. 1.3. llurlington.
\lotth Carolina. Carolina Biologk'al
Suprly Company. Polóniw e.\l)lfcttcicíll
de los puntos de cis/a del t/11/01~ oilica lo.,,
COIICefJIOS tratfiCÍOIWfes. baciel/do Ull
é¡ifasi.s especial sobre los asjx'Cios más
pmhlemáticos.

La fábrica de la vida
JIJ\ un lu:cho importan!{' para todos los st:res vivos: desde l a~
.m~ha~ y las algas unicelu lares a la~ ballenas y la~ sccu{)y::ts
,.;iganlt:~. todos los seres vivos cst5n constituidos po r tm
m1~mo tipo de unidad e:-;tructura l: la célu la. Todos los anima les
1 plantas están comruestus d v c(·lubs y productos celu lares.
A\1, la tt'oría celular e~-> otro d e los g randes conceptos
umlkadon.!li de la biología.
La~ nuevas cél ul:ls pron:den de la d ivisió n d e o tras
elul:ts preexistentes, y la :l ctiv iclacl de los o rga nismos
pluncelulares, como las ballen:ts. es el reMtltado ele la s uma
le las ::tctividadc.., <.k: sus cél ulas y de sus interacciones. La
1 ente eh: en<:rght que so~->tie rh.' prácticamente todas las
JClJ\Íuadcs \'ilalc~-> es ht t•nergía solar, que es captada por
4
La célula como
unidad de la vida
J)h.lntas >' :tlgas, y <:'S rransiOnn:1<la, por med io del proceso
fotosi n~(·tico, en energía química de e nlace. Esta energía
q uím ica es LIJ1.:1 form a de energía potc:ncia l q ue puede ser
libe rada cuando S<.' rompen los enlaces químicos; la t:ne rgía
se util iza para cumpl ir las necesidad es elécLr icas, mecá nicas y
osmóticas de la c61ula. r inal mcnl e roela la e ne rgía se d isip:l ,
poc:o a f>Ot'O, en fo rm a d e n tlo r. Eslo está d e acuerdo con la
segunda lt'Y de 1:.1 tc rmocl in á m i<.:t~, que estab lece que en la
naturaleza hay una tendt·ncia a alca nzar el estado d t' máximo
desorden molcnrlar, o enLro phL Así el mayor grado ele
o rganizac:ión llloleculu r l'n las células viva~ se alcan~:a y
mantiene tan sólo <:uando la energía se acumula como
sustancia tk: n:~->erva .
43
44 Paree 1 lnrroducci6n a la vida anima l
EL CONCEPTO DE CÉLUlA
llacc más ele :)00 años. el científico e
investigador inglés Robert llooke, usan-
do un primitivo microscopio compuesto,
observó unas cavidades, a modo de «Caji-
tas», en unos co1tes de corcho y de hojas.
Llamó a esos compartime ntos «celdillas..
o «células". En los años que siguieron a
la prime ra demostración del notable
poder que ejercía el micro~copio ante la
Hoya! Society of London en 1663. lo,-. bió-
logos empezaron a reconocer g radual-
mente que las células eran algo más que
simpks contenedores llenos de «jugos...
Las células son el edificio de la vida.
Incluso las m{ts primitivas son <.!Structuras
cnorn1ementc complejas, que constituyen
las unidades básicas d e locl<t la m ateriCI
viva. Todos los rejidos y órganos e~t:ín ror-
mados por células. Se ha calcu lado que
en un ~r humano hay 60 billones de célu-
las que inrer<K'túan, y cada una cumple :-;u
función concreta en una comunidclCI orga-
nizada. En los organismos unicelulare~.
todas las funciones vitales se realizan den-
tro de los confines de un (Jnico espacio
limitudo y microscópico. No hay vida sin
células. La idea de que la célula representa
la unidad básica, estructural y runcional,
de la vida es un importante concepro uni-
ficador para la biología.
Con la excepción de algunos huevos,
que ~on las células más grande.-. (en volu-
men) que conocemos. las célu l a~ son
pequer1a~. y la mayoría invisibles <1 simple
vista. l'or tamo, nuestro conocimiento
sobre la~ células avanza clt: forma r:.tralc-
la a los avances técnicos de los microsco-
pio~, en cuanto a su p<xler de resolució n.
El microscopista holandés A. van Lt:cu-
wenhoek, entre 1673 y 1723, envió a la
Royal S<xicty of London una serie de car-
Las que conrenían las descripciones deta-
llada~ de numerosos organismos que habí<~
observado usando lentes senci ll<~s de alt.a
calidad, que él mismo fabricaba. A princi-
pios del siglo XJX, el perfeccionamiento
de la estructura de los microscopios pcr-
milió a los biólogos ver objeto:-; distancia-
dos entre sí por sólo l¡.tm. Este avance fue
rúpidameme seguido ele nu<.!vos descu-
brimientos que prepararon el fundamen-
to de la moderna teoria celular: una K'<>-
ría que establece que todos los organismos
vivo~ l'Stán formados por células.
En 1838, Matú1ias Schleiden. un bo tá-
nico alemán, comunica ba que lodo~ los
Figura 4-1
Células hepáticas. A, Vistas al microscopio lumínico, aproximadamente a 400 aumentos. B,
Detalle de una de las células, vista al microscopio electrónico, aproximadamente a 5000
aumentos. El campo está dominado por un único núcleo; también pueden verse
mitocondrias (M), retículo endoplásmico rugoso (RER) y gránulos de glucógeno (G).
tejidos de las plantas estaban compuestos
ele células. Un año más tarde, un compa-
triota suyo, Theodor Schwann, d escribió
las células anim~tll's como similares a las
de las plantas, algo que se había retarda-
do durante mucho tiempo debido a que
las células de los animales están rodeadas
únicamente por una membrana plasmáti-
ca casi invisible, miemras que la pared
celular, c-aracterbtica de las células vege-
tales, era bien distinguible. Por tanto. se
considerd a Schleiden y Schwann como lo~>
autores de la teoiÍa celular unilkadom, que
inidó una nueva em de investigación, muy
procluctiv<t , sobre la biología celular.
En 1840, j. Purkinje introdujo el tér-
mino protoplasma para describir el con-
tenido celular. Al principio se creyó que
el protoplasma era granular. una mezcla
gelatinosa con una~> propiedades particu-
lares, especiales y difíciles de conocer, pro-
pias ele todo lo vivo; la célula se veía como
una bolsa, llena de una sopa espesa, en la
que se encontraba el núcleo. .l\·1as tarde, el
inrerior clt:: la <.:él u la se hizo cada vez más
visible, a medida que los microscopios se
hacían más perfectos, los microtomos
mejoraban y se usaban nuevas récnk<L'i de
tinción. En lugar de ser una masa granu-
lar uniforme, el interior de la célula apa-
rece form<~do por numerosos orgánulos
celulares, cada uno de los cuales cumple
una función concreta en la vida de la célu-
la. Hoy sabemm. que los componentes
celulares t::stán estruclllral y funcional-
11
mente tan sumamente organizados, que
d<.!scribir su contenido como "lxoropln~­
ma» es algo parecido a describir <.!1motor
de un automóvil como «autoplasma ...
¿CóMO SE ESTUDIAN
lAS CÉLULAS?
El microscopio lumínico. con todas o;us
varianres y modificaciones, ha contribuido
a la investigación biológica más que nin-
gún o tro instrumento creado por el hom-
bre. f la sido un poderOSO inslrlll11l'l1t0 de
investigación dur~lllte 300 anos y a(Jn con-
tinúa siéndolo después de m:ís <k 50 años
desde la invención del microscopio elec-
tró nico. Sin embargo. este ü ltimo ha
aumenwdo enorn1emente nut:stros cono-
cimientos sobre la organización interna de
la~ células; las modernas técnicas bioquí-
micas, inmunológicas, físicas y mok"Cula-
n.:s, han contribuido mucho al aumenro ele
nuestros conocimientos sobre la estructu-
ra y f'isiología de las células.
F.l microscopio elecu'6nico utiliza una
corri ente d e airo voltaje para dirigir un
<.:bo rro de electrones, y hacerl o pasar a
través del objeto a examinar. La longitud
de onda de los e lectrone~> es aproxima-
damenre 0,00001 de la longillld de onda
de la luz blanca, lo que hace po~ible que
s~ puc>dan alcanzar unos aumentos y una
re~-tolución mucho mayores que con el
microscopio lumínico (compáre nse las
fotografías A y B ele la Figura 4-1 ). En el
 Capítulo 4 La cél ula como unidad dt la vida 45
Microscopio Microscopio
Lámpara lumínico electró/ Fuente de electrones

Leote ooodoo,.do"' ~ / Lente condensadora

Fracción de
orgánulos

M""'"' ~Muestra
objetivo ~
11 11
Densidad de
Lente ......-- Lente objetivo la sacarosa
(g/cm3 )

Imagen en
'" "'L
1

Imagen
en una pantalla
Centrifugación
a 40 000 rpm

u
el ojo o en fluorescente o
una placa en una placa
fotográfica fotográfica
Figura 4-2
Comparación de la marchas de los rayos luminosos a través de los microscopios lumínico y
electrónico. Para facilitar la comparación, el esquema del microscopio lumínico se ha Membranas plasmáticas
invertido respecto a su posición normal, que es con la fuente lumínica en la parte inferior y Vesículas del aparato
la imagen en la superior. En el microscopio electrónico las lentes están representadas por de Golgi
unos imanes que siNen para enfocar el chorro de electrones.
Retículo endoplásmico
rugoso
proceso de preparación para la observa- 663 y 675 se muestran algunas microgm-
ción. el matcrial deb~.: cortarse en sec- fías electrónicas ele barrido.
ciones cxrraordinariamenw finas, y ha de Con la cristalografía ele rayos X y la Figura 4-3
...er rratado con alguna «tinción dectróni- resonancia magnélic<l nuclear (1\MR), se Separación de orgánulos celulares por
ca• ( ionc:; de elementos como osmio, ha alcanzado un mayor poder de re¡.;olu - ultracentrifugación según un gradiente de
plomo o uranio) para aumentar el con- densidades. El gradiente se consigue
c ió n . Estas técn icas han puesto de man i-
poniendo una solución de sacarosa en un
tra~le entre las diferentes vst ructu ras. Las fiesto una gran va riedad d<.! formas de la¡.; tubo de centrifugación, al que se añade la
imágenes se ven en una pantalla de lluo- b io m o léculas y ele formas de rdaciún mezcla de orgánulos, teniendo la
rescencia y pueden fotografi arl-ie ( Figura entre diferentes átomos. Las dos técnicas precaución de que ésta quede en la
+2). Debido a q ue los dc<:rrones han de son bastante com p lejas, pero la NMR no superficie. Se procede a la centrifugación,
aproximadamente a 40 000 revoluciones
atr.lVesar el ejemplar en estudio anres de necesita q ue las sustancias se p urifiquen
por minuto, durante varias horas, y los
llegar a la placa fotográfica, el instr u- ni cristal icen , por Jo que las molécula¡.; a orgánulos se van separando unos de otros
mento se denomina microscopio elec- estudiar pueden obse1varse en disolución. de acuerdo con sus densidades.
trónico de transmisión. Los avances en las técnicas de estu-
Por el comrario, las muestras prepara- dio de las células (citología> no se han vamente puras, de cada orgúnulo. Así
das para ser estudiadas con L'i mkro.sco- limitado al perfeccionamiento de los pueden estudiarse por separado sus difc-
pio electrónico de baJTido <scanning) no microscopios, sino que rambi(•n incluyen r~.:ntes funciones bioquímicas. De esw
~ conan y los electrones no las atravie- nuevos métodos de preparación de teji- manera se extraen y estudian el D'\A y
san. El ejemplar completo ~:s bombar- dos, tinciones para estudio micro,..,cópico vados tipos de R\A. Se pueden obtener
deado con electrones, lo que hace que y las grandes conrrihuciones de la moder- muchas enzimas en estado puro y deter-
haya una emisiún de electron~.:s secunda- na bioquímica y l a biología molecular. minar '>LIS caracterísric"as. El uso de isóto-
rios. En la placa fotográfica queda impre- Por ejemplo. los diversos orgánuh-; celu- pos radiactivos ha permitido cliluciclar
sa una imagcn de apariencia rridimensio- lares tienen diferentes densidades. y las muchas reacciones metabólicas y 'iU curso
nal. Aunque la capacidad de aum~.:nto del cél ulas se pueden romper mientras que ~.:n la célula. Las modernas técnicas cro-
microscopio de banido no es tan grande la mayor parte ele los org::ínu lo.s perma- mmográficas permiten separar sustancias
<.:omo la del microscopio de transmbión, necen i ntactos: entonces pu~.:d~:n sepa- y productos inte1111ediarios químicamen-
nos ha permit ido :1r rcnder llllJChas cosas rarse éstos por cen trifugación, según un te :;imilarcs. Puede extraerse una p roteína
acerca tle las e.strl JClU11JS sup~.:rJkia l es de gradiente de densidad ( Figur<l 'Í-;3) y pue- t•oncrcta de una célula concreta, pl•eclc
células y organismos. En las púginas lOó, den lograrse unas p reparaciones, rcla ti- p urificarse y se pued e n prepara r anti-
46 Paree 1 lnrroducción a la vida an imal

cuerpos específicos contra ella (p. 679).
Cuando se forma un complejo del anti-
cuerpo con una sustancia nuorescente, y
el conjunto se usa para teñ ir células,
dicho complejo se une a la proteína que
interesa y se puede determinar su situa-
ción exacta en las células. Se podrían citar
much0!i ejemplo:> más, q ue han contri-
buido en gran manera a au mentar nues-
tros conocimjentos sobre la estructu ra y
funcionam iento ele h1s célu las.
LA ORGANIZACIÓN
CELUlAR
Si limitásemos nuestro estudio de las célu-
hls a Jos cortes fijados y teñidos de Jos
tejidos, nos podríamos quedar con una
impresión errónea de que las células son
estructuras estáticas, inactivas y rígidas.
De hecho, el interior de una célula está
en un estado de constante transforma-
ción. La mayoría de las células están cam-
biando continuamente de forma. latien-
do y palpitando; sus orgánulos se
retuercen y se reagrupan en el citoplas-
ma, mezclados con granos de almidón,
gotas de grasa y vesículas de diferentes
tipos. Esta descripción es el resultado del
estudio ele cu ltivos de cél ulas vivas, que
se han fotografiado a intervalo~ y se han
grabado en vídeo. Si rud iéramos ver el
movim iento del tráfico molecu lar a tra-
vés de las «puertas» de la membrana celu-
lar y las transformaciones metabólicas de
la energía dentro ele los orgánulos ele la
célula, obtend ríamos la impresión ele un
gran tum ulro interno. Sin embargo, la
célula no es ningún revolüjo ele acliviclacl
desorden ada. En el funcionamiento celu-
l<:tr hay orden y armonía, lo que repre-
senta el fenómeno cambiante al que lla-
mamos «vida>>. Al estudiar esta maravilla
dinámica de la evol ución a través de un
microsc()pio, nos percatamos de que a
med ida que gradualmente comprende-
mos más y más sobre esta un idad de
vida. y sobre su funcion~uniento. alcan-
zamos un mayor conocimien to de la
naturaleza de la vida misma.
LAs CÉLULAS PRO CARIONTES Y
EUCARIONTES
La diferente estructura celular en Jos pro-
cariontes y los eucariontes se ha descri-
to ya (p. 10). Una diferencia fundamen-
tal, expresada en sus respectivos
nombres, es que los proca riontes care-
cen de la membrana nuclear que poseen
todas las células ele los eucariontes. Otras
diferencias importamcs son las que se
resumen en la Tabla 4- l.
A pesar de esas diferencias, que son
ele gran itTtportancia en el estudio ele las
cél ulas, los procarionres y los euca rion-
tes tienen mucho en comCin. Ambos tie-
nen D!\A, usan el mismo código gcnéti-
co y sintetizan proteínas. M uchas molé-
culas concretas, como por ejemplo el
ATP, cumplen funciones similares en
ambos. Estas semejanzas f'unclament:ües
implican un antepasado común.
Los organ ismos procariomes son las
bacterias. separadas en los reinos Archae-
bacteria y Monera. Los más comp lejos
ele éstos son las formas filamentosas ele
cianobacterias y algunas otras bacterias.
Todos los dem~ís organismos son euca-
rionres, y de acuerdo con la taxonomía
adoptada en este libro. están distribuidos
en cuatro reinos: Protista (protozoos y
algas eucariontes), Plantae (plantas ver-
eles), Fungi (hongos verdaderos) y Ani-
malia (an imales pluricelula res). Las cl:lsi-
ncaciones de los reinos se discuten en el
Capítulo 11 (p. 210). La siguiente exposi-
ción se limita a las células eucariontes, de
las que están consriruiclos los animales.
CoMPONENTES DE LAS
CÉLULAS EUCARIONTES Y SUS
FUNCIONES
La cél ula eucarionte típica estü encerrn-
da denu·o de una membrana plasm á ti-
ca fina, resistente y con una permeabili-
dad selecti va (Figuras 4-4 y 4-5). Esm
estructura regula el flujo de materiales en-
tre la célu la y su entorno. En algunas
cél ulas, como las nerviosas, la membra-
na plasmática mmhién está imrlicacla en

Tabla 4 -1 Comparación de las células procarlontes y eucarlontes

Características Células pr ocariontes Células e ucariontes

Tamaño celular L<l mayorí<l pcquC:'ñ<ls (]-JO fl111)
Shtem~l genético DNA con proteína:> no histonas; cromosom<~ simple.
circular, en un m 1deoide no rodeado ror membrana.
División celular D irecta, por división binaria o gemación; no hay
miW~ i~.
Sistema sexual Ausemc en la mayoría: si existe. está muy mocli.fícaclo.
Nutrición Casi siempre por absorción; algunas son folosintéticas.
Metabolismo energéti<:o Fakm las mitocondrias; poseen enzimas oxidarívas
adheridas a la membmna celular, pero no se
encuentran formando grupos sepilrados; gran
variedad ele ruws metab61íca1:>.
1\'lovimicntos illl racdul:m;s ,\ lo los hay.
Fl<tgclos/dlios Sin el modelo de micro tllbulos "9+2".
Pared cclLil<tr Con cadenas de disacárídos un.id<ts a pépti<.los.
Lá mayoría grandes (10- 100 ~un)
01'\A complejo, con txoteín~ts histonas y no
histonas fo rmando cromo:;omas complejos en el
inlcrior de l ln núcleo rodeado por membranas.
Alguna forma c.le mitosis: en muchas hay cenrríolo~:
se forma un huso mítótico.
Presente en la rnayoría; progenitores masculino y
femenino; hay fusión de gametos.
Absor<'ión e ingestión; algunas son
foros inLéticas.
Poseen mitocondrias; las enzimas oxidativas están
agrupadas en d inlerior d<.• las mimconclrias;
se sigue una rut<L metabólíc<L uxiclativa
bastante uniforme.
Corrit·ntcs dro pl<~sm{ni<:as; fagocilosis; pinocirosis.
Con c.!l modcl() de microtúbulos ''9+2.'.
Cuando existe, sin disncáridos unidos a péptídos.
 CapíLU lo 4 La célula como unidad de la vida 47

Aparato de Golgi la comunicación intercelular. En otras

célu la~>. como las del epitelio intesrina l,
la membrana plasmática se modifica y
forma num~rosas y pequeñas prolonga-
ciones digitiformes llamadas microve-
llosidades ( microvilli). que aumeman
la Mlperftcie de la célula (Figura 4-6>.
El orgánulo de mayor ramaño ~:s el
núcleo. esférico u ovoideo. rodeado por
dos membranas que fom1an una envuel-
ta nuclear de doble capa (Figura +7}. A
Nucléolo intervalos, la envuelta nuclear está atra-
ve~>a<.la por poros que permilcn cic11a con-
tinuidad entre el conten ido nuclear y e l
citoplasma que rodea al núcleo. El nüdeo
Citoesqueleto
contkne cmmarina y una o m{l~> esrrunu
ras densas y granulares llamadas nucléo-
los (Figura 4-7), además de un complejo
entramado de proteínas que forman la
denominada matriz nuclear. La croma!i-
Retículo na es un complejo ele DNA y proteínas
endoplásmico - histonas y no histonas- y lleva la infor-
rugoso madón genética ele la célula. Lo:, nudéo
Figura 4-4 los son panes especializadas de determi-
Una célula generalizada, con los principales orgánulos, tal y como podrían verse al nado-.; cromosomas. en los que hay
microscopio electrónico. Una única célula no posee todos los orgánulos aquí representados, mültiple~> copias ele la informaciún del
pero si una gran parte de ellos. DNA para simetizar el RNA rihosúmi<.:o.
Después de la tran~>cripción a partir dt•l
DI\A nucleolar. el Rt\A rihosómko se
combina con varias proteina-, diferentes
rxtm formar un ribosoma (Figt•~• ·1-8). ~>e
S<..'para del nucléolo. y pasa a tra\·és de los
poros nucleares hasta el citoplasma. l.a
matriz nuclear contiene diversos compo-
nentes necesarios para la s[ntes~ de DNA
y HNA.
El c itoplasma contiene numerosos
org::ínu los, como las mitoconclrias, el apa
rato de Golgi o los centríolos. Las célu-
las de las plantas poseen plastos , los
org:ínu los fotosintéticos, y presentan una
pared celular de celulosa LJUC rodea exll:-
rionnente a la membrana plasmáti<.:a. Las
célula~> de los animales carecen de plas-
to~> y de pared celular.
El e~>pacio que LJUeda entre la~> mem-
bramt~> que forman la envuelta nuclear
e.stá cnnt=ctado en algunos pumos con el
c-;pacio (canales o cisternas} del inte-
rior de las mcmhr:mas del r etículo endo-
plásmico (ER). El ER (Figuras 4--t y +H>
e.s un complejo de membranas que -;epa-
ran algunos de los productos de la célu-
la de la maquinaria sintetizadora que los
Figura 4-5
Figura 4-6 produce. L:1s dsternas del EH. ~lpareme­
Membranas plasmáticas de dos células
contiguas. Cada membrana (entre flechas) Micrografía electrónica de unas mcnte, funcionan como vías para el
presenta el aspecto trpico oscuro-claro- microvellosidades. (x 59 000). tr:1nsponc de cicnas suMancias ha<:ia el
oscuro de la tinción. (x 325 000). Por cortesía de S. /lo. interior de la célula. En ocas ion <.!~. I<Ls
48 Paree I Introducción a la vida animal

Nucléolo Núcleo Mitocondria

Reiículo endoplásmico Partículas de glucógeno B

Figura 4-7
Micrografía electrónica de una porción de una célula hepática de rata, en la
que pueden apreciarse una parte del núcleo (a la izquierda) y del citoplasma
que lo rodea. En el citoplasma pueden verse el retículo endoplásmico y
algunas mitocondrias; también pueden apreciarse los poros (flechas) de la
membrana nuclear. (x 14 000).
Figura 4-8
Retrculo endoplásmico. A, El retículo endoplásmico es
una prolongación de la membrana nuclear; puede tener
ribosomas asociados (retículo endoplásmico rugoso) o
no (retículo endoplásmico liso). B, Micrografía electrónica
de un retículo endoplásmico rugoso. (x 28 000).
8 , Por cortesía de Richard Rodewald.

Figura 4-9
Aparato de Golgi (=cuerpo
de Golgi, complejo de
Golgi). A, Las cisternas del
aparato de Golgi contienen
enzimas que modifican las
proteínas sintetizadas por el
retículo endoplásmico
rugoso. B, Micrografía
electrónica de un aparato
de Golgi.
B, Por cortesfa de Charles
Vesícu las secretoras
Flickinger.

membranas del ER tienen adosados a su
superficie externa algunos ribosomas, y
entonces se denomina ER rugoso (dife-
rente del ER liso, que carece de riboso-
mas) (Figura 4-8). En algunos casos se ha
visto que la::; proteína::; ::;intetizaclas por el
ER rugoso entran en las cisternas y desde
allí son transpottadas al complejo o apa-
rato de Golgi (Figura 4-9). El aparato de
Golgi es un grupo de cisternas membra-
nosa::; li::;as que actüa en el almacena-
miento, modificación y empaquetado de
producto::; proteico::;, en e::;pecial de pro-
ductos de secreción. No sintetiza proteí-
nas, pero puede añadirles polisacáriclos.
A medida que sus productos maduran,
algunas pattes de las cisternas se sepa-
ran y se convierten en vesícul as rodea-
 Capfculo 4 La célula como unidad ele la vida 49

Retrculo
endoplásmico

D ~ Proteínas sorubles A
&-~~ deosoin~erno
AparatodeGolg~~
~~ ~E nz•mas
~:,.;.~ · par"'
.. e1
ensarnbla~E[Q'e
© polisacárldos

""''"'""..... o ~ v••,,....
o ) """"'""
@-- Protelnas y
_/"<!& polisacárídos para
=======~=:::!.1\ill ---- exportación
~ Proternas y polisacáridos
H
Figura 4-11
Mitocondria. A, Estructura de una mitocondria típica. B, Micrografía
Figura 4-10 electrónica de una mitocondria seccionada longitudinalmente.
Sistema de concentración, aislamiento y secreción de proteínas en (x 30 000).
una célula eucarionte, para su utilización en el exterior de la misma. B, Por cortesfa de Charles Flickinger.

da~ de membrana, que quedan en el inte-
rior del c.:itopla!->ma (Figura lt-1 0). El con-
tenido de al~unas de e:-ita~-> ve~ículas
puede ser exptdsado al exterior de la
célula, como productos de secreción des-
tinados a :-.er llc.:v<KIO.'> fuera de una célu-
la glandular. Otras pucxlc.:n cont<::ncr enzi-
mas digestivas, que perm anecen en la
célula que las produce. Tales wsículas se
denominan llsosomas ( li reralmenLe
«cuerpo que libera», un cuerpo que causa
la lisis o desinwgración). Las enzimas que
contienen esrán implicauas en la des-
trucción de matcrialt:s extr;:u1os, incluso
bacterias cn~u llidas por la <:élula. Los li~o­
somas ramhién son capacc.:'i de destruir
células dañadas o mut:r1as y componen-
esféricas. Pueden estar uniformemente
rep<utidas por el ciroplasma. o Jocali7.arse
cerca de la superficie o ele otras regiones
celulares. en donde haya una gran acti-
vidad metabólica. Las mitocondrias pose-
en una doble membrana. La membrana
externa es lisa, mientras que la interna eslú
plegada formando numerosos ent·ran tes
laminares o digitiformes llamados crest:1S
(Fi¿,rura 4-11). Esta estructura caraciCrísti-
ca hace fácil la identificación de las milo-
condrias entre los demás orgánulos celu-
lares. En ocasiones, las mitocondri~ls se
han llamado las «cemralcs energéticas de
la célula" debido a que las enzimas que
se localizan en las cresta:-. llevan a cabo
los procesos productore.'> de energía del
u1s células eucariontas tienen un ~i!'>­
tcma característico ele túbulos y filamen -
tos que forman un citoesque leto (rigu-
ras 'Í-12 y 4-13), que proporciona sopotte
a la célula, mantiene su forma y, en
muchas de ellas, proporciona un medio
de l ocomoción y de transporte de orgü-
nu los dentro ele la cél ula. Los microfl-
1atnentos son unas finas estructuras line-
ales que se observaron claramente por
primera vez en las células musculares, y
son responsables ele la capacidad de con-
u·acción de la célula. Están formados por
una proteína llamada actina. Se cono-
cen algunas docenas de otras proteínas
que se unen con la actina y determinan
MI configuración y componamienro en

te~ celulart:s obsoletos, dado que las enzi-
mas que contienen son tan poderosas
que pueden marar a la célula que las
formó si el lis<>M>ma rompe :;u membra-
na. En las cl!lulas normales, las enzimas
permanecen encerradas de modo segu-
ro dentro de la membrana protectora.
Las nútocondrias Cr i~ura 4-11) son
unos importanl<.!s orgánulos, presentes en
casi todas la:.; célula.c.; eucariollleli. Su lama-
no, forma y nü mero :.;on varia bk:s; algu-
nas son dlíndricns, y otras mú:.; o menos
metabolismo aerobio. La molécula alma-
cenadora de energía más importante, el
ATP (adenosín u·ifosfmo), se pr<xluce en
este orgánulo. La mitocondria es autorre-
plicable; tiene un fino cromosoma circu-
lar, parecido a los cromosomas de Jo¡¡ pro-
cariontes, pero mucho más pequeño. El
cromosoma contiene DNA, que cod ifica
la sínre:;is de algunas de las proteínas de
la mitoconclria, pero no todas, así como
HNAt y 1\~A r, que acrúan en el interior <.k:
la mitoconclri a.
determinadas células. Cna de ellas es la
mlosina, cuya interacción con la acrina
causa la contracción en el músculo y en
otra~ células (p. 647). Lo.s microfilamen-
tos de actina también proporcionan un
soporte para los movimientos del RNA
mensajero (p. 144) desde el núcleo hasta
otros lugares concretos de la célula. Los
microtúbulos, que son algo más gran-
des que los microfilamenLos, son estrLIC-
turas tubu lares formadas p or una pro-
teína llamada tubulina (Figura 4-13).
50 Paree 1 In trod ucció n a la vi da an imal

Tienen una importancia fundamental en Filamentos Figura 4-12

el movimiento de los cromosomas hacia interm edios Citoesqueleto de una célula, en el que se
las células hijas durante la divisiún celu- puede apreciar su compleja estructura. Se
lar, como d espués se verfl, y son impor- pueden ver tres tipos de elementos
diferentes del citoesqueleto, que en orden
ta ntes para la arquit ectura, o rganización creciente de sus respectivos diámetros
y transpo rte intracel ulares. Ad emás, los son, microfilamentos, filamentos
m ic ro túbulos fo rm an parte e~e n cia l de intermedios y microtúbulos. (x 66 600) .
la eMructura de los cilios y flagelos. Los
microtúbulos -;e dbponen radialmente a
partir de un cenrro orga n izad o r de
microrúb ulos, próximo al núcleo, d cen-
trosoma. F.n el inte ri or del centrosoma
hay un par d e centríolos (Figuras 4-ti y
4- 14), q ue a su vez estfl n fo rmados por
microtúbulos. Cada centríolo d el par se
coloca perpendicularmente con respec-
to al o tro, y es un con o cilindro for ma-
do po r nueve 1ripk:tes ele m icrotúbulos.
Los ce ntrío los se d u p li can antes d e l:t
divisió n de la célu la. Aunq ue las célu las
de las plantas superio res no poseen cen-
tríolos, sí que tienen u n centro organi-
zador de microt(Jbulos. Los filamentos
intermedios son más g ruesos que los
m icro fi lamentos y m:h d elgados que los Figura 4-13
mic rotC1bulos . Il ay c inco tipos d e fi la- Microtúbulos de las células renales de un
mentos intermed ios, bioquímicam en tc hámster recién nacido, que han sido
diferentes; su composición y disposición tratados con un preparado de proteínas
dependen del tipo de célula en que se fluorescentes, que se unen de forma
Microfilamentos especffica a la tubulina.
encuentren.

LAs SUPERFICIES CELULARES Y

SUS ESPECIALIZACIONES
La superficie libre de las cél ulas epitelia- Figura 4-14
les (células que recubren la superficie de Centríolos. A, Cada centríolo está
una estructura o que revisren una cavi- formado por nueve tripletes de
microtúbulos que se disponen
dad) a veces lleva c ilios o flagelos. Se
formando un cilindro. B, Micrografía
trata ele unas expansio nes mó viles de la electrónica de un par de centríolos,
superfici e celular q ue barren ma teri~l h.!s uno cortado longitudinalmente (a la
por el ex terio r d e la célula. En los orga- derecha) y el otro transversalmente
n ismos unicel ulares y en algunos p l mi- (a la izquierda). La orientación
normal de los centríolos es formando Triplete de
cclulares pequei'los, propulsan al animal un ángulo recto. microtúbulos
A
a rravés de un m edio líquido. Los llage-
los proporcionan el modo de locomoción
para los esperma tozoides d e la mayoría
ele los animales y las p lantas. B
Los c il ios y los fl agelos b ate n d e
manera diferente (p. <Ytlt), pero su estruc-
tura interna es la misma. Con pocas
excepciones. la eMrucrura interna de los
cilios y flagelos locomotores está forma-
da po r un largo cilindro compuesto p o r
nueve pare~ de m icrot:Cibulos q ue rodean
a otro par cenrral. En la base de cada cilio
o llagelo hay un c u erpo basal (cincto-
soma) cuya estnJ<:tur..t es icléntic-.1 a la del
centríolo.

Lo' cil io~> y flagclo.s son ta n semejame~
l'll S\ IS detalles cstrtll'tura le.s que parece
111uy probabk: CJLH.' li:1ya n tenido un
ori!'<.ln evoluti vo común. Es núts
discutible que su origen fuént la
,¡mhiosis de una baucria seme::jamc a
una e~piroqucta y la t·C:Iula hospedadora,
n Hno ha sugerido tVht rgulis. Ésta y otros
autores prefieren ut ilklr d término
nndulo pod ios p:1r:1 rcfcrir.~ c.: ta nto a los
r ilios como :1 los llHgclos, y:t q ue resulta
menos problemático us:tr una única
palahrJ para referirst· :1 e.sLrucLuras que
po'Cen una constitudém y origen
mmunes. Sin cmbmgo, lo~ términos
"Lilk>" y •llagclo» son wn comunes y se
t'111plean wnm, q ue el esl.udi¡lnte debe
familiarizarse <:on ellos.
~luchas células no se mueven ni con
cilios ni con flagelos, sino con un m o vi-
miento ameboidc mediante pseudó-
J>Odos. Algunos grupos di.;! protozoos (p.
219), células emigranl<:s en embriones de
nnimales pluricelulares y algunas célula ~
de animales pluricelulares adultos, como
lo~ leucocitos, presentan mm imiencos
<lmeboides. Las corrientes citoplasmáti-
C<I~ , a través de la acción de los filamen-
to~ de aclina, extiel1(l<.:n un lóbulo (pscu-
tlúpotlo) haci<l d ex terior a partir de la
superficie celular. La corri ente continC.a
en la dirección del pscudópodo. trans-
porta Jos orgánulo-, citoplasm áticos al
interior del lóbulo y completa el movi-
miento ele la célula por entero. Algunos
p.~eudópodos especiales tienen un inte-
rior d<: microtühu los (p. 220), y el movi-
miento se efectúa por ensamblaje y
descnsamblaje de elementos tubulares.
Las células que recubren la superficie
dé una estructura, o las células que se
l'lliiXH.JLLeta n en un tcjido, pueden L<.!ner
c;nLre sí union<.:s e.'>pcciales y complejas
(Figura 4-15) . .'VIuy ccre<l de la superficie
libre, las memhwnas cdu lares opuesta.'>
parecen fundirse, al formar una unió n
estr ech a. En varios puntos. hay unos
rcquenos discos elipsoidales inmcdiaw-
mente detrás ele la membrana dt' cada
célula. Esos d is<.:os se llaman d esmoso-
mas. A través ele la membrana ele cada
célula se extienden unas proteínas espe-
ciales que envían una glucoproteína
Cuna proteína unida a una molécula de
glü<:ido) que se une con la glucopro tcí-
na de la ou·a célulu. Dentro de cada c61tl-
Capículo 4
Microvellosidad
Espacio
intercelular
Desmosomas
Uniones en-{=
hendidura (!)
(!)
Figura 4-15
l y un desarrollo notables. Es una barrera
Dos membranas plasmáticas adyacentes,
mostrando las uniones que hay entre dos
células epiteliales. Se pueden ver varios
tipos diferentes de uniones. La unión
estrecha es una banda adhesiva firme, que
rodea completamente a la célula. Los
desmosomas son ••puntos de soldadura"
aislados entre células. Las uniones en
hendidura (uniones gap) actúan como
puntos de comunicación entre células. El
espacio intercelular entre las células
epiteliales de algunos tejidos, puede estar
muy dilatado en algunos puntos.
l~1, unos fi lamentos intermedios se inser-
tan en el clcsmosoma y se extienden
hacia el interior del citoplasma. L~ts unio-
nes en henclidura (uniones gap) , más
que servi r de puntos de unión, actúan
como medio de comunicación intercelu-
lar. Forman unos finos canales entre las
célu las, de modo ((llC los citopl:ismas se
L'l célula como unidad de la vida 51
hacen continuos, y permiten el pa-;o ele
pequeñas moléculas de un:t c(:lula a otra.
Otra cspedali:.-:ación ele las su rert1cies
cel ula res es la unió n con c61ulas adya-
cen tes donde las membranas plasmúticas
ele las células se pliegan e interc.ligitan a
modo de cremallera. E...:;ras son c'>pecial-
mente fn:cucntes en el epitelio de los
túbulos renales. Las microvdlosic.lacles,
mencionadas anteriormente, son ou·o Lipo
ele su¡1erficie ce.l ular espeda li;,:ada (Figu-
ras 4-6 y í- 1'5). Con el microscopio <.:lcc-
trónico se puede ver con claridad en el
recubrimiento del intestino, donde la
superficie absorbente y dig<.:stiva está
enormcm<.:nte aumentada. Cuando se ven
con el microscopio lumín ico, tales <.:spc-
cializaciones par<.:cen rihetes e11 cepillo~.
LA MEMBRANA:
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
ESTRUCTURA DE
lA MEMBRANA CELULAR
La increíblemente fin a. pero re~ i srente.
membrana plasmática que rodea a cada
célula es de vital importancia para el man-
tenimiento de la integridad o~lular. Se creyó
que <.:ra una entidad más bien estútiGt. que
dcl'inía los límit<.:s de la célula y n1a11tenía
el conwnido celular impidiendo su derra-
me: p<.:ro la membrana plasmática (tam-
bién llamada plasmalema). es en realidad
una esU1.1<.tura dinámica. con una a<.th iclacl
permeahl<.: que separa el int<.:lior de b célu-
la del med io externo, regula el !l ujo de
pa:>o ele moléculas hacia d inl<.'rior y hada
el exterior de la célula y proporciona a
algunas células cspeciale~ muchas pro-
piedades funcionales características.
En el interior ele la célula, varios orgá-
nulos estún rodeados por membrana. En
rea lid:td, la célul<t es un sisll'ma de mem-
branas, que la dividen en mud10s corn-
pattimentos. Se ha calculado que, si todas
las membranas que existen <.:n un gramo
de tejido hepático se extendieran en un
plano ll<.:g<trían a cubrir i30 metros cua-
drados! Las membranas internas compar-
ten mu<.:has dc las características estructu-
ral<::~> de la membrana plar;mática, y son el
lugar de muchas, quizá <k la mayoría, de
las re~JCcione~ enzi.mátic<t~> de la célula.
• N. del T. Nombre propuesto por D. Santiago Ramón
yCajal.
52 Paree J Introducc ión a la vid a animal
Cadena lateral
de oligosacárido
Glucol fpido
Ex1remo
hidrófobo
de los
fosfolipidos
Extremo
hidrófilo
de los
alfa
fosfolipidos de proteína ~
Figura 4-16
Modelo de mosaico fluido de la membrana celular.
La <.'Structura básica de todas las mem-
branas biológicas es la ele una doble capa
de fosfolípiclos. que forman una matriz
en la que hay adheridas o tras mo lécul as
diferentes. (La estructura de los fosfolípi -
dos se indica en la p. 27.) Cn extremo d<.!
la molécula de fosfolípido es soluble en
agua (hidrófilo. o «amanre del agua») ,
mientras que el otro extremo, formado
por cadenas hidrocarbonadas de ácidos
grasos, que son insolubles en agua, <.!S
hidrófobo («enem igo del agua»). En las
membranas, los extremos hidrófobos d<.:
las moléculas de cada capa se enfrentan
entre sí, y los extremos hidrófilos están
dirigidos hacia la fase acuosa (Figura 4-
IÓ). Al mezclarse (·on ag ua, las mol0cu-
las fosfolipídicas se orie ntan entre sí de
modo espontúneo formando una doble
capa. que es el estado de mínima ener-
gía libre para estas mol(•culas en el medio
acuoso. Debido a que los iones y la
mayoría de moléculas biológicas son solu-
bles en agua. las cadenas hidrocarhona-
das forman una barrera entre e l int~rior
ele la célu la y su entorno. Una caracterís-
tica importame de la doble capa lipídka
es que se trata de un líquido. Esto da 0<.!-
xibilidad a la membrana y permite a las
moléculas de fo~folípidos difundirse hacia
los lados libremente, en su propia capa.
Otro lípido importante en las mem-
branas es el colesterol (p. 27). En una
membrana hay, aproximadamente, el
mismo número de moléculas de cole:.te-
rol que de fosfolípido..... El colesterol han·
Exterior
de la célula
Proteína
globular
transmembrana
' /
Glucoproteinas
a la membrana incluso menos penneable
y disminuye su Ocxibilidad. El colesterol
se sintetiza en el r~tícu l o endoplásmico,
cuyas membranas conLie nen, no ohst:m -
le. mucho menos colesterol que la mem-
brana plasmútica.
Las glucoproteínas son otro compo-
nente esencial de la membrana plasmá-
tic-a. Las glucoproteínas se dividen en dos
grandes ca Legorías, de acuerdo con su
forma dentro de la región hidrocarbona-
da de la memlmma (Figura 4-16). La por-
ción hidrófila. en ambos tipos. qlJeda
localizada en lo,.., extremos extracelulares
de la proteína. Uno de los tipos tiene una
porción globular sustancial embebida en
el eje molecu lar central ele la cadena
hidrocarbonada . Algunas de estas pro-
teínas catalizan el transporte de Sltsran-
cias. por ejemplo iones cargados negati-
vamente. a tr~n és de la membrana
(penneasas. p. ') t). El otro tipo ti<.!ne una
hélice alfa (p. 28) fuertemente arrollada,
que se extiende <.!n toda la zona hidró-
foba de la membrana, con las cadenas
laterales hidrófobas de los amino:íciclos
haciendo salient<..' fuera de la hl'lice. l 'n
extremo hidrófilo anda a la proteína den-
tro del citoplasma . Como funciones
importantes de este tipo dt: proteínas
hay que citar su acción como receptores
específicos de varias moléculas, o como
marcadores muy específicos. Por e jem-
plo, el reconocimiento de lo propio y de
lo extraño. que permite al sistema inmu-
nológico reaccionar frente a los invaso-
res (Capítulo 34). está basado en proteí-
nas de e~t<..' tipo.
Como las moléculas de fosfolípidos,
la mayoría de las glucoprotcínas pueden
move rse la te ralme nte en la membrana,
a unque c.le manera más lenta. EsLe modo
de ver la membrana. seg(Jn el cual hay
una gran \'ariedacl de moléculas proteí-
nic-as embebidas en la doble capa de fos-
folípidos, en la cual pueden moverse. se
conoce con e l nombre de modelo de
mosaico fluido, y e n la actua lidad está
ampliamente aceptado.
FuNCIÓN DE lA MEMBRANA
CELUlAR
La membrana p lasmática actüa como un
portero que contro la la entr;Jda y salida
ele la mayoría ele las sustancias implica-
das en e l metabolismo celular. Algunas
de dichas sustancias pueden arr:wesarla
con facilidad, otras entr:m lenramente y
con dificulracl, y aun hay otras que no
pueden cruzarla. A esto es n lo q ue se
d enomina comportamiento selectivo
ele la membrana celular. Debido a que las
condiciones del exterior de la célula son
diferentes de las del interior ) mús varia-
bles. es n<.!cesario que el paso de las sus-
tancias a tmvés de la memhr.1na esté Jigu-
rosamenle controlado.
Se conocen tres vías princi1xtles por las
que una sustancia pueck atravesar la mem-
brana celular: ( 1) por difusión según un
gradiente de concentración: (2) mediante
un sistema de transporte activo, en el
cual b sustancia se une a un sitio especí-
llco que ayuda en ciena meclid:1 a que atra-
viese la membrana, y (3) por cndocitosis,
en la que la susrancia queda incluida en
una vesícula que se forma en la superficie
intema de la membmna ) :-.e <.k•sprende de
ella pata entrar en la célula.
Difusión y ósmosis
Si se sumerge una célula viva rodeada de
su membrana en una d isolución que
tenga más moléculas de soluw que el
fluido intracelular, instantán<.!amente apa-
rece un gradiente de concentración
entre ambos fluidos . Suponi<:ndo que la
membrann sea pern1eable al soluto, se
producir{! un notorio movimienro de
soluto hada el interior. el lado d<: menor
concentmción. El soluto ~difunde •<Cues-
ta ahajo• a través ele la membrana, hasta
 Cap(ru lo 4 La célula como unidad de h• vid.t 53

interior del embudo va aum entando y la

fuer7.a de la gravedad crea una presión
hidrostiítica en el interi or del embudo
La solución deja de
ascender cuando el (osmómetro). Finalmente::, l a presión pro-
peso de la columna elucida por el peso, cada ve7. mayor, dc
iguala la presión la solució n ~;: n el inrerior del cmhl1do,
Solución salina al 3%
osmótica~
empuja a las moléculas de agua haci;1 el.
exte rior, tan rápidamenre como van
- - Membrana
semipermeable entrando. El nivel en el embudo queda
estacionario y el sistema alcan2:1 d cqui-
lihrio. La presión osmótica de la solu-
ción es equival<::me a la presión hidros-

_ _..J._ Agua
- - tática necesaria para evitar que ~e
produ7.GI una nueva ent rada de agua
rura.
El concepto de presión os111ótica. no
A --- destilada 11 e está exento de problemas. Cna solución
Figura 4-1 7 sólo mucstra una «preslón» usmütic l
Osmómetro de membrana simple. A, Uno de los extremos del embudo está tapado con una cu;H1do está separada d el disolvente por
membrana semipermeable; la membrana es permeable al agua, pero no a las sales. B, Cuando una membrana semipermeahle. El pen-
el embudo se introduce en agua pura, las moléculas de agua atraviesan la membrana y pasan
al interior del embudo. Las moléculas de agua están más concentradas en el vaso que en el sar que una botella aislada de solución
embudo, ya que en este último están «diluidas» en las moléculas de sal. Puesto que la sal no salina pueda tener tanta «pre.'>ión• <>:-.mó-
puede atravesar la membrana, el volumen de liquido en el interior del embudo va aumentando, tica. como la de una botella con gas a
y el nivel va subiendo. C, Cuando el peso de la columna de líquido en el interior del embudo pn:sión (presión bidrostática), puc::de
ejerce tal fuerza (presión hidrostática) que hace que las moléculas de agua salgan del embudo
resultar bastante desconcertante. Aün es
en igual cantidad que las que entran, el volumen de lfquido en el interior del embudo deja de
aumentar. En este momento la presión hidrostática es equivalente a la presión osmótica. m(ts, h.1 presión osmólica, <:n realidad, es
la presión hidrostática que ha de :1plicarse
que In~ concentraciones en ambos lados ósmosis. L<1 ósmo:-;is se puede demos- a una solución. para evitar qu<.· d ~1 g t1 ;1
de L'Sta ~e igua lan. U~Ir con un sencillo experimento. Se colo- p enetre cn ella. si clich<t solución <.'S L{l
L:t mayoría de las men1hranas cclula- ca una membrana se mi¡x~ rmeabk. por separada dl'l agua pura ror una mem-
rc~ tienen una permeabilidad diferen- ejemplo de celofán. <::n la boca de un brana semirermeable. En conse<.u<.·ncia.
cial , e:- de<:ir. 'ion permeables al agua embudo. que ~e llena con una solución Jo.-; hiúlogo~ frecuentemente cmplt'amos
JX'fO scmipenm:ables o impennc::ables a salina concentrada. y d conjunto se colo- el termino potencial osmótico. en lugar
lo:. soluto~. En una difusión libre, esta ca en un recipiente:: con agua pura. ele tal de presi6n osmótica. Sin embargo. ya que
~cl<:ctivic.lad es la que regula el triífico manera que Jo¡, líquidos del interior y el término ccpresión osmótica» cst:í ran fir-
molecular. Como regla, los gases «:omo c::xtcrior del embudo estén al mismo nivel. l1)(.'111ente enraizado en nuestro vocabu-
el oxígcno y el d ióxido de carbono). la Al cabo de poco tiempo. el nivel del lari o, es neccsuio comr>rc nder -.u ~> i gni­
urc¡1 y lo~ solutos liposoluhlcs (como l o~ líquido sube por el embudo, lo que indi- f'ic;ldo, a pesar ele la posible confusió n
hidrocarburos y los a lcoholl's) son las ca que el aguu cstú pasa ndo a tr<tvés ele que puede origin:.tr.
ún i ca~ sust~mcias que. cuando cstán en la membrana de celo f'(l n hacia la solución La medicl:1 directa c.le la presión
dbolución, pueden difundirse con una ->alina ( Figura 4-17). osmótka en las soluciones biológicas mra
dena libertad a través de las membranas Las moléculas de sal, al igual que las vez se utiliza actualmente. ya que la-. prc-
rc:lulare'>. Dado que muchas molc:?culas del agua. ¡,e encuc::ntran en d interior del -;iones osmóticas de la mayor panc de
hidro'>olublcs atraviesan fácilmente las embudo. En el recipiente exterior única- ellas o;on tan elevadas. que ..,<.•ría t·asi
nu.:mhranas. tales movimienros no puc::- mente hay agua. A...,í rues, la conceni.J~tcíón imposibk:. si no totalmente, medirla~ t·on
dcn explicarse por el mecanismo dc la del agua es menor cn cl int<::rior del embu- un simple osmúmetro de membrana
difusi(>n simple. Así, los gi C1cidos. igu:ll do, ya que parte del e...,pacio d isronible como L'l de~crito. La presi(>n osm()[ica del
qut· los ek ct rú l iLos y las macromo l0cu- está ocupado por las moléculas de sal, que rla ....m:l sangu íneo humano ,-,uperaría una
las, puc::dcn <llravesar las memhmnas gra- son más grandes y no rueden difundirse. columna d e f'luido nada menos que tlt•
cias n procesos en los que intervi enen Se dice que en d sistema hay un gradien- 762 cm (si pudié:;emos construir un tubo
uno~ transportadores que se de:Krib<;:n te de concentraciones para las moléculas vertical tan largo y encon trásemos una
l'n el próximo apartado. de agua. El ah'll<t se difunde desde la región membrana que soportase tal presión).
La difu~ión de un disolvcme (gcnc- de mayor concentración de ella (agua pura Otros mét<xlos indirectos de:: mL·dida
ralnwntc agua) a ll'a\'é:. de una membra- del exte1ior> hacia la t.ona con menor con- de la r>resión osmótica son mucho más
na con permc::abilidad selectiva (~>cmi­ centJ~tdón tk· la misma holudón salina del rr:ícticos. Con gran diferencia. la medi-
permeahk). d~;:sdc una zona con una interior del embudo l. da empleada más habitualment<.· e~> la dd
wnccnt ración baja hast~l otra con u na A medida que d agua penetra en la descenso d.el punto d.e congelación.
mayor concentración, se conocc como solución salina. el nivel d<:: líquido en el Esl l' m(•todo es mucho m{ls l':'ipido y
54 Parte 1 lnrroducci6n a la vida anima l
seguro que realizar la medida directa de
la presión osmótica. El agua pura se con-
gela exactamente a O 0 C. A medida que
se <u1ade el soluto, el punto de congela-
ción desciende. El plasma sanguíneo
humano se con~da aproximadamente a
-0.'56 °C; el agua de mar aproximada-
menre a -1.80 °C. Aunque el descenso
del punto de congelación del agua por
la presencia de solutos es pequet1o. es
posible una gran precisión de medida,
porque los insrrumcntos empleados por
los biólogos pueden detectar diferendas
dc hasta 0.001 °C.
Transpm-te facilita.d o por
transportadores
llemos visto quc la mcmbrana celulur cs
una eficaz barrera conll<l la difusión libre
de la mayoría de las moléculas de impor-
wncia biológica. Pero es esencial que
tales materiales entren y salgan de la célu-
la. Nutrientes como los glúcidos y SliS-
tancias pam el crecimiento. como los ami-
no:'ícidos, tienen que entrar en la cél ula ,
y los residuos del metabolismo tienen
que salir de ell a. Dichas moléculas se
transpoitan a tran~s de la membrana por
unas proteínas c.'>pedales llamadas trans-
portadores o p ermeasas. Las permea-
sas forman unos rx:queños conductos d<.:
paso a trav t:s de la membrana , p ermi -
tiendo a las moléculas ele soluto atrave-
sar la doble capa fosfolipíclica (figura 4-
18A). Generalmcnre, las permeasas son
ba'>tante específicas: sólo reconocen y
transportan un grupo con creto de sus-
tancias químicas o incluso, en algunos
casos, una única suswncia.
A altas concentraciones ele soluto, los
sistemas transportadores presentan un
efecto de saturación. Esto significa sim-
plemente. que la tasa de flujo de entrada
alcanza una meseta. más allá de la cual
el aumento de concentración de soluto
no produce un mayor aumento del flujo
de entrada ( Figur<l tÍ - 1813). Esto rrueha
que el número de transportadores dis-
ponibles en la membrana es limitado.
Cuando todo:, estún ocupados por solu-
tos. la tasa ele transporte está al m:lxi m o
y ya no puede aumentar más. La difusión
simple no presenw wl l imitación; c u ~1nto
mayor es la diferencia de las concentra-
ciones de solutos en ambos lados de la
membrana. tanto mús rápido es el flujo
de entrada.
•
Exterior
de la
célula
•
Interior
de la
célula
Figura 4-18
Todas las
moléculas Transporte facilitado. A, La molécula de
transportadoras permeasa se une a la molécula que ha de ser
0
·:;- " ocupadas transportada (sustrato) a un lado de la
;;= // /
11>1------~~ membrana plasmática, cambia de forma y libera
'O
dicha molécula al otro lado de la membrana. El
~ transporte faci litado se produce en la misma
{l
dirección que el gradiente de concentraciones.
B, El ritmo de transporte aumenta a medida que
Concentración extracelular lo hace la concentración del sustrato, hasta que
se alcanza un punto en el que todas las
moléculas de permeasa están ocupadas.
Se han reconocido al menos dos l'ipos te activo siem pre impl ica un gasto de
diferentes de mecanismos transportado- energía (en form a de ATP) porque las
res: (1) la difusión facilitada , en la que sustancias son bombeadas contra el gra-
las permeasas :tyudan a las moléculas a diente de concentración. Entre los siste-
difundirse a través ele una membrana que mas de transpotte activo mús importan-
de ou·o tmx.lo no podrían att<~vesar, y (2) tes en Jos animales. están aquellos que
el transporte activo, en el que es nece- manticncn los gradientes de sodio y pota-
sario un arone ele energía al sistem:-J sio entre las células y el medio externo,
transportuclor para llevar l:.ts mo 16culas el líqlik lo exr.racel ular circunda nte. La
en dirección opuesta al gmdienle de con- mayorf:1 de las células de los anima les
centraciones. La difusión facilitada, por necesitan una alta concentmdón interna
tanto, se difercncia del transporte activo de potasio para la síntesis de proteínas
en que promueve el movimiento en en los ribosomas y pam cie~trls funciones
dirección «cuesta abajo» (a favor dcl gra- enzim:'tl icas. La concentr~lción de potasio
diente de concenrraciones) y no requie- dentro de la célula puede ser ele 20 a 50
re energía m~..·t.abó l ica para funcio nar. veces mayor que en el exterior. Por otra
En muchos animales, la difusión fa ci- parte. el sodio puede esta r 10 veces más
litada ayuda a mtnsportar la glucosa (a7.Ú- concentmdo en el exterior que en el inte-
car de la sangre) a las células que. al oxi- rior de la célula. Los gradientes de ambos
darla. la utiliz:m como la principal fuente iones se mantienen por medio de un
ele energía para la sínrcsis de i\TP. La transpon e activo ele potasio hucia el inte-
concentración ele glucosa es muyor en la ri or. y dc sodio hacia el exterio r. En
sangre que en las células qu e b consu- muchas células un tipo determinado de
men, lo que f'avorcce la cllfusión hacia el molécLila, a un lado clt:: la membrana, es
interior. pero la glucosa es una molécu- transportada simultáneamente con otro
la polar que no puede atravesar por sí tipo de molécula o ion al lado opuesto.
misma la membrana con la suficiente Cn ejemplo es la bomba de sodio-pota-
rapidez pam sostener el metabolismo ele sio. que mantiene los gradientes ele sodio
muchas células; el sistema transportador y potasio a ambos lados de 1:1 membra-
incrementa el flujo de gl ucosa hacia el na de las células nerviosas (t'igura 4-19).
interior. Se ha comprobado que del 1O al 40% ele
En el transpone activo, las moléculas toda la cncrgía producida por algunas
son empujadas •cuesta arriba» comra la células se usa para mantener en funcio-
fuerza de la difusión pasiva. El tmnspor- namiento la bomba de sodio-potasio.
 ( ap ttul o -1 l..t u·lul:t como unttl.!d <.le l.t m l.t 55

Eudocitosis
La endotlto-.ts, la mg~·....lton d<: m.tlt'll,lll.·..,
por la-. <dulas. es un ll'ttllino gvnl't.tl que
dt."inihl. t l'l'" pron: ...w. 'imilarl.''· fagoci -
tosis , pinocitos is } c ndocito.,¡., por
m e dio d <: r cceptot·es ( ri gu t.l 1 2()). St.·
trala, I'L'.-., pvniva nw nt e, d e ntvca nismo-.
t'OI1l.I\'IO" dt• l'11li~ld<i l:ll !.1 Ct·lul,l dl' p.tr·
llcul.b ..,o(ld.h. moll.'nd.t' ¡)l. llll'll.l' c-
10111:'. \ lll.luomoktul,l'>. 1odm. dio-.
rl'quk·rl'll vncrgb y. por tanto. "l' ~k·hen
tOI1!->idt•l.tr como form,1, de tr.llhporte
,1(. ll\ ()
Na· La l.1go( 1fo..,i.,, <Jlll. !ttcr.llmt·ntt 'l¡..t!ll·
liGI ucl.'ltt l.l COI111l.'l1dO~>, L'' Ul1 lll\'lOliO dt.•
alimL'I11:tl'ion col11l 111 ~· ntrl.' lo,.., proto1oo....
lntenor de la célula \ m~:t.ll< H >.., i nferiore-. l'amhil·n t'" el
modo por l'l cu.tl los glohulo' hl.1nu>..,
<kut·mito.'>l c:ngu llt:n lo-. dt'Sl.'dH>stdtt·
Figura 4-19 lares y lo-. tnit"rohios t·xtraiio.., l'll l;¡ s.m-
La bomba de sodio-potasio. grac1as a la energía que le suministra el ATP. mantiene el gradiente ..(1'<.: 1 n l.t l.t¡..:ocito... b. 1.1 mt.mhr 111.1 nlu-
normal de estos tones a través de la membrana celular. la bomba functona mediante una serie l.lr. qut• l''>l t:.1p1zad.1 lntt:rn:lllll'Jlll.' por
de cambios en la conformación de la permeasa: Paso 1: Tres tones Na se unen al extremo
tntenor de la permeasa, productendo un cambio en la conformación (forma) de este complejo .1( ttn.1 \ llllll..,tn,l, lorm.1 utu hob.t que
proteínico. Paso 2. El complejo atrae a una molécula de ATP, que se une a él. Paso 3: La unión ~:ngloh. t d material súlido. La \l.'SI< ul. t lor-
del grupo fosfato al complejo, tnduce un segundo cambio de conformación, pasando los tres mada pcu 1.1 m<:mht.ma sl! '>L'p.u:t dL· la
tOnes de Na al otro lado de la membrana. y como consecuencia de ello ahora quedan mirando stJpl·rl ll iv tL·Iubr \ "1: dl.'..,plaz.l h.tc 1.1 d
hacta el extenor. Esta nueva conformactón ltene muy poca afinidad por los 1ones Na'. que se
interior dl·l l'itopl.lsma donde su t ont<:·
disocian y se difunden hacia el exterior; poro llene una gran afinidad por los iones K', y dos de
ellos se le unon tan pronto como quedan libres los iones Na'. Paso 4: La unión de los iones K. nido l'S d igL·ridn por l.'llZima-. i nlt .ttdu-
conduce a un nuevo cambio de conformación en el complejo, al mismo tiempo que se produce larc-. (Ftglll'a ~-t-7, p ()7<il.
la dtsoctación del enlace fosfato. Una vez que se libera el fosfato. el comple¡o vuelve a su L1 plllOl ito..,is e ... -.unil.tr .1 l.t l.tg¡x llo·
tOOformactón ongmal y los dos tones K' quedan hacta el lado intenor de la membrana. Esta
conformactón llene una ahn1dad baja por Jos tones K', de modo que éstos ahora quedan libres.
'1'. t:\tt ptc > t:n qu~: 1.. n e'll: c.t-.c 1'>l.' im a-
y el complejo adquiere la conformación do partida, con una elevada afinidad por los iones Na •. gman IX'<Jllt'nas areas dl.• 1.1 su¡w1 ftnl.' dt.•

Fagocitosis Pinocitosis Endocltosis por medio de receptores

Mtcrobto
/ Moléculas pequol'las o iones Ligandos

••
Receptores
4 Eo,eote• ••"''"'"'
v----de ctatnna

•
Cavéotas u~ ~ ..
Translocación al
lado contrario de
la célula
Los
receptores ,....~
y los
ligandos , Los receptores
se separan y ,as membranas
se recuperan

Figura 4-20
los tres tipos de endocitosts En la fagocitOsis. la membrana celular rodea a una partlcula gruesa y se extiende sobre ella hasta engullirla. En la
p¡nootosis, pequeñas áreas de la membrana celular, dotadas de receptores específicos para moléculas pequenas o tones, se tnvagtnan para formar
cavéolas. La endoc1tosis por medio de receptores es un mecamsmo muy selecttvo de ingestión de moléculas grandes, a nivel de entrantes reveslldos
por clatnna. La unión del ligando a un receptor específico, situado en la superficie de la membrana esllmula la Invaginación de estos entrantes.
56 Parte 1 lnuod ucción a la vida an imal
la membrana, para formar unas pequeñas
vesículas hacia el intt.!rior ele la célula. Estas
pequenas invaginaciones se d e nominan
cavéolas. F.s necesario que en la superfi-
cie de las cavéola~> existan unos recepto-
res específicos para las moléculas o iones
que v;~n a ser ingeridas. La pinocitosis es
imponante, aparentemente, para la entra-
da en las células de algunas vitaminas, y
otros mecanismos similares también pare-
cen importantes para el transporte ele un
lado a otro de las células de algLmas sus-
tancias (ver «exocitosis» a continuación),
así como para introducir en ellas algunas
«moléculas señal», como cie1tas hormonas
y factores de crecimiento.
En la f"ngociwsis, 1<~ pinocitosis y <:n la
enclocitosis por rnc.:dio de receptorc¡;, es
nec~;:sario que una cierta cantidad
inesp~;:cífka del fluido cxtracdular quede
«atrapad<~>• en la v<.:sícLila que penetrará
en la célula. Esto se ha descrito como
endocítosis de masa7/ase. y debido a la
falta tk• c~pecificidad , este pr<x-c:.o se
corTcspontle con lo que trndicionalmcnte
se ha denominado pinocítosis o «célula
bebiendo». En realidad, la pinocitosis, es
un término que se ha creado para dcfmir
la entrada en la célula de moléculas
pequc.:r'las o iones.
La endocitosb por medio de un
receptor es un mecanismo específico
para l<1 entrada en las células d e macro -
moléculas. Las proteínas de la membra-
na plasmática se unen específicamente a
determinada~ moléculas (llamadas ligan-
dos), que pueden estar presentes e n e l
fluido extracelu lar en concentraciones
muy bajas. Las invaginaciones de la
superficie celular que contienen los
receplores están tapiza da:; inte rname nte
por una proteína denominada clatrina,
de ahí que se hayan descrito como hue -
cos tapizad os por clatrin a. A medida
que estos huecos, con sus receptores uni-
dos al ligando, se van invaginando y
penetrando en el interior ele la célula, se
pierde la capa ele clatrina y el receptor y
el ligando se disocian; los materiales que
constituyen el receptor y la membrana se
reciclan y vuelven a la superfície de la
membrana. Algunas proteínas importan-
tes y ciertos péptidos que actüan como
hormonas entran en las células median-
te e::;te mecanismo.
Exocitosis
Del mismo modo que los materiales pue-
den ser llevados hacia e l interior de la
célula por invaginación y formación de
una vesícula a partir de la me mbrana
plasmática, la membrana ele las vesículas
puede fus io narse a la me mbrana plas-
mática y verter su contenido al medio cir-
cundante. Este es el proceso que se cono-
ce como exocitosis. Se d a e n d iversas
células pura e limin<~r los residuos no dige-
ribles de las sustancias que entran por
endocitosis, para segregar sustancias
como las ho rmo nas (Figura 4-10) y para
transponar una sustancia y atraves<.~ r com-
pletamt:ntc la barrt:ra celular. ta l y como
se ha mencionado antes. Por ejemplo,
una s ustancia pu<:!de ser atrapadn por
e nclocito.sis a un lado ele la pared de un
vaso ~anguíneo, transpoltacla a tr~tvés de
la célula y e xpulsada al otro lado por
exocitosis.
MITOSIS Y DIVISIÓN
CELULAR
Todas las células del cuerpo proceden de
la divi::;ión ele células preexistentes. Todas
las células que se encuentran en la mayor
parte de los organismos pluricelulares se
han formado a partir ele la d ivisión de
una única célula, el zigoto, que se forma
tras la unión (fecundación) de un óvulo
y un espermatozoid e. La división celu-
lar proporciona la base para e l creci-
miento, tanto en los seres que se repro-
ducen sexualmente como en los que lo
hacen asexualmente, y para la transmi-
s ió n ele las características hereditarias de
una generación de célula::; a la siguiente.
En la formación de las células cor -
porales (células somáticas) e l proceso
de divisió n nuclear es lo q ue se conoce
como mitosis. Por la mitosis, cada «Célu-
la hija» está segura de recibir un juego
completo de instrucciones genéticas. La
mitosis es un sistema ele repa1t0 en el que
se distribuyen lo~ cromosomas y e l DNA
que contienen, asegurando así la conti-
nuidad de las generaciones celulares. Así,
todas las células somflticas, cuyo nüme-
ro es de cie ntos de miles ele millo nes e n
un animal gr-ande, tienen el mismo con-
tenido genético, puesto que todas des-
cienden, por re pro ducción, ele un óvulo
fecundado o riginal. A medida que un ani-
mal crece, como consecuencia de una
accion gen1ca diferencial, s us células
somáticas se d ife renc ian y asu men dis-
Lintas funciones y apariencias. Aunque la
mayor parte de los genes, en las células
especializadas, penmmecen «silenciosos»
y no se expresan a lo largo ele b vida de
las mismas, C<Ida una de e llas posee una
dotación genética completa. La mitosis
asegura la equidad del potencial genéti-
co; más tarde, otros procesos clirigir{tn la
expresión ordenada ele los genes dLiran-
tc el cle::;arrollo embrionario, mediante la
selección de las instrucciones genéticas
q ue contiene cada célula. (Estas propie-
dades fundamentales de las células de los
organismos pluricelulares serán tratadas
posteriormente en el Capítulo 7.)
En los anima les que se reproducen
asexu a lmentc, la mitosis es el (1nico
mecanismo para la transmisión de la
información genética dei>dc los organis-
mos parentales a la proge nie. En los ani-
ma les que s<.: re producen sex:ualmente,
los p rogenitores tienen que producir
células sexuales (gametos o célula~> ger-
minales) que contienen sólo la mitad del
nüme ro normal ele c romosomas, ele
modo que en la progenie que se forma
tras la unión de Jos gametos no se dupli-
que el número de cromosomas parenta-
les. Esto requie re un tipo especial de d ivi-
s ión reducciolletliJarnad a meiosis, que
¡,e describe en el Capítulo 6 (p. 86).
EL CICLO CELULAR
Los ciclos vitales son un atributo impor-
tante de la vida. La descendencia de una
especie a lo largo del tie mpo es, e n un
sentido muy real, una seCLICncia de ciclos
virales. De modo semejante, la::; células
están sometidas a ciclo~> de crecimiento y
replicación, en los que se dividen repeti-
d:unente. Un c iclo celular es e l período
que va desde una mitosis a la siguiente,
es decir, el intervalo entre dos generacio-
nes celulares consecutivas (Figura 4-21).
La división nuclear propiamente d icha
sólo abarca , aproximadamente, del 5 a l
10% del ciclo celular: el resto del tiempo
se emplea en la interfase, o estado entre
dos divisiones nucleares. Durante muchos
anos se creyó que la interfase era un pe1io-
do de descanso, porque el núcleo pare-
cía inactivo cuando se observaba con el
microscopio lumínico ordinario. Al rrin-
cipio de la década de 1950 se introduje-
ron nuevas técnicas para poner de mani-

Figura 4·21
Ciclo celular en el que se ha representado la
duración relativa de los diferentes períodos.
S, G1 y G2 son los períodos de la interiase;
el período S es el de síntesis de DNA; el
período G1 es el de presíntesis; y el período
G2es el de postsíntesis. La duración real del
ciclo y de cada uno de los períodos en
concreto, varía considerablemente en los
diferentes tipos de células. Después de la
mitosis y de la citocinesis la célula puede
entrar en un período de reposo conocido
como período Go.
Gesto la autoduplicac ió n de DNA en el
núcleo y, al mismo tiempo, los biólogos
llegaron a comprender totalmente el sig-
nificado del DNA como material genéri-
co. Fue entonces cuando se d escubrió
que la replicación del DNA ocurría duran-
te d estado de interfase. Estudios poste-
riores revelaron que muchas otras pro-
teínas y úcidos nucleicos, componentes
esenciales para el crecim iento y la divi-
sión celular normales, eran sintetizados
durante este período, aparentemente de
reposo, de la interfase.
l<t replicació n del DNA ocurre duran-
te la fase denominada período S (per'lo-
do ele síntesis). En los cultivos ele células
de mamífero, el periodo S dura aproxi-
madamente 6 ele las 18 a 24 horas que se
necesitan para completar el ciclo. En este
período, ambas hebras d el DNA tienen
que replicars e; es d ecir, han ele sinteti-
zarse unas nuevas hebras complementa-
rias, de modo que se produzcan d os
moléculas idénticas a partir del tllamen-
to original.
El período S está precedido y segu i-
do por los períodos G 1 y G 2 respectiva-
mente CG significa «gap•• o sea, interva-
lo), durante los cuales no hay síntesis de
DNA. Para la mayoría de las células, el
período G 1 es un importante estado ele
Capítulo 4
preparació n para la repl icación del DNA.
D urante el p erío d o G 1 se si nteti7.an el
R:--JA transferente, los rihosomas, el RNA
m ensa jero y diversas enzimas. Durante
el perfoclo G 2 se sintetizan las proteínas
del huso y del áster, que quedan prepa-
radas para separar los cromosomas
durante la mitosis. Generalmente, el pe-
ríodo G 1 dura más que el G 2, aunque ha y
mucha varia ción en los diferentes tipos
de célul as. Las células embrionarias se
d ividen con mucha rapidez, porque no
bay crecimiento celular entre las divisio-
nes, sino sólo subdivisión ele la masa. La
síntesis d e Oi\A pued e produc irse c ien
v eces mús rápidam ente en las célul as
embrionarias que en las de los adultos, y
el p eríodo G 1 está 111\.1)' reducido. A
medida que e l o rganismo se va d esarro-
llando, el c iclo d e la mayor parte de las
células se va alargando, y muchas ele ellas
perm anecen en un estado d e no prolife-
ración o quiescencia denominado perío-
do G 0 • Por ejemplo, las neuronas no se
multiplican y están en un período G 0 per-
manente .
Los resultados de investigaciones
recientes han aportado mucha informa-
c ión sobre la compleja regulación ele los
sucesos del ciclo celular. El ciclo celular
estú regulado por u nas quinasas depen-
dientes de la ciclina (cdk's) y las suhu-
nidacle.s que las activan se conocen con
el nombre ele ciclinas. Las quinasa.s son
enzimas que ai'íad en g rupos fosfato a
INTERFASE
~----------=Tiempo------------~
Figura 4-22
Variaciones en el nivel de ciclina en las células que se están dividiendo en un embrión
temprano de erizo de mar. La ciclina se une a unas quinasas dependientes de la ciclina,
activándose así la enzima.
La cé lula como unidad de la vid a 57
otras proteínas para activarlas o cl esacU-
varlas, y ellas mismas, a su vez, tambi én
necesitan ser activadas. Las cdk 's se acti -
van única menre c uando se unen con la
cidina adecuada, y estas ciclinas se sin-
tetizan y se degradan a lo largo del ciclo
celular (Figura 4-22). La mayor parte del
meca n ismo ele regulación d e l as cd k's
<tún se desconoce.
Esl'RUCTURA DE LOS
CROMOSOMAS
Como se ha dic ho anteriormenLe, e l
DNA ele l as células e uca ri o ntes se
encuentra en la cro matina, un comple-
jo d e DNA y proteínas hisronas y no his-
tonas. La cromatin a esrá o rganizada en
un nllmero relmivamenre bajo d e cuer-
pos denominados cromosomas (cuer-
pos co lore<tdos), <tsí llamad o:; debido a
que se tiiien intensamente con c iertos
colorantes vitales. En las célu las que no
estún en divisió n , la cromatina estú poco
o rganizada y dispersa, d e modo que no
pueden distinguirse cromosomas indivi-
dualizad os (Capítulo 8, p. 127). Antes d e
la división la cro matina se condensa, y
los cromosomas son reconocibles y pue-
de n verse las características mo rfo lógi-
cas ele cada uno. Son muy variables en
forma y longitud; algunos son cu rvos y
otros rectos. Su nllmero es constante
para cada especi e y todas las células del
c ue rpo (salvo las germ inales) tienen el
INTERFASE
-- .....
..........
58 Paree J Jncroducc ión a la vida an ima l
mismo número de cromosomas. sea cual
sea su func ión en <.:1 cuerpo. Por ejem-
p lo, las personas tenemos 46 cro moso -
mas en cada una de nuestras células cor-
porales (somática-;).
Dur:tnte la milo.-.is (divbión del n ú-
cleo), los cro mosomas se acortan, se con-
densan cada vez m:ís y se van diferen-
ciando unos de otros hasta que cada uno
adquiere su form~1 propia, que :>e carac-
teriza por la posiciún ele una constricció n ,
el cen tróm ero (Figura 4-23). En el cen-
trómero se encuentr.t el cine tocoro , un
disco de proteínas especiales en el que
se insert:H1 las fib ras del huso d u rante la
mitosi:;.
El f(mnidable problema del empaque-
tamiento del D~A. de forma que su infor-
mación genética .se<t accesible durante el
proceso ele la tran:-;cripción (la tó rmació n
del RNA mensajero a panir dd ONA). se
describe en el Capítulo 8, p . 127.
fASES DE lA MITOSIS
F.n la división celular hay dos etapas dis-
tintas: la divisió n tk los cro mosomas d el
n úcleo (mitos is ) y la división del cito-
plasma (cito cinesis ). La mitosb o divi-
sión del núcleo (es decir, la segregación
cromosóm ica), es c ierta mente la parte
mús llama tiva y compleja de 1 ~1 d ivisió n
celular. y la ele mayor interés para el citó-
logo. Generalmente, la citocine.-.is sigue
de inmediato a la miwsis, aunque en oca-
siones el nCtcleo p ued e d ividirse cierto
número de veces sin las correspondien-
tes divisiones del citoplasma. En estos
casos, la masa de protoplasm ;l resultan-
te conl iene muc hos nücleo:; y recibe la
denominació n de cé lula plurinucleada.
Ln ejemplo es el de las células óseas
gig<lnle-'> de reab..,orción (oswoclastos)
q ue p ued en tener d e 15 a 20 nücleos. /\
veces una masa p lurinucleada. en lugar
de por proliferación nuclear. 'ie origina
por la fusión de <·élulas; a esto es a l o
q ue se conoce como s incitio. El mús-
culo esquelético de los vertebrados. que
estú formado por fibras multinucleadas
originadas a partir de célu la.., embriona-
rias que se fusionan, es un b ue n ejem-
plo.
El proceso de la mitosis se divide en
cuatro fases o etapas sucesivas. aunque
cada fase pasa a la sigu iente sin q ue exis-
ta una línea ele tra nsición d d inicla. Las
fases son: profase, metafase. anafase y
Figura 4·23
Estructura de un cromosoma dura nte la metafase. Las cromátidas hermanas aún
permanecen unidas a nivel del centrómero. Cada cromátida posee un cinetocoro, al que
están unidas las fi bras del cinetocoro. Los m icrotúbulos del cinetocoro van desde cada
cromátida hasta uno de los centrosomas, que están localizados en polos opuestos de la
célula .
telofase (Figura 4-24). Cuando 1:1 cél ula
no se está dividiendo activamente, está
en in terfase. PueslO que el Dt\A :;e ha
replicado durante la interfase, ya hay una
doble dotación de cromosomas cuando
empieza la mitosis.
Profas e
Al comienm de la profasc, los cenrroso-
mas (junto con los cenlríolos) se d upli-
can. y en parejas. emigran hacia lados
opuestos del núcleo (Figura 1- 2-1 ). Al
mismo tiempo, entre los d os centrosomas
aparecen unos micro l úhulos q ue Í'( )l'l11an
el hus o (en fo r ma ele ba ló n de rugby),
llamado así porque se asemeja a los
husos de madera del sig lo pasado, que
se utilizaban para retorcer y reun ir hilos
mecliamc g iro. Otros m icrotúbulos salen
raclialmentc desde cada centrosoma para
formar los áste r e s .
Al mismo tie mp o. la cro m <Hi na d ifu -
sa se condensa p ara for mar los cromo-
somas visibles. Éstos, en realidad, cons-
tan ele dos cromátida s hermanas
idénticas, fo rm adas durante la interfase.
Las cro nüíticlas herm anas están unidas
por sus ccntrómeros. !.as fibras del huso,
unidas a uno de los centrosomas, reali -
zan movim ientos dinámicos de ext<.msión
y re tracci ó n . Cu ando una de las fibras
encuentra uno de los cinetocoros. :-.e une
lnterna
. } c apas de1
Medta · cinetocoro
Exlerna
a él, deja de extenders<.! y retraerse, y
aho ra pasa a deno minarse t1bra del cin e -
tocoro. El proceso es como si los cen-
trosomas enviasen «sondas" en busca de
los cromosomas.
Los microtübulo'> son uno:-. cilindros
largos, hue<.:os e i nexten.~ihlc::s. que est:'tn
formado s por la prutd na tu bulina. C:td:t
ntolécula d1.· tuhulina, en real idad. c::st;í
formada por dos proteínas globulan.•s.
Las moléculas están unida~ por su,.,
extrem os JX l l':l formar u n fib mento, y t3
d(.: estos lll:unt·nros se agrupan para
formar un m icrotúhu lo. Ya que las
subunidade:-; de rubulina de un
microtúbulo esr<ín unidas «cabeza con
~.·ola», lo:;<:xl n:mos dd m icrotúbulo
difieren, tanro q uímica. <.'O ill o
funcionalmente. Uno de dlo.~
<denominado cxrremo po:-.iri\'O) añade· y
c:limina subLinid:tcles d~ ILtbulina m:'b
rií piclarnent:<: que el otro k l ex tremo
nega tivo). En el huso mit<'>tico. Jo¡;
exrremos po~iri\·os de la.., llbms del
cinetocoro )' las fibras polares, son los
m;ís alejados del cenl rosoma, y los
extremos n<.:ga tivos. son los q ue e:>tún
unidos a él. Los microtübulos crecen
cuando el ritmo de unión de las
suhunidall<.:!> es mayor <t i ritmo de
t k:spren clim i<..·nto de la~ mismas, y se
acortan cu ando su cede:: Jo contrario.

Interfase
Telofase
Figura 4-24
Fases de la mitosis. Se representa la división de una célula con dos pares de cromosomas. Uno
de los cromosomas de cada pareja se representa en rojo.
Metafase
Cada cenrrómcro tiene dos dnetocoros,
cada uno de los cua les eM<Í unido a uno
de los cent rosom:1-; por medio d~ las
fibras del d nctocoro. Durante la m erara-
se. y mediante un mecanismo de «tira y
allnja», las cromútidas hcrmana:-, ya con-
den:wdas cmigr<ln rúpidamente hacia d
ccmro de In regi<'> n nuckar para formar
la placa mctafásica ( Figura 1-25). Los
cemróm<:ro:-. se coloca n pn.:cis:uncnte en
esra placa. con los hra7.os de las cromá-
tidas cxtcndido:-, al azar en d ist inta~ direc-
Ciones.
Anafase
El cemr6mero. qU<: mantiene unidas a las
m>mLitidas. se va ahor.1 e.-.cindicndo hasta
que se forman dos cromosomas inde-
pcndienre..... cada uno t·on su propio cen-
tromcro. Esros cromosomas se van des-
planndo hacia polos opuestos, a los que
son atraídos por las fibras del ci netoco-
ro. F<;te e~rado !-.<: denomina a menudo
anafase A. Los brat.os de cada cromo-
~oma -..on arra str:ldo!-. :1 medida que los
microtúhu los M~ van ~lt·orta ndo para l le-
var lo.s nomo.soma.-. hacia los polos.
Fibras del áster
Placa
/ _ ''/¡'_)metafáslca'j~#~\~ .
1(,~~
\ ~(~U)
,s;, ~
- ~'
Anafase
Investigaciones reciente-; han puesto de
manifiesto que la fuerza que lntlt've los
cromosomas se debe al dc:-,ensamblaje
de subunidades de ruhulina en el extre-
mo de los mamemos del cinerocoro (ver
recuadro en la p:Jgina anreri or).
A m edida que se van acert·a ndo los
ccntrómeros ele los clisrinros cromosomas,
el huso se v~1 alargando y los centro:-o-
mas se van alejando . Esra es la ~enafase
B. El m ecanismo parece esta r rel aciona-
do con intcrdigitacioncs dc los extremos
libres ele las fibras polares. La tt lhulina de
estos microtúbulos tiene a-;oc:iadas molé-
culas de arras pro teínas que actuan como
«moléculas motoras». l~stas interactúan
con las fibras adyacente-; (o, mejor di<:ho,
con las moléculas motoras de la¡, fibras
adyacentes) y van tirando hasta partir el
huso por la mirad.
Telofase
Cuando los cromosomas hijos alcanzan
sus polos respectivos, empieza la rt'lofa-
se. Los cro mosom a,-; hijos se agrupan y
se Liñen intcnsa menre con los colorante:-,
histólogicos. Las fibras del huso desapa-
recen y Jos cromosoma:-. pi<.:rt k·n su iden-
Cap ftulo 1 La célula como unidad de la vida 59
Prometafase
/ ~g· Fibra polar
'1VE>~~:~:7a:~,
~}Y!(!J -
Huso
Metafase
tidad. voh·iendo a verse el entramado
difuso de cromatina, característico del
núcleo interf:ísico. Finalmente reaparen:
la membrana nuclear alrededor dt: cada
linO de los núcleos hijos.
CITOCINESIS: DIVISIÓN DEL
CITOPLASMA
Durantt' los estados Ci n~lies de h1 división
nuclear, en la superficie de la ct:·lub upa-
recL' un surco de segmentación, que la
circunda y está situado sobre el ecuador
del hu~:>o. Este surco se hace má.-. profu n-
do }' oprime la membrana plasm:ítica .
como si un lazo in\'Lc;ible la apretase. Justo
bajo la supe1tkie del ~urco. aparecen uno.~
microfilamenros ele actina . l na inrcrac-
dón con la miosina, similar a la que tiene
lugar cuando se contraen las células mus-
culares ( p. 617), tira del surco hacia el
interior. Finalmente, los bordes plegado...,
de la membrana plasmátie<l se reúnen y
fusion~m. completando así la división cdu-
l<lr. Como sucede con orros aspectos del
citocsquelero. como por ejemplo d huso.
lo~ centrosomas son los responsables ele
la localiz:1ción y contracción de los micro-
filamentos. de que se m antengan equi-
60 Parte I Introd ucció n a la vi da anim al
Figura 4-25
Fases de la mitosis en células del esturión
blanco.
Interfase
{ Telofase
distant<.:s, y de que;;: se coloqut!n en ángu-
lo recto con respecto al huso.
RENOVACIÓN CELULAR
La división celu la r es importante para el
creci miento. para remplazar las célul as
que se pierden por el desgaste natural.
deterioro y roturas. y para la curación de
helidas. La división de las células es espe-
cialmente rápida dt1mme el comienzo del
desarrollo del organismo. Al nacer. un
niño tiene aproximadamente do:-. billo-
nes de célu las, que proceden de la divi-
sión repetida de un solo óvulo fecunda-
do. Este n(unero tan enorme puede
Profase
<llcanzarse tras 42 divisiones celubres. en
las q ue cada generación cel ular se d ivi-
de una vez cada 6 ó 7 días. Con sólo 5
division es más, el número de cél ulas
podría alcanzar los 60 billones, que es el
nümero de células que posee un hombre
adulto de unos 75 kg. Pero, por supues-
to, ningún organismo se desarrolla ele
esta manera mecánica. La divisió n cel u-
lar es rúp ida duram e el com ien zo del
desarrollo embrio nario; después. se va
haciendo mfts lenta con la edad. Es más.
las d iferentes estirpes celu lares se d ivi-
den a ritmos muy difcremes. En algunas,
el período promedio entre divbioncs se
mide en horas, miemra'> que en orras se
Metalase
/
mide en dí::ts, meses o incluso ai'1os. Las
células del sistema nervioso central dejan
de d ividirse después de los primeros
meses del desarrollo fewl, y persisten sin
d ivid irse posteriormen te durante la vicia
del individuo. Las célu l ~1~ musculares tam-
bi6n dejan de dividi rse al rercer mes del
desarrollo fetal: el crecimiento posterior
depende del aumento de ramai1o de las
fibra s muscu lares ya pn.:scntes.
En otros tejidos, que están sometidos
a roces y desgastes. las células perdidas
tienen que :-.er sustituidas constantemen-
te. Se ha calculaclo que cada día se repo-
nen en una persona entre el 1 y 2 o/u de
todas sus células corporales (un toral de

lOO 000 millones). El roce med1nico arran-
ca las células externas de la piel, y los ali-
mentos, en su p<lSO por e l tubo digestivo,
~n<llK'.a n células ele revestimiento. El co1to
ciclo celu l<1r de las células sanguíneas
tiene que implicar un número eno rme de
sustituciones, }' d urante la vida sexual acti-
va ele los machos, se prod ucen cada día
muchos millones d e espe rmatozoides.
Todas estas pérdidas celulares tiene n q ue
reponerse por mitosis.
No obstante, e l desarrollo normal tam-
bién lleva consigo la mue ne celular sin
que ~>e produzca reemplazam ie nto. Las
células sufre n una d ecadencia con e l
envejecimie nto, a l ir sufrie ndo dive rsos
daños como consecuencia d e la acumu-
I;Kión (.k diferentes agentes oxidantes y
Res L 111:~ e 11..
La) células son las uniclade¡; bá!;icas ele roclo~<
los seres vivos, tanto ~:structu ra 1 como fu n-
donalmente. Las células eucariomes dü'ieren
d~ las c<:htla!': procmionlcs <.k: l~1s bacu.:rias y
arquibacterias en vario~ aspectos, de lo~> cua-
lc.~. ~;: l más llamativo ~:s la r)J'(.:sencia el<: u na
membrana que rodea al nücleo. donde esrán
contt.:nitlos los c romosoma ~ que llcv<J n mmc-
rial heretlitario.
L:1s células est{m rodeadas por unn mem-
bramt plasm;ílica que regula el flujo d e tráfi-
co molecular elllre lll célula y SLI entorno. El
n(iclco. encerrado en una membr<1m1 doble.
comiene crommina y u no o dos nucléolo~ .
Exr~riorn1 e nte :1 la envuelta nuclear es tá el
ci toplasma, subd ividido por un<1 red mem-
branosa, el retículo endoplásmico. Entre lo~
orgánulos i nm, cehila re~ se cncuentmn el apa-
rato de Golgi, mitocondrias. lisosomas y <JU'as
l'esícubs rodeadas de membrana. r. l ciloes-
qut:leto está formado por m icrofilamemos
(aclina). m icror(tb~ilos (lubulina) y filamentos
intermetüns (de varios tipos). los cilios )' l'la-
gelo~ son <lpéndice~ móviles fi liforme::;, que
mmienen microtCtbu los. El movimiento ame-
boide por pseudópodos, actú<l por medio ele
los microfilamenros ele actina . Las uniones
t:>trechas. deH m o~om¡¡s )' un ione:; en hendi-
dura (g<~p). son comu n i c<~c io ncs, estructural
)' funciona l ment~ diferentes, emre células.
Las membranas d e la célula estún com -
puesl~s por una doble capa de fosfolíp iclos y
olro:, materiales. entre los que están el coles-
Cap ítu lo 4
f'inalme ntc te rminan mu rie ndo. Otras
células sufre n una mue rte prog ramada, o
apo ptos is (G. apo-, desde, lejos+ pto-
sis, caída), que e n muchos casos es nece-
saria para que se mante nga la salud y e l
d esa rro ll o normal del organis mo. Por
ejemplo, dura nte e l desarrollo e mbrio -
nario d e los vertebrados, un exceso de
célu las ne rviosas e inmun itarias, podrían
llegar a causar un ataque contra los teji-
dos propios, po r lo que se poclr'ln llegar
a producir t ln «s uic idio ». La a poptosis
consisre en una serie d e sucesos bie n
coord inados y predecibles: El cito plasma
de las cé lu las rodea y e nvue lve la me m-
hraml nuclea r y otros o rgánulos, hasta
que se fragmentan y e nLonces el DNA es
macado por enzima:>.
tero! y alguna:; proteinas. Los extremos hidró-
filos de las molécu las fosfoli pk licas están en
las superficies externa e interna de las mem-
branas, y las partes correspondientes a los áci-
dos grasos, están dirigidas hacia dentro, unas
frcnt<.: a otr::ts. pa ra formar nn interior hidró-
fobo.
Las su,<;ra nc.:ias pueden entrar en las célu-
las por difusión, tr;~nspo n e f'acilitado y por
endocitosis. La ósmosi,o:; es la difusión de agua
a tra vés d e una membrana semirermea b lc,
como resu ltado d e la p resión o~ móri ca. Los
solutos, para los cuales la mernbmna Cli imper-
me:thl<:, necesitan para poder armvesa rl a de
u na molécula 1ransport.adora o IX.'I'ITleasa. Los
si:;remas u·ansporradores mediante penn easas
incluyen la difusión faci lit<ida (en la dirección
dd gradien te ele concentraciones) y el crnn~­
portc activo (en contn1del gradiente de con-
cc ntr<l<' i on~s. por lo que necesi ta un aporre
energélico). La endot:itosis induye la t!nrrada
en la cC:lula ele gor.itas Cpinocirosis) o d<.;; par-
tícu las (fagociLOsi¡;), En la exm·i1osis se invier-
te el p roceso de la endocitosis.
1..<1división celular en los ~ucariontes inclu-
ye la mitosis. o división de Los cromosom:ts
del nCtcleo. y la citocinesis. o división del cito-
p lasm<l. La mitosis por .sí misma es sólo una
pequeñ~1 pa rte del ciclo cdulnr. En la interfa-
~e se h<m reconocido lo.s períodos G ,, S y G 2;
el período S es el ti empo durantc el cu<il se
sintetiza d D:\A (.se repücan lo.s cromosomas J.
Los cromosomas rcr licaclos de cada par
La célu l¡¡ como unidad d e la vida 61
La apo¡xosi~ está recibiendo una gran
atención por paree d e numerosos
investigaclor<::s. l ino de lo~ más valio~os
modelos que se emplean en lO$
labora torios. es un r equeño nemarodo
de vkkl libre, Caenurhahditis ele,~ciJJs
(p. ;311), El efecto de la apoptosis. no
si.empre es beneficioso para el
organ i~mo. Por ejemplo, un importante
mecanismo del SIDA (síndrome ele
in mu nidefic iencia :.tdC]Ll irida) parece
relacionado con un desencadenam[enro
inapropiado d e la muerte p rogramada de
importantes células del sistema
inmunitario.
.se mantienen unidos por el centrómero. En la
prol'ase, los cro mosomas replicado.s se con-
d ensan en unos cuerpos reconocibles. Enlre
los cenrrosomas se forma un huso a medid a
que se van separando hacia polos opuestos
de la célula. J\1 fina l de 1~1 prol'ase. la envuel-
ta nuclear se desintegra y los cinc tocoros d e
cada cromosoma apa recen ~t niclo.s :1 los cen-
trosom<ts por medio d e unos m icrotC!bu los
(fibt<ls del ci.nerocoro). En la metafase, las cro-
mútidas hermanas e mig1~m hacia el centro de
1<1 célula . En la anaf'nse, elcentrómcro se divi-
de y uno de cromosomas de c¡1da tipo es lle-
vado h<Jcia uno de J o~ cenrrosomas, por las
fibras del cinetocoro que lo sLtjci<Ln. En b ido -
fase, los cromo~om.as qued:1n en la posición
del n(tcleo de cada c61ula hija y la cromatina
vuelve a fonn;lJ' un en tt~lmaclo clil'uso. Re<lp<l-
rece la membnlJl:l n u ele:.~ r y se r roclucc la
citocinesis.
Las células se dividen rápidameme duran-
re el el esa rro llo embriu mniu, y d espués lu
hact!n m:ís lentamente, :-~;;g(m :wmenla la
edad. Alguna;; célu las continúan dividiéndo-
s<: a lo l~t rgo de wda l:i vida d el animal, para
reponer células perdid as por desga~te y por
desprendimiento, micn tr:1s qLte orr:ts, como
las células nerviosas o la:; muscul;ires, com-
pletan sus divisiones du ran te el período del
de.sarrollo y nuncn más :;e vuelven <1 dividir.
Algunas células SLifren una muerre celular pro-
grrtmada, o apoptosis.
62 Pnrre 1 Introducci ón ;1 la vida animnl
Ct.Jestiot~a rio
l. E\pliquc.: las diferencia~
<fundamentalc:;) entre el minoM·opio
lumínico y el elecu·ónico.
2. l)t..>f'ina bn:vt:menk cada uno de l o~
siguk-n tcs tér minos: membrana
pl<t ~m:í t ic;r. cromatin<l. n(rcleo, nucléolo.
retículo cnd oplásmico rugoso om
rugoso). :tp<trato de Golgi. li ~o,.;omas,
rnir<Kondria:-., microf'ilamentoll.
mrcrmúbulos, filamento:-. int<.•rmcdios.
u:mnolos, cuerpo basal Cdm:to:;oma),
uniún estrecha. unión en hendidura
Cgapl. de,mo:.oma. glut·oproteína.
microvcllosidades.
j, '\JomhrL' dOS runciones para )a Llt'lÍn:l Y
dos pnra la tu hulina.
t j. l) ifc r'L'ncie entre c ilios, flagelos y
p~ctKi ópodos.
'i. ¿Qué funcione>. tienen <.:ad;r l rno de los
componentes principales dt: l:t
membrana plasrmílica?
13ilJ 1iogr afía
Amll•rson, H. G. \'íl., 13. A. Kaml!n, K. G.
Rothberg, and S. W. l.accy. IIJ\!2.
J>otocytosis: :-.cquesu·a tion ami tr;rn:-.port
of .~ma l l mokcules by caveolat', SciL•ncc.
255: 110-413. Descrilx' elmecm1fsmo de
<'/lirada en la céLula de nw!éut!cts
JX!f/1/C'IÍOS.
Bretsthcr. \l. S 19H5. Tht• mokurlc.•s of thc
t'ell mc:mbrane. 5ci. Am. 253:l1Xl- IOH
(()U , ). /!11(1 bllf!l1a 1!.\1X>SiCUÍII (/¡'fa
eslr/lctllra molec11lur de las mel/l/)rmws
ce!ulurc·s. un iones intcrcdulur<'S y del
mecm tlstr /() de la e11doci1osis por medio
rh• rc•c<1Jiores.
llrctsdwr, \1. S., and S. Munro. 1993.
Chok•stc:rol anc.J che Golgi appa1~rtu:-..
<;cit·nce 261:1280-1281. ( '!la lmemr
c/c,;cri¡x:i6n del comporlamiento de•/
coh,;terol <'11 la célula y cómo el llj>tllrlfo
ele Gol~i lo C.:OIKentra en la lll<'lltiJtww
plasmútica .
6. '>uestro concepto actual de membrana
plasmática ~e conoce como modelo del
mosaico !luido ¿por qué?
7. Se colocan gl<'>bulos rojos en un;1
disolución y se o i Jscrv<t que ~e hinch:rn
)'estallan. Otros se co locnn en una
cliso lución d ifcrcnu.: y se ve que sc
arrugan. Explique lo que sucede en
cada caso.
8. Explique los moti\ o:-. por los que un
va~ que contenga una ~olución salina,
colo~1do en la nH:sa del laboratorio,
puede tener una L'IL'Vada presión
osmótka, l' uando e:-.l<Í ~ujeto a una
pre:.ión hidrost::itil'a de: sólo una
atmósf'cra.
9. La rnernl>ran;t c<.: lular es una dkaz
barrera frcntt· :d movimiento de
JU<>Iécula>. :1 lmv(·s de: ella, pero
muchas suswnda:. pw:den atravesarla )'
emrar en la <·(·lula. Explique los
Dauuy -Va rs:rl , 1\ .• and 1l. F. Locli_~h. 1981.
1-low re<'eptors b ri ng pro teins <• nd
particlcs into t·el ls. Sü t\rn. 2 50:5.2-SH
CMay). l 'IICI m110sicilí11 muy completa ri<'
la endocftosis JX!I' medio de receplores.
Glover, D. M .. C ( ;orválcz, ;md). \VI. Raff.
1993 ·nlt' ccntro~ome. !:->ci. Am. 268:62-
68 (lunl'). 1:1 t·e11tmsoma de los células
animuh-s ,\lt'l'<' nmw centro or.wmizador
del citoesr¡llelefo
llaliwell. L. ll., and M. B. l<:rst;tn, 1994. Cdl
cyde cont ro l an<l nlllCl'l'. !'cicnce
266: JH2 J- 1H2H. / lf,r..¡ tnms cwnhios
J?W téticos eti la mordi11aci6n de las
qt1í11asas dejX'IIdh'llles de /{1 ciclilla. su
controlo ett s11s 1/JeCtlllismos de
aciiWci(JII.jmedell lleNtr a ww dil'isióu
celular dest'OIItm/ada.
Lodish. H .. D. Baltunort..·. i\. lkrk, !'>. L.
Zipursky 1'. l\latsudira, :111<1 J. Darndl.
199'i. '-·lolccular biology, ed. 2. 1'\e\V
mecanbmo:. mediante los urak·s lo
hacen. y comeme 1:1~ fuente~> de energía
rwl.·t·~ari:ls para cada uno d~· dicho~
mct·:1 n ismos.
JO. D ife rencie entre: f:rg<K' itosis, pim>t·itosis,
( ·ndocitosis por medio de rcceptorc~> y
eXI K'i lm;is.
11. 1 kfin;l los .~igu ientes té rmino:-.:
crorno:-.oma. centrómero, n:n1rosorn:1,
dnt•rocoro, miro:.C., citodne'i' >
:-.incitio.
12. Lxpliquc las fase~ del ciclo ccluh1r )
comcntc los proceso:. mas rmJXlllallles
qul' ~>l' producen en cada una dc dlas.
¿Qtt0 c-. la fase: G/
1:\. 1\omhrc en orden bs fases tk: l.t rn i to~b.
)' tb,criba el compo 11amil'nto dv los
('romosonws en cacl<r una de ella:-.
Jli. Descrilx r b rcvcmentc: la:- J'onnas de
mueliL' ~·c l u l ar clurame (;¡ vid.r normal
de un mganismo pluricelular.
York. ~dent i fic Amerk:an 1\ooks, \'í/. 11.
Frt'L'm;l n &. Comp:llly. MI(J' aclllrilhmfo.
completo y agmda!J/e de let•r. flld11ye
/al/lo ft¡ (Jioloi{ÍCJ celuiCII: COliJO
llllJk•cular. .rlt•cmzado.¡x•ro 111/tl '
reumJetJdaiJle.
Mdnto~h.). R.. and K. L. ~ld)onald I<)H<).
The mirotic spindle. Sd. Am 261: tH·')6
<O<.:t.> Sohre los conocimi<'IIIIIS actuales
r las bipdh~\is acerca de la.firucuin de
los micmtiÍim/os durcmte ft¡ mi/mis.
Murmy, A., and T. Hunt. 1995. ' l lll' n .:ll
cycle. r'\n inrroduction. Nt•w Yor'ic
Ox f(Jr'CI t · nivcr:;ity L'ress. (:na IJuetla
reuisi<JII de los COI/OCÍINiC'/1/0,\ t/C/t((J/e.~
soiJre el ciclo celular
!\luna}. t\ . \V., and ~1. \V. Kir:--dlnl·r 1991.
\\'hat control:; the cell t'}'tk ~ i \m.
264:S6-6j <M;1r.>. Presenta las <'l 'id<' llt'itls
dis¡xmib/es sobre el ¡xtjx!l de la alc2
quiua.~a y la cicliua en el ciclo n-!11/ar

La segunda ley
l ,, 'ere~ 'ivo~ pa ren:n n>nt radc<.:ir l:1 l>cgu nd;l ley de la
·~rmo<.iln:ímica, qu<.: l'.~ta bl<.:cl' que la l'nergía de todo el
lllll\1.:1"'•<1 e~tfl dirigida l'n un sentido concn.·tn, y éste e.s, y
'll'lllpre h<l ~ido. t'l dcsonkn. ln<.:vitablemcnre, toda s las
forma.-. dl' l'ncrgía tit•nden a producir calor. Este incremento
dd desorden. o a l emoril'd:~d en un sistcrmt c<.:rrado se
denomina l'llli'Opia. No obstanl l'. Jos s~.·re:> v ivos disminuye//
'll t:ntropía medianil' l'l CIIIJJU!IIIo dd or<.k·n molecular de
toda, ... u~ <:strunuras. Cicnamemc. un organismo aumenta
cnonn<:ml'nll' su co111plejidad durante su <.l!:sarrollo. desde el
c'tado de hut:\ o fcnmd:1do hasta el esmdo <id ulto. Sin
~r¡h,¡r¡¡o. b sq~unda ley dc [¡¡ wrmodinámica se puede
c.tr .1 loli SJ'>Iema.... cerrados. y lo:-. seres vi,·os no lo son. Los
-:nnalt:' crecen } "C manticrwn gracia.-. a la energía libre del
lh~t·nre. Cuando un cicr\'(> s<.: -;acia de l1elloras y hayucos
dumme el ,·erano, translonna la energía potencial
~ matrnada en lo~ enlaces químicos de aha energía de los
k 1do~ tk e..,tos prodm to~ \ cgetalc.-.. EOLOIK'l"'• siguiendo
5
Fisiología
celular
ruws bioquímicas con Sl't·ucndas de tipo ·paso a paso•. esta
energía st.· va liben1nclo gradua lmente en forma de
comhustibh: para C[Ul' l'l ciervo pueda realizar sus <Kiividadcs.
Así, este animal disminuy<.: :-;u proria entropía, aumrntando la
cntropÍéi de su~ :ilimcn tos. No uh.-.wntc. la estructura
org:111izada d<.:l dcrvo no es pc rmanenl<.:, ya que ck:sap:J reccní
cuando el an 1rna 1 m u era .
1.<.1 fuente ültima <.1<.: cnL·rgía para t:l ciervo, y para todos los
seres vivos de la Tierra. es e l Sol. La luz solar e~ captada pm
las planl:ls v<:rdt>s que. afortunadamente par;l rodos, la
almacenan como erl<.'rgía químit·a de enJace, lo que permite la
subsi:-.h:n<.:ia wnro de las propias plamas como de los animales
que se alinwnwn de dlas. Así. la :-.q~uncla le) de la
Lcnnodinúmica no es qu<: no St' cumpla. sino que simpl<:menLc
cs ignorada por lo:-. -;eres ,.i,·os de la Tierra. que apro,·t'chan t'l
suministro de energía l'Ontinuo por parte dd !'lo! para
mamen<.:r la hiosf<.:ra con un alm orden interno, al menos
duram"' el riernpo ~.:n qtll' la vida e.x.isLa sobre la Tien·a. •
64 Paree l. lnl roducdón a ln vida animal

En los Protozoos lo dos los procesos vita-
les ocurren den1 ro d e los lím ites d e una
Llnica célula. En lo~ Mewzoo::. se distribu-
yen entre grupo.-. de c61ulas especializadas
que poseen fu nciones concn..:ws como la
coordinación nerviosa, la d igestión o la
excreción, que benefician al conjunto del
organismo: una «división dd trabajo• que
ha comribuido a la gran din:rsidad evolu-
tiva de lo.-. animales pluricelulares. No obs-
tante, exisren ciertas actividades que son
llevadas a calx) )X)r tcxlas las célub~ de los
animales. ya se tr·ate de una célLlla hepá-
tica, una nerviosa o u na m uscular. Todas
la~ células deben producir energía, sinte-
ti zar sus pro pios compo nentes internos,
controlar l<l mayor parte de su propia acti-
vidad y proteger su entorno. En este capí-
tulo consideraremos estas actividades.
LA ENERGÍA Y LAS LEYES
DE LA TERMODINÁMICA
El concepto clt: energía es fundamental en
todos los procesos vilales. Generalmente
entendemos por energín la capacidad para
realizar un 1rabajo, es decir, para prod u-
cir algún cambio. t:-. más, la energía es un
cialmeme imporwnte la c nergí<t química,
una forma d e energía potencial alman:-
nada en los enlaces q uímicos ele las mol0-
culas. La energía q uími<:a pl lede utiliza r-
se cuando se rompen los enlaces
quím icos, liberándose energía ciné1ica. La
mayoría de los procesos que se dan en
los seres vivos im plican la tmnsformación
de energía potencial en energía cinética.
La transformació n de una forma de
energía en otra está controlada por dos
leyes de la termcxlinámica. La primera ley
de la termodinámica establece qut: la
energía ni se crea ni se d estn.ty(.'. Pued e
pasar d e una forma a orm, pero la canti-
dad total d e energía de un sistema per-
manece estable. En resumen, la l'nergía se
conserva. Así, si ponemos gasolina en un
motor, no creamos energía nu<:vn , sino que
G>-L--<3 0
simplemente co nven imos la vnt!rgía quí-
mica de la gasolina en otra lo rma de ener-
gía, en este caso energía me<.'áni<.'a y calo r.
La segunda ley de la te rmodinámica,
tratada en el pró logo de es1e capíllllo, está
relacio nad a con la l ransformación de la
energía. Esta ley fu ndamenta l establece
que la energía de un sistema <.'errado tien-
de a alcanzar el m :íximo nivel d(.' desor-
quú11icas, los bioquímicos ul ilizan el con-
cepto de energía libre. La energía librL'
es simplemente la energía d ispo nible en
un sistema para realizar un trabajo. En un:1
mo lécula, la energía libre equ ivale a la
energía preseme en los enlaces químicos,
meno.-. la energía q ue no puede utili7.<U~-;e.
En la mayor patte de las reacciones que
tienen lugar en las células se de~prencle
energía libre, y se dice que son exergó -
nicas (G. en; fuera + ergon. trabajo). Tales
reacciones son espont<íneas y siempre se
producen «Cuesta abajo», ya q ue la ener-
gía libre se pierde desde el sistema. Así:
Pérdida de parte de la energía
Reactivo Productos con menos energía
libre que el reactivo
Sin embargo, muchas reaccio nes
im¡xmantes en las células requieren la adi-
ció n de energía libre, y se dice que son
endergón.icas (G. endo11. dcnu·o + ergon.
1rabajo). Tales reaccio nes tienen que ser
empujadas <<Cuesta aniba». ya que finaliz~m
c:on más energía de la que empezaron:
Producto con más energía

ente ahsti<K1<>. dificil de defmir y de medir.
La energía no puede verse. )' sólo puede
definirse y describirse en función de los
efectos que produ<:e sobre la materia.
La energía puede existir en dos esta-
dos, cinérica y potencial. La en ergía ciné-
tica es la e ne rgía d el movimien to. La
en e rgía potencial es la energía almace-
nada, es decir, la que en ese mo mento no
está realizando un tntbajo, p ero pued e
realizarlo . La energía puedl' pasar de un
tipo ti o l ro. Para los seres vivos es espe-
8\~ ~S / r;•~:r;j'
den, o enu-opía, como energía que :.<tle del
sistema (Figura 5-1). No obstante, los :-eres
vivos son sistemas abiertos que no sólo
mantienen su nivel de o rganización. sino
que tienden a aumentarlo dur;mte tcxlo el
desarrollo embrio nario d el animal desde
el estado d e huevo al csw do aduho.
ENERGÍA LIBRE
Para describir las transformaciones d e la
energía que se producen en l:.ts reacciones
Entrada de energía
Como verem os en la siguiell!e sec-
ción. el ATP es el intermediario más uni-
versal y rico en energía d e los w iliz:tdo:.
po r los seres vivos para impulsa ¡· ·cuesta
arriba.. reacciones impo rtantes, como las
neces<trias para el Lransp o rre acri vo ele
mo lécu las a través ele las membr<tnas y
la síntesis celular.

--Terrón Figura 5·1

de azúcar Difusión de un soluto en una disolución, un ejemplo de
entropía. Cuando el soluto (moléculas de azúcar) se
introduce en la disolución, el sistema está ordenado y
estable (B). Sin una energía que mantenga dicho orden, las
partículas del soluto empiezan a distribuirse por la solución
hasta alcanzar un estado de desorden (equilibrio) (O). La
entropía ha aumentado en la figura de izquierda a derecha.

A

EL PAPEL DE IA ENZIMAS
LAs ENZIMAS Y LA ENERGÍA
DE ACfiVACIÓN
Para que cua lquier reacció n que tiende
a producirse 1enga Jug<t r, i ncl uso si es
exergónica, primero deben desestahili-
';lrse los enlaces químicos. Por ejemplo.
si la reacción implica Ja ruprura de un
t:nlace coval<:nLc, los átomos que forman
dicho enlace d eberán sep:.mtrse primero
para hacerlo menos estable. Antes de que
el enlace S{: e...,tire lo suficiente como para
que se rompa debe suministrarse una
cic11a energía, llamada en ergía de acti-
vación. Sólo entonces habrCt una pérdi -
da completa de em:rgía libre y se darú la
lormación de los productos de reacción.
E>.te requerimit:nto puede compararse
wn la energía necesaria par..~ empujar un
carruaje hasta la cima de un:1 colina, antes
de que ruecl<: h~1cia abajo por la otra lade-
ra.liher-.mdo su energía potcnci~1l , a medi-
da que desciende.
Cna !(m11a de activar los reactivO,<; quí-
micos es elevar su temperatura. Al
aumentar la wsa de col isiones molecula-
re.s y separar los en laces qt1ímicos, el
calor puede proporcionar la energía de
;Ktivación neces;lria para qu~ s~ produzct
una reacción. Ahor~L bien, la..., reaccionc.!s
metabólicas <k!hen ocu rrir a temperatu -
ras hiológicamentt: to lera bl ~s. que son
demasiado bajas como para que se pro-
dutatn incrementos perceptibles en las
reacciones. En vez de eso, los sistemas
vivos han clcsarrollaclo una estrategia dil"<.:-
rcn tt::: emplean ca talizadores.
Los catalizadores son MISiancias quí-
mica.~ que aceleran los ritmos de reacción
~in afectar a los productos, y que no se
alteran ni ~e destruyen en el curso de dicha
reacción. Un ca taliz:.~dor no puedt: hacer
que se prcxluzca una reacción e;:nergética-
mente imposible: simplemente acelera una
reacción que de otra forma s~ produciría
a una velocidad mucho más lenta.
Las enzimas son Jos cata lizadores del
mundo viviente. El especial valor como
catalizador de una enzima es su poder
para reducir la canridad de energía de acti-
vación necesaria para que se produzca
una reacción . En efecto, un¡¡ enzima diri-
ge la reacción hacia uno o más pasos
intermedios. cada uno de los cuales
requiere mut·ha menos energía de acti-
vación que la necesari a para una reac-
Capírulo 5. Fisiología celular 65
Energía de activación
1 necesaria
sin enzima
1 Ene; ra de ac~ivación
-t- ,._., --.. . ,.
Sustrato
Energía
liberada
, ,
', -:.- -
( Complei;;-) \
,
\
necesana
con enzima
por la enz1ma- '.
reacción \ sustrato/
......_ __.. ,' ,
....
- - - - - - - - - ...:::...--=P~ ro-:
d-uc-to-s
Figura 5-2
Proceso de la reacción
-
Cambios energéticos durante la catálisis enzimática de un sustrato. La reacción completa
se produce con liberación de energía (reacción exergónica). En ausencia de enzima, el
sustrato es estable debido a la gran cantidad de energía de activación necesaria para
romper enlaces químicos fuertes. La enzima reduce el umbral energético, mediante la
formación de un intermediario químico con un estado de energía interna mucho menor.
ción en un (lliico paso (Figura 'i-2). H~1 y suministrados por la dicta. Toclas las vita-
que hacer notar que las enzimas no pro- minas del complejo 13 ~I Ctúan como cocn-
porcionan la energía de activación, sino zimas. Ya que los animales han perdido
que disminuyen el umbral de la misma, la c-.tpacidad de sintetizar e-;tas vitamina~
haciendo que la reacción se pnxluxca más que act(lan como coenzirn;~s. es obvio
Fúcilrnente. Las enzimas sólo afectan a 1~1 que un d éfi cit ele vitaminas p uede pro-
velocidad de reacción; en modo alguno ducir una enfermedad grave. Sin embar-
alteran el cambio de energía libre ue dicha go. a diferencia ele los combustibles y
reacción, ni cambian las proporciones de nutrientes de la dieta, que han de ser
reactivos y productos de la misma. rcpuestos de:.pués de ser consumidos o
utilizados como maLerial cs estructurales,
las viramin:ls se recuperc1n en su forma
N ATURALEZA DE LAS ENZIMAS
original y pueden usa t~'>e en repetidas oca-
Las enzilruts son moléculas complejas. que siones. Alguno.'> ejemplos de coenzimas
varían en tamaño desde pequeñas pro- que llevan vitaminas son el nicotín ade-
teínas con un peso molecu lar de 10 000, n[n cl inuckólido (NAO), que contiene
hasta molécu las sumamenLe romp licadas :ícido nicotínico (niacina); l:1 coenzima A,
con pesos molecu lares ele más de 101'. que contiene ácido pantoténico; y el fl a-
.'vl uchas em:imas son proteínas puras, es vín adenín dinudeótido (FAI)). que con-
decir, cadena..., de aminoácidos, plegadas tiene 1iboflavina (vitamina BJ.
y u n idas. O tras enzimas, para poder
desempeñar Sl.l r>arel enzimárico, necesi-
tan de la panicipación de peque1'1os gru- ACCIÓN DE LAS ENZIMAS
pos no proteicos. llamados co factores. Una enzim~1 funciona combinándose ele
En algunos casos, esro::. cofactores son forma sumamente específica con un sus-
iones met~dicos (por ejemplo, iones ele tr ato, la molécula cuya rea<.-ciún catali-
hierro. cobre, zinc, magnesio, potasio o z:t. La enzima rosee un sitio ~I Ctivo, loca-
calcio) que forman una parl e funciona l lizado dentro de una hend idura o hueco,
de la enzima. Algunos ejempl os son la que presenta una configuración molecu-
anhidrasa carbónica. que contiene zinc: lar única. El sirio activo tiene una super-
los citocromos, que contienen hierro; y la ficie flexible, que envuelve y se adapta
troponina ( una enzima que actúa en la al sustrato (Figura 5-3). L:.t unió n ele la
contracción muscular), que contiene cal- enzima con el su.stra ro fo rm a un cont-
cio. O tro tipo de co fac:tores, llamados plejo en zim a-su strato (complej o ES),
coen zimas. son orgánicos. Todas las en el cual el sustrato está sujeto median-
coenzimas conti~nen gn1pos derivados ele le enlaces covalentes a uno o mús pun-
las vitaminas, <'ompuestos que d eben ser tos del lug:.tr activo de la ~:nzima . El com-
66 Pnrre T. lncroducción a la vida anim al
A H
Figura 5-3
Forma de actuar de una enzima. Este modelo tridimensional muestra que la enzima lisozima posee una oquedad en la que se encuentra su
centro activo. Cuando una cadena de azúcar (sustrato) entra en la oquedad, la proteína que constituye la enzima cambia ligeramente de
forma, de manera que la molécula de sustrato queda englobada. En esta configuración se activa un centro de la enzima (un aminoácido de
la proteína), situado junto a uno de los enlaces entre moléculas de azúcar adyacentes. produciéndose la ruptura de la cadena del azúcar.
piejo ES no es f uerte y se d isociará rápi-
cl am ..:nl l', p ero d t~ rante ese m o m ento
fuga% h1 e m~ im a rroporcio na un ento rn o
químico único. que ;rctúa sobre cieno~
enlaces quím icos del sustrato de m<~ nera
que se necesira muc ha m eno~ e nergía
para completar la reacció n .
¿Có mo pueden c.:s1:1r los bioquí111 k'os
seguros de la existc.:rwia de un compk:jo
enzima-sustrato? La pn~t·ba original.
pue'> t:l de ma nille~l o por Leonor
Michac.:li ~ en l 9 J..i, L'S que cuando la
coni.'L'nl r:1ción de l Sl l ~lrato aum ...:nt:l y la
de cnzim;~ permanece con~t:rme. la tasa
de rc:wdón ak~tn t~t 1:1 velocidad
máxi111a. Este f?f'ectli de sat11mci611 ~e
int<.!rpn.:la en d s<.!n tk lo de C¡~I L' todo~ los
lug:m:s c¡rralí ticos ~>e llenan :r all:ls
conccnrraciom:s de ~ustrato. •~~lo no se
obser'\'a en una re:Kt'ión sin catalizar.
O tra evidencia Sl ' bns:l e n la o bsL'rvació n
el e que <.:1 complejo ES presenta
c:u-nctcn.sri<:as espl'Cil'<lscópicas únicas.
que ni la ~:ntima ni el ..,usmuo post'cn
por :.t·parado. Atkm:h, a lgu no~>
compl.:jos ES pu<.:dcn ai.~la rsc en estado
puro, y al menos un lip<> (los ;ícidos
nuclcicos y sus e n;dma~'> polimcmsas)
han 'ido ,·isros dircct:unenre con el
microscopio electró nico.
I.<rs en%im as que intervienen en algu-
no.., procesos imrortances. como po r
ejemplo las rcaccion<.:s que se estún pro-
duc ie ndo constanl emente y que est{l n
encaminadas a suministrar la energía para
Sitio activo
la célula, parecen o per:J r como conjuntos
cnzimárk'os, y no como enzimas aisladas.
Por ejemplo. la convcr:-,ión de la g lucosa
a d ióxido de carhono y agua se rea liza a
tmvés de 19 reacciones consecutivas, cada
una ele las cuaJes requi ere una e n z ima
especírica. En la célula. las en:r.im:ts fun-
damentales se encuenrran en concenrra-
ciones relélt ivam entc aItas, y pueden for-
mar pan e de secu c n c i <~ s enz im:í t icas
bastante compleja:; y muy integradas. Una
enzima lleva a cabo un pri mer paso y
cede el rroducco ~~ o tm en zima que ca ta-
liza el paso siguiemc. y así sucesivamen-
te, hasta que se compl eta la ruta en%imá-
Lica. Sl' podría decir que l::rs rea<.."ciones
están acopladas. Tales reaccione:-. acopla-
das se estu d iar:í.n mús :1clelante cu:tndo se
trate de h1 energía apo rtad a por el ATP.
ESPECIFICIDAD D E lAS ENZIMAS
U na d e l:ts caracteríslicas más importan-
res d e las en zim as es M L elevad a e.~ peci­
ficidacl. Ésta es una consecuencia del
ajuste m o lecular exacto necesario e ntre
enzima y sustrato. Ad em:ís, un¡¡ en zima
c:Haliza sólo una rea<.."ciú n. A d ifer<: nc ia
ele las reacciones que :-,e realizan en los
labo raro ri os de q uímica orgá nica, no se
clan reacci o nes coi<Jterak:-, ni se obtienen
subproductos. Obv iam ente, la especi fi ci-
dad, tanto del sust rato como de 1:1 reac-
ción, es esencial para impedir q ue la célu-
la se lle ne con subprod uctos in(itilcs.
Si n embargo, existe alguna va riació n
en el g rado de espedficidad. Algunas
e
~N-b-~tN-J-M~
1 1 1
Lis1na H R2
0
llugar de
arginina hidrólisis
Figura 5-4
La elevada especificidad de la tripsina.
Sólo rompe los enlaces pep tídicos
adyacentes a unidades de lisina o arginina.
enzim as ca taliza n la oxidación (dcsh i-
dro genac ió n ) de un ü nico sustrat o: po r
c j<.:m¡Jlo . la succin il (b ;hidrogena:;a sola-
mente cara liza la oxidación del ácido suc-
cínico. Otras, como es cl caso de las pro-
tc asas (po r c j <.:mplo, la p epsina o la
rripsina), pueden actuar sobre casi todas
Ja-; proreína~. rx:ro cada proteasa LiL·nc su
punto panicular de maque en la proteína
( Figt1ra '5-4). No rmalmL'nre una em:i m n
acL!pta un:1 mo l6cula cll· sustr<~to cada VL!Z.
C: tt aliza su cambio químico, libera el pro-
ducto, y vuch-c a repetir el proceso con
OWL molécui<J d e SILSirato . La en z ima
puede rcpt:lir este proceso miles dL' m illo-
nes de veces, hasta que l'inalmente queda
insvrvible (Iras unas pocas horas o des-
pués d e va rios años) y es destruid a, den-
tro de la célu l:1 , por o tras enzimas <:l imi-
n:td o ras d e residuos. A lgu nas enzi mas
experim en tan sucesi\·os ciclos catalíticos
a velocidades vertiginosas de m:ís ele un
m i llón ele c iclos por m i nuto. pl'ro la
m:1yoría anCla a ritm os 1nucho m¡i s l<.:n-
tos.

REACCIONES CATALIZADAS
POR ENZIMAS
Las reacciones ca tali zadas por <:m:imas
son reve r~ ibl es. Esto se re prese nta
mediante una doble lkcha entre los sus-
tr.uos } los producros. Por ejemplo:
Aciclo fum;írico + [!¿O ,o Acido m<Í iico
Sin embargo, por diferentes ra:t,ones,
las re<1cciones cata !izadas por la mayoría
de:: la:, cn:timas tienden a ocu rrir <:n una
~ola d irección . Por cjcmplo, la c nzima
proreolítica pcpsina pLit:<.k: d egradar una
proteína a aminoácidos (u na r<:acción
catabólica ). pero no puede acelerar la
reagrupació n de amino<Ícidos p :u·a que
se forme una canticla<l sig nifica! iv ~1 de
proteína (una reacción anabólica). Lo
mismo O<·un·e con la mayoña de las enzi-
mas q ue ca talizan la h idrólisis ele molé-
culas g r:lndes como {leidos nucl eicos,
polisadri<los. lípido~ o proteínas. \Jor-
malmentc exisre un conjunro de reaccio-
ne:, y enzimas que ro mpen e~tas suswn-
ci<ls (C~I 1 <1 holismo), pe ro par:-1 CJ IIe sea n
re::~intetizadas son necesarios conjuntos
de reacciones diferenlcs. que han de ser
catal izadas por otras enzimas dii>lin t a~
tanabo l i~nw). F.sta i rn:ver~ibi li d:,~d apa-
rente existe porqut: c.:lec¡uilibrio quími-
co normalmente favorece la formación
de prodtKlO'i pequeños de degr:1dació n.
L1 fabrit"acion. por parte de Jos st•rt·.-.
lii'OI>. de mol0cul:ts t·onlplcjas a partir de
OLI:IS lll:ÍS simrk:S S<.: ('0110(.'(.' t:OillO
anabolismo((;. mtobule, devar): la
ruprurn de moléculas <:omplejas e..,
lo que se c.lt::nomin:~ catabolismo
(G. catahole, derribar)
L'l dlrccción de n1alquier reacción
química <.k:pcnde del contenido e nergé-
tico rei:Hivo de las sustancias involucra-
da~. Si hay un cambio p equcñu ~:: n la
energía de los enl:te<.·s del sustrato y los
productos, la reacción es más fácilmen-
11:: reversib le. Sin embargo, si se eles-
prenden wa ndes ca ntidades d e energía
micmras la reacción ocurre en una direc-
ción determinada, e:-. necesario suminis-
trar de :1 lgu na manera u na mayo r e:.~ mi-
dad de ent:rgía para quc la re<ICCió n se
produzct en dirección contraria . Por <::ste
mmil·o, much:1s de las reacciones catali-
zadas por enzimas, si no la m:tyoría. en
A N~
Adenina
o- o- o-
H- C
-o-~- o-~- o-~-o-oc
11
2H H
11 11
o o o
Trifosfato H H
Figura 5-5
A, Estructura del ATP. B, Formación del ATP a partir del ADP.
la pr:íctica son irrever:;ib les, a menos que
la reacción l'St(: acoplada a otra que aror-
te la energía necesaria. En la célula, wnto
las reacciones reversibles como l a~> irre-
vc:;:rsihlcs esi <Í n combinadas ele manc ra
compleja, para hacer posible tanro la sín-
rei>is como la degradación .
lliuróüsi.~ lirc ralmcntl' ~ignilka .. romper
con <l!,'l.la• En la¡; reacciones de
hidróiL~is, M; rompe una molécula al
anadirle agua. lln hidrógc:no st' une :1
una subunidad y un grLipo hidroxilo
(·OH) a la olm subunidad. E:.to bacc: <Jlll'
se rompa el enlace covalente enrrc
ambas subunkladt>.s. La.s reaccione,-; de
hid rólisis son conrmri~t.s
:1 la1o de
condensaci ó n ( =deshidr:1tal'i6n; pérdida
dl' agua). en las que la~ ~uhunidadc:. se
unen en11-e si. cuando :-e pit'rde agua.
Las macromol6cui:·I S '>t' forman por
retccionl'S de condensació n .
APORTE DE ENERGÍA
QUÍMICA POR PARTE
DELATP
1kmos v isto qw:: las rc¡K ciones c ndcr-
gónicas son aq uellas que no suceden
c.'>pontáneamt:nte porque los productos
ne<.·esiran un aporte de energía libre. Sin
c mhargo. las reaccion es en<.lergúnit:as
pueden rroclucirse, cuando se <1coplan
la reacción que necesita de ene1gía y otra
productora de la mii>ma. El ATP es el
i m ermecl ia río mús com(¡ n e n las r eac-
ciones aco¡>ladas, y y:1 que puede con-
ducir tales reacciones cn~::rgéticamenle
desfavor~1 bles. es de enorme importan-
cia en los procesos mcwhó licos.
Capítulo 5. Fisiología celular 67
B
1 Captación de energía por el ATP
~C'-...C/N'\.
1 11 C-H
C
~N/ " N
/
- P~
p
A-P - PLA-P - P p
OH OH
Ribosa ADP ATP
l.,;t molénila de ATP cst<Í formada r or
a<.lcnosina (aden ina , una h:1se púrica, y
ribosa. un azücar con cinco átomos dc
carbono) y un grupo trifosfato (Figuras
'i-S y 5-6). L:t mayor parte d e la energía
libre d e l ATP Sl' c ncue ntnt a lm<.~cenada
en el grupo trifosfato. en especi;tl en los
dos e nlaces fosfoanhídrido que hay
entre los tr<..:~ g rupos fosfato. EstOi> do~>
e n laces sc conoce n como enlaces de
al ta energia, ya que una gran p<trte de
la energía libre de los enhKes se libera
cuando el ATP se hidroli?.<l a adenosina
dil'osfato (ADP) y fosfnto inorgánico.
ATP + 1 1~0 ~ AOP + P;
d o nclt:: P1representa el fosfato inorgáni-
co ( i = inorgán ico). Los g rupos de alta
L'nl·rgía en el ATP se rep re~entan con el
símlx>lo -. l "n enlace fosfa10 de al!Ll ener-
gía se representa como -P, y un e nlace
dc baja en<.:rgía (como el en l:ic<:: que tii1.L'
el g rupo rrifosfmo a la adenosina) como
-P. Por tamo, el ATP pued<.: simboli7.<1rsc.:
('01110 A-P-P-P y el ADP ('01110 A-P-P.
La fo rma en quc el ATP pucde acrua r
par:t llevar a c:1 ho u na rca cci{m acopla-
da se muestra en la Figura ::..-7. Una reac-
ción acoplada realmente C.'> un sisrcma
qut: supone dos reacciones un idas por
un:1 lanzadera d e energía (ATP ). L~1 con-
versión del sustrato A en producto A es
endergónica, ya que el producto ticn<.'
más energí:l libre que el sustrato. Por
tanto, la energía d ebe ~er suministrada
por acoplamien10 de la reacción con 011~1
exergónica, la conversión del ~usrrato U
en un producto B. En e:-ta re:tcción, el
:->ustrato 1:3 es :1 lo que gent.'ralmente sc
denomina combustible (por ejemplo, la
gluco~a o lo,., lípidos). La energía de enla-
ce quc se lihem en la re<tcción B se rmns-
68 Paret· l. lnrroducc i6n a la vida animal
Fosfato
[ Enlaces de alta
energfa
[ "
Fosfato
Fo•falo [
Ribosa
Figura 5-6
Modelo tridimensional del ATP. En este modelo, el carbono se ha
representado en negro; el nitrógeno en azul; el oxigeno en blanco;
y el fósforo en amarillo.
fi <..'t'<..! al ADP, que <1 su vez :-.<: c:onvie•te \.:n
ATP. Ahora, el ATP co ntribuye ton 1 ~1
cn<:rgía de su~ enlaces fo~faro a la r<::IC-
ci6n A, y dl' nuevo se produce ADP.
Los enlaces de alta c:nergía del ATP, en
rc;tlidad son b<~stante débiles, es <kc ir.
mc ...rables. l)cht<.lo a e'il<l inestabilidad, la
enc.:rgía del ATP se libera cuu ndo esta mo-
léculn se hidro liza en l:o~ s reacciones cL'iu-
larc.'>. Hay que señalar que d ATP co.; l ll1
agente acopl ador de e n e rgía y 110 un
combustible. No se U':.ll~l de un depósito
di.! e nergía que M: al macL·nc para se1 Lll i-
lil.::tdo en el futuro cuando .,ea nec<.!sario .
En lugar de <..' ilo. se produce por un con-
junto de reacciones )' c;tsi inrnediatamc.:n-
tc.: es comumido en otro. El A'I1> se forma
~gú n se ne<:L'SIW, prindpnlmente por pro-
('(•so:; ox.idatiH>:; en las mltocondrias. El
oxigeno no se.: consum e a menos que.: se
disponga ti ~: ADP )' mo léculas fo:-;f¡tLO, y
ésta-. no están di:-.ponihlc.:s hal>ta qut• se
hidroliza el ¡\ 11' por algun p roceso en el
que s<.! consumH energía. fJor tanto, elme-
talx>lismose mtlurr(.,>g ltlcl e11 s11 mayor¡xme.
RESPIRACIÓN CEtULAR
CóMO SE UTILIZA El.
TRANSPORTE DE ELECfRONES
PARA ATRAPAR lA ENERGÍA
QUÍMlCA DE ENlACE
t•na vez que hemos visto que e l ATI' es
d común denominador c.:nergético por
/
Enzima A
~
/ -f Reacción
endergónica
~ ~
Adenina
p p
~ Reacción
/
-<
Enzima B
exergónica
Figura 5-7
Una reacción acoplada. La conversión endergónica del
sustrato A en producto A no se produce de manera
espontánea, sino que requiere un aporte energético
procedente de otra reacción que implique una gran
liberación de energfa. El ATP es el intermediario a
través del cual se canaliza la energía.
e l nw l se impulsa to d¡¡ la maquin:tria
celular. estamos en clispo:-.ición de pre-
guntarnos cómo se capta t:Ma e nerg1.1 a
par1 ir de los ¡;ustraros combustibles. Esl:l
cuestión nos lleva a umt generaliza c ión
importante. todr~s las células satisftn·en
su., necesidades de E!11C'I'l{W ']111111/C:tl
111ediante recJCciones úe oxida cili ll - Oxidación Reducción
reduccíón. Esto simple nwnre sign ifica Figura 5-8
CJlll', en l a degradación dL· las molccu- Un par redox. La molécula de la izquierda
l a~> de comhus t ibles. loo.; átomos de se oxida al perder un electrón. La molécula
hidrógeno (e lc.:ctrom:s y prowncs) de la derecha se reduce al ganar un
electrón.
rasan ele age nt e.:~> donanl<:~> de e lectro-
nc¡; a agentes aceprore~> de los mismo~>.
Clon el donanlt' } el aceptor de e lectro
con hberacion de ener!{ía. l lna panc: de
m:,.., Jom1an un par reclox:
esta energía es ca pturada y se usa pn ra
ronnar Jos en laces de a ll ~l t! l'lergía d c: l D onante d e Aceptor de
+ + Enernía
A'J'i>. electrones -;::!. e e 1ectrones "'
Ya que: son tan imponamcs. recor- <agente (agcnw
demos lo que sc.: e ntie n<.i<.! por reaccio· n.xll•cror oxidanre
nc.:s d e oxid:wi6 n- redu cc i6 n (•<rcdox·J.
qu<.! se que s~·
oxidará) reducirá)
En l'">la:-; reaccione:-; hay una transferL'n-
c i,l ele electrones desde un donante (<.!1 Cu;.~ndo los electrones son accpt.ado~ por
agente redu(·tor), hasta un acepwr u<: el :tgente oxidante, se lihem ~·nergía dehi
eh.:(.'[ro nes (el agente oxidante). Cu~tndo do :1 q ue los dt:<.:trones pasan a ocup;tr
e l donante rit:rde sus dcctrones se una posición mas estable En la célula.
oxtda Cuando d aceptor recibe e lcc- los dccrroncs pasan a tra\·és de una ~<..'rie
trones, se red uce.: CFi gm~1 '5 -8). En o tras ele tr:tnsportadore.'>. Cada trans pormdur
pa labras, un ag...~nle reducto r se oxida se reduce cuando acepta los dectron ...·s,
cuando redue<: a mro compuesto, y l lll y entonces se rcoxida cuando los elcc-
agente oxidant<..' se reduce cuando ox1da tronL'o; pasan al :otguientc tran:-.porwdor
a otm compuesto. Así, por cada oxiua- de.: 1.1 s<.!rie. De c.?sla fo rma, <1 1 transfcrirst·
ción, d eb e c.:xi:;tir la corr<,;~po n clienLe Jos ~:k<.:lrones IXl :-iO a paso, b energía ,..,c
reducción. libera gradua lm<..'nte y se ronsigue un,1
En una n:actiún de o'idación-redu(·· cantidad de ATP máxima.

METABOLISMO AEROBIO FRENTE
A METABOLISMO ANAEROBIO
Finalmente, los electrones son transferi-
dos a un aceptor ftnal de el ectrones. La
rumu'ale7.a de este aceptor final es la clave
que determina la eficacia total del meta-
holismo celular. Los organismos heteró-
trofos (aquello.., que no pueden sintetizar
sus propios alimentos. sino que deben
ohtener sus nutrientes a partir dd ambien-
te, es decir, los an imales, hongos. y
muchos prmistas y bacterias) r>ucden divi-
dirse en dos grandes gn1pos: aerobios,
que utiliza n oxígeno molecular como
aceptor llnal y anaerobios, quc t:mplean
alguna otra molécula como aceptor final.
Como se h<~ indicado en el Car>íLulo 3,
la vida se originó en :.~usencia ele oxígeno,
y el abundante oxígeno de la atmósfera
actual se produjo dcsp1.16s de la evolución
de los organismos forosintéticos (autótro-
fos). Aún existen algunos o rganismos
estrictamente anaerobios, e incluso cum-
plen imJ1011antes papeles en algunos hábi-
tat concretos. No obstante, la evolución
ha favorecido el merolx>lismo aerobio, no
sólo por la disponibilidad del oxígeno,
sino también ¡1orque el met<tlX>lismo aero-
bio es muchísimo más eficaz que el mt:ta-
lx>lismo anaerobio. En ausencia de oxi-
geno, solamente puede liberarse una
pequeña p:ute de la energía dt: enlace pre-
/>ente en los nulrientes. Por ejemplo, cuan-
do un microorganismo anaerobio degra-
da gl u cos~• . el acepror fina l de dectrones
(r or ejemplo, el ácido pirCivico) r.odavía
contiene la mayor rarrc de la energía de
la molécula original de glucosa. Por otra
p<ute, un organ ismo <1erobio, que uLiliza
oxígeno como aceptor f'in:.~ l de electrones,
puede oxidar completamente la glucosa
ha~ta dióxido de carbono y ••gua. Se des-
prende casi 20 vecc.!s más energía cuando
la glucosa se oxida completamente que
cuando sólo se dcgrada hasta el estado de
ácido pir(Jvico. Una ventaja obvia del
merabolismo aerobio es que ¡1ara mante-
ner una determinada tasa metabólica
requiere una cantidad de nutliente:, mucho
menor que el anaerobio.
D ESCRIPCIÓN GENERAL DE
LA RESPlRACIÓN
El metabolismo aerobio st: conoce más
familiarmente como l ~l verdadera respi-
ración celula•·, que se define conto la
HIDRATOS
GRASAS DE CARBONO PROTEÍNAS
j j
Ácidos grasos Glucosa y Aminoácidos
y glicerol otros azúcares
Acetii·CoA
Ciclo de Krebs
ADP
Figura 5-9
Panorámica de la respiración, en la que pueden verse las tres etapas de la oxidación com-
pleta de las moléculas de los alimentos hasta dióxido de carbono y agua.
oxidación de moléculas de combw;lible
cuando el acertar fina l de electrones e~
el oxígeno molecular. Como se ha men-
cionado antes, la oxidació n de las molé-
culas de combustible, implica el des-
P1'endimiento de electrones y 110 la
combinación directa del oxígeno mole-
cular con dichas moléculas de combusti-
ble. Vamos a considerar este proceso en
general, antes ele estudiarlo en detall<:.
Haos Krebs, el bioquímico británico
que tanto contribuyó a aumentar nues-
tros conocimientos sobre la resr>iración,
describió tres etapas en la oxidación com-
pleta de las moléculas de los combuMi-
bles, hasta dióxido ele carbono y :.~gua
(Figura 5-9). En la etapa 1, los nutricnccs
son escindidos en moléculas pequeñas
que pueden ser absorbidas hacia el
torrente circulatorio. Durante la digestión,
que se trata en el Ca píwlo 35. no hay
producción de energía. En 1~1 etapa LI, 1 ~1
mayoría de l os nutrientes dt:grad ados
son conve1tidos en dos unidades con tres
Capítulo 5. Fisiología cdulnr 69
Etapa 1:
Digestión de
j las moléculas
del alimento
en unidades
menores
J
Etapall:
Las unidades
menores se
transforman
en acetii·CoA
Etapa 111:
Ruta final común
para la oxidación
de las moléculas
combustibles
ATP
átomos ele carbono (úcido pirC•vico). F.sta
etapa se produce en el citoplasma. Emon-
ces, las mo léculas de úciclo p irüvico
entran en las mitocondrias, en donde SL'
unen a una coenzima (coenzima A) rara
formar aceril coenzima A (acerii-CoAl. En
esta etapa li se genera una cierta canti-
dad de ATP, pero el rendimiento es
pequei'lo, en comparación con el que se
obtiene en la ültima etapa ele la respira-
ción. En la etapa H1 se produce la oxi-
dación final ele las moléculas de com-
bustible. con una gran producción de
ATP. Esta etapa tiene lugar en las mito-
condrias. La acetii-CoA es canalizada
hacia el ciclo de Krebs, donde el grupo
acetilo es oxidado completamente hasta
dióxido ele carbono. Los electrones que
se liberan desde los grupos acetilo. se
transfieren a unos transportadores espe-
ciales, que los ceden en la cadena de
trans¡10 rtc a compuestos ~•ce ptores ele
ek:cLrone.s. Al tlnal de la cadena, los elec-
t remes (y los protones que los ~• co mpa -
70 l'ill'l t' l. ill trodut't' ión.t la vid.• .mima!

Fígura 5-10
Glicólisis. La glucosa se fosforila en dos
pasos y pasa a un nivel energético más
ATP e levado. La fructosa-1,6-difosfato de alta
energfa es dividida en triosas-fosfato , que
3-fosfoglice· se ox1dan exergónicamente hasta ácido
raldehido prruv•co, produciendo ATP y NADH.
Ácido 1. 3·
difosfoglicérico

Acldo 3· ATP
fosfoglrcénco
Acido 2-
fosfogticénco

Ácido fosfoonot
prrúvico

Actdo p1ruv1co
ATP

n:1n l ~on . t <·c ptad<>~'> por ox 1gcno mole-

cular pant formar agua. ADP

G LICÓLISIS
<.omt>n7.11llO' nuL '''o pcnplo .1 LJ,t\l.''> dt'
la-. ...:u¡xts d1.· la rc.,¡macion ron l.t glirúl i-
.,¡.,, una nll.r ca.-.i tlllÍ\ l'ro.,a( p.rra loo., o.,cres
'1\'0..,, t'n l.t qul' 1.1 J.:luu,...,t ~· com il rte.· en
~k ido prnl\'teo. Fn tlll<l scriL· de rcan io-
m:">. la glut"0-...1 \ ouu-. mono.,acándo-. de
'l''' carl1c mm•. 'l t·-.unclcn c. n fr..tgmc..·mo...
de.· 1r.:s carbono.'>. l'l :ícido pirúvico <l'igu-
ra S 10) 1>urantt: l.t ~hcoh''' -.e produce
un¡t umc1 o\lcl,ttt<>ll ~ ctd.t molcutl.t de
glucosa produn: un rcnd ll11tl' nLO dL' dos
molécul,1-. Lk· 1\TP 1'11 c.,t,l rut.t la mokc·u-
l.t de: htdr.ttn de c...11 bono '>ttlrc..• una ln,fo-
rilal'ión :1 cargo dl'l A'IV, p t i111c..·ro p:11il lür-
m.tr glw.:os.t -6-fo.,f.tto (no t'lpn:-..t:mad.t en
l.t ligur:t :; 10), y dc..·.,pu..:-., para IÜm1.11 fntc-
t o~-o:t - 1 ,6-d if'os l'tllo. Así. t:n ~.·s t : 1 s rcacdoncs
dL· prepa t.td ú n e l c.. omhu-.l ihle h,t sido
mejorado· ( on gntpo.., fo.,J.tto >e~-o lo sufi-
l'iL·ntcmL·ntL' rc:tct ivo con t<> para <¡ ttc se
pn Kluzca n J.,., rc.tl<.ton~., .... tth.'>igutL'ntt:!i
1 -.tl' e~ un uro de..· ddtut de.· tn\'t t:o.Jún.
tK'Ct:s.'lrio p:tr:t quv .ti final '>L' obrenH:t una
g,tnanna dL· c...·nergt.t mudl.t" \C'CC'> m.l\or
que d ~a.,to t·lll'l}\l'llt'O tntc..r.d
En el '-tguicntL' p.t'io de la glk'olbr..., la
lnKl<lo,.¡t-16 dilo,f.tto 'l.' di\ ilk· t·n do-., .vú-
L.trt:'> dt tlt'' c11 hono ... que en ton<. e'>
-,ulren ttll<t oxid.tnon (piL·rdcn elc..•uro-
nL'' l > lo-. t·lt:ctront·' extr.11do:-. de. uno
dL: lo., iom·s de htdrogcno ..on act'pt.tdo::.
por d nk'ottn ·:tdL'Iltn d im rc..· lvc'>tido <\IAD.
un dcri\ ado de l.1 ' tt.unina tu.tcin.t l p.tra
p.t-.ar a -.u form.t t1.·ducid:t, .t la qtll' -,e
conoce como Nt\ 1)11. El NA I>t l rlllw iona
ATP
Fl rcrmino -glat~>Ja,~.,. l ·rntur.• duk t'•l 'e
acun< • pJ.r.l dl:'-{ nhtr !,1 t ll\\ ..:r..1o1
anaeroh1a de- la gluco.... t .1 .tltdo lat1tt o
Sin cmhaf1lO. mudto-, hu~<¡uunk'o' ullliLan
hn\ thhn u~n lino p:u:t rdl lf'L 1 l.t
degrad.1c 16n de .at.l!car ,, ,ILtdo fl""'
11 e1,
la scnacncia inKt.tl de re.u dont'.' qut·
conduu: .ti c•do d.: Jo...rdh J'stc L'' d
'c::ntidol·n qu.: u-.;nno-. d tvrmino .tcflll.
la rotura anaL·rohia dt: azut.tr ;¡ :tddo
lktk·o ..e denomín.t gltroh''' an.tl·robta
~~ dl'tJOuon t:lllll ghL·oh'l'' } glt~olt'''
anacroh lrt• es tilla cuc¡;tioll mcr:llt>l'IIW
J'onu.tl ya que !.1 'ccucnua t·nt.i111.1ltt.l
dc>!<c.le l.t gllll:o~a h:ht.t d .lltdo pu ~'' tt o
es la mhm¡t t:l llto c n l'OI1dil'ione~o .tvrohi:l:-.
como :an;.terohi:h
como una mol <.:('tda tr:tn sport:td ont ((lll'
conduce los clt·ttrone.., dc a lt:1 L'lll'rgía .1
la cad~.·n: t final d<.: t.r-Jn.,portc tk dectro
nes. en la qu<.: S\.' producira ATP.
Lo., <.los .tzut..tre.., dt· tre., t.trhono.,
( trio.,as l entran despuc..•s c..·n un.1 t .tdt:ru
de reaccione-; que rerntin:t con la lorm.t
Ctón dt· dos mukcub-. de.. .ícido p11ll\ su>
<Figur,t ';-lO>. Fn do-.. de c..·o;;ro., pa.,o~ .'>\.'
produce una molécula dt• ATP En otra.,
palabra.'>. c-.1cla trtO!>J tll·rw un tt•ndunten
lo de do~ molcntlas de ATP, y como h,t)
d os moléculas de.· trio.o;a, ~'>l' gc•w r.tn cua
tro mult:Lula.., dc ATP '> i t\.'t'ord.tmo., <.¡liL'
inictahm:nre se uttlizaron dos molc...·cula..,
dt.: ATP para .. mcjorar• la gluco...a, e l rcn
d imtc...·nto neto hasta t•stc pt rnto es de do1>
mokcuht'> tk ATP. L..J.., 10 rc...·.tccion~.·.,
ctvinüricamc...·nte cat..Jhzacb.,, de b ghtn
lisb, pueden resumir:-.c de ¡,, siguiL·ntt·
fOIIl\,1
).(lttt·osa + 2A0P -t- 2P,"" 2\1 \0~ - t
2 .tddo p11uvico + 2'\ADI I + lATP
ACETIL COENZIMA A: UN
INTERME DIARlO FUNDAMENTAL
E LA RESPffiAClÓN
En d metabolismo at:rohio. la~> dos mo l(·-
cul.t-. de ácido pirtl\ ico formada~ dLtran
ll' l;t t\licóli1>ís entra n en una mttocondnn .
Un:1 VL'Z é.l ll r. <.::1da molecu la dt· :ícido piru
víco ..,ufrc una oxidación }' u no dl' .,u.,
ca rbono.'> . . .l' libera como cli ox1do dt: ( :tr-
ho no (Figura '1- ll). El resto d L· dos c.11··
·\ttdc > pir(l\ lt t> e-, l:.t forma indl-.ndada
o
11
dd .tudo: CJ J,- e- CüOH. l.n
condKIOill'' ¡,,toló~KJ' el ;tudo
f'llnl\ KO g~ n\.Talment\' :-.t: dboc 1.1 t:n
o
11
J'lllll\,!lo lCJI -e- COQ-)} 11'
Fl ' 'o de .unhm. tL·nuulo... <.:' lot.tlnH:~ntl'
nmL'llO p:ll',t describir é~te y otro"
.teido' organKos (por ~:jemplo .tudo
l.u lit o ) l.ttl.tto l en fo,. proc~:'o'
lll L'[,tJ >olko....

o El ciclo comienza con la acetii-CoA (2C)
11
CH 3-C-COOH
NAD~;r--CoA
Ácido pirúvico
NADH
[§]
o es oxidado por el NAO,
11
CH3- C - S- CoA Acetii·CoA
Figura 5·11
Formación de la acetil coenzima A, a partir
del ácido pirúvico.
bonos, se une con l:t coenzima A paru
ronnar acetil coenzim a A (acetil-CoA).
L<l <1cetU-CoA es un compuesto sumn-
mc:nt<: importante. Su oxidación final en
el <.:ido de Krebs (a <..·ontinuación) pro-
porciona los electroneo; de aira energía
que se utilizan para generar ATP y es un
intermediario fundamenta l en el mera-
holi!>mo de los lípidos <p. 7-1).
El CICLO DE KREBS: OXIDACIÓN
DE lA ACETIL COENZIMA A
La degradación (oxidación) del grupo
acetilo de dos ca rbonos de la acetii-CoJ\
Sl' produ ce en una secu encü1 cíclica
denominada ciclo d e Krebs (tamhi6n
llamado ciclo del :ícido cítrico o ciclo d<..•l
arido tricarboxílko kido TCAD (rigura
S-1.2l. La acerii-Coi\ :.e une a un ácido
de cuatro carbonos (el úcido oxalacéti-
ml, lihc:rúndose la coen%Lm~t A q ue vud-
vc: a reaccionar con ::ícido p irüvi<.:o.
Medi~tnle una sel"ic de reacciones los dos
carbono:> del grupo an.:tilo se li beran
romo dióxido de carbono. y se regene-
ra áddo oxalacético. Los iones de hidró-
g~:no y los electrones :.on transferidos
en laii oxidaciones al t\AD y al FAD ( fla -
vín-atlenín-clinuclcúLi<.lo, o tro acepr.or de
l'lect rones) y se produce un enlace piro-
fosfato formándose g uanosín trifosfmo
CGTP). Esre grupo fosfaro de alta ener-
gía, pasa casi inmediatameme a una
molécula de ADP, formúnclose otra de
1\TP. En rotal. en e l c ic lo de Krehs se
obt ienen los sig uientes producros: col.
ATP, 'lADH y fADll ¿:
aretilo + 3 A IY + FAD + ADP
+ P, ~ 2CO! + 3 ADII + FADH! + ATP
La., molécula-; de NADI I y fAD! Il for-
madas pueden p rodudr L1 moléculas de
Capítulo 5. Fisiología n ·lular 71
que se une con el ácido oxalacético para
C\
Acetii-CoA CoA
formar ácido cítrico (6C). Se libera CoA, que
volverá a reaccionar con el ácido pirúvico.
Una oxidación final debida al NAO~
produce NAOH y se vuelve al
punto de inicio del ciclo.
Ácido oxalacético (4C) Ácido cítrico (6C) Un isómero del ácido cítrico
produciéndose ácido
cetoglutárico (5C), NAOH y
NADH una molécula de co2.
NADH ~
Ácido a-cetoglutárico (5C)
Otra oxidación
debida al FAO
produce FADH 2. FAO ~
Ácido succínico (4C)
Una nueva oxidación debida
al NAO. conduce a la formación de
ácido succinico (4C). NAOH y C02 .
GTP GOP
AO
forma directa~ente una molécula
ATP - de ATP en cada CIClO.
Figura 5·12
Esquema del c ic lo de Krebs mostrando la producción de tres moléculas de NAO reducido,
una molécula de FAD reducido, una molécula <:le ATP y dos moléculas de d ióxido de carbo-
no. Las moléculas de NADH y FADH2 producen 11 moléculas de ATP a medida que se van
oxidando a lo largo de la cadena de transporte de electrones.
ATP. cuando sean oxidadas por el oxíge- los e lectrones pasan ele: una molécula
no en la cadena de transporte de e lec- transportadora a la sigu ient<:. se va libe-
trones. Las o tras molécu las actüan como rando energía libre. Parte de esta energía
rea ctivos intermediarios y productos que se utiliza p:tra ht síntesis de ATP, median-
se están regenerando consrantement<: a te la creación de un gmdientt: de 11' a rra-
medida que :.e produce el ciclo. vé-; ele la memhntna ele la mitocondria. La
pr<xlucción de A'Tl' mediantt: la fo...,forila-
ción del ADP se da en rre~ pumo:. de la
CADENA DE TRANSPORTE cadena. Por este procedimiento, la oxida-
DE ELECTRONES ción de un NADH lleva a l:t producción
La transferenciu de iones ele hidrógeno y d e 3 mol6culas de ATP. 1~1 FAI)Il¿ proce-
electrones desde el NAD y el FAD reduci- dente del cidn de J<rehs, entra en la ca-
dos hasta el accptor final, el oxígeno mole- dena a un nivel inferior que el J\ADI 1 y
cular. se produce a lo largo de una com- por ello sólo conduce a la formación de
plicada cadena de transporte de electrones. 2 mol0cul~ts de ATP. Este m0wdo de cap-
que tiene lugar en la membrana interna de tación de cnergia se conoce como fosfo-
las m itoc.:ondrias (figura 5-13. ver t~l mbi(·n rilación oxidativa, ya que [;¡ f"o rmació n
p. 49). Cada molécula transportadora de de fosfato de alta energía está ligada al
la cadena (rotu ladas ele 1 a IV en la Figu- consumo de oxígeno, y 0ste depende de
ra 5-13) es un complejo a hase de proteí- la demanda de A'n) por el rt•:-;to de los pro-
nas, que acepta y libera electrones a un ceso.., metabólico..'> en la célula.
nivel ele en~ rgía inferior que el transpor- ;,Cómo se produce realmentt' el ATP
tador anrerior de la cadena. A medida que durante b t"ost(Jrilación oxidmiva? Actual-
72 PaneL lncroducci6n a la vida animaJ

Transporte de electrones
ligado al transporte de H•
a través de la membrana
Movimiento de entrada
de H' a través de canales
proteicos, ligado a la
sfntesis de ATP.

Membrana interna
de la mitocondria

Figura 5-13
Fosforilación oxidativa. La mayoría del ATP de los seres vivos se produce a lo largo de la cadena de transporte de electrones. Los electro-
nes que se liberan a partir de las moléculas combustibles, en el curso de las reacciones de oxidación que se producen en el interior de las
células (glicólisis y ciclo de Krebs} van recorriendo toda la cadena de transporte de electrones. en la cual, los principales compuestos son
cuatro complejos de proteínas (1, 11, 111 y IV). La energía de los electrones es captada por los complejos y es empleada para empujar W,
que atravesarán la membrana de la mitocondria. El gradiente de W que se crea, hace que estos H' vuelvan a entrar en la mitocondria, a
través de canales específicos, a cuyo nivel, el movimiento de los W está acoplado a la síntesis de ATP.

mente, la explicación más ampliamente
aceptad;:¡ de este mecanismo es la hipó-
tc~is quimiosrnótica (Figura 5-13). De
acuerdo con esl<..! modelo, a medida que
los dectrones aportados por el NAD!-1 y
el fADH 2 van recorriendo la cadena de
tr:mspone de electrones, se van activan-
do una serie de canales de bombeo de
protones (iones de hidrógeno), que
hacen que éstos vayan sa liendo y pene-
trado cn el esptH.:io que hay entre las dos
membranas mitoconclriales. Esto hace que
la concentración de protones aumente en
el espado exterior, c reiindose tma pre-
sión de difusión que conduce a Jos pro-
tone:-. de regreso al interior de la mito-
condria, a través de unos canales protó-
nicos especiales. Estos canales son com
piejos proteicos formadores de ATP. que
utilizan el paso de los protones para pro-
ducir ATP. la manera exacta en que el
movimiento de prmoncs esta ligado a la
síntesis de ATP aC1n no se conoce con
exactitud.
EFICACIA DE LA
FOSFORIIACIÓN OXIDATIVA
Ya estamos en condiciones de calcular el
rl..!ndimiento total de ATP de la oxidad6n
completa de la glucosa (Figura 5-14). La
reacción geneml es:
Glucosa + 2 ATP + 36 ADP + .16 P
+ 6 01 ~ 6 C01 + 2 ADP + 3ó ATP
+ 6 IT20
El ATP se produce en varios pun10s a lo
largo de la ruta (Tabla )-1). El NADII cito-
plasmático producido en la g llcólisis
necesita una molécula de ATP pam enrr&r
en la mitocondria; por tanto, cada NADH
procedente ele la glicól isis tiene un ren-
dimiento ele dos moléculas de ATP (en
total cuatro), en lugar ele las tres molé-
cula~ de ATP por C<ld<l un<~ ele NADII (en
total seis) qw.: o;c producen en el interior
de las mitocondrias. Cont ando los dos
ATP empleados en las primeras rcaccio-
 Capículo 5. Pisiología cel ular 73

Figura 5-14
Ruta de la oxidación de la
Membrana glucosa y otros hidratos de
carbono. La glucosa se degrada
plasmática a piruvato por la acción de
enzimas citoplasmáticas (ruta
glicolítica). La acetil coenzima
A, se forma a partir del ácido
pirúvico y entra en el ciclo de
Krebs. Un grupo acetilo (dos
carbonos) se oxida para dar dos
moléculas de dióxido de
carbono en cada vuelta del
ciclo. En varios puntos de la
ruta se extraen pares de
electrones de la cadena
carbonada del sustrato, que son
transportados por agentes
oxidantes, NADH o FADH 2 ,
hasta la cadena de transporte
de electrones, donde se
producen 32 moléculas dé ATP.
También se producen otras
4 moléculas de ATP mediante la
fosforilación del sustrato en la
ruta glicolftica, y en el ciclo de
Krebs se forman otras
2 moléculas de ATP (inicialmente
GTP). Así, por cada molécula
de glucosa se producen
38 moléculas de ATP
Membrana (rendimiento neto de
36 moléculas). El oxígeno
mitocondrial molecular sólo está implicado
en el extremo final del proceso.

oe;·
o
o.
CD
/\
ro
O"
(/)

o
¡g_
O.CD
(D;:¡
colll
- o.
--
~CD
aw
;;;:¡ ;;;:¡
CD(J)
(/)""Q
o;::¡.
CD
74 Parte l. Introducción a la vida animal

CAlculo de las moléculas totales de ATP generadas

TabJa 5-l
en la respiración
Membrana
ATP generado Fuente plasmática
ATP
4 Directamente de la glicólisis
2 Como GTP (~ATP) en el ciclo de Krebs
4 A partir del NADH en la glicólisis ADP +Pi
6 A partir del KADI-I producido en la reacción de transformación
del ácido pirúvico a acetii-CoA
4 A pa1tir del FAD reducido en el ciclo de Krebs
18 A partir del NADH producido en el ciclo de Krebs ATP

38 Total ADP+Pi
-2 Utilizados en las reacciones iniciales de la glicólisis
36 Nero

nes de la glicólisis, el rend imiento neto
total es de 36 moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa (la producción de
36 moléculas de ATP es el máximo teó-
rico. ya que p arte del gradieme de H •
producido por el transpone de electro-
nes, puede emplearse para otras funcio-
nes, por ejemplo, para el transporte ele
sustancias hacia el exterior o el interior
de las mitoconclrias). El rendimiento
medio de la oxidación aerohia de la glu-
cosa es aproximadamente del 38%, com-
parativamente mucho más efi caz qu e
cualquier sistema de conversión de ener-
gía diseñado por el hombre, qu e rara-
mente sobrepasa n el 5-10% de eficacia.
GUCÓUSIS ANAEROBIA:
PRODUCCIÓN DE ATP SIN
OXÍGENO
Hasta c:;te r>Unto hemos dcscrico la res-
piración celular aerobia. Veamos ahora
cómo generan los animales ATP sin oxí-
geno, esto es, anaeróbicamente.
En condiciones anaerobias, la gluco-
sa y otros azúcares ele seis carbonos pri -
mero se fragmentan por etapas en un par
de molécu las de ácido pirúvico de tres
carbonos, produciéndose dos moléculas
de ATP y cuatro :'itomos de hidrógeno
(cuatro equivalentes reducidos, lo que se
presenta como 2 NADH + 1 n.
Pero en
ausencia de oxígeno molecular no puede
producirse la oxidación posrcrior del
ácido pirúvico. ya que el ciclo de Krehs
y la cadena dt;: transporte de electrones
no pueden rcner lugar y, p or tanto, falta
el mecanismo para que tc.!nga lugar la
reoxidación del NADH producido en la
glicólbis. El problema se salva limpia-
meme en la mayoría ele las cC:Iulas dt: los
animales mediante la reducción del ácido
rirúvico hasta ácido láctico (Figura 5-15).
El ácido pirúvico se convierte en el acep-
tor final de electrones y el ácido láctico
en el producto final de la glicólisis anae-
robia. Esto hace que se rompan los puen-
tes de hid rógeno, por lo que se pueden
reciclar y captar más H'. F.n la fermen-
tación alcohólica (por ejemplo la de las
levaduras), hasta llegar al ácido pirúvico,
los pa:;os son los mismos que en la gli-
cólisis. Entonces se libera uno ele los car-
bonos como dióxido de ca rbono y el
compuesto de dos carbonos que queda
se reduce a etanol, regenerándose NAD.
La glicúlisis anaerobia sólo rinde 1/ 18
de lo que lo hace la oxidación completa
de la glucosa ha:;ta dióxido de carbono
y agua. pero su enorme impo rtancia mdi-
ca en que puede aportar algo de fosfato
ele alta energía en situaciones en las que
el oxígeno c.!SLá aL•senw u sLr nivel es muy
bajo. Muchos 1nicroorganisrnos viven en
lugar es en los que hay una gran e<trcncia
de oxígeno. como sucede en los suelos
pantanosos, el lodo de los lagos, el fondo
del mar o en los cacláven.!~ en descom-
posición. El mú:;culo esquelético de los
vertebrados puede ba:;ar su actividad casi
exclusivamente en la glicólisis anaerobia
d urante conos períodos de esfuerzo,
cuando la contracción es Lan rápida o
potente que el suministro de oxígeno a
los tejido.~ resulta insuficiente como par~•
proporcionar toda la energía necesaria
para la fosfori lación oxid:.niva. En estos
casos los an ima les no puc.!tk:n aguantar
mucho, pero complementan la fos foli la-
ción oxidativa con la glicólisis anaerobia.
Una actividad intensa siempre va segui-
da de un período en el que :lllmenta el
consumo de oxígeno, a med ida que el
2NADH 2NAD+
Figura 5-15
Glícólísis anaerobia, un proceso que tien e
lugar en ausencia de oxfgeno. La glucosa
es fragmentada en dos moléculas de ácido
pirúvico, produciéndose cuatro moléculas
de ATP, con un rendimiento neto de dos,
ya que se usan dos moléculas de ATP
para producir fructosa-1 ,6-difosfato.
El ácido pirúvico, el aceptor fin al de
electrones de los átomos de hidrógeno y
electro nes liberados durante su formación ,
se transforma en ácido láctico.
ácido láctico se difund e desde el múscu-
lo hasta el hígado, donde se metaboUza.
Ya que el consumo de oxígeno aumenta
después de una aclividad 'iolcnta, :;e dice
que durante la misma el animal adquie-
re una deuda de oxígeno , que se recu-
pera cuando la actividad cesa y se meta-
bol iza el ácido láctico acumulado.
Algunos ani males dependen funda-
rnenralmcntc de la glicólisis anaerobia
cuando realizan sus actividades norma-
les. Por ejemplo, los mamíferos y las aves
buceadoras dependen casi por complc.:w
de la glicólisis anaerobia, que les pro-
porciona la energía necesaria para poder
mantener inmersiones prolongadas. El
sa lmón nunca podría alca n7.ar sus l uga-
res de freza si no fuera por la gl icólisis
anaerobia. que le proporciona casi todo
el ATP que ULiliza durante los grandes
esfuer-l.os musculares que tiene que rea-
li7.ar, corricnw arriba, por rúpidos y ca:,-
 Capítulo 5. Fisiología celular 75

o La larga cadena hiclrocarbonada de un cérido no es tan grande como hemos caJ-

u ácido graso se va rompiendo por la oxi- culado antes. ya que se requieren canti-
O CH - O-C- A
11 1 2 1 dación de fragmentos de dos áwmos de dades variables ele energía para su sínte-
R2- c -o- c o + 3H 20 carbo no. Éstos se separan desde el extre- sis y almacenamiento.
1 11 mo de la molécula, como acetii-CoA. Se Las gras<IS almacenadas son la mayor

Trlgllcérldo j
CH 2- 0 - C- R3

Lipasa
~
R- C
1 \
CH 20H
1 ~
OH-CH + R- C
2 \
1
CH 20H
Glicefol
~
R- C
3 \
Ácidos grasos
Figura 5-1 6
Hidrólisis de un triglicérido (grasa neutra)
por una lipasa intracelular. Los radi cales A
de cada ácido graso representan una
cadena hidrocarbonada.
cnclas. Muchos animales parásiros han
prescindido tmalmente de la fosforila<:ión
oxiclativa. ÉstOs. en su metabolismo ener-
gético, :-.ecretan productos fina les rela -
ti\'amente reducidos, como el ácido suc-
cínico. el ácido acético o el ácido
propiónico. Estos compuestos se produ-
cen en las rc..:acciones que tienen lugélf' en
las miloconclria¡o¡ y ele ellos deri van va ri as
molécul:Js más de ATP que en la g licólisis
hasta {u.:ic.lo I(Jctico, aunque estas seruen-
ciat. son mucho menos eficaces que el sis-
tema clásico de transpo•te de electrones.
METABOLISMO DE
LOS LÍPIDOS
El primer paso en la degradación ele un
trigli<'érido es la hidró lisis hasta g licerol
y tre:-> moll:culas d e ácidos g rasos (Figu-
~~~ 5- 16). El glicero l se fosfori ta y enlt<t <.!n
la ruta gl icolítica.
Lo que queda de la molécu la dcltri-
glicériclo son los ácidos grasos. Uno de
los ácidos grasos más abundantes en la
nmurale7.a es el ácid o esteárico:
I.IC O·L CH Cl-l. Cl-l. CH Cl-l. CH CH O
''J \. / ,'2/\.2/ "'2/ "'2/ \.2/ "'2/ \.2/ \.2/¡
C~ C~ C~ CH2 CH2 CH2 CH2 CH2 C
Ácido esteárico
necesitan dos enlaces fost:.tto ele alta ener-
gía parn preparar cada fragmento, y esta
energía procede de la rcducción del .NA.D
y FAD en las oxidacio n es y del g rupo
o acetilo cuando se produce la degradación
en el ciclo de K.rehs. Se ha calculado que
la oxidación completa del ácido esteári-
OH
co, de 18 carbonos, produce 146 molé-
o culas ele ATP. En comparación, [.fes molé-
c ulas ele glucosa (también 18 ca rbonos
en rotal) rinden 108 moléculas d e ATP.
OH Como hay tres ácidos g rasos en cada
molécula ele triglicérido, se forman u n
o rotal de 440 mo lécu las d e AT P. Se pro-
ducen otras 22 mo léculas de ATP adicio-
OH nales en la degradación del glicero l. lo
que da un total de 462 moléculas ele ATP.
No es de extrañar que las grasas se con-
sideren como el combustible rey para los
animales. Las grasas son combustibles
más concentrados que lo:; hidraros ele car-
bono. ya que las primeras son hidrocar-
buros casi pums, contienen más hidró-
geno por átomo ele ca rbono que los
azücares, y son los electrones energéti-
cos del hidrógeno los que dan lugar a los
enlaces de alta energía, cuando se mue-
ven a través de la cadena de transporte
de electrones en las mirocondrias.
Los depósitos ele grasa se forman
principal mente a p<~ rtir de los exced en-
res d e grasas e hidratos de carbono ele la
clieLa. La acetil-CoA cs la fuente de áto-
mos de carbono pa ra construir lo~ ácidos
grasos. Como ro<.los los g randes tipos de
moléculas orgánicas (h idratos ele carbo-
no, grasas y proteínas) pueden degra-
darse a aceril-CoA. todas ellas pueden
convenirse en grasa almacenada. La ruta
biosimética de los ácidos grasos recuer-
da a la inversión de 1:1 ruta catabólica ya
descrita, pero requiere de un conjunto de
<.;n.zimas complcram.eme diferente. A par-
tir d e la acc ti l-CoA, la cadenc1 dc ácido
graso es ensamblada a hase d e fragmen-
tos de dos carbonos. Ya que los ácidos
grasos libemn energía cuando se oxidan,
obviamente su síntesis requiere un apor-
re de energía, que es proporcionada prin-
ci palmente por electrones de aira ener-
gía procedentes de la degradación ele la
g lucosa. Asi, el rota l de ATP derivado de
" oH la oxidación d<.: un<t mol0cula ele rrigli-
reserva d e combustible d el cue rpo. La
mayor parte de l a grasa utilizable se loca-
liza en el tejid o adi poso, que está cons-
ti tuido po r células especiales rellenas ele
g lóbulos de triglicéridos. El tejido adipo-
so se reparte por toda la cavidad abdo-
m i nal , los müsculos. alrededor de Jos
vasos sanguíneos profundos, y especial-
mente bajo l a piel. Las mujeres tienen
aproximadamente un 30% más de grasa
que Jos ho mbres, y ésta es la responsa-
ble d el contorno más redondeado de la
figura femenina. Los humanos también
podemos acumular graneles cantidades
de grasa con demasiada faci l idad , que
generan una gran insarisfa<:<:ión personal
y un serio riesgo de raer enfermos.
Los a~pc<..:tos fisiológicos y p.sicológicos
d e la obesidad, actualmente, esu\n siendo
investigados por numerosos <'icntífico:-..
l.lan aumentado las evidenc ias qt1<.:
indican qu~:: la acumulación de gl'llsü en
el cuerpo esté'i reguh1cla por un cent ro de
comrol de b alimentación loca li7..ado en
l as ;.onas laterales y ventral del
hiporálamo, una región situada en b
pane inferior del encéfalo. Aquí se regula
el peso normal del individuo, qw.: puede
mantenerse de forma persistente por
cnt'ima, o por debajo, del que se
con~idera como «normal» par:1 la
población humana. De este modo, la
ohesidad no siempre se debe a los
cxt•csos y la falta de autocontrol, aunqu<:
normalmente ~e piense lo contrario.
METABOLISMO DE LAS
PROTEÍNAS
Ya que las proreínas están formadas por
~1mi no:íc id os, generalmente 20 d ife ren-
tes (f'>. 27), el tema central a considerar
es d metabolismo ele los am inoá<:idos.
Éste <.:s sumamente complejo. Por tina
parte , cada uno de los 20 aminoácidos
requiere mras de biosíntesis r degrada-
ción propia:,. Por otra, lo~ aminoácidos
son precursores de las proteínas ti~ula­
res, enzimas. ácidos nuclcic:os y otros
compuestos nitrogenado~. qu<: forman
<::1 auté ntico e ntramado ele la célt da. El
76 Paree l. Inrrod ucc i6n a la vida anim al
objetivo principal de la oxidación de los
hidratos ele carbono y las grasas es pro-
porcionar energía para construir y man-
tener estas importantes macromoléculas.
Comencemos con la reserva de am..i-
noácldos de la sangre y del fluido extra -
celular, de la que se surten los tejidos
para satisfacer sus necesidades. Cuando
los animales ingieren proteínas. la mayor
parte de éstas se digiere en el rubo diges-
tivo, liberándose los aminoácidos que las
constituyen, que son absorbidos (Figura
5-17). Las proteínas tisulares wmbién son
hidrolizadas durante el crecimiento, repa-
ración y reestructuración normales ele los
tejidos; sus aminoácidos, junto con los
derivados de los nutrientes proteicos,
pasan a fo rm ar parte ele la reserva de
aminoácidos. U na p<ute de dicha resetva
se util iza para reconstru ir proteínas tisu -
lares, pero la mayoría ele los animal es
ingiere un exceso ele proteínas. Ya que
los aminoácidos no se excretan com o
tales en ca ntidades significativas, deben
ser utilizados de alguna m ~1n e ra . De
hecho, los am inoácidos pt.1cd en ser, y
son, metabolizados a través ele rutas oxi-
clativas para proporcionar fosfato ele alta
energía. En suma, el exceso ele proteínas
se utiliza como combustible, como ocu-
rre con Jos hidratos ele carbono y las gra-
sas. Su importancia como combustible
depende, por supuesto, d e la naturaleza
de la dieta. En los carnívoros, que ingie-
ren una diera compuesta casi exclusiva-
menLe por proteínas y grasas, casi la
mitad de su fosfato de alta energía pro-
cede de la oxidación d e los aminoácidos.
Antes de formar patte del depósito de
combustible, debe extraerse el nitrógeno
de la mo lécula de ami noácido . Esto se
puede conseguir por clesaminació n (el
grupo amino se divide para fonnar amo-
níaco y un cetoáciclo) o por transamina-
ción (el grupo amino se transfiere a un
cetoáciclo para producir un 11LICVO ami-
noácido). Así, la degradación de los ami-
noácidos da lugar a dos productos prin -
cipales, amoníaco y cadenas carbonadas,
que son tratados de diferente manera .
Una vez que se han extraído los átomos
de nitrógeno, las cadenas carbonadas d e
los aminoácidos pued en oxidarse ele
forma completa, generalmente por medio
del ácido p irúvico o del ácido acético.
Estos residuos se incorporan entonces a
las rutas normales del metabolismo de
los hidratos de carbono y de las grasas.
fácilmente del amoníaco, y deben deto-
Protelnas xificarlo convirtiéndolo en un compues-
de la dieta
to menos tóxico. Los dos compuestos
principales que se forman así son 1::1 urea
y el ácido úrico, au nque diferentes gru-
pos de vettebrados e invettebrados excre-
Sin digerir Digeridas
tan una gran vari edad de otras formas
Consumidas
y por la llora detoxificaclas de amoníaco. Entre los ver-
absorbidas intestinal tebrados, los anfibios y, especialmenLc,
los mamíferos, producen urea. Los repti-
j les y las aves, igual que muchos invctte-
b raclos terrestres, p roducen ácido úr ico
(la excreción de ácido ú rico por patte de
· Reservade los insectos y las aves se describe en las
oaminoácldos p. 419 }' 586, respectivamente).
El hecho clave que parece determinar
el tipo ele desecho nitrogenado es la dis-
po nibilidad d e agt1a en el ambiente.
Cuando el agua es abundante, el princi-
Reconstrucción Oesaminación pal desecho nitrogenado es el amoníaco.
de proternas y utilización
tisulares energética Si el agua es escasa, entonces es la urca.
Para animales que viven en hábitat ver-
daderamente áridos es el ácido úrico. El
ácido úrico es muy insoluble y precipira
fácilmente, lo que permite su excreción
en forma sóli da. Los embri o nes d e las
Branquias - - - - Animales
--=-..:....;..--1 aves y reptiles se aprovechan mucho de
acuáticos
la excreción de los residuos nitrogena-
dos en forma de ácido úrico, ya que los
desechos no pueden ser eliminados del
interior del huevo. Durante el desarrollo
Anfibios, embrionario, el inofensivo ácido úrico en
Orina - - -- mamfferos
-...,.,----1 estado sólido se va almacenando c:..:n una
d e l as membranas extraembrionarias.
Cuand o la cría irrumpe en :;u nuevo
Insectos,
j mundo. el ácido úrico acumulado. junto
con la cáscara del huevo y las membra-
reptiles, nas que mantuvieron el desarrollo, son
Orina, Ácido
heces-- - - - - - - -l
aves úrico aba ndonados por el recién nacido.
Figu ra 5-17 GESTIÓN DEL
Destino de las proternas de la dieta. METABOliSMO
El complejo patrón de las reacciones
El otro producto de la degradación de enzimáticas que constituye el metabol is-
los aminoácidos es <.:1 amoníaco. Éste es mo no puede:..: l:xpl ica rse tota lmeme d e
un prod ucto ele desecho muy tóx ico, ya acuerdo con las leyes fisicoq uímicas o
qt1c reacciona con el ácido Ct.-cetoglutá- por acontecimien tos casuales. Aunque
rico para fo rmar ácido gluLámico (un ami- algunas enzi mas acLúan ·dejándose llevar
noácido) . Cualquier acúmulo ele amo- por la coniente•, la actividad ele otras esl.á
níaco elimina este impott ante intermecliatio estrechamente controlada. En el primer
d el ciclo ele Krebs ( Figura 5-12) e inhibe caso, suponiendo que la fu nción de una
la respiración. Deshacerse del amoníaco enzima es convertir A en B, si B :;e gasta
supone poco problerna para los anima- por conversión en otro compuesto, l a
les acu áticos, y a que es soluble y se enzima tenderá a restablecer la propor-
difunde a través ele las superficies respi- ción original de U a partir ele A. Como
ratorias hacia el medio externo. Las for- muchas enzimas actúan de manera rever-
mas Lcrrestres no pueden librarse tan sible según sea l a situación metabólica

en e~e momento. la reacción puede ser
de -;ímcsis o de degradación. Por ejem-
plo. un exceso de un metabolito i nter-
mediario del ciclo de K rebs podría pro-
ducir una síntesis ele glu cógeno; una
escasez d<.: tal metabolito conducirí::l a la
degradación d el glu cógeno. Esta com-
pensaci6n autom{ttic .J (equilibt'io) no es,
~in embargo, sulk ienre para explica r Lodo
lo que real mente ocurre en un orga nis-
mo, como, por ejemplo, qué sucede en
los dos puntos de ramificación de una
ruta me1abólica.
r lay mecanismos que regulan las enzi-
ma~> de forma e:;tricta. tanto en cautídad
como en activida d . En las bacteri as, los
genes que conducen a la !jínresis dt.! una
enzimn son activados o desacti vados,
dependiendo ele la presencia o a u ~c nc i a
de un sustrato determinado. De esra forma
<e pu~..xle controlar la cantidad de una enzi-
ma. Í~ste <.>s un proceso relarivamenre lemo.
Los me<."<mismos que alteran la activi-
dad de las enzimas pueden ajustar. rápi-
da y exactamente, los procesos mcrabóli-
cos <1 medida que cambian las condiciones
I~csut'"l!en
Ul'> '>CI\.'S 'in).~ e~tán :.ujetos a las mbmas leyes
termodinámicas que gobiernan a lo~ si.;.temas
tnanimado~. la primera ley establece que la
~ncrgía no se destruye. aunque ruede tran:.-
fonnars<.:. l<t l'icguncla ley d ice que la e:o>tructu-
r:t de un liiswma eMá d irigida hacia el desor-
tk:n tota l o, lo que es lo mismo, a aumc mar la
t•mropí:l, en forma de energía, qllt: /iC tli/i ipa
tk: 1.!1. L;1<.:nc:rgía solar captada por fotosíntesis
romo energía química de enlace pa~a a tmvé~>
de la cadena :tlimemaria, donde se utili7:1 r:tr:J
hlo,íntc.~i!>. transporte activo y movimic:nto,
'icndo finalmente degrJdada a energía calorí·
!ka. los M:re.s vivos son capaces de disminuir
~~~entropía y mantener un elevado orden inlt!r·
no d<.:hido a que l::t biosfera es un sistem;t al>ier·
to, d<.:l rual se puede captar y utiliza r enc.:rgía.
La energía l ll'ilizab k: en las n:<H.:cione.-; bioquí·
mint~ se denom ina «energía libre•>.
La,~ enzimas son proteínas asociatlas a
mfat10J'CS no proteicos, que aceleran enormt!-
mcntc la velocidad de las reaccione~ químicas
en 1~ M:rc.~ vivo¡,, l.:na enzima rcali7.a su fun·
l'IÓn mt'diante la unión temporal a un re-Jclivo
bu.,¡mto) a nivel de un lugar <Ktivo, !>umameme
c~pccífico. En esta configuración, el umbral
cncrgl'tic:o de aclivación interna d isminuyl' lo
,ufki<.:nte t•omo para modificar el susumo, y la
enzima vuclvt: a ~u fo rma o rig inal.
en el interior de la célula. La presencia, o
el aumento en la concentmdón, de algu-
nas moléculas puede cambiar la forma
(configuración) el<.: determinadas enzimas.
activando o inhibiendo a la enzima (Figu-
ra 5-18) . Por ejemplo, l<~ fo sfofru ctoqui-
nasa, que caraliza la l·ó st()l'ilación de la glu-
cosa-6-fosfato a fructosa- 1,6-clifosfato
(Figma 5-14), es inhib ida por las altas con-
centraciones de ATJ> o de ácido cítJico, ya
que la presencia de estas moléculas sig-
n ifica que ha llegado una cantidad sutl-
ciente de precursores al ciclo de Krcbs, y
por tamo no se necesita más glucosa.
Además de esrar sujetas a estos cam -
bios en su forma física, ~ilgunas enzimas
p ued en ex istir en eswc.lo activo o inacti-
v o, y éstos pued en ser quí micamente
diferentes. Las enzimas que degradan e l
glucógeno (fosforil asas) y que lo sinreti-
zan (s.intetasas) son un buen ejemplo.
Las condiciones que llevan a la activa-
ción de la fosforilasa inhiben a la sinte-
tasa y viceversa.
Se conocen muchos casos de regula-
ción <.:nzimática, pero los ejemplos selec-
Las células mili:t.an la energía almacenada
en los enlace~ químico.~ de los combustibles
orgánicos. degmdándolo-; a través de cadenas
de reacc io nes contro ladas enzimáticamente.
Esta energía ele enlace cs tm nsferi da al ATP y
almacenada en fo rm a de.: en laces fos fa ro d.e
•<1lta energía•. El ATP se produce en las célu·
las a med ida que sc necesita para que su ener-
gía 1;ea utilizada en di vc.:rsas re:Jccioncs de sín-
tesis y de secreción. o en procesos mecánicos.
La glucosa es una fuente de energía
importante pal"'.t las céluh1:>. En el metabolis-
mo aerobio (respiración) la molécula de la
glucosa (de seis carbonos) .-;e fragmema en
dos moléculas de :kido pir(tvico (de tres car·
nOnOs). Éste sufre Llna decarhox.ilación para
formar acetil coe n;dm;t A (de dos ca rbonos),
un intermed iario fu ndamc.:ntal q ue es condu·
ciclo al ciclo el e Krc hs. l<t acctil-CoA tamb ién
puede procedcr de.: la dcgr<tdación de las gra·
sas. En el ciclo de Krcbs, In aceti i-CoA se
oxi da hasta dióxido de carbono en una serie
de reacciones , produciéndose en ellas elec·
trones de alta energía que pa:-;an hasta molé-
culas aceptoms de los mismos (NAD y FAO).
Al final, los electronc>. de alw energía pasan
a través ele una cadena de tr;m<;porte de elec-
trones, formadll por una ¡;cric de molécu las
transpon.aclo ras, q ue se loctl i7.an en la mem -
Úlpíw lo 5. Pisiologfa celular 77
cionados son suficientes para ilustrar la
importancia de la regulación enzimática
en In imegración del metabolismo.
A Sustrato
í
bJ
Sustrato
/
Figura 5-18
Regulació n enzimática. A, El punto activo
d e una e nzima sólo se une débilmente a
su sustrato en ausencia de un activado r. B,
Cuando el punto regulador de la enzima es
ocupado por el activador, la enzim a se
acopla al sustrato y e l punto resulta
catalfticamente activo.
hrana interna de las m itocondrias. Se produ·
ce ATP en tres puntos ele la c-.tdena, :1 medi-
da que lo~ electrones pasan de un tran~>por­
rador a orro. hasta ser t.<tptados por d aceptor
fim1l , el oxígeno m o lecular. En tota l h:1y un
rendimiento neto de 34 mo léculas de A11> por
cad<1 mo lécula de g lucosa.
l! n :lllsencia de o xígeno (glk61isis :lnae-
robia), la glucosa :;e divide en d os moléculas
de tíddo l:íctico (de tres carbonos). produ-
ciendo dos moléculas de AT P. Aunque la gli-
cólbis anaerobia es mucho menos cfica.t que
la respiración. proporciona al animalia encr·
gía nece:.aria pam las conlracciones mu~cu·
larel>, cuando las necesidades energéticas
superan c l sisll.'ma dependiente del oxígeno;
:tdem:'b es la única fue nre de energía pa 1~1 lo¡;
m ic roorganism os que v i ven en amhic.:ntes
dt!sprov istos de oxigeno libre.
Los triglicéridos (grasas neu ll~ts) son dcpó·
sitos de energía metabólica cspcda lnH.:ntc
ricos, debido a que los <ícidos gmsos de que
están compue~tos son muy anhídrido:-. y e~tán
fuertemente reducidos. los ácidos g•11sos se
degradan mediante la separación secucndal
de unidadc:. dl.' dos carbonos. que entran en
c.:l ciclo de Kreb~ en forma de acetii-CoA.
Lo;, amino:ícidos que exceden las ncce-
sid¡tdes para la sím esis de p roteí nas y otras
78 Paree l. Incrodu<.:ción a la vida an imal
hiomoléculas grande¡; ¡;e utili7..'1n como com-
bustibles. Se degradan po r desaminación o
por tmnsaminación para producir amoníaco
y cadena~ carbonadas. Estas (iltimas se
incorporan al ciclo de Kreb~ para ser uxi-
d:ldas. El amoníaco es Lln p ro<..lucto de d ese-
<.:ho, muy tóxico, del quc los animales acu{J-
ticos se desprenden rf1pidamente a través
J. l::nuncie la primer<t y segunda leyes de
la termodiniimka. Los seres vivos
parecen violar la segunda de estas
leyes, ya que mantienen un alto grado
de organización a pesar de la tendencia
universal hacin el incremento ele la
desorganización; ¿cu(IJ es la explicación
de esta paradoja?
2. Explique lo que líe entiende por
•energía libre- de un sistema. Una
reacción que se produce
e!>pontáneamente, ¿tendrá un
intercambio posi tivo o negativo de
energía libre?
3. Muchas reacciones bioquímicas se
producen lentamente, hasm que se
supem el umbral energético para el
cambio. ¿Cómo se lleva esto a cabo en
los seres vivos?
1. ¿Qué sucede en la formación de un
complejo enzima-sustr-JtO que
ravo rece la rotura d<.: los enlaces d el
susu·ato?
I3ibli ogr afí a
Dickcrson, R. E. 1980. Cytochrome e and
thc evolution of encrgy metabolism.
Sci. Am 242: 136- 15:3 (Mar.). Cómo ha
evolucionado el metabolismo de los
orp,anismos modernos.
llinkle, P., and R. McCarty. 1978. How cells
make ATP. Sci. Am. 238:104-123
(Mar.). Buena descripción de la
hipótesis quimiosmólica de la
de sus superficies respiratoria¡,. Sin embar-
go, los animales terrestres convicrten el
amoníaco en compuestos mu<.:ho menos
tóxi<.:os. urea y á<.:ido úrico. para su excre-
ción.
La integración de las 111tas metabólicas está
rígidamente regulada por mecanismos q ue
controlan tanto la cantidad como la actividad
5. ¿Qué se conoce como •enlaces de alta
energía•?
6. Si el ATP es capaz de proporcionar
energía a una reacción endergónica,
¿por qué no ruede considen1rse como
un combustible?
7. ¿Qué es una reacción ele oxidaci6n-
reducción y por qué se considet"<tn wn
importantes en el metabolismo celular?
8. Cite un ejemplo de aceptar final de
electrone:. en los organismos aerobiO'> y
en los anaerobios. ¿Por qué es má:. eficaz
el metabolismo aerobio que el anaerobio?
9. ¿Por qué es necesario que la glucosa
sea «mejorada» con un enlace fosfato de
alta energía antes de ser degradada en
la mta glicolí!ica?
10. ¿Qué les ocurre a los electrones
extraídos durante la oxidación de la~
triosas fo~fato en la glicólisis?
11. ¿Por qué se considera a la acetil
coenzima A como un intermediario
fundamenta l en la respiración?
jormacic)n de ATP a pmtir de los
electro11es desprendidos de los
comhustí/Jies ingeridos.
Lodish, H ., D . Bahimore. A. Berk, S. L.
Zipur::.ky, P. Mat-;udira, and J. Damell.
1995. Molccul:tr ccll biology. cd. 2. Ncw
York, ScienLific American Books. l nc. 1:1
Capítulo 15 trclla el metabolismo de tilla
forma extéi/Sa y está bie11 ilustrado.
de las enzimas. La camidad de enzimas es
regulada por ciertas moléculas que activan o
desactivan la síntesis enzim:í.ti<:a . La actividad
enzimática ruede alterarse por la presencia o
ausencia de meraboliws que prodLJCen cam-
bios de configuración en la.~ enzimas y, por
tanto, aumentan o disminuyen su eficacia
como catalizadores.
12. ¿Por qué los átomos de oxígeno son
im¡xmantes en la fosforiladón oxidativa?
13. Explique cómo pueden los animales
producir ATP sin oxígeno. Ya que la
glicólisis anaerobia es mucho menos
dkn:r. que la fosforilaci6n oxidativa. ¿por
qué no se ha descartado la glicólisis
anaerobia d urante la evolución animal?
14. ¿Por qué se denomina a la grasa de los
animales -combustible rey·? ¿Cuál es el
significado de la acetil-CoA en el
metabolismo de los lípidos?
15. La degradación de los amino:icidos da
l ug:~ r :1 dos productos, amoní:tco y
cad enas carbonadas. ¿Qué les ocurre a
estos productos?
16. Explique la relación que hay entre la
cantidad de agua en el ambiente en que
vive un animal y el tipo de desecho
nitrogenado que produce.
17. Expliq ue tres maneras por las que
pueden rcgularse las enzimas en las
célulns.
Stryc r. L. 1988. Biochcmistty, ed. 3. San
forandsco. W. H. Freeman & Company
Publbher'l. Uno de los mej ores tratados
de hioq11fmica para estudífmte~.
Wolfe, f' . L. 199:3 . .\1olecular and c·cllular
biolo¡.,ry. Belmont, Californi~. Wa<..lswo11h
Publif>hing Company. El Cc1pftulo 9
explica, deforma hie11 o1:~a11fzada, los
proct~w~~ el/ergélicos del mc'lflholtsmo.
 II
Continuidad
y evolución
de la
vida animal
6
El proceso reproductor

7
Principios del desarrollo

8
Principios de Genética: un repaso

9
Evolución orgánica

79
 6
El proceso
reproductor
Omne vivum ex ovo
En 1651, al final de su larga vid<l, William IIarvey, el fisiólogo
inglés que iniciú lo~ experimt-nros para explicar la circulación
sanguínea, publkú un tratado sobre la reproducción. En él
aseguraba que todo ser v ivo prol'ede del desarrollo de un
hu<.:vo (omlle llitJum e.\: OIXJ). Curios<~meme, esta afirmación era
intuitiva. ya que 1I<HVl'Y no dí~->pouía de medios para poder ver
los huevos de nw<:hos animales, en particular los huevos
microscópicos ele muchos marnifcros, muchos de los cuales no
son mayores que un;~ pequeña mow de polvo. Además, Harvey
inclkó que el huevo inicia su desarrollo por algún tipo de
intluencia debida al !ierm:n; ésm no t:ra más que otra suposición
acertada, ya qu<.: los espermawwkles también eran invisibles
para l larvey rstas ideas s<.: apartaban enormemente de los
conceptos qtu.: en aquel tiempo se renían sobre la biogénesis,
qtte señalaban que la vida podía proceder de diversas fuentes,
entre la.-. cuales los huevos solo eran una más. Harvey describió
80
las camctcristica:-. ele la reproducción sex'ual, en la que. segün l'l,
se neccsitah<l la unión física de Jos dos progenitores. macho y
hembra, para asegurar así la unión de sus respectiV01i ganwtos.
A pesar de la importancia del aforismo de llarvey de que
todo lo qul' vive procede de un huevo, bay que desechar qul'
se trate (!(' u na afirmación tora !mente cien a. La vida SlJrge a
partir de la reproducción de vida preexistente, y pul'lk! haber
n.:produccion sin huevos ni esperma. La reproducción
asexual, la aparición ele individuos genéticamente idéntico~>
por gemación, por fragmentación o por fisión, a partir d<.: un
(mico progL•nitor, es bastante comCrnJ e incluso característica
en al~unos filos. La mayoría de los animales han de!iarrollado
d sexo como una est.rategia favoráblc. probablemente debido
~~ que la rc:producdún sexual favorece la diversidad,
aument.mdo enormemente la supervivencia de la... estirpe-. c:n
un mundo qUL' está cambiando constantemente. •

l.a reproducción es una de las caracterb-
tica1> milagrosas y omnipresentes de la
riela. I.a evolución está ligada de forma
inseparable al proceso reproductor, ya
que las forma:-; ancesmtles van siendo
reempl:mtdas incesantemente por an i-
male:; nuevos qu~;: intentan responder y
adaptarse a los cambios ambie nralcs, a
medidn que la Tierra misma va cam-
biando a lo largo del tiempo. En el pre-
sente capítulo aprenderemos a diferen-
ciar la reproducción asexual y la sexual,
r \Cremo-. las razones por las que la
reproducción sexual aparentemente es
un ventaja en comparación con la repro-
ducción asexua l, :.~lmenos en los anima-
les pluricelulares. También veremos cu:í l
es el origen y cómo maduran los game-
to~, cómo son los ó rganos reproductores
~ cómo son los patrones de reproducción
en los animal<.:s, y llnalmeme se estudia-
rán los fenómenos endocrinos que con-
trolan la reproducción.
NATIJRALEZA DEL
PROCESO REPRODUCTOR
Los do:; tipos l'Lmdamentales de rerro-
UlK'(iÓn :-;on la asexual y la scxu<1 1. En la
asexual (Figu ra 6- lA y B) sólo hay un
progenitor, que no tiene diferenciados ni
ÓfRano!> ni células n:productoras espccia-
b . Cada individuo puede producir copias
genéricam~;:me idénticas de él mismo tan
pronro como llega al estado adulto. Ut
producción de tales copias es asombro-
~amcnrc simple y directa, además de rári -
da. La reproducción sexual (Figura 6- IC
)' D), gcnera lmcme necesita ele la ¡XIltici-
pación de dos progenitores, cada uno de
lru. cuales conoibuye aportando unas célu-
las sexuales especiales (también conoci-
das como <:élula.'> gem1inales o gametos).
que al unirse (fecundación) desatmllan un
nuevo individuo. El zigoto formado de
c!>ta unión recibe el material genérico de
ambos padres y normalmente es diferen -
te del de los dos progenitores. l.a combi-
nación de genes produce un indiv iduo
genéticamente único, que aunque posee
las características de la especie a que per-
wnecc. también lleva rasgos que hacen
que sea diferente a sus padres. La repro-
ducción sexual. por recombinación de
camcterc-. parentales tiende a multiplicar
la.~ variaciones, y esto hace posible la cxis-
tenci<t de un proceso evo lutivo mús rico
y diversilkado.
Capítulo 6. El p roceso reproducror 81
Hidra
B en gemación
!
Bellotas de mar
copulando
A Bipartición (dMsión binaria} en Euglena
e
Figura 6-1
Reproducción asexual y sexual en los
animales. A, La fisión binaria en Euglena, un
protozoo flagelado, da origen a dos
individuos. B, La gemación es una manera
sencilla de reproducción asexual, como la
que presenta la hidra de agua dulce, un
animal radiado. Las yemas terminan
separándose y crecen hasta dar lugar a
nuevos individuos totalmente desarrollados.
C, Las bellotas de mar se reproducen
sexualmente, pero son hermafroditas, por lo
que cada individuo posee órganos Ranas
durante el
reproductores, tanto masculinos como
amplexo
femeninos. Cada ejemplar posee un par de
penes enormemente alargados - lo que D
representa una gran ventaja para estos
animales sésiles- que pueden extender hasta ro, en los organismos asexuales que son
sobrepasar varias veces la longitud de su haploid c~ (Licnen solamente un juego de
propio cuerpo, con lo que pueden fecundar a
genes) 1m; mutaciones se manifiesl<ln
otro individuo que esté relativamente alejado.
O, Las ranas, aquf representadas en la inn\e<.kn amente, y la evolución puede
posición del apareamiento (amplexo). son un a<:tu:lr con gran rapidez. Por o tra parre,
buen ejemplo de la reproducción biparental, la en los :.~nimales sexuales, la mutación ele
forma más común de reproducción sexual, un gen a menudo no se exprCS<l inme-
que implica la existencia de machos y
hembras. d i atamente, sino que puede quedar
enmascarada por su pareja normal en el
Los mecanismos de intt:rcambio de cromosoma homólogo Clos cromosomas
genes entre los indiv iduos son much o homólogo..,, que se tratan en la p. 87. son
más limitados en los organismos que sólo los que forman pareja durante la meio-
se reproducen ascxLw lmemc. Por supues- sis, y poseen genes que contro lan las mis-
82 Paree II Continuidad y evolución dt la vida an im1d
mas características). Solamente hay una
posibilidad remota de que los dos g~nes
de un mismo par sul'mn una misma mura-
ci6n y <:n el mismo momento.
REPRODUCOÓN ASEXUAL:
lA REPRODUCCIÓN SIN
GAMETOS
La reprocl ucción asexual (Figura 6-1A y
B> e!> la producción de individuos si n
gametos, es decir, sin óvulos ni esper-
matozoides. Est e tipo de reproducción
incluye distintos proct:sos C(Li e se d<:scri-
ben mfts ahajo, en los que no inLe1viene
el ~exo ni es necesaria una p areja. Los
descendientes que se producen por
reproducción asexual a partir d e un incli-
vidu(), tienen todos d mismo geno tipo,
y se ck:nominan clones.
St:-ría un error llc¡o~ar ll la concl~•si(>n
t[Lie l,t reproducción asext~al cs. de alguna
m¡¡ m:ra, LJI1a torm:1 ·dc.:f~:cluosa• dt::
rcproducdón, limiudn :1 a lgun:l.'- espcdcs
de pt.'qucño t:ama1\o que aún no han
dcst>uhíeno las bond:1des dcl Sexo. Los
he<hm; <bn fe de su ~1lwnda n cja, ya que
lm; furr tm!' asexuales li<' h:m mantenido
~obre la faz clt: la Til.!rnt durante .3'500
millonc¡, cle afio:.. y :Hlcm:t., coru.lltuycn l.a
base sobre la que SI: su~enra la L':ldena
:lhmc:nr:u·ia de la que ck:penden lo:;
uem~s organismos; los seres unicelulares
astc:xuak:s son cxmtordimariamcn tc
ahuncktnrcs y :;um:tt f1\!lltc importll!'tlc.s.
P:1r:1 e¡;tos organismo.,, las princípak'S
vcn¡¡tj;ts de la repm<.l~tcdón asexual S<)ll
MI mpklez (nwchas bacteri:Js se divld~:n
<:<~da media hora), y su simplicidad (no
ticncn que rrodudt' g;ameto~ y no
mxc:-.itan gastaniempo ni energh• t.'n
{lll<:ontr.tr la pareja>.
l.a n.:producci()n a:-.vxual se pres(.;nra
en hncLcrias y protistaí', y ~n muchos lllos
de invertebrados como Jos cnídarios. los
briozoo.'>, los anélidos, los equinodermos
y Jo:-. hcmicordado:-.. lnduso t:n uqudlos
filos animtt les en Jos qu~:: se presenta, h1
mayoría d e los individuos recu rren pre-
ferentemente a la reproducción ~>exua l.
En t:stos gmpos. la reproducción asexual
aseguro un aumento rápido del número
de individuos untes d e que ésros alcan-
cen d cMaclo adu lru y p uedan prodt•cir
gamero:-;. La reproduc<;ión a~exual e:.t:í
rot~tlm<:nLe ausente entre los vertebrados
Caunqut: algunas formas de partenogé-
nesis han sido interpret.adas por algunos
autores como asexua l<:s; p. 83).
Las principales formas d e reproduc-
ción asexual son la división (binaria o
múltiple), la gerrutdún, la gemulaci6n y
la fragmenración. lil djvisión binaria es
la forma com (m en h~t cterias y protozoos
(Piguru 6-lA). En esLC caso, el cuerpo del
progenitor se divide po r mitosis en dos
parLes aproxímad<tmem e igu ale~. cada
una de las cu ales crece hasta formar un
indjviduo semejante al progenitor. La divi-
sión puede ser Jonglrud inal, como en los
protozoos flagel:!dos, o tr:msversal , como
en los ciliados. En la división múltiple
el núcleo se divide reperjdame nte ames
de la división del citoplasma, dando lugar
a numerosas y pequeñas célu las hijas
simultáneamente. La formación d e espo-
ras, denominada esporogonia, es una
forma de división múltiple. común emre
de.: algunos p rotozoos parásitos, por cj ~ m­
plo, lo~ responsables de la malari~L
ut gemación es una división desigctal
del organismo. El nuevo individuo ~urge
como un bulro (yema) desde el progeni-
tor. desan'Olla órgano~> semejantes a los del
org:.mismo parental, y e nronces se se¡x1ra
de éL La gemadón ocurre en diversos filos
de animales y es es1x:dalmente im1x>1tanw
en los cnidarios ( Figura 6-lB).
La gemulación <.·s l ~t formación de un
nU\;;VO individuo :1 partir de una gémula,
es decir, un agregado de cél ulas rodt:<l-
cb:-. por una c.:ápsub rcsiswnte. En muchas
esponjas de agua duke las gémuJas se
forman durante el otoño y soportan el
inviern o en el interior del cuerpo. SL,CO o
congcl:.tdo. de su progt·niror. AJ llega r la
primave ra, las célul as internas dt: la
gémulu se activan, salen de la cársula y
crt:cen hasta formar una nueva esponja.
En la fragmen tación, un animal r lu-
rkcl u lar puede romperse en dos o más
fragm enros. cad ~t uno de los t ua les es
capa7. de convertil':\e en un animal com-
pleto. ~ l uchos in\ enebraclos pueden
rep roducirse asexunlmente. simplemen-
te rompiéndose en dos; cada f'ragmento
regenera entonces las p <lrtes perdidas.
REPRODUCCIÓN SEXUAL:
LA REPRODUCCIÓN A BASE
D E GAMETOS
La rrincipal caraclcrísrica de la rcpro-
dun:ión sexual es la producción de des-
celldlentes formados por la unión de
gametos proceden res de dos progrmifon~s
gcmélicamente disfi.lliOS (Figuras 6- 1C y
D , y 6-2). Los descendientes pos<::er:ín un
genotipo difereme dt'l de sus padres. Los
individuos progenitores que participan
son de diferente sexo, macho y hembra
Ch:1)1 algunas excepcio nes en la r~pro­
du~.:c i (m sexual de bacterias y prow:coos,
en los que los sexos e:;tán ausenres). La
diferenciación en tre macho y bcmbra se
basa no en c.liferenc i:ls de tamaño o apa-
ri encia de tos progt•nit ores. sino en el
tamat'io y movilidad de Jos gamc:to~ (c.:0lu-
las .sexuales) C(llt: p ro ducen. El ó v\llo
(huevo) es producido por la hcmlx.a. Los
óvu los son gmnde~> (ya que almacenan
sustancias alirnentlcias para apon~trla¡; :.~ 1
principio de l c.ksarmll.o), inmóvilc:.-., y se
rroclu cen en un n(Hnero relativumcnte
escaso. Los espermatozoides produci-
dos por el m acho; son pcquerio.'>, mó' i-
le:-. y se fo rman e n ca nridades cnnrmes
(esperma). Cada uno de ellos es un •a pe-
lotomHn ic m o• d e mnrerial genético muy
conden/)ado y prcp<tr.tdo para l~t única
mbión de encontrar y fecundar al óvulo.
llay un acontecimiento fundam~:nt:l l
que dist ingue b reproducción sexua l de
b asexual: la m eiosis, una forma ~:·spe­
cial d e división nuclear par-a formar Jos
gametos. Como se describirá más tarde
(p. 1{7), la meiosi-; ~><.: difer<::ncia de l~t divi-
sió n normal d e la.., c~ l ulas (mitosis), en
q ue e~ llll<l clivisi()n doble. Los cromoso-
mas se dividen unil ¡¡ola vez, mientras
que b célula se divide dos L'eces. prcxlu-
cicndo cuatro cl!lulas. cada una c.lu las
cu ~1les l leva la mitad (el número haploi-
du ) d e los cromosoma.<; o ri ginalt:s. La
mt:iosb cs seguida de.: la fecundación ,
en la cual los dos gameros haploic.les se
unen para restaurar la cantidad nom1al
de cromosom:1s ( nl'lmero cliploide) pro-
p ia de la especie.
La nueva célula (zigoto ) empieza
ahora a diviclirse por mitosis y tilme el
mbmo número de cromosomas que -;us
pad res y. n atur<llmcnic, es diferente
(genétk'amente) a <.:!Jos. Fs un .ser üni<.:o
portado r c.le una recomhinació n de las
c:tra<·tcrísricas de lo~ parenrale'i. Esw es
la gr:tn importancia de la reproducción
sexual; a partir de dl::t .~e puedL'n obre-
ner nuevas combinacio nes genétit:as en
l:t pohlíKión.
Muchos protozoo~> se reproducen
t:anto asexual como se:-.uallnente. Cuan-

Figura 6-2
Un ciclo vital sexual. El ciclo se inicia con los gametos haploides, formados por meiosis, que se unen para formar un zigoto diploide, que se
dividirá y crecerá por mitosis, hasta alcanzar el estado adulto. La mayor parte del ciclo está representada por un organismo diploide.
<.lo exbre reproducción sexual, puede o
no haber formación de gnrnetos mascu-
linos y femeninos. En alguno" <.'<lsos, do.-.
mdividuo~ sexualmente maduros pueden
tll1ir~e pam intercambiar materiéll nuclear
n fw;ionar sus c:lLOplasma¡¡ (conjugación,
p. 2.~5). En Chlos Cl!iOS no se pueden dit"e-
r\:'n<iar ambo.s ~>exos.
La disl indón macho-hembra eh
mucho más chwt e n los mc.:razoos. En
dios los ó rganos que producen células
genn.inalc-. se conocen con d nombre de
gónadas. L1 gónada que produce es-
pemlatozoidcs se llama testículo (Figu-
ra 6- 13), y l<t que forma óvulo:., ovario
(Figura 6. JI!). Lu~ góm1ch.ts rc rresentan
lo:- órganos sexuales primarios; los
úntcos órganos sexuales que hay en cier-
to:. grupo::. de animalef->. !->in embargo, la
mayor pcute dl.' lo:; meta¿<x>s poseen cam-
Espermatozoide
(haploide) N
hién órganos sexuales accesorios
(como pene. vagina. oviductos y útero)
que transfieren o reciben las cél ul::ts
sexuales. En los órganos scxuale:; prima-
rios las células sexuale~ sufrt:o mucho:'i y
complk:~t clos c:t mbios duranre su madu-
ración; los de1alles de wdo esto se des-
cribirán más adelante. En l.'Ma discusión
separaremo~ la reproducción biparenwl
de otros dos Lipos dt: reproducción
sexual: la pancnogénesis y 1;!1 hermafro-
ditismo.
Reprodttcción biparental
Es el método más común y frecuenre d e
reproducción sexua l, e implica la p<uTi-
dpación de individuos diferentes: mad1os
y hembras ( Piguru 6-2}. Cada uno tiene
SLI propio ~istema reproductor y form a
Capítulo 6. EJ prOCl'SO reproductor 83
solament<: un ripo de célLtl:ts sexuales,
cspermarm:oide:; u Ó\'ulos, pero nunca
ambos. Casi todol' lo<> H'rlt:hrados )· la
mayoría de los invcitebrados tienen sexo.-;
separados, contUción g uc rcdbt• el nom-
bre de diecia CG. di-, dos + oikos, casa),
y I'C dice (j\11.' son dioicos.
Partet~ogéttesls
La parrenogénesis ( •origen virgen ..) e~ el
desarrollo tic: un embrión o partir de un
óvulo sin fecundar o, si un espermato-
zoide ha logrado penetrnr en él. sin que
haya unión de los rronu cleos masculino
y femen ino. Jluy mllchos 1iros de patteo-
nogéne.5is. En uno de ellos denominado
partenogénesis ameiótica, no hay
meiosis, y el úvulo se forma por mi[osis.
Esta forma «tt:>exua(.. do..• panenogénesb
84 Parre IJ Conunu idad y rvolut.ión de In vida ani mal
.,e da en ~•lguna!> c:-.pt•cíe1> de plttrdmin-
tos, rot1k'ro1>, crustftn:o.'>, inst'CIOI> y, pro-
bahlemcnrc, en otms grupo~>. En estos
caso.'>, lo<. dci>ccndh:mt•s -;on dones del
progcmtor ya qm·.•11 no h.ther meiosis,
no se produc<.' rc:comhtn.Kiún génka en
los l'romosoma~> <un imponante :.uceso
que O<. urrl' dur.tntc la mcio. . . ls conocido
como cntn:cnl.tamu:nto <> trueque de
gene~> (aossm~ on•r). que !>l' dl'M:ribc en
la p . HR).
Fn la parte nogénesis m e ió tica se
forman por mctos1s ovulos haploKks qul
pu<.>dcn. o no, sc.:r acllvado:-. pm mtluen-
cin masndina. i'o1 t•jemplo, l'l1 :dguna~>
especie-; dt• pece:-. la hcmbra cs insemi-
nada por t•l madw n>mo en otms cspe-
des proximas. pt•ro clt·srerma sólo sirve
para ~l t'tivar lo,.., óvu los. El gt·nom~• mas-
ctdino <.'."> t·cchazado. l'>i t:" qut: ha podi-
do pcrwtrar en d m u lo. En \':tria~> éspe-
cie!> de: pla!elminw.... rmífems, ;mt:·lidos,
ácaros e insectos, lo.... óvulo~> haploides
t•mpic..•zan su dl•sarrollo c.,puntúnea-
mcntl' sin que "l'a ncLe!>.tfl.t la tnter-
n:m 1on lk· lo~ m.tl ho~ par:1 .tctl\ ar lo~
óvulm.. L.t n>ndinon diploide se restau-
ra por duplicaliém d~· los <.:romoson~1s
Cna \,tn.mtc de esll' tipo de panenogé-
nests ~·s 1.1 que ..e d.1 en mlKha' abeja~.
a\ i~pa~ > horm1gas. Fn las ahc¡as, por
ejemplo, la reina produce unos t)\·ulo¡,
que nt•tcsH,tn "l'r ft '<. und;~do.-.) otro:-. que
D~· Vt'l. t•n tll:lild<l ~l' ,¡firma <(lll', <'O i:J
e.'ipcnt' ilurnan.t 't· pwdun: algun t·.•~o
d~: panenogcnt''" ~''Jllllllanca a t~ 1mu1o.
En un;l irl\ l')>tíg:ICIOI1 r~·. d 11.ad.1 t'll d
lkinu t •nido, ~ohl l' 100 <'asos en lu1> que
la~ tn:ltlic' nc:g.•lxtn il.tlwr nwntcnido
n:latiOII<..''> 'I.'Xualt•s, '11 t'~l'l uxJo, Jo,
nirlu' p1t'"t'llt:Jban .tlguna., clr.lrtc.·n,..IK'as
que.· no te111an ~u~ m.tdrc:s y. l'n
c.·onsc.•n~t·rKia. tt:ni:ln que tcm·r un padrl:'.
:-\o oh,tJnlt' t:n .clgunos <"a'.c:l'- 11111~ r-Jm~.
lo'> Ó\ ulus de los m.muh:ro-. punlc:n
t:nl(>cl~lr .1 des,¡ m 1lt1r un l'll1hllúll sm
<Jlll' .,,. h.l) a proc.luuc.lo 1.1 rc.:nmd.idém
Fn .1J~una' rata· tlt• r.Honcs. ''''""'
emhnollt'' pucc.kn dc,lm>ll.lrsc.· h.,,~,
produt•r kt""'· que lin.•llllt'Oit' :H~Ib,tn
munt•ndo El c. ;bo mas dcst,Jt;,thlc tic:
c.lt·"arroll<> p:Htt.'llO~t·nctic:o l'lllrt• (o,.
v~m.•hr.1do' .. uperu ,.~.,~·,el dt· ,tlguno-;
pa~O'i, <JUC han >-id<l 'l.'it·n ion.tdos por :>11
tap.tl·tdatl¡};lla dc.::..tuolla~ sin
f<.:nllldóll iOil V CT~'{ VI h,ls(:l Jk•g:11 ,1 Wl'
:ldUit(l.~ ll'Jlr<ldUll<lll',.,
no. Lo:, huevos fecundados d,mín lugar
a hembra~ tlíploides (rl·inas u obrera:-;>
y los no fccundado.-. se desarrollarán
partenogt'néticamenrc:- <llndo mat·ho.-. ha-
ploide¡, (7.ánganos); este tipo de deter-
minación del sexo se dcnomina ha-
plodiploidía Fn algunos animaleo; la
meiosb e:.tá tan m<Xlilkada qut' los lk:s-
<.:endientcs son clone'> de Ja madrl' f..,LO
sucede en ciertas pobh1ciones dt• lag.tr-
tos con cola de láligo del ~udoesll' ame-
ricano, <.:uyos clone:-. son todo' hembras
(Cole, 198"1).
La parwnogént:~>is cstú asombrosa-
mente extendida entre los animnks. No
es más que un atajo qut· r<.'dUlC lch pasos
necesarios en la rcproducctón hipart•n
ral. Poc.lria haber t'voludonadn pa1~1 solu-
cionar el ¡xoblem~• que puede ser muy
gmnde en algunos animales- dd l'llt'uen-
tro de los machos > lwmbr:ts en el
momenlo ju:.ro en 1.'1 que; pueclc produ-
cLrse l<~ fecundación. La desventaja de la
partenogént:sb e:, qut• -;i d ,unhicn!l'
c:tmbia hrusc:11nente lomo Olurn: l'n
ocasiom:s las espcnc:s paneno~c..·nc..:ttL-as
tienen una capacidad de rccomhllla<.:ión
genétic.t ltm1tada. p.lra adaptar"l' a las
nuevas nmdicione..... Las c:-.pcoc:.., h1pa-
rentaJe...... por recomhmat ión dl· J.¡, l.trac-
lerística-. de los prog<.•nitorcs. llenen m:ís
posibili~1dc.... de tener tlc..,cendientcs que
puedan adaptar~>e .1 l.11'> nuc' •" nll1di-
<.:lones amh1emale.-.
Figura 6-3
Dos caracoles hermafroditas en el momento del apareamiento. Los gasterópodos pulmona·
dos son hermafroditas «simultáneos», durante el apareamiento. cada individuo introduce
su pene en el orificio genital femenino del otro.
JIeJ·ma.froditismo
l os animales que tienen ürganos ma.,c:u-
lino.s y femeninos en un mbmo indi\ iduo
..,t~ dice que son hermafrodita!>, y su l'on-
dición se dl!nomina lwrmafrodtllsmo
(combinación de los nombres de los dio-
se., griego~ 1km1es } •\frodita > A <.hf<.'-
rL'nCta del estado dioico <.> de sexos -.cpa-
r:tdo!>, los hermafroditas :-<m m o n oicos
<G. monos, uno+ oiko,,, casa), c.:ncon-
tr.mdose en un mismo indinduo úrgano..
tanro ma..,<.ulinos como femenmos.
Muchos invenchrados sesil e:-., cxc;J\ adn
r<.'s o endoparásitos (por ejemplo, la
mayoría de lo:-. platelmintos, a l~uno..,
hidroidl!os y :tnélidos, y todos los <.írn-
pt•clo.s y gasterópodos pttlmomtdos> <~:-í
como unos pocos vertebr~tdos (a lgunos
IK'CI.!S) son hermafrodiws. Algunos he.·•··
mafrodims se autofecundan. pero 1.1
maroría evitan la autofe<.:unuación inter-
cambiando sus gametos <.:on otro indJvi-
duL> de la misma esreck· (figura ú-~ ).
l na n:maja de esta condición l'" qlll'
todo:-. los tndí\ iduos producen hu e' os
teóricamemL, una espcc.:ic herm.tlrodita
produce el doble de dcsc<.>ndienrc.., que
un~1 hipart•ntal. en la que 1~1 nútad de los
tndi\ iduos son machos improductl\ ~l.... Ln
~tlgunos pcn·..,, conocidos tomo herm~•­
lrodiras Sl'l'uenciales, el anun;ll sufrt·
durante su \'ida un c;_unbto de st:xo pro-
~rJmado gent:'ricamentl.:! En mudt<t' e. . . JX'-
<.:Il's c.lt' pt:tl'~> de l<>s am:•tifes. por t'J('tn-

plo los lábridos, los indivLduos empiezan
su vida siendo bien machos o bien hem-
hraH (dt'pende de la especie), pero más
tarde C~\mbia n al sexo contrario.
¿CUÁL ES LA IMPORTANCIA
DEL SEXO?
E.!!ta pregunta parece tener una respue:.-
w fác il: está al se rvicio ele la repr oduc-
ción. Pero si la pregunLa s<.: modifica, ¿por
qué tantos animales se reproducen
Sl!xualmenre y no asexualmente?, la res-
puesta }'a no es tao evidente. Dado que
la reproducción sexual es casi universal
entre los animales, dcbt:mos deducir que
deh<.' ser muy venLajosa. Pero es más fádl
em11nerar las desvcnraj::~s que las venw -
ja¡, del sexo. La reproducción sexual e:.
complic-Ada, requiere más úempo y gasla
mucha más energía que la reproducción
asexual. La pareja reproducwra tiene que
reunirse o al menos aproximarse y coor-
dinar sus actividacle~ par-a producir la des-
cendencia. Muchos biólogos creen que
un problema aún miís importante es el
·co~te de la meiosis-. Una hembra que se
reproduzca asexualmente lfaSrnite la tota-
lidad de sus genes a sus descendientes,
pero si se reprodu ce sexualmente, su
genoma tiene que dividirse duranre la
meiosis y sólo la mitad de sus genes
pasarán a la sigui~nte gt:neración. Otro
coste es el despilfarro en la producción
de machos, muchos de los cuales no lle-
gan a reproducirse y emonces consumen
Lino~ recursos qul! podrían utilizar la!l
hembras. Los lagartos de cola d e látigo
del sudoeste americano son un fantásti -
co ejemplo de la vcntaja potencial qlte
rt:presenta la partenogénesis. Cuando
t:species unisexuales y bisexuales de un
mi.!!mo género se somcten a unas condi-
cione~ similare1> en el laborarorio, la
pohbtdón unisexual c rece más rápida-
mente. Esto sucede ya qlte todos l o~
lagartos unisexual<:::s (todos hembras)
ponen huevos, mientras que solamente
el 5()0;~¡ de los lagartos b~uales lo hacen
(figura 6-4).
Clmameme, el coste de la reprodu c-
Ción ¡¡exual es import~tnte. ¿Por qué este
de~<pilfarro? Los biólogos han debatido
e~ta pregunta durante ari.os, sin encon-
lrJr una re:.-puesta que satisfaga a tocios.
\luchos esrán de acuerdo en que una de
l:t~ \Cntajas de l::t reproducción sexual c:s
l lllt: la separación y rccombinación de
rg 800
ta¡
1600
Q)
'O
~ 400
E entre los metazoos. Hay numerosas prue-
•::1
z 200
2 3
Años
Figura 6-4
Comparación del crecimiento de una
población unisexual y otra bisexual de
lagartos de cola de látigo. Ya que todos los
individuos de la población unisexual son
hembras, todos producen huevos, mientras
que sólo la mitad de los individuos de la
población bisexual son hembras
productoras de huevos. Al cabo de tres
años, la población de lagartos unisexuales
es superior al doble de la población
bisexual.
genomas asegura la producción de geno-
tipos nuevos que. en liempos de cambios
en las condiciones ctmbientales, pueden
sohrevivLr y reproducirse mientras que
otros perecen. LH variabilidad, argumen-
rada po r los que defienden este punto de
vista, es la .carta en la manga,. de la repro-
ducción sexual.
rucd~.:
La variabilidad hacer ele b
reproducci<">n ~>~/<Llal ~ma estrategi<!
ventajosa en ambientes inestable.~, r~tro
algunos hi(>logo:. opin:.ln que, en
muchos \·en:cbr'üdo.:. la reprb<.lucdón
sexual no es nt:Ces:lria e ioch.a~o es
inadecuada. En los :tnimales en los que
la mayor panc:: de los jóven.e:; sobreviven
11\lS[a alcanzar I~.L ¡,;t(~1d rt:procluctora (por
ejemplo, el hombre), no .son neccsariHI'i
nuevas recombinaclones para
resguarcl:1rsc de los posibles cambie)~
ambient:aJ~~. C:tda f\t:nemci6n es tan
afortunada en su ~tmbierue como la
siguiente. Re¡¡uiHI bastante l lamativo que
I<L partenogénc~is l'le haya de~arrollado
<:'n varias especies de pGce:_¡ y en llttos
pocos a ntlblo$ y repllles. Tales es pecies
~cm exclusivamente partenogen!'ric,".'l~, lo
que sugiere que allí donde ha sido
posible sóbreponcrsc a lás restricéionc.s
para hacer este c:ambio. se ba pc.;rdklo la
rcpro<Jucci(m bip:tr<:'nr:tl.
Capírulo 6. El proceso reprodurror 85
Pero ¿mer~ce la variabilidad ~1 coste
biológico de l<J reproducción :-exmd? El
problema subyacente se mantiene. pues
los seres 3scxuales. debido a que pueden
tener más descendencia en un liempo
dado, parecen ser los más aplos en tér-
minos darwinianos. Y sin embargo, la
sexualidad se mantiene decididamente
bas de que la repnx lucción sexual es más
eficaz en la colonización de nuevos
ambiemcs. Cua ndo los hábitat esLán va-
cíos, lo más importante es la reproduc-
ción rápida; la v:uiabilidad importa poco.
Pero cuando se van saturando. aumenta
la competencia entre las especies por los
recurso~. La selección se va intensifican-
do y, como en la reproducción sexual se
producen nucvos genotipos por recom-
binación, la variabilidad genética pro-
porciona la diversidad que permite que
la pohlación pueda sohrevivir. Por con-
siguiente, a una escala gcológ!..::u del tiem-
po, las estLrpcs asexuales, debido a que
carecen de flexibi lidad genética, :;on más
propensas a la extinción que las estirpes
sexuales. La reproducción sexual está.
por tamo. favorecida por la selección de
las esp<.!cics (esta selección de la:. espe-
cies se describe en la p. 178).
Hay m uchos invertebrados que se
reprodu cen ranto sexunl como asexual-
meme. por lo que aprovechan las venta-
jas de ambas eMrategias.
FORMACIÓN DE
lAS CÉLULAS
REPRODUCTORAS
En el cuerpo de un animal vertebrado
bay. básicamente, dos ti pos de células
diferente~: la& células somáticas , que
están diferenciadas par.t realizar funcio-
nes concretas y mueren con d individuo.
y células ge rminales, que C(Jnstituyen
los gametos: óvulos y espermatozoides.
Las células germinales son las responsa-
bles de la continuidad de la vida de gene-
ración en generación y a elbs ~e debe la
superviv<.:ncia de las esp~cie:;. Las célu-
las germinales, o sus precmsoras, las
células germinales primarias, se ori-
ginan al com.ienzo del clesarroJJo embrio-
nario. generalmente en el endodermo, y
luego emigran a las gónadas. Aquí, sólo
se pueden dc:.arrollar como óvulos y
espermatozoides. La con1inuídad de las
células gcrminal<.!s, desde uma g~.:n<.!mción
86 Pane 11 Continuidad y evolución de la vida animal
a la siguiente, es lo que se conoce como
linaje de las células germinales . Las
otras células clc 1:1-. gónada:-. son células
somáuca:-.. No pucclcn formar ni óvulos
ni espt!rmatozo•dc..,, pero son necesarias
ya que facilitan soporte, protección y
nutrición a la'> célula' germinalc., duran-
te su de. . arrollo <gametogéne..,•..,).
Ln lln.tjc de las célula:, gcrmmales,
como t.:l que se puede seguir en los ver-
tehradoo.;, no se pucclc ver tan daramen-
re en la mayor p<lrtc de los demás ani-
males. En muchos invenebmdo:-., en cierto
perTodn de la vkla de los Jndlviduos, las
células germinales 'iC de:,arrollan directa-
mente a partir de células somáticas.
ORIGEN Y MIGRACIÓN DE lAS
CÉLUlAS GERMINALES
En los Ytmebrado1>, el verdadero tejido a
partir del cual se forman las gónadas apa-
rece precozmente en d de ·arrollo como
un par de crestas genitales, que crecen
hacia la ca\'idad cdomática a part1r de la
porción dorsal del revestimiento celo-
mático, 3 cada lado del intestino. r cerca
del extremo anterior del riñón (mesone-
fros)
Quizá resulta algo sorprendente que,
durante d desarrollo, las célula<; germi-
nales primanas no -;e ongmen en las
gónadas sino a part1r dd endcxlermo del
saco vitclino Cp. IIR). A partir de estudios
con rana¡, y renacuajos, ha ~ido posible
seguir el linaje dt.• las célula¡, gemúnales
a partir del huevo fecundado, en el que
hay un tírea conc:rew de citoplasma ger-
minal (c.lt!nominada plasma germinal)
que puede reconoccr:.e en el polo vege-
tativo de la masa del huevo aún no seg-
mentado. E!)te material puede seguirse a
través de las sucesivas divisiones celula-
res del embrión, hasl:l que se :,ilua. como
células ..,exuale., primarias. ¡unto al endo-
dermo dige:-.rivo. A partir de ahí emigr.m,
gracias a movimiento.-. amelx>idcs, hada
las crestas gcnitale.... l'n lo mamüen~ lm}
una m1gmC1ón .,imilar de las células ger-
minales pnmaría.., (F1gura 6-'5>. Las célu-
las germinales primaria:. son el futuro
depósito de gametos del anlm,ll. l'na \'eZ
en la gón<tcla, comienzan a tll\ 1dir~ por
mit01>1s aumentando -.u número de de
unas pocas docl•na.., a varios miles.
Al principio, la g(mada no l.!~">tá l'.cxual-
meme diferenciada. En Jos mamíferos, la
gónada lndiferenciad~l tiene una tcnden-
A _
"
[;;_;;/
t
• -:::...... germinales
Corazón
1 1 \
Saco
vitelina
X ....._.:;.::..;;....>"-
B
Tubo
digestivo
Figura 6-5
Migración de las células germinales
primarias en los mamíferos. A, Estas
células emigran desde el saco vitellno
hacia la zona del tubo digestivo, a través
de las crestas genitales. B , En el embrión
humano, la migración se completa hacia el
final de la quinta semana de gestación.
cia inherente a convertir'ie en Ohtrio. Por
ejemplo, en los conejo...,, la e>.'tlrp-.ltlón de
las gónadas fetales antes de producirse
la diferenciación invariablemente produ-
cirá una hembra. con oviducto~. útero y
vagina, aun cuando C!'>C con~.:jo fut:se
genéticamente un macho.
Sin embargo, en el macho normnl los
genes determinantes dc la masculinidad,
que están en el cromosoma Y, controlan la
fonnación de una sustancia testículo-deter-
minante que hace qut:: la gónad~t en destt-
rrollo forme un reMículo y no un O\'ario.
Cna vez formado, el tesúculo produce el
esteroide testosterona. R'>ta hormona rnas-
culiniza el feto, provocando la fmmadón
del pene. el escroto, lo:-. concluctos} las
glánduJas mao.;c_"Ulinas Además. dt..•Mnlve el
esbozo mamario. qued.tndo lo:. ~zone:-.
como recuerdo de la organización plimitl-
\'a a partir de la cual ~ dc..,.tm>lb uno de
los sexos. La testosterona tamh1én e.. la re;-
ponsable de la masculimzac1ón del cere-
bro. si bien de forma Indirecta Sorpren-
dentemente. en el cerebm la te.'>l<>Menma
se conYiertc enz•mátlcamcnre en e:-.tróg~
nos. y son éstos los que determinan que d
cerebro se •organic~.:" para poder dar un
comportamiento típicamente nmsculino.
Si el animal es gent!ticamcmc una
hembra, no se necesita ningún cstlmLilo
Tubo digestivo
Catia estrunura del
rna~ulino o femenino
homóloJ.ta
apa~llo reproclul'lor
t1ene 'u
en el o1ro sexo. E...to e... :N
Células
porque dur:tnte las primera!'> <'lapa:. dd
pnmarlas tit>sarrollo, l<tl> t..-aracterísticas masculin;t~
\ lcmenin;h empiezan a dc~ll:t~ 3
partir de la ue<.ta gemtal embrionana. y
los do.~ lilll1emas de conductos. al
principio, ~on idénticos en amlx>s .o.cxo:-..
Hajo lo~ intlucncia de la1> hormonas
-.cXU;Jies, la cresta gemtal ~e uam.tonna
cm el macho. en los t~t1t..1.1los y, en la
hembra, en los ovarios En el macho, un
Cresta g rupo dc conductos (los de Wolft) dan
genital origen a lo' espernúducto~ en la r.
hembra. quedan como un;1 esrructurJ
vcstigial juntQ a los ovarios. En la
l¡cmbm, el mro grupo de <:onducws <lo~
de MOller) dan lugar a los oviductos,
uh::ro y vagina. rnientr.ts que, en el
ma(·ho, forman un pequeño apéndkt>
WMigial en los testículo~. De forma
~hntlar, el dfmris y los labios de la \'ll l va
de la hembm wn homólogos al pcnl.' }
el escroto del macho. ya que ~
dt>...arrollan a partir de J¡b mj.,rna:.
c~tructur-a~o embrionaria~>.
especial para su desarrollo La ause11c1a
de los genes masculino-determinantes
permite a la gónada seguir su tendcnda
inherente a com·ertii':)C en ovario. Enton-
ces. en ausencia de tesrosterona. el
embrión desarrollará órganos sexu.lles
femeninos: vagina, clítoris y útero. Toclo
este dispo~'>itivo tiene scnrido en los
mamíferos, en los cuales el embrión se
desarrolla en e l inrerlor cid cuerpo de la
hembra (la madre) y está expuesto c()ns-
tantemente a las hormonas sexuales
materna~>. Ya que las hormonas femeni-
nas favorecen el desaJTollo de hembms.
los embriones machos no se desarrolla-
rían normalmente SJ no 1\1\·ieran una pro-
tección e~pec1aJ frente a las hormonas
maternas. En efecto, para que se clesa-
rrolle un cerebro femenino, ~::s necesaria
una protecc¡(m especial frenre a los dcc-
to-; de los e.,trógenos. ~a que, como se
ha menc1onado antes, producen la mas-
culinización del cerebro. Pam evitar que
c..,to suced~t en las hembras. ha) una pro-
lema an~uínca (alfa-fetoproteína) que
s~.: une a los estrógenos } les impide
ulcanzar el cerebro.
La determinación genetit:a del sexo se
tratar.:í en el Capírulo 8 (p. 134). En los
mamíferos, las aves, los anfibios, c:n

muchos reptiles y probablemente e n la
mayoría de los peces, la determinación
del sexo es estrictamente cromosómica.
A pesar dt! eUo, muchos peces y reptiles
carecen de cromosomas sexuales; en estos
casos, los géneros no vienen determina-
dos por factores genéricos, sino por otros
<;omo la remperarura o el comportamien-
tO. En los cocodrilos, e n muchas tortugas
y en algunos lagartos, la temperatura de
incubación en el nido es la que determi-
na los porcentajes de los sexos, aunque
aün se desconoce cuál es el mecanismo
concrero de determinación. Por ejemplo,
los huevos de caimán, cuando se:: incuban
a temperalllras relativamente bajas dan
lugar a hembras, mientras que si lo hacen
a temperaturas re lativamente e levadas,
producen machos (Figura 6-6). En muchos
peces, la determinación del sexo depen-
de del comporramicnto. Muchas de estas
especies son he rmafroditas, por lo q ue
poseen gónadas tanto mascu linas como
femenina::.. Son determinados estímulos
del ·ambiente• social de estos pece::. los
Muchos lagartos y caimán
- - Muchas tortugas
- - Geco leopardo, tortuga,
cocodrilo
Alta
Figura 6-6
Determinación del sexo en función de la
temperatura. En muchos reptiles que
carecen de cromosomas sexuales, la
temperatura de incubación en el nido es la
que determina el sexo. El gráfico muestra
que los embriones de muchas tortugas dan
lugar a machos a bajas temperaturas,
mientras que en muchos lagartos y en el
caimán, los machos se originan a
temperaturas altas. Los embriones de los
cocodrilos originan machos a temperaturas
intermedias, y hembras a temperaturas
bajas y altas.
Tomado de David Crews, «Animal sexuallty...
Scientlfic American 270(1):108·114, enero 1994.
Copyright tJ 1994 Sclentific American, lnc. Todos
Jos derechos reseNados. Reproducido con
autorización.
responsables de que los dife re ntes indi-
viduos actúen como machos o como
hembras.
MEIOSIS: DMSIÓN NUCLEAR
DE LAS CÉLULAS GERM.INALES
Los organismos que se reproducen se-
xua lme nte tlt:men en cada célula somáti-
ca dos juegos de cromosomas; es decir,
poseen el número diploide (G. diplos,
doble) de cromosomas. En el hombre, el
nClmero cliploide (abreviadamente 2NJ de
cromosomas es 46. Pueden agru parse en
parejas y los miembros de cada una de
ellas son los denominados cromosomas
h om ólogos. Cada una de las células del
cuerpo tie ne dos series ele genes res-
ponsables de la codificación de una
característica concreta, una en cada uno
de los cromosomas homólogos. Puede
tratarse ele formas alternativas del mismo
gen, en CU}'O caso se dice que son los
gen es alélicos o alelos (los aletos múl-
riples se describen en la p. 134). A veces
solame nte uno de esros nle los tiene efec-
to sobre el organismo, aunque en cada
célula están los dos y. ramo uno como
orro, pueden haber pasado a la descen-
dencia como resultado de la meiosis y de
la correspondiente fecundación.
Durante el crecimiemo del individuo,
todos los cromosomas de las células que
se está n dividiendo mitóticamentc se
replican durante el período S de cada
ciclo celular (Figura 4-21, p. 55). de forma
que cada célula nueva contiene un juego
doble de c romosomas. Estas célu las tie-
nen e l n(m1ero diploide de cromosomas
y se denominan células dip loides. En
la~ gónadas. los gametos (óvulos y esper-
matozoides) se forman por un lipo de
división de mad uración, llamada meio-
sis. en la que se separan los dos juegos
de cromosomas homólogos ele c-...tda pare-
ja. Los gametos que se producen median-
re este proceso de la rnelosis sólo con-
tienen un jt1ego de cromosomas, por lo
que se dice que tienen el número
h a ploide (G. baploos, simple) de cro-
mosomas (abreviadamente l'v'). En el
hombre, el número haploide de cromo-
somas en los gametos es 23.
La principaJ diferencia entre la mito-
sis (que se ha descrito e n la p. 58) y la
meiosis es que el número de cromoso-
mas se reduce a la mltnd en la meiosis.
pero no en la mitosi~>. En la mitosi~ se
Capfrulo 6. El proceso reproductor 87
producen células diploides q ue son géne-
ticamente idénticas enrre si y con res-
pecto a las células de las que proceden.
En la meiosls se producen células ger-
minales haploides (gametos), q ue d ifie-
ren entre sí y con respecto a las células
a partir de las que se han originado. Si
no se produjese este tipo de división
reducciona l d w-anre la me iosis, la unión
de un óvulo y un espermatozoide daría
lugar a un individuo con un número de
cromosomas dohle que el de sus proge-
nitores. Si estO sucediese de manera
COI1stante d urante unas pocas genera-
ciones, el resultado sería que las células
del cuerpo llegarían a tener un número
astronómico de cromosoma~ .
La me iosis consiste en dos divisiones
del núcleo en las cuales los cromosomas
se dividen solamente una vez (Figura 6-
7). La mayor parte de los acontecimien-
tos exclusivos de la me iosis se producen
durante la profase de la prin1era djvisión
melótica. Los dos miembros de cada par
de cromosomas homólogos se colocan
unidos late ralmente (sinapsis) para fo r-
mar una diada o cr o m osom a bivalen-
t e. Cada cromosoma bivaleme ya ha
sufrido la replicación paro formar las dos
cromátidas, cada una de las ClJales lle-
g<1rá a ser un nuevo cromosoma. Las dos
cromátidas están reunidas en un punto,
el centrómer o . Ya que cada bivaleme
está formado por dos pares de cromáti-
das o cuatro futuros cromosomas, es por
lo que se le da el nomhre de tétr a da
(G . tetra, cuatro). La posición o localiza-
ción de cada gen en un cromosoma es
ellocus (pl. , loci) y en la sinapsis. todos
los loci de los genes de un cromosoma
normalmente se sitúan exactamente
enfrente de los con·espondientes locl del
cromosoma homólogo. Hacia e l final de
la profase, los cromosomas se acortan y
engrosan, y quedan dispuesros para
entrar en la siguiente división melótica.
A diferencia de lo que ocurre en la mito·
sis, los centrómcros que unen las cro-
mátidas no se dfdden al principio de la
anafase. Como consecuencia. uno ele
cada par de cromosomas dobles (diada)
es empujado hacia uno de los polos por
los microtúbulos del huso mitótico. De:!
esta forma, al [erminar la primera divi-
sión meió tica, también conocida como
división reduccional, las células hijas con-
tienen sólo uno de cada par de cromo-
:-~omas homólogos, de manera que el
88 Parte 11 Conri nuidud y-evolución de la vida an imal

Cada cromosoma se replica y Profase 1

da lugar a dos cromátídas; los Anafase 11
Aparecen qulasmas
cromosomas homólogos se emparejan
en los bivalentes Los cromosomas homólogos se separan
(sinapsls) para formar bivalentes
hacia polos opuestos, de forma que cada núcleo
tiene solamente un número haplolde de cromosomas.
pero una cantidad diploide de DNA

•••--•••••--•---••••---••••••••••--••7 ••••••--••-••-- Melosls 1

·M:i~s~s ~ 1

Profase 11

Anafase 11
Las cromátidas
de las diadas
se separan

Telofase 11
Se forman cuatro células haploides (gametos), cada una
con una cantidad haploide de ADN
Figura 6·7
=
Meiosis de una célula germinal con dos pares de cromosomas (2 N 4, es decir, e l núme ro d lploide es 4), mostrando e l comportamiento de
los cromosomas en dos divisiones sucesivas. Comparar con la Figura 4-24, p. 59, en la que se representa la mitosis.

número total ele cromosomas .-.e ha redu-
cido al número haploidc (M. Sin embar-
go, debido a qul? la:; c romátic.lat. están
todavía unidas por el ccntrómcro, cada
célula tiene una cantidad 2i\' de D A.
la segunda di\ isión mt:iótica es
mucho más parecida a una dh·isión mitó-
tica normal. L:l6 diadas se separan al
cmpez.ar l:t anaf:J.:-;c por división de lo6
centrómt:ro~ y <.":.tda cromo5oma M~ncillo
se mueve hacia c:Hla uno de lo~> polos.
A.sí pues, ~al fina l de la segunda división
meiótica las célu las tienen el número
haploklc de cromosomas y una cantidad
1\ d~ Dl\A. Cnda cromáti<.b de lu tétrada
original se encuentra <.!11 un nCtcleo dife-
rente. Se han formad o c u ~1Lro célu las
(ga mews) a partir dc Llna ú n ica célula
germinal inicia l, cada u na con untt dota-
ción haploide de.: cromosoma~> y sol a-
mente un alelo de cada gl.!n.
E11t1·ecruza.mieuto
(Crossi11g Over)
Un 1ouceso import;.~nte se prO<..Iucl.! cuan-
do la~ cromátidas de un cromosoma inter-
cambian pane" con las cromátidas adya-
centes del cromosoma homólogo. Este
renómeno. llamado entrecruzamiento,
trueque de ge11es o crossíug o ver. se
expone clarameotL' l.!n la Figura 6-7. F.l
enrrccruzamk:nto es importante porque
el material hcn.:c.litari~l se n..:di:,tribuye
entre las cromálidas de los <.Jift:remes cro-
mo~omas homólogos. Los cromo:-.omas
tnt.erc~mb i an secciones cquivalenL<.!s qu<::
llt!van aleloii pant los mismos genes; así,
cada cromát !<.la contiene un juego com-
pleto ele gene::s, pero los aldos eslán en
una nueva combinadón en los cromoso-
mas homólogo:-;.
,\lienrras los cromosoma .... están en
inapsis, una hebra de <'l.lda cromútida se
adosa a la cromátkla homóloga. Cuando
continúa la profast:. los cromol>omas
homólogos cmpic7an a sep:trar:;.e y
emonce'i aparl.!ccn los quiasmas. es
dt:cir, los puntos de unión entre cromá-
udab no bermcmas con probabilidad de
entrecruzamiento (ver profase 1 en la
Fi¡~ura 6-7; wr mmbién la discusión ~obre
el entrecruzamiento ~;;n 1.!1 Capítulo 8.
p. 1,37). Puede haber uno o mas quia!'i-
mas en cada bivalcnre, según el número
de puntos de unj(m c.:ntn..: los homólogos
~dyacenlcli. Cuando los quialitn<ls se
separan, el intercambio se completa. Los
cuatro gametos resultantes al fina l de la
meiosis son genéricamemc difercmes
(Figura 6-7).
GAMETOGÉNESIS
La serie de uansformaciones que ocurren
durante la formación de l<>s gami.!LOs
maduros ~e llama gametogénc.si:-. Aun-
que el proceso es esencialmenre el
mismo en la madu ración de los cl>per-
matozoides y los óvulos, hay a lgunas
diferencias importantes. La gamerogéne-
sis en los testícu los se llama esperma-
togénesis y en el ovario, ovogénesis.
Espermatogéttesis
Las paredes de los t(¡J)llio~ seminíferos con-
tienen las células sexua les en d iJcrcncl:l-
ción, dispuestas en un cpiu.:lio g rueso y
estr.uükado, en el que hay de cinco a o<.:ho
capas de células superpuestas (Figum 6-
8). En la capa mfu, externa se cncuentran
las espermatogoruas (Figl.lra 6-9), unas
células diploide'> cuyo número ha aumen-
tado por mitosis normal. Cada cspcrmato-
gonia aumema de tamaño y se con\'ienc
en un espermatocito primario. Cada
espermatocito primario sufre enronces la
primera divi~ión meiótica, tal y como S<: ha
de'lC!ito antes, y se convierte en dos esper-
matocitos secundarios.
Cada espermatocito seclmdario entra
entonces e n la segunda c.livisi6n meióti-
ca sin que haya un pet·íodo de interfase.
Mediante estas dos divisiones, c.:ada esper-
matocito da o rigen a cuatro est>ermát.i-
das, cada u na con un número haplo idc
de:: cro m osomas (23 en d hombre). Una
espcrmátida p uede contener Clnicamcn-
re cromosomas que el macho h<l hcrc-
dado de su madre, todos Jos que ha here-
dado de su padre. o una mczcht de
cromosomas maternos y paternos. Sin
que se produzcan más c.livisione~. las
e6permátidas se transforman en esper-
matozoides maduros al perder gmn pam:
de su citoplasma. condensando el n(ldeo
en una cabeza y formando una cola fla-
gelar en forma de látigo para la locomo·
ción (Figura 6-9). la catx:za esrá forma-
da por el nücleo, que conticnc los
cromosomas para b herencia, y un acro-
soma, una estrucLUra que está presente
en los espermatozoides de casi todos los
metazoos (algunas cxct!pcioni.!S son lo.s
peces teleósteos y deter minados lnvcrtl.!-
Capft ulo 6. El proceso rep roductor 89
Figura 6-a·
Sección de un túbulo seminífero en el que
hay espermatozoides. En cada testículo
humano hay más de 200 túbulos
seminíferos, largos y apretados unos
contra otros. En esta micrograffa
electrónica de barrido, se puede apreciar,
en la zona central de la luz del túbulo, una
gran cantidad de colas de
espermatozoides maduros, que se han
formado a partir de las células germinales
de las paredes del túbulo. (x 525).
Tomado de lissues and Organs: A Tex-Atlas ol
Scannlng 8ectron Microscopy, de Richard G.
Kessel and Randy H. Kardon, W. H. Freeman
and Co., <e 1979.
brados). En muchas especies. tanto de
invertebrados corno de vertebrados. el
acrosoma contiene una li.sina que maco
la membrana de los óvulos, lo que faci-
JiLa la c reación de un pu mo de emrada
en la membrana q ue forma una barrera
c.lc protección a1re dedor del 6vu lo. Al
menos en Jo s mamí feros, la lisin;¡ es en
realidad la en7. im<~ hialuro nicla:;a. Una
estructu ra no lahl.e de los espcn natozoi-
dc~ eJe m uchos invertebrados es d fi la-
mento acrosómico, de longitud varinble
en las diferentes especies. que se dispa-
ra de forma brusca desde la cabeza del
espermatozoide cuando ésta entra en
contaclo con la membrana de un Ó\'Uio.
'u unión con la membrana plasmálic.t del
óvulo es el primer paso de la fecunda-
ción <ver conracto y reconocimienlo entre
el ÓV\Jio y el espermatozoide, p. 105).
La longitud total de los espermatozoi-
des humanos oscila entre 50 y 70 ¡..tm.
Algunos sapos poseen espermatozoides
ele más de 2 mm (2000 jlm) de longitud
(Fi~ura 6-10) y p ueden verse a simple
vist~t. No obstante, La mayoría de los
espermatozoides Lienen u n ta nw i\o
m icroscópico (ver en la p. 19 los dilx tjos,
90 Paree 11 Concinuidad y evolu, ión de la vida animal

Epldfdimo Célula de Sertoli

Túbulos
semlniferos
plegados

Conducto deferente

Sección transversal
de un túbulo seminífero

Figura 6-9
Espermatogénesis. Sección de un túbulo seminífero mostrando la espermatogénesis. Las células germinales se desarrollan con la
colaboración de unas grandes células de Sertoli, que se extienden desde la periferia del túbulo seminífero hacía la luz de éste y que
proporcionan alimentos a las células germinales. Las células germinales a partir de las que se forman los espermatozoides son las
espermatogonias, unas células dlploldes que se encuentran en la periferia del túbulo. Estas células se dividen por mitosis para producir
nuevas espermatogonias, o bien espermatocitos primarios. La meiosis comienza cuando los espermatocítos primarios se dividen para
producir espermatocitos secundarios haploides, dotados de cromosomas de doble hebra. Tras la segunda división meiótica se forman
cuatro espermátidas haploides con cromosomas sencillos. A partir de aquí, cada espermatozoide se va desarrollando gradualmente,
mientras va desprendiéndose hacia la luz del tú bulo seminífero.

de principios del siglo XJX, de los esper-
mato;.oides de varios ve1teb111dos, que fue-
ro n interpretados por l o1> biól ogos c.le
(:ntonces como ·gusanos• parásitos clel
!>emen). En wdo~:> los animale!> que se
reproducen sexualmeme el número de
espermatozoides producidos por los
machos es muchbimo mayor que el de
Ó\ u los producidos por las hembra.'>. El
ntímcro de huevos está en relación con las
oportunidades del joven para 11<1<.."<.:r y alcan-
zar la madurez. Esto explica el enorme
n(um:ro de huevos producidos por cierros
peces en comparación con el pequeño
número producido por los mamíferos.
Ovogénesis
L1.'> primitivas células gem1inales del ova-
rio, las oogonias u ovogonias, también
aumentan su número por mitosis ordi-
naria. Cada ovogonia contiene un núme-
ro diploide de cromosomas. En la mujer
y despuéc; de h1 pubertad , cada mes se
desarrolla una de estas ovogonias. dando
un óvulo maduro. Después de que las
ovogonias dejan de multiplicarse, crecen
en tamaño y se convienen en ovocitos
primarios (Figura 6-10. Antes de la pri-
mera di visión mei61ica, los cromosomas
en cada ovocito primario se reúnen por
parejas ele cromosomas homólogos, uno
materno y otro paterno, igual que ocurre
en la esperm:.uogC·ncsis. Cuando se pro-
duce la p rimera d ivisión ele maduración
(reducción), el citoplasma se divide de-
sigualmente. Una de las dos células hijas.
el ovocito secundario, es grande y red-
be la mayor parte del citoplasma: la otra
es muy peque1"1a )' .'>e denomina primer
cuerpo polar (Figura 6-11). Sin embar-
go, cada una de estas células hlja:. ha reci-
bido la mitad de los cromosomas.
En la segunda div isión mciótlca, el
ovociro secundario se divide en una gran
ovótida y un pequeño cuerpo polar. Si
el primer cuerpo polar también se di\ i-
de en esta división. lo que en ocasiones
sucede, habrá ahora tres cuerpos polares
y t 111á ovótida (Figura 6-11). La ovórida
cree<.: y se desarrolla hasta convertirse en
un óvulo maduro. Los cuerp os polares
no son funcionales y se desintegran. La
ro nm 1ci6 n de estos cuerp os polares no
funcionales es necesari~l para descargar
al óvulo del exceso de cromosomas. y la
cli\·isión citoplasmática desigual hace que
se pueda producir una célula grande, con
suficientes reservas para el desarrollo de
un nuevo individuo. Así puc~ . el óvu lo

Anfloxo
(Procordado)
Sapo
Figura 6-10
Espermatozoides de algunos vertebrados
e tnvertebrados.
mduro tk·ne un númern \ Chaploide> de
cromo,om. ., lo mi ... mo qut el t:sper-
matozoidc \ul cmhar~o, cada m ·ocito
prinurio da lu)ot.tr ,()lo ~· w1 gameto fun-
cional. mt~o:ntr.l., que: en la cspcrmatogé-
ne'b se produrcn Cllctfm cspcrmato.wí-
de~.
En la mayorw de los ''crtcbrados, y
wnbi0n en murhos invcrtehrudo~>, el
Ó\'ulo no compk:t.~ la dh i"iión mdótica
ame~ de 'JLII..' ocurra la J'cnllldación. Lo
normal C!> que c l hliCVO :;e mantenga t:n
d estado dt' profa~t.· <k la pnnwra di\ 1
sión meiótica (mciohis 1). La mt.•to!>i~ 't.'
completa, bien en el momt.•nto tk• 1.1 m \1
!ación (es lo que :.ucc<.k en ~;¡, .t\'í..'' \ en
la mayoría de lo., mJmíferth), o hit·n un
poco ames de la fccundanón «:omo <.xu-
rre en muchos ín\crtcbrado., , en lo'
peces teleósteos. los anllhich y lo., repll
les). En la espede human.1, lo... on>tito.,
emp1ezan a sufrir 1.1 primt.·ra d•,·•sion
meiótica alrededor de l.t 'emana dc<. •-
motercera del desarrollo fct;ll y •• partir
de aquí se mantienen en cst.tdo de pm
fnse. En este estado perrmtnec.:cn dlll';tn
te un tiempo de ha:-w 20 ó 50 ;H~os. l.a
primera división meióricu se completa, y
e l primer cuerpo pol<tr se separa, lnnw -
cliatameote antes d e la ovulación. L:1
segunda división mciót ka ( ml'iosis 11 )
tiene lugar cuando e l cspcrmalnl.oidc
entra en el ovocito t>enmdario.
El hecho más llamati\ o de la madlt
ración del óvulo es la acumul.ll j(m dt.>
,·irelo en él El \'itelo gcnl't~tlrnt.·ntl' ... ~,.
almacena como gránulo., m:•., o mcno'
organizado:. en foml 1 de plaqlllta.,, no st'
trata de una sustancia quimtca concrt't,l,
sino que puede tostar con....lltuidu por lipi-
dos. proteínas o por ambos tipo.., de .'>liS·
tandas. En los insecto.., y los \ crtd)r.ldo.....
los huevos tienen una t.amidad \';triahk
de \'itelo, que puede originarst.• dirl'l'l.t-
meme en el interior del hUl'VO, a partir
de sustancias apenadas por las célul.1..,
foliculares que lo rodcan, o pu1.·tk· ser un
vitelo llpídico o protl'tnico, y:1 formado.
que se transfiere por pinodtosís tlc:-;de
las células fo liculares al ovodLO.
El resu lrad o de la enorme ~K lll lH iln
ción de gránu los de viwlo y o tras ..;us
tancias nutritivas (glucógeno y gotas de
grasa) es que un huevo eren· l~lnto <Jlll'
sobrepasa el límite norma l qu~:.• gt•neral ·
mente obliga a la., cduLt~ norm:tl<:s
(somáticas) a di,·idir'>t.' Por ejemplo, un
0\'0Cito temprano dc rana mt<.h.: uno... :;o
j.J.m de diámetro. crece ha.,ta alcanzar
1500 J.l.m de diámetro cuando m.tdur~• .
después de tres lnm. de t·rcl'imiento en
el ovario y .,u volumen aumt.•nt.t unas
2- 000 veces Fl hueq> de la' ;t\l''o ul-
canza un tamano tod:t\Í:t m:i., gmndc: un
huevo de gallina puede aumc..•ntar su
tamaño hasta 200 veces en o;olamentc lo~>
úlümos 6 de los 1 J dí.ts tk• r.lptdn nt•t·i·
miemo que precede a hl OVliLII. iún.
Así pues, los huevo., son in1pmt:tllll'S
excepciones a la rt:gla, gL'ncralmentl• uni
Cn¡muln 6. El proceso reprodunur 9)
n•rsal, dt• que los organismos e.~tán com-
put.•stos de unidade!:> celulare~ r~latl\,1 -
mt·ntc pequci'las. Esto crea un problt•ma
rc:.pc<..to a b relación superficie-\ olumen.
ya que todo lo que entra o ."><tle del huem
taliment~. gases respir.nori~. de.'t:thn,,
etc.) dc!x: pasar a t.ravé~ de la membra-
na cduiJr. A medida que el huenl 'e
h.tcc más grande. la superfide dbponi·
hle p<.>r unidad de volumen de CltopJa.,.
lllá (masa) se hace más pequeña Como
st• puede suponer, el ritmo merahólin>
dd huevo disminuye gradualmeme ha.,ta
que, <.:Liando el huevo ha madurado, ,~·
qut.·da en una especie de vid,t latenlc
esperando la fecundación.
PROTECClÓN MATERNA
DEL EMBRIÓN
La mayor parte de los inverrehrados, >
t,tmhién muchos vertebrados. clcpo... it.lll
Mis hue,·os en el medio en que ' i\ t•n
para que se de--arrollen. A e:.tos anuna
les '>e le:. da el nombre de ovíparos
<•nacidos de hue,·os• ). l.:l fecuml.tuón
puede 't!r interna <los huew> ... se th:un-
c.lan en el interior del cuerpo de la hcm·
hm antC3 de que ésta reaJiza la pue... ta > u
t.'\.rerna (lo... huevos ~n fecundado., p<>t
clmatho de~pués de que kt hemhr.J los
ha> a pue.'>to). Mientras que mucho ... aní-
mate., ovíparo!> simplemente <thandorun
su~> huevos a l azar. otros ponen un cui-
dado especial en encontrar lugares qttt•
puedan proporcionar fuenres de alinwn-
LO inmediatas y a bundantes para cuando
na7.can sus hijos.
Algunos a nimales retienen sus ll u~:
\'O,., c:n el cuerpo (generalmente en el o\'1
dueto) mientras se desarroll:tn, y ~.·l
l.:'mbrión. dumnte su desarrollo, rcdht.•
todo cl alimento a panir del \'ifelo alma-
ceJudo en el interior del prop•<> hut•vo,
hlos animales :-on lo:. Uamado.'> ovovi-
viparos (•n.tcido!:> de huevo-'> \in>,.,•. Ha\
ovo\¡, 1parismo en vario" grupos de imer·
tchrado ... (por ejemplo en , ·ario' ant!lt-
dos. hraquiopodos. msectos y moJu,t·th
Rasterópodo!>) y es común entre e icrto'
pt."Ces y reptiles.
Ha} una tercera modahdad, Jo.., viví-
paros <•nacido vh'O»). en los cuatc... el
huevo o;e desarrolla en el O\·iducto o en
el útero, y el embrión ohriene sus ali·
ml·ntos directamente de la madre:. Por In
t~e ll t'ral. :;e eMablece algunn l'o rma de
conexión anató mica e ntre el embrión L'n
92 Parte lJ Con ti nuidad y evolución de la vida animal

~ Ovogonia
\!.!!) (díploide)

c@--~v~~~~~--_,
MEIOSIS 11
®-
Primo""::~::: i( s~~:~,
VI 1 '
M~ so~do@-(h~~~:~e)
cuerpo
polar

Figura 6-11
Ovogénesis. Las células germinales primarias (ovogonias) se multiplican por mitosis durante el desarrollo embrionario, dando lugar a
ovocitos primarios. Después de la pubertad, en cada ciclo menstrual, un ovocito primario diploide sufre la primera división meiótlca, dando
origen a un ovocito secundario haploide y a un cuerpo polar, también haploide. Si el ovocito secundario es fecundado, entonces sufre la
segunda división meiótica. Los cromosomas de doble hebra se separan y se forma un gran óvulo y un pequeño segundo cuerpo polar.
Tanto el óvulo, como el segundo cuerpo polar, contienen ahora una cantidad N de DNA. La unión del núcleo de este óvulo haploide con el
núcleo, también haploide, del espermatozoide, da origen a la formación de un zigoto diploide (2N).

desarrollo y la madre. Tanto en el ovo-
viviparism o como en el v iviparism o. la
fecundación tiene que ser interna (es
decir. en el interior del cuerpo de la hem-
bra), y la madre da lugar al n admiemo
de los jóvenes en un estado de desa rro-
llo avanzado. El viviparismo es casi exclu-
sivo ele los mamíferos y d e algunos elas-
mobranq u ios. au nq ue tam b ién hay
algunos invencbrndos vidparos (por
ejemplo algunos escorpiones). así como
algunos anfibios y rt!priles. El desarrollo
dt: los embrion cs d entro del CLJerpo <.k:
la madre, tanto en v ivíparos como en
ovovivíparos proporciona, evidentem en-
te, más p rmección a los d escendienres
que la simple puesta de huevos.
ESTRUCTURA DE
LOS SISTEMAS
REPRODUCTORES
Esta estru ctura b(t::;ica es semejante en
todos los anima l es sexu ales. ~tunque
haya diferencia1o en sus hábitos de
reproducción , métodos ele fecundación
y otras caracte rís ticas, qu e hacen q ue
haya una enorme variabilidad. Los sis-
temas reproductores de los animales que
se rep rod ucen sexualmente están for-
mados por dos tipos de compo nentes:
(1) órganos primarios, las gó nadas,
que pro ducen los óvulos y esp <.:nnato -
zoides. así como las hormonas sexu ales
estero ides. y (2) órganos accesorios.
que ayudan a las gónadas en Jos proce-
sos d e fo rm ación y liberació n de l os
gametos, y que en muchos casos tam -
bién sirven para dar acogida y pro tec-
ció n al embrión ; pueden ser mLJY varia-
b l es. y en[re ellos se encuen tran l os
gonoductos (espenruductos y oviduc-
tos), los órganos para la transferencia de
espermatozoides a la hembra, los órga-
nos para el almacenamientO d e l!Sper-
matozoid es o d e vitel o, Jo s ó rg anos
dedicad os a fo rm ar cubiertas protecto-
r as para los huevos, y los órganos nutri-
tivos. como las glándulas vitclógenas y
la placenta.
SISTEMAS REPRODUCTORES
DE LOS INVERTEBRADOS
Los invertebrados que tr'Jnsflcrcn el esper-
ma del m<~cho a la hembra para que se
pro duzca una fecundación interna, nece-
sitan rencr órganos y conductos que faci-
liten este fin, que en algunos casos puede
ser ran complejo como en los vertebrados.
Por el contrario. los sbtcmas reproducto-
res d~ los invertebrados que, simplemen-
te, liberan SLIS gametos en el agu a pam que
se produzca una fecundación t:Xtt;rna, son,
atendiendo a su complejidad, poco más
que simples centros para la gamerogéne-
sis. Los anélidos po liqueros. por ejemplo.
no rx.>seen órganos reproductores perma-
nentes; los gametos se originan a partir de
la p roli feración de las células que tapizan
la cavidad general del cuerpo. Cuando han
madurado, los gametos se liberan a rravés
ele celomo ductos o ele los conducros
excreLores. e incluso, en algunas t:Species.
salen al exterior a través de roruras en la
pared del cuerpo.
 Capítulo 6. El proct:so reprod ucror 93

Los in~ectos son de sexos separado~

(dioicos), y realizan la fecundación inter-
na mediante cópula e insem inación, por
Jo que, poseen unos s istemas reproduc-
tores complejos (Figura 6-12). El esper-
ma que se produce en los testículos d e
los machos pasa a través ele unos esp er-
micluccos hasta unas vesículas semina-
les (donde se a lmacenan Jos esperma- Ovario con
tozoides) y desde éstas, a un único óvulos
conducto eyaculador q ue conduce hasta
un pene. El líquid o semina l, que se
forma en una o más glándulas acceso-
rias, se añade al semen en e l conducto
eyaculador. Las hembras poseen un par
de ovarios, formados a partir de una Oviducto
serie de rúbulos ováricos (ovariolas). Los
óvulos maduros pasan a través de unos Bursa
Ol'iducros hasta una cámara genital (vagina)
común y desde ésta a una pequeña
bursa copulado ra (vagina). En la mayo-
r[a de los insectos, e l mac ho transfiere
el esperma inserta ndo su pene directa-
mente en e l sistema reproductor d e la
bembra, donde queda almacenado e n
un receptáculo seminaL Es frecuente que HEMBRA
una única cópula, proporcione suficiente
esperma para toda la vida reproductora
de la hembra.
Figura 6-12
Aparato reproductor de los grillos. Los espermatozoides que produce el macho pasan
SISTEMAS REPRODUCTORES desde la pareja de testículos, a través de los espermiductos (conductos deferentes) , hasta
DE LOS VERTEBRADOS el conducto eyaculador, que se encuentra en el interior del pene. En las hembras, los
óvulos producidos en los ovarios pasan por los oviductos hasta la bursa genital. En la
Los aparatos reproductor y excretor de cópula, los espermatozoides encerrados en el interior de un saco membranoso
los vertebrados. debido a su estrecha (espermatóforo), formado gracias a las secreciones de una glándula accesoria, se
conexión anatóm ica , y, especialmente depositan en la bursa genital de la hembra, y entonces emigran hasta un receptácu lo
seminal, en el que quedan almacenados. La hembra controla la liberación de unos pocos
en el macho, constituye n lo que en oca- espermatozoides, que fecundarán sus óvulos en el momento de la puesta, y utiliza un largo
siones se denomina sistema urogeni- ovopositor, en forma de aguja, para poner los huevos en el interior del suelo.
tal. Esta asociación es muy Jla mativa
dmante el desarrollo embrionario . F.n
los machos de los peces y a nfibios, e l aca; e n lugar de e llo, e l sistema uroge- testículo está formado por numerosos
conducto que vada el riñón (conduc- nitaJ tie ne una aberttua independiente tubos seminíferos, en los que se desa-
to de Wolff) también sirve como esper- del ano. Sin emhargo, el oviducto ele la rrollan los espermatozoides (Figura 6-9),
miducto. En los machos de los reptiles, h embra e~ un conducto independiente y por el tejido intersticial, situado a lo
las aves y Jos mamíferos, en los que e l que finaliza en la cloaca, en el caso de largo d e los túbulos, que produce la hor-
rii\ón desa rro lla s u propio conducto que ésta exista. mona sexual masculina (restosterona). En
independiente ( uréter) pa ra e limin;lr la mayoría d e los mamiferos, los dos tes-
los desechos, e l antiguo condu cto de tículos están a lojados permanentemente
Wolff actúa exclusivamente como esper- Aparato reproductor en e l inle1ior del saco esCt·oral que, o bien
miducto (conducto deferente). En masculino cue lg a h acia e l exterio r ele la cavidad
todos estos casos, con la excepción de En lo.::; vertebrados, como el ho m bre abdominal, o bien los testículos descien-
la mayor parte de los mamíferos, estos (Figura 6-13), este apa rato está formado den al inte rior del escroto dura nte la
conductos dese mhocan e n una cloaca por los testículos, Jos conductos eferen- época de la reproducción. Esra disposi-
(derivado clellarín, que significa «alcan- tes y Jos deferentes, una serie ele glá n- ción extraña y algo insegura , proporcio-
tgrilla»), una cámara común en la que du las, y, en algu nas a ves y reptiles y en na un <<ambiente» con una temperatura
desembocan el inte.::;tino y los conduc- todos los mamíferos, un pene. ligeramente más baja que la del resto del
tos genitales y excretores. Casi rodos los Hay un par de testículos en los que c ue rpo, ya q ue en algunos mamífe ros
mamíferos p lacenrarios carecen de clo- se producen los espermato7.oicles. Cada (incluido el hombre) Jo.::; espennatozoi-
94 Paree Jl Continuidad y evo lución de la vida animal
Conducto
deferente
Meato urinario
externo Testículo
Figura 6-13
Órganos reproductores del hombre, en sección sagital.
eles, apare m eme nte, n o se fo rman a la
te mperatura norm al de l inter io r d el cuel'-
po. En los mamífe ros marinos y e n todos
los d emás vertebrados, los testícu lo s se
localizan perman entemente en el interior
d el abdomen.
Los espermatozoides p asan d esde los
rubos seminífe ro s a los conductos efe-
rentes, unos pequeños tubos que con -
ducen a un rerorc ido epidídimo (uno
po r cad a testículo) (Fig ura 6-9) y d esd e
La mayoria de los vertebrados acuftücos
no oec:,:esit,Lo pene; 11)~ espermatozoides
y óvulos se l ibe.t:<ll1 <íln el af,'l.la, Linos
cerca d e los otros. ~o obstante. e n los
vertebrados terresu·es (y en algunos
acuáLicos), que son viví¡x Lros o qúe
r roregen ~us ht~ e.vos mediante um1
cáscara, los espermatozoides deben
transferirse a la hembra. En la mayol1a
c.le las aves. el proceso se limita il la
y'1.lxmposición lle la.:; cloacas. Sólo los
reprlle::;¡: Jo~ m<1 miferos tienen un
auténtico pene. El de los n1,1mífe ros es
un ó rgano, generalmente Hácciclo , que
Se r 0ne Cll CI'CCC'iÓO gracias a Utl ap01te
exLra de s~•np.re. ~'ltJ cbos mamíferos,
a,unq ue no el hombre, p<Yscen uo hu<::s<l
penbnc) ( bá.t.l.Jio), que posiblemente
comt.ibuye ~~ la erección.
Vejiga Vesícula
urinaria Uréter seminal
Recto
Conducto
eyaculador
ésros a unos conductos deferentes, que
re rmi.nan en el cana l eyacu lador. En los
mamífero s, los conductos d efe re ntes se
une n a la uretra, un conducto que trans-
porta t anto e l e spe rma como los pro-
duc to s urinarios, a tra vés d e l pe ne, el
ó1gano de pene tración (copulado r) exter-
no.
En la mayoría d e los mamífe ros hay
tres paref' ele glándulas que desem bo can
en los conductos genitales: las vesículas
seminales, las glándulas prostáticas y
las glándulas bulbouretrales (FigUJv.a 6-
1.)). El nuido secre ta do p or estas glán-
<..lulas pro porciona ali me nto a los esp e r-
ma tozoides, lubrica e l ca mino q1.1e han
d e recorre r y ne mra liza la acidez d e la
o rina para que los e spe rmatozo ides no
resu lte n d anaclos.
Aparato reproductorfemenino
Los o varios d e las hembras ele los ve rte-
brados prod.ucen tanto óvu los como hor-
mo nas sexuales femeninas (estró ge nos
y progesterona). f.n todos los verte bra-
dos mandihu lados, los ó vulo s maduros
procede ntes ele lo s ova rios p e ne r.ran e n
lo s oviductos a través d e unas abe rru-
ras e n forma d e e mbudo que típicamen-
te se e ncue ntran bo rdeando Jos má rge-
n es ele los ovarios. El extremo poste rio r
de los o viductos no está especia lizado
en la mayo r1a ele los peces y los anfibios,
pero los p eces ca rtilaginosos. Jos re pri-
les y las aves, que pro ducen graneles
huevo s con cáscara , p oseen regiones
esp ecializadas en la producción de albú-
mina y d e la cáscara d e l h\.tevo . F.n Jos
amnioms ( reptiles, ave::; y mamífe ros; ver
huevos d e los amniotas y los a namnio-
ras , p. 118) la porción terminal del ovi-
ducto se di lata para fo rmar un útero
musculoso, en e l que los huevos con cás-
cara quedan retenidos antes ele la pues-
ta, o en el que los embriones completan
s u d esarrollo. En los mamífe ros placen-
tarios, las pare de s d e l úr.e ro establecen
una con exión vascular ínr.ima con las
membranas embrionarlél:; a través ele una
placenta ( p. 119).
Los dos ovarios d e 1:1 mujer son algo
más p equei'los que los testículos d el
macho, y contien e n muc hos mi les de
huevos (óvulos) . Cada ó vulo :;e desarro -
lla e n el interior d e un foü<."ll.lo que crece
y finalmente se rompe para deja r salir el
ó vulo maduro (Figu ra 6-11 ). Durante el
período fértil ele la mujer, cada año madu-
ra n aproximadamente 13 óvulos y, gene-
ra lmente , los ovarios se a lterna n e n la
e mjsión de un ó vulo maduro . Puesto que
la mujer es tl:rtil tan sólo duran te un os 30
años. ü nicamenre 300 ó 400 óvulos tie-
ne n la o po rtunidad de alcanzar la madu-
rez; los otros d ege ne ra n y son absorbi-
do s.
los oviductos, o trom pas d e Falo-
p io, están recub ierws d e cil ios para
impulsar a l ó vulo en su recnrri.do. Los
dos oviductos d esembocan en los á ngu-
los supe rio res del ú te ro, o matriz, que
está especiaLizad o para a lbe rgar al
e mbrión durante los 9 meses de su exis-
tencia intra ute rina . Está provisto de u nas
parecle:; musculares gruesas, de muchoii
vasos sanguíneos y ele un revesrimie mo
especial, el endometrio. El útero es dife-
re nte en los distintos mamífe ros . O rigi-
nalme nte e ra d o ble, pe ro su ~ dos ramas
tie nde n a fu sionarse en muc hos mamí-
feros e ure rios.
La vagina es un tu bo muscular adap-
tad o p ara recibir e l p e ne de l macho y
p<tra servir com o canal d el p arto duran-
te la exp u lsió n d e l fe to d esde e l úte-
ro. En e l lugar d e unión de la vagina y
e l (Itero , éste J1ace sa liente hacia e l inte-
rio r ele la vagina para fo rm ~t r eJ cérvix
(cu e llo).

Trompa
de Falopio
Vejiga
urinaria
mayor
Figura 6·14
Órganos rep roductores de la mujer, en sección sagital.
Los órganos genitales femeninos
externos, la vulva, están constituidos por
una serie ele repliegues de la piel, l os
labios mayores y Jos labios menores,
y un pequeño órgano eréctil , el clíto-
ris (el órgano femenino homólogo al
pene masculino). :'-Jormalmeme la aber-
tura de la vagina tiene reducido su
wmai'lo en el estado virgen de una hem-
bra, debido a la presencia de una mem-
brana de función desconocida, el
Wmen.
HORMONAS DE LA
REPRODUCCIÓN EN LOS
VERTEBRADOS
EL CONTROL HORMONAL
DEL RITMO
DE LOS CICLOS
REPRODUCTORES
Desde los peces hasta los mamíferos, la
reproducción en los vertebrados es,
generalmente, una actividad estacional
o cíclica. Su exacLitucl es fundamental
ya que lm; jóvenes nacerán cuando el
alimento sea abundante y cuando las
otras condiciones ambientales sean ópLi-
mas para :;u supervivencia. Una vez que
~e desencadena por a lguna seña l
Capítulo 6. El proceso reproductor 95
sexuales secundarias (ver el siguiente
texto ) así como la exactitud del ciclo
reprocl ucto r.
Los parrones de reproducción cícl i-
ca en los mamíferos son ele dos tipos:
el ciclo estral, característico de la mayo-
ría de los mamíferos, y el ciclo mens·
trual, que se da sol amente en los pri-
mates antropoides (monos, simios y
humanos). Estos dos tipos de ciclo difie-
ren en dos aspectos importantes: en pri-
mer lugar, en los ciclos estrales la hem-
bra es receptiva para el macho sólo
duraOLe breves períodos de estro, o
·celo", mientras que en los ciclos mens-
Recto truales la receptividad puede prolon-
garse a lo l argo de lOdo e l ciclo; en
segundo Jugar, e l c iclo menstrual, pero
no el estral, termina con e l colapso y
desprendimiento ele la porción interna
del endomerrio (revestimiento uterino).
En los a nimales con estro, cada ciclo ter-
mina, simplemente, volviendo el reves-
timiento uterino a ~ u estado original, sin
q ue se produzca la •clescargél• caracte-
rística del ciclo menstrual.
ambiental, como por ejemplo el cambio
estacional ele temperatura o e l fotope- Los ESTEROIDES GENITALES
ríoclo, o por algún condicionante social, Y SU CONTROL
el proceso de reproducció,n sexual se
control a por medio de hormonas. Las Los ovario~ producen dos tipos ele hor-
hormonas de la hipófisis anterior enla- monas sexuales esteroicles: estrógenos
zan los centros neurosecretores de l y ¡>rogesterona (Figura 6-15). Los estró-
encéfalo y los tejidos endocrinos de las genos son responsables del desarrollo de
gónadas (la neurosecrec:ión y la hipófi- las estrLI Ctur~lS sexuales accesoria:; de la
sis se describen en e l Capíru l o 37, p. hembra (oviductos, útero y vagina) y de
746). Este sistema hormonal. eJttraorcli- la esl'imulación de la activid~td repro-
nariamente equ ilibrado, controla el desa- ductora de la hembra. Los caracteres
rrollo de las gónadas, las estructuras sexuales set.:unclarios, es cleciJ. las caracte-
sexuales accesorias y la:; caracter'Lsticas rísticas que no están directamente re-
OH OH
o o o
Testosterona Progesterona Estradiol ·17 jS
Figura 6-15
Hormonas sexuales. Estas tres hormonas sexuales muestran una estructura esteroide bá·
sica con cuatro anillos. La hormona sexual femenina estradioi·17P (un estrógeno), es un
esferoide C 18 (con 18 átomos de carbono), con un anillo aromático A (el primero de la iz-
quierda). La testosterona, hormona sexual masculina, es un esteroide C,g con un grupo
carbonilo (C=O) en el anillo A. La progesterona, la hormona femenina del embarazo, es un
esteroide C2 , que también posee un grupo carbonilo en el anillo A.
96 Parte JI Continuidad y evolución de lu viduanimal

Los :mticonccptlvo... or-Jies (la ~píldora•) Niveles de

son prcp:mados, por regla general. a hormonas
hase de una combinación de estrógenos ganado-
y prog~tcrona, que acrúan trópicas
en plasma
di~>~llinuycn~kT la liberación de la~
gonatlotmpinn~ FSH y Lli desde la
hipófisis. Esto eviw ]¡¡ maduración ele los
folículc¡s ovCiricos y ln ovulación. E~te Niveles de
método d r.: control d e la natalidad es hormonas
ováricas en Estrógenos
sumamente dkaz, con menos del Jo/o de el plasma
fallo::.. :.i ~e '>ÍJ.tuen c.:on exactitud las
rautll!i d<.: admini'-tr:.tdón.
- - ,..._
~--....;::-= - ::::--_:: . . .
lacionadas con la formación y liberación Cuerpo -~

""~7
de los óvu los y el esperma , pero que
son fundament<ak:s para el éxito re pro-
ductor, tantO a nivel de comportamie n-
r.o como funcional, también están con- Ciclo
ovárico
trolado~ o deben su mantenimiento a los
estróge nos. Entre esros caracteres s~:
pueden citar la coloración característica
de la piel o las plumas. el desarrollo
óseo. el tamaño corporal y, en los mamí-
feros, d dei>arrollo inicial de las glán-
dulas mamarias. En los mamíferos, la
progesterona se encarga de preparar al
útero para recibir al t:mbrión en desa-
rrollo. E~ta.s hormonas están controladas
por las gonadotropinas de la hit>ófj.
sis: la hormona fo lícu lo-estimulante
(FSH) y la hormona lute inizante ( Uf)
(Figura 6-16). A su vez, las gonaclotro-
pinas están controladas por hormonas
liberadoras d e las gonadotropinas
(GnRH) que;: se producen en los centros
neurosecrewres del hipotálamo (p. 753
o 7 14 21 28
Días
y Tabla 37- 1). Po r medio de este siste-
ma ele control, Jos factores ambienw lcs Figura 6·16
como la lu1-, el estado de nutrición o el Ciclo menstrual humano, en el que se representan los niveles hormonales en sangre y el
estrés, pueden influir e n los ciclos repro- endometrio uterino a lo largo de los 28 días del ciclo. La FSH induce la maduración de los
folfculos ováricos, que secretan estrógenos. Éstos preparan el endometrio uterino y hacen
ductores.
que el nivel de LH aumente bruscamente, lo que a su vez estimula al cuerpo lúteo a
La hormona sexual masculina, b secretar progesterona. La producción de progesterona se mantendrá, únicamente, si el
testosterona (Figura 6-15), se produce óvulo es fecundado; si no se produce el embarazo, el nivel de progesterona irá
en las células intersticiales del testí- disminuyendo y se producirá el flujo menstrual.
culo. La testosterona es necesaria para
que se produzca el crecimie nto y clesa- están bajo el control de la FSH y la LJ 1, do pa11c del reveMumento del útero
n·ollo de las estructuras sexuales acce- las mismas hormonas ele la hipófisis que (endometrio) degenera y se desprende,
sorias del m::tcho ( pe ne, espermicluctos controlan el ciclo reproductor de la hem- producié ndose l<l hemorragia menstrual.
y glándu las accesorias) y ele Jos ca r::tc- bra. Hacia el día 3 del ciclo, los niveles en san-
teres sexuales secundarios masculinos gre de FSH y Ll I empiezan a subir le nl<l-
(desarrollo de l esquele to y de la mus- mcnte, y casi inmediatame nte algunos
EL CICLO MENSTRUAL
cularura. la coloración del plumaje o del folículos ovúrico:. e mpiezan a desarro-
pelo, la <:ornamenm de los cérvidos. y , En la especie humana el ciclo menstrual llarse y a producir estrógenos. A medida
en el hombre, el tono de la voz) y para (L. mensis. mes) consra de tres fases dife- que el nivel de estrógenos en sangre va
que el comportamiento reproductor del rentes: fase menslrual. fase folic'\JI:tr y fase aumentando, el cndometrio merino
macho sea normal. El desarrollo de los lutdníca (Figura 6-16). La menstruación empieza a cngrosnrse y las glándulas ute-
testículos y la s~.:c reción de testosteron;;~ Cnpe1íodo") señala la fase menstrual, cuan- rinas que hay en el e ndometrio atunen-
 Capírulo 6. El proceso reproductor 97

tan de cama1'io. H~tcia el día 1O, la mayo r

parte de los fol:ícul os ovúricos, que cm-
oezaron a clesarrollar::;e el día 3, comien-
zan a degenerar, q uedando sólo uno de
ellos (a veces que dan dos o tres) que
continúa madmando hasta que toma e l
a~pecto ele una ampo lla sobre la super-
ficie del ovario .
En el día 13 ó 14 d e l ciclo, un apo r-
te extra de LH procede nte ele h1 hipó fi-
sis provoca la ruptura de 1 fo lícu l o d e
mayor tamaño (ovulación), liherándo-
se un óvulo d esde la superficie ovárica.
A partir de este momento comienza un
pe1íoclo crítico, en que e l óvulo maduro
ha de ser fecundado antes de unas pocas
hora~, o morirá. Dumme la fase luteíni-
ca, a partir de la pared d e l folículo que
ha ovulado, :;e forma un corpus lutewn
(•cuerpo lúreo o amarillo·) (Figtll·as 6-11
¡· 6-16). El cuerpo lúteo, como respues-
ta a la esümulación continua por parte Figura 6-17
Los diferentes papeles de la progesterona y los estrógenos, durante el embarazo en la
especie humana. Después de la implantación del embrión en el útero, el trofoblasto (la
futura placenta) secreta gonadotroplna coriónica humana (HCG), que mantiene el cuerpo
Mientras que las mujeres de más de 90 lúteo hasta que, alrededor de la séptima semana del embarazo, la placenta comienza a
producir las hormonas sexuales, progesterona y estrógenos.
paises disfruta-n de la seguiiclad. cleS<HTOJlo
reciente y f<.~dhd;~d de LltiJiZ;~<.ión de los
amieonceptlvos, las parejas ele la LH, funciona temporalmenre corno de forma esférica. En este estado hay tres
~st~dounklense;; ~e ven limitadas ~11 empleo
una g lánd u la endoc rina y, además ele capas t isulares diferent.es, el amnios, e l
de rnétodOI; anticonce ptivos deS<lrrollatlos
estrógenos, también produce progcsre- cori.on y una masa ele células internas, el
hace más de 30 af1os: la píJdo~:.1, el
ro na. La progesteron a (•antes d e l trans- embrión propiamente dicho (p. l l O). El
preservativo. el DJU, el diafragma y 1~1
e~terilizaélón quirúrgica. Sin ~~n ~'ltnihió
poit e [gestación}·), como su nomhre indi- corio n empieza a pmclucir gonadotro-
drástico en l.a rolílit~ federal, bástaote ca, estimu la al Citero para que sufra los pina coriónica humana (HCG), que
Improbable, los grave..~ problem~ls ca mbios fina les que condu zcan a su aparece en el torrente circu latorio inme-
económico~;. sociales y político:> en rorno a maduración y lo preparen para la gesta- diatamente d espués de producirse l <~
las conrroveJticlas investigaciones sobre la ción. En este momento el útero está com- implantació n . La HCG estimula al cuer-
r~producción se mantendrán. Debido a un pletamente preparado para alojar y nucrir po lúteo pa ra que sinte tice tanto estró-
ambit:me ,social inhósp'ico, el número cada a l embrión. Si la fecundació n no tiene geno:; com o progestero na (Figura 6-J7).
ve7, mJyor de <;o~tosos r ldto:> y las lugar, el cue rpo lüteo desaparece y sus En el punto de un.ió n entre el rrofob tas-
ameru1zas de boicot que .reciben los
hormo nas ya no se secretan. Dado que to y e l útero, em.pieza a fo rmarse la pla-
l:tborat.Pt'im, por p<ute de Jos antial>ortistas.
el revestimiento del útero (endometri o) centa ( la ev o l uc ión y desarrollo de la
t:l'l Esttclos Unidoo; actualmente sólo hay
una ~m pre~a d<i:dita(ltl a la inve~tigación en
d epende ele la progestero na y d e los p lacenta se d escriben en e l capírulo
el campo de la anticoncepción. y por lo estrógenos pa ra mantenerse, la fa lta ele siguiente, p. L19). Además de func io nar
menos otm~ ocho emrre:;as desaparecieron estas ho rmonas hace que eJ endometrio como medio para e l inLercamhio de
en los p1imeros años ele la década de 1970. se d eteri o re y se produzca la desca rga materi ales entre los torrentes c irculato-
lit dcsafoJ1tmada consecuencia du esto es menstrual. ri os materno y fetal, la placenta tambi én
que lo.o; f;'tllos que se producen con k1s actúa como glándula endocrina. Hacia e l
métodos anticonccpl ivo~> u:adidonales tercer mes de la gestación, el cu erpo
pro\'(x:an alrecleclor de dos nlill\>nes·cle HORMONAS DE LA GESTACIÓN lúteo degenera, y e ntonces la placenta
~m ha razos 11<) desea~los al año, y la mitad Y EL PARTO HUMANO empieza a producir progesterona y estró-
del millón)' medio de :1bonos que se
Si se produce la f ecundación, el blasto- genos (Figura 6-18). Más tarde, la pla-
próducen .anoalmentc en los listados
cisto en desarrollo entra en contacto con cema comien:;~a a s intetiza r relaxina;
Unidos, una de las ¡¡1.~ús más airas de
<li')OrtO enrre 11)$ paí.~es industriallzadüs. Sin la supe rficie uterina, aproximadamente esra hormona contrihuye a la dilatación
un cw11bio e.n esta políuca, es poeo a los 6 días, y se fij a e n el enclo rnetrio . de la pdvis aumentando la 11exibilicltld
prohahlt: que se redur.ca e l númc.: ro <.lt: Esre proceso es lo que se conoce como de la sinfisis del puhi~ y dilatando el cue-
umbnmzos no deseados. implantación. El crecimiento de l embrió n llo del útero (cérvix) como p reparac ión
continúa, produciéndose un trotoblasto para el pa rto.
98 Parre ll Continuidad y evolución de: la vida animal
Cuerpo lúteo
o 2 3 4
Concepción - - -- - -- Meses de embarazo
Figura 6-18
Niveles de liberación de hormonas desde el cuerpo lúteo y la placenta durante el embarazo. El
grosor de las flechas indica la cantidad de hormonas liberadas. La gonadotropina coriónica
humana (HCG), sólo es producida por la placenta. La síntesis de p rogesterona y estrógenos,
durante el embarazo, pasa de producirse en el cuerpo lúteo a ocurrir en la placenta.
La preparación de las gl ándulas
m.amarias para que produzcan l eche
requiere de mm:, do:, hormonas: la pro-
lac tina y el lactógeno placentario
humano. La prolact in a se produce en
la h ipófisis, pero en l:t mu jer no emba-
razada su secredón <:sLá inhibida. Duran-
te el embarazo, los dc.:vados niveles de
progcsterona y cstrógenos disminuyen
la señal inhibidora, y la prolactina
empie7.a a apurecer en la sangre. La pro-
bc.:Lina, junto con el lactógeno placen-
ca rio humano, p reparan las g lándu l :~s
mamarias para la .-;ccreción de leche .
Después del nacimicnw. la verdadera
secreción de leche -;e provoca por la
~ut·dón en el pezón por prute del niño,
lo que produce unn liberación reneja de
o:xitocina desde la hip6fisis; cuando la
uxit.ocina llega <1 la gl :ínclu la mama ria,
causa la contracción de la capa ele mú:;-
culo-, Lisos de los conductos y senos d<.:
las glándulas mamarias y la salida tle la
IL•chc.
El nacimiento, o puno, comienza con
um1 serie ck- conLraccionet. de la mus·
Desarrollo
completo
5 6 7 8 9 por p:Ht é dt: la hi pófisis. La oxito<.:i na
--------1~ Parto
Dada la complc:jidad del embamzo. es
de deswcar la ltalud con la que na1.."1.10 Jo,
bebés. En n:alidad, tenemos una gmn
fortu na de l>Obrcvivir al embarazo, ya
que los ahorlos ~>on baot¡mte frccm:nrc¡;
y sirv~;;n como un mecani,smo para
el iminar anomalías prenatales, como
daño..-; c.-mmowmteos y otros error'-!'>
genéticos. l<>s daños debidos a la <Kctón
de las droga¡; u oll'aS toxina:.,
irreguJaridadc:; inmunológicas, o
irregularidades hormonal es en l:t
preparación del enero. Las mo dGrnns
p ruebas homwnalc¡; nos ponen
de manille:>to que un 3(}<Yfil.
aproximadamc:nu: de los zigoto-. fértiles
sufren un abo110 am~ o inme<.H:urunente
despuéo de la implantación; e;ILO;;
abottos pasan clcsapercihidos a la m;.~dre
<J slmpletm::nL<.: se p resenum como Ll n
breve •pcrfo<lo menstrual• t;trdJo.
Alrededor d~ otro 20% de lw; embara7os
bien eMahlccidos tl!rmina en un ahurto
(que s• que es nowdo por la madre); as•.
la tasa dl· abono:. espontáneos e:, de
alrededor d~: un SO%.
cubtura uterina, fuertes y litmicas, deno-
minada¡¡ dolores del parto (cont.r ac-
ciones). Aün no se cnnoc~ total mente
la sei'ial qLte p ro v oca el comie nzo del
parto. pero se han identificado ~llgunos
faclore~ importantes. lnmediatameme
anres del parto, la placenta empieza a
degenerar y se producen dos cambios
hormona les importantes. La secreción
d e estrógenos, q ue estimttlan las con -
tracciones el e l (Itero, a u menta rápida-
mente, mientras que el nivel de pro-
gesterona, que inhibe las contracciones
uterinas, disminuye (Figura 6-18). Esto
eJimina el ·bloqueo de la progestero-
na• que mantiene al Cn ero "tranqu ilo"
durante el embarazo. El n ivel c.le las
p rostaglnnd in as, unos ácidos grasos
de cadena larga que funcionan como
hormonas, también aumema en este
momento. haciendo al útero más irrita-
ble. Finalmente. la dilatación del ütero
dispara una seri e de arcos reflejo::. q ue
e:;tl m ulan la pro d ucción <..le.! ox itocina
también estimula la contracción de Los
músculos lisos del útero, produciéndo-
se unos dolores de pano cada vez más
fuertes y frecuentes.
El f'\acimicm o, o parto, se p roduce
en tre~ ct~tpas . En la p rlmenl, d cuello
(cérvix), o <thertu ra del (tre ro en la vagi-
na, se ensancha por La presión que el
bebé hace en su bolsa de líquido amnjó-
tico. que, en ese momemo. puede rom-
perse. En la segunda etapa. el bebé es
empujado b<~cia fue ra del útero y a tra-
vés d e la vnglna lwcia clcxLcrior (Figu-
ra 6-19). En la Le rcera t:r:Jpa, l<t placen-
ta es expulsada del cuerpo de la mndre
(postpano). generalmente dentro de los
10 minutos posteriores al nacimiento del
nil'i.o.
Partos múltiples
Muchos m<tmíferos paren más de una
clia, es dt-cir, alumbran ·camadas; en una
camada, cada miembro procede de un
óvt1lo difcreme. No ob::.tame. hay muchos
mamíferos que únicamente Llenen u na
crÍ<t cada vez, aunq ue ocasio nalmente
puedan Lcncr varias. El armadillo (Dasy-
pus) e.~ casi único entre los mamíferos,
puesto que en cada parto tiene C\.latro
críru., roda:. del mismo sexo, bten machos
o bien hembras, pero 1odas proc~.:dentes
de un mismo zigoto.

Figura 6-19
Posición del feto humano inmediatamente antes del parto.
Los gemelos humanos pueden pro-
ceder de un ünko zigoro (gemelos idén-
ticos o monozigóticos; Figura 6-20B) o
de dos zigotos (gemelos no idénticos o
fJaternos; Figura 6-20A). En el caso de
los partos triples, cuádruples o quintu-
ples, pueden darse pares de gemelos
idénticos, y los otros bebés proceden
generalmeme de zigotos diferentes. Los
gemelos fraternos no se parecen e ntre sí
más que los otros n.Lños que hayan nad-
do en o tros partos en el seno de la
misma familia . pero los idé nticos, po r
supue:;to, son llamativamente parecidos
y siempre del mism o sexo. Emhrio lógi-
camente , cada geme lo tiene su propia
placenta y am nios (Figura 6-20A). Apro-
ximadame nte, e l 33% de los getnelos
idénticos tienen placentas independien-
tes, lo que lndic::~ que los hlastómeros se
separaron muy pronto, probable me nte
en el estado ele dos células (Figura 6-20B,
arriba) . El resro de los gemelos idénti-
cos comparten una única placenra, de
lo que se de duce que la separación se
produjo rras la formació n de una masa
celular inre rna (Figura 7-24, p. 12'[). Si
se produce la separación después de la
formación d e la placenta, pero antes ele
qu e aparezca el am nios, los geme los
tendrán sacos amnióticos separados
(Figura 6-20B, centro) . Esto es lo q1.1e
sucede en la mayoría de los gemelos
idénticos . Finalmente, un porcenraje
muy pequ eño de geme los idénti cos
comparten un ünico saco amniótico y
una única placenta (Figura 6-20B .
ahajo). Pa ra que esto suceda, la sepa-
ración debe haberse producido pasado
el noveno cita de embarazo, ya que el
amnios se form a aproximadamente
ento nces. En esws casos, los gemelos
tienen e l riesgo ele fusionarse, dando
lugar a los conocidos gemelos siameses.
Capírulo 6. El proceso reproducror 99
La frecuencia de nacimientos de gemelos
en comparación con los nadtnlemos <le
un iit)lo individuo e:;, aproximadan(ente,
de J por cada 86, la de .nacimiento$ triples
e,-; de 1 por cada S62 y la de los
clládruples, ele a!J'ededor ele 1 por cada
86j. La frecuencia de gemelos idénticos
re~pecto al re$tO de nacimientos es
aproxim:tdan1!mte la misma en todo el
mundo, mientras gue la frecuencia de
gemelos fraternos. varía con la raza y el
páís. En Estados Unidos lrts cu::ut~1:; pmtes
de los gemelos son dizigóticos (fraternos).
mieJltt-as que en Japón solamente un poco
más ele 1;:~ cuarta palie de los gemelos son
dizigóticos. l..<t tend<;ln<.:ia a nacer ~emelos
f'rarernos (pero al parecer, no gemelos
idénticos) tiende~~ seguir líneas familiru·es;
kt frecuencia de nacimientü de los
genwlos fraternos.Cpero n~) los idénticos)
también aumeou1 a medlda que lo hace la
edad ele las madres.
J00 Par!t' 11 ( unttnuul.od ) evollu oon de !.1 vod,1 anom.al

GEMELOS OIZIGÓTICOS (FRATERNOS)

Embrión

~ - ~~
~@ ~ ~ -
Fecundación do
2 óvulos distintos
V
\

-
-0-0
.; ·
.
· ··- ca
Bastocce

.... ...

Fecund'lc•6n
de un un•co DIVISión completa de la masa celular tntema
óvulo

División de la masa celular interna

en una etapa más avanzada del desarrollo

11

Figura 6-20
Formación de gemelos idénticos en la especie humana. Ver el texto para una mejor comprensión.

H CS U1T1 C ll
La r~producd6n <.::-. una propiednd untversal
uc: tocios lo.~ :-.eres vivos. La reproducción :t!>e-
~ual es lln proceso rápido y clire<.:to . en d qu<.:
un únko índ ivid u<> produce corias genética-
nwnll.! ld(Jnlka.'> d ~ ' í mism o . Pued e r>roclu-
ciro;c J"Xll' n,ión, gemación, gemulacíón () rrng-
Llll'llt:lC'ÍÓil. 1_¿) rerroducción sexual Implica la
formación ue células sexualt:s (grtmetO~).
~.:nc:rolnwnt~: por parte de dos progenltoret-
thfcrt"ntc~>. que al unirse (fecundación) dan
lugar a un zigoto. ;t partir dd cual se forma-
ri un nuevo mdtviduo. Las células scxunlcs
se lórman ror mdosi!>, reduciéndo~e el n(um.:-
ro de cro1 no~omas al haplokle y rccupcdn-
dosv d número <.liplo idc tras la ftx:undad6 n.
En la l'l'PI'odut:ció n sexual se rccornbin;.~ n l o~
carattcn.:~ de los progenito res, por Jo qut· s<.:
L'~t:thlt)C!o! y ~1 mplía la variabilidad genética;
l..,lo e~ muy 1mponamc para la evoludón. La
¡x.n.:nogt-nc~i~ (d dt'S31TOilo de un hul·vn ~in
fromdar) }' el hc:rmafroditi~mo ( prc:scnda de
OfWJilo:; m.1~ulino!> y femeninos c::n un mismo
rndl~iduo), :-.on dos alternativas a la repro-
durdón hip::trl'ntal típica.
L:1r~:prodLICdón sexLtal supo ne: Lln <.:l!o!va-
dcl L'(J.~t{· cn tiempo y energía , rcqu ic:rc c.:om-
port<~ nüc n ws t'OC)perarivos durante la \.'ópu la
y ~u pone: un 'iO'Y,¡ de pérdida tk: h1 rc prcse•~­
l;lcion genética de cada progenitor cn l;¡ proi<:.
Gt:nL'I-:t itnl'nte se acepta que el sexo <::-. nct·t·-
"<lliu para CJliCo! sCo! malltcnga la ,~.triabilidad en
ll liL·,n·ndt.•nci;t, lo que supone una mejor
~daptat·1ón frente a los cambios ambient;lle;..
En Jo.; uwenebr.td~. las célui<Js gcrmin:t-
b pnm:1ri:t~ ~e originan a partir del endo-
dt'n1l<l dcl ~>uro vi telino y luego emlgrnn al
ímt:rior de la:-> gónm.las. En los mtlmíl.erm:, la!>
gón,1das ~~>' dv."a rro llan com o tes~ículo.~, en
rc~pttc.,l<l a tll1a st'ri<.! de estímLdos mast:lllini-
zantt·s dt.:l <mmosoma Y en el macho, y como
ov:1rlo~. L'll auM:ncia Jc esto» estímulo;,. (.:n la
lwmhra.
En los animale.~ bi:.exuales. el 111<11Crial
!WOI.'um induitlo en lo:- gametos <óvulos y
4:\pcrm:uozmdel> l producidos mcdiantt: !:1
mc1o'i" ,l. di~tnbt1ye entre los desccndicn
!<.!.,, Cad:1 un:1 de la.~ cé lulas som:ític:1 ~ de un
0 T)(.II1bll1C) ctllikll1Íé111 ti ene do~ C.COiliOSOn'l:ll>
d~: c:tda tiro (t:r<>lliO~S<Jn"ll:lS homólogos) y. por
tnmo, L'S diploide. La mciosis sep:1ra los cro -
mosoma~ homó logos d e manera q ue cn d:1
¡t:ltll\'IO 1icm· ,ó]o 1::1 mitad ckl númen:> tic cro-
nmsom:l' de h1s célu las somáticas, es dcdr, d
nlinll'IO haploiue. F.n l:t primera división mció-
uc:t, l1>~ centrómeros no se dividen, y c::tda
una de las células hijas redile uno de los cro-
mo:-.omas homó logos rt'plirado, con las cro-
máüdas <l(m unida::. po r d n:mr6mcrc>. Al pdn-
dpio de la segun<Ja divisió n mciótica, cada
t'I'Om oson1a se , iLí1:1 longilLKiinalmeme junto
:l su hom ólogo (sinap:-is), ftmnando u n biva-
lenre. !.os lugarcs, o (()d, de Jos genes de las
cromá tidas de un cromosoma se disponen
junio a los lod correspondiente¡; <.le las cro-
mátidas del cromosoma homólogo. l.a~> cro-
málidas pueden cambiar m:ttt:rial (crossiug
o¿·er, trueque de genes, o cnrrc<:ruz:unienro)
con las cromfnidas ady:1remcs no hermanas,
par.:t producir nt1 eva~ ~:ombJnadon<::s genéti-
c<ts. Durante la ~;egunc.l.l divi,, ió n meiótit'a, los
<J;:nLrómt!rOs se divklt:n, sep:1 1úndo~c cad¡¡ cro-
mosom a repJk:ad o t.:n dos cr0111osomas qu<::
ir{m a pamr a diferentes célula~> hermanas. El
número diplolde s~t rc.:cupc.:ra cuando los
~uneto:-. masculino y fem..:nino se unen para
formar un zigoto.
l ...'ls células gerrnin;~le-. madumn en las
gónadas medianre un prorc~o denominado
g:m1eto~t:nesi~ ( c:s¡x·rmmogl:ncsi~ e n cd macho
y \lvogénesis en Ir~ ht:mhra), en c.:l que hay
lanto mitosis com o mei<Jsb. P.n la ..:spcrmato-
génesis, cada e.s¡:H::rmmodto r>rimario origina,
por mc iosís y crecimh.:ntu, eu:1tro cspenmlto-
zoides móviles, c:1d:1 uno eJe ellos con un
número haploide de cromo:-.om<h. En la ovo-
génesi::., cada ovocito primario origin;¡ un
(mico óvulo maduro. inmóvíl y haploide; el
n.:·.~to del mmerial nudcar t.'l> cll.-:-ct·hado en los
llamados cuerrx•o; pol:H't•.s. Dumnte la m·ogé-
m:~b. el óvulo acumula una R'~tn cantidad de
:.usw ncias de re.'>erv:l.
Lo!> sisremns r<:prodU('torc·s sc.:xu:Ues son
enormemente vari~1hl e~ en lo referente a su
<.:onlplejiclad, que puede ir <ksdc lo que suce-
de c.:n :llgunos ínvc.:rtebrado.,, cotllo los anéli-
do:-. poliqu eLO!> <.¡1 1c ca n:n:n de l..'su·uctura s
rcpr<>duclot<t:. pcrmanent<:.'>. h:1s1:1 los com-
plejos sistemas presentes t•n lo:-. vcncbra<.los
y en muchos otro:. invenchmdo:-.. en los que
hay gónadas permanentes y divcr¡-¡as eMruc-
1\.IWS accesorias para la transrcr<.!nda. alma-
cenamiento y nu1rkión ck los gametos y
embriones.
El aparaw reproductor mas~ulino huma-
no <.:stá constitu ido por los tcslícu los, com-
pucslos de tC!bul os semin ífero~>. , en Jos que
se fo rman millo nes de e¡;pern1atozoides. un
si/itema de con<Juctos ( cft•renle~ y deferen-
tes) que se unen a 1.1 urc1r:1, una .serie de
ghínduJas (vesículas :-.cmin:tles, próstara, y
Capíwlo 6. El proceso reproductor 101
g lándula bulho uretral), y el pene.:. El :lpara-
to reprodurror femenino humano incluye Jo.,
ov:triO~>, CJllt: c<>ntienen miles d e óvulos t:n el
interior d e f'o lículos, Jo¡; oviduc tos po r los
q1.1c se desplazan los óvulos. el litl.!ro y l:1
vagina.
Ln n:nuralc7.:t estacional , o cíclica, dc 1:1
reproducdón en los vertebrados, ha ncccsí-
rado dc.:l desarmllo de mecanismos hormo-
nale!> precbos, que controlen 13 acth·idad de
lat- células 1oexuale.s• .señalen la dbp<>nibiJ1d:td
par<~ el apareamiento y prerarcn los con-
ductos y g lánc.lulas, para que se logre In
fecundación dc los óVLIIos. Los ccmros ncu-
rosccr<.:IOr(.).s dt· l encéfa lo están conectados
<:on la:, t·C·I u l a~o endocrinas de In~ gónada¡; por
medio <k las hormonas gunadolrópi<'aS: In
hormona folícu lo-estimulante CFSI I J y la hor-
mona luwin izanlc ( LH). Los estrógeno~ tm las
hembra.~. y la tcsto'iterona en lo~ m¡¡cho»,
controlan el desarrollo de la~ ~rructum~
~>CXu:dcs :t<.'l.'t'!>Oria:; y de los atracrercs sexua-
les secundario:-..
En el c1do menstrual humano, kb cMró-
geno:-. índ\ln:n 1<1 proliferación lnidnl Lk-1
entlomc trio Ut(.)ri no. El aumento dd nivel ck
LH, hada l:l mit:.~d del c ido, estimtila 1:1 <)Vu-
laci6n y ha<:c q ue el cuerpo IC11eo produzca
pro¡.¡eswrona, q ul.' comp leta la preparación
d<.!l úwru par:1 que se pueda pmduCir la
implant:tdón. 'ii d óvulo re. uJt:l fecundado.
e l embarazo !>e mantiene gracias a la~ hor-
mona:. t-exualc~> producida::. por la placenta
Ul geM:u.:ión en 1<~ l>specie humana <;e divi-
de en tre.s períodos: <.:1 período germinal Clas
do:; 1xímer.1:; semanas) en el qLie .:orníc.:nz~t k1
formación <le los 6 rg<mos princ ip¡lJcs, d pe-
ríod o embrio nario (2.''-8:' seman:ü, t•n d <JLH.: •
los órga no,~ ¡;e: dc.:~;arroli:Hl rápi damcnrc y ~l'
cstahk•ce b forma del cuerpo, y el períod o
let:ll {<icl 3.''' me;, a rém1ino), cn d qut: ~e pro-
duce el crcdmit:mo final. Tras esw, b lntt--
rrupdón repentina de la secreción de pro-
gesterona. JUnio con (¡¡ acción de otra'
hormonas, provoc:an el inicio de los dolore~
(contl~tccionet-) y tiene lugar el nadmícmo.
Lo:-. nacimic.:nto:. múltiple:., en lo:; mamí-
fero;,, ptit•d<·n ser el resu lrado de la divi ~i6n
de tin zigmo, l1> qut:! produce gemelus idOn·
ricos. o dc zigOtos independienrc1>, lo <.¡UL' pro·
ÚLICC gt>mdo~ fr:1rernos. En c..:l hombre, los
g..:mclo:-. i<.IC:·ntlcos pued en tc:::ner pl:tccr11:1S
,eparadn::. o. lo que e~> más frccuente, com-
panir una única placc::ma. pero lt:IH:r s:K<h
amniórit"t>" mdt>pcndientes.
102 Parte 11 Conrinuiclnd y evoluci6n de l a vida animal
l. Defina la r..:prodm·ción ascxu:ll y
describa cuatro fo rmas ele re:>pi"<Khwció n
tlsexu:il c n invertebrados.
2. Dc finn In rc¡)J'nducción sexual y ~.:xpliquc
por qué la meiosis es uno J e los
prindp:iles acontedmienLos de la m l~ma .
3. Explique por q ué las m utaciunt:s
genétit't~~ cn los organismos l!Sl'Xuale.'i
tonduccn a <.~mbios evolutivos mft-.
r:'ipidos que en los organismo:. scxualc;,.
l. lkfln:~ 1:1:-. dos alternativas a la
rt•pr<)dw.:<;i6n biparental
f)a J'Ienogénesis y hermafroditismo- e
Indique un ejemplo conc reto de c: Jd:i
una de d las en el rein() nnilm 1l. ¿Qué
dif<.•n.mcia hay entre la p;ute nogé nusis
:lnK· iótica y 1<1 m eió tica?
'1 Defina los términos dioito y m onoit'<).
¿l'uc.:dc utili;wrse alg uno dc did1os
t<..'> rminos par<t definir a un herm:tfr<Kiita?
6. Un:l pamdoj¡t de la rep"xlucdón sexual
e:-. qu<.: ¡¡ pe$ar del despilfarro que
o;uponc. d porqué de su cxistencia :tún
no <..'.<;t:í rowlmente aclar..tdo. ¿Cu:íl<.:s son
I()S incon ve nientes dd sexo? ¿Que?
cons..:cucncias tiene él :;(.·x o <Jl iC harcn
qm: sea 1:111 impo rtante?
Bibliografía
13<:11, G. 1982. 111e masterpiecc of narurc: 1he
cvolu tion and genetics of ~exuality.
lkrkdey. Lniversiry of Cali fom i:J Prcss.
Sílllesis d idáctica de las 'ideas Súlm> (!/
s~~ll (/h'ado del se.xo. Te.vto C/llallzttc/(J.
Blüm, V. 1986. Venebt~Lte reprodl l<.:tio n: ~~
Ll'XIhook. cw York, Springer-Verl ag
( IJ~I ns l:n..:d from tht.• German lly A. C.
Whittlt'l. Tratado e:>.·ten:m. pero cmwr1o.
sobre la csrmct11m yfuncit)n de los
.~(~tema.' reproductore.~ de los
1vmehmdos.
Col<:. C. J. 198:-1. 1'nisex1.1al Lizard~. ~ci. Am.
250:9 1- 100 (jan.). Algwws jx>hfacimrc.~~
dt' laJ:artos de cola de lál(~o del sudcwste
fW/iJI'ÍCt/1/{J IJStéínjórmctdtJS
c>.vclllsillumente por bembras que se
reproducett sin tener m 11tacto con los
nwcbos.
Crcw~. D. 1994. Anima l :;exuality. Sci. Am.
270: 1OH- 11.¡ (Jan.). El se.,·o esttí
Rcmétícmneme determinado c•u los
mumíferos y e u la llltti'OI'ÍO de los
l•er·tebrados. pero 110 eu mur:bCJs
7. ¿Cuál e~ el linnj\.' de la.~ téluJas
genuinalt-..~? ¿Cómo pasan las células
germinales (o el pl: 1sm~1 gc rmin~1 l ) desde
una ~eneraci6n a l:l sig uiente?
8. Nombre:: [¡¡.-; princi palc:s f'Hscs de la
meio::;is. ;.Qué su ceso.~ de la meiosis k1
d iferc nci:m claramenlc de la mitosis?
¿Cuál de l as dos divisiones meióticas
recuerda m:b a unn mitosis nom1al?
9. Explique la forma en que una
espermatogoni:t, que po:-.ce un número
dipl oitl<: de nomosnma~. da lugar a
cu atro eBpermal o:r.oicles, cada uno de
ellos con una dotación h;~ ploidc d e
c romosom<ls. ;.En qu0 se dife rencian la
ovogéncsis y la espc l'lllatogénesis?
10. Deflna y diferencie los términos:
o ví paros, ovovi vípa ro~ y vi víparos.
11 . Indique la situación general y l a función
de l as siguknte., eslructuras
reproductoras: túhulo:. senúníferos.
conducto:, defer..:nte~. ur<•rrn, vesículas
~emi nales, folku lo maduro, oviductos y
endometrio.
12. ~En qué se di ferencian lo:; dos tipos d e
ciclo re prodl i<.:Lor d t.• los mamíferos:
estm l y m enst1'L1al?
rep11/es y peces que carecen d.e
cromosomas sc~\·uales. Hl autor descr·ibe
la determilwcló11 llfl .~e11t'líca d el sexo
y sug fere 1111 Jlltei'0 /11117/11 de tJista pa m
entende1· el ori~e11 de ffl sexu alidad.
For~yth , A. 19H6. A n:lllir:illlisto Jy of ~el!: il1c
ccology :tncl cvolution o !' st:>xual
behavior. 1\ew York. Charles Scribne.r':;
Son.-., Se tm t({ de uuo recopikJdón.
escríttl de 1/Umem tl~l't:tdable, muy
objelil'tl y J>rt.'Ci:~fl,
sCJbre klt•ula se::~:ual de
los tlllf111({1e.~ desde lo.~ prmozoos al
homhre. co11 11 1/IIWrt>.~rts ilustracio11es
compamtit·as ..lluy recome11dable.
llaliclay. T. 19~2. St:Xll;il slr:llcgy. Surv iv;¡l in
th e w ik l. C hic:~ go, 'l lni ve r:;ity of
Chic.1go Pre.ss. Trtttudo dl1m{.~ativo
sobre /({s estm tep,ias sexuales, en
especial sobre lt~jbrmas de
aptireom ümiO de lo.~ ve11ebrados. e11
relació11 COl/ ltl selección natural. Con
ílustmcitme.s muy bie11 seleccionadas.
.Jameson, E. W . l9AA. \ 'enebrate
reprodu<.iion. Nc:w York. John W iley &
1:3. ¿Cufíl e:-. la hom1o na sexual ma:-culina )'
cuál c.~ su función?.
] ti. Explk ¡LJC cómo interactúan las hormonas
femeninas ( FSII, 1.11 y
~<.:x u11 les
~.=st rógcnos) dura me el ciclo men~>trual .
pnnl q ue se produzca la OVlll:.idón y b
com:.spondiente f<¡ rmat'ión dd <.:ucrro
lúteo.
lS. 8cplique cuál es la función dd cuerpo
lúteo en d cido mcns1rual Si el óvulo es
f<.'<"Undado, ¿qué sucesos cndoninos s<:
pm<lll<.:en pam que se m:tnll'l1g:l d
cmham7..o?
16. l)(;'SCrl i>a l o:< princ ipall'S M ICt'SOS dd
dcsmro llo que ~;e p roducen dumntc
los pe ríodos gc rmin;.~ l , em l>r io nar io y
fc t.:'l l del e mbarazó en !:1 <:~pcl'ie
lllllfl<lllH.
17. Si los gemelos h urmLno:- k lén ti<.:os .S<..'
desar rollan en placentas im.k-pcn-
dicnrcs. ¿Cuándo podemos dcdu(·ir
que :-.e separaron los embriones?
¿Cuilnclo se h<rbrá produddo l:t
suparación si los gemelos l'olnpart<:n
u n:1 (111ica p lacenta, pero se
des:trrollll n <.:n el interi o r ele amnios
d i i't: re n res?
Sons. Tmtodo compamtlt-'0 .~nhre la
dit•t>rsidad de> los 11/odc>los repmt111ctores
e11 1V!r1ebmdos: i n clllye e:>.1JIIawlrllles
sohre el coste de la reproducci(ÍJI y ltL~
i'C'SjiiiC'SICIS tllnbüml ct/es.
Masw<.:ll, Kc nnerh . 1994. Tlu~ s.:x i ll1J11..'1~1ti vc:
an cvolutio nary tale of Sl'Xll<il ~u rviv:d.
NC\\· York, Plenum Press. r!11 dit·c'rriclo
llúro sobre el sc>:~.·o en el reino cmimal.
1\lich<xl, llit:hard E. 1995. Eros ~lncll'Volution:
a natural philosoph~· of :-;ex. Rcading.
M.l$.'\.1<:husens, AddL<;On-We~ll')'
l'ubhshing Comp-.tny. 611 este otmctit'O
libro, el autor propo11e que el se.,·o
emlllcionó como ttll modo de per1Jelllt ll'
los -c>rrores• genéticos y eC'itar iCI
ÚII II/OZíg OSÍS.
Po llard, lrin:1. 1994. A guide to 1Vpmdudion:
soc:i:d ls.sucs ancl human concerns.
Cambridge, Camb ridge Univcrsiry Prcs.-..
/islt' extenso tmlado sobre lt1
l'l!pf'OdiiCCÍÓII bumt/IW llfXII'Ctl /a biVIQRÍ(I
y lt-~.~ comectlencias socialc>:iy rtmblelltcllc':i
del polt>llcilll reproductor humano

!J, c.h:~ada., dt' 1910 y 1930, la ¡m·c'>li~adim en embriología
uha pr~J~Itltda po1 una idea domin.lntc..• la 1nduc:cí6n
, Jrinnari<t. o capacic.!Jtl de: un tc:pdo p;1r:1 ínJluir en el destino
mal del cl\:sarrollo dc: otro l<:jido. Fl nuevo pi1ntdjgm3 de la
núucrlún tu vo su origen en el i mh~1jo d el embrl61ogo aJemi'in
Hans ~p~·nwnn (1 H69 194 1), <Jllic.·J1 in idó lo:; dcscubrím i.e ntos
*w la multla inllu<:nt'ia de unas partt•s dell'111hri6n sobre
r.t,. En t:xpcrinwmm, llevados ;l cabo c.·n ll) l6. ~pem.ann se
13 pc..·r~atado de l<t r<t(Xlt.idatl c.k un tejido, tra splantado
~ 1..'1 lah1o dcw•••tl del hlaswporo ck un c.:mhrión de
mandr.l, JXII~I lran,fonn:Jr c..•l~t:jJdn ady~tn•nte futos
•CJdo~ experimentos fueron repetidos en 19..?1 \' 1912 por
d ~ípula l lildt• Pro:-.choldt. quien, .1 pesar de las enormes
ICUI!.ldcs que plantt:aba d matc..n.d antlhio con d que
JbJ¡.tha, produjo Sc..'ls cmhnom:s \ 1ahk·' c..·n los qll(: d tejido
"l.>plamadn había induddo en <.:1 rc..·n·ptor la formación de un
7
Principios
del desarrollo
sc.:~unclo <.:mhrion <los rc.:~uludo:-. '~ d~criben con más dctalk·
en 1.1 r 116). :-,pemann dc..·nommo al tejido del labio dorsal del
hl.tstoporo o rganizado r embrio nario , porque era t'l únko
ll'jklo <.:C>n la ('<1 J)UCidad Ch: organizar, f101' induCción, e l eje:
principa l <..k un c.:mhrlón secundario, Estos ex.perimemos
dasicos :-;c..' publicaron en 192' 1. pt:n.> 1!Jlde, que mic ntra:> tnmo
hah1;t contraído matrlmo nio m n \!1 <!mbriólo go Orto i\ hiJ\IlOid.
hab1a fallt·cido como conSl'cuen(·ia de un accideotc: dom<:stico.
<.,pc..•nwm, di-'>tin.guido con l"l Prl'mio Nohd en 19.35. fue t:!
lllllct> hiúlo~o recordado } ci1.1do exdusivamenre por .;us
tr<~h<ltos c:mhriológicos. \l dc..·mcNmr la importancia
lunc.bllli.'lll ti de la indtK'fiún <.,p~;·mann :thrió las puc.:n.ts de 1.1
epoc...1 dor.1da de b emhriolo~1a que se prolongó m;h all.1 dl.'
la ~l·gund:1 Guur.t Mundial. c:u;tndo la iJWe5ugación sobre la
ltldtH.'c..íon dio pa<;o .1 los l'sluthns sobre el control gcnctico c.le
b forma i.'Orporal. •
103
] 04 Parte 11. Com inuidad y evo lución de la vida animal
¿Cómo ...::. posible que un minúsculo
huevo human o fecundado. d ...: forma
e!-férica, difícilmente visible a simple vista,
pueda tran 'lformarse e n u n a persona
única. to talmente formad:l y que consta
<.k m iles de millones ele célu las, y que
cad~t una de e lla:; cum p la u n determ ina-
do p::tpel funcio nal o estrunuml? ¿Cómo
Sl: conrrola esta maravillosa transfo rma-
ción? Obviam ente toda la i nfo rm~t c i ón
nece.•.nria está incluida en d huevo, p rin-
<.:ip~tlm\:me en e l n úcleo, pero tambiC:n
en el citoplasm a. Pero sabe r dónde rt•si-
de d prog1~una para el desarrollo es algo
diferente a conocer cómo eslt: siste ma de
control ri ge l a co nv ersió n ele un huevo
fecu ndado en u n animal p c rfectamenr.e
constituido. A pesar de las inte nsas inves-
ligacion<:s d e m iles ele ck:ntifk:o~ duran-
le <.lé~tdas. parecía has ta hace muy poco
que la biología del desarrollo em la únka
de las ciencias biológicas q ue carecía eJe
tolwrencia conceptual. Atlualmcntt: no
es así. Durante la última c.lécacla. In com-
b inación de la genética con otra:' técni-
ca:> modernas ele la h io logÍ<t n tok:n tlar y
cc:l ub r h a prod ucido u n:1 ava lancha d e
lnfo nnaciú n que ha resuelto mLtchos pro-
blemas. Al ftn parece que dispo m.:mos de
un marco conceptual para los p rocesos
dt:l d esarroll<>.
ANTIGUOS CONCEPTOS:
PREFORMACIÓN CONTRA
EPIGÉNESIS
Los primo.::ros cienttficos y ge nte no VN-
:;ada ~..:spccularon l argamente accrt:~t d el
misterio d <:l d esarro llo, mucho antes de
que d p roceso fuese !>e>melido ~~ las téc-
nicas mtxk:m as de la bioquímica. la b io-
logía molecular, el cultivo de tejidos y 1:1
micros<.·opía electró n ica. Una creencia
¡¡nt igua r persistente e ra la de q ue e l
joven a nim~•l estaba preformad o e n el
huevo, y que d d esarrollo L'nt slmpk:-
nJenrc cuestió n de crecimien to de lo qu<.>
ya hnhín alll. Algunos proclamaban que
verdad c ramcnt<: había n p o dido ve r una
m iniatura de l cldulto en el huevo o (;: 11 el
t:spenn::uozoide (Figu m 7- 1). Incluso lo1>
m{ts cautos argüían que todas las parte~
del embrión se encontraban en t'l huevo
y necesitaban sol am ente cn:cer. pero
como et<t tan pequeno y U<mspa n: nte no
po<.Jí¡¡ verse. El concepto de p reforma-
clón fu e ttrcamenr.e adttc ido p o r la
Figura 7-1 .
Niño preformado en un espermatozoide,
como lo Imaginó en el s. xvu el histólogo
holandés Niklass Hartsoeker, uno de los
primeros en observar esperma con un
microscopio construido por él mismo. Otras
notables ilustraciones publicadas durante
esta época dibujaban la figura a veces
¡llevando un gorro de dormir!
mayoría d e los fil ósofos de la naturakza
de los siglos x:v11 y;,." ''"·
El gran filósofo \Xlitli am Ilarvey , famo-
so por haber d csc~t b l e rro la c irculación
sanguínea, publicó un libro de embrio lo -
gía en su ancian idad U 6')1) q ue conten ía
la conclusión «Omne v ivum ex ovo» (.Cada
ser vivo prO<·cde de un h ucvo•). Harvey
no acep tó la simple d O<.'lrina <.le la prefor-
mación , p ero fue incapa;¿ de ofrecer una
prueb"a experimenral p:lm refutarla.
En 17'19, él e mhriólo go alemán Kas-
par Fried rich \XIoJrr de mostró daramenre
q ue e n las primeras ewpa:-> üe l d esa rro-
llo del pollo no h t~hía un embrió n, sino
so lamente un m aterial g ra nu lar inclife-
renciado CJUe acabaría disponiéndo:;e en
capas. Éstas cominuaban engrosando e n
algu nos lugar<::s y pcrmanccían fi nas en
o tros. plegán dusc y ~gmentándose. hasta
q ue ap arecía el cuerpo del embrió n .
W olff lla món eMo cp igénesis (·origen
sobre, o despu(;s de ..), la id ea de que el
huevo fecun<iu<lo <.'Onlic nc solamente el
material de <·o nsl ru cci6n, q ue es ensam-
b lado de un:1 rorma u orra por una fuer-
za clirectom d esconocid a. Las creencias
actuales sobre e l d esar rollo son esen-
cialme nte ep igenéticas. aunque sabemos
h:LStame má:-. sobre lo q ue d irige el cre-
cimiento y la d ifen.·nciac:ión.
El desarrollo describe los progresivos
c~t m b ios d e Ltn indiv iduo cle:;de su
comi enzo a la madu rez (Fig ura 7-2). El
Los espermatozoides y
óvulos se forman y
maduran
Fusión del óvulo y
del espermatozoide
El huevo se divide en
blastómeros de forma
determinada
Se forman las capas
germinales
Se forma el tubo neural
Se forman los
órganos corporales, las
células Interactúan y se
diferencian
Los órganos aumentan
de tamaño y se alcanza
Crecimiento la forma corporal del
adulto
Figura 7-2.
Sucesos clave en el desarrollo animal.
de<;arrollo en los organismo:. pluricdula-
rcs :.exuales gene ralmente empieza ('(lll
t i huevo fecundado q ue ~><: tl ivi dt.: p o r
milo.-.is para producir e l pairó n g<.·oeral
del orgHnismo y todos los pri nd palcs tipo~
d e célt tlas del cue rpo, La g<::nt:rad ó n c.l t:
la diversicl<td celular no se produce ele una
vez, sino que se fo rma como resultado de
u nn jerarquía de acontecimien tos en
el desarrollo . Los diver:.o.., }' t•onocidos
tip os cduht res q ue constituyen d orga-
nismo no •aparecen· sencillamente en un
punro, sino t¡ue surgen a p <l t1ir de cc>ndl-
cio nes c rc<tcbs en los estados prtccclcn-
te:::. P.n <.::·td a etapa del desarrullo ~tpu n.:­
('t~ n nu<.:vas estruc turas a part i r d e la
divisió n d e rudimemos ante rio res. C<Lda
:-.uhclivisión es más y mús resrrin iva. y lo
establecid o e n cada etapa j~::r.1 rqui<'n limi-
la aún m{ts el destino fi nal en el <.1<::1>arro-
1Jo. Pero una vez que una estructura par-
ticular conduce a una diferenciación final.
q ueda irrevocabl emente compromct iua.
Ya no depende d e las c utpa.., <Jll l' la pre-
' 'cCk J1, no p uede tener OJ1ciÓ il tlt.: formar

.1lgo difcr('I1H:. l na Wl. qu~.· se.· ha adqui-
rido un¡¡ C!->lnt<tlll.l. '"-' dkl.' qut: el poder
de difcr~.·ncial iún c.:Ma determinado. Así
pucl\. b dik·n:nci:tl iún l'~> pro¡.:re ...l\ a e
irrc\e~ihk.) d lc..¡Jdo <hlcrcnl'iado fmal
e" rdati\ amente: l.'~>t.lhlc Lo., <.Jo.., pr<x:c-
'>(>'> b:J'-It:O.-. rl''p<>rbahk·.-. dl• C'LI .,ulxJh·i-
'100 progrc'l' .1 -.<m 1.1 Iocalizadón cito-
plásmica ~ la Inducción Tr.ll.m.'mos de
.llllll(h .1 lo l.1r~o dd <..lplllllo.
F ECUNDACIÓN
El ac.:ontcdmk.•nto inidal dc.:l dc~:11rollo en
la rcpr<xlun.lón sexual e~ l:1 fecundación,
la unión de lo.., gametos m ns<:ulino y li:me-
nin(l pnra form nr un zigoto. 1\slc procc:so
uharca dos <:uesl io nes: pc rmilc..· l¡¡ r·ecom-
hinadón <le los gcnc..·s ¡xnerno~> y maler-
nos. reM:thlcciendo .I~>Í t.:l núr1 wro diploide
de cromosoma.'> origin:1rio y ramcterbtko
de la ~peck:, y .J<tiva d hue\0 para iniciar
d tlc,arrollo. Sin c..·mhargo, aunque nor-
nulmenll.• co, d <.·ont.tt:lo <.lc.:l eo.;perrnato-
zotJc el que .J<.1i\ .1 .11 Ú\ u lo. no ~tcrnprc ~
necc.o-:uio d C.'>¡x:rma para IOKI<Ir t:l desa-
rrollo. Al~unoo.; anima((:..., <:omo cil.'rta....
t''pc::t;lt::-. c.lt: rolll~ros. crw.t.Í<.'\.'0'>, IO'il.'<lO'i.
(>l"-L" y la1-(artos del dc..·sil'rto -.<m parten<>-
~1i<.'tr- de un mo<.k1 natuml <p. ~H>. } k~'
huevo:-. tk• murha' i.'~pcoe~> pul.'dc:n ser
mduci<h'> artilki.llmc..•ntc a dl'.,tnulla~ '>in
ft.'tundat 1ón. As1 pul'~>. ni d <·omacto c..·on
elc::.pcrm;ttw:old~.: ni d g<.noma p<tt<.·rno
~on siempre es~.:nda 1\:~-o r.tr~t !.1 m:tivadún
clt:l óvulo, lllii1C[lll.' v n 1:1 wan mayotia de
l:t.'> C.~p<.•t:ic.'> l;¡ j)<II'IL'I10gl..'liCS i~ tUtilk ial 110
dar~ lugar a un <.'lllbri(m <)ti\..' rrog n:su
mucho l'n ~u d<.·sarrollo.
MADURACIÓN DEL OOCITO
Our.mte la oogélll''>IS, d~,.·,<.·riu en el l~<tpí­
tulo prec.:c.:dt:nti.', d ú\·ulo 'e prl'p<U'a para
IJ fctundad6n) para el <.·omiento de la
'>t'¡:tmcnt:~t:ión \lli. mra ... quc: el c.o.;~rn1<1-
tozoid<.· pi<.·rdl IOdo MI t uopla.,ma ~ con-
den" ~u nüdeo lo lll;Ío.; po..,ibk el Ó\ u lo
3Umcnta de tamaño por la anmllllalion
de rc~f\ as de 'udo ¡xu.1 d c1 ccunic..·nto
pmtcrior. El <·itopl.t,m.t dc:l ó\ u lo tam-
hién <.'OO!Ii.'lll' gJ.tndc.:s <.antidades dl' RNA
men~a¡cro, nb<hOilMs. HNA de w tnsle-
n:nCia ) orros dc..·ml·nto:. que ¡.,eran nccc-
~Jrio:; para la .'> trllcsis dt: protdna:.. Adc-
má~. l o~ úvu los d<.· la mayorr:1 de las
cspt:<:ics licncn determinantes morfo-
lógicos qu<.: tll ri~lra n la activació n y la
represión de genes e.o.,pedfkos dur.1111c
el desarrollo subsiguknte . 1 la fcnmda
ción. El núcleo wmhién crc.:l·e rapida
mente durante la maduradún del m u lo
adquiriendo un a~peno hin< hado } t.m
diferenre que recibe un nombre co.;¡x·ual,
la vesícula germinal
La mayor parte de co.;L.I mtcn ...a pre-
paración tiene lugar dur<lnll' la prolon-
gada profase de la primera di' 1.-.i(m rne1o
tica. El oocito está :ll10ra th:-.pm•..,to para
las divisiones meióticao.,, c-;cndah.•.... para
producir el pronúdco lcm<.·nino haploi
de que 1>e unir<i al con·espondi~,.•ntc pro-
núcleo masculino harloidc. Tr:t~-o l:t r~.:so
lución ele la me iosio.,, el hu(.:vo Sl' lilw r:l
del exceso ele m nrc rial crom osl'>m ko e n
fo rma ele corpúsculos po lares (dcscril os
en el Capítulo 6. p. 90). llna gn111 :J<.'tlvi
dad ele sínresis ha rrecc<.i ido a <.'.'>!<.' c..·Ma
do. El ooci to es ahora un complejo sis-
tema provisto de los matcrialc:-. que, tms
la fecundación, salisfar.ín las n<.·cc.:¡.kbdl''
nuu'icionales del embrión y ding•r~m MI
desarroiJo dur-&nrc la ...cgnll.'nl<lt iún.
FECUNDACIÓN Y ACfiVACIÓN
\luestro conocimiento ,Ktual de 1.1 fenm-
dación y la acth aCión es en gr.m medid.1
d p roducto de m;h de un siglo de im1.·s·
ligación en invcrtebr.tdos nurinos, prin
dpalmente en el erizo de mar. Lo-. ~.·rizo.,
de mar producen gr:1n cantidad ck' Ú'vll-
los y espcr marozoiclcs. qut• ptr<.·tkn
manejarse con faci lidad en l'll:tboratorio
para su invesü gació n . T am b ien S(' lw
estudiado la fecundnción <.'n mut ilo,.; v<.·r·
tebrados, y m ás n :cic.:nl c llle nte, c..• n los
\ \
'
Núcleo
Espermatozo1de ~ ~ ' -.
Mitocondria~l:
Gránulocorti<:al~
~ / ·,
~/
, 1 r1
1 1
Figura 7-3
Estructura de un óvulo de erizo de mar en el momento de la fecundación.
Capftulo 7. Princ ipios del desarrollo 1.05
m.1míferos. urilizando óvulos y t•s¡x·rma
<.k nttón, hámster y conejo.
Contacto y rec01wcimiento
del 6vulo y el espet.,wtozoide
Muchos peces } la mayona de loo., im cr-
lebmdos marinos simplemente expul..,,m
su.., ovulos y e~permatozoide., a IJ dcrí
\a en el cx:eano Aunque el óvulo c.., un
w.tn blanco al que apunta ele.... pl.'mlato-
zotdc. d enorme efecto dispersantc.: del
o(.'é;tno, la corta vida de los gameto'
(generalmente .sólo unos pocos minuto<;)
y l'l limitado alc:ance del pequer1o esp~:r­
matozoide con spiran contra el ennwn1ro
de: éstt• con e l óvulo . Pa ra aumentar la
p roh:thilld:ld de contacto, lo:-. óvulos ck·
n ulnt.:ros:ls especies rna rinus l ilx~ran un
factor qu imintúctico q ue atrae lo.'> c~>pcr­
m<llozoides. La molécula quimiorúctica l'S
e.-.pedfica ele la especie, por lo que ....ola
mente tiene efecto sobre lo~ cspt'rn1aro-
toíde~ de '>U misma especie.
Fn los óvult>s del erizo de mar. el
cspcrn'L.Ilozo1de penetra primero en una
t.lp.l gcbttn<>~>a que em·ueh L, al m u lo,
ll.lo.,ta llegar a la envuelta \'Ítt'Ün;l de é~rt.,
una delgada membrana <;nuada inmedia-
Liment~.· por endnk1 de la membran;l pb ...
m.llica dd ocx:ito (Figura - -.3) En ~..,te
punto, d :-..aliente ¡J<.Tosomal dd cspcnn.1
tmokle (rigura 7-4) libera una prmeín.t de
rcnmocimiento dd óvulo que s<.· fija a
rcrt:prore~> eo.,pecíficos de la cnvudra vite-
lina. E:,to a:;cgura q ue el óvulo .-.ohtrnen-
reco nocerá los espermatozoide:- de M J
l l'
p ropia especie; cualquier 0 1ro será rceha-
zatlo. 1~-;w es impo rtanre en el ambil'ntc
Membrana
plasmática
106 Paree IJ. Conrinuidad y evo luci6n de la vida animal
Núcleo del
espermatozoide
Saliente
acrosomal + - --..:1:;.;:::
Proternas de
reconocimiento+---=~,'\ ~
del óvulo
Envuelta +----.iii?"'~
vitelina
Membrana
plasmática ' <or- _,
del óvulo
Figura 7-4
Secuencia del contacto y penetración de un espermatozoide en un óvulo de erizo de mar.
marino, donde especies distintas pero
est rechamente:: emparentadas ru eden fre-
zar al mismo tkmro. Se han encontrado
proteína¡, de reconocimicnLo ~emejantes
en los espennmozoides de varias especies
c.le veJtebraclos (incluidos Jos mamíferos),
y probablemente se nata de una propie-
dad universal d e todos los animales.
Impedintento de la polispermia
F.n e l punto ele contacw del e:;permato-
zoic.le con la cnvuella vite lina aparece un
cono de fet:."Wldación en el que se hunde
posterionnente la c tbeza del espermato-
zoide (Figura 7-4). Esto viene seguido
inlllediatamentc por cambios impo1tantes
en la supcrllcic del huevo, que bloquean
la eOLracla de otros espermatozoides, ya
que, especialmente en animales marinos.
pueden rodear rápidamente el huevo en
gran n(lmero (figura 7-5). La entrada de
más de un espermatozoide. llamada polis-
permia, debe evitarse debido a que la
unión de más ele dos núcleos haploides
sería ruinosa para el cle:;arrollo normal. l.a
membrana del óvulo debe esta r listé! para
unirse a la del primer esperm atozoide,
pero debe perder i.nmecliatameme esta
Figura 7-5
Adhesión de espermatozoides a la
superficie de un óvulo de erizo de mar.
Solamente un espermatozoide penetra en
la superficie del óvulo, mientras los otros
ven impedida su entrada por rápidos
cambios en las membranas del huevo. Los
esperm atozoides <<fracasados» son
eliminados rápidamente por la formación
de una membrana de fecundación.
capacidad tras la e ntrad a de éste. En e l
erizo d e mar, la entrad;.;¡ en e l óvulo del
primer espermatozoide va seguid:t de
modo instant[meo ele un cambio de poten-
Gránulo
~,__-1- cortical
descargándose
~I
cial eléctrico en la membrana ovular, que
impide a los demás espermatozoides unir·
se a la m embrana. A esto le sigue la reac-
ción cor tical, en la que mi les ele gránu-
lo:-; corticales, repletos de e nzimas y
situados inmedialamente bajo la membra-
na del óvulo, se fusionan con e lh1 y libe-
ran su contenido en e l espacio qt1e quecb
entre dicha membrana y la envuelta vite-
lina (Figura 7-4). Tnmedimamente, e l agua
lluye al ímerior de este espacio. elevando
la envuelta y levantando así todos los
espermatozoides unidos a ella, excepto el
único que se ha fusionado <1 la membra-
na del óvu lo. La envue lta vitelina, ahora
e ndurecida , pasa a denominarse mem-
brana de fecu ndación, y el bloqueo ele
J:.J polispermia es ya completo, La secuen-
cia te mporal ele todos estos .sucesos se
resume en la Figura 7-6. Los mamíferos tie-
nen un ~istcma de seguridad similar, que
se o rganiza en segundo,., tras la fusión de
membmnas ele espermatozo ide y óvulo.
Fusí6n de los pr01túcleos
y actívaci6n del huevo
Un;l vez que las membranas del huevo y
del espermatozoide se h<tn fusi onado,
 Capitulo 7. Princ tpios del desarrollo 107

zadón del citoplasma, en e l que ~-o<.'

u ~ l'll<.'liCntran los determinante'- morfoge-
11l'lko-; qul' acti,·arán o reprimir-.ín gcn<.·s
l''-fX'dfkos confonne a1·ancl.! el d<..',:trrollo
10 h Comienza la gastrulación (;'mhrionario. El mo1 imienro del <itopl.ts-
ma n:<:ohx.a lO!> derenniname., en m•c' ·''
~ nm·ecras dL•>posidon<.:.> t:spacialc:.... <.·"i(.·n-
o.tiL-s p.u·J un dK"UTTllo adecuatlo \ par-
tir de .tqui el z:igoto mida 13 ~Ill'nt.~<:lon

90mln Pnmera d !VISión de la segmentación

SEGMENTACIÓN
Y PRIMERAS FASES
20mln Comien zo de la síntesis de DNA
DEL DESARROLLO
1)llmnLe la :-.cgmenración, el 7.igo•o .'>e diví
12mln de los núcleos del óvulo y del espermatozoide
de r<.·petidamenre para convc11jr b ~r: ln ­
dl' y pcsada masa citoplásmica en un g1~1n

2 min
\"'""El núcleo del espermatozoide comienza a descondensarse
numero de células man<::jablcs ( llamadas
bJa.o;tómeros) apíiiadas a mod<) de Lllla
m~•-;a de pompas de jabó n . No hay
1,5 min Elespermatozoide comienza a migrar hacia el centro del óvulo aumt:nto de tamaño dumnre este l>l'no-
min Secompleta la membrana de fecundación clo, sobmcnte subdivisión de la lll:.L"<t , quc.·
umlinúa hast,t que se alcanzan d !;Ima-
no normal de una célula som;ítica ) !.1
proporción nüdeo citopla•;ma. Al Hnal d<.·
30seg Reacción cort1cal: comienza el bloqueo lento contra l.t ''-'~nwntaoón el zigoto '>t: ha di1 idi<.lo
la polispermia en l'lcnto., de roile.., de célula~ Ulrl•t.k-dor
d<.· HlOO t:n gu~n~ poliquero..... 9000 <.'n
10 seg Fus1ón del espermatozoide a la membrana del óvulo el anfioxo } - oo 000 en ranas) llay un
rapido aumento del D~A durante la ~eg­
nwntanon. ruesto que el numero d~o·
núdl.'o,, y la c-antidad de D NA :>t' dupli<':l
t:n cada di1 1sión. Aparte de e:-.w, h.t} un
2 seg Com1enza el bloqueo rápido contra la polispermla
rwqueno cambio en la composición quí

Contacto del espermatozoide y del óvulo

Oseg
Figura 7·6
Secuencia temporal de los acontecimientos durante la fecundación y el desarrollo inicial en
el erizo de mar
(:_,(l• r•crdc.· 'll na~~·lo. qw.. 'l lk:,mtcgm.
La cm udl.l nud<.o;lr ......: rompe lo qut' ~r­
nutc .t l.1 uom.ttllla dl'l I.''Pl'nll.Hozmt.k
l':l.pandir'l ;1 p.1n 1r <k su c.,1,1do de: n>n-
tk.'fl~.•~·•i>n cxtR'Ill.l r . . t<.· nudt'o .tgranda-
dn Jd cspcnnato/OI<.k. qu<.' r<.•ethc d
nomhrt• d<.· pronúclco, nuwa hada d
intt>rior dd ú1 u lo. t•n hu.'l-.1 dd pronüdc.·o
tcmmmo. Su fusíún forma d núcleo del
zigoto qut' c-. d iploid~:. t.a fusion nudt:ar
duw lllliCho llll'nos d<.· 11 na hora <•.'11 los
hlll'I'O~> d<.· L'f'ÍZO tk: mar ( J'i¡.:ur:l 7-(>), pt:ro
~:n los nwmíl<:ro,., rl'<¡ulc..·l'l.' unas 12 lloras.
La fecundación pon<.' l'n m:trdl!l
,-arios cambios import.tnll'' <.'ll d d to-
pla..<>ma del huevo. que 'l' prt'fXII~l .1sí para
la segmenta<.ión. <x· dm1inan llllo o \':In<~.,
inhjhjdoreo; que luht:tn hloquc.tdo el
metabolbmo. m:tmeniemk> d 01 ulo <.'n un
e:-.tado quie.sceme dt: :tnimauon .,usp<.·n-
did a. Inmediatam<.·ntc ..,l. llll<.'í.t una tr<.'
nética símesis de D'\IA } p rotcm.t.;, p<ll.t
lo que se utiliza d ahLmd.•ntc.· RNA nt<.'n
sajero almacenado prcviallll.'l11l' c.·n d
citoplasma del hut:vo. l.<1 k·cundaci(>n l ~ll1l
hién descnc;aclen~• un;1 casi l<>WI r<.'or~: tni
m in t ror llll desplazamiento de las par-
ll'S t·onstituycntcs del c-itoplasma ovular
<.lurantl' 1.1 ¡,cgmentación. La polarid~1d ,
l'SLCJ l'.'>, la pn: sencia de un L'je polnr, :tptl-
l'l'<'l' l'n el huevo, lo que e:-;tahk:c<.' l:1
dirección de la tabie<tc:ión y la suh. . i-
HUienw diferenciación del embrió n
PATRONES DE SEGMENTACIÓN
\ um¡uc la segmenración e., gcn<..'ralmen-
tc lllll) rt'gular, el patrón que -.iguc '<-' 1 l.'
•nlluido por ( J ) la cantidad y distrihu-
uon dd ,-irdo. y <1> la si.m<..'tn;t del pro-
l~-'S(l [n I.L., Figuras - _- y ~-8.....: muc.,tr:m
walto tipo..., pnn<.i¡xlles de o,egmcnt.Kión.
Itif7ue11da de la cautidad
y la distribución d.el vitelo
e11ltt segmentación
Los hu<.>vo~ con muy poco vitdo dbtri
huido uniformemt:nte :;c llaman isoleci·
tos ( (). isos. iguétl + !ekifhos, vite lo). 1 ~ 11
 108 Parre ll. Cominuidad y evo lución de la vida animal

SEGMENTACIÓN RADIAL HOLOBLÁSTICA ,_~!:Q.- Blastocele

Vesículas
celomáticas
A
H·l!ll'-!fH-- Arquénteron

·~~~-- Blastoporo
(da lugar
Estrella de m ar : lluevo lsolecftico (poco vitelo, repartido uniformemente) Blástula Gástrula al ano)

A
Arquénteron
B
Tapón
de vitelo
~ (blastoporo)
Rana: lluevo mesolecítico (vitelo moderado, concentrado en un polo del lluevo) Blástula Gástrula

Blastocele
SEGMENTACIÓN ESPIRAL HOLOBLÁSTICA · Blastocele
Futuras
e células
mesodérmicas
Blastoporo
(da lugar a
Nemertino: huevo lsolecltico (poco vitelo, repartido uniformemente) Blástula Gástrula la boca)

Figura 7-7
Desarrollo inicia l de una es trella de mar, una ra na y un ne m ertino.

- / Linea primitiva
SEGMENTACIÓN DISCOIDAL MEROBLÁSTICA Blastocele

/
- l~:e
~:
T ""
~Ul,u¡,¡~ mesodérmicas
Células
A ~
, - ....:AJ__ -:- en migración
Blástula ~· ;;:::,-
Vi1elo
Pollo: huevo telolecítico (vitelo denso y abundante, citoplasma restringido al disco polar)

Blástula
Ratón: huevo isolecítico (poco vitelo, repartido uniformemente) (blastocisto)

Figura 7-8
Desarrollo inicial d e pollo y rató n.

Lalcs huevos. rí picos ele eqltinodermos,
Lunk:ados, cefalocordados, nemertinos, l<t
mayoría tk· los moluscos y otros diversos
inVl'rtcbrados, así como de mamíferos
marsupiales y placentario:. (inclu ido el
hombre), la segmentación e:> holoblás-
tica CG . hotos. completo+ blastos, g...:r-
mL:n), lo que significa que el surco de seg-
mentación afecta por completo a todo el
hut.!vo (ver el desarrollo d e una estrella
de mar y un ne mcrtino en la Figura 7-7;
y el d el ratón, Figura 7-8). Los zigotos ele
la mayotía ele los inve rtebrados acuáticos
contienen poco vitelo pam el crecimien-
to y se transforman r..ípidameme en un
estado larvario que nada libremente, y se
alimenta por si mbmo para mantener su
propio desarrollo posterior. Eslo se de-
nomina desarroUo indirecto porque In
eta pa l a rvari~ ~t..: interpone entre <::1
l:mbri 6n y el adulto. La l ar va sufrirá
posteriormente tma metan1orfos is para
dar luga r a la forma aclulla . Los zigotos
ele los mamíferos, como los dd ratón
(Figura 7-8B), también contienen poco
vitelo, pero han perfeccionado una estra-
tegia que les permite •salta rse· la etapa
larvaria. Desarrollan una ttnión ph.Jcenra-
ria u la mad re, a i.ravés d e 1:1 cw.1 l se ali-
mentan durante una gt::sladón prolonga-

da. En este caso se hah.la ele desarrollo
directo.
Los huevos de los anfibios (Figura 7-
78) se denominan m esolecitos (G.
mesos, medio + lekíthos, v itelo) porque
poseen una moderada cantidad de vite-
lo, concentrado en el polo vegetativo.
El polo opuesto, o polo ani.tnal, contie-
ne funciHmentalmente ciwplasma y muy
poco vitelo. También se segmenta holo-
blásticamente, pero el proceso se retar-
da en el polo vegetativo, rico en v itelo.
La mayoría de los anfibios desarrollan
rápidamente un estado larvario que se
alimenta por sí mismo y que rn~ts tarde
dará lugar a un individuo juvenil por
metamorfosis.
Las aves, los reptiles, la mayor parte
de los peces, algunos anfibios tropicales
y los moluscos cefalópodos producen los
mayores huevos de todos los animales.
llamados telolecitos (G. telos, final +
lekithos, vitelo), porque con tienen mucho
vitelo que se concentra en un extremo
del huevo (ver el desarrollo del p ollo,
Figura 7-8A). El ciroplasma, en división
activa, queda confinado a una delgada
masa discoidal situada .sobre el vitelo. La
segmentación es parcia l, o meroblásti-
ca (G. meros, parte + blastos, germen),
porque los surcos ele las div isiones no
pueden atravesar la densa masa ele vite-
lo y se detienen en el límile entre ésLe y
d citoplasma . Las aves y los reptiles no
tienen etapa larvar ia ni placenta, per o
poseen vitelo suficiente para mantener
su crecimiento hasta que nacen como
individuos jóvenes.
Vemos por tanto que la cantidad y la
distribución del vitelo es una adaptación
evolutivameme el ástica, que cruza las
líneas filéticas. El vitelo es simplemente
una adaptación que permite al embrión
desarrollarse sin una fuente de alimenta-
ción externa . Los embriones con poco
vitelo pueden formar rápidamente un
éstado larvario que se alimenta por sí solo
(por ejemplo, Jos embriones ele Jos erizos
de mar) o desarrollar una placenta para
la nutrición (mamíferos placentarios).
C6mo itifluyen
en/a segmentación
los patrmzes heredados
Otro importante aspecto del patrón de
segmentación de una esrecie es la sime-
tría de la división celular, que es un fac-
Capítu lo 7. Principios del desarrollo 109
De regu lación En mosaico
(Erizo de mar) (Molusco)
e e
--. 1
! 1
00
{c}t\
~ v~
Larvas normales Larva Larvas
(plúteos) normal defectuosas
Figura 7-9
Desarrollos regulados y en mosaico. A, Desarrollo regulador. Cada uno de los blastómeros
iniciales (como los del erizo de mar), cuando se separa de los demás, form a una pequeña
larva plúteo. B, Desarrollo en mosaico. En un molusco, cuando los blastómeros se
separan, cada uno da Jugar a una parte del embrión. El mayor tamaño de algunas de las
larvas defectuosas es debido a la formación de un lóbulo polar (P) compuesto de
citoplasma del polo vegetativo, que recibe únicamente este blastómero.
tor heredado. Los zigotos de la gran res al eje polo animal-polo vegetativo, el
mayoría de los invertebrados se dividen huevo se divide oblicuamente con res-
ele una de dos formas: ra dial o espiral. En pecto a d icho eje, dando lugar típica-
la s egme ntació n r adial (representada meme a cuartetos de céhdas que se si-
por la estrella de mar en la Figura 7-7A). rúan, no unas sobre otras, sino sobre Jos
los planos de segmenraclón producen surcos que separan células conriguas. es
hileras o capas simétricas de células, con decir, al rresbolillo. Además. los huevos
éstas situadas exactamente unas sobre con segmentación espi ral •empaquetan•
otras. ta segmentación radial se califica sus células como pompas de jabón,
de reguladora, porque cada blastómero mucho más estrechamente de lo que lo
del embrión temprano, si se sepa ra del hacen los embriones con segmentación
resto, puede ajustar o «regu lar» su desa- radial, cuyas células simplemente se tocan
rrollo para producir un embrión comple- unas a otras. Los embriones espi rales
to y bien proporcionado (aunque proba- también se diferencian ele los radiales por
blemente más pequeño). Por ejemplo, un su desarrollo en mosaico . Esto significa
blastómero ele un embrión ele cuatro célu- que los determinantes para la formación
las, que no rma lmente daría l ugar sola- de órganos están estrictamente localiza-
mente a componentes ectodérmicos del dos en el citoplasma del huevo. incluso
organismo, podría, si se separa ele sus tres antes de la primera división de la
células vecinas, formar un organismo segmentación. El resultado es que si se
completo. F.sto sucede porque los blas- separan los primeros blastómeros, cada
tómeros son, al principio, equi potentes uno de ellos continuará desarrollándose
en sus destinos; no existe una relación durante un tiempo como si fuera aún
definida entre la posición de los blastó- parte del conjunto. Estos blastómeros for-
meros inicia les y el tejido cspcciflco que mar1an embriones incompletos y defec-
formarán en el embrión en desarrollo. tuosos (Figura 7-9). Una curiosa caract.e-
La segmentación espiral (represen- rística de la mayolia de los embriones con
tada p0r el desarro llo del nemertino en segmentación espiral (excepto los de los
la Figu ra 7-7C) se diferencia en varios nemertinos) es que. aproximadamente en
aspectos de la radial. En vez de dividirse el estado de 29 células, aparece un blas-
segün planos paralelos o perpendicula- tómero denominado 4cl , que dará lugar
110 P.~rtt· 11. CoiHIIIllltl.ld y t:voluu6n dt: la vida animal
p< tstl!riornwnu: :1 todo el mese xk-n no dd
t'mhnún
1.!1 impon.111ua dt: t:stos dos modl'los
dt· dcsam1llo ~ cxril·mk· mucho 111,1., .llb
de l.t ..., d•kn:ncias que acabamos d~: <ks
nib11 \on la prueba de una tht•otom•a
rundaull'ntal: la divcrgenda ~:volullva,
mur h.:mp1ana. de.: do~> linajt•s c..IJft>reml·s
de.: an11nak•s n1l·tatcx>.-. h•latcmk·.... l..;a 't'g-
ment.ll'IÚil espiral o.,e da c.:n anélidos.
nc.:mcrt1nos, pbtc.:lmintos turhcl.mos,
todo.., los molll'•C.:os exc..·t•pto los cd,tlú-
podos. llguno' braqtuopodos \ l'll los
cquiu1ido' Todos ellos c.:xc~:pto Jos hJ~I­
qlllúpodo..... m:.b otros 'a dos grupos de.:
invc.:rtclmtdos pcncnecc.:n a l:1 division
Protóstomos del Reino i\ninw l <ver In
ilustradútl t..•n 1:• con1 racuhh:rw tk c..•,<,tt•
libro) 1~1 nomhrL' prot6sto1 nos. qllc..' sig-
nifica •la boca primero... h.1c.:c..· rdc..•• cnl'ia
a l.t fonnatlon dc la boca a partir de 1.1
prunc.:1~1 ahc..:nura t·mhriolúgil':.l. d hJa,to-
poro L1 :o.t•gmt•nt.l<..'íon radial es t.lr~u te-
n:-.uc.:,l dt..· 1.• di' •s•ún Deuterósto mos dc.:l
Rc.:ino ,\nimal. una agrupanon CJlll' mdu
y~ .1 lo.., t>quinodc::rmos k~tn.:llas c..k· m.1r
} sus parit·nteo.; l queto~nato .... 1rt·s hlos
dl' lofoforaúo:-.. lo:-. hc.:micorc..l<ldos 1 lo~>
rorc..lados. rn los dculer<>~>lomo ... ( ·hoc:l
..,o.:<:und.lria•) el hlastoporo prcx.luc.c.· g..:nc.•-
ralnwntt· d .lllo mic::J1tr..1s qut· la boca s~
forma .'l'ulmlanamentc.: ()lf(¡.., r..1sgos dis-
tintl\·os ud c.Jc.:sarrollo de l':O.t .... dos di\ i-
~ionc.· ... "t' n:..,LIInen c.:n la riglll.l ~ JO
l~1 ~·wnL·ntalJon r:•dial c.... tlpKa dl· lo.-.
dt.:IJ1c.·rostomo:-, rero ~l' encuo.:ntw muy
modilkad~t t..•n mucho~ grupo:-; de..• umla-
dos. Los ;.-.igotol\ de n.:plilt:", ave::-; y la
maymia de Jo.., JX'<.:t'S se.• d ividt•n po1· SL'g
nwnt.tllún discoidal. Dc..:hido ~• la gn1n
ma..,a c.k 'itelo de esws lwc.' os nwro
hlasti~.:oo.;. 1.1 ..,egmentadón c.:.-.1.1 limit.ld.t .1
un ¡x·qut•í'lo dhn> de: tll<>plasma 'ILUado
.,ohrc.· una gran t•.,fcra de.: 'itdo (\u d
dc.:.,aarollo del pollo, l'igur.t ~-HA> ~l'
rmma una únk,l Glpa bJa..,todc.:nlllt,t. <.Jlll'
ma' tarde.· :-.~: di\ 1de ~oegun planos cc.:u.t-
tonak' par.1 constitllir 'arias c.·apa .., de
u:·lulas \l princ.. ipio, c.:l cmhriún t..•n dc.:sa-
rrollo "'l' mure por ahsordon direll.t del
m.nc.•ri.tl :tlmwntido del 'nclo: mas tardl'
se.: o.:st.lhll•c.c.· un.1 l'Írllllac:iún que.· tran..,-
pot1,t c.:l ahmt·nto desde.:· l'l VItelo hasra l'l
cmhnún en c.:rc.:cimiento.
l..t ~ol·gmenracié>n c...n los m.1111ílc.•ros
reuhc.: c.:l c...llillc:.llivo de.: r o tacio nal <.khi
c..lo a la .lli'L'nda de.: l111U polaric..lac..l patc..:n-
te y u la orienla<:ión al azar c..l{' I:Ls dh i
PROT STOMO OEUTERÓSTOMO
1 El blastoporo da lugar a 1a boca el ano se forma 1 El bla$toporo da lugar al ano. la boca se forma
secundanamenle ~.eeundar111men1e
Blastoporo
2 Segmen1aoón espiral
3 El cetoma se forma por ahueeamlonlo (esqwzocolla) 3 El celoma se forma por evaginaciones (onlorocello)
t~=® ~))~:·~~~·
Tubo
digestivo
Mesodermo Evagmaaon del Mesodermo
Jubo digestivo
..
4 4
Desarrollo
. . dete•·udo
Embnónde
Embrión de
4 células Sepnmción de 4 células
SeparaCión de
un bl;'lstomero 21arvns
un blastómero normales
Figura 7-10
Tendencias del desarrollo en protóstomos y deuteróstomos. Estas tendenctas están muy
modificadas en algunos grupos. como Jos vertebrados. La segmentación en los mamrteros
es rotacional, antes que radtal; en Jos reptiles, las aves y muchos peces. la segmentactón
es discoidal. Los vertebrados también han desarrollado un mecanismo derivado de
formación del celoma. que es básicamente esquizocéllco.
siones as in<·•ún ic t;o; ( Fig ur:1 7-HB). Lti BIASTUIACIÓN
segmentacion en lo.... mamifvro~ es mns
lenta que en cualquic..:r otro gn1po ant- l..t ....c..:~n1l'nwdón. aunque moc..Jiltc..·ac..la po1
m:tl. En la espe<..'iv hwn.1 11:1 la primera di"'tintos patrones ele di\ i!'..ion ~ pe u l.t"
Ul\·isión se nunpk·t.l un.ts ,iú horas dl'...,. <.llfc:~t•ntc.s c.mtit.lade.-, de 'itdo, produc.l
pués de la fc.:c..unc..Janon. } l.ts c..li\ istone.., un.1 ma..,a <.k' células dc::nomtn,td.l blás-
subsiguientes se suc..t•do.:n a intl.'f'\':tlos de.: tula Ccn Jo.., mamífc.:ro.., ..,l. d~·..,1gn.1
12 a 2·~ hor:ts. T1~1.., l.1 tc.·1u:ra c.JI\ t"'iún. Ja.., (.'Oillllllll1L'I11l' l'<ll1lO bl.t.'>tc.x·i.,t< 1) 1l·•gur.t..,
célula::. ac..loptan rc..·¡x·nun:Hm·nte una nm ~ - } ~ Hl. Pn mucho,; anim~dt•s c.:st:1..,
figur..tc.:ión 111ll)- aprll.tda. que.· M:' est.lhi- <.·dul.ts 'l' dbponen alrededor ~k· un.1
liza mediante unionc.·~o co.:lularc.... c:stn..'Ch<t'> t.l\ ic..l.u.l llena de tluic.:lo. llamac..l.1 d blas-
entre la:-. ~.:élulas l'Xll'tn.l~> dd c.:mhrion tocele. [n C'ilt' punto. d emhrion 'l'
E...ras células t.':\lt'l n.t~o c..·on...titurc.:·n c.:l tro- l·omponc.: c..lc:-de unos p<KO'i UL'nt<h dt
foblasto . que.: no c.:' p;ll'te dc..l l·mbrión <.·c.·lul.1s hasta varios miles H.t habido un
en o;;í mio;;mo. sino <.Jllc.. form.u.t la porl'ié>n g1.1n innc.:llll:ntU dc.:l contcnic..lu total tk·
emhrionaria c..le la pL1n 111.1 cua ndo el J)N \, ~ .1 4uc cada uno de los nud<.•os Ut'
emhrión se unplanll· en 1.1 pared utc.:n- l:t:- numc.•rosts céluJa-> hija~o ~ontil·•w t.mto
na. La/\ célula~ qut..• d.1n lug•u .11 c..·mhrion I>N \ comol'l zigoto origin.tl. g1.1c. i.t.~ :1 l.t
propiamente dic..ho son l.ts cdui:Js i11ll'l' 1t:plil.Ktún <. romo:-ómka dur.lntt· 1.1 1111(0
nas (ver <:'1e.-.wdo dt· hlü...,tub 1.:n l~t Fi~u ­ .;J~ !'>in emh:1rgu, el t'mhrion no tkn~·
ra 7-RB). .1hora mayor tam~li1o qut: ~;: 1 zigoto; .'>l' l1:1

'uhuividido L'n ll·lula' l':td.t 'l'l. m;.i-;
¡x:qu~:nao.;.
Polm·idad ele/ embr/6 11
T:-J' l:t lormalton dl· l.t hl.btul.t, lo' hlao.;-
tórncn,., x· r~.·di-.tnhuycn P"'l-ll'l''" .tllll'nte
'cgun d plan uupor.tl d~: b lal\a o el
.anmul :adulto l•sco x· prodlt<:l' 1.:11 p.t,os
con~.rcto,. l 'no d1.· lm. p.a-.o' prillltpaleo.;
p;~r.t ~.·-.c.thku:r el :m¡u~.·tapo dc 1111 ani-
mJll''> d de,,lnollo dL· l.t "111\l'lrt.t htbtc-
r.t! un 'lln:....o qu~.· M' d~.·aH>IIllll;J polari-
z.ación. "orpn.:ndl.'llll'llll'lltl'. l'tt mut:hos
;tnunak:s e' l:t l.'lllr.td:t dvll'.'>(Wrntato;,ol-
dt.: la qut· m:tr(';t l:t .-.imvt n :t hilall·r:tl en
un huevo radial, y d~·t ~: rmin : t lo~ ~.·jc.-.. cor·
pomk•s ( Figuna 7 11). En los hu~.·vos de
(o, anfibios, l:t v nlr:td:t til'l l'SIK'rmato-
zotdl.' prmluc~.· la rol.tli()n di.' la l<>rtl''l.a
Jd hlll'Yo, dl· lmma <¡lll' L'l h~.·mi-;fl'rio
.tnimal, pignwnc.tdo, gir,t h;td:t d pumo
de l'nlrad:t ll'n mm·ho' :tntmall'...., el
t:'!X'rrll.Uo:t.o~tk pued1.· pc1Wir:tr pm cual-
quaer snio tk• l.t 'li(X'rlk Íl' dd (,, uh 1. pt'I'O
en (o, .mhhio' la ~.·nca,td.l l'st:í rcMnngi-
d:t ,ti hcmask•rio .mimal ptgllll'nt.tdo l. El
dc,plu:unicnto th:l o'' uro hemhfcrio
aruotal~.·:~opc>t1l' un ;tl\.';t d1.· utopl.blll;.l ptg-
wo .tdo tkohtlllll.'lllc, ll.unada el cre-
ciente gr¡., una t.on,t t.on forma 1.k
rtnlia lun.t l'n el bdo dd hul'\ o opues
/11 al dl' l:t l'lllr.td.t dl'f l'"lll'llll<IIO/Oidl'.
Ahor.t c'>t.tn ddi n tdos lm tte~ l.'Jl'" del
crnhnon: l'l eje "ntcropostcrior, l'l eje
dorsovcntral y l'l eje Izquierdo-dere-
cho ( l'igur:t 7 11 ).
r.1 l il·mpo de pul:tri/:ll'l(> n varí<~
;unplianwntv Sl·g ún los disllntos grupos
de" anima k•.,, Put·dt· 1wodut i t'Sl' tan pron-
lll wmo dur:t 111\.' la oog0n~.·.-..i~-o, o tan l<ll'dc.:
como .tll omk·n¡o dl· l.t ga-..c ntlat ión.
Gast rufac/611 y la jormaci611
de las capas embrlounrltts
1.01 x.)o!Uilllt l·tap.t lund.anwnt.tl par.t c.,w-
blcrcr el pacron ~.·orpor.al ~.· .... l:t g:t... trula-
CIOO 11.1'-1:1 e..,tl' lllOJlll'niO. d l'lllhrión ~
ha dt\ldtdn en un 1.:ompk-jo muhil:l'lular.
('Jl elt¡ut: d ruopl.t-..nl:l d~.· cst.ts télula'
x· cnluenll~t ,.,,..,, l'll d tnl'lllll ~illo qul'
c't.tha en d htll \'O OII!.(Íil.tl Dur.tntt' la
~.t ... trul.tnón. (,,., rdttl.t~-o dl' l;a super! id~:
Jt•l.t hla~tlll.t l'lltigr.tll ft.tt i,t t•l tnll' l iOI
Jl'il'tllhnon. l'.n l'Sil' pron•so SI.' lonnan
nul·vas l' impon:anlvs .t.,Ol'i:tdonc.s cdu-
brt'·"· t¡lll' t· ... t<tl>k-n•n v i moddo corporal
C.1pflLIIo7. Principios del Jesarrollo ] 11
A 11 e D
Polo Espermatozoide Punto de Pñmer Anterior
animal entrada del surcode
Antenor 10
espermatozo1de
Situación del
s/entación 1'
futuro labio
dorsal del 1
btascoporo- '; - ventral
Creetente
gras Dorsal-
Polo
1
vegetativo
-
30 de rotación
corttcal
\
Posterior
Posteraor
Polaridad determinada Se forma
Huevo sin tras la entrada del el primer surco Larva de
fecundar espermatozoide de segmentación anfibio
Figura 7-11
Diagrama del desarrollo Inicial de un embrión de rana, que muestra cómo el lugar de la
penetración del espermatozoide determina la polaridad del embrión. A, El espermatozoide
penetra en un óvulo de slmetrra radial. B, El córtex del polo animal, pigmentado, rota en
dirección a la entrada del espermatozoide, descubriendo asr el creciente gris en el extremo
opuesto del huevo. C, Se forma el primer surco de segmentación, que delimita los lados
derecho e izquierdo del embrión. O, Futura laNa.
dd embrión. Los prinwros mm·imil·nto:o. ~·on:-cicuid el epitelio del tuho dig<:sttn>.
celulares en la gu.,trul.tdon ...on marc.t· l:J:-. ~·' .tginacione- del arquémeron son d
damenll' :..tmilarc~ l'l1 la m.tyori.t d1.· In-. ong~.·n dd mesodermo. f..,la tercer.! l':.tp:t
protóstomo' y los dt·Uil'IÚ.,IOmo..,, p~.·ro \:lllhrionariJ forma.r:i los .,i..,tl:"lll~h llllh·
lo. . . mecani.,mos de b g.t,lntl:tt!Ílll dqx·n· ntltr \ n:proJut:tor. d pc::ritont.."tl qut..· tapi-
den en gran paree d~· la t':.tnlid.td ~k· '111.:- z.• los ~'l);ll'ios celomático' ~ la., pl.t~':.h
lo y su d1:-.Lrihuciún. La g,t,cntl.tltón l ' ' (.:ak.tr~.·.ts dd l'ndoe,qudeto dl." l.t c'trl..'-
relatinuncme 'impk en lo-. hul."n,., sin lla dl." mar Fl mesodem1o l:-" L.tmhién el
\'itelo. pero re:-.ulta muc:ho m.b nunpll·- origen dd o,tslcma '3'cular acuílt:ro d~.·l
j.t l'O los emhnont'' qut• pron·ckn d1.· anim.tl. un aparaco exclusivo de lo.., cqui
huevo.' cargado.' dt. sll'it.llldao, dl.' r~''l'~' .1. nmk rmo!'>.
En las escrella~> <.k lltat IJlll' son <ku L.t !.(ttSLrulación en el nemerltno. un
leró:>romos <Figunt 7 7 A), l;ts n:lul.t:.. dd protostotno. se parece a la gasl rul:adon
polo vegetativo ~e p licg: tll ll:tl i:t dl'lllro de la ~.·strdla de ma r (Figur<l 7-70. Como
y migran al inll..'rior dt'lvtnhriún l'll un l'n d lt'lw ~.:qu i noclermo, se forma un
proceso lla mad o invaginación. 1>L· 11 11:1 :~ rqu l.' nl ero n por in vagin~tciCln , lo 'Jll l'
forma simllar :t si prcsioll:ti110., un l:tdo p roduce un embrió n con dos cap:ts
de un globo :1 me dio inl'l:tr. Sl' l'l'l':t un:t t:tnhrionur i :J~. un ecro<.l~.;:rm o 1.'\ l ~o:rnn }
cavidad denomin:ttla at·quéntcron . El un ~.·ndode rmo inrerno. Sin embargo. e l
arquénteron <.:.'>el tubo digl'~ll\'o primici- meo;odenno se forma de di~-otinta m:tn~.·
,·o, y su abertura .ti t.'Xtcriot el blasto· r.t. Lt:.. futur.t' célul:t' meo;odém1ica-.. 'ur-
poro. marca la po~idón dl'l futuro .tno gl'n \'cntr<tlmence del labio del hl.tsto
de la larva de J.¡ e'crdla d~· m.tr. A llll:di· poro y proliferan entre la par\:d dd
da que d arquentcron continu ..t tll\ agi- :u qut·nteron <cndodenno > y la g~:nl."r.tl
n3ndose luci.t d interior. "' l':\trt·mo dd cuerpo (ectodennol. Estudao' metí·
antetior se expande t.n do~> di\ l.'rttntlos l u(o,o-.. de la' líne.ts celuhtrcs des.tm>-
'iaccifomies, las vesículas celomátlca.•, llado... por Jo, primeros emhnúlogo~ ~.... t.t·
que se separ:m JXhlenorm~.ntl.' par:t d.tr hlc:"cteron que en muchos procó.... como~
lugar a los compartimento~ cclomáti- ! t:omo pl.tldnuntos. anéhd<h \' molus-
cos izqutt'rdo } den:cho ( l'igur,t "' ... \l. cos) t:-..to., precursores me.,odcnnil o'
La gásrrula e-; ahora un cmhriún t·on trl'.., procedían dt: un único b la.srómcro dd
capas embrionarias. 1.<1 l·.tp;t nü~> eXll't l'!>l:ldo de 29 a 64 células. llamado la
na es e l ectodermo; dar:i lugat :tll·pitL' lClul.t -1d !Figura 11-13. p. 212). rn la
lio de l<t su pcrlkiL· corpora 1 > :ti siSIL'Il1a nwyoria de los nemertinos no Sl' ..:ono
nervioso. L:t ca p~t m:i~ inc~.·rn :t , (jlll' n ms ce aítn L'l origen preciso del mesodermo;
tituye el :trquénwron, es l'l endodermo: <.: 11 alg uno.-.. es pmhableml.'nll..' la c61ltl:t
112 Parre TT. ConcinuiJad y cvo luci6n de la vida animal
k l , pero en otros parece deri\·ar de un
hla~rómero amerior.
En los nemettinos. como en Otros pro-
tóstomos, el blastoporo se convk:ne e n
b boc-a del futuro ánima!. É~ ta es otra
ca ractcríiit ica significativa d el d<:sa J'rollo
que dist ingue a los p rotóst·o mo .., d e los
detJteróst< >m os. Otras diJe rendas i m por-
LanLes en las tendencias clcl desarrollo de
esws dos gm ndes divisio nes de los meta-
zoos se resumen en la Figura 7- LO.
En b rana, un deut~::róstomo con scg-
memaci6n radial (Figura 7-7H), los movi-
mientos morfogenéticos de gastrulación
e:-.tán innuidos en gran manera por la
ma~a cJ<.: v itelo inerte del hemisferio vege-
tativo c.lt:l e mbrión. Las cUvisiones de la
segme n tac ión quedan retarcl adtu; en este
hemisft:rio, de fo rma q ue la blústula resul-
tante <:onsiste en numerosas céltilas de
¡x:qucño tamaño en el polo animru y unas
pocas células muy grande~ en el polo
vegetativo (Figura 7-7B). Las células de la
supt·rlkic comienzan a hundirse:: hacia el
intt'rior (invaginarse) en el blasroporo, y
comin(J::tn haciéndolo en u n pbno hasta
fo rmar LJnj ca vidad estrecha. el ~lrqu é n ­
tero o. At1nquc los mo v imientos cdulan.!~
son diferentes, el resulwdo dt· la gastru-
l:H:i()n e~ el m ismo e n la ram\ y en la
t::srr~l1:.1 d e mar: se fonn<1 un em brió n con
dos capas embri onari~1s (endodermo y
ectod<.!rmo). Conforme avanza d prc><:e-
M> eJe invaginación. la tercera c~1pa
t•mhrionaria. el mesodermo. aparece por
pliegue y enrollamiento dt: las zonas l:ltc-
ral y ventral d el l abio del bbsto porn y,
una vez d entro, se sitúa entre el ectoder-
m o exteri o r y el endodermo Interi o r. L1s
Lrcs cap as asi formadas constilllyen la
bm;e cstruc:.: tural primaria para el posterio r
desarrollo del embrión.
En los embrion es de aves y rcptiles
(Figura 7-8A), la gastnllación comienz~1
con un engrosamiento del blastodermo
<.!n el extremo ca udal del embrión, que
mi~m hacia delante para form~t r la Jínea
pri.lnltiva (Figura 7-12). Ésta se convier-
tc en d t:jc anLeropostcrior del cmhri6n
y en <:1 cenLro del creclmiento temprano.
La líncH primitiva es homóloga del hlas-
toporo del embrió n d e rana . pero en el
pollo nos<:.- ~~~)fe a la cavidad dig~;;sr i va.
porque lo impide la masa de vitelo. Las
células de la capa superior migran hacia
IH línea primitiva y se enrollan sobrt: el
borde y hacia el blastoccle. Esta:-. célu las
mig1~ 1 dora.'> fo rman el mesotkr111o y t·on-
Línea primitiva
~
"'~~;.;..~;¡. r.u~~
--=----·
- .,
18 horas
Vitelo
25 horas
Tubo neura!
28 horas
Figura 7-12
Gastrulación en el pollo. Secciones transversales de la región de formación del corazón a
las 18, 25 y 28 horas de incubación.
t ri buyen ~~ l a fo rmació n del endodermo.
Las cé lul;;~s c..le I;J SLl pcrficic del embrió n
con stituyen el <.:ctoclcrmo. El embri ón ya
presenm tres capas embrio narias, que en
este momento Lic nc n fo rm a d e hojas o
láminas, con el ectodermo enc ima y el
endodermo debajo. E..;w disposición Glm-
bia. sin embargo. tuando las Lres capa~
embrionarias ::.e :.cparan del vitelo sub-
yacente (Figu ra 7- L2) doblándose hacia
abajo para Jünu ar tJO embrión (rilam.inar,
que :;e independizu d el v itelo, excepto
por un pedlinc:.: ulo lamin ~1r que Jo une a
éste r o r e l centru del organismo en fo r-
mación.
La gastruh1ción en los mamíferos es
muy similar a la c.l<.! las aves y rcptile:;
(Figura 7-HB>. Los movimientos de b gas-
trula<.:ión en la masa interna de células se
producen de forma muy parecida a como
ocu rre en los hu ~..:vos con v ite lo de la~
aves. incluso teniendo en CLaenta que d
- ..
Células en migración
\ / } Blastocele
. "-. -tTl ~
~""-
~ Endodermo
Argénteron
Esbozo del corazón
--
Tubo digestivo
Espacio celomático
(pericá rdico)
lwcvo d e los mamifcros está casi des-
provisto de vitelo. Las células migradoms
se lwnden hacia d entro r>ara rmmar la
c.·apa rncsodérmica e nrre c.:l c.:ctodcrmo y
el endodermo. mientras un saco vitelino
vacío <;e forma a pmtir del endodermo.
f.n los merazoos más primiti vos. lo~
cn idarios y los crenóforos. -;olamcnw se
forman dos capas embrionarias, el cno-
dcnno y el e ndo dermo. Estos anim:.d es
:mn diblásticos. En todos Jos mcwzoos
superiores a parece tambié n u n mcso-
c.lt:nno, seH a pattir ele invagin:.tdones del
<lrqut!ntcmn o a p artir d e Otras cC:Iulas
asoci~td as a la formación dt:J endodermo.
Esl<l condición con rres capas ~e deno-
mina triblástica.
FORMACIÓN DEL CELOMA
El cd oma, o cavidad q ue contiene hts vb-
cc.:ras. p uede Fo rmarse ele d os man ~ ra:-.:
 Capículo 7. Principios del desarrollo 113

esquizocelia y ente rocelia (Figura 7-10),
o por modificación d e a lguna de t:llas.
Los dos términ6s son d<::~rlptivos, ya que
esquizo deriva del griq~o scbizein, divi-
dir: cm/ero viene del glicgo C'II/('IV/1. tubo
diReSÚVO, y ca/ico proct-'de del gtiego f.>Oi-
/os, hueco o t·avichtd. En la variedad
c!>quizocéli<:a, d <.:doma :,e forma. como
indica su nombre:. p<>r la escbión d~.: han-
Ú:t~ mesod(•rmicai) que se.; originan en la
región del hlastoporo y qul: crecen entre
d ectodermo y d cndock:rmo; e n el caso
cnterocclico, el ccloma procl'de dL' eva-
ginacioncs del arquéntcron, o Lubu diges-
tivo primitivo.
F.:-ws do.... orígent..•s, baswmc: diferen-
tes, del w lom :J son ot r;J expr~.é!s ión de la
dicotomía l)rOt (>~t omos·dt·LJt cróstomos en
lüs animales b ilutcrales. El c<!loma de los
protóstomos sv fo rma por t:squi7.ocelia,
mientr:J.:; que los dcutcróstomo.'> sigut·n
d proceso enterod'li<:o. Sin embargo. los
cardado:. -.upcriorcs son L'XCL'pc:ion~s a
P.la regla, ya quL" . . u cdoma s<.~ forma por
oosión d<: bandas llll:SOCI(-rmiots (e,<,qui-
zoceli::t ), ¡tu nquc <:11 otro.., a ....pc.!Ctos estos
:~nimale.'> se desarrollan como deurerós-
tomo~. por lo que s~.: les asigna a esta
dirisión.
MECANISMOS DE
DESARROLLO
los esfuerzos de Hans Dricsch plu-a
altemr e1 desarrollo del huevo fueron
deS(ritos poéticamente por l'cunie; •l le
:tquí a Driesch :-.ujemodo cntrt.· dos plac;t;,
dt." vidrio huevos del erizo de mar
favotito de LQeJ), apre¡¡ínclo)o,,
rompiéndolos y défonmíndolol> di.:' todo~
los. modos posibles. Y cuando fin:tlnll'ntl'
dejó de ahusar de cllo'i. inicktron su
desarrollo normal y on:lt:na(lmm.:nu.:. ;,Se
puede concebir una máquina,
rregtmcaba Driesch, qut: pudi<:ra ser
vokada , sus panes dc:;{trmadas y
ttasloe<1das, y que rod<tví;t funcion:mt t'nn
nomlalict.u;l? Es inlma¡.tin;¡IJJc. P<..:ro
r odemos decir del ltuev(), f~Cllnda~l (¡ O
no, que :1l0ja vídn laten!<:, con IOd<JS k1s
poiCndalidadcs presumida:-; por
A risrótcles y con todos los -~lt ~;;:nos dd
c::;cultor sobre las Corroas, ~>Í, y ~·c)n tod(l
el poder de su brazQ.>I
Dt J'eartie. (). C. 1 9.~5. An Almcmrlc ,Fw
Moderns. Nevv York, G. 1'. Putnnr1h 'Ion~.
Driesch dedujo que ambas células con-
tenían toda la información gen él ka del
zigoto originaL Sin embargo, e,<,to no fue
suficiente para mucho.", ya que wd;l\ ía
gran cantidad d e cmbriólogo,., pensaron
que. i ncluso <lllnque rodas las cél ulas
contuvieran gcnomas comp l t:>r<>~>, los
núcleos deberían modificarse progrcsi-
vamentc de alguna manera. parn clesha-
ct:rse d e la información que no fuera
necesaria en el desarrollo de células espe·
ciali7.adas.
Con el cambio de siglo, llans Spc·
mann inlrodujo un nuevo pumo de vi<;t:t
p ara comprobar la hipótesis de Roux-
Weismann. Spemann puso ligadur.ts de
cabello humano alrededor de huevos de
t ritón cuando estaban a puma de divi-
dirs~.:; las apretó hasta qlle los huevos
estaban casi , pero no dd todo. separa·
dos e n dos mitades ( Figura 7-13). Rl
n(Jcleo quedaba solamelllc en una mitad
del huevo parcialmeme dividido; el orro
lado perm:mecía anudeado, comcnicn-
<.lo solamente citoplasma. El huevo com-
pl<.:Ló su p ri mera división ele segmc nw-
d6n solamente en el lado que conreníu
el nCJdco; lu mitad anucleada permanc-
CÍ:J sin dividirse. Eventualmente, cuando
el lado nudeado se había dividido en 16
célu las. uno ele los n úcleos de la seg-
mentación emigró atrave.>ando el delga-
do puente citoplásmico hasta e l lado
anudeado. lnmediatamentL' este:: lado
empezó a di\'lclirse.
Con las dos mitades del embrión con
teniendo nücleos. Spemann estrechó la
ligadurn :;eparando las dos mitades del
embrión. A continuación observó su
de:;arrollo. Genernlmente resultaron do:-.

EQUIVALENC IA NUCLEAR Núcleo

A
¿Cómo genera d cmbri(m <.:n d esarrollo
la muiLitud de Lipos cdulnrcs de un o rga-
Envuelta del
nismo mu ltlcelul~Jr tb;ck: el ¡)L111LO de JXlr- huevo
tid<t del '> in'lpk: nüd~o diplnide del zigoto~ Creciente
Para muchos embriú logo:-; dd .... iglo XJX gris
~ola mcn[(: pnrccía ha ht! r u 11:1 resruesta
posible: confo rme se sucedían las tli v i-
'iones celul :m?", el m:ttt!rial hereditario
t~:nín que dividirse <.lcsigualmentc: entre
la~ células hija..... Scg(m cst~t ic.k:a, d geno-
m:~ se iha rompiendo gradualmeme. ab-
B
kíndo....t· en unidnc.ks cada 'cz m5s
pequeñas ha~>ta que fi nalmente quedaba
sólo 1:! in.fom'ladón necesaria para lo.-; ras-
go..; caracteJisticos de \111 ünico tipo celu-
lar. Esro -;e conoció como la ltipówsis de Figura 7-13
Roux-\\\~Jsmann. c.:n lto nor de los tlos Experimentos de nucleación retardada de Spemann. Se llevaron a cabo dos tipos de
emhriólogos alemun~s qw.: desarrollaron experimentos. A, Se utilizó un cabello como ligadura para dividir parcialmente un huevo de
el concepto. tritón fecundado y sin segmentar. Ambas partes con tenfan una porción del creciente gris. El
Sin c.:mb~J rgo, e n 1H92 ll:Jns Drie:-.ch lado nucleado se segmentó hasta que uno de los núcleos descendientes cruzó el puente
citoplásmico. A partir de entonces, ambos lados se segmentaron y formaron dos embriones
descubrió CJliC ~¡ s l' M.'p<t l':.tn las dos célll- completos. 8 , La ligadura se situó de forma que el núcleo y el creciente gris quedaban
b$ tle un t.• tn l>ri(ln de l.é! rizo d (.;' mur. separados. El lado que carecfa de creciente gris produjo una masa de tejido sin organizar,
ambas chtrían l t1 g~t r tt l:u'Vas norma les. mientras que el otro lado se desarrolló normalmente.
 114 P.1rct 11. Continuidad y l'voluci6n Ul' la vicla animal
<..•mbrion<..·s l'Oillph:tos. Aunqut' un
cmbri(m po"L'Ia ...ol.um..·nt<..' 1 lú <k-1 mate-
rial nudcar ori)o(ln.ll <dl.· an1erdo con la
hipóte"'' dl.· l{ou\. \\ 't•i..,ma nn > \ c:l otro
contl.·ní.l 1:; 16, .unho)> -.e dl.'"••rrollaron
normalml.·nte l :lemhrió n <.:on 1/ 16 cr.t
in1dalnwnt<..' m;¡., Jll.'liUl'llO. pero alcanzo
:>U lóliU,IJlO h.ll i,l Jm, 1 10 día:-. ¡:,lo dt"OlO...,_
rraha <(U l.' t .1<.1.1 mkk·o dt" la:-. 16 ~.:C:lu Ja...,
cmbnon.lri.J-. l.<>nll:ni.• una '>cric <:omplc-
ra de g<..·nc)>; todo ... l.'J,tn <..•quhak·me-..
~111 <..•mhargo .1 \ Cl'l':> Spc:mann
ob..,cn (> C(lll.' l;l mnad nudcada del
embrión ....<.. dc..arrolluha .,olanwnt<..· como
una cspt.:L'k• d<..· <..·si<..'J<t <morm.tl c.lt:• un teji-
do «g<..:l:n in oso.. , aun<¡lll.' l:t mlta<.l que
rc<.:ibb el nucl<..·o rL·tardad o s<..· <ks:t rro-
llah<• nonn:ill1ll 'l11l'. t,l'or qué el ~..·mbri(m
m{J,.., gcnl·ms:ll1l<..'l1lc dotado <·on 1V 16
fa lla t.: t1 MI <k-sarrollo mic.:ntras que el
má .... ¡wquc.:no. con súlo 1/ 16, puede
vivir? La C\plil.lciún. ~cgün <k:scubriú
Spcmann . dl..'p<..·ndl.· de l,1 po:-.idón de la
media luna W•' o creciente gris . un
ár<..·a llhrc <k pigllH: nt<>'> 'iohr1..· la 'upcr-
lki<..· dc.:l hu e\ o , En lo.o, hu l.' o . . de lo-.
anfibio~ la llll'tb.l luna gris ... ~... lorma en
d monk·mo <k· la ft·<·und;tl'iún <FigurJ
7-11 >. ) dewrmm.1 l'l pl.1no tk• simcuía
hihueral del luturo .1111111.11 "ii un.1 mit;td
del embriún l'orNrl.·nido (,Jrt'll' de pane
tic la nwd1:1 lun.1 gri:-.. no podiJ dcsa-
rrollar...t· ( Figlll:t .. 1:\l
LOCALIZACIÓN CJTOPIÁSMICA:
SIGNIFICADO DEL CÓRTEX
Los c:xp t:rinwn to:-. d1...• ntlt'k'ad6n rc tard:t-
<.la d<.: Sp<..·rnann con.... thtt yl'I'On ~oli das evi-
dencia-; q LIL' :t poya ron do. . i 111polla nte~
cond usiont•s: ( 1 > totl.t.o, las <:dula:-. l'On-
liencn la mhma informaliÚn nudear Oo
c..¡uc n:t't11a 1.1 lupotc-.io, di.' Houx-Weis-
mann>. ) (2) el dtoplasma l'll el :tr<..·a del
ut·denll.' gri-. tk·hc t'011Il.'J1l'r infom1ación
c-.cnl'ial para l.'l tkosauollo norn141l
Dur;tntc la <K>gcnt·'i". la-. moléculas
rcspon~1hlc., dc· la org.11111:1ción tlelllltu-
ro emhriún l..''t.•n lot-:l!itada ... lundamen-
tahllcnfl: t.:n 1.1 <.' :lp.l C.\l<..' nu. o córtex,
del hUI.'\ o '1.. h.1h1a t r<..•ido qut: l:ts partl-
culas dl.· m.lll.'rial \'hihk irwhud.h l'n el
<.'itopb ... ma tenían propicdadl·:- dl·tenm-
natn:a-.. Sin embargo. l'l1 J.t década de
L930 .. . e lksnllmo <JUl' ~~ l'l <.'1l0pla....ma
dd úvulo M.: l'l'lll l'illt~ot Íllll't)~.tnwntc para
Jespl,l/,: 1110 («H1 lo' gl':tllldo.o., <il.' vitelo
l-' 11 el fondo y l:ts ~olas tk grasa en la
Núcleo extraido
/
J
La membrana
actlva~o ...
El óvulo se se sella para
activa con una Impedir fugas
El óvulo ( Wí# El núcleo donante
aguja de vidrio
rota Y pierde El material nuclear se inserta en la
estéril el núcleo queda atrapado en célula enucleada
la envuelta vitelina
Figura 7-14
Procedimiento utilizado para trasplantar núcleos de una blástula en huevos activados y
enucleados de la rana Rana pfpfens. El huevo se activa con un aguja de vidrio, que provoca
el desplazamiento del huso acromático hacia el polo animal. preparando la formación de un
corpúsculo polar. Los cromosomas se extraen con una segunda aguja de vidrio. Un
segundo núcleo donante (y el citoplasma que lo rodea) procedente de otro embrión se
inserta entonces en el huevo enucleado.
~uperficie). elc•mhnún tod.l\ 1,1 w dl."•·•- <.bdém. Sin embargo. la <.Jifert•nt tacion
rroUaria normalmente, o ca:-.i. I ncluso 'llb)>Jguiente a la segmentaCión t > .lll.·,ta ·
cuando 'e elimina ha:-ra d c;o "o dd <. ilo- do de blá o,wla requerían la puc-.ta en
plasma m ·ular con una minopipl.·ta. d .tn:ión de la información ge:neric;1 de lo~
embrión :.e: de~arroll.1 pl.'rfet lamente. <. mmo.,oma.-. nuclt:are!> Los núdeo.., ~·n
Solamenre ,¡ ~e aplit.l un,t gr.tn IUl.'l'/,1 di\ ISI<>n c.:ran equh·alcntt:-. h.l'>!.l <.'.,te
centrífuga, sufiCil'l11l.' par.t dl.•.,han·r l,t punto. pero ¿seguirían siendo equi\ ;¡ .
estrucrum del cortex ••I(XIrt·n·n .mornw- lentes tr.to., la iniciación dt! la acth idad de
lidades. lo)> gc n<;>s?
Estos expcrinwnro... mu<..";tr.tn tk• modo F'ill' problema se afronto nwdi.lnrt·
conduyeme que la capa rorri<.'•ll dl'l una nueva técnica, el traspJantc nu-
huevo. y no e l citoplasma. l':o. l.t qu<..• con clear o transferencia del nüdt:n <il' un.1
tiene LUlél o rgani:tadón invbihlc ¡wro din;í célula a otra. o bien a una célu la pr1..'\ ia
mica, que determina d modl'lo dt• Sl'~ mentl.' ck....pojada de su nC1deo. lt 1\riggs
mentac:iün. La o rga nií'.ad()n corti c:ll es :11 )' T . .J. Klng, d e la l ; niversidad de l ndiu -
princi pio lábil (cspeclnlme nt\.' para los tlll, fueron los pioneros en esta r(·cnic<l
huevo¡, de regulación), 1)1..'1'0 pronto quvda l.'ll 19')2, con un procedimiento t.:n do,.,
fijada regiona l y ad1..·m{ls iJTl'Vl'r-;iblvnwn L'lapas <Figura 7-14). En la primera L'.\
le. Entoncc...;, a medida qtu: progrt·~a la trawn el núcleo de un óvulo acrivado
segmentación, <:lcé>rte\ ; d dtop l.l.,llla mediante una aguja de \'idrio. Dt·..,pul'~
que encierra acaban dhtrihll) t•ndo)>l' t'll 1111rodunan con una mi<.ropipt·t.l ~o:l
territorios que tient•n propil·d.1d1..·:-. dl.'ll.'r nudco de una célula donante l.'ll d
minath'as espeoJka .... IHJl' o c:nudcado. Lo:-. re)>ultado~ ful.·ron
mu~ interesanres. Lo~ nüdeo~ don.1dn~
ExPERIMENTOS DE p01 celula:o. procedentes del e ... t.Jdo tk
bl.t.,tula dingieron el de.,arrollo dc· (o..,
TRASPLANTE NUCLEAR
cmhnonco., receptores nonnalmenre ha ... ra
Quedó así claro que el corte\ dd o\'ulo lo., renacuajo~. 1:.\.perimt:moo., po.... tcrio-
contenía la guía pnmarí.l para 1.1 wg- rl.'' de otros in\"esligadores demo-.tmron
menración y el desarrollo <.on h1 forma· que nuK ho!-> de IV~> embriont:., SI:' hahn••n
ción de la hlástula. y c..¡ u<.: 1:1:-. a<.t i\ idade:- desarrollado hasta ranas adulta~> norma
de símesis durante I..'SIL' ¡wnodo ..,~. Jc:.,. Como [a., ~.:éluJas donante.... pro<:<..·dt.tn
llevaban a cabo g radas .1 los :kido.... <.k l..'lllhrionc:s con entre.: l 000 y .1000
nucleicos y la.., resl...'rvas <kpo. . . il:ldao; vn ccltllas. l..'~>tos experimentos co n~ til ~l y<.:
el citoplasma del óvulo Olih's <k la 1\.•cun- ron una pntt::ba ineq uívoca t k qw.: lu
 CupfLLdo 7 Principios de l desarrol lo 115

étJUÍ\'ak·ncia lltll.'k·:n ¡wrm:tnc< 1.1 tmu::ho
mjs alLí dd t''l.ldo <.k Hl el-lula~ de S1X'·
mann "in cmh.us.:o. Brig~~ \ KinR
cnumtraron qu~· d dt·,anollo norm.tl
de"<.cndta tonlonnt• .1\',llll~tha el c'l~tdo
de J:¡.., célula' don.ullt''· f.o, nud~ns
pro..:.:dt·ntc.., dt• s.:.i'trul.t.., ,1\ :m1.1d.1~ o
c. . tado.. po,tt'Jtore.., mo ...ll.tron una m< i-
tlenda t:rt'tlt'llll.: d"· intt·rrupdon Jcl
tlc ....trrollo t•n la '-'tap.t tll· ~:1..,11 ul,u.: ión
(figur.t - - 1:; l.
(-;..,(0, }' OliO' I.'XJli.'I'Íilll'lllOS dc.•mos-
traroll qut· c.·onfoJ m1. l.1' n:lul.1" Sl' h.1n~n
nüs dikrt·nt i.td.t-.;, M I .., nud~.·o.., ~un c.tda
vez má:-. restrit'tiHl.'> 1.'11 su c·:tp<lcidad
par¡¡ J1r<ldtlt'ir 1.'1 ck~.'>.H I'o ll o 1101'111:11
huévo... t'lllH:k:1dos. l.o,.., v 111 h riúlogos
descri lx:n ~.·.-.t a l't'.'>lricci(ln co1Ho una pér-
dida pmgn:siv:t de 1:1 potenc ia nuck::1r.
Lo' núc k·o~ con <ap:1cid.1d total recíbvn
la c.dillc;Jcton dc· t.o tipolcntcs Pero :-.i
Jo.; nuck•o:-. no 'l' d~.·spn.:ntk•n de tnfor-
m:~eion gt:n(·tic.t 1nn~·c ~.-~.111.1 ¿nmw
'dcnionan '-'n MI g~.·nom,t l.1 tnloml:l-
rton l''JX'Ciftl.':l JUI.I la dift.'ICI1l'iadún
cdul:lr~ J>¡u,t n.:,.pondt•r a ~.·,t.t pn.:~unta.
<kllt'mos ~:on-.;idt•r.u 1;t le u111.1 en qut: Ja,
cdul." IOtt•r.tdU.lfl p.ua dl.·tt:rmJnar qué
parte dl'l genwn.t ddK· cxpn:,-.;,¡r-.t: ~
(U.tndo.
INDUCOÓN EMBRIONARIA
Hemos aprendido qut· t.•l tk....arrollo int-
ü.tl del embrión esl:l guiado por lot. tli-
zadón dropJá..,mka. t•n la que lo" dl'lt:r-
nunanre:, de ht-. regtnnt:' t.''JX't.l.lhz.tda.,
del hue\n dirigen d p.un'm tk· la di' t..,tón
celular. Al principio dt· la ga..;trul.tl'ilm,
Ja..., células quedan ah<ll.".t<.Ja., .1 un ~.k·~ti ­
no detenrunado a tr<t\c~ dt.• un nut·\'O
proc~;;o. Slt" inrer.~<uont'' t.·on -.u, n: lu-
la.-. n.:cina~>. Este pro1.c'o st· dt.·nomu1a
inducción, esta lllU} t''l.ll'ndido en 1.'1
desarrollo }' j)lll.'C.It: dt·!'inirl>l.' l'\llllO 1.1
capacidad de algunas cdul:l:-. dt: provo
de car una respuesta e:,pc:cifku p.11 ~1 ~.· 1 dt.•.-.;t
rrollo d e o trn s. Los cxp!.!ri lllt'JHos <'1;1.-.i
cu~. c i t~t clo-!:>
e n 1:1 introdurc ión t.k l:1 p.
103, fueron hc.!chos pt.'il >li<'o..., pm ll :111s
Spemann y li ilde Mangold t:n 1921.
Cuando un ¡x:-dazo t.h.:l lnbio dor~.1l tld
blaMoporu ele una g;isrrula <.k .... tlam.tn
dra 5e tra~>lada a una po~J<' ron lall'ml o
\'enLral en otra g:í,tntla. 'il' il)\,tgin.t)
dl:'sarrolb una notoc:ord.t y sotnllo' mu-.;-
culares. También inúut.:t' nll'l.'ttxk•rnJo dd
bospedador a lonn.tr un ruho nt•ur:tl.
E,·entt411meme -;e, d~:-.arrolb un ..,¡..,tt.·m.t
completo de úrg:tno.., donde :-.~.· ha ,·oJo-
cado el tnjerto. qu~.· puedt• ~ rt't'l.'l h.i'l.l
l'onnar un embrión ~>ecundario casi c:om
pk'to <Fi~lll~t 7-16). Esta criatura C'>!J n>m-
pul·-,t.t en parte de tejido injertado y en
p.111t: de tejido inducido por el in¡eno.
J>romo ~ en<"onlró que scí/o In.., injcr•
w ... del reborde dorsal del bJa..,toporo '><>ll
~.:.tp.tce ..., de induCir la formanón ck un
c:mhrión ~..·t·tmdario completo o e;,..,, com·
pkto E...,ta :t.ona corre.-.pondt: a ár~h pr~.·­
'unuvas de la notocorda. 'omil<b mu'·
~u lares } placa prccordoide. Y t:tmh1~·n
'l' ha em·ontrado que solamente d l.'l'IO
dcnno del huésped puedc: dt.:sarrnll;lr un
si..,tcm,t nt:rvioso en el injl.!rt<>. y qu~o· la
l':tp¡tci<lad rc.!acliva e::; máxima t:n d ~ ... ra
do pnxoz dc: gásln.da y clecl i na cu:111du
c:l vmbrión reci ri c:nda rio ¡,e lwcl' ma..,
viejo.
Spcmann llamó orga nizador pri-
m a rio al ::iwa dd reborde dorsa l, pul's·
lo qut: esta era )¡¡ únic<.t región c.tpat de
mdunr el desanollo de un emhrlún com
pk•to en el huésped. Asimismo. llam() .ti
proceso inducción primaria porque
l'n:yo que .,t: LratabJ del pnmc:r -.;un:.,o
tndut·u,·o dd dt:sarrollo. E... rudJch po'll' ·
rion:s d~mostraron qu~ mucho' orrc'"
t ip'>" cclulare., :,e originan por mr~r.tl'·
<.' ton~·, inducti\ as. un proct'so dt:nomt·
n.tdn ind ucción secundaria

80
-¡¡¡

~e:
.2
e 60

m
'O
Gl
'O
40
~"""'' '""''
Ql
·~
e
.
Cll
()

o
Q.
Renacuajo
totalmente
20 formado

o
o 20 40 60 80
Horas a 18 •e

Figura 7-15
Gráfico que muestra cómo el porcentaje de trasplantes nucleares v1ables decrece con la edad del núcleo donante. El eje horizontal muestra
el estado del desarrollo del embrión del que se ha aislado el núcleo donante. El eje vertical muestra el porcentaje de trasplantes capaces de
desarrollarse hasta el estado de renacuajo. Nótese que los núcleos somáticos de embriones más allá de la etapa de neurulación no fueron
capaces de Inducir desarrollos normales.
116 Parte ll. Conrinujdad y ~·volución d~· ht vida animal
Mesodermo que se descarta.
opuesto allab1o dorsal
Labio dorsal
1
Cresta neural
primaria Notocorda primaria
y desarrollo neural
················
········
Figura 7-16
Experimento del organizador primario de Spemann y Mangold.
G~:neralmenlc lJ~ células <(lK' -;e han
diferenciado actúan como inductoras de
otras, indiferenciadas y adyacentes. La
secU<..:ncia temporal es importante. Una
ve7 que un inductor primario pone en
mar< ha un f>.ttrón específico d<: desa-
rrollo de un tejido, le siguen numerosas
inducciones sccundn rias. Lo <(lit' resul-
ta es un patrón .'><:cuencb l d<.: desarro-
llo que implica no 1>ól o a inductores,
sino también ~~ movimientos celu lares,
cambios en la~> rropiedades adhesivas
ck la célula y pm\ifcración ('vlular. No
hay un patrón de.! control general que
dirija el desarrollo sino más bien una
secuencia de patron~~s locales ~.:n los que
cada p<tso en desarrollo es una ;-;ubuni-
clCJd del otro.
Al demostrar qut: cada ctap<~ de la
jerarquía del des,trrollo es un necesario
preliminar paru la siguiente. los exper:i-
mcniOs de inducción de ~pemann ~>e
cuc·ntan encre los acontecimientos más
importantes <.k l.t embriologb experi-
mental.
Notocorda secundaria
y desarrollo neural
EXPRESIÓN GÉNICA DURANTE
EL DESARROLLO
El desarrollo ~.:mbrion ario L~·mpnmo cstr.
dirigido por pr,xluctos sintcti.'l.;Jdos dur:.tn-
tc la ovogC::·nesis y a lmm.:l:nados en el
hueH). Tras la fecundación, la SÚltesLs rro-
lt'Í<.~l se lraduc·e a partir dd mRNA alma
cenado, quc se ha transcrito clesdc c:l
gcnoma mu11:rno (la tran:-;cripción y l::ltr:.t-
dLu.:ción se <.h.:scriben en l.1s pp. 1 ;3 .1
1'ir4). En muchos animales, el ruR'\A
materno dirig<.: la sínte.-,Js proteica dumn-
te 1::~ segmentación y lali rrimeras etnpas
de la blá'itLil ~l. Tr.lS este estado, la síntl''iis
proreica cambia gradualmt:111e dd control
mmemo al conu·ol zigót ico. confonn~.: lo~
descendientes del nlic ko del zigolo
comienzan a tr;.msctihir su propio mRt-.A.
Los genes bome6ticos
Según avanz~1 el desarrollo, In expresión
génica debe rcgularse, rara asegurar que
el p roce:.o se realiza or<.knadamente (•n
el embrión. Entre l o.-; primero:-. y más
import.tn tt::> genes que se expresan se
ennH:'ntran los qm· <.'ontrolan el plan cor-
poml gencml del •:mhrió n. Recientemente
se h~i concentrado 111uc ha atención sobre
los genes homeóticos (G. bomoif)S,
igual. p:tn.:dtlo) de las moscas de la fruta.
que L'sp,..cilkan la identidad ck los st.!g-
mento.o.; del <l nintal y aseguran qu~.· t:SLruc-
turas t·omo las p<~ta:-., las alas y la:. a•1te-
nas se: desarrollan L'n el lugar t·orrecto.
Conto 1111.1tc1Cione:-;, los genes homeóticos
hacen que una part e dd cuerpo quede
rempl<t t.:tda por lll1:1 L'Slructura que nor-
malmente se encuen 1r~1 en otro lugur del
cuerpo ( l 'igum - . ¡7) Pronto se htzo evi-
dente que tales mutaciones afec·t;lhan a
gen~" •mac:stros•. <.JUe regulaban l:t L'Xpre-
sión dl· mucho" o tros genes subordina-
dos. Duranre la clonación y secuencia-
ción dl' genes homcóncos se destuhrió
un<t set'lll!ncia ele 180 nucleótidos en el
DNA. llamada h omeobox. Pronro se
encontra ron también en los genomas de
otros an1ma!es. <.'01110 otros artrópodos,
nt:m:llo<.lo~. anélido:.. erizos de m.tr, <~nfi­
bio::> y mamíferos. llna impon:mtc ca-
ractcríst ica del honwobox es que la
secuencia de 180 aminoácido.-, e~ muy
conserv:.tdora, es ch:ur, la secuencia es
111LI)' similar en ciJ Jen:nres espec.:i<:S l'or
ejemplo, la homeo hox de un gen ho-
meótic.:o ck rarón contparr.e dos t.ercio..'i ele
sus p.ue.., de hasr..'s <.·on la homeohox de
un gen ck la mo~n1 de h.1 fruta. Lo,., genes
que llcv<m la sec.:uenc1:1 hom<.:ühox se
expn.:snn lodos du1·:tnt<.: el desa rrollo, lo
Figura 7-17
Cabeza de una mosca de la fruta , con un
par de patas en el lugar en que
normalmente se encuentran las antenas. El
gen homeótico Antennapedia regula
normalmente el segundo segmento
torácico (con patas), pero la mutación
dominante de este gen conduce a este
extraño fe notipo.
 Capítulo 7. Principios del desarrollo 117

que sugiere que esta secuencia lle\'a a

cabo una función básica fund~tmental.
T<xlas las proteínas producidas por los
genes homeobox conrienen un~t secuen-
cia fija de 60 aminoácidos llamada t:l
· ~:,.
bomeodominio. Todas las evidencias
apunflln a qu<:.: las proteínas con homeo-
Jominio que :;e han estudiado son rodas
T
.._aJo ~ 4
;.:

Mosca de la fruta
.... L..t-t-, ..

proteína~ reguladoras, que reconocen y

ligan st-cu<:.:ncias específicas de 01'\A en
los genes regulados por el gen homcóti-
w. De: c:st:t forma , las prOLc:fnas con
honx.ocxlominio activ;m o desac.'tiv-an genes Embrión de mosca de la fruta
submdinados en determinados momen-
to:. durante d desarrollo. Gmn p:trre de
lo que sabt:mos sobre las homeobox pro-
cede de esLUdios sobre el con trol d<:: la
Cromosoma de •
la mosca
Jab pb
•
•• • Ofd ScrAntp
o • • \\
Ubx Abd-8

~egment ación en insectos, especialrnl:ntc HoxA

••• o•• • ••• •
las moscas de la fruta. Se ha demostrado
que lo:. genes homeobox están alineado!'
a lo largo dt:l tercer cromosoma de las
moscas. precisamente en el mismo orden
Cromosomas
de ratón
HoxB

HoxC
••• o•• •• •
o• • ••••••
que las e~tructuras que conrrolan. Los
g~ncs ;ti rrindpio del complejo produ-
~.:c:n proteínas que controlan la formación
de ht parte superior del cu erpo; los
HoxD
• •o 3" ••••••
Extremo anterior Extremo posterior
5'

sigu ientes con trolan la formaci ón <.k la

zomt superior del abdomen, y los dd
fimtl, In inferi or (Figura 7-18). El ratón y
d hombre Lienen cuarro grupos de genes
homcobox. Glda uno en un cromosomtt
diferente. Los investigadores que clcscu-
hricron por pritl'H::ra vez el orden <.le l:Sl<A'> Embrión de ratón

gcne1> en d mtón encontraron que mu<.:s-

lran un~t dura homología con los gene~>
homeóticos de la mosca d e la frura; son
estructuralmente similares, se siguen uno1-1
a otros ordenadamente y obedecen a las
mismas rt:glas en cuanto al orden de su
~:xpresión. Es decir, los genes situados
\."ere-<~ de un extremo deJ grupo se expre-
san en la parte superior del cuerpo del
ratón, mit!ntras que los del otro extremo
Figura 7-18
lo hacen en la inferior (Figum 7-18).
Homología de los genes homeobox en insectos y mamfferos. Tanto en unos (mosca de la
El desarrollo ele Jos anfibios constitu- fruta) como en otros (ratón) controlan la subdivisión del embrión en regiones de distinto
ye un excek·nte ejemplo de cómo lo~ destino ontogénico a lo largo del eje anteroposterior. Los genes homeobox se encuentran en
gt·nes ilomeóticos controlan d des¡¡rro- un solo cromosoma de la mosca de la fruta y en cuatro cromosomas distintos en el ratón.
UQ. En los anfibio~. un gen homeórico Aparecen señaladas en color las homologras entre ambos, y las partes del cuerpo en que se
expresan. Los cuadros negros denotan áreas en las que es dltrcll identificar homologfas.
produce una proteína que controla la
expresión de o tros genes, responsables a
su vez de b formación de la médttla espi- ponsables de su desnJTOIIo no habían sido ccsor com(tn de rodos los rnerazoos y<~
nal anterior. Cuando los investigadores activados por la proteína reguladora. los poseín . Lo1> genes homeobox pueden
mycct<~ron anticuerpos contra la p roteína La sorprendente ~imilirud de los com- considerarse como un car3cler definito-
homt·obox, la estntcrura que debía haber plejos homeobox en animales tan aleja- rio, o en el lenguaje ele lo.., dadistas, una
formado la espina dorsal consriruyó en ~>"tt dos filogenéticamenw como nemawdos sinapomodia del reino animal. !-iu runciún
lugar una prolongación del cerebro pos.- y mamíferos sugiere que estos grupos de pudo -.cr d <.:.'>lablecimiento del ej<.: :tnl<.:-
terior. y l:t espina dorsal anterior nu se genes ap<trecic::ron 111lty t<.:mprano en la ropostl·rior de un metazcx> primitivu. l 'na
formó (Figura 7-19) porque los genes res- historia evolutiva ele la vida, y qLJe el ante- vez desurrollauo este gen maestro, r('std-
118 P.m~·ll Conlu\uicl.rd y t"voluti6n d~ la vida animal
Médula espmal anterior
Cerebro postenor (expresa XtHboxt)
Renacuajo control
Renacuajo Inyectado con anticuerpos
para la protelna x1Hbox
Figura 7-19
Alteración del desarrollo normal del
sistema nervioso central de un renacuajo
por la inhibición de una proteina de
homeodomln1o. Cuando la proteina
(codificada por una secuencia de DNA
" homeobox» conocida por X 1Hbox 1) fue
inactivada por anticuerpos específicos
contra ella, el área que deberla haber
formado la porción antenor de la espma
dorsal se transformó en su lugar en la
parte postenor del cerebro.
ldl'il prodt1dr ntiL·vas lmmas cor-
11> lll:l'>
por:llt•s parn lo.... dif\.:n.:ntl'S filos de ani-
mak·s por· llH >dirlcadón dl' ~·st l' gen.
DESARROLLO DE LOS
VERTEBRADOS
LA HERENCIA COMÚN
DE LO VERTEBRADOS
l n dato nlll) fl..'\'dtldOI tfl- 1.1 hl'feiKÍ:.l
compartid.• por los n·nchrado!>oo l'!'> '-ll
pauún dc dcsanullo tomun Dondl..' ll1L'j<>r
-;e n: l'." en la gran scnwjan;a de '>ll'>
emhrionl'' 1n1.., la gá'>Lnda <l'igm.• - lO>.
l.a 'inulitud '1..' produn: en un breve
nlOilll'niO del lk•:-.arrollo, t·uando lo-.
car.tllcfL''> ha..,ko!'> ~·ompallido-. po1 lo..,
conl.•do' ((uho nen ioso dorsal, noto(-or-
da. hL·ndidlll:l!'> bnll¡.!(~ls ton .1rcos aorti-
cos, t·o1;11on H.'ntr.d y t-ola po...,tanal> t.''>t:ln
[Xl'!'>l'ntt'" aprmcimadamcntl' l'l1 l:1 1111"lllla
l'l:lpa del tb;arro llo. Este p11nto cil' igual
dad. cuando lo' l'mhri< lnl:' .'>011 t'.l!'i 111lt'r
cambiabll'!>oo, c.-. dc lo mas l''lr.tordin.uio.
!'>i :.e liene en cur.:nt.t la gran '.ml•dad tk
hue,·os y Jo.., lllll) lhkrcntc'> Lipo:. de
desarrollo tempr.1no qut• han convergido
hacia un d1M.:J1o l'Omlin. \ s1 conforme
n>ntinlla el deo.;arrollo. los ~..·mhrioncs 'ic
diferencwn en ritmo > t.•n diretTiún,
haciéndo...e ret·ono<. ihk·" t·omo miembros
de su clase, dcspu(·s <k• su onkn luego
de su familia } . llnalmt·nte. dt• su esf)l..'
cie. La contril1udún htnd:mk·nt.tl del tiL,•-
rrollo de lo' vcrtl'l1f'~ldo . . a mw:-.tro n >no·
cimiento de !.1 homologí:1 ' l.1 lwrcnt'la
evolutiva comp:1rt id ~1 se dt:;.;nilx.• L'n el
Capitu lo 9. e n lu Sl'<.'don de O mogcnia,
Filoge ni:.1 y Rccapillilaciú n, p. l (v'Í.
AMNIOTAS Y EL tllJEVO
AMNIÓTICO
Los reptiles.•1n:-. ) m:uníkro!'> forman un
grupo monofiléLico dt· \l'nl'hr:tdo!>oo dcno-
m.inado Anl.niotas, porquc ... us l·mlmo-
ne:, ~ desam>llan t•n el illlenor de un -,;lt'o
membranoso, d amnios . 1:1 amnin .... 1::"'
una d e b!>oo cuatro nH:mbran:h exii".IL'm-
brionaria::. que compo1wn un ..;ofistiGIUO
sistema de Ml'>tento } pr<>lL'n ión en t•l
huevo amniótico eh~ur.l -. 21), que C:\ 0-
lucionó cuando lo'> primt·ro.-. ~•mn iot.l..,
aparecieron a tmales dl·l l'akozcm:o. El
hw::\'0 amniótico, pro' i:.to de 1. .Ísl·ara.
1xxlía dejarse en un n1do t•n licrm, lo que
liberaba a lo!'> prinwro.... amnit>t;t.., dd entor-
no acuático, haticntlo a,,¡ po..,JI>lc qut• lo~>
venebrados con<¡ u isl:tr;ln lii tic l'1'11.
La evoludún dt· ltt prh ncra 111l'lllhl~llla
cxtracmhJ·ionmia. e l saco vitcllno, es en
realidad millonl's tll· ano.... :1111crior a la apa
ridón de lo,'> amniot,l..,, rJ .....tco \itclino, con
su \'itelo interior l's \lll e .II~Kll'l palcnlc: ll1
tcx:lo.s 1~ cmhrionl~ tk- pl·t·c..:..., Tms la 1.."<. to-
Stón, la huva de pez \'11 Cl\'tlll)K'nlo <.lc:pc.:n-
de del 'itelo rcMantL' para mantcnL'I~>e
ha<ita que comienct.· ~• .lliml·ntarse por sí
mi..,nllt (figura '"'-22) IA1 ma-.,t del 'itclo C.:.'
una estn.tcmm t'Xli.IL'mhrionaria \'a qut.• no
es realmente una p:111e dt'lcmbrión en N,
y d ~>aco 'itelino c-. un.t membrana
extraembrionaria IX>rqul· c.., una c:-.Lruc·
rur:.1 accesoria que st dl•s.mnlla .1 pan~..· del
cuerpo del emhriún} 'l' dl''>l'Cha una \el.
que se ha con~umido c.:l vitelo
El huevo dmniotko t¡ltl' l'VOiu<.iono
con lo~ primeros :1111111ot:1s dc:l P:tleozcm:o
contenía t re.'> nll'mhranas ext•<lcmhriona
rías a de mas tll'l s:1co ,. itdlno: d amnios.
una hols<t llena de líquido quL' cm k·rr.1 .11
<. mhrión ~ le proporciona un nwdio ,11..1.10-
..,o l'l1 t:l que Ilota. protegtdo dt• <hoqul·s
~ .ldherl·nc.·ias: el alantoides, un -..tc:o que
s.11t- del tulx> digesún> JX1.'>1erior y llllKio-
na l'Omo depósito de los Ol'"cdms llK'ta-
lx>lkos que se acumuhln dur:•ntl' t•l desa
rrollo } como ~uperficie re:-.pir:uona para
el inl<..'ft<lmhio de oxígeno y dio,ido dc
carbono; > el corion.. la mcmhran.t ma-.
t·.xtl:rna. que encien·a a todo 1..'1 'l'>tr.:ma
embrionario. FJ curion ..,c encuentra ju ...to
ha jo la ca :o-cara del hlll'\ () ( rigurd ---21 ).
Con fe ml\l' d cmbrión crece ) aument; t '>ll
tk·man<l;l de oxfgcou. el corion ¡ d aL111
toitks "l' fu-;ionan para for111a1 la mem-
lwana corioalantoidea. F~-;ta dohk nwm-
r, ,·anu l'St:.Í pmvista de Url:t f'i C<l f'L'tl
\:lsctllar conectada a l a cirn tladún del
L'mhriún. Siruacla inruediatamc:ntL' por
dt:bajo de la dscard poros.t. l.t nwmhra
na n>rioal.lntoide:l funciona como un pul·
mtm prm IS~onal a tran~ ... dd l·u.tl 'l.' pro-
c.lut·e l'l libre intercambio ck g.l..,t:!'>
anhidndo carbónico ) oxigcno Por t.mto,
el huc..·,·o amniótico propon iona un nHn
pkto sbtt•ma de ~ustemo \ it.d para el
t·mhrion, cnce~rado en una t.':hcara dur;t.
Fl hueH> .tmniótico e..... un.1 dl' l.t, ad.1p1.1
donl':O. m;h 1mponanre.., que.· h.1 ap.trcndo
en la l'\'Oiut•ión de Jo~ ,·cnchr:tdos.
l.a e\ oluc.. ión de un hue' o amniútico
nm castara hizo que la rt·prodlll'l'iún
nn·l''\llara de Ja fecund.ll'lon inte1 na Fl
m.tdH> tk•bc ino·oclucir el~..·,¡x.•nn.t dtr~..·c­
taml'nte en l'l tracto reproductor dl' la
hL·mhra . y;¡ que los e.spermntnzoidt''
ck·bl'll alcnnzar el óvulo an!l's d L· qttl' sc
l'orme 1:1 dsca ra que lo cn vui..'IVl'.
LA PlACENTA y EL
DESARROllO TEMPRANO
DE LOS MAMÍFEROS
Como los mamíferos son dt·stcndil'lliL'~
dt· una dc las u·e.'> lineas con antL'(·e,<>IL's
••mniota~. heredaron el hul'\'O amniótico.
Sin l..'lllhargo. en vez dc dt'sanollar~c..· cn
l'l 111ll'nor del huevo como el resl<l dt• los
amniotas. lu.s embriones dl· los mamitc-
ro.s pthi~:ron en práctica l.t m·urrt•ntc
e'lr<llcg¡.• Je desarrol1.1rse dentro del
cur.:rpo de la madre. Ya hcmo!'> \'1..,1<>
dnno el desarrollo de los mamífero~ pri·
nlliiHl..., 't' IXII'l'CL' mucho al dt• In., .tll11110·
t,ts que ponen hue' os. Lo:-. prinwros
lll.lllllfcros también r onbn iiUl'\ OS,)' .llll1
l1oy l'll dí<1, hay mamiferos, lo.s mono-
 Capíru lo 7. Principios del dtsarro ll o 119
PEZ SALAMANDRA TORTUGA POLLO HOMBRE

@, ull\ ~Of,ull' ....

1
'\

••
j j l
\

~~~
«-~
....~,....,

j j 1 l 1

Figura 7-20
Embriones de vertebrados. Embriones tan distintos como los de un pez, un tritón, una tortuga, un ave y un ser humano muestran una gran
semejanza tras la gastrulación (las estructuras extraembrionarias como el saco vitelina y el cordón umbilical se han omitido para subrayar el
parecido). En este estado {fila de arriba) presentan rasgos comunes a todo el subfilo Vertebrados. Conforme avanza el desarrollo divergen,
ycada uno se va haciendo más reconocible como miembro de su clase, orden, familía y especie respectivos.

trema.'l kl ornito rrinco y el equidna) lJLI<..:
ponL:n hu<..:vos con mucho vitelo, muy
p:IJ't:cidos a Jos de las aves. En los mar-
supiales (mamíferos con ma t~upio. como
el opos.'>um y los canguros l. Jos cmbri<>-
ne~ ~(' d('sarrollan durante algún tiempo
en d útero de la madre. Pero el embrión
no ·echa r;IÍ<.'CS• (no se implanta) en la
r:m:d uterina, y en c.;onsccuencia reciht:
poéo nl im<.:nlo de su mad re anl L:S d e l
nar imk:nlO. Po r tanto, las crías de lus
m~ rsupi:l l cs nacen inmad u réiS y del>c n
gu ~trece rse en un a bolsa de la IXIJ'<..:tl
:lbdomin:JI de la madre. donde se ali-
llll'nt~tn con leche Oa reproducción de lo.'>
mar:.upialc:-. .,e describe en la p . 6 18).
Todos lo~ restantes mamíferos. que
componen el 9-1% de la clase Mamíferos.
-.tm mamíferos pla centarios. llan dcsa-
rrnllado una pla centa. una ::>orprcntl<..:ntc
c~tnKt.~,,~, fct:1l a tr,¡v(:s d e la cual ~e nutr(.·
el embrión. La evoiLICió n de <..:sle ó rgano
fe tal requi rió um1 rce~tru cturación s ustan-
cial, no sólo de las mt"mhmnas cxtraem-
hrio narias que:: forman l:t placenta. siJ1o
también del oviducto materno, que tuvo
que dilatarse p ara formar un alojamiento
a largo plazo para el t>mbrí()n, el útero. A
p<:>s 1r ele c.stas moditkacioncs. e l desarro-
l lo de las membr:tnas exrn1embrionarias
en lo.::; mamíferos plorcnturios es muy siJni-
I:J r al de los a m niotas <.Jlle po nen huevos
(co.mJxlnlr las Figt11~1~ 7-2 l y 7-23).
Los p rimeros estados de la segmenta-
ción de lo:; 11'l <llníl'eros. d t!scritos en la
Figura 7-8. tienen lugar mi<..:nu·as el blas-
toci.>1o baja por <.:1 oviducto hacia el útero.
propulsado por mecanismos ciliares y
peristalsis muscular. Cuando d blasrcx:b-
to humano tiene unos lí d ías y estf1 fo r-
mado por unas 1()0 célldas, contacta con
e l endomctrio ULerino ( e l epitelio d e l
í 1rcro) y s..: impl<mt:t (Figura 7-2•í). ;\l con-
tactar, las ct:ILdas de l trofohla~>to pr<>li re-
11ll1 rápiclamcnte y producen en;dmas que
al¡¡l·an y d<..:gradan e l epitelio delcndo-
metrio, lo que pcrnúrc al blastocisto hun-
dir:-<: L'n él. Para d undécimo o duodúci-
mo día. el hlastodsto esr:1 rowlmcnte
enrcrmdo y rodeado por una -lagunu· de
s:mgr<..: 1llatc111~1. El [rofo blasto se hact' má.,
gnteso, y (.'nvía miles ele diminutos sa licn-
re::s cligiLif'orm<.:s. las vellosidades codó-
t:úcas. l~stos salientes se hunden a modo
ele raíces en d <.:ndometri o ute rino des-
pués de que se baya imph1nraclo el
emhrJón. A ml'dicla que se produce d cre-
cimiento y las necesidad~ l.·mbrionarias
de alimento e iorercambio de ga'><.:s
aUill1.:nwn, la gran proliferacion de vdlo-
skbdcs en la placenta invade a'nlplimTtenll:
roda su :.upcrlkie. Aunq_uc la plac<..:nta
human:1 de un feto ll<..:gado a té rmin o
120 Pare~ 11. Continuidad y evolución de la vida aniiThll

Embrión
Fártara Lna de l;t$ cue.~riones más intrigantes que
plantea lt1 placenta e~> ¿por ((Lié no es
n.:chaznda inJmmológicamc.:nl<: por h1
madre~ Tanto la rlaccnta c.:omo d
cmblión son genéticamcnlt' cxtmiio~
pam k1 mac.lré porque contic.:ncn
protcin¡t~ ee l ll:llllado complejo principal
de bi~tocompat ibllidad, p. 680) distintas a
las :.uya~. Cabria esperar t¡llc.: los tejidos
uterino~> rt:cht~ z*rran el embrión ul igua 1
q u<.> ltt m;1 d rt' rechaza ría un Íll"ga no
Celoma tr:•~pl:mwdo de Sl,l rropin hijo. L;l
1--~,.._- extraem· plact·Jll¡l t·s d t'mico ll".!spl:lntt• l'XU'llño
brionario con éxil<), () alógrafo. porque.: hn
desarrollado mt!didas ¡xu':l ~uprimir la
Figura 7-21 respuc:-ta inmuniwria que apa r~'<.·ería
Huevo amniótico en una etapa inicial del desarrollo, en el que se muestra un embrión de norma l m~ntc t:onu·a el feto po1· rant' de
pollo y sus membranas extraembrionarias. Se Indican algunos lugares de intercambio la madre. tlxpcrímcnto:o: recienLe.~
extraembrionario. SlJgier<•n que d corion prndut"e p roreínas
y linfodto~ que bloqul>an In l't'lipue:;t:•
írununiraria normal al suprimir In
Aleta Esta'> célub~> nodriza posreriormt:nl<.' emi- fom1.aci6n de <~nticuetlX>~ t.">('X'<·íficos por

~~
gran al jmerior del embrió n en desarrollo. panc d<: la madre.
.• ¡;--~-¡.<;, Las otras do-; me mbranas, ab nwides y
l_~;·/···;::.¡· corion, se d ~.srim1n toLalmente <1 nu(;'vas
-~~ runciOO\:!S. El alunro ldes prontó dt:ja dt: uti- Lodo~ los rri11cipales órg~mo.... <Id cuer-
Saco vitelino lizarse com o almacén de residuo.-, meta- po l1:1n com e nzado a formars<:. En ese
lleno de vitelo
bólicos. En lugar de esto deviene t•l cor- momemo el embrión mide uno~ 5 mm y
dón umbilical que relaciona física y pesa 0.02 g. Durante l:t:. do~> primera1>
funcionalmente al cmbtió n con la pbcen- seman:.~s <.k de-'>arrollo kl peñodo ger-
ta. El colion. po r otro lado, forma la mayor minal) el e mbrión es bastante re!>isten-
¡xute de la p lacenLll misma. re a la.-, inllLH.:ncias extt:!rnus. Sin embar-
Figura 7-22
Larva de pez con su saco vitelino. A, La El embrió n crece rápidam c nll: y, <11 go, duruntl: las s igu ie ntes~ semanas,
larva de un lenguado, de un día de edad, final ele la CLt<trt a semana de cksarmllo, c uando se van a conformar la mayoría
tiene un gran saco vitelino. B, Tras diez
dfas de crecimiento, la larva ha
desarrollado una boca. órganos
sensoriales y un tubo digestivo. Agotadas
sus reservas de vitelo, ahora debe
procurarse su propio sustento para crecer
y sobrevivir.

mida sólo 18 cm de d iámetro :m '>uperfi-

dc absorbente total<.:.., aproximadamente
de 13 m2 : cincut!nW wccs l<t su perficic de
b piel en el n i1'io n.-:cién nacido.
Dado que el embrió n de los marníf<.:·
ro:-. está protegido y alimentado por la pla-
Amnios
<:cma en vez dc nlllrir'>t: del vitelo al-
macenado, ¿qué tKlltTe con las cuatro Saco
mc>mbranas extraemhlionarias que ha herc- vitelinp
J.1do de los plimeros amniotas? El amnios
pt: rmanecc sin modilkm y es una c ubie r-
ta acuática protl'Ct<>ra en la que fl o ra t.:l
embrión. El saco viwlino persiste, aunque
no contiene vitelo. i\hom tiene una nueva
Figura 7-23
lündón: dwunte la ptimcm ¡xtrte del desa-
Esquema general de las membranas extraembrionarias de un mamífero, que muestra su
n·ollo e.., la fucntl' d~ células que dan lugar desarrollo paralelo al del pollo (compárese con la Figura 7-21 ). La mayor parte de las
u létS células s~lt1 glt11 K'<l.'> y los linfocitos. membranas extraembrionarias de los mamfferos han sido redirigidas hacia nuevas funciones.

Masa celular interna
Trofoblasto
1 semana
Saco amniótico Placenta
Embrión
Endometno
Miometrio
5 semanas
Figura 7-24
Desarrollo inicial del embrión humano y sus membranas extraembrionarlas.
de lo~ organo.-. y se:: delimitar-.J la forma
del cut·rpo Cd período embrionario >.
d embrión e:. más s<::nsihle a alterado-
ni!.' t¡uc pLil:d~n <.:ausar malforma<:iones
tcomo !:1. t'xposid6n al alcohol o lus di'O-
gt~,, Lomados por la madre) qut' en cua l-
quit·r otro pe río do. El embrión pasu a ser
feto aproximadamente a los 2 mc:-e.-, tras
i,t ft·cundilCión. Esw inicia el período
re1al, lJLIC.: 1.:~ fundamentalmente Lll1~1 f<.I.'>C
d~: <rt't·imiento. aunque alguno~> sistemas
de organo:; Ccspeciallneme:: los o;btcmas
ncrnoso} c.:ndoCJino> continúan su des<t
rrollo. El lc.:ro crece desde apro.x imada-
mentt• 2H rnm y 2,7 g a los 60 dia:-; ha~>l:l
uno:- .1~0 mm y 3000 g a té rmino (9
llll'S\'~).
FORMACIÓN DE ÓRGANOS
Y SISTEMAS
D ERIVADOS DEL ECTODERMO:
SISTEMA NERVIOSO Y
CRECIMIENTO DE LOS NERVIOS
tlurantt· ht gastndación .se fmman las rre~>
c:tpa~ gvrminales. Se dif~:rencian , como
Región de proliferación
del trofoblasto
.. 1
IF.~,__ __
Jr---~
~,..:-,,;r----
2semanas
4 semanas
ya se ha visto, primero en una masa celu-
lar primordial y lut:go en órganos y teji-
dos específico~>. Duntme L'St<: prcx:eso. las
cflulas quedan progrcsivamente com-
l..a asignación d e:" l:ts ~·:q );\:-. vmbrionarias
tempmnas u «hoj~t,s vmhriun:.lria:.»
cspecífi<·as es más bien un:1 conveniencia
d~ los embriólo~o~. qth! no tiene que ver
<·on el embrión en"'· Aunque: las tres
hojas embríon;tria'> nonmtlmt·m~ s.:
dilerenci:ln ~n los t1.·jidos } órg;tno.s que
se describen :tqua. no cs la propia boja
embrio naria IH que d~:tcrmln¡¡ In
difere::nciación, sino m:ís bk·n I(L precisa
posición de tma c:~ ltd~a c.:mhrionaria con
re::specto a oira.~ ~.·élu las.
prometidas hacia stl t lirercnciación espe-
cifica. Los derivado~ <.le l.ts tres capas apa-
recen en la Figura 7-2';.
El encéfalo. la médula t:~>pi nal y casi
todas las esrru<:tlll'::l~> epitelialc1> dd cuer-
po derivan del ectodermo primitivo, y
están entre los prinw ros organos que apa-
recen. Inmcdia l ~tmc ntt: sobre b nmocor-
Capftulo 7. Principios del desarrollo 121
Ca\ idad amniótica
Primeras
.,,.._ _ -:::=-- vellosidades
coriónlcas
Saco vitelino
Corion
Embrión implantado
Cavidad uterina
da, c:l cuo<.lcrmo se engruesa para for-
mar la placa oeural Los borde~> de c:o.l:l
plac~t sobresalen, se pliegan y ~e unen
por cn<:ima formando un largo tubo: l'i
tubo neural. Es[e tubo da lugar a la
mayor parte c.ld sistema nervioso: ttntt•-
rionm.!i\tL' se cns~mc ha y se d if'c:n.:n.<.:ia en
el c:nt'Na lo y los m:rviO~> cranL~ale~: pos-
wriormente forma la médula espinal y los
nt"rvios moton:s. La mayor partt: del sis-
lt'ma m:rvio¡,o periférico deriva de la.'>
células de la cresta neural. que ~ml­
gr-.tn antes de que el rubo neur~tl st· cíe-
m.: Crtgur~t 7-26). Emre la mulutud de
tipos t ·dularcs y c:su·ucturas difcn:nt~:s
qm~ se originan e::n la cresra m~uraJ esuín
parrc de los nervios crancale:;, c~l u l u s de
pigmento, cartílago y hueso.-; d e: la mayor
parte dd cráneo. indu.itlas l a~ mnndíbti-
las. ganglios del .'>Ü:ilema ne::rvioso ¡¡utó-
nomo, médula de las glándulm. ,tdrcna-
lc~> y n>ntrihudones a otro:> di\ ers<>~>
órganos endocrino~. El tejido de b trc.s-
r:l lll'ttral es exclusivo de lm. vert~hntc.los
y fu<.: pmhabkmenre de vital imporl<111
cia en la cvoiLtdón tlel crán<.:o 1 la.., man-
díbu las el~: \;'~>l<.: grupo .
1 22 Parte JJ. Continuidad y evolucióu de la vida animal

ECTODERMO Epitelio externo del cuerpo y sus derivados

Pelo, uñas, glándulas epiteliales, revestimiento de la boca.
esmalte dental, cristalino del ojo, oído interno, epitelios nasal y
olfativo.
Tubo neural
'-'-- - • Encéfalo, médula espinal, nervios motores
L-----.,...--~ 1 Cresta neural
Ganglios sensoriales y nervios, médula adrenal, ganglios
simpáticos, cráneo, arcos branquiales, dentina dentaria
Células
germinales
primordiales
Notocorda

1 Revestimiento de las cavidades torácica y abdominal

Sistema circulatorio
Sangre, médula ósea, tejido linfático,
endotelio de los vasos sanguíneos y linfáticos
Somitos
Músculo esquelético, hueso y cartllago del esqueleto (excepto el
cráneo), dermis, tejido conjuntivo
Órganos del sistema urogenital
Uréter, ri ñón, gónadas, conductos reproductores

Epitelio del tracto respiratorio

Faringe
Bolsas faríngeas, tiroides. paratiroldes
Hígado, páncreas
Epitelio del sistema urogenital

Figura 7· 25
Derivados de las capas embrionarias en los mamíferos

¿Cómo se rorm<J n los miles de mi llo-
nes de axones en el ~u e rpo? ¿Q ué l'S lo
<¡ue d i rige su fo rm ació n? Los b ió logos
<:!>tuvieron intrigado-; con estas pregu n-
t:l,, que no parecen ll'ner fácil respues-
la. Puesw que un a'Cón único puede
alcanzar m~b de un metro de longitud
(por ejem plo, los nervios motores que
<.:orren desde la m6du ln hasta los dedos
<.k los pies) p a r<:<·í:l imposi ble q ue un:1
sola célula pueda (llargmse de esra fc Hma.
Se pensó que la fibr~t nerviosa crt:!da a
partir de una se1ie de puentes protoplás-
mico~ preformado::. a lo largo de s u «Jmi-
no. La respue~;ta Luvo que esperar al desa-
rrollo de uno d u los más poderosos
instrumentos ele que dispo nen los bió lo -
la. A med ida que l a~ fibras se p rolo ngan ,
los rnateriales para su crecimiento fluyen
del cenrro dd axón hacia e l extr<:mo en
crecimiento, donde se incorporan en el
nuevo protoplasma.
La segunda cuestión - ¿qué es lo que
dirige el crecimiento del nervio?- ha ta r-
d ado más en desvelarse. L:n ~t o rini ón
q ue se aceptó b ien entrad os los Hl'los 4u
fu e la d e que d c:rccim ien to d el nc.!rvio
es un proceso cli fuso y aleatori o. Se
creyó que el sistema nervioso st· f<>rma-
ba como un cn tr~u11ado cquipotencia l o
página en blanco. qt1e po dría más wrde
adquirir fo rma par:-1 usarse en un .-.b tt::ma
fu ncio nal. El ¡.¡istem a nervio so pa recía
increíblt:menLc complejo para pcnsar que
d e la vía adecuad a. Hace muchos años.
I Ia rrison o bservó q ue un axóll en for-
mació n lc min:~ ha en u n .. cono d e creci-
m ienro.. , a partir del cua l Sl' extienden
gran cantidad de finas prolongaciones
pseudopodiales que forman numerosos
filamentos o filopodios ( Figur:1 7-27).
lnvesl i g<~ c i oncs rec ientes h:n1 demostra-
d o q ue el cono de crec im iento está diri-
gido po r un conjLIJ1to de mol(:culas-guía,
secretad ~IS :1 lo largo de su ruta y por el
destino final del axón . Est~.: sistema dt:
1-*1 técnica <.k: cultivo ele tejidos
de~HJT() I IC;~da po r [~oso G. l l arrison es
aCLll ~dn ll.: nte muy udlizad~1 por dc:mífícos

gos: la técnica del cultivo celular.
En 1907, el ~:mbJiúlogo Ross G. 1larri-
son descubrió que podía manrcncr ncu-
roblastos (células nerviosas em brioM rias)
vivos d urante sema nas fuera del cuerpo.
colocúnclolos en una gota de linfa de ~~u1:1
ptndic nte ele la pa rt e i nfe rio r d e un
<.;uhreobjetos. Ohscrvando a los nervios
crecer diariamente. comprobó que cada
fihnt nerviosa ¡xoc~:día de una sola célu-
las fibras nerviosas pudieran enC'ontrar su
camino selectivamente hacia l:lntO.'> des-
ti nos predeterminados. ¡Sin embargo,
parece q ue cMo es exactamenw lo que
hucc:n! Trabajos recientes sob re d siste-
ma nervioso de inve1tebrado:; indican que
cada uno de los miles ele mi llones d e
axones nervioo.;<»'> adquiere una ficha de
idemificación química que, de algún
modo. lo dirige correctamente a lo l:lrgu
de t('ldü~ 1~ campos eJe la i nvc.~rigatión
biomédica, }' no solamt!ntt: por lo"
emhriólo~o,.. El gran impa<'lo dt; e:.ta
tc?cnic:a :;e h<1 prcxlucido en lo~ últimos
t i empo~. Tbrrbon fue dos wc<..os
C<lndi dato al Prt:m io '\lobel ( 19 J7 y 1933),
pc m nuncn le fue o 1o rgado po rque,
iró nk:alll<.:ntc. se pensó q ~1 t! d 1nt?wdo de
clllti\ o d<.• l<..'iido!> tenía ·hal'tanl~· poca
imponancia·.

Placa neural
Cresta neural
Figura 7-26
Desarrollo del tubo y cresta neurales a
partir de la placa neural ectodérmica
(sección transversal).
mdicadore~ químko:. qu~.: debe. ohvia-
m<:ntt> ~:star dirigido genética mente. es
prt•usamente un cjl'mplo de la precisión
a~o tnbrosHque c~mt c t eriza al proceso
completo de diJc:rc tH.:inciún.
DERIVADOS DEL ENDODERMO:
TUBO DIGESTIVO Y ARCOS
BRANQUIALES
l'.n el embrión dL· r:tn<l. el intestino pri-
milivo ~1parec<: durante la gastrulaciún
Figura 7-27
Cono de crecimiento en el extremo de un
axón en alargamiento. Los materiales para
el crecimiento fluyen del axón al cono de
crecimiento del cual se extienden
numerosas formaciones pseudopodiales
filiformes. Parece ser que éstas sirven
como un sistema de guía de avance para
el desarrollo.
~~~ formar~L· la cavidad intcrna. o
arquénteron. A partir de e::.ta <:avidad
t.'ndodérmica ~imple se de.sanolla el
rt'vestim.icnto d<.>l tracto digesti vo. dt: la
far i nge, ele los pulmones, ele In m .. yor
parte d e l hígado y e l páncrea~, de las
glándulas tiroides y p~tr.ttlroides y ~ 1 timo
(Figura 7-25).
El tubo digestivo se forma a pa11ir
del intestino primitivo y constituye un
reborde que .'>ohresale del saco vit~lino
ror crecimiemo y repliegue d e la pared
del cu erpo (Figttnl 7-28). Los extremos
de ese who .'>e abren al exterior y c:srán
revesrido,., de ectodenno, mient1-:1s quL' el
re:>to dcl tubo lo t':.tñ por el cn<.kxkrmo.
L<A'> pulmones, d lúgado y el páncreas
Sltrgcn del inwst ino anterior.
Ent re los m5s iou·i~m1les de rivados del
trtacto digesti vo se e ncuentran l o~> arcos
Hmmquias) y bolsas raringeas que haCL'Il
su aparición L'n las primera.., t.:tapa.'>
embrionaria:-; de totlos los \ cttchrados
(Pigura 7-20>. En los peces. lo~> arcos
branquia le..., S<.' ck:sa rrollan c:omo hmn-
Capírulo 7 Princi¡)ios Jel lll'~Mrollu 123
rda
1-*t:-+lf-- Estómago
• ~·-·..fli!'-+11-- Páncreas
Figura 7-28
Derivados del tracto digestivo de un
embrión humano
quias }' l':.tru<.tUJ<IS que las soportan y que
sirven como ó rganos respir~ll~>rio:-.. Cuan-
do lo:-. ¡?i'Í111LlÍVO.~ vertebrados L'O]o niza -
1'011 la Tierra, bs branquia:-. nos<.: podí~tn
w;ar para la respiración :H:;rca y fueron
sustituida:. por pulmones.
¿Por qué entonces pcrsiliiL'll los aren"
hranqubl<.:s en los embrionL·:. d<.: los
venehrados lerre:-.tres? Vcrd:tdcmmente,
no para la conveni encia de los biólo-
gos, q uit.: nes han usad o c~ws y ot ras
eslnJ<.:turas embrionarias par:J rt:construjr
las genealogías de los vertl'l>rado.o.. Aun-
que Jos arcos branquiales no o;irve:.-n para
la función n:spiratoria ni en lo::. <.:mhtio-
nes ni t:n lo .., adulto~ de los Wt1t>hrados
LetTl.'stres, pt:rn1anccen como primorclios
necesarios para una gran varied<tc.l de
otras estruc tura s. Por ejemplo. d primer
arc:o y ,.,u saco reve'itldo dt.: t.:ndodenno
(el espacto entre dos ~u-cos adyacentes)
forman las mandíbulas superior e infe-
rior y e l oído interno de los Vl'l'tt'hrados
S\.tperiores. L~1 segun(b , cerccm y cua rta
bolsas bm nqtliales comribuyen :1 f'q r-
mar la:- amígda la.-., las gl;índul<ts paratJ-
roicks y el timo. A.'>í puc:-.. podemos
comprender por qué lo:. ar<.·os bran-
qui<tles y mws e::.ln.tcturas de lo:. peces
aparcc<..:n <.:n los cmbri o n~c:s precoces de
los mamifc.:ro~. La funci ó n original st: ha
perdido. pero las estruclur:ts <;<.: conser-
van rara nuevos usos. Éste es t'l gran
con:.ervadurismo de las priml'r:ts crapas
del desarrollo embrionario, que así nos
han proporcionado una hilitoria C\ ulu-
liv-::t ahn:vim.la.
124 Parte 11. ConrtnUtdad y evolud6n de la vida animal
ESTRUC11JRAS DERIVADAS
DEL MESODERMO: SOPORTE,
MOVIMIENTO Y CORAZÓN
La capa emhnonari:t ir1tem1edia, el meo;o-
dt!rmo, form,1 el esquclc:to de lo~ H!lie·
hrados, las e~tnKtums musculan:!:- }' cir-
rularorias r d nnon <F1gum ~-25>. Puesto
tJUC Jo-. ,·enehrados h.1n <llltncntado en
wmaño y compll•ji<Jitd, las estructw a:.
csqudéticas. del movimiento y transpor-
lt:' dt•rivadas del me:.<>dt·rmo constituyen
una palie .tún maym de la masa corpo-
ral.
La mayoría <.k los músculos procc-
tl<:n del mcso<k:rmo que se extiende a
cada lado d e la cu~.·n l a dorsal (Figur:t 7-
29). Este nu.:sod c rmo se d ivide en series
longltudinale!i dt• -;omltos (38 en la csp<.!-
cie humana) que por dclaminadón,
fusión y mtgra<:~on st• ronviertcn en los
músculos del utt•rpo y panes axiales del
csquelero. Las extremjdades aparen~n
<:omo yema~ que st• forman a los lados
del cuerpo. Los <k-dos de los ries y
mnno.-, st: forman <:omo :-..dit:mes de cMa'>
p.: ma ....
1\unque el mc.,<xl<.:nt10 prirniti\O apa-
n:u.: dcspw:: ... del euodt:rmo } el endo-
dermo, da lugar al pnmcr órgano fun-
donal: el cor:von L·mhrionario. GLiiados
por el endcxkrrno subyacente. grupos de
cclulas mc.,odérmit·as prccardíacas se
c.lc: ... plazan igual que ameba~ halita una
po:-.ición n.:ntnll. c.·on el tubo digcsttvo
primitivo por dl'lxtjo y c:l wbo neural por
cndma (Figum 7- 12, p. 112). Aquí se esw-
h lccc e l cora zón , ,ti prl twipio ~o m o l tn
tubo nno y scnci llo.
rnc.:lu-;o mit:ntra.., la:- c(: l ula~> se csr{ln
awupando. :>e hat'el1 l'Vicientes la., pri-
mt:ra'> comr:K<.'Ione-. Fn el embrión de
({eSU IT1 L'T1.
1.:1 htolo¡.tÍJ del dt·-.;1m1llo '>1.' cKupa de la ap;ln-
llOO del on.k:n >1.1 mmpk·llllld dur.mtc d dc:s•-
rrollo de: un nue\·o tndl\ tduo a partir de un
hue\ o f<.x-undado. y dd nmtrol de este pnKc·
110. El primiti\{l conn·pw <k· la prcformarton
dd '>iglo \VIII dio pa., o ·' la 11.·oría de la c.:piHé·
nc., b, que manril'm: <¡lit' d dc-;arroUo l."'l> la apa-
n<·tfln progrc.<;i\il de• nue~.h l.">lntcn•r.l., que :.ur-
gt.•n como pnXIlKIO de· un d<:':.a rrollo antt·nor.
b lccundaoón de un ovulo IX>r un esperma·
tozordt· rc,tablcte d numero diploide d1.· c·ro·
mo:-.c>m:t~> y attiv:t d dc\,<lno tlo dd huevo. Tanto
Figura 7-29
Embrión humano que muestra los somltos. que se diferenciarán en músculo esquelético y
esqueleto axial.
pollo. un animal muy apreci:tdo y casi
ideal para 1<>1> estudios de cmhriolo~ía
experimental, el corazón primitivo late
hacia c l segundo día de los 21 del !)crío-
do de incubació n: e::mpieza a latir anles
de que se ha~an formado verdaderos
vasos .sanguíneos y <lntes de que ha) .1
sangre que bombear. A mc<.hda que .,e
desarrolla un primordio de vemnn•lo, las
contracciones csrománcas de las t'dulas
se combinan en un btido débtl p<:ro rít-
mico. Despué:-.. c:onfonnc el aLrio se forma
detrás del ventrículo, :;eguido por d desa-
rrollo dd '>eno vcno_...o dctr.í:, del ,tlrio. el
corazón se acelera. Cada nueva l'úmara
del corazón tiene un laric.lo imrín:-.t·t·o t¡lle
es más rápido que el de su prc.:dcccsora.
Finalmente, un área es¡x.•dalizad:1 del
músculo card bco, llamada nodo atrio-
sinusa] da lugar al seno venoso y loma
la completa c.lire('Ción dl'llatido (d p<lpcl
del nodo au1osinusal en la cxdta<:~ón del
el óvulo como~ lt">pcmL1mzoid...· h.10 tlt·..arTO-
Ilado nlCC".uu.,·n'Kl'> qut• F.1olitan UJ');t ft<t\lntLtdón
t!ficaz. El cspcrmato.l.otdc c... en c~nua. un
núdeo haplotdc: muy condensad<> prm·l'>l<> úe
un flagelo ltx·omotor. Muchos óvu i <~., liberan
atrayentes quunico/i pam el C.!opcrm.llozoltk•. y
la mayoría pos<.'C rcl·eplore-. de Sllf>l.'rlkic que
reconocen sohm1c:m<.: a 1m. e:.pc:rn~<~t<>I.C>rtk.."> de
'ill misma L'S[X<tic. rtXI(,_ pn:sent:m mtX~InNll<IS
par<~ im¡x>dir 1;¡ p{)h~pcm11a.
l:1 wgmcnt.lción, el ;jgolo -.e divi-
Durant~..·
de rápidamc ntt· y, c.:n gene ral, tk lmma sin-
Somitos musculares
comdm se describe e::n la p 6H9>. De este
m odo ~ constiruye el marcapasos car-
díaco. Cuando el corazón ha logrado un
latido fue11e y eficaz se abren lo:. canu le1.
vasculares dentro del embrión y a través
del \'ilelo En los va.->o:- e!>l.ín las prime-
m~ cdula:. -;anguíne..-u,. -;u.-.pendidas en d
plasma
El deo;arrollo temprano dt.•l corazón y
de la C1rwlación son impre.'>Ctndihk•s pun1
la continuación del desarrollo t•mhnona-
rio porque, sin circulación , el embrión no
podría ohH..'nt:r los materialc~ par.1 ~u cre-
cimiento. F.l alimento e:. absorbido del
vitelo ) llevado al resto del cuerpo del
embri(m; d mdgeno e:-. Hansporwc.lo a
todos los t ~jid os, y d dióxido dt• c.:arbo-
no y otros d esechos se expu lsan. El
embrión depende totalmente:: de l!SLos sis-
tcm:ts cxtr-.u:mbrio narios. y la circul:lción
es el cnlan: vital que los rdaliona cmre
~í.
uomt.";l, produciendo una hla,tuiJ muhícelu-
lar l.a wAmentadón t:'tá .:n wan manera
ínflwda por b l"3ntidad y dL<;trihunón del \'ite·
In en 1.'1 huevo. Los huc\'os t.·on poco vitelo.
como lo~ d1.• la mayoría de los inwrt~:hmdos
m.trinos. ~ tlivklt:n por completo <holobl:h-
tico::.) y gcne;:raimeme presentan un desarro-
llo indirt•cw. con un estado Jan ano l.'ntrc el
<:'mhrión > el adulto. Lo' hul'\'tl' con vitelo
alnmdantl·. como los de las 01\'C:'-, se dividen
sólo parcialmente lmt:rohl:lstit·us) y no sue-
len tctwr <.;tap:t l:uv<lria.

Los animalc.!s metazoos bilaterales se pue-
den dividir en dos graneles líneas bas<índose
\Jn tlil'er~os msg<.>.~ del desa rrollo. Los protús-
l omo~ s<: ca racterizan po r la segmentación
espiral y en mosaico, en la que la boca se
forma en o cerca del blasroporo embrionario.
Los dcutcróstomos tienen segmentación radial
y regulador<l, y la boca se forma después que
el ano y no a p<lrtir del h\astoporo.
En la ga~trulación , las cé lula~> de la super-
lkie del embrión migran hacia el interior de
é~tc: para fnnnar la~ capas germ inales (endo-
dermo, ccrodcrmo y mesodermo). Al igual
que la segmenLación , la gasmalación se ve
afectada en gran medida por la c:mtidad de
vitelo.
i\ pesar de los distintOs destinos d<:: las
células embrionaria:;, cada una ele ellas con-
Tiene un genoma completo, y por tanto, la
mi,ma infonnadón. El desa rrollo inicial es
~strictamen te materna l, porque el córtex del
huevo contiene determinanres citoplásmicos,
est:~hlecidos durante l¡¡ oogénesis, que diri-
gen el desarrollo cluranre la segmentación.
Conforme se ¡¡cerca la gastrulación, el con-
trol pa~a gradualmenLe ele maternal a zigóti-
co, a medida que los genes m td eares del
propio embrión comienzan a transcribir
Ri'\Ain.
C u e stionario
l. ;,Qu6 se conoce por epigénesis? En qué
difería el concepto de epigénesis de Kas-
par Fricdrich \'folFJ' de la noción anterior
de prefonnación?
l. ¿Cómo se prepara el óvulo duranre la
oogéne~is para la fecunda ción~ ¿Por qué
esta prepnraci6n es esencial para el desa-
rrollo?
3. Describa los aconLecimientos qut: se pro-
ducen tras el contacto de un espermato-
z()id<: con un ó vulo. ¿Qué e1> la polisper-
mia y cómo se evita~
l. ;,Qu6 se conoce por •activación..'
). ¿Cómo afecta la ca ntidad de vitelo <1 la
~t:!gmentación? Compare las de una estre-
11~ de mar y un ave. ¿Qué es el desa rrollo
inditvcto'
6. ¿Cuál es b diferencia entre la s<.:gmenta-
ción radia l y la espiral?
7. ¿Cuáles son lO~> rasgos distintivos del d<::s:l-
n·ollo de l;~s dos grand es líneas de ani-
La diferenciación armoniosa de los t<::jiclos
ck:pende r;:n gran parte de la inducción, o
c<~paddacl de un te jícl<'l para producir un;a
re!ipuesta en el desarrollo ele mro. En Jos ver-
tebrados, los movimientos celulares que es-
rabl ecen el arquetipo corporal est;~n coordi-
nados por el organizador primario, localiz<tdo
en los anfibios en el lnbio dorsal del bhtsto-
poro. Lía inducción guía una seCltencia cl.e
sucesos locales, en el que cada caso es nece-
sario par<~ el siguientt:, en una jerarquía del
desarrollo.
Durante el desarro llo, ciertas partes del
genoma de cada célula se expresan, mien-
tras que las restantes quedan anuladas. Los
genes expresados al inicio del desarrollo
producen prOEcínas que regu lan la expre-
sión ele los genes subord inados en la jerar-
quía del <.l e~arro llo . Cn grupo de genes de
control, llamados genes homeobox, contie-
ne la información para la síntesis de proteí-
nas reguladoras, con segmentos de DNA
altamente conservativos, llamados homeo-
clominios. Los genes homeobox controlan la
SLthdivisión del embrión en distintos de~ti­
nos del des;.l rrollo a lo largo del eje antera-
posterior.
El estado de postgástrula del desarro llo
de los vertebrados represenla una importan-
males bilaterales, los Prot6~tomos y los
Deuteróstomos?
8. ¿Cuándo y cómo se esLablece la pohariclad
del cuerpo en los llllevo.s de los anfibios?
9. Utilizando el embrión de: una e:;trella de
mar como ejemplo, describa la gnstrula-
ci6n. Explique cómo la masa inerte de
vitelo afecta a la gastru laci6 n en .los
embriones de mamífem~ y aves.
10. ¿Cuál <:!S la diferencia entre el origen esqui-
zocélico y el enterocélico de la cavidad
del CLICrpo?
n. Describa dos aproximaciones experi-
mentales diferentes que sitvan como prue-
ba de la equivalencia nuclear en lm;
embriones animales.
12. ¿Qué se conoce por ..inducción .. en el sen-
tido US<Jdo en embriología? Describa el
famoso expcrimenlo de Spemann y .Man-
gokl, y explique su trascendencia.
13. ¿Qué .son lo:; genes homeóticos y qué e~>
Capítulo 7. Principios del desarrollo 125
re convergencia morfolúglca, en la que Jos
vermbrados con mandíbulas, desde los peces
hasta la especie humana . ti enen caracteres
comunes. Conforme avan7..n el desarro llo ,
estos rasgo!> van haciéndose cada vez más
característicos de la especie.
Los amnioras son venehrados terrestres
que desarrollan membr<Jnas extraembriona-
rias durante SLI vida com<> embriones. Las naa-
tro membranas son amnios, corion, alamoi-
dcs y saco vitelino, cada una de ellas con una
función específica cl.e soporte vita l para d
embrión que se desarrolla dentro de un huevo
(como en los reptiles y lns ;.tves) o dentro del
ütero (mamíferos).
El embrión de los m<Jmíferos es alimenla-
do mediante la placema, una compleja estruc-
tura materno-fetal que se forma en la pared
uterina. Durante la gestación. la placenra ~e
tr:msfonm1 en un órgano independiente, nutri-
tivo, endocrino y regulador para el embrión.
lns hoja:; embrionarias formadas en la g:.as-
trulaci6n se diferencian en tejidos y órg¡1nos.
El ectodermo da lugar <1 la piel y al sisLema
net·vioso; el <::ndodermo se convierte en el
LUbo digestivo, la faring<:, los pulmonc!; y cier-
tas glándulas, y dd mesodermo se formarán
los sistemas muscular, esquelético. circulato-
rio y excretor.
la ·homeobox• que comienen? ¿Qué tie-
nen de particular las proteínas codifica-
das en estos genes? ¿Por qué se tlice que
estos genes y sus proteínas correspon-
diente~ ~on •a ltamente conservadoras•?
14 . ¿Cuál es la prueba emlxion:1ria de que los
vertebrados contp~uten un amecesor evo-
lutivo'
l ). ¿Cuáles son las cuatro membranas exwl-
embrionarias del huevo amniótico de aves
y reptiles y cuál es la !'unción de cacla una
de ellas?
L6. ¿Cuál es el desrino de las cuatro mem-
bna nas extraembrionarias del huevo
amnió tico de lo~ m¡¡miferos pl:lcent<Hios?
17. Explique qué tiene que ver el •cono de
crecimiento• que observó Ross Harrison
en el extremo de.: fibras nerviosas en cre-
cimiento, con la d irección ele éste.
18. Cire dos sistemas org::inicos derivados de
cada l lml de las tres capas embrion<1rias.
126 Pnrle 11. C(lmin<tidod y ev(t i Lt<.:ÍÓn dt> la v ida animal
Browdcr, L.\'\ C. t\. r:mkson, :llld \V/. f{
jdlety. 1991. Ocwlopmcntal biology.
~:d. j . Phil:tdl'lphia, ~aunders College
Publi,hin¡.¡. Dellcripc:llín c~rhau,.;fí¡•tl del
de.-cm·ol/o ¡• s11:; pmce.m.~. llt~l' bien
e:;/nu:lllrrtclo. "·' uno d~: frlii ll:xtos más
CWIIfJI'C'IISibles
De Hobertis, E. M. O Guilll'rnm, and C. \ ', F.
WrighL J\)\)(J. Honwohox j.\O:IH:.~ amJ the
1cncbr:llc hody plan. Sc:i. Am. 253:-16-52
(.July ). I~Yjlfíca fajitll' ÍIÍ/1 rk los P/'III!S
IJ0/11(~)/íco.~ al eslttblec:er el qsquenra
COJt)(Jm/ de la 11/CJSCf/ de frrji'llla .
Geltring, \XI, .J. .lW:l';, 'l'ht: moh.:ntl ar hasi~ or
tk:v~J l o pmcn l. Sci. Am. 253:1 '>3- 162
( O<.:l. ). 1~']¡/f,·a ef fJa¡>c:l di' los ,v,enes
bomecíticos en d de.~N/'I~J/lo de kt IIIO$Crl
de/afruw.
Gilbert. S.r. 199-t. f)~>vc.:lopnwntJI hiology, ~'<.1.
4 Sunderland. 1\la:.s;~chu-<tb. Sinmtt:r
Associ:uc;,. Cumbína rtl.ijX'l/IJS de.~CI'fJ!tims
y 1/U!Ctlllicislti.S: /mella selet't'IÚII de•
ejemplus de m11chc~~ p,rti{XIS tlllflllflles.
Goodman. C. S., ami .\1. J. B:lSti:lni. l9H l.
How cmb•yonK ncrvc cdl:-. tt:cogniA'
onc :mother. St'i. Am . .ZSI:SR-66 (f)¡:('.).
rcofizudlls Cflll lmHts de
fnFest~rJ,aCi(II WS
iusectos mllestmn rJIIC! d umutc• (!1
desarrollo de las 17(' /1/'0IIt/S S<' S~(//J('/1
m las has/cl l tte esjJec ((ic:as.
McGinni.s. W .. ~111d .v i l<u 7.ÍCll':l. 199•1. Thl'
molecular arellitecLs of lm d)' d<.:s lgn.
::.ci. Am. 270:SR-66 1Feo.) nescrim.' ¡,~.,,
mecanismos moleculares casi fdénlicos
que definen la forma del cuerpo ('11
todos los animales.
SLtck J. i\1. \VI. 1991. Fr<>m cgg to ~:mbryo:
regional ,pecifk:uion in e:.~rl)
devdopment. cd 2. '\ew York.
Cambridge Universn¡ Press. i::ufusf., en
/(!.formación de mOlk.fos: enfuqlle
com{)(lmdo.
Wolp<:rL, L. 1991. Thc U'ÍL1111ph of tlw
t:mbtyo. Oxford , Ü'<l.ord llniversÍl)'
Press. l?scriw para los 1111 esjwcialislm.
este lfbm proporciOIItl detalles y
prqj1r lldfrlad ¡mra todos los (Jirílo,f.lo,,
i11teresodos en el desarrollo d!! la oftltl.

In código para toda la vida
f pnm 1p1o de: la tran~o>mi ... Jon hcrl'ditari:l l!.., la t bve cem~tl
d 1.1 \ idJ ~ohrl' la Tk•Jr.l todo... Jo, org.tnismos hc.:redan dl'
'1' ¡Hogc..•nitorc:~ la org.uli/.atión c..•Mnlc..Lur.il > funcional l.o
qut ln:rc..·da la c.lc.'><'l'll<k nl."i;l no e.!> cx.lct;lnwnrc.: u n;J copitl tk·
lo~ pii dlc..·~. p<.:ro :;í c.. ·l l>aqm·tc.: de i n... t rc..lc.:t'iont·s codlficadm;
que..· dan lugar a la c..·xprt·.-.iú n d ~.;; un o rg<t ni!-lmo pa rticula r.
1,~;, , 1!1\lrUlCionc..:.., t•xbten c.:n fo rma de gc..'IW:i, que son I:Js
mdadc..·., lu nclmnc.:n!.dc...., de..· !.1 hL·rctK ia l no de los grande.-.
tnunfo, Ul' la Biolo~w m<Kkrna fue el dc ...<:uhrimiemo de la
n !umlez.¡ de esa ... in..,Lruc..·c.. ionc.., codific.tda:- en los gene..,,
rc.IIII.Hio en 19'5.~ po1 J.tm<:.., \Vatson ~ Frann'> Crick. A eMe.:
hnho le ~>i~c..1iú L'l dc..·-.c..uhrimicmo dd modo por d cual
S
Los principios
de la
Genética
l'"Ll' código :-.c..· traduce c·n la exprc....,ión de lo~ carattcr<:~->
El lll.lh:n.d gc..'nétteo (útido Út''-OXIrnbonucleico. D'\ ,\ l e,¡;¡
form••do por ha"l'-" níLrogcnada ... dispuestas sohrt• un t'fL' de
unidatk., dv fn.sfato azucar~tc.lo. El c(Kiigo gené trco ...c..· h<~sa
<:n el o rdvn lim:u 1 ck : hr ,<,L·cuv ncia de hases c n 1:~ catlcna dl'
DNA.
D~hido <1 q trl' lar-. mo l(•ndas de DNA se auWITt•plk-a n a l
pasa1 de un.t gc.:ncradón a otra. las variadonc-.; gen(•¡ kas l'iL'
puedtn hc..•rt·dar Una H'/ <.jllt' se han pr<Kiucido. fak•-.;
.IIteradont•s molt·t·ubres, denominadas muracionc'>....on la
L<Iu:;a ddu11ti\a de..· la variación Cchver!>idad> hiológ1cr) la
matt'ria primr dt• la evolucion. •
127
128 Parr.e 11. Conwwtdud y evoluci6n de J.1 vida an amal

t tn principio b;hico de la teoña evoluti vn

11
moderna es que los m~anismos heredan
su diversidad d e forma, funció n y ~om ­
ponamiento a travé.-; de mocllfi~acion t:s
IH.•reditalias de las lint-:L'l <:volmivas pre<:'xis-

~
Semillas lisas vs. rugosas
tcnte:. de amecesorc:.. Ello significa que F, = todas lisas
lodo-; lo:. linajes <.h.: plantas y animales Fa.= 5474 1isas
t•Mán emparentado:-. por <.lescendenda <.le 1850 rugosas
gruros ancestrales comllf\l!/> más sim[)l<.:'s. Razón: 2,96:1
La herencia estabk:ce la mntinuitbd de Flores púrpuras vs. blancas
Semillas amarillas vs. verdes
[¡¡s fonmts de vida. Aunque asccndient<:s y F 1 =todas púrpuras
F, =todas amarillas
desccndientes en una gc..!neración concre- F2 = 705 púrpuras
F2 = 6022 amarillas
224 blancas
ta puedan parc:=cer di:-.tintos, existe, sin 2001 verdes
Razón: 3.15:1
embargo. una :;emcjttn/.~1 búska que se Razón: 3.01:1
u~msmne de gencmdún en gener;.Kión cn
eualqtlier esrecie de planllt o animal. En

otras pa labras, «lo s<.:mejanre engendra lo
s~;m<:janlc». Con Lcxln, los hijos no ~)n r6pli -
Gt"i exacta~; de o;u,., padres. Algunos de :.u:-.
rasgos mue~tr-.tn :-.crm:jan;r..as con un pro-
ger\iror o con ~un!)().'>, pero t<unhién ap;.trl."!-
t"(.'l1 otro:. que no se ent'lH.!ntmn en nln~u­
no. Lo que un individuo rea.lmenre hereda
de s us IXtdre.s e:. cicrlo tipo de organi7.a-
d6n genninal (gen es) que. bajo la iniluen-
da de lactore:; ambientales, guía la secu~n­
da ordenada de la dil'ercnciación dewc d
6\ttlo lccundado hasw el ser h lmlano, qlll..'
lleva las caracrerí'iltGts físicas únicas, utl y
como b:-. vemos. Caut1 ~wneración lega a
!:1 -;iguiente las imtJ\Icdones ntcesarias p:mt
mantener la conlinuid:1d de la vida.
¡.;¡ gen ct- la e ntidad unitaria de ht
herencia, la hase gcrmin.tl de cada car.tt
teñsricn que aparece en un organismo. El
e~tudio de:: Jo que son los gene:. y cómo
fltncionan con:-,lituye la Genética. ciencia
qu~: lnttu sobrt· las cm tsas que suhyacen <1
la S<'111ejauza, como .'>e observa en la gran
Hddiclad de la reproducción, y a la mria
ción, que constintye b materia prima de la
emlucíón o1gftnica La Gcnélica ha demo.'>
trado que r<xlas las (onna_<; de \'ida ulilizan
d mismo sistem<t tk' almncenar info rma
ciún, de rransft:rid:t y de 1 ruducü·la, con lo
([Lit.: ha proporcio nado una explin t<.:i6n
tanto para la estabilid¡td de rodo lo 'ivo
romo para su prohahk descenclenci.t d.:
una fonna dJ1ceSLr:.tl tomún. Éste es uno de
lo:. conc.:<:!pto:. uniJkadores m<ís i.rnpoJtan-
Le~ de la biología.
LAsINVESTIGACIONES
DEMENDEL
El primero~ formu!.tr lo-. principios c:ar
tHnal~:s de la he renda fue Gregor Johann
Mendt:l (1H22- 18H1) ( Fig ura 8-1 y p. 17),
Vainas verdes vs. amarillas
F, =todas verdes
F2 = 428 verdes
152 amarillas
Razón: 2,82:1
Tallos largos vs. cortos
F, = todos largos
F~ = 787 largos
2n cortos
Razón: 2.84:1
Figura 8-1
Siete experimentos en los cuales Gregor Mendel basó sus postulados. Éstos son los
resultados de cruces monohfbridos para la primera y segunda generación.
que vivió con los monjes <lgustinos t•n
1\riinn (Brno), .'vlot1tvia. En aqu~::l 1il.!t11po,
Brünn formaba pnrre de Austria , p ero
~th ora se c l'll' UI..! nLra en e l cl.!nlro di.! Lt
lkpCtblic1 Checa. Mi.C>mras llev<tba a c:tbo
experimentos u~: cuhh·o en un pequeño
jardín de m ona'iterio enlre 18'56 y 1861,
Mendel exuminó minucio:;ameme la pro-
genie de 111 Lt(')l0/> miles de phmw.s . Él
e nunció de forma simple y e lega nte las
leyes qlJe rige n la transmi sión d e lm;
ca racte re~ de los progenitores a sus des-
cendientes. Sus dt:scubrimientos, publi-
cados en 1H66. rueron de gran impor
lancia, apa recit•ndo tnmediatrun~..·ntl' 1r:1o.,
l.u rublicao6n dt• LJ1 (11~1!,(.'11 ele las (!~1>ecies
dt: Darwin. Sin l'mh:~rgo. sus hallazgo/>
~g
Vainas infladas vs. constreñidas
F, =todas Infladas
Fa = 882 infladas
299 constrel'lldas
Razón: 2,95:1
Flores axiales vs. terminales
F, = todas axiales
Fz = 651 axiafes
207 terminales
Razón:3,14:1
perrnanecic..!ron despreci:lc.lo:. ) olvidados
hasta 1900, unos 3'5 anos después de
haber llevado a cabo el trabajo y L6 años
tras la muo.:l'll' de Mende l.
L<ts obsl.!lVaciont>:. dásicas de: fvkndel
se ha:mron en el guisante de jard[n por-
qut> los jardineros lo habaan culri,·ado.
dumnte mucho tiempo, <.:omo I~U..<ts puras
medi:mte l lna cuidadosa ~>e l L·c~ión. Por
ejemplo. algunas variedades eran mani-
l'iestaml:nl l.' enan;ls, mientms qll(.' otras
eran airas. l lna segunda ral'ón pan1 ele-
gir los gui1;ante:- fue que ~e autole<.·untla-
ban, péi'Cl t:ullhién se podían trltl.ar Pant
simplifkar d problema, ~lende! t'scogió
caractcrt.~tic.:~t :. :;encilla.~ > fucr1 t:m~nH:
contr:tst adas. ~:vitando e u idados;J mente

.tqudlat. que fueran m<.:ram<.:nte cuanti-
Wtt\Wi o intermcdia:-.. Seleccionó pare:.
dt caracteres contrastados como son
plantas altas-p lantas ~;n;Jnas, scmi Uas Jisas-
semillas rugosas (Figura H-D.
\1 no rc~>eñar h<11lazgo:. .:ontlictivo~. qut'
proi):Jblt:meme deben h:1b"'r surgido
rumo Jo hacen l'll éu<~lqtl kr inve$tigaci6n
ori~íll<l l, Mcnd(:l h:1 sldo an1s1ído de
•rrcp:.tr-..u·, o amail:lr .Slls ro::-.ulta<.los. El
ht'<.ho es. sin embargo, t¡ut: él cviró
lllídados:.tJnente clmalc:rial :.tmbiguo y ,e
u>nn:ntró en el mt:ns:tjc: central. lo que
rod:lvr;Jhor .~e: c:on:-idl•ra como un logro
l'll'lllt)lar en el ttn;íl isi¡, <.:xperimemal.
t.kndel cruzó p lanltls con uno de
NO'> caracteres con pl:mtas que poseían
el l.tráctcr contrario. Lo l úzo e}..'tirpando
lo.., estamhre::. de untt nor para evitar la
autoft:cunclación, y colocando en el estig-
mn dt ésta p olen dl' la flor de la pla nta
r()n t'l carácter opu\1.sro. T ambién evitó
qu¡,; la:, Dores dt:l experimento fueran
polini7.:tdas por otros medios, como d
\t~nto o los insectos. Cuando la plant.:.t
fecundada por cn.tce daba semillas,
uh,-,ervaba el tipo de plamas (híbridos)
que c.:redan a pa1tir de esas semillas. Po~­
n.:riormenl.e, cruzó l'SIOS híbridos entre .'>Í
pam ob:-;erva.r qué ocurriría.
\lt'ndd no sabía nad<l de la lr<~se ciLO-
l6Aira de la herenda, ya que los cromo-
soma~ y los genes cr:t n desconocido:-;
p;tr.t t-1. Aunque r><x.lcmos admirar la inte-
ligencia ele Mendc l cn M I dc~c ubrimí en­
to de 10/¡ princir ios de 1 <~ heren cia sin
tener conocim.iemo dc los cromosomas.
l'1>10~ flriOCipiOS SOI1 ciertamente m{lS fáci-
lt:\ de: entender si c:-.rudiamos primero d
romronamiemo cron •o~ómico. espt'-
nalmente en la meiosis (p. 87).
En los an imales con reproducción
,t•xual, los gameto:-; (óvulos y esperma-
tozoide~, p. 89) :.on re,<;ponsables de pro-
porcionar la información genérica <1 la
tbcendencia. ut ~xplicación ciemific:a
d~ los principios genéti<.:os requirió el
~:sllldio de las cél u las ~erm in a les y su
('0111püttam i ~nto, lo q ue sig nificó traba-
jar h:1cia mrás desde cien os resulwdo:-.
patentes de la herencia hasL<l lo.'> meca-
nismo:. re:.ponsahles de tales resultados.
Pronto~ sospechó que el núcleo de la:.
n:lulas sexuales encerraba el secreto del
pw~cso. Esm se aplicó e:;r<:!cialmente a
Capítulo 8.
los cromosomas tp. 56). ya que éstos
resultaron ser las únit'as entidades que se
tra nsmitía n en canric.lacles ig ua les <le los
parentales a la d escendencia.
Cuando se redescubrieron las leyt~s de
Mendel en 1900. quedó parenre su para-
lelismo con el comportamiento citológi-
co de los cromosomas. Expetimenros pos-
Lcriores demostntron q ue el mecanismo
de la herenc ia se podía asignar c.kfinit i-
vamenre a los crom osomas. El sig uknte
problema fui.! averiguar cómo al't.·cr:Jhan
lo:. cromosomas nl pmrón hereditario.
LEYES MENDEIJANAS
DE LA HERENCIA
PRIMERA LEY DE M ENDEL
lil ley de la segregación de Menc.lel esw-
blece que en la formación de los p,ame-
tos. los Jete/ores fUtres que afectan ti 1111
fenot¡po (ca racteristiws aparentes) se
Se!J. rep,an de.furma i11tlepend iente. En uno
<.le sus experi mentos o rig inales, M ~ n c.le l
polinizó pl:mt.a:. alL~ts de raza pu 1~t con el
polen de planras en;~n~L'> de raza pura. Por
tamo. los camcteres visibles, o fenotipos,
~;ran alto y enano. F.ncomró que t{xla la
progenie, ln primera generación (f-1 1) , era
alta, t .lntO como los progenitores :1ltos del
c ruce. El cruce r~dproco -pl antus enanas
polinizadas con p lantas altas- produ jo el
mismo resulwdo. Esto siempre n<.:urrí:.t
con lndepend~n<.'ia de la fotma de reali-
zar el cruce. Obviamente, este tiro de
herencia no e 1~1 u n~t mezcla de dos cam<.:-
tcr<~ti . ya q ue ningCi n Lndividuo d e la pro-
genie resu ltó de w mai1o intermedio.
A continuación, McndeJ autofecundü
las plantas alta,, ele la f 1 y se produjo una
progenie de ntrios cientos de individuos.
h• segunda generación (f,~). Esta vez apa-
recieron planws ta1ttu altas como t:nanas.
De nuevo no hab ía mczcl<t ( no había
pla ntas d e Lam:uio interm edio), p<:i'O la
uparición de planta.'> e nan as a parti r de
plantas parentales tillas er-.1 sorprendente.
El carácter enano, presente en los abue-
lo.:. pero no en los radres, había reapar<.:-
t'i<.lo. Cuando t'o ntó el n ü mero real c.lé
y
plantas altas enana:-; de la gcncmció n r~.
de.~cubrió q uc había casi exactamcnu.: tr~;s
veces más p lantas altas q ue emtna.s.
Mendel repitió cmonces esre exp<.•ri-
mento con los mros seis ca.í<t<..1en.'S opues-
to:-. qu<.: había escogido y, en C<ld:t caso,
obtuvo proporciones muy prúximas a :S: 1
Los prtncipios de la ¡;~nédc;~ 129
(Figura H-l ). En C.'>le punw dehio quedar
claro para Mentlel que lé'Stah:t tratando
con cleren n lnantes heredita rios pa ra los
caracteres o puestos que no se ml':t.d ahan
al junrar-'>e. I ncluso aunqul' l'l cankter
enano desapareció en la generación F 11
reapareció íntegr-amente en la F!· Con-
cluyó que lu:. plantas de la generación F,
Llevaban dctt:rminantes (que él llamó ufac-
lorCS») dt: ambos progenitorc'>, ~ti los y
e na m >s, a pesa r d e que sólo e l carácter
alto se expresó en b generad6n F1•
.Vlendel llamó al facror alto domi-
nante y al bajo recesivo. D<.: forma simi-
lar. los demás pares de caractere:-. que
estud ió mostraron dominancia y recesi-
vid ud. A llí donde se presenrt• un fac lor
do minante, d recesivo no p uede produ-
cir efecto. Hl factor r ecesivo aparecerá
solamente cuando ambos factores sean
recesivos o. en otras pabbms, en condi-
ciones puras.
Al reprcsenwr sus cruces. Mcndel uti-
lizó letrns como :;;ímbolos: tos ca ractere.-,
d oml na nr cs representados por letras
mayúscul:ts y l.os car-acteres rccesivos por
las correspondientes letras minú:-.culas.
Los genetisLas modernos wc.l.tvía siguen
esta co:;tumhre. Así. los f.tctore:-. p~u~t plan-
t:as altas pura:-. se podrían rcpre:-.cntar por
T!J; los rcccsivo:; p uros po r tlr y los m lx-
tos o híbridos de las dos p lantas por T/t.
La barm indk~t q ue los aletos esuín t>n <:ro-
mot.omas homólogos (los ~tlelos son for-
mas altt:rnativas ele los gene~ para el
mismo <.<tr:kter; Capítulo 6. p. H7>. Cuan-
do los gametos se unen en c:u~1lquier
fecundación. sc J.ó rma un zigoto. El zigoto
lleva la const itució n genética completa
del organismo. Todos los gHmt'tos pro-
ducidos p(.)r 'f7f'deben ser neceswiamente
T, miemras que aquellos produt'idos por
t/t deben ser /. Así, un zigoto producido
por la LH1ión de los dos debe :-.cr 111, un
heterozigoto . Po r otra parte, las p lantas
altas p ll rl.lS ( '///) y l as p lantas ena nas
pu ra:-; (1/1) son homozigotas, lo que sig-
nifica que lo:. pares de factore,., (alelos)
son iguales en tu..., cromosoma:. homólo-
gos. Un cntcc que implique sólo a un par
d e camcte res opuestos ~e c.lcnomín~t
cruce mono túbrido.
Como SI.! hu mencio nado anterior-
mente, en el cruce de p lanws altas con
plantas enanas había dos fenotipos: altas
y enanas. Oe acuerdo con las fórmulas
géne[ícas h~ty tn:s tipos beretlitarim; Tí !'.
Tlt y 1/1. Estos son los llamados genotj-
 1 30 P1trtt 11 . Ccmti nu idad y c:vol ució n de la vida a nimal

pos. L'n g<:n olipo c.:.-. una com binación
alélica ('fl!; 7/1 ó 1/1> y el fc.:noriro e~ el
~~peno del organismo (airo o enano).
En forma de diagr<lllUI, uno de los
cruces originaks d1..· Mcndel (plantas alta.:;
con pl~tnws enana~) se podría represen-
tar como sigue:
Padres (P) T/T(alto)
Gametos todos T---..
F1
Cruce de híbridos
Gametos
Genotipos F2
Fenotipos F2
Alto Alto
En otr:1s pabl>r:.1s, lodas la'i <.:ombin;lciu-
nes po.-.iblcs d e ga 111L'I01i F 1 en los zigo-
tos ti,_. l:1 FJ pmducir:ín una proporciún
renotípiC<I 3: 1 y l lll:.t proporció n genotí-
pi<.:a 1:2: L Es com l'll ientt· <.:n tales cruces
utilizar el método d1..·l cuadro diseñado
por Punm:tt para reprcs<.:ntar las dbLinlas
combinacione:- que resulten de un cruce.
F.l siguiente l'SCIUCtn~l 'il:' podría aplit'<lr en
los crU('l'~> de la gcnerad(>n F1 .
Óvulos
Polen 1t2 T 1¡2
114 TIT
1¡2 T
(homozJgoto
alto)
1!4
T/1
1¡2 t
(híbrido alto)
Razón: 3 altos por 1 enano
El siguie rue paso rLIC muy importante,
ya qu~ ca pa c itó;~ Mcndel para p robar SLI
hipótesi.'> (k q u<.: todas las p lantas come-
nían f:I CtOI'~ 110 miscihJc.:s procedCI1lL:S de
amho:, progenitor<.:s. Autofc.:(·und6 b.-; plan-
tas de la geneml'ión F!. c:-;to e::., h;cuncJó d
estigma dt• una flor con l'l polen d<.: esa
misma flor. Lo..., r~:-;ultadns mosLraron que
las pl;li1Wt> <.:nanw;; de la f l autopoliniL'ldas
producían solan'\<..'ntc pbntas enanns. mlen·
U<ts qw: un tercio tk las pi:.Jntas altas de la
F! producían planta,., altas y lo.., mrn" dos
tercios dahan Jug.•r a plantas Lamo alws
como enana-; con una ra%ún d<.: 3: 1, exac-
tamente como lo habían hed1o las p lantas
de la F1. Los gc.:notipos ~ lo.'> rcnoripo:, fue-
ron como sigue:
Este experimento mostró qul.' In,., pi:H1la:-. se lwhría perdido e n la hibridación entn.:
enan a~ eran puras. ya que :-;iempt•t· tluh:m individuo.-.. Con la herencia indep<.:n-
lugar a ph1nws enana:. cuando se uutofe- dic.:nl<.:. por Oll~l p~ute, se retienen las dile-
cundahan; l~1s planta.., ~Liws emn ramo remé~> \'élriaciones, y se puedt:n barajar y
altas puras como alias híbrida:-.. También rcda'iificar como las piems de un juc.:go
demostró que d caráctl'r l'nano. aunque de construcción.
desaparecia primt!ro en las plant••s UL' la
F,. donde todas eran altas,
X tlt(enano) apareda de ntll'\O en la~:>
C1,.uces prueba
todos t plantas de la F~. Cuando uno ele los alelos e.., dominan-
Tlt (alto).---
.\lende! r<t%on(> que lo~ te, los individuo~ hetewzigotos son dt'
X fac1ores p:1ra 1:1 nllllra y d J'enoLipo idéntico <ll de los individuo~
enani~mo e1~111 unidack.'.'> qut• homozigotos rara el ale lo donlin:lnte.
no sc.: mezdnban t'llttndo :,e Por tanto. no se pu ede dc.:termín:1r e l
daban juntas. La ge n~.·nJ ci(>n genuripo d e estos individuos sólo con
F 1(Ju prime 1~1 g<.:nL·ració n tk> observa ¡· M I [enotipo. Por ejem p lo, t: n t:l
Alto Enano
híbrido;.; o prinwra ~L·nercl - exrcrimenlo de Mende l dé lo~ G ll'at'le
clón filia l ) contenía amba,., unidades o res alt·o y ena no, es imposible d<.:Lcrmi-
fa ctore:;, pero cuando esws plantas for- nar la constituci ó n gené tica ele las p lan-
maban sus célula.'. g~rmina ll'S, lo:-. !'a cto- l as a iras eJe la generució n f~ mc.:diante
res se separaban de forma quc cada ec::'lu una me ra in:;pec:<.:ió n el<:: las plantas. Lus
la germinal sólo poseía un factor. En una tres cua rtas panc:-. de esra gl'neración
pJantn pura ambo:; f:1crores cmn i¡::c.:tak'i son plantas a ltas, rero ¿cuále,.., son hele-
r en una híbrida eran diferentes. Ml'ndel rozigotas?
concluyó que las células germinnk•-; incli- Para averiguarlo, como Mendel razo-
,·iduales eran siempre pur:t'> con r~.·s[)(.'c­ nó. se Crtl%tln los indi\ iduos problema
Lo a un par de factures oput>stos, indu- con rcc:esivos puros. Si las plantas alta~
so aunque las célula-, gcrminalc:-. se son homozigoras, todas las plantas en
fonnaran a partir de hihriclos n>n umho,., did10 cruce prueba resultarán altas. así:
caracteres opuesros.
t
K'll<l idea constituyó la ha~c.: rara su Progenitores T/T (alto) x t1t (enano)
1
1~ T/t ley de la segregación. que cswhkce quc.: Ovulas
(híbrido alto)
siempre que dos facton:s ap:m:n'n jun- Pole n T T
114 tos en un híbrido. se ~c:grl!g;ln c n gamc-
tlt
Los distintos qu<.: son a su v<.:z producidos t T/t Tlt
(homozlgoto
enano) (híbrido alto) (híbrido alto)
por dicho híbrido. Cada factor o alelo qut·
posee el progeniror pa ~w con l,qu:ll f re- 1 Tlt T/t
cuencia a los gametos. 1loy compr<.>n<k- (híbrido alto) (híbrido alto)
mos que los f:.lc1·o rcs ,'iL' segreg:1n porque
hay cl os alelos para el C<lr(tctcr, uno t•n
cada cromosoma de un par homó logo, Toda la descendenci<• es T/1 (híbrido
pero los gametos sólo reciben uno de ~llro). Si, ror
otra parte, las plantas édr:ts
cada en la meiosis. son hererozigotas, la mitad d e l.ts de~­
La gran contrihw:ión de tvlen<.lt:l fue (·en<.kncia es ulla y la otra mitad en:tna.
su visiún cuanLi~tU\·::t de la hc.:rcnc:i:t. Esto así:
marca rea l mente= d nacimii:'nto c.k la
Genética. ~ que antt:s dt• ~lcndd se f><.:11- Progenitores Tlt (híbrido alto) x tlt (enano)
saba que Jo~ car~tcteres :><:: mczc:lahan Ovulos
como do~ colores dt' pintura . un con-
Poten T t
cepto qu<:: d<::safortunadamcnte anida
todavía en la mente de mucho..,, y cons-
lit
t T/1 (homozigoto
riwró un p roblema p:1ra la teorí:l dt• la (híbrido alto) enano)
selección natural de Darwin cu.mdo éstt'
t Tlt lit
la propuso por primera vez Cr>. 16). Si Jos (homozigoto
(híbrido alto)
ca ractcrl.'s 'ii:' mezclar~1n, 1 ~1 vnrí:~hilida c l enano)

1/4, TIT Aulorocundo<>on• Todo T/T(homozigotas altas)

Plantas F2 : Altas { Autol..,undr.coón
1¡2 Tlt 1 Tff. 2 T/1: 1 t/1 (3 altas: 1 enana)
AlltOiocundnclón
Enanas 114 t/1 Todo tlt (homozigotas enanas)

El cruce prueba se usa con l'rl'L'IIt:n-
oa en la G~:nétka mo<krn:l para L'l aná-
hw. de la n>nstilución gt•nética de la des-
<.:endend:t y t·nmo un medio rápido para
producir incliviclucls ho mozigmos d~ uni-
maks ) plamas.
flere11cia iutermedia
Ln alguno.~ casos ningún alelo es com-
pleramcnt~· dominante sohre el otro. y el
tenmipo dd hetero7ígmo muestra <'arac-
rcrísUca:- int~.:rméd i as entre las de los pro-
¡¡eniton::.. o inclu.'>o baswnte difcn.· ntes.
E.~to st' denomina herencia intennt..>dia
<• domlnancia incompleta. En las no-
res del dondil·go ele noche (Mimhílis),
dos variantt:s alélicas detenninan flores
m¡as frentl' a ro:,as o hbncas; los homo-
llgoto~ -.on de flore:> rojas o blancas.
mientras t¡Lil' los hewrozigoto:-: ros<:en
llores rosa<,. En cierw 1~1 za de g:r lli nas, un
cruce cmrL· indi\'itluos c.:on r>lt1ma .... de
\Olor negro } otr,t:. con rlumas blanco-
moteada-; produce unll de:,ccndentia que
p1'e.'ienta un colo r que no e!l gris, sino lln
rotor tlislintivo llamado awl A11da ltll'Í:l
(Figura ~-2). En cada caso. si ¡,e cru.lan
IJ~ F1• la:-. F1 tienen unn proporciün de
1:2:1 por colore¡,, o 1 rojo: 2 rosa: 1 b lan-
co pard t•l dondiego de noche y l negro:
2 azul· 1 blanco para las gallinas Anda-
lucía l:.sro .'iC puede esquernar.i zar. en el
raso de la.~ gallinas. como sigut: ( Clla n-
Jo ninguno <.le los all·los e.-; reccsivo,
podemo~ represo.:nt:lrl<>" con letras
mayú~cuL.!s y distinguirlos mediante la
.1tlición tk un signo "prim a" UJ' ) o rur
lc11·a¡, en supcríndicc, por e jemplo, B"
para plum.ts negra-. ~ 11" para pluma~
hlanca:,):
Progenitores B/8 (plumas negras) X B'IB' (plumas blancas)
Gametos todos 8 todos B'
F, 8/B' (todos azules)
Cruce de hlbridos BIB' X B/8'
Gametos 8,8'
Genotipos F2 8/B B/B' 8/B'
Fenotipos F2 Negro Azul Azul
En e:-.tl' tipo d e cruzamicnlo d l eno-
lipo hl'tt:mzigótico es s in duda una
mezcla dé' los caracterc:-. de :rmhos pro-
aenHorc'>. Es fácil n:r como ohserva-
uones d~.: e....re tipo podrítLn rcfor%ar d
Capítuln 8 Lo\ pnrltlpios d.: la !:t:nérica 131
mas l.wmóloP,os se seg r ep,a11 indejJell -
dic•Jll1!111e17le dtt/'CIIIfe la mc•iusls. Así. la
ley lrata de genes para dos caractcrc-.
diferentes situado~ en dos ¡xtre~ dbtin-
tos d e cromosomas. Mt.:nde\ lkvó a
8'/8' cabo cxperimenLos cnn guisunte:; que
X
(negro) (blanco moteado) se diferenciaban unos de otro~ por uo'
o más genes. e~ dedr, cx¡wrimento~ qut•
al'<.·ct;.rha n <1 dos o más C:tl'aCl cre~ f\'110-
1ipko:..
Mendel ya había establecido que las
pl,tntas altas eran dominantes -;obre la:-.
t' n:rn:1:>. Tamhi (' n nor ó q u e los Crtlt'l'S
<.:ntl't:! planta '> t·o n semi ll as amarilbs y
• ·. ?~
plantas con ~>cmilla:. verde~> producían
8 '/B'
(todas azules) otra:-. con St'millas amarillas en la gene-
8/8' x 818' ración F 1: p or tanto, e l amarillo e r:1
<.lominante sobrc d verde. El siguiente
pa:-.o fue rcali7ar un cnJn• entre planra ...
que M; diferenciaban en eMns dos carnc-
tc rc ..... Cuando una rla ma a lta con semi-
lla~> amarillas ( 7/ 1' Y/Y) se cruzó con umt
p lanta enana con semilla,.., verdes ( ' ' '
J'~l'). lns plantas de la F 1 fueron alta-. )'
.rmarill as, ttrl y como se esperaba ( 7~ 1
J'%¡·).
1 negro 2 azules 1 blanco moteado
(B/8) (B!B') (B'IB')
Progenitores TIT Y/Y x t/t y/y
(altas. amarillas) (enanas. verdes)
Figura 8-2 Gametos todo TY todo ty
Cruce entre gallinas con plumas negras y F1 TltY/y
gallinas con plumas blanco moteadas. (altas, amarillas)
Negro y blanco son homozigotos; azul
Andalucía es heterozigoto.
D espub se cruza ron e nln.: s í los llíhri-
dos tk la F 1 y lo,.; resu lrado.; tic la F!
fueron los q w.: s~: mues! r:.111 c:n la Figu
ra R-:3 .
Menclt:-1 ya :;abía C[L1C un c ruce t~ntn.:
concepto d t· «mezcla• en la ht:rcnl'ia. dos plantas con un (m ico par de a lelos
~in embargo, en el cruce de gallina-. del gcnotir>o T/ t daría una razón .~:l.
n~:gra.s y hlanc:rs. o en l'l de las flore" Dt· forma similar, un cruce entre do..,
blancas y roj:ts, no exísre mezda <.k los p lm1tas con los genotipos >( !' prodtKi-
faL'l ores g~n0t i ­ ría la misma proporc ión .~: l . Si exami
cos: la desccn- n.rmos soltlmellle los fenotipo:. .tiro }
do.:nda bomo;.i- c1uno en el result¡tdo del c.:•xpcrimentn
g6tka ~~ p:1nir de dihíhrido, towliz~m 12 afro:-; y -l en:lllos.
individuos fl'notí- lo q Ul: se rt:du (:o.: a u na prop< )rdón 3: l .
picamente inter- Por Oti':J pant•, un total de.: 12 plan1as
8,8'
mt:dios es idénri- ricnc senúllas ~1marillas por t'ada i plan-
8'18' ca a los fenotipos t:ls qut: las tícnen verdes. de nuevo una
r~m: ntales origi- razún 3 : l. Así b propord(H1 mo no hí-
Blanco
nales. hrida pem1anccc para ambos cara<.te-
ré:-. cuando ,._e c:onskkrnn indepen-
di<.·ntemenre. La ral.ón 9::'=.~: l no es más
SEGUNDA LEY DE MENDEL qu e una combinación d e 1:\:> do:, razo-
r~·g(ln
la ley de la segregación inde- n~.:s ,"1: 1
pendiente de ~ lendcl, los ¡{enes luca/i-
zudos en d(f'erelltes f>Circ•s de cronwso- 3:1 X 3:1 = 9:3:3:1
132 PniH 11. (olllinuidudyt·vul ~lllcindl•lavidu.uumal

Altas, amanl'as '1( El'lanas verdes

Progenitores
T/r Y/Y 111 y,Y

Todas
altas Tlt Y,Y >< Tlt Y/y
amarillas

T/Y Ty IY ty

TY
. ,. J4? ~ --
T/rYIY
~~ ~~~)
Tlt Y/Y
e::", ,\

T/1 Y,Y

~
--
Ty T/rY/y

/Y

,,
ty

., Tlty,Y 11 Y,Y

-
, )~\
1~
'
Razón: 9 altas amar las 3 a .tas verdes

Figura 8-3
Método del cuadro de Punnett para la determ•nac1on de los genotipos y los fenotipos esperados en un cruce drhlbndo para genes de
segregac•ón mdepend1ente

Cuando se dcscono~·c uno d(:' los alclos,
é>le se puede de~i~n:Jr por ltn ¡.\Ulón
(TI->. Esta notación también :.e ulih/.<1
t1lando ~;s indiferente qu~ el gtmotipo
se:t homol.ig(nko o h(•tt·rol.igótico. así
t'Omo euandt> se ('Oa,mhlli?Á'l 1:1 totalidad
de un cieno fcnotlpo. El guión puedt'
~prt!scnt:tr tamo 'J'<.:omo t.
Los genotipos y fcnoripo~ de la F1 son
como sigue
12 Tff Y/Y}
Tlt Y/Y 9 TI- Y/- 9 altas amarillas
2 Tff Y/y
4 T!t Y/y
1 m y/y } 3 TI-y/y 3 altas verdes
2 Tlt y/y
1 lA Y/Y} 31'/IY/-
3 enanas amarillas
2 lit Y/y
1 lA y/y 11'/1 y/y 1 enana verde
los rcsult;,~dos de este experimemo
mul!str:ll1 que la segregación ck: aletos parta
!.lalrura de la planw es independiente por
t'Ompleto de la scgreg¡Kión de alelos pam
el color de la scmllb. :'\inguno Llene
mfluencia alguna !>Obre d mm. Por tanw,
otm forma de cswhleccr 1::1 ley de ~lendcl
dt' la segrc::gación independiente es que
mriaTIIes alélicas de p,enes diferentes sobre
aomosomas distIntos se sep,rep,a n inde-
pendientemente 111/Cl de la otra. l-:1 ra7.ón
es que, duranw la mdo.~is, d miembro de
cualquier pnr de cromo~omas homólogos
rcdhldo por un gameto es independiente
tle cualquier otro de.! los demás cromoso-
mas que éste recihn. Por su puesto, la
segregación independiente Slaponc que
los genes est:ín cn distintos cro mosomas.
Sí estuvieran en el mismo cromosoma se
'egregarían juntos, a no st:r CJLI4:! :-;e pro-
dujem sobr<:cru?'.amkmto (p. 138).
Una forma de estimar las proporcio-
nes fenotípicas o genotípica.., de la pro-
genie de un crucé con un determinado
gtnorípo es con..,tnlir un cuadro de Pun-
nen Esto es fácil con un cruce monohí-
hrido; CQn un dihíhrido el cuadro de Pun-
nt:U eo; ha:.wme laborioso; y con un cruce
trilubrido es absolutamemc tcdio:;o. Pode-
mos C<>n.-reguir tale~ escimadones d~ forma
mucho más sencilla ron simpks dlculos
de prohabilidad. .El supuesto büsico es que
textos los genotipos de loli garncto.., de un
~exo tienen id6mi<.:as prohubilíd:Jdes de
unil:'r.;e Htodos los g<.:notipos c.k: los game-
to~ del otro ~><.:xo, en proporción al núme-
ro en que :,e presL·nta cada tino. Esto se
cumple, generalmente, cuando d tamai'io
de la muesua es suficientemenre grande
y los números reales observados están
muy cerca de los predichos por las leyes
de la probabilidad.
Po<!emos definir la prol,..¡bilidad de la
forma siguieme:
Probabilidad (p)-
~úmero de veces que ocurre el succ:-.o
Número total de ens~• yos o
posibilidades de que el stH.:eso ocurra
Por ejemplo, b prob~1bilidacl (p) de qtH::
al J;mzar al aire una mon<::d~1 caiga <k con1
es 1/2 porque la moneda ti ene dos cn ra~.
La probabil idad ele obtener un tres en
una tirada de dado es V6 porque el dado
tiene seis caras.
La probabilidad de que sucesos inde-
pendjemes se produzcan juntos (sucesos
o rdenados) se obtiene por la regla del
producto, que es simplemente el pro-
ducto de sus probabilidades indivichw-
les. Cuando se lanzan al aire dos anon~:-
Tabla 8 -1 Udlizad6n de la regla del producto para determinar
las propordones feootipkas y genotipk:as en un cruce
dihibrido para genes de segregacl6n independiente
Genotipos parcmaks T/1
Cmces equivalentes de los
monohíbridos
Proporciones genmípicas de la~
F 1 de los c ruces monohlbriclos
Combinación d e las do.-;
proporciono.::s de los
monohíbriclos para <k:tcnninar
las proporciones genotípkas
del dilúbdd~l
Proporciones fenotípicas de 1::1:.
F1 de los cruces monohíhridos
Combinación de las dos
proporciones de los
monohíbrídos [XInl determinar
las proporciones fenotípica:.
3t4 TI-
Por tanto, 1 :~.~ proporcione~> de los fl.!í\Otipos :-on • 9 alta.~. amarill.<ls:3 altas, verdés:3 enana:-;,
amarllla~>:l c:nana, verde.
Capítulo H. Los principios de la genérica 133
das, la prob:thilidacl de obrener dos cams
es 1/ 2 x 1/2 ~ 1/ 4, o una oponunidacl de
cada cualro. La probabilidad de obtener
dos treses tirando dos dados a la vez es:
Probabilidad de dos treses =
1/6 X 1/ 6 = 1/ 36
Debe notarse, sin embargo, que una
muestm de pequeño mmaño puede pro-
porcionar un resultado bastante diferen-
le ttl precUcho. Así, sí tiramos una mone-
da ~~~ aire tres veces y cae las u·cs <.le can1,
no debemos sorprendernos demasi~1do.
Ahora , si Unu110s la moneda mil veces y
d nü me;: ro de ocasiones en las que cae de
cara difiere mucho ele 500, podemos sos-
pechar f;eriameme que hay algo extra iio
en la moneda o en la forma ele rirarla.
Podemos utilizar la regla del produc-
to para predecir las proporciones here-
ditarias en cruces monohíbridos o clihí-
b ri dos (o mayores) si los genes se
distribuyen independientemente en los
gametos (como ocurría en todos lo:,
experimemos de Mendel) (Tabla 8-1 ).
;;,-:¡• X 77t Y(r
mx 111 y >1rx Y(v
l/4 Tír L'4 Y/ Y
2/4 111 2/4 Y/y
l/4 tlt 1/4 y/y
l/1 T/1' X { 1/4 Y/Y= 1/ 16 Tí!' Y/Y
2/4 Yzv = 2116 11r Yzy
1/4 JVY = l/16 T/ty(v
2/4 'f/1 X { J/4 Y/Y• 2/ 16 7/1 Y/Y
2/4 Y/y- 4/16 711 Y(y
1/4 _v.(v = 2/16 T/t y/y
lh 1/1 X
{ 1/ 4 Y/Y= 1/ 16 1/1 YIY
2/ 4 Y.()'= 2/ 16 1/t l()•
l/4 ,1;.:')1 1/ 16 tll )~)l
E
3/ 4 TI- (alta), 1/ 4 1/1 (enana)
3/.j líL- (amariUa). l/4 .l~l' (\·erdt')
3/IJ !1--- ~ 9/16 TI- lí'-
X
{ (alta. amarilla)
1/ 1 J~J' ~ 3/16 TI-
(<lita, verde>
y/ y
3/4 Y/-- 3/ 16 t/1 l'.L-
1/-i 1/1 X
{ (enana, <Ullarilla)
1/ 4 y.(y = 1/ 16 v'ty~r
(en..'lilll, verde)
134 Pt1rte lf. Continuidad y ~volución de la vida animal
ALELOS MÚLTIPLES
J>rt:\ iumentc hemos dc.!finido lo ..., tllclos
como formas alrernariva:. de un gen. En
tanto qtw un ÍJldividuo ~ólo pue<.k tc-
n.<..:r tlo~ a lelos p~lra un locus dado (uno
en cu<ln cromosoma de l par l1om6logo,
p. R7l. pucdt·n existir muchos m á~ :deJo:;
db1 imo~ en la población. l!n ~je mr l o es
el conjLrnto de ~deJos mú ltiples qw.: nl'u c-
t:m al color tlel pelaje de lo.'> conejos. LO.'>
dilcrelllt.!..., aldo..., son C(colo r norméll). ¿''
(color chinchilla), c.J' (col<>r Himalaya> ~
e (albino). Lo:, cuatro a lelo:, forman una
s<.•ric de dominancia, con C tlomi nando
subn: cualquier mro. El alelo domin:1n1C
¡.¡e escrilx: :,iem pre a la izqui\:!rda y <.·1
rec\:!sivo a la derecha.
Cid' =Color normal
tfl'ld' = Color chinchilla
d'!c = Color Himalaya
Lo.'> nido..., mt1lliples :-;u•gen ;l través de
mutacionc" en el mismo locus del gcn
cluran1e largos períodos. Cualquier gen
rucd<.· mtll:lr (p. 148) si eJdste tiempo still-
de::nt (;:, y dar 1ugar así a gcn ~s o <llc Jos
ligeramente d iferentes en el mismo locus.
INTERACOÓN GÉNICA
Lo,.., tipos de cruce previamente c.h:scritos
son !>implcs en el semido dt: que los
cantctcrcs implicados son el resultado de
JCJ acción de un único gen. pero se cono-
cen muchos ca:->os en los quL· lo,-¡ carac-
te r<.·s son el resultado dt: dos o m á~
genes. Mendcl probablemente no llegó :1
comrn:n cl er el significado real clt' l geno-
tipo, en contraste con cJ caráw;r v isible,
el fcnotiro.
Además, muchos genes rk:m.'n más dt:
un i111ic.:o efecto -;obre los fcnotiros del
organismo. Por ejemplo, un gen por el
color dt: ojos puede ser el caus:m t<.' del
color del ojo y a la vez rued e influir t:n
el dt::,arrollo <.lt:: otros caracteres. t:n aldo
e n t JI1 locus puede e nmasc~trar o impe-
dir !:1 expresión de un alelo en orro Jt)cus
qul' <lctül' sobre e l mismo ca ráckr, f<:nó -
mcno que se denomina e pistasia. O tro
t~l..,o dt: interacdón génka se da cuando
\'arios conjuntos de alelos pueden pro-
ducir un cfccro acumulativo :-;ohre el
mbmn caníctcr; esro se denomina heren-
cia t>oUgéltica.
Varios cur:Ktcre.., del hombre son J)Oii-
g(·nk:os. En ta l e~ casos, los C<l ractc res, en
vez de tener ft:notipos ~llternm ivos dis-
cretos, mu~stran una variación continua
enu·e dos extremo.... Esto a veces se llama
herencia m ezclada o he re ncia cuan-
titativa. En este tipo c.J e herencia , l os
hijos son a me nudo ll1Cls o menos iruer-
medios con rc.spl'c to ~~ los dos padres.
Un eje mplo <.lt.: cs1e tipo es el grado
de pigmcnLadón c n cruzamientos entre
las razas humanas b lanc" y negra. Los
genes acumularivos en tales cruces tie-
nen una expresión cuantitativa. Proha-
blememe en la pigmenwción cu tánea
están implicados tre.'t O Cll~l lrO genes, ¡->ero
simplificaremos ntiC'....U11 explicación supo-
niendo que sólo hay dos pares de genes
de segregació n independiente. Asi, una
persona con pigmt:nlo muy oscuro tiene
dos genes para la ri~mentación en cro-
mosomas separadO$ {#1:1 13/B). Cada alelo
dominante conu·ibuy~:: con una unidad clt:
pigmemo. Un::~ pc:rsona con pigmento
muy claro tiene alelos (ala h!b) que no
producen color. (Las pecas ql•e aparecen
comliHmente en la pid de rcrsonas muy
bl anca:; n.:pr<:scntan un pigmento pro-
d ucido por ge n<..:s comrlew menre dife-
rentes. La desc.:endencia de padres ITIL1Y
oscuros y mu y c i<Jros debería tener un
color d e piel intermedio (11/a 8/b).
la herencia del color de o¡os él1 el
hombre es otro c.:jc.:mplo de interacción
génica. Un alelo ( /.1) <kl()nnina la
pre.,encia de f)igm~·nto en I:J capa fro.nt::tl
dd iris. Esre alclü e:-; dominamc 1'0hre él
alelo p ¡u·a la au!it'n<:i;l tk pig rm:nro (h).
Los genotipos !J/R y 11/h p roducen
general me ni<.: ojo$ pardo:; y c:J b/h origina
ojos azu le.~. Sin t mbargo. c:;m~ fenotipos
t'Stán muy aft:t·wdos por mud1<>~> genes
modJftcadort:~ qLJc.: influyen, por ejemplo,
sobre la cantidad de pigmcnro presente,
el to no dt>l pigmenlo y su distribución.
A~í, una pc.:n.on:l 13/h puede incluso teflt:'r
ojos azules. si lo~ genc.s modificadores
ueterminan lll1a Cnrt•JK'ia de pigmento,
explicando a¡;í Jos ca~os t:1rr's de bijos
COit ó jO!> pa rdos tk padn.:~ <.:on <)jos
~ ~tzt tles.
Los h ijos de radrt:s de colo r de riel
inrermedio muesrran variedad de color.
dependiendo del n(unero de genes para
la p igme::nwción qul' han heredado. El
color d e su pie l va rí:1 ck:... uc
muy oscuro
(AlA B//3) a oscuro {11/!i Blh 6 Ala B/B),
intt>nnedio (.tVA h/hó JVa Blhó alci/JIB>,
claro CIVo hi!Jó ala B/b) o muy claro (ttla
h/h). Así. <.·s posible que padres hctero-
zi¡.tolos pnr¡¡ el color de la piel tttngan
hijos de color más oscuro o más claro
que dios mismos.
DETERMTNACIÓN DEL SEXO Y
HERENCIA LIGADA AL SEXO
Ant~s de que se reconocic:ra la impor-
L.l nci:J dt: los cromosomas en la ht::renda,
al principio de esre siglo. se desconoCia
por com ph::ro cómo se determinal>:l <.:1
sexo. L~• primera pista realmente denrííi·
ca pam determinar el sexo st: produjo e n
1902, c u ~ ndo C. McCiung o bservó que
lns r hir1clws ( hemípte ro.<.) producían dos
tipos <le.: esperm atozoides, arroxi mad:l-
menre en igual número. Un tipo conre-
ní<~ c.:ntre su juego normal ele cromu-.om;.~s
un cromosoma denominado acce:-;orio
que fa ltaba en el orro tipo de t:sperma-
tozoidc. Ya que todos Jos óvulos de esms
especies wní:ln el •nismo númt:ro h<tploi-
de de cromosomas, la mitad de los csper-
m:ttozoic.lcs tendría el mismo n(m1cro eJe
c romosmnas que lo s óv u k>s y l<1 otn1
rnimc.l l<.m <.lría un cromosoma menos.
Cuundo un óvulo e ra fenmdado por un
e:-:r crmalozoide portador del c romo~o­
ma accesorio (sexual ), la de!>ct:ndcncia
resultante era una hembr:1 : cuando era
fecundado ror un espennatozoid~.: ~in
cromosoma :~ecesorio, la dcscendcnda
~:ra un m:1cho. Hay. por tanto, dos 1ipos
de cromosomas: los cro1nosomas se·
x uaJes, que d<.:lerminan el sexo (y Jos
cmnner<.·s ligados al sexo), y Jo¡; auto·
somas, que determinan lo.-. dcm:'ís carac-
r~:rcs corr orales. El tipo panicular eJe
dctenninndón del sexo que <Kabamos <.le
dc.scribir es denominado a menudo XX-
XO. lo que indica que las hembra-; tienen
do:- t'romosomas X y los machos sólo un
crornosom<J X (0 indica ausenda dd cro-
mosoma). El método XX-XO dt: determi-
nació n dl!l sexo se esq uemati za 1.'11 h1
1:igun1 8-·1.
Más larde se descubriero n o tro.-. 1ipos
d e d<•tt:rminación del :;exo. En d hom-
bre y en muchos otros o rganismos cada
'>exo tiene el mismo número dl' cromo·
sonut~: sín embargo. lo.'> cromo.-;oma-.
:-.cxual<.-s (X,'{) son iguale'> en lm; ht'mhms,
pl:ro d if<:l't!l1ll's (XY) en los machos. Por
wnto, l'l óvtdo hum:mo comi<.'nc .22 m no-
somas + 1 cromosom~• X y lo:-; t:~rurnw -

Hembra Macho
X X
X X
X O (Cromosoma ausente)
,.1
Óvulos
lx xlo Macho
Zigotos
Figura 8-4
Determinación del sexo, tipo XX-XO.
tozoilk.s son d~.· dos 1 la:-.v:-.: la 111i1.1d llt:-
un 21 :HHosom''·' + J X )' la otra mitad
Iban n .llii1Nll11;h t J ) 1'1 ('r<)I})()S()·
m:~ Y t'' mud10 m:t!'> lwqut.·r'lo qu<: el X.
En b fet.·und.1dún, <'u.mdo . . l. liiWn do:-.
(J'(JIJ'K>-.<IIlla.., X l' Y. 1.1 dl·~ t.•ndt>m ia <::-. un
macho. l:lupo XX-XY dl· tktl'rrninac:ié>n
del ">t.'\O 'l' 111lll''ll:c l'll 1.1 Fi~ur.t ~V).
[.¡ t:,¡x•otl.tuon sohl'l.' 11111111 M:
dt·temun.tht d "1!\0 en Ir" .mun;tk·~
prodUJO\ .trll' l'l'l't.'llll.l' 11\\ l'IOSIIIIiks,
por cjcmpl< > 1 jlK' lt 1;, d11.s lc,lt~·ulo' dd
m.tlho prodttlt;tll dik•tt.'lllt'' ltpo..., lÍ1..'
wmt·n uno p.u.t t.•ng~.·t1dt';tr rtt;t< ho.' >'
111ro p.u,t hctllhJ'<l~ . No 1'1- dilú. ti il11<1gttl;tt·
los ;¡flu,os y i,ts llll ll iia<' IOall's ti~.· lo.s
atum:dl's dotttt'Si it'o.~ (jlll' sv p rodud:Jil
IIW1CÍO Sl' 1111L' I11.th.t otl l t'l~ll' J.¡~
p!npordolll'~> de st.••w,.., dl'i gan;tclo. OtLt
lr<'t'lh 1.1 .tllnnaha q111' ,.¡ ,~,.,o de l.t
<.c'Sl:t·nt.k-iltt<t l'st;lh.l lÍl'll'llllinado por d
p.!,ln• !ll.h ~<pllll'nll'llll'l)ll'" 'l'\li,IUO t In
pJdfl.' ~ 'JX'li.lhm·llll' 111<1'>4. ul1111 •
pmducm.t hiJO!>) un p.uhl· 11l'minadn
\OJo lups T:dc" id<··•' no l'l~ll
demostmblc.s y h:tn p<·rdumdo ft;¡,¡ 1 h;t< l'
JXX.'O
l!n l~rl'cr tipo lk· dl·tt.•rminac:ión\
~XUJf ~· l'lll'\ll.'lllf,l l'n ,¡\·es, lll<lrÍpos:ls
\ polillas l'll l.h l'U:tlt.•s d macho ttcnt:
ch.uomtNlll1;1s X C:t H'l'l'..,llamadn.., /.LJ
y la hl·mhra un X } un ) <o /\\ >. Final-
nll'ntc, t.tnto l'll Jo, ir1Vl'ttd11:1do' <p. 1;'17)
wmo en lo!'> Vl'IWbradw. (p. '570) ~>C
wn<¡ccn (a~os c n los quc l'i sexo clilú
l kll'l'lllinndo por co11d k ionl's :tmhic:nt:l-
( ap{tulo 1). Los pria11ipios de la ¡.;enélll.l 135
Hembra Macho d~.· o~n1rodt:nominado Cut'rpn dl· Ban
<l'i~ura H-6>. F!'>tu proporcionaun m(•to-
do ,¡m pie p.1r:1 determinar si un indh i·
duo l'' ~cnC:úGU11L'nlc m:.L'-t.'Uhno o li:mc-
X 11111< >, t'< >mn ..e h<l hecbo. por L'tcmplc >, l'O
X X
t.•xámene:-. de los p:tmcipantc.., en com-
J'X'Iiuones .ltktiC:.t'> femeninas.
1 El -.cxo genétic:o e., sola m~. nrc un
Espermatozoides :l..,pt.·Uo dt> l:t detcrminac:ión sl.'xual. Lt
Xoruulmt.•nk· cstt: mO!illit·o dd
l'romo~om;l X rlo tiene cono;c·cuellt'i;l L'n
l.t.~ ltlllll'rl':., pero produce un cfcno
Zigotos c.~J)l'll<lrubr en Jo.~ gato,.,. Los gato.,
\ ,tt'Ít..:!(ado~. <¡ut• 1:.sdn m:mc hado.~ tk:
nv~m y am: trille\, son SÍ('qlpr(' hcmhr:1~
Figura 8-5 IIL•Ierozig6tk·as r:mt los aldol) negro y
Determinación del sexo, tipo XX-XY. :tmari llo; los m:Khos. renicndo uno lt
1 ,tm alelo, :.on, o complt:tamenw negro,.,
o c'omplc.:t,tlneme <JmariUo:.. Esw oniiTl'
le~ o de componamic:nto mü~-o qul' por los porque los genes para d color ud ¡x:la¡c
cromosoma::. :-.exuak:-.. o por lod <'ll\':1 ,·-.ran lt>t.llízado-, ~, el cromosoma X, t:s
,·aria<ión no e~r:1 <Lsociad.l con un.1 dill·- dt•nr, l''t:ín ligados :1! sexo. l n m:tthn
rencia 'isihle t>n 1.1 c:-.truclut~l l r< llll< ,,.-,. <JIIl' ,.oJo tk·nt· un oY>mO!>om:• X. ,._.r:\
mic-.1. nl·gro o amarillo, pero una hc'lnhr.J tÍl'fll'
Ya que el cromo ...oma X Jlc:\-:1 '.trio!'> dos UUl110'011hlS X }' si e<. hcrerUIJg<'>tk.t
gc:ne:-. esencialc'> para d lunt'lonamtt'l1lo par.1 d c·nlor tld pela¡c. e-.te ><d
celular nonnal. que no llc:\'a l'l Ulll1ltho- un mo-.aico de manchas negr:b}
.amanllts <.ada manchll n:pn:scm.1 lns
ma Y. cada individuo dl.·hc po:-.l'l'l al
d<.:'-'<:nthenres de una célula
11lc>llOS un tTOI110'011U \:. } , por '>llplll''>·
lll{lllllCnLtria l.'mhrion:tria c·on uno de Jo,.,
Lo. el .;;istc:ma XX-\.1 .tscgur.t qm• :hÍ IKU· (I'OI!It).;{Jill:l,., X activo> el <l{ru m.atlt\o
rnrá: la hembr:1 tiene dos. l'lmatho uno.
Para conseguir qut..• l'l hal.IIKI' l. ntre lo.-.
~enes dd cromosoma '\y los g~.·nt..·-. .lUlo·
.-.ómico:, sea el mbmo c:n la lwmhr,, qut•
en d macho, uno di.' los cr<lll1osoll1.1:-. X
d e.: la hembra siempre: e.... t:i inac tiv<tdo \.'11
la.., células sexu<alcs de los m~11 níf\.> t'OS. 1\sto
.'>ucc.:<lc.: muy promo L'll d dc:s:mdlo, Cll< lll
do e l embrión esT:Í J'orm:1do ...¡oJ:lll1l'r11t•
por unas pocas c:(·lttla.-., <.k• antc·rtlo ron
la hipótesis de Lyon, ;Hllpli:unt·ntv :t< vp
1.1tla <de JVhuy Lyon, (jlll\.'11 <.h.:..,...uhrlo t•ste
) otro::. a.;pectos de Ll dc•t<:rminal'ic>n dd
sexo en el hombre> f'n t'Slt' punlo, t·s un
problema eslrictamL'nte dl.' ¡Izar d qut.· !'>t'a
c:l nomo::,oma X m:ttt.•nw o p.lll'tllo <.:1
que ~ ina(:tiYe cn cJd.t célul.t ">m l'll1har-
go. todos lo~ de-.ccndiellll'' <.k t.''·' l·~Iu­
b retienen el mi,mo cromoo;oma n1:11 11-
' ado. Consecuentemente:, Jo., tejido., dl·
las hembms adullas .,on un •punlt·• tk
células (mo.->aico) que expfl.•,an lo~ ¡.t~·nc-.
de uno u otro cromo....oma '<, ¡wro mant,t Figura 8-6
de amho,.;. Curio:;amc:nw, c:l nomoson1.1 Núcleos de tres células epiteliales tomadas
de la boca de una mujer normal. Los
X inanivaclo se cond~..:ns:a. l.'ll el mkkC>
cuerpos de Barr fuertemente teñidos de
interfásico ele la m:1ymí:1 dt• l:1s n•lulas oscuro (flechas) son el cromosoma X
somáticas, en lln [K'<.JLte no Cll l'rpo 1~·11id o heterocromatinizado (inactivo).
136 Pn rtc 11. Concinlliclad y cvo iLJl 'Í(Ín de la vida animal
['X).'>t:.,ion de• una c:onslituc:iún genérica XX
él X'l no produ<.\.' por sí sola una hL·mhra
o un mat'ho. El embrión, .ti prindpto, cMü
por compkto indifcn.•nc iado sexu.llmcn-
te con independencia de su st::-.o ~cnét i­
co. lnl luso la gónada cstú scx.ualmeniL'
indifL·n:nl iada } es bipotcncial, } <1 que :-e
puede <.ltft.·rt•ndar tamo en tc~>tkulo como
en ontrio. La dill.:rt·nciac:ión dL' la:- ~6na
das st.: dhnlli6 en el Capítulo 6 (p. H(>) y
allí l>l' mcn<.:ionó que la ~ónada primor-
dial tiene una tcntk:nda mhcreme .1 dcl>a-
rrollar:.t• n Hno ovario } d resto del <.·ucr-
p<> a con\l'rltrM: en hc.:mhra. a no s(•r que
un gen <.k·rerminamc de masntlinidad en
el c:romosom:1 Y redirija la diferendacion
gonada l en un testícu lo. Scg(Jn el c:.hozo
<.le gónnda st.: va diferenciando <.:n ovu rio
o c.:n l c•s tí<:ulo, com ien/'.a ~~ sccr<.:Lar hor-
m o n:ls Sl'Xualcs (a ndróg(!nos por lo~> tl.!li-
tíc:ulo,.,, L'Siróg<:nos por los Ov<lri os). Estas
hormonas inl1uyL·n ¡,obre los ol ms úrga-
nos en dc.:sarrollo para convertirlos en
mas<. u lino., o fL'memnos.
Mu1er portadora (XX) Hombre normal (XY)
X
i 1t
X
X
X Y
¡\
Normal 'l Portadora ·~ Normal
(homoz•gota) (heterozígota) (hemizigoto)
Figura 8-7
Herenc1a ligada al sexo para el daltonismo en el hombre. A, Madre portadora y padre normal producen daltonismo en la mitad de sus hijos,
pero las hijas son normales. H, La mitad de los hijos e hijas de una madre portadora y un padre daltónico son daltónicos.
Herencia ligada a l sexo
E.<, de antiguo conoddo que la herencia de
algunos caractere'> dcpenc.lé del sexo del
p rogenitor que lleve el ~L·n } del -.cxo de
la descendencia. l 'no de los c••mcten.>s liga-
dos al sexo mejor conocidos en d hombre
es la hemofilia (Capítulo :\1. p. 679). Otro
ejemplo es el dalton ism o , en d cual los
colores rojo y vcrdL' :-;(>n indistinguibles en
grado variable. Los homl >res d.tlrónico.-. ~m
mucho má~ numero-.o-. quL' las mujere:.
daltónic-Js. Cu;mdo apare<. e en una mujer
el daltoni'>mo. su:-. padn.·s ~>on daltónico-..
Ademfu:.. si una mujc.:r de vi:.ión normal y
portadora del da ltonismo ricne h ijo-;, la
m itad de los varom:s 1-ocr:ín probablemen-
te daltónicos, indc 1x:ndicnrc mente <.le que
el padre tenga la v i...,l()n alw rada o no.
¿Cómo se explica esto?
Defectos como la cL'gm~ra pma los
co lo res y la hem otllia son c: ll~lcl<.!res rece-
sivos situados '>obn.: d t 'romosoma X, quL'
se expresan fenotlp lctmente t~•nro cuan -
do ambos genes son defectuosos en la
Mu1er portadora (XX)
R
é Daltónico Portadora
(hemizigoto) (heterozigota)
ht•mhra como cuando en lo!-. marhos se
presL'nta un solo gen ddL'ctuoso. Fl
patrón hL'reditario de esta'> anomahas s<.
mue!'!lr.l , para el caso de la ceguera para
los colores. en la Figura 8-- . Cu;tndo la
madre e~> po1tador.:~ y el padrt: nornul, la
muad de lo,-. hijos. pero ninguna de la'
hi¡as. son dalróni cos. Sin embargo, si d
padn.: L'S da Irónico y l a madre portadora,
la m itad dL' los hijos y la mitad de la-. hijas
'>011 UL'ROS para los colores (de media }"
en un,1 muestra m uy amplia l. Es l<ll.'il
comprender entonces por qué tale-. .mo-
mah.ts son mucho m<b abundante~> t'n lo.,
hombres: un único gen rece.-.i\o ligado
al sexo tiL'nc un efecro visibll:' en los varo-
ni.'.'>. i,Cómo sería la <.lescendl.'ncia de la
unió n e ntre una mujer norma l lw m ozi-
g(Jtica y un hombre daltónico?
O Lro ejemplo de la herencia ligada al
sexo lt1c descubie rto p or Thomas 1tunt
Morg,m 0910) en Drosophikl. El color nor-
mal de los ojos en e.st1 mosG1 L'S ro~>. pero
L'Xi.,tcn muLacione-; par.:~ lo.-. ojo., blanco'
Hombre daltónico (XY)
X X
i it X
X Y
' Daltónica t Normal ~ Daltónico
(homOZIQOta) (hemizigoto) (hem•z•goto)
 Capítulo S. Los princ ipios de la genética 137

B
Figura 8-8 Figura 8-9
Herencia ligada al sexo para el color de ojos en la mosca Drosophila melanogaster. A, Ojos Los cruces recíprocos de la Figura 8-8
blancos y rojos de D. melanogaster. B, Los genes para el color de ojos están situados en el (hembra homozigótica de ojos blancos con
cromosoma X; el Y no lleva genes para el color de ojos. El rojo normal es dominante sobre un macho de ojos rojos) producen en la F,
el blanco. Una hembra homozigótica de ojos rojos cruzada con un macho de ojos blancos machos de ojos blancos y hembras de ojos
produce en la F 1 una descendencia toda de ojos rojos. Las proporciones en la F2, de cruzar rojos. La F2 muestra números equivalentes
entre sí la F,, son: una hembra homozigótica de ojos rojos y una hembra heterozigótica de de hembras de ojos rojos y ojos blancos y
ojos rojos frente a un macho de ojos rojos y un macho de ojos blancos. de machos de ojos rojos y ojos blancos.

(Figura 8-8). Un gen para el color de los
ojos se encuentra en el cromosoma X. Si
un macho de raza pura de ojos blancos se
cruza con una hembra tambié n pura de
ojos rojos, toda la descendencia de la F 1
tiene ojos rojos, ya que este carácte r es
dominante (Figura 8-8). Si esta generación
F1 se cruza entre sí, todas las hembras de
la F2 tienen ojos rojos, la mitad de los
machos tienen ojos ro jos y l a orra mltad
ojos blancos. En esta generació n no se
encuentran hembras de ojos blancos, sola-
mente los m<tchos poseen el carácter rece-
sivo (ojos blancos). El alelo para los ojos
¿Cómo encajan estas observaciones sobre
defecto~ ligadO$ al se,'\:0 con 1a
inacrivación de un cromo~oma X en J¡¡s
hembras? Si el cromosoma X normal es el
inactivo en células de hembras
heterozigóticas, ¿podríu esta persona no
mostrar el (<lrkrer recesivo debido a que
el cromosoma acriv9 €$ el t¡ue tíene el
alelo receslvo? La re.spuestR es que la
inartivndó n del cromoso1rJa X se
produce completamente al azar en las
células del embrión y hay, casi siempxe,
suficientes células con el oomosoma X
normal como para que el carácrer
reresivo no se expreile.
blancos es recesivo y debería aparecer en
estado homozigótico. Sin embargo, ya que
los machos tienen u n único cromosoma X
(el cromosoma Y no lleva un gen para el
col or ele ojos), los ojos bl ancos aparecen
allí donde el cro m osoma X lleve el gen
para ese carácter. A los machos se les
denomina hemizigotos para los caracte-
res que se encuentran en el cromosoma X.
Si se realiza el cruce recíproco, en el
que las hembras son d e o j os b lancos y
los macho~ de ojos rojos, roelas las hem-
b ras de la F 1 son ele o jos roj os y los
machos de o jos blancos (Figura 8-9). Si
esta generación F 1 se cruza entre sí, la
generación F2 muesw1 igual número ele
animales de o jos rojos que ele ojos blan-
cos, sean machos o hembras.
~ ños tienen pequeños g rupos de liga-
LIGAMIENTO AUTOSÓMICO
Y SOBRECRUZAMIENTO
Ligamiento
Desde que se redescubrieron las leyes de
Mendel en 1900, se ha hecho evidente que,
en contr-.adicción aparente con la segunda
ley de Mendel, no todos los f~t ctores se
segregan independientemente. De hecho,
muchos caracLeres se heredan juntos.
Como el número de cromosomas de cual-
quier organismo es relativamente peque-
ño comparado con el número ele caracte-
res, cada cromosoma debe contener
muchos genes. Todos los genes presenres
en el mismo cromosoma se dice que est[m
ligados. El ligamiento simplemenrc signi-
fica que los genes están sobre el mismo
cromosorna y todos los genes presentes
en cromosomas homólogos peJtcnecen a
los mismos grupos de ligamiento. Por
tanto, d ebe haber tantos grupos ele Jiga-
miento como pares de crom osomas.
En Drosophila, donde este fenómeno
se ha estud iado ampliamente, hay cua-
tro grupos de ligamlento que correspon-
d en a los cuatro pares ele cromosomas
que presentan estas m oscas ele la fruta.
Normalmente, los cromosomas peque-
miento y los crom osomas grandes tienen
g randes grupos.
Sobrecruzamietzto
El ligamiento, sin embargo, normalmen-
te no es completo. Si llevamos a cabo un
experimento en el que cruzamos anima-
les como Drosophila, encontramos que
los caracLeres ligados se separan en cier-
to por centaje en la descendencia . La
1 38 Paree H. Continuidad y evolución de la vida animal
LOs genetistas Utilizan normalmente la
palabra «ligan~iento» en dos sentidos
bastante diferentes. El Ugamiento al sexo
se refiere a la he rencia de un carácter
situado en los c¡·omosomas sexuales y,
por ranco, su expresión fenotípica
depende .del sexo del organismo y ele los
factores ya citados. El ligamiento
autosómico 1 o simplemente ligamiento,
se refiere a- la herencia de los genes en
lin cromosoma autosómíc:o concreto. Las
letras que se utilizan para representar
dichos genes se escriben, normalmente,
sin barra entre ellas. lo que indica que se
encuentran en el mismo cromosoma. Por
ejemplo. AE!ab SigniAca que los genes A
y B están en el mismo cromosoma,
mientnt$ que a y bestán en el
cromosoma homólogo. Curiosamenre,
Mendel estudió siete caracteres "'.lel
guisante ele 'jardín, que se segregaban
indepeo<.lleoremente deb\t:lo ~L que se
encontraban en s iete cr.omosomas
distintos. Sj nubiel'a estudiad9 ocho
caracteres, no habtía encontrado
segregación iodependjente en dGiS de los
caracteres ya que el ~uisante de jardín
sQh\mente tiene siete pares de
cromosomas homótogos. Sin embargo, si
los genes se localizao muy alejados
sobre el mismo cromosoma, con
frecuencia se segregan
independiemementé clel)ido a que
regularm~nte se produce
sobrecruz{Lmientq entre ~l los..
separación de los aletos situados sobre
el mismo cromosoma se produce debido
al sobrecruzamiento.
Como se describe en el Capítulo 6
(p. 87), dumme la prolongada profase ele
la primera división meiótica, los cromo-
somas homólogos se rompen e intercam-
bian porciones equivalentes; los genes se
«sobrecruzan» de un c ro mosoma a su
homólogo y viceversa (Figura 8-10). Cada
cromosoma está formado por dos cromá-
üdas hermanas que se mantienen juntas
por m.edio de una estructura prot<;:inácea
que se d enomina complejo sinaptoné-
mico. Las rott.lras e intercambios se pro-
ducen en kJs puntos correspondientes ele
cromátidas no hermanas. (También OCll -
rren roturas e intercambios enn·e cromári-
das hermanas, pero normalmente no tie-
nen sign ificado genético. ya que l as
cromátidas hermanas son idénticas.) El
sohrecruzamienro es un medio de inter-
cambiar genes entre c romosomas homó-
X X >X X X X
y y y y y y y
z z z z z z z
Figura 8·10
Sobrecruzamiento durante la meiosis. Las cromátidas no hermanas intercambian
segmentos de tal forrna que ninguno de los gametos resultantes es igual genéticamente a
Jos demás. El gen X está más lejos del gen Y que el Y del Z, por tanto, el gen X se separa
con más frecuencia del gen Y en el sobrecruzamiento que el Y del Z.
logos y, como tal, incrementa la cantidad mosómicas y son más comunes de lo que
de r ecombina<.:ión génica. La frecuencia uno podría imaginar. Éstas suponen un
de sobrecruzamlento varía dependiendo gran benefi cio económico para la agri-
de la especie, pero generalmente cada vez c ul tura. Desafortunadamente, también
que l os cromosomas se emparejan se pro- son r esponsables ele muchas malforma-
duce al menos un sobrecruzamiento y, a ciones genéticas en el hombre. Se estima
menudo, son varios los que ocurren. que cinco d.e cada 1000 personas nacen
Debido a que la fi·ecuencia de recom- con defectos genéticos serios, atJ·ibuibles
binación es proporcional a la distancia a anomalías cromosómicas. Se produce
entre los loci , se puede determinar la un número incluso mayor d e abortos
posición lineal comparativa de cada espontáneos de embriones con defectos
locus. Durante muchos años de experi- cromosómicos, muchos más ele los que
mentos genéticos laboriosos se han esta- llegan a término
blecido mapas genéticos que indican la Los cambios en el nümero d.e cromo-
posición d.e más de 500 genes distribui- somas se denominan euploidía, cuando
dos sobre Jos cuatro cromosomas de Dro- se produce una adición o deleción de gn•-
sophila. El sobrecru zamiento es tan pre- pos completos de cromosomas, y aneu-
valente que los genes situados muy ploidía, cuando un único cromosoma se
distantes en el mismo cromo!:ioma nor- añade o sustrae de un juego dip loide. Un
malmente cumplen la segunda ley de <<juego» de cromosomas contiene un cro-
Mendel, segregándose independ iente- moso ma d e cada par ele homólogos.
mente en los cruces genéticos. como se presentaría en el núcleo de un
gameto. El tipo más común de euploidía
es la poliploidía, la posesión ele uno o
ABERRACIONES
más juegos adicionales d.e cromosomas.
CROMOSóMICAS Tales aberraciones son mucho más comu-
las desviaciones de la norma, estructura- nes en las plantas q1.1e en los animales.
les y numéricas, que afectan a muchos Los animales son mucho menos toleran-
genes a la vez, se denominan aberracio- tes a las aberraciones cromosómicas debi-
nes cromosómic~1s. Algunas veces se les do a que la detenninación del sexo
denomina mutaciones cromosómicas, pero requiere un d elicado equ ilibrio entre el
la mayoría de los citogenetistas prefieren nCunero ele cromosomas sexua les y el de
utilizar el término <<mutación>> para referir- autosomas. Muchas especies de plantas
se sólo a los cambios cualitativos d entro domésticas son poliploides (el algodón.
de un gen; las mutaciones genéticas se dis- el trigo, los manzanos. la avena, el taba-
cutirán en la p. 148 co y otras) y quizás el 400A'l de las plantas
A r es<U' ele la increíble precisión de la con flores se han originado ele esta forma.
meiosis se producen aberraciones ero- Los hottkultores prefieren las plantas poli-

ploidcs y, n menudo, intc nwn dcs::.rro-
llarlas debido a que rie.nen flo res de colo-
re~ más intenso.!> y un cr<:cimiem o vege-
tativo más vigoroso.
La aneuploidía se produce no rm al-
mente por un fallo en la scpamción de
lo:. cromosoma.'> dunmte la meiosi:. (sepa-
ración no disjunta). Si un par de cro-
mo.-,omas no se :,epara d uramt: la prime-
ra o la :.egunda divL<;ió n mciólica, ambos
miembros migran a un polo, y ning uno
al opuesto. Esro produce un gameto con
n - 1 cromosom•ts y m ro con n + 1 cro-
mosoma$. SI el gameto n - 1 cromoso mas
es fecundado po r un gameto n no rmal,
el resu ltado e~ tm animalmonosómlco.
La supe rvive nci~t es rura, ya que la falta
de un cromosoma produce un r.:quilibrio
l lesigual de lnstr~t cc i on es genéricas. La
trlsonúa, d resu ltado d e la unió n d e un
gameto no rma 1 n y un gameto n + 1, e!>
mucho más com ú n y se conocen en e l
homhre vari os lipos d e condici o nes u·i-
sómicas. Quizás la más fa miliar sea la tri-
soaúa 21 o síndrome de Down. Como
~u nombre indica, implica u n c romoso-
ma 21 extr.J cornhinado con el p ar 21 de
cromosomas y !>e produce por una no
<ib)'lll1ción de ese par d u rante la meio-
r·n síntlrorm: t.·.~ un (;(>njunto de síntomas
asociado a umt t.:nfcrmcdad o anorrutüa
paniarlar. :llln<¡ue no ncct.:slt rl:tm<:ntc
md¡t rxrdc:ntc con l.'Sa cnfcrnwdad
muestr:t todos k>~ $Íntomas. En IH()ú, un
médico íngl(•..,, Jolln L:tngdon D<;>wn,
des<:rihi6 el sín.dr01nc que hoy :¡ab~rnos
que est:í pmdU<:ido por 1rlsomia 2 1,
lambién denominado sindmme c.le
Down. l!ntn.' las mun...:rosus Ca t·::tctwíslicas
de la t•nf<:nnl'dad, In m:ís lmpon<Hlle e::.
un retmso tncntal de gmdo variable:. Ésr:~,
:1si corno arras enft' rmcdades produc-idas
por abcmcioncs <:romosómi<.'t.ls, se
put'l.lcn diaj{rlosticar fJrcJIIalfllmenle
mc.-'diantc un pro<:edimil·nto de
3Jnnioccnlt'.si~;, El médico introduce una
agu~t hipodl!rmic:t a u-.wc.:~ de 1:! pared
ahdomm:ll de In madn.: hasw los líquido.<;
qut: rodtr.tn al feto {no dentm del feto) y
c.xtral..' .1lgo de fluido, el ~w1l c:ontient-
alguna~ télulns fe~::~ les. F.s1as ~(!lul:l~ se
cuhl\'llll, se cx~tminan ~;us croumsomas y
adcm:1s ~c.: realizan otr.t.'- rrucbas. Si se
encucnlr.l un defecto irnpmtantt:, la
m3drc ticm: la C>('l<:'ión dt• ahonar Como
un •rrentio ..:xlm•, se.: ;¡wri¡¡,u: l d sexo de.:!
fdo ~~~~~ b :tm nio~·c.m tc,;;is ¿C(u110I
Co pftulo 8.
sis. Se produce espo n táneamente y rara-
mente hay a ntecedente~ familiares de la
anormalidad. Si n embargo, el ri esgo ele
su ap arició n aumenta d mmáticamentc al
i ncre men ta rse la edad <.le la mad re; se
presenta con una frecuencia 'íO veces
mayor e n m u jeres con m ás de ·10 años
que en mujeres con edades comprendi-
das emre los 20 y los 30.
Las aherraciones estructurales afecmn
a grupos completos de gen es d entro de
un cromosoma. Una po rción cromosómi-
ca pueden inverrir:>e, coloca ndo la dis-
posición lineal d e los genes c..:n o rde n
inverso (inversión); los <'ro rnoso mas no
homólogos pueden intercamhittr sc:ccio-
nes (traslocación); se pueden perder blo-
ques completos ele genes (deleción) o una
sección cromosómica extra se puede unJr
a tm cromosoma norma l (duplicadón).
Estos cambios estructura les, normalmen -
te, producen cambios f enotípicos. Las
duplicaciones, aunque raras. son impo r-
tantes para la evolución , ya que prop or-
cio nan infollT\ación genética adicional q ue
puede Llevar a cabo nuevat> funciones.
TEORÍA DEL GEN
CONCEYfO DE GEN
El término ugen .. (G . genos, o rigen ) fue
acuñado por W. Johannscn c..:n 1909 para
refe1irse a Jos factores hereditarios ele:: Men-
del. Estudios, tanto citológicos como gené-
ticos, mostraron que los genes, aunque de
natur-dleza química desconoc:id~t , eran las
unidades fundamenta les de la hcrcnci ~t .
Se consideraron como unidades indivisi-
bles de los cromosoma¡; en los que esL~t­
han lo calizados. Estudios con mú ltiples
alelos mutantes han demostrado qw.! los
alelos son, de hecho, divisibl'*' por recom-
binadón; es decir, se pueden scpamr par-
tes de un gen y tienen su propia estructu-
ra. Adem ás, en los eucario nres muc hos
genes tienen partes separadas por !:leCcio-
nes de DNA, que se denominan intrones,
y q ue no tienen ning ún efecto sobre el
producto final. D ebido a SLI capacidad
para mutar, variar y ser barajados en d is-
tintas co mbinacio nes. los genes se hnn
convertido en ln bast:: ele nuestra inter-
pretación moderna d e la evolució n. Los
genes son patrones moleculares que pue-
den mantener su identidad a tmv¿s ck
muchas generaciones y pued en aurodu-
p licarse en cada generación.
Los principios de la genérica 139
Hip6tesis: un gen, u11 polipéptido
Ya <.¡ul! los genes actúan p ara p roduc ir
fenotipos dif erentes. podemo:, dedu ci r
q ue su acción sigue el esquema: gen ~
p roducro génico ~ exprt!Sión fenotípica.
Los p roductos directos de los genes son
moléculas d e RNA que intervienen en la
'iíntesis d e proteínas. Los distintos genes
codifican las mo lécu las de Rl'\A mensa-
jero que a su vez determinan la secuen-
cia de aminoácidos d e una d eterminada
prOteína. las moléculas de RNA ribosó-
mico y las moléculas ele RNA Lran~fere n­
l e que se necesitan para transpo rtar los
aminoácidos al lugar ele la síntesis de pro-
teínas. Así, las proteínas producidas ac-
tCtan como e nzimas, anticu erpos, hor-
monas y elementos estructllrules en wdo
el cuerpo.
El primer estudio claro y bie n docu-
menrad o que ligaba a los genes con las
en¿imas lo llevaron a cabo Beadle y
Tatum a principios de l os cuarenta en el
moho d el pan Neurospora. Esre o rganis-
mo se pre!>1aba írunejorablememc para un
estudio de las funciones de los genes po r
v arias ra7.ones: estos mohos eran mucho
mñs sencillos de manipular q ue las mos-
cas de la frura, crecían ráp id amenre en
medios quí micamente definidos y son
o rganismos h aploides (la mayor parte de
su ciclo v ital) que, en consecuencia, no
están afectados por fenómenos de do mi-
nancia. Además, las mutaciones se pro-
voc~tn fácilmente mediante irradiaclonc~
con luz u lrravio lera. Los o1utante!> induci-
dos por luz ultravioleta, criados y contro-
lados en medios nutritivos específicos,
presentaban mutaciones de un solo gen
que se heredaba de acuerdo con los prin-
c ipios mendelianos de la segregació n .
Cada cepa mutante resultó carecer de una
enzi ma, que impedía a la cepa sintetizar
una o más mo léculas complejas. Dicho
de OU"d forma. la capacidad d e sintetizar
una determinad a mo l écula esrab a con-
tro lada por un so lo gen .
A partir de estos experimentos, Bead-
le y Tatum enunciaro n una importante y
sorprendente f ormulación: un gen pro-
duce una enzima. Por su tr-abajo fueron
galardo nados co n el Premio Nobc l en
19S8. La nueva hipótesis pronto se con-
firm ó po r las investigaciones de otros
autOres, que estudiaron o tras vías hio-
sinl élicas. Cientp s ele defecto $ hl!reda-
dos, incluidas decenas d e enfe rmedades
140 Parte 11. Cominu idad y evoluc i6n de la vida anima l
2
HO Ú COH H O C Ú 2OH
. H H ' • H
H H H H
OH OH OH
Ribosa Desoxirribosa
Figura 8-11
Ribosa y desoxirribosa, los azúcares pentosas de
los ácidos nucleicos. Un átomo de carbono está
situado en cada uno de los cuatro ángulos del
pentágono (señalados del 1' al4'). La ribosa tiene
un grupo hidroxilo (- OH) y un hidrógeno en el
carbono número 2'; la desoxirribosa tiene dos
hidrógenos en esta posición.
hereditarias del hombre, est{m produci-
dos por muraciones Canicas, que produ-
cen la pérdida de una enzima específi-
ca. Hoy sabemos que una determinada
proteína puede estar compuesta por
varias cadenas de aminoácidos (poli-
péptidos), cada una de las cuales puede
estar codificada por un gen diferente y
que no rodas las proteínas codificadas
por genes son enzima::; (por ejemplo,
proteínas estructurales, anticueqJos, pro-
teínas de transporte y hormonas). Ade-
más, los genes que dirigen l<t símesis ele
Rl'xA mensajero y ribosómko oo estaban
incluidos en la formulación de Beadle y
Tatum. Así, ahora podemos definir un
gen como una secuencia de ácido
nucleico (normalmente DNA) que codi-
fica un polipéprido funcional o una
secuencia de RNA.
AlMACENAMIENTO Y
TRANSMISIÓN DE LA
INFORMACIÓN GENÉTICA
ÁCIDOS NUCLEICOS: BASE
MOLECUlAR DE lA HERENCIA
Como hemos visto en el Capítu lo 2, las
células conrienen dos clases de ácidos
nucleicos: ácido desoxirribonucleico
(DNA), que es el material genético, y
PURINAS
Adenina Guanina
Figura 8-12
Purinas y pirimidinas del DNA y RNA.
Componentes químicos del DNA y del RNA
H '
DNA
H
Purinas Aclenina
Guanina
Pirim.id.inas Cirosina
Timina
Azúcar 2-Desoxirribosa
Fosfato Ácido fosfórico
ácido ribonucleico (RNA), que participa
en la síntesis de proteínas. Tamo el D:'-JA
como el Rl"\IA son polímeros compuestos
por unidades repetidas denominadas
nucleótidos. Cada nucleótido tiene tres
partes: un azúcar, una base nitrogena-
da y un grupo fosfato. El azúcar es u na
pemosa (S-carbonos); en eJ DNA es
desoxirribosa y en el RNA es ribosa
(Figura 8-ll ).
las bases nitrogenadas ele los
nucleótidos también son d e dos tipos:
pirimiclinas. que consisten en un único
anillo de seis unidades, y purinas, com-
puestas por dos anillos fusionados.
Ambos tipos ele compuestos contienen
nitrógeno y carbono en sus anillos, por
lo que reciben el nombre de bases <<nitro-
genadas». Las purinas, tanto e n el RNA
como en el D::'-J.A, son la adenina y la
guanina (Tabla 8-2). Las plrimidinas en
e l DNA son la timina y la citosina y en
e l RNA son e l uracilo y la citosiml. Los
átomos de carbono en las bases están
numerados (para su idemltlcación) según
la notación bioquímica estándar (figura
8-12). Los carbonos en la ribosa y la
desoxirribosa también están n umerados,
pero para distinguirlos de los de las
bases, los números para los carbonos en
los ~cares llevan el signo prima (Figu-
ra 8-11).
PIRIMIDINAS
Tímina Cítosina Uracílo
RNA
At.lenina
Guanina
Citosina
Uracilo
Ribosa
Ácido fosfórico
El azúcar, e l grupo fosfato y la base
nitrogenada están unidos como se mues-
tm en el esquema general de un nucleó-
tido:
OH H
1 1
HO- P- 0 -C-H
11
o
H H
'oH H
Fosfato Azúcar Base
nitrogenada
En e l D:NA, el esqueleto de la mo-
lécula esrá constituido por el ácido fosfó-
rico y la desoxirribosa; a este esqueleto
se unen las bases nitrogenadas (Figu-
ra 8-13). El extremo 5' del esqueleto
tiene un grupo fosfato libre en el carbo-
no 5' de la ribosa y el extremo 3' tiene
un grupo hidroxilo libre en el carbo no 3'.
Sin embargo, uno de los descubrimientos
más importantes e interesantes sobre los
ácidos nudeicos es que el DN.A no es una
única cadena ele polinucleótidos, :>ino que
consiste en dos cadenas complementarias
entrelazadas con precisión por enlaces de
hidrógeno específicos entre las bases púri-
cas y pirimidí.nlcas. El número ele áminas
es igual al número de adeninas y el de
guaninas igual al de citosinas. Este hecho
sugirió un aparearniemo de las bases: acle-
nina con timina (AT) y guanina con cito-
sina (GC) (Figuras 1-6 y 8-14).
El resultado es una estructura en
escalera (Figura 8-15). Los largueros son
los esqueletos ele azúcar fosfato y los u-a-
vesaños de conexión son los pares de
bases nitrogenadas, AT ó GC. Sin embar-
go, la escalera está retorcida en una
doble hélice, con unos 10 pares de
bases por cada giro completo de la héli-
ce (Figura 8-16). Las dos cadenas de
DNA corren en direcciones opuestas, es
 Capíwlo 8. Los principios de la ,genérica 141

Extremo 5' 1 1
p p
1 1
s- c::::G-s
1 1
p p
1 1
5 - T::::A - S
p
1 1
p
1 1
r-A::::T-r
p p
1 1
8-
1
G::::c-S
.... 1
p p
1 1
S-Gm:c-s
1 1
p p
1 1
r-A::::T - ?
p p
1 1
Figura 8-15
DNA que muestra cómo las uniones entre
.
: Extremo 3'
los pares de bases complementarias entre
los «esqueletos» de azúcar fosfato
mantienen la doble hélice con un diámetro
Figura 8-13 constante a lo largo de toda la molécula.
Sección de una cadena de DNA. La cadena de nucleótidos está formada por un esqueleto Las lineas de puntos representan los tres
de ácido fosfórico y moléculas de azúcar desoxirribosa. Cada azúcar lleva una rama lateral enlaces de hidrógeno existentes entre
de base nitrogenada. De arriba hacia abajo se muestran la adenina, la guanina, la ti mina y cada citosina y guanina, y los dos enlaces
la citosina. de hidrógeno entre cada adenina y timina.

Enlaces de hidrógeno Enlaces de h1drogeno

H ~ r~Y
CH, §_K/
H-<: ~ -H··. ~ N""
H
H
H \

H-<: ~ ··· H-~

'l\K~yN"" H

..,..-N~ F N Ala desoxirribosa . . ,., N-{ F N Ala desoxirribosa

A la desoxirribosa O H de la cadena A la desoxirribosa O .... H- N de la cadena
de la cadena de la cadena '-H

Tlmlna-adenlna Cltoslna-guanlna
Figura 8-14
Posiciones, en el DNA, de los enlaces de hidrógeno entre la timina y la adenina, y entre la citosina y la guanina.

decir, son antiparalelas y el extremo 5~ W'atson que se publicaro n en 195.3. M(ls de la doble hélice se seraran y cada
de una cadena se corre:.ponde con el tarde, \.Vatson, Crlck y Wilkins fu e ro n cadena separada sirve como molde para
extremo 3' de la o tra. E~to se hace tvi- galardonados con el Premio Nobcl por que um1 cadena complememaria st: sin-
dcntc tras ob:.erva r la Figura 8-16. U1s su trascendental descubrimiento. tetice. Esro es. una enzima (D A-po li-
do~ cadenas son también complem en - Fl RNA es de estmctura similar aJ RNA merat.11) fonna una nueva cadena de poli-
tarias: la secuencia de ba:.cs a Jo largo excepto e n que consiste en una única nucleótidos con un grupo timina frente
de una de ellas especifica la secu encia cadena ele po linucleóúdos, tiene libosa al g rupo adenina de la cadena molde. un
de bases a lo largo de 1:1 olrn. en lugar de desoxinihosa y umcilo en vez grupo guanina frente al grupo citosin3, y
La determinación de la estrucrura del de timina. Las tres clases de D~A ( ribo- así sucesivameme.
DNA por sí sola se ha con ..,iderado como sómico, transferente y menBajcro) se des-
el descubrimic.:nto hlológico más impor- crlben más adelante. Codifica ción del DNA
t.1nte de esre siglo. Esta c.l<.:terminación se Cada vez que una célula se divide, la por la secu encia de bases
basó en le>$ estudios de difracció n de los estructura del DNA debe ser cori ac..la con Ya que el Dt'\A es el material genético y
rJyos-X realizados po r M~1uricc Wilkins y precisión en Jas células hijas. Esw se t:stá compt1esto por una secue ncia li neal
Rosalinci Franklin y en las ingc.mio::.a:; p ro- de nomina replicación (Fig u ra 8- 17). de ra re:> de bases, una consecue nc in
puestas ele FrancLo.¡ 11. C. Crkk y James D. Du rante la replícaci611, las dos ca d en:.ts obvia cl.d modelo de Watson-Crick es que
142 P.trtt: JI , Cum in u1 d.1d y ev()luci6n de la vida an imal

G · ·e
Hélice 11 A· •T
1 T · ·A
1 e· ·G
e· ·G
1 A· ·T
Bases
nttrogenadas ---~
Sección transversal G · ·e
en el nivel A T •
·A
1 T ·
· A
1
e ..G
A· · T
1 DNA parental
1
1 1
1
Nivel A l
p
1
. .o~
.
• • • '?-0 0 ...
# G'. ·.
)'

0 ··· 0 0 ···,.0
. G'
'?' • . . ;.(,."'? • • • r
~
vv• . •. . • •
.. • • -:<?
Q
'?' )'

G · ·e
T · ·A
T · ·A
e· ·G
A· ·T
Replicación

3'
Nivel B G· ·e G • ·e
A· · T A · · T
T· · A T · ·A
e · · G e· ·G
e· · G e · ·G
A· ·T A · ·T
G· ·e G · ·e
T · A T · ·A
T · A T · ·A
e
A
·v··T
· G

Cadenas hijas
e · ·G

Hélice 1 Figura 8-17

Replicación del DNA. Las cadenas
parentales de DNA se separan y la DNA
pollmerasa sintetiza cadenas hijas,
utilizando como molde la secuencia de
Héli~ bases de las cadenas parentales. El
diagrama muestra una replicación
unidireccional, pero la mayor parte de la
replicación en el DNA es bidireccional, se
produce en ambas direcciones a la vez.
Figura 8-16
Molécula de DNA.

la ~'<'u~ncia uc parl'.., <.le ha..,e.-. del D:'\A
codific,1 la :-.ccut.•nci<l de ,tmmoacidos en
una protc10.1 ) e:.., <:oline.tl con ella La
hipótt•_..,¡.., dt:l t:ódigo tl•nía que explicar la
forma en quL un conjunto di! cuatro
bases diferentes (un alfabeto de cuatro
letr~l~> l podí~1 dktar la ~<.!t' u c ncia de
20 aminoácid o:- db tlntos.
En la codifk' ~te i ú n , o b v iame nte, no
puede existir tina ('Oin ; iad6 n 1:1 entre
cuatro bases > 20 anunoác1do~. ~~ la uni-
dad de codificación (a menudo denomi-
nada palabr.a, o codón ) e:.tá formad.• por
dos bases, sola mente t-e puedt:!n formar
16 pa1-lbras (41) . lo que no es .suficiente
para 20 aminoácidos. En consecucnda ,
el codó n debe esw r fo rmado por al
menos tres bases o lc tms, ya que se ptlc-
den formar 64 palabras posibk•s (4·1) con
cuatro bases cuando se toman de Lrcs en
tre~ (tripletes). Esto significa que dehe
haber una considerable redundancia dt
tripletes (codones), ya que el D'\A codi·
flca sólo para 20 aminoácido~. Trabajo~
posteriores confirmaron que casi todo:.
los aminoácidos están especific:1dos por
mf•s de un triplere (Tabla 8-:n.
El ONA muestra una esta bilidad sor-
pre nde nte . tanto en procario nrcs como
en eucariontes. Es de interés que se
 Capfwlo 8. Lo~ principios de la gcnétic¡¡ 143

Tabla H-5 El Códlgo Genétioo: Aminoácidos especificados por los codones de RNA mensajero

Segunda letra
t; e A G

UUL:} Penilalanina l"CU } tJAU} Tirosina

U(~lJ}
Cisreína
u
uuc ucc Serina
UAC t 1c;C e
ULJA} Leucina
llCA liAA} Final de mensaje
llGA Final de mensaje A

l
UUG UCG UAG t·cc Triptóf~Ln<> e

g e cuc cuul ccc

ccu
CAU}
CAC
llístidina C<;tl)
CGC
e
e
CUA
Leucina Prolina
CGA
Arginina ~
~ CCA CAA} A ~

l
Gluramina
eu CUG CCG CAG CGG G r:
~

ip. 1\
AUU)
AUC lsoleucina ACU
ACC
MU}
,\AC
Asparagina AGU}
AGC
Serina
ll
e
<J

~
Treonina
AUA ACA AAA } AGA} A
Llsina Arginina
AUG Merioni na• ACG MG AGQ G

G
GUU)
GUC
Valina
GCC)
GCC
Alanina
GAU}
OAC
Ácido
uspártico
ce u)
GGC
Glicina
u
e
GUA OCA GAA} Ácido GGA A
GUG GCG GAC glmámico GGG G

•Tamh1tn, prin<'lpi<> d~ mensaje.

puede dañar por sustancias químic:.ts
nocivas del ambiente y por radiación. Tal
daño no es nornu llmente permanente
debido a que las células poseen un efi-
caz sistema de reparación. Se conocen
\'anOS tipos de:: daño y de reparación, uno
de los cuales se denomina reparación
por escisión. la radiación ultravioleta
provOCél a menudo que pirimidinas adya-
centes se unan por enlaces covalentes
(forman dímeros), impidiendo la trans-
cripción y la repl icación. Una serie de
varius cn7.imas «reconoce» el áre:J daña-
da de la cadena y escinde el par de piri-
mldinas dlmerizadas y varias bases
~iguicntcs. la DNA polimerasa sintetiza
~:monees c::n la cadena perdida a lo largo
de la que queda, de acuerdo con las
reglas de apareamiento de bases. y la
<:nzima DNA ligasa une el extremo de la
nueva cadena a la antigua.
TRANSCRIPCIÓN Y PAPEL
DEL RNA MENSAJERO
La información está coclificada en el DNA.
¡x:m el 01\iA no participa directamente ~n
la ~íntcs~ proteica. Es obvio que necesita
un Ultenn<...odiruio. Este intermediario es otro
ácido nucleico llamado RNA mensajero
(mRNA). Los codones (tripletes) en el
D\A se transcriben en m.RNA, con el ura-
dlo sustituyendo a la ti.mina (Tabla 8-3).
Los RNA mensajeros, ribosómicos y
de transferenci.~l son transcritos directa-
mente del DNA, donde cad<~ uno está
codificado por diferentes grupos de genes.
En este proceso de producir u na copia
complementaria de una cadena o gen de
ONA en la formación del mR:--¡A se nece-
sita una enzima, la RNA polimerasa. (De
hecho, en los eucariomes, cada tipo de
RI\A [ribosómico, de transferencia y men-
sajero) está transcritc> por un tipo especí-
fico de Ri\ 'A polimerasa.) El mRNA con-
tiene una secuencia ele bases q ue es
complemento de bs bases de una de las
6os cadenas de DNA, de la mism~1 forma
que las cadenas de D;;\TA se complemen-
tan entre sí. Así, A en la cadena de DNA
es sustilllida por U en el mRNA. G es
reemplazada por C, y T e:. reemplazada
por A. Sólo una de las dos cadenas se uti-
liza como molde par:.1 la sínresis de RNA,
ya que sólo una de ~;: !l as lleva el codón
AUG, que inicia el mensaje (Tabla 8-3).
La razón por la cual sólo u na cadena del
DI\'A bicatenario es la «Clldeoa codifican-
te» es que, de otra forma, el m iU'\A se for-
matia siempre en pares complementaiios.
En otras palabms, se producitian dos enzi-
mas diferentes por cada secuencia del
código de D:\A en lugar de una sola. E.'ito
conduci!Ía a un caos metabólico.
Los genes del DNA en los procarion-
lcs están codificados e::n una cinta conli-
nua de DNA, que se transcribe en mRNA
y después se traduce (ver la sección
siguiente). Se creyó que así ocurriría tam-
bién en los genes eucarióticos, hasta el
sorprt!ndrmte descubrimiento de que hay
trozos de DNA transcritos a RNA en el
núcleo que no encuentran el correspon-
diente mRl"A en el citoplasma. En otras
pal abras, se han eliminado parte~> de
mRNA nuclear en el núcleo antes de que
el mRNA procesado sea transportado al
citoplasma (Figura 8-18). Se ha c.lescu-
biert.o, poswriormente, que muchos
genes están d iv id idos, i merrup idos por
secu<::nclas de bases que no codifican
para un prodLIClO final y que el mR:-.A
transcrito de ellos se debe •proc<::sar• o
·madurar• ante~> de la traducción en d
citoplasma. Los segmemos de mRXA
nuclear que no codifican reciben aclual-
menre el nombre de intrones, mil'nrras
que aquellos que se traducen en los pm-
cluctos génicos se denom in an exones.
An tes de que el mRNA ::tbandon<: el
núcleo, se añade en el e.xrremo S' una
«cabeza• de metilguanina y, normalmen-
te, en el extremo 3' se une una "cola" de
nudeótidos de adenlna (poli-A). Después
se eliminan los inrrones y ~e unen los
segmentos de los e.>rtremos de los exo-
nes (Figura R·18).
En los mamíferos, los genes que codi-
fican las hisLOnas y el interferón están en
144 J>om· JI. Continuidnd y (:voluci6n de la vida animal

Exón lntrón HI\A puede «autocatalizar~ la t:scisíón de

~ 111
imroncs. Los extremos del imrón se unc.:n,
~ fonna así un pequeño círculo de R'\ \
DNA
1ru 11 " 1
y Jos cxones quedan unidos. E.-.t<: prtX'L'
-.o no enctja con la clásica definición de
Transcripción
una enzima u otro camlizador ya quL la
~ propta molécula cambia en la rcat·c¡on
mANA primario
11 11 11 11 11 11 11 transcrito
1 TRADUCCIÓN: ETAPA FINAL
Encabezamiento y poliadenilización EN lA TRANSFERENCIA
~ DE lA INFORMACIÓN
,.I.LI__---~.l..~.l..ull_ull-li..LI----'-1 . ~. .I. ~. .I_ __ _.,J ~~:~Ido
r
Ll L . __
El proceso ele traducción ricne lugar c.m
1 1 l o~ ribosomas, estructura~> granulares
Cabeza 5' Eliminación de cinco intrones transcritos Cola poli-A 3'
y reagrupamiento de los axones compuesta~ de proreína y RNA ribosó-
+ mico (rRNA). El RNA rihosómko L'1Hií
ANA Intermediario formado por una subunidacl grande y un:1
lilll l 11 11 1 procesado
pequeña. La subunidad pequeña se un~:
1 a una depresión que tiene la subunidad
Eliminación de dos intrones
transcritos más grande y forman así el ribosoma funcio-
¡ nal (Figw-a 8-19). Las moléculas de mRNA
ANA maduro listo se l'i¡an a los ribosomas para formar el
.1.._1J...LII...~.l...~.I...LI.LI
___.I para pasar al complejo mR'\A-rihosoma . Como sol.t-
citoplasma
mL·nte un corto segmemo de una mok-
Figura 8·18
cul.t de mR.'\A entra en comacto con un
Transcnpc1ón y maduración del gen de la ovoalbúmina en la gallma. El gen compleJo, de
M>lo ribo.o;otmt, el mRJ\A normalmente ~
7700 pares de bases, se transcribe para formar el mANA primario, al que se añaden la
cabeza 5' de metilguan1na y la cola 3' de poliadenilato. Después se eliminan los intrones y ft¡a a 'arios nhosomas al riempo Fl com-
el mANA maduro pasa al Citoplasma. ple¡o total. denominado polirribosoma
o polisoma. permile que vanas mok>t·u-
la-. cid mismo tipo de proteínas se sintc-
tkcn a la 'ez, una en cada riboM>ma del
segmento.... <.ontinuos de Di\ A. Sin t:mhar- exislen secuencias de haS(...., que son com- polt...,oma (Figura 8-19).
go, sabt•mos que los ¡.(em.•s que codifican plememarias de otr.:ts dcmro <.Id mi.smo El ensamblaje de las proteína~ L'n el
muchas protcmas cstan divididos. En la intrón, lo que sugiere que d intrón se complejo mRNA-ribosoma requi<.:rc la
difcn:.:ndadón tk· los linfocitos, las partes podría plegar para qttc las sccut.:nda¡, acción de otra clase ele Rt\A, llamado
de l o~> gene:-; divididos <¡tll' l:O<.Ilfkan p<ll<l complementarias se pudiesen cm¡xm:jat. RNA de transferencia (tRNA). Las mo-
las inmunoglobu lina.-., en r\.'alidad s<;: roor- Esto podría ser n<.:ccsa rl o pam d t~pro ­ lécu las del lRNA son sorprendentc rncn·
gmlizall dumnw d de:-;arrollo, Je forma p~o alineamienro de las unloncs c.lc.!l te g randt:s y están p legadas de forma
que se o btlcn<.:n diferentes proteínas de la intrón antes d el procesado, M{ts .sor- muy compleja en forma de hoja de Iré·
transcripción y trmlu<.'dón .suhsigulentt:S. prendente aún ha sido d ck·scubrimien- hu! (figut<t 8-20). Las molécu las tl<.:ltHJ\A
Esto explica t: l) JXIIlL' la enorme diversi- to de que. al menos en algunos (.'U~>os, l'i r(!cogen aminoácid os libres de citopla~-
dad de :mticut•r¡x>s tilbrit•ad<~ JX>r las estir-
pes de linfocllos <p. 6H2>.
Los tl\.'nlífit'<l.s han demostrado que la
o
creencia de que los intmnes son regio-
ne.., no fun<.'ion.lk'> no e!> ne(;e-.aruunen-
te \Crtbtb·a. Aunque d D'J.\ de IJs mito-
o
_/
condria~ de los aninl.llt'-. no uene
1ntrone..,, en lo-.. mRNA de otro!> organts-
mm. los intronc-. podrían codificar pro- ~

fo
teína-. } , en un <.·aso para los compo-
nentes de los rihosoma-.. F.n la nMroría Cadenas peptldicas en crecimiento
de la~ t•stuthada-.. ha.st;t ahom, las proteí-
na'> todilkada~ por los intrones son Proteína completa
"m<Jtur.1sas", protcmas quL' desempeñan
Figura 8-19
algun p~I JX' i L'n d procesado <k los intro-
Formación de la cadena de protelna. A la vez que se mueven los ribosomas a lo largo del
ncs tk las que pr<X:L·dcn o de intro m:s de
ANA mensajero, se añaden paso a paso los aminoácidos para formar la cadena
dlfert.: nlCs gL'IWS. En algtlnos intrones polipeptídica.
 Cop(l ulo H. Los principios ue la genérica 145

OH
1 S1tio de unión
del aminoácido ANA transferente

Bucle del~ Nuevo enlace peptídlco

antlcodón ~

llJANA

Fígura 8-20
Estructura de una molécula de tANA. El bucle del antioodón lleva las bases
complementarias a aquellas presentes en el codón del mANA. Los otros
dos bucles interv1enen en la unión con los ribosomas durante la síntesis de
proteínas. El aminoácido hbre se une al extremo -OH libre de la cadena
simple mediante la tAN A stntetasa.

ma ) lo!> llc' .111 al poh.,oma dontll; ~c

en,:tmblan en una pmtc111.1 l· \.1!-.tc una
lllf:li¿'\.\Jia C'>pl'(.ÜJ dc tR:'\t\ para cada .uni-
nokido \dl·m:h, t'.lda tiU\i\ C!>tá acom-
p:tñ:tc.lo por una tlf\A ..,,ntl'l<ha c:-.pccJ-
fica La~ tRNA .,,ntc.:l;l:-.as son cnt.imas
nece-;aria., para l''>C'O~l'J )- unir el cxrre-
mo dtl aminoút:ído corn:rto <.11 lugar de
unión t.:n el cxlrc nm de.· cada tRI"\A
mc:di<lnlc.: un procc~>o denominado cat'ga.
F.n la moKcl tl :t ele hoja de 1réhol
qucd<t c..·xplH.:st:l una s<.'('ltt·nd:• ~:•..,peda l
ele tre:-. h:tses (el anticodó n ) ck• la forma Figura 8·21
preci~a par:t fonn:1r p:tfl'S de base.'.'> con Formación de la cadena polipeptídica en el ANA mensajero.
las bnse., complemc..·nlarla., <d coc.lón) en A la vez que el ribosoma se desplaza por la molécula de ANA
mensajero, entran en el ribosoma moléculas de ANA
el mRNA. La direcdon de.: ll:<:tura eh: los transferente con aminoácidos unidos (arriba). Los
codonc" ) de ensamblaje de las proll'í- aminoácidos se unen a la cadena polipeptídica y las
O<Is e-. cJc.,cJc d eXlfc.'l110 5' al 3' rl (Jfl(j. moléculas de ANA transferente dejan el ribosoma (abajo).
codon JcltR'A C!> 1.1 d,l\l' de la M.'CUt:ll-
cia corree 1.1 de .tmmo.l<.'idos en 1.1
pro!dna QUl' '-l' c..,t:1 l'nsambl.mdo. cificado por el código del mR:'\ \ <por REGUlACIÓN DE IA EXPRESIÓN
Por ejemplo, 1.1 .tl.tnln.t 'c..' l'nsamhla ejemplo, tR-='A-glicina ). se tnn>rpor.t :ti GÉNICA
en 1;~ protetna cu.tndo .lfXIrecc d codón rihosoma r se fija junm al tR i\ de .tla-
GCG en un mRf\o \ Fsta tradun:ión se nina. los dos ammoácidch "l' unen [n el C..tpítulo - nmos cómo el de..,arro-
De\'a a cabo por l'l ti{NA de al.1nma. en mediante un enlace peptídll·o <c.:on b llo o rdenado de un organismo desde el
d cual el .mnmdón c., cc,c El tHNA dt! energía proporcionada por un<l moll't.·u- ovulo fec:undaclo hasta el adulro requtc-
alanina primero M: c·,1r~.t con alanina por la ele guanosimrifosfaro) )- el tRNA dt.• ala rc la intervención del material gent:tic.:o
medio de su tH'A sintctasa. Cl wmplejo nina se desprende. El procc:.o c·ontinüa en cada etapa del desarroUo. Los crnhri6-
R.'<At-alan 1 n~• se inc.orpora al ribosoma, paso a paso según se <"OnMruye la Gtdc logos han proporcionado prueba-; ~:vi­
donde se sin.b l'Xactamc.:nlc c..: n el lu~ar na de proteína (Figmtt H-.2L). Ltn:1 pro- dc.:nk'.'> de que cada una de bs célul:t.., de
correcto d<.: l:1 ('ad~·n n d<..• 111RN.i\. Enton- leína ele 500 aminoácido~ :-l' pt1ede t l n embrión en desarrollo son gl..'n6tica-
ce:. el lilguicnLc 1Rl\iA ca rgado, es re- en~amblar en me nos d e 30 .'>t:g~mdo:;. 111C11ll' c..:quivalc::ntes. Q ueda :J~í clmo que
 146 p,lrtt 1!. Conrinlllclud y rvuluri6n dt la vida animal
<11 difen:nl"iart.t• lo~> tejido.-., estos llltli7.<1n
~ólo una pant• Ul' la., m-,trun:ionc:, ~e
néta:a~
~enes
pre~>cnte/ot t.•n <.:.tda n:Olula Cieno:;
'l' cxprt·..;an sólo en c tenos
momenws } no en otros. Dt.• ht.·t·ho, ha}
r:tzonc-. para nwr que, en n tda l'l'lula o
te1ido contrt·ws, la mayor parte de lo1.
gene:; estan in<l<:tivo~> en un momento
dado. Fl problema en el desarrollo e~>
t:'\plttar como, :;i cada t·élul,l tiene una
dot,luf>n de gene' completa. dt•rtos
>
gcnt'' st.• •acti\.:tn• produc~..·n prorctn,l.'
qm: -.c nece~>tt:tn pan~ una dctt.·rminada
ct.rpa del desarrollo, mienlra~> que ot ro~>
genes rcrmancn:n en silendo.
En realidad, aunqU<.: e l prorc:-.<> del
ck:sarrollo ha puesto sobr<.: l:1 lllcsa el pro -
blcm:l de In at·tivad ó n gC!nica, l:t r<.:gula-
ción de lo-; genes es necesa ri a a lo l ar~t>
de l:l cx.i:itl'nda dí.! un organi:;mo. Lo:; sis-
tema-; t·nzinüticos t·clulares que.: t'ontro-
lan todo-; los prcl<.'C:.<h funoonak~> n:quic
n:n oh\ 1amcmc R·guladón génic.1. >a que
la:- enzimas ttcncn cfcc10:-. poderosos
indu:-.o en canttdade/ot llltnlma:; L.1 :-.tnlc-
si:; c.:nzimatka deht: rcspondc..•r a las
influencia:; de la ofena y la demanda.
Lo:-. dcsntbrimicntos de los científko~>
frarKc.'l(.'-; .1 ~lonod y f .Jawb conuibuyt•-
ron en gran mancm .1 nuc:Mro umod-
micmo dt• b rt.•gubdón gcnila litthzantk>
hatll"ri<l~>. dt.~ribtcrc>n el modelo del ope-
rón Elmncl<.·tmrento de: 1.1 r<..¡.,.tl,loún gl'ni-
GI cn los prcl<.·anomc:-. es rm¡XJtlante en la
tt•cnologra del D'\A recomhinante, pt.•ro
:tCtU:!llllt•nte '>C .'•~1 he que el t'Onl t' f)lO ul'J
o peron tierw poca o nula aplicahilida<lcn
l~t tl'gu l:tdón g6nica <k lo~ elK'mionLl'.s.
Regulactóu gé11ica en
los eucarlot~tes
Ha} muchm fcnómcno:-. dtlcrcmes en la~
célul.l'> cucmútit'as que puedc..·n 'l'n ir
c..omo punl<>s de refercnci.1. ( itart•mo:-.
algunos ejemplos.
COntrol de la transc ripción. Quizas
l'Mc :-ca el mccani1.mo m(t.s unporwnte.
l..c~ f."lCtores de transcripción :-.on mol('
cula-. que ptll'dcn tener un clt-no positi-
vo o nc~all\o -;obre ht trans<:rtpnon en
IU\-\ del 1)'\¡\ dl' los gene-; tita na. l..c>.-. f.¡c-
torcs puedcn .1ctuar dentro de l.ts célu-
L•s qut.· lo-. prcl<.lucen o :-.er 1ransponado:;
a dtlt•rc..•nte:-. panes del nrcrpo ame..·" de
actu:n. [ln ejemplo dc fac..·tot d e tram•
nipci<'>n rositivo es un r·eccptot cswroi-
A 7H2
e eH3
re1!•2 •e&rr\
1/\t/\
O N H algunos hongos.
1
H
8 -P-T-P-y-P-y-P-T-
A J: me ~ T mo importante para de:;acth .tr gene-;
T- G c- mp .A
1 1 1 1
- P-S-P-S-P-S-P-S-
Figura 8·22
Algunos genes en los eucarlontes se
inactivan por la metilaclón de algunos
residuos de citoslna en la cadena A,
Estructura de la 5-metil cltosina. B, Los
residuos de citosina a continuación de
guanina son los que están metilados en
una cadena, lo que permite que ambas
cadenas se metilen simétncamente.
de. Las hommnas e:;tt·roidc-..t" prcx.luciclas
por las glándulas end<l<.'rina.-. de otra panc
del cuerpo p enetran <.:'n la célula y se
unen a una protetna recept ora en el
núcleo. El complejo re(·epto r-c.-.wroi<.le :.e
une entonces a un rct·epror nuclear en
la.'> células del m ic.lur10 de la-; gallinas; el
complejo hormona receptor <1<. ti\,, a:-.í la
transcripción de gcnc-. (Jlll' codiflc¡¡n la
albúmina de huc\'o >otras 'ustancia.'>.
Control de la traducción. Lo:- genes
pueden ser transcritos y d mHNA secues-
trado de t.:J l form n qut.· se retrase lu lra-
ducción. Esto ocurw con l'rccucnda t:n el
desarrollo de los óvulos de nHlCho~ ani-
males. El ovodto a<:umul:t dur.tntt.• :-.u desa-
rrollo grandes cantrdade.., de mi{NA y, <.les-
pués, la tecufl<.llci6n J<. m a t•l mewholismo
y se inicia la tr..tduccJon del Jr\!A materno.
Reorganización génica. Lo~> vcnchra
dos poseen células, denominadas linfo-
citos. que llevan lo:; g<.:nt.'~ qut.· coditkan
proteínas llamada-. antit·uerp<l:o. (p 681)
Cada úpo de <~nticucrpo tiene la capaci-
dad de unir/ote e'>pt.·nficamente con una
.'>lJstanci¡¡ extran<l dctcrminad<~ ( antígc::-
no). Debido a que el numl'ro dt: antíge-
no~ diferente:- es enorme. l.t dí' cr..,tdad
genética de los gent.:s quc codifican anti-
cuerpos debe ser igttalmt.:nte amplia. Una
fuente de est•t divcrsid:td c:s la rcorgani-
z:1<..i6n de la~ secuencias de DNA que
t·odifican anticuerpos durant~ l'l dc~.l·
rrollo de los linfocitos. Las reor~antt.a­
none~ lilmhién son respon~ahle.., de Glll1·
hios en la:, estirpes de cruzamiento en
Modificación d el DNA. lJn m~::uni'­
pare<.·e :-.cr la meúJación de lo!> re:-.iduo'
de dtostna en la posición S. c-. dcdr. ;~na­
dicndo un grupo metilo (CH.-) al rarho-
no en po:-.ición 5 del anillo de dto~ina
(Figum H-22A). Esto ocurre normalmcn-
tt: cuando la dtoslna esrá a conrinu:tción
de un residuo de guanina; entonces, l:1s
bases t:>n la cadena complementaria scrán
tambiC!n una c itosina y una guani na
<Figur<l ~2.2B). Cuando se replica el DNA.
una enzima reconoce la ~ecucncia CG >
meula r:1p1dameme la. cadena hija. man-
teniendo el gen en estado martl\·o.
INGENIERÍA GENÉTICA
El prcx-cso en nuestro conoci miento de
los nwcani~mos genéúco:-. a nivd mole-
cular. t·omo se ha visto en las pagin.~-.
anteriores. ha sido veniginoso en lo..-. últi-
mos años. Podemos espemr mu~:ho.., m•b
dc.-.cuhrimicntos en un futuro t·ert.ano.
E.-.tc progr<.:so es, en gran pane. l'l rt.·-.ul-
tado dt.• la eficacia de muchas técni<.'<h
hioquunica:-. que se emplean actualmt·n-
l l' en biología molecular. Tencmo:-. e~¡x1
do para dc,..;cribir brevemente sólo alg~t ­
n:~s de c lb~>.
Ad~:m:b dt! ~us cromosoma..... la mayori.t
dl· In' procarionres y. al menO'>. ,tl¡.tltna'
'-~!lula ... \'Ut~trióricas tienen Jk'tllll'll<>'
cuutlo.-. de DNA híc-ateru:uio denominado'
J•losmidos Aunque <;()Jo fomun tld 1 .ti
~o , tld J.ll:'noma toml batkriano. ~...to"
put'tk•n llt'v:tr infonnación gcnéti<'a
impon.mtc por ejemplo, la rcsistt'ncia :1
1111 .tntihiótíco. l<),', plast~ en las cC:•Iula'
\l'l(Ct:d~:., <por ejemplo. lo.' doropb ...tt),',))
l.ts mll<l<:ondrit.... que se cncu~:mran en la
m.1~or panc de la.~ células t•ucanúlil.l.,, SI.'
.tutorr~:plit~ln
y tienen su prupio
mmpk·mt.'nto de D~A en fom1<1 de
pt.'<llll'n<).' dn:ulos. El D::-IA de la~
mii<Konclria... y cl<." los plasws t'<xhflc.tn
:tlj.~ltna" tic.: ~u, prorias proteínas y otr.t'
t'~>L;H1 todllicluas por genes nude.trc,,.

G ·e ·e
A ·T ·T
G
EcoA1- A
T ·A
·e
·T
1! ·A
·e
T
A ·T T
--
T ·A A (virus de bacterias) como portadore). c.k
T ·A A D~A recombiname. Los plásrnidos y los
e ·G A
e ·G A bacretiófagos que Uevan 0:-.IA rccumbi-
T ·A T
T
e .G
e ·G ,
T ·A
Figura 8-23
Acción de la endonucleasa restrictiva
EcoA 1. Esta enzima reconoce secuencias
especffícas de bases que son
palindrómicas (un palfndromo es una
palabra que se lee igual de Izquierda a
derecha que de derecha a izquierda).
EcoR1 deja «extremos adhesivos» que se
emparejan con otros fragmentos
escindidos por la misma enzima. Las
cadenas se unen mediante la DNA ligasa.
"Cna de la& herramie ntas más impor-
wnte5 en esras técnicas es una seri e de
enzimas llamadas e ndo nucleas as r es-
trictivas. Cada una ele estas enzimas,
obtenida<; de las hacterias. rompe el DNA
bicatenario en lugares concretos deter-
minados por la particular secuencia de
hases en dichos puntos. ~luchas de estas
t>ndonudcasas con:1 n bs cadenas de
DKA. de forma q ut: u na de ellas tiene
varias bases qut: ::.obresalen mús allá de
la otra cadena (fig-ura 8-23), de ja ndo lo
que se llama «<:Xlr<.:mos adhesivos», Cuan-
do estos l'mgmentos de DNA se mezclan
con orros qL1e han sido escindidos por la
misma endonuck:as:l tienden a reensa m-
blarse por las reg l a~ de la complemenL<1-
riedad de bases. Se.: e nsamblan en su
nueva posición medJame la enzima D NA
ligasa.
Si el D'\A reens~mblado tras la esci-
sión por la endonuclt!asa procede de dos
fuente. clifercn tl.!s, por ejemplo. un plás-
mido (ver nota en la p. 146) y un mamí-
fero, d producto es un DNA r ecombi-
oante. Para utiliz.1r d DI'\A recombiname
se debe clonar en bacteria~. Las hacterias
se tratan con cloruro de calcio diluido
para hacerlas más susceptibles a la incor-
poración del DXA recombinante. pero
lo'l plásrniclos no penetran en la mayor
parte de las célu las presentes. Las célu-
las bacterianas que han incorporad o el
DNA recomhinanle se pueden idem ificar
si el plásmido Lic nc un 111 ~uca dor, por
ejemplo, resistencia a un nntibiórico. A.s.í,
Capírul o 8.
sólo las bacte rias que c rezc::t n l.!n presen-
cia del antibió tico serán lus qw: h an
absorbido el DNA rccombiname. También
se han utilizado algunos bacteri6fago~
name se denominan vecto r es. Los vcc-
w res mamienen su capacidad de repli-
carse en las células bacterianas; así, el gen
insertado se amplifica.
Reciemementc se h:1 conseguido una
forma simple de clonar cnzimáticamenre
un gen específico, d e cualqL1icr organis-
mo, siem pre q ue se cono:tca pa rre de lü
secuencia de ese gen. La 1·écnica se deno-
mina r e acció n en cad en a de la j>Oli-
m erasa (PCR, del ing lés uPol ymerase
Chain Reactio n,). Se sinte[izan dos cade-
nas corras de n u cleótidos d enomi nados
cebadores («primer ..); los cebadores son
complementaJios de cadenas de ONA dife-
rentes en la secuencia conocida. Se ariade
cada cebador en exceso a una muestr-a d e
Dl'\A del organismo y la mezcla se cnlien-
ta para separar la doble hélice en dos
cadenas sencillas. Cmmdo se enfría la me7.-
da, hay mucha probabilidad de que ntda
cadena del gen problema se una a un
cebador antes qut! ~~ la otra cadena del
gen. porque hay más cebador presente.
Se añade la DKA polimerasa con los cua-
tro u-ifosfaros desoxirribo nuckóriclos y la
síntesis del DNA se realiz¡¡ dcsdc el l:Xlrc;-
Un ~Ion e.s ~m grupo el~:: in~llvidLI(lS o
células. que r>rocc<l~ n . por ¡•¡;produ<:cí6n
asexual , de un Oni<;e> indivldtiO. Cuand''
hablamos de clonar un g(.!n o un
plásmldo en las bacterias, querc:-mo~;
decir que aisla mos unn <·olo ni:t o Sltlf'lO
<.le bacterias que d erivan d~ 1111 único
antecesor en el cu:1J se h<t 1nscnado el
g.en o cl pláxmido.
mo 3' de cada cebador, moviéndose éste
desde el extremo 5' hacia el 3'. Si se ~li­
gen los cebadores ele tal forma que cada
une) se une al extremo 3' de <.:ac.l<t una de
las cadenas mold e, ~e sinrc ti zara n la:;
cadenas complementarias nucv<1s com -
pleras y el número d e <.'opias dd gen Sl:
habrá dup l ic~KJo (Figum R-2/¡), En10nc:es.
la mezcla de reacción se rl.!c:ll ienw y
Los principios de la ¡,;enécica 14 7
enfría de nuevo para perm itir que m:í .~
cebadores se unan a copia-, nuevas y o ri-
ginales c.k cada cadena. Con cada ciclo
eJe síntesis de DNA se dobla el número
de copias. OJmo en cada óclo se pueden
emplear menos de 5 minutos, el número
de! copias eJe un gen se puede incremc:n-
tar de uno a, aproxim:J.damentc, un
millón , ¡en menos de 2 horas! La PCH per-
mite donar un ge n conocido de un
paciente individual, la identificación de
una gota de sangre seca ele la escena de
un crimen, o clonar el DNA dc: un mamut
lanudo de hace 40 000 años.
La tecnología ele DNA recombinanrc
y la PCR se usa n actualmente en muchas
áreas con g1·an potencial positivo y con
muc hos u:;os prácticos.
FUENTES DE VARIACIÓN
FENOTÍPICA
La fuerza creativa de la evolución es la
Selección Natw<~l que acrúa sobre la varia-
bilidad biológica. Sin variabilidad en lo!'
individuos no exisliría adaptación conti-
nua a un ambiente cambiante ni evolución.
Las t(:('t1Í<';1S ele la biología molccuJur han
pcrmi!ido a los científicos realizar
pro"'z"~ con las que sólo uno!. poco$
podrían haber soñado s()lamerne h<Jt't'
una d t:cada. Llevar a cabo estos h~cho$
rracní t:normeS" beneucio¡; a l:1
humanldatl en cuanto a 1<~ nwjor;l de la
prodw.:dó t) a limcnraria y el tratantit::nto
de la~; e nfennedades. F,l pro¡¡.re.~o <Xln l:ts
plíi Otns de co~ccha h::1sido tan rápklt>
que P<>dt:tnos esperar que el ~dgod6n, el
~1rro~:, d maíz. 1:1 caíia de u(u:ar, la soj:l,
t:ltomare y la aJfulfa trm ados
gcnétitam<.;nlc, akanét:n el mercado
antes del rulo 2000. El desarmllo de l<)s
;t n ima )t;!S Lransg(:n i<:<>s de utiUcbd
potc:.ncial no ha Uegado ra n lejos como
en el caso de las plan1as. La tempia
~énic:.t para enfermedades hereJiwri:.ts
pre~t:nta m~1chus dificultades. pero l:l
investigación en este área es intensa y
los eos.1.yos dínícos para ciertas
cnfermédades aetban de empe7.ar.
En real idad hay varias fuentes clt:
vt~ri~lbil i d:~d ,
algunas ele las cu(Jil's ya s<..'
han clescrito. La distribuc ión indcpe n-
dienLe de lo!i cromosomas d~1rantc: l~1

5' t:::'l---c::===::::J
5' ~===========:~
3' c====-- - --====:1
1 Repetición de ciclos
5'
Producto predominante
5' Wí
Figura 8·24
Pasos en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR).
meiosis es un proceso a l azar que pro-
duce nuevas cornhinaciom:s de cromo-
somas en los gametos. Además, el sobre-
c.:ruzam.iento cromosón1ko d u rante la
meiosis permite l~t rec.:ombin ación d e
genes ligados ..::ntre cromosom~ts homó-
logos, aumentando aún más la variabili-
dad. La unión al azar ele lo~> gametos ele
ambos padn.:s e;:s otra fuente de variación
adicional.
Así, la reproducción sexua l multipli-
ca la variahflidud y propor tona ltt diver-
sidad y pla:.tic:idad necesarias para que
una e..<;pecic: sobreviva a cambios ambien-
tales. La re producc ión sex ual , con su
secuenci<t dc segregación y rccombina-
ción de gr.:ncs, generación rras genera-
ción, es, según el genctista T. Dob-
zhansky. «la adaptación m;lC!)tr·a que hace
5'
q ue las otras adaptaciones t:volulivas sean
más fácilmente accesibles».
Aunque la reproducción sexual ampli-
fica c ualq uier diversidad genérica que
exista er1 la po b lación , deht.: haber fo r-
mas de generar variación genetica nueva.
Esto sucede a través de las mUI:acionc~>
~énicas y. a veces. por aberracio nes cro-
mosómicas.
M urACIONES GÉNICAS
las muracioncs génicas son c:unhios qui-
m iofisicos en los genes que producen una
alteració n d c la secuencia de bases en el
DNA. Estas mutaciones se rueden estu-
diar clirec.:tamenre determinando b
secuencia dd DNA, e indircctameme a
1ravés de sus creeros en el rc:nmipo del
organismo, si es que esos efecto:> se mani-
fiestan. Una mutación puede supo ner la
sustituc.:ión de un codón. por ejemplo, la
enfermedad en el hombre conocida como
anemia falciforme. Los homozigotoi>
con el c.:aráct~:r falciforme norma lmente
mueren <~nLCs de los 30 años. debido a
que la capacidad d e sus ~lóbu los rojos
para transpo rtar oxígeno es muy baja,
como resu hado de la sustitución de un
Clnico aminoácido en la secuencia de los
aminoácidos de su bemo~lobina. Omts
rnutacione:; pueden implicar la deleción
d e una o más bases o l a inserció n de
bases adicionales en la cadena de DKA.
Po r tamo. la traducción del mR..'JA cam-
biará, conduciendo a codon.es que espe-
cifican aminoiícidos incorrectos.
Una vez que un gen ha mutado. inde-
fectiblemente se reproduce como lo hacía
ames ele mutar. Muchas mutaciones son
perjudiciales. muc has ni pcrjudican ni
benefician y. a veces, las mutaciones son
ventajosas. Éstn:-; son de gran importan-
cia para la evolución porque proporcio-
nan nuevas posibilidades sobre las que
trabaja la selecció n narura l para formar
adaptaciones. La selección natura l deter-
mina qué nu<.!vos aletos merecen sobre-
vivir; el ambiente impone un proceso de
selección que conserva al beneficioso y
elimina al dañino.
Cuando un alelo de un gen mura a un
nuevo alelo. tíe ncle ~• ser n.:ccsivo y sus
efectos suelen estar enmascarados por el
otro alelo de:: la pareja. Solamenre en la
condición homozigótica se pttedcn expre-
sar talt:s aletos mutamcs. Así. una pobla-
ción Uev:c1 unn reserva ele genes receslvos
mutaorc.:s. algLtnos de los cuales son leta-
lc.:s, en condición homozigólica. pero •-ara-
mente se presenran en dkha condición.
La endogam iH favorece la formación de
homozigotos y aumema la probabLliclad
d e que mtltantes recesi vos se expresen
en el fenmipo.
La mayoría de las mutacio nes están
c.:ondenadas a una existcnd:J b reve. Sin
embargo, hay casos en lo~> que las muta-
ciones pueden ser perjudidales o neuu·a:;
bajo un con[unro de condiciones ambien-
tales y bcndiciosas bajo otras condicio-
nes elisrintas, Si se produce un cambio
ambiental, se podría dar una nueva adap-
tación benci'iciosa par:1 la especie. El
ambiente C<lmbiante de la Tierra ha pro-
porcionado numerosa~ o ponunidadc:.
JXlra nuevas combinacío n..:s génicas y

mutaciones, c.:omo pone c..•n e\ idcnda b
gran diver..idad .t<.lllal de..• la 'ida animal.
Frecuencia de las mutac ioues
Aunqut.. la~ mutaClont.." .,e producen al
az3r, en lcx1 diferente., prcv.1lcu:n dis-
uma., ta~as de mutacíon. r:., n1.1~ proba-
ble que -.e produz<.an .tl~unos tipos de
mutac1ón que orro.-., }' los genc..•s indi\'i-
duale.-. difieren wnsiderablcmenw en lon-
gitud. l n gen largo (más pare¡, de ha*~>>
ts más ~usccptihle de sufrir una mumción
que un gen corro. A:o.t, c., po~>iblc cMimar
tasas media!'> de mutación c.s pontanea
p¡u·a dift:rent ~.:s or~o~an lsmo¡, y c:mt<.:teres.
En térm inos re l at ivo~>, los genes ~>e>n
extremadamente cstabl<.:s. En la estudia-
un mosca de In fruta J)rosophtla hay,
aproximadamente, tln:J mutadón detec-
table por cada 10 000 Jod (ta.-.a del 0,01 %
por locus y gcncrac1ón l. La Lasa en el
hombre C.'> de un 1 por 10 000 a un 1 por
100 000 loci por generación. Si acepta-
mo~ e'>ta última cifra, más <.:on-.cf\ adora.
re:.<~ha que el único alelo nom1al se espe-
ra que pa.,e por 100 000 generaciones
ame~ de que .,ufra una mutaoon )10
embargo, como los crmno.,omas huma-
nos po~ccn 100 000 lod. cada persona
UC\':1 aproximadamente una mut<tción. De
forma ~mejantc, cada üvulo o e~pcrma­
tozoidc qul' se prcxluce conricnl', en pro-
medio, un alelo mutame.
Como la mayoría de la:. mutaciones
'>On delctércas, estas estadísticas son cual-
quier cosa menos optlmiMtts. Afortuna-
damente, la mayor p:II'L<;: cit.: los genes son
rece~ivo:-. y no se expresan ~.:n los hc te-
rozigotos. Sólo unos poto.'> Incrementan
la suficiente frecuencia t:!n los homozi-
gotos para cxprc:.arse.
GE.'IÉTICA MOLECULAR
DEL CÁNCER
fJ dt:fccto fundament::ll de las ((!lula.s can-
ceros.1.s es qut: prolireran de form.t mcon-
rrolada !crecimie nto neoplásico). [l
mec..'alll,mO que l'Ontrola la vcl<x.1dad de
d!\NÓn de las célul:ts norm.tlc'> se ha
Cnpítulo 8. Los pt·incipios de la genérica
degradado de alguna manera y la.., lCiu
las cancerosas se multiplican con mucha
rapidez, invadiendo otros tcjklo-; del <.'llc..'r
po. Las células cancerosa~ se orig111.1n a
partir de células nom1alt..-:. quL pierdm su
restricción en la di\ isión} '>e vuchcn en
cierro modo indlferenciad•L'> (m~.: nos t:'>pe-
cializadas). Por ello hay mucha., d.1sc.s
de cáncer, según el origen dt la-. cclula..,
fundadoras del tumor. En años rcdcntc:-.
se han acumulado pmehas que mdican
que el cambio en muchas célula.s (.' ,li1CC-
rosas, quizás en todas. ricnt! una hase..•
genética y el estudio de las altcrtH.iones
genéticas que provocan el cáncer e~> hoy
día uno de los obíetivos princlpalei> de l:1
investigación de esta enfermedad.
ÜNCOGENES Y GENES
SUPRESORES DE TUMOR
Ahora admitimos que el l'áncc..·r es t!l
re6ultado de cambios genéticos cspcciO-
De Jos muchos modos en qll~: el DN,\
celular puede o;ufrir altc:r.lttonc-. lo' 1r~:s
más imponames son la r.u.h.lt'lón
ionizanre, la radiación uhrJnolew r lo..
agentes quírru<:o~ mut~l~énKo'> !;1 nh:1
energía de la radia(tón iomz:mtc 1r:t}'O'
X y rayos gamma) pro,·oca la cxpub1ón
de Jos electrones de los ;ítonw' en que
se encuentran. lo que produte :\tomos
ionizados con electrones desapart•ad<x-.
( radicales libres). Lo.~ rJdit-:1lcs libre:.
(principalmente lo.~ del agL1aJ ;,on muy
reactivos q uímicamente y re;~<: lon¡lll t·()n
moléculas en 1:~ célultt, lhciuyt·ndo t'l
D"iA. Algún 01:\'A ::~ lte rtldo ill: rc.:pam,
pero s.i la rep~ ra d6n no es ad ccu;lcln. M:'
pwduce una mutación. l..a rmlia~ ión
ultravioleta es de energía mucho mt•nol'
que la radiación ionizamc y no produce
radicales libres. Las pirimklinas dl'l DNA
la absorben y provcxa la fonnac tún dl·
dobles enlaces co,·alt:ntt:.' entre
pirimJCÜnas adyacentes. Los me<':lni-.mos
dt: rc::paración de la~ :lhcr.tCIOOé' l "\'
pueden ser tamb1én inc<>rrl'lto-.. l.o~
murágenos quíiTIICO~ n:at·d<>n tn con 1.1~
bases dd O!\'A y prm ocan erro reo.; en d
apareamiento durante la replicución.
149
n>.... que tienen lugar en un don purticu·
l.tr de células. F~-;tos incluyen altcmcione...
en do.s lipos de genes: los oncogenes y
los ge n es supresores de tumor; c>..i-.
ten numerosos gene-'> específKo., rono-
ndos de c-Jda lipo.
Los oncogenes (G. onl.•os. bulto. ma-
sa + ppnos. origen) son genes cuy:t .Kti·
' idad se ha asociado durante algún uem·
po con IJ producción del cáncer Son
~enes que ~e encuenrran normalmenrc
en las cclulas y en su forma normal ~e
denominan proto-oncogenes. Uno de
ésws codifica una proteína conocida
como Ras. La proteína Ras es una gua-
no.sin trifosfata~a (GTPasa) qLJe se
encur:nlra justo bajo la me mbrana c¡:lu·
la r. Cuando un receptor ele la Sllpel'ficit!
celular se une a un factor ele crecimien-
to, la proteína Ras se activa )' se inicia una
cascada de reacciones que, por último,
conducen a la división celular. La form:t
onco~én codifica una proteína que inicia
la cascada de la división celular mcluso
cuando el factor de crecimienro no ..;e ha
unido al receptor de la membrana, ~.,
<k:cir. cuando el fa<.tor de credrruenro e-.tá
auM:nte.
Lo., productos génicos de genes
-.upre'><>rcs de tumor actúan como con·
trotadores de la proliferación celular. L no
de tales productos se denomina p53 <de
prmcma «53 kilodalton», una referencia
a Ml peso molecular). L1s mutaciones en
el gen que codifica la p53 se prc~cnttln,
<1 proximadamente, en la mitad de los
6, ') millones de casos de cáncer en e l
hombr<:: que se diagnostican cada año. La
p'B normal clesernpei'la un nümcro de
rundoncl> importantes, dependiendo de
las circunstancias de la célula. Puede
desencadenar apoptosis (p. 61) acruar
como acrivador o represor de la trans-
c.:ripción (activar o desactivar gen~). con-
trolar el paso de la fase G a S en d Ciclo
celular y promcar la reparación del DNA
dañado Muchas de las mutaaones cono-
cida.., en la p53 están relacionadas con ..,u
unión JI DNA y. por tanto. con su fun-
ción.
150 P.tru: JI Ccmtinuidad y c:voluc•ón dt· la vida animal
Hes u n'1 en
Lo-; gent.'' 'on Ja, '-nttdade:. unnan.ts que
determman tod.t~ la:-. c,tractcri,llt..ls de un
mganbmo y se hert·dan dt• los progenitores
.1 IJ tlt."lcntk'nua. la., \.m.lntlo;, aldtt.IS de los
genes pueJen 'er dominantes relesi\a,. o
tntermeth.ts: los aldos ren·s¡vo., en un geno.
Lipo hc•terozt~ótico no 'l' expre.san ~·n el feno-
tipo. sino <¡Ul' requtert•n la condición hom<r
zigótJGl f>.1ra .,u c'pre,ión En un <.rule
monohthndo que ale\ ll' ;1 un J]clo donunan-
Le )' :l Sll alelo rt.!CeSI\ O (ambos progenitores
homozig6tkos), l<t Hl'nemción 1' 1 :;t•r:'L toda
hctcrozlg<>til:a, mientr;i' qu~: los Jtcnotipos de
ht F. apan.·n·ran en un,¡ proporción 1 l 1 y los
fenotipo" en una proror<'ión j: 1 f!sto se
de mue,s tm t•n la ley de M..:ndl!l c.k la ,,egre-
gación En l.t herenc. ia lnteruwdia, lo.s hete·
rozigoto" muc .. rran fenoupo:; ullermedios
emre Jo, fenotipos homozigóticos o. a veces,
muestran un fenotipo diferente, t·on sus
corresponc.licntcs aht•J<tcinncs en la propor-
ción ft'noupiu Lo' tnil·t·s dihíbtido' Ccn lo'
cuale~o Jo, gene .. dt· lo!> d<,., t:arat.tcres s~:
encuentran en pare' diMtntos de uomost)ll'llli>
homólogos) d~:muesll~ll1 la ky de i\kndcl de
la scgreg;tnón independit'nte )' Ja, pmpor·
cione' ft•nmípic.ts 'er.tn 9:.k3:1 t'on .tlelo.s
domtn~llllt's \ recesJ\'Os para t..ld.t gen las
propornont.'' p;~r.l cnlt't'' monohíhndm. y dihí-
bridos st• pueden dett.•tminar mt•diante la
construtci6n de un t u.tdro de Punnl·tt pcm
la~ k) es de l.t prohahiltdad J1t.'mllten mucho
más Líulnll'ntt d c.tlnilo dt.• 1~'' pmporuones
en <.:rt!Cl''> de uo!i o m:ts t.tractere.s.
lo:, ~ent.·.s pueden tener dos o lll:h; ,tldos
~ la::. chlcrt·ntes comhin,tdoncs de: .tldos pue-
den pmdutlr dtferentc;, ekno~> lenoupicos.
l.os alt' los de genes dif't.•rt•ntes pul'lk·n inter-
accionar p~1r:1 proclul'ir un fi.·notipn, t'omo ocu-
rre en la lwrencia poli¡.¡énic;~. en 1.1 t'll:ll un
gen afeu.t a la cxprl·.sion de otro gt.·n.
El genero St' detl·rmm.l en la mayona de
los anim:tll:s mcdiamt.• los uomosomas ¡.;cxua-
lcs:· en ~:1 hombre. 1." mo ... t.·as tk la fruta y
muchos otroo, anun.tks la ... hemhr.h ttenen
do,. cromo,oma... X ) los m.tchos un '\ ) un
Y Un gen t•n l'l cromosoma X mue'>!ra heren-
cia ligada al .,exo ~ produdr.í un dt.'lto en el
macho, induso cuando d aldo rl•n·,in> cst;í
present<.', dc:h1do .1 tJlll.' d c.:mmo-.oma '\ nu
lk\'a d .tldo l'Orrcspondil·ntl' Todn' le~ )!Cnt:'
de un cmmo-.uma ~tllt0'4>mico dado l'St,ln lig¡t·
dos }' "ll!> \':lfÍ;lntC'> 110 SI: Sl'greg;tn 11\UC:pen·
díentcmenlt.' a no ser que se encuemro.:n mm
dt<itanuac.Ju, entre si -.ohrc d aomoMUlla, de
t::tl fornu que .se prodll<.'e sohretrllt..ll11tento
entre ello~ casi l'n cada llll't<"~' El sobrl'< ru-
nmiento aum..:nw la cantidad de renmthina-
dón genéti(.l t.•n una pohl;tc1ón Cumo la fre·
l"Uentia de sohfl'Cru7~1mil'll!O cnlrl do' gt·ne'
aumerua con la dbunoa l'ntre lus k•~:t dl· los
genes en el cromosoma, ,e pueden ('OJhtruir
mapas genético~ de cada nomosoma
Ocasion;_tlmente, '>t' produce en la llll.'i<>·
_...¡, la no tl!'>yundón dt• uno de lo~ cromo-
'umas y UIH) de los gaml:lt>~> ¡tcah•t ron un
cromosoma de más y l'l otro con n 1 cro-
mosomas. J.u, zigmos l't'l>ult<tnll'-' no1malmente
no sobn::viven las personas con ln + 1 no·
mosomas pued..:n vivir, JX:ro nacen con 't.'rias
cld'icienci;¡s, \.'Omo en ~:1 mso del smdrollll' dl'
J)own.
Comúnmente, un gen co11trola la produt··
t'ión de un RNA que nxllllt.• una prott'lna o
un polip(•ptido (hipóte~>~~ un gen. un poli-
réptido), pero l.llnbién los tlistinros tipos dt<
R"JA están t'Otlíf1cados l'll lo:- gene'
Los ácido.; nucleic<>' de las ~.·dul.t' son
[):\A } Rl\A. gr.tndc:s poluuc.;ros de nut'koll·
dos, cada uno de los t:uale:. está compu..:.,to
por una haSl' nitrogenada. un a¿út. lr JX:lll<>.,;l
) un grupo fosfato. L1.s has~:, nitrogl·n.lda, l'n
el 0'\A son la adenma ( \ l, la guanma <G l, Lt
11mma tTJ y l.t c.:itosina (() ) las dd 1{'\ \.son
las misma:; excepto qul' el ur.tcilo ( t ) Mlliti·
ture a la timina. F.l D'IA c., una moiC:t·ula hl'l1
roidal de doble catlen.t t.•n la que 1." h.tse'
se dingen unas hacia otr.h tk'sclc: un e"lue-
lcto de azue1r-fosfato: A Mempre .s1: t:mp;IJc:·
ja con T y G lo hace sil·mp r~: l'On C. Ast, las
cadenas de DNA .;on antipar.llela:- y complc·
mentaría.,, mamcniéndosl' unidas nwdt.mte
enlaces de hiCJrogcno t:ntn: las IXISl's aparc:a·
das. En l:t replicación dt.:l I)NA las c·mk·n:ts st•
separa n y la l'llZima DNA polii1H.'I11S:t slntl•ti·
za una nueva 1.~1dena " lo brgo de l'ad.t t,ldc:
na parent;tl. utiUZ."U1dn l.t cadena póirl·ntal
como molde.
Mucha.s ~t'í.llencia' de DNA codltkan p:m1
proteínas. L.t :-o.:cuencia de h.1ses en 1.'1 D\JA
es d códi~o para la seru<.nda de .umno;~u­
do., en la protl·ina final Ltd.t triplett.' d~· trn
ha-;c:~ t::.'ipedfica un ammo.ll'tdo connt•to
Las prot~:ma~ ,e -;inh:tilan poi' tranwnp·
l'IOn de D\l \ t."n la SCl'llt.'llt:l.l de ha""o;, dt• una
molécub de R'1;,\ mcns.tjcro <mR'\ \ l, qu~:
fundona ¡unto <:on lch riho~om.ts (qu~: l·on-
ucnen R..'\A ribo~ómko (rRi\ <\( ~ protl'lll,ts> v
R'\A tlt: transferc;•nt'ia UHI\Al. los ril')()..c>m<t.s
'>e unen a la Gtdt.'na de 111Hl\ \ ) 'e mueH·n a
lo largo (k: cll;1 c:'n.,amhlando la "l'l'll~·nc.·¡;l de
aminofic:ic.Jo¡, dl· la protc1na. C:1d:1 .uninoat·i·
do e-. t'Oiot-:.tdo en posición par:1 su en;,,un
hlajl' por una molécula de ti~N \. que lh:va a
'u \'C7 una secuencia de ba:-.t.'>. (amkodónl
t·omplcmem.tna de los codon~:s corrcspon-
dilntes cn el mR'\A. En d Dl\A nucll':tr Utla
riotKo la set:ucncia de ha<>l'S tic DNA que
codifkt p;tm lo~ aminoáodo., de una prott.·tna
<c'onc~) esra mtcrrumptda por ~ct·uenut'
mteRal.l<lt~ (mlrones). Lo.' imrone.~ se l'linu
n.1n dd mR\lA primario antes de que .tban
donl' d núcleo y la proteína se .sintetiza l'l1 t:l
dtophlMUL!,
Los genes > la símesb de lo-. produtiO'-
d~: le,.., que ~on n.~IX>nsahtc,, dd'>Cn eswr R'f.,'1.1·
lados: .tctivndos o in hibid<l~ ~:n respuesta :1
comlicíoncs :unbi<::nralcs cnmhiantcs o .1 la
difl·rcnciadón ct:lular.. l.<1 rq{ulación gC:•ntc.•
l'l1 los eucariontl'S es complc¡a y se descono-
t'l'n varios met·anismos . Un mecanismo t.k
inh1bici6n es la met ilación d1: lo.s residuos dt•
dtosina de la cadena de DNA, que inhib~: b
l!Jn'l·ripoón Otro.s mecamsmo-. impliun el
lOntrol de la traducción }' l,t rt:uhtrihllllOn
go.:lllt":l.
Los métoclo-. moderno-. c:n gc:nética mole·
cul.tr lun hecho posible: ;1\.tnt·es espc:tl;ll'U·
l.1r~·, la:, c:nd()nuclcasas ~tnl~i,·a, l::'limfcn
d DNA t:n 'l'{ uc:nüas e;.p~:cifka~ tic ha't:' \
eMo1o Dt\A trot·cados de t.hfcr..:me origen M:
pueden rt.'Cn.-..unhlar para formar 0:\A f<.:(Oill·
h1n;mtc. Comhuundo D'l.\ ue mamiferu t.on
J)\l \ 'ira! o de pla~mitlos, '-l put."t..lc: mtrodu·
l'Jf un gen de: m.tmifero dentro d..: célula~o b.1<.
wrianas que exp1·e~an dicho gen. la rca1.·d(¡n
en cadena de l;l polimern~a (J>CI{) pcrmile. de
form;t rclati\ .uncntc: ,¡m pie:, donar gl'nl'S
l''twcíficos inclu,o si sólo se tonoct• una
¡lC:tJllC:li: l S(;'CLICill'i:t del gl'll.
lln:t mutati(>n es una ;~ I L..:rndón fi:-ico
quunica de 1.1' b~1st:~ del l)'\-\, qul' plll•de
t.tmhlar el c:fet:to f~:n':xípitx> tlcl gen Aunqut.'
raras y norm,tlmentc: datiin:ts p:trJ I:J MIJXT
l'ivcncia o reproducción do.: l organismo, l;t'
mutadon~:' ~«111 (X.":tsionahm:nte bendin<>,.l.,
\ proporcionan un nue\o material genl.'ltto
,obre d que puede actuar la ~leclión n.llll·
ral.
Fl dncer <crecimienw ncophbKol l''t.t
.1stx 1.1do con st·nc:' dc: altc.:r.~~:am~:-. g~:nt.•ttt:.l'
en un don de: células que ¡x·rmuen un;l pro-
likr.tcion intomrolada de dll'h:t~ célula,, l.eh
ont·ogc:nes (romo d gen <Jlll' codifka !:1 pro·
1~·11);1 na .. ) ) J;¡ inacti\'ación de genes '>uprt:·
.,.,r'-'' tk tumor !como el que colllfk:J tt pro·
lt:111J pS.3) M: h;~n tmplicado en muchos tipo'
d~: t ann:r..

C Ltes ti< )f1 ~l ric)
l. ¿Cuál es la relación \.!l,tre cro mosomas
homólogos y alelo$?
2. Defina los siguientes conceptos:
dominante, recesivo, zigoto,
heterozigow, homozlgoto. fenotipo,
genotipo , cmce monohíb rido , cmce
di híbrido.
3. Construya, mediantl.! cu adro~ de
Punnett, un cruce entre individuos con
los siguie ntes genotipos: Ala x Ala;
Ala 8/bx Ala Bib.
4 Defina concisameme las leye.~ de
Mtmdel de la segregnclón y de la
se¡:(regación inde pendiente.
5. Suponiendo que lo~ o jos pardos (.P) fion
dominantes sobre los ojos azu les (p),
determine el genoti po de los Individuos
que se citan a continuación: el hijo, d e
ojos azules, de una pareja de ojos
pardos, se casa con una mujer de ojos
pardos cuya madre es de ojos pardos y
cuyo padre tient! ojos azu les. El hijo de
ambos es de ojos azu les.
6. Recué rdese qu e d colo r rojo (ff) e n las
llores del dondiego d e noche actúa con
dominancia incompleta sobre el blanco
(!(). En los siguientes cnaces, señale el
genotipo de los gametos producidos
por cada parental y e l color de las
nores d e la descende ncia: R/ R' x R/R'¡
R'/R' x R/R'; RIR x RIR';R/R x R'IR'.
7. Un ratón pardo macho se c ruza con dos
hembras negras. Tras varias camadas,
la primera hembra ha producido
48 ratones negros y la segunda 14
negros y 11 pardos. ¿Podría deducir el
patrón hereditario para e l colo r del
pelaje y los genotipo~ d e los padres?
L3il-:>li ogr~t.fí a
C~venee,W. K., and R. L. White. 1995. The
genetic basis of can cer. Sci. Am.
272:72·79 (Mar.). Descríbl! mutaciones
en célrtfas de cáncer cofon·ectal y de
l/lmores cerebrales.
Culona, D., and D. E. Koshland, Jr. 1993.
p53 sweeps rhrough cancer research.
Science 262:1958·1961. La p53 se
descubrió en 19 79. pero ji4.e 1Oa.fios
a11tes de que los ctenlificos empezaran a
descubrir su importancia.
Erlich, H. A., D. Gelfand, and J. J. Sninsky.
1991. Recem advances in the
polymerase chain reaction. Science
252:1643-1651. Revisión de avances
Capfrulo 8.
8. El pelaje rizado (R) es dominante sobre
el pelaje liso ( ~~ en las cobayas y e l
pelaje negro (N) es domina nte sobre el
blanco (n). Si una cobaya homozigótka
de pelaje negro rizado se cmza con una
homozigócica de pdaje blanco I L~o.
deduzca e l aspecto de lo siguie nte: la
F~o la F2, la descende ncia deJa F 1
cruzada con un parental de pelaje negro
rizado.
9. Supongamos, en el hombre , que la
condición de ser diestro (D) domina
sobre la de ser zurdo (d) y que los ojos
pardos (PJ son dom inantes sobre los
azu les (p). ü n ho mbre diestro y con los
ojos azu les se casa con una muje r
diestra de ojos pardos. Sus dos hijos
son, respectivamente, d iestro con ojos
azules y zu rdo de ojos pardos. El
hombre se casa de nuevo y esra vez la
mujer es diestra y de ofos pardos.
Tienen diez hijos, todos diestros y de
ojos pardos. ¿Cuáles son los genotipo~
del hombt:e y de las dos mujeres?
10. En Drosophila, los ojos rojos (/() son
dominantes sobre los b lancos ( 1~ y el
carácter recesivo está sobre el
cromosoma X. las alas vestigiales ( u)
son recesivas con respecto a las a las
normales (V,), ¿Cu[tJ serfLe l aspecto de
los sigtlientes cr~1 ces?: XHI X" !1/¡; x X 11/ Y
vlv, X '! X ' V!vx x N¡y V/v.
11. Se asume que 1:1 cegutra para los
colores es un carácter recesivo siruado
en el cromosoma X. Un hombre y una
mujer con visión normal tienen la
s iguiente descendencia: una hija con
visión normal qlle tie ne seis hijos dt!
recientes en métodos y aplicaC'tones de
la PCR.
Frle nd. S. 1994. p53: a glimpse at the
puppet behind the shadow play.
Science 265:334-335. Resumen cot1o de
las funciones cmci&~les de la p rotefua
p53 y de cómo las mut&~ciones en los
genes que cod(jlcan para la mi.:;ma
conducen a fa inactivación.
H~ll. A. 1994 . A biochemical functio n for
Ras-at last. Science 264:1413-1414 . La
proteína Ras es una enzima en la
cascada de set1ales de la
transclucció1l que provoca la división
de u.na cé!ttla.
Los pri ncipjos de la genérica 151
visión no rma l y un hijo da ltóni<·u que
tiene una hija con visión normal.
¿Cuáles son los genotipos probables de
todos los individuos?
12. Distinga lo siguiente: euploidí:a.
ane up loidía y poliploidía: mo nosomía y
trisomla.
13. 1:'\ornbre l:t¡; purinas y las pirimkllnas de l
DNA y explique cómo se emparejan
e ntre sí en la doble hé lice. ¿Cuáles son
las purinas y las pirimidinas del RNA y
cuáles son :-us complementarias c:n el
DNA?
14. Explique cómo se replica el DNA.
15. ¿Por qué no es posible qu e un codón
esté formad o por sólo dos bases?
16. Explique la tran.scripción y el procesado
del mRNA en el núcleo.
17. Explique el papel del mRNA, el tRNA y
del rR:-.IA en la síntesis de proteínas.
18. Explique cuatro formas ele regulación
de los genes e n los e ucario ntes.
19. En la genética mo lecular mode rna , ¿qué
es el D::-JA recombinante y cómo se
prepara?
20. Cite rres fuentes de variación
fenotípica.
21. Diferencie prmo-oncogén y oncogt:n.
Explique dos mecanismos por los que
e l citnccr podda estar producido por
cambios genéticos.
22. ¿Qué son las proteínas Ra s y p 53?
¿Cómo podrían contribui r al desarrollo
de cáncer mutaciones en los genes que
codifican para estas proteínas?
23. Señale los p~sos esenciales del método
d e la reacción en cadena de la
polime rasa.
Klug, W. S. 1991. Concepts of genetics, ed .
3. ::-Jew York, Macmillan Pllblisbing
Company. Un texto c01·to.
Koshland, D. E., Jr. 1989. The enginceríng
of specles. Science 244: 1233. Se trata
ele/ edfto1-tal de un número de /&1
reulsta qt¡e contiene ¡;arias revisiones
sobre ingenil!rfa genética.
Mange, E. J., andA. P. Mange. 1994. Basic
human genetics. Sunderland.
.Massachusetts, Slnauer Associates. Un
texto illtroductorio, legible, que se
concemra en la genética de las especies
animales de mayor interés para la
mayorta de nosotros.
152 Parte 1!. Continuidad y evolución de la vida animal

l3i 1-:> 1i< )g ,-~·fía ( c:c>J'"l ti n u a .ció n)

Marx, ]. 1994. Oncogcncs reach a milestonc.
Sdence 266: 1942- 1944. la
investigación sobre los oncogenes nos
ha ayudado a entender muchos
procesos celulares normales.
Mullls. K. B. 1990. Tht: unusual origen of
the polymerast: cbain reacrion. Sci.
Am. 262:56-65 (Apr.). C6mo el ctu.tor
111110 la idea de ltt prodttcciórt simple! df'
copias ilimfteu las de DIVA mte¡tlras
conducTa por las montm1as de
Califomict.
Russell, P. ]. 1992. Genl!tics, ed. 3. 'le''"
York, HarpcrCollins Puhllishcrs.
Popular /(•.Yto de ge11élica genentl.
Verma, L M. 1990. Gene l"herapy. Sd. Am.
263:68-Stf (1\ov.). Revisión de las
perspectftlttS de tratamiento y la
prevenci<ín de erifermedndes Jll.!llétfcas
mediante la i1Jtroduccf61l de genes
scttlOS cm el organismo.
Weinbcrg, lt A. 1991. Tumor supprcssor
genes. Science 2 54 :11 38- 11 '13. Cómo la
fuaclfmción de los genes supresm·es
lrmwrtJies es un paso en lct producción
del cá11cer.

,ara<1t:ri...,lica hmdament.ll <.k !,1 hi~tolia dt: la vitla es el
egado de cambio JWrpt•lu<). A pt•s;H dt• la ap:1renre
nnanenda dd mtmdn ll;llural. L'l L'st.tdo eJe cnmbio caracreriza
xlas las cosas, l'l1 1~1 Til'f'l-.1 y t'll c:l L nlverso. rnnumerables
3>~sde anhmdt•s y phttltas ilan tleirt•ddo y des>tparecic.lo,
'¡:¡nd(, tras d<: d las un impt·rl~:clo n.·~lstro fósi l ele su
sttnci.l. Muehns, pc:ro no tod:t:., han dej¡tdo descendientes
:ue mue:;lmn una ~>l.!ll1t'i<l11Z<t solo pardal con t>llas.
los c:amhto' vttak:. .,!.! p!.!r<·ihcn y mkkn de muchas
!llcrJ~ En una e~~.·ala lt·mpor.li a <.'orLo plazo, vemos
h1o-. en "'' frccucnl ia.., de 1:1~> variamc:. genétícas dentro de
pobl::lc1ones. l.o~ ,-Jmhio.., CH>Ium·c>..., en las frecuencias
\'a.' de maripo....t, dara., )' tN.ur;ts st.• ub~n·aron dentro
lap.'iO de ucmpo de una 'ida humana, en entornos
nunad<l' t.k b tnglatt.•rr:l indw.tri.1lizada. El registro fósil
tt1 b funn:.1don de nuc\ .1s espcdc., \ l<h cambios
co~ t:n d n.,¡xl'lo de lo., organbmos en t>scalas de
Evolución
, .
organtca
tiempo ma~ .1mplia..,. qut: t·uhrcn entre 100 000 y 1 millon de
año:;. I.as prindpaks tl·ndencias evolutivas y las extindone:.
masiv;ls p!.!rlódkas st: aprt•dan l.!n escalas temporales aun
mayor<.·:-;, qw.! ah;u·c:ul decenas de millcmes de :Hios. El registro
fósil de los caballos a lo l ~trgo <.le los pasados 50 millone!i de
años mLH:stnt utw :;crk• dt.• l'spccics diferentes que rempla1mn ;¡
otras más antiguas a través dl!l tit•mpo, para finalizar con lus
famlllart•.., ~·ah.tlloii qut· t·onoct.'mos hoy en día. El registro fó¡,il
de los invcttt.•hr.tdos 111.1 rino:-. nos muest.rn una serit' de
extindont.'" en mas.• ~>t.'parada~ por inren·alos de
aprm.. imadamt>nte 26 millones de ::u"'os.
La Tierr.t P<l'<.'c 'u propio registro del cambio hbtórico
uTeH r.;ibk que ll.unamos c\olución orgánica. Ya que cada
msgo de b vida, tal romo lo conoct>mos hoy. es el producto
de un pr<x:cso cvoluti\(), los biólogos constdtr-an la C\oluctón
organit:a como 1.1 p11xlr.1 ~mgular de todo conocimiento
biológim. a
153
154 Pnrre 11. Continuidad y evolución de la vida animal
En d Capítulo 1 se presentó l<t tcona cvo-
luu,·;t de Oarwin como el paradigma
dominante que guía la biologt.l Charle-.
Rohcrt Darwin y Alfred Hu-.sel Wallace
(Figura 9- J) fueron los pnmcros en esla-
hlccer C'>LC paradigma. lloy en día. la rc.•-
lidad de la t·voludón orgánic.11 sólo puede
neg;trse .,¡ :-.e traspasan los limites de la
razón. Como escribió el nmahle biólogo
inglés ~·r julian Huxle}. Charle!-- Darn.in
llevó •• cabo la mayor de la-. revolucio-
nes del pt!n'><trniento hum;tno, mayor que
la de Einstein, la de Freud o mduso la de
'\c<;>..'ton, al establecer el hccho de la evo-
lución orgúnic~1 y descubrir simultánea-
mente su mccanlsmo'. l:t teoría de Dttr-
win nos rcrmirc comprender LanlO la
genética de: las poblaciones como el
rcgisrro fósil. Revisaremos primero el
desarrollo hhtórico de las ideas sobre la
C\'olución tal y como condujeron al dar-
winhmo. pam discutir después las evi-
dencias actuales que apoyan las cinco
teorías de Damin sobre la <.'volucion y
su'> modificaciones
DESARROLLO IDSTÓRICO
DE lA IDEA DE
EVOLUCIÓN ORGÁNICA
IDEAS EVOUJI'IVAS
PREDARWINISTAS
Antcs del !'-. X'\111, las espccul.1cioncs ~obre
el origen de las especie~ e.o;wban basadas
en mitos y supcrstidones, sin nada pare-
cido a unn teoría científicamente com-
probabll!. Los m itos creaclonisws con-
templaban el mundo como una entidad
tOn'>tanLe, inv~11iable tras su creación. '-:o
obswnre, algunos pi!nsadores se aproxi-
maron a 1:1 idea de que la naruraleza tiene
una larga ht~toria de <.'ambio perpetuo e
irre\'crsihlc
Los pruneros filósofos griego.... prin-
cipalmcnrc Xcnófane~. Empédoclcs y
AriMótclcs. desarrollaron una idea pri-
maria de C<lmbio evolutivo. Rl!conocie-
ron lo:-. fósiles como evidencias de una
,·ida anterior. que creyeron de.'>lrlllda por
una c.uástrofc natural A pesar de .su espí-
ritu de inquietud inrelectual. los griegos
no establecieron un concepto C\'Oiutivo.
y la idea fue declinando ya ames del
ad,cnimicnro de la cristiandad. Las opor-
tunidades para el pensamiento evolutivo
se vieron aún más rc'itrin~ídas al impo-
nerse !:1 versión bíblica eJe la creación del
A 8
Figura 9-1
Fundadores de la teorla de la selección natural. A, Charles Robert Darwin (1809 a 1882) en
1881, un año antes de su muerte. B, Alfred Russel Wallace (1823 a 1913) en 1895. Darwln
y Wallace llegaron independientemente a la misma teorfa. Una carta y un ensayo que
Wallace envió a Darw1n en 1852 impulsaron a éste a escribir el Origen de las especies,
publicado en 1859.
A, Cortesía del Museo Amertcano de Historia Natural. Nueva York, Neg. #32662. 8 , Cortes fa del Museo
Británico de Historia Natural, Londres.
mundo como dogma de fe. El arzobtspo transmtten genéticamente a su descen-
james Ussher, a mediados del s X\iU, fijó dencia. De acuerdo con Lamarck, la jira-
el año 4004 a.C como origen de la 'ida fa de~arrolló su largo cuello porque -.u.,
Los puntos de \'Í'ita evolutivos fueron antecesores lo fueron alargando al e-.tt-
considerados como rt:,·oluctonarios } rar..c para obtener alimento. legando con-
heréticos, y aún hoy persiste cierta con-
troversia. El natumlbta francés Georges
Louis Duffon ( 1707-17HH) remarcó la
influencia del amlliente en las modifica-
cio nes de Jos tJpos ani ma les. También
extendió la edad de la Tierra hasta 70 000
años.
Ellamarckismo: la primera
explicación cie11tifictl de
la evolución
La primera cxplicactón coherente de la
evolución 1>e debe al narurali~ta francés
jean Baptiste de Lamarck (1744-1829)
(Figura 9-2) en 1H09, el año del naci-
miento de Darwin p_,tahlcció el primer
marco convincente para la idea de que Figura 9-2
los fósiles eran los restos de animales Jean Baptiste de Lamarck (1744 a 1829),
extintos. El mecantsmo e\Oiutivo pro- naturalista francés que desarrolló las
puesto por Lamarck, la heren cia de los primeras ideas razonadas sobre la
caracteres adquiridos. erJ :.orpren- evolución. La hipótesis de Lamarck de que la
evolución procede mediante la herencia de
dentemente ~implc: los organismos, al
los caracteres adquiridos ha sido rechazada.
tratar de ajusl<HM! a las exigencias de su Cortesfa del Museo Británico d9 Historia Natural,
entorno, adq uicren adapracíoncs que Londres.

sccucmc:mcntl' .1 .... u dc:-n:ncknda cue-
llos c¡tda n•t. m.b lar~os A lo lar~<> de
muchas gcner.teiont·'· t•:-tos cambios se
IUL1'! •n .rctunubndo hasta produnr d t1Jt::-
Uo dl' las jirafas a e tuak·s
At1ualmcnte, d nmn·pto tk· Lamarck
&· c\·oluuún ~ calihc:t de lt"<>na tra.o.s-
form1sta, debido .1 <¡Ul', sc~un ella, los
~m.,mo~ indi\ iduatc~ l':llnhian o lmns-
fornun -.u apariencia p.11~1 cvoludon ar.
Ho) en día M- rcxhazan ja, tcon,.., tmns
formí-.u-. ya que lo-. c..,llldio~ genéticos
demucstran que lo' rasgn'> adquirido.-. por
un orgam~mo dummc M t "ida n m lO lrna
lllll!it'lllatur;t m(ts fue11l', no pa.san a su dcs-
'endcnda (ütpíwlo H). La teorít1 cvoluli-
V~l de f)nrwin difie re de la de Lamurrk e n
que está basada t·n la vadaclón. El cam·
hio evolutivo se produn.· por las distint as
ctpacidatlcs <.le su pt:rvivcnchl y repro-
duccion Ul' organismo.... gl'nl•tic:tmcmc
\':lliablcs <Capítulo 1>. no por la transmi-
,jón gcnétka <k- <.·ara<·tcrl''> .tdqurridos.
Cbm·les Lye/1 y el rmiformismo
F.l ~l-ólt~u '>ir C h.trk' L} di < 1-9- 1H-"i}
(Fi~ura 9 ~) <.:'>tahl<.>tio en ~us Principw~
deGeoii~IJ,UI<llUO-IX.Bl l.'l pnn~tplo del
uniformismo, qm.• inllu~ó en la t~oría
Oc Darwrn del Rradualismo <Caprtulo l l.
El uniformi..,mo <.' omprendc ,·ario-. prin-
Figura 9-3
SirChartes Lyell (1797 a 1875), geólogo
ingles y amigo de Darwrn Su libro,
Principios de Geologfa .. tuvo gran
tnlluencia sobre Darwin en su formación.
Esta fotografra se realizó hacia 1856.
Cortesfa del Museo Brltanlco de Historia Natural,
Londres.
cipios diferentes. Alguno:- son asuncio-
nes que guían el e!'.tudio dt·ntífko de b
naturaleza, y otros son hrpótt•si., com
probable.., sobre cambros gt:ológko.... l;t-.
asunciones de LyeU son ( 1} qu~ las leyes
físicas y químrcas permane<"l'n in\':tria-
bles a lo largo de la hiswria <.le la Tierra.
y (2) que los sucesos geológicos pasados
se produjeron por fenómenos naturales
que podemos ohser\'ar en .tedón hor en
día. Lyell m ostró que L1s fuerzas n.mr ra
le1;. actuando dur-ante inmensos pcncx.lo'
de tiempo. podían explicar la forma< i(>n
de rocas fosilífera.:.. Su:. c.:.tudios gcolo
gi<:os Je condujeron a la conclusió n ck
que la edad de la Tierra dcbí:1 contar.'><.:
e n millones d e años.
Las dos argumcntadon<.:s con1proba
ble.s de Lyell sobre el mundo natum l son
e l ccgradualismo» y l'l «110 dirl'C'domilil'
mo». El gradualismo pretende que los
grandes cambios geológico., (como l:l
fonnación de montar"\as) '>l' produjeron
no como suceso.-; camstrófKos. -.rno por
la acumulación grauual <k 11l'<JlH:no..,
cambios geológicos <.lur-.mrc lllU} la~w.
períodos. El «no dirccóonalismo• ar~u­
m<::nta que lo.s cambios geolóRico-. no
están programados hacia una <:ondición
fmal predetermin<lda Postcnorn1cnt1:,
Oarwin aplicó ambos pnncrpio..-. al mundo
biológico. rechazando ramo el carastro-
fismo como la noción de que l.t evolu
c1ón persigue objetivo~> prcdercrminados.
EL GRAN VIAJE DE DARWIN
«Tras dos intent o.s Call idos por l'uc n t•.-,
galernas del s udoeste, el navío d <.• s u
M ajestad Bettgle, un bergantín dl· die%
cañones, hajo e l mando del <.·apilún Fit7
Roy, de la Royal Navy, pani(> dl• DI.!' on
pon el 27 de diciembre <.le JH~I.· Asr
comienza el relaw de Dan"111 <.k· su vi,ljl'
de cinco años en el Bea,o,le alrec.lt•dor dd
mundo <Figura 9-4). Darwin, quc toda-
' ía no había cumplrdo lo-. .B anos, '>l'
incorporó como nmur:~hsra al Jkap,/t•, un
pequeño barco de sólo 90 p1cs (unos jO
m) de longirud qut.• iha á p;lnir h.1cia un
exreru;o viaje de exploración por -,utht·
mérica y el océano Pacifi< o l uc d
comienzo de uno de lo~ \ í.tjt·~ 111.1:-
tmportanres del siglo XIX.
Durante el viaje ( IH3l dt: llH6> cn~u ­
ra 9-5), Darwin soportó l·onst:mtl.!s 111.1
reos y la variable compañ ía <.kl autoriL,r
rio capitán fitzRoy. Sin c mbarj.( o, ,..,u
Cnpftll lo 9. Evolución orgánica 155
juvenil fllcrza fisica y su previo adicstra-
llllento como naturalista le hacían e~tar
hten preparado para su trabajo El Ber1
p,le hizo repct1das paradas a lo l:irgo de
los put:rto.:. ~ costas de Sudamérica )
ll'gronc.... ad) ace mes. donde Dar\\ in «.'<.'0-
gió abundantes muestras e hrzn nume-
rosas oh-.cr\'aciones sohre la fauna ) llora
de esras regiones. Desemcrró mucho'
fó.:.iJc.., de animales extinguidos hacc
mucho tiempo. y se percató de la semc-
¡anz.l entre los fósile.s de las pampas de
:-.udaméric~1 )' los conocido::. fósiles nc)r·
te<lmericanos. En los Andes enconU"ó con-
chas marinas en rocas a más de 'IÜOO m
de al tit ud. Sufriú la experiencia el<.: un
rucrl<.! lcrrt:mo to y contempló los torren·
t<.:s de monraria que inexorable mente dcs-
nttdubun la Tierra. Estas observaciones
reforzaron su convicción de que las fuer-
zas narumles eran las responsables de las
características geográficas de la Tierra.
A medrado..'> <.le septiembre de l 835.
el Beap,le llegó a las islas Galápagos, un
archipit:'lágo volcánico siruado sobre el
ewador a 600 millas al oeste de Ecuador
( r:i~ur.l 9-6). La fama de la~ i"las r:1dica
cn su infinita mreza; son distintas de ~ual­
quicr otra isla de la Tierra Hoy ~n día.
mucho.., vi-.itante...., "iemen una mezcla de
temor v sorpresa; orros. un sentimicmo
dcprcsn·o) de rechazo. Rodeada' por
n>rricntes caprichosas. con costas de la\11
rt•tordda > arhustos esqueléticos achi-
charrado., por el sol ecuatorial, casi de.s
rrovistas de vegetación. habitadas por
t•x tr~H1os reptiles y convictos del gohier-
r1o d e EClwdor, las islas tie ne n poco!i
:• dmlrr~d on;s e mre los marineros. A
mediados del siglo XVII, ya eran conocí
das por los espai1oles como islas Gal:í-
pago.-.. Las tortugas gigantes, utilizada-.
como alimento primero por los bucant.' ·
ro.., y más tarde por balleneros y barcos
mercantes y de guerra tanto inglc-.e'>
c01no c-.tadoumdenscs. fueron la pnnci-
pal atracción de las islas. Cuando Darwin
\¡,¡lo las Gal~tpagos. las tOrtugas ya ha-
ht<tll stdo fuertemente explorada">.
Durante la visita de cinco scnun.:h dd
Beap,le a ht-; Galápagos. Darwin comen-
zó ~~ dt:.'-amJUar sus pumas de vbta sobre
1.1 evolución de la vída en la Tierr.t . ~us
ohservadones originales sobre la~ tortu-
gas ~igantes . las iguanas marinru., los ..,in-
1\ontes y los pinzones contribuyeron en
gra n medida al giro del pens:.llnienro tk'
Durwin .
156 Parte U. Continuidad y evolución de la vida animal

OCÉANO
PACIFICO
NORTE

eue~~~?r: OC~ANO
ATLANTICO
SUR
'7
Hobart ? .UEVA
ZELANDA

Figura 9·4
El viaje, de cinco años, del H.M.S. Beagle.

A B
Figura 9·5
Charles Darwin y el H.M.S. Beagle. A , Darwln en 1840, cuatro años después de que el Beagle volviera a Inglaterra, y uno tras su
matrimonio con su prima, Emma Wedgwood. B , El H.M.S. Beag/e navega en el Canal del Beagle, Tierra del Fuego, en el extremo sur de
Sudamérica, en 1833. La acuarela fue pintada por Conrad Martens, uno de los dos artistas oficiales durante el viaje del Beagle.

Figura 9·6
Las islas Galápagos vistas desde el borde
del cráter de un volcán.

Figura 9-7
Estudio de Darwin en Down House, Kant (Inglaterra). Hoy se conserva casi exactamente
como estaba cuando Darwln escribió Sobre el origen de las especies.
Darn in se 'in ..,orprcndido por el
hecho de qu~. •tunqut• l:ts i.-.Ja.., Galáp<t-
~ \ h-. de C:tho \~.;rdc (\L'-tladas prc\la-
memc dumntc: c:l 'taje del Uea¡¿lel tenían
chnu } topografía similan.·-.. su fauna )
,u flora t•ran I.'Omplct<tmentc difcrcme~.
Observó que l.ts plant.Lo., )- anima lc1-i de
I<L' C>al:ípagos l.!stah;l!1 rl'l..tcionado!i con
hs del continentt ,uncrlcano, aunque
dif<.:rían en cieno.-. a.-.¡wttos <.'tl rioso~>. Cada
L~la alhcrgahu a nwnudo una uni<::1 espe-
cie de un g rLipo d e anim;d<.'s dctc rminn-
do, sin relación con lns forma s de oi r<ts
1sbs, En rCSLIIllcn, la vid~• de las Ga lúpn-
gos debta habe r,..,~.· originndo l'n e l conti-
nt:nte sudamcrkano y dc¡,pués h<ther
,ufrido mothfi<:allones t•n la-. di\'ersas
c:ondk1ones .unhient.tles de las dbtintas
,la:,. Conclu\'o qut• I.Js formas de vida no
eran ni Crt'adas por el podl'r d1\ ino ni
irunutJhlcs: dc ht·t·ho. l'"-111 rl'suhado de
un pron::.o dc.: C\'Oiució n . ,\unquc Dar-
'"" dedica ~ol:uncnte unas páginas a la
fJuna de la-. Gat.ípa~os en su obra monu-
mental \ohre el tJriJW'I ele la., especies
pubhcada más de dos dL'cad.1s despues.
'1l' ob'>t:n '<Kione.-. sohrc d <.".l r..i<.1~·r unico
de :.us animales > plantas tuc.:ron, :;egún
'll' propia-; pabhras, ·l'l on¡.:cn de todas
rrus idca.s•.
El 2 de.: o<.tubrc dt• 1H.~(l d 13eap,le vol-
vió a fnglawrra, do m k l>arwl n llevó ,r
cabo el resto de su traha¡o ncnttfko
(Figura 9-- ). La mayor partt• del cuan·
tio:,o material recogido por O.trwin le
había precedido. al igual qut· casi toda:-.
sus anotaciones y diarios durante l,t tr..t ·
vesía. El diario de Darwin fue publiGtdo
a los tres años del regreso del Hc•a¡¿/e.
Constituyó un éxito inmediato, qut· nece-
sitó dos reimpresiones nclicionaks duran
te e l prime r año . En versio nes post<.!rio-
res, Da1win inrrodujo graneles ca mbios
y tituló su libro El lJia.fe del &ap,le. 1\1 las-
c inanre re lato d e sus o bst•rvacJo ncs,
escrito en un estilo simpk y ex presivo,
ha hecho d e la obr:.~ uno de lo~ más
pop u lares libros de viajes de todo'i los
tiempos.
Curiosamente, el principal producto
del \'iaje de Dar'\.Yin, su reona de la evo·
lución, no apareció en papd impreso
hasta más de 20 años despué-; del rc~r~;; ­
so del Beagle. En 1838 •comenzó .1 leer
por entretenimiento• un ensa}o sobre
pohlaciones de T R \ lalthus <1-66 a
183~). que eMablecía que las ¡xlhla<. io
nes de animales r plantas, incluidas hts
humanas. tendían a aumcntar m<ts allá dt•
la capacidad del entorno pam mantener-
las. Darnin ya había recopilado infot
mación sobre la selecctón artifit"ial de :mi
males d o mésticos por e l hombrt.!. Tras
leer e l articulo de Ma lLhu¡,, Oarwin ccm1-
Capftulo 9. Evolución orgánica 157
prt•ntli6 que un proceso de selección en
la naturaleza , una ·lucha por la existen-
cia· debida a la sobrepoblación, podía ser
una fuert.a pcx.lerosa para la eYolución de
las especie:, -.ah·ajes
Oejó que la idea se desarrolla<>e cn su
mente hasta que la plasmó en un cn~a­
ro en 184 J. aún sin publicar. Finalmen-
te. en 1856 comenzó a reagrupar ~u enor-
me <:anudad de dato:, en un trahajo !>Obrt.
d origt!n de las e::spedes. Espemba esoi-
bir cuatro ,•olúmenes. una ohra mu\
gmnde, tan perfecta como sea C<rpaz•.
Sin emba rgo, sus planes iban a dar un
g iro inesperado.
En 1858, recib ió u n manuscrito de.:
Allred Russcl Wallace (1823-1913), un
mrLLII'alisra inglés a fincad o e n Ma lasia
con e l q ue m ante n1a co rrespo ndencia.
Da rw in quedó sorp re nd ido a l ver qu~.
<.!n unas pocas páginas. Wallace resumía
los p rincipales puntos de la reoría de la
sclecdón naturnl en la que élllevaha u·a·
hajando más de dos décadas. En lugar
de retener su propio trabajo en fa,·or de
\\J.llacc. como tenía intención de hacer
Dar.' m fue persuadido por dos ínumos
amigo~. el geólogo Lyell r el botánico
Hooker. parn publtcar sus optruom:s e:n
una hrc,·e comunicadón que aparecería
tumo con el trabajo de Wallace en el
jounwl of the Linnaean Society Parte
de ambos 1rabajos fueron leídos ame
una esceprica audiencia el l de julio de
1858.
•Al11 donde m e he equivocado, o donde
1111 1mi>:1jo ha resultado imperfecto, y
\:U,II1do he sido ardientemente criticado,
induso cuundo me han adulado, todo lo
cu,tlmc mortifica. mi mayor consud o hu
o;ido dt"(:irnw a mí mismo miles de vece~
que "ht· lmbuJado tan d uramcrue )' ran
btcn n>mo he .,ido capaz. y nadie puede
h.u.. cr m;h que e:.;o..... Charles Dam m . <'11
-'11 mttobwgrufw 18 -6.
Dumme el año sigweme. DaJ'\\·in rra-
hJjú intensamente en la preparación dt'
un ·resumen de la obrn original en cua-
tro \'Oiumencs Éste se publicó en
noviemb re de 1859. con el título Sohre
e>/ origen de las especies por medio de la
.,'l'fecciun natu ml, o la conservctcíóll de
hi,\ mzasfamrecidas en la /ucba por la
11/do. 1Las 1250 copla~> de la primera Li n1
158 Paree JI. Continuidad y evoluci6n de la vida animal
da se vendieron el primer día! El libro
generó de forma instantánea una cor-
menta que nunca se ha calmado por
completo. Las ideas de Dar"rin iban a
tener extraordinarias consecuencias
sobre las creencias científicas y religio-
sas, y permanecen entre los mayores
logros intelectuales de todos los tiem-
pos.
Una vez desechada la cautela de Dar-
win con la publicación de Sobre el origen
de las especies, comenzó un per1odo
increíblemente productivo de desarrollo
del pensamiento evolutivo durante los
siguientes 23 años, produciendo libro tras
libro. Da1win murió e l 19 de abril de 1882
y fue enterrado en la abadía de West-
minster. El pequeño Beagle ya había
desaparecido; fue retil-ado en 1870 y pre-
sumiblemente dado al desguace.
LA EVIDENCIA DE lA
TEORÍA EVOLUTIVA
DE DARWIN
CAMBIO PERPETUO
La principal premi..'ia que subyace a la evo-
lución darwiniana es que e l mundo vivo
no es ni constante ni perpetuamente cícli-
co, sino que está siempre cambiando. El
cambio perpetuo en la forma y en la diver-
sidad de ta vida animal a lo largo de sus
600 ó 700 miltones ele años de historia se
puede ver de forma directa en el registro
fósi l. Un fósil es un resto de vida pasada
descubierto en la cotteza terrestre (Figu-
ra 9-8). Algunos fósiles son restos com-
pletos (mamuts e insectos en ámbaJ.), par-
res duras (dientes o huesos), o partes
esqueléticas petrificadas, infiltradas por
sílice u oa·os minerales (ostracodermos y
moluscos). Otros fósiles están constituidos
por moldes, impresiones, huellas y excre-
mentos (coprolitos). Además de docu-
mentar la evolución de los organism.os, los
fósiles revelan profundos cambios en el
ambiente terrestre, incluyendo las princi-
pales variaciones en la distribución de
mares y continentes. Un registro comple-
to del pasado queda fuera de nuestro
alcance debido a que muchos organismos
no fosilizan, pero a pesar de e llo, el des-
cubrin1iento de nuevos restos y la reinter-
pretación de los ya conocidos i11cremen-
tan nuestro conocimiento de cómo la
forma y la diversidad animales han cam-
biado a lo largo del tiempo geológico.
A B
e D
Figura 9-8
Cuatro ejemplos de materiales fósiles. A, Pez fósil procedente de rocas de la Green River
Formation, Wyoming. Estos peces vivieron durante el Eoceno, en el período Terciario, hace
aproximadamente unos 55 millones de años. 8, Crinoideos pedunculados (clase Crinoidea,
p. 469), en rocas cretácicas de hace 85 millones de años. El registro fósil de estos animales
muestra que alcanzaron su clímax millones de años antes, comenzando desde entonces
un lento declinar hasta nuestros días. C, Insecto fósil atrapado en la resina de un árbol
hace 40 millones de años; esta resina se ha endurecido hasta constituir el ámbar. D,
Micrografía electrónica de un tejido de mosca fosilizado como en C; se ha resaltado en rojo
el núcleo de una célula.
A, Fotograffa de Ken Lucas/Biological Photo Service; B, Fotografía de A. J. CopleyNisuals Unlimited.
esqueleto ele los vertebrados y conchas
Los restos fósiles pueden incluir ~o raras u otras estructuras duras de invertebra-
ocasiones tejidos blandos tan bien dos dejan los mejores restos (Figura
coqservados que ~:~on reaenocibles incluso 9-8). Los an ima les de cuerpo blando,
altentdones celulares que se pueden como las medusas y la mayoría de los
.observar ¡con el microscopio electrónico!
gusanos, fosilizan sólo bajo condiciones
rrccucntenrente, IG!s Jnsectos se pueden
muy especiales, como las que formaron
encontrar en ámbar, la resina fosilí_zada de
los depósitos de esquistos de Burgess en
Ciertos árboles. t:n estudio de un.á mosca
consetvacla en ámbar de hace 40 millon~s la Columbia británica (Figura 9-9). Con-
de años reveló estmcturas diciones excepcionalmente favorables
correspondientes a fibra.~ musculares. para la fosilización dieron lugar al lecho
núcleos, ribosomas, go¡as de lípidos, fosilífero precámbrico del sur de Aus-
retlculo end<~plásmico y müocondrias tralia, los pozos de asfalto de Rancho La
(Fi¡wra 9-8D). Este caso extremo de Brea (Hancock Park, Los Ángeles), Jos
conservación se ha procluddo grandes yacimientos ele dinosaurios
probablemente porque se difundle:ro.n (Aiberta, Canadá, y Jensen, Uah; Figu-
:sustancias qeimicas de la savia de la
ra 9-10) y la Garganta de O lduvai en
planta ea los tejidos del insectO
Tanzania.
embalsamado,
Los fósiles se disponen en capas
estratificadas, con nuevos depósitos for-
mándose sobre los más antiguos. Si no
Interpretando el registro f6sil sufren alteraciones, lo q ue es raro, se
El registro fósil es incompleto porque ta produce una secuencia en la que la edad
conservación es selectiva . Partes del de los fósiles es proporcional a la pro-
 Capítulo 9. Evolución orgánica 159

Figura 9-9.
A, Trilobites fósiles visibles en las rocas de
Burgess Shale Quarry, Columbia Británica.
B, Animales del período Cámbrico, hace
aproximadamente 580 millones de años,
reconstruidos a partir de fósiles
conservados en Burgess Shale (Columbia
Británica, Canadá). Los planes corporales
que aparecieron de forma bastante brusca
en este tíempo sentaron el modelo general
de animales que hoy en día nos son
familiares. C, Clave del dibujo de Burgess
Shale. Amiskwia (1 ), de un filo extinto;
Odontogriphus (2), de un filo extinto;
Eldonia (3), un posible equinodermo; e
Halíchondrites (4), una esponja;
Anomalocaris canadensis (5), de un filo extinto; Yohoia (12), un extraño artrópodo;
extinto; Pikaia (6), un cordado primitivo; Xianguangia (13), un animal semejante a
Canadia (7), un poliqueto; Marre/la las anémonas; Aysheaia (14), un onicóforo
spfendens (8), un extraño artrópodo; o un nuevo filo; Sidneyia (15), un extraño
Opabinia (9), de un filo extinto; Ottoia (10), artrópodo; Oinomischus (16), de un filo
A un priapúlido; Wiwaxla (11), de un fi lo extinto; Hallucigenia (17), de un filo extinto.

B
160 P:me 11 Connnutdad y ~·voluctón d1· la víd.1 .1ntmal
Figura 9-10
Un esqueleto de hadrosaurio del Dlnosaur Provincial Park. Alberta.
fundtdau del ~.-~u.uo en que ~e cncut.·n
tr.tn. ll.t~ fóstlt·~ caractcnsticn~ que ~i•
' t:n p.ud identllkur dett.'nninadas ca ¡xt.~.
Cteno~ im erwhr.tdos m.trinns tó~ife.,,
.tmpl.t.tmcme dí'>trihutdm. <UI11o <hn::~rso ..
roratnlníferos y cqulnmkrmn,<;, son l:t11
hlh::!nn~> indicadores dl' pcríodo~ geolu
wco.<. cspt:cílkos que ~e <k-nomm:\11 fosa
k:s gnw· Por tks~racia, los c:;tmtos estúu
much.t' \·ecc·s 'oleado". ph.>¡.t.u.Jos, o
muestmn ronu.ts (faU~t s). Los depósitos
antiEtuos, exput>sto'> a la erosión, puedt:n
lUhnr~ ~.on nu~.·,os e.-.tt tln... en un planu
dtler!.'ntc. Ct~:~ndn cst:m cxpueM<ts a enor-
mes prvsionc:-. o al calor, las ronts Sl.'<i i
m~:nt<~ri.ts e<>trallhc..lda.-. ...~.. mcLm1orfn-.e·ut
~:n cuarnta, p11.1rra o marmol, que de'
Lf\l}'l'O lo::; fósiks.
Ti empo g eol6gi co
\ludtn tmes <k c.·onoc.·er-.l' 13 edad de 1.1
Tierr;t, lo~ genloP,\)s tabttl<lron :-u histot i;l
scgún una serk de sucesos ba.s<ldos en
las c.lp.ts ordt:n tdas de la:-. roe ..t.., sc:ch
menwri:ts. La le)' csmttigr:Hk.t• prodtt¡o
un st..,tc:ma de d.H.ICión n>n las t.tpas 01.1..,
.muguas en ln hase de la secuencia y [,¡¡,
mas modernas ~..·n lo aho. Fl tiempo
quo.:do divitlido l'O eonc.·-. l..'r.l.,, pcnodo'
> cp<x;ts, como o.;e mut•stra en IJ contt.l
<'uhtcn .J final ti<' este llhru. El tiempo
duranh.: el últuno eon 11 .111crozoicot ' t
expresa en era:; (por ciemplo Ct>no.>ZOt-
co>, p!.!ríoc.los lpor l'iemplo. Tcrci.u-io).
épocas lpor ejctnplo. P<tli:c><.:e no), y a
\'Cl'c'>, dh i.\.ionl!o; menores que !.1 ... épo-
cas
A llnaks de:! In.., :ti,OS cu:liV11t<l se <ksa-
rroll.tron lo., métodos radlom..:tricos de
d<U.tt' tón. p..tra dc:h.:tminar la Ldad Jh:.o-
luta en anos de las formaciones rocosas.
A<.'tualmt:ntL' se utt l tzan \>JIIos metodo:.
inc.lependkntc:s, todo" ello.~ hasa<.los en
la Jr:msformación radiacli\ .t de los t•lc-
ml'ntus c:\t.,tcmc.., n.nur.ilm~.:nre en otros
eknwn10s. Cstos ·rt.lnjes r.t<.ft:t<. tivw; son
ind<.•pf..•ndit.•mcs dt• los camhtns dv pr!.'-
sion \ tcmperatun por Ju que no rv-.ul-
ran .trectados por .tc.. lt\ tdade.., ,~otc:'ologK.t~.
a mt•nudo 'Ílllent:ts
l n metodo. l:a d.1wción por pota~ío­
<:~rgún, est.i hasndo en la tr:an:-.fomlación
1
dd pota.,io !O C" K l en nrf4ttn-·Hl <'"Ar)
( 2' ) ~ ctlciu--lO ( Ca> (~ )
~40Ar
40 K
~40Ca
la 'idJ media del pora .. HI 10 es 1300
mtllunc:-. de .ti'Hh 1':..10 signi11<..1 (jlll' (;¡
mit:td de fu~; ~tt omos originak•s Sl' habr(ln
translonnadn en 1 ~00 millllncs de .111<>'-,
) la mn•• d de lo~ n:.,unres lo hahrán
hecho .ti fmal d<: lo.., ~tguientt's 1300
millom•s. Esta tmnsform.tdó n l'ontlnúa
h;tst:a CJUI.' toJos los Jtnmu~ dt pota..'iiO
JO raJt.t( lt\'O h.tn desJpare<. tdo Par:J
medir l.t o.:<bd do.: la rt1<.'a ::;e takula el
<.'ocientt· t•n tre llls .nomos de pot,tsto- 10
que qm•dan } la <.'!.Jnt td.td ele pot.tsio~a(l
ntigin.tl ((no; mt:-.Olo:-. :ttomo<; <.lt pola:-io-
-tO m.t .. In~ de: .ngun-10 } ~..tlcío 111 en qu~
,.,(.,han ídtl U'O.lll:·.fo ,·m:uHio). Exi:-..tt'!l varios
io;útopos que funcion.m dt> form.t o;cmo.:·
¡ante part ht dat.tt ton .tlguno' tn1. U'O
para d.ll.tr la o.:t.Ltd de l.t propi.t l'it::rra.
llno dl' los relo¡c.:o; nJ<.Iínl'tivos m;a., ütilt"s
está has.1do en l.1 transfDnlUU(IIt de ur.1
nio en plomo Con c~lf..• método _,~,_. pul'
den dat 11 roc-Js de m.t'- de 2()(), J millones
UL' ano.., de ec..l.td c·on lt11 margt·n de crrnt
menm c.il.'l 1(!-1,
El rq.:¡--.tro fnsil de los or~".lllt'mo.,
macru..,topicü., t·omieJV.t tt:'.rca ~k l.t bast'
dt.:l J'>l'tiOc.lo C{tmhrit•n de la vaa Paleo-
zoica .tprnxhmtti.H11<:nh.: 600 millones di."
.tnos .ttr.t ... El p~:ríodo ,tntenor .ti Cám
brico s~.· denomina Prt·c..ímbrin> \unqw.!
la em Jlre~.amhnct <Kupa el 8'i' • de todo
1.•l tiempo geologko, h;¡ recibidu much<t
meno• .tlención que PL'ttodos po-.terio
rc.s, l'll parte dd11do t e ue d p1.:troleo
que propordona el m u. ntivo comerCial
para gr:tn partí! de la invL"sLigal ión geo
lógk.t. ... ~. cncuemm rtr.t 'ez l'n lonru.t
dones precámbriC'tl~. F.xiste, s tn c.•mhar-
go. e\ tdencia de \ t<b en l,t era
Prec3mhnc::l: h;ty l ó~ alcs bien (.'omc::tYU
dos ele.: h:tctenas ) ::1lgas, impn·.<,ícme:-. dt·
ll'edu-..h e-.pítulas d·• e,ponJ.I'· tontlc-.
hlandus ~ut..tno:-. :..c~nll nt.ados pl.tno~'
rastros dc.: otros anitll:tlt•s. La tll.l yorht,
p~.:ro nn todos. 'un fó"ilc~ m.icrn-.t ()pico-.
Tend-etlt'ias e t'Oh ttivtls
El regi:..tro fósi l nos pcnn!te <:ontcmplar
Jos cambios t'\ olutivos a tra\ ,,_.s de !.1
mayor L ..c¡¡,(,¡ ternror:.tl Podl:.'mo~ 'er a
las esp~.·lie.-, arx trccc.:r y cxtinguit:..~.• repL·
lidanll'nlv :t lo lnrgo dd •cgi'>'Lr<> f(,sil lna
c~pt'c t<.' tnim;tl pucdt. por termino
medio, :;ohrevn 1r c:orrt• uno}' dil'l. mtllo
nc:::s dt• .tnus, Junqut. ton grnndl'" \':tria-
uone..... '\1 e..-rudmr b "ll~tnuct<ln de unas
c'\pech:.'> u otros taxotws por otto.., a IIJ
l.trgo del ttempo. se nhSL·rvan tcndcncia'
l..t:-. tendcncws ...on Calllhto~:. Orl1.t1tado~
t·n lo.~ a.tsgo:-; L'.ll'a<'to.·rt'iLicos o t·n tos
moddos Je dt\er ... id.td t.•n un •rupo t.h!
 Capnu lo 9. Evolución orgán1ca 16 1

organismo¡¡, L<1s re ndc:.:ncias l'ósilc:-:

dcmue,tran cl.1ramenlt' el p r i r1<:1pio de
Dar~vin dd cambio p erpetuo. 1Jay que
h;ller hincapié en q ue l.ts tendL·ncias se
observa n .,olamcnte a posn.:n ori. '\o
podemos predecir, a r~mir de los prinw-
ros fó!ilk's de un grupo. cuál será e l
a~pecto <> la divc:.:r:->idad d<: los fósiles pos-
tcrion:::>. El proce-;o evolutivo no contie-
ne direcnones preclewnninada.....
Una tc:.:ndenc ia bien <'Studiada es la
t·rolución del caballo, desde el Eoceno
hasta el rresent<.: CFigur:1 9-11). Georgc
G.1ylord Simpson (p. 20ti) demostró qll<.!
t:'ta tendt:ncia es comr><ttible con la teo-
ría evolutiva darwin ista. o
los tres camuc:.:res que mejor mues- ffi(J
tron una tendencia en la evolución d el o
:J
t'ahallo son el mmuño corporal. la estruc- a.
tura de l.ts patas y la est ructu ra ele los
chentes. Si nos fijam os e n el Eoceno,
\ t!mos muchos gé nero~ y esp ecies d<.:
c:~hallo:. thferemes. que se sucedieron en
d liemro (Figura 9-l l) . Compam<:los con
lo' caballo:; acwales, lo'i de los género:-. o
z
w
cxtinguidos e ra n p equeños. sus diente... ()

tl'nían una superficie ele abrw:;i()n relati - o

~
\amentt: reducid<~ y sus patas tenían un
n~1 mero de dedo!i comparativamente alto
(cuatro). A lo largo dL· los reríodos
~iguienws Oligoc.:no, Mioceno, Plioce-
no y Plt:i ~tocen o, se ob serva continua-
mente cómo aparecen nuevo:- gt!neros >' oz
~l' van txtingui\:ndo Jos antig uos. En w
o
todos Jos casos se produce un claro Jncr<:· o(!)
:J
ml?nto del ramaño corpo ral. un aumento o
de la superlkic d e abrasión de:.: los dien-
te~ y la n:ducción del númew de dedos.
Confom1c el número de d edos di:>minuía ,
d dedo <:entra! ~e hacía cada vei' mayor.
ha~ta qtw fue e l único que qut:dó.
No solumenle se puede oh~:>~.: rvar un o
t-ambi<> claro en las características de los o
ffi
c .Jhal lo.~. sino ta mbién c:.: n el n(tmero de
ow
g{·neros (y en e l nú me ro de especies) a
tra\és del llempo. Los numerosos géne-
Eot11ppus
ros ele caballos de épocas pasadas h¡1n
desaparecido. dejando un ú nico su per-
\ t\'Jente. Oel mismo modo, se han oh~er­ Figura 9-11
vado wndencias t:volutlvas reh1ciona<.las Reconstrucción de los géneros de caballos desde el Eoceno hasta la actualidad. Las
~on la thvcrsidad en muchos grupos ele tendencias evolutivas hacia el incremento en tamaño, la complejidad de los molares y la
¡Jnímalc:; (Figura 9-12) . reducción del número de dedos se muestran junto con una genealogía hipotética de Jos
La~o tendencias en la d iversidad fósil géneros actuales y extintos.
e~tán producidas por d ife rentes f recuen-
cia~ de rt)rm ació n )'extinc ión el<.' espc· ¡x:s dan lugar a sólo unas pocas? ¿Por qué Para responde r a eslos interrogantt:s,
des a lo brgo dd tiempo. ¿Por qué algu- diferentes linaj<.'s ¡ienen mayore~ o meno- debemos vol wr a las otras cu.uro teoría~
nas estir pes p roducen gran n (nnero de res frecuencias de exrin ción (de especit•s. evolutivas ele D~mvin (Capírulo 1). I nde-
c~pecies nueva:- mientras q ue otras estir· gf:neros <.> familias) a través ck: l tiempo? pendientemente de cómo respondamos
162 Parte IJ. Concinuidnd y evolucjón de la vida animal
Figura 9-12
Perfiles de diversidad de varias familias taxonómicas y diferentes grupos de animales en el registro fósil. La escala marca las eras
Precámbrica (PC). Paleozoica (P). Mesozolca (M) y Cenozoica (C). El número de familias queda indicado por el ancho de cada silueta.
a estas preguntas. queda claro que las
tendencias que se observan t:n la diver-
sidad anümtl ilustran sin lugar a dudas el
princip io de Darwin de l cambio perpe-
tuo. Si tenemos en cuenta que las res-
tantes cuatro teorías del darwinismo des-
cansan en la teoría del <.-amhio perpetuo,
los hechos que apoyen wles teorías refor-
zarán ésta.
EL ORIGEN COMÚN
Da1win propuso que todos los animales
y plantas descienden ·d~ una única forma
a la que se infundió vida•. La historia de
la vida se representa como un árbol ra-
mificado, llamado fllogenia, que pro-
porciona a todo lo vivo una historia
evolutiva unificada. Los evolucionis tas
predarwinlanos, incluido Lamarck, abo-
garon por orígenes múltiples e indepen-
diente.<; de la vida, cada uno de los cua-
les dio lugar a linajes que cambiaron a
través del tiempo pero s in ramificarse
demasiado. Como todas las buenas teo·
rías científicas, la del origen com(m hace
varias preclicciones importantes, que pue-
den comprobarse y, potencialmente, uti-
lizarse para rechazarla. De acuerdo con
esra teoría, deberíamo" ser capaces de
seguir hacia atrás la genealogía de todns
las especie~< modernas hasta que conver-
gieran en linajes ancestrales q ue corn-
partieran con. Olras especies, tanto vivas
corno exLintas. Deberíamos ser capaces
de continuar eMe proce~o <..':.Ida vez má.'>
hacia atrás a través del riempo evolutivo
hasta alcanzar el primer ltntece:;or cl.e toda
la vida sobre la Tierra. Todas las formas
de vida estarían conectadas a este árbol
en algún punto, incluso Las formas extin-
tas, que representan ramas muertas. Aun-
que reconstruir la historia de la vida do
esta forma puede parecer casi imposible,
de hecho se ha llevado a cabo con un
gran éxito. ¿Cómo se ha resuelto esre difi-
cil problema?
Homologfa y reconstrucción
filogenética
Darwin identificó la principal fuente de
evidencia para demostrar el origen
comú n en e l conce pto de homologia.
Su contemporáneo Richard Owen (1804-
1892) utilizó esre término para designar
·el mismo órgano en diferemes organis-
mos, bajo todas las variedades de forma
y función•. EL clásico ejemplo de homo-
logía es el esqueleto de las extremida-
des de los vertebrados. Este esqueleto
mantiene Ltn a estru ctu ra y unos patro-
nes de conexión caracrcrísticos a pesar
de sus tlivcrsas modificaciones para dis-
tintos fines (Figura 9-13). De acuerdo
con la teoría de Darwin del origen
común , las c:;Lructuras qu<.: llamam o~>
homó logas rcpresenLan características
heredadas. con alguna modificación. dd
correspondieme rasgo de un antecesor
común.
Darwln dedicó un libro completo, Ji/
origen del hombre y la selección en rela-
ción con el sexo, a la idea de que el hom-
bre comparte un origen común con los
simios y otros animal<::s. Esta idea era
repulsiva para el mundo vicLoriano, que
reaccio nó con la espe rada violencia
(figura 9-14). Darwin basó su argumen-
tación fundamemalmente en compara-
ciones anatómicas enu·e el hombre y lo'>
simios. Para Da1win, las eslrechas seme-
janzas entre los monos y el hombre sólo
podían t!Xplicarse por un ancestro
común.
A través de la historia evolutiva de
wdas las for mas de vida, los procesos
 Capítulo 9. Evolución or.!(•lnica 163

<.:volutlvos gene¡~m nuevos caracteres qut..'

se trunsrnitcn a través de ~cneracion<:s.
Cada vez que surge un nuc:vo rasgo en
un lin<~¡e que será ance:;tral para otro:-.,
estamos comemrlando la :~p<lrición de
una nueva homologí<t. Los modelos for-
mados por c:.tas homologias proporcio-
nan la evidencia tld origen común y nos
permiten reconstruir la mmiJkad.a histo-
ria evolutiva de In vida. Podémos ilu~trnr
tc>do esto con un árbol filogenérico de
las aves rcHiccs. que vi\·cn en el suelo
(Figura 9-15). Una nueva homología
esquelética (Figura 9-15) surge en cada
una de las estirpes ilus!l'ada~ (no se inclu-
yen las descripciones de las homología~
Hombre Rana Murciélago Marsopa CebaHo por ser excesivamente técnicas). Los
dist imos grupos de especies situados en
Figura 9-13 los extremos del árbol presentan Ji-
Las extremidades anteriores de cinco vertebrados muestran homologias esqueléticas: ferenLes combinaciones de esras ho-
verde, húmero; amarillo, radio y ulna; púrpura, «mano» (carpales, metacarpales y
mologías según sus ascendienres. Por
falanges}. Los huesos y su disposición son claramente homólogos, a pesar de las
modificaciones evolutivas para desarrollar distintas funciones. ejemplo. los :westruces muestran las ho-
mologías 1 a 5 y 8. mientras que los
.ldwis tienen la:. homologías l. 2. 13 y 15.
Las ram<1s del árbol combinan estas espe-
cies en una jerarquía incJusiva de gru-
pos dentro ele orros grupos (Capítulo 11).
Los grupos más pequeños (especies reu-
nidas en rama:; terminales) están comc-
nldos dentro de otros mayores (especies
agrupadas por ramas mayores. lo que
incluye al tronco del árbol). Si elimina-
me:; la estrucrura del árbol pero mance-
nemQs tos pau·ones de homología obser-
vados en los grupos terminales. todavía
seremos capace:. de reconstnür la estn.Jc-
(llra ramificada ele todo el árbol. Los evo-
lucionistas comprueban la teoría del ori-
gen común mediante el estudio de tos
parrones de homología presentes en
todos los gn1pos de organismos. El
modelo formado por todas las homolo-
gías consideradas juntas debe producir
una estructura de árbol de ramificación
simple. que represema lli genealogía cvo-
ltltiva del grupo.
La estructura jerárquica de las horno-
logias es tan persisteme en el mundo
vivo que consLituye la ba:.e de nuestra
clasificación siscemática de roelas las ror-
mas ele vida (gl:ncros agrupados en fami-
lias, familias reunidas en órdenes y así
sucesivamente). La clasificación jerár-
quica precedió incluso a la teoría de Dar-
win , ya que es un modelo muy claro y
Figura 9-14 evidente, pero no fue explic~tda adecua-
Anuncio de 1873 de un preparado para gargarismos, ridiculizando la teoría de Darwin del origen damente ante.o, de Darwin. Cna vez acep-
común del hombre y los primates, que no fue universalmente aceptada en vida de Darwin. mda la idea del origen común, los hió-
1 64 l'.crte 1J. ( cmructmhtd y t:vulución de: l.c vida .1nimal
Figura 9-15
Patrón filogonétlco ostablocldo por estructuras homólogas en el esqueleto de los oves
ratites. Los rasgos homólogos están numerados del 1 al 12 y señalados no sólo en las
ramificaciones en las que aparecen, smo tambtén en las aves que los presentan. SI tuviera
que presc1nd1r o borrar la estructura del árbol, podrla reconstruirlo con exactitud, partiendo
de la distribución do los caracteres homólogos en las aves que ocupan el extremo de las
ramificaciones.
lo~n-. conwnzaron .1 10\.l''tig.tr l.ts homo-
lt ~1a-. l''tfllllllta l c~ mol~'lll lall: ,., \ ...rn-
mo ..t>mlt.l'> de todo-. los gmpo-, .llllrna-
lc., Tom.1do.. l'll lonjunto Jo., mnddo.,
¡crl rqu1l •,, tJe.,t uh l. rt<,.. 1 c't )', -.r
dio' no-. h.lll Pl'llllltldo tl'l·on.,tnlu lo:-.
:irhnJc, 1.'\olutl\o-. lt rll 1 >' gn1po-. \
lunrmu.r lmc-.ug.llll o otro-. L lllli7~1
uon de b tl'Ort.l dt· !>al'\' m par,, ll'n>n.<,-
tnllr 13 h1,1on.1 1.'\ <)lllll\ ,1 tk l.1 \ld.1 } d.1
'>if~t:.tr a lo., .tnun.tle... M' tr:ll.l t:n el
Capítulo 11
HJ) t¡lll h.!I1CI l'll wenl.l qlll l.t .. hi)'Xr
t~o:sJ.-. cvolutl\ as .llltt•rlore.s, que m.1111enítu1
l'l origen llllilllpll' de la vida t'mrna nclCJ
Ontogenia, fllogenia
Nandues J' recapitulación
( 12345,7)
1.1 Ontogenia l~ la hi•>ton.t del dcs:.tm•llo
de un organi:-..mu a lo l.lrgo de toda ..u
cxl.,h:n< 1:1 L.1.:> pnmer.' carat ll rí.,tic,
Avestruz t·mhnon.tria~ >deJ des~mollo -.c.>n de w-1n
( 1,2.3 4 5.8) .1\ uda para nue..,Lro conocimtlT to de 1.1
1 >rn< og1<1 } 1.1 .t~ncknoa comun L '
t•studlo-. de ontogenia comparada 11llll''
11". n l.'órno la .tltcración c\·olutl\ :1 de Jo,
Emu
(1 ,2,3.4,6.9) lit.:lllfX>'} vdt!lk.lade. de de:-...1m11lo gent
1.1n nut·vos fenoti p os. y por tanto t·on
ducen ,1 l.t cliv~rgencía c.:voluti\ .1 l'ntr~ 1.1'..
l'/'01 irpe/'0.
Ct~suarlos El wólogo :t lem :ln E rn~ t ll<~ cc k ~.·l,
(1.2,3,4,6, 10)
t onremporánt:n de Darwin, t rda qllt'
t'atla et:q>a 1>un:siva e n d des:liTollo dv
1111 individuo representaba una de las lor
Ave elefante ma.., .1duha~ que aparenan en 'li h1.,1n
( 1.2,4,11 ) n:t evolutiva. 1'01 ejemplo, l::t p1 c:::.cm 1.1
de dl'prt•..,¡onc.!.., branqlua.le" en d cu<.llo
tk to-. o:.mhnor l!!-1 hum,, no-, .,l Hctc::rpn:
to como mclicati\'a de un amece..c1r cntrt•
Moas >' pl'u:., "ohr<: eqa h:I!»e ll.tctl;.d
(1 2,13 14)
cnun~.il> .. u l.tmosa generaltz.tuon la
unw¡¿etlltl fe/ desarrollo del llldil'ultml
recapuula r rtfJJit.J la ji/• •,'.!,ema f doan -
KtWIS //u elYJilllit'O de la espeueJ E:.to ' t cono
( 1,2,13 15) t io en .tdl'lanto.: tomo rccapitul::ldó n u
\o 1110 ley biogen ética ll:.tc::U\t' h.bo '
k) hio¡.tcnéuc.l <.:n la premisJ tk t.Jlll' d
t•.unhto l'\'olutl\ n o;e pnxluce por 1:1 .1dl
T1namues uon .,lit l''" .t ti l.' cswcJo, .11 fin.ll dl' u 11.1
(1 ,12)
o t 1log~.• n i.l a nrl·:..t ral tn a iLC.:rad.t , lo qul'
~.·omprtllll' a c ...,t.l omogenía ann•..,tmll·n
1.1'> priml'n.ts l'l,tpas c..lel d~sJrrollo i's1:1
' 11 >L'iún v~ t <t b:t ha:;acla t'n d CO i t<\'])[(l tlv
l..unarc:k de la h~.·renci.t de lo~ t:u.tctcrt''
.tdquilido/'0 <p. 15 1).
El del s. :-.1x 1-. E. 1 < 111
L'lllhrio l o~o
B.11~r <.hol na t,.'Xphcacion nu,., ... HI'I.ltlll
na dl' 1.1 relaCJon c::nLrl omogl'OI.I }' l1lo
lin~•il'' no
mmif'icacfn.,, prt.'ditl'll 'l'tut·n- ~~.·ni.t 'u argumem:~cion se h:ho -,en-
<.id'hneaJe., le ca m'" l., •)h ti\ o ..m 1113 ull.lmt ntl' t•n que .h car.tc; l'rl'l t '
jerarquía ~::n que lo-. grupo' 'l' mdu\ l'll tcmpl.tll.l'o dd dc-;arrollo eran tomp.lnl ·
uno' demro di.' orn )., ( omc 1 1 ' he •m• 'lo- d.ls dt.• forma r"l.l'o ampli.1 entr"· <..hferl'n·
gí..... q Je oho-cn am .... produl en de he:~ ho ll'' ~n•¡ h dt. rímale... que Jo, JI"Jl
jerarquí~ que -.í pa·-.cman l''ta t:nmh~ ll'" nu., t.lrdto.,. 1.<1 Figur.1 9-16 muc-.tra,
ció n podem )' r.xh.111r c-.t.l~ htpor~· l'. por c¡"·rnplo 1.1.., ~mej 107:1.'> cmhriol >,.ti
Tengamos e;; n cUe;;lllo~ t;.unhll'O qut: 1.1 ca' c1 l'"'l.tdo-, tl·mprann.., de o~.ll11'ollln
argumemacion ere al íOOI"il.l que no l'" <.ura.., torma-. ,1dultas ....on mu} chlt-rt.•ml''·
un3 lupótesis denulu, no pm·dc h.lll.'r t.o-. adulto ... de .1rumale.., <:on onto~cn1.1'
predr<:cione~ <.omprohabll.....leer' .1 de rllari\,lllh.nte O>nas o simple,., .1 lllt,.'nudo
mcxldos de hnmolo~1.\; únit.llllentt· l l'tll -;e part:tcn a e<.,l•tdos prc adulto.., de ouo'
rre a excusas sobn.:n.ttur,lfc., ante t u.d .tntm.tlt-:-.. CU) a untogenia e., 111." com
q u icr observación h<.•t·ha ro• los l'l o lu- pleju. ¡wro lo~ t.:lnbtiont:s de lo/'0 deSCl'll
cion lstas. tlic.:ntcs no ricn<..·n por qué parccl·rst•

Pez
Figura 9·16
Comparación de los arcos branquiales en
drferentes embriones de vertebrados.
Todos ellos se muestran aparte de sus
correspondientes sacos vitelinos. Véase la
notable similitud de los cuatro embriones
en esta etapa del desarrollo.
ncct">añamcnlL' a lo~ adultos <.lc Jos ante-
ce,on:.,. F.s m.ís. indlN> el t.h:~tm>llo tem-
prano -;ufre <.J¡, cr~t·ncia 1.'\ oJuti\ a corre
los grupo~} no t·~ tan t-st.thk tomo creta
100 B;tcr
-\<ntalmt:ntc 'L' ,.,;tlxo qut: IM) un ~ran
p.,raldi-.mo cn11c la onto~L·ni.t } b filo-
~l:"nia, ¡k'I'O los t.ll.tt'tert•:-. dt• l.t onto~o~cniíl
ance.-.rr.tl pucdt•n ll:tsl:td.tr-.~: a t'Wpas m(í:-.
o menos temrmn:t:-. dt· In ontogl.!n ia de
los <les('cndicnu.::-.. El cambio cvollllivo <.:'11
lo., til:mpos dl'l dc1mrrollo St' dc nomin:1
heterocronia, un lt•rmino :lcttñac.lo ini-
dalmcntc por llat•t kd p:tra dt•s tg nar las
l!xccprioncs .1 su ll'<>rt:l dt• ht rcca pitub-
Ctnn "ii la ontogt·nta dt• Jos (.k-Sl·cndicn-
tcl> ~e .tn.•n..•t luda la dt'l ;tntt't e sor. <k
forma qut· lo:- r:t").{Os dt· l:t onto~t·nia
Jntc~tral aparcü•n ~.·n t•tap;p.. m;h tl'm-
pr.lll:t.., <.Id dc..'....;trrollo. ~ puedc <..ll:l'ir <.Jlll:.'
la onr<.gcnla rL't~tpllula la liJog~.·nia en cier-
to ~rado -.,¡n ~..mhargo, la ontogcnia tam-
bién pu~.:dL rcdu' iN• o ahrc\ iar:-.c duran
te: b C\'olut i(m¡ -.t• dnntnan ~.·tap<b
h:mlln:tlcs dt· la ontogc01.1 ~tnn:..,tr:.tl de
form:t que Jo..., adultos de In-. dc-.t·cndicn-
1~., ~e a-.\·mqan a c ... tados prc<tdulto:. de
~ll'i ;tntcccsorcs (f igur.t C) 17>. r ~to invicr-
tt·la n.:l•tttón cntrt· l.1 ontogcn ia y la l'llo-
geni:t ( rcl'apitul:tl'ton i rwt·rsa l. produ
<icndo l:t pcdomorf()Sis ( n.: t~:nc lon de
rasgos juvenill's ann:sl ralcs en c w pns
n
T<alamiaoto honnonal
Transformación en salamandra
Figura 9-17
Formas acuática y terrestre del ajolote.
Este animal retiene la morfologla juvenil,
acuática (arriba) durante su vida, a menos
que sea forzado a la metamorfosis (abajo)
por tratamiento hormonal. El ajolote
evolucionó a partir de antecesores con
metamorfosis, lo que constituye un ejemplo
de pedomorfosis.
omogenéticas tardías de los ckM:cndicn-
li:!S). Como el aJargamtemo o .tn>rtamicnto
de la ontogenia puctle t'amhiar Jifcfl.•n·
r~ partes del cuerpo de tcm11•1 imlt·pcn·
diente. a menudo \'emos un mo...atro dc
distintos tipos de cambio.., evolutÍ\ o:- t•n
el desarrollo de un ünko línajt• o ~·..,tirpt:·.
Por ello, los casos en que toda la onto·
genia recapitula la filogl.'nb -;on rMos.
MULTIPUCAOÓN OE ESPECIES
Esta m ulri plicación a lo l ar~o dt'llil.!mpo
c.:s un corolario lógil'o d~: l;t fC( >tía t k· 1) :Ir
win del origen comt."tn. l n punto dt· t~tmi
lkación del árbol evolutivo slgnilk:t <¡lit'
una especie ancc:-.m.1l st' h :1 dividido 1.'11
o tras dos diferentes. l..a lt•ori:t dt.• Darwin
posrula que la variacion prc.-.t•nlt• t·n una
especie, y más concrctanK·mc:. la \':tria-
ClÓO que se da entre pohla<:iont•s ).{C:<>·
gráficamente <ol'par.td.t~>. propol"l iona <.>1
'>U~>trato a panir del quc sL' lmm.tn '-'~Pt'·
t ic:s nue\'as Como la ~.·,·o lución l:!'> un
proceso ramificado. el nümt•ro tot.tl de
especies producid.ts e\ olut iv~unt•ntc
aumenta con el tiempo. aunque: 111\Kha.,
de' ellas se han cxtmguido . tlno Jt• los
principales desafio, par:t un l'\'olut'ioni-.·
ta es descubrir el prcx:cso por t'ltual un.t
especie se ·divide· para constituir do-. o
más nuevas especies.
Antes ele explorar la mu l riplir:~don de
la:, especies, debernos (.Í<.'<'idir t¡ll(' t'lllt..'ll
demos por •especie... Con1 u \'t..' r~;;mos c n
Capftulo 9. Evolución orgánica 165
el Capílulo 11. no existe consen so re:-.-
pecl<> a la definición de especie Sin
embargo. la mayoría de los biólogo ...
~..,tán de acuerdo en que lo::. cnterio~
impon.antes para el reconocímJenro de
una especie 1mpllcan: (1) descender de
una poblaoón ancestral común. (21 com-
patibilidad reproductora (capactdad <.le
cruzarse) interna e incompatibiüdad
reproductora entre especies, y (3) man-
tcnun iento. dentro de la especie. de cohc-
sion gcnoúpica y fenolípica (ausencia de
diferencias bruscas entre poblacione!-. en
l'uanto <1 frecuencias alélicas [v<.:r e;:l lt:xto
que sigue] y aspecto de los organismos).
El c rit e rio de l~t compatibilidad rcpro
dut:tora h<l recibido la mayor atenció n en
los estudios sobre la fonm• c ió n de la~
especies, proceso que también se wno-
ce como especiación.
Los fal'Lorcs biológicos que impiden
que c-;pecies diferentes se emrecrucen :-e
dcnomman barreras reproductoras. El
prohll'Llla primano de la esp eciación L''
dc:-.<.-ubnr cómo dos poblaciones mk1aJ
m eme compatibles desarrollan ha rrto r..-.
rcproductoms que las com ierten en lina-
jes diferentes que evolucionan por sepa-
rado. ¿Como pueden las pohla(.'ionc..,
di\'C.:~er unas de otras miemras mantie-
nen UO<t compatibilidad reproductor;t
t·omplct<l dentro de <.--ada población?
Las barrera.... rt'producroras entrt: ¡x>hla
dones normalmente evolucionan de forma
gradual. La evolución de m lc~ harrcr<ts
rcprodunoras reqLtiere que las pohlncio-
11l'S divergl'ntes :-;e mantengun fís icamcn-
ll' ... ~.~pnmdas durante largos r e ríodos dt:
l icmpo. Si 1<1S poblaciones el ive rgcnws St..'
r~:unier:.tn ante:-; de c.¡ue las ha JTerus rcp tu
dut·toras se hayan constituido por com-
plt'to, ..,e produciría un cnrrecnt7.amicnto.
y las poblaciones se lü'>ionarian. Ll L'~pt.·­
ci.tuún por dh·c¡genda gradual en lo.'> .tni-
m.tlt:.., puede requerir extr.tortlinario.,
pL'ríodo.., de tiempo. quizáb de 10 000 a
100 000 año'> o más El ablamiento ~co­
wafim seguido de Ji"ergenda gradual c ...
el mcc:.l!1bmo más eficaz pam 4ue SI.' pro-
duz<::.t una lxu-rerJ. reproduaom. y mu~ho-.
c.:n>luciomsta::. constderan la sépar~tnón
~cogr.i.fi.Gt corno un prerrequtsito pam la
c:-.pt;'< iadón.
Especiaciótt alopátrida
Las p oblacione::; alopátridas (•en otr:t
patria.. ) de una especie son aqu(•Jias que
166 Paree 11. Conunuidad y evolución Ol' I.J vida anjmaJ
Figura 9-18
El profesor Emst Mayr. uno de los
principales responsables de nuestro actual
conocimiento de la especiación y de la
evolución en general.
ocupan áre-.ts geográficamente sepal".tdas.
:\o se mezclan activamente, pero proba-
blemente lo harían si no existieran l:l.S
barreras geográficas entre d las. La espe-
ciación qu<:: resulta de la aparición de
barreras reproductoms enrre poblaciones
geográficameme separadas se conoce
como especiacló n alopátrlda o espe-
ciación geográfica. las poblaciones sepa-
radas evolucionan independientemente
y se adaptan a sus distintos entorno:.,
genemndo barreras reproductoras como
resultado de sus distintas vías evolutivas.
Ernst Mayr (Figura 9-18) ha contribuido
enormementt.: a nuestro conocimiento de
la especiación al opátrida a través de sus
estudios de la especiación en aves.
la especlación alopátrida comienza
cuando una especie genéticamente cohe-
rente se divide en dos o más poblacio-
nes separadas geográficamente. Esto
puede ocurrir de dos formas: por espe-
ciación vicarlante o por liD su ceso fun -
dador. La especiación vicaríante se ini-
cia cuando :;e producen cambios
climático~ o geológicos que fragmentan
el hábirat de una especie, dando lugar a
barreras impenetrable:, que separ-an
poblaciones diferentes. Por ejemplo. una
especie de m~múfero que viva en un bos-
que bajo put:dc quedar dividida por d
levantamjcnto de una barrera montaño-
sa, por el hundimiento }' posterior inun-
dación de una faUa o por cambios el!-
mático.s que convierlan <.:n pradera o ras r<.:prodtJcroras emre la población
desierto p~lrle dd bosque. ancestral y la recientem<.:nt<.: fundada.
La especiación vicariantc tiene dos Sorprendentemente. muchas veces
consecuendas imporrantl's. Aunque la exrraemos los mejore:. conocimientos
población ancestral se fl"'clgmenta, sus par- sobre la genética de la espcciación alo-
Les quedan ~<.:nera lmenLc caíii intactas. El pátrida de aquellos casos <.:n los que
proceso vica rlame no induce por sí poblacionc¡; inicialmente separadas vuel-
mismo camhios genélict>i> por reducir las ven a ponerse en conta\.10 antes de que
poblacionc~ a pequeño~ tamaños o por las barrera:. reproductoras se hayan for-
trasladarlu:. a enrornos diferentes. Otm
consecuencia importante es que Jos mis-
mos <H.:onlecimjentos vicariantes pueden
afectar simu ltáneamente, fragmentándo-
las, a distintas especies. Por ejemplo, la
fragmentación del bosque descrita más
arriba probablemente tt:ndrá efectos
sobre muchas y muy diversas especies,
como salama ndras, rana:s, caracol es y
muchos ou-o:. habitante:; del bosque. De
hecho, se observan Los mismos parrones
geográficos entre especies esu·echamen-
te r elacionuc.l:ls en d isli nros grupos de
organismos cuyas necesidades ambien-
tales son similares, lo que refuerza sóli-
dameme la evidencia de la especiación
vicariante.
La otra ::~ lt erna tiva para iniciar una
especiación alopáu·ic.la es que un peque·
ño número de individuos ele una especie
se separe y emigre a una localidad dis-
tante. donde no existan orros miembros
de su especie, Estos individuos estable-
cen una nueva población en lo que s<.:
denomina un <;uceso fundador. La espe-
ciación alopátrida producida por sucesos
fundadores se ha observado en las mos-
cas de la fruta nativas de Hawaii. Este
archipiélago presenta numerosas man-
chas de bosque separadas por corrientes
de lava . .En raras ocasiones. vientos fuer-
res pueden rran:;portar un ¡x>queilo grupo
de moscas de un bosq1Jc a otro. donde, e
aisladas, son el principio de LJna nueva
población. A veces, una ún ica hembra
fecundada puede iniciar 'una nueva
población. Al contrario de lo que ocurre
en la especiación vicariante, la nueva
población riene lnicialmenle un tamaño
muy pequeño, l o q ue puede alrerar su
estn1crura genética. Cuando esto ocurre.
los camcteres fenotípicos que eran esta- Figura 9-19
bles en la población anceMral sufren Salamandras de razas puras e hfbridas. El
variaciones inesperadas en la nuevtt híbrido es de aspecto Intermedio entre las
p oblación. Confo rme la variación recién poblaciones parentales. A, Plethodon
expresada se sel ecciona por sel ección teyahalee, raza pura, con motas blancas;
B, Hlbrido entre la moteada P. teyahalee y
narural, se producen grandes cambios en P. jordanii, de patas rojas, con pequeñas
las propiedades fenotípicas >' reproduc- motas blancas y patas rojas: C, P. jordanii,
toras, favoreciendo la evolución c.le barre- raza pura de patas rojas.

Comephorus baikalensls
Cottus knere
Cottine/la boulengeri
Figura 9-20
Los cotos del lago Baikal son el resultado de la especiación en un único lago.
mado por completo. l.a mezcla que ~e
produce entre las pohh1<.1<>ncs <.lh·crgen-
16 ~denomina hlbridac ió n , y los <.les-
ct:ndientes de estos crlKes .'>e conocen
como híbridos (Fi~ura 9 19) Esllldian-
do la genética de l<~s pohbcione~ híbri-
da!> podemos ic..l<:ntíflc:ar la base ge;:nf: tica
de las lxm e ras re producto ras.
Los b i ó logo~ di c; l ln~m: n n m.c nudo
enlrc las barrer:1s re productoras que imp i-
den la fccunda<:iún (ba rreras p rcaparca-
miento) de aqlll:llns quc impiden e l ne-
cimiento y desarr<>llo, la '>Upervivcnc:ia <>
la reproductión del ind ividuo híbrillo
tbarrera!> postaparcamicnto) Las harre-
!'al> preapareamicnto pueden dar lugar a
que Jos miembros de pohlae~oncs diver-
';!c:nte:. no sc rec..·ononw .tn rt:dprocamen-
Ie como parc¡a p<>t~.:nc 1al o bien no pue-
dan completar con éxito el ruual de
apareamiento. En cienos ca'o'>, lo., órga-
nos genuale., del macho )' la hcmhr.t de
difl.'rentt.'S pohlaCJonc-; ~on mcompmihle:..
En otro-;, la'i barrera-; prcapaream1cnto
son cMncwmcnte dt.• t·omporwmit:!nto.
aunque lo., m iembros <.k las diMintas
especies sean lcnoüpicamcnt<.: ca:.i idén-
ticos. E~pec i~.:s d ift•rc ntt.::, <Jllt.! no se pue-
den distinguir por SLI a~ p~.·cto reclb<:n e l
Cottocomephorus menms
Abyssocottus godlewsk/1
nombre de especies ge m elas L<ts cspe·
cíes gemelas se gen eran c..·ua n <.lo las
poblaciones alo p áll'ida:. d i\ cr~cn en lo.'>
tiempos de reproducción o en 1.1-. l'lcna
le:, auditivas, quimicas o de comporw
miento que se requie re n pan! la cúp ula.
La divergencia e vo lutiva e n estos camc·
te res puede d ar Jugar a barrc ms pn.:ara·
reamie nto efectivas s in qu<.; se aprecie n
cambios obvios e n e l fe nmlpo de l o rga
nism o . Las e sp ecies geme las s<.: du n e n
grupos de an imales ran disti ntos como
los ciliad os, las mosca.'> y las salamandros.
Especiación simpdtrtda
( no awpátrida)
-.Puede alguna YCZ produ<.ir:.t. c:,pecia-
cíón sin separación geográfica dl. pobla
dones? A veces es difícil rccurnr a la
espedación alopátrida en situacione'> en
que muchas especies estrechamente rela-
cionadas se encuentran JU ntas en ;íreas
restringidas, donde no ex1srcn indtdos de
barreras físicas que impidan la dispersión.
Por ejemplo. varios grandes lagos de todo
e l mund o a lbergan un e levado n (um:ro
d e es pecie~> d t! peces e::>Lrcchame ntc
e mparentadas . Los m ayo res lagos c.lc
Cnpftulo 9. Evolución org;inica 167
Batrachocottus mkofskii
Asprocottus herzensteiní
Procoltus jeiNelesi minor
Áfric1 (~lalawi. Tanganica y \'ictori<t) alo-
jan muth.ts especies de peces cíclidos
que no se encuentran en Oll'o lugar. De
i~ual modo, el lago Baikal t:!n Sib<:ria
contiene muchas especies diferentes de
cotos <peces del géne ro Cottus y orros
generos empare ntados) que n o se e n -
cuc nlmn e n ningún otro lugar de l mtmdo
(Figura 9-20). Es dificil suponer q ue estas
especies h aya n surgido e n o tro sirio que
l'n los lagos en que viven, y además esros
lagos son jóvent::.s e n términos evolutivos
y no presentan barreras ambientales apa-
rentes que pudieran fragmentar las pobla
dones dt! peces.
Para explicar la especiación de lo~
p<.>ces en los la~os y otros ejemplo.-, sem~
¡ame.-. '>C ha elaborado la hipótesis de la
esp eclació n s ilnpá trida (en la misma
p-.nna) De acuerdo con esta hipótesis, lru.
diferente., poblaetones de una espeae se
espec1altzan para ocupar diferentes
nicho-. de su emomo. Mediante la ele~­
ción >el uso de hábitat muy especifico'>
de una única área geográfica, las disun·
tas pobluciones alcanzan una separación
t'ískn y adaptativa s uficiente como par;l
constituir barre ras re producroras. Por
e je mplo, las especies de cíclidos el~.: los
168 Paree II. Concinuidnd }' evolución de la vida animal
Baltra
Santa Santa Fe
Cruz
Florean a
lagos africanos son muy diferentes unas
de otras en cuanlo a sus especializacio-
nes alimentarias. En muchos organismos
parásitos, particularmente en los insectos
parásilos. poblaciones distintas pueden
valerse de hospedadores diferentes, lo
que proporciona la necesaria separ-ación
para que surjan barreras rcproducroras.
Sin embargo, se han criticado casos en
los que se suponía una especiación sim-
pátricla. porque la divergencia reproduc-
tOra de las distintas poblaciones no siem-
pre queda suficientemente demostrada,
lo que dej~ abierta la p<.)sibilidacl d e que
estemos obseJVancto menos especies ctife-
rentes de lo que creemos.
La aparición repentina de la especia-
ción simpátrlda es más aparente en las
plantas superiores. Se cree que entre una
tercera parte y la nlitad de las especies de
plantas con flores han evolucionado por
poliploidía (duplicadón del número de cro-
mosomas). sin un aislamiento geográfico
previo de las pobladones. Sin embargo, en
k)s animales, 18 especiaclón por poliploi-
clía es un acontecimiento excepcional.
Radiación adaptativft
La producción de especies ecológlc<t-
menre distinta~ o diversas a partir de un
origen ancesLral común se denomina
radiación adaptativa. Algunos de Jos
mejore~ ejemplos ele mdladón aclaptati·
va están asedados a lagos e Lc;Jas jóvenes,
que conMituyen la fuente de nuevas opor-
tunidades l!volurivas para o rganismo:.
acuáticos y terrestres. resp~clivamenrc.
Las islas oceánicas formadas por activi-
dad volcánica están inicialmeme despro-
vistas de vida , y son colonizadas gra-
dualmente por plantas y animales desde:
un continente o desde otras islas median-
te sucesos fundadores independientes.
Los ·colonos• encuentran situaciones
ideales para la diversificación evolutiva,
ya que los recursos ambientales que esta-
ban fu e rtemente explotados por otras
especies en el conrinentc c.le origen se
encuenmtn libres para ser ocupados en
la isla. escasamente poblada. Los archi-
piélagos. como el de las islas Galápagos,
aumentan en gran mane ra las o portuni.-
dades tanto para los sucesos fu11daelorcs
como para la diversificación ecológica. El
archipiélago en conjunto esrá aislado del
continente, y cada isla está geográfica-
mente aislada de las otras por el mar; ade-
l'l1ás, cada iSla es distinta a las otras en sus
características f'ISicas. clirnúlic-.as y bióricas.
Los pinzones de las Galápagos ilustran
claramente la radiación adaptativa en un
a rchipiélago oceánico (Figuras 9-21 y
9-22). Los pinzones ele las Galápagos (el
nombre de •pinzones de Darwin· fue
popularizado en los años cuarenta por d
ornitólogo inglés David Lack > son parien-
tes cercanos, pero cada especie ditlere de
Figura 9-21
Un posible modelo de la evolución de los
13 pinzones de Darwin en las islas
Galápagos. Se postulan tres etapas:
(1) Pinzones inmigrantes procedentes del
continente sudamericano llegan a las
Galápagos y colonizan una Isla; (2) Una
vez establecida la población, los pinzones
se dispersan a las otras islas, en las que
se adaptan a nuevas condiciones y
cambian genéticamente, y (3) tras un
período de aislamiento, se establecen
contactos secundarios entre distintas
poblaciones. Las dos poblaciones llegan a
constituir especies independientes si no
pueden cruzarse con éxito.
las otras en el tamaño } forma del pico y
en sus hábiLOS aümentarío:,. Si los pinzo-
nes hubiewn sido creados especialmen-
te, se hubicnt debido producir la exmu1a
coincidencia de que apareck:ran 13 tipo~>
muy similares de pinzones en las islas
Galápagos y en ningún otro lugar. Los pin·
zones ele Darwln descienden ele una única
población a ncestral que llegó desde el
continente y colonizó suhsecuememente
las distintas isla~ del archipiélago. Los pin-
zone::; ex1-,erimentaron una radiación adap-
tativa. ocupando hábitat que les hubieran
sido negados en tierra flrm e. por la pre-
sencia de Otras espeties mejor adaptadas
para explOlar dichos hábitat. Los pinzo-
nes de las Galápagos asumieron entonces
características de familia:. del comineme.
tan dive rsas y tan poco relacionadas con
los pinzones como las currucas o los pája·
ros carpinteros. Un decimocuano pinzón
de Darwin hallado en la isla de los Cocos.
un aprutado L'ilote muy al norte del archi-
piélago de las Galápagos, tiene un aspec-
to muy sim llnr a Jos pinwnes de las Galá-
pagos y casi con seguridad desciende de
la misma población ancestral.
GRADUALISMO
La teoría de Darwin d<.!l graduaUsmo se
opon<:! a lo~ argumento:. ~n favor del ori-
gen re¡x:ntino de las especie..-.. Las peque-
ñas difen:ncias, como la:. qtle podemos
 C.upftulo 9. Evolución orgánica 169

Pinzón terrestre de los cactus

Pínzón
carpintero

Pmzón arborícola Pinzón terrestre

lnsectrvoro pequeño
pequeño

Pinzón
terrestre
Pinzón mediano
arborloola
lnsectivoro
grande

Pinzón
Pinzón terrestre
arborlcola grande
vegetanano

Figura 9-22.
A , Radiación adaptativa en diez especies de pinzones de Darwin de la isla de Santa Cruz,
una de las islas Galápagos; se muestran las diferencias en los picos y los hábitos
alimentarios. Aparentemente, todos descienden de un pinzón ancestral común procedente
de Sudamérica. B, Pinzón carpintero, una de las 13 especies de pinzones de las
Galápagos, utilizando una ramita como herramienta para alimentarse. Este pinzón trabajó
durante unos 15 minutos hasta encontrar y extraer una oruga de una grieta en ei árbol.

Mayr (Figura 9- 18) esLabb :e la Impor-

8 nuevos rasgos se asientan en una pobla-
nb.'iCJV<~r hoy entre los organismos de una
misma població n, son la materia prima a
par1 ir de la cua l evolucionaron las prin-
op:dcs forma~ de vida. Esta teoría com-
pane con d unifonnismo de Lyellla idea
d~ que: no debemos explic.ar los cambios
del pasado im·ocando sucesos catastr6-
licos que no se obsen:an en la actuali-
d~td Si ~n tales 'iUcesos cara.stróficos se
nrigin:1ron nuevas especies, deberíamos
poder obsc:rvar tal cosa en la actualidad,
y no e:; usí. En su lugar pre:,en c iam o~>
requeiios pero continuos cambio~ en lo:,
fenotipo'> rm:~e nres en las pobl:lciones
n;lturalc:.s. Estos cambios continuos sob-
nwnw pueden producir grandes difcren-
<ia~ entre las especies si se acumulan a
lo largo de millones de año:.. Cn enun-
ci:ldo simple de la rcorm del gmdualismo
dl' Oarwin es que la acumult1clón de
lamhlm; cuantiwtivos conduce a la apa-
rkiún de Gttnbios cualitativos.
tante diferencia entre gradualb mo pobla-
cional y gradualbmo fenotípico. El gra-
dualismo poblacional supone que los
dón mediante el incremento de su fre-
cuencia desde una peqtJeti:.t fr:.tcción ini-
cial de la població n hasta una mayoría.
El gradualismo poblacional estil hien esta-
blecido y no da lugar a conrrovcrsias. El
gradualismo fenoti¡>ico propone que
los nuevos ra~gos , i ndu:.o los que son
muy diferentes de los ancestralet., se pro-
ducen por una serie: de pequeños pasos
gwduales.
Gradualtsmo fenotípico
Esta teoría fu e cnntrovertid~t cuando lo
propuso Dan.vin, y lo sigue siendo aún.
No todos los camhius fenotípicos son
pequeños y se acumulan gradualmeme.
Algunas mutaciones que aparecen en la
cría artificial. tradic1onalmeme Uamadas
·monstruos•. cambian su-,tanclalmeme el
fenoripo en un solo paso. Casos de emt-
nismo son relativamente frecuentes en
especies como el hombre, el perro y la
oveja, y se han utilizado por los criado-
Figura 9-23
Esta raza de corderos nació por una
«mutación deportiva" que condujo al
enanismo de las extremidades. Muchos de
los contemporáneos de Darwin le criticaron
por su op1nión de que tales mutaciones no
eran importantes en el proceso de la
selección natural.
res ele a nimalt:s para conseguir resulta-
dos apetecidos; pur ejemplo. un mon¡,-
truo con la..-. patas deformes se utilizó para
conseguir un tipo de oveja..-. mcapaz de
saltar sew,'), lo que las hacía fáciles de
guardar y vigilar (figura 9-23). vtuchos
colegas de Darwin , que aceptaron su~
Oti(IS rcorías , consideraron el gmdltalimo
fenotípico como una exageracion . Si 1:1;-,
1 70 Parrc 11. Conrtnu1dad y evoluo6n de la v1da un1mal
1
E
F,
Divergencia
morfológica
Figura 9-24
Modelo gradualísta para los cambios
evolutivos morfológicos, que considera que
éstos se producen continuamente a lo
largo del tiempo geológico (millones de
años). Las bifurcaciones seguidas de
divergencia gradual conducen a la
especlación.
mutaciones •monstruosas• se;: puedc::n usar
In cría de animales, ¿por qué debemos
t' i1
excl uirlas d e la teoría ti<: l a evolución?
Algunos han n:plicado en f:tvor del gra-
dua l ii>mO q u<:' tales mutadones tienen
~>iem rre efecto.-. culater·.:•l<.:s negativos q ue
i111pc:dirían !'ll supervi wncia en pobla-
ciones naturales. Claro ~:s tii, cabt:: p re-
gt•ntarse si la oveja de 1'>n t ~1s atrofl~•dns, a
pesar ele su a lt~l <:livo para l o~ g~H1aLkros,
s~ propag~•ría con éxito l'n l:t narmnlcz:t
en p1•esen<:i~l de .'>U5 p:tri<.•ntc-S dt: ptnJS
larga~>.
Equilibrio pu11tuado
!->l observáramos e l gmtlua l ismo darwi-
nisra sobre unu escala de tiempo g<:ol6-
gk'o podríamos <.'SP('I<l r t•ncontrar t•n d
n:gi ...tro fósil un;t larga '>l'I'Íl' de formas
intermedias qu~ conect<Hc111 lo~ feno1ipos
<.le las pohladones ancesll, llt·s y las t k:s-
c'"ntliemes <Figllrtl 9-24 ). E.Sl\: mode lo pR:-
dedblc reciho: t:l nomon· <.le gradualis-
mo ftlético. Darwin reconoció que e:-te
~re~ du a lismo fi i(·Lico no ~• parecía l 't) el
rl'gistro fósil. Los e:.tudios lleV<tdos :1. cahq
dt.:~dt· los tiempos ele Dar\\'tn han frata-
sado uparem~.:nK·nte en prod.ucir la ~:s pe­
r:tda serie continua de 1'6.-.ill.::s. ¿Sig nifica
esw que el rt:'gtstro fósil rdll[:l l a leoria
dd gradualismo? Darwin lo n1ega. a r~u­
ment:lndo que d rcgisLI'O fósil es th.:m:t-
siado impe rfeclO como paw cons\.! rv~•··
St'ric.~ de transición. Attnquc la evoludon
c .., un proct:so lt:nto pata nosotros, es
l
~
E
Divergencia
morfológica
Figura 9-25
El modelo del equilibrio puntuado
considera que el cambio evolutivo se
concentra en sucesos relativamente
rápidos de especiación ramllicada (lineas
laterales) seguido de prolongados perfodos
sin cambios a través del tiempo geológico
(millones de años).
rápido con relación a b velocidad con
que se acumulan y form~111 buenos depó-
sito., rósiles. ~in emba rgo. o tros hnn opi-
nado que las bruscas apariciones }' ~xt in­
cion<:s de esp~..'cies en el regisu·o fó:,il nos
C011ducen j)OI' fucrz<t <1 1:1 ('OllclUSiÓI) de
qLu.: el g radu alisrno filético es raro.
'\iles P.ltlrctlgt' y Sreph~n Jay Gould
han proput'slu el equllibl·io puntuado
pa r:J explicar los cambios evolutivo .., d is-
conli nuos qlll: M: observan a lo largo d<.!l
tiempo geológit'o. El eqlt ilibrio puntua-
do L'Stablece qu~ la evolul'ión feno típica
se concentra en moment os relativamen-
ll' breves de cspeciación ramilk~• da ,
seguidos por Intervalos mucho m:b lar-
gos de quietud <.?voluriva (Figur<t 9-2'5).
La cspeciació n es un Sli Cl .'l!iO episódico,
que se protlut:t: tlurant(' un período <k
aproximad.'lmeme 10 000 :1 lOO000 ano3.
Como las especies p u t:<.k n sohrcvi\·ir
dtlra nle S a 10 millones de años, el
momenro ele ~:-.p<.:dación L'S un ·ins ta n• ~.·
g<:ologico-, 4lll' rt:presema d 1% o ll1<:n<>.'>
de la vida de una especie. No ohsl<~nte,
dici'. mil ::tñ.os es t iemro más q ue sufi -
cknlt: para que la evolución darwiniuna
llev~.: a cabo (':.lmhios gené ticos clramali-
co:s. l ; na pequ~:iia pan e de la existcnci<~
dl.' una estirp<.: o linaje ~:· n cvoluciú n c:--
rv:-.ponsablc de b mayona de los C l ll1-
bios evolutivo:. uhsetv:~hll:':.
El proceso de especindun :~ lop;í t rid :l
po r sL•cesos fundado res proporciona una
po:--ible exp licadón para l'l equil ibrio
puntuado. Fktordemo:. que la espct ia-
ción inducid:J por una ..('olonizacion•
requ iere la rotura del equilibrio genético
en una población pequet'la }' geográflca-
l11enlc periférica. Estas polilaciont!:.
peqlJeñas tienen pocas 1xobabilidadcs de
quedar const·n atlas en d regi ·rro fósil.
Tra~> d estahlcdmicnro y e....rabilización
dl: Lln nuevo equilib1i0 gent:tko, h.1 nu~:va
población puede aumentar su ram.lnO.
incremenrando así la posibilidad de que
algunos de ~u:. miembros fos iJicen .
Los evolucío n i.stas que la menw mn
dur:Lnte wmo tkmpo la imperfección del
regiMro fósil vieron abrir:.e t:n 1981 Ut1a
página compk:ta, «Sin censunt», de b hb-
toria fós il en ÁJrica. Petcr Williamson, un
palc.!onrólogu htir5nico que..: se encomra-
ht~ trabajando en lechos tusilcs de -tOO m
d<? c-;pesor C'<.·rca del lago T urkana, dio a
conocer un r<.:gi:;tm sorpr~ndente m cntt:
cl:.1ro tle un proceso d<.: especiación en
caracoles duklawícolas. La geolo gía de
la cut:nca del bgo Turk:ma revda un••
híst o l'ia ele i n<.:~mthilJ dad. T erremmo:.,
erupC'io nes vok:inicas y cambios cl imá-
tkos produ jewn suhid.t:-. y bajada'> dd
nivel del agua. a vece:, de cil:ntos de pi(;:>.
Tr~.!1..'v estirp~s o linajes de- caracoles mo.S·
traban largo:s p<.:ríodo~ d'" estabilidad,
Interrumpidos por breve..... t?pot.-as de Gtnl-
bit>S ráp idot- en la fo rmu de la concha
cua ndo l.as pohiHciones de caracolt's se
fragnw maba n por la- aguu:. t!n retirm.la.
Estas poblaciones din~rgicron para for-
m.lr nuevas espcdcs, que lX:rmanedt'ron
inah<.:r::tdas, como lo atesLigLJan gruesos
ckpó:-.iros, ame.-. de extingtt irs<: y ser rcm-
pl:v.:H.Lts por e..,pccies de'l('t:ntlicnte~. Las
transiciones :>~ produjeron en pt:ríodo.~
ent1\ .: 5000 y 50 000 añus. gn los pocos
metros de sedlmemo corr<.:spond iente!> a
la.s ~.!pocas di:' t:speciacwn se podwn
obs(!rv;¡ r todas las formas dl' transición.
El csLudi.o ck.• W ill iamson coincide p<.:r-
fect:tmenre con l'l modelo de equ ilibrio
pumu:tdo de r:ldredge }' Liould.
S ELECCIÓN NATURAL
Ésta e:, la pit:w c·emral c.h: la teoría de la
evolución dt: 1)n rwin. >Jos proporcionn
una <.:xplicadón nawral pam los oríg<.:n\.'1>
de la adaptación , lo qu~ mcluye todos
los atributos dl·l desarroliP. del cumpor-
tamit•nto, anatomicos y J'isJqlogicos que
nwjoran la cap:u.:idad del o rganJsmo para
utilizar los recursns ambknt~les con d
lln ti<.: :.ohrevi vir ) reprndtlt:lr:.C. Darwu1

desarrolló su teoría ele la selección natu-
ral como una serie de cinco observacio-
nes y tres implicaciones deducidas de
aquéllas:
Observación 1: Los orgarusmos tie-
nen una gran fertilidad potencial Todas
las poblaciones producen gran número de
gametos y, potencialmente, un gran n(nne-
ro de descendientes e n cada generación.
El tamaño ele la población aumentaría
exponencialme nte a una velocidad enor-
me si todos Jos individuos producidos en
cada generación sobrevivieran y se repro-
dujeran. Dan.vln calculó que incluso e n
una especie de crecimiento lento, como el
elefanre, una sola pareja que criara desde
los 30 hasta los 90 años aunque solamen-
te tuviera seis crías, producirla 19 millones
de descendientes en 750 años.
Observación 2: Las poblaciones
nan1rales generalmente mantienen
un tamaño constante, excepto cam-
bios menores. Las poblaciones natura-
les t1uctlian de tamaño durante genera-
ciones y a veces se extinguen, pero
ninguna población natmal presenta el
crecimiento exponencial continuo que,
teóricamente, podría a lcanzar por su
capacidad reproductora.
Observación 3: Los recursos natu-
rales son limitados. El crecimiento
exponencia l ele una población natural
requeriría recursos naturales ilimitados
para proporcionar alimento y abrigo a la
población en expansión, pero los recllJ-
sos naturales son finito~.
Implicación 1: Existe una continua
lucha por la existettcia entre los
miembros de una población. Los super-
vivientes representan solamente una pa1te.
a menudo muy pequeña, de los inclivkluos
producidos t:n cada generación. Darwin
escribió en Sobm el origen de las especies:
•es la doctrina de Malrhus aplicada con
mC1lüples fuerzas al conjunto dt: los reinos
animal y vegetal". La lucha por alimento,
refugio y espacio vital se hace más seve-
ra conforme la superpoblación aumenta.
Observación 4: Todos los orgatús-
mos muestran variaciótt. No hay dos
individuos exactamente iguales. Se dife-
rencian en tamaño, color, fisiología, con-
ducta y muchos otros aspectos.
Observación 5: La variación es
heredable. D<uwin se percató de que los
hijo~> úenclen a parecerse a sus progeni-
tores, aunque no llegó a entender cómo.
El mecanismo hereditario descubierto por
Gregor Mendel se aplicaría a la teoría ele
Darwin muchos años más tarde.
Implicación 2: Entre los distintos
organismos de una población se dan
una reproducción y una superviven-
cia diferetlciales. La s upervivencia en
la lucha por la existencia no se produce
al azar con respecto a la variación here-
ditaria de la población. Ciertos rasgos
confie ren a sus poseedores ventaja sobre
los demás a l servirse del ento rno para la
supervivencia y la reproducción eficaces.
Implicación 3: Durante muchas
generaciones, la supervivencia y la
reproducción diferenciales generan
nuevas adaptaciones y nuevas espe -
cies. La reproducción diferencial ele los
distintos organismos transforma gradual-
mente la~ especies y de~emboca, a largo
plazo, en la ·mejora• de los tipos o mode-
los. Darwin sabía q ue el hombre utiliza
muchas veces la variación heredable para
conseguir ntJevas razas, más útiles, de
plantas y ganado. La ~elección natw"al,
actuando durante millones de años, sería
incluso más eficaz p~lf"d producir nuevos
tipos o modelos que la selección m1tfkial
que se lleva a cabo dentro de los límites
de una vida humana. La selección natural,
actuando independientemente sobre po-
blacione; separadas geográficamente, haría
que clivergieran una ele arra, produciendo
por tanto las barreras reproductoras que
conducen a la especiación.
La popular frase "supervivencia dlt 10$
más aptos• no fue creada por Darwin,
sino que fue acurutda l inos poc<Js añ<>ll
antes por el lll6sofo británico Herbe1t
Spencer, quien se anticipó algo a Jos
principios de Danvio sobre la evolución.
Desgraciadame nte, la frase se relacionó
m;ís tarde con la <tgresióo y la violenciH
de un mundo sangriento y competitivo.
De hecho. la selección n<tt ural opera a
través de lllll<'has otras caraclc:.rística:> <..k:
los seres vivos. El animal mejor ada¡:ltado
pu~clc ser el n)ás cuidadoso o el míts
aLUoroso. La Jestreza en la lucha es
solamente uno de los varios medios
hacia el éxito reproductor.
La selección natura 1 se considera a
menudo como un proceso con dos eta-
pas: un componenre regido por el azar
y otro no dominado por él. La a parici6n
de variación entre los o rgan ismos es e l
Capírulo 9. Evol.uci6n orgánica 171
componente al azar. El proceso de muta-
ción no genera con preferencia rasgos
favorables al organismo; si hay alg uno.
probablemente el opuesto también se da.
El componente no sujeto al azar es la
supervivencia ele Jos distintos rasgos, que
queda determinada por la eficacia de
éstos a l permitir a sus poseedores sobre-
vivir y reproducirse. La su pervivencia y
la re producc ión diferenciales entre dife-
re ntes o rganismos se conocen hoy corno
extracción, y no deben equipararse a la
selección natural. Actualmente sabemos
que incluso los procesos al azar (Jeriva
genética . p. 174) pueden producir esta
extracción e ntre distintos organismos. La
selección establece que la extracción se
produce }Jorque ciertos rasgos conj!eren.
a sus poseedores ventajas en la supervi-
vencia y en la reproducción con respec-
to a o tros organismos que carecen de
estos caracteres. La selección es, por
tanto, una causa específica de extracción.
La teoría de Darwin de la selección
natural ha sido desafiada repetidamente.
Uno de estos desafíos propone que la
variación dirigida (no al azar) gobierna
e l cambio evolutivo . En las décadas aJre-
declor ele 1900, varias teorías evolutivas
denominada:; colectivame nte ortogéne-
sis propusie ron que la variación posee
un ·•momento·, que fuerza a una estirpe
a evolucionar en una dirección determi-
nada, no siempre adaptativa. El extinto
alce irlandés fue un popular ejemplo de
orlogénesis; la va riación aumentó con
p refere ncia e l tamaño de las astas, y la
selección natu ra l fue incapaz de parar
este proceso hasta que las astas fueron
tan grandes q ue condujeron a la especie
a la extinción (Figura 9-26). La ortogé-
nesis explicaba cómo msgos en aparien-
cia no ada ptativos podían llevar a l decli-
ve de una especie. Sin embargo, la
investigación genética posterior sobre la
naturaleza de la variación rechazó las pre-
dicciones genéticas de la ortogénesis.
Otra crítica recurrente a la selección
natural es que no puede generar nuevns
estructuras o especies, sino únicamente
modificar las que ya existen . La mayoría
ele las estructuras no habrían podido lle-
var a cabo, en sus primeras etapas evo-
iLJtivas, las funciones que realizan cuan-
do están clesarrollaclas por completo, por
lo que no está muy claro cómo podría
haberlas favorecido la selecCión natural.
¿Qué utilidad tiene un ala a medio for-
172 Parre 11 CominuidaJ y t•vo lución dt la vida animal
Figura 9-26
El alce Irlandés, una especie fósil que se
utilizó para apoyar la idea ortogenétlca de
que la variación llevó a las astas a ser tan
grandes, Jo que condujo a la especie a la
extinción.
mar o un rudimcmo de plum,t par¡t un
m e ,·ol,tdora? Para rc:-.pondcr a c~ta ntli-
ca :-.e propom.• que la:-. c;..,truc:tu~t'> cvolu-
donaron intci;tlmcntc p:tra propó.'>itos db-
tinto~> a los actualc:-.. Las plumas
rudim<.'ntarias pu<.'den haher ,.,ido utik:s
para la tcrmom.>guhu.:iün, por ejl·mplo. ~u
p<tpcl l'n el 'uclo hahna cvoludonado
m,b; tarde, al adquirir in<.identalnwnre pro-
picdadc., <tcro<.ltnámicas que pcrmnicron
su !'>cien ión p;~ru la mejora del vucl<>
Como lo... cambio.., t.!"trut'llll~tles <¡lK' :-.l'pa-
ran a mk:mbro.., de distintas cspcdcs son
dd mismo tipo que:.: los que ohs~:rvamos
c n una mismn ~:spccle, no pan.:n: razo-
nahl<; su poner q uc ht sek cd6n 1111 nca
tr<tSIXt'iar(t el límite de la cspl·dc.
REVISIONES DE
I..A TEORÍA DE DAR\l'IN
NEODARWii"1rffSMO
El punto debtl ma., impon.tnte de 1<1 teo-
ría de Dar\\in fue la falta de una id<.:mt-
lka<.'iún ('Orret tn del mecanismo de la
herencia. Dat'\\ in veía b her~.:nda como
un fenómeno de mezcla, en el que lo'>
msgos t.l<.: Jo., padres ~e amalgamaban en
la dcsccndcn<.ia Dan' in imcx:ó ramhíén
la hipúle'>is de l.amart'k de que un orga-
nismo p<x.ha .1lter<tr su hcrcmt;t median-
Il· l'l uso y dc~o.u:-,o de partt·~o. del ntcrpo
y a travt·s de la influencia dirclla dcl
entorno. 1\ugliSt Wci1>smann rechazó la
herencia lamarckiana .ti demostrar cxpc.!-
rimemalmente que las modificaciones
que sufre un organi..,mo duranre su 'tdJ
no alteran su herenci.t <Capitulo 7). r en
consecuencia re\ iso la reona de Danvin.
Actual meme se utilit.a l.'! término neo-
darwinismo pam de-;ignar a la teorí~< de
Darn•in revisada en esw sentido por
Weissmann.
La genética mcndelian:1 aclaró cvcn-
walmeme ht her<.:ncia de caracteres
requerida por la tcorí~t de la selección
natural de Darv.in 1p 129). Irónicamen-
te, cuando se rcd~:scubríú el tr..tbajo de
Mendel en 1900, se c:onsldcró como
opuesto a la teoría de la st·k:cción n:llu-
ral. Cuando se de:;cubrieron las primcr:ts
mutaciones en los primeros años de la
década dt' 1900. la mayorí;t d~: los gene-
listas pensaron que producí:1n nueva:-.
t:spedes en grande:-. y únicas etapas. A.-.1,
rt::legaron a la .,el<.:c:dón natural al papel
de .,·erdugo . t'C>lll<> una htér7a ncgatt\ <1
que únicam<.:ntc se lim1t.tha a eliminar a
los claramente inadaptado:-..
APARIOÓN DEL DARWINISMO
MODERNO: lA TEORÍA SINTÉTICA
En Jos año., tretnt,l, un•• nueva genera-
ción de generista.., empl'Z(> a <:onremplar
la teoña de Dan\1n dl"'t.k• otro pumo de
vista. St: (f'dtaha de C1>1Udio.-.os de la gcnt'-
tica de las pobl.ttione~. cil.'ntíficos 4llt·
investiga han la variat 1on en poblat"ioncs
naturales de anunaleo; y planta~. <.:On uno,.,
conocimientos .~o lidos dt• estadística y
maternát kas. G rad Llalmentt• su rgió Ll n ~1
nueva y po(krosa teoría que hermanó :1
la genéllca de pohl:tdone:-.. la paleonro-
logía. la hioge<J,t.tr.tfía. l.t embriologí:.l, la
1.isrcmáúca y la ctologta l'l1 un marco dar-
winiano.
La genética de pohlaltone., cMudia la
evolución como un camhto en la com-
posición genétk .1 dt• las pohl.tciones. Con
el fortalccimiemo de e.,ta <.it•ntia, la bio-
logía evolut iV<L quedo <.In idida en dos
parcelas diferentes. l.<t microcvolución
es el C"Jmpo que c-.tuth.t lo., <.<.unbios cvo-
lurivo.s en la.'> frcntenc.:ia., de tltstinta.., for·
mas alélica.s de lo'> genes en las pobla-
ciones. la macroevolución c.'>tudia la
evolución a gr.m csc.tla, aharcan<.lo el ori-
gen de nuevas l'.,truuuras en lo:-. org¡¡-
nismo~. de nucvo.s di..,t•no.s, de tendc.!n
cias evolutivas, l:t radi:tdc'>n adaptativa,
las relaciones nlogl'l1l'l icn.'> l'ntrc la,., (;!,.,
¡-x:cies y las e:>..'tinciones ma.'>i\ .l.'>. La im cs-
tig..tción macroevolutiva .se basa en b.t
sisremática y en el método comparJLivo
(p. 101). Siguiendo la 1.ímesis 1.:!\ olutt' ''
mnto lu macroevolución como la micro-
evolución han operado dammente den-
tro de la tr.tdición del neodanvinismo. )
.unhas han extendido la teoría dan,·íni:t-
na de forma importante.
MICROEVOLUCIÓN:
VARIACIÓN GENÉTICA Y
CAMBIO E!'J LAS ESP ·CIES
La mit·rot:volución es d estudio tld cam-
bio genético que se produce en las
pobladones naturales. La obs<.:rvaclon d<.:
diferent<.:s formas alélicas de l lt1 g<.:n én
una población se denomina polimor-
fismo. Todos los alelos tic todo1i los
gene., que poseen lo:, miembros d~: una
pohl.tción conSEiruyen colc<.:li\ .unenrc la
r eserva genética. El polimorfismo pre-
sente en las grandes pohlacione., e'>
potencialmente enonne. ¡x>rqu<: nm las
f rc:<.:uencias de mutación oh:-cn .tda~ • .,L.
pueden esperar muchos a lelos diferentes
para l<xlos los genes.
Los generisms de pobla<:ione!oo cstu
dian d JX)Iimorfisrno identificando Ja., c.hs-
tintas formas de un gen que c.,tan prc
.,enres en una población \ midtenc.lo Mts
ftec·uendJs relativas en dtcha pobladon
Lt frecuencia relativa de una lorma ak·
li<:a IXtrticlJiar en una pohkldón se nmo
l't' wn el nombre de frecuencia alélica
Por l.'jcmplo, en la población hum:u)ll hay
trl''> forma,., alélicas distintas dd gcn que
co<.llfka los tipos sanguú1cos ABO: / 1, 1"
e i (p. 6H')). Como cad:.1 individuo con-
tit•ne dos c:opias de este gen. l'l numero
tot:.ll de copias presemes en la pohla<.:i()n
~:s dos 'eces el número de tndi' tduo'
¿Qut· p.tne de este toral repn.:~enta ('ada
una de hb tres fonnas aléltcts~ t:n t..
pohlation francesa en<.:ontr¡¡mo., las
11
.,¡~tiente .. frecuencias: 1 • = 0,·!6; / • o, lt
1.: 1 ~ O,.tO. En la población ru.sa las c.·on·L''-
pondil'nte:; frecuencias alélicas -;on dt.,·
tintas </ 1 = 0.38: 18 = 0.28 t' 1 • 0.3 1>. lo
qut· tkmucstm una divergentt.l mint>t:·
\'olutiva <.:ntr~: estas pobladon~:s (Figura
9-27). Gcnétic.:ameme. los alelo~ / 1 e / 11
son dominJnte:. sobre d 1, pero la frl'·
<.:lll'l1l:Ía de este último ca:-.i iguala .ti pri
nwro y Mtpera al segundo t·n .unhas
pobl.tdones. La dominancia tk·.st·rihl: d
c~fi'clu.f('nol i¡Jico de un alelo en lo .., 1ndi-
 Capíw lo 9. Ev()luci6n orgánica 173

Figura 9·27
Frecuencias del grupo sanguíneo B en la población humana de Europa. El alelo es más común en el este y más raro en el oeste. Este alelo pudo
surgir en el este y haberse difundido gradualmente hacia el oeste a través de la continuidad genética de las poblaciones humanas. No se conoce
ninguna ventaja selectiva de este alelo, y los cambios en su frecuencia probablemente responden a los efectos de una deriva genética al azar.

viduos heterozigóticos, no su abundan-
cia relativa en una población. Demostra-
remos que, por sí mismas, la herencia y
la dominancia mendelianas no alteran las
frecuencias alélicas ni producen cambios
evolutivos en una población.
EQUILlliRIO GENÉTICO
En muchas poblaciones humanas pue-
den ser muy comunes los rasgos gené-
ticamente recesivos, como el grupo san-
guíneo O, el pelo rubio o los ojos
azules. ¿Por qué los correspondientes
rasgos domina ntes no suplantaron gra-
dualmente estos caracteres recesivos?
Veremos cómo existe en las poblaciones
grandes una tendencia a que las fre-
cuencias alélicas permanezcan en equi-
librio generación tras generación. Este
hecho :;e basa en la ley del equilibrio
de Hardy-Weinberg (ver recuadro e n
página siguiente), que constituye la base
de la genética de poblaciones. De acuer-
do con este teore ma, el proceso heredi-
tario no produce por sí solo cambios
evolutivos. En gra ndes poblaciones hipa-
rema les, las frecuencias génicas y las
proporciones genotípicas alcanzan un
equilibrio en una gene ración determi-
nada, a partir de la cua l permanecen
invariables a menos que sean alteradas
por nuevas mutaciones, selección natu-
ral, migración, cruzamientos no al azar,
o deriva genética. Estas alteraciones son
las fuentes de los cambios evolutivos.
Un alelo raro o escaso, de acuerdo
con este principio, no desaparece de
una población nume rosa precisamente
porque es raro. Ésta es la razón por la
que cie1tos caracteres extraños, como el
albinismo, o la cirros i:; quística, persis-
ten a lo largo ele generaciones. Por ejem-
plo, el albinismo humano está produci-
do por un alelo recesivo a. Solamente
una pe rsona de cada 20 000 es albino,
es decir este individuo es homozigótico
(ala) para e l alelo recesivo. Obviamen-
te, en la población con pigmentación
normal hay muchos portadores, esto es,
personas heterozigótica:; ( A/a) para el
al binismo. ¿Cuál es su frecuencia? Una
forma adecuada de calcu lar las frecuen-
cias de los genotipos en una población
es mediante el desarrollo del binomio
(p + q/ (ver recuadro en página siguien-
te). l-Iaremos que p represente la fre-
cuencia alélica de A y q la ele a.
Suponiendo que los cruzamiemos son
al azar (una suposición discutible, pero que
debemos aceptar para nuestro ejemplo),
la distribución de las frecuencias genotí-
picas es¡/ =AlA. 2pq =Ala y q 2 =ala.
Sólo conocemos con ce1teza la frecuencia
del genotipo ala: 1í20 000; por lo que:
ql = 1/20 000
q = (1/20 000) 1/l = 1/141
p= 1 - q = 140/141
La frecuencia de los portadores es como
sigue:
A/a = 2 pq = 2 X 140/141 X 1/141 = 1./70
174 P.trlt 11 ( onra muthid y t·volut 16n Ut' lu vnl~ animal

Er ~Qt..lu mu o m- J)t: la!. .?l~ II.OJ'll.l' J.¡ pn>¡)()rc IOil dd lk'fX'ltU .1 1<,.., ~enntiflO" tcndrcmo'
H ,\ImY-Wl1J Nnt·R<.: POH Ql F. EL tldo T~ HO .!0\1 O. 1 1 1< ,), \ !.1
¡, ..., uencia dl 1 1 0,16
I'ROCf. O lll'.RI'I>ITARJO ~() CAMBIA proporción d d .tldo / (.'"' 1 !O .!00 • O,h
llnucnoa d~: T 1 O 18
c(,ry ,). J2., Cli,.IUitlhrc, tJ pr 'Sl'lll.lr l.''ll.' II(XI
'-' ~ FREC 1 '\( 1,\-, \Ú~ U<..\\ Ir\.'< ·uencia ti<: IJI • 0.36
1..!..: o,itu:J.uonc' ur h.t~"lr ¡>-) "~/ par.t la• dos
.... le) .k .l.ud ~ .. oltl<. •t~l' ..... frn...alci;b .tldll"'::' El .tldo tlonun3nl<' M' \ nmtHJII;t< oa. deternun.anu:r. lo.-- ,;J!or~..,
<Oil'l'< U< nt1.1 lo¡.:~< .1 clt• la pnrn<·ra k\ do: fc(lre&'Ill..l (Xtf /1} cJ rt'H'M\ •> (ll'lr tf \'1 d~ P' tfl< 1..... pohla<.:I<!Ot'" ~.ruz."'d.'' ,,¡
~ kndd, \" <"'-Jllc-.:1 1.1 l<' lldl'llll.t h .ll l.t d .1/.tr \ p.trllr dc la whl.l .lnh:ríor. 'cnto'
p• lrc.:l.\ICIIU:l tfl' '/ • 0, 1
<~JIIIhbno mh~•· n1c .1 1.1 hcrcnu 1 IJUL l.t lrnlll;llt.IJ do: TS<.·r.l 1.1 'uma de los
e¡ • lrnucn1.1a el!! 1 • (!,6
m~n<l·han.t ¡.:en >llpo<: / , 4llt.' e-.. O,lh ' la nuw 1 dd
por In qu..· p • q • 1
"cl<·lcl<m.m 11 •ls p.1r.1 nu<.~tHl q ·mplo fl.'llOtlno / 1 que ~ 11 ..:!4
1111.1 pohi.KIOI1 <1 111 llll llll\1' <¡111' J'll "l.l dt>.' Habiendol..tl< u lado 1..... l 1n uc.:n<'·"
:tk·Jo, 'f' ) 1 1.1 ' \ flll'..,lon fl' IHH IJlll .t de estl' .tl~ lic:as
en 11l1\.'.'ltro c jcmr lo, dl'l\'1mínl'llln:o.
lrfl)- o. 16 + 05(0, ·~)=o. 1
).\l'll pod n.1 w 1, po1 v)<'lllplo, l.t l 1p.ll'ttlad ahont sí e.-,[;t oo; lrl:.'nrcnc i;t.. l,lnt h r.tr.ln l>c.: llo(u.tllorma, la frccucnn;.~ de:: 1 :..~; 1 .t la
d<· <k'll'll.tr llll'l h llltl' d ~u,to 1111 ,,..;pománe<tnl~:lll~; en una lllll'\ ,1 'um.t ll<' lo- ~t·notipo,. tlt, 0.,36 y d<· 1.1
l ompll<.''llJ <Jil lll ll< e• llamado ¡::cneración d<: l.t pobl:tCt(lll '>uprmrc.ndo lllll>ltl del j.(L'llOllpO TJt, 0 2.¡
lt>11thJ<>l'arha 1111d.t 1o" indlvitlllo.' <il la c¡\ IC: eJ CfLI Z!l1l11l' lli O e~ ,¡J .l/.11' (y t •MO l'"'
poh l:lt 'lé>n M'l,ll1 dt• ll't ':o gc111Hipo s pam impo rtante: wc.b ~ las co nthill:t\'lo llt:s l(f !) 0,36 + O.SW,•iHJ = 0,6
c •.,ll' lm u~. 'f '"l ' 1 t L 11111 m, gu.~t.cdor<·.~) y J/1 J?():,ib le s de l.t\'1101ipos ddwn ~l' l La nut•v:a ,M('I\t'r:lción ptt.!.'l'llla cxa<:l<1111l'l*'
(n., ~u,t.tdot<'') l•n una llllll ·11.1 d< JO() í).tuJimeote prullabk·' 1, <.td. • rndl\ t<.luo 1." JUNn ..... 1r<·<:ut:nda' ~eOK";.Is que la
llldl\ 1duo,, 'UJ>Oil¡pmos qul! 11.1\ .!0 dt'l <Ontribuirá ton un nw.mo numl ro dl.· l'l'O<:ranón p.1rcntaJ \t::;l~t; qUt:' o<: lu
g< n"upo 1 1 ¡o d<·l }ll'Of •tipo 1 1 \ 10 dd ~•meros a la •n·'l.'" .1 u•mtul• 11< l.t qut· 'l' h.•h•do mu~·ml·nto .:o J.¡ lr~.~uenna dl'l
1 1 Podl'mo., djo..,· n.u una 1.1hl.1 <Jlll' lonnará la si¡.:tncnlc gclllJ.It 11111 '>1 "'"In''" lo(en domm.rnl ~ 7: Por ello. en mm
lllll< olrl' l.1' f r<'\ 11< llll.l., .tldc(,l' .ht las fr~ ut·ntt;h di! 1<" • ll tll'le" en l.• J>oiJiadoll tflll' ''f.' reprOliun• \l!.\'JUllmc lile •
(r<<.un.lc.:mos que •. nl:t tmhv1duo p< 'e~ rcsena 'l:rl proporctOrtal .1 l.t• C0/1 C'nl'ZiiTI/11.!11/0S /íiJJ"l'S, lajl'l"'i 11(!1/CUI dt
do t'UJl ' l,
1
lrcl.'Uen<...b :~lehca ... t·n l;t IIILW~tm 1 ... dl·, t, ttlda ah lo pi•rmant>ct.• COII,tallle
d V d<: In,, ¡o:;lrt.cto" ,....r:t 1 \ ~ >1 r f
'\umu·u eopla_.. C'o p las ,1 1/t'rt" ltll/ lrtl..' J<!!TWI71< Ulll , ' ' //u htt¡
G<·n o llpo dt· dcJ del ( r'.IIÍO 0.4;0,(>) Por ·'llfllll.''lo, 1.111111 0\ U lo' 't·leccuíll tu/luml. flllp,rm ttm nullat lflll(''
indh lchll)' ale lo 1 o~lclo t l 'OIIlO e!>¡'l<.'Ollollll/OtdC, ll'tldt.IO b' llli'!lll~ re ·uTTf!lll<'' fl d!!tll'Q .flellt'I/Ctll\t:'r lcXI\>)
lr<.'Cl,encu... L1 •gua<.'rll<' g•·nerJ 1on -c \quéllo." m ' ducho' t:n nutt.'JlÚU<.I'
11 .:•1 ¡1
fonn:u:í '-"lllO ''J..'Uc. R'\ on<.lC<'r en que 13, tn·cucni.'l:h
11 111 Cl o ¡,:en<lliJ11l. 1 r Ttl} lt-..m l'Tl r..-:thd.lli d
ti 10 HO l h:s.mollo de lp + q)1
IOIAI. 11111 HO 1.!11 !O'ZOides
,. 0-i (fJ ' ,,1- = Jf + '!.pe¡. t( = 1
1• 0,6

¡Un:t ¡ K·r~o n :t ck t :td:t 70 l"' p o ll.td oral
Aunqut· un t.l:-.gn ll'l<.''>in> plll'lll' 'l' t r:.u-n.
e!> '~llprc.·ntl<.·nh· lo um tltn q\ tt' p u<.·de o.,er
un :tll•lo r t·cc~> r vo 1'!1 una pobl:tt io n . E~1 o
conli<.'IW u n nwn-..ljt' p.ll<t tll ilquil·ra que
pn:l< lltl. l dimlll.ll 1111 .!lelo ll.ll. ol\ () no
dc-.<.·ndo· de un.r p<Jhlntron m< <h.ll11<.' el
comrol ck· l,1 rq>rodlll don
111\.'lllt uupo-.rhk < o m o '>olalltl'lllc Jo.,
h1 >lllOII.-4< •ICI'oo r<. t " ' " muc,lran d lt:no-
upo a dmun;u .mrltcl.lllllcnlc (por ejem-
plo, nwdr.tntc t'st<ttlll.tcion), el ~en c.on-
únu.t produut•ndo homuZtguto' .r p a rttr
de lo~ port.ldOil'' ht'll'r<lZ I)(Olo-.. 1'.11<1 un
ah:lo r<:tl.',ivo prc-.t•ntc en 2 <l<· <.1d.r 100
pt."r,on.l" 1~ honlollgotru> ,oJ.tm<.·ntc en
1 d<. t.td.l JQ 1100 Jll.NlJ1,1'1 il.lll.tnld)W
SO g~.·nc r.tdonv' d1· <o n1 rnua -.elcc<:ión
~ohtt· l o~ homo;lgol oo,; sol.tnH'nlt' para
rt•thrt ll l.l l rt:U il'lltl. l .lllll.l ck t. ltla lOO
pcr-..ona'l.
CóMO SE MANTffiNll. Et
EQUlllBRLO GENÉTlCO
l~n las p ohl.tdon cs n .l!tll .dl'"• l'l l·q ui ll
l>rio genético o.,c .lltc r.t pot · ( 1) d <.' l l\ .1
gt:nética al .11: tr <11 < n11 lllll<.'lliO" no .11
.11~1r 13) mut.1uon n:<. Hrt' l lll' ( t) nugm-
1" pr.llllt.l- uon, y <">1 'dn·uón 1111111.11 l 1111<1.1< -
liOnes en1 n: wdo" t''to ... l.tl i<Ht:.., 1 .1
mUlación rc<urrcntt l ' ' t'll ulttllliJ ll'r
mtno. la fuent<.' de \':lrt.t 1u11 en t<xJ.t, 1.1';
pohlacione... , pt•ro gl'llt: r:tlmcnw r<'<.JIIIl'
n· w paruttp. ltlon de llllt 1 e• rll<h dt Jo..,
fallares re-.t.tnlc'> para m.tlll<'llt·r l'l<·qui-
lihrio gt!netit o Con'>tdt•r .lll'lllO' 1hor.1
tale~ fa<.:torc:~ uno por uno
Deriva genética
Algunas t'"PL'l lt:s, come 1 ,.¡ ~lll'p,tr do
CFigura 9-lHJ, p rc:!-.c:m.tn ll l\J~ p<x:.t \,11 1.1
don gt·ll<.:llcl. p ro babl<.:m<.:nt<:: po lt JliL' 'll"
pohl.11 ronc.·-. ~tn<.:e~tmlt'' crnn lllll\ J'>l.'CJIIl'·
n~, . . 1 ~ llb\ 10 qu~ un;a pohlad()ll ll.'dll
c itl:1 no pm:de p t\ .'St:nt;tr g rantlt:'> c.m
tidadl·.... de variadon genétit.l ( .1d.1
!11)-t,lnl'lllO llldi\·tdllll IÍU1c::' COI11Cl lllllC'ho
de" 1111 "'" aldk l.'- dtkn:ntt:' p.11.1 <.rda
g<n \upongamo.-. qu<.· di ..pon<.·mo' ~k· tal
pa1 ">.lill.·mo:., por 1:1 gcnetic-.t nwndd•a·
n' !( '.'rtulo 8 quL d a.t..tr dn ldt• u11
de l.ts dt.,¡l 'll~" !omt:t' ,llc:hca... d(' un g<.'ll
'~ II"J n'n L - ia o~cndend:1. h po-.J·
hlc:. ~o•n l un~.ocuenu.t, que por a1.1r uno
o dos d~· los a l do~ p.trcntalt!s d1· <''le
etcmplo no p~L'< <~ 'lin~ún dt:~\'llthl.'ntc
r.. Pfl lh,t ~le que lt" thft !l.' O•
Jlll } )10("0
tt'' .tiLlo" pre:.entt::-. tc'n una pPhl.lliOO
.1ncc..,1r.tl pcquci'ht ¡,e l m nsmit.tn1 odo:-. .1
la dc ...~cndc ncia ,..,¡., ninf~ú n C<IOlhin ~·n 1.1
frcu r<•nu.t aléhcn f..,t;l lluuuacion .d .11.1r
en 1.1 llt't. llt'ncm de Jo., .tleJo, dc.· un.t

Figura 9-28
El guepardo, una especte cuya variabilidad
genética se ha restringido hasta niveles
peligrosamente bajos debido al pequeño
tamaño de sus poblaciones en el pasado.
~cner:tcíón a l.t ~iguü:nte, incluida la pér-
uitla de :.tlelos tk la población, ~e cono-
u: mmo deriva genética.
l1 <.lcri\ ,t gL·nt'tKa ti en l.' lugar. hasta
t"lt:rto punto. en todas las pohl.tdon~ de
urr.ano finno. ut t'onstanua tot.tl } per-
kcta <.le l:ts fn:ntcnda:. aldít·.ts, tal y
como se predice en la ley dd t•quilibrio
de Hardy-\\t•tmlx:rg, ...olaml'niL' :o.t' da en
poblaciones infinitan'K:rltl: grandes. } tale:-.
pob!Jcionl'' sólo exhrcn \.'11 modelo-,
m;m:m[uico~. 1od.ts b~ pohlationc~> a ni-
males ~011 fin tl:t:. )'. [>Of 1<\1110, 'iUfn.:n en
tlt,tinto grado los efectos de l.t deriva
~cnetica, qut• Mm, por tl.'rmino medio
nttyorc:. cuanto tm:nor ~ca el t:tmaño de
b poblacion. L.t dcrivtt ge1wt ica erosio-
na la variabilidad gen(:t ica dl' t i mt po bla-
d6n. ~~ d tamaño de (:~1;1 st• mantiem:
rl-ducido durantt· muthas gl.'rlL'ral'iones.
1.1 \':lriaciÓil gcnt•tit•a f>UC:de rcdu<.:irse
t>normcmt·ntl' Fsta rl.!rdida es pehgrosa
p.1rJ d éxito evolutivo di:.' la l'spcdc, por-
que: n:•.tringl.' las potenl'i.lle-. respuesta:-.
gcnt:uca' a lo:-. c·.unbio~ ·unhil.·nt tles. Oe
acuerdo mn dio mtKhc,., htolo1-lo" temen
que bs JX>hl.tuonc:-. de gucpardo.-, puc-
dc:n no tener la :-.ul1dentc: \ariadón como
plr:t !>Ohrc\·i\ ir .1 largo plo11o
Cmzamie11t0 seledlvo
~~ In., <.1\IZamlcntos no son :d azar, las fre-
cuc:nci:t:-. gcnollpkas se dcwi~trán de las
prt•dictionc~ dc l l .trdy-\'\'ctnh~o•rg. Por
c¡cmplo, .... i do' .lll'lo.\> difert•ntcs de un
gl·n tien~o•n la misma fn:u tL'lll'l:l <p- q-
0.5), esperar(·mos que la m itad de los
genotipos sean hctt:rozigótiL'os (2pq
2[051[0,5] = 05) y la cuana partí.• homo-
zigóticos pam nda uno de los :1IL'ios rt·s-
pecuvos <p - q = [051 l l'iJ St se
rroduce un cruzamiento selectivo posi-
tivo. los indi\iduos copul.tn p rcfcrcntc-
rncme con otros de s u mismo gl.'notipo,
como Jos ;[]bino.'> que se l.'lllparqan con
otros albinos. F.sras unionc.'> d1..• parej:t'
homozigóticas generan dc:-.ccndcncia
igualmente homozigótica. l.os cntz.L
m lentos e ntre progenitore¡, hc:tt:rozigóti-
cos producen, por térmtno nw<.lto, de¡,-
cendencia~ S04o homozigótiLIS y SOO'n
heterozigóticas (25% el~ cada uno de los
c.los tipos) en cad a generadon l~'>t<> incre-
me nta la frecue ncia d e gc noti ¡)os hom o-
7.igóticos y disminuye la ck hc t ~ rozigóti­
cos en la pohlat:ión, pero no a ltera la:.
frecuen cial> alélicas.
Los cruzamientos prderendalc:. entre
parientes próximos también tt umcntan el
carácter homozigótico de h1 pobbdón,
en lo que ~~ denomina endogamia
~licnrras que lo:-. cnt7.amtt:nto~ "c:lccttvo..,
rosili\'O~ afe<.:t.tn generalmente a uno o
uno~ pocos ra~gos, la endogamia inter
\ iene en todo~ los caracteres v~triable....
Una endogamia inrcns.t inuementa en
~<In manem la posibilidad de que alelos
recesivos extraños, raros o noctvos ar.t
rczcan homo7.tgoucamenw. >" l.'ll conse-
cuencia. se exprc~en.
la endogamia} la deriva genéri~ M:
confunden .1 menudo, ya que amha:.
están producidas por el pe<¡lll'l\o tama-
ño de la p o blac ió n . Sin e m ba rgo, su s
t:l'c ctos so n 111 u y el ife re nt<:s. l>or sí sola ,
la e ndogamia no pued e cambiar la-; fr1..·
u tcncias alélica~ de una pohl.l<.·i()n, sino
úntcamentc l:.ts formas en qw.· los aldos
~e com binan l'l1 los gcnollpos La deriva
genérica cambia las frecuencias nlélicas
y consecuentemente tamhk•n las gcnon
picas. Incluso poblaciont•s ll1ll} gr.u1dc:s
corren el rcligro de :.er alt.tmcnte cndo-
g•ímicas si ext~te una condu(1;J prderen
ll' dirigida al <:nl7.:.1111ienro <'ntrt· p.triente~
cercanos. aunque esto raranwnte :o.t: d.1
cn la natur-.tlez:t. Por ot.ra part\.', la dcri\,t
genética tiene p<x.·o efe(tO t•n poblacio-
nes de gwn tamat1 o
Migraciórl
1..1 m igración impide la diwrgt'IK"ia de
poblacione-; d t~t inUL<; de tlll.l m isma es¡x:
cie. Si una especie de gran tam;lt"'o se s ub-
Capítulu 9. ~volución or~-:.ínola 175
divide en much,L'> poblacionL·.-. n11.•norl·~.
la tk'riva gl'nl:tka y la selecdún, .11 ••ctuar
por -.epar.tdo ..,,,brc ellas ptH:dl•n prouuur
di\ crgenua:-. cvoluth·as. Cna 1x:qucna ta ....1
dt• mtgraunn en C'.tda gcm.·¡-;tctón impick
que tale,., poblaciones se hag;tn lllll) difc-
rentc:s. Por ejemplo. las pohl;Ktones fran-
L"C'ia \ ru.'o<t Ctl\ as frt•cuencias a!Clita" para
lo" ~tpos ABO :-.e di.scuticron má~ :mih;t
muestran Cll'11a <.hvergenda ~~:n~uca, pero
la continua migmción entrL' l.'lias les impi-
de d ifere ndars<: por compltto.
Selecci611 natural
l.a selección nmural pu<::<.lc camb iar tanto
las frecuen cins alélicas como las gl~notí
p icas en una población. Aunque los det·-
tos de la ~>elección se refieren mucha"
veces a genc1> polimórfico~ particulares,
debemos re~altar que la seletcion natu-
ral actúa sobn: todo el anim al y no sobre
<:amcteres atslados. Aquel organismo qut•
posea la comhínadón de car-Jctt:n.:s supe
rior, será el ravorecido: un animal puede
presentar ra:-.go-; que no supong,m \'en-
taja:; ni inconVl'nicntes, pero wndrá éxito
sobre los demá.'> si la combinadón de
t•stos carat tcrcs es favorable:. Cuando
c.let'imos que un genotipo en un gc.:n
detl'mlinado llene una adaptación rela-
tiva mayor que mros, est<t hlt>ccrno~ que,
en prom edio, lal geno ti po proporc tona
una vent.tja para la supervi vt•ncia y la
rcproducdón en la pohladón ~i genoti-
pos alternativos no tienen la., mi-.nJas pro-
hnhilidatles de surerv ivencia y repro
ducd ó n, el C<Jllillbrio de llardy-We inherg
q ucdarú alw rado.
Alguno~ <.'aractere:; o t·omhmacionc-.
de t·amctcrt''l son vemajoso:-. para <.:tcrtos
.hf>t:<.:lOs de la ¡,upervivencia o rcpro
d ucci6n y perjudiciales para o tros. Dar-
\\ in utilizó el tl:•rmíno selección sexual
para dc...,tgnar l.t "clecetón ck rasgo" ((lll'
t11.nc:n \enta1a:-. a la hora de lruzarsc o
n>pular, pero que pueden ser ¡x-lig-rosos
para la supervi\ encía. Lo~ colores bri-
ll.mte.s } las rlumas complica<.l.t'o pueden
favore<.:('r a los machos dt b-, ave.; en :-.u
t .tpaddad rompemiva para copular, a la
vt•z que aumentan su vulnerahilitl:ld .1n1c
los c.lepredadores (Figura 9-29 ). Sc puc.!dc
l.'Spcrar que los cambios en d t>morno
altt·ren t'l valor ~ekctivo dl.' los distinto:-.
t'.tr.ttterc.s. La acción de la st'kcdón sobre
la variacion de los cara<:tt:rl'.'> l':-t, por
tanto, mu y compleja .
176 P:tnC' IJ . Cnnrinuidad y t:volución de la vida nnimal

7..amiemo~ di rigidos y la m igr~c ión inte-

ractúan en la¡; po blaciones naLuraks pan1
crear inmensa:; opottunid~td~ dt: c.trnbio
evolutivo; la estabilidad pt:rpetu<t prevb-
ra por ct equilibrio d e Hardy- Weinberg
casi nunca se mantiene durante un lapso
de tiempo evollJtivo significativo.

MEDIDA DE lA VARIACIÓN
GENÉTICA EN lAS POBlACIONES

Polimor;fismo proteico
;.Cómo podemos medir la vm·iación gené-
tica que se produce en las poblacion e~
naturales? la d o minanc ia gené tica, las
interacciones enrrc los efectos de los dife-
Figura 9-29
re ntes genes y la acción del entorno
Una pareja de ánades. Las plumas brillantemente coloreadas del macho probablemente no
le confieren una ventaja para la supervivencia frente a la hembra, y pueden incluso ser sobre t;!l fen olipo hacen difícil cuantificar
peligrosas por advertir a los depredadores de su presencia. Sin embargo, estos colores le la variació n genética indi recramente .
dan la ventaja de atraer a las hembras para el cruzamiento, lo que estadísticamente mctüanre la obsetYación de los fenoúpo~
compensa de las consecuencias negativas de estos colores. Darwin utilizó el término de tos organismos. SLn e mbargo, ltl varia-
«selección sexual» para designar caracteres que dan a un individuo una ventaja para la
atracción de la pareja. aunque sean neutros o incluso perjudiciales para la supervivencia. bilidad puede cuanútkarse a nivel mole-
cular. :U1s d~ú n t as forma~ alélicas de l o~
genes codifican rroteínas qtle p~1 eden
Ifzteracciotles de la selecciótl) La mlgración entre las po blaciones per - diferir ligeramente en su secuencia de
la deriva .)' l~ migración mite nue' as combinaciones genéticas aminoácidos. E~to se denomina poli-
La subdivisió n de unu espc:ck: t:n p equ<.;- pa rticula rmc nLe favorab les que ...e dis- morfismo proteico. Si estas diferencias
ñ<t~ sub pohlacio ne¡; q ue intercambian persan a tra vés del conju nto de la esp e- afectan a la carga eléctrica m:ta de la5
emigrantes es un caso óptimo para pro- cie. La intemcdón de la selección, lu deri- proteínas, las diferentes fo rma:-. alé licas
ducir una evQh.JCión a daptatlv:.~ rápida c.lc va ge né tica y la migració n e n c:-;te pueden separarse mediame electroforesis
la especie e11 '> ll conjumo. La interacción t:jcmplo produce un cambio evolutivo (Figlll~t 9-30). Po<.lemos así identificar lo~
de la deriva genérica y la selección en las que es cualitativmncnLe difl'rente del que genotipos dt: individuos detc.::rminados
di.slintas subrqbla<.:iones pe rmite comhi- resultaría s i alguno ele csros !'actOres para gene::; coc.lil'icadorcs de pro teínas y
n adones genéticas mu y dlft:rc ntet>, que actuara e n solitario. La sdccción natura l. medir las correspondiemes frecuencia:,
implican a muchos genes polimórfico-;. la deriva genética. la mutación, lo~ cru- alélicas e n la [)oblación.

A FS FF FS SS SS FS SS FF FS
ll
Grupo superior de vnriunles
- Polo negativo t ulélicas

1-- -., Posición

Inicial de
¡ Grupo inferior de variantes
nlél ica~
1---1-.¡_+--11-++--i las proteínas
FF FS SS FM MS FM FS FS FS
Posiciones de
las protelnas
tras la Figura 9-30
Gel migración Estudio de la variación genética de las protelnas utilizando electroforesis en gel. A, El
aparato de electroforesis separa las variantes alélicas de las proternas que se distinguen
por su carga debido a las diferencias en su secuencia de aminoácidos. B, Variación en la
Tampón proteína leuclna aminopeptidasa en nueve individuos del caracol de huerta Helix aspersa.
Aparecen dos grupos diferentes de variantes alélicas. El grupo superior contiene dos aleles
(denominados rápido (F) y lento (S) de acuerdo con su desplazamiento en el campo
+ Polo posillvo eléctrico. Los individuos homozigóticos para el alelo rápido muestran una única banda
rápida en el gel (FF), los homozigóticos para el alelo lento una única banda lenta (SS), y los
Individuos heterozigóticos tienen ambas bandas (FS). El grupo inferior contiene tres alelos
diferentes señalados como rápido (F), medio (M) y lento (S). Ninguno de los individuos es
homozigótlco para el alelo medio (M).
 CapíruJo 9 evolución OrgániC.l 177

¡·~ .se~> de respuc<;ta., evolutivas ( Figu-

\a lores de polimorfismo (P)y heterozigosis ( H) t.•n
l~mn..~
'-·.,..- varios arúmalc:s y plantas, medido.., mediante
ra 9-318. Cy /J), t ·na es favorecer a los
valores medio:-. dd carácter, perjudi<.'an-
~11( ck·ctrofot·csL" d<.· pn>tcinas c.lo a los extn.:mo::.: esto se llama selec-
(a) Especies Número de proteínas p u ción estabilizadora (Figura 9-.~ 18) La
selección direccional fa\ orece un valor
llomhr~· 7l 0,28 0,067 extremo del fenotipo y product' el de:.-
~:ld.ullc m<~rino 2-t 0,0 0,0 plazamiemo en esa dirección de la media
<..:mgrcjo {~acerola 25 0,25 0,0'>7 poblacional a In largo del tiempo ( Figu-
i:ll!fanre 32 0,29 O,OH9 ra 9-.31 O. Cuando pensamos en la selec-
/Jrowpbila pseudoohscum 24 0.42 0,12
ción naLural produciendo c¡¡mbios evo-
Cvl>ada 28 0.30 0,003
Rana arborícola 27 0,4] 0,074
lutivos, generalmente lo que renemos en
meme es ht :.elección direccional, aun-
(b)Taxones Número de especies p B que debemos rL'cordar que no es b ünim
posibilidad. Una tercera alternativa es la
Pbmas - 0.31 0.10 selecció n dis ru p tiva, en la que dos
lnscCLo:- (n<J Drosop/.Jila) 23 0,33 0,074 fenotipos extrc:mos diferentes son favo-
DI'OSf)/Jb i lél 13 0;13 0.014 recidos simu l1:.ínea me nte, pero, por vi
Anfibio-' 13 0,27 0,079
comrario, la media queda desfavon.:dda
lkptilc!> 17 0.22 0,047
-\\c' 7 O,lS (),047 (Figura 9-3lf)). La población M! vuel\'e
t.lamífc:ms 16 0.15 0.036 himodal, lo qut:: significa que predomi-
l>h:d~l 0,27 0,078 nar-án dos fenotipos muy diferentes.

Fu~nlc [):llos de 1', W. J-lvdrkk, f'o¡mlution Bio/OfiY· Jont•s :ond B:utlelt. Bo~wu, l9H 1. P, n(um:ro 111cdín d~·
lllcln' ¡'>tJI' gt·n; H, proporción dc g~.: 11<:~ hett•ro%.ígórlco~ por Individuo.
Dur-ctnte los últimos 25 añ<>..'>. los gene- rrón claro de segregación mendeliana en
lilit:t~ han de~>cubierto . lllilizando este! su mecanismo hereditario. Los valores dt:
mewúo, mucha más variación de la que un car::ícter en la descendencia son
~e esrcraba. A pesar d<.! los a lLOS niveles muchas veces inrermL·dJo.s entre los d <.!
dt rolimorfismo que aparecieron con la los progenitores. Tak•.., rasgos se en<.'LH.:n·
electroforesis de proteínas (Tabla 9-1), rran in1luidos por !:1 variación en muchos
esto~ t'Studios subestimaron tanlo el poli- genes, cada uno de los cuales sigue la
mortl.-,mo proteiro como la vmiación gené- herencia mendeliana y contribuye con
tica toen! preseme en una población. Por una pequeña cantidad que se suma ttl
tjemplo, no se detecta e l polimorfismo f<.!nOtipo rotal. Caract<.::res con variación
proteico que no implique diferencias d e cuanútativa son, por vjemplo, la longiLud
carga. Además, como e l código genético de la cola en e l raLón. la longitud de un
'-s degenerado ( más de un c:odón para la artejo de las patab de los saltamontes, el
maroría de los aminoácidos. p. 141), el número de branquispinas en el pez sol,
polimorfismo de las proteínas no revela d número de guisantes en cada vaina >.
to<.h~ la variaCión genética presente en los el peso de los machos adultos de la espe-
gen~s correspondientes. Los cambios cie hllmana. Cuando los valores se rras-
genéticos que no alteran la estructura de ladan a una gráfica , con respecto a la dls-
las proteínas pueden cambiar patrones de Lrlh\Jción de las frecuencias, much as
la síntesis proteica dmame el desarrollo y veces se acercan a una curva de proba-
resultar por tamo muy importantes para bilidad normal o campaniforme (Figura
d organismo. Si se tienen en cuenta todos 9-31A). la mayoría de los individuos caen
l().'í tipos de variación, se hace evidente cerca de la media, unos pocos por enci-
que la mayor parte de las especies tienen ma y por debajo de ésta, con los extre·
un enom1e potencial para cambiar evolu- mos constituyendo las ..colas· de la curva
rivamc:nte en el ft1turo. de frecuencia . Generalmente, cuamo
mayor sea la muestra de la población. la
distribución de las frecuencias se acerca
VARIACIÓN CUANTITATIVA más a una curva normal.
Los rasgos cuantitativos son aquellos que La selección puede actuar sobre ras-
mut!:.lran variación continua, sin un pa- gos cuantitativos pam producir tres da-
MACROEVOLUCION:
PRINCIPALES SUCESOS
EVOLUTIVOS
La macroevolución describe succ.,os dt:
la evolución or~mka en gran escala. El
proceso c.k cspl.!ci:.tción une la macro-
evolución y la mlcroevulución. Las prin-
cipales tenc.kncias del registro 1'6sil que:.:
se vieron anteriormente (Figuras 9-1 1 y
9-12) esrán clar.uncnte e n el campo dt• la
macroevoludón. Lo,.., modelo.-. r pr<x:eso.-.
de cambio macroevolutjvo surgc:n de los
correspondicnll.!s de la microevoiLic.:ión,
p~ro tambié n adquie ren cierLo grudo dt>
autonomía. El s u rgimiento de nuevas
adaptacione~ y especies y las \ 'a riahles
tasas de especiación y extinción que -.L·
aprecian en el regbtro fósil van más allá
de la flucwadón de las frecuencias aléli-
cas en las poblaciones.
Stephenjay Gouk.l reconmx: lres dife-
rentes «escalas" de:.: Llcmpo en las qut: se
observan dar<~menre proce<;os L'VoluLivos.
La prhnem consrituye la ~cala rempor-ctl
de los proces<>s de genélica de pobb-
ciones, de décadas a mileni~. L<~ segun-
da cubre mill onc~ de años: es 1:1 escala
e n la que se p\1eden med ir y c::om¡xtrar
las tasas de espec::iación y exrinción emrc:.:
los diferentes grupo:. de o rganismos. L~1
tercera ocupa desde decena~ a ciento:. de
millones de año::.. y está marcada por la
existencia de periódica1> exrincionr.;:s en
masa. En e l registro fósil de los organis-
178 Parre 11. Conrinuidad y evoluc ión de la vida animal

mos marinos las extinciones masivas son

r ecurrentes a imerva los ele aproxima-
damente 26 millo nes de años. Cinco de
estas extinciones ma~ i va::; han sido par-
ticularmente catastró ficas (Figura 9-32).

•
El esw d io de los cambios a la rgo plazo
' \
en la diversidad animal se e nfoca en esta
tercera «escala.. te mpo ral (Figuras 9-12 y
Selección estabilizadora 9-32).
ac_i_ón_ _ Oscur~
Claro __c_o_lo_r_

ESPECIACIÓN Y EXTINCIÓN
A TRAVÉS DEL TIEMPO
GEOLÓGICO
El ce~m bio evolutivo en la segunda esc:J-
Ia proporcion<l una nuevéi perspectiva
sobre la teoría de Darwin de la selección
natura l. llna especie tiene <.los destinos
Selección direccional evo lutivo~ posihles: puede dar luga r a
nuevas especies o puede extinguirse sin
dejar descende nc ia. Las tasas ele espe-
ciación y extinción varían entre los lina-
jes, y aquellas estirpes con mayores tasas
ele especiación y menores de extinción
producen la mayor diversidad ele forma~.
Las características de una especie pueden
hacerla más o me nos adecuada que o tras
D a la ho ra ele pasar por ~u cesos ele espe-
Selección descriptiva ciación o extinción. Debido a que mu-
Figura 9-31 chos caracteres pasan de esp ecies a nces-
Respuestas a la selección sobre un único carácter (poligénico), la coloración en un caracol. trales a especies descendientes (de forma
A, La distribución de frecuencias de coloración antes de la selección. B, Selección a ná loga a la he rencia en el nivel ele los
estabilizadora, que elimina las variantes extremas de la población, en este caso los individuos orga nismos), las estirpes cuyas propie-
inusual mente claros u oscuros, estabilizando por tanto la media. C, Selección direccional, que
desplaza la media de la población, en este caso favoreciendo las variedades oscuras. O, dades refuerzan la probabilidad de espe-
Selección disruptiva, que favorece ambos extremos pero no la media; La media permanece ciación y confieren resistencia a la e.>..'tin-
Inalterada, pero la población ya no muestra una distribución campaniforme de los fenotipos. ción deberían dominar el mundo vivo. El

Era Paleozoica Etá Mesozoica Era Cenozoica

~--------------------~~
1 • l
900

"'
Jg 600
·e
.!!!
Q)
'ti
e
Q)

Figura 9-32 -~ 300

Cambios en el número de familias de z
animales marinos a través del tiempo,
desde el Cámbrico hasta nuestros dfas.
Las caídas bruscas representan cinco
extinciones principales de animales
marinos con esqueleto. Nótese que, a o
pesar de estas extinciones, el número total
de familías marinas ha ido aumentando
hasta hoy. Tiempo geológico (1 06 años antes del presente)
 Copftulo SI. Evolución orgánica 179

Damaliscos- Caama - Grupo del Ñu

.....ca
U)
'(U
2

V
U)
o 3
u:
ca
G)
'O
U)
4
G)
e:
''--- .. ---'
g
~ 5

6
' '
·----------------·--r------------------·
'
?

Figura 9-33
Contraste de d1versidad entre dos estirpes de antllopes africanos. Las mayores tasas de especiac16n y extinción en ellina¡e del ñu y sus
afines se atribuyen a una mayor especialización en la alimentación con respecto a la trnea de los lmpalas, un ejemplo de macroevolución.

proceso, :1 nivd dl' e..,rc.·dl', que pro<.lu-
Lt' ta.sa.s difcrt..·nliall'~ lk t•speda<:i6n y
extinción entrl' las ~·st írpes i:l>. l'l1 mudms
:1~pcctos, ami logo a la Sl'IL·cci(>n n:ll u ra l;
en real idad , rc.: pn.!~>c.·nt : l una t.'Xpansi(m de
la lt'oría tk• l):uwin <lt..: la ·"l'ic.-L·ci6n n atu-
ral.
L1 selección d e las especies e.-. 1.1
supervivencia y muh iplkadon difcrcn-
ualt..'S de las l.'S[)\..'<. il.!-. a 1ra \es dl'l 1lempo
~L·ologtco, basada~> 1..'11 la 'a na<. ion entre
e~urpc-. de proplc.·d.t<.k·-; emergen!\.'" a
nr.d c.>;.pl'<.ifku <p. 6>. 1·-.tas proptl·dac.ll'-;
a ni\d de ~pe...._.,.._ 'o<ll1, por t.'j<.·mplo. siiU<t-
b <.k .!pare.mtil:nto. l..,lrul tur.tuon 'o< X: ial.
p:ttrtmc:. de m1~muon, di•.trihuuon gco-
w.ílk:t y tc.x.Ja., .tqudla-. propied.tdc.., que;:
~urgen en él ni\ 1..·1 c.•~>pecllko (.,.._·nc.:rai-
Ril'nlt'. IJ-. t.·-.peue:-. dC'>ll'I1Uienle.., I>C
p:m~cen a -.u-. antc.·<.c-.ora~> t•n c-;t.h pro-
piedades. Por ejemplo, un :.iML'ma de
ap;m:amknro d~: tipo •ltar(•n•, cn t'l que
un único matlto y varía.-. hembra~ com-
ronen una unkbd n.:pro<lut·tor'l.t, c.·s c:u~1c
ttrblko <.le cicrttts cstir pes de ntamíl'c ms,
pero no de mras. Se crt.•e que la~; ta-,:ts de
espt.:ciación se ven rcforz:H.i:t~> pm sbw
mas sociales que pi'Omucven l:1 fund:1
<:ión de nuevas pohl acionc~; po1 IX''JLW
ños númem s de indi vidu os. Ciel'l OS
sistem as soci<lles pueden :HI Illl'nla r In
posibilidad ele qu~..: una e.-;peciL' rcsi.-.1:1
cambios ambienta les a 1ra vl.'s dt' arllln
dones cooperativas. Taks propiedadt·s
se verían favorecidas a lo largo <.h.:ltll'lll
po geológico por la sek"Cdón de.· la-. c.•-.¡w·
Ctes.
La macroevolución c-. ssmsl.u .1 la
o.,eJección de la.-. esp<:dcs cxtc.·pto c. n que.•
la especiación} extinción difc.•scnuotlco.,
entre la~ estirpe..-. se produce por \ .trl,t·
e iones en las propiedades J ni\ d dd
organ.ibmo (como una aJjment.Ki<>n e:-.pc.•-
cia1i.t.ada frente a una omn1\ or:t) l'll \'1..'1
de a ruvel de especie <p. 6>. Lo:- ur~an,..,­
mos especializados en null irst' <k una
:-.erie restringida <.le alimento;. puedt•n
q ueclar sujetos a fragmentaLión gc.·ogr:.í
fica por u n cambio de húbltn t con nt:ts
faci liclacl que aqu ellos q ue tie nen un:t
gcner~tl. Esta fragmentación
dieta m;'t.,
podna ~enerar la aparición más frccucn-
k dl' oporl ttnidades de esreciaci6n 41 lo
largo de 1 1ic m po geológico. El regist ro
f'úsil dc dos grandc.o.; estirpes de ~rntílopl'.-.
:1 1'r lc:mos ilu¡,tra este resulLado (Figura 9-
.H ). t ln linaje de paccdores especia liza -
tlo..,, Lomo los damaliscos, las c:wmas o
der\'O~> del Cabo y Jos i1us muestran alw-,
l.tsa~ de.· e:-.pcciación r extinción: dellodc
nn.lk''> dd ,\1ioceno ::.e conocen 7 e ... pc-
Ol'S .Kruaks y 33 exlimas. lo que rcpre·
S\.'nta al meno.., IH sucesos de e:.pcoac1ún
r<lllllflctda \ 1.2 extinciones terminaJe ....
Por ~..ont.ra..st.c. un.• eo;;llrpe de pacedore.,
} r..tmoneadon~.., indbcrimffiado~ como
lo:-. llllp.tlas no mue:.rr.1 ni espcciat.ión
ramifkad.t n• extsnctón terminal durame
l'l mismo rntCtTalo de tiempo. Cuno~a­
mcntc, .ttrnque ambas esürpe:-. dtfieren
cnonnemente en :>Le> tasas ele c:spedaci(m
y extindún )' en diversidad de espedt•s,
sin c.•mbargo no hay diferencia., :-.ignifi-
c: tt ív:ts en el nC1mcro total de individuo:;
q u<: :o;ohrev iv<:n en la actualidad.
180 Parte 11 Continuidad y e voluc tón de la vida animal
EXTINCIONES MASIVAS
Cua ndo S\.' estudia el cambio evolutivo,
induso ~:n una esl:ala t~:mpor.l! m a} or.
M: obsen an suc:t:t.os periódicos en los
que g ran número de taxones se extin-
guen simultánl'amenll.:. Estos ~u e esos
se denominan extinciones en masa,
o masivas (Figll ra 9-;)2l. De esros epi-
~>Od tos de extinción, los. más especw-
c ulares tuviero11 lugar hace ;,~proxima­
d;lmenH.' n-; millones tk: año:;. cuando
a l meno.~ la mi1:1d ck: l,1s famili as dl'
invertebrados marinos cos teros, y casi
t'l 90% de las v~pcc1es de il1\errebJ a-
tlos m<~ rinos <.ie,..,n pareciero n t·n unos
pocos millone-. de años. en lo que "t:
h;t llamado la extinción del Pérmico.
La extinción dcJ Cretácico. que ocu-
rrió hace unos C1S millones de años. stg-
nil'icó e l final de los dinosaurios, a11í
c:omo dt• numerosos invertebrados m<lri-
nos y muchos pequeño... grupo-. de rep-
1ill's.
Las e;¡ usas tk l.1s extinc.ionc.<; masi\ .ts
y t:l hecho de que se rroduzcn n ~• intcr-
voi<>S de :tpro:ximadame•1tc 26 millom.:-.
de años ~>On dlfkiles dv ~:xplic.. tr. Algu -
no:-: han J)rüpW..!MO explitfiÓOIIl:S biol6-
~icas pu.t estas ext im iones c.•n masa
pcriódit'a.;. mientras que otros las con:-;i -
dc:ran artefactos de los análisis csrnclísti-
l'(JS y ta xonómicos. Waltcr Álvarez pro-
puso qu~: la Tierra fue bomh.1rde.1da
1x:riódic:tmentc por asteroides, produ-
dt'ndo las ext..índones masivas (Figura 9-
~ll. l os drüsricos efecto-. del lx>mhard t!o
<.le un planeta por aste wides se pudie-
ron ob.'>t:rv:Jr ha<'e unos anos cu.mdo una
serie de .tsteroitlcs ca} e ron sobre .Jupi-
lt'l'. Esto:-. homh:lfdeos h ~tbrían ca mhi~l ­
do drástkamente el dima terreMrt' ,
e nv iando résidttos a la aunó...,f~· ¡•¡¡ y hlo-
queanclo así d paso a lo~> rayos solare:-..
Lo., cambios de temperatura habna 11
amenazado las to lerancias ecológicas de
mucha.<> c"pecic.... Esta hi póte:-.b "e ec;tá
comprobando dL' disunlas form as, lo que
incluye l~1 bCisqLtcda d e crárt•rcs resul-
wmes del impacto de lo~ asteroides y de
nhcra ciones en el com~nido minera l c.k
los estratos rocosos donde o.;e produ¡e-
ron las t.:xli ncione~ mas ivas. Las :.ttipicas
concentntdo nes de iridio, un demento
raro en la Tkrra, en cierro:. esrraws,
implican que csl.t: eleniento e ntró en l~t
atmósfera a través del hornh~lrc.leo t k
•lsleroidt:s.
A vcCI..'s, ln.s estirpes l'avoreLidas por
l a selección de las l'species o por la
Figura 9-34
Los cráteres gemelos de Clearwater
Lakes, en Canadá, demuestran que los
impactos múltiples en la Tierra no son tan
raros como pudiera parecer. Las pruebas
sugieren que al menos dos impactos en un
corto intervalo fueron responsables de la
extinción masiva del Cretácico.
acwacion ele la macroe volud ó n :;on
1.:}'.1ranamenre su~ot.:eptihk:s de c:xlincionel>
masiva..,, Los cambios dim:íticns proclu-
~· tdos por los hipmélico-. bombardeo' de
:1Mero1d es pudit.:ron p roduc1 r camhios
selecrivos muy diferente.-. de los que apa-
recen en otras t'pocas de la h1sroria de l:t
Tierra. La selección dt: rasgos b io lógicos
p.~rticld.1res ;1 parrir de extinciones t.m
masa 'ie denomina selección catasc•·ó-
fica de Las especies. Po r ejemplo, l o~
mamí fero~> sohrevi\'iemn a la extinción
de finnll's del Crerádco. qu<:: destru yó <1
los dinosaurios } otros grupos promi-
••c ntes de vem.:brados e invertebrados.
lkspu0s de eslo, los mamífe ros fueron
c:ap:tce~ de ulili7ar los recursos amhien
1ales que previamente :-e les k1bian ck.:ne-
gado, lo que condujo a su radiaciím
adaptativa.
La ~ic l ccc ión nanmd , la sek:cción de
l:h espcdcc;. lo~ efectos de la nucrof;;!v<>-
lución y la sdec<·ión cawstrólka de las
e.:;pecies intera<:c.'ionan para producir lus
tendenc.ins mal roe,•oluuvas que obser-
vamos en d régistro fúsiL Bl c¡.;ludio de
estos procesos :tRemes que inreracwan
unos con otros ha hecho de la paleonto-
logía modernH un campo activo y atr:t·
}ente

La evolución OCJotánica explica la diversidad
de los organbmos ,·ivienteb como el resulta-
do histórico del cámbio gradual a partir de
rcmnas preexistentes. La tcor!a de la evol u-
ción est:í estrechamenre ligada a Charles
Roben Danvin, quien presentó la primera
explicación plausible del camblo evolutivo,
Darwm e;ruajo la mayor pane <.Id material que
utilizó para construir su teoría de la¡; expe-
riencias en un vi¡tíe ele cinco años alrededor
del mundo ll bordo del HeapJe.
La teoría t:volutiva de Darwin llene cinco
l'Omponente.\ principales. Su propo¡;íción más
hásíca es el cmnhlo perpetuo, la teoría de que
el mundo no es ni constante ni .s(! halla en un
ciclo perpetuo, sino que sufre continuamen-
h~ cambios irreversibles. El n:g!stro fósil
demuestra claramente el cambio perperuo en
las fluctua<:íone:-. continuas de la forma y la
diversidad animales que slgt1leron a la explo-
~ión cámbrica de hace 600 millones de años.
La teoJÍa de Dnrwin del 01'ifieu común esra-
hlece que todo~ los organismos descit:mden
de un antecesor c:omún a trnVé'> de la ramifi-
c:~ción de líneas genealógicas. Esta teoría
explica las homologí:ts morfológicas entre los
organismo~> come> ca ractere.s heredados con
moclificacionc~ a partir de los rasgos COJTes-
pondientc~ en .su antecesor evolutivo común.
!.os patrones de homologías formados por el
ungen comlin con modificaciones nos per-
miten clasificar lo!' organismos de acuerdo con
>LI> relaciom.:s evolutivas.
Un corolario del origen común e~ la mul-
lip/fcacióu de las especies a lo largo del tiem-
po C\'Oilllivo La e:,peciación alopátrida des-
crihe la evoluci6n de barrems reproductoms
entre poblaciones separadas gcogr:íficamen-
rc, lo qw.: origina nuevas e5pcdes. En algu-
no¡, anima le~>, especialmente in.scctos parási-
to' especializados en distintas especies
h~pedadoms, la especiación puede produ-
cirse sin ai&l:.tnliento geográfico, lo que se
conoce como esrt:ciac ión simp:'itrlda. La ra-
Resuma hrev<::lllente el concepto de
Lamarck del proce-~o evolutivo. ¿Qué es
erróneo de e~>ta imerpret:tción?
2. ¿Qué e~ d -unifonnismo( ¿Cómo inAuyó
en la teoría de la evolución de Darwin?
3. ¿Por qu(' fue t:Jn imporrnntc e l viaje
del BéaRf<' para el pensamiento de
Darn·in)
* ;,Cuál e> l:t 1dea clave del ensayo de
.'1-lalthu.s sobre las pobladnnes que
díación adaptativa es la prolifcmdón de varias
especies diversamente adaptadas a partir de
una especie ancestral. los archipiélagos oceá-
nicos, como las Islas Galápagos, son particu-
larmente idóneos para la mdiacíón adaptati-
va de organismos terrestres.
La teoría darwiniana del gradualfsmo esta-
blece que las grandes diferencias fenotípicas
entre las especies se producen por la acumu-
l;lclón de muchos p equeños cambios indivi-
duale.~ a lo largo del tiempo evolutivo. El gra-
dualismo es w<.lavia objeto d~:: controver:,ia.
Las muradones con grande.s efectos sobre el
fenotipo se han utilizado ampllamt!nre en la
cría de animales, lo que ha llevado a algunos
a discutir e l criterio de Darwin de que tal es
mutaciones no son imporrantes en la evolu-
ción Desde una perspectiva macroevolutiva.
el equilibrio puntuado establece que la mayor
parte de los c.:ambiol' evolutivos tienen lugar
en procesos relmiv¡¡mente co rtos de especia-
ción ramificad;,, sepamdos ¡1or largos inter-
valos en los que se van acum\IIundo peque-
ño:. cambios fenolipicos.
El quinto principio fundamental de Dar-
win es que la selección rwturci/ es el impul-
so que dirige la evolución. Este principio se
basa en el hecho observado de que todas las
especies presentan superproducción de sus
individuos. lo que produce una competición
por los recurso¡; limitados qm.• mantienen la
vida. Como no hay dos organl~mos exacta-
m ente ig uale.s, y y<l que lo$ msgos variables
son parcialmC'!nte heredables, aqué.Uos cuyo
bagaje hereditario mejore su utilización de lo~
recursos pam ~obrevivir y reproducirse, con-
triblúrán despropordonadamentc ll la sigtlien-
te generació n. A lo largo dt: muchas genem-
ciones, la selección de esras variaciones
produce nuevas especies y nueva::. adapta-
ciones.
Las mutadones son la fueme última de
tod~ nueva variación sobre la que actúa la
selección natural. La teoría d c Darwin suhra-
ayudó a Darwin a formular su teor1a de
la sele<.·ción natural!
5. E;ocpüque cómo cada uno de los
siguientes :lpurtados contribuye a la
teoría evolutiva de Darwin: fósiles,
distribución geográfica de animales
emparcm:H.los, homología, clasificación
animal.
6. ¿Cómo mntemplan los evolucionistas
rnoderrws la relación entre ontogenia y
Capímlo 9. Evolución orgdntca 181
)I"Jque la variación ¡;e produci: .11 azar con rc.s-
pecto a las n~:eesidades del organi~mo. y que
la ::.upervivencia y la reproducción diferen-
ciales prororcionan. la dirección del cambio
evolutivo. La teoría de Darwin de la selección
natural fue modificada en ~'te sl~Jo median-
te la corrección de su:, errc>rcs genéticos. Esta
teoría modificada se conoce como neodarwi-
nismo.
Los genetistas de poblacioMs descubrie-
ron los principios por los cua les las propie-
dades genéticas de las pohlac:iont.!s cambian
a lo largo del tiempo. Un descubrimiento par-
ticularmente importante, conocido como d
equilibrio de 1-tardy-Weinberg, demostró que
d p roceso hereditario no cambia por sí
mismo la composición genérica de las pohi:I-
ciones. La-. fu~mes más importantes de C:tnl-
bio evolutivo son la mutación, la deriva gené-
tica, los cruzamientos no al :~zar, la mlgración,
la selecdón natural y sus interacciones res-
pectivas.
El neodarwinbmo, tal y como lo formu la
la genética de poblaciones, conStituyó la base
<.le la Síntesis Evolutiva de lo~ añoc; treinta y
cuarenta. La genética, la hisrol'ia natural, la
paleobiología y la sisrem:í tic:1 se reunieron
bajo el objetivo común de expandir el cono-
cimiento de la evolución darwiniana. la micro-
evolución comprende el estudio del cambio
genético en las p<lblacionc:.s contemporáneas.
Estos estudios muestran que l:l mayoría de las
poblaciones naturales contienen enormes can-
tidades de variación. La macroc:volución es el
estudio del cambio evolutivo en una escala
geológica de tiempo. Los esn1dios macroevo-
lutivos miden tasas de espectadón, extinción,
y cambios en la diversidad a tmv<t~ del tiem-
po. Estos estudios h:m extendido la teoña evo-
lutiva darwinbta hasta procesos c.le nivel ~u­
perior. que regulan tasas d~ especiaclón y
extinción entre estirpes, lo que incluye selec-
ción de especie::.. macroevolución y selección
catastrófica dé c::.pecies.
filogenln? Explique por qué la
observación de la pedomorfosis refuta
la ley biogt:nética de Hacckel
7. ¿Cuáles son las diferenci<~s más
impo rtant es entre los dos tipos ele
espedaci6n 11lopátrida, la vicariaocia y
el efecro fundador?
8. ¿Qué son la~ barrera-; ~pmductoras? .¿En
qué difieren la:-. barrems prc y pollt
apareamiento?
182 Pane 11. Continuidad y evolución de la v1da animnl
9. ;,Bnjo qué condiciones se pm<.ILICC la
especi<lción simp;:ítrld~?
10. ¿Cuál es la lección evolutiva
fundamental que en~eñan los plnzone::.
de Da rwin en la~ Islas Gal~pagos?
11. ¿Cómo se utilizan i<IS «muradom:s» de la
críu de animales para desafiar la tt::oría
del gradualismo de Darwin~ ¿Por qué
rechazó Darwln t:stas mutacio nes como
desrrovi~las de esca~>a imporlaJ1eitl
evolutiva?
12. ¿Qué establece la teoría del equilibrio
puntll:ldo sobre la aparició n c.k
e!>pcciación a lo largo del Liemro
geol6gico? ;.Qué observación <:<mdujo a
esta teoría?
13. Describa las ob:.ervaciones y
argumentos que componen la teoría de
Darwln de la sc.:lecdón natural.
14. Identifique lo~ com r>o nentes al azar y
los que no lo son de la teoría de
Darwin de la selección natural.
Avise, J. C. 1994. MolccLl lar marl«.:r~,
natural history and cvolution. >Jew
Y<>rk, Chapman and Hall. l 'n excitallle
y ameno res u m en de fos
d esc11brlmientos rmolutivos realizados
mediante estudios moleculares, con
particular atención a los problemas de
conseroación
Bowlby, J. 1990. Charles D::.rwín: a new lifc.::.
New Yo rk, W. W. Ko1ton and Co. Una
biografía interpretada de Charles
Dartrin.
Buss, L. W. 1987. Thc cvolution of
individuality. Princcto n , New Jersey,
Princeron Univer:;ity Press. lJ/lCt tesis
original y provocatít•a sobre la relación
entre el desanvllo y la evolución, con
ejamplos extraídos de muchos.filos
dij(mmtes.
Darwin, C. 1859. On rhe o rigin of ~>pecies
by mean..~ of natural selection. or che
preservarion of favCJurcd mee~ in \he
strug~le for life. Lo ndon, john .VIurray.
Hllf)O cinco edfc/(mes suhsiguhmtes del
autor.
Endler, J. A . 1986. Natural ¡;election in Lhe
1vild. Princeron, '\ew jersey, Prince10n
Uni ve rsity PresH. (Jnt! revísióll de foque
hemos aprendido sobre la self!cclón
mediante el estudio de las poblaciones
IUI/11 rafes.
Futuyma, D. J. 1986. Evolt •tionury
biology. Sundedan<.l , !vlassachusetrs,
Sinauer Assodmcs. Un mcmtwl
mtroductorlo muy completo sobre la
euofucfó11.
LS. Cite ulgunas críticas recurrentes ;1 la
teoría de Darwin de 1<1 selección natuml.
¿Cómo pueden refutar~e?
16. Es una creencia muy comlln, pero
errónea, creer que como cknos aldo.s
son d o minantes y <Hros recesivo~. los
primeros remplazmfm evenrualmeme a
los segundos. ¿Cómo responde el
equilibrio de Hartly-\Xfcinberg a <:l'ta
idea?
17. Supong:unos que !ie cst{l muestreando
un msgo en poblaciones animalt:s; este
carácter está comrola<.lo por un rar A y
a, y se: pueden distinguir los Lr<.::s
feno tipos AA, Att y aa. ( herencia
inrem1edia). He aquí Jos resultacl<>.~:
Pobla-
ción AA Aa aa total
I 300 ;oo 200 lOO O
n 400 400 200 LOOO
Calcule la tli:;tribuci6n de los fenotir>os
Gl en, \XI. 1994. The m::.ss cxrinction debate.~:
how science w ork:-. in n crisis. St<mford,
Stanford t.:niver..ity Press. Una
discusión sobre la axti71Ci6n en masa
pre~>cutlttda en .forma de debate y mesa
red01ult1 entre cléitl{/lcos.
Gould. S. J. 1977. Omogeny aod Phylogeny.
Cambridge, .Massachuserts. Harvard
Univcr:->iry Press. U11 examen de las
relaciones arltre ICI ontogenía y la
ftlogenin, con una b1~~toria detalladtt
del problema.
Gould, S. J. 1989. Won<.lcrfullife: Thc
Burgc.:ss Shalc and thc narure of blstory.
:'>lew York. W. W. 1\onon and Co. Una
discusión incisiL•CI solm! lo que nos
dicen los fósiles acerca de la historia
eool11tlt.la de la vida.
llaU, B. K. 1992. Evolutiona1y developmental
biology. New York. Ch~1pman and
Hall. l!nrt ret•fsión de la interctcción de la
grmétfca y el desarrolfo cm las e.~rfrJX!s cm
euol11cf611, con particular atenció11 sobre
problemas de hererocronía, bomología y
llmilaclcmes del de.mrrollo sobre la
e¿'O/uclón
Hartl, D. L., andA. G. Cl:u'k. 1989.
Principies of populati<.>n genetics.
Sundcrland, Mas~achusens , Sinauc.!r
As.\ocimes. Un texto actualizaclo sobre
ge11útka de poblacicmes.
Kc: ller, E. F., ¡md E. A. Ll oyd (ed~. ). 1992.
Kc.::ywords in evolllllo nary bio logy.
Cambriclgc, Ma:;sachu:-.errs, llarvard
Univc~ity Press. Mucbos térml11os
utilizados en bfoloRía evolutim tle11en
en cada población, de acuerdo con lo
esperado por el equilihno de Hardy-
Weinbc::rg. ¿E:.tán las poblaciones 1 y JI
en equilibrio?
l H. Si u·as c:-~tudiar en ~·na población ~1 11
msgo determinado por un par aléllco se
encuemm que dicha población no c:.tá
en equilibrio. ¿Cuále.5 podrían :.er las
razones posibles p:~r:1 ello?
19. Expliqu e por qué la der)v:t genética es
más acu~>acla en las pohlac.:íones
pequeñas.
.lO. Descrih¡1 cómo pued en intt:ractuur lo.~
efectos tic la deriva gcn 6tica y de l:1
selección natuml en una robladón
subdividida.
21. ¿Dónde c.~ m;'b fácil p:m1 h1 selección
cxuaer un ;licio recc.::sivo perjudicial: en
una población que se cruza al az:1r o en
una población c.::n<.logámk'U? ¿Por qué?
22. Dislingn entre macrocvolución y
microevoludón.
diver:;os o vm"iables sigoíflcados. Se
defimm cuarentCI palabras clm-e en
ensayos de 47 automs.
Kohn, D. 19BS. Thc Darwinian heritagc.
Prlnceton, 1\cw Jersey, Princeton
Unive r~> ity Press. Una CJI,rct sobre
Darll'ill y el darwinfsmo. con
contrilm cfo11es de muchos autores
imp011antes en la teoría
evolutivct.
levimon, J. 19Bfl. Genetit:s, paleomology
and macroevolution. Cambridge,
Massa chu.~cns, Cambridge University
Press. Uu est11dio de las r elaciones
entre la metcroevolucf6n y la
microet•olttción.
M:1yr. E. 19B8. Toward a ncw philosophy <?f
b iol ogy. Cambridge. Ma.ssach1.1sctt.s,
Harvard Univcrsiry PreliH. Uua colección
ele ensCiyos sobre mucbos aspectos de la
etJ()Ittción por un emiltente biólo~o
euofucfonlsta .
O tLe, D. and J. A. Endler. 1989. Sped<tLion
and its <.:ons<:quences. SLinderland,
Massachusens. Sinau~r Associates. Un
1J0htme11 (/110 reco¡w trabajos actuttles
sobre ef estudio de ü1 esj)eciación, con
C017trihuctones de mucbos bíólol{OS
eoolucfonistas.
Ross, R. M., and \'il. D. Allmon. L99<> C.lllses
of evoluúon: a paleontological
perspct·tivc. Chicago, Univcrsity of
Chicago Prcs~. Un COI~jtmto de estudios
sobre las causas de la eL'Oiucíón. de.'itle
una perspectiva princlpalmellle
pe~le011 tolóf{lca.
 III
La diversidad
de la vtda
animal
10
El p~trón arquitectóruco de los animales
11
Clasificación y tllogenia de Jos animales
12
Los protistas con rasgos animales
13
Mesozoos y parazoos
14
Los animales radiados
15
Los animales acelomados
16
Los animales pseudocelomados
17
Los moluscos
18
Los gusanos segmentados
19
Los artrópodos
20
Los mandibuJados acuáticos
21
los mandibulados terrestres
22
Los protóstomos menores
23
Los animales lofoforados
24
Los equinodermos
25
Quetognatos y hemicordados
26
Los cordados: caracteres generales,
procordados y el origen de los
primeros vertebrados
27
Los peces
28
Los primeros tetrápodos y los anfibios modernos
29
Los reptiles
30
Las ~ves
31
Los mamíferos
 10
El patrón
arquttectontco
• ,# •
de los animales
Nuevos diseños para la vida
llo} en ora lt >s zoólO).:OS rec:onoccn :32 filos de animales
muhkdul.u~.;·s,cada uno de ellos caracu!rizado por un
arqueti[')o o moddo <.ll• organit.ación propio, y por un
conjunw de propied.tdt·~ biolo!o(icas que lo distingue de los
dcmh filos Cast todos cllm son super. fvicntes de los
quiz5s 100 filos qtte aparecieron hace 600 millom:l' de años.
durnmc la ucxplosión C<únlwica ... d suceso evolutivo más
imponamc en la historia de la ,·ida animal En el corto
t..'spuuo dt· llt·mpo de unos cuantos millones el~ ~u1os. se
cstableciL'ron la inmensa mayoría de lo.s arquetipos que
concx:emos ,Ktualmcntc, ¡umo con otros de Jos que
tenemos noucia <.l..'nietmcnte a tra\'és dd registro fósil. Al
cnc:omrarsc nm un mundo c·on muy pocas especies, y nada
o pu<:o u>mpctitivo, C'it,ts nuc' as forma~ de 'ida
comenzaron a •expr..;runcmar» tnh..'nsamentc produciendo
184
nuevos di-;c.:nos en ht arquitc((Ura animal. DesdL cntonu!'
no se hn producido nada comparable a l.t explo~1ón
dmbri<'a. Lns ocasiones de cspeciadón que .sigllicron a lo'
rr!ndpakl'l suceso.s de extindón solamente produjL·ron
\.lriacionc~ dL· parronc ... ya conocidos o t"x.istentcs.
Una Vl:7. forjado, un arquetipo pasa a ser un Jnuor
limitant~· dL' la formn corporal para los desccndicnlcs de
t.tl línea L'\ olulh a J.o¡., molu.s~.:os clan lugar a molu-;co~.
la!> .lVe~ ,t ave.s. sin otra po1-ihilidad. A pesar de líl
aparición dt! aclaplaciooes e¡.,tructur;:~lcs y funciona le~ .1
lo:-. d1.'itint<1'i modos de vida. la e,·oluLión de nuc\'as
lurmas M~·mpre tient· lugar dentro de los límite..,
arquitectónicos del arquetipo ancestral del filo. bta t:' l.
razón por b que nunca vcrr..;mos moluscos \'Ol:tdor~:s e
p;t aro-; con concha. •
 Capfculo lO. El parrón urquicecc6nico de los animales 185

Niveles de organización de 1a complejidad de los organismos

l. Grado protoplasmtittco ele organizuci6n. ~ org:mi;r.adón protoplásmit-a se da

en los prmozoos y olros organismos unicelulares. Todas l:u, funciones vitales
están conflnac.las en los límites ele uru1 única ct!lu ln, la unidad fundaml:!ntal de
c~lula, el prmoplnsmn está diferenclaclo en
la vici;J, En el interior tle la
o rgánulos C<tpacc:; de llevar a cabo funciones especializadas.
2. Grado celtt!m· du organización. La organizHdón cel ular es una agregación de
célul:ls funcionalmente diferenciadas. Es evldenw que existe una división dd
trabajo, de fom1:~ que unas células se encargan, por ejemplo, de la
reproducción y otras de la nutrición. Tale:o. ct:lula¡, llenen escasa tendencia a
organizarse en tejidos (un tejido es un mnjunto dl' cél~1las similares
organizada:; con t:l ob¡eto de llevar a cabo una función mmún). Algunos
protOZOO!>. como 1'olt·o.:r. que presentan claramente células somáticas >-
reproductoms, podrían considerarse con un nivel de orgnnización celular.
Muchos autoi'CS también colocan a las esponjn~ en este nivel.
3. G'rado de orgcmización ce/ular-tisulm: El :>ig\Jiente raso es la agregación dl'
células sim ilares seg(¡n patro nes detlniclos, de lo q m: re.sulr.a un tejido. Cienos
~\utorcs sltú<ln <1 1<~~ esponjas en este grado, :tui\C(LIC las medusas y formas
afines ( los cnlclarlos) presentan de forma mós dara una organización tisular.
Ambos grupos todavía mantienen en gran parte un grado de organización
celular, yll que muchas de sus células ~tán dL~persas. no organizadas en
tejidos. l n excelente ejemplo de tejido en los cnic.larios lo constiruye la red
nerviosa, en la que las células nervios::ls y sus prolongacioni:!S tienen una
auténtirn e:.tnlctura tisular, con funciones de coordinación.
4. Grado de Of"Ranizacíón tejidos-órganos. La agregación de tejido::. para
formar 6rg:mos es el ::.iguíeme peldaño. Generalmente, los órganos estlín
formados pOI' m:\!; d<.: u n cipo de tejido, y tienen funciones más
espcciali:ca<.lali (!Lie éstos. Los primeros q ue ocupan esre nivel son lo::;
plateh:i1intos, en los <Jlle e nconl.ramos un cierto n6mero de órganos b ien
definidos, como fosetas fotose nsibles, p robó:;cides y órS'tanos
reproducrores. l )e hecho, l os órganos rcprodlKtores están a su vez
organizados como sistema reprodu<.'tor.
S. Grado de orgamzeu;i6n ó,.ganos-sí.stemas. Cuando varios órganos rrahajan
junros para llevar a <.-abo determinadas funCiones. nos encoruramos ante el
nivel de organización más elevado. Los sistemas están asodados con las
funciones básicas del organismo: circulación, re:.pímción. digestión. etc.
Los anim<tles má~ simples con este nivd son los nemerllnos, que tienen un
sistema digestivo completo independicnrc del sistema circulacorio. La
mayoría dc los ntos animales poseen esre tipo de organlzadón.

Fl satlrico inglés Samuel Bu tler procla-
rrub:~ que el cuerpo humano no era más
que un par de pin7..<ls ituadas sobre un
tuelle} una cacerola, y todo el conjun-
to lijado sobre unos zancos-... Aunque
la~ a~titutle:, de la!:> personas acerca dt.:
su propio cuerpo son claramente ambi-
valente~, la mayoría ele la gente, menus
cmica que Butler, estaría de acue rdo e n
callficar d cuerpo como una complica-
dbima maravi lla arquitectón ica vivien-
te Lo que no es ran obvio. quizás, es
que 1;¡ arquitectura del hombre y la de
la mayoría de lo~> restantes animales se
a¡u~ten al mismo conjunto de patrones
de anatomía funcional. La uniformidad
ha>ica de la organización biológíca se
denra de la ascendencia como en de
lo~ animales y de su constitución ce!u-
lar básica. A pesar de las enormes dife-
rencias en complejidad estructura l de
los organismos, desde el protozoo más
simple hasta el hombre, todos e llos
comparten un diseño material intrínse-
co y un modelo funcional funclamenlal.
En este capítulo consideraremos e l
n(•mero finito ele a rquctipQs • q ue su s-
tentan la ap are nte d iversidad de las for-
mas animales y exam ina remos a lg unos
• N. del T. Utt1izaremos, en este capitulo especialmente,
pero también a lo largo del libro, ellérmlno arquetipo
como equivalente español del Inglés body plan o del
alemán bauplan. Este término, por otro lado equlva·
lente a la expresión modelo de organlzacíón, se ajus-
ta a la idea de patrón, modelo o disei\o, y además llene
connotaciones temporales que se adaptan perfecta-
mente a las concepciones fllogenétlcas que subyacen
a los modelos morfológicos de los animales.
de los rasgos arquitectónicos que com-
parten.
LA ORGANIZACIÓN
JERÁRQUICA DE lA
COMPWJIDAD ANIMAL
Se pueden reconocer cinco grados de
o rganización cnu·e los distintos grupos de
o rgan ismos u nicelulares y d e metazoos
(Tabla 10-1). Cada grado es más complejo
que el precedente, y se construye sobre
él según un sistema jerárquico.
lo.s protozoo:-. unicelulares son los
organismo-; más simples semejantes a los
animales. Estas formas unicelulares son,
en cualquier caso, organismos comple-
tos que llevan a cabo todas las flu1ciones
vitales básicas, ta l como las e ntendemos
186 Parte 1U. La dtvcrsidad de la vida animal
en lo:-. :mimale:- más cumrlejos. D~:nlro
ele los límit~:s celulares, r resenwn u na
organit,ación :;orprendcnl<.:. con divi:.ión
de funcione'>, po~esiÓn dt• t:'ilruCnlf'<lS de
sopu1 tc, mee<tnismos locrunmores. 11hri-
llas y estrucLLtrao; sensorhlk:s simpks. La
di\er:-.idad que :-.e aprt:ua en lo~ o tga-
ni.-.mo:, unicelulares se h.t t:onscguitlo
mediante J <.~ VJriación dt.: pau·ont:s de
estructuras sulxelularl!t>. orgánu lo~. y de
la ct;lula en conjunto <Capuulo 12>.
Lo.-. metazoos, o anim:J le:; multicdu-
b rel'i. desarrollamn unD mayor com p lej i-
dad esuucrural al combinar las célula.-. en
unidades mayon:s. Cna c(·Jula de meta-
zoo ~:s una p<lrte especial izada del con-
junl<l del organismo y, a diferencia <.k.' las
célula-, de los protozoos. ~:s inc-Jpa7 de
vidn indt:pendteme. Las ct!lula~ dt.: un
organismo rnu lticelubr t'Stán espt:ci:J li-
zad:l'> para cumpLir lo--: <.li ...rimos obji:rivos
que llt'\'::tn a L':.lbo Jos (·Jem~::mo-> suh<.·<::-
lularcs en Jo~ protozoos. Los metazoo~
mát: -;imples 11 llll..:~tra n el gJ"<Jdo clt: orga-
nización celulclr, l.!n el que las células Uc-
ncn di\ bión de: funcione.::-., pero en cam-
bio no están t.:sl recham~.·nte asoci.t<.lus
pant Jkvar ~ t:abo cometidos colectivos
nabla 10-1). rn d grado tisular, mñs
complejo, las celulas similares se agru-
pan y rt;al lzan sus f unc ic>nes comLJnes
como un conjunto alramcme coordina-
de>. En los anin1alc-; con organizaciún del
grado tejidos-órganos, los tt:jidos si.' <Iis-
po IH:n en u n idades rurwion alc:s aun
mayores. denominada-; ó rganos. (;cne-
ntlmcnt<:: un lipo de tejido '>t.! encarga de
llevar el pet.o tk la función primord ial
dd órgano. como lo hace el tejido mu:;-
culár t:n el cornón: otro:-. tejidos <epite-
lial. conjuntivo. nervioso) lienen papd~:s
de apoyo. Las ct.:l ulas f uncio nales funda-
menl<llt::s de un órgano consriruyt·n el
parénquima CG. para. aliado+ euchy-
nw. infu'iiónJ. Los rejidos de soport~: tor-
m¡¡n el estroma {G. s1ro111a, lecho. bn~e).
Por L'jemplo \.'11 d pánncas d<.: lo~> \'er-
rehr.ldo~ la~ cdu las secretoras ... on el
parénquima: l:t dipsula y la red de tejido
conjuntivo representan el estroma.
La mayor parte de h>s metat.oo:.
( nl'll1L'rtinos ) rodo:; los fJim, de estructu-
ra mús comrkial tienen u11 nivel de com-
plejtdad adicional. en el que di:.tintos
ór~anos actuan jumo~:> como sistemas
orgá nicos L'n lo~ mel.tloos se pla:clen
dbllngu ir once tipos de sistemas c>rgán i-
co,-.: ~,;o;quelétko, muscul:lr, regurnentano.
dig~.:stl\'o, respiratono, circulatorio,cxcre-
1o r, nerv io.'>O, enc.locri no, inmunita rio y
reproductor. Lu enormt: diversidad evo-
lutiva de estos sistem:.ts orgánicos es el
objeto de los Capítu los 11 a 31.
COMPLEJIDAD y T A!'\f.AÑO
CORPORAL
Los gradül; más complejos en la organiza-
Ción de los metazoo:- han permitido. y
hasta CJerto plintO han [)rQVOCacJo, la evo-
lu<.:ión d e grand es tamaños corporales
( Figura 10- 1). El gran tamaño tiene diver-
sas consecuencias, tanto físicas <:omo eco-
lógicas, pa 1~1 d organismo . ConJorme los
animales aumentan de 1~1 maño, la superJ1-
cie corpowl crece mucho más <.Je.;pacio
(Jlll:." el volumen corpor:.ll. E~.>l:O ocurre por-
que la su rerficie corpora l aume111a con el
cuaJrado de la longiLud (longitud!). mien-
tra'> que d v<>lumen (~ con él la ma~a )
aumenta cnn d cubo ele la longitud (lon-
gitud~). Esta cllferencl<l pronto d ificulta acti -
\ idades que, desde la :-.uperficie, dehen
eMar al servino de la masa celula1 inlema .
En el cu rso de h1 evolución, e:,;te proble-
mn se ha soludonado con el desarrollo de
<;istema~ de transpone interno para ac-a-
m~ar nulric:ntl.".S, gases y productos de dese-
ello entre h -, células y d medio exre rno.
Fsra disposic:ión también protege al orga-
ni!'!mo ante cambiO!> ambicmalcs.
l~l rendcnda tld tam.ill<> corporal a
:lllmentar en la~> líne1.-. cle descendl!nda
M! conoce (.;()1110 «ley de Cope del
:ntmento l'ilttfko•, q ul· r~·dbe su nnmbre
<.id paleont(Jiogo y naturalista am~l·ano
dtd :>. ~1\ l~dwaru Drtnkt:r Cope C<1pc se
ti lo cuentrt que: los l ln:lj<.::~ comi~.: n mn con
pequenos organismos que dan lttgnr a
otrOS rllii)"Orc;. V fmahn~nrt.:. a foml:tl>
gigante!>. Con frecuenon. c:sms ultim:1:-. se
~X t inguen . lu que Sl i[Xmc una
o¡'l<lrtunidad par.:t que nut·vo:; lill.lJCS
dc:>arrOJil'n a ~U \'l'Z. rormas cada \ l'Z
mas gram.l~:!>. Lu regla ele Cope s~: .trusm
:t Vt!! rtehrud (¡~ q ue no Vlt ~· l a n y a 111Ll<~hos
grupos d~ invcr[ehrnclos, a~mquc In
hm1arckiana cxplicadón de Cope \que
los orgaol'>lllOI' evo)udonaron ¡¡ r:1111r de
lll1 impulse¡ Jnccrno pt1 J~1 nlcan zttl' 1 11~¡¡
~xistencm nwjor y ttn mayor tan:l:u\ol era
<.icscabellnd.t. Hay JXX·'' cxrepcioncs a
la regla de Cope, aunque lo;, in~c~ms
rn nstitU)'~tn 1,11111 ¡x trt!~·¡JI :t rmente
lmporrantl!.
C n rnmaño mayor pe1mite un~ utiliza-
ció n mtb t~ficaz di..' la energía meta bó Uca.
Cn mamífero grande conMlmc más oxí-
geno que lli10 ¡x:qucno. pero d coste de
mantent.::r la ternpentmra corporal t:.\
menor. por gramo de peso, para el mamf-
fero grande que p~ra el pequeño. Lo'
animalc:- grandes también se despla7an
con un (.'Oste e n~: rgé Li co m~:no r que lo~
animales pequeño~. l.Jn mamífero grand~
coll!)ume m<b oxígeno al correr que otro
de mt:nor tamai1o. pero el cosrt:' ene~éti­
cu de mover 1 g de su c uerpo a lo lurgo
de una dbtancia d~:terminada es mucho
menor ¡)ara el animal grande que parJ el
pequ<.::no (Figura 10-2). Otra consecuencia
impor1anle del aumemo de t:tmaño e~ la
mayor protección r111te los deprecladore~
Por tod:.ts estas razones. las oponunidadel>
ecol ógicas de Jos w1imales gra ndes son
rnuy dif~:rentes de la:-. de los fk<JLieños. UL'
grandes radiélcioncs adaptati\'as expen
memada~ por los taxones de :lliimales d~
tam año grande se detallarán más adelan-
te en lo:. cJpíruJo.-. correspontliemes.
COMPONENTES
CORPORALES
EXTRACELUL>\RES
DE LOS METAZOOS
Ademá::. de las e~tructuras celulares orga-
nizada!> jer.írquic"<Jmeme. como .'>e ha \ l~tt
más arriba, los animales metazoos prt:·
sentan dos compont:nlcs acdu lme~ i.mpm-
t:mres: lo!> nuidos corporalc:-. ) Jo~ de-
memos l!~'-lructurall!s extracelulares. En
todos los c umeta7.oos, los flu idos corpo
raJes se subdividen en dos «compartimcn·
tos• flllldos el conslltuido por los espa·
cios i:nlt~tcelulaJ·es, dentro dt: las célul:•~
corpor0:1Jcs. y aqué llo.-; que ocupan el espa·
cio e:x.-tracelular. fuera de la:-. célula'\. rn
los animal<!s con sr~t~m:u. \'a~u lares cena
dos (como tos gus¡¡nos segmentados y los
ve-rtebrados), los lluidos exll'¡]c.;t:lulares se
dividen :t ~u vez en d plasma sanguíneo
(1;¡ porció n nuida de la sang1c. apa11e de
las células ii~111guíne<t~, que son en reali-
clad parte del compartimiento lntracelularl
\. el fluido intersticial tambicn llam1<.lo
nu ido ti~ular, que ocupa el c:.pacio aire·
dedor de J.:1s células. Sin embargo. mucho~
uwe1tel>rados tienen :.L'>temas circulatorios
Jbierto.'>, -;in una -,~.·pJr3ción real entre d
plasma o;nnguínen y d llu ido imerstidal.
Estas rebc.:iones s1.' verán con detalle en el
Capíruln 3 1
 Cipuul(l l(l ll¡>:~1rón arqutteculntH' deo loo antmalts 187

Presente Si e" t.tjcramo... Jel cuerpo tod.1~ 1.1:-.

l clulal> ' lo' tlllldo ... corporalc.::.. tod.l\ 1 1
qucdan.t el tercer demento dd Ofl(:ll11,.
100 mo anmul lo:. L'IL·memo... «.:Mrunu1.liL''
<..'Xtracdul m:-. '><..' trata del matL'rt,1l d<..·
e
~J')Oitt" dd t>~;.tnt' 10. que Lomprend\:' .ti
200 t\:'¡tdo c..on¡unli\o ltxo <espect.tlment<..· h1cn
~
dc-.arroiiJdn en lo-. \'Crtebrado.., pero prt•-
~
t: '<..'nte t't tod1h lo' metazoo,) d <:Jrttl,tgo

~
300- <molu ...co' } cord.tJos). el hueso (' crte·
hrad~) y 1.1" C:liiKula-; (artrór<x.los. lll'lll:t-
~
toJo~ .mdido~ \ olro'>) f,to'> ~Jc:nwnto ..
400 - propor<. ton m e-.1 , 11hdad me(. 1ntc.1 \ pro-
H.'<.'dón (C.Ipttulu ;U). En alguno~ <. .l ~o....
~Eurlpté,do
-
t.tmhi~:n fundonan <.·omo d~p<'>s1to de 'll'·
1,111C&as o materiales de mtcrcamhto ) 'Ir
¡,
600 vt·n como tnt' dio para las rt:ac:d< mt.·s
l'Xtracdulart.!:.. L1 dh·ersicJ¡¡d de lo~ eh:
tn\:'nto., co;qudctico' e:.:tr.acc:lul.tre-. <.. tr tL
800 t~.·nsliC<I dL· los diferentes gmpos de .lnt·
maleb ~ th:"<ril'le en los Capl!\.tlo-. 16 .1 ~~l.
1-
•
~ TIPOS DE TFJIDOS
l 11n tejido l'' un 1-(lllpo de célulao; 'imil.t·
! r<..'' (jumo <.. m 'u' <.orrt!Spomhcntc:.. pro-
ducro' <.clul.trc:-1 t''>peciali13da .. para llc ·
\':Ir a c-.aho una functón comun n l"'tutlto
1
~
2 JI.' lo, I.'Jillo-. ' l ' dt•nomina histolo gía
( ( , hiiilm, lt'ltdo + {o~os. eSiudto). rod.....
Cl
l:t'i célul<1o; de lo,, metazoos toman p.trtc
f 3-
u1 la form,tc1ón dL tejido ... A 'ece.., la'
n .lula.., d<.. un mNno te¡&do put:dcn ~r dL·
di\ Cl1><>' tipos. } e umns tejido.'> ucncn gr.m
<..tmid.ld de.' matcn.1lc:-; iruc:rcdulare.,

Ougen de
.aT,orra
t¡un t()¡¡m 10011m lmm 10mm 100mm tcm 10cm 100cm 1m lOm 100m 1:1térlllillO •lnlt.'ln·lullr». que ,¡gnJnl .l
•('nrrt·l.l~ ct.'lulas- nc> ddx <..un1undll1it:
Longitud
b.tjo nmHlHl t:Wllt'()to con d tl.'nntnu
Figura 10-1 •mtr.ll clul r-. qm· •ftnific.• •d< ntro ti.,; l;¡~
Grá' Q..e muestra la evolución del aumento de tamaño (longttud) en los organ1smos en cdul ts•
rentespenodos de la vtda en la Tierra. Nótese que ambas escalas son logarítmicas.

Durante d desarrollo embrionario, ~;t.,

l tpa-. ,.t<..'rr •tnJ <.., 'L dúerent.t.ln c:n t·ua-
trn clJ~t'"i <.le tc¡tdo~ epitehal , COO)llnll-
\'0, mu~ul.tr y nen toso <Figura 10-3) l.a
10
Ratón blanco lto;tn c:o; ' o rprenciL tement<.. <..OI" .J , con
,:-Rata canguro -.olo <..lt •• tm ttpo h;~..,tcos. que :-.on c1p.1·
• • Ardilla l'C' de :.a!lsfat.cr lo'i di verso~ rcqucri
• ..
Perro llltt'nto~ tk la ' 1da animal
Figura 10-2 Hombre
ó
e • ...
Coste neto de la carrera o galope para
ma!ll !Elfos de vanos tamaños. Cada punto
• TEJIDO EPITEUAL
re;:resl'f'la el coste (med•do según la tasa
o1
deCCl .Jmo de oxigeno) de mover 1 g de
1 n epitelio t ' ltn;t tapa celular que tapi-
Caballo .•
peso corporal a lo largo de 1 km. Este z.t un.t 'upcrllt 1c, extern~t o intcrn.l.
~te disminuye con el aumento de Sobre la ~upctfit'it· del cuerpo, ei L•piiL'·
iamaho. lto ro rma llna ctthil'rta proi\.'Cl()fa l'n l''
188 Paree lll. La diversidad de la vida an imal

Epitelio estratificado Tejido óseo

en la epidermis _

Tejido conjuntivo
areolar en la dermis

Tejido sangufneo en
el sistema vascular
Tejido reproductor
(testfculos)

Tejido muscular esquelético Epitelio columnar

en los mt.isculos del estómago
voluntarios

Figura 10-3
Tipos de tejidos en un vertebrado. Se muestra la localización de los tejidos en una rana.

interior, los epitelios tapizan todos los
órgan os, así como los canales y con<.ltlc-
tos por los que se transportan diversos
material es y secreciones. En muc has
superficies, las células epiteliales se modi-
fican para forrnar glándulas. producwras
de moco lubricanre o sustancias espe-
cializadas, como hormonas o en7.imas.
Los epitelios se clasifican de acuerdo
con la forma de sus células y el número
de capas que presentan. Los epitelios sim-
ples (Figura 10-4) se encuentran en todos
los me razoos, rnie nrras que los e pite lios
estrallficados (Figura 10-5) están n.!stringi-
dos casi exclusivamente a los ve1te bt<Klos.
Todos los tipos de epitelios eslán susten-
tados por una membrana basal subyacen-
te, que es una condensadón de la susr:m-
cia fundamenral del tejido conjuntivo. Los
vasos sanguíneos no penetran nunca en
los tejidos epiteliales, por lo que éstos
dependen de la d ifusión de oxígeno y
nuu·icntes cle.'>de los tejidos adyacentes.
TEJIDO CONJUNTIVO
.Los tejidos conjuntivos constituye n u11
grupo ele tejidos diverso, con funciones
de unión y soporte. Están ta n e>..'tendidos
que si se eliminaran todos los restantes
tejidos del cuerpo, wda vía resultaría
parenre la forma de éste. El rejido con-
juntivo se compone de células relativa-
mente escasas, una gran cantidad de
fibras ext!"acelulares y un fluido, conoci-
do como s us ta n cia fundam e ntal o
matriz, en el CJ\Ie se encuentran inclui-
das estas C1ltimas. Se distinguen varios
tipos diferentes de tejido conjuntivo: el
tejido conjuntivo propiamente dicho .
que comprende el te jido conjuntivo
laxo, comp uesto por fibras y células
errantes s uspendidas e n una sustancia
fundamemaJ gelatinosa, y el tejido con-
juntivo de nso, como el de Jos rendones
y ligamemos, compuesto fundamenra l -
mente de fibras estrechamente agn1pa-
das (Figura 10-6). Gran parte:: d el com·
ponente Abrilar del tejido conjuntivo está
formado por coláge no (G. kotla, gomH,
+ wmos, origen o ascendencia), un mate·
rial proteico ele gran fonnleza elástica. (1
colágeno es la proteína más abundante
del r~lno animal, y aparece en el cuerpo
allí dondt:: se requieren flexibilidad y
resistencia. El rejíclo conjuntivo de lo~
invenebrados, como el de los vertebra·
dos. consiste en células. fibras y una
matriz fundamental, aunque su organi·
zación no es tan elaborada.
Orros tipos de tejido conjuntivo son la
s angre, la linfa, y los flujdos tisulares
(considerados colectivamente como tejid~
vasculares), compuestos por células pccu·
li:1res en una matriz fundamemal acuosa
el plasma. En condidones normales, elte¡t·
do vascular carece de fibr.IS. El cartílago
es una forma semirrígida de tejid<> con¡un·
tivo, con Cibras agrupadas esu·echamem~ l'
embutidas e n una matriz gelatinosa. fl
 Capfw lo 1O. Til parrón arqui recrónjco de los animales 189

Figura 10-4
Tipos de epitelio simple.

Célula Epitelio escamoso simple. Está compuesto por células aplanadas que forman el fino tapizado
epitelial
escamosa Membrana Superfic'e de capilares sanguíneos, pulmones y otras superficies, en las que permite la difusión pasiva de
simple basal Núcleo extem~ gases y fluidos tisula res dentro y fuera de tales cavidades.

Epitelio escamoso simple

Célula
epitelial
escamosa Membrana Luz Epitelio cuboidal simple. Está compuesto por células bajas de sección cuadrada. Los epitelios
simple basal (espacio libre) cosbicos generalmente limitan peque~os conductos o tosbulos, como los de los riñones y las
y...,_,.,.._ _,- 1. glándulas salivales, y pueden tener actividad secretora o de absorción.

Epitelio cúbico simple

Epitelio column ar simpl e. Se parece al epitelio cuboldal, pero las células son más altas y
generalmente poseen núcleos alargados. Este tipo de epitelio aparece en superficies con gran
capacidad de absorción, como el tracto Intestinal de la mayorfa de los animales. Las células
presentan a menudo salientes digitiformes diminutos, denominados microvellosidades, que
aumentan enormemente la superficie de absorción. En ciertos órganos, como en los tractos
reproductores femeninos, las células son cllíadas.

Epitelio columnar simple

190 Parte 111. la diwrsidad de la vida animal

Figura 10-5
Tipos de epitelio estratificado.

Epitelio estratificado escamoso. Consiste en varias (de dos a muchas) capas de

células a la protección contra la abrasión mecánica. La capa basal de células sufre
continuas mitosis, produciendo nuevas células que son desplazadas hacia la superficie,
donde se desprenden y son reemplazadas por nuevas células procedentes de la base.
Célula epitelial Este tipo de epitelio limita la cavidad oral, el esófago y el canal anal de muchos
escamosa y vertebrados, asl como la vagina de los mamíferos.
estratificada

Epitelio escamoso estratificado

Membrana Epitelio de transición. Es un tipo especial de epitelio estratificado, adaptado a sufrir

basal grandes dilataciones o estiramientos. Este tipo de epitelio se encuentra en el tracto
Superficie externa
urinario y la vejiga de los vertebrados. En su estado relajado parece estar compuesto por
f cuatro o cinco capas celulares, pero cuando se estira parece tener solamente dos o tres
capas de células muy aplanadas.

Tejido Núcleo Célula del epitelio

conjuntivo de transición Epitelio de transición relajado

Epitelio de transición estirado


Figura 10-6
Tipos de te¡tdo con¡unttvo.
Nucleo Ftbra colágena Ftbra efásttca
Tejido conjuntivo laxo También llamado tejido conjuntivo
a~eolar es el "material de relleno" del cuerpo, que fija vasos
sanguíneos. nerv1os y órganos. Contiene flbroblastos que
s11:ettzan las libras, sustancia conecttva fundamental y
macrofagos errantes que fagocrtan agentes patógenos o
cEh!las dañadas. Los diferentes llpos de ftbras son fuertes
llvascolagenas (gruesas y rojas), y hbras elásticas. más
delgadas y ram1hcadas (en negro). formadas por la proteína
e!as!:na El tejido adrposo (grasa) se constdera un tipo de
lejO)con¡unttvo laxo.
Condroctto Laguna
Matriz
Clrtilago Es un te¡ido conjunlrvo propro de los vertebrados
canpuesto por una firme sustancia fundamental gehficada
!!!atril) que conttene células (condroctlos) alo¡adas en
peq'Jetios huecos llamados lagunas, y por cotageno o fibras
~s (sega!n el ttpo de carttlago). En el cartílago htalino
~se muestra aquí, tanto las hbras colágenas como la
l!2:llZ están teñidas uniformemente y no se pueden dtstinguir.
Al carecer de aporte sangufneo, lodos los nutnentes y los
'!'3'enales de desecho deben transportarse por dtfustón a
tra1esde la sustancia fundamental a los tejidos adyacentes.
<.upítuln 1O. El i'<Hriín <lrquitt•ctóniro dt.' los animJits 191
Nucleo Fibras
..-----~-1,__~--.-
Tejido conjuntivo denso. Forma tendones. ligamentos y
fasclas, dispuestas estas ultimas como láminas o bandas de
tejido alrededor del mcasculo esquelético. En el tendón (como
se muestra aquf) las fibras colágenas son extremadamente
largas y astan dispuestas muy estrechamente.
Canal Osteocrtos Matriz
central en lagunas mineralizada
Hueso El más fuerte de los te¡ídos con¡untívos de los
vertebrados; conttene hbras de colágeno mineralizadas. Las
células óseas, llamadas osteocitos están alOJadas en
pequeñas cavidades (lagunas) de la matriz. los osi80Cltos se
comun~can con los vasos sangUineos que penetran en el
hueso medranle una hna red de conductos denominados
canaliculos. A diferencia del cartílago, el hueso se remodela a
lo largo de la vida del an1mal, y puede autorrepararse incluso
tras haber sufrido grandes daños.
192 Paree III. La dive rsidad de lo vida animal

Figura 10-7
Tipos de tejido muscular

Músculo esquelético. Es un tipo de músculo estriado que se encuentra tanto en

vertebrados como en invertebrados. Está compuesto por fibras cilfndricas
extremadamente largas, en realidad células multinucleadas que pueden alcanzar
de un extremo a otro del músculo. Observadas con el microscopio lumfnlco. las
células parecen presentar una serie de b~ndas, llamadas estriaciones, en sentido
transversal. El músculo esquelético se llama también músculo voluntario (en los
vertebrados), ya que se contrae cuando es estimulado por nervios bajo control
cerebral consciente.

Fibra de músculo esquelético Núcleo Estriaciones

Músculo cardiaco. Es otro tipo de músculo estriado que se encuentra solamente

en el corazón de los vertebrados. Las células son mucho más cortas que las del
músculo esquelético y tienen un único núcleo por célula. El músculo cardiaco es
una red ramificada de fibras en la que las células individuales están conectadas
unas con otras mediante complejos de unión llamados discos intercalares. El
músculo cardiaco se considera músculo involuntario debido a que no requiere
actividad nerviosa para estimular su contracción. En lugar de ello, la frecuencia
cardiaca está controlada por células especializadas como «marcapasos" . situadas
en el propio corazón. No obstante, nervios autónomos procedentes del cerebro
pueden alterar la actividad de tales células.

Estriaciones Núcleo Discos intercalares

de la célula (uniones intercelulares
muscular cardiaca especiales)
Músculo liso. Es un músculo no estriado que se encuentra tanto en vertebrados
como en invertebrados. Las células del músculo liso son tiras o bandas largas, de
extremos aguzados, cada una de las cuales contiene un único núcleo. El músculo
liso es el tipo más común en los Invertebrados, en los que funciona como
musculatura de la pared del cuerpo y limita conductos y esHnteres. En los
vertebrados, el músculo liso tapiza las paredes de los vasos sangulneos y rodea
órganos internos, como el Intestino y el útero. Se conoce como músculo
Involuntario en los vertebrados, porque generalmente su contracción no se
produce bajo control consctente.

Núcleos de las células musculares lisas

h ueso e~ Lln tejido conjuntivo caldficado,
que conriene sales de calcio organizadas
alrt:dt:dor de fibras colágenas (Figum 10-6).
TJ;JIDO MUSCULAR
El músculo es el tejido más común en el
cuerp o de l a mayoría de lo:-> animales.
l~stá fo rmado por célu las alarg<tdas o
fibras, espec lali~ada~ en la contracción.
Con pocas excepciones, se o rigina a par-
tir del mesodermo, y su unidad es la
célula muscular o fibra muscular. El ci-
toplasma , no especializado. de Jos mús-
culos se llama sa.rcop lasm a , y los ele-
mentos contrácti les en e l interior de la
fibra redben el nombre de miofibrillas.
Dt:sde un punto de vista estrllctural, lo~
müscutos pueden ser lisos (fibras ~>in
ba ndas) o estriados (fibr'.IS con band~
w.an¡,versales) ( figunt 10-7).
TJ;JIDO NERVIOSO
Eslc Lejido está especializado en la recep-
ción de esLímulos y en la conducción de
 C11plwlu 1O. Fl p.nr6n tlrl¡llitl:llónico de los animales 193

Dendritas: reciben eslimulos t•xistt•nua parasita en d mtestino di.' un

de otras neuronas 'vtWh1.1do wndra un aspecto y un <·om-
port tl11tli1LO muy diferemes de los de
otro lllH:mhro del mLsmo grupo. pero de
\ tda hhre -.m embargo, amhos compar-
llran (o, t.lr.tttt.>rcs dhlintivos del filo
l.o.., prim:1paks '" ances en Ll arqUt-
tl'l tur.t n>rpoml son. por orden. la mul-
tildul.trid.td. l.t simetría bilateral. d
---..,.--- Cuerpo celular discno •tuho dentro de un tubo- r. final-
mente, el arquetipo eucelomado (\crda-
dl'ros u.:lomados). Fstos avances. con -.us
diflotl'nles variantes. pueden reprcst:n-
Núcleo tarM.' .sl•gün un patrón ramificado, como
Nucléolo l'll la Fi~ura l 0-9.

Célula de Schwann: forma
una vaina aislante alrededor
de muchos nervios periféricos
de vertebrados
Dtrecctón
del
Impulso
Nodos de Ranvter. estas tnterrupctones -
en el atslamtento de la célula de
Scilwann penmiten a los potenciales de
acción sallar de nodo a nodo
Terminales slnáptlcos: liberan sustancias
neurotransmisores en la slnapsls cuando
llega un potencial de acción
Figura 10·8
Anatomía funcional de una neurona. Del cuerpo celular, o soma, se extienden una o más
dendritas (G. dendron, árbol), que reciben impulsos eléctricos desde receptores u otras
celulas nerviosas, y un único axón que transporta impulsos desde el cuerpo neuronal hasta
otra célula nerv1osa o un órgano efector. El axón recibe a menudo el nombre de fibra
nerviosa. Los puntos de contacto de unos nerv1os con otros o con órganos efectores son
unooes especializadas denommadas sinapsis.
lliiJ>Ul'iO., <.le un:~ p.u11.' dl'l llll'rpo a otrJ.
t<k> dos úpo., Ldul.tn:' ha'i( os del h.!11du
ner.tO.">lJ 'on la-. neuronas <G. nen io>.
uni<hd fun..:ion;tl h~t,tc.t dd '''tema ner-
IIOSO,} b ne uroglia <G. ner. to + ~lltl,
,;omJ) una '.lrlt"dad dl· U:•lulas no ncr-
lta>.l' que .usbn la:-. memhr.111a . . nL·uro·
n.1b y dc:-.emp\.·nan dtversa:-. fundonl.'s
dé 'iOportc. La nnatomta fündonal dt· ttn~t
cdul.t nerviosa ttpk':t <..'~>tat·sqtK'tnatit.ada
en la f1igum lO-H.
Axón
colateral
Axón: transmite impulsos eléctncos
desde el cuerpo celular a los termtnales
sinápticos
~
ARQUETIPOS DE
LOS ANIMALES
Como ya :.e :~.puntó en d prologo tk· \.',1\.'
capitulo. aunque la diverskbcl dt• lorm.ts
en lo!> animales e!> enorme, las postbili
datles de los dístinro.s c.li!.eños p<tra la \ td,t
están limitadas por la herencia ann·. . tr,\1.
Por otro lado, los animalcs Sl' Vl.'l1 l'On
formados por su háhitai y modo de vida
recullares. Un gusano que :.~dopt a una
SIMETRÍA ANIMAL
La simt•tna trata de la disposi<:ión o
{'Ol'l'l'Spondencia de las partes del orga-
ni...,mo ,·on re:-.pt!cto a cierto~ ejes corpo-
rak~ . La mayoría de los anlmalt:!> pre-
M:lltan a lgün tipo de simt.'tría. Lo:-. que no
lo h;Ken, nuno mucruc,. t:''pon,as de for-
ma-. tnl'.~llbrl.'s. rcnht.'n el calific:ui\'n de
.1'11111.'1 rtl'O'
Lt simetría esférica significa que
Lu.llqutcr plano que pase por el centro
dl\ idc .ti cut.>rpo t'n mitades equi' akn-
tes, o l's¡x·cul.trt.'s <Figur.L 10-1 O. arnha
i:::c¡tttl!rdal F'tt.' tipo de simetría ... (.
cn~.uentr.t pnndp;thnt.>nte en ciertos pro-
tozoo.., ~ es t'..tro en lo~ animalc::.. Las for-
m.t:o. eskrit.L~> son la~ mejor adaptad.ts a
ht tlol.tdéln } a desplazarse por roda-
miento.
La simetría radial ( figttra 1O-lO, arri-
{)(1 clc>recha) upan.•ce en forma~ que pue-
den quedar divididas en mimdes st:-
mL·j:lntvs por mús de dos plano~ que
t·ontt•ngan a su eje longitudinal. Se IJ~lla
dL' ht:-. forma" lubul:lre..,, de vasija o cuen-
t·o que <tpan:ten en algunas esponja ... ~
l'll 1:1:-. ludra.... medusa~. erizos de m;~r'
simil.trl':O., \. n los que un e\.'tremo del t.'ll
longttudinall..., genemlmeme la txx:a l'n.t
\ lri.tntc de est.t s1metría e- Ja simetría
birradlal, en 1.1 que ..;ólo do~ planos quL
pa:-.an ,1 traH~~ dell'je oral-3hor.II produ-
t·en m11ades siml'lncas. debido a que
.tl¡.tuna de 1;¡, partes del animal e.'> únic:.~
o p.tr .tntc.... que radial Los ctenóforos
<filo Ctt'llOforo:-.. p. r6). de forma<, m.b
o llll'llO:o. globulares pero con un par de
ll.'nl.tculos, ~-iOn un buen ejemplo. Lo.., ani-
IH<tk•:o. r,tdiaks y hirradiales son gcnL·ral-
111l'lllt' sC:1iiles, llotadorc:o. pasivos o nada-
<lorv.... (](•hiles. Los animales rndiados, sin
 19 • P.utt 11 1 l.a d1vcr l<l.ul dt• 1.1 v1d., .m• mal
Organismo unicelular ancestral

Unicelular MuiUcelular

Agregado celular Eu metazoos

S.n ho¡as embnonanas n te¡ Idos n• Ho¡as embnonanas. verdaderos
órganos, digestión mtracelular. le¡ldos boca, cavidad digestiva

Simetría rodlnl Slmetrra bilateral

(Mesozoos, esponjas)

Arquetipo acelomado Tubo dentro de un tubo

Tubo digesltvo unidireccional
cavidad corporal entre el tubo
Arquetipo nemertlno Arquetipo platelminto d gestrvo y la pared de cuerpo

Ln boca so abre en un t~>bo

d•gest1vo c•ego, no hay s1stema
ClrCulatono (platelm•ntos)
Tubo o.gesbvo completo
y sistema Circula tono Arquet1po pseudocelomado Arquetipo eucelomado
Cavrdad denvada del blastocele sm Coloma denvado del mesOdermo y
revestimiento penl_o..,.n~ea~l~~~~~ hmrtado por pentoneo

(Nematodos, rotrleros, etc.)

1 1
Arquetipo osqulzocolomado Arquetipo enterocelomado
Coloma por nhuecamlento de bandas Celoma derivado de sacos
mo;>Odérmlcos segmon1ac1ón espiral mesOdérmicos; segmentacrón radial

Arquetipo anólldo Arquetipo molusco

Cuerpo b aodo y s n segrT'cntar, S•me:ria bilalera endoesqueleto

con manto y generalmente artrculado, s•stema nerv1oso
con concha dorsal espec1ahzado,
Cuerpo blanoo y segmentado Arquetipo artropodo Arquetipo equinodermo esquJZocella mod "rcada

Cuerpo segmentado, Simetna radial secundana

exoesqueleto, endoesquetoto con placas
apénd•ces artrculados
Figura 10·9
Patrones arqultectónrcos de los animales. Estos arquetipos básicos han stdo diversamente modificados a lo largo de la evolución para
adaptar a los an•malos a una gran variedad de hábitat El ectodermo aparoce en gns, el mesodermo en rOJO y el endodermo en amarillo

Stmetria esfénca
Figura 10·1 O
S"· tna animal. Se muestran animales con simetr!a esférica, radial y bilateral.
e~tremo~ .mteri<H o po~tl' rio.r, ptu.:dt:n
enfn·ut;u~~:
a -.u l.'ntornu ~..·n tn<la~ dil'l't
, ll" lo que u >n'>tiluyt" un.t n·ntaja p.u a
11.1 forlll;t -,ésil n>n C!>t:rUCIUl,IS dísplll.'~
ll5 par 1 .umpa.r un 1 prt'".l que ~e .tn:r
que dl.'~l. cualqut1. r dm:'('lton
lo~ dos filo:-. dt• Sil111.'lna primari ;l
r.tdial. los ( nidarios ~ los Clt>no
mt'lllt:
~ denomtn. n Radiados . Ln., 1.•qui
n '' ksln:l .b di.! 111 1r ~ dt:m.t ...
p.mtllll 1> 1 ~on ,, nim .t lt:~ 1..' 11 prindpio hi
l.i!l'itb <~u:. larV;il·, son hiklll.'rales) q~tl'
n .>.h>pt;~do 1.1 ,,m~..·t rí.t ra~h.tl .1ll11."g.1r
~ l• Julto
lnl.1 :.imerría bilateral :-.olamentv t ul
"" ,,tl(il.tl puL'de dividir a l animal t'll
Lldt' npt'c:ul.:trc¡. iZtjliÍI.'I'd.t ~ dt:l'l.'l h,l
f1g11r.1 (ll (J tl()r!JII) ~~ ar:tnUOI1 di." (,¡
'lntt'ln.t ht(¡¡tl;'r:tl t·n b l.'VOludon anilll.tl
SlllUI!> un t:nomw .n ~tn~ 1..' ) .1 qul· (o¡.
n lJic~ h1l.ucmk!> ~.·~tan llll1d1o ilWIOI
Capícul(> 1(),
Simetrra radial
Simetrfa bilateral
adapt.tdn.s parJ muH~r.-.e t·n una <.Hren 1on
deh..'l tlun.tda ( h.td.t dcbntt.:l que lo~ .1111
maJe.~ t·on ~1111etna r.tdi:d Los .tnuHalt:-.
hil:ttl'ralt·-; redhen coll'C!l\ amt·nte el nnm
brc c..k 6ilaleria 1.t simt'tll.l hJlu<:'rJ.II.'sl.t
e:;U'l'l h.unentt' lig.1tl.t .1 1.1 ccfalizacl6n ,
qul.' .,,. vc.:rá más .u.ld.11111.·.
lk\ IM:mos ahor,1 algunP de lo~ lt'tllti
no-. llt'l't.,Jrins p.1r.1 'l..'llaltr o lo~..thnr
rcgimws en el c..ul·rpo dl· lm. anim;tl t·..,
(Figtll~t
10- 11 ). Aulcrior tk::-.igna ell.':>.trv
mo C'd'alko o dt; 1<1 c tht•;.a, posterios·, vi
extR'IlU, opuóto o ~ok1 dof'Sal d ltdo
dd •lomo• ~ ventr..tl. d dd 'lt:n!r~.· <> d
frcnll'. Medial ~e 1eficrt> a 1.1 linea nwdi.t
lon~lluthna l tl<:l l'tll'rpn: lateral, a In.,
lado'>. J..¡o; pant•.-. di..'italcs 'iOn f:L., que ~l'
enntt·nlr.tn mas lt•¡o., dd < vntro del tlll'l
p<> l(llt' un puntn d~;· rcfcrenna; las pro-
ximalc~. las qul.' ~.·~t:tn nn' cerca Pec-
toral dl""ign .l J,¡ ll'){IOil dd pet.:ho 11 (,¡
El patrón Jrquirc:C[ónicc• d~ le.- .m.males 195
sopnrlatla [)c>r l.1s t'.\tl'l.'lllid:tdes :tntcno-
fl',, \ p é lvico ha~e lo rnupiu par.l l;t,
C.ilkr.l~ o d arca ~ohrt.· l.as cxtremid.td(·~
po-.teriores. Cn plano frontal (tamhten
lbm.tdo a n.'t:1.•:; pl.1no l·orc mal) di' l(k .t
un lllt·rpo bilatcrill en do.., lllltad~s. dor
sal y vc. ntr~tl . ~1 1 ~swr situ~1do long lludi-
nulnwntt: y contener aJ qc izquiertlt dl'l"l'-
d t lorma un .m~ulo r-.:tto t·on d plano
agit.'ll, t¡ue dh 1dc al .mim.tll·n do' nHI.t
deo,., II.CJlliertln y t i<.:rccltt~. El plano trnns-
vers~tJ <.:onlknc .1 los cj1.·s dorso-vt:nlr.dl..'
ÍZI.JUII." d.Hkrt•lh.i ~ c.:' pcrpem.hcul.rr
tanto .ti pl.111l) :-..t~í!.tl como al frnnt:tl In
qu<.: pinclucc en L'l animal mitl!de.... ,1111t·
ríor )' posn.:-tior CFigunt 10 11 ).
CAVIDADES INTERNAS
Lo' llltm.tlt!:-. l>ilat1..'r..1ks pul'dcn .tgnt¡ .u -
:.c: dt lllll..'l'tlo ton 'ill llfll >dt· t.lYKbd lllll'l
196 Parte 111. La tliversidnd de la vida animal
Plano sag,tal
Anterior
Figura 10-11
Los planos de simetrfa tal y como aparecen en un animal de simetrfa bilateral.
na o la ausencia de é!>t:t (Figura 10-9) En
los animales superiores la cavidad princi-
pal es el celoma, un espacio lleno de !lui-
do que rodea al tuho tligcstivo. la evolu-
CIÓn del celoma. como la de la simetría
bilateral. con.'>lituyó uno de (zy, principale:.
a' ance~ en la C\ olud6n de la arquitccnl-
r-J animal, al propordonar un diseño dt.:l
lipo •l11ho dentro tle un tubo• (Figum 10-
9). lo que permitc una flexibilidad corpo-
ra l mucho mayor dl' la que pueden aJcan-
l.ar los animales <¡lle carecen de cavidad
1mcma. El celoma también supone la di'>-
ponihi(jdad de e:.pad() para los ó1-g~u1o.-.
viscerales, y pcrmjtL' un mayor tam:u1o y
complejidad al d ejar mayor superf'idc
expuesta para intc r('tunblos cdulurcs. l ~J
ccloma. Lleno c.le fluido. fun ciona ad i<:io-
n~tlmemc como un csqut:lcto hidrostútico
~::n dcrto."> c-aSO.'>. C'>PL'<'ialmeme en muchc'k'>
gu-.anos, contribtt} cndo a actividades
wmo la traslación y la cxcavación.
Como se mue!'>tr:l en 1:1 Figura 10-9, 1:1
presentía o au-;cnt'ia de celoma es un
dctcm1inante da ve c:n el avance C\'oluti-
,.o de los anun;tlc-. bilaterales.
Bilaterales a celo m ados
Lo~ platelmintos Cfilo Pbtl'lmintos)} lm,
m:me11inos (filo i'\emt.:rtinos) 110 posee11
cat•ldod corpoml ,litcdcdor del tuho
dl~estivo (Figura 10-12, arrflxt); son «acc:-
lomados• CG. u, sin+ l..'oiloma, cavidad).
El c~pacio entre 1.1 l pidcrmis kctodL'r-
mkal y cltubo dige-.tivo {cndodérmico)
<:Sta completa mcnt<.: ocupado por m eso·
tlermo. en forma de una masa esponjo-
sa de células de relleno, d cnomin:1da
parénquima. F.ste parénquima ~e forma
a partir de célu la~ ecwdérmíca.s de 1:1
superficie general en las p rimcra., c t•lf><t!»
embrionarias. En al menos a lguno~ acc-
lomados, las células parenquimátK,Is -;on
en realidad cuerpos cdulare:- de células
musculares (p. 285).
Bilaterales pseudocelomados
Los Nemarodos, y algunos otros fl(o..,, tic-
neo una cavidad rotleando al tubo diges-
tivo denominada p seudocele o p scu -
doceloma, cuyos poseedores presL'ntnn
una organi7.aci6 n ele «Luho d entro de Lln
LUbo•• CFigun1 L0- 12, centro). El pse udo·
celoma qued~1 definido por una propie-
dad negativa, la ausencia d e peritoneo•.
una delgada membrana celular de1·h ada
del mesode1mo que, en animal~!~ con un
verdadero ccloma, [~lpiza h1 cav id;~d . Cl
pseudocele deriva del b lastocdc: embrio-
nario y por ello pul'de considerar:..l' <.·omo
un bJas[ocele ¡x:rsisteme.
Bilaterales eu celomados
El resto de lo1.. animale~ hilatemlc:. p<>.'>Ct'
un verdadero celoma, tapizado por ¡x:li-
toneo mesodérmico CFigun1 10-12. afx!fo).
• N. del T. Aunque el ongmal en inglés hace aqul
referencia al pemoneo. el lermino eslnctamenle
correc1o es mesotello (epitelio mesodérmico), más
preciso. En realidad. el peritoneo es solamenle una
forma especializada de mesotello, que se da an los
vertebrados y en muy pocos grupos de Invertebrados.
Ectodermo
Tubo digestivo (endodermo)
Acelomado
Pseudocelomado
Peritoneo
mesodérmico
Tubo
digest1vo
Eucelomado
Figura 10-12
Modelos de organización acelomado,
pseudocelomado y eucelomado.
El verdadero celoma surge dentro del
pro pio mesodermo y puedt: o riginarse de
dos fonnas: por esquizocelia o por ente-
roceJia (Fíg um J0-1 3), o Hlltlhién por
modillcaciún de alguna de ellas. Ambo.-.
término.; M>n descriptivos. ya que esqui-
zo deri' a del g~iego scbizein, dividir; ente-
ro viene del griego entero11, intestino: y
celia procede del griego L>oilos, con el sig-
nifil-:ldo de hueco o cavidad. En su fonna
esquizoc(:Jica. el celoma o.;urgc. como ~u
p ropio nombre indk<J, de la c.lh isión clc:
bandas mc:..<xlc!rmícas onginada.., a partir
dt' célula!» de la región del blastoporo El
mc~odcrmo e<> una de l:h t re'> hoja~
embriomuia!t primarias que aparéccn mu}
pronto en e l desatTollo de todos Jos ani-
males hilateraJes. y se encuentra entre d
endodermo. interno. y el ectodermo.
externo; p . 125 r Figura '-25. En MI varie-
dad em~:rocéli<.<J, d celoma ~e produce
por invaginaciones del arqu(•nteron, o
rubo digestivo primüivo.
 Capírulo 1O. El patrón nrquicecr6nico de los animales 197

Esqulzocéllco Blastocele Una vez que se ha completado el

desarrollo. Jos dos tipos de formación del
celoma son indisti nguibles. Ambos d~tn
lugar a un auténrico celoma limitado por
Endodermo un peritoneo m ~.:soclé rmico (G. perito-
na/os, ajustado alrededor) y provisto de
m esenterios en los que quedan suspen-
Arquénteron dido. los órganos viscera l e~.
(1ubo digestivo Blastoporo Primeras células
embrionario) mesodérmicas
METAMERÍA (SEGMENTACIÓN)
Enterocéllco
Metamería es la repetición seriada de
unidades corporales a lo largo del eje lon-
g itudinal del organismo. CacJ¡¡ una de
Principi~ estas llnidades se denomina segmento,
de saco \ ¡ o metámero. En organismos como las
mesodérmico \~
lombrices de üerra y otros ant!lidos, en
Arquénteron ~~
¡tubo digestivo Endodermo Jos que l a m etamería se prcsenra ele
1
embnonano) Blastoporo desarrollo forma más clara. la disposición segmen-
tada afecta a estructuras. tanto internas
Figura 10-13 como externas, de varios sistemas. Se da
Tipos de mesodermo y formación del ce loma. En la formación esquizocélica, el mesodermo repetición ele músculos, nervios, vasos
se origina de la pared del arquénteron, cerca del blastoporo, y prolifera como una banda de
:ejido que se ahueca para formar el ce loma. En la formación enterocélica, la mayor parte sanguíneos y sedas locomotoras. Otros
del mesodermo surge como una serie de invaginaciones del arquénteron, que se ó rganos, como los sexuakl>, pueden
Independizan de éste y aumentan de tamaño para constituir el celoma. En ambos casos, el reperirse solamente en unos cuantos seg-
celoma se expande hasta obliterar el blastocele. mento!;. En animales más evol ucionados
la mayor parte de la o rganización seg-
m enrada ha quedado enmascarada.
La verdadera memmetía se encuentnl
solamente en 1re~ filos: Ané lidos, Anró-
Anélidos
p oclot- y Corcl aclos (Figura 10- 14) , aun-
que la anillación Mlperficial del ect<XIcr-
mo y la pared cid cuerpo se puede
enconrra r en otros muchos y muy diver-
sos gru pos de an imales.

CEFALIZACIÓN
La difen.:nciación de un extremo cefálico
o cahe7a se conoce como cefalizadón
y se da funclamentalmenre t:n anímate!~
con :;imetría bLI<ILeral. La concemradón
de órga nos de los :-;enticlos en tu cahez¡,¡
conlleva ventajas evidentes para un or-
ganismo que se desplaza por .su medio
cun este extremo po r delante. Ésta es
la disposición m{ts eficaz dc los sistemas
ck recepción y respues1a a estímulo.'>
ambientales. Generalmente la lx>ea mm-
bién se localiza en la cabeza, ya que gran
parte de la acLivid<Ld anjma l está dirigida
a la consecución de alimento. La cefali-
Cardados zación está siempre acompanada por un:1
Figura 10-14 clifcrcnciación a lo largo del eje antero-
Filos segmentados. Estos filos han hecho uso de un Importante principio natural: la metamería, o postel"ior (polaridad). La polaridad impli-
repetición de unidades estructurales. Los anélidos y los artrópodos están sin duda relacionados, ca generalmente la aparkión de gm-
pero los oordados probablemente han desarrollado su segmentación de forma independiente. La
segmentación proporciona una especialización más variada, ya que los segmentos, dienlc~ de actividad entre límites, como
especialmente en los artrópodos, se modifican para llevar a cabo distintas funciones. lo~ t.:Xlremos antt.:rior y po~tt.•rior.
198 Paree 111. la diversidud de la vida animal
]~es u n-¡et~
Desde los organismos rclath·amt·nte Simples
que consliwyeron los c<>mlenzos dt: la vid:t
en la Ticrnt. la eV<)ILtción animal ha progre::-
sado a lo largo de un:l ~>e<.:uent'itt hi~tórl<.:a de
form.1:. cada vez má:. complicadas. Los orgá-
nulos se integraron en células, l<ts c:elu l as en
tejido.-;, los tejidos en órganos y l o~ ó rganos
en .~lslcmas. Mientnt~ c.¡uc un protozoo llcvot
a cabo todas las rundones viwlc.-. dentro de
lo~ limitl-"!. de una únk<l télula, un anim<JI mul-
ticelulw· \.'Volucion~tclo es un complejo de uni-
dades SLJbordinadas organizadas en niv~:: les
sucesivos.
Dur..tnu; el cur:.o de lil t:volución, d límt-
Cuestionaric)
l. Cite los cinco nlvt:lc:s de complc jklad en
l~1 organización de los o rganismos y
expli<.¡Lit' cómo t>ttda uno de ellos es más
avan1.ado que el precedente.
2. ¿Put>de sugerir por qué durante
la evolució n eh: linajes anima les
indcpc:ndientl'!:- J¡¡¡ habido una
tendencia haciu el máximo aumento
posibk· del tam:u'\o c.:orpor.•l? ¿Por q\IC?
es inevitable que l a comp lejidHd
tambi~n aumente junto con (..'( tamaño?
3. ¿Cu;íl e~ el significado de los ténninos
-parenquima- y estroma. en cuanm a su
relndón con los órgano~ corpora les?
4. Lo~ nuidos ccwporalcs ele los
eumcrazoo:. l!St:1n separados en
-companimc:nt<>'>•. 1'\ombre t~tlcs
c:omp:trtimcnto ... y e\:plique r6mo
dificl'l' e.st:t scpar:lt'ión en anim:tles con
:;i.steJmt.'l circu laLOrios abiet10:' y
~crmdo:-..
l3i1Jliografía
Ronner. .J. T. l9B8. Thc cvolution oC
complc:xity hy 111L"ans of natural
...elcction. Prínt·cton. 1'\ew .l<:rscy.
l'ritKcton l "niv~·r~ll) Pres~. J::,·l!tdiv de
lw llitleles de CIJIII/1/ejidetd cm los
or,w111ismos )1 cúl/ltJ el tamttiUI afecta a
lt1 wmplejidml
Ca plan. •\ . J. 19H 1. Cartilage. ~i . 1\m. 251:
8+9<1 (oct.). r.:~trttc/U I'ti .J' desarrollo del
corlil&tf?O de lo:-: ' 'enebrad11s.
Grt·ne. ~~ 1987 1rit•twchies in l>i<>logy.
Am 'id. 75 .:;o¡• .:; 10 C.sept.·ot:t 1. El
termhJo "jeran¡11ía» se utiliza I!IT
te superior del tamaño corporal en las eslir-
pt:s animales ha tendido <t aumentar, lo que
condujo im:vitablementc a 1~ divisi6n del tra-
hajo entre la.-. distintas panes del cuerpo y a
un aumemo de la complejidad.
El cuerpo de los metazoos está formado
por cé lul:ts, la maymí:t de la~ cuales está n
especializadas funt'iocwlmcme: por fluidos
corporaks. dh id ido~ c.:n intr.tcclul:trcs y ex-
tracelularc'>; y por elementos estwc.:tural es
extmcelui:H'CS, Cibrosos o rtmorfos, que desem-
peñan diversas tüncion<:s en el eo;pacio extra-
celular. La10 ct!lulas de los metazoo:. se orga-
nizan en diversos reiido~. constituidos por
'5. ¿Cuált:s son los cuatro tipos princip<~ l es
de tejidos en el cuerpo de un metazoo?
6. ¿Cómo podría di~>Linguirse emre un
epitelio simple y uno estratificado? ¿Qué
camt1erística de un epitelio c..~TI'Iltilicado
explicaría por qut: ~e cncuentm vstc ripo
limit:tndo la cav idad bttc.-al. el esófago y
la vagimt. t>n ve¿ de un epitelio simple?
7. ¿Cuált:~ son lo.~ tre:. elemento~ de t~jido
conjuntivo? Cite alHunos ejemplos de los
diferentes tipos d e tt•jklo conjuntivo.
8. ¿Cuftlc:. ~on lol> tres tiros de mlisrulo
qut: !-.C cnl"Ucntr:m en los animalcl>?
Expliqu~: cómo cad:1 l tno de ellos t!.~tá
espt:ci:tll z<tdo p:ll';l distinta.-; runcion cs.
9. Des< rihn las prlndpale:-; amtctemticas,
estruuurales y functonalt!S, de una
neUJ"()I\:1.
JO. A~ignt• .t c:td~l grupo animal su
arquct ipo o modv lo de organl:w<·ión
corre:-pondiente.
hiolo,l!,itt con muy disl intos
signijlcados. El autor c1punta q11e la
teoric~ erollllil'a ac.tual llel'a al
crmcc111n dejerarr¡ufN más ul/eí de los
lím iles dorwin iCtllliS, f.wsta los Júoeles
ye11éti~·ps y del m"Rtillismo,
Kcsscl, H. G ., und R. l L 1\.ardon. l9..9.
TL~~u~~ and organs: :1 text-atht:- of
~canning elct·trcm microsc.:opy. San
Fmnd•K'Q, \Y/. 11. flr~cman & Co.
F.:r:celeutt' colección ele microP,n¡j'itls
e/ectrr.mlcas de barrulo.
Mc.\1ahon, T. A .. antl J. T. Bonner, 19H3. On
célubs similnrcs qut> dt:.~cmrcr1an funciones
~omuncs. Lo~> tipos ti stdnn.:s básicos ~on d
epitelial, el conjuntivo, ~ 1 mltscular } el ner-
vklSO. los tejidos ¡;e organi:L:tn a su ve7 en uni-
dades funcionales mayon:s, denominadJ~
órganos. y ror ultimo. lo:. órganos ~e asocian
pnra formar sistemas.
Cada organio;mo presenta un arquetipo
hcn.'Ciado, que puede describirse en témlino:,
como la sltnt:tría, la rre:-~:nda o au~entia dt:
Cttvidades cor·pora les, la ind(J pendencia de h~
nltidos corponales, la pre.st:nda o auscndn de
scgmentadón, d grado de ccfalización y el
tipo de sistema nervioso.
-Unkduln 1· :t. '\lc:matodo~
- Agreg~• do celular 1>. V~rte;:br~ldo.,
- Saco cte~o, e Protozoos
acelomado d. Platelm.mtns
-Tubo-en-un-tubo
pseudocclomado c. Esponj:l8
-Tubo-en-un-tubo. f Artrópodos
eucdomado g. Ncmenino~
11. Disting:• entre sime;:tría esférica, t<ttli:tl.
birn.ldittl y hilatcr<tl.
12. Utilice lo., siguientes términol> para
identilkar parte:. lk su propio l'lll.'rpo
y del dt: una ri.U1a: an tl'rior, post~·ri<w,
<iors~tl. ventral, t..ueral, tliMa l,
proximal.
13. ¿Cómo di\'idirían Hl t'ucrpo lo<> plano.\
frontal. sagiml y transversal?
l L ¿Qué se (:nlicnde por tnel:tnH.:ría~ Citt:
u·es filo.-; <¡ltc la presenten.
:;ize :111<1 life. :"Jew York. Sciemi(k
Amerit:an Books, ln(.. {Jn libro hien
llm;tmdo so!Jrt! lo.~ tm11mios y escala.; de
los seres t'IIJOS: ejemplos y e•plicucirml!s
clm·os.
\XI<::Isch, U. & Y. Storl'h. !976. Compnrati~t'
animal qmlogy amllw,rology. London
SidH-.dt.:k & Jack...on. 1/isfofogín
compm-r11iu. cu11 w1 lwen tratamle11to
de los i11Ue11ehrados. l~Yiste UJI(I edicü)ll
espmiolrl de Z97H. ¡w/)/icada /XII'
Edici()ll<"'-' l 1m10. l3ilhao

Orden en la diversidad
zoólogo., lun bautizado ma., tll· 1 :; millont:s de espeCJe..,
r. m.tll'.,, } 'e describen milt•-. m,ts ctda año. Alguno:;
>¡.¡n' 'rt·cn que las especie.:,, t·onol·idn:o. hasta hoy
·n,lllliYl'll ..,olanwnll' cl 20•Y,, de la totalid<td de animales
10' } nwno~ dcl 1% de lodos los qut• han existido en d
l'~'·ldP
•\ pl·sa1 de t:lics cifras, la dívt.!rsidad anilll;li no carece de
tt~ sl• pucdt•n nmcehir rnuch:t:o. formas tk= animales quc
cxt,ll'll l'l1 la n.lllH,Ikl..<l, como ''-' pucdt· ver en los mitos
nunot.turo y dc lo., caballos .tl.tdo'. Los ra.,gos
ten~ttco' dl'l hombre y lo' dd roro nunca .tparecen
wmo lo h.Kcn en el mtltco minotauro. ni los cuerpos
(ah:1llo' tienen .tlas de :1\'c, u>mo en el famoso Pegaso.
lllrl' d toro, bs <1\ es ) (o., t'ahallo.., son diferentes
oos Jt• .rnimah:..,, aunque comp.H1l.'n ,tlgunos caractereo;
•n.ullt'S, como b poscsiún de n:rh:ht.ts y IJ horncolermia.
1
Clasificación
y f1logenia
de los animales
qut· (o, dt'ittngucn Ul' fmma., l(x.l;.t\ ia más alejadas. nllno
inst:uo-. o platdminto....
Tod:~s ht:- culwr.ts lwm:1n:1., dastfican su~ anim.tlcs
f¡¡miliarc..~s de <ICucrdo (.'<>11 diMintos modelo~ en la div~.·r..;ldad
anim:d. Esws claslflcadont'" llenen muchos y varindos
prop6slros. En ci<:rta.s ~ocicdatk:~. los animales pul'dc..·n
eht-,JI'icarM: ele acuerdo con .... u utilidad o perjuicio para líl
actividad del homhr1.•. Otro:- put•tlen agrupar a los :tnimak•s
.'t'Xlln sus papde., mitolúgicos. Los biólogos re(m~.-•n ,t los
:mu11ale., "t'gun las rt-l:tt:imws cn>luti\as que pueden dc..•ducir..,~,•
c..•ntrt• ello' Esra d.t.,itlch.ión SI.' denomina "'L"tema n.lltn~ll·.
porque rdlcja las n:lauon~.•., c.\i'itcnll'., cmre lo.-, .tntm.tlc., en k1
n,ttur,lk'l.l, indcp~.·ndil'lltt·nwntt• de la :teth·idad human.t. Fl
;oúlogo :.l.,ft'lllátil'o tíc..•nc trt'" ohjcti,·os principalc': dt:,~.uhrir
todas la especies de ;tntnl;llt•s, rcnmstmir sus rdacitmc.,
t'\'olult\:t-; y. por último, c..la'llkarlos de acuerdo n>n dbs. •
199
200 P.11tc• 111. !..1 d1vt-l\1d11d de¡,, vid.1,101mal
l.tlt-'011:1 d~· ll,ll\\in dl' l.t a'~t'ndt•nua
H>mun (C.tpllulo 1) es t•l pnnup10 h,hl·
to que ~111.1 1\lll''lr;t hu-.quc.·da tk un
ord\.•n par:t la di\ t'P•Itllcl . mm ti l..a csen-
c:aa de 1.'1 t.nconunua (•pnn 1p1o o lt!) dt·
b ordenaltflll») produn· un !'.J,tcm.t lor-
m.tl p.tr:l tkn~uJun.lr \ d.l~lltt.tr la-. '-'"IX'·
cu.., que rdlcJ.I ch.. ho orden uh .111111\!l·
les (¡11..: tienen un .mteceS< r L'Oilltlll mu}
h.'ctcnte ~ump.1n"·n mu h:b ~.ar.ttl ra~11
ct' \ qunl.ut .l¡.ttup:tdo-. Jlllllo:-. en nw.:....
11,1 l bo,ifit,Jl inn l.t:X<>!lt>lllu .1. In-. .tnun.t
Jto, thf~.·renlc!'i, que "'' ~.·ntc ltencn
.tntc.·tt'!-.Oft'' ttlllllllll'" lllll\ k•J.lllo,, qu~:
d:111 ....iluado:-. ¡·n grupo.' 1:1\on<">mk'ns tlj.;.
ilttlns. extvpin l'JI los nlvvJv., m:"
.dtns y
ampht >-. tk· ht 1.1 xonnm1a 1..1 l<txonom1.1
t..'' p.tnt' dt:' un.1 lii..'IKla nt.l'- .unph.l, 1.1 )\1';-
ll'nt:ll •ca o hlnlogl:l t·on1p:11.1d.t. que u1 i-
¡¡,,, rudo .1qudln Cjlll' l onorcmo. . -.ohrt'
lo-. .1ninuk' p.u.1 .ntent.u uHn¡'lrc. mkr
,u., ll:l:tdont'" t'\ olut 1\ :l'i. Su1 emhJr~u.
lll\llh.1-. pr:ltlll.l~ dt..• l.t 1.txonom1.1 -.on
r~..·.,tl•'>
rdktfh dt• puntt~ dt· '''la pre 1..'\ o-
lull\ o'. por lo que el .tJll~h· dt• nueMro
'i'lelll.l 13Xl>llÚIIIÍ (1 par.I C.Jlll' 'C aretple
.1 l.1 t.'\ nh1CH 111 h.1 dado lug.tr ::1 lllUt ho'
prohk-111a' ~ lllll!fO\ er,I.IS l:t (,l:\1>0110\l,l
ha akanz.tdo .1ctualmer re un punto Clr·
pren<k·menlt;fllc .tCIJ\0} t.ontro\crlldn,
t.'ll d quc.• \.11111~ .,1,1l'lll,lo.; (,IXOilOIIllltl"
altern;ttl\11' l..lllllp1ll.'l1 p.u.l -.c.·r .tdoptadoo;
pw lo' t. it.•nt ll1cus I'Jrn .1lc.111t.at ~~ o>ln-
prcndt•r \.'.,t,l con11oH P•l.t ·l h.tle lll'lt..'·
o.;,ll"lll H.'\¡.,,¡¡ p1iiiWICl la lli'IOIÍ,I c.k 1,1 I,IXO
nnnlla .lllilll:t 1
LINNEO Y m.
OHSARUOJ.I.O
I>E lA CJ ..Asli'ICACJÚN
1'1 hhl'i<>lo } btólo~o gnt•gu \n,tc'lh.:k' hsc.·
tiJ>rlll1t..'flll'll ll.t-.tltt .11 lo:-. or~.mi.,mo~
._egllll 'll' 'l'llll'J.IIl/..:1-. ~·~IItH IUJ'ak•-.. l'r .h
d lkn;:¡c.·unll·nto europeo, el n:uurnlt,t.l
tngk~john l{a) ( IIJT·I-OSl mrrodu1o 1111
'''tema dt• , l.tstfic:tnón m.ts u>mrh: 10 '
un llllt:\"11 lonu•pto dt.• l''IX'l il'. Fl llorc-
cunicnto dt.• l,t "btem.lllt.t t..•n el ' X\ 111
cuhmnó 1.. on d tmh.IJO de < :~rolu' L11103-
cu,• {l-o--ln8, l'l¡.tllf.l 11 1), <.JliiCil Jl(h
doto de mlt.''-tln .ltlll.tl t·-.qut·ma dt.• ll.t-
slltc.llH lll
• N da/ T Se ho~ re&pelado aqul lo versión iollnu del
nombro dol noturullmu sueco. tni oomo aparece en al
orlolnalingléa. que os como lirr1l!tbu eus escritos; sin
umbnrgo. elleolot puede enconlr.trlo en otros loxtos
como c,1r/110n Lmno o. más sonclllomonte Lmnoo.
Figura 11-1
Carolus Linnaeus ( 1707-17 78) Este
retrato fue pmtado cuando Ltnneo tenia
68 años de edad. tres ante:s de su
muerte.
Ltnneo fut• un lx•támt<.' ... u..·co dt• la
Unl\ cr-.td:~d d~..· l'PP'•II.t 1 1.1b:1 dot.1do
de un gran 1.1k•nro p.tr.l ~olcn ion.tr \
d.tsilkar ohjt'lll'>, t.:'peCI.tlllll'llll' l111ll'S
unn\.'o ideó un arnpho !o.l.'>lt nut de cl.t tfi
CJCÍÓO. l.tnlu l"'·lr.l pl.tnt,l' CC>IIlO p.lr.l .1111
m.ttc .... Este '-''qut·m.t, puhltLtdo t•n 'll
~r:tn ohm ~¡osfl·nw llllllll~ll', ll!'.lh.t l.t 111111
fu lo~ Cd c'tttdin comp.1r.u ICI de l.t ti um.t
de lo.' org.•m-.mo·d p;u ,t d -.r riht•ir l11,
CJl'lllplares l'n 1.1:-. u >k·n tolll':O.. l>ividto ~·1
reino ~tnirn:ll ~:n e... pc.·cic'i v k dio .1 t.1da
una un nomhrl' dlbtinlll \Jo4111po •1 1.1-.
c.·srx:t1c" en gem ro., lo.-. g~·twn ,., l'n orlll
ne~> ) lo:> ór<lv•H·s c.·n cJ,,.,¡.,..,, Al se1 Mt
<:onod miento dL· los .111 i111. Jl~·s h.1sl.1111t ·
limll ~do. 'U'- c. Ht·~on,,, inft r on:'. lt >1110
k., ~c.·ncr<>-.. ~.·r.111 lllll\ .unphas l' inlhll.lll
Jnun;tk" con rd.1nnnt.." lllll\ lq.m.t., ( •1.111
parte de -.u da-.ifit. .tdón h.1 -.u ludo dr:'í-.
tK':.t' .tltcraetot t..'S pero los pnr • 1 '' " )á,,
c."n.., de ... u t."' ¡ut·rna 'l\!ll~ 11 .11111 't~l'rtlc
t:l st..,tem.t Jt· 1 innt~o p.1r:1 otdcn.tr
o~.mio;mo' t·n un.1 -.eril· '"ll'lldt·nrc.· dl·
gmp<).'. indutd•J' uno' en ntro ., 1 t
"' 10 ... cmpr ~.:rc..tl!nrc es d .,¡.,tc nta
jerárquico dt· d ''"l u. u •11 1 ,., t tl ~-~
nas pnncipak-. o ta ..xon <...., l'll l.ts t¡lll' w
agrup;tn Jo, ll"t(.tlltsm•"· hlt.rnn d<ll.td.ts
Je rango taxonóm ico ,,u,t mdic;tr t'l
gr:tdu en qut· tollll'Jllall .1 ot ¡n-. ~tupo~
L~• jcrurquí*' dt· lw. r:tngo-. 1:1xon(>mkm
'il! Ita ampliado llllhldt.· l .lllll'lllt'llll dt•sdt•
el tit..•mpo de l.mrlt..'o <T.thb 11 l >. t\t tu. ti·
menlt' c.on~t~ de o.;lcte rango, obh.~.td s
par:t d rdn<...tmnul. en 'l'rtt• de,Ct·n
tkntc.· lt•ino. filo, dase. cmk·n. farml11
genero ) C'f>el':lt.: Trdo 11g.ummo qu
-.e cl~tfique debe colocar'><.• .11 meno..,
st\:lc t.txone,, uno por c.td.t rango ohlt
~.1do l.o~ taxónomos tit.•ncn l.t l;tculr.'ld
de -.ubdl\ 1dir uún • ;¡s e ... ro... stch: rJnga5
p.lrJ reconocer m ... dl: tete taxon
1" •r tl.t..e infr.ttla.-.c -.upuordcn. -.uhot
<kn. t..'ll J par.1 tualquier grupo de or~.l
lll,lllo-. t:n lot.tl h.n ma-. de iO rang•l
1,1 \o no nuco-. rl'C onocido-.. 1'.11.1 grup
lllll\ gt.tnde' o complejo.. u>mn 1<
pt•t l'l> o lo:-. in:-.cc tob, esto:-. r:1ngos :ttli
dun;l k·,-. <;on nl!('c.~a.dos p;tr.l ~xprc~>ar d,,
1111!0., grados de.· tliv~rgcnCt.l t..'\ olUII\ ~
1)c.''-gr •• u:rdamcntc tambicm I.Ol11Jih\l~t.:rl
.1 .llll l1l.'l11a r l<t complejidad dt •l sbtcma.
Fl -.htema d1..· Linneo p:mt dt·notnlll.U
J.¡-, '1'\.' lt:" 'C C< •ntlCc l l l l <> O O ffi l' O·
clatura binom.ina1. Cada c-.pelll: uc.:n
un nnmhre lalllll l.ldO COnlplll':">lll [')Of dOS
p.:tl:thr.t' Cf>'Jr c.:·sn-< llan .1 hmominal JI
''"tema) c'crit.t' en lcua c.:u~l' a {'uhr.J
'ada .,, t.."'tá.n manuscrir:t' o mccanog
11 ll .., l 1.... pnmer:t paJabr:1 l'~ l'l nombre
dc. gé n e ro. e"tr:to con inKI 1 tta\ ' u-
l. ' ~· no. t!.' el e píte to e'ipecífim
c.: xdthl\., ~e 1 "~pec1e dcn1 " Id J.!.
ro ~ t''-l nw con minal mmu-.~..ul.t (TahiJ
l l-1 l. El nombre !-lt:nérico e., -.icmprc un
'll'>l.lllll\o, ~ d epllt:'lt> e-.¡'11. 1fic , c.:' ~c.:ne­
l.dml ntc un .1 IJt:ll\ o que <.1tllt \.C•nu
d.11 t'll ¡.tenero ~r.lllta¡ i cal u m t·l nomhr~
gt.:nt.:·tiro. Por ~:jcmplo, el non1 hr~..· d~..·nt t
lko dl'l ¡ordu t.·~ Turdus llli.~mtoriu~ 11
11/Hirl,, tordo. v llll,r!,rtttorl/1.,, qllt.' mi$.:1~1)
rlvpiiL'in espce~f• co nunc:1 .tp:trt..'l'l! :11'·
lad tl; p•l ra ref~rir'l:' .1 una t·.,¡wtic dt•llt
ll,,ll 'l' l'l nomhtt.. t.:-ompleto Lo-. non h1
gc.:n ·neo' debc.n clc... tgnar ~tupo.., ddtt
mrn.1do~ y unKCI'- de org.1n1-.mo,, no
puc.:·t.k· ll:lrse d mi-.mo nornhre .t dos
g~o:lll:f\lS J~: :.~mmaJc, diq}nto' sm cmtxu
go, "l' puede utilil 1r d w•rno cpnet
e'IK'lllll.O en ~enero-, ólk•rcntc,, P
t•jemplo el p1c.trnadero~ c.k JX'dlo hl.m
co 'l' ll:un.J \¡ft • carolmeu'"' t:J c'ptte-
to e5pectl•..:) t...lrolm~:n'•'· .lp.trcc.c unr
htc.n \.'!1 otro'> gl'nero~. ton t'l mt<>m
Sl~lllltt~ltlo de «prop1o de Carohn.t•. como
C.gornón ti~: Ct~
1..11 f'tll'lt,, can,ltm·n~L~
Ir ·'' \ lnolis t:m Jltneu.''' 1 un l:tgan
'udl') ., odo:. los rango-. po1 l'IK1111:t de
1¡¡ t:.-;pl't'ÍI.' se dl' o;ign:l n con nomlm: tk
un,1 .,ul.1 pal:1 h1.1. t·.,crito:-. ron inlt iJI
m.t ~ Cl:o.tula.
 Capítulo ll. Clasificnción y lilo¡.tenia de los animal~.":> 201

Tabla 11-1 Ejemplos de categorias taxonómicas a las que pertenecen ciertos anlm.ales

Hombre Gorlli• Rana leopardo Langosta verde

Rdno Animalia Animalia Animalia Animalia

f1l0 Chordma Chordam Chordata Anhropoda
\ublllo \'t:Jtebrma Vcrtcbr-.ua Vertebmm l niramia
Cl.l'l M;"Jmmalia Mammalia Amphibia ln:;e;:cta
Suhda~t' t:;lJtht:ria .t:::lltheria Pterygora
Ordt.:n Primates 11 rimares Anura Orthoptem
\u borden Antl 1ropoide<1 Anthropoidc:• l!nsifent
r.unila 1lominidae Pongidae Ranidae 1\migon iiclae
~uhl.mlili<l Raoioae Phaneroprerinal·
G~·nl'ro lfomo Gorilla Rema Scudderia
r:-~lt' 1fumo .~apíen.s Cotilla gorillu Rana spbenocephnln Swddena furcttltl
~uh~:specte Scudderia jit rctllu JÍt rcrtUl

fl 'l>lclll;t j~r;irqllll'O ck h1 dm,ifka..:ión

~plkadt> a t:U,III\l t:SPL'L'ie_, (PI homhr.:. t!l ).(Oailu. la ramt k·op.lrdt~ 'lJrt!ñ:a y Lal.lngo~lll '"~""" amt!ric:ana>. 1 ~" 1aMm<!' 'li1X'-
Il\>fl·'liet1en ¡;oencrahm:nh: m;a~ cumenido qll<' lo~ c.k· menor nh-el. aunqu•· l;t'\ol1e>- en dns navt·lc.·, tlilen.•nles puc.-Jcn ,,.r <"<luavalcntt:s en cuan1<1 .a nmlenido>
(IJOr c. emplo. la lamih:a 1luminu.lae conlil'nt· ÍIOK".lllwnte d ~enero Humv. 1~1r lo que el nllmc•ru tk• 1.1xone:< que contiene l~ui.J unC> de eJlo, c., cquh·:tlente: l!n
mhíu. la íamilb Pt •n.¡¡idJt• comprende :t lo., ¡.:t'nc.·r<r. (;(lril/a. Pclll y l'cm¡:¡o, lo que la h.1ce <.:Uilh.'llN m:•~ l.txont.>~ qul' <ll<ti<¡Uoc.•r:a d<' dicho' W"Ot·or.l. l.:a' t">~­
~ t"'lrtt:hameme rda< lnn:ad:a-. compartl!n un:t Gll<').ICJria taxonómicn '' un OJVl'l m:l' bajo que l:t~ c.·.,pc.'<·ac~ lej:ma~. l'<>r •:it•mplo. d hombr<- ~ d gonl.a ,l. une::n a
partir ~lni~·el :iuburc.lt!n CAnthropoiclea): :unh:l\ c.:omdden con la r.an:1 ll:opaado <urcña en d nivd 'tahfilo iV~m:brcltaJ. pero h;ay que lleg-:1r haM.t el nivd remo
1¡\nlmali:ll para en.;ontn1r <.LI pumo de conllut!aKa:l <.:un la lungo>ta \'l!rdc :um·rlt':tn:a.

genia, que rc:.:ladona enrre c:í n todas UTD.JZACIÓN DE LA VARIACIÓN

t..tl:tmlo una especw se c.lividl! en
'llfll',fll:Ciel> :;e
utilt;.::t una nomendalllr:t
lnnmninal t \'é<tse d ~·jt:mpkl de la
!Jngo~la vcrdc, Tt1hl::t 11 - 1). D<.: igual
fmma, (1a111 dl~tingulr l'O t:l tordo las
fum1~~ Jt:l sur y l a~-o dt'l \N<.:, ~e uliHza
1 r:• d primero de dlo~-o <.!1té1111ino
(l(·nliftm 1imlus mlf(rtlloriu~
tlrt.hnt-lera. l.o~ nimlhrc.•~>o ~cnéric:o,
'ill:ltltW r sul>t:~pcdlko M~ csc:ril:,en t:n
llt,l\.1 (!>ubmyados si 1-.011 nKmuscrilos o
uw<.:anograt'i¡¡<.los). El nombre
'ulw~p\:etlko puecll· .~l· r u na rept:tición
u 1, p1tdo especifico. P.l J't'<"Onocimiemo
lomul de sul>e;,¡x:dc" ha perdido
~>opuL·uidad entre lo' Lt'\ónomos debido
J t¡uc: l;¡_~
fromern.; cmtre 'ubcspecies son
m1\ difKllt::. de precisar. El
ll'Wilocirnit'IHO de ~uhc.spc.:t·J0¡, está
l,,,,allu las más tk· In:. Vt'<.'<.::-. L'n <.:ar.tclt:re.~
~¡x·rl1dalt:~. y no <k·n<*' un:1 unidad
, 'IUhl.l real. Por t:llo, b des¡gnadón dL·
.ubc,¡x-c•e;; no dl'lx: 1omar:;e demastado
(n ~·no.
CARACTERES
TA.XONÓMICOS
Y RECONSTRUCCIÓN
flJ.OGENÉTICA
FJ pnnnp;d objetivo d<;> la sistemática
C' r~·c.onmulr el úrhol evolutivo, o filo-
las especie!>. actuale~ y exlinwt.. Esro
-;e lleva a cabo c-;tudiando rasgos ti<..•
los o rgan ismo:-. formalmenre tlt.!nomi-
nados caracteres, que varían t'ntru I H~>
<.:species. lln ca riitl c r es cua lqui<.• r
rasgo o cual idad qu~ los taxónomos
utilizan para csludiar lé1 Yariación en y
enrre la.s e~pc..'cic~ . Tamo lo~ rasgos
morfológ icos ('omo los cromo:;ómi<:o.s
y los m oleculart:s ru<x len ser ca ra ctl.'-
n:.., taxonómicos porc.::nc ialmentc tll ik:s
<p. 203). Los taxónomos eli gen los
caracter es ohs~o:rvando patrones de
similitud entre..' los organismos. Si do.s
organismo:-. pr<:s<.·ntan rasgo~ :-;emcjan-
rcs, ello puede- indicar q ue han hl!re-
tlado tale~; caracteres ele un antt•cc.sor
común. L~t seJ1 l cj;H1Z~l de <.:aractcrcl> que
result:1 de lu ~lsL·ende ncia comün se
denomina homologia (Capítulo 9). Sin
embargo. el pan.:C'ido no siempre rene-
ja un origen común. La t!\'Olución imle-
pendien Le de caractl.!res similart•:-. en
linajes indepenc.lil.!ntcs da lugar a ratro-
11t:S de seme j ~•n za ~.:n tre org~1nis rno~-o
que no rdle jan una ascendencia
común, lo que complica el trabajo de
lo!'> wxónomo:.. La :.imi litud de cara<--
tl·re~-o que no .significa un origen común
se llama scmc.!jan%a no homóloga ll
homoplasia.
EN LOS CARACTERES PARA
RECONSTRUIR LA FILOGENIA
Para recon:-rruir la tliogenia <.1<: lt n grupo
medianL\.: 1:1 observa ción tk ct ractcres
que varÍHr1 entre .-.u~ miembro~>, t.•l primer
paso e_.; det\.:rminar cuál de.! l,1s vuriames
que prt.''>CilW cada caráCLcr c.!M<tba pre-
sente en el antccesor común dt· rodo c::l
grupo. E:.lc c:-tado del t<trácll.!r <..~s ances-
tt·al pan1 <.:1 ~ rupo en conjunto. Supone-
mos en to ne<:~ que el resto dt· las formas
del car:kter c::volucionaron mü.., r:.trde en
d gn1po, )' son Jos que denominamos
estados d e rivados. Entendemos por
polaridad de un Gu"áner las relaciones
ancest.ro/ tlescendieme emn: .'>us d i ver~>os
est;H.lo ..,. Por ejemplo, -;i consideramos
como un canh:tcr la dentici(ln <.k los ver-
tebrado.-. amniórkos (repti l e~. aves y
mamíferos). la pwscncia > la .1usencí:l de
([iente.s en IH1> mantlíbula.s con~litU) en dos
difer<.:ntcs cMado.~ de dicho c:tr:kter. lo~:>
clientes no cx.iMen en la~:> aves. pero est{m
presenle~ cn los otros amniow:.. Pm<t ev<l-
luar la polaridad clt: est<:: canktt:r debe-
mos dewrminar qué estado del mismo,
presencia o au~><.'nCJH de cliente:.. apare-
da en el anh.!<·esor común más reciente
Je los amniotas, y qué cMado se derivó
~uhsecu enW 111L'n Le c::n el grupo.
202 Parrt- 111. l.a divers idad de la vida animal
El mérodo que utilizamos rara deter-
mimlr la polaridad de !:1 vorinción de un
carácter :-;e llama comparació n con un
grupo externo. Se acude a ou·o grupo
de organismos, bautizudo como grupo
a'terno, lllogcnéticamente cercano pero
no incluido en el grupo en esl\ldio. Pode-
mo~ dcducir que cualquier estado de un
caráncr que encontremos tamo en el
grupo en estudio como en el grupo exter-
no el> anc~.:stml pam el grupo problema.
Los élnfihios y los diferentes grupos de
[)t:CC!> óseos constituyen grupo:; exwrnos
aclccuaclos rara estLJdiar tu variación de
la dentición en los <unniotaH. LoH anfibios
y los pect:s óseos r>rescnwn generalmente
clientes; r><>r ramo, dedudmos que la pre-
sencia de cl ientes es ancestral en los
amniotas, y su ausencia, un carácter deri-
vado. La polaridad de este carácter indi-
ca que los dientes se.! p t:rclic.:!ron en la
línea ancestral de las aves modernas. La
polaridad d<.! los caractt::res se evalúa con
mayor eficacia cuando se uti lizan varios
grupo::. externo~. Todos los estados del
carácter pr<:.'>entcs ~.:n d grupo en estudjo
que no aparezcan en grup os externos
adecuados se con..-;idcran derivados.
Los organismos o especies que com-
parten est¡tdos derivado~-. de un carácter
constilllyen subconjunto¡.¡ internos del
gwpo denominados ciad os (G. /;dados,
rama). Un carácLCr derivndo, compartido
por los mi~.:mbros c.k: un ciado, recibe for-
m<J imente el nombre d e sinapomorfia
(G. synapsis, unir, junwr + mor{'he.
forma). Los taxónomos uti lizan las sina-
pomorfías péml poner d e maniJiesLo que
un determinado conjunto dt orga nismos
constiru ye un dado. En los <~mniotas , la
ausencia de dienws y la presencia de plu-
mas son sin:1pomorfías qu<.: identifican a
las avotii como un <.:lado. Un dado corres-
ponde a una unid~•d de ascendencia evo-
lllliva común; incluye a todos los des-
cend ientes de un determinado Unaje
ancestral. El e~quemtt constituido por los
estados dcriva<.los de todos los cara.t·te-
rc::. en nuestro grupo de c::.tudio adopta-
r-;1 una disposidón jerárquica. en la que
unos dados estarán incluidos en otros.
Nuestro objctivo dcbt: ser la correcta
idcmifi<.:adém de lodos los dados succ::.i-
vament~ alojados unos dentro de orros
en nuestro grupo d~.: C~>Ludio. l\sí ten-
ti rí:.unos tt n <.:squcm:• completo de las
rdacioncs d<: asct:ndcnda comCln en el
conjunro.
Figura 11-2
El ciadograma como jerarqufa de taxones incluidos unos dentro de otros. Amphioxus es el
grupo externo, y el grupo en estudio comprende cuatro vertebrados (carpa, lagarto, caballo y
mono). Para generar este cladograma simple se han utilizado cuatro caracteres que varfan
entre los vertebrados: la presencia o ausencia de cuatro extremidades, huevos amnióticos, pelo
y glándulas mamarías. Para todos estos caracteres, la ausencia es el estado ancestral en los
vertebrados, porque ésta es la condición que aparece en el grupo externo, el anfioxo; para cada
carácter, la presencia es el estado derivado en los vertebrados. Como comparten la posesión
de cuatro extremidades y de huevos amnióticos, como sinapomorfías, el lagarto, el caballo y el
mono forman un ciado pariente de la carpa. Este ciado se subdivide posteriormente por dos
sinapomorffas (la presencia de pelo y de glándulas mamarías), que reúnen al caballo y al mono
frente al lagarto. Sabemos, por comparación con animales aún más alejados, que la presencia
de vértebras y mandíbulas constituyen sinapomortras de los vertebrados, por lo que
Amphioxus, que carece de tales caracteres, queda fuera del ciado de los vertebrados.
Los estados de caracteres ancestr-ales tilaginosos (aunque los dientcs se han
para un laxón se califican de plesi o - perdido en las aves y algunos otros gna-
mórficos, y si son compartidos r><>r rostomados). Podemos entonces redefi-
varios organismo." reciben el nombre de nir el objeto del análisis filogt!n~lico como
simplesiomorfias. Sin cmh<lrgn, y a la búsqueda del nivel taxonómico ade·
diferencia de las sinapomorlias, las sim- cuado en el que determinado estado de
p lesiomorfías no proporcionan informa- un carácter es una sinapomorfía. Tal ~~w­
ción útil sobre lé1 jcn1rquía de inclusión do del carácter se pt1ede tlti li7.ar a este
de unos cladns en o tros. En el l.!jemplo nivel para identificar un dado.
utili:wdo más arriba, enconlrábamos que Esta jerarquía de dados se rer>re!)ema
la presencia d e dientes en las lmwclíhu- mediante diagramas o esquemas ramifi-
las era p lesiomó rfi ca para los amniotas. cados, denominados cladogramas (Pigu-
Si agrupamos jumos a los mamí feros y ra .11-2; ver t:ambién Figul"a 9-15). Los t"xó-
los reptiles, que poseen dientes, para nomos hacen muchas veces t ina distinción
excluir a las avc.!s, no ohLL:ncmos un dado técnjca entJ·e cladograma y árbol filoge·
válido. Las aves también descienden del nétlco. Las ramas del dadograma son sola-
antecesor com ün de reptil es y mamífe- mente un instrumento formal p<~m indiC'dr
ros, y deben q uedar incluidas en cu;ll- la jerarquía de unos ciados con resp~cto
quier dado en el qu~.: se t:ncucmren los a o tros. El cladograma no es equh·alentc
reptiles y los m amíleros. Por consiguien- a un árbol filogcnético, cuyas ramas repr<.~
te. la incorrecta dl.!tcm1inación de 1:• pola- sentan linajes reales que existieron en el
ridad de l os caractt:rcs puede prcxlucir pasado evolutivo. Para llegar a obtener un
errores en la de<.lucción filogcnética. Sin árbol ftlogenético debemos añadir al dá·
embargo, es importante hacer notar que dograma infonnación adicional imporum-
estados ele un cadícter que: son plcsio- te sobre los antecesores. la duradón de las
mórficos en un nivel taxonómico pueden líneas evolutivas o la cantidad de cambio
ser apomórficos en un nivel superior. Por evolutivo que se ha producido en d la!>
ejemplo, la presencitt de mandíbui:Js con ~o obstante, como la estructura del da-
dientes es una sinapomorfía d e los ver- dograma es congruente con la del corrc~­
tebrados gna t o~tomudos (p. 499). un pondientc: árbol fi logcnéti<:o, el prLml!ro
grupo que induy<:: a los amnioras más los se us~• muchas veces como una p rimt:m
anfibios, los peces 6seos y los reces ca r- aproximación del segundo.

FtffiNTF-S DE INFORMACIÓN
Fll.OGENÉTICA
~ tJr.llll'f"'!'> que "l' tHilizan p¡u;l <:on:.-
IIUir dadogram:ts .,c.· c..•nt uenlran en 1.1
morfologí.t Cinduid.1 la embriología), la
Ct' •lU·' \ la )toqutmt<a <:ompara<.la.,.
u morfologia comparada estutlia la-.
dJ'>~ 'lta., lomla., } l.tmat\o., de. las c.struc-
tUr:b <ll' lo., urJ(.IJ1l.,lll<h .lllunales tnclui·
do:. .,u origen } (ks.lrrollo. Como ve re-
mo., en capitulo.., pn-.tc.•ttorc..,, (¡1., \ .uiahle:>
~tmclur.ts dt• lo:-. hueso., <h:l <:r;tneo. de
h' C\trcmidadc.•s y dd tc.•gunu:nto k1ica-
m;t\, pdo. plum.ts) son panicularmente
imrortantcs p;~ra la rvconstJ'tll.'dón de la
fllogcnia dc los Vl' J'll'hntd<>li. L¡J lllorfolo·
gm comparada Sl' ln1sa tanlo l'll t~jempla­
rl!' \ivos como (.!1) m. . ill'S. Lu bioqu1nú-
ca comparada utilit.a la-; ~->ccucncia:-. de
min<>acidos c.·n las pmlc.•tnao; y las
~'Cltcnda .., Út: nud~:útido~-> en los .h:tdo.,
nucldco., (C.Ipllulo H) para ttlcnlifkar
Cll'3Uerc.•'> \ ariahk•' )' ('011.,lt'1.1ir d.ldogra-
lllJ' (Ftgum 11 -5> ¡:.,!lidios redcnres han
<kn'loslr:ltln que.• la hi<KJUitnic.·a l·omp;ir<l·
da tw(k .1pltc.ar'C tndu-..o a lil'no., fó.,i
b . citología comparada "l' 'ale de
b;, .1 t.luonc. ... c..·n númc1 o. forma ) tama-
iio de lo-.. cromoo;oma~ ~ .-..u., l'r.•~mcnws
Ülpúulo 1) p.1ra ohtcnc.·r l':ll~tl'tcrc~ úti-
le' para la con ...tnt<.'< iún de.· d.1Jogram.1:-.
Ll cuologta compamda u u liza e~•'• cxdu-
,,1-:tmcntc c.,pc.·<.'J<.'!'> "Í\':ts, no fú..,ilc.'o,.
Para ,ui;ldir una c">t'al.t lc.'•llporal, tll'<.'l'-
'·ma o,¡ qucrt:mos com.rruir un arhol filo-
g~nl.'l JCO. c:, prc.·císo t•onstdtar d rcgiMro
[{~~11. Po<.lemos hu'icll 1.:11 los l(>silc:- la pri-
nwm ararld(>Jl dt· l'a ractt·rcs mo¡·rológl-
w~ derivados p:u·a c.·stimar los orígl'nl'1>
mlutim... dt: los< i.1tlo!'> que.· .'>l' dbtingu~n
por c.·~o~> c.arauc.·rc.·s La L'datl de un fósil
qw prc-.cnw los t,u·.tctcrc:, Jc.·livado~-> de
:t ciado comreto plll·dc <.lc.-tcrmin ..tr:-<.~
pord:uación radi:tt:ll\.t (p. 160>. En 1<1
tgura :!7-1, p "iO"i, .lp.llc..'n· un ejemplo
& ;trboll1logc:nc..·IK<> n>ns1n1ido median-
t,Cl metodologí.t
Tilrnh•c.·n podc.·tno., uttlit~ll d.uo~ de la
toqUtmica n>lllp.lr<ld.• p.n·,¡ c.,ttmar las
etl.ldo tk• dtfcrcntc:' lin.tjc... de.· un úrhol
J!o'.:en(1iw ,\lgun.l., sculcnd••" de: D'\A
prote•na., muc..·•.tr.lll t:ts,1., de.· di\ ergcn-
(ttta.,tlint'<tk•., a lo 1.1rgo dd ticmpo c\u-
N del T La secuenclactón do DNA lósll y so
postenor man1pulaclón genético os la Ideo básica que
Slf'le de punlo do partido o la novelo Porque jurdslco.
<le Mlchael Crichlon, llevada ol cine por S, Splolberg,
Capfwln 1 l. Clnsillt'ad6n y filogenia de los animales 203
4
"M
0.8 mbr
69 _f
\. 0.2
3.0
1.1 0.9 ~
~
~ ":
2.9 J
0.1
1.7 \.
~ 1.3
~ 2.7
F 4.6
¡¿)~ on
~ ur
1.6
~
r-{ Paloma
~ ~::::"'
1.1
5
3.3 o
4.9
Ji. 1
~
Ptngüu1o
Tortuqa
~Serpiente
16.5
Rgura 11-3
Árbol filogenético de algunos amntotas representativos basado en supuestas sustituciones de
bases en el gen que contiene la información cocllficada para la proteína respiratoria citocromo c.
Los números de las ramificaciones corresponden al número estimado de cambios mutacionales
producidos en este gen a lo largo de la evolUCión de las d1strntas lineas.
luú\'0. Por lo tamo. la euad del antc.'\.·c.'.,or la rcl.tción entre un grupo taxcmú·
común más rccicmc dt• J.t., do ... ~·..,pedc.'., mi<:o } "ll correspondiente :írhol filo-
es proporcional a IJ!> clitt:rent ia., <.slahlc.·· gc.·nC.:uco o dadograma e:- imponanrc..•
ciclas entre sus 'iccucnl.•a" dl.' prott'IIM o par.1 .tmh;t~ teorías. EMa rdaciún puede.
Dt\A. Podemos calibrar la c.·,·olunon de.• rom.1r lt e¡, forma:-; monofiletismo,
las secuencias ele esto,<; polírnt·ro~ mitlit·n parafllctismo y polifiletismo ( Figlt·
<.lo su divergencia en t•spcdt·s <uyo ante· r.t ll 1) L n taxón es monofilético :-.i
ccsor común rn:b reciente Sl' haya d:11,1 lnduye al anlcce:;or común müs J't•t'ic.•n
do mediante e l registro f'úsll. Jlmk• JlH)~ re dcl grt1po y a todos los tlt-scendi<'n ·
entonces utilizar estas moiC·cul:ts p: 11~1 t•sti tvs de tal antecesor (Figura 1J-tlA). l 'n
mar las edades <.k: otras r:tmilkacioJ1c.'s tax(>n L'S paralllétko si contiene :11 unte.··
del árbol filogcn(·tico. n•sor común más recic:!nte de: un grupo
y a algunos, pcro no tOdos. de ..,us dt•s-
c.·l'ndil.'nte;, (figura 11- JB>. lln taxon l.'S
TEORÍAS TAXONÓMICAS polifdetico si no incluye al .tnrc:t c.•..,or
E.-.te tipo de teonas e!'>rahlct t•n lo~-> prin- ('Oillún ma., reoente de todo., Jo., miL·m·
cipios que rigen d rcc.·onocinuc.·nto ) 1.1 hros del grupo; e"iro significa que cl
jerarquización de grupos t.txonúmico., grupo ha tenido al meno~ do:- origt:nc:.,
Actualmente ha} dos tt'oria' ta\.nnúmi- ~·' oluti"<l' indcpendiemt::.". lo que :t .... u
cas populares o cxtc.·ndid.1s: e 1l b l:t · \ ~·z ullp1k"'..l la en>lución indepl.'ndJl'll·
xonomía e\·oluu,·a tradicion.tl , ~ e21 la ll' de l'ara<:teríslicas Slmilarc-. eFtgu ra
...su::mática fllogenctk:a <Cl:tdt,lica o Cla- 1 1 1Cl. Tanto 1.1 raxonomía c.·\ oluti\ .1
di.,mol. Amha!-> e.,tan ha.,.1d.1s c.'ll pnnn- romo el dadbmo aceptan solamente·
pio~ evolutivo~. Sin cmh.trgo. '.tmos a 1.1:-..\lnc..s mono111t:ticos. excluyendo .1 los
ver cómo esta& do:. tconas difierc.·n c..·n la grupo:. polifiléticos de ~us clasifir:H. io-
forma de utilización de lo~ princlp1os c.·vo n c.: .... ~in ~:mbargo. difieren en la ~Kl'p­
lutivos. Esta:-. difcrt·nlias t il'nen 1m plicn wdon de: agrupaciones parafiléLicas, lo
cione~ importante:- a la hora de.· lnvc~ ti qul' t kne imrlicaciones cvoluriv:ts lm-
gar los procesos dl' la cvoludún. pmtantt·s.
204 Paree 111. l.l davers'ídad de la vida animal

Agrupación Agrupación Agrupación

monofilética parafllética poli1ilélica

r 1 -, 1
A BC DE F G H A BC DE F G H A DE F G H

Figura 11-4
Relaciones entre la fllogenia y los grupos taxonómicos, ejemplificada con la tilogenla hipotética de ocho especies (A-H). A . Monofiletismo:
un grupo monofilético contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo y a todos sus descendientes.
B, Paratiletismo: un grupo parafilético contiene al antecesor común más reciente de todos los miembros del grupo, pero no a todos sus
descendientes. C, Pollfiletismo; un grupo polifilético no contiene al antecesor común más reciente de todos sus miembros, lo que implica
que el grupo tiene al menos dos orígenes filogenéticos independientes.

TAXONOMÍA EVOLUTIVA
TRADICIONAL
La taxonomía evolutiva tradk ion:J I
incorpora do~ principios evolutivos difc-
rt:ntes para reconocer)' jer-,m.¡uizar wxo-
ne;. superiort:~: { J) ht a,cendencia comun.
y (2) l¡¡ cantidad <.k: adaptación t!Voltni-
v~l. como quedn reflejado en un árbo l
i'ilogenéti cu. Los l:Jxones deben l<.'n<.:r un
único origen evolurivo y d e ben mo:-;1rar
caracteri.sticas :.tdapr:uivas exdu-:ivas.
El pal<:ontólogo e)>pecializado en
mamíferos Gemg<.· Gaylord Simp~>on
(figura 11 -';) dt:sarrolló r rorm.tli%6 1~1
metodologí.l tk la taxono mía evoluliva.
l k acuerdo l'O il Simpson, un<t delL•rmi-
nada rama <k un :írhol evol utivo n..:t'ihe
la conslderadón de un l<t.Xón superior :-i
rcpresema una zona adaptativa. Simp-
-,on describe una zona adaptatjva como
•una reacción earacterísrica y una mutlla
rdación entn: d or~m1ismo y el entorno,
un mudu de v1da y no un lugar dontk ~e
desarrolla la vida». Al inrrodudr t lll:t
nuev:1zona adaptativa mcdianle un Glln-
bio básico en la e"trucwra del organt"-
mo, una pobktdon en C\'olución pw:dl'
tllili:~..ar los reu1rsos :1mhknralcs de forma
completamcnt(.;' tlistil1la.
'Un taxón qlll.;' repn:senta una ;,-.ona
adaptativa concr<.:la rec.:ibe el nomhrt· de
grado. Simp.,'>on ciw el ejemplo de los pin-
güinos como unn zona adaptativa hien
dt'iilnitada entre las ;1\ es. Ellin:.1je ann·s-
tr:.tl inmediato ;.1 todo.-, los pingüinos :-;ufrió
cambios fundamc.·nt;de:> en la form<.l del
cuerpo y dt: l:.t:- alas para permitir el paso
de la locomol'ión aérea a la acu:íLica (Figu-
ra 11-6). La:-: aves acuáticas CJLW pueden
volar tar1to t:n el aire coruo hajo d agua
ocupan de :tlgún modo umt posi<'ión intt:r-
media en háhilm. morfología r conducta
emrc la:> zonas adaprativas acn.:<t y acuáti-
ca. Por surue:-:to, la:> obvi:ts modlnc:tCIO-
nes de las alas y h1 forma curpor::• l de los
pingüinos JXI I<t la natación represe11Wn un
nuevo grado de organizaci ón. Por tanto.
los pingüino..; ~e reconocen como un wxón
bien definido demro de la:-. aves. la fami-
Figura 11-5
George Gaylord Simpson (1902-1984).
formulador de los principios de la
taxonomla evolutiva.
Americam Museum of Natural History.
Neg.#334101
ha Sphcnis<:idae. Cuanto más extensa s~d
la zona adapwliva ocupada por un grupo
d<: ort(anisrnos, mayor .;l'r(l d rango del
raxón corn.:spondiente.
Los taxone!> evolutivo.-. pu~den s~r
monotiléticos o paraHiéricos. El rcconoci-
mit'nto dt: taxones pam filér1l'O:> requiere,
sin l'mhargo, b distorsi<m d1.· los patrones
d~ ascendencia común. llna clasificación
seg(ln la taxonomía evoluti va de los p•i-
mmes amropoides c.:onsliLuyc un buen
ejemplo <Figura ll-7}. E,.,w da~ilkación
:>itúa ~tl hombre <género llumo) ) MIS inme-
diatos antecesores fósiles c:n 1:1 familia
1Iominidae. mienrrJ:- que: chimpanc~s
(g~nt:ro Pa11l. gori las (g~ nt:ro Gorillo) ~·
orang~11 anc.., (género Poll,t.IO) qt1edan uhi-
CJ<.io.-. en la l~unilia Pongid<H.'. Sin emb:.tr-
go. los ~t:m:ms de póngidos Po u y Curi/la
comp.tm:n con el hotnhrc: un :tntece~>or
común mús reciente que con d re:-.tante
género dt: póngidos. Pu11~o. E...tn convier·
le a la familia Pongic..lat' vn pnt~tt1lét ica, ya
que no incluye ~d gé neru humanu. también
<.h:!in:ndit:nlc dd ance:-tro c.·omún de todos
los póngidos (figura 1 l -7). L<~., taxónom(A';
evoluti\'<>:-. rc:conoc<:n, no oh...tanle, •1 lo:-.
generos de póngido:-. como un único
grado, con nivel de familia, (k primat(!S
herbívoros y arbo rkolus <.'011 ~:apacidud
menwl lirHitaJa; en otra:; p:tlahr:ts. tienen
la mi~>m:l zon:J adapLat iv;J ton nivel de
familia. El hombre es un prim:ll<.' omním·
ro r tc:n·c....tre con atributo:-. Jll(.'tltalc:::> } nll-
lurttlt:s tnll)' amrlios, por lo que tiene una
zona .ttl:tptativa propia con nh·d de fami-
lia. D~.·sgr<teiadamente . :;i quL'rcmos que
 (.apftulu 11 . (.l.to.,iflcnlión y filngenia de los animales 205

Figura 11-6
A. Pingüino. B, Petrel buceador. Los
pingüinos (aves de la familia Sphenrscidae)
fueron reconocidos por George G.
Simpson como una zona adaptativa
independiente dentro de las aves, debido a
sus adaptaciones para el vuelo submarino.
Simpson mantenra que la zona adaptativa
ancestral de los pingüinos se parecía a la
de los petreles buceadores, que presentan
adaptaciones combinadas para el vuelo
terrestre y el subacuatico. Las zonas
adaptativas de los pingüinos y los petreles
buceadores son lo suficientemente
distintas como para ser reconocidas
taxonómlcamente como familias separadas
dentro de un mismo orden (Ciconiiformes).
¡\ B

Hylobatidae r--------- Pongidae - - - - - - -.. r Homlnklae .., l

Clasificación en el nivel
Familia de acuerdo con la
taxonomía evotutMI
basada principalmente en
zonas adaptativas
exclusivas

Hylobates Pongo Gorilla Pan Horno

Figura 11-7
F'oogema y clastficactón a nivel famiha de los primates antropoides. La taxonomla evolutiva agrupa a los géneros Gori/la, Pan y Pongo en la
lamiha parafilética Pongldae, ya que comparten la misma zona adaptativa o grado de organización. El hombre (género Hamo) está
filogenéticamente más cerca de Gorilla y Pan que cualquiera de ellos lo está de Pongo, pero el hombre queda situado en una familia
lf\dependiente (Hominldae) porque representa un nuevo grado de organización. La taxonomla cladista exige que la familia Pongidae se
dtvtda en dos o tres taxones monoflléticos del nivel familia. Los gibones (género Hylobates) constituyen la familia monofilética Hylobatldae,
ceconoclda tanto por las clasificaciones evolutivas como por las cladistas.
206 Pam 111. la ÚlvC!"ildaú de la ,.¡J;¡ antmal
lllll'~lros WXOil\.'.., (OnMituy.m zona:; adap
l: lliV~I.~. fXXIt'lliO/i t'OLnJ?l'OlllVI('I' la inlC11ci(ll1
~k p1t>st:ntJr !,1 .tscendenül tomún como
!.1 ta.xon• >t 111..1 más dm.·l.l.t
\I.J
~t:
ha c.lt.•,,tli,ldo a l.t t.txonomía t.'\ o
lui1 V~t 1radicional desdL' dos posiclonl's
oput:/'>ffiS. 1 1n.t de ella.-. t·stahlecc que v.1
qm: puctk: ~r difkll ul lit ner o 1. • 11 ,.,.
lllll}
IIUir .1rboh:., lslogt:'nétKo\, rc~ulta pon>
prall iro bas.u· nuc:strñ Í>l.-.tcrl1a ta.xon6mi
t 'O en 1,1 asn•rH k'ncia U)f11\Jn y la t'\'OJII
uon :Jtlaptatr\ a ~e nos d1t L' 4ue nue~tr.1
t.txonomw <kht:na basar-.~. en algo nl.ls
l.il:ihncntt.• methhle, la :-.cm~.·j.lnza gcnt.•r.ll
tk• lo.-. org:tnhmos. ev:~lu.u.l.l sin rdcn.:n-
t.l.t o .1uxilio dt• !.1 filo~t.'l11.1 E-.te pnnt.'l
pul :-e conm t· tomo taxononúa fenéll·
c.:a, que no h.1 tc.:nido un lu~.·ntJ impauo
en h• da:.ifil.tdon animal," el intercs di.'
lo'> cícntifko-. sobre t''>lt.' punto de \ 1slt
c·-.t.l UL'clinando A pe....ar de las dilluilt.t
de.-. para f(:'t'onst ruir la tllug~·n 1a , lo::. zoo
logos .-.igut·n lll<r nreniendo éste como t:l
uh1ctho c~:n11.1l Ul.' su tr;1h.1jo 'L'itemattn>,
\ no 11c:ncn llltcnetones d~ .IJXIrt~ dt
(:''>la tínalid,ld por razones dt• '>impht•ídad
mc.:wdol6¡.\it·a
SI TEMÁTiCA FIT.OGE ÉTICA,
CIADÍSTICA O ClADISMO
llna .segund,1 } más fuelle, rc::.pue.,l:r a
la taxonom1.1 l'\Oiunva 1.'' 1.1 conond;¡
tomo sistem:ltica fllogcné tica o cla-
dism o Como Indica d primer nomhrc,
l'"lt. cnfcxtu~ pone énf.lw• l'l1 el enredo
<k IJ áS(;endt·n\.1.1 comun } . t'Omo exprt
:-.a -.u .-.eg'lll1d.1 dcnomin.1don, ~e ba~>:l Ln
d c l.~dogr, llllJ tk·l grupo t•n ,..,..,tuclio. F....ll!
ptlnt~> de vt~t.t l.txonónutt, 1uc propue'
tt• l'O l 950 por d entomólogo aleman
\\ 1111 Heru11~ ( l1gura 11 Hl, por k1 que a
vcu:s redlw c.:l no mbre d1.· uSistc m:11 k:1
1 1\.'nni~ian:l" Todos l o~ laxones re< ono
udo .. por d ~ stema dadista tlehen "'t.'f
monofilfncu... '1 a vimo-. más tniba tomo
cll~o•conodl lltt·mu de las 1.1111ilias tk: pn
m:ncs 1fo llllniduc y 1>o11gidae p01 los
l.t.xúnom(l-. evoluuvos di'-ICJf'•IOna la' n.:kl
uont:'> gt:nvilogita<; p¡u.t ..uhrayar la '>111
gulantlac.l .rd.1p1.11iva dt. lo-. hominido~.
Como el Mllt't'l'~or comun m:1s rc:!dt·nte
dt la paralllvtlt.t lamih,l de..· lo:. Póngidos
~.;.-, también d .tntt:SU'O ck los Homu'lidos.
d reconodmic-nto <.k· io:. l'óngido~ c.,
incompatihk· con la t~l\onomía cladisla
El dc::sat ut•tdo sohr1.· 1.1 v.thdcz tk· los
).(1Upos paralikucos pucc..k parecer tn\'lal
Figura 11-8
Wilh Hennig (1913-1976), entomólogo
alemán que formuló los principros de la
sistemática filogenética (clad1smo).
en un pnndpin pero o;u., c..·on.,ecut:!nn.l.,
.,e r~\d,tn d.1r. mc·nte impor ntt."' ~• .1
t.ul1<>'> de 1.1 evolutión Por l'¡cmplo. 1.1
OpiJ1i (ln tk: que los peCes flll.! l\ 111 los ,LniV
ccsorcs .1 p:111ir de: los qllt' C\'oluc:ionmon
IPs anltbiO!'>. qlll. las :l\ l''> dc.:-.t 1cnden de..
)o., rt:ptilcs o qt~t· d homhn 1.'\0iuciono
~~ rartir Ut: lo,., :..llliiOS. punk· pn>eedcr dt·
un taxoncllnn c'>nluLivo. pt•to <.-::trece ello
.,entidn para un d.u.h!-..t:J Lk t.tlc,; afirm.1
nones ~>L dcduu.: que un gmpo deM.c..·n
dic:ntt· <anflhio~ .•1ws o el hombre) l'Vo
lu<.:iono .1 pann de e ierto'> nlicmbro' <.k·
un grupo clnlL''lr.ll al cu.tl 110 pcrtent:tL'rl
( J?t'l't.'s, fl'J?llk·:-. > ~im ios. l '''flC.:l'tiva mc.:n·
t ~) A tll o m:Hk :llnt.:me, c:-.10 < onvkrt t· .d
grupo .1nct:~lral en f>JIJIIIético. ~ dl·
hcd1<1 ¡>t'cc... rcprilc.:. \ ~lllll"" se nm ... t·
du•1n tradicltmalmc:ntc ~omo grupo~>
pa ranl c l lcm•. ¿Como se rc<'cmocen t.<ilv....
~nlp<>~> pnr.li'ilcl ko::.? ¿Ttetwn (<lf<t c l crt:..,
chstifltl\:o.-. l{llC.: no wn comp.utidos por
el grupo tlt.•.,n ndicnre'
Los g ru pos rarafilt'li{'W. St: definen
ío:l!IH:r:llment~;• de fonn:t nvg:nlva. Sola
mcnh.: 'L t.li-.tingueo por la 1ust:ncia tk
<: Jr,u.lt;rc::.; ptc-.cntes en un ~rupo dt.s·
ct.·nt.llcnll'. ya que cualquit·r 1.1sgo ccun
partido con su u ntcct•sot t·omún ~st.11.'1
l<tlllhJcn prc:'>t'ntc en :>lh lk.,cend~cntt. s
(a ml'no~> que ~e haya pcrchdu secund.1
riamt:ntc:) Po1 cjt·mplo. lo~ ~>nllio~ son lo-.
prim:Hcs -.upcnores que no .,on humanos
Oc t?,u<~l forma, 1~ pec.es ..,nn aqtu.:llo.,
\ ent.·hrado-. t)lll.' carect:n dt las car:•t lc
rísuca~ propias de los tc.:tr.:tpodm lanr1
b ios y lllllni Ql~t."), ¿Qué signilk<l entonn·~
uedr qllt. el homl>rL l'VOilldOJl() J panir
de los snlli< s~ P.tr.• un r•. xonomo l'\olu-
tivo, lns sumos ) d homhrt t un~tittl\l:l
clifert·nrt.·.s zonas ud. tpH1Liva.; o grados dt
organiz~rdon: afirmat que el llnn1hre pro
cede <k los .,llmm.... tgnlt1( .1 qu1. org3nt'·
mos htpl·dos sm col.1 } ton ¡.tt.m cap.tct·
ili1d u.:n.:hral l'volution.tron :1 p<trrir tk
orga n í.... mn,; a rhorít'ol;ts, l:()ll roht }'' cl~
meno1 ~o.tpaddad l.mnc.:ana Sin vmhafRo
para 1111 t:l.iclJslil. IJ nüsm 1 lia'>C \ lt.'nt•.
decir \'s~·u<:ialmcn h.' qut' d hn111hrc C\ <
luciono .1 parllr dl' ..;11~0 qut no lo e."' In
que cw1sttlll}t' un.• .ltlrmatt<>n lri\lal que..
no .tpurt.t lnform.tt.ion utll Lu mismo
succckt~t. para un dadi<>W. stl·mprt: Cllll'
se intcnu.: derivar un ~rupo monnnléttro
de otro p.lf"JJilct!lu. l.o'> ~fltJX" uK~trn
les extintO!'> son "lt.·mpre par.llill.'tk'03, 'a
que l'Xtl~1 yen a lo... tlc.:sc:l.'ndk•mes c¡u~
compalli.:n t:on ellos un antcwsor comun
Aun<¡ u t.• mut ho.., dt.' l.'.,ro., g1 u pos 't r
reconoudus por 1,1:\onomo.., l'\ oiUil\ '"
ninguno t.le ellos lo t.'' r><>r lo' dath:..ta~
Los :wú l ogo~> const I'Uy<:n .1 menudo
grupo~ par<tl'iK·lil'os porc..¡uc L'"lnn imerL
..ados t r1 un ~n1po t...:rminal \ monulik
tic(} <por qcmplo. d hombre.)} quicfl:~
resput:l'>la' sobre :.u-. oríg...:nL·.,. ¡\luch.l'
vece:. 1.·~ l om cnicntt· .tgrupar o~!lnhm<r.
cuy~..., c,ll'.tl'terísllca' .,ean L'qui<lisr¡¡nt('
del grupo L"l1 e.,tudtu e igno1Jr ..u-. r.t,~o~
exclu:..i\'Ol>. En ~-.tt· sentido. c..·s 'itgnifica
tivo <¡ut• el homhrt· nunca '-L' h.t) a c.:oJo.
t.ad~> en un grupo para11ktH.o, mtcntr ~
que ltt m.tyor parlt út:l rt·~IO dt.· lo:. .1111
mak.'> 1-1 lo hn !)ido ~ímios. lt'Pl iJes, [X'Cl''
e inn;·rt~hratlo... '>011 tolios dios ténninr
que ts.1tlit.tonalmentc d1.''>t •nan gru¡x ~
parnftktkns fortnatlus pm tomhinatu
de V<ll ia ~> ,q·a nw ~ l mcm lc~" t ¡LI(' ~al en ..ti
paso <. u.tndo ~e r<~strca hat:i<l atrá.'o l:t
ascc::mlcncia del hombre c.:n Ll arhol Jc
los ">Ltt.s 'i\ o' l n;.t t.1xonom1a ,t-;í puc:.~
dar la imprc~ion crrón<::a dt• que toda l.t
evolu( l(ln no e~ sino una m.~rcha pm
grcsiv<.~ hada la humanl(.lad o , ,¡ se trJt
de:: ol r11s ~rupus. ha e~ a .t<¡uella e"pt.'\."le
que el homhrt.' dC'i1gna t or11u •la ma'
av<ll1t.:ttb• Est.t rorma de pt·n-.ar e¡; un.t
reliqui.t de:: contcpcrnne-. prL~I.II"\\inian~~
que contt:bwn un.t e~c-.tht lmcaJ t:'n 1
nawr.llt·za, con l.r crwtums •simples• ~n
la ba:,c: y d hombre c.:n la cun.t. ~>lanx:ntl.'
por dl'hajt> de lo~> :m~dL'., Sin cmharg<~
la IC<llla de Dan\111 de 1.1 tstendenct1

com(ln no-. dt.:1mu:st 1:1 qw · !.1 l.'volucion
u(nt• una t•,tnlt tura ramilkad.1. 'in t.''>t.t-
IJ, lnlt'3ll'" cn las qut.· aumt·nta 1.1 pcr-
IL'(Oón .1 lo l.1r~o dt· un.t ~ol.1 ram,t. Cad.t
r:mtilk:tcíún pn:'t'nt:tr.l "u propta mezcla
de ra-.go-. an<:c,tr.J)l'.., y tkrh .Ido~. Fn d
dadi,mo, l''lt' punto dt• \ ¡..,¡,¡ l''l.í refor-
zado mcthanw el rt•t onotinucnto d<:
UXOilt'' ÜOII.':tllK'Ilh..' por 'll" t',tl.tl tl'fi.:'S
exrhl'l\0.,,} no pmquc c::lll'ZCan de los
r.L-;¡:o' propios dt• otro' grt1pos.
c\lortun.td.uncntc, h.l} un.1 lorn141 .tdc.:-
cu.lthl para c\prt•s:u l.t a.,t·erH.lem:i.l
cormrn tlt• grupo.., san ronstruir taxoncs
p.lt.Jfilt·tkOii, >' '·-'·" t.:ncorlll:lr lo qut.· .se
lk·nmnína 1.'1 grupo h e rmano o taxón
hermano ck l t:l:<(lll 1..!11 e .... tl rtlio. Uo.-.
l.tX\lt1L'~ monofll&t il'o.... ti ii'L'I'\.'Ilti..!S S<.' ton-
' Kft·ran grupos lwrnwnos slcompancn
rntrl.! si un anLt'tt•sor tomun n1:is redt.:n-
lt' 411e d yLil' 11.'11~0111 L'n comtm con (\lal-
qulcl otro t~lxnn t:lta\on IH:rmano dd
omhrt• p;m:u: ,t.•r d <.himp:1ml-. um d
gortl.l wmo ta:-..on lwrmano dl'l grupo
crma<k> por .uni'K>'o, 1.(~'> oranglll:tlll'S son
!!rupo ht•rmano del <lado <)lit' conll~­
~ J la l'.'fX·de human.1, .1 los d1impan-
~} :1 " " ~nnJ.1,, \ lo:o. ~thonc., consti-
IU)<:n d grupo hc11n.tno Jl'l dado
t rmado por or.ulgut.lnt·-., dtimpan(·é!>.
¡;oofa.,} d homhlt' <Fi~ur.l 11-7>.
EsTADO ACJ'UAL OE LA
T.\.XONOMÍA ANIMAL
1ll;txonomí<~ lonnal ti<.· Jo.-. anirn:dt•s que
utlliz<II110S hoy cn <11 :1 S\' t.•sta hlccíó
,¡~ulcndc> lo.s principio .... dt· la sistt•m:í ti-
u tl'oluti\':1 y h:1 sido pa r<·ía l1 m:ntc l'l 'Vi-
,,,dJ n.:dl:nlt'mt•ntt· .-.L'~I111 lo:; prindpios
,iJubtJ>. La ,tplivacion de l datlismo
t1enl.! l'i efecto mit'ial dt• 1ecolocar los
gmpo~ 1XIrafiJét kos con sU b~l'll ros
nofiktico,, .nuH¡uc: el re.,to d<: la
x n01n1.1 po.:rmant'Ct.' maltt•rad.t en 'u
DIJ\or p:tn~: :-lin l.'lllh.tr~o, una r~:visión
exh:tu.,ll\'a ck la t.rxononH.I de.: :tt.uerdo
Jo, pnnllplos } rq(l,¡s dadl"ta ... h.1ria
oece,ano' profundo... (';unhio,, uno de
cu:llc- ~n.t, t':ISI ~.:cm total ."t.·~undad .
1: .ID.mdono tk los r.lll~os de Lmnco.
En nllbtr;¡ rc\·bic'lll taxontlmk'a. dl'lx:mo....
.:tíbzar en lo po.,ibk· t.txonc.., monofíl~ti
<OS\, por t.uuo, acordes nm los criterio.-,
!anto dt' la taxonomi.l evolutiva como de
1 cl.1dísta No nhstantL', nH1tinuarcmoo;
u,,tnd(1)o~ r:mgm; lintH.:,1nos. En cil:rto~
l.IMl.' t:l1 los que l:IXOIW.'i t'Ot1ll lll lllt: l11 ~
( ~pf1u l 1>
rcconcx:idos sean clarnmcntl' parafilt.•ti
cos, haremos nowr t•stt· lwc ho } su~l'ri
remos esquemas wxonornKos .lltern<lli
,·os que comcng•m cxdthl\ .uncntc
taxones monofilélico~.
Al estudiar Jo.., pat ron e' d<: .1 ... n n
dc:ncia. debemos e\ irar c\prc-.iont•., dd
tipo •los mamífero:o. de'{ iendL.·n <.k lo.,
replile.». que suponen par.lftlctNno \ t•n
'U lugar espectficar las pcnmcntt.' rd.1
ciones de taxones hcrm••nos 1.unhlt.'n
ddx:mos evimr el calificar,, wupos :mi
males como pnmirivo!>, ;lvanzado.~. c.:.~pl'·
dalizados o indífcrt·nciados. l ~slu L'S
imronanre porque rodos los grupos dt.:
animales poseen combinucioncs tk· carat··
!eres primitivos, ava n;t,tldos, t'slwdn llza-
dos o indi fer~ n c i t~ cl os: es mcjor ut iliz:ll'
L;de!> términos p;1ra describir carartcnstí
cas especítkas o concretas, no rara cd i
fícar al grupo ~n conjunto.
La revisión de la taxonomw l.'Volutiva
de acuerdo con los prinnptos <.l.tdistas
puede producir confusíon. Adem,1s de
nue,·os nombre-. ra.xonúm!l'os, \ t'mos .1
la., denommaCtonc:o. que ya L.'onoct.•mos
pero ulilizada, de forma e.xtr.1na. Por
ejemplo. el uso cladhta d~ •pece.., o'c.:os•
induye a anfibio~ }' amniota.., ty dl·ntro
de éslo~. a,·e,..,} mamílerosl :tdcnü~ de
lo.'> animale. acuático~ con alct:t' quL nor
m.Llmeme conocemos umw ~pele'"
Cuando un cladism se refíl're .1 los ·r~·r
tiles>•, está incluyL•nc.lo a las ave.~ atiL·mas
de serpientes, lagartos. tortuga~ y <.'Ol'O
drilos; sin embargo, excluye al~unas fo1
mas fósiles, como lo~> s imi psidos, qu\.' tra-
diciom.tlmente se cons ide nl ha n rl..!p l i les
(Capítulos 29-31). Los wxóno n1o.s delw n
ser ~peciaJmente Ctlí<bdoso¡; al utilizar
estos términos, relativamente lnmillar<.·s,
y e~pecificar si se están refirít'ndo .t los
taxones evolutivos tradíclc>JMles o a los
nu~n>s ra.xones cladistas.
EL CONCEPTO DE ESPECIE
En su discusión del libro dt. Dan' in,
~obre el origen de las e.~peci<''- en IHW,
l110mas Henry Huxk; se pn:!-•llnt.lba: •l'n
primer lugar. ¿qué e~ unu es¡wlie' Lt pl'l'·
guma es simple. pero la rc-;plll:sta coiTL'l'-
ta e~ difícil de ~ncontr.tr, mdu.,o SI ret·u
rrimos a aquéllos t•on má.-. concx·ímíl'nto...,
sohre el particular.» Hemos utili1.ado h;t..,l;t
aquí el término «esrccíe» como si tllVit.:
1<1 un signiAcado simple y nada ~ll n l >igtlo,
pero desafortun ad:.tmentt:, t•l conll.'nt:trio
11 ( l~t~ l f'icJuón y fi lclgenia de los animalC's 207
dt• llu\.lt:y es tan vigente hoy como lo ~.'m
han: ljO alios. Nuest.ra idea dt.· la t:....¡x·
l'll.'se.: ha hcdlO má~ rof!Srkada, rx·ro la
<JI\ cr..í<.lad de conceptos y la.... difcrcnt ia-.
y dc...at'Ut rdo:- que rodt:'a!l '<U uso -.un t.m
e\ idcntes ho} como lo eran en ltempos
tk· Dan~in.
CRITERIOS PARA EL
RECONOCIMIENTO DE ESPECIES
1\ I>L'sdr de las <.liferencías, muy extcndi
da .... :-.ohr~ 1<1 naturaleza de la c:spel'ie, lo,..,
híc'Jiogo!'i hacen repetida rdc:rencía a <'Ít'r-
lo~> criterio~ impo1tantes para idcntlfit~lr­
las. En primer lugar, el <.:riterio dl' la
ascendencia cotnún es el núcleo tic casi
to dos los conceptos modernos de espc-
de. I.Á>s miembros de una esrecie ckbcn
poder rastrear su ascendencia hasta una
pohhH.:í(m ancestral común, aunque..· no
nt·tvsanamente hasta un único par dc pro-
~t:nlloreo;; ~sto significa que la!> t''ifX'Cie'
son l.'ntidadc.:s históricas. Un segundo cn-
tcrio e., que la e::specie debe:: ser el m ás
peque ñ o grupo distinguible de org.1
m.,mo' que compartan patrones de a-.c. en·
dcncia y descendencia.. Los caractcre'
morfológicos han tenido tradicion.llrncn-
tc un.1 ~ran unportancia para 1denutlur
t....,to., ~rupos, pero también se puL'den \1!1
llz.tr msgos cromo.-;ómicos y molecularl.'s.
Un tercer criterio imponante eo; d dt.:
comunidad reproductora, aplicabk
.solamente: a animales con reproducdón
sc.\ ual: los miembro~ de un:1 t:'ip<XIl'
debt.·n l'o rmar una comu nidad reproduc
tom que exciLl)'a a los miembros ele otms
e.'>pt:dt.:s. Este criterio es funcl:~mcm ;~ l p:tra
muchos conct.·ptos modernos de especie.
CONCEPTO TIPOLÓGICO
D.E ESPECIE
Ante' J~: Darwtn. las cspecit::> se con'ldt.'-
r.lhan como emidades independiente.., t'
inmutablt.-s; pR.'~maban caraaeñ~tica.'i fi~¡s
r ~~nCtale'< (generalmeme ruorfológic:b)
que rcprcscntaban un parrón o :trqut'!lpo
<.1<: orí~en di\ mo. f.sta práctica con~tiru~ e
el concepto tipológico (o morfológico>
de especie ~ científicos reconcx:mn lns
c.,pedes fom1almemc mediante la dcsi~­
nal'iün de un ejemplar tipo. dehidamenre
t•tiqul'rado )' tkpositado en un musco fXLr.l
rt.·prc,..,enwr la lomta o morfologí:l ltk li de.:
la esp<.'cit: (Fi~ur:.t 1J-9>. Cuando lll1 dcn-
tílko obtenía ~jempl<t r~ adicionflles y qul'
208 Ptme 111. La diversidad de· la vida animal
Figura 11~9
Ejemplares de aves en la Smithsonian lnstitution (Washington D.G.), algunos de los cuales
fueron capturados originalmente por John J. Audubon, Theodore Roosevelt, John Gould, y
Charles Darwln.
ría a.<.ignarles MI especie com:spondiente.
consultaba lo,'> ejemplarc~ tipo tle bs espe-
cies ya descriws; ..,¡ los nuevos ejemplares
p<~'>eían la~> t':.ti~Ktcrbucas esenciales de un
detenninado ejemplar ti¡x>, se les asigna-
ba esa especie. Las diferencia-; menores
se consideraban como imperfecciones
accidcnwles. mient ras que si exi.'>tían
im1xmame.s variacione.., tnn res(X!ClO a los
upos conocidos, <.:1 científico podía optar
por des<:ribir tina nueva c:.pecie, Jcsig-
mandn .su propio ejemplar lipo. De esta
forma , el mundo vivo quedaba clasiflca-
dn en t!Spcc:ics.
Los t!Voludonisws dcsca1taron d con-
cepto Lipol6gico tic <.:s¡wcit.:, aunque al-
gunus tradiciones todaví:1 persbtt!n. Los
científico.'> aún 11omhmn cspecie!:i mediante
la d<:scripci(>n tl<-· ejemplares ripo deposi-
tado-; t;n lo:. musco..,. lgualmcnle, la mor-
fologí~t del organismo c~-o to<l:tvíH imp<)rt<tnte
pm<t reconocer la:. cspc<:ics: sin embt~rgo.
I~L'> c:.pcd<:s ya no se <:onsidet<tn como da-
ses definidas por la po:.esión de dertos
caranen::-o modologicos. ut hase del con-
cepto c:voluuvo dl'l mundo <·~ que lm; espe-
cies <;On cnútbdc'> históricas cuyas propie-
ilitdt:s eSiún sa1:mprt.• ~1.1jcws n t-amhio->. La
variedad que s<.: oh.'iCI"\':1 c111rc (()s organis-
mos de un:.a mi~-oma c-,pcde no es el resul-
tado de manifeMadoncs más o menos
lmpí:!rfena'> de un •tipo» ~;:temo; el tipo en
.s1 no e:; sino una ab.-,tr:tcción. cxrraída de
b variación rt·alc imponnntc. rre¡;;enle en
la espedc En d mejor do.: los cn~os, cliipo
corn:.~pondc u una forma mt•dla, t:n el sen-
tido <.:stadbtlco, que c amhina~í conforme b
selección nalura l v:1ya actuando .-,obre la
variedad de la especie a lo lnrgo <id ticm -
po. El ejemplar tipo siiVc únit.'<lmemc como
guía de los .rasgos morfológicos ~ener-Jics
que podemos esperar cnt<mtrar en esa
especie tal como la conoccmo.'> hoy en día.
l.a persona que dc~~:rilx: por prim1.:m 't:z
un ejemplar ltpo y publica d nornhn· d~·
una especie se denomina «:lutorí<.lad•.
El nombre de c~'t;J l>ct"..lla ; b fc:<:ha
de publicación 15(.· csnihcn mu;
fr~cucnr<.'nwnh: a t'{)lllinuadón dd
nombre de la l'spe~;¡c:. /l;.i, Oillf.'ljlhis
man;'llpialis Li1l11'J.eu~, 1 7'5~, nos Jndi<.':l
que Linneo fu~· l•• rrímera pt:r~<ona t:n
publicar el nombre de la :.:arí¡.¡ih:ya, L:.1 dua
d~ la_autorklad no es 1xutc del nombre
cicntífko, sino que.: m!ís bic:m ct.>Ji:.l iluyc
uoa referenc·ia bibllográflcH al'lrcviad;l,
A veces. el t::St.atu~ gcn0ric.X' d1.' Lima
especie se revisa con postl·riPrldad ;¡ :.11
descripción ihidul: en ta l caso. d nombre
de la ~mroriducl ap:t rece entre p:1 r(•nresc..
CONCEPTO BIOLÓGICO
DE ESPECIE
El concepto de especie inspirado en la
teoría C\'Oiuth·a de Darwin que se ha
extendido m{IS en la .tctualidad es el con-
cepto biológico de especie, formulado
por Theodosiu~ Dobzhansk') y Ern~t Mayr.
Este concepto romó cuerpo durante las
décadas de 1930 y 19•10, c.::n un p~.;ríodo
de sínLes i~ evolutiva a pcu1lr de lch:a1' ame-
riere:;, y ha <;ido perfcn:ionado y retocn -
do varias veces desde enlo nces, l~n 19H3,
Mayr cswhleció el concepto biológico de
especie como sigue: "Una especie es ww
COIJJU nidad reproductora de fXJblttciOI/t':i
(aislada de otrcts desde el punto de ciMtl
de la reproducción) que ocupa 1111 mcho
específico en la naturaleza.» Hay qut-
:.ubrayar que aquí la especie ~e identiJka
de acuerdo con las propiedades repro-
ducloras de la.s poblacione..'> y no ~cgún
caracterc~ específicos del organismo Ll
especie es una población reproducto·
ra <k individuos qtte tienen una ascen-
dencia común y compatten c~mtcteres clc
variación gradual. El estudio ele la varit··
dad poblacional en cuanto a morfología,
csiTuctura cromosómica y rasgos ~cnéti­
t'O~ tnolc::cularC:!s será de gran ay uda parJ
cv:J iuar los límites ele la6 poblaciom~.~
rcproduclOras en la nmuralcza. El t rilt:rio
del "nicho» (Capítulo 'Í0) reconoce que
los mie::mhros de una comunidad n.:pro-
ductora teng<lll también propieda1..k.>s cc:.:<>-
lógicas comunes. Ya que una comunicb(.]
rcpmducrora debe mantener rohesiún
genética, podemos espe::rar que la varia·
dón emre lo~ organismos sea relativa
mt:nte :-,uave y cominua dentro di:! cad:1
~specle y discontinua o hmsca entre e~->JX"
de.-. distintas. Aunque la e:.pecie biológi-
c:t se basa en l.-u, propiedade1i reproduc-
LOra~> de la.'> poblaciones al1lt'S que t'n
caracteres morfológico:., no obstante la
morfología ruede ayudarnos a dio.;tin~lf
L:Specit!s. A veces, la categoría de especie
debe evaluarse directamente. medl:1nte
cruzamientos experim emales. Sin emhar·
go. esto sólo es practicable en una mJno-
ría de los casos, y nuestras cleclsitm~:s
sobre la asignación de especies se llev~n
a cabo generalmenre mecliant<:: el csllldio
de la variación de los caractere~. Ln varia-
ción en los ca.ractere~> moleculare::, e::s mu}
(tlil para identificar fronteras geográfic;l~
de comunidades reproducroras. Lo.~ e~·
tuc.lios moleculare~> han revelado la prc
:.encía ele especies hermanas o cripll
cas (p. 167) que son de morfología
demasiado semejante como p:::tr.t 01-'>Lin
gt1irla~ como especies inc.lependi~::ntes
basándose sólo en rasgos morfológico~.
ALTERNATIVAS A.L CONCEPTO
BIOLÓGICO DE ESPECIE
Este concepto biológico ha sido fuert~·
mente Cri[icado. Para comprender por qut'
debemos recordar varios hecho~ impnr-
t:J mes sobre b especie. En prJmer lugar,
 <.n prtu lo 11, C:la\ifi wt ión y fllogc•nin d<: los animnlcs 20 9

IJ c-pem: lk'IW dllllt'll"IOilL''- ~n d t·:-.pa-

Cin \ en d tiempo, lo t¡ll\.' nonnalnWOil'
crea problemas :t la hora dt dl'tt:rminar
llffilll.., lOnl"rl'IO' L'lllll' e'IX'Ul'' di,tint:t'>
Fn :o\.¡tuntkl lugar, tnn,Jdt·r.•mos a l.t c...,rx:-
oc como una unid.td l'' olutl\ a y" la H'Z
(0010 un r.mgo dt• l.t jl..·r.m¡uia t.l\onúmi- Areade
.1 \Cü'' ~· produtcn importan!~:-. con- gradaccón
suave entre
!h cn1re l''>ln-. dn-. pa¡"X:k'>, tomo \crt'- las razas Área en la que dos
n!O'> n¡;,, .1ddantc.:. t n ll'll'l'r prohll!ma es especies muy próximas
hibridan con frecuencia
que de .Kucrdo L<>n clt"Oilt\.'pto l>iológt-
codc c:.pcdc. la L''>fX'l'it no L'""'l cn ¡.:r'll-
P'~' de org¡ll1 1.,mos quc st• rt•producen
'iOIIl ;t!-l'XU:llllll'lliV. l k t'l¡;llqu ít-r lo1111a,
t~ pránk'a con1ll n t.•n sbtL'Ill:llica <.k:~ni­
hin:~pedc.-; t•n todos los grupos t ll· orga
msmos, Jntlqx·ndil:111t 'll1t'n tv dt• su fo rma
di.' rl'produt:ción .....exual o :ISL'XII:Ii.

La especie e u el espacio
y e11 el tiempo
L t quicr L''J'>í.'t k til·1w un.t tli..,t uhucton
e-.r'\Jli:Jl. qtll' -,~..· con<Kl'
t·omo '>ll rango
geográfico. \ un.1 distnhuuon t\.'lllporal
d1 Ln tnad.t duración evolutiva IAts
e-.pecit~ dilt\.·r~.. n mut ho t'l11rt s¡ u >n rL'"-
pecto a .tmho-, L<lntt•pto. . . l.a.., es¡'>et'll''
ron r.ll)g<h g~..-qtr.JIKo-. lllU} .unplios o di..,_
trh!; ' por todo l'l globo st' <.knominan
cosmopolitas mientr.l'> qm.• l.t'> qu~ prt'-
-entan •na <.h..trihudon g<.·ogr:tf ka lllll}
nJ.J\Jlb rt:dlll'n d <.ahht\111\0 dL e ndé-
micas. '>1 una l'"PI.'tle t·..,t.J rtsrnngida ·'
un Jrc;;.t muy pl·quena l'l1 d esp.Ldo > en
d llt'lllpo, tL:ndrl.'11los e:-.<:aso.-. prohlt>mas
par.t rl·<.·onon:rl:t, y U l:ll<¡llll.;'l' <.'OIK'l:J1l0 de
~:spt'<.Íl' no:. llvV!II':í :1 pa rccl dlll'l t'OIK iu-
,,on~:~>. lk l11:cho, LL' IK'nlO..., pocas dllku l-
l.Jde,, p¡¡n1dl..,tln~ulr ~;¡..., dlfert:nlL's <:spc-
l1t~ dv :1nim:tl ~o::-. <¡lll'
podl.'mos c ncommr
en nuc.,lJ'(>t-. par<¡LK'S y bosques localt:s. Sin
emhJrgo. si t·omp:tramo-. !:J.., pohladones
locab de c:tda e,pt·t·il' con otras 'ituada~>
anules dl' kilómetros. simil.trcs :1 ellas
pero no Klcnllt~l,, puL·de re-.ulrar d1fícil
detenmn.1r '' con....tituyt•n una ünit.-a L'..,pc-
lCO bien Jo-. dJicrcnle' <Figur.t 11 - 10)
Alo largo cll• la durat ion evoluti\'a de
03 e.peoc, su ran~o g<.•ogr:ilko puede
omhtar \aria., \ L'<.'c-.. l n mngo gL><>gr.íli-
copu<.:dc ~r tanto wminuo t·omo disjun-
en Nc: último t·a..,o, t•xi.'>tcn :u't;!'J'> en d
l'ln~ en i:J, que 1.1 e . . .pc<:i\.' no está pre-
:.cntc. Supon~amos que enconu-..tmos do¡,
pohladonl'~ .~imilarc¡, pc.:ro no idénticas
qu~ 1 il't:n u 500 kilóm<.:rro) Llna de mra.
'ln<luecxbran cntr<.: d la~> pohlacione¡, rdu-
c nn:1d:1~.).Nos cncontr:.11nc>.'> ante.: l lna (mica
Figura 11-10
Variación geográfica de los patrones de color en las salamandras del género Ensatma. La
categoría de especies de estas poblaciones ha confundido a los taxónomos durante
generaciones, y continúa haciéndolo. Actualmente, se reconoce una sola especie (Ensatina
eschscholtzil) dividida en subespecies, como aparece en la figura. La hibridación es evidente
entre las poblaciones más cercanas. pero estudios sobre variaciones proteicas muestran
una gran cantidad de divergencias genéticas entre las distintas poblaciones. Además. las
poblaciones de las subespecíes eschscholtzily klauberise solapan sin mezclarse.
especie con dL.;;tribució n tlisjunw o hk•n l'il' biológico <.le especie. ¿Cómo rod<.:mu.-.
u·ata de especies cJjfcr<.:niL'S aunqtiL' muy ;¡signal' ejemplares fósiles a especies :1ciu~1
próximas? Supongamos que l.'..,t:ls pobla- k•s? ~J sc~liÜnos una estirpe hada au'ás L'l1
ciones han estado o;;epru<~das hbtóricamcnte d til•mpo ¿hasta dónde podemos ir ante..,
desde hace 50 000 ai'los. ¿E.'> C'itl' tic.:mpo <.Jc encontrar el límite de la especie;. '>í
Sttficieo[e como para haber d<:.-.a rmll.tdo pudJeJ-.tmo-. -.eguir una línea genL"alógJl.l
comunidades reproductora.., int.kpcndkn- immcmm1pida en el tiempo ha..'w l.'l punto
te. o todavía podemos -.cglllr <.:on,idc•.tn- t·n cl que do.' espt!cil':- hermana-. con,er-
do una sola comunidtd desde el punto de gen en su antece'iOr común. dehenamo...
\'Í!>ta de la reproducción' Las re...puc.,l:l'• a hal'>er cru:tado en algún punto al meno.,
[aies imerrogames no ~on prcd..,amentc un límite:: específico. Sin embargo . .,cn¡l
f<lciles de encontrar. ~luchas dlo la-. discre- mu} chftcü d<.'cidir dónde tmzar una fron-
pancias sobre los d1suntos <.:onet.•pt()s <.le tcr.t preci'a entre lru. do:> e:.pc<.1es.
~pecie están relacion;Kias con l¡t resolu· Para enf rentarse a este problema,
<.ión de esros problemas. 'iU11p.'>On propuso en la década de 19-iO el
con cepto evolutivo de especie. al ana-
d•r um1 dimensión evolutiva temporal ,ti
El concepto evolutivo de especie concepto biológico de especie. EMe con
La dimensión Lt!mpora l c.lcscritu mú¡, :u ri- ccpto rersistc hoy en día en una vcrsion
ba plantea problemas obvios :11 mn<.·cpw modil'icada. Una defLnición aclllal de la
210 Pacre Ill. La d iversidad de la vida nnim:LI
l:.'>pc>cie evolutiva ~s l;¡ siguiente: «1111 IÍIIico
linoje depoblaciones ancestro-desce11die111e
q11e mantiene• Stl identldad.frente ¡;¡ o / ros
lina:fes y que fJosee S il$ propias tendencias
cwolulivas J' su desti 110 bistótico». Nótese
que el criterio ck la ascendencia común
~e mantiene aquí al exigir un linaje con
una identidad histó rica propia. El mismo
tipo c.le caracte res diagnósticos discutidos
amerio rmcnte (f'. 2 10) serán d e impor-
Lan<:ia pa ra ide ntilk~u· las especies evolu-
ti v:.~s. aunque en la rnayoria ele lus ca...,~.
}' tratándO~>t' de fósilc.-.. solamente ser:ín
accesibles caractere¡, morfológicos. A dife-
rencia del concepto biológico de espeCÍl\
el concepto evolutivo de especie pu<.:de
aplica rse a an imales con reprodun·i(ln
wnro sexua l como ascxmtl. En wnw un
l in:.~je en evolución m:mrcnga la rontinui-
dad de .sus car.u.:teres diagnósticos, podrá
'er reconocido como una especie. Los
cambios brusco~ ~n los msgos caractc rís-
tlcos mRrcarán lo:. límill'!i de especies dil(·-
rc ntes en el li.c:mpo evolutivo.
El co11cepto filogtmético de especie
Por último. pn:senwrcmos aquí el con-
cepto filogenético de especie. Seg{m t-stc
concepto, b espt><:k se define como 1111
w u¡;u irreducible (basa/) de organismos,
diop,ruístiamu!nt(J diSIIIIP,Ilibfe de OLI'OS,f.i/11·
pos sernejcmtes y den/m del cuctl existe llll
¡x,¡Jrón parental de ascendencia y descen-
dencia. Este concepto pone énfasis en <.:1
criterio de la a~c~."ndenda común , y cubrt'
ramo a los grupo:. tk.: rq)l'oducci ón sexual
como a los ck: reproducción asexual.
La especie l'Uoge né:tica es una unidad
t•srrictamente monol'ilética. La principal
diferencia c:n la pr.ic.:tica entre lo,-. con -
o.:pu.>..~ de especie evolutiva y especit• 111o-
genétic-¡¡ e.<; qu<.: e,..,w último hace hjnc:lpit:
en el reconocunk•nto como especie iJKk:-
rt•nd iente ele los 11\<Í~ pequeños grupo:>
el!.:' organismo:. t¡Ul.! hayan experimenLado
un cambio evolulivo. El concepto evolu-
tivo de espcde agruparía en una llnic:a
especie a pohla<.'ionc-. geográficamt•nte
disjuntas que muelotn.:n cienas divergen-
d~ts genéricas pL'ro que se juzguen slmi-
lan.:s en cuanto a sus «Lcndencla~ evoluli-
v¡ts», Por d con trario, el concepto
f1logenético de especie las consJclcrarín
especies distinta:-.. En general se de:-cri-
htrb un mayor numl'ro de especies ulili-
tanclo d com:t:pto nlogcn¿lico de csrc-
cie que usa ndo cu~ lquíer otro. por lo quL·
mucho~ taxónornos lo consideran poco
prácticn. Sin embargo. si se sigue eslric-
tamente la .sistc m{ltica cladist.."l, t!l COJKcpto
l'ilogenético de l.!specie es ideal , porq ue
sohuncnte est<: punto de vista genera uni-
dades estricwmente mononléticns en el
nivel d e especie.
El concepto filogenético de especie
no contempla, i_ntc nc ionadamcmc, deta-
lles del rrot'eso evolutivo, y nos p ro po r-
ciona un cri wrio que nos perm ite descri-
bir e:>pecie.s sin q ue sea necesa rio llcv:u
a cabo estudios dewllados sobre Jos pro-
cesos evolutivos. No obsrantl'. los pani-
darios del l'Onccpto filogenético dt: espe-
c ie no desprec ian la importancia del
estudio d e l o~ procesos evniULivos. Por
el comrario, o pinan q ue e l priml'l' paso
en el e:;tudi o de l'Stos proceso:- es tener
una visión dara de la historia dt• la vida.
Esto signifi<.:a reconstruir el parrón de
ascendencia común con el m;íxlmo deta-
lle posible, comenzando con la unidadt:s
taxonómic<IS mib: pequel''ias yuc ¡)l'escn-
len una hbroria d~ ascendt:ncizt común.
DINAMISMO DE LOS
CONCEYfOS DE ESPECIE
Las actua l~s d iscrepancias entrt: lo~ <.lis-
Untos conct:ptos ele especie no dcl>en
desanimar a nadie. Allí donde un campo
de investigación científica entre Pn una
fase de crecimiento dinámico. lo:. viejos
conceptos deben revisarse para ~>l'l' p\:'r-
feccionatlo:-. o, en su caso, rempbzatlos
por otros nUI.'Vos y más avanzados. El acti-
vo dt:haLl.! que se mantiene dentro de la
sisrem{!Lica <lemucslra que ést<l ha adqu i-
rido una importancia sin precedemcs en
la biología. Al Igual que la época de Tho-
mas Heruy liuxky fue un tiempo de gran-
des avance-; pa111 la biología, hoy en día
estamos vivií:ndo un proceso semejante.
Ambos rcríodos estún marcados por
rcconsid~ r-:.lt' iOn<.:s li.mdamenta les del c..:on-
cepro d e especie. No podemo~ prl'dccir
qué concepto de especie o;erá d que pre~
domine dentro de cHez años. ni siquiera
si alguno de lo:. de fendidos <trlualmentc
tendrá tod<wía v igencia. Si n emhmgo, las
cliscrepancia.<; enrrc los conce ploS ac..:tua-
les nos conduc..:cn inclefectilllemente al
fucuro. Para los que :.e asoman al estudio
de la zoologí.t. la comprensión de lo:-.
puntos de vista <:onlliojvos es mucho más
importante qul.! .tpre nder y .tdopwr un
único concl'pto dl' especie.
PRINCIPALES DMSIONES
DE LA VIDA
Desde Jos t·iempos d e Arilitótd<.:s hasta
f inales dd s. XIX e ra costumbre asignar
cada organismo vivo a uno de los reinos
animal <> vegetal. Sin embargo, d sistema
de los dos reinos plantcahn probletmL~.
Aunqu e era fácil califica r ¡1 organismo~
foto:-:i ntélil;os y con raíces, como {lrholes.
planta:. con flores. musgos y líquenes
como vcgera les, }' situar¡¡ organismo.-.
nlÓ\ ik-:, t¡liC C!.lpturan MI [">I'O[)l<) alimen-
tO. C0111(l g usanos. pece:-. )' mamíferO!>,
l'11lrc lo¡, an im;lle.-.. los org:tnismos unt·
cdulan:s presentaban ditk ultacl<.:s (Capí·
tu lo 1). Algu nas formas c r~r n l'l'damacl¡t¡,
tan to por los botúnico:-; pma d reino vege·
tal como por los zoólo~os pam d animal.
El ejemplo ti pico lo constituye f:'uglena
(p. 225). que es móvil, como los anima-
les, pero posee clorofila y rt.?ali7a la foto-
sínte..,ls. como las plantas. O tros grupos,
como las hacrerias, se a,-;ignahan ti\:' form~
a(rn mús arbitraria al reino vegetal.
:,t: propusieron vario:. :.i-;tema:; ~tlter­
mttivos pam resolvl!r el problema de da-
sific.1tción d~: los organbmo:-: unicclulare,.
En 1866 llaeckel creó d nu<.:\ O reino Pro-
ti~ta para incluir a todos los orga ni~mo~
unio .:lulmcs. En un principitJ, las bacterias
y las <:ia nofíceas (a l g~1:. vertlcazLdadas),
forma:-. q\tl' carecen de n (rdeo rodeado
por una membrana. Sl' incluyeron junto
con organismos unicelul.tri.'S nudeados.
FiDalmenre, 'ie reconocieron la-. irnpor-
tanll'S difl.!rcnci3s entrt' hts hacn.:rias y cia-
nolkca:>. :rnuc leacla.s (procnriontes) y <.:1
ref;to dl" los o rganismos. cuy~t.~ c6lulas tie·
nen nückos rodeados por mt"mbrana~
(cucariontl':.). En 1%9. R. \'{'hiuaker pro-
puso un :-.btema de cinco rt•inos que
incorpor:tba la distinción búsica proca-
rionrr:,.,· t'Uca riontes. El reino Moner~
inc:ILtía :1 los procarionrcs. Hl reino Pro-
risca conLcnía ~~ los org:misntoo; eucarion-
tes unicelulares ( protOzoo:- y a lga~; euca-
riontc.; unicelulare¡.,), Lo:- organi~mo:.
pluricelulares se dividieron 1:0 tres rein~
ele acuerdo con su modo de nur.ricíón )
otras difcrencins ele o rgan izació n funda-
me nt~lll'~>. Los o rg<t nismo:; mulricelulares
l'otosinrérico::;, es decir, la.~ p lantas supe-
riows y las alga:. muhicclulares, se reu-
nieron l ' l1 el reino Plantal.'. El reino Fungr
abarraba :1 hongos, levaduras ) moho.~.
que obrienl'n su alimento por <th:.orción.
Los iJWCJ11..'hrados (excepto lo¡; protozoos)
 Capiwlo 11. Clasificación y filogenia de los animales 211

r-----------------------------Euca~a ----------------------------,
Bacterias Archaea Microsporidlas Flagelados Animales Hongos Ciliados Plantas verdes

Figura 11-11
Relaciones evolutivas entre los principales grupos de organismos vivos, deducidas a partir de comparaciones entre secuencias de ANA
rlbosomal. Todavía no hay datos disponibles para todos los grupos de organismos.

y los vL:nebrados consrituían el reino Ani-

malia 1.:.1 mayoría ele estas formas ingie-
r~n su alimento y lo digieren inrerna-
mt:ntt', aunque algunas formas parásiras
'oé nutren por absorción.
Totlos estos s.istemas se erigieron sin
nmgün tipo de refc rcnci~l a las relaciones
lllo~cnéticas necesarias para con strui r
taxonomías evolt.Jt iva:-. o cbdistas. Los
IC(~ t!\'Oiutivos más antiguos en la his-
toria de la vida han permanecido oscu-
ro~. porque las distintas formas de v ida
romparten muy p ocos caructe res qut: se
pueth1n corn parar para rcconsu·uir la tllo-
Al'fll:l. Sin embargo, y rcckntemeote, se
hJ propuesto una clasi !kación cladista
dl· toda~ las formas de vida. basada en
tnlormadón filogenética obtenida a par-
tu de dato~ molecukl n.:s (la secuencia de
nudl:!ótidos del HNA ribosomal. figura
11 ll l. De acuerdo con este árh o l ,
WoL·sc, Kandler y Whel'lis 0990) reco-
norcn tres dominios monofiléticos por
t·numa tlel nivel del reino: Euc.uya (tcxJo..¡
"~·ucariontes), Bacrcria ( las bacterias
wdaderus) y Archaea <otros procarion-
it•s, s~:parados ele la:; bac terias por la
c~lrtiCiu rade la mc mbnll1a y la secuen-
d.t tk: IL\A ribosom<JI). Es1os autores no
di\idcn los Eucarya en reinO!>. ya que si
hicn se pueden respctar los reinos ele
Figura 11-12
\\bm.tker, Plantae. Animalia y fungi. lo:.
La clasificación de los cinco reinos, según Whittaker, superpuesta a un árbol filogenético que
l'rotNas resultan ser un grupo p arafiléti- muestra representantes actuales de dichos reinos. Véase que los reinos Monera y Protista
co (!~¡gura 11 -J 2). Si <]ltc remos mantener constituyen grupos parafiléticos, y por lo tanto, son inaceptables para la sistemática cladlsta.
212 Pam Ill. La diversidad de la vida an1mal

una cl:tsificación cladista, l os Protista:-.
deben dividirse, y reconocerse como rei-
no:; i ndepend i e nte~ a Ciliados, Flagda-
clos y Microsporklios, ca l como se mucs-
tw en la Figur;J U -U , además de buscar
má:. información sobre Otros h>íupo:-. de
prmistas. como la:. amebas. Tal rcvi:.ión
taxonómica no se ha llevado a cabo: sin
l·mhargo, si e l arbol filogenético de la
Figura 11-1 J se conll nm1 med iante prue-
ba~ convincentes, .~e hará necesaria d kha
n:visión d e los reinos taxonómicos.
1lasta k<: ha:. muy recientes. los pro-
ristas con ra:.gos animales se estudiabnn
tr:1dicionalmente en cmsos de zoolo~ía,
bajo la denomim1ción de filo Prowzoos.
Aten iéndonos a los conocimientos aclLla-
ks y a l os principios de la sistemútica filo-
genérica. esto significa que se coml.:len
dos ~::rrore::.: lo::. •protozoos» no son n i
an.imales ni constituyen un taxón mono-
filético válido en ningún nivel de la jerar-
quía linnc:ana . De igual forma , el reino
Protista es también inválido porqu e no e~;
monof11ético. :"Jo obstante, y en Cll~l lquier
caso, lo:. prolistas con rasgos animales,
que ho~· se dividen en siete filos inde-
pendientes. :-.on de gran interés p ara los
estudiantes de zoología, por sus propie-
dades. semejante::. a las de los animales.
PRINCIPALES SUBDIVISIONES
DEL REINO ANIMAL
El filo es la mayor categoría taxonómica
formal de h1 cbsilkación linneana dcl reino
animal. Mu<·has veces. los filo:. animalt:S
se agrupéln y dan lugar a taxon<.:s infor-
males, inrermeclios entre el fi lo y el rdno.
E.stos taxoncs csrfln basados e n cmacteres
anatómicos y t:rnbriológi cos, que revelan
las afinidadt:s filogenérk.:as entre los dis-
limos 11los de animales. Los 7.oólogos anti-
guos reconocieron el subreino Pro tozoa.
que contiene a los filos pri m~•riameme uni-
ceiLdares, y el subreino Mewzoa, que com-
prende los filos mulricelulares. Sin embar-
go. y como se ha detaUa<.lo mfl•.., ¡miba. lo:,
prot<>Z<X)s no son un grupo raxonómico
válido y no pertenecen al reino animal.
sinón imo <.le merazoa. l.~ls agrupaciones
de mayor nivel de Jos fiJos de verdaderos
animales son las sigukntes:
Tronco i\ (Mesozoa): filo Mesozoos.
Tronco B (Par.tzoa): filo Poríferos, las
esponjas. y nto Placozoa.
Tronco C CEumerazoa ): el resto de filos.
Gr:.1d0 1 (Radiata) : fi lo~> Cnidarios y
Ctenóforos.
Grado 11 (Bilaceria): el resto de filos.
Divisió n A (ProtostOmia): caracrere.)
en la Figura ll -13.

Figura 11-13
Criterios básicos para distinguir entre las divisiones de los animales bilaterales.

PROTÓSTOMOS DEUTERÓSTOMOS

Segmentación
espiral
Segmentación
fundamental espiral
Segmentación
fundamenta lmente radial Segmentación ~
radial - t . W

El endomesodermo deriva
Célula a partir de generalmente de un
la cual derivará blastómero particular,
el mesodermo denominado 4d
El endomesodermo
El endomesodermo se forma por
deriva de sacos evaginaciones a partir
enterocélldos del tubo digestivo
(excepto encordados) primitivo

Tubo digestivo Celoma

En los protóstomos Todos tienen celoma, que se
primitivo Mesodermo
celomados el celoma forma por la fusión de sacos
Mesodermo se forma por enterocélicos (excepto en cor-
ahuecamientos en dados, en que es
L <;;.ít..l..- Celoma bandas mesodérmicas esquizocéllco)
(esquizocelia)
Blastoporo Blastoporo

La boca procede del El ano procede del

Ano
blastoporo o sus blastoporo o de sus
proximidades; el ano se proximidades; la boca
forma de nuevo se forma de nuevo

Desarrollo embrionario Desarrollo embrionario

Anélido
principalmente generalmente
(lombriz)
delerminado (mosaico) indeterminado (regulativo)

Filos Platelmintos, Filos Equinodermos,

Nemertinos, Anélidos, Hemicordados, Quetognatos,
Moluscos, Artrópodos Foronrdeos, Ectoproctos,
Boca y otros filos menores Braquiópodos, Cordados

Acelomados: filos Platelmintos,
Gnatostomúlidos y Nemertinos.
Pseudocelom<tc.los: fl los
Rotíferos, Cast ro tricos,
Kinonincos, ~t:ma todos,
Nematomorfoti. Acantocéfalos.
Entoprocto:o., Priapúlidos.
Eucelomados: fi los Moluscos.
Anélidos, Artrópodos,
R es un1en.
La sistemtitica animal llene tres o bjetivos fun-
damentales: (1) iden tifica r tocl:ls las espcc it:s
animales, (2) estudiar la~o rdaciones evolu ti·
\'JS entr~ las especies, y (3) agrupar las es-
¡x'Cic~ animales en una jerarquía de grupos
Llxonómicos (taxones) que responda a lal>
rdaciones filogenéricas y la~ refleje. Los ra.xo-
nt"> cst~n dotados de r·~ ngo para incluir unos
d~ntro de otros: especie. género . familia,
ord~n. clase, filo y reino. Todos estos rangos
put'Clén sulxlividirse pam indicar taxones inter-
nl<.'dios. los nombres de las especies son bino-
minab. con una primera dtmominación que
de.igna el género al que pettenece la especie
!Con inicial mayüscula) ~eguida del epíteto
~sr~cifico (en minüsclrlas), m:nbos escritos en
ltli'a cursiva. Los mxones del rcsro de los ran-
go' tir.:nen nombres simple:..
Actualmt:nte hay dos escuelas taxonómi-
ca> pnnapales. la taxonomía t:volutiva tradi-
~nal agrupa las especie-; en taxones s\rpe-
norc~ Je acuerdo con los criterios de
a~ccndencia comú n y evolLrción ad aptativa;
lttb taxones tienen 1.111 (111ico origen evo lutí·
m l' o<:upirn una zona adaptativa pro pia. t.:n
segundo punto de visra, conocido como sis-
~~:m;mca fllogenéúca o cladísmo atiende exclu-
,.~vameme a la ascendencia com(an para agm-
p.u a las especi~ en taxont:s superiores.
~lnml:!nte los raxones monofiléticos (aque-
c: u e sti< ) Ji a rio
1:numere po r orden de meno r a mayor
la:. plincipales cat~gorías (taxones) del
~istema de clasitkación de Carolus
unnaeus.
Fxplique por qué el sistema de
denominación de la<~ especies ideado
por Linneo es ~<bi nom ina l »,
C'lpítulo 11.
Equiúridos, Sipuncúlidos,
Tardigrados, Pe nrastó midos.
Onicóforos, Pogonó foros.
Divisió n B (l)euterostoml a):
caracteres en la Figura ll - l3.
filos Foronídeos, Ectoproctos,
Braquiópodos, Equinodermos,
Querognatos, Hernlcordados, y
Cardad os.
llo¡; q ue tienen un (mko o rigen evolu tivo y
contienen a todos los dt:scenc.lientes del anLc-
Ct::.or común más reciente del gn.rpo) se lll i-
lizan en cl:tdístic-.t. Además de Jos 1:1xones
monoflléticos, la taxonomía evoluti\·a rece·
noce cienos taxone:. paraEilélicos (con un
único o rigen evollrtivo, pero que excluyen a
ttlguno de los dc:-;<.:endientes d el a ntcce~;or
común más reclenre tlc l g rupo). Los mxones
polifiléricos (aquellos q ue tienen m:'ís ele un
origen evol utivo) son excluidos por amb:1.s
escuelas taxonómicas.
Tanto la taxonomía evoluüva como el cla-
dlsmo requieren la comprobación de los parro-
nes de ascendencia comCrn entre las Cíipcrie:s
ames ele erigir raxoncs de rango superio r. r ara
d io se utiliza la mo rto logí:1 compar ada (inclui-
do el desarrollo embrionario), la citología y La
bioquímica con d fin de reconstmlr l:r, rela-
ciones jerárquicas cm re lo<; ~axones que refle-
jen la ramificación de los linajes evoluti,•os a
lo largo del tiempo. El registro fós il propor-
ciona estimacion ~s d e la edad ele los l lm1 jes
evoluti vos. Conjunta m ente, el regislro fósil y
los estudios C<>mp:uados nos permiten recons-
Jruir un árbol filogenérico que representa la
historia evolurh·a dd reino animal.
El concepto biológico de especie ha gULa-
do el reconocimiento de la mayoría de las
e:,pecies animales. L:~ especie bio lógica :.e
3. ¿En qué se d irc renc ia el con ce pto
bi o lógico de cspcc i~ d el concepto
tipológico, más llntiguo? ¿Por qué los
biólogos evolutivos prefieren al
primero?
4. ¿En qué se diferencian los taxones
m o no filétlco<;. p<mtfiléticos y
Clasificación y fi logenia de los animalts 21 3
Los anim~tles bilaterales :.e dividen
norm almen te en p rotóstotl\O~ y dcute-
róstomos :o:;egún su desarrollo embriona-
rio (Figt Jra ll- l3). SLn e mba rgo, algunos
filos son dil'íciles de encajar en una de
estas dos categorías porque presentan
característica.'> de ambos gn1pos (Capítu-
los 23 y 25).
dc flnc como una c.:omun id~td reprodlrctot':.l de
po blacio nes (aislad<~ de otras desde el punto
de vista de la reprod\rcc ió n) que ocupa un
nicho espc..>dfl<.'<> en la naturaleza. '\o es ínrnu·
rabie a traves del tiempo. sino que <.':lmbia con
el curso de la evolución. Debido a que d <.:on-
cepto hiológlco de especie puede resultar de
d ifícil aplicadón en climensiont:s c.,pacia les y
temporales, y al excluir además a las formas
con reproducción asexual, se han rro¡>uesro
ou·os conceptos alternativos: el concepto evo-
lutivo de especie y el concepto filogcnérico
de especie. ~inguno de los tres es M:guido de
forma unánime por los z<>ólogos.
Tradicionalmente. todas las fonnas de vida
se distribuyero n en dos reinos (animal y vege-
ral), pero reckmremente, se ha seguido un sis-
tem a de d n<.:o rei nos (animales. plantas, hon-
gos, protistas y moneras). Ninguno de t:stos
sistemas se adapta a los principio:. ni de la
raxonomía evolutiva ni de la cladisra. ya que
sitúan a Jos organismos unicelulmes en gru-
pos parafr.lérkos <> polil1léticos. Seglin el cono·
cimiento actu al d el {u·bol fil ogcnétk:o de la
vida, los «protozoos» no constituyen un g ru po
monotllético y no pertenecen al mundo ani·
mal. Sin amhargo. y-.t que muchas formas uni·
celulares companen caracteñstk':ls con los ani-
males. su csrudio es de gran interés para los
zoólogos.
pollfilétk·os? ¿Cóm o af ectan cstns
d iferencias a la va lidez de l o~> taxones
para las taxonomías evolutiva y
dadista?
S. ¿Cómo se rt:eonocen los caracteres
taxonómicos? ¿Cómo se utili.;::-tn par.t
COflStruir cladogramas?
214 Parte 111. l.a diversidad de lu '•ida animal
6. ¿Cuál t:S la uifcrc.:•ncia entre un
dndogmma y un árbol 111ogenético?
Dado lln cl ad ogmma para un grupo de
especies, ¿qué informat·ión es necesa •·io
:lr'tadir r am obtener un <irbol
filogenético~
"'· ¿Cuál es la dlfcrt:nna de interp rctaoón
~·m re lo~ t:txúnomo:. e\ olutiv01> y lo~
Bibljografía
cre»hebJ..)". M. (cd.l 1992. Thc: units of
c:volution. Cambri<lgc, M:t$acbu.~clt.'>,
MIT Press. ( rn f!.\'lt'IZ..~r¡ tratamiel//0 di!
los conceptos de e.'[Jecie. r¡ue incluye
separatas de importantes trabajos sobre
el problem a.
H:tU, B. K. 199t. 1lomology; Lhl! hiemrdtk'<d
hasi.o; of comparmivc bioiO!,')'. San
Dtego, Academk Pr\!.s'>. C/nn colecctóu
de artículos tfllt' discute fas diver.;as
dimensiones de la homología . el
co11cepto ce11tmf de la hiología
compamda )' ler ''~~temática .
1ll li i~>, D M., C. Moril:t. y 13. K. Mahlc (c.:d:-..J.
1996. t.lolc.:cular 'YSlc.:matk:s, c:xl. .2.
~undcrland. M<t~:tchusctts, Sinaut:r
Associates, Lnc h1 trata mlento
detallado de h1s jJI"'JCC!dimielllos técll!co.,·
y bioquímicos de 1(/ /Jioquímicu
comparad&~.
J lull, O L 1988. Sdc.:ncl' :ts a process.
Chicago. Umvcrsíty of Chit:ago Prc~' l/11
es111dio de lo.., m<'fl)d¡¡,, de trabajo de /u,,
sistemáticos. cott mw completa t'ei'I$ÍÓI1
de los priuáplos de /a,~ ICI.YOJ/Otllía..\
C!!'(J/IItit;a..fenét lm y clmlista.
Jd 'frcy, C. L97.3. fliologkal no lllc.:nclatu n..:.
London. Ed ward Arn o ld , Ltd. Una ¡:u fa
dadisws en cuamo a la afirmación <.le
que d homhn: dc~l'iende de l o~ s i mio~ y
éstos a su Vt:% tic o tros prhmlte~?
R. ¿Q ué rrá<.:ticas taxonómicas llas:ld~IS en
d c<mccpw tipo lógico de especie
~rduran 10davía en la sistcmMic:1
acnaal? ¿Cómu ha c;tmbiado su
imerprct~tdón?
concisa y práctica sobre los principio.~ y
p ¡·áclicus de !u IIOmenclatu ra hiológica.
COl/ row inteltJretacfón muy rít il de• tos
Cod(r.¡os de NrJ/Irellclatunl.
M;~dd ison , W, P.. y D. H. Maddison. 1992.
M<tcCladc vcrsion 3.01. Sunck:rland,
¡'vl:\s..,-achu~ll!-t, Sinaucr AssociaLes, lnc.
UnJJm~remw de ordenadorpam
Mac/utosh c¡tw realiza análisis
fi/ogenf!ticos de mmcteres sistenuíticos. 1!1
mululltf de instmcciones es ¡xw sr· m f.mw
una (};Ycrlewe flllrodrlcción ( J los
pmcedímímttosji'logrméticos. Hl¡mwrmw
es fácil d<' IJStl r¡· muy adecuado j }(IJttla
enseiiwiZa, además de ser'IJir como
ben'Omien/(1 de análisis de dato.~ I'C'ttl<--s.
~largulh. L. y K. V Schwanz. 198' Fivc
ki ngdonh; an illusll~t ted guidc.: or til<.:
phyla or lifv on earth. ed. 2. Snn
Fran<:i ~t·o. W. 1r. Fr<.•cman & Cu. IJ¡¡
catá loRo 1/ustrndu y descrifJt /¡Jo d e los
princfpale., p,r·u¡xJs, cmt bíbllo¡.:mjla y
glosa no
Mayr, E.. y P. D. ,\o,hlock. 1991. Princaplcs of
sy~Lem;tlk l'.oolo¡..'Y. ::\ew York,
McGmw·llill. 1In repaso úetu llatio d u los
pri.ndpius sist('má ticos aplicados ct los
c;minw!c~~.
9. ¿Qué problemas conlh:,·a el conct"ptO
bio16gk·o dL' especie? ¿C6mo Intentan
otro~ con<:cptos de espcxic solv<.! mar
did1 os p ro ble mas?
10. ¿Cuúh:s s<m los cinco reinos tk•
Whittakc.:•r? ¿Po r qu(: su rcconocim1cmo
t:ll!r..l en <:onllicro c.:on lo.~ rrinopios de
la taxonomía dadista'
P;mchc n, A L. 1992. Cla!>Sifkauon.
cvolution ¡md the naturc uf biology.
1\..:w York, Cambridge ll n iv~·r,~i l y Prc:s~.
I~'CCI!Ieme a.xplicació11 de lus 111étodosy
hases.fl/oséijlccrs d e la c/as(jlcn ción
hluló~ lctl.
Wiley. E.O 19H I. Phylogcm:tb. thc.: rhc:of)
and pr.l<.. tkl' of phylogcnctic
!-t)'Mcmatic~. New York, John Wik'> &
Sons, lnc. !!:'Cee/en te y exbaustit'(l
presentación de la leor ffl cla d ist ícu .
Wilcy, E. 0., D. Sic;gc i·Cau,ey, D. R.
Brooks :tntl V. A. Funk. 199 1. T he
compk:al clntl i.~t :
¡1 p rimer ol
phylog..:ncric procedurt·s l.awrcnce.
Univcrsny of ~lrlS<ts Prinung !'.enrice.
l :n mm111al con illstrucc:loncs
detalladas sobre concl!ptos .t'
m etodolof:IÍO ctcufistas.
Wm.:~c, C. lt, O. K:1nclk:r y M , L. Wh l!e l i~ .
1990. Tow;~ rds a naru m l systcnl of
org.lnisms; r roposal lor the domains
Ardl:lt'a, l3atterin and Euc¡u¡a.
Procecdings of lhe 'ational AGtdcnl}
of Sl k•nccs, llSA. 87: J')7Cl-·1')7?.
l 'mp oslci6n c/adista pcrm las
IIW.J!On!s Ú/l)isiones f((XOtlfÍ III iCtiS ú e la
l'idu .

pruncra t.'\ ttknlta r.tzon.thll 1.h.: \ id.t en Id Tierm daca de
proximad.tlllt.'nll: ~.:;oo mtllotW:-. tk• ano:-.. Est.l~ pnmeras
·lula~ eran nrga n t:-.mo:-. pt ot·.n¡onl<.'.'>, st:m~:j;t mes a
dl'rial'l. Tra:-. llll l.:nmtlll.' 1~1 pso tlt: lil.'tll lm tk divt>rsificación
·¡tJutiv4t en t..•l nivl'l procarionlc. apan.:l'icron organbmos
urarionli..'S UtlÍ<'t'lld:trL·s. Aunqu<.· MI origen nunca se
•:noct•ru ton Cl'l'lt'Z:t vs proh:thlc.: qtll' ocurrier:t :1 través de
1 pron·~o d1.• stmllH ,,..,¡..,, < tvn:t'i h:ttll'J la:- aerobias podían
xr :-.tdo l'ngloh.tths por otr.t-; hat'll'lias mcapaces de
1f10rtar l.ts t:fl'Cll'llll.'~ conn.·ntr.tctonL'~-> de o:-;.igeno en la
o'k·ra . l.a~ h.ttlt'tt;t~ .tl·rohi.t~ . qu1.· po:-.~:wn 1:1:-. enzimas
r'Jn.l' p.tra ptodm it t•m·r¡.,:t:t 1. n prc-.~:ncia de O'l:(:tgeno,
run sid(l fo, anlt'tc.•,orc.•s dc.• l.h mitoumdria ... . la
011.1. J'l.'l'll nn tcx.lo~. d~! lo~ gL·ncs de las mitocondrias
na pas:tdo a rc.·sttlft l'll l'l nud~.·o dc.· 1.1 n:lulo~
·d.tdor:.t. C.tst totlos los t·u~.utontcs :tt·tualc' uenen
son .letohtos,
12
Los protistas
con rasgos
animales
\lgun.t" ll'lulas l'\ll,ttlontc..s .tnn::-.rr;tle.s incorporaron
batll'rt.ts loloo.;íntt·tit.t.'i, que l \l>ludonaron par.t (..l:lr lugar .1 lo~
dnropl.to.;tos. n>n lo quv los cltl'ilriomes fueron ntpan:-; tiL·
sintt:tií'ar :-u:-. propias !l1okrufa., de ,tlimento tllílíznndo In lmergt;t
pron•dt'nll' dt•l !--ni. Lo1-1 dL'.St't'ndienles de una de c:-.ta.-. luwa.o.;, las
alg:t.s Vl:rdt·s, dh•ron lugar l'Vc.•mualmenre a l reino veg¡..~l.t l.
Al~o<uno.-. dt• los \.'Ucaríontvs que no albergaron duropl.t:-;los,
l' indwm .tlgunos tk los que :-.i lo hídt'ron. de.s:mollamn
c:tr:t('tl'nst le: t.'> .mitn·tk., y con:-.riruyeroo d subreino Prmozoos
d~·mro tk los protist.t..,, Son un nmjunto heteroge-neo c.k
org.tnismos unitl'lul.trcs, n>n ,JilnitL.ttle,~; irurincatlas. En l'll'rtos
.hpcl.los ..,on mu~ ~·nw¡:IIHt.'.S a lo:-. animales: l;U'C'Ct'O de p.twd
(l'lul.u, ltl'lll'll .ti nwno.., un.t l.'l:Jp.l mó\ il en su Ctdo 'it.tl,) 1.1
ma\Cma Hl¡.tÍl'rl' su .tlum:nto. A lu largo de .,u l.ar~a hisrori.t, lo:-.
pmto7oo., -.~.· h.tn dt\cr:-.tfit';ldo p.1r.1 producir una c:nnrmc
'.tril.'d.td d~.· ti •rnl.l' morlologtL':I.., dentro de los límttl.'.., dt.• una
únit.t t t-I u la •
215
 SITUACIÓN CON IU!SPECfO
AL REINO ANI\1AI.
LJn proto.I.<XI e' un org.tntsmo compk·to.
cn d qm• tod.ts 1,,, ,1('11\ld.Jtlc., \ ll.tlt•,
't: Jlc,,m ,, c...tbo dt.•ntm de: Jo, hmtlt''
de una lllllt.t m~ mhr:111.1 pl:hl1táltc':l
Al no lt'llt r su 111.1....1 protopl.hmtt.t
dt' id ida t•n n·lul:t'. '"" protoZ<KJ.o, han
n.:cihtdn .1 \l.'l'l'' d Gtlilk'ativ<J de
•al·dulat~''"· peto l.r m;tvou.l pn:fk'n:
d tcnnum •untt dul.1 no, qm· pone
~·nfasi' c..·n 1;¡, lllll( h.ts 't:n1t:J.II11.:ls
t.·,truttur.tlc' 1011 1,,, c(·Jui:J, dt• los
.mutMk·o, plunt dtil.ll·c·'·
Ln JJ dasif it .ttlllll l'll dtll'O rdno.o, tk• Jq,
organismo'' 11o' l o~ Jilos tk
pmto.l.oos 'v l onsi<lcr:1n mi1:mbros de l
rdno Pro1b1,1 ¡:,tt· gtttpo l'0111f)l'l'11liL
" todtls lo:-. t.'ll<.lrtonk·, unit<:lttl:ttt:,,
.1si tomo .1 l.t, .tl)(.l'• plunn:.lulart.·'·
mdutdas ,I( ¡Ut por 'u l''trunur.t 'unplc:
} sus dara ... td,ttlliOl's con l,t, al¡.¡a-;
umt.clul.u e~> l. r p.tl.1hra •protl't:t • :;l:
h:1 :l.SOI.i.1do .t or~.1111,111<>s unkdul;lll:'
de..· pc<Jlll'llO I.IIIL!Ilo por lo que
Los org.tnismo... umoddos como pmto-
zoo!'. ~>olamt:ntc tic..'nen en <:omun una
caranerísuc.1 nqpti\,1. no ... on plurio:-
lulart•s. Esta idc..·.1 fue· re<..onoc..itla ya, <:n
t icrro modo. por l.t ;o(¡lo~a aml'ric:ana
LihhiC Hyman ( 19 101" <Jlll' prdena el
termino •acdular• :mtcs qul' el m:ís tra-
dil..·inn;tl •unicclul.u· p.tra destgnar a
<.'slos org.tni,mos 11) m.m los considera
ha «anima k., t uy:1 :-.ust,tncia corr>Orn l no
c:-.t:í dívicl idn e n c(' ll il a s•• . Aunque ht
m:1yoría ele: los zo(> l o~o~> han vul' lto a
rcf<.:rir.'>t' a los prmozoos c·omo unit'l'lLI-
I.tr~~ sigukndo los t.:"'tudio., dl' minos
copía dccrrónit a fH>'>teriorc., a la obra
de..' lhman, el <.:Ontl·pto de acelularidad
c ..., todavía valido· no .., l'l'C ucrda que el
filo Jlro1ozoos. rcc.onoddo tradicional-
mt:nll'. no t.!-" ltn grll po lllogcn('lko natu-
ral f.n al1os redcntc' ..,e ha producido
un:t gran canud.1d dc inl(,rmación .,ohrl'
la l''>tnJCtura. ddo., 'itaJc..:.., ~ fisiología de
lo:.. protozoo,, ) la "o<..'1edad de Proto-
;oúlogos ha puhltt·ado en 1980 una
lllll'\ a clao;ificatlón. <.'n la que M .' rcco-
nm:cn siete filos imkp<.·n<líentl's. En lo
..,ucesi\'0 adopt.trc..·mos C'ila nue\ a clasi-
fk~t<:ión porqu<.· 'C..' an·rca m;is a );L., rcla-
1Hyman, L H 1940 The lnvertebrates: Prolozoa
through Ctenophora. New York, McGraw-HIII Book
Company.
alguno~ btolottn' rccha7..111 MI
utilizadon pat~l rci'l'nr:.c .1 un ~111po
que contu:n..• al¡.¡;lo., plunrclularl'~.
algunas lil' \ .JriO'> metros de lon¡.¡tlud
F.sto' ucntiltt·o, prdi.:rc..·n l'l nombre
Prolt)(.1i,l.t (( • prv(V'i. d pnrll\.!t<) -+
kti.''"'· t'SCthk·c..erl. 'xJ.n Proll''·' o
Prolndi'l.l ~· tr:.tta Jc un ~nlpo
cnonm:mcntc..· hctcro¡.¡t•nt·o y
par:tfiléuro, .dguno d~: nryo1>
miembro.~ l.'...tan m>ts r<.·l.rtionado;. c.. on
Lo.. rc..·ínos Pl.tnlac..· Fungl \ \11111\.lha
Je lo que lo c..•st.l n c..·ntrt• "' Sm
cmhall!U, nu ~.1lx• <.lud.t tic que..• lo~oo
.ulimak.. c..·omp.tnt:n un .lntc..·n·sor
C01lllll1 ('()11 llllU ll 111ii~ t(lllJ)O.'> de..• lt ~~
protisw:-; con ra,sgos nnin mk·s, o
pr()IOZuos.
APoRTACIONES BIOLÓGIC.AS
Especializac ió n intracelular ldl\ isión
de la.., funttonc..·~ c..·n d inwnor c..k t1
célula l. l1> qut· tmplk:t l:t l''-1'll'111'1.1 de..•
orgánulos funciomtk~ en l:t ( t'hli.t
1 El ejemplo m;p; M·nt.illo dt' la divisió n
ClOne!> e\'Oillli\ .ts n.: alc~ qul.' otro:.. o.,htl'-
rnas más sunplt•.., ) .tmiguo .... ¡k ro es
imposible 1rat.lr con 1:.1 c'\ll n.,•<>n .1dc
cuada rodm los grupo~>, nt .... Jqllit•t.l todos
los filos de protozoo~>. en Lll1 libro dt•
este [Ípo. Por t!llo, pas,trcmos rt'\ hr:t
aquí a los mayores y m:b impon.tnll''
filos: San;oma!'.tigúfor<h ( flagt•l;tdos v
ameba&>. Apicompll'jos (par.l!'.ito,., 111tr.1
celulare~> importa me.'>, como el <t).ll!rllL' de
la malMia) y C ilitll'oros (cl l iado~J.
Los fil os de proto:r.oos comparte n un
arquetipo o ¡.trado de organi:r..1dón búiii
co. la célul~• cuutrióttca simple. ) exhi-
ben ampliamente o.,u gran potcndal .td.tp
tativo. ~e h.tn dc'><:ri t o mh d<.· 6 t 000
especies, ma~> <k- la mjtad dl.' bs cu,tlt·~>
o;on fósiles. Aunque son uniLc..·lttbrl.'s,
los protozoo.. no son simple.,, son or~.l­
nísmos funcionalm<..·ntc compk·tos <.on
multitud dt• t•,trucmra ... mínoanatúmi -
cao; mu~ <..omplc¡a!'. ">us distinto., orgi-
nulos tienden .1 una mayor l'speuali/a -
ción que la eXIMente en la,., cC:•Iula., de
organismo'> pluricclular<.!s. I la} or~ánu ­
los que funcionan como esqueletos.
estructura~> 'icn.,ori:tlc::~>. ml!e<tnismos dc
conducción ct<.. .
l os protozoos S<.' cncu<..•ntran .tllí
donde exi-.ta 'ida. ~on lllll) ad.lpl:lhle.;,
con una gra n fac.:ilidad para pasar dl' un
de funciOnl-s entre célula.., '-t' ohsc..·n .1
t•n dut<" protozoos colont.rk·'· que
prc<.Cnt.ul ~~ Klide.s (indJ,·iuuos 1
somalltl'" \ n:pro<.lucmn.•., en 1.1 l olon1.1
j Re producción asexual por dt\ N6n
nno 11 1 1 h: '< <k~.rrollt por pnmcm
\l:Z lll lo-. pro•istas.
1 Rep r oducció n se..~al verd;tdc ra mn
format·,(ln dt' un LtgOl<J. t¡lll' .tp.trt·t·~: en
t'tc..·rto.., protozoos.
:¡ 1..<1:-- rt>spuc'l:l' ( raxia-. l Jc Jo, prorozoo'
mtc..· 1:1 prc.'<mda de e ...umulos
rcptl'l'Ot.lll l.b f0~1' ITI,IS 'ollllpk•, d.:
reflejo:. e instintos tal como Jo,
<.'OilOI.'I.'Illt>" en los metazo<ls
6. Ll>s org:mi.smos con ms¡.tu:; .lnlm.tlcs ma.'>
~>impl cs qm· nn¡estran un exoesqueleto
son l k·•1<>~< pJ·mozoo::. con tubic rt.ls.
"' Todos los tipos de nutrició n l''t.ln
prl·.,cntc-. en lo.. prorO/O<)s
aUtOif(lfth. ,,lprOZOICOS ) hoJOZ'Iit'(h
..,t. dt s.mollan lo' tipo' e nzimá tico s
bá~>icos para lleYar a cabo t.!lc..·,
formas de.. muridón
R. ~c perfc..·t·donan medios de..·
locom oció n en d meJio .Kll.IIKo
sino a otro. En cualqUier <.' :ho. necc,iun
humcd.td. ~a 'han en el m.1r en .t~u:t
duke t·n d suelo. en m~lleria en dt's·
compo~idón o en planta .... o animalc1>.
Pueden .s<.•r sésiles o de\ ida librl.'. y ron.,-
tituycn el grueso del planc·ron t1mant~
L.• mt.,nw l'specie se encuentra muchJ'
,·ccc' .unpl iamente ~ep;trad t en cl<. ... pa-
cio } t·n d tiempo; algunas espettc..''> han
perdurado durante eras gc:olúgi<'as de
mús <il' lOO m illones d e años.
A p l'sar de .su amplia di li tri hució n,
muchos protozoos pueden 'i\'ir t·on éxito
..olamentt.• l'ntre estrecho~> nürgene'
amh11mraJe,. Las adapta<..lOOt.:!-. de las dis·
tintas especie.. :.on enormemt:nll' 'aria-
hles, ) --~· producen con frccUt'tKi::t .,uct>·
sioncs dl' eo.,pccies conforme cambian la'
conthdone.., ambiemale ... E.-,to.. c.unhio'
pueden t:sl.tr rebcionados con facrore~
físko:o.. c..omo la de,o,c<.auón <.lt- una char·
c.1. o alwraoones e::.raoonall's de rt'mpc:-
rawra o por cambios h10logll'os, como
la prc..,ión dc depredadores.
Lo~'> prorozoos juegan un enorme
papcll'n la economia natural: su fant•h·
tic<> numt:m está atestiguado por lo..
1-li~.lnte.,<.:os depósito' occ;ínKos ) del
... uclo. lonnados por ... u.., e~>qttdetos. \lrc·
dt'dor dt· 1O 000 e;:specic-. tiLo protozoo~
~>on simhlonll's que viven en o sobrt:' ani·

m.1les o phlnta~>, o incluso en otros pro-
101.00~. La relación puede ser muruali!>-
t.t tambos se bcndkian), comensal (uno
'e b~ncf!ci~l . t i otro permanece indife-
rente), o parásica ( uno se beneficiH a
expensas de:'! o tro), según l a~; espe<.:les
implicadas. Algunas de las c=nfenneda -
d\:~ m:ís impo rtantes del ho mbre y los
anunalcs cst:ln causadas por proto:wos
par.í~hos.
\arias CS[X'cies son coloniales) algu-
na~ tien~n crapas multicelulares en su.s
lldo~ vitalc:., lo que puede llevarnos a
¡wns:tr por qué no se considemn meta-
zoo~. Las razones son que generalmente
11encn IXtricntcs no colonial es fácilmen-
te rcwnocihles y, de forma más a rbi tra-
na, que no presenwn más que un ripo de
&lula no r<.!pr<>cluctora y carecen de des:.t-
rrollo embrionari o. Por d efinición. los
metazoos ticnl!n más de una cla:.e de
u~iula no reproductora y sus organismos
,urren la cmbriogénesis.
FORMA Y FUNCIÓN
Por el hecho de ser célul as, muc hos
iL'pcctos de In esttuctl.u·a y la fisio logía ele
l()s protozoos son iguales a los de l as
célu l a~ <k lo~ orga nL':> mos pluricel ulares.
\in l.'mhargo, debido a que deben llevar
1 <:"dbo todJs la~ fu nciones vira les ~'omo
Ol}l;mismos independientes. y yl que pr~­
x·man una enorme diversidad 0n cuan-
to :1 fom1a, hábitat, alimentación, ere.. hay
mucho)> caracteres que son exclLISivos de
dcrto~ protozoos.
Vacuola alimenticia
Figura 12·1
Estructura de Acanthamoeba palestínensls. A, Form a que se alimenta activamente. B, Quiste.
Capftulo 12.
CARAcrEIÜHI1CAS n E ws m.os
DE PROT07..()()!)
J. Unicelula¡-es; algunos coloniales y
var los r..·on c tnpüs p ll lricd ulares en
sus deJos v iudel'.
2. En su mayoría mic•·oscóplcos,
aunq ue algu no~ ~on :.uficicn temente
grandes como pa 1'::1 \'crsc a simple
vista.
3. Todos los tipo¡.¡ de simcuí:1 están
representado~ en d gt\1('>0; forma
\·ariable o constanh: (ovalada,
esféri<:a u olr':l).
•L Carecen de hojas embrionarias.
5. 1\o existen tejido~ n i c)rganus. pero
poseen orgánulos especi.allzados;
núcleo sim ple o JHLIItlplc.
6. Tanro la vida libn' como c:l
comensaJbmo, el mutualismo y el
parasitismo e~rán rcpn.:scntados
dentro del grupo.
NúCLEO Y CITOPLASMA
Al igual que en el resto de los eucario n-
tel), el n(tcleo es una estl'llctura r odeada
por una membrana cuyo inlt:rio r se comu-
nica con el citoplas ma med iante poros
tUminmos. EJ1 e l interior del núcleo, el
mareriaJ genérjco CDNA) se organiza en
forma de cromosomas. Excepto en la divi-
sión celular. los cromosomas no se
encuentran condensado~> de forma que
sean ctistinguibles. aunque durante la fija-
ción de las células paro su observació n
con microscopía lumínica, t:l matetial ero-
Gota lipidica
Inclusión
nucleotar
Núcleo
Nucléolo
Los procistas con rasgos animales 217
7. Locomoción por pseudópodos,
flagelos, cilios y movimientos
co.:lulares directo:.: al!,"ltnOS son :.é~ilt:-;.
H. Algun~¡.s ~;;:;tán p rovistos <.le un
exoesqueleto o endoesqueleto
simple. pero la mayoría !iOn
(k;snutl o,~;,
9. Todos los tipos de m.Jtrición :
autót rol~' (f:lbricación de los propio.~
nutrientes por fotosímcsis).
hcterótrof3 (dependencia de
animales o plantas <·omo alimento)
) ¡.¡aprozoica (utilización de los
nutrientes disudtos en el mcdiu
circunda m..:>.
lO. 1lf1bital l t:l'fCI\tre o aciJático; mo<.lo
de v idn libn: o simbiótico.
l l. Ite¡>roducción ase:\.'UaJ por n~i6n,
g~m~tción y enc¡ujstamienro, y sexual
mcdJante conjugación o por :.lng,m1i.;1
(un.ión de gametos ma!>Culino y
femenino para fo nnar un zigmo).
mosómico (cromatina) se apelmaza a
menudo de forma irregular. dejando v:Hias
áreas d el n(¡cJeo relativamente clara~ . El
a~ pecto s<: l1<1 descrito como vesicular, y
es c:.s racterísri co de muchos nücleos de
protozoos (Figura 12-1). Las condensa-
ciones de la cromatina pueden dL~trihtl i r­
se a lo largo de la periferia del nüclco o
imern~tmentc. según parrones di'>timivo....
En alguno:-. flagelados. los cromosoma~
~>on visible:. durante la interfase con el
mismo a.o;pecco que tendrtan durante la
profase dL· la mitosis.
Exocisto } Pared del
Endocisto quiste
Membrana
plasmática
2l8 P.trt<' 111 . l~t dtwr~u.Jad dt l.t vtda untnllll
r.tmhk·n en el mtcnor Jel nudt'<• -.~.;
~.·nt uemrar1 un<) o do1> nucléoJol'>. Lo:-.
cndoson1as son nucll'olo:. que..• IWI'Ina-
rwn:n como orwínulo.., dd1nido.o; dttr.lntc
J. llltlO<;lS, -.on l ,lf ,llll'fi'IICOS tk Jo-. 1110-
fl.tgeJados. ameba:- p;11.1..,1tas) trip;moo;o-
ana-. CFig\tra., 12 l. 11 11 \ 12-l..J)
1.1 macronúcleo U\' Jo., üh.td<>., ... ~..
d\''(tihe com,, compacto o condensa-
do porque· S\1 matcrl:al c roml1l111ico SI.'
I.' IKUI.:ntra dr~»¡wrsnuo unilonnemcnl l.:' ">in
CJIIl' .1parezc u 1rt:.1., d. u ~-.con el m Krtl....-
1. npto lumínico< H~'"·' 12 1-ll
Orgánulo:o. (oom lm dc las célub., de
lo1> .tnimah:~ multice lul.lres son d.tr;l-
nll'ntc oh:.en .thlt-., t•n d CI[Opl.l:o.llla d~.:
mue.. hns protnzoo:-., po r ~.·jemplo mito-
t'on tlrias, reltt u lo endoplásmico, , 1para lo
de..• e.olgi ) diH:r-.as \ ~.• ... tt u las Lo-. duro-
pl:htO'i, org:u l ICh rodt•.ldos de mt.:mhr.l-
11.1 c:n loo; qlll.: tu..:nc lugar b fOlo-.anh.:-.ts.
"t' l.' r'\cuenll~tn en la 111ayotia de loo; lllO-
il.l ~l'l..tdos ( Figut·a 12 l l)
•\ \'ece., l.t'> regi<ml.' pl.'riférica \ tt: n-
tr.tl del citnpla-.m.l ~t· ptll'den tli .... ti ng \llr
~·runo ectopl asma ~ cndopJasma. re.'>-
pc:~ 1\¡tJllt:ntl' Chglll.l 12 ll El endopl.l'>-
111.1 tu~ne un .l'fl':'l.:to m:h gr.muJar ' ,·on-
lll'lk al nuclt•o ) .ti reMo de..· lo-.
or~.tnulos. Fl c..·ctopl.tslll<Les m:b 1r:lns-
part•mt> lhw lino) h,qo t• l micro-.topto
lunumco, y comtcnt• .1 J.,.., ba..--e.o; tk u!Jo~
) llagelos. l\hKh.l.., 'n·L·:-., ell:'ctopl.l .. m.t
, .., m.í-. n~tdo \ "l' c.:nu1cntra en estado
\OIOllbl dt': gt:l, lllll!t\IJ';t-. que d t 1 Jn-
pla.,ma. ma., lhudo. lu <.:.,1,1 <::-n eltk ..,ol
ÜRGÁNULOS LOCOMOTORE..Ii
1 1 mcdin fundamcnt<ll dt locomt)( ton Je
los prutot.och -;on Jo., t tlios } fi.1gdo., , .
lo-. p-.euuopodo....l ... IIHI'IIlt>. eo,to:o. ll\l.'t,l-
m.,mos son r.11nhtl'll t :\Lremad.Hlll nre
irnponJntt·:-. t·n t1 h1olog1.1 de lo:- .tl11111:t
ll·.-. superimcs.
Cilios J'Jlogelos
i\lut hos nwt.t/oos rw< ¡ut•ños utilít~tn lo:.
dho... no 'ol.mwnrc.· p.ar 1 l..t locomoc.tPn
s¡nn l.lmhlt:n p.u,¡ rroduc.lf corric.•ntl..! ... d~:
~l gll.t para Lt .ditnt: J1tad!H1 y l<1 1'\·-;plra-
dun. Lo... mo' imknlt" d ilares -.nn \lla -
ft.., p.tra mu\ h.t-. ~.· ... r>c.ut·-. \'n t:u~a-. ulmc•
l.t m.tmpul.ttlon dt lo-. ,lhtnl·nto.., la
rt•pro<.lucoon. Lt ell.nt·uon y la o:-.111<>rre·
).tllLtción <como en lu-. bulbos t·n 11.1111.1.
p ,!l{(l l.
Figura 12-2
Mlcrografla electrónica de barrido del
cíliado de vida libre Tetrahymena
thermoph1/a , que muestra filas de cilios
(x 2000). El balido de un flagelo puede
empujar al organismo o tirar de él a través
del medio. m1entras que los cilios Jo
propulsan con un mecanismo de ..remo ...
La estructura de ambos es similar. ya sea
con el microscopio electrónico de
transmisión como con el de barrido.
En l<:a ladad, no 1.':\b.lt.' una dl ... linción
mnrfolc'l~il ~ ... mrc ti lío.. \ n.tgl•los ( l'igu-
rt 11-'2) \ .1lgunth lll\ ~.·-.tig.tdnr~.·-. prd'it:-
lt'n dc~rk;. !.1 dennmm.Kión t tUll\111 de
undullpodto.o., (L. dlm. de..• JJIJ(/o. nh1 +<.J .
f1oc/os. pk l. ""1 t.'mh.ugo. un ul1o llllll'\t'
d .lgtt.l l'll dtrc..'l<inn p:lr.tlda .1 !.1 -.upu
lttiC a b qut· t·-.t.:í un1do, mient 1 , ... qlll: un
lbgelo lo hau.: en dut•tTIÓn par.tld.t ..t o;u
propio I.'JC. 11.1\ . ror 1;.111[0, llll pllll 1lllt: ...
diflorcm 1,1-. qu~. .tfe<.. t lll .t 1.1 mc..·t..lllll.i ' ;t
b \'elocid.nltll' l<t pmpulsiún. C:.tll.t t iltu
n llagdo ~·n 1ll k-ni.' 11llt.:\'t' pares dt · ll1 k'ro-
tuhulo ... longtludin.tk., dl'pllc.:''l"" c..·n nr-
tlll<> alrt•dt'llor <.k un par tcnrnl !ltgtu.l
12-:H: es1.1 tlt.,posi1.1nn .tpar<.tl' t'll todos
lo... cilio~ \ ll.t~dos dl•l reino tn1111.11 con
una-. ¡x ... 1:-. \'\u:rx tont'' nmahlc.:-. 1 1 tuh<l
dt· microtuhulos «lJ+ ¿., ~.·n un n lao o l1ag\c'
lo t.::l' su nxonetna; d .t\.onem;t l'·"'·•
t•uhic:r·
to pur 1111.1 nwmhr:.lll.l. c..·ontinuadnn di..' 1.1
lllt'mhr.tn.l ' ... lul.u •Jllt ~.ubre t•l tt'"lll dtl
urgamo;m,, \proxlm.tdam<:nll .1 l.t .tllu1~1
en que d '"'' •nt'ma ·'t' ltnl.' ~11 uu.. rpo rdu
l.1r d p.tr wntr.d <.lt• lllKrorúhlllo" tc.·rmin.l
t•n llll<l p~..·t¡UI.tla f'll.u:¡t dc:ntr<' dd c. m:u lo
Lit..' lo-. nm n. pare., ( Jrgur.1 11 '\ U. ~la'
o men(j:-. .ti mbmo nh d. un 11111 mtübulo
ad idon:tl s~..• un(; [1 c:1d<1uno dl' los nueve
p.1res d1..· turma qut· o.,e t·ono,l ituv~: un
cono tuh" que 'L t:x!lt..'ntk tk•,dt· la bJ~
dd cthu ¡, ll.1gelo luna d intt'llor de l:t
t·dub . \ que consi-.u: en nllt'\ t' tnp!eJe.(
d<. m~trnrubulo~. [o;tl.' tuho Lic.· nut'\c IIl
plct~..~ sl' ll.mu cinetosoma,) 11\ nc e.xat·
L:1menl1.' 1.1 mi.o., ma t.'~tnrttura que los cen-
trioJos t¡IH' nrganl %:¡111 d huso mitótico
durJntt• 1.1 d1' b ión c..c.lular 1p :;o) Fi~·
r.t l-11 p <;<J). Lo1> n·ntriolns lk· c.icrto...
ILtgel;~dus rueden dar lug:tr .1 lo:-. t tncto-
som:ts o b1cn lt>:. dnctosont.r:o. put!dc.-n
funuon.11 'omo l.t.lllnolos. 1odo::. l11s
1 iJio :o. \ l1i*l'lo ... IÍJlKO-. til.'t1l'11 t ll l llneto-
soma l•ll MI hase. indl·p~·ndk· lltl' lll<.:llle dt:
:-.1 péltl'lll'<·t·n .t un prnto/<Xl o 1 una célu
la d~ J'll'l,l/.00.
L'l tlt:'LIIIX:Il>n dd axon~·m.1 ton 1.1
lomntl.l •lJ t.:!• 1:!" lr.IUI<IOil~ll j'l\:t'O
t.unh1u1 t'' nmfusa. por<¡ue h,l\ 1111 unu.:o
rmr d,• flll\ rulllbulo,.. t•l) t.•l ll'l1lfn. Jl.ll'ol
wr C. >n,l..,l\'01~ \ nlo(UI"<\~h c.Jd-... rt.llllOS
dc-.atbl d axonean.t u 1< ' • • 1•
L.l t.''pl il:1dón '¡gL·ntc.• p:1 1.1 \·lmovi-
míc.·mo pt 11 dHos ~ l1.1~.wlos t.•., l.1 hlpóte·
sis del dc..,tizamiento de lo<o microtú·
bulos. Fl rnm·imit:nu 1c..·:.1:1 uupul.,:tdo por
kt lilx·r.tt ion dl' l'nl:!rgl;t químt1 ,, dL· enl..t
c. t.: dd ,\TI' <p 6- ). rn l.1s mttrn~rafí:.~
t:lc..-ctrolll<.,a... .;l' oh... t.·n.tn do., pn¡u"'ño.,
hmzos v11 t. ttb uno dt• los pnR·... tlv micrn·
Hlhu lo ... IWrllcrko.' dd :n<ont.'ll l.t <nivel\
en !.1 l 1gur.1 11- '\ 1 <. ad.1 uno dt lns cu.1
k:. IIc..•' .1 1.1 L'11ltm:t .lt.k·no.,¡n ttlfo-.fata,:l
<ATPa.,,t l t¡u.: t.•sdm.k· t•l \ n• Cu.md<> lt
c.·ncrg1.1 dt· Lnlan· dd \TP .,,. libera. 1<,.,
hr.tzo:o. ·~ tmana n o;nhrc llllO de.. lo., fil.t
m~nto.o., dd par .tdym ~· nt~. h.tr1vndo quL'
Sé (j.:,..,iil.l' con rc:-.pvc..·to .ti DIro fil.unenln
dd p.1r 1 1 rc.o,;i...,¡..:n< i.t .11 <.i7~1ll.llllÍl'lllO. qut
h.ll't' !Jlll' d J...XOOt'lll.t ..C dobk <lltndolo-
fil.tnll'I1IO:o. st: de:-111.111 uno-. 'ohrl' otr(b.
la propornonan uno.., "rad1o., ... uu:tdo~
c.le~d" t.td.t <.lohklc ha.,w c.l p tr 1.t:ntr.tl
<1ue l:tlllhtl.·n son '¡.,¡hJe... ell l. t..., mitrQo
~rafí:J -; t•ltTtrónicLls. lkci~.: ntl'nwiHL', se h.1
comproh;1do de fonn.1 dirL'll,l l.t lupote·
.,¡..,<k 1 dl·'III~Iffill'nto JL· ll,... lllll rotuhulo'
me<.lt.lnt~.· 1.1 unión dl· pc;·qut.•n,l' p..tntcu
la-; dt• .,,., .1 los nlll'tnlúhulns dl'l .I'WOl'·
ma. 'q~llld<t dt· l.1 ohsc·n .t<'lnn llliL r<>St.i>-
pic:t dt•l mm·1mi.:n1o
 Cupítulo 12. Los prmi~t~ ton rasgos animab 219

Figura 12-3
A, El axonema está compuesto de nueve pares de microtúbulos más un par central, y está limitado por la membrana celular. El par central
termina aproximadamente al nivel de la superficie celular en una placa basal (axosoma). Los mlcrotúbulos periféricos continúan hacia el
Interior un corto tramo, constituyendo dos de los tres de un triplete del clnetosoma (nivel y en A). B. Micrograffa electrónica de una sección
através de varios cilios, correspondiente al nivel xen A. (x133 000).

Pseud6podos
\unquc los pseudópodo~ son el princi- Núcleo
pal medio de locornod6n d e los Sarco-
tlinos (ver Clasificación , p. 238), también
'1? pueden formar e n una gran variedad
dl protozoos flagelados, así como en
,dula~ ameboides de muchos inverte- Plasmalema
bratlc>s. De hecho, la mayor parte de hL'>
ud~llS<lS COntra enfennt:daclcs dentro del
l.'llt'l'f'O humano depc ndtm ele célu las
ameb<)ides, los leucocitos o g lóbu l o~>
Zona «fuente»
hlanms. y hay células ~u11choidcs con fttn-
uoO\!l> llimilare¡, en muchos otros anima- Cubierta hialina
les, 1an1o venebrados como inven cbra-
<~1' Zona de
En los prorozoos hay diver~-;as formas Corriente { empuje
endoplásmlca Núcleo axial
ue pSL'Lidópodos. Los más comunes son
los lobopodios (Fig urus l 2-4 y 12--)),
~\knsioncs gruesas y romas del cuerpo Figura 12-4
,dular, que contienen tamo ectoplasma Ameba en movimiento. Las flechas indican la dirección de las corrientes de protoplasma.
,rno endoplasma. Algunas amebas no El primer indicio de un nuevo pseudópodo es el engrosamiento del ectoplasma para formar
una cubierta hialina clara, en la que fluye el endoplasma. Confomne el endoplasma llega al
~l!t:nc.leo pseudópodos individuales,
extremo delantero, se «derrama" y pasa a ectoplasma, formando un tubo externo rígido que se
~lnn que, de forma cnractcrís[ica, mue- alarga mientras dura el flujo. Posteriormente, el ectoplasma pasa de nuevo a endoplasma
\~n lodo d cuerpo como u o Cmico pseu- fluido, realimentando el flujo. Hace falta un sustrato para el movimiento ameboide.
220 P.trtc: HJ. la diversidad dc: la ,.ida nnimal

Figura 12-5
Movimiento ameboide. A la Izquierda y en el centro, la ameba extiende un pseudópodo hacia una colonia de Pandorina. A la derecha, la
ameba rodea a la colonia antes de englobarla por fagocitosis.

Axopodlo

Actinosphaerium

A B

Figura 12·6
A , Mícrograffa electrónica de un axopodlo de Actinosphaeríum nucleofllum en sección transversal, obtenida según se muestra en el
esquema B. En la Figura 12-16 se muestran protozoos con axopodios (Actinophrysy Clathrul/na). El axonema del axopodio está formado
por un haz de microtúbulos, entre tres y varios cientos según las especies. Algunas especies pueden extender o retraer sus axopodios con
bastante velocidad. (x 99 000).

dópodo; esto se conocc como la forma
llmax (por un género de babosas.
Limax). Los filopod.ios .son extensiones
finas, gcncrt~lmente ramificadas, que
comie nen :;olam ente ectoplasma. Apn-
recen en miembr os de la clase Filosea,
de los Sarcodinos, como Eug(ypha (Figu-
ra 12-98). Los ceticulopodios (Figura
12-16> se distinh'llen de los filopodios en
que los prlmeros se unt.::n repetidamen-
te hasta formar una especie ele red, aun-
que algunos protozoólogns creen que la
distinción entre reticulopcxJios y filopo-
dios es anificial. Los miembros de la
superclase Actinopoda t ienen axopo-
dios (Fi~ura 12-16), que son pseudó-
podos largos y delgado.., soportados por
varillas axiales de microrúhulos (Figur.t
12-6). Estos rnicrotúbulos uc.loptan una
dbposición espiral o geométrica, segú n
la especie, y consrint yen el axonema del
axopodio Los axopodio:. p ueden ex-
tenderse o retraerse, aparentemente
mediante la adición o eliminación de
material microtubular. Como los extre-
mos pueden adherirse al sustrato , el
o rganis mo puede avanntr rodando , al
acortar lo~> axonemas «delanteros• y
extender los «trasero&». El citoplasma
puede lluir a lo largo de los axonema~>,
hacia el cue rpo en lll1 lado y en dlrtc-
ción opuc:.w en el otro.
El funcionamiemo de los pseudópo-
dos ha m111ído desde hace tiempo el inte·
rés ele los zoólogos, pero sólo reciente·
m ente se ha arrojado algo de luz sobre
el fenómeno. Cuando se empieza a for·
mar un lobopodio típico aparece una
extensión de ectopl asma denomjnada
cubierta hialina, hacia la <.'ual comienza
a fluir el endoplasrna (figu r:.t 12-4). Con-
forme elmatedal endopl{t:.núco fluye en
la cubiena hialina, se derrama hacia IJ
periferia, y c.:ambia del csmdo de sol al
de gel, es deci r, se convierte en ecto·

plasm 1 De esta form:t , L'l t•uoplasma
conslltU\ e un tubo por ~:1 qtJL' fluye el
cndopla-.ma .-.t•gún -.e C.:\.tiemk el pseu-
dó¡xxlo En d otro extremo del organh-
mo. d t'lU ,rJa.,ma P·''' dt• nm:' o a cndo-
pla-rtu. En un tk·wrmtn:tc..lo runto. el
pseudópodo se 1!¡.1 al -.u .. u·.tto y d n:sto
de la cduh1 .,e mue,·c hacia dclantt:.
Actu:tlnwn!C, la hipótc''" dclmet:anismo
de mo' imicnto por P"eudópodos unph-
ca la pari!Ctpación de at una, m10sina )
otros componente¡, C.onlonm.: el endo-
pbsma lluyl' en la tuhicrw hialina las
...ubunidadcs d<.: auina s<..· polimcrizan <.:n
mlcmfilam<.;ntm:, c¡u<..' a M I vcí' M.: un<:n
unos :1 otros nwtlianlt' tma proteína liga-
di :t arrlna (ABP, sigla'i lngk·s:t~> d<..· Actil1
8/ndill,q !' rote/¡¡) para rmmaJ un gd, es
~edr. 1!1 cndopltJSilltl 'i<..' t'Onvlc:rtL' ..:n t:clo-
pi.L..,m;L En d I.'Xtn:mo ~<po... tc:rion•. la ABP
hher.1 lo.; mic:rol11amentos, qtJL' vuelven
alc,t:ldo dt: sol dt:l t•ndopl.tsma. Antes
de de"t•nsamhlar lo-. mit rol ibmt:ntos en
subunítbd~:-. dt· :telina, int<..·ranionan t:on
3 mto,tn.t, contra)l:rH.Jo..,e) haCiendo
que d cndopJa..,ma Ouya en direcuon al
p~udopodio por presión lm.Jroo.,tállt'a.
EXCREOÓNY
OS~IORREGUIACIÓN
(.u,; d nll("rc>-.nlplO ltullulk'o "C pueden
\~r \ac:uolas t'O el t Hopl.•..,ma de mut:h~
prmowos. alguna tk· la-. tualc.., M.! llena
r<:rir,.licaml.'ntc mn o.,u:-.t;mda~> !luida~ que
•e cxpc.:lcn pcht<.:riormeJlte. l l:1y impor-
tJntt:'> prueba:-. c¡ue confi 1m ~• 11 qtH..' talt:s
vacuolas con tr'.ktiJcs <1'11-\liWH 12- 1, L2-
l, 12-12 y 12 l·D tk~ JH..' nuna funció n prin-
.tpalmenw OI>I110JTl"gu ladm.t. "on mús
pJtl'ntcs. y "(.' llenan y vacían ron mayor
fr<XUenda t•n lo:-. protozoos duki<Klllcola~>
que: en las c ... pede.-. mannas o endo-.hn-
bJonte,, t:n la-. que t•l mt•dio y t:l dtoplas-
m:l ..c>n r-.t.,¡ i'i<~..,mórko-. ((·on la mbma pr<......
SíÓO Cl'llléJUCI). l..;.¡ o., l"J~XiL-... ntÍs JX'tllll"'bS,
n un mayor n>Ctl"nte ..,u~rf1de 'olu-
men tienen :1 lllt:nudo una mayor fre-
cuencia de llenado ) expuls1ón dt.> su:-.
"JCUola-. contr:íc:tile.., Por otm p;~rte Ja
excreoón de los c..lt·~t·ho" nwwhóhco.., o;e
!le\ a a caho ca-.i t·nteramentt• por difus•<m
El produuo nn.tl lundanwnt.d dd meta-
boiNn<> dd nirré>gt:no <.:s amon1aco. que
~ lhfundt..• <:on fa<: didad IMt ia l'lcxtcrlor
dd pcqul.'no wt•rpo dt• lo!-. prmozoo:-..
L1.~ \at"uolas t'Ontr;tttill.'s, .1 'C<.'l'~"> lla -
m.tdas l'(:~kuhl s tlv l'Xpu ls i(ln <.k agua,
Cupotu lo 12.
Figura 12-7
Cómo una ameba bombea agua al exterior.
El agua penetra en el cuerpo de la ameba
por ósmosis, y se expulsa por el ritmtco
llenado y vaciado de la vacuola pulsátil. La
vacuola contráctil de Amoeba proteus está
rodeada por diminutas vesículas que se
cargan de fluido tras lo cual se vacfan en la
vacuola. Se cree que las numerosas
mitocondrias aportan la energía necesaria
para ajustar el contenido salino de las
pequeñas vesículas.
difit:ren considerablemente en umnto .t
complejidad e ntre los distintol> Lipos de
protozoos. En las amebas, k11> va(;uolas
contráctiles no se cncuci1Lran l()(:a llzadas
e n ningún sitio concreto, s ino c¡uc Sl'
mueven pasiva mente por e l cnclopla.o,ma
(Figura 12-7). llay pcqueJ)as Vl"iictd as
que se unen a la vncuol.t c.:ontr:t(.'til,
vaciand o en ella su.., contt·nidos con
1<> que ésta se va llenando Finalmcnt<.'.
la vacuola fusiona su n1emhr.m.1 n>n la
membrana externa del protozoo y \ at'Í<I
-;u contenido en d ~xterior.
Algunos ciliado-., <.·omo Blcphnrlsma,
tienen vacuola... contdctilc-. con m<..'<.' a·
oismos de Uenado ~mcjanrcs a Jo., deJa..,
amebas. Orros. como Paramecwm, po-
:>een ,·acuolas contránilcl> m.i, <:omplt:·
jas. En e..o:;re último caso. l.1s '-;.tcuol.t~> <:<m
mk'"tiles están locali.7ltdas en una ¡xNunn
específica bajo la membr.•na plasrnarka.
comunican con el exr<..·rlor rn~dluntt' un
poro «excretor" y están rodeadas por lm;
ampollas o c.Jilatado m;s tll' unos sd:-;
Los prot1stas con rasgos animaJ es 221
canal e:-. de drenaje (Figura 12-2 1 l. &..to~
cunalc:-...1 :.u n::z. se encuemran asocia-
dos ,1 finos túhulos de unos 10 nm tic
diámetro que conectan con lo' canalt--.
por un c\.1remo durante el llenado de Ja,
ampolla., y por el orro con d si.-..tema
tubular del retículo endoplá~miCO Lt ...
.1mpolla., y la \'acuola conn-Jcttl C!ot<ín pm-
nsta-. tic: haces de fibrillas. que proha·
hlcm<:nte de-;empcñan algún papel en la
t:C>Olr.tCCIOn de C!>t3S t'Slnlcttlr.L'i. Cll<tndo
l.ts ;unpoll.•s se contraen. la vacuola .,e
llena, y <:u.mclo la vacuola !>e conrrat: ..1
w vez. para dt::,cargar su contenido al
exterior, las ampollal> se desroncctan de
e lla, lo qu<.! evita e l reflujo.
N UTRICIÓN
Los protozoos se pueden agrupar tk
forma amplia en autótrofos <qu<.! sintt"ti-
wn su-; propios constituyentes orgánicos
a panir de suMratos inorgánico... ) -.. hct<:
rótrolos (que deben conseguir molécu-
la., org.lnKas smtetizadas por otros or-
g.lnJsmo..,) Otro tipo de cla~ificación.
~cneralmeme apucada a los hetcrótro-
fos. afect:1 a aquellos que ingít:ren paru
culas \I'Jhlt.>s de alimento ffagótro fos u
holozoicos) en oposición a Jo... que <.:.lp
tan su..,tand;ls en forma soluble (osmó-
trofos o sap rozoicos). Sin embargo, 1.1
re;tlitl.id no es tan simple. inclu ...o trar:'tn-
dose tle animales unicelulares. Lo~> pro-
toí'oos ~•utótrofo:; utilizan energía lumt·
nica para sinte[izar sus molécula~>
org.ínlca~ (fotótrofos), pero muy a mcnu
do pra<:tkan también la fagotrofi :l y IH
osmotrofiu. lncluso entre los hcteró tro-
fol-, muy pocos son exclusivamente fag()-
trofos u osmótrofos. Cn solo orden.
Eu~ lenida (clase Phytoma,~tigophorea ),
t·onti(.·ne ciertas formas que son funda-
mentalmente forórrofas, otral> qut: son
prindpalmeme osmótrofas ) orr:h pn-
mauamt:nte fagórrofas. la:; c::>pc<.:lt'' de
L uglena muel>tran una con.,iderahlt'
'.1ncd.1d en ,u... C".tpacidadc::.s ck nurnoón.
Algunas requieren ciertas molécula... orga-
níca-. prdormada:>. aunque ::.on autótr<>·
fas, mu::ntra.., que otras pierden su~ clo·
roplasto-. :-;i M: las mantiene en OM."undad.
c.:on Jo que pa-.an a ser osmótrofa~> per-
Illa nemes.
La nutrición holozoica implica fago-
dto~b (Figura 12-8), en la que se produ-
ce un entmntc o invaginación e n la mcm·
hrana tclular a lrededor de la partkttla de
222 Parre 111 [., d1vt·r.•d.!.d Jc.- 1.1 vtd.l Jnlmal

Sl· h.t dt'll1t>Mr.tdo que Lll'l.l ~u-.t:~nu.t

c.,llnt~II.II.IOI':J , n .. Jnducwr", tk·bc.· l.)~l.t r
J')l'l"'t:lll<' t:O el tned io c:~at:mc 1c.k mud10s
ptOIO/ IJ<l' p a t . l l JLl C !>l? I Oit l t.' h1
plncx:hosr' \ 'arias proteuu ~ ·•~ IÜ<lll <.OtnO
mJ uchll\" p<:o ltcrta.'> s.tt '\ 011"1'
Amoeba Leidyopsts '\l~>t.tnu.t-. t.tmh u.ll pueden "'11ntul.11 l.
r.nodrn. . ,.~; p<irl't'<.: qu~.? l'i inductor dL:bc
'cr un.1 mol~cu l.t c trgad.t pu'lll\'anwntc.
In pin•11 llo:-b tit'nt· lugm ' n d t:'XI tcmo
interior de l:t cltolaringc, <' 11 l o~
protc)z<X)' que po-.t:én c~l.t < 'lnlt'l tra

R.EPROO UCCIÓN
Los lc n(>m<·nos '><.'Xuale¡; l'~>l.í 11 m 11y exten-
didos cnt11: lo~ ptutozon:-, y p11cd~o·n pre-
lt'dL•r .1 < icna~ 1.1'-C' de 1.1 wprodun:íón
Oidinium Podophyra Codosiga a-.exual, pero no t•xiMe dc.·s.tn·oiJo cmhrio-
Figura 12-8 n.u io: Jo, protozoos no th:nen embrio-
Algunos métodos de alimentación de los protozoos. Amoeba rodea a un pequeño lfagelado nc.::.. Lo:- t.t:.go:-. ~~'>cnci,l l t.::-. de t.dl':. pro-
con pseudópodos. Leldyopsis, un fl agelado del Intestino de las termitas, forma pseudópodos ~\:sos :.t'Mt<tlt:s :,on Lli1H di\ lsi6n l l'ductom
para Ingerir virutas de madera. Didinium, un cilla do. se alimenta sólo de Paramecium, que
engulle con un cltostoma temporal en su extremo anterior. A veces hay más de un Oidlnium Jd nu nwm dt.: cromosumas a la mitad
alimentándose del mismo Paramecium. Podophrya es un ciliada suctor. Sus tentáculos se ( nt1mcro diploidc :1 n(um·rn haploidc), el
agarran a su presa y succionan el citoplasma de ésta hasta el cuerpo de Podophrya, donde dc..arwlln dt: cdul.ts ::.cxll~llc~ Cg.lmt:t<h)
forma vacuolas ahmenhctas. Codos1ga, un flagelado sésil con un collar de microve1Jos1dades. o ti mt·nos nudt'O!-. g:uuclt<.:os, \ gene-
se altmenta de partículas en suspensión en el agua, que son dlngtdas hacia el collar por el r:tlmenrc una lus1011 de lns núdc.·o~ H<une-
balido de su flagelo. Técnicamente, todos son casos de fagocitosis.
uco~ ( r lJ';)

.11lmento. Confnrn u: la ill\':tginaciún pc1K' un d tosto1n.t rt·mrowl, generalmt:nll: 1.'11

11.1 má~ profundam~nll: L'n la cclula. sL'
mde¡x·mJiza Ul' 1.1 ..,upcrfsne 1 p. 'l:S>. l...t
partíc.:ul:t de alrntc.•mo qu~o:d:.t as1 ;tlnjada
c.•n d Interior de.· una \ L''lllllll rcx.Jc.-ada <..k·
membrana. !.1 vac uola a lime ntic ia o
fagosoma. Lo:-; li.'>Oiiom¡Js, pequcnas ves1
lUlas que conl i\.•1H:n en1.1mas digcst ivn~.
...~ fu,.,inn.m al f.1gchom.1 ~ \ :1áan en t:l Sll
c'Ontt!nido. con lo que <'1 ,mien7.<t la dige:-.
t11>n Lo' produuu., dip.c.:11dos son .1h~or
htdo, a tr;l\ ¿o; de la membran.t de ¡,,
vacuol.t, por lo q ut: .:!'la :-e va haciendo
cada vc7 má!> pL·queña C.mliqulcr mate.·
ri.d l1l' digerible.- ..,e L'xpulsa al exterior
mediame exocit•>~b. para lo q ue la vacuo
l:t SI.!' fw..IOI13 c.k nul.!vo tun la mc.:mhran 1
t duhn En la rn.l} ort 1 dl.' lo:. t.dt~ldtls.
mucho:. flagd.rdos y muchos a pico m
pll.!jo.... l.t fagnL'IInsio; "l' locaUz;l en un.1
c~tru<:t lll~l buca l dcf111id:~, el citostoma
CFiguru:- 12-8 y 12 21 ). 1\n l~1 s amebas, l:t
l.tgodtn.,l~> pu~·tk· ocumr en c.:ualqu íl.!r
punto mediante t•l cngloh.tmiento de 1.1
un;t posidon cara<.·tcn-;tica, o pn:sL·nt,lr
un (1[0:-.lQm;¡ rx:rm.tl1l'l1lc!. c.;:on una l'.,lnll-
lUr.l c~>pe<.'l;tlrt.l d:t. Muchos tilt¡tdo:. ttl'-
nen una form.tl'i6n <ar.tcten,lt<:.t para 1.1
l.'xpulsión dt• lo' m.tteriale:. ut· dt'..,ct ho
el ci.top1gio o citoproc to, situ:tdn 1.'11 un
lug:1r dell'l't11Íi1.tdo. J'n <tlguno-.. L'l li iO·
pi~1o ó ramh11?n el lugar pm t:l qttv 'e
expuba el t'lli1Lt.:nido de la van tola 1'01\-
t..r:tcltl.
L.1 a.hmt nwci(m '.lpro7mc.a puc.·dt-
producirst' por pinot'il osi.'> o por Lra n.o,-
ponc dt: ..olutos din:ctamenll' a trm•t·~ dt•
la nH.:mbr:tn:t t·elu lal externa 141 ptnun-
tosis y el rmn<>porll ' a través l k· memlmJ-
na "l' dtsc.Ulen 1.!11 lt p 'l-1. PI lr.tno.,portc
dm.!c:to a tr.t\ l'" de mc.:mbran.1 put:d · st•r
por tlíft1sión. l r:tnsportc fadlit:tdo o tt.lllll-
portt• .tcli\ o Prohahk·mentc 1.1 dll'tt.,tón
te nga muy pm·.t o ni ng una •mpnnant'iJ
en la alimc nt:lt'ió n d~.;· los prOLOI.t>O~> , t''<-
cepto posihk·mcntt· en algun.,.., espL·lit;-::.
endo:.imhionl\.:... Al~uruts moléculJ-. .llt-
Fisi6u
J-:1 pmn ...o de mulriplic:H ton cdubr que
se 1r.t<.luu: en 1.1 Jparidún de mas indh 1-
dltos rc.·dlx.". al rderir<;c.• .1 l()s protn.mos
d nomh1~ de ll~íon. Eltspo dc h..,ion ma'
c:omC111 t•,., l:t bimu·ia, d L' La qut.: n:1'ulL:lo
do~ indh i<.luo~ ~·scncialmt.•nte id(•ntico~
<Figura 12 9). Cu.mdo la <.'t•lula hJJ,I l'' con-
,.,idembkntcnLe m:i~ pequcn,t qu~ l.t madre
\ po.-.tl.'rtlll menlt: creet: l1.1~t.a d 1unaño
.1dulto. d proce-.o "e llam.t gemación. '
s~.: da en v:1rio'l dli¡tdos. Fn la fisión múl·
tiple, Lt th\lsión dd ciLOpl.tsm:t Cntocine-
.,,..,) esw prccelHda por v:11tas divl~tOne!>
nlldea rc.·:-., de J'c11·ma <¡ul.' se producen
vano.., lll<h\'lcluo~ simuhanc:tmenll' 1 fígu-
r.l 12-20) L<l di\ i">tón multtpk. o esqui·
zogonia ~·s común emn.: los Fsporozoo~
\ .tlgunos ~arcrx.hn()s. "1 1.1 lbiún mulupk
l'!-.tú prl'n·dida o asoci.1d:t .t In unttin de
ga meto ..... ,.,...~ cono<.:<: como cs¡>o•·ogonia.
Trn.ln.., los de dt\ ,,i(m ,intcnore:,
upo1>
c.... rán de ;ll¡;.:una r()l rna de
:t(.C unpañados

panícula por p~CIIUÓpodos En la., :lOle mcmicias llllp<momc.,, como l.t gluco'a rntto~b <p ')6 >. que a V\.'<. l.'., t:' h:l,l:lnft'
h~,., con teca l•• ~ panKubs ckhen '>t.:l y lo., :uninoacaclo,, puctlen tnl urponr..,c ddcrentt de la que oc:urrt' en Jo.., meta-
ingerida:- a u·uvl!:- tk una .them11 :1 e n l'l al imc rior dc la cd ub por dtl usi6 n lad- zoos. l 1o 1 t:jempln, la m t·n1hran;¡ nuclear
L'ttpara/.611. Los tttf~Ci ados pue<.kn lorma1 litada y tl'iii11>Jlllltt: :tctivo. p..:r~ isll.' ~~ 1m.:nudn durante.· la mlto.,b, y ti
 ( .1pfwlo 12. Lo~ prmisto~ con rasgos ani maJes 2 23

ht1:-.<1 a~rom;iti<:o puede formar~e dentro

dl'l nudl.'o. No ~ han observado centno-
lt ~~ c..·n 1.1 d1vis1ón nuclear de los ciliado'>;
1.1 mc.•mhr;tna nudcar pt'rsbre en la miro-
~¡, mkmntlt·kar. t'On el hu."<> acromári<..o
dl.'nrro dd mu.:loo. El macronúcleo de 1~
l'ilíado~ p.trl.'ct: ~ncillameme alargar~<:.

-~
con-.trc..·nlr.,e ~ dindirse sin fenóm~:no
~ mitÚIKo rc<:onocihle aJguno (amitosis).

\09 Pt·ocesos sexuales

B
....-¡(, \. '
1\ ~~
\ Aunqul.' todo~ lo-. protozoos se reprodu-
n:n a~>c,ualmcnte y algunos parecen ..;er
\\.;:.! ¡1
Euglypha exclusivamente a~exuales, la existencia
lÍ<.: knúmc.·nos sexualc:. está muy exten-
dida <:mn.: lo$ prolozoos, lo que pone d<:
manJiic.·:·ilo su valor selectivo como medio
ti!.' n•combinadón génic<l. Los núcleos de
. los gameto~>. o pronúcleos, que se fusio-
nan en la fecundación para restituir cl
mum.'ro diploidc de cromosomas. apare-
e cen gc..·nl.'ralmente en células gamética~
Trypanosoms Eugtena c.~pc."t·talt.'!> Cuando la. g<unetos son rcxlos

Figura 12-9 tgu.tlc..-1. :.t. denomín.m isogametos. pero

FSIÓil binana en algunos sarcodinos y flagelados. A, Los dos núcleos de Arcella se d1viden la m;t) or pan e de Lt., e-.pcci~ tienen do~
ala vez que parte del citoplasma sale fuera y secreta una nueva cubierta para la célula h1ja 11pos distintos o anisogametos
B.la testa de otro sarcodino, Euglypha. está formada por placas secretadas. La secreción Est.lmos aco:.tumhrados a pensar en
de estas placas para la célula h1¡a comienza antes de que el Citoplasma comience a
c.·l n11no de la mciosc- ral } como ocurre
sal r por la abertura. El núcleo se d1v1de a la vez que se está formando la nueva testa.
C. Trypanosoma llene un c1netoplasto (parte de la mitocondria) cerca del cinetosoma de su en los mt:t<tzoo,.,, dur.mre o jlb<o .tnte~ de
Hagelo. junto al extremo posterior del estado que se representa aquí. Todas estas 1.1 lotrn;l< 10n de los gametos: m eiosis
estructuras deben replicarse antes de la diVISión de la célula. O, División de Euglena. gamétka (figura ll-10). De hecho. ésw
Comparar C y O con la Figura 12-26, división de un cilióforo. c.'' d c~1-.o de algunos flagelados lo'>
1k•liozoos y los Cilióforos. Sin embargo.
en otro.-. t1.1~\:'lado:. y en los Esporozoos,
l¡¡,, prlinvra.'> divisiones tms la fecunda -
1 Sólo reproducción asexual dún son mcióticas (meiosis 7jgóüca). y
todos l o~> indiv id uos produc idos ase-
x tia1nH:nll pm mllosís) en d cid o viral
0
(

2. Meíosls zigótica h:tsta d ... iguic.:ntc z iguto son haploidc1>.

Sl.· cn.'l.' qm• la mayoría de tus protozoos
3. Meiosis intermedia Reproducción que no '-l.' reproducen sexualmente son
sexual haploid~.·~. pero esto es difícil de com-
prohal ~a que no hay meiosis. En algu-
4. MeiOSts gamética no~ Granulorrl.'Liculosa (foraminífero~'>) -.c
d.1 unJ Jlternant.ia de generadone'> lu-
ploide' ~ lhploidc., <meiosis interme-
- Fecundacion M-MetOStS dia> un fl.'nómeno muy e~'tendido entre
- Haploide _..Oiploide l.t~ pl.tnta ...
1;1 k'<.:undao<>n de un gameto por otro
"l.'cono<. t.' c.·omo singru:nia. pero aJgunos
Figura 12-10
fcnúmenos -.exuale:. en los prmozoo.-. no
Rrtmo de fecundación y meiosis (división reduccíonal) en varios protozoos. 1. Solamente
reproducción asexual. todos los lnd1v1duos, presumiblemente haploides. 2. Me1osls zigótica, prc.. -.ult.lll c.,tc pnx.:e:.o. Cn ejemplo L~ b
en la que la div1slón reduccional se produce inmediatamente después de la fecundación auto gamia, l.'n la que lo~ núcleo.~ gamé-
1Jormación del zigoto). 3. Melosis intermedia. en la que individuos diploides, que se tin>.., procc..•dl.'n de una meiosis y se unc..•n
reproducen asexualmente, sufren melosis para dar lugar a individuos haploides que se par.1 lormar un ú~nt<> denrro del mismo
reproducen sexualmente. La fecundación restablece la condición diploide. 4. Meiosis
org:1nismo <Jll ~ lo.., produjo: orro ejemrlo
gamética, en la que la melosls se produce durante la form ación de los gametos. y todas las
células, excepto éstos, son dlploldes. «.:"~ 1:1 conjugación, en la que se produ-
 224 P.mt• 111 Lrl dtv•·r..,cl.ul ut·la VId~ llllllll.d
u.• un lnlc..'rt~llllhltl dl.' mtt ko.. g.tn1l:IIC<•'
~lliH.' UO:I p.IIC¡.I d~· 01),;.11\JSillll., (C()O¡II
gant~· .. 1. Lt t. on¡ug.tt.lon :-e dt'SCIIhlrJ m.ts
.tdd.llllt', :1111.11.11 dt.• lw. p.ll.llllt'l'IW.o
E"QL1 T.\ 1\flfVI'O'
EXQllSTA\111. TO
x·p.1r.1 lo' lOIIII ..... n dd lllt!'<ho cxtt.•rnn
.r l.Jilh:nte pot stl dchc1J.t nh.:mhrana
u·lul,11 p.trl.'\.1.: so¡ prcnd('Jlh.' que lo' pro·
(!lZOP' lt'llg,IJI I,JJllll l'XI[r> Cll IJ,Jhlt,ll Mlfl'·
lo' . 1 umdiUOIIl'' lllllrh ' ' H't\'., t.•xtn:m.Jo.,.
F-.to t''l.l dlrt.'tl 1111\'llll rd ltlllll.tdn <.'(>11 'll
c1p.tt.1daJ p.tra fo1m.ll' <llll.,lt.·o., forma.,
durrllil'lllt:.'> t..ll.llll'rlz.t<.i,l., po1 1.1 pot.c:;lon
li<' t•uhlt:l1·as vxlt· tn:Js 1\'S i..,t ~_· llt v.... )' ror una
p:tmlit.lc:iún 111.1 .. omt.:no.., <nnlplcta <.iL·I.1
m.I<Jlllllari.t nwl.tholit..t l 1 form.tuon <k
qut,lt'' l'' 1.11llh1vn 1m pe lll.tlltl' p.tr.t
mut h,,, form,t" p.tra,JI.t,, quL· ddwn
'ohtc\ 1\ ll L'll .llllhknte., ho-.IJil•., t.•nu·e un
ho.. ped:H.Ior \ ouo (fa¡.ttn.• 12· 1 -.., 1
t.·mhargo. alguno~> par.1.,1tos lliJ lorm. n
qUJ ..tc..,, y apaJt:nlt.'llWnlt' dt'l'l\'nden <k la
tr.ubh:l cnn.t dut"\'141 cntr~· ""'J:It:dadort''
J..:.¡, fases n:·pnxlu lOl"'.J' ~" mo b fi,ion, l:t
~em.tct6n \ 1.1 stugam1a pu~·<lt.•n te:wr
lu~.1r t' c ntl'rtor dd (lllt'>lt en cren.t'
t''PC:lic' "'o t.• h.1 detcu.tdo ~.:•nqui.,t.t ·
m11:n1o l'n l'mamc C/11111, } e' r.tro o no
eXJ,te t•n I:J., form.:ts m.mn.t.,
l.o~ qul,rc'> tic.: llt'llo' prcllc>z"r'~ dl'l
o;lldo } l.t' .lgll,l.S dllkl'S lll'll\'rl Ull:l
fl,l'oll'llll.l St>IJlh'lltk•ntt. In' Id t.ihado
Jd .~lldtl ('(1/flurlf/ ¡>ll t,:c..l\.•11 ~>Oi lrvl·ivl r
dcl l~ ll lW7 d ins 1' 11 .li ll' lft ¡llidll y liumnlc.:
~ ltot '' .1 Jcltl 1 "l lu dt.·ttlll,ll ,tdo l.t
'IIJXI\ IH'O('I.I ele CJIIII.lC' d, CofJJ(NI<Il'll
'udc• '>l.'(; O h.t W dwunt~ 'i8 ¡¡ñ, ''• \ lo'
dt lill ¡wqu~ no n.•gll.ulo ( l'ud,) puc:dcn
n·~t,llr
,h.r.,t.t 1~ .lito l Stn l!Cilh.ugo, no
todos Jo, qu stt..,llcncn co,ta~
o¡ rd:ld ., J • dl• Elltllm!.ll. ba
IJ1.\f ll'ltW 10 r:ubn la tmlc:z ~"lltca
p<rU 110 l.t dt !><' .11:1 10, niiCillj>Cr:IIUra'
"'\Jpcnorc' a los ')lt ( • t> l.o lu7. del .,o)
1..'1' cSIIIIIUian d
t.CllldiC10lll'5 QUL'
Cll<JIII.,I.IIlliC:IliO Jlll 'l' h.tll l lllllj)IC:ndtdo
por lltlllpll'tol, ,lllll<Jlll' t.'ll ai~Uilll!<> l":I!<>Oo.,
l.t r..rlllallon de: qut-.h.'' es (1( ltt'a \ ..e
pr'O<httl' t•n dt ll rmlll.ll.l.•~ ~1.1p.t.. del <1tlo
\ 11,11 J n l.t 111.1 >e •n.l d~· ¡,,.., h tll11,1" de \.td.l
lihtl lo:-. ~'ol l llh1o... ,ltllhit.•nt.ilv..., .tdver-.o....
l:t\.Clll.'ll'l1 t'I<.'IICIIIIO.,I,lllliVIliO 1·:-.t,l't l'011
dtuont:" put dt.•n 'l'l una d~·IJ~.·ilmcia de
altmt:nto, Jt:,t.'C.Il.IOO lnCit.'lllelltO ek· 1,1
prc:.,ión n .... rnótl<.'a .mthtt.'llt.tl. dt,llllllllt.ton
de l.t comcntracion dt· t>Xt~t.·nu lll.'.tlll·
bio... <.lt: tcmpcr.uur.l 1> dt.· pll.
Dur:.ame d t.·nqut,tanlll.'nh>. ,tlguno ..
or~inulo .. como Ju, edro ... ' l1.1~clo' 'e
reab ...orhcn, mientr.•~ d ap.11.11t, dl· t.olg1
.:.egrcg.t l'l mareriaJ dt• l:t i"•IH'd, ljlll' 1•.'..
tr.tn'>port.Jdo hacu l.• 'llf'>Cillt: tt' llll'di.•n·
te' e-;•<. uJ.l, ~ ltlx:r.r.lo por t:\.lluw•n
Aunqut• t.'! t.·'t mulo exacto par.t d
exquhtamtcmo haltd.t dd t¡llt'>tt' 1 pnr lo
general se <.k<;COIHKt, l'!l .tqul'ilo.., pro
tO.lCX>S <:11 lo., qlll' d qut.,IL L' 1111,1 fotlll.l
de rt:'l"tcnua. la 'ttt:h.t dt.· (,¡., u Hldt<. io·
ne1- fa, or.1hil:s tnit i. 1 t.•l t.•xqui,l.lll \IVtllO.
F.n [;;~ formas p<tnl-;Hu ..... t.:lt:~-ol 11111d o
el exqubl.tmienro puc..•,k• 'iC:I' lll,l ., t.''JWl'l
fico) nc..·t..c.,lt.:t.r dt.• l ondit.. tont'' 'l'tllc:¡.ul
le.:. :.1 b:-. qut. :.e dan.an l'll t:l h1"JWd.1dor
TIPOS REPRESENTATIVO~
E... ta ...en1on Je.,cnh~.:· alguno' '"P ,~,n.
tanw ... di.' <.':Ida uno dt· ~!),, gr:m<.k~ ~n1¡x>.,
de prototoos. para proporcio11.11 .11 t.'"IU·
diaru~ un:t b:L-.c de <.nmp.tr.tu 11 cnut.·l~
grupo'} una idea de l;a dtH·r ultd d ·lo'
protozo l ' Fonn.h u>mo Am()(·ha' Para·
mecuon. •tunquc dt.• gt.tn t.unano} I.Kt·
lt>~ de nbtt:th:r no ,.,.,11 dd todo ll'JIIl'~n·
tatn a:.. ~a que 'l." lt loo., ' 1t.•lc., son dt:
.tlguna lorma rn.h "1111plt:' qut.• lo.. dc
OU'OS 1111<..'11\llrOS de: "ll'• ).(11.1JX>-' Jl''Jll'l 11\ 01>
Frr.o SARcoMASnGóFoRo ·
E:>re nlo comprcndl' 1.1 ntc> a lo' pmtozoos
que se nH I ~Vl' n por Jlagd o .... ( M;l.,ligMo·
ros) como :1 [o-. <¡lit' 'c.: dt: ... pl.11.111 por
med10 clc p ..eudopodo., ( '\ a ndum .. l.
Estas c.tralren ... t•c ., no .,~,.. t':\( luvt:n
muru:unt.'nt<:; alguno' ma .. li~óloJt>' <fla·
gelado,) puedl'n lornur }' utlht.tr po.,eu-
dópodu .., \ dcno numero <.k· ".lrt. O<luw..
t:enen etara" fbRt.'l.td.•s en 'u"' ctdo., \J·
t.lle.-.
Subfilo .Uastigóforos:
los protozoos}7tl~elados
Aunque alguno., tl.tgd.tdo ... put.dt.•n lor·
mar p~cu<.Jopodo-., 'oll lllt:dio d\! (IX t >lllO·
ción primano .... m 11110 r_) m., . .
ll.lgdo..
Probahlcmcntt' 1 ,., ¡ n •lo/< r<>., m ., p11nu·
uvo... ..,1:' l'nt.uentlt.'ll ~.·n t'.,tl' ... uhf tlo El
grupos<.· di\ iclt: t:n 1itol l.tgt•lado., ( t l a~t.·
Firomastigoforo.., l lJlll' norm.d 111l'llll' 1k
nen cloroftLt ) ~on por l.tnto -.vmq,tntt."> ,1
IJ.o., pl.utt.:L", ~ ~n.. zooflJ~cbdo ... <d~t~ ZéQo
lll!l,trg61nr(•-.J, <¡U(;' t.':.lfl'll'n dc lorofil:l
punlen 'l'l holozoicos 11 ... tprutolul~ ).
p111l.tnto. -.on 'iemejante....1 lo!> anml.tlt''
1 ito.flage~ Ti..:nt..'ll ~t.T.\.'t:thr~· :\0
, do-. e.1 ' ·u.:... LU3tro 1 lhgdo.. cloro·
pla1.los, t¡tll: contienen lo' pigmt·nto' 1111
llltdo' l:'f\ (,t J, >(O<;Íil[l~L'. )f l n 'U 'llJ\ )o
11.1 Je \ 1da 1 l~e e en 1 ) t.l Íf)rma' ltn
' 1 Hll.treo., l.Oill , Eup.luw cbtamnlnmo
1/(/.\, l'erclllc'lllll, ~ o/i•ox > loo., dinotl.Jgl'IJ
do.' Peroltt'llltl 1Figur;~ ll 11 l e .. t.l rd.t
1.11 lll.tdo cun Fu~lell(l. pt·ro :>l.' rr.n.1 de un
lltoJl.¡~t'l.tdo Jn<:oloro con nutricion hnlt
ltlk ~~ . Cf.uiUIIICJitas e::. n1 r:J flltlll,t co11111n.
para q 11 ~.:· con :-;litlt yt: umt im f)011.111lt.." fl•~·n l \' dv
.Jiimc:nto p.tra Ja., arneb;Jo., \lglltm:o. 11.11-(t.
l.tdu::. '>Clll t:olnnml~) \ 1\ u1 L'll gntpP~ d<
/noidc:-. ( <.td.t mdivtduo dl' un.t tnlontJ
'>l'.l de ;mima le' o de proiO/OO!>. 1>1.' II.Hll:J
/ootJel l.n .t l~una~ e .. pt.:\.ll'' el numliCJ
ut. 11 otdc., por tolom_ \.' ftjo ) c.tracte
n-.w.o <l'•glll.l 12-11).
1r:tdtcJonalntt:nh:, lo-. zoól~~ tun
ron,id..:r:tdo • ... tí ' t8ebdn- romo
prt)(0700S, (X'!\.; OS ~OICOS lo'
dl.'nomman ,tlgas Como Jo.,
htom~t,ugóloro.s ..,on o;ol.lméntt.' 110.1 d.1S<'
t!cmro c.le un hlo, pcro <.omo al¡t:h
(,1 mprcndc:n .:ntre 6) 9 Ul\l'tonc ...
(l.txon \ cgd.tl t>quhalt:nlt: ,ti ftlol l n;a
.111111n:tlw ntrio~a lo-; 111 1 ~111o~ llrgan"nu¡o;
ro:uli<.'n 11 lltmtcnto' raxononut:o~ mu)
dtfl·rcntc~, ::ot.-guo la a~-otgn.Hur.t que se
l'~tudlc ¡·.,pl'Willol:o qu~ futura'
im·e~t l)4<ll'i<>nc~ filogenéfk.t~ c:omrlhuvu11
,, lll l::-tr:tr l'~>l m pt'oblcm; ¡ ~
l:ntrc lw. fttollageladn, m:h int¡•rc
... tnlcs :-.e ¡_·ncuenrran Jo, dmolla~cl.tdc"
l'ienen un ll.•gelo longitudinal ) 11trO
<.:ll l<•n.tl, .tmho.;; alo¡ado .., :al menos plr
CJ.tlmente t: n ... u reo-. dd cuerpo 1~te
puede c'wr de,nudo o o1h1eno por pi.
~': ,., dt.> cc:lulos:t o vah':ls, o por una nwm
hr..tna de cclulo-..:t La rn:t}'Ort.l dt.• lo.. dis~
llagelado.. tit.:rh.'n cromat6fc,ro' pardo o
.un.t .ll " unquc: alguno-. ' J"l inc ros
1\ lut. h..t~ e~>¡>t.·~ te::.. tanto nl<.'<>lora., tomo
ptlo(lllt'llt.tU:h. pueden tn~cnr .,u~ pll sas
.1 tr,l\ t.>s <.le un. ~ón hu<.':.tl !mU.ld.t entre
1 " pl..tt.t., dt. 1.1 parte p<>,tl'rior <.Id cucr
po Ceraf/11111 CFigura ll 11 l por c¡uu
plo tiene.: una ~ruesa cuhint:l con l.tr~¡¡
l''PIIla' por la~> que se t:xücnde d t'Ut.·r
po, pero pul·de capturar .tlunentn Wll
 C.upuu lo 12. Lo~ prousra~ con rasgos ru1imnles 225

p~'tldópodo~ po~tt:riOil''i l' ingl·rirlo t:ntrl'

IJ~ piac.h flt:'Xihlt:~ dd M Ir< O po.,t<:rÍOJ ,
\oUJlnca <Figw~• 12· 11 ), un dinoll.t.~otda ·
do tncoloro. t•s un dt·pll'd.ldor n>raz Lon
un knl.K'ulo l.1rgo) mtl\ il, ll'l"l.l tk• <.U) .1
!u'le t'fllt·~c: 'll únk·o ) l orto lb.~otdo \o(.-
tiluca e' uno dt.• los mud1o.s organ•~mo...
manno' qw.· produn· luz ( hl<lluminb-
cenc~:t). \.trio... ~rupo ... dt.• lltoll.tgdado"
~O proUUllO(I.'S rrunarÍO'o dd rJanUOil, Peranema Phacus Chlamydomonas Gonium
umo manno l'Cllno duklal:Uil'llla. ''n
emlwgo. los thnollaJ.(d.tdos ...on los má.s
1mnortantt:~. part in1larnwnll' t:n l'l m.tr.
11;1\ unos lllnolbgl:I.Jdo.s. dt:nominado.s
woxamelas, qw.: vivL·n en asm:iad(ln
mutwdhw t:n l u~ Ll· jidos dt: dt:tlos i rwcr-
tcbmdo~. <.:omo otros protozoos, an6mo-
mt~ <.k mar, cornl<.:s cornc< >S y rt:tn:os y
molusco~ bival vo .... La asoclari(m con
lDr~l~:~ conwo.'> tien<.: lmp<H1andu ccoló·
gJCJ) t•<.·onúmka. y;t qut.• solamente los
COiJics con zoox.tnll.:l.t.-. put'dcn foml.tr
Chilomonas Ptychodtscus Ceratlum Noctiluca
ar t-,ifcs wr.llino.s <Capuulo 1 1)

l..cb dmoll:tg' l.tdc>' p11~:dcn prodllllr

~3 otro" orH:lllNllOS. tomo u1.1ndo
r.'uruyt·n un:1 •rn.lf'(~t rn¡,•• \unqu~.:
este nombre M! aphu'l on~JO:thnl'llh.' a
oonl"> e:' l:h que [o, orgam,mo' '<."
reproduron u>n 1.11 profu,l(ll\ qut• d
gua tom:tba tolor ro¡o, ,tuualmcmc ~1.'
m:t m.trc..".l rop ,1 cu.tlquicr t.l'o dt•
prohft'ra< ton que produzc.t mvl'lt•,
<.ktcct.thlc:. de su,t.lllckts tmdt'.ll>. U .agua
(l\11.!0<' ~,:o,t.tr roj.l m.trrón, a malilla o ,¡n
nin~un l'Oio r c:n .t b~ollltCI, Lt~> su:-.tandas
toxil<IS no son, l'll ap:trk·nd: t, d:u1lna~
p¡tr.t el organi~ tno I)Ul' ):¡ ., p mdun:, pt-ro
son cxtrt:nmda lllt: llll' Vt.'nt: lms¡ls p :11•a lo~;
pcn:~ y mro., organ i¡.,mo~t marinos. ll<IY
1.1rio~ ¡ lpo~ distinto' de d motbp.t•lac.l<l~
una t''flt'l it dl· t Hlnnhn·a' respon~>,thlc~>
de mart:.t' ro¡a' (l,tl..' fl..'n<mlc:no ha
produmlo l'Oil,idt·r~thk' pen.hda"
económu:a p.u-;1 la mdu,ltla p~.·-.quera.
C!Opc.'Culmc me l.t lll:lrl"lJLil'r.l l'xt,IC utro
gcbdo quc: prodm c un.1 toxma que ~·
concentra en la C".ulcn.t trúht.l,
~peoalml me en gr.mdt•s pete' de lo'
::m.'Cifes cor.•lum... La t•nfcrmcd.td que
prmoc:• en el hombre tras la mg~'tLOn dt•
~pe~~''><: l<lnt)(l' l:OIIlO llgUatcr,l
Eugle11a t'irldls. Hagelmlo (Figura 1.2-
.2, que st.· estudia mucha:. nx-es en cur-
,o~ dt• imroduc.t tón '' la toolo8ía . ')u
hJhit;tl nallll'<tl ~cm arroyos } t·harcas con
lllO.\idcrahk v<..'¡.tl.'tad(H1. E~to-; or~,t nis­
mo~ ~cm a hu sado~ y dL· ~1 no.s ()() p m dt:
Oinobyron Synura Eudorina Pandorina
Figura 12-11
Diversidad de Jos fitomastigóforos. Pandorfna, Eudorina, Synura, Gonium y Dinobryon son
coloniales. Ptychodlscus, Ceratlum y Noctiluca son dinofl agelados. Noctiluca, Peranema y
Chilomonas no poseen pigmentos y no son fotosintéticos. Phacus tiene dos flagelos, uno
de ellos muy corto, como en Eugiena.
longitud, aunque a lgunas c.spccie-; dc t:tcl6n hada la luz. En el interior tll·l c:ito-
y
Euglena son más grande~ y otra~ mL·no plasma se encuentran cloroplastos O\'a-
res (E. o.xyun·s rienc 500 1-1111 de lar~o) . les que contienen clorofila y confieren .11
Inmediarameme baJO la mt:mhrana cxt<.·r· organi'>mo su color verdoso. Los cue r-
na de Euglena se encucntmn handa .. pro· pos d e paramilo son masas, de dlstin
leicas) micrmúbulot., que.: constilU)I.'Il la tas forma!>. de un material de re.,en .1
película. En Euglena la pdKul.l es Jo pareddo .11 almidón.
suficientemente flexihlt: como para pcr· La nutrición de Euglena es gener.tl·
mitir que se doble. aunqu<:' en otro.s mente autótrofa (holofítica>. pero , ¡ 'e
euglénidos puedt:' ser m;b ngtd.t L n fla. mantiene al organismo en la 0:-.<.urid.tJ ,
gelo se extiende de.sc.h: la citofaringe . hace uso de la alunentadón saprozo~c..t
en forma de botella } !'>in•ad.t en el cxtrc .thsorhtt:ndo nULrienre<; a tta\c!s dt su
mo anterior, mientras que un .se~undo ...uperficie corporal Se pueden con~guar
flagelo, mucho má~ corto. no llega ,¡ salir mut.U11C'> de Euglenc1 que han penlido pt:r·
de ésra. En la ba~>e de cada flagelo sc manentcmeme su capacidad f(){osintC:uca.
encuentra un cinetosoma o cuerpo Aunc¡ue Eugle11a no ingiere alimento sólr-
basal y una vacuola contráctil vi<.:rtc do, algunos euglénidos son f<tgotrófiw~.
a la citofarlnge. L nu mancha ocu lar rojn, P<'m 11e/Jla Llene Lm ciwstoma que .,l! abre
o estigma, parece fu ncionar en la oriL•n- a lo lmgo de la citofaringe.
226 Pan:e 111 Ll.lt\ t~tdad de la' td.J an amal

ütgfeutl ~ rl..'producL por fi.-.tún huM
rla y puede t•nqull>l:II'S<.: pa ra sohre v ivi t
:lmt.• con didone-. :unbicntak :s .tth \.m.;¡h,
Vo/1' 0 ·'-· globator . 1'()f¡m· CFigur:t 12· 1 ~)
e:. un fi[OJl.tgd:td<• <.:oloni.d {algunos hl<>-
logo:-, lo considt"t-.tn m u hJt.dubr porqut•
conti..:ne cdula-. st 11\Ütk.l.., ) repn •du~ to
ra¡, indepe m l ient ~::-. . r>· S1 qtJe M: (·Mudi;t
a menudo t:n cur....t¡:-. de iniciad ,m n imro
ducturiOS, ya qUt: su rorm ,l de U>nMÍi liH
la colo nia ~..·..., eJe alg una manera ...imilar al
de-..1rroUo l'mhnon.mo dt.• liertos 1111..'1.1
zoo:-. El onk·n al q ue pl·ne nelt' \ "ult•o.'\'
(\'olnx:ida) indm·l .1 mul'hos llagd:H.Ios
du lum:uírola..... 1.1 m.l ytlll~l t.k ello:; ' e rdl·:o,
y con tln:t p:u·ccl lk t•elulo sa a 1rav6¡¡ d1.·
l,t que: sobresalen Jo:. llagelo:-, nmos
Mucl J,t., fo nna.s SOil colü 11iales (l'ig um J.!·
ll l'andomw Hudcmnu Go11111m>
\ Cllcox ti ·i~ura 12· U 1 ~~> u11.1 c:-.kr.t
le'- band,,, ck· tllopl.,..m.t. En uno d<.' lm
po l o~ (gt·n~:n ll m em e haci:t do ndv ~e
m ut:ve 1.1 colunt.l>. lrn> 1.!'\tigm:t' '>On llgc:·
ram e nt~.· m: tyO I'l'~>. La .tcción c·oordin,¡da
de.: los ll.1gclw. hace q ue lil t o loní:t ~e
mue" .1 ~tr.tndo sohre .,¡ misul.t
En 11•ltV.\'Sl' produce.: un:t dhhíón de
ftmdon~. ~ haMa t:l t'xtn:mo de que mut ho.-.
dt: los ;,ooide.s son célula& SOIII:I!Jca¡, tlcdí-
L'<Id<L'i a b 1\ulridon y a la locontotión. mien-
t•as Cj\ lt' unas ptx:l!-. células gl'llllJnaks ~nua­
das en la miwd pt ~.,te1ior ...on lJ:-, cnL~l).!. IU:J.<.
de 1.1 f<..11TI ~<IUt't tnn La R.'produn ton pu~;-de
ser ~X~J;II o tl~xu.ll . }' <.:n ;un]x¡., t•lso..,, '<>h-
llll'nLI.! IOtnan r~ute ciertos 70Utdr..-.. Ul' p<Ki-
t:iún etu.tro rinl u p o:-.renur.
la pol;aidad on~inal dl.· lo:. l'nnJdl!s ~.·n la
l"'ioon t"o al <!Ut; (o~ tl.t~cf"' ~·'1 n
dtrig•dn~ ha<"•·• 1.1 ~a" td.Jd IOil'llllr. P.tr.t

Figura 12-12
Eugtena. Los caracteres que se
muestran son una combinación de los
observados in vivo y en preparaciones
teñtdas.
vertlt• } hul.'l.t, qut.· puede ak.ttvar un
lii,ínwtro <.h.: ()5 a 1 mm. Es una colo
ni ~• ~.k: m uchos llli iL•s d t: ~oo idl's ( h ~•l' l:J
"iO 000 l embutido~ t'll la . . upcrllt K ' de l •nn
hol.1 ~e la nn osa. Lada cél ula s~.· p art•t t'
mut hn a un ~.·uglt·mdo. t·on un nud cn
un par de lbgdo:., un gran d oropl.tsto }
tma manch:t cx.:ul,u roja. 1 ~1 !-. célt tl.ts ady>~
~.entes est.tn unid.h una'> .t tllr'J ., nwdi;lll
:letbar ~un lo' ll.t¡.telo~ 1.lirigtdos han.1
ful!ra, dt lurnl.l 4ul' 'l'a posihl~· 1:1
h.><.·omoucm , l.t ~.·olooi;l n)mpk l.a ddK·
tlt-splq.(.lh\.' ( ulli!O un dedo dt gU,Ir\1,•1
a.lc d<.·nuu .a lut. ra E~t<.: pnll.'\''>4 '· llam.t~lo
inversión. 1.''> 11111,1' ilmsunl. lk lodos h\'
l't..">t."'l llll.' orl{.tnt,lllo' \1\' ''· -.ni. 11\t:lllc
l;t,., t:,ponp' 1lllo Ponlt:rol>) lll'rtt·n un
proceso d1.· d~:s.JrroUo nHTIIY.LC.Jhl~:

Reproducción
asexual

Figura 12-13
Ciclo vttal de Volvox. La reproducción sexual tiene lugar en primavera y verano, cuando las células reproductoras especializadas. que son
dtploldes, se dividen para formar colonias jóvenes que permanecen dentro de la colonia madre hasta que son su ficientemente grandes para
sobrevivir. La reproducción sexual tiene lugar fundamentalmente en otoño, cuando se desarrollan las células sexuales, haploides. Los
huevos fecundados pueden enquistarse para pasar el invierno, desarrollándose hasta colonias maduras en primavera. En algunas
especies. las colonias tienen sexos separados; en otras. tanto óvulos como espermatozoides se producen en la mtsma colonia.

La reproducción asexual en Volvo.r
ucnc lugar mediante divisiones mJ[óricas
rl•pvtidus de unH de lus células germiml-
k·s hasw formar una esf<:1:1 hueca de célu-
1.1,, t'on los extremo:. Oafo(elados de t:sws
hacia el inrerior. Entonces la esfera M.:
11.'\'Uclve sobre sí rnbma de dentro a fuera
ha~ta formar una colonia hija semejamc
a la colonia parental. En e l interior de la
colonm madre se forman varias esferas
hijíiS antes de qu t: aquélla se rompa y
!Nll1> queden libres en el exterior.
En la reproducción sexual alguno~
tk !01> zooides se diferencian en macro-
gametos y microgrunetos (Figura 12-
l:\l. Los macrog<Jmctos ((wulos) son d<:
mayor tamaño, pero menos numerosos,
y cst5n cargados con sustancias alimen-
tklah p:.~ra la nutrición de la joven colo-
nu Lo~ microgametos, mcdiamt: divisio-
nc~ rcpl!tidas, forman haces o esfer-<~s de
pl><¡Ueno:s espermatozoide:. tlagelaclo~> ,
que, tras madurar, nbun<.lonan la colonia
madre y nadan hasta enconlrar un óvulo
nwtluro. Tras la fecundación, el zigo1'o
~e¡(rcga una cubierta dura y espinosa a
'u Jlrededor. Cuando quedan libres por
roturJ de la colonia parental. los zigotos
permanecen quicsccntes durante el
mvit:mo. En el interior de su cápsula, el
l.i¡(Uto sufre repetida:. divisiones, dando
lugar a una pequd'\11 colonia que eclo-
blona en verano. Oespué1> pueden pro-
ducirse varias generaciones asexuale:.
durante el verano, antes de que tenga
lugar de nuevo la reproducción sexual.
Zooflagelados, Son rodos incoloros,
e<lrL'Cen de cloroplastos y tienen nut1iciún
~:lpro:wica u holo:wka . La mayoría ~;on
'unbiomes.
Algunos de los protozoos parásitos rn{u.
mportantes son zooflagelado:-;. Muchos de
dio~ pertenecen al género Trypanosmna
(figura 12-14) y viven en l a sangre de
[lt'l'e., anfibios, reptiles, aves y mamífero~.
.\lgunos no son patógenos, pero ou·os pro-
dlllCJl enfermedades grave.s t:n el hombre
1 los animales domésticos. T brucei gam-
btt'll..<re} T bntcei rbodesie11.Se provocan la
enfermedad del sueno en el hombr<:,
rnienlt'tlS que T brucei bm.cei causa una
dol~ncia anáJoga en los animales do.més-
ocos. Todos ellos están transmitidos por la
e
mosca tse-tse Glossi17CI). T. brucei rhode-
\f(>/1$(,>, el más vintlento de los tripan~o­
mm, de la enfermedad del sueño. y T. b.
h111ceitienen rese1vorios narurales (el antí-
Cnpítulo 12. Los proti~tnl> c:on rasgos animales 227
Codosiga Trichonympha
Splrotrichonympha Triclwmonas
Figura 12-14
Algunos zoomastlgóforos. Codosiga es un flagelado colonial con células semejantes a las de
las esponjas (filo Porrferos). El resto son simbiontes. Trichonympha, Spirotrichonympha y
Trichomonas se encuentran comúnmente en el tubo digestivo de termitas y otros Insectos
comedores de madera, donde ayudan a digerir la celulosa. Las especies de Ti'ichomonas
también se encuentran en el hombre. Trypanosoma es parásito de varios animales y
algunas especies causan graves enfermedades en el hombre y los animales domésticos.
Glardia es un parásito intestinal de los mamlferos que produce diarreas en el hombre.
lope y mros mamíferos salvajes) a los que, humano, pero en otros casos produce
aparentemente, no afecta el pará~ir.o. T diarreas grav<.::-;, Se transmite a través de
cruzi produce cn e l hombre la cnrcrmc- la contHminac i6 n feca l.
dad de Chagas, en América Centra l y del
Sm, y es transmitido por la picadura de
~hinches redúvida:. ('friatominae). Tres
especies de Laishmania son patógenas Giartlia lmublfa se transmite Jtl..'ncmlmerue
a travé.., <.le depósitos contaminados por
para el hombre. Una de ellas produce una
aguas n..:siduatc:>. l..amisma especie.:, :.m
grave atec<:ión visC('I<l l, especialmcme <.Id embargo, viv<: C>n una gran c~mid:1d de
h1gado y del h<tzo, orrá causa le:-;io nt's en mamífoms aparte del hombr..:. Lo~ ca~>torcs.
las mucosa...:; <.le nariz y garganta, )' en los son una impommte fuente de ini'ecci6n en
casos más levl:S, ciertas lesione1> cutánt·as. las momM\:ts <.lél oeste de los E.~w<.I()S
Unldo,. C\tando uno ha rt."'(.'Orrido mucho~
Todas ellas son trao:.mitldas por mo~o.cas
kilómetros en un día t-alu~. ¡>ll<.'<lc :.er
de la arena. La leishmaniasis viscer-al y la ffill}' remador llenar la c"amimplora en un
leishmaniasis Clltánea son comunes en estanque dt: aguas cla.ras, que ha quedado
ciertas regiones de África y Asia, mkmtr:l.'> emb<1tsada por un dique de <.":tston.:.s. ASí
que la forma mucocutánea se encu<.:ntra se han producido muchos <.:aso~ de
infección•.
en América Central y del Sur.
Las diversas especies de Trichunumas
(Figum 12-14) son simbiontes. T. hominis
aparece en el cieg<> y el colon del hom- Subfilo Sarcoditws
bre, y aparentemente es inocuo. T. ua,'1i-
nalis habita en el [racto urogenital de los Su_perclasc Rizópodos
seres humanos 1 1-ie transmite por contac- Amoeba proteu.s. De las ameha~. la c~pe­
to sexual y puede producir vaginitis. Otras cie más comünmente esrucJi¡¡da t!:> Amoe-
especies de Tr'icbumonas están amplia- ba proteus. Vive en arroyos trnnquilos y
mente distribuidas eo todas las clases de estanques de aguas claras. ;:~ menudo en
vertebrados y en muchos iovenebraclos.
Giardia lctmblia puede muchas veces • N. del T. En España la lambliasis (o giardasls) es endé-
no tener nlngün efecto en el intestino mica en Gallcía.
22 8 Parte II I. La d[wr~klad de lu vid~ animal
a¡..TUas somcr.L-.. sobre lu ' t:gc:tadón o ...obre
lap~ rocosa...;. R:lramenlt< ~· encuentrJ Hbre
en el agua, y:1 q ue m.:c~si t:1 un su si ralo
sohre el quL' de~llzar'it: Su fom1a "'" irre-
gular, debido a su <..aplcidad de cmiur
lohopodjo:-. t:n cualqtli~tt punto ckl orga-
n ism o. Son in c.:olo ras, co1l un di{J metro
rn~tximo de 250 a 600 ~m A difer~::nci;t de
r.·u.~lella, IJ. p elícula estú fom1adJ única-
meme por 1<~ membrana telular; el ccto-
p Jasma y d e ndoplasm a son muy apa-
n:nte-.. ) org;1nu los como d núcleo, la
vacuola contráctil. las vacuo las ali-
men ticiasy JWquei'ia.-; vesícu Jas w pue-
uen observar t:"ICiJmeniL' C.:011 el microi>CO-
pto lllffiÍnico. l;ts ameba-. vtven c;obre al~IS.
prow.wos. rotíferos o mclu'>o :-.o-
brt: <mas ameb:~s, de la-., que se alinwman
por bgocitosb. Llna amd"m pue(k sobre-
\" iJ t.lurantL muchos dtas -.in aliment,tr:.e.
pc..·to disminuyt de tnmano duran te L''>e
período. m tiempo {j ll l' t 111Gl vacuolt~ .tli-
lllt.:nticia invierte: en la di.~í:stión v¡u lU con
d ttpo de <JIItm:mo, pl"'m gc:ner.tlmcme
o~<:ila entre 15 y 30 llora:-.. Cu;mdo la
amL'ha alcanza ::;u ram nnn d efinitivo. se
cll\kk· por fhión binalia t.:on mitosb típica.
Otros Riz6podos . ExtstL'n muchos ~">pe­
cic::; de a m l'h<tS; por ejemplo, Amoeha
c•en'tiCOSll po.,c;e pseudopodos o.'ot ros:
Cbao' camllnense (!'eromyxct 'arofi-
IIC'IISiS) es v<tli:t~ vece~ mayo•· que tl. pro-
h!W. y A. mdlusa tiene muchos pi'L'lJdó-
podo., largos v t.lt:lg-c~uo:..
Hay mucha'> amt!h.ts c:ntozo~ea,.,, la
DHl) orparte el~.· las cU:lil'.'> viven t' rl el
iml'.'>lino dd hombre o dt• otros anit11alcs.
Du~ género" comunes son /;'¡zdamcwlm )
r/1/f/IJJOehtt l:lldamue/J(I b/allm: es un
L'ndo<..Om l.!nsa l en el intt•slino d e t'l lt':tra-
t·has y otras t"'pede..., L'll1J).Lrentud:ts se
em:uemran en las tt:rnHI.Is. Hn1amm•bo
btstu(ptrco es L'llizópo<.lu nuís impormn-
t~;· p:t11tsho tl<.'i lwmhrt·. V ive en d lnles-
tino grue'>o ~ puede im ac.lir l,1 par,:J
intl·~tinal mt:dt.ulte la wtreción d ...· enzi-
ma:- <ill'-' ~lld(';ll). Si <:~->lo ocurre. puede
la
produdrse una di~L'nlt•ría a nwhiana
w:l\'<:. a \l'Cl'" fatal. E~lo:. organhmo:.
puc..·dcn '>t:r tr;~nsport,¡dos por la ~">:ltlgre
ha:o.la d h tgndn u o tros ó rg<tqos, donde
o tus:tn ah:.<.·cso..... Muchas pt:rson;J¡.; JllÍec.:-
tad.t!-< mue'>Lran pocos o nmgún smwma.
pél1' -;on p011.1don.:s qut• tr:tnsmitcn quts·
l e~ ..:on su.s lll.'ccs. La ln kcdón se exl k:n-
UI...' ,l tra\"és del <lgua C.:Otlt~llninad,t () ue
.tlunentos l'Oll qUistes
11
Figura 12-15
A Foraminffero vivo, con sus pseudópodos extendidos fuera del caparazón. B. Caparazón del
foraminífero Vertebralima striata. Los foraminfferos (Clase Granulorettculosea) son protozoos
marinos ameboides, que segregan un caparazón calcáreo dividido en muchas cámaras en el
que vive, emitiendo pseudópodos a través de poros para formar una capa exterior. En principio
el animal tíene una sola cámara, y conforme crece, produce una sucesión de cámaras cada
vez mayores, proceso que continúa durante toda su vida Muchos foraminiferos son
planctónicos, y cuando mueren, sus caparazones se incorporan al limo del fondo manno.
Omts e~pedes de Hntwnueha que se duetos ck· la digestión son rran-.po ttado,.,
lncuenrran l'11 t:l hombre 'i011 r
colí, del ni ÍJltcrior por el Oujo de prmopkhnl:.l. Lo.
u1lestino, y E gingit•üiJ.\ en la hocn. Ni n- ciclos vit:tlt:1'> Je Jo.., loraminífero~ son com·
g~tn :t de e~l:~s esp ed(.•.-. causa d:tti.os. piejos, ya q l te i.mplic:1n m (iltipil':; d ivisio-
No todos los rizópodos e,.,t,in MUes- nes v altl·rn:mcia de gc.nerae~nncs tlJplOJ-
nudos» c:•1mn Ja., anwh;ls. Alguno'i ticn<::n ueo; )' haplc Hde::$ ( nlt:IOSI'i lnterrnedia l.
..,U delicmla memhrantt pl::tsmá1iC1 n tb ier- Alguno:. de los ll.um1dos «mohos dd
t:l por un:t teca o Le.'>lll proLectm.t: Ar ce- lango.. ( L'tt inglés «Siílllc> molti.,,.) <da~>t'
llll ) Dif/liiJJ.UI (figur;t 12-16) son s<~rco­ 1· umycuozna ), t:"pclialmentl' nicii'O.I'(C'·
dino" comune-.. Poseen una teca lom1ada lium dísmideum. h.1n 1->ído nhjl't<> <.le un
por la set'l\.'ció n de ma l~.;"lial ~..ülkL'O n q ui- intenso t'Siltd io por si l la:>cin:tlllt' Lido dl'
tinoso, qtJL' puedt: '-'"lar reforzado por desarrollo t:n condk icmes natur;th.:-.. esla
gmnos dt: ,trt·na. S.: nutt:\ en por nwdio c'>pc::cil- \h.: l.:'n dt'tt itos de hnsquc.s dt>
<.k pseudopodos que l'rl1Jten a tr:l\ es ele todo el ll1lll1c.lo. s. .· ahmenta d.: hactt:ria~
orificios <.:n la cuhie n :t y se repro duce po r d iv isión hinmi<l mien-
Los foram.i.nífe ros <dase Granu lorre- tras la cantidad de alimc.:nto st:.l ~Laficien­
tkulosea 1 :-on un amiguo grupo tle rizó- Lt•, sin l.:'mbargo, tuando ésta dNltinuye
podcx..; tecudo." que~ enntemr:m cn roJo~ b~> anwh;p; iil' arr~wn unas a otras, desh-
lo .... océanos, con unos pocos re pr¡:scn - z:mclosl.: c..·n li mna de..• c<,rrknl t'" que <.:on
L:Illii.!S en .tgua!' dultes ) salohr~·"· 1.1 'ergen haci;t un puntll Cd1U<J I. hasw con.o;-
mayorí:1 dL' los for.4miniferos \ t\ l'l1 en el tituir un pse udoplasmocUo luna gran
londo d\:'1 océano i:'n m tmeros tnndble¡.;, masa de n·Jula." indivtdu:Liiz:adusl. l:n e:;ra~
<..'11 lo qut: t 'o llSi iLuyt' <j ll i/'.áS b mayor hio - m i s m~1s t o nd iciones, los in tl ividiiC'lS c.k
m:t,.,a de todos lo.-. gt\tpn.., ,U1iil1:1ll"> dd pb- .tl~uru.. L'"JX:des lkg.tn r~alment~· <• lusin-
nclá. Su~ lt:t<;ts o caparazone:- 1'>1ll1 de n:lr"e. fmm:tndo as1 llll único } gr.tn in&-
numeroso... tipo~ (F'igunls J 2-l ")y 12- ! 6). \id u o m ult inucleddo ( p las m odio )*, Fl
l:l may01ia Ul' .SllS capar:L/.Ol1eS .~011 111LIIti - pseuclopl:tsmodio el~ f)ictyostl!lill 111 puetlt:
l"LU11crJJt:~ \ ~..·-.tún con-.1 iruido::. pot c:u·bo- migr:~r oert.1 di...rancia h:l~ta un lug.1r tavo
nato CllkKo. aunquo.; ,1 \'L'Ce~ utilizan síli- rabie. domlt: desarmJk, un pedt1nc.:ulo con
c..·c· y otros llt:.tt eri alt>¡.; ~:xtrH ños. l~mitcn
c.k:lgaclos pseuc.lópodos :1 travt:s de..' aber- • N. del T Se ha respetado aqul el término p/asmo(lro
turas en d c.1parazón que despues se lat como aparece en el original rnglés; sin embargo. esle
termrno deberla reservarse para organrsmos mult!flU·
t<lr11Ükan ~ anastomos:m hasta format una cleados, formados a partir de un umco lndrvrduo por diVI·
rL'tl p foto pl:ísm ica (a·eticulopodiosJ en la slon repetida de su núcleo, pero no de su citoplasma
que .nrap:111 <1 su<> prt•sa-.,. En eo;L<J I'L~c.l se
Cuando varias células se agregan y pierden sus limites
Individuales para constituir un único organiSmo con varos
di~kren hh pn:-;a:. Glptur..lda.o; ~ los pro- núcleos. el termtno correcto es smcmo.
 Cnpímlo 12 Lo~ protiHJ.\ con rasgos ammales 229

Chlamydophrys
Difflugta
Figura 12-16
Dlvers1dad de los Sarcodinos. Difflugia, Arcella y
Amoeba pertenecen a la clase Lobosos y tienen
lobopodlos. Chlamydophrys es de la clase Filosos y
tiene filopodlos. El foramlnffero Globiger/na pertenece Clathrullna
ala clase Granuloretlculosea y muestra reticulopodlos.
Actinophrysy Ctarhrullna son hellozoos actlnópodos.
Presentan axopod1os. Globigerlns

un lUlTfXl lrul:tífcro en -;u exm:mo (figu-

rd 11·1"'> lknrro del cuerpo fructífero se
~>mtlll qubtt.:'- de re,_i..,tenda. que se di:-;
p¡:r,,IO .unpliamenrc tras b ruptura de
qud E:-.isten estudio~> muy c.kwllados
whrt·l'l des~trrollu, la g~nt!tica y la h1o
Ullll,l d~: l'slos organbmos.

'upcrclase Actinó p odos. Los aclino-

\
c. 'i.lll lomudo.., por l..t da se l kho-
' m.t~oritanamente dukiac.uJcob. y
~tres tl.l:o-1!'> marina-. \ca otario~>. feo·
nos } l'oliri~tíneo~>. Lo" nm~mhro:-, c.lt-
·'' d.ist'~ m.¡rina.... i><..' con<>c.'en comun
nKnlt' nm1o radiolarios. Tudos c llus tk'·
llt"ll ,¡xopo<iio...,, y excepto nlf\U nos helio
ID" Lnnhkn l"<lp<u~tl.one~ (Figura 12-lH)
E 'protozoos ~n organismos dimimJ·
'um:ulll.'ntt· bellos.
La' \:.Jr.ttlt'rística-, hJologll.ts de lo:-.
1 ¡zoo~ Juld.tLuu.. olas son. en cierto
modo mqor conocida,-; qul." las de otros
ctiii<Jpotlos, Buenos ejc.•mplm son rlc:fi·
,q,IJaertt/111, qut' con -;u mihmelro Je
ne~ro pw<k ob.'c" at~ .1 simple vist.t •
•1< tlnuphri.'i (Figura 1.?.-16), de sol.1
mtl\1~ ~O ¡.¡m de di,ímt:rro; ambo:-. can.:
ctn dt'l".tparazún. Glorbrulina (figura
12 lhl 'l·gn:ga un caparazón rL'Lkulado.
l.os protot.oos mús ¡tntiguos que Sl' Figura 12-18
llOCtll ~· cncul·ntr.m t.'l1lle los r.tdiola
e Tipos de caparazones de radiolarios (clase
Lo.' radiolario" son ca:-i todos pcl1 Policistlneos). En su estudio de estas
Figura 12-17 preciosas formas recog1das en la famosa
).'> (\'lH:n t·n ~tgLt.J'> lthrc.-.) 1-t mayon.t
Cuerpos frucliferos de tres géneros de expedición del Cha/lenger, entre 1872 y
pl.1111 tlllllC:O.., y \ 1Vl'l1 en agu.1.., cos .. mohos del fango». A. Arcyria. B, Fuligo, 1876, Haeckel desarrolló los actuales
l'r.l\ ILUll¡lll' mro.., son propios de aguas C, Tubifera. conceptos de slmetrfa.
230 Pan~: 111 l.uliversiclad d~: lu vida .lnim:tl
profunda~>. '>u~> csquderos. altamcnlt:
~·speciaüzadoi>, />On de formas intrincadas
y de gran belleza. (Figura 12-1!'>). El cu~r­
r><> está divfdiclo por una cápsL•b cemra l
que separa una ;.ona interna de dcoplas-
ma y otra externa. L<t cápsula central, que
puede ser esférica. ovoide o ramificada,
e<>w perforada pa,...t permitir la comim1i
dad del citoplasma. JJ esquelelO está
compuesto de .<>ílicc, sulfar.o de e:>troncio
o unCJ combinadón c.le sllicc y m<~teriH
orgánka, y generalm(:nte presenta t;•spina...
en disposición mdial. qut:: se extienden a
trav&~ ele la cápsula de/>de el ce::mro del
cuerpo. En la ~>upcrficic, el caparazón
puede fusionan.c a 13,-, espinas. Alrededor
de la cápsula hny una masa de citoplas-
ma espu m oso, del que surgen Jos axu-
podios (p. 220). F.<itos son pegajosos para
atrapar a las presas, que son tmnspcma-
das por el flujo de ciroplasma hasta 1:1
c-.ípsula cenrral para ser digeridas. En un
lado del eje del axopodio. el ectoplasm;1
">!.! mueve haci~1 fuera, hacia el ::ípic~,
mientras que en el olro lado lo hace hacia
denrro, hacia el caparazón.
Los radiolarios pueden rener uno o
\'ariol> núcleos. Su cido vital no se cono-
ce por completo, pero se han observado
en dios procesos de fl~>ión binaria. gema-
ción y cspom ladón.
Papel de los sarcodlnos en la forma-
ción de sedlroentos terrestres. Los fora-
miníferos y los radíolari06 existen desde
épocas precámbricas y han dejado cxre-
lcntl!s registro~ t6sile~: <.;!n mucho~ c-asos,
sus caparazones duros han perm aoecl<.lo
inalterados. Mucha<; de las especies extin-
tas son muy 'lemejantes a las actuales. Fue-
ron ~::spedalm<.!nte ••hunclantes durante lo:.
p<:ríoclos Cretficico y Terciario. Algunos :,e
encuentran entre lo:, mayores protozoos
que han existido nunca, con tamaños <.le
hasta 100 mm de diámetro o más.
Durante incontables millones de años,
los caparazones de foraminíferos muc1tos
han ido cayendo al fondo de los océanm
para formar un sustrato o barro caractc-
rhtico, de sustancias calcáreas o silíceas.
Gran parte de este barro oceánico está tor-
mado únicamentl! por caparazones del
género Glohigerftw: D proximadament<: un
tercio del fonclo rnnrino está constituido
por barro de Glohigcrina, especialmente
abundante en el océano Atlántico.
Los radiolarios (Figur-a 12-18), con su'>
caparazones silíceos menos solubles, se
encuentr-<.~n genemlmeme a profundidades
mayores (4600 a 6100 m), prindpalmeme
en los oc;éuno.s P~1 cHko e Índico. El barro
de rad iolarios p robablemente cuhrc enrrc:
5 y 8 millones de kilómetros cu:.ltlra<.los. Complejo
Bajo cierras condiciones, el barro <.k: mc.l.io- apical
larios forma rocas (sílex). En las rocas ter-
ciarias de California se encuemran gran
camidad de radiolarios fósile-;.
El grosor de estos sedimentos de
m ares prof undos se ha estimado entre A Aparato de Golgi
700 y 4000 m. Aunque la Lalia media de
Núcleo
sedimentación varía enonnemcmc, siem-
pre Cl> muy lent:l. El barro de G'/ol>igeri-
na ha aumemado p robablemente entre
1 y 1,25 mm <::n J 000 años. Se pul!den
encontrar hasta 50 000 conchas de fora-
miníferos en un gramo de ~etli m<:nto, lo
que dn ide<• de la magnitud del número
de estos org~1nismos y la cantidad de
tiempo que les ha llevado formar la
alfombra sedimentaria del fondo marino.
Del mismo interés, pero de impor- B
tancia prúctica incl uso mayor, son los
depósitos de ca l izas y yesos que se for-
maron por 1:.1 acumulación de: estos <>rga-
nismos cuando el mar cubrió lo que es
actual mente Lierra. Más tarde. por un Pared del ooquiste
levantamiento del fondo marino y otros
acontecimienros geológicos, estas rocas Figura 12-19
sedi mentarias emerg ie ron como tierra A , Esquema de un esporozofto o merozoíto
de un aplcomplejo a microscopra
firme. Los d epósitos calizos de muchas electrónica, que muestra el complejo apical.
áreas uc
Inglaterra, como los b lancos El anillo polar. el conoide, los micronemas,
acantilados de Dover, se formaron de esta las roptrias, los microtúbulos subpeliculares
manel"'a. Las pirámides de Egipto se cons- y el mícroporo (citostoma) se consideran
como componentes del complejo apical.
truyeron con piedras extl"'aidas de lechos
B, Ooqu•ste infectivo de Eimeria. El ooquiste
calizos fom1:1dos por una inmensa pobla- es la forma de resistencia y ha sufrido
ción de foram iníferos q ue noredó (1 prin- división múltiple tras la formación del zigoto
cipios del Terciario. {esporogonia).
Como los fósiles de foraminíferos y
radiolarios pueden extraerse mediante mente r o ptrlas y micronc m as. contrl-
perforaciones geológicas. su identifica- buyen aparentememe a la penetr-Jción en
ción tiene unn considerable impo1tancia las c-élulas o tejidos del ho~pe<.bdor.
para los geólogos del petróleo en cuan- Los orgánulos locomotores son menos
to a la correlnción de estratos rocosos. patentes en este grupo t¡ue en otro!> pro-
tozoos. F.n ::. lg unas etap~ts intracelulares
aparecen pseudópodos, y los gameto~ de
FILO APICOMPLEJOS cierta~ t!:.¡-x:cies son flagel:tdc~ Delgadas
Todos los apicomplejos son endoparási- fthrillas contráctiles pueden fo1mar ond35
tos, con hospedadores en mud1os filos ani- de comracción a rravé::. de la superficie.
males distintos. La presenci<l de una cier- para impulsar al organismo por d medio
ta combinación de orgánulos, eJ complejo líquido.
apical, distingue a este filo (FLgura 12- El ciclo vital incluye gc:mcralmente
19A). El complejo apical esrá pre~nte sola- reproducción sexual y a~exual. y a veces
mente en dcrem1inados estados del desa- aparece un hospedador intermediario
rroUo c.le estos organismos; por ejemplo, invcrtebra<.lo. En cierto punto de su ciclo
merozoi tos y esporozoítos (Figura 12- vital, el organismo desarroll.t una espora
20). Alguna c.le sus estructura~>, rrincipal- (ooquiste), que es infectiva para el nuevo

ho~pt'(.tJUOJ" y l:'la I'C \ e:-.1 ida l"OI1 fn.:'t IIL'n-
rn de una rL·~i-.IL'nte nthtL·rt,t proiL'LlOr.l
Qase Esporoz oos
- ~.:N: nüs unport.tnh.' tll'l filo \pt-
complqo-,, lo'> F.-.pon>z<x>s, c-ontil.:m: ucs
-uhclN:~: las Grq(arin.t'> lo'> Con:itlio.,
) lo-. Pirophi-.mtdo., l.t., grL'¡.t.trinas .,on
par:istW' l:Otnun<.'' d1. im l."rll:hrados }'
\t'rtchr.tdo .... ¡x:ro .,on de t"•t.t:-.a tmpor-
l.lnl'U ewné>mka Los p troplú.,nudo:-. tie-
nen l·ierto tntcre.., VL'll.'rtnano. por c¡cm-
p!o, Bafx•.o;ltt hf¡.wmmo product· l.t lk-br~·
ro¡a de Tcxa-, en d ganado. El hombn.:
rl'sulta lnfcctado m·aslon:ll mentc por
e'pecies dL· JJuln'sl o que no rn w lllh:~ nl c
parasilan a oLros :u1l m alcs.
Subda'ic Coccidios. Lo~ cocddio., son
p;tr.hno~ intracclul.tn..•s d1.• i11VL'I1t:hmclos y
wnchmum., y el grupo incluye e'>pcdcs
de g¡-Jn import.tnua m~.'dict y n:ll'nnaria.
fímerla H nomhrt• •nX'< idio'>is• M." apli-
' tl:tmcntc :1 (a., ~.·nr~.·nnetladcs tnfe<·-
aosa.., pnxludda., por /;'fmel'ltl L /.WI-'{){)-
m. FJ hombre sc infl·<.:ta cx.~t.,ionalm~:nlt:
por lmspom pero l,t enfermedad t:stá
poco ~.:xtcnt.lida. \in Lrnh.trgo. una tnfcc-
Ción con lsosf)()m puede -.er muy gr;t\.C'
eo enfermo., de :-.t<.la Alguna., cspcuc.,
de Eunena pucdt:n produur cnlcrmeda-
tfe, gr:l\c~ en cierto:. an•malc.., domésti-
co~. Lü~> stntom;t:-. son ¡.:cncrolmt:nte dia-
rrc<t o discntcrí¡¡ grave:-.
fiimerialene/lr.,¡ es mu<:ha.'> veces faLal
parJ el ganado jov<.:n, cn el que produce
patogéncsls inlcslina le!'l ¡.:rav<.:s. Lo.'> o r~a­
nismos ;;ufrcn cs<¡1 tizogonia (p. 222) en las
cL·Iulas inlcstinalc.-.. prodtK icndo finalmente
gamttos. Tras la fccundac:ion, el zigoto
forma un ooquiMt: <¡lK' salc del bo..,pcda-
<bcon Ja.., ht"'<.eS <Figum 12-19B) l..t t">pt>-
rogonta tiene lug:tr en el ooqut:-.lc y fu<:!m
del OO.pedador, oligin<indo.,t• od10 e'>p<>-
rozoíto.., en <.'adl ooqubte. l..a tnfcctión :-.e
produce cuando un nue\'o ho.,pedador
Ingiere accidentalmenll' un oCX(UL'ile <.':'>ptr
ru!Jdo }"los é:o.pC>roZOI[O'o quedan libres
por la acción d'"· las entima., di~esti\."as.
ToxopiAsma go11dll l n ctdo viwl ~me­
.: tt ocurre t:n 'fhxopltt.ww gmu/11. par.!·
mD dl' gato~. pero l''t(<l e.'>fK'<'Íl' f>r<XIUCe
tamhit1l etapas t·xtramtt•stinalt-'>. F..-.tc~., esta·
Jo,., ..:xrr.untclitinalcs p11edL·n dcsarrnllarse
t:n un;\ amplia variL·dad d<.: animales adc-
mf~ dt.! los gato-., po1 ejemplo, ro<.:dorl's,
C.sp(ndu ll.
¡.t<mado vacuno y d homhrL', La.; form.tl•
cxtralnt~únalc::s no pr<XIUl'l'll ganwto~ ni
ocx¡uiMt!~. pt:ro pueden iniciar l'l tillo
mtestinal si un gaw :-e .tltmcnt.t de.• un.t
pre.a infestada. En el hurnhrl'. 1u."m/Jifl.\
ma tiene poco o ningún l.'fccw. c:~.n·pto
en paueotes de sida o en lllliJI.'rc..•.., c..·mh.t -
I'"'J.7.adas, particularmcnlc en d prim~.·r tn
mestre. En estc ca."o aumenwn en gr:~n
manera las prohahilidade., de.• un dl.'ll't"IO
de nacimiento en el nxi~:n nam.Jo. '>t' <. n't'
quc t:l 2 % de los <.~sos de n·tr.tso mcnt,tl
cn los Esrad06 L'nido-. c.,t;ín pro<luddo.,
pur toxoplasm<A">is congéniw. L<~ toxoplas
mosis también es una complk~teiún gmVl'
en personas con dclkiencia inmtlnit:t ria,
tamo por el consumo c.ll! droga:-. como por
el sida. La ruta n orm al de inf'ecdón L'll el
hombre parece ser e l con.'ic..lm< 1 de c·arne
infectada e insuficientemente cocinada.
Otra imponame tucmc <.le mfL•<:t:tón con
Toxoplasma wn los gato' dom(~ti< <"
u>.' ooquistt'S aparcn:n 1.·n l.l~ 11l'<.c' dl'l
gato. por lo que una muj.:r t:mh.tr.tt.sd.l
no dchería limp1ar d <:a¡ón del anun.tl ~~
L""'to no pudierd evitar..e. podria ~cr
acepuhle l.:t limpit'za diari:t, ya qu~ los
ooqubtcs tardan lrc~ dí:b ~" ~'puntlar \
resultar infeetiv~.
Plasmodium.: el orgatcis mo ele ltt mala·
ría . El coccidio mejor conocido e:- Plas
modium, el organismo causante d<.: l:t
enfermedad infecdosa más impot1unte tld
hombre: la malaria o paJudismo. Se 1111l<t
de u n a enferm ed ad muy gr~t v<.:, d ilkll de
contrOlar y muy extendida, pa1ticulunn...:ntt:
en países tropicales y su htropku l~s. llay
cuatro especies de Plasmodium qut' afee·
tan al hombre. Aunque cada una de dlas
produce su cuadro clínico partkul.u. las
cuatro tienen ciclos de desarrollo simila-
res en sus hospedadorc..., (Ftgur..t 12 20).
El parásito es tran.. portadu por mos-
quitos (Anopbeles). que tnyc<.t.ln al hom-
bre los esporozoítos con su ~tliva micn-
lraS pican. Los esporozoítos pcnétran t•n
la.'> células del hígado e inici;IO la esqui·
zogonia. Los produnos de l:'ol,t divt-,i(m
pueden penetrar en otm <.:élul.t hcpátic.:a
para repetir el ciclo csquiwgóni<.·o, o. en
el caso de P.falcipamm. invadtr los t."ri
trocitos sanguíneos tra:- un único ddo en
el hígado. El periodo en el que lo.~ parü
sitos están en el hígado es el p eríodo de
incubación, qu e se prolonga duranw 6 t1
l~¡~ protiSUls con rasgos anima les 231
I'S lhas, M~gun la cspecie de Plasmudi11111.
Lo:- m erozoítos liberados como re-
-.uhadn de la e..,quizogonja en el htg.ldo
p~.·nctt,tn t•n lo:- glóbulo~ rojos, donde
t..omietv.an una .,cric de ciclo:. csqutzo-
¡.:(mi<."o.,, Cuando im ad~::n la::. n:lul ......
p.tsan .1 :-.t•r trofozoítos amehoides, qut..·
'l' alinwntan dc hemoglobina El pro-
dut 10 tina! de la digestión de la hcmo-
glohtn.t por el paJ<biro es un pigmento
o.,t uro c tnsoluble. la hemozoína. L,t
hemozotna ¡;c acumula en la célula ho... -
(')L'd,tdcmt. sc lib~:ra cuando se produu:
la :.i~ui~:nte gcneración de merozc)llo.; }
Sl' acumu la eventualmente en d hígado,
c l bazo y otro:, órga no!'l. El trofozoíto
l"I'L'<:l' L·n d inte rio r de la célula y ~u frl·
l.!squ izogon ia, d and o Jugar dt' 6 a .~<>
mcmzoítos según la especie, qu<: vucl
VL'n a infectar nuevos eritrocitos. Cuan-
do el hematíe que contiene los mero-
/Oito:-. ~e rompc, libera los produ<.to~
ml'tahólico'> del parásito, que :-e habían
acumulado en :-u tnterior. L'l liberJciún
dc e-.ta su.,tanoas extrartas en la circula
ct(m dd pacicntc produce la fiebre ) Jo.,
e'lalofño., propios de la malaria
Como la pohladón de esquizontcs en
madum<.ión l'n los eritrocitos esr.í hasta
cierto punto sincronizada. Jos epis<x.lios
de e..calornm )' fiebre lienen una pt:ric>-
dk iclad camcterística de cada una de la.,
e.'>fX:l"IL~ de Plasmcxliu m. En P. vi¿ocu· (tc:r·
ciana benigna), los episodios :.e producen
cada 4H horal>; en P. malariae <cuartana),
cada 72 horas; en P. ovalf/. cada 48 horas;
cn ! ~.fc¡/c/parum (terciana m aligna), apro-
ximadamente cada 48 ho ras, aunquc la
slnc:mnii'.ación csl<í menos tm m:ada en esw
es¡wcie. Con las pri meras Lres especie:-.,
los padcntes genel"ttlmenre se recuperan
de l:l infección, pero la mortalidad puede
ser muy alta en los casos no tratados dL"
infccd()n por P. Jalcipai'Um. A vece., s~:
produum complicacion~ graves. como
malaria o paludismo cerebral. D~gm­
ctadamcnte. P falcipamm es la especie
más c-omún. re!>ponsahle del '50' o de Jo.,
t~tsos de malaria en todo el mundo. Cier-
tos ~ent."">, <.:omo por ejemplo el gen de la
hemoglohma en la anemia falciforme ( pp.
I•IH >700> confieren a sus portadores cier-
la rt:!.'>l'tenc.:ia a la malaria.
Tm.., vatios cidos de esquizogonia en
lo:. ~:ritrocitos, la infección de nuev<ts
d:lulas por alguno:-. merozoítos produce
microgametocitos y macrogametoci-
tos , en vez de otra gene ración Je mero-
232 Parr¡, Tri . L'l diversidad de la vida un• mal

\,......___

Los esporozoltos
..,_,..,~- inyectados migran
al hfgado
Los esporozoítos
en las células
u ..," ..' ' " "
hlgado y sufren
esqulzogonia

Los esporozoitos
A se desarrollan " ""~ Merozoítos
en el ooquiste, ¿"~ $ ::-_ J liberados
ff.(,!"T--,1-- 'i+-- se liberan y L/ c-G~
migran a las Los merozoitos
glándulas
salivales
penetran en los -+-~¡,..;tr
hematres y sufren
esquizogonia
Etapaseo
~os hematles
\j
•

~~
~Trofozoíto

Figura 12-20
Ciclo vital de P/asmodium vivax, uno de los protozoos (clase Esporozoos) causantes del paludismo o malaria en el hombre. A , Ciclo sexual,
que produce esporozoítos en el cuerpo del mosquito. La meiosis tiene lugar Inmediatamente después de la formación del zigoto (meiosis
zigótica). B, Los esporozoitos infectan a una persona y se reproducen asexualmente, primero en las células del higado y después en los
glóbulos rojos de la sangre. El paludismo es transmitido por el mosquito Anopheles, que succiona los gametocitos junto con la sangre
humana, y después, al picar a otra persona, deposita esporozoftos en la nueva picadura.

zoítos. Cuando un mosc¡uit<l ingiere los
gamewcitos ni alimentarse de la sangre
del pacicme, maduran como gametos. y
se prod uce la fecundación. El zi goto se
convle 11t: e n un oocineto móvil. que
penetra en la pared d e l estómago dd
mosquito y forma el ooqu iste. En el inte-
rior del ooquiste tiene lugar la esporo-
gonia, en la que se producen mile:; dl!
esporozoítos. El ooqu islc se rompe. y
los esporw~oíros rnigmn a las g lándul:.ts
saüvales. pam ser mmsferidoc; a otro :.cr
humano por la picadura del insecto. El
desarroll o en e l ioLerlo r del mosquho
puede dura r d e 7 a 18 dí<~s, pero pued e
~cr más la r~o :-i el tiempo es frío.
La elimina<:ión de Jos mosquitos y de
FILO CIUÓFOROS
sus Jugare'> de puesta mediante insectici-
das. drcnaj<.!S y o tros métodos. hao sido
eficaces en e l control <.k la malalia en
ciertas á rt"as. Sin embargo. las d ificulta-
eles para llevar a cabo esws tareas t:n
lLtgares remotos y la adquisición de resis-
tenciu H los insecricidas po r loti mosqu i-
tos y a lo~ fármacos anrimalnria por Pltts-
modium (c.o,pecialmenlc P. jafciparuml
significan que la malari:.t continuará ~>ien­
do una enft.:rmedad grave ¡x 1r:1 d hom-
bre lodnvía d urante muy largo tiem po.
Otras especies dt:: Plasmodium p~lr:.t­
sitan a\'e'>. reptiles y mumífcros. Las de
las aves se u:tnc;miLen p1in<'ipalmeme por
el mosquito Culex.
Los ciliada~ ~on un grupo gnmde t: inte-
resante, con un~1 grJn variedad de fonnas ,
que viv<::n <::n todos los lipo de aguas.
dulc~ y marina.<;. Son lo¡. prmozoo..~ nti~
complejo¡, t:stru cturalrnt:ntc. y los m:i~
d ivcrsamenl e especiaiJzados. La maymía
son el\! vida libre, a un qu~.· l1ay alguno~
comemmlt:s y parásitos. Son gen~::ra lmtn
le solilanos y móYile:;,, ,1unque algunu~
:;on sésilcs y o tros coloni<Jil':-. Hay una
gran diversidad de form~1~ y ramaños. En
gen eral. son m(ls grande~> que el resto cll:
los protozoos. pero V~ln de:;,de forma~
muy pequeñas (JO a 12 J.!m) hasra lo" :i
mm de longiltld. Todo~ li~:ncn cilios c¡ul'
baten c.l<: un.~ form :1 ríLmica y coordlm-
da, au nque l a disposi<:ión de los cilio.~
ruede variar ) algunos carecen de cll<,,
en su etapa adulta.
Lo.'> dliados son si~:mpre multinu·
cleados. con al meno::, un nucronúdeo

..
.' '
'· ~
Euplotes Acineta
Dileplus
Zoo/hamnium Eplstylls
Tetrahymena
Vortícella
Figura 12-21
Algunos ciliadas representativos. Euplotes
!lene cirros erguidos que utiliza para
!!esplazarse. Las fibrillas contráctiles del
ectoplasma de Stentory el pedúnculo de
Vorllcella permiten una extensión y una
contracción muy grandes. Nótese el
macronúcleo, largo y curvado, de Euplotes
yVortícella. y el arrosariado de Stentor.
yun micronúcle o . AparenL<.:mcnte, d
UJ:JLronúcleo es responsable de lns fu n-
(J me:. metabólicas y del desarrollo. y dl!
mamener los car:1cteres visibles. como 1!1
3p.trnto pelicular. La forma del macronú-
k~J 'arín entre las distinras especies
ll)luras 12 21 } 12-24). El micronúdeo
pamopa en la reproducción sexual y da
ug.tr a un macro núcleo u·as el i nter<·am-
hJ<1d~· mmerlalmlcronudear enLre inclivi-
Capítulo 12.
A u
duos. Los micronúck.:os se dividen mitó-
Licamcnte, miemro:ls que los macronúcleos
lo hacen amilólicamcnle (p. 222).
La película de los ciliados puede con-
sistir solamente en la membrana celular,
o en algunas especies, consti tu ir una
armadura gruesa. Los cillos son cortos. y
generalmente dispucsws en hileras lon-
gitudinales o diagonales. Pueden cubrir
toda la superficie dt:l organismo o estar
restringidos a la n::glún oral o a ciertas
bandas. En algunas formas, los cilios
está n fusionados en hoja~ o láminas lla-
madas m embra n as o ndulantes , o en
membranelas, de menor tamaño, ambas
utilizadas para intnxlucir ~1 li.mento en la
citofaringe . En mra~ formas, pueden
existir cilios fusionad<>~ formando pena-
chos erectos dcnominados cirros, que
se emplean para la locomoción en el caso
de protozoos replantes (figura '1 2-21).
Un sistema de fibr~1s. aparentemente
t:strucrural, adcm;;ís de los cincrosomas,
constituye la i.o.fraciUación , inmediata-
mente bajo la película (Figura 12-22).
Cada cilio finaliza bajo la película en su
cinerosoma. de cada uno de los cuales
surge una fibrilla cinctodesmal que pasa
a lo largo y por dc:hajo de las filas de
cilios, reuniéndose con ouns fibrillas de
la misma fila. Los cilios. cinerosomas y
otras fihriltas de cada fila com;tituyen una
cinetia (Fibrura J2-22). Todos los ciliados
p~u·ecc que lit>ne n l l il "i~t ~ ma de cinetias,
incluso aquellos que carecen de cilios en
alguna fase de su cido vital. Apareme-
mt:nte. parece qu<: la infraciliación no
~irve para coordinar el batido dliar, como
se pensó en un princ1pio. La coordina-
rión del movimiento dliar parece pro-
ducirse por ondat. d<..: d<::spolarización de
1 ;~ membrana celu lar, t(llC se desplazan
Lo~ pmli~ras t:on rJSgos animale:. 233
Figura 12-22
lnfraciliación y estructuras asociadas en
los ciliadas. A, Estructura de la pellcula
y su relación con el sistema de
lnfraciliación. B, Tricocisto disparado.
hacia alrás, de fonna similar a como lo
hace un impulo;o nervioso.
La mayoría de los ciliaclos son hol<>-
zoicos, Casi todos ellos poseen un citos-
roma (boca) CJlle en algunas fonnas es lll1tJ
simple abcrturJ, y en otras éStá concuada
a una «garganta•• o surco cili aclo. En ~llgu­
no~, l<t boca eMá reforzada por S<dicntcs
rígitlos e::n fonna de bastón, los triquito~.
que sirven paro ingerir presas muy gmn-
des: en otros, como los paramccio!'>, l:.1s
corrientes de agua provocadas por lo~
cilio.~ llevan panículas de alimento de tipo
m icroscúpico hacia la boca. Didinium
tiene una prolongación a modo de Lmm-
pa para at1<1rar a los raramecios d<.: los que
se alimenta ( Figura 12-8). Los surrores
par:dizan :l sus p resas y digieren su:. con-
roen idos a lrJvés de LenLácu lo~ rububrcs.
mc:diamc un mecanismo de alimc:nwcion
compleío que parece comhinar la f:~goCJ­
tosis con la acción de microrúbulo.c; de~li­
zanlc:. en los tt:nráculos (Figum 12-tO.
Alguno~ ciliados tienen unos curiosos
<.:uerros diminmos en :.u ectorl;t¡,m:J,
t:J'llrt: las bases de los cilio:;. Un l·jernplo
 234 Pom IJI, Lu divNsiuaJ de lu vida animal
son los tricoclstos eri¡.tura .... 12-22 } 12-
2 1 l } lo1oo toxiclsto~ Baju t''ti muladon
mccánk.l o qutmtt.l, estos corpúsculos
lanzan. como c:n un di,paro, una cstruc-
rura la~a y ntamt•nto-.;1 El ml..'c:.tni.,mo de
expubión no !'lt' c;on<Kc. L:t función t.lc
los trit'<X:...,tos .,.,,. 'uporll' que es defcn:;i-
\":1, aunqut• no e,,;¡ muy daro. Cuando un
pMamct io es .tlat>:.tdo por un Diclmium.
lanz~t su' tnc.:m hto,, .tunqut.> con poco
éxito. Los to\tti..,to!-1, sin cmhar~o. expul-
o.;an un \l:ncno que paro1lit.a las prc.,as de
los tiliado.... t~t rntvoro..... E..•.trucnmtlmcnw,
son c;·ompkt<lmcnte dbt 1nws tic los tri -
cocbtos. Mt1d10s di nollagelados tienen
csrnJCtu ru,., lic m~o:ja ntv.s a los 1rk:ocbros.
Emrc los clliadtJ.s mít.s llttmallvos y
conoc idos ha y qu e ci tar :1 Ste11to r (G.
hcral<.lo de voz potente), t·on aspecto de
rrompcw y soliurio. <:on un mal ronúdeo
eJe forma arrosariada CFi~t• ra 12-21): Vor-
ticella (l.. dim dl.' tw1e.\', remolino). con
<hpt·cto Úl' c; ampana ) unido al sustrato
por un p<:dunc; u lo contd<:lil ( Fi~ura 12-
21 ); Euplolt•, CG. ''11, H·rdadero + ploter,
nadador) ) .\ trlon rchia, c.:on cuerpo
apta ... tat.lo ) ~ntpoo.; tll' cihoo, lusionados
(cirros) qul..' t'unuon.tn lOmo para!-..
Parameclum: 1111 el/lado
repr·esetltatlt'O
Los paranw<.:ios son ;thund;tnll'.., en estan-
ques )' t·onR·nt<..'" knt.ls <.un plantJS acuá-
ticas y m:n<..·ri;t org:inka t'n dt•scomposi-
c ió n .
Forma y fun ción. El pnramed o se dt.!s-
cdbt.! a m c nt•d o ('O illo ron <l.'> JXlC.:to de alimentación
za putilla. J>amnwclttm c audctt/1111 tiene
una longitud de 1"iO a 100 J-1111 y l.'s algo
n.'llondeado fX>J -.u L'Xlrt•mo :tnleti<Jr, mien-
tras qut: el pO.,ll.'riOI I.'S llÜ.... <l.!.(lll.:.tdO ( figu-
r.t 12-23> rt org;tnbmo tit•nc un a~pe<.:to
a.,imétrko tkohido a qut· el surco oral
marc~t una Ul..'()ft•.o.,iún qul' !-.e <hrtgt' ohh-
cuamc.:mc hau 1 :tira' por -.u l.tdo ,·entr.ll endoplásmico
L, pelicula c:s una membrana ( larJ )
el:bric .1 quL pucdc t•-.tar ornamenta<.IJ
por "un.:os o .... tltt•ntc1> cn fotma de papi-
la.-; <Figur:l 12-22), ) toda su supcrficte e~
cubierta de dJio., dtspul'SIOS en hilt!ras
Jongmtdin.tk·'· I>Jrc.•uamente lxtjo (,, pdi-
c:ula se cnntt·ntra una pordün de ecto-
plasma daro. <((le nxlt'.t a una gmn mas<t
de endoplasma grJnul:ll (Figura 1.2-2·1).
EmhL"hidos e n cltTlo pl.t.o,ma t' ínmc.:dia-
Lamc:nlc bajo la M l['> erlk i<..• :-;e encut.!ntran
tados forma una membrana ont.lulantt'
que determina el mo,·imicmo del ult·
mento hacia la hoca. La materia fcctl ..,~
1• descarga mediante un citoprocto 'llu:t·
do po!'tcriormente re!>pecto al o,un;o orJI
(Figura 11-2-i). Demro t.lcll•ndopla,ma
hay \'acuolas digesú\'3!> que conrkncn d
alimento. en \'arios e"'tados de digc,ttórt
Existen t.los vacuolas pulsátiles <:ada
una de las cuaJes con:;iste en un c.,pacio
central rodeado de \-anos canales radia-
les. que recogen líqui do ~ lo vit·rtcn
hada el interior de In parte ccnrral de la
Figura 12-23 vact1ola. La excreción y la o~ morregula ·
Comparación de cuatro especies comunes
dón se han descrito en la p. 22 1.
Pcn·auteciurn caudal// m Llene do~
de Parameclum, fotografiadas al mismo
aumento. De izquierda a derecha: nüclcos: un gran macronúcleo arriño-
P. mu/timicronuc/eatum, P. caudatum, nado y un micronúcleo más r cc¡uei\o,
P. aure/Ja y P. bursarla.
~> itu ado en una depresió n del primero
r:'>tos nücleos pueden verse, por lo gt.:nc·
los tricocistos, que altcman u>n la.-. ha.,t'.<. raJ, sol amente en ejemplares teñidos. 1:1
de los cilios. La infmcili~ICión pucd<..• wrsc nt.'une.ro de n)jcronúcleos varía en las tlil\:
únicamente con la ayuda de.: ml.'todos de rentes ei>pedes. P. muftimicrmwcleatum
fijación y Li.nctón esp<:ciaks. puede tener hasta siete
En el exw.:mo dl.'l surt·o oral el citos· Lo.>, par..unecios son h olozotcos. '1.' .tl~o
toma conduce hacia una cltofarlnge o mentan de bacterias. alga<; y otro... [X'<JU~­
garganta. de forma ruhul..r 1 n 1..'1 reco- nos organismos Los cilios del o,urco or.tl
rrido de ésra. una ~nt.• de cil ios m<x.hfi- ac.trr<:an partículru; junto con agua hau.1
Vacuola
contráctil
Tricocisto
Micronúcleo
Cilio~-
Canal de
Surco o
Vacuola depresión•
contráctil Citostoma
Poro Citofarlnoo
excretor
Vacuola
Ampolla de
un canal dlgeSllva
radial
Retículo
Ectoplasma
Tncoas:o
CiliO
Figura 12-24
Izquierda, detalle de una vacuola contráctil (vesfcula de expulsión de agua) de
Paramecium. Aparentemente, el retfculo endoplásmlco recoge el agua y la vacía en
canales de desagüe que la vierten en la vesfcula. La vesrcula se contrae para expulsar su
contenido al exterior, funcionando por tanto como un orgánulo osmorregulador. Derecha,
Paramecium; se muestra la cl tofaringe, las vacuolas digestivas y el núcleo.

el uto,tom:l dc::-.dc d t¡ ttl' la mc..:mhrana
'ndul.tnte la.-. 1ran:;pcll ta h::t.-.ta la d tora-
nn¡: \ parttr <k l"'la, d thtn\.'ntu ~· re,.:o-
l11 '¡JCuolls d tgcstt\ a-. lnt·ahz.td.l.'i en
cll.'ndopla.-.m;l l.1s \~U.uol. t.'i c.ligt:,tl\ ;t:-. cir-
t'Uian .tlr.t\c..~ dd ~:ndopJa,ma segun una
ruta definida (( i<.IC>.'iL'>) micmra .. el th-
mt·nto e:" dt~l.' l tdo por J.,, en.wn.1:-. dd
c:ndopla-.ma. J..,, parll.'' no digerida,-. -;on
c-xpuk.rda-. .tll·'\terior po1 l'l citoprollo
11nrcrp< dd par.lllll't io e' ll.l'>IKO,
kHIUl' pt:rmn~: .t l'.'itO:-. Of'¡.\am:-.mos dohlar-
'l' \ tk·~liza 1''-l' .1 tra \ 'l'·' de intcrst ido::;
1.':'>1 ~;dm' !-.u' t't l io~ ptrt'dl'n híl tir t.mt<>
n1.1 ddantt como ha< 1.1 .ll r.ts, tk Jom1a
q11v d rro to zoo p u1.: tlv t Wd ~11· c..: n cual-
411it·r dire<:cion. Los cilio ... h:ucn ohli<.:un-
n'knt~; lo qu1.· pro,·ow un ¡.tiro de 1.1 tdu-
1.1 .1lo l<t r~o de 'u e je lo ngitudin.d . l:n d
~llrlO oral. l o~ c: dios son nüs l :trgo.'i }'
b:¡¡, n má' '1~01 o.,¡unt·nt~.· t¡U I:' ~.·1 •c:,to,
por lo qut: d C:\lrcmu .lllterior tll'l l'IH.:r-
po 'l' dobi:J t·n :-enudo .dm ra 1 Como
rt'S\IIt.tdo dt toJos c..,to~ l.tl tOn..'"• l'ura-
mecitll/1 prowt·,.t haci.t liLhtntt um un
¡utron hehwrc.b 1 ( Figur .1 ll 1'5A)
euando \l t l c. rl iadu, to mo un p.tra-
mt-ao. cnrr.t en l ont.Kto l on una h.t rre-
rn un e~ nulo quim1c.o mola.to, •m tt'r-
Figura 12-25
A. Patrón de na1aclón espiral de
Paramectum. B. Reacción de huida de
Paramecíum.
11: d bauuo de su~ cil tos y n:troccde un
poco, para <.le spuc•:. do hla r e·l l~ xtrcrnu
.Interio r J la vez que pivota .,oh1c d pm
tt:rior Esto se llama r eacclón d e huJda
<Ftgur a 11-.25BJ. Put·d~ conu nu.tr <.;<.lll\
h1ando de..: dirección pam anant1. nL'f:'><: .tic
1.tdo del e'otimulo ntKI\ o. ) puede..: rc.t<.
uonar dt' forma smltlar para mantcncr:-.c
cl.!rca d e (lt ro estímu lo, esta vt·z atrac tt
'o El paramecio puede tamha::n camhw
su 'elocid.td de:! nal.tt ton ,.Como •:-.alx •
d para mc.:<:10 c uándo cambiJr de d irec.
dón o a ltt:mr su velocid ad ? Curio:-;ame·n
tl', las n:ac·ciont:' d\.'1 o~anbr uo depcn
den de los c:fecW:i del e.mm ulo sohn: l.t
d ift:renci<t d e· p otc tw ial t:lf <'lrko a tr<1w..,
d e su me mbra na . Los [1<\l',lmc:rios -.e·
hiperpol.trizan lig~;;r<lmentt' frente: .1
~>lf Stancias <> l.!stímulos :.ttractiv' ·~. y se de~·
po larizan lrt·nre a lo:. rc pdc ntí.'S, que pro
'ocan la rc:tt:c16n de huida. 1 ~ hipcrpo
l.mzaci()n llluemcnta la fr~.·~.m·ncia dl:
h;nido had :t delante. 1\lt<:nrras <[lll ' la de.'i
polariz:lc.Jon produCl' l.t ínveN<m del balt
do ciliar~ la nat;Kinn hJcta .111.1..,
l.:.ts rt~puc;>,la~IOCt •muturao,. po r 1"
1. t.w)c ... m o rgarn<>mo s¡: n m.'lltJ m: l>
mt:no' c:onunuam~ ntt." ~.un rl:':'¡wun ·• un
l' ' tímulo, st.· lbman t.llo:ts o 1.11 tbmos. rt
m o vlllu1.· mo hat.' LI d c'umulo ~ s u n 1
t-\.la posllt' a; .,¡ 1!1 mm Ulltt:lll• 1..~ út:
SC(')ar:l('t( Jn, ~ J (3Clt,111tl c:. 11t'J..:.IIÍ\ t 1.
Ejemplo¡; 1.1~: c Uo Mll1 1.1 Lcrmol.t xia~.
rt•.,puC':'ta., ál <.:'<lior· ),,, lt lro ta:-.1.1'> ,
n:~put.'S(;ts a la hll., 1,,, H~mor 1:-.1.t .,,
rt·spul:stas al con tal'to, 1:1'• qttlllliotaxla;o,.
¡·c.spuest :t~ .1 l a.~ .~tlst.l l ll'ia:. qttllHk;ts,
rt'<Huxb. n:~pues1"' .1 ' " ' c<>rrltntl'" d~:
;ure o de .t_~tua . la.s g .tl, anoL:LXtas
rco,pucsr;ts , 1 lJ cornultt dGctril.l, > h-:
!(Cotaxia.~ . rt.·s r ucstas ,, la flll' l'l.l dc lo
~raved1d o\J!,'UJ10 ' t:\llfllUlo s lo
p roduu: n un;~ reo,ru,•st;t urit"nt.ul -.mu
....unplemt·nt<.:' un wmhto d..: nu •vlmil·mo
más vdo<.Jd,¡J, ¡..>iro., .11 ;t7.:.tr m.t~
lre..'"UcnH:' n re~udo \ Cl.~ d1 1
nlt>\i mtc nln Tale.~ r •sput:~l.l~ ~e <rmoccn
•omo c.nc"i~L'>. t.l<l r<:,tu tó n d1• h111d.1 del
paramctttl, es un;¡ t,I\ J:t o un.t <itlt!s ia?
Reproducción. L<~' pant tnl'l.to~ se rcpro
ducen !>ol:lmente ror
n~i ón binaria lran:-.
H:rsal re'>pecto a las Ctnt'IJ.t'> <fila, Jc:
'titos). pero ext;,tcn 'u.:rta:-. form a:. tk
lt:nó mc noo; ~>exuak:-. ck:no mln;Jdos con
jt tgación y <J u toganna.
En Ja fis i ó n binaria . el tnt c:ron úcl<:o
sc d iv i<.ll.! m ttólicaml!nte e n d os m icro
C.1pt t ulu 12. tu~ p rorisras nm rasgos an tmales 235
núdcos h ijor-;, q m: se dcsnh.tzan h,lsta
CXLt"ell10:-i o pueSfOS de la c;{:Juht ( i"'tg u
ra l2 26J El m~tuonúclt:o se alarga ) "l.'
d t\ tdt· .tmiróu<:amenre.
l.-1 co n jugac i ó n tiene lugar pcn<ldt-
c:arnt·nt~: t::n los nliad os. F., la unión tl·m
por:~l dt dos tnCÜ\ tduos qu1.· intcrcamh1an
m atui.tl cromo,óm ico (l'tgura 12-r l
Durant<: b unio n , M IS macro núcii.'O!> ~l'
dt:~inlc:gntn ) lo.s micronutlc:os de ctda
indi~.> rc..luu sufren una mt:iO.'it.-.. dando lugar
a c ua tro micronudcos haplo tde!:t, lr<:s Ut'
los en ah!:. degt.'lll'ran (Figura 12-27 A D >.
El mtuonúch:o rc..:stame .,t.' d ivide <:ntcm
ce~ en dos pronúclt:"os haplnrdcs, Ullo dt'
los t. ua lv~ se int<:rcam bb con <!1 otro con-
jugantc Los pro t1tl cleo~> so.: fuo.,iona n r.lr-d
re!-. to~ l>lct·c r el nu mero diploide eJe ~.ro-
111 0.'iOI1l:t ~> . lo q w.: va segLrido de v '' rln:-.
suc<.•so,.., nuclearl's ad icional~:¡,, det~tlktdo11
e n 1.1 hgura 12 27. Tras n to.: complK,tdo
proce~o. lo:. prot1sra pueden contmuar
re produdéndu11e por fi s tón bin:tna -.in
nl'<:c..'"ld:td de conjugación
11 re,ulwclo dt:: la con¡ugaoón es ..imi-
l:tr <~ l:t lormat tón d el zigoto, pue-.to t fUt'
cada vxconjug.tnte con tiene mat<:ríal
hcrcJII.Iri<> pro<:e..'<k>nte de do.., indl\ Jdl!(\,.
L.t 'ent.t¡.t de 1.1 rc:produn ton ' t'XU.Il es
qut• ¡w rm iLe la n.::com hin.Kión gt'llil':t.
aumcnt;1ndo ~tst la variabilidad genétka
de: l.t población. ~ ~ bren lo.., cihados l'll
l·u h i\<>.~ dó nko:-. pueden reprodudr.sc..
intk·finid a me nt~.: s i n conjug:1ción, pal'l'Cl'
4 U1: la estirpe lkga evenrualmenu.: ;l pt.•r-
dt' lVIgor l a COllJUgacton puede fl.',l.l
bk ct.·r J.1v iralid:td de la e:-.Lirp e. Los l':IIH-
1: 1 ~> h ios vsia<.:ion:llcs, n e l dt'IL'rioro d v las
contlittones <llnhtcntale'> t'.'ollmulan gt•nc-
ntlnwnle la n.:pn1ducción .o;exual.
1..:1 :1utogamia ~::; un proceso ele ~u no
rccundacif>n. '>t'tllt.:j:tnre a 1.1<.:Onjugadnn
.,ah•o que no t.'XIste intt>rcJmhio 'k" 11U-
ch:o:-.. Despuc::-. de la desimcwacion dd
m:1cronttdeo v l a~ d h'i:o;i<JOc,<, mdúttL IS
del nuuonúcleo .,e origtn<l n do' p10nu-
dt..'rh haploidt.."> que :.e um.n para fomur
un :o.tn< ario n homozigótil.:o (Capttulo H,
p 129> <:n Juga r de heteroztgótico como
t>n d l.l..o de Jo, excon¡ugante-.
CiUtul os simbiontes
"> f u~ ho~ t:tl iado~ Mmhiontcs 'rven <.:omo
com~:n!><tle.!>. pero a lguno' pueden :-.c:r
pe ligm.sos para M I~ hospt:dado re:-.. llrilrm
tidi11111 w /i v i\ 1.· c:n d int<:~tino gm eso dd
homht t' cerdo", rata.!> ~ mucho.-. otro~
manull.'ros (rigu r.:J 12-2~). Parece h.llll"t
 El m1cronucleo comienza
la mitOSIS ' n • • ~) A
. ,_~"""' ~~~

1. M•cronucleo en m1tos•s
2. El macronúcleo,
.. ,-,,n"-·'··'c'""';• ~y..,. eo ol "'"'lOmo

com•enza a alargarse
3. Aparece una yema en B
el c1tostoma

1. El m1cronucleo se
diVIde
2 El macronucleo se
! !
estira en dos
3. Se forma una nueva e
citofaringe
4. Aparecen dos nuevas
vacuolas contráctiles

... '''&! ...

1\
(,.~.-~
Se completa la división
del cuerpo celular D
;

Dos paramec1os
1 ....
htjOS )
6
. .. rQI . . .
...
Figura 12-26
Fisión binaria de un cihóforo (Paramecium). La división se produce a través de filas de
cilios. Figura 12-27
Esquema de la conjugación en Paramecium
A, Dos individuos se ponen en contacto por
sus caras ventrales. B y C, Los micronúcleos
se dividen dos veces (meiosis), lo que
resulta en cuatro núcleos haploídes en cada
individuo. D, Tres micronúcleos degeneran:
el restante se divide para formar pronúcleos
«masculino» y «femenino». E, Los
oonjugantes intercambian el pronúcleo
masculino. F, Los pronúcieos masculino y
femenino se fusionan y los individuos se
separan. Subsecuentemente, los antiguos
macronúcleos son absorbidos y
reemplazados por los nuevos.

Citostoma

\\
f~..
·t.
1
M1cronucleo r
: Vacuola
·· contráctil
~-~-
,, ~itopigio
lchthyophthlrlus Entodinlum Balantidium co/1
Figura 12-28
Algunos ciliadas simbiontes. Bsfsntldlum cofi es un parásito del hombre y otros mamfferos. fchthyophthlrlus produce una enfermedad muy
común en peces de agua dulce, tanto salvajes como de acuario. Entodlnlum se encuentra en el rumen del ganado ovino y bovino.

n:pa~> espc.:dfi<::l~> par~ t c:ldtl hospe<.htdor,
de forma que c:l par-.lsito no se transmite
con facilidad de una especie a mra. La
trnnsmisión M~ produ<·c por comamina-
oón fecal dd <~limcnto o dd agu:.J . Gene-
ralmente los organismos no son patóge-
no~. pero en el hombre invaden a veces
el epitelio intcslin:tl. prmh.teiendo una
di~mería similar a la cnu/)ada por l!nta-
mueb(l bisto~¡;tice1. La enfenuedad puede
~r gr.Jvl' e incluso fawl. l~ts inf~;:cdones
son mmunes l.'n <.:iertas regionc'> de Euro-
pa. Asia y África, p<.:ro son raras en los
F..>t:ldos Línidos.
Otra~ e;·~p~.:c i c;:.-. d<;: <.:i li ados viven en
otros IJospednc..lores. !Jutonidi11111 (FigLt-
r;t 12-28) pertem.:o..• a un g rupo ele estru c-
tura muy comrleja, que viw en el Lraclo
uig<:stivo de los rumiante.'>, donde puede
~er muy ah u n dnn.tl~ . Nyctotberus habit a
t'n l'l colon de sapos y rnnas. En pece:-~
dukiacuicolas, tanto s:J IVH jes como de
acuario. /ciJtyopbtblritiS f">l'()duce Ull<l
en1em1edad conocid,l por muchos acua-
riótllos como •ick~'. Si no se trata , puede
~i~nificar la p6rdida de cobloso~ ejem-
pbres exóticos.
Suctores
'IOn ciliados en los que los jóvenes prc-
srnmn cilios y son li bre~ y nadadores.
n11entras que los :H.Iultos desarrollan un
pl.'tlltnculo de Fijación, se hacen sésiles
1 pierden SLI" ci lios. No ti<.:nen c i ros-
toma, pero se al imt:ntan rn ediame te n·
táculos largos, fin os y tt.thulan;s . Los
.,uctore~ cap turan p rcs~l s vivas , ge-
neralmenw ci liaclos, mediante l.'l cxt.re-
mo de uno de SLts wntftculos y las para-
lizan. El C'iwpl asma de lu presa 1'1llye
entonces por e l wntiicu lo ca pto r, fo r-
m:indose vacuo las digestiv:.~s en t:1 suc-
tor (figura 12-8).
Uno de los mejore~ lugares para
tOConJt:Jr suctorcs duldacuícolas son las
Jlgas que crecen sobre el capar-azón de
~galápagos. Géneros comu nes sobre
•ortuga:> :son Anarnw Csin pcdünc:ulo ni
·nóel T La palabra lck es una tlptca voz deltnglés de
~oneaménca y procede de /ch. apócope de ichtyolo·
!j!S!(idiólogo =experto en peces) y, por extensión, lchth-
¡op/1/hirlas/s, enfermedad causada por las «ladillas de
lo$ peces•,
C:apfwlu 12.
teca) y Squaloropl.nya (CC)I1 petlCtnculo y
teca). Otros representantes dltlc i:wuko-
las son Podopl:nya (Figura 12-8) y Oell-
dmsoma. Aciuetopsis y Epbelota ~on for-
mas de agua salada .
Entre los sucrores par~bitos hay que
incluir Trichoph1ya. par<\siw de las bran·
quias de diversas truchas, que puede pro-
vocar g randes dat'iOl> al pl;Z; Al/antoso-
ma, que se prescnra en el intestino de
ciertos m ¡trníferos; y Spbaeropbtya. que
vive sobre Stento1:
Fn..OGENIA Y RADIACIÓN
ADAPtATIVA
Fn..OGENIA
Los protozoos representan una división
filogenétic:.t muy tempra na tk.: lo:; an i-
males multicelulares ( meta7.oos). t-:1 ante-
cesor comü n de protozoos y n1<:ta;wu:.
fue casi con certez~t unicd ular, y la deri-
V<~ción evolutiva de las formas mu lt kc-
lulares ha renido lugar más de una ve%.
Las esponjas, por ejemplo, podrían muy
bien h aberse originado independientc-
menre del resto de los metazoos. Algu-
nos protozoos. particularmente entre los
flagelados coloniales y muhicclul:lres
(Figura 12· U ) muestmn diversos grados
de agregación celular y cierta diferenci<l-
c ió n que pudieran recordar los arqu cli ·
pc>s de los primeros m etazoos.
El mecanismo cle coordin ación ciliar
y los tipos de cinesis que muestran los
c.iliados, dependientes del establedtni<.:nlo
d e un potencial de memhran::t, poluri z•t-
ción y d espo lari zación , sugieren d aJ1tc·
ced ente e ntre los protozoos d e l meca-
nismo de la tran smisión nc rv io1;cl , la
coordinación y la comunicació n célula-
célula entre los merazoos.
Con la excepción de ciertos sarcodi·
nos con teca , como los foraminíferos y
radiolalios, los proto7..oos no han dcj~1do
registro fósil. Los mastigóforos pueden
ser los más antiguos de los prowzoo~. r
quizá hayan surgido de bacterias y éSpi·
roqueta::;. pero el grupo es probabl~::­
mente poliftlético. Muchos fitoflagdado!>
están más estrechamente rdacio na <.lo:-~
con las algas que con los zooAagdados.
Algunos fitotlage lados incoloros fiLm e n
Los proLisws r on rasgos animales 237
p::trientes con clorofila, y ciert as fo r mas
autó u·ofas son facultalivamente sa profí-
licas en la oscuridad. Por tanm, el origen
común de lo!;, vcgetale::. y Jos animolcs
pu<.·dc estar relacionado con el conjunto
de los fitomastigóforos. El origen comün
de ameba~> y flagelados viene sugerido
por los pseudópodos de alguno~> llagc·
lados y los estados coo flagelos de algu-
na~ ~1melx1s.
Los apicomplejos, que son parásitos
especializados. probablemente derivan
de antecesores Aagelados: a mcnudv Lie·
ne n esta dos vegetativos ameboidcs y
go mcLOs flage lados. La agregación y la
fo rmació n de cuerpos fructife ros en los
cumin~tozoos sugieren cierta afinid~td d~:
éstos con los hongos, tal como indica su
propio nombre, y alg unos científicos los
consideran como tales. El origen de los
d liados es bastame oscuro, p ero la ,.;eme-
janza estructural básica de cilios y llagc-
los ¡X.1rece indicar que ciliados y llagela-
dos comparten ascendencia.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
En la~> páginas precedentes se ha de~­
crito, en parte, el amplio espectro adap-
tativo de los protozoos. Los sarcodinos
presentan formas tanto rasrreras como
d e¡;lizantel>, formas desnudas o formas
pb nctón i(~as, ralcs com o los foraminí-
feros y los radio larios, con complejos y
ll ama tivos ca parazones. Hay muc has
espec ies simbiontes de amebas. De
modo s imilar, lo::; fla ge lados muesrran
adaptac io nes a una amplia variedad d e
húbiwt, a lo que se añade la va riahilidad
de la ca pacidad fotosintética de muchas
especies d e fitomastigóforos. De hecho,
l os botá nicos se refieren gene ralmentl'
a estos organismos como «algas unice-
lu l ares•. y l as clasifican enrre 6-9 divi-
sionc:, (el equivaleme botánico de los
fi los).
Denlm de un patrón unicelular. la
d ivisión del u·abajo y la especialización
de los Orgánulos alcanza un máximo en
los ciliados. que resultan así los más com-
plt:jos de lo:s prorozoos. los apicomple-
jos, microsporidios y mixozoos han adop-
tado especializaciones para el parasitismo
intracelular.
238 Parte ill. La diversidad Je la viua animal

CLASIFICACIÓN DE LOS FILOS DE PROTOZOOS

Los cuatro gr u pos principaleS" rtlconoddos tradkion<l lmeme son los flagelados, las amebas, los ciliados y los fonrv.;~<;lores de espora~. El
Sbtema que aparece~ continuáción l"efleja una disp<)sidón de carácter mucho más f ilogenético, lo que inch~ye. el reconocimiento de c1ue:
las ameba~ y los nagelados. eMán más relacionados entre sí que COJ1 olros grupos, y que los «formaGiores de esporas» so.d en realidad
varios grupos sin r<:lación alguna. Esta claS)fkación sig ue Jos pJinc ip ios de la taxonomí<L evolutiv:.~ IUiis que los clel claclismo, }'a que
incluye varios g rupos claJamenle paraAléticos (m<trcaclos con un. asrerbco) (Capítulo 11),

Reino Prot.i$ta* (G. /JI"Otislos, el primero de todos). Eucaríonres u niceltl~a res y sus descendientes inmediatos (por ejemplo, algas
multicelulares).
Subreino Protozoos• (G.j;rotos, primero, primario + zoon, an imal). Proti,;tas con rasgos animales.
Filo Sar comastigóforos• (G. smí.~os, ¡;a rne + mas/.ix, látigo + phora, llevar). Con flagelós, pseuclópodos o ambos tipos de orgánulos
locomotores; generalmente con un único tipo de núcle<); típicamente, sin formación de esporas; la sextl•,llidad, auando <lparece, es
esencialmeme singamla.
Subfi1o Mastigóforos* (G. mastix, látigo+ phora IJevarJ. Uno o más Hagelos p resen tet; en estado aciL1Iro; autót~-ofos, héterótro(O$ o
ambas cosas; reproducción generalmente ascxu~l . por fisión.
Clase Fitomastigóforos• (G.phyton, pla nta+ mastt~. látigo + phora, llevar). Flagelados semejantes a plantas. generalmente con
crom0plastos (orgánLllos portadores de pigmenros; los cromoplastos con clowfila son lüs clorop):.lstbs). EjcmpJos: Chilomonas,
Euglena, Volvox, Geratium, Percmema, Noctiluca.
Clase Zoomastigóforos. (G. zoon, animal + masti.'JC, látigo+ phora, llevar), Flagelados $Ln cromopla$tos; de uno (1 1mrchos
Hagelos; formas ameboicles con o sin flagelos en ciertos g rupos; especies p redo\Uinanremenre simblóLicas. Ejempl<>s: Trici!JomoiUJS,
"f'richonympba. Trypanosoma, Leishmania, Dientamoeba.
Subfi1o Opalinados (Neoformación: opalina, con aspecto opalino o ele ó palo). Cuerpo cuf)ierro con filá$ longitudinal<ts de:: orgánulos
con aspectO de cilios; parásitos; sin citostoma Ü>oca celu lar); tl.e dos a muchos nú_clcos de un solo tipo. ejemplos: Opallna,
Protoopatina.
Subfi1o Sarcodinos (G. sarkos, carne + ina, perteneciente a). Típicamente con pseudópodos~ alt,•unos ton llagelos en erap-,ts del
desarrollo; de vicia libre o parásilos.
Superdase Rizópodos CG. rhiza, raíz, + pous, podos. pie). locomoGión po r lo bo podios, filopodíos o reticu lopodios. o bien por flujo
ci wpJii-5m ico sin p roducción ele pseudópodos. Comprenden seis clases, de las q ue aquí sólo se ci tan algunas.
Clase Lobosos (G. lobos, lóbulo). Pseu<lópodos lobulados o más o menos filiforlnes, pero pmclucidos desde un lóbulo mayor:
geoemlmeme unin ~JCieados; Sin cuerpos fructíferos. Ejemplos: Amoeba, Entamoéha, Aca.nthamoeba, NcJeglerítt, Gbaos. Arce/la,
Dijjlugia.
Clase Eumicetozoos (G. eu. bueno, verdade ro + mykes, hongo + zoon, animal). Fase crófica ameboide, fast~ fl¡¡gelada presente o
no; producen cuerpos frucóferos aéreos con una o basta millares ele esporas. Ejemplos: Dyctiósteliu1n. Pbysewhtm.
Ciase Filosos (L. jUu.m, hilo). Pseudópodos lliali.nos y filiformes, a menudo ra mificados y a i•ece$ reunidos; no se <.'Q¡1ocen
esporas ni esmdos I1agdados. Ejemplos: Vam{Jyrella, Bu.glypha, Oromi4.
Clase Granulorreticulosos (L. gr-an.u lum, d im.. de g rannm, grano + reficu lum, d im. de rete, re.cl). Reticulopotlios delicados,
finamente granulares o hialinos, o mas raramente, pseudópoclos agudos, g ranulares pem no conl1uyc:ntes. Ejemplos: Allogmmia,
1-i.tSulina, Textulca"ia, Elpbidium. Gtobigertna, otros foraminí fcros.
Superclase Actlnópodos CG. aktis., aktinos, rad io+ pous, podos, p ie). Generalmente plancr6nkosy a men\.1 do esféricos; pseudópodos
en forma de axopodios, con estnlcturas .microrubulares 'de soporte.
Clase a cantarios (G. akantha, espina 0 cuerno). Esqueleto de sulfato de C:!Stróncio compuesto de 20 ó más espinas radiales mM q
menos reunidas en el centro de la célula¡ marinos\ generalmente plapctónicos. Ejemplos: l)cantbome¡ra, Litbopwra.
Clase Policistlneos (G. po(ys, muchos + kystis, vejiga). Esqueleto silíceo en la mayoría de las especies, ge.ncr<Llinentc de elementos
macizos, que constan de llna o más cámaras reticulaclas con o sin espinas rad iales, o d e espíeulas: membrana capsular ele p lacas
po ligonales gn1esas, con muchos más cl.e tres poros; marinos y planctónicos. Ejem p lo: Thálasstcollfl.
Clase Feodarlos (G. pba.ios, oscuro+ da:riee, sufijo). 'Esqueleto mixto de sílice y mareria orgánica, que consiste en espinas huecas y
conchas; membrana capsular muy gruesa, con tres poro:~; marinos y planctóni.cos. Ejemplos: .Aulacamha, Challen:geron.
Clase Heliozoos (G. helios, sol + zoon, animal). Sin cápsula centra l; estructuras esqueléticas, si exlsren, ~ilíceas u orgánic{ls;
azopodios n~elin les en toda:> direcciones: la mayoría de las especies clu lciacuícolas. Ejemplos: Clat'h ntlina, Adfnuph1;ys,
Actinosphaeriu1n.
Filo Labirintomorfos (G. Labyr"inth, laberintO + m011Jh, forma + a, .~ufijo). Pequeño gntpo que vive sobre algas; la mayoría r11arinos o de
estuario>.¡. lljemplo: Labyrinthltla.
Filo Apico mplejos (L. apex, extremo o cima + comptex. comp lejo o retorcido + a, sufijo). Conjunto de orgánulos caracterr.stico (complejo
apical) asociado al extremo anteriOI' y presente en algunos estados del desarro llo¡ dllos y tlagelos ausentes excepto los microgametos
fl~rgelados ele algunos grupos; q uistes siempre presentes¡ todas las especies parásitas.
Clase Perkínsidos. Pcqu0ñ0 grupo parásito de ostras.
Clase Esporozoos (G. sporos, semilla + zoon, animal). Típicamente con esp0ms u ooqu i~le.~ , que tienen esporozbítos infcctivos~
flagelos sólo en los m icrogametos ele ciertos grupos; generalmente sin pscuclópodos, pero ¡;i existen, se usan pam la alimenradón,
no para la locomoci6n; ciclos vitales de uno o dos hospedadores. Ejemplos: .Monocysti,'>; Cre{!,rtrina, Eimeria, Plasmodium,
Toxoplasma, Babesia, PneHmocyslis. [1'\ota: la posición taxonómica de Ptl/Jttmocyslis 110 se conoce con ce"rtez<L]
 Capítulo 12. Los prorisws con rasgos animales 239

Filo Mixozoos (G 1n):Wt, fungo. mcx:o + zoun, animal). Parásiros d~· wne bmdc>.<. mfcr:ior<:s. especialm<.•nte ¡x:c~~. e im errebrJdos.
!Algunos autores considcmn a ~o·:.te liln como nlulticelular.l
Filo Micros poridios (G. micro. pequcno -r ·'1XJros. :;emillal. Par:tstt<>' de invl'rtebmdos. espeCt:llnt<.'ntc tk· anr6podos. y <le vertcbmdo:.
tnlcriorl'l>.
Filo Ascctospo.cos (G. ask<?los. l'orj¡1clo t k· tnoclo minudoso + ~11om~. sumillú Pequei'ío grupo p<ufl:;iLO du invcrtdm tdos y d e <t lguno~
VCI'tl'hnldl)!>.
Filo CUióforos ( L. ctliu.m, pe~t~11\H + ( 1. Jibom, llcv<Lr). Con cllk>R u org:ím1lo~> cilhtres en al menos ~111: 1 d ¡; las fu.~es ti~! t:iclo vital; d(J.~
upo' de núdeo, con raras cxcc rdon.:~: <.livisio n binaria, u-::LO.~vers<~ lré.~pccw :1 I n ~ l inea.~ de l.:ilios, p~:rx> taníbién [l~l cdt: h:Jber
phrripar1 idón y gemació n; la reproducci6n S('XUal implica conjugadún, a Lllogamla y citogamia; nutt·ici6n hcrerótrofa: existen tipicamentt'
l,trUl)ht~ ccJmráctilt:s~ las mayor par1e dl' );.¡ , cspcd~., dé vida 1Jb1't!, pero hay much.1S comt:Jl..salcs y o tras par:í:<JlaS. ( F-'> un g1upo mur
¡.:r.md.: .tt'llt:tlmcnh: di\''idido por la da~ifkación dt- ht Sociedad d~ Pmtomólogos en tres claseJ> y nutncr·o~o' órdene..- y subórdent·~. l..:rs
d:t'~-"' '1.: dbtinguen porcarath: rc.!> té<.•nitw. ue
lt>-" patrones de clli:.tción ~·srk.:dalmcnu: alretlcdor dd dro.;toma, por d de.~:mollo dd
Lllu,tonl:l y otro." r-.1sgosJ Fjt:mplos: l 1m'rlmecium, G'Q/¡xxkt, TPtrabymcwet. /Jaltmtidium. Stentw: RIPpharf~llm, Hpidinium. Euplotes.
lilmw/la, r.:m·chesim11 'f'richodina. Poclopbrya, Epbelota.

El con¡umo d~: lo~> protistas conocidos com o
rmtot<X.l.' e-; un ~rupo grande y hcterog6nt.'<).
q\IL' hcl) día ~ admite <.JUé está COO.'ltituido JiOf
'lch.: nto~ d i::.t inLO~. Lo'l mayores y m;b lmpo r-
~IOlC~ d~· (:sto~ lilos son: los S:v·cornasrigú l<x os
tflagolndos y amebas), Jos Apicompk:jos (coc-
ddio~, or~an ls m os c;ausantes el ~ la n\a l:tria y
otros) y lo~ Ciliófo ro s (ciJiados). En d ios S<::
pone d<.> mn nific~ln el gran po tencia l :td:lpWii -
'Odc c'>tc mO<.Ido estructural básko de cc?lu-
b el.lt~montt· (In ka. O cu p an un va~to con¡un-
10 d~t nidtos y hábital, y mucha!> especie~
tko~'ll org;ínulos c:omplejos y es~dali~dúl>.
Todo!: lo!> protozoo::. tienen uno o vario:.
nüd~:os. y éMos a m enudo se prc·scntan ~d
mt<rc>.~mpio lumínico con aspecto vesicular.
Lcb macronúd co:s d e Jos el liados son com -
P~\'Ws. A vccc.:s existen en los nücl eo, c.:ndo-
ScJI1l:l ~. Muchos proto zoos Lic nt! n orgC.mdos
' cmcja ntcs :1 los q ue se e ocué ntr¡rn e n l a ~
lélub~ c.lt: lo~ metazoos.
fl movuniemo por p seudópodos o ame-
holtk, que"'" un modo de locomoción y de
captura de alimento efe lo:. protozoos. tiene
un p apel vital y co n ~t ituyc e n lo.s m etazoos
un mecanism o de dcfcnstl. F.st(! m ovimiento
tiene lugar mediante m ic.:rofl lam entos que se
deslizan unos sobre otros. y rc(¡Liic re un gasto
energético procedcnt<J dd ATP. El movi-
miento ciliar es igwilm cnte importante, ranto
e n los prorozoos com o en los metazoos.
Ac.1u almente, el mecanismo m:ls comúnmente
aceprado para interpretar el m ovimiento cilia r
es la h ipótesis de los microtúbulos deslizan-
ti.!~.
los p rotozoos pu~den st:r holofíticos
(aut6Lrofos), ho loloico.. ( hcrcrótrofos) o sapro-
zoicos. El exceso dc agLm que entra e n e l
c ue rpo d e los proro7.oos es c:xpeliclo por
m edio de va cuola¡;; pu l s~ tllcs ( vesículas d e
expulsión ele agua). La re~plraclón y la el imi-
nación de desechos ti l!nc n lugar a u·¡tVés de
toda la superficie d el cuerpr>. Los pro tozoos
se repro ducen ascxu<t lm..:nte por bipa rtició n
(fisión b inaria), división mú ltiple ( plu ripar-
l ición > o gemación: los meca n ism os de re-
p roducción sexual son mmbién comune!>. La
fonn:tción de quistes. bajo d e::.tímulo de con·
d idoncs ambic nw les adversas, c:o; un impor-
wmc mCetlni:>mo ada ptativo de muchos p ro-
to:w o:-..
l.:t m:1yorín eJe los fito fiagc:;laclos swn foro·
sintéticos, y muchos zooflagelados .~on rar:'i·
~iros impo rt: tnh:s. Se muevt!J) medi<lnte d bati-
do de uno o rm\~ nagelos. Los ~a rcodln os s..:
mueven med i~t ntt' p~udópodos; muchll~ son
p arte importante de comunidades planctóni-
cns, y algu no.~ son p:rr:ísitos. Otro~ muchos
tienen un caparazón o cubierta {rec-.:t). Todos
los apicomplcjos son parásitos, como Pltts-
mod ittm, cau:;anre de la malaria. Lo-; cí liófo-
ros se mueven po r medio de cilios<> de org;1-
nulos cilinres. Son un grupo grande: y d ivc r:;o,
y nwchos ele el los tienen e:;rructuras compli-
cadns.
El ;mteccsor cumún de los protow<>s y lo:-.
metazoos c m unicelular, y la semeja n~' c~tntc­
tu ra l de dlios y nagel os sugiere un origen
común de los grupos con estOs or:gámrlo~.

C-: u es tiC"'>t"l.a rio

F.xpliquc por q ué un pro l<>zoo puede
ser muy complejo, aunque esté formado
por una ~ola célula.
1 Cite ocho características de los p rolozoos.
3 DtStin~a entre los siguienrc:. filo, de
pr()lo.wos: Sarcomastigóforc>s,
¡\pit:om piejo~. Cilióforos.
Dl>tlnga CJ1li'é n(ldcos vesicul:trc:- y
compacto¡;.
5. Explique l:t transició n dé t:ndoplasma a
ecto pl asma en el movimiento
ameboide. ¿CuáJ es la hipótesis actu:tl
sobre el p apel de la actin:t en el
movimiemo ameboiclcú
6. D isting:~ entrt: lobopodio, fi lopodio.
rerículo po dio y <txop<xlio.
7. Comp>Lre la cstructw<t del ~1 xon ema de
un cilio con 1 :~ de un cinctosoma.
8. Expo nga la hi p ótesis de l dcslízamicm o
de Jos microntbulos.
9. Expliq ue: cómo :,e alim~m.an los
protozoos, cóm o d igieren su comida,
cómo osm o rregulan y cómo respiran.
10. Distinga los .~igu iemes conccpw-.:
fi ~i6n bimtria, gemac ió n , fisión
múltiple, y re pro ducció n sexual y
a.~\.!Xll :tl .
240 Paree Ill. La diversidad de In vida animal
11. Distinga la meiosis gamérica de la
meiosis zigótica y la meiosb
intermedia.
12. ¿Qué valor tiene el en<Juistarniento para
la ~u1x:rvivencia~
l j. Compare los fitollagelac.IQs con los
zooil;Jgdac.los y cite ej<:rnplo~.
1-1 . 'Jombrc rres tipos de sarcodinos y sus
hábitat corcspondicntes.
.B il:::>liogr afía
Ver L;Jmbién la B ibliografía ge nem l d e b
P<11te 111 , p . 631.
Allcn, lt D. 1987. The microtubuk as an
intraccllular engine. Sci. i\m . 256:42-49
(Fcb.). la acción de los mícrot1íhulos es
responsable del mouimiento de los
cromosomas duraute la m ílosis, y del
mol'imiento f>seudopodial de fllopodios
y reticulopodios.
Andcrson, O. R. 1988. Comparati vt:
Prorozoology: ecology, ph ysiology, lif<:
hiMory. 1'\ew York, Springt:r-Vt:rlag.
Buen tratamiento de los a~1Jectos
me1r.cionados en el su btítulo.
Fenchel, T. 1987. F.cology of protozoa: rhc
biology of fret:-living phagmrophic
15. Describa el ciclo vital general de los
organismos productores de la malaria.
16. ¿Cuál es la importancia de To.Yoplasma
para la salud pública, y cómo resultan
infestadas las personas?
17. Defina lo sigu iente en los ciliados:
rnacro núdco, micron(Jclt:<>. película,
membrana ondulan te, cirro,
infraciliadón, tricocisws, conjugación.
proLists. Ma<.l ison, Wi:;consin, Science
Tcch PuhlisiK•r:-;.
Harrison. G. 1978. Mosquitoes, malaria and
man: a histo1y o f thc hostililies since
1880. Ncw York , F..P. Dutron. Untl
bistoria fascinallley bien contada .
Lee . ]. 199;3. «On a piccc of chalk •-updated.
J. Eukaryotic Microbio!. 40:395-410.
Excelente resumen del conocimiento
actual sobre /os.fommin({eros.
Lee, .J. ]. , S. 11. 1lutncr. :1nd E. C. Bovcc
Ceclitors). 1985. An illllslnHcd guide to
the r rotozoa. Lawrcnce, Kansas,
Society of ProLozoologists. Allen Press.
Una Rtlía complc/CI, referencia esencial
para los estudiantes de los protozoos.
18. Dcsniba las etapas de la conjugación
en los ciliados.
19. ¿Cuáles son los indicio:. de que 1<~~
sarcodinos, los apicompkjos y los
cilió foros pueden compartir un
anrccc.sor evolutivo con los
fi t omast igóforo~'
Robcrt s, 1.. S., ancl ]. J. Janovy . .fr. 1995.
Foun<.lal ions of parasitology, ed. S
l)ubuquc, lo wa, William C. Brown
Publishers. lnjormaci(m CJIIU! IUJ y pues111
tll día sobre los p rotozoos parasitos.
Slcigh, M. A. 1989. Protozoa and othcr
protbts. London. Edward Arnold.
1'ersión extensa y puesta al día de ·n1c
hiology of proto:wa, del mismo alltor.
SL<>sscl, T. P. 1994. TI1e mach inery of ccll
crawling. Sd. Am. 271:S4-6j <Sept. l. El
nwoimiento ameboíde - c6nw se
urrastra n fas célu las- es ímportal!lrJ 1!11
todo el reino animal, Cldemcís de''" los
protístas. Ahora sabem os 1111 poco de su
mecanismo.

El advenimiento de la pluricelularidad
~ponjal> ~n lo!i animales pluricelularc'i más :-.imples. Como
:dula es la unidad elemental ele la vicia. la evolución de
~Jni~mos mayores qut: los protozoos unicelulares surgió
n!o un agregado ele tales unidades. La naturaleza ha
xpcmll<:11lado con la producción de grandes organismos sin
krcndadón celular (como, por ejemplo, ciertas algas marinas
tlcclulares de gran tamaño), pero tales casos son la excepción.
piCameme la naturaleza se ha obstinado en la arquitectura
elui:Jr en su progreso hacia una mayor organización. La
elularidad pre:-.enta múltiples ventaja~ frente a un simple
;cremt:nto en la masa de una única célula. Como los
r,Jmhios tienen lugar a través ele la ~uperficie celular, dividir
'l:tsa en unidades más pequeña:, increm<.:'nta la superficie
, para las actividades metabólicas. F.s imposible mantener un
13
Mesozoos
y parazoos
Filo Mesozoos
Filo Placozoos
Filo Poríferos: Esponjas
cociente superficie/ masa en límitl·:-. opcrath·os simplemente
aumentando el tamaño dt: un organbmo unicelul:lr. Por moro. la
plllficdubriclacl es un camino con graneles posibilidades
adaptativas hacia el aumento c.ld tamaño corporal.
Curiosamente, au nque las e:.ponjas son pluricelulares, son
filogenélicamente independientes de otros metazoos.
Probablemente derivan de antecesores unicelulares, rcro ~e
de~conoce de qué grupo y de qué forma. El cuerpo de una
e:-.ponja es un conjunto de células embutidas en una matriz
gelatinosa y soportado por un e!>quelero de proteínas }
diminutas espículas agudas. Dt:bido a que las esponjas no se
parecen ni se comportan como otros animales, resulta
comprensible que los zoólogos no las aceptaran plen::tml!nte
como animales hasta bien entrado el siglo x1x. •
241
242 Paree lfl. Diversidad de ln vida animal
P OSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los animales pluricelulares, o nwtazoos,
M: dividen típicameme en lres grupos:
1) Mc:so;mos (un único filo) ,
2l Parawos (filo Poríferos, las
esponjas, y n lo Placozoos) y
3> l!umctazoos <rodos lm: re,.;tante~
fi los>.
Si bien los me~ozoo1o y los rmmzoos son
animale;, pluricelubrcs, no encajan en d
m<xlclo general de organiz:1ción de lo-.
otro-. filos. Así, las cap:11o cdularc:-. que
poM:cn no son homóloga-. a lo:-.
hln,todermos de los etJmet:.Jzoos, ni l:'l
gn1p0 manifiesta pautas de dt•s¡m·ollo
embrionario que concuerden ('011 la:-. de
OliX>:> metazoos. Los poriferos son
cons iderados como aberrantcs, esto cs.
muy clcsvi;•tlos del mocldo general. E.sta
es l;l explicación del nomhr1.·
•·pamzoos•. que signifit<t •animales al
lado dt"' (lo.<; otros).
APoR'lí\OONES BIOLóGICAS
l . Aunque eMo.~ grupos son los mew;.oos
de organizaci6n más simple,
manifiestan un mayor nivel de
i megración morfolúgi<:<t y l'isiol6gicél
que el que :-.e encuentm ~n las
colo nias d~.: protozoo.~. St• puc<.lc decir
EL ORIGEN DE LOS
METAZOOS
Par~t los zoólogos ha supuesto muchos
p roblemas desenmarañar el origen de los
animales p l uricel ulares ( metazoos). La
opin ión más extend idfl es que p roced en
de orga nismos unicel ulareli, pero <.!x isre
una gran d iscrepancia sobre d e qué
grupo de estos organismos y de qué
modo lo hicieron. Son tres las hipótesis
que predominan en la actualidad: 1) que
lo.'> metazoos surgieron de un ciliada sin-
citial (multinucleado) en el que se desa-
rrollaron con posterioridad límites celu-
lares, 2) que surgieron de flagelados
colonia les en los que las c(: l u l ~t s g ra-
dualmente se fueron haciendo m:ís espe-
c ializadas e independiente:;, y 3) que el
origen de los metazoos fue polif'i lético,
es ckcir, que derivaron de m{ts de un
grupo de organismos unicelulares.
Los seguidores de la teoría sincitiaJ
ciliada creen que los metaz<xls surgieron
de un antl..!cesor compat1ido con ciliados
unicelula res, que en un principio eran
mullinudeados (tenían más <.le un nücleo).
que lo!> me:-.o;.oo:. y los parazoos
pertenecen a un nivel de
organización celular.
2. LO!> mcsozoos, aunqut· estfln fom1ado1>
simplem<:ntc por una c:•pa C.\.'tcrn<l de
célula,\; sollláticas )' LJn:t interna de
célul as reproductoras, tienen, no
obstante, un <.:ido rqlrodtJCtor muy
complr..:jo, en ciC1to modo tr.:tsunto de
los trcmatodo/1 dig~:n~tk<>S (dudas). Lo~
rnesozoos son <:ompletmnente par.ísitos.
3. Los placozoos están esendnlmeme
conMituidos por do:-. capa:. epiteliales
que enciemm una cavidad con fluidos y
algunas célu la~ fibrosas.
4. La;; csponj::ts (poríferosl son mis
complejas, <:on varios tipo!i de células
d iferenciac.las pa 1~1 fur1ciones cUversas,
al~unas de la:-; cuales están organizad;1s
a modo de tejidos in cipientes de un
bajo nivel dc.:> integra<.:i()n.
5. Los rnoddos dl' desarrollo de estos
u·es fllos son difcrcnrc:. al de otros
filos, y su'> capas embrionarias no son
homólog<1~ a las capa~ germinales de
los eumctazoo:-,.
6. Las esponjas han dcs:~rrollado un
sistema <::xdu.sivo de corrientes de
agua, de la.s qLJc dependen tanto para
su alimentación <.:omo pnra la
adqui~ición dd oxígeno rcspimtorio.
El antecesor comün de los metazoos
adquir ió núcleo~> múltiples demro de una
única membl'3na celular, y luego se com-
panimentó y consiguió la condición plu-
ricelular. Est;í accptado que la forma cor-
poral del antecesor sc parecía a la de los
modernos d liados y po r ello rendían haci:1
una simetría bilateral. Por tanto, los pri-
meros metazoos podrían haber sido bila-
terale~> y similares a los platelmintos pri-
mitivos acntales. Existen vatias objeciones
a esta hipótesis. En ella se ignora la
embriogenia de lo..'> platelmintos, en la que
no existe nada semejanre al proceso de la
celularización; no explica la presencia de
esperm atozoides llagclados en los meta-
zoos y, tal vez mús impo rtante, deduce
que la simetría rad iad a de los cnida rios
ha derivado d e una simetría bilateral pri-
maria, de lo cual no hay evidencias.
La teoría colo nial flagelada . pro-
puesta por primem vez en 1874 por H aec-
kel. es el esquema clásico. que. con vatias
revisiones, ttx.lavía tiene muchos seguido-
res. Segün esta tcoría. los metazoos deri-
varon ele un antl.!cesor o rganizado como
una colonia de cGL.tlas fl ageladas, esférica
y hueca. Las células individuales dcnttu de
la colonia se fueron diferenciando harta
papeles funcionales específicos (células
reproductoras, ne1viosas, somúlicas, ele.);
de este modo se subordina la indepen-
dencia celular a la prosperidad de la colo·
nia en su conjunto. La forma d e la coloni:1
anc~stn·tl era al principio de simetría radia-
da, tal vez similar a las larvas rtúnulas dt
vida libre y nadadora de los cnidario~
(medusas y otros. p. 255). 1:'.-;ta lar\'a e~ tll'
simetría radiada y no posee boca. Los cm·
darios. con su simetría radiada, podrían
haber surgido a pa1tir de esta forma.
L<t simetría bilateral podría haber l!VO-
Iucio nado más tarde cuando algunos de
estos amece:;ores, semejantes a una plá·
nuh1 , se ada ptasen al movimiento tic rep-
taci6n por e l fo ndo ele Jos oc(·a no~. ~.:
podrían haber diferenciado las supertkic~
dorsal y ventral, podría haber aparecido
una boca ventral y se habría iniciado un
ca mino hacia la cefalización (una con·
centración ele neuronas y de estruclllrJs
sensoriales en el extremo anterior). Esto
habría llevado hacia un~l simetría bilateml
semejante a la de los platelmintos.
Algunos zoólogos prefieren la idea dt'
que los metazoos han tenido un origen
polif'uético y sugieren que las csponjas.
los cnidarios, los ctenóforos y el reMo de
los eumetazoos evolucionélron indepen-
cliememcmc. Así. no hay un único esque-
ma explicativo para todo.
Ahora tenemos la evidencia basada
cn las secuencias de pequci'las suhuni-
<.httk:s de RNA rihosómi co y las semejan-
:r.ns ele compl ej <~s vías bioquímic:l:;•. Est:t
cvidencia generalmente apoya la hipóte-
sis del flage lado colonial. esto es. que tu~
metazoos representan un conjunto mono-
filét ico que incluye a los cuanoflagdado,.,
(flagelados con •collar• como Codosiga.
ver p. 227). Los hongos parecen ser d
grupo hermano de los metazoos.
FILO MESOZOOS
El no mbre d e meso:wos ( G. mesos. en
medio de + zoon, animal) f'u e antñ<tdo
por un antiguo investigador (van Bene-
den. 1876). que consideró que el grupo
era un •eslabón perdido• entre los pro-
to.wos y metazoos. Estos animales dimi-
nutos, ciliadus y de aspecto vermiform~·.
representan un nivel de organización
·w alnrigth, P. 0 ., el al. 1993. Science 260:340·342.

Núcleo
de la - - Er->.
célula axial
Embriones
vermiformes
Figura 13-1
Las dos modalidades de reproducción en los mesozoos. A, El desarrollo asexual de las larvas vermiformes, a partir de células
reproductoras de la célula axial de los adultos. B, En condiciones de infestación masiva de los sacos renales del hospedador, las células
reproductoras se desarrollan para dar gónadas, que mediante gametos producirán larvas infusoriformes de dispersión, que a través de la
onna del hospedador saldrán al exterior.
txtremadamente simple. Tod~ los meso-
z~ riven como parásitos de inverte-
brados marino¡,, y la mayoría de ellos no
'obrepasan los 0,5 a 7 mm de largo. Casi
todo~ tienen sólo de 20 a 30 células dis-
puestas fundamentalmente en dos capas.
8.ras capas no son homólogas las capas
germinales de los metazoos superiores.
Hay dos clases de mesozoos, los
Rombozoos y los Ortonéclidos, pero se
/ Larva infusoriforme
Larva vermiforme
parásita del riñón
11
ctiferencian ramo entre sí que muchos
autores consideran que deberían situar-
se en ftlos dislint06.
Los rombozoos (G. rhombos, puma
aguda + zoon. animal) viven en 1~ riño-
nes de cefalópodos bentónicos (pulpos,
sepias y calamares, que se deslizan sobre
los fondos marinos). Los adultos, llama-
dos verm.iformes (o nemarógenos), son
largos y delgados (Figura L3-1). En su
Capítulo L3. Mesozoos y parazoos 243
1
Larva
lnfusoriforme
(aumentada)
Expulsada con
la orina
interior las células reproductor-Js dan ori-
gen a larvas venniformes que crecen y
después se reproducen. Cuando la pobla-
ción llt::ga a amontonarse, las células
reproductoms de algunos adulto.-. se desa-
rrollan como estructuras de cipo gonadal
que producen gametos masculinos y
femeninos. Los zigotos se desarro llan
para dar larvas infusoriformes ciliadas y
c.linunuws (0,04 mm) (Figura 13-1B), com-
244 Pare!! 111. Diversidnd de la vida animn l
pk·wmente dlsLinl,t.'> de lo:. progenüore-;.
F.-,ta!> ~on expul~.td:t.-. con la <>Jina del hos
pedador haci:J el agua cid nwr. El re~>to
<.11..'1 delo se < l <:~<:o noce. yn e¡ u e las larva s
infusoriforme'> no infeswn inmcdiata-
mt:nlc a un nu~.·vo hospedador
Lo., ononectidos CG. ortbu.\, recto +
11ef.Jtns, nadador) (Figura 13-2) rarasitan
gran variedad d t: invertehr:1dos, como
oJ¡ura:., molus<.:os bivalvos, poliquetos y
nemcrtinos. El cido btológtc:o compren-
de 1:1.-,es sexuada~ y asexu:td~ls. La fa.se
asL·xuada es c.:on .plc tamentc di~;linta de
la c.k: los rombozoos. Consta de tilla masa
de proropla::.m:1 multinucleado que fo1ma
un plasmodio, t.•l c:ual finalnwmc dará
origen por di\isión a macho,., 1 hembra~.
Fn.OGENIA DE LOS MESOZOOS
1la y todavía mucho que apn:ncler wbre
cslOs misteriosos y diminutos parásitos,
rero probablememe una de l:ts cuestiones
m,1s i1111igantes e:. la posición d~; los mcso-
zoo:. en el panorama e\·olutivo. Algunos
itwc:~tigadores l'on~ideran que J)lll'dcn ser
Figura 13-2
A, Hembra y 8 , Macho de ortonéctido
(Rhopalura) . Este mesozoo parasita a
turbelarios, moluscos, anélidos y ofiuras.
Su estructura comprende una única capa
de células ciliadas epiteliales, que rodean
una masa interna de células sexuales.
Célula fibrosa
Figura 13-3
A, Trichoplax adhaerens es un animal marino de aspecto laminar de unos 2 ó 3 mm de
diámetro. El único miembro del filo Placozoos tiene las características más primitívas de los
animales metazoos conocidos. B. Sección de Trichoplax adhaerens que pone de manifiesto
su estructura histológica.
platelmintOs primitivo~> o degenerac.lo~>, e
incluso crt·t:n que podrí;111 clasificarse con
d filo Pl:lrvlmintos. Otros los sitúan ptú-
ximos a lo ..., protozoos. posiblemente rcl:t-
cionaclos con lo.s ciliados. Sigue siendo un
enigma el saber si los metazoo:; y los
mesozoos tl<:ri varon intl\:pendiemem(;:ntc
de los proLozoos. o si lo:. mc:sozoos son
verdader..tmc.:nte platelminto.., degenerado~>.
FILO PLACOZOOS
Este nombr~.· (G. pieL\', pltd~IJS, tableta. placa
+ zoo11. animal) fue propuesto por K. G.
Grell en l 97 J para incluir una (mica espe-
cie, Tricbop/t1.'\' adhaercms (Figura 1 3- I .~A ),
una delicada forma marimt (2 a,; t111nl
coosidt•fada anteriormente por divt:r~os
estudiosos u n~ts veces como un mesozcx>
y otra.'> como una larvu de cnklario. ni
cuerpo es l:tminar y carL'Cl' de simetría, dt:
órganos y de sistema:. mu~cu lar y netvio-
~o. Comrr~:nde un epitL'Iio dorsal de c:L'ILt-
las de n:wstim1ento y <:sli::rulas brillnmes.
y u n epítc.:lio ventral grueso con cclulas
J1Jonodliadas (células cilí ndricas) y c01u-
las giandulan:s no ciltadas: entre ambos
epitelios eX1sre un espact<> que contiene
un fluido }' c.·L'Iulas fibrosm; (Figura 1.:$-:HH.
Este orga nismo se dt:~;l i z.rt sobre :;11 al i-
memo, s<:gn:ga en él enzimas dige~tivas y
entonce.s ahsorhe los p roduc:ros digerido:..
Gréll consider-a a Tricbopfaxun dihlástico
(p. 112), con un epitelio dorsal que repre-
senta un ettodenuo, y un ~:p i telio vcntr~tl
que repn.:~cnta un endod<:rmo debido a
MI ftmción alimemicia. La rosición fi loge-
nétic:a di.' los placozoo~ es dudosa. aun-
Célula de
«Esfera brillante•• recubrimiento
Epitelio
dorsal
Capa
Intermedia
Epitelio
ventral
que la:-; n::ciente::. I.'Vtdencias moleculare~
Jos sitC1r111 como un grupo hermano del filo
Cniclarios Cp. 2'55).
Fn..o PoRÍFEROs:
ESPONJAS
Las esponjas pctt<:nt:cen al filo Porífero~
CL. poms. poro + }ero. llevar). Los cuer-
ros <k las esponj:l.~ tienen muchlsimo~
puros rinos y canalc~ que rern:•st:ntan un
sistema l'iltrador del alimentu, adecuado
pant MI tipo de vida roco acti\'a. Son :mi-
ma k .., ~(:..;iles y dt•1x·nden de la., comen-
tes tk agua que fluyen a trav<:s de su
excl usivo sistem_a en na! icular, y;1 que les
proport'ionan alinwnLo y oxigl'no, y lle-
\·an fuera del CllL'I'J)O lOS deS<..'l'hOS. Su~
cuerpo~ son poco más que masa~ de
célu las englobac.l:ts en una matriz gdati-
no~>a y soste nidas por un csqul'iero de
diminuws espícuJas de carbonato cálci-
y
co, o de sílice <.k colágeno <r 188).
Can:cen de órganos o ele verdadcro1> teji-
dos, e incluso sus células 111li<:Si mn un
cierto gmdo de independencia. Como son
anim.llc.::. o;;ésiJe., con movimientos cor-
porak' sm importancia. no han desarro-
llado un c;istema nc1vioso ni órganos sen·
soriales y únicamenle poseen ekrm:ntos
contrC.cLiles muy 'iimples.
A~í pues, aunque las e~ponjas son
p luricdulares, manifiestan p<>L,t., <:arac-
teristic:<IS ele otros filos de metuzoo~. P:lre-
c<: como si hubil' r~tn q uedado al margen
de la línea evoluti\ ,1 que condttjo desde
lo:. rrotozoos a lo:. otros mct:v<x>s· una
ramu terminal s1n salida. Por esta mzón.

Esponja digitiforme
Esponja Incrustante
Figura 13-4
Algunas formas y modos de crecimiento de las esponjas.
amenudo .,e han denominado rarazoos
(G. pcu·a, al lado de. o a lo largo de
+ zoo11, animal).
El wmaño ele las esronjas varía desde
uno~ rocos milímetros al ele las gra neles
e>ponjas masivas q ue pueden llegar ~~
.kanzar 2 o más metros ele cliámerro.
\ludllL'> especie:, ele esponjas tienen colo-
re- brillantt.!s debido a los pigrnenros de las
cdui;L~ dermalcs. Son frecuenres las espon-
P' dt• mlor rojo, amarillo, naranja. verde y
pllrpura; -;in embargo, esLos colo res desa-
parecen r;lpidamentc al sacarlas del agua.
Algunas, incluidas las más simples y rri-
mitivas. tienen simetría radiada. pero
mucha!> ~on de forma toralmente inq~ubr.
~l¡.,'lma~ se alzan erguidas desde el fondo,
~ra~ '>On ramificadas o lobuladas y otras
hl~ts e incluso incn1stames (Figura 13-4).
Ül'ltas esponjas perforan conchas o rocas.
La mayorí~1 <.lt: las más ele 5000 espe-
t1e. de esponjas :-;on mm·inas, aunque unas
150 especies viven en agua~ dulces. L<l!-i
e~ponjas marinas abundan en tod os l o~
mares y en todas l as profundidacle.s; tam-
hil'n hay unas pocas espo njas de agLws
' .1lohrcs. Si bien las larvas nadan libre-
mente, los adultos son siempre fijos, casi
'~emprc :-obre rocas. cond1as. corales u
01ro~ objetos :-umergidos. Algunas formas
lx1ltónic<ls incluso crecen en arenas o fon-
do' fangosos. Su modo de crec imiento
Ul'pende a m<.!nudo del tipo de sustrato,
la din.:cción y la velocidad d e hls cmrien-
Esponja tubular
.. •• 11
tes de agua, y la posihi l id~1cl de espacio
d isponible, con lo cual lt~ misma especie
puede rresentar ~1 S pcctos marcadamente
diferentes bajo cond icio nes ambientales
d istintas. En aguas ca lmadas p ueden cre-
cer mucho y ser más erguidas q ue las que
se desarro llan en aguas muy movicl::~s.
Muchos animales (cangrejos. nudi-
branquios. ácaros, hric>7.oos y peces)
viven como comensales o parásitos en
el interior o exterior de las esponjas. l os
más graneles tienden a ~dlx: rga r a una
g ran variedad de invc rtehr~Ki os comen-
sak:s. Por otra parr.e, las esponjas crecen
sobre muchos o tros animales v ivos,
como moluscos, c irrípedos, braquiópo-
dos. corales o hidroideos. Algunos can-
grejos colocan trozos de esponja sobre
su caparazón para ocultarse y proteger-
se. puesto que la mayoría de los depre-
dadores parecen encontrar en las espon-
jas sabores desagrad ables. No obstante,
se sabe qu e alguno::; peces de arrecife
ramonea n sobre c~ ponjas de aguas
someras.
Las esponjas son un grupo antiguo, con
abundantes restos fusiles regbtrados desde
el Cámbrico, e incluso, según suponen
algunos autores, desde ante:, del Precám-
brico. Los porífcro.s acruales se han dis-
tribuido tradicionalmente en tres clases:
Caldreas (con cspículas calcáreas), Hexac-
Linélidas (con espículas silíceas de iieis pun-
tas), y Demospo njas (con esque leto ele
Capftulo 13. M esozoos y parazoos 245
Con cert<.':t-<1, una razón del éxito ele las
esponja:- como grupo e~:. la de tener
pocos enemigos. Debido al ebhor~1do
entr~ ma<io c.:squdético de l~1s esponja:. y
al o lor :1 menudo noci vo. la mayor parte
de los posibles depredadores c:ncuelllran
;il prohar una ~::s ponja algo tan pla cem c.:ro
como conwr un bocado de üstilhl s de
crisl al embebidas en un cartílago que
huelt: :1 demonio;..
CAn A( Tl\IU!'t l'K.A.~>; DEL IlJ.to
POJUIH lOS
l . Pluriec.:lularc.:s; cuerpo formado po r
una agregación lax<l ele células LlL'
origen mescnquimatoso.
2. Cuerpo p~::rfo¡·ado por poro:;
(O~tiolos), l·on ca n¡¡les y dimam;. que
~irvcn para d paso del agua.
.:$. T<XIa. ao.1:íticos: la mayoña marinos.
4. Con simetría r:ldiada o sin simcuía.
'i. Epiderm i;. de pinacocitos aplanados;
la mayor parte de la~; cavidades
in te rnas tapizadas por células
l~ agcl~tdas con collar (coanocitos) que
pro vcx an la~ corrientes de agua; ttmt
matri z pruteiGl gtlalinol'n denominada
mc.:sohilo ( mcsoglcn) contiene
amclxx:ito1> de varios tipos y
elementos esqueléticos.
6. E~qucleto de e~pícula~ crbralit~'Kias.
mlc{l~IS, o silíCc,.>as con colágeno
diversamente modificado (esponginn).
7. 1\'"o tienen verdaderos ó rganos ni
lcjido~; la dige:;tión es intracelular; la
excreción y la o¡;moiTe¡w larió n son
por simple difw;ión.
R Apan.:ntl·mc ntc, las reaccio ne;. a los
estímulos son locaJes e
independ ientes; prob:~blemcnte
<.~lr(.•ccn de si'>lema nervioso.
9. Todo" los adultos son sésiles y , ·iven
fijos al su~1rmo.
1O. L:1 reproducción a<;exual es por
gemación o por gémulas, y la
reproducción sexual mediante óvulos
y espermatozoides; las larvas ciliadHs
.~on naclndor~1s libres.
espículas silíceas, o ele espongina -un
colágeno csp<..>cializaclo-. o ambos). Se e:,ta-
hleció una cuan:a clase. Esderospon~'l.'i, para
albergar esponjas con esqueleto calcáreo
masivo y espículas de silice. Algunos 10<)-
logos (Wood. 1990) creen que la dase
Esch:rosponjas es innecesaria, rero ror el
mom~.:nlo la mamcndremos presenre.
246 Paree m. D1versidad de la vida animal

Ostiolo
dermal

Ostlolo

..,-
Asconolde (Leucosolenls) Slconolde (Sycon) Leuconolde (Euspongls)

Figura 13-5
Tres tipos de estructuras de las esponjas. El grado de complejidad que se desarrolla desde un simple asconoide hasta un leuconoide
complicado se manifiesta principalmente en el esqueleto y en la red de canales, y va acompañado del plegamiento y ramificación de la capa
de células con collar. Se considera al tipo leuconoide como el principal plan estructural de las esponjas, ya que les permite un tamaño
mayor y una circulación más eficaz del agua.

FoRMA Y FUNCióN
La única abertura del cuerpo de C~>tos ani-
males ta n extraños son los po ros deno-
minados ostiolos, generalmente muchos
y finos, para La entf"ada del agua y unos
pocos de mayor tamaño, denomi nados
ósculos, pa ra su salida. Estos o rificio:;
están conectados por un sistema de cana-
les. algunos de los cuales están tapizados
por células peculiares flageladas deno-
minadas coanocitos, cuyos flagelos man-
tienen una coniente del agua circundan-
te a través de los canales. El agua e ntra
en los canales a través de una multitud
de finos po ros incurrc ntes (ostiolos der-
males) y sale po r uno o más ósculos de
mayor tamaño. Los coanocitos no sólo
mantienen la corriente de agua, sino que
también atrapa n p artículas de alimento
transpo rtadas po r el agua. Las células que
tapizan los o rificios y pasos de emrada
tienen una organi7..ación muy laxa. El cie-
rre de los canales es impedido por un sis-
tema esquelético que, segCm las especies,
puede estar formado por un sistema de
espículas aciculares calcáreas, silíceas, o
por una red de fibras orgánicas de espo n-
gina, o po r una combinación de ambas.
Los animales sésiles realizan pocos
movimientos y, por tanto, no requieren ni
un sil>tema nervioso, ni un sistema senso-
rial o locomotor. Las esponjas apareme-
mente han vivido como animale~> sésiles
desde su más primitiva aparición y jamás
han de bido alcanzar un siste ma nervioso
especiali7.ado o estructuras sensoriales, (mi-
cameme presentan un sistema de ele-
mentos contráctiles de lo más simple.
Tipos de sistemas canaliculares
La mayor pa1te de las espo njas ..¡e pue-
den incluir de ntro ele tres tipos de siste-
mas canaliculares: asconoide. s iconoide
o leuconoide (Figura 13-5)
Asconoides: espongoceles flagelados.
Las esponjas asconoides tienen el tipo más
simple de organización. Son pequeñas y
de aspecto tubular. El agua ingresa a tra-
vés de los po ros de rmales microscópicos
hada el interior de una amplia cavidad lla-
mada espongocele. que está tapizada por
coanocitos. Los coanocitos flagelados
e mpujan e l agua bacia e l interio r a través
de los poros y la expulsan a través ele un
único ósculo grande (Figura 13-5). Leuco-
solenía (G. leukos, blando+ sofen, tubo)
es un tipo de esponja asconoide. Sus indi-
viduos, de cuerpo estrecho y tubular, cre-
cen e n g rupos fijados por un estoló n
común, o tallo. sobre o bjetos en aguas
someras. Clathrina (L. Clathri, celosía) es
una esponja asconoide con tubos entrela-
zados de color amarillo brillante (Figura
13-6). Las e~>ponjas asconoides se encuen-
tra n solamente e n la clase Calcáreas.
Siconoides: canales flagelados. Las
espo njas siconoides se pa recen algo a
una vers ió n a mplia da de las espo njas
asconoides, a partir de las cuales se pue-
den considerar derivadas. Tienen un
cuerpo tubu la r y un (mico ósculo, pero
la pared dd cue rpo, q ue es más gruesa
y más compleja que la de las asconoides,
comprende un sistema de canales radia·
les tapizados por coanocitos, que vierten
hacia e l espo ngoce le (Flgura 13-5). El
espo ngocele e n las siconoides está tapi-
zado por células de tipo epitelial, pero
no por células flageladas como en la~
asconoides. El agua pe ne tra a través de
un gra n núme ro de oMiolos de rmales en
los canales incurrentes y, a rra,·é¡, de
ellos, pasa por unos orificios finos lla-
mados prosopilos hacia e l siste ma de
canales radiales (Fig ura 13-7). Allí. el ali-
mento e~> ingerido por los coanociws.
cuyos flagelos empujan el agua a travél;
de poros inte rnos (apopilos) hacia el
espo ngocelc. De allí el agua sale a través
del ósculo. Las esponjas :.iconoides gene-
ralmente no forman colonias demasiado
ra mificadas, como ocurre con las asco-

Figura 13-6
Clathrina canariensis (clase Calcáreas) es común en los arrecifes de coral del Caribe, en
cuevas y bajo cornisas.
noides. Duranre el desarrollo, las espon-
ja~ siconoides pasan por un estado asco-
noide; los canales nagelados se forman
por evaginación de lél pared del cuerpo.
Esta e:. una prueba ele que las esponjas
~iconoi des han derivado de un tronco
ancestral de tipo asconoide. las sico-
noide:, se encuentran tanto en la clase ele
las Calcáre<tS como en la de las Hexacti-
nélidas. ~)'con (G. sykon, higo) es uno ele
lw. ejemplos más comúnmente estudia-
dos dellipo de esponja siconoide ( Figu-
ra B-5).
Leuconoides: cámaras tlageladas. La
organización leuconoide es la más com-
pleja ~ l~t mejor ada ptacla para incre-
ml'm~r el t8maño de la esponja. la
may.or panc de las formas leuconoides
forman grandes masas con numerosos
ó~culo:, (Figura 13-8). Grupos de dí ma-
ra~ tlagdadas reciben <~gua ele Jos cana-
les incurrentes y la descargan en Gtnales
excu rrente~. que eventua lm<::me condu-
cen hacia el óscul o (figura 13-5) . La
mayoría de las esponjas son de tipo leu-
conoide, y éste se p resenta en la mayo-
na de las calcáreas y en todas las clases
rl'>tantes.
Estos u·es tipos de sistema canalicular
-Jsconoide, siconoide y leuconoide-
muesu:u1 un incremento en la compleji-
dad y eficacia del sistema de bombeo del
agua, pero sin implicar una secuencia
tlolutiv<~ o de desarrollo. En las e~pon­
jas se ha clesa rrollatlo el grado ele cons-
trucción leuconoide muchas veces ele
forma independiente. La posesión del sis-
tema lcuconoicle presenta un claro valor
adaptativo, ya que incrementa la pro-
porción ele la superficie tl agelacla en com-
pa ración con el volumen y, por tanto,
proporciona m<tyor número ele cél u las
flagel adas que conseguirán atender un~t
mayor demanda de <tlimento. T:.unhién
posi bilita un tamaño corporal mucho
mayor que en los grados asconoide y
siconoide.
Canal radial l apizado
por coanocitos
Larva anfiblástu la
Canales
Figura 13-7
Sección transversal de la pared del cuerpo de una esponja Sycon, que muestra el sistema
de canales.
Capítulo l3. Mesozoos y parazoos 247
Tipos de células
Las célu las de las esponjas se disponen
en una unión l<~xa dentro de una matriz
gelatinosa llamada m esohilo (mesoglea,
mesénquima) (Figuras 13-7 y 13-9). 'El
mesobilo es el «tejid o conjuntivo .. de las
esponjas; en él se encuentran varios tipos
de célu las ameboides, fibrillas y elemen-
tos esq ueléticos. En las esponjas hay
diversos tipos celulares.
Pinacocitos. Lo más próximo a u n ver-
cladero tejido en las esponjas se encuen-
tra en la disposición de los pinacocitos
del pinacodermo ( Figura 13-9). Éstas son
células ele tipo epitelial. planas y finas,
que cubren las supertkies e},.'ternas y cier-
tas superficies internas. Algunas tienen
for ma de T y sus c uerpos celulares se
extienden dentro del mesohilo. Los pina-
cocitos son algo contráctiles, y pueden
ayudar a regular el área superficial de la
esponja. Algunos pinacocitos se modifi-
can como mio citos contráctiles, que
general mente se disponen en círcu los en
torno a los óscu los o a los poros, en
donde pueden intervenir en la regulación
de la entrada ele la corriente ele agua.
Coanocitos. Las células de aspecto ovoi-
deo con un exrremo hundido en la meso-
glea y el otro haciendo saliente en la
supcrtlcic del canal o cámara son los coa-
nocitos que tapizan las cámaras y canales
248 Puree m. Diversidad de la Vld;l :mi mal

collar. Las pattículas demasiado grandes

para pasar IX)I' d collar quedan atmpadas
por el moco 1>egregado y se deslizan haoa
d collar desde su ápice hasta 1:1 ha~L',
donde son fagocitadas por el cut:1po celu-
lar del coa nocito. Las paniculas más gran-
des h<tn sido ya rechazada¡; por el peque-
ño tamaño de los poros clcrmalcs y de los
prosopilos. El alimento captado por c..·stas
células pasa a los arquL'ocito~ vecinos
para -;u digestión.

Arqueocitos. Son células ameho1dcs c.¡ue

se mueven a través del me::sohilo <Figum
13-9) y llevan a cabo un cierto número
<.le funciones. Pueden fagocitar panícu-
Figura 13- 8 las en <.'1 pinacoclcrmo y recibirlas de lo:,
Esta demosponja naranja, Mycale laevis, crece a menudo bajo colonias planas del coral coanociros para s u diges tió n. Aparente-
Montastrea annularis. Se pueden ver los grandes ósculos de la esponja en los bordes de mente pueden diferenciur-:-;e en cualquiera
las placas. A diferencia de otras esponjas, Mycale no perfora el esqueleto del coral, sino
que, en realidad, puede protegerlo de la invasión de especies más destructivas. Se pueden de los otros tipos celulares má~ t:speci:t-
observar también, sobresaliendo por encima de la colonia de coral, las radiolas rosadas de lizado..... <.k la esponja. Alguno~. denomi-
un gusano «árbol de Navidad•>, Spirobranchus giganteus (filo Anélidos, clase Poliquetos). A nados escler ocitos. segregan las espí-
la derecha del citado gusano aparece una esponja rojiza no identificada. culas. Otros. llamados espon gocitos,
producen las fibras de e:-.pongina del
flagelado~. El extremo que sobresak lleva partículas de alimenlo que haya en el e~que l eto. y los colen ocitos segregan
un Oagelo rodeado por un colla r (Figuras agua (Figura 13- IOB). El balido del flage- fihrill¡¡~ de coláge no (p. 188). Los lofo.
13-9 y 13- 10). El microscopio dectrónico lo impulsa d agua a 1l<tVé.'> del collar. que citos produce n grandes ca nlidades de
ha mo~t mdo que el coUar está formado por ftmciona como una cspccie de colador y colágeno pero se diferencian de..· los cole-
microvcllosidades adyaccntcs. conccwdas la impulsa hacia b abertura del úpicc del noc itos por su morfología.
entre sí por delicadas microfibrilla~, de
manera que forma un mecanismo de fil- Canal excurrente
tración fino para recoger y seleccionar las - Flujo del agua
Pinacocito - - Dirección
del alimenlo
Colenocito
Apopllo
Canal
A incurren!e
Coanoclto

Colenocito

Collar de
microvellosidades
Microfibrillas

Mesohilo Espfculas
Coanocito
Figura 13- 9
Corte microscópico a través de la pared de
una esponja que pone de manifiesto cuatro e
tipos de células. Los pinacocitos son de
protección y contráctiles; los coanocitos Figura 13- 10
crean corrientes de agua y engloban La captura del alimento por las células de la esponja. A, Sección longitudinal de los canales
partículas alimenticias; los arqueocitos que muestra la estructura celular y la dirección de la corriente de agua. B , Dos coanocitos.
tienen diferentes funciones; los colenocitos C, Estructura del collar. Las fl echas finas indican el movimiento de las partículas
secretan colágeno. alimenticias.
 71pos de esqueletos
~ c'qud~..·to :.u:-.ticne .1 1.1 t::.pon¡.l, e:!\ i
1.111do d r ierrc <lt' los C:l n ;ll c~ y de las
llll.tr.t'> I n la matriz intt·ru.:lular dt: t<X.la~
l.~ l·,ron¡a., se encuentran fibra:-. de cola-
!."' no. qut l''> la principal protem 1 <:'Stru<.
1 1 del r1..'JOO .10unal \tk-111.1'- \'arias
dt•mospon1as segregan t tna fo rma dt·
>Jgcno que tradi<.ion.tlmtntl' ~e llam.t
c~pongr n:r. l lay va rios ttpos tle t•spongi-
,,1 qut· dllk·ren 1.'ntrc Si por MI compo.-.i
uór quu 111. 1 \ por su for 111.1 e1ihJ,h, e'ipi
wla'>. hl.tmt·nto:-.. espítul.ts r<><k·.ttlas tic
t''ponp 1,1 t'tt ) \ qu1. 't' pre,cnt.tn en
.tn;ls dt'IIH>sponj.ls. Lts demosronja:-.
ttml>i(·n produc.:en e:-.ptettb:- si líceas.
>rno la' dt: las csc:lero:.ponja,. 1;1s e:.pl-
llll,t., :-thtt·a,, y d esqul'k-to dt: <o láge no
'·pnico tk la' csdero-.ponja' 'e limita
un.1 <.ld..,t.tda capa de lt'Jtdo \ ívo sau.t-
do por t•nt tma th.:J csquekto m.tsivo de
>nato dlcico. Las e-.ponja'> t.tlcárea-.
'cwc~an t..•srkulas compuest.ts princt
palnwntv por carbo nato c:'í lcit·n cristal i-
1>qut' lll'Jk'n uno, lrt''· o cu.ttm mtlio.'
(bgur.l 1~ 11). L.1-; esponps '111eas ríe
r t:'Pillll.t., ,ifío:a.., con .,eh r.tdios ch.'i-
p lt"'l J'> t·n tre-. plano.." quc ,e 1.:ort.tn en
Espiculas Slliceas Esprculas sillceas
(Hexactinelllda) (Demosponja)
Callyspongla
ll
Potooon
Figura 13-11
A Tipos de espicUias en las espon¡as. Hay una increlble dtverstdad. comple¡tdad y belleza
dP for~as entre los muchos tipos de espfcu las. B, Algunas formas del cuerpo en las
esponras
.mgulo.-. rt·~.tos entre sí 1Id ~ muc.ha.' vana
uonc' Ul la fornu d~..· '"" c~ptcul~h. }
l.'"l:t:-< vn r iac ion v~ cstruuu rak:s ricn~.: n
importancia taxonómica
F isiología d e las es]Jo1tjas
Tod,t' J.t., aol\ 1d.tde' \ italc~ dt: 1.1
1.·~ponju depende n ck la corricmc de.·
.t~u.t que nu}e .1 tr<t\'L'' del cuerpo. L n.t
esponja hombe: r un.t tillltid:.tc.l muy con-
~ldc.·rclbk c.Je agu.t f c!lncmitl (G feulms,
hl.mc.o), por ejemplo L'' un.t pequt·n 1
t..·:-.ponja lcuconoide de.· unos 1O c m dt•
.thura \ 1 cm de di<llllt'!ro . ..,e
esum.t
qut• el .tgua qu1.· pent·tr.t a rra\ é.s dl'
unos Rl 000 cana les inc mn:nlt•s lo h ~lct..•
a una velocid,td dt.: O 1 cm '>eg. \in
t•mba rgo. LeuCcJIIia Li c.•nt' m.ís de dos
mi llont'" de cám.1ra., ll.tgel:td.t' cu~ o
dt.unc::tro cn con¡unto l'' mudw mayor
<¡Lit' e l dc los c:tnales; por tanto. en las
<..tmar;.h el agua drcul.t má ... lcnl:unen
tt· , .1 tln.t veloc.:id ,ld dt• 0,0001 cm/.'>l.'g,
lo que permite .un p linme nte la cnp1ur:1
dLI .tlimcnto por Jo, L·o.tnocllo~. Todo
el agua que s~•k a tra\ e.'> th:l óscu lo
únito lo hace ,t una \ ~.·locid:1d de H ';
cm ...eg una fuerza del chorro capa;
Esponglna Esplculas calcáreas
(calcarea)
Leucoso/enla
dL• a rra~! rar los P•oduc 10" de dc.•secho .1
Lterta dtst.tnct.l luc.::ra de la t:'>ponla ..,~,.
h¡¡ comprob:1do que algun<t s ~..·s po nj;l ,.,
gwndes puedl'n llegar a filtrar 1'100
litros de .tgua dtrect.lmt•nte
Las c:sponja~ '>l' alimcntan de ¡xu1tnt
·'" suspt:ndida~ 1. n el .tgua qm c' hot 1
ht".tda a !141\'és dv '>ll Sl'>tcma d1.· c.:an•tks.
Lts part1culas tk dctri ro., los org.tnbmo.'
f>l.tnttómcos } la-. hac.:tenas con un t.1nu
1to compn.:ndido L' ntre 'iO )..lm (diiímctro
medio clc lo~ mt1olmJ \ 0.1 J.lm Cand111
r.t de los e-,pauos comprendidos cmrt•
l:t'> micrmellosid,ldes dd cuii,Jr de Jo.,
n>anoclfo'>) son <.<>nsunudas dc lorm,t no
:o;vlccri va. Los fll ll:IC.:Q('II ns rueden fa gn
t ita r pan •culas l'n la superlkiL'. pno
m uchas de las p:Jttícul;ts de m:J}<>I wma
no .'>On cono;umid,ts en los canalt:s por los
.1 rqueoCltos qut.. .,~,.. mtJC\ en C.:l.'rt ;t <k .1
n1h1erta de lo.'> c.Jtule'>. l41s panKulas nw..
pt•quen.t'> con-,tituida'> en un HO"o pcu
pa 1úcui.L.., de C>lrhono of}.lanico, '>on f.tgo·
c iladas por los n>a nodto-'>. Las l..'spon¡:r.-.
1:1mhién pued1.·n abo,orber nutnent~..·s
dt'>ueltos en el .tgua que atra\ ,e,J MI'>
c.anale~. Los c:oanodlch t·aptur.m mok·
< rl.t, prote1ca~ por ptn<x.ito~b <p ';6J
La dig~:srión L'~ tot,dmente intracelu-
la r <se producL· l'll el interior d1.· las r(•Ju-
l.t.'> l y los daros .tnuale.s rndic:1n qut· le l'>
a rqueocitos ';l' l'i1('arg:tn de est;J rundon.
f.o., coanocito., ll.tn.,ficren Ja., p.lrtkul.t'
dt· .dimcnto a los arqueocito .... par:t .,u
dtgt''-tión.
\.o exl'otc::n o1gano' l'Xcrerore' n1 ll''
¡)iratori<l.'>; apart· nt e m e nt ~ . ambas fun
l'ione.'> las lll'\ .111 •• cabo en l.h célul.ts
individual i7.ad;ts por n11..·dio de prc)( t•.,os
de difu:.i(m. ~l.' ll.m encontrado varuol.ts
puJ,átilc., cn Jo, .trquu)( •ro.,' toanolt·
los de las cspOllJ;I'> dt: agua duke.
l.a~ untea' .ttli\idadc-.) r~.,pue.,l.t-.
\ l"ihles cn las esponj.l'>, .tparte dt..• la pm
p u l'iión del agua, ~o n l:1s ligcr:ts alll'r:t
l tone., en l.t form.t ) 1.1 .1pertur..1 ) Ctl'tre
dt· los poro., dt· lo~ un.tle-. inturrentc.·:-.}
l''\l urrcmes. \ t''>IO'> tllO\ imil.nto., .,on
lllll) lento'-. L1 ll'"Pllt ,t,l m{l'> I.'Oll1lll1 t''
c.·l t'ie n·e de lo~ osntlos. 1\parentementl'.
los e::.tímulo:. p.~'>.tn ck- l el u la cn ct-lul.t.
.Lunque .llguno~ zoólogo., han <lpuntado
l.t po.-.ihilidad de una coordinación por
medio de -'>Ustanua., tl.lll.,pDIUd.t.-. t:n 11,
l'< >ITientt:s de agua, y otros han intcnt.lll
do .,i bien no lo h.tn logrado de m
modo l.'omplcw, demostrar la pre,cnu.l
d 1.· células nerviosas.
 2 50 Parre 11 1. Diversidad de la vida animal
Reproducci611
Las <..:sponjas s<..: r<..:rroducen tanto ascxtl ~tl
como sexu almcnte. L:1 reJ>roducción
asexual se presenta con form ación de
yemas y por fragmentación seguida de
regener.adón. La.~ yemas extern as, des-
pués de haber akanzado un cie1to tama-
ño, pueden dcsprcnd<..:rse del cuerpo que
las originó y flotar hasta formar una
nueva esponja , o bi<.:n pueden pennane-
c<..:r unidas para formar colonias. Las
yemas internas o gémulas (Figura 1;3-
12) .-.e: forman en esponjas de agua dulce
}' en algunas esponjas marinas. En elléls
los arqueocito.~ se reünen en masas en el
mesohilo y quedan rodeadas por tina
cubierta sólida ele espongina con espí-
culas silíceas. Cuando el individuo J)I'O·
genitor muere. las g6mubs sobreviven y
permanecen en eslado de vida latente;
de <..:Sta manem se conserva la vida de Ja
especie durante períodos ele heladas o
d<..: desecación intensa. Luego, las células
dd interior ele las g6mu las salen a rrav0s
de una abertura. <..!1 mlcropilo, y desa-
rroJJ::w nuevas esponjas. Así pues, la
gemación en las esponjas de agua dulce
(cspongílidos) e~> una adaptación a lo~>
cambios e.~tacionales. Las gémulas son
también un med io de colonización de
nuevos hábitat, puesto que pueden ser
difundidas por medio de corrienl es o
transportadas por o tros animales. ;,Qtlé
es lo que impide que las yemas en lugar
de proliferar durame la estación adversa
queden en estado de vida latente? Algu-
na-; especies segregan una sustancia que
Esp ículas
Figura 13·12
Sección de una gémula de una esponja de
agua dulce (Spongillidae). Las gémulas
son un mecanismo de supervivencia ante
las duras condiciones invernales. Con la
vuelta del buen tiempo, los ¡:¡rqueocitos
salen por el micropllo para formar una
nueva esponja.
inhibe la germinación precoz de las
yemas y 6st:ts no germinan mientras per-
manecen protegidas en el cuerpo del pro-
genito r. O tras especies p ~1 sa n por un
período ele maduración cuando las tem-
p eraturas son bajas (com o en el i nvier-
no) antes de germinar. Parece que en las
esponjas m arinas las yemas son también
una adaptación para soportar el frío del
invierno; ésta es la (mica forma en la que
Haliclona k>O$anr!f/i sobrevive d uranre
la época más fría del año en la w na no1te
de su área de distribución.
En la r eproducción se:x'Ua.l la mayo-
ría de las esponjas son monoicas (tienen
gametos masculinos y femenin os en et
mismo individuo). Los esp ermato?.Oicles
se producen a panir de la transformación
de coanocitos. En las csponías calcáreas,
y al menot. en algunas demosponjas, los
<>OCitos también se des;mollan a partir de
los coanocitos; en mras demosponjas los
ooci tos ap arentemente deri van de Jos
arqueocitos. li1 mayor pa1te ele las t:spon-
jas son vivípa ras, es decir, después de la
fecundación retienen el zigoto en su inte-
rior, le alimentan y luego liberan una (¡uva
ciliada . En estas esponjas, un individuo
deja Jos espermatozoides en el agua y
ésros son recogidos en el sistema el<..· cana-
les de otro. i\qt1í son fagocitados por los
coanociros, que se transform an en célu-
las tram;portadoras para llevar Jos esper-
matozoides a través del mesohilo hasta
los oocitos. Otras e.sponjas son ovíparas
y liheran en el agua tamo óvulos como
espematozoides. La larva de vicia libre y
nadadora de la mayorÍ<l de las esponjas
es una t>arenquimula de cuerpo com-
pacto (Figura B-13A). Las células fla ge-
ladas. dirigidas h:Kia el e>.'terior, migran
hacia el inrerior después de que la larva
se ha fijado y darún Jugar a los coanoci-
tos ele las cámams flageladas. Las <:spon-
ías calcáreas y las demosponjas ri<.:nen un
modelo ele desarrollo muy exrraño. Apa-
rece una blástula hueca, denom inada
anfiblástula (Figura 13-1 313), con t'élu-
las flageladas dirigidas hacia el interior.
Después. las blástula se vuelve bacia
qji1era (inver sión ). quedando entonces
los extremos tbgelaclos de las cél ulas
¡dirigidas hacia el exteriorl Las céJui<IS [1¡¡.
geladas (m.icrómeros) de la Jnrva están
en un extremo y las células no flageladas,
más grandes (macrómeros), en <.:1 otro.
Fn contraste con otros embriones de
metazoos, los minómeros S<..: invaginan
y quedan recubiertos por los macróme-
ros. Los micrómeros flagelados dan lugar
a los coanocitos, arqueocitos y colenoci-
ros de la nueva esponja, y las células no
tlagcladas originan el pinacodermo y Jos
esclerocitos.
Regeneración y embriogénesis
somática
Las espo njas tienen una enorme capaci-
dad para n~ parar sus heridas y restaur.ar
panes perdidas. un proce.!>o denominado
regeneración, que no implica una reor-
ganización de todo el animal. sino única-
mente de la rarte dañada.
Por otro lado, si se corta una esponja
en pequciios fragmentos, o si las células
de una esponja se separan por comple-
to y se las deja que lleguen a formar
pequef1os grupos o agregados, se pueden
formar nuevas esponjas a partir ele esto;,
fragmentos o agregados celulares. Este
p roct:so se ha denominado embriogé-
nesis somática, que implica una reara¡.¡-
. '(: ~
mzao m completa ele las csrn.Jctul~ls y fun-
ciones de las células o de los fragmentos
de tejido que panicipan en ella. Aisladas
de la influencia de las célul:ts adyacentes,
pueden crear su propio polcncial para
cambiar la forma o la fun ción hasta desa-
rroll arse· como un nuevo orga nismo.
En csl<.: campo se ha realizado una
gran cantidad de trabajos experimenta-
les. F.l proceso de reorganización pare-
ce diferir en las distintas esponjas !>eg(Jn
su grado de complejidad. Todavía exis-
te algun:1controversia referi da al tipo de
mecanismo que conduce a la adhesión
de Ja¡., célu las, }'la parte que cada tipo
de cl'lula juega en los procesos formati-
vos.
CLASE CALCÁREAS
(CALCIESI'ONJAS)
Se denomina así a las esponjas con es-
queleto calcáreo. es decir, con c'>pículas
de carbonato cálcico. Las espículas son
rectas (monaxonas), o bien tienen tres o
cuan·o radios. Estas esponjas tienden a
ser p<..:queñas - LO cm o menos de <lliUra-
>' a tener una forma tubular o de vasija.
Pueden presentar estructura asconoide.
siconoide o leuconoide. Aunque muchas
son de colores apagados. hay alguna~ de
color amarillo brillante, rojo. verde o vio-
láceo. Leucosolenia y Sycon ( llnmadas a

A
Figura 13-13
A, Desarrollo de las demosponjas. B, Desarrollo de la esponja siconoide Sycon.
menudo Scypha y Gran/la por compa-
nías comerciales) son formas de aguas
marinas someras de uso común en e l
laboratorio. Leucosolenia es una peque-
na esponja asconoide que crece dando
colonias ramificadas, generalmente par-
tiendo de una malla de tubos estolonia-
les horizontales (Figura 13-6). Sycon es
una esponja solitaria que puede vivir ais-
lada o formando racimos por gemación.
El animal siconoide típico tiene forma de
vasija y una longitud entre 1 y 3 cm, con
una corona de espículas rectas alrededor
del ósculo que impiden la emrada de
pequeños animales en su interior.
CIASE HEXACTINÉLIDAS
(~OSPONJAS): ESPON1AS
VÍTREAS
Las esponjas vítreas constituyen la clase
Hexaainélidas (o hialosponjas). Casi todas
son de agua~ profundas y se recolectan
sólo mediante dragado. La mayoría ele
ellas tienen simetría radiada. con cuerpos
en forma de embudo o vasija que están
generalmente fijados al sustrato median-
te tallos ele espículas radiculares (Figura
13·11, Eupfecteffa) (neologismo del grie-
go eupleklos, hien tejido). Alcanzan rama-
nos que oscilan desde 7.5 cm hasta más
de 1,3 m de largo. Su caracte rística dis-
tintiva es el esqueleto constituido por espí-
culas silíceas de seis radios, que gener-al-
mente están unidas entre sí formando una
estrucn1ra reticular de aspecto vítreo, y la
red trabecular de tejido vivo prodtlcida
por la fusión de los pseudópodos de los
arqueociros. Dentro de la red trabecular
hay cámaras alargadas y digitiformes, tapi-
zadas por coanocitos y abiertas al espon-
gocele. El ósculo es pa1ticularmente gran-
de y puede estar cubierto por una especie
de placa cribosa de síl ice. No hay pina-
Capítulo 13. Mcsowos y parazoos 251
Abertura Abertura
excurrente incurrente
Demosponja en desarrollo
codermo ni mesohilo gelatinoso, y tanto
la superficie externa como el espongo-
cele están tapizados por la red trabecu-
o .. '
Huevo
Estado
16-células
lar. El esqueleto es rígido, y los e lemen-
~
tos musculares (miociros) parecen faltar.
ft
la disposición general ele las cámaras de
las esponjas vítreas corresponde tanto a l
tipo sicono icle como a l le uconoide. Su Blástula • .••.
estructura está adaptada a las corrientes
·.
constantes y lentas de los fondos mari- 1 ' '
nos; por eso los canales y los poros de la
Inversión
pared de la esponja son relativamente
grandes y sencillos, y permiten un paso
fácil de la corrienre de agua. No obstan-
te, y debido a su hábitat de aguas pro-
fundas, se conoce poco acerca ele su
l
fisiología.
El enrramado reticular de espículas
que presentan muchas esponjas vítreas Anfiblástula
es de una exquisita belleza, tal es e l caso
de Euplectella o regadera de Filipinas
(Figura 13-11). un ejemplo clásico de
hexactinélida.
Gástrula
CIASE DEMOSPON1AS
Esra clase comprende más del 95% de las
especies de esponjas conocidas, inclu-
yendo casi todas las de mayor tamaño.
Las espículas son silíceas, pero no hexa-
rradiadas, y pueden estar unidas entre sí
por espongina o bien fa ltar por com-
pleto. Todos los representantes de esta
clase tienen estructura leuconoide, y
todos son marinos excepto una familia. B
la de los Espongílidos, que son esponjas
de agua dulce.
Las esponjas dulciacuícolas están rener un color verdoso o parduzco. Son
ampliamenre distribuidas en lagunas y géneros comunes Spongillct (l. Spongia,
corrientes de aguas bien oxigenadas, del G. spongos, esponja) y Myenía. Las
donde se incrustan en tallos ele plantas y esponjas de agua d ulce son muy comu-
en viejas piezas de madera sumergida. nes en pleno verano. aunque algunas se
Pueden parecerse a un fragmento de encuentran más fácilmente en el otoño.
espuma, estar excavadas por poros, y Se mueren y desintegran al final del
252 Parte III. Diversidad de la vida animal
A B
Figura 13-14
Demospo njas marinas e n a rrecifes coralinos d el Ca ribe. A , Pseudoceratína crassa, una esponja colo reada que crece a profundidades
mode radas. B, Ectyoplasia ferox, tiene forma irregular y sus ósculos forman pequeños conos semejantes a volcanes. C, Monanchora
unguifera, con la ofiura comensal, Ophiothrix svensoni (filo Equinodermos, clase Ofiuroideos).
otono, deja ndo gémulas (anteriormente
descrita~) para producir nuevas pobla-
ciones el siguiente año. También se
reproducen sexualmente.
Las demosponjas mar inas ¡,on extre-
madamente variada:. y pueden tener for-
mas) colores muy llamati,·os (Figura 13-
14). Algunas son incrustantes, otras altas
y digitiformes, y otra¡, bajas y exLCndiclas;
algunas perforan conchas y otras tienen
forma de abanico, vasija, almohadilla o
esferoidal (Figura 13-1<-i). Alguna¡, espon-
jas tropicales pueden alcanza r varios
metros de diámetro.
Las llamadas esponjas de baño (Spon-
gia, Hippospongia) pertenecen al grupo
de la.-. denominada:. esponjas córneas, que
tienen esqueletos de cspongina y carecen
por completo de e~pículas silícea:..
CLASE ESCLEROSPONJAS
Es éste un pequeno grupo de esponjas
que segregan Lm esqueleto calcáreo maci-
zo y son a mem1do denominadas espon-
jas coral inas. Los te jidos vivos se exLien-
den de lmm a 3 cm o má::. en d imerior
del esqueleto ) sólo 1 mm t;obrc él. Su
organización es leuconoide, como en las
demo:-;ponja~. y en tres de su.'> c uatro
órdenes tienen e~>pículas silíceas y fibras
de espongina. La:. esclerosponjas viven
en hábitat crípticos (Jugares completa-
mente oscuros u resgua rdados) sobre los
arrecifes ele coral , como grietas, cuevas,
bajo '>uperficic-; inclinadas y en aguas
profundas. Aparentl.!mente l.!~>ta~> espon-
jas son vestigios ele grupos antiguos con
una historia geológica que se extiende
desde el Cámbrico. Cuando surgieron en
el Mesozoico los corales modernos y su
simbiosis con algas unicelulares (p. 274),
alcanzaron un gran éxiro y llegaron a
dominar en los arre<:ifes. "Jo obstante.
como los corales dependen fisiológica-
mente ele las algas que crecen en sus teji-
dos, deben tener una iluminación ade-
cuada. Así. las e::.dcrosponjas y otros
CLASIFICACIÓN l>fl. FII..O
PORÍI f'RO~
Clase Calcftreas (L. calcis, calcio)
(Caldesponjas). T ien<:n esrícula~> de
carhonmo cálcico que a menudo fonnan
uro corona alre<.ll'dor del ósculo
(r1incip:ll orificio de salida del agua); las
espku las son aciculurcs. o con u·cs o
cuatro mclio'>~ est::ín representados los
tres tiros de sistemas canaliculan:~
(a:.t·onoide. siconoide y leuconoide );
todas marinas. Ejemplos: Sycon,
t.eucnsolel!ia .
Clase Hexactinélldas CG. hex. :-.eis +
akti.\. rayo+ L. -el/u.\ sufijo dimmuri' o)
(Hialosponjas). l'k·nen espícu];~~
siücea~ l'On seis rad ios que se d i.~ponen
e n á nglilos rectos cnLrc sí desde un
punto l'\.'ntntl; k1s l..''>pkulas a m<:nudo se
unl'n ¡">;lm formar un l'l:tículo: el nu.:rpo
generalmente es ciltnd rico o con forma
de embudo: la::. c::ím<J ra~ flageladas
tienen una d isr osiciún si<'onoidc sim ple
o leuconoitle: principalm<:nte viven en
agua~ profundas: todas mannas.
e
o rganismos han sido capaces de explo-
tar los húhitm escondidos desocupadrn..
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTA11VA
F i logenia
Las esponjas :.e originaron antes del C~m­
brico. Los arrecife~ primitivos del Pa l ~o­
zoico fueron ocupados por dos grupo~
Ejemplos: regadera ele nlipin:ls
(l:'ttplectella>, 1{ralo11ema
ClaseDemosponjas (G. demos. gentl' +
s¡.xmgos, esponja). Tkm~·n l.'~pÍCll la:-.
silíceas que no son <.k: <>l'i<; rad tos, n
cspongin:l, o ambos. Sist~-mas de Gtnak'
del tipo leuwnoide: un~• familia e!- de
agua d ulce; 10das las demás son marina ....
Ejcmplas: 'flJ<mea. Clio11t1. SjJongfl/a.
t\Jyenia > todas las e~>ponja~ de bar\o
Clase Esclerosponjas <G. skleros. duro
+ s¡xmgo.~. l'~ponja). :-.egJ'<.'gan un
esqucll'to basal maci zo dt! carbonato
d lcico, con tejidos vivo)) q ue se
extienden dentro del ~squdeto de 1 mm
a ; cm o más ) por cndma del esqut>h:to
menos de 1 mrn.: tienen l'~piculas
siltceas ~l!mcjante.~ a la:; de: las
dc.:rnosponjas (a veces faltan l , y tlhra~ dt·
espongina: organizaCión leuconoidc;
viven en ntevas. gril'ta~. gall'rías y ~•guas
profundas en los arr<.!cift.:~ de coral.
Ejemplos: Astm~clera, Calc{fibrosj.I!JIIp,ia.
Gi>ratopord la. ¡\4erlia.

dt: organismos con a~>recto de c.-,ponjas
mlcftreas. El D evónico v io el rápido desa-
rrollo de muchas esponjas vítreas. La
po~ibilidad de que las esponjas procedan
de coanoflagelados (protozoos que lle-
van collares y flagel os) h a conseguido
mantenerse por un tiempo. No obsta nte,
muchos zoólogos ronen reparos a esta
hipótesis debido a que las esponjas no
adquieren collares hai>ta una fase tardía
de ~u desarrollo embrio nario. Las células
externa~> de las l:1 rvas son flagelad as pero
sin collar. y no se convienen en céiLIIas
con collar hasra que no se hacen inter-
n.1~. Cienos corales y equinodermos ram-
htén presentan células con collar. ror lo
que no :;on excl usivas de las esponj<•s.
Resurraen
Uh mtcmbros del filo .\ lesozoos son anima-
n de organización tnU) -;imple que parn<;itan
los s:K·os renales de lo.~ moluscos cefalópodos
td.t~t· Rombozoos) y orros diversos grupos de
llli'Cr!cbracl os (da:;e Ononéctidos). T ienen
,.¡)lamente dos estratos de células. pero ést:.~s
oo o,(lJ1 homóloga!> de las capas gem1inales de
>'> mct;~zoo:, superiore:.. Tienen un ciclo vital
\'omplicado que aün no se conoce por com-
pkto. ~e ignora si su .~cn cilla organiznción es
pnmtti1·a o si dcriv:tda de un grupo má~ <1Van-
7.ado.
El mo J>lacozoos tiene :>Ola mente un único
repr~scntante, un pequef\o organismo mari-
no laminar. Tamhit:n lienen sólo dos ca fXt/i de
célul~s. pero algunos autores consicle11111 que
t'~,., capas son homóloga~ del ectod<:rmo y
~ndodcrmo de los merazoos superiores. Los
C~ uestic..>na ri<..>
l. D.;scriba brevemente y comrarc !:1
hipótesis ciliada sincitial, la hipótesis
colonial flagelada, y d origen
polifilético de lo:. mt:tazoos. ¿Cu:íl de las
hipótesis parece m{ts compatible con
los datos clisponihles?
()~~criba el modelo corpora l ele lO$
mesozoos y los placozoos.
l. Cite ocho caracwrísticas de las esponjas.
Dc,criba brewmente los tipos de
organización asconoide. siconoide r
l~uconoide de h1s esponjas.
Si n embargo, estas obj ec io nes son
cont r:.UTCStacJas ['>Or la evidencia basada
en las secuencias de RNA ribosó mico.
Estas pruebas apoyan la hipótesi:; de un
antecesor común para los coanoflage-
lados y los m etazoos. También su~ie­
ren qt1e las esponj<ts y los e um e t~tzoos
son g rupos her manos, h abiendo diver-
g ido los poríferos anres de que se ori-
ginaran los radiados y los placozoos.
aunque compartiendo un antecesor
común.
Radiación adaptativa
Los poríferos han sido un gmpo de gran
éxito evolutivo, que se ha ramifi cad o en
animales más próximos a los placozoos pare-
cen !>er los cnidarios.
Las eiiponjas Cnlo Poríferos) son un grupo
m<trino numeroso con algunos representan-
Les de a~ua dulce. Tienen varias células espe-
cializadas, pero no cstán organizadas cn teji-
dos u órganos. Dependen del batido flagelar
de .'>U!> coanocitos parn la circulación del agua
a mwb, de sus cuerpo~. que es fundamental
pan1 conseguir el alimento y pa ra el inter-
cambio de gases respiratorios. Est8n sosteni-
das por esqueleros secretados de colágeno
fibrilar. colágeno en forma de grandes fibras
o filamentos Cespongina), espículas silíce:J!> o
calcáreas. o Lln<t combinación de espícul<ts y
c~pongina en la mayoría de las especies.
Las esponjas se reprodllcen asexu:l lmen-
tc por gemación , fragmentación y gému las
5. ¿Qué tipo de org:lnización corportt l t:it
nuís encn y posibilita un mayor
rama ño'
6. Defina lo siguiente: ostiolo. ósculo,
cspongocele. apopilos. prosopilos.
7. Defin:l lo siguiente: pinacocitos,
coanocitos. arqu eocitos, esclerocitos,
espongocitos, colcnociros.
8. ¿Qué material se encuentra en c.> l
esqueleto de todas lal> esponjas?
9. De!>criba los esquek'tos de cada una de
la1- clases de esponjas.
Capftulo 13. Meso:tOos y pacazoos 253
varios miles ele es pec ies y una gran
diversidad d e hábitat marinos y d e agua
dulce. Su diversificación se basa funda-
mentalmenre en su sistem a ele corrien-
te~ ele agua, único en el reino animal. y
sus diversos grados ele complejidad. La
pro lif'eración de cámara s flageladas en
las esronjas le ucono ides fu e mib f'a vo-
rable para un incremento d el tamaño
corporal que el sbtema de las esponjas
siconoides y asconoides, ya que las faci-
lidades para la alimentación e inter-
cambio de gases <nunentaron enorme-
mente.
(yemas internas). La mayor pane de la!> espon-
ja5 son monoicas aunque no producen simul-
táneamente espermatozoides y oocitos. l.a
c:mbriogenia es inLISLI<ll. con un:1 migmción de
células flagelacLas desde In sur erficic h:tcia el
interior (parenquímula) o la producción de
una anfihlástula con inversión y crecimiento
de lo.' macrómcro~ por encima de los micró-
meros. Las esponja:-. ti enen una gran capaci-
dad de regeneración.
Las esponjas son un antit,Ttlo gru po. fi lo-
genéticamente remoto de otros mcta.wos,
pero cierta!> e'·idencia:. sugieren que son un
gntpo hermano de lo:. eumetazoos. Su radia-
ción adaptativa esr:í ba.sada en la elaboración
de un sisr.ema de cirClllaciún del agua y de ali-
memación por filtra ción.
10. De11criba cómo se alimeman, respiran y
excretan las esponjas. ¿Qu6 es un;l gémukt?
12. Dc~cri ba cómo sc producen l o~ gnmelos
y el proceso de fecundación en la
mayoría de la~ e~ponjas.
13. Compare bt embriogénesis de la
m:. yo ría ele las demosponjas con la~> de
l:1s calcáreas.
14. ¿Cuál es la mayor cla~e de esponj:1s y
cuál es su tipo de organización?
15. ¿Cuál e:-. el posible amecesor dl' las
e.-.ponjas?Justifique la respuesta.
 ]3i 1~1 iografía
\'~: 1 tambil.•n l.t Bibliogr.tlü gent..••al de la
l'.lrt~ 111 1' h~l
lkr~quisl, 1' R 19-8 ~punge~ Bl.'rkdc.:y.
LJniVl'l,shy of California Prl·s~. 1~\'~·elenfe
11/0IW~I'll/'ía sobre la ''sfmctum.
clml}lc u •oll, ewi11G 1611 y bivlugw
Rem·ml clt' las e!>¡xmjas
Crdl, K. u 19~2. Plac<Jzoa. In S. P. P:~rker
<~ l "' no~u; and d;:¡,sifk.ttton of
h\i'l,. • ¡.¡ nísms. \Ol l '\ct\\ York
\h.:Gr.t\\ Hill Book Co. Reslllllt'll ele la.1
ca rmNn:1t ícas de lo.' placozoos
Hanman. W. D. I'>H.! Ponkra. In S. P Parkcr
(t..xl l ~rnops" 1nd d.l,..,tllt.t!íon o t h,·ín~
org.lnt'>ln.~. vol. 1 \le.:" York, .\lcGr:m
Hill Book Con lp:tny. R''t'isiiJII de ICI
c/ttsijlcaCÜ/1/ rfefrL'i r!SJXIII}rl~
<iimp-.on, T L. 19H t ThC;' cdl btology of
~>ponges. N~" ) ork, "rnngc:r-\'erlag
Una reuisfóu y Slllte:;ís 1/111! apunta
m11chos pruiJ/ema.~ au11 '"/ resol!·e1
\\'amnghl P. O , lr Hinkle \1 Sogin s r.
:>uckel. I99J ,\1onoph>kü~ origtns of
1he ~lctazoa an cvoluuonary link with
Fung¡ '>n~:nce 260..) 1{}-3 1.! lnf,rma
-;obre la ~·tülencw moleculm da tfiiE' el
p,ru¡x1 hermano cJ, lo., mefciZtHI.I .ICJ/1 ft,
bongo.\ y r¡ue los rmlmales
plurlcdultlres so11 IIIOIIO}IIeflcos
\\i x ><.1 R J990 Reef-hluldmg "J"~<lll!o('-'' \m
'>ci 78 .!.! !-235 E1 nutorJII"<'.It'llfll
¡mw/}(1.\ tJIII: dem "'~~f1w1 CJIIC' lm
escletnsponjas comx:idas pct11 '1/t'CL'II a
IriS /m,., CalcátWb o Dt?nws{XItljtl' .1
qllt' 110 esuecesana 1111a da'''
Esclt•ros¡Jonjas separada.

na diminuta arma mágica
lit' lo., miembro.~ del lllo Cnkbrios tienen una
ni7auón mús ckvada quL' las l'Sponjas, todavía son
ub rel a t ivam~.::nle shnplc..:s. l.;1 111:1 yoría son sésiles;
e o'lllle no se l'ijan al sustrato, com o l~1 s medusas. sólo
·n nadar débihm:ntc. Ninguno p 11Cd c pc rst:guir a sus
, , Por ello. podrbmos tener la falsa imprcsi(>n de q ue los
trio> l'~tán en cs1c mundo par;t pmpordonar com ida fácil a
nimale::.. Lo ckrto es, sin embargo. que muchos
no' 'on dicaces depn.xhldorcs, capaces de mat<u· y
1 pr~'as mucho m:b organizadas. más r{tpidas y m:1::.
1111.'.\ E!-.Lo e~ posihk [10fCiUl' poseen tenrúculos cargados
ninutas) sofisticada.~ armas denominada::. nemarocisLos.
d nemat<x:bto es sl·netado dt:mro tk• la cl:·luiH que lo
, t:\tá dotado de energía potencial para su dcse<uga. Es
< .ma factoría f:thri<.-.u-;.t un canón que saliem de la
14
Los animales
radiados
Filo Cnidarios
Filo Ctenóforos
cadena dt' montajl' listo y cargado con un proyectil en la
rec:ímunt. Al igual que: u n cañón cargado. un nematocisro
compll'to ncCl'I'Íl:i solnnwnte un pequc.d'lo csLimulo para
dispararse. Pero en Vl''l d(;' una lx da, el nemalocisto dispara un
dil1linuto f'ilam en10. Con una velocidad ele 2 metros por
segundo y una acelc•r:tl'i ón d e 'iO 000 vece.'> la de la grm·ed:1d.
lX'neLra instant{tne<Hl1t'n1 l' en la presa y le inyecta um1 toxina
paralizante. Si un p<.:qlte í\o nnlmal es lo Sllficientemenle
dt'safortunado como para rozar uno de sus temáculos. se
cncu<.·ntra re¡wnrinamente anibilludo por ciemos. o C]\lizá
miles. de nematocisros y rápidamente imnovilizado. Algunos
filamentos <.k nematodMos pucdt'n pent'rrar en la piel humana.
pnx.ludcndo tiL·~de una k\ l' comczún hasta un gmn dolor. c
incluso la muerte, M:gún la c'>pt•t·ie. L'na diminuta. pero
también temible, arm;1 miígica.
255
256 Paree In. Diversadad c.le la vida animal
POSICIÓN EN EL REINO
ANIM
Los filos Cnidarios) Ctenofúros forman los
ammatc~ radiado~. ~<tr:tHctizado.~ por ~u
siJnctria radial primaria o blrradial.
que Cl'l't'mos ¡tnc<::stra l pm~t to d os los
eumeta;.oos. Ut síméLrí<t r:tdial. en la qul.'
las ¡xu1l's del cuerpo iiC disponen
concent rir.tmerue alrt'<.k·dor de un ejt:
oral-ahora!, es muy apropí;1da ¡xtra los
an imak•s ~ésiles O S(.;'dCntarios J' par:t lo~
qut! flotan li bre.'>, ya que ac<.:edc n :1 ~u
enromo (o éste accede a d io~>)
igualmcnt<.: por todo~ los lado~. La
simeuia hin.t~tial e~ ba,.,icamenre un tipo
de simet ria m dial en la que ,.,ólo dos
pl:tno~ di\ aden a l :mima! l'll dos
Jmágem::-. "especulares• a lo largo del e je
oral-uhoml, debido a lot presencia de
alguna part<.: del cuerpo que e;. única o
par Los d~.:más eumt·t.tzoos tienen una
sim~:tria híl:tternl paimaria, c,.,to es, -,on
bilawr::ales o han deaivado de un
antcn:sor b ilateral.
GeneralnK'Il[l', ninguno de los dos mol> ha
progn:sado más aU:í dd nivel d e
o rgan.i7.ación tisular, .aunque se
c.:ncuentran algunos órgano~. En
gcne1~t l, I<>S ctcnóforos Li~:ncn un:.t
estructura rnás complcj:t q~tc lo~
o1idarios.
AP<>RT·\CIONES BIOLÓGICAS
l. Ambo~> ritos han des:arrollado dos
capas ge rminales b ic n definidas.
FILO CNIDARIOS
Este filo (G. kllide, ortiga + L. aria [sufi-
jo pi.). como o relacionado con) es un
interesante grupo con má~> de 9000 espe-
cies. Toma su nombre de las células
Uamadas cnidocitos. que contienen orgá-
nulos unicantes (nema tocistos) cantc-
terísticos de este filo. Los ncmatocistos
son producidos y utilizados exclusiva-
mente por los cnicla1ios. Otro nombre del
filo, Celententdos (G. /.milos, concavidad
+ entero11. intestino), es u-;ado con menos
frecuencia que el amcrior: actualmente
se emplea a veces p-ara referirse a ambos
filos de radiados, ya que su signific-ado es
aplicable a ambos.
Los cnldarios se consideran genewl-
mente próximos a la hase dd tronco de
la línea d~.: los metazoos. "on un grupo
antiguo con el registro fósil más largo d~.:
los metazoos. pues se remonta a más de
e<.:tod cnno y e ndodt:rmo; e n alg unos
se pre:-.ema una teKl'ra, o capa
mesotkrmic.t, que deri,,t
cmbriologicunenle del enodermo. El
modelo corporal es san·if'orme y la
pa red del cuerpo se.: •·ompo ne de dos
ca p;t~ d ife re ntes, cpkll·rmi ~ y
ga~trodermi,.,, derivatlas d..:l cnodermo
y del <.·nd<xlcrmo respecti\'amente Lt
matri;. gelatinosa o mcsoglea. situada
entre .1mb:1s capas, pttctk- carecer de
estructura, come ne r un:t:-. pocas
células y f'il )fas. o puede csLar
compue:-.ta \.!11 gran parte por wj ido
con¡untiH> mesodérmito} tlhra..,
musnalart:s.
2.. t.: na ~·a• iclad del cuerpo. la cavidad
gastrovascular, está wpi.cad ~t po r l:t
g<tMrodermis con una tmi ca abemtra.
l::t boca. que cambi0n ~in e de ano.
.3. En la t·avidad gastro\ ;tsnalar tiene
lugar la digestión extracclular. y en
la~ cC:Iulas gastro<.lérmtc·as la
intr:tcelular. La d igestión exu~tcelular
pcrm it<.: la ingestión d~· ¡xartículas de
alimento más grand~:-;.
l. La mayona de los radiados tienen
tentác ulos. o expansiones exten~ibJc.,
alred~:dor del extremo oral. q ue
ayuda n :1 Gtptmar allnH:n to.
'5. Los radhtdos son lo:> animales más
simple" qut: poseen Wfl.ladcras células
n erviosas <protoneuron:ts). aunque los
nef\ io' st: disponen como un plexo, sin
un sistt·ma nervioso n:mral.
6. Los mdi:aclos son los :tnimalcs más
simples l'on ó rganos 1H.:nsori ~tles. q ue
700 mi llones de años. Aunque su orga-
nización tiene una simplicidad estructu-
ral y funcional no encontrada en otros
merazoos, constituyen una parte signifi-
cante de la biomasa en algunos lugares.
Están ampliamente distribuidos en los
há b itat marinos, y hay unos poco!> de
agua dulce. Aunque la mayoría son sési-
les. o a lo más, con movimi<..:ntos o nata-
ción lentos, son eficaces depredadores
de organismos más veloces y complejos
que ellos. El filo incluye <llguna de las
criaLuras más cxtrafws y mús adorables
ele la mlluraleza: los hidroides ramifica-
dos con aspecto de planta: las anémonas
semejantes a flores; las medusas; y los
arquitectos del suelo del océano, los cora-
les córneos (látigos ele mar, abanicos de
mar. y otros) y los corales [)é[reos, cuyas
constmcciones c-.akáreas de miles de anos
han producido grandes arrecifes e islas
de coral (p. 273).
índu ycn v~t:uocistos hkn
de::-arrollados tórgano~ dd ~·quilihriol
)- ocdo,., Córgano1- f<ll<>,.,t·nsorialesl.
'· La locom<Kión en l.ts formas libres 1-~·
logra por contracciones
musculares ( cn id<J rio~) o m~.xliantc
peines dliados (paletas natatorias)
<ctenoloros>. No obst.tntt', ;tmbos
grupos todavía están mt.:jor adaptado'
par.t l;t 00f:1CÍÓO, 0 pat~l St'r IJe\·ados
por las corrientes que p;tra un::t
n:narion vigorosa.
A. El polimorfismo• en los cn itlarios h.t
ampliado su" posibilidadt•s t•cológit".ts
En mut has c.:species la prt·~nda de.:
los t''tados pólipo héstl \ fijo) \
medus:t (nadadom lihrt•), permite la
ocupat'ión po r la misma especie 1.k' un
h;íhitat b<.:ntü nico Cdé londo> y de un
hábitat pt:l:tgico (de mar .thieno). 1::1
polimorlismo también .amplía las
posibilidades de la complejidad
C~ll'li CI \ll".ll.
9. Estos filos tienen G l r:lt't<.•n:s
exclus ivos, ('omn los n ematocistos
(org<inulos ~tnicantes) en los <·nitktrin'
} lo~ coloblastos (or¡.pnulos
adhcsl\ o~> y paletas natatorias en
l o~ l'lt·noforos.
• Debe .lth c:rtu·,c que el p<>hlormi,mo aqua se
rd1.:rc a m.b 1k una forma e'tnKtur.tllk
individuo' 1k·nlro de una C'Pt.'l'll', l'll contr.l,ll'
con el Lt11o dl.' b pabhna en ~l.'nc:ltt':t <p. t72),
que~~· rdlc:n: a la~ d ircn:ntl'' fon na' akJic¡a~ de
un gen "'" umt población.
Los cnidarios se encuentran con
mayor abundancia en húbitat marino~
poco rrof'undos, especialmente en lug<t·
res con t<.'mpcraturas cálidas y regionl's
tropicales. "o hay especies terrestre~. lo~
hidroides coloniales se encuentran gent!-
ralmenLe ad heridos a conchas de molu~­
cos. rocas. muelles y otros animales en
aguas costeras poco profundas. aunqul'
alguna~ e-;pecies se encuentran a gran·
des profundidades. La:; medusas flotan·
tes y nadadoras se hallan en mares abier
tos y lagos, con frecuencia lejos de la
costa. Las colonias flotantes, como la cam·
bela portugue.'>a y Vele/la (L. relum, \'elo:
+ elfus, sufijo dim.), tienen tlotadore' o
velas, gracias a los cuales son arrastrada~
por e l viento.
Algunos ctcnóforos, moluscos > pla-
telmintO-'> comen hiclroidcs ponadore~ d~
nematocistos, y usan e~tas cstructurJ!; un1
cantes para su propia defensa. Hay algu

¡\
Figura 14-1
A, Un cangrejo ermitaño con sus cnidarios comensales. La concha está cubierta por pólipos del hidrozoo Hydractinia mllleri. El cangrejo
consigue cierta protección frente a los depredadores, y los cnidarios un desplazamiento gratuito y porciones de alimento de la comida de su
hospedador. B, Parte de la colonia de una Hydractinia, con los tres tipos de zooides y el estolón (hidrorriza) a partir del cual crece.
no~ otros anima le:. que se a limentan de
cnidarios. pero ésto~ raramente .~iJ-ven de
alimento al hombre.
-\ \'Cccs los cniclario~ ' iven en ~im­
l•iosis con orros animall..'s. a menudo
lllRlO comensales .-,obre la corKha u otra.'>
,uperficics de '>U hospedador. Cienos
hrdroidcs (Figura l r-1) y anémonas de
mar \'i\'cn comúnmcnre sobre las con-
chas de caracoles habitadas por cangr<::-
10' ermita nos, a lo1> que proporcionan
Cierta prote<:ción frenre a los de¡')f'edado-
r~:s. En los tejidos de los cnidarios. espe-
dalmente c:n algunas hidras de agtta
dulce y en corales formadores de arred-
re~. suelen vivir algas en simbiosis. La
pre::st:ncia de las nlgas (.'11 e.'>tos corales
Umitan su presencia a <!guas relativamente
poco profundas y dara:-., donde hay .sufi -
uente luz para los rcqucrimil:mos foto-
'intético:-. del alga. Este tipo de corales
<;OO un componente esencia l de lo1> arre-
cie~ de coral, y los arrecife-; son hábitat
e:o.tn:madamcnrc importantes en las agua.<;
uopicale<;. ~lá'> adelante en csLC capítulo
..e trJtarán los arrecifes de coral.
Aunque muchos cnidarios tienen
N-J~a importancia económica, los arre-
ate'- de coral1>on una <.le-.taca<.la excep-
llÓn Lo~ pece., ) otros animales asocia-
do... con los arre<:ifes su ministran
cantidades sustanciales de alimento para
el hombre, y los arrecifes tienen un valor
e,onómico ror la atracción ll!rbtica. El
rora! nobk se urili%:t <.:n joyería y para
auornos, y las roca<; coralinas s irven para
realizar c.:onstruc.:don<.:s.
Gonozoide
masculino
B
Las medusas planctóniC'dS pueden tener
ciertaimportancia como alimento para
peces con valor comercial; aunque tam-
bién OCWTe a la inversa, los ale,·ines de los
peces pueden ser presas de lo.~ cni<.larios.
Se reconocen cuatro clases de Cni-
darios: Hidrozoos (la clase más vari~1-
CARACI'ERÍSTICAS OF.L
rn..o Cl\IDARios
l. Compleramenw acu{tticos, <dgunos d~
agua dulce p<:ro la mayon:1 marino.~.
2. Simetría radial o birmdi<ll alretk:dor
de un eje lo ngitudinal c.:on exlr<:mos
oral y aboral; sin cabeza dd'inida,
.3. Dos tipos básicos de individliOI':
pólipos y medusas.
4. Exoesqul'leto o endoesqttt'kto de
componentes qtlitinoso.~, c<1k:írcos o
proteicos.
S. Cuerpo con dos capas, epidermis y
gastrodcrmis, con mcsoglca
(diblásticos ): en algtmos, mesoglca
con células y tejido conjunti\ o
(ectomesodemm) (triblásticos).
6. Cavidad gastrovascular ea menudo
r.tmificada o di\'idida por ~eptO'>) c.:on
una abenura única qut· silve como
boot y <tnO; tenl{teul~ extensibles
que por lo general rodean la lxx.~1 o
región oml.
7. OrgánuJos celulares unicanrc~>
denominados nematocistos. tanto
en la epidermis ,·omo en 1:1
gastrodermis o <.:n ¡unhos: los
nematod.stos abundan l'n los
Capfwlo l1. Los animales radiados 257
Gonozoide
ble, que incl uye hiclroides, corales de
fuego, la carabela o fragata portuguesa.
y otros). Escifozoos (las «verdaderas•
medusas). Cubozoos (cubomeclusas>. y
Antozoo:-. (la clase mayor, incluye ané-
monas. corales pétreos. corales blandos.
y otros).
tentáculo~. donde pueden formar
batería.s o anillos.
H. Plexo nervioso con sinapsis
siméuicas y asimétricas; con algunos
6 rga no~ sensoriales: conducción
difusa.
9. Sistema mus('ular (del tipo
cpitdiomuscular)• forma do por una
capa ~.:x t ~.:rna de Dbras longiwdinak>.~
en la base ele la t:pidermls y una
inwrna de fibras circu la res en la
base de la gastrodermis: en lo~
cnidarios superiores hay
modificaciones de esre modelo,
como la presencia de:: haces de
fibras independientes en la
me:;oglca .
10. lkpnxlucción ase..xual por gemación
<en lo~ pólipos) o reproducción
sexual por gamews (en rodas la<>
medusa~ > alh'l.lfiOS pólipos): las
fonna~ M:xuales '>On monoicas o
dioica~: Jarva plánula: segmcnwci6n
holohlásti~11 indt:ternlinada.
11. ~in sLstemas excretor ni respiratorio.
12. Sin c;widad cclomática.
• N d~l '1'. Lo8 tl'l rn•nos «cpi!eliomus('Ulm» } «mio~
<·plldial" son cquivak:ntes, y se utlli7ltn indislult:•-
nwnti.' a lo largo del llhro.
258 P.mt• 111 Diwr\ld.td dt la vidJ Jlllmal
FOHMA y F CIÓ
Dimo rfismo y p olimorfism o
eu cuidarios
Uno de lo~ 111.1 ~ lll!Crt'~.lllh..·~. y a Vt:l'l'.s
nüs complkadns .t'>pctiO'> dL' este lllo cs
d d1morftsmo \ l'l frl'<.:ucntL' poltmorfl..,
mo que m.tnliiL''>tan tllllt hos de sus
tniL'tllhrn'>. Tod.t~> las form:l~> <.k cnidano;o,
~t· aju;o.tan a uno o doi> t i po~> morlolngi-
cm.: d pólipo, o lom1a htd1o1de. qul' <.:st,l
.t<.lapt.tdo a un.t '1da -.(•stl o st:dent.ui:t, '
I.t m edusa , o lorma 111L'du•w. qu(..' t:st:í
~ldaptada par;l l:t n o tadon () una vida
nad.tdora lihr<.: < h gura 1 1 .n
La mayona tk· los poltpos ltencn cuer-
pos tubular<.''>, nm un•• hora rodeac.ll1 por
tent5cu los en uno d~..: su~> ~..:x tr<.:mos. G<.·ne-
ralm~..:nt~..:, <.:lt'XIn...·mo ,d)()t.tl e.,tá fijado al
su.,tr.tto por un d1sco u otro medio Los
pólipos puetlt·n '1\ ir sol il.u-ios o en colo-
nias. Las colonia.., de algun: t ~> esp<.·cic.:s
incluven indi\ 1duo.-. d1krt'nl<.:s. cada lino
l'"pt'cializado p. u ,1 una dL'Ierminad<t fl.n-
<.l<>n como ,lltn1L'nt.tCI<>n. leproductton
o defensa (Figma 14-1 ).
l..ts medus.ts generalmenll: ~on n.t<.l.t-
dor.lslihre.., \ llt'nen LU<.rpo.., con tortn~l
de ~.tmpana o p.tragua.., } sunetría t~tr.'i­
ll1l't.t <las parte.., del cuc:rpo dispuestas en
tuarms ). La lxx:a suele e..,l,ll en el c:emro
dd IJtiO cont.,l\ () r lo~> ll'ntáculos se
extienden desd<.· el hortiL' d<.• la umhrda.
L:ti> anl'nom: ts y loi> corales (clase
Amozoos) son pollpos. pot lamo. no />011
dunórhc.;o~> L.ts 'erdader.t., medusas (cbse
rst tfo;oos) tk·nc:n un u lotmn medusoidt:
conspicua, pc:ro mucha,., ti<.·nt:n un c.:sla-
do larvario pol ipoide. No obstanLe, los
hidroides coloni.tle~ dt> l.t cla ... e l lidro-
/.oos tienen .1 '<.·ces ciclo!-. 'itales forma-
do~ por la forma polipo o hiclrotde
(hidrante) y por la form.1 medusa. nad:t-
dora libre -al~o ,1s1 como la relaoón entre
el Dr Jek\ 11 ) \tr. H) de l '"na espt:cte
qttl' po~ el polipo sé...il ) la medusa no-
tante en .su c;ido vital puede .ttlquirir 'en-
tala" en la~ p<Nh1hdades de .tllll1entación
\ dt.,trihucion t n ,1mhos ltpo-. de ambien-
te. l'l pelú~IUI 1nur ahterto) y el lwn-
túnico (fondo>. Muchos hidrozoos son
t.tmh1én polunorfic::os. con \'ario~> tipos
diferemes de polipos en la colonia
:-.uperfkmlm<.·ntc, el p<1ltpo )' la nwdu-
SH son mu y dife rl'ntC~>. Pl'ro en rea li<l:td
<.'ad.l uno tk e lloo; ha conservado e l
modelo corpor.tl en form,t de saco, que
-Tentáculo
Cavidad
!111-----Eptdormis --~-l' ~ill!:ii¡;¡;¡¡¡~
IW:----Gaslrodermts
Ll*-- - - Mesoglea
Tipo pólipo
Figura 14-2
Comparación entre los indiv iduos de tipo pólipo y medusa.
es bCisico en el fi lo ( Fig ur:t 1·1 2). l.n llll'
dusa e<; csenci.tlml·nre un potipo no !'ija
do, con la pordon tuhuhtr ~:n-..tnchada }
aplanada en forma de camp.111.1.
T amo el púli po com o la med u . . .t
po.o.,een las tre . . ctJXb dv 1.1 p.tred tll'l
cuerpo típica de los cnidano-. .tunqu<.' l'll
la medu:,a la c1p.1 gelatinns.t de me.-.o
glca e:, mucho m as gruesa, d.1ndok mú;o,
,·olumen y proporc:tonándok• más flot.l
bilid.ld.
Nem atocistos: los orgáuulos
urt icautes
L'" na de las ei>l ntCtura:. mJ:-. l.lt~tctenMka~
de todo el grupo <k los ('"tlidari os son los
org;ímrlos unicanLL'~ dcnomin:1do,.., n ema-
toc.is tos (Figura 1 r .~). [Jast.l .thora se han
descrito unos 20 tipos diJ'<.:r~..:ntt•s de nem:1
tocistos (Figum J 1-·1), que son importantl'S
en bs determlnndunes wxonómica~> El
nematocL~to e'> un<t diminut~t t.'lp..,ula com
puesl:l por un matc:rial !'.l'l11i.'jante a la qlll
tina y que conti~..:nc una «h<.·hra» rubul:11
enrollada. o filitm<.·nto, qtt<.' e., una conti
nuació n del extrL·mo C!>Lre<.h tdn de la l 1p
1>ula Esre último e'>tá recuht<.·tto por un.t
pequei'la tapa U Opérculo rl Interior dt'l
filamento no dc~>cargado put:de llev.tr
minúsculas púas o ~:~pin.ts
El nematousto está cnnn.tdo <.n l.t
célul.t que lo ha generado. d c nidocito
(que es denominada. dur.tntc su deMI
ITOIIo. cnidoblasto). Exc<.:pto en lo amo
zoos. lo-. cnid<x ttos están prm •~ro de un
cnidocilo en fot rna de gatillo, que es un
c ilio modif i cado. !.os c nldocitos de lo:;
antozoo,.., tienen un tne<.'<lnott'I.'Ll'pror cilht
do algo difere::ntc.•. En algun.t'> ,tnC:monas,
Tipo medusa
y q ui :ra c n otros <.'nid ari os, p<.:CJ liCJ1as
molentl<ts orgánicas de la [)rl'..,<l •stntont
;an• los mecanorrl·<.eprore,.,, '>t'nsihilt·
zándolos en la frecuencia Ul' ' ihración
proc.ludda por la n:ttación de la presa l.a
estintul,tt ión tácltl produce l.t (.k..,carg.t
del nem.uocisto 1os cnidout<h ..,e pr r
dlKen en 1maginauones d<.· la., cduk"
ectodnmicas y. en algunas fonna!'>, en l:t~
célul.ts gastrodénnic~ts; son espedalmemt
abundantl'.., en lo:-. tentáculos Cu.tndo un
nematousto se descarga, su lntd<xtto t'
aho;o1bido y reemplazado por otro nuem.
'lo todos los nemat<x:isto..s tierwn púa' o
in} ect.m '<:neno. \ lgunos. por L'Jt'mpfu
no pl'netran en l.t pn:sa sino que :-.e re-
traen ntpic.lamente como un reo.;onL: de~·
pué:-. dt: la descarga. apresando y Mtjl'·
tando un.t pane d<.· la presa c;lpturad..t ~:n
el fi lamenLo enrollado (Figura 1 f-·l). Lo~
nema!odstos adhesivos generalmente no
se de.'>CII'g<tn para ht captum tll' alimento.
rl mecanismo de descarg,t del nem
tocisto cs destacable. Las e\ 1denoas ac
tualcs indican que la descarga se debe a
una t'ombinación de fuerza<> t<.·nsionab
gener.td.ts durante la format.1ón d 1
nematousto. y J la asombro'>a prestor
osmé>uc.t que ha) ~n el inrerior del nem;
to<:i:-.10 1 rO atmósferas. Cuando se e~u
mul.t su de carga. la alta pre-.ton o~nv
tica mterna hace qut: el agu.t ~ precípt•
dentro de la cáp!>ula. El opt!rntlo se abr~
y t:l rapido incremento de la presión
hidrost(lttca demro de la capsul.t cmpu
1a con gran fuerza al ftlamcnto \ ésre 'ti:
evagma hacia el cxrerior. F'n elexrrcmo
evcrtido del FilamcnLo, las p(tas sobrcsa
len lt.tda fuera como cli minui.Ls \arill.t'
con forma de espadas. Esta dunmura ¡xro

Filamento
Cnldoclto con Cnldoclto con
el nematoclsto el nematocisto
disparado sin disparar
Figura 14-3
Ala izquierda, estructura de una célula urticante. A la derecha, una parte de la pared del
cuerpo de una hidra. Los cnidocitos que contienen nematocistos se originan de células
Intersticiales de la epidermis.
terrible arma inyecta Yeneno cuando
peneua en la presa.
Ob~érn!~e de nuevo la dilen:ncia entre
pr..:.~ ión
osmótu::a i..' hidrostáti ra (p . 5;3).
El ncm:Lwd sto no rwr es lta realme nte
;d('anzar L-10 atmó~fcrm. de pre~i (l n
hidrosldtic.:ll en ~u inter io r, ya qut! tal
presión indudablumcntc k llana
cxplot<1r. Como el agua Sl' pn.:<.:ipita en
'll imcrior durante la dt'st'argn, 1:.
presión osmótica h:lj<l r:ípidnmc nte
miemr:1s la prcsió n hidro~>t:ítlca
•nuncnta.
Lo~ nemarodstos de la mayoría de los
crudarios no son perjudiciales para e l
hombre y en el peor de los casos pue-
den ser una molestia. No obstante, las
prcaduras de la carabela portuguesa
(Figura 14-;) y de ciertas medusas son
muy dolorosas y , en algunos casrn., peli -
grosas.
Plexo nervioso
El plexo nervioso dt! los cnidarios es uno
de los mejo res ejcm r>l os dc sistema ner-
vioso difu so e n el reino animal. Este
plexo de cél ulas nerv iosas se encuentra
Mioflbrillas
Célula longitudinales
epiteliomuscular
Sección transversal circulares
de hidra
en la base de la epidermis y de la gas-
trodermis, fom1ando dos redes nerviosas
interconectadas. Las prolongaciones ner-
viosas (axones) terminan en sinapsis con
otras células nerviosas o en uniones con
células sensoriales u órganos efectores
( nem atocistos o células epiteliomuscula-
res) . Los impulsos nerv iosos son trans-
mitidos d e una célula a orra med iante la
liberación de un neu rot ransmiso r desd e
pequeñas vesículas d e Lln lado d e la
sinapsis o unión (JI. 725). La transmisió n
unidireccional entre las células nerv iosas
en animales superio res está asegurada ya
que las vesículas se locali?.an sólo en un
lado de la sinapsis. '\Jo obstante, los p le-
xos nerviosos de los cnidarios son pecu-
liares porque muchas de las sinapsis tic·
nen vesículas neurotransmisoras en
ambos lados. permitiendo la transmisión
a través de la sinapsis en ambas direc-
ciones. O tra peculiaridad de los nervios
de los cnidatios es la ausencia de mme-
rial envolvente (mielina) en los axones.
No hay concentraciones de grupo.'> de
células nerviosas q ue sug ieran Llll «siste-
ma nervioso cenrral». De cualquier modo,
los nervios ap arecen agru pad os en los
«anillos nervi osos., ele las m eclu sas d e
hidro zoos y en los ó rganos ~ensor i al es
marginales d e las m edusas d e e~c ifo-
Cap ftulo 14. Los animales radiados 259
Cavidad
gastrovascular
Figura 14-4
@ ~
o o
Dos tipos de nematocistos descargados.
En la parte inferior hay dos esquemas de
un tipo que no penetra en la presa, sino
que se retrae como un resorte, sujetando
una pequeña porción de la presa cuando lo
hace.
T(:ngust: en cuenta que. pa ra los animale;,
con s imetría md ial, la p resencia de un
sistuma nerv ioso central co n un cerebro
tiene:: un escaso valor adaptativo. El
ambiente g ut: le rodea es d mismo por
todas partt:s, y no existe control sobre la
direcció n cle aproximación •t l a presa.
zoos. En algunos cnidarios los plexos ner-
viosos forman dos sistemas o más: en los
escifozoo.'> hay un sistem a de conducción
rápida para coordinar los movimientos
de natación y uno más lenro para coor-
d inar los movimiento.s de los tentáculos.
Las células nerviosas del plexo efec-
túan sinapsis con células sensoriales del-
gadas q ue reciben estímulos externos, y
uniones con célu las e piteliomusculares
y nem atocistos . Las f ibras con trácti les
d e las células epitelio musculares, junto
con la combinación célula nerviosa del
plexo-célu la sensorial se alude n menu-
d o como siste ma n euromuscular , un
260 Pllr[(.' 111 . Div..,r,id,ld Jt• 1.1 vida .minul
Medusas reductdas
(gonóforos)
Figura 14-5
En algunos hrdrordeos, como Tubularia
crocea, las medusas están reducidas a
te¡rdo gonadal y no se desprenden A estas
medusas reducrdas se las conoce como
gonóforos.
unportantc 'lK c-. 1 t·n l.t C\ ollllt< 111 del '1'
tl'llU ncl"\ ¡o..,o. U pk \O m:rvroso sc 0 11
ginó re m pra n~Hl1l'l11t' t•n la evolución dt•
lo-. met.11.oos } filogt•nC::·ticaml·ntt· num .1
..,.._. h.1 pl·nhdo por l ompkto l.os anch
do:-. lo tit•nvn c11 su~'> :-.htcm.r:-. drgci>ti\ Ol'!.
Fn el a p:ir\rl o digl'~>trvo del linmhrc C'>l:l
rqxe:-.enl rdo por Jos plcxos ncl'\ iol'!os dl·
~~ 1 mu:-cu l.llur :1. J.o, rn mi<.'OI'! movimkn
lo.-. perist;í 11it·os del l'.'> l(Jmago y del intcs-
lt11o e'>tal1 toordirl.ldos por e.-.1.1 réplic.t
dl.'l plexo m:l'\ io~'>o d\.· Jo, u1rd.1nos.
CIASE HIDROZOO
1~1 ma}on.r <.k· lo.-. ludroz<x>., 1'11111 manno'
r colonia k·'· \ d (.ido <k· vida lrpin> indu-
}(• c e"1.1d0 !)ÚJiiX> ,l,t.!XU \ \.' t',t,ldll
nwdu-..1 't'\u.rl. Al).(uno~'>. no obstant\.'
t:omo la hrdr.r de agu.t duke. ctr<.•cen dt•
1.1 lonna mnlu-.a. Al¡..:tmn-. hi<.hotdt.!'> rnari
no-. no tll'l1<.:n m~..·du'·'' lihr<.·, 11-tgura 11-
"i l, micntr;1.., ljU\.' ueno..., hidro;oo.-. 1>ólo lle
m:n el e.-.t.tdo 111l'<.llL'' ) t:<u-t.x:en del pólipo
La hid1 a aunque· no e-. un hrdrozoo
lrj)KO, M' h<t conH'rll<lo en l.'l lavorito
como mmId o para b i ntrodll(·lnn al lo n que. al igua l que e l cuvrpo, se pueden
Cnidarios. por M I t.1nt.lno } f 1dl adqui'i
Figura 14-6
Hidra con una yema en desarrollo y un ovario.
ción. Combinando su <.'...,ludio u>n l'l de
un htdroide colon tal l'l'P" ,~,. "11.111\ o<. > ·m
Ohe!Ja <G. olwlws. pa-.t \.·1 redondo) se
ohti<.:nc: una excclenll' td<.·a d1..· l.t 1.l.1s<.'
Hl(lrozoos.
Hydra: 1.111 IJidrozoo d e ttgzw dulce
La htdra común de a~ 1 1 (u k<. l rgu
ra 1 1 6> es un poltpo 'oluano > tillO de
los poc:os cn.klad os enu >ntrados <.'11 ,tgua
dukt: "u h:1htt.tl norm:rl~,•.., Lt p.ut<.' mfc-
rior de las hot·'' acu,I\1La-. } c~'>pad.llíJ~'>
(jlll' OCLI pan el Hli'CUS y ,ll'l()YOS tk• ;¡gua
limpi:l y frest,r L:t famlli.1 de ¡,,
hidr.t se
encuentra en todo el mundo. l·on 1() 1.!'>·
pedel'! en Amcrica del \or1e.
Modelo corporal Fl nr~..·rrx> de 1.1 l11ura
puede <::xten<.k-r~'>e ha ...l.l lograr una longi·
rud de 25 a :~0 mm, o L'onrrae:: rs~. · lwl>la
quedar como un.t peqm•11, m.t... ).(dati-
nos.t. Ttene d ,t..,ptxto d< un tubo ulrn-
drko ~.·on el e\11'\.'1110 .1hor.tl alarg.rdo. for-
mando un <.:kl~.1do tallo qut.! lt.!nnmr cn
un disco basal e' discopcd.io (1.11 1 l1 ll¡;¡-
ción. Este dh<.o ha~'>.ll Lsl.t prm r-.to dt:
célula:. glandul.trcs qul! pcrmilt'll a la
hidra adherirw al su,lr.tto. \ t unhién
::.ccret,tr uru buri">UfJ de g,t ..., p.1r.1 llot.rr Fn
e l Cl'lllro del di.st:o pued<.· h aber un poro
excretor. La l'l<K~1. loc.tli/~1d:t en un.1 dt:-
\ acton cónit ;1 denomtn.tda hipo.., loma.
esta rodeada por 6-1 O lt• nwcu lo .... huecos
extender cuando el animal <.'.-.ta ham-
l)riento.
Lt h< >t 1 'e .thre en la cavidad ga_,.
trovascular (tamhit·n Uamatlr <.dcnh;n>r •
que comunica con las cavid<H.h:'> <k· lm
t<.·ntáculo, En alguno-. indl\ rd ro" pU\.ta;
...otxt::.'>;tlu yemas .1 lu., lado,, <..t<•·' una de
dl.ts con hoca } tl'nl.ículo... 'eme,amc' .1
In-. del progeniror Lo-, tcsrtcuJn, } lo-. m ,1
1 o-. cu.mdo exi.,t<.:n. se mt \.'•.tr.lll como
c'\pan..,llll1l.'.'> redondt.!ada<, ...ohrt• l.t o.,u¡x'l'
l k ie ckl n rerpo <Figltra l 1-ól
Pared del cuerpo. l.a par<.·d dd t"Ul l p•>
que rodea a b cavidad g:rl'll rovasnil.ll
co111>ta de unn e pide rmis e'<letna ll'tlo·
dcrm t\.,J > ) de un.r gastrodermis rnter
na (endodénnt<.'a) con un.1 mcsoglca
<.'ntre a mhas
Epidermis . La ClJXl epidt•rmit.t n>nlll'
111..· célu las epiteliomusculare:-.. inl erstiüt
k·s glandubre'. olidocito.... ) lduJ.r, ncr·
'ro,a:... ' '<.'11'onak·'·
Las céluJas e piteliomusculare!> lor
nun 1.1 nuror pane de la eprdernus \ u
'en como ntbu.:n.l y para l.t <.ontrat n
mu-;cul.tr <Figura 1 1--). L.rs hase ... dt• la
mayorra de estas células ,._. extierHkn
p.traleJa, .t Jo.., tent:1wlo<; o .11 c¡e dd t'\lt.'l'·
po ~ c.:ontrt.!nen mro!ihriiLt..,, dt.! modo que
lorman una cap<r dl.' must:ul:ttura Ion~'
1udinal pré>xima a l.t mc..,o~lca. L.1 mn
tracnún de eM.ts tihr:ts Jnll1.t d cuerpo
o lo~> ten1.tc·tdos.
La.... células i.nte •·sticialcs son ~ol'l ll ·
las tndilcrenciada' que sl' cn<.:ucntr.1n

'-~,.111[]-- epitelio musculares
Fígura 14-7
Células epiteliomusculares y nerviosas en hidra.
entre ht~ bases de: la~ (:é]ulas epiwlio-
muscul,m:~. La difcrendación de las célu-
las inter:-.ticiales da Jugar a cnidoblasros.
cHulas :-.~;:xuales, y<:ma,:.,, célula-; nervio-
'l!>) otro:-. tipos. pero generalmenre no
cltn lugar a célu las epiteliomusculares
(que ~e n:produccn por sí misr1la.... ).
l..:t~ células glandulares S<J il células
alta:. que: st: encuentran alrededor del
<fuco basal y de la boca, y sccrct.tn una
~ustand:t adhesiva para la fij:tciün y a
veces 1111:1 burbuja de gas p~U<t 1 ~1 llotación.
ll;t<·~· 2j() .u'lo~, Ab1~tl1.1m Trembl c~ s~·
~orprcncl i6 al de.~nll ll'i r que las Sl'<.'l'Jones
u,1Jd.1s dd tallo de J.¡ hidra podtan
re¡:encr.trse v fornur \ .1da una de ellas
un annn;tl wmpk:L\J. Desde entoncc:. se
h:111 p1 1hlirado u na!. 2000 invl:!~>tignciones
'l.)hr~ 1.1 hidra, com illi(·ndose l!~ll'
~anNllC• t'n un mcxldo clásk:o para d
t'>tud1o Je la d.ifcrcnn.Kton morlolog1G1.
Lo~ lll\'\;1111smos qut· n:gu la.n la
morf()g~·nt'.si~ tiem·n gran impottanda
pr.tLiiu, } la simplll'ic.ltú úe la hidt t 'e
prN.l p.1r.1 c~ta" uwc~llgadonc' ..,e han
clt'M:Uh1cl1o las sustancias que umt ro lan
d dtsa J1olio ( morlo~:~0ncsis), :N co1no las
que dt·tt•rminan 4ué cxtrl'lllO del
Jll''un<Uio cortado dc:•.arroUar.l la l'l(X'<l y
los ll·nt.1n1los. Estas ,ll,lil ncía" puclh:n
prcsvnt.trsc en Jas cdtd:ts en
roOlt'lllt'ltciones ex l rl"lll<Kiarnenk bajas
(111 \J)
L1>., c oldocitos que cont ienen lo.'.
netnatou~tos se extil-nden por toda la
eptdc:rrnis. La hiclr.t tiene rrcs tipos fun-
Cionak:,., de nema tocistos: Jos que penc-
tr.tn en Lt pre-;a e inyectan e l veneno
ptn~tr.tmes. Figura 1+3>: Jo¡., quL"
en11tdwn } enredan a la prt'~:t (envol-
Superficie externa
del cuerpo
Célula
epitelio muscular
Célula
neu rosensorial
Células basales
con miotlbrillas
contrácti les
Célula nerviosa
ventes); y los que ~ecn.:wn unn I>Llstancia
:.rdhesh .t utilizada en la locomoción y fija-
ción (glurinantes).
La::: células s e n s oriale s cstún dis-
persas entre las dema~ células de la epi-
derm i~. c~pc.:cialmcnte cerca de la boca
y de los wntáculos y en el disco basal. El
<:xtremo libre de cada cél ula sensoria l
llc\·a un llagelo. que e:- t:l receptor sen-
:-.oria1 par:t los estunulos qutmkos y
m ecán1co:,. El mro extremo se ramifica
e n fin as pro lo ngaciones q u<: ro rma n
sinapsi-; con las cél ula~ nervios:1s.
Las células nerviosas de l:t epider-
mis son g<:neralmentc..: multirobrcs (tie-
nen mucha~> prolongaciones), aunque en
lo~> cnidarios más or!4anizados pueden ser
bipolarc.;.., <con dos prolongadoncs). Sus
prolonga<.:lones (~1 xones) forman sinap-
s~ con las células scnsol'iales y Oll':'ls célu-
las nerviosas, y unione.., con las eL-l ulas
cpi[ehomuswlares ) cnidociws. Hay
sinapsis u r1id ireccion.tlc<> (morfolúgica-
mente asim étri cas) y bidi rcccionalc.•s con
otras cdtilas nervios¡¡s.
Gastrodermis. E.<;W es una capa de célu-
las que tapiz:¡ la e tvid:ld gas¡ro vascular,
se compone principalmente de ~randes
c0lulas ~:pitl:'lia l e~ tolumnan:s ciliada:.,
con lntM.:.~ planas irr~gulares. Las células
de la g~tstrocle nnis induyen célu las nucri -
tivomusnrlares. intl:'r-'>Lit'iales y glandula-
res.
Las células nutritivomuscuJa res son.
por Jo g¡.; n~ral. célu l:ts columnun..:s altas
con bases que se extienden lawralmente
y qut: contienen miofibrilbs. Est;ts son
perpendiculares al e¡..: del cuerpo o de los
tenrácu los, y form:tn Un<l capa de mus-
c ulmur:l drt'lilar. 1\o obstante, eo;ta capa
lllLJ:.cul<ll l'S ITILI)' <.h.:hil en la hidr:1 r Ja
extensiún longitudinal del cuerpo }' de los
Capírulo 11. Los animales radiados 261
tenráculos ,<,e lleva a l,tho print ip:tlmen-
tt· por un Incremento del volumen de
agua en L1 envidad gastrovascular. El agu<t
t:s condudd.t a tra\'é.'> de ht boca mctuan-
lL" d batido de lo:. cilio:. de hl~> células
nulritivomusculare>-. De este modo. el
agua dé lu cavidad ga ..,trovascu lar :lctúa
como un esque le to hidrostático . Así.
los dos Lilios del extrL·mo libre dl· cada
célula también sirven para la circulacion
del alimento y de lo,., fluidos en In ca-
\ idad cligt'.'.liva. A mt.•nudo. las telulas
contienen tln gran número de \·a~:uola
digestivas. l,¡¡s cél ulas en la hidra verde
(OJ!orol.~)'clrrt)(G . chloms, verde+ brdm,
monstnto mítico con nueve cahc;ca:. que
mmara Hércules) lle,an ,tlga:. vt:rdc~ <;.oo-
clore la~) que dan a las hidra:. su wlora-
t'ión. Posiblem ente sea éste un ce~so de
mutualbmo. ya que bs alga:. utilizan el
dióxido dt: carbono de la resptr.Kion de
la hidra par~t formar los compuesto.-. orgá-
n icos ütil<:s para e l hospedador. A cam-
bio. elJac; reciben refugio y probahk•mc.:nte
cubren 01 1":1~> nece:.idades 11siologK'.Is.
Las células inte r s ticiales csr.ín e:::-
parcidas e ntre las ha~>c.:s de las cl: Ju las
mttritiva..,, SL· transfonnan en otros Li[)OS
cdulares cuando el> nl·ces:Jrio.
Las c t!lulas glandular es del hipos-
LOma )' de la t·olum 1w st..:crewn en1.imas
digestiva,<,. L~ls glándu las muco~>as que
rodean la b()(.:il ayudan a la digesttún.
En la g:t.'.trodermi.'. no hay nematocis-
los porque esta capa car<?cc: de cnidodros.
Mesoglea . Está situ.tda entre la c.:pidcr-
mis y la gasrrodermts ) unida :t arnhas
n tpas. Tiene una co nsistenci~t gclati no-
o;;t y tanto las célula::: epidérmicas n>mo
las gastrodl:rmicas cm 1,1n prolongacio-
nes dentro dt: eUa. L.t mesogl<.::t t·~ una
capa continua que se extiende por el
cuerpo y lo .... t<:máculn~. más gruesa en la
parre ele! pedúnculo \' má:. fina en lo:.
tt:ntáculos ~~Ma di!>postl'tón p<:rmtte a la
región pcdia poder I'L'sist ir una gr:tntcn-
sión mcdnica y propordonar a los len-
táLulos unJ mayor llexihiltdad. L:s mc.,o-
glea ayut1~1 ;1 sosrent!r c.:l cuerpo. y <tcrúa
tumo un lipo de esqul'kro elástico.
Locomoción . A difcrc:nct.t de lo~ pólipos
coloniales, que esr:ín rijo.. perm.tncme-
mcnte, 1<.~ hidr<t puedL' moverse: lihrern~nte
por desli;camicnto de stl disco bas:tl, ayu-
dada por L1 s ¡.,ecreciotW'> mucos.t~ lltilt-
l.ando llll 1110\'imicmo de ugu:,a no medí-
 262 Parte TI l. Diversidad de la vida animal

sean mayo res q ue la hidra. Los tcnt~íc u­ Reproducción. La hidra se reprodun.-

Figura 14·8
Una hidra captura una pulga de agua
desprevenida con los nematocistos de sus
tentáculos. Esta hidra ya tiene en su
interior otra pulga de agua ingerida
previamente.
dor .. , puede desplazarse curvándose }'
apoyando su1> tentáculos sobre el sustra-
to. Incluso puede plegarse sobre sí misma
y. formando una burbuja de gas en su
disco basal, flotar hacia la supertkie.
Alimentación y digestión. Las hidras se
alimentan de pequeños cn•stáceos y ané-
lido~>, y esperan a sus presas con lo~ ten-
táculos extendidos (figura 14-8). Las pre-
sas qL•e rozan sus tentflculos pueden
encontrarse arponeadas por baterías de
nematocistos que las paralizan, a unque
los se mueven hacia la boca, que se
e nsancha le ntamente. La boca, bien
lubrificada con las secreciones muco-
sas, se desliza sobre la presa. la rodea
y engulle por completo.
El activador que realmente causa la
apertura de la boca es la forma reducida
del glutatión, que se encuentra, en alguna
medida, en todas las células vivientes. El
glutatió n es liberado por la presa a través
de las heridas producidas por los nemato-
cistos, pero la hidra sólo devora aquellos
animales q ue libe ran .sufidentc sustancia
como para aclivar su respu<.!sta ¡llime nta-
ria. Esto explica cómo 1 ::~ hidra distingt1e
entre Daphnía, que le g usta, y alg unas
otras formas que rechaza. Si pone mos glu-
tatión e n agua que contenga hidras, cada
una de e llas realizará los movimie ntos de
alimentació n aunque no hnya presas.
Dentro de la cavidad gastrovascular,
las células gland ula res descargan enzi-
mas sobre el alimento. La digestión 1>e ini-
cia en la cavidad gastrovascular (diges-
tión extracelular), aunque muchas de las
partículas de alimento son dirigidas por
los pseudópodos hacia e l inrerior de las
células nutritivomuscularcs de la gastro-
dermis. donde tiene lugar la digestión
inrracelular. Las células ameboides pue-
den llevar partículas no d igeridas hacia
la cavidad gastrovascu la r, donde fi nal-
mente son expulsadas junto con o tros
materiales no digeri bles.
sexual y asexualme nte. En la reproduc-
ció n asexuaL las yemas a parecen como
cvaginaciones de la pared del cuerpo y
desarrollan hidras jóvenes que final-
mente se desprenden del progeniror. La
mayor parte de las especies son dioica~.
Las gónadas tem porales ( Figura l-1-6l
gene ralmente aparecen en el otoño,
estimu ladas po r las tempe ratura~ má~
bajas y, quizá tambié n. po r la reducida
aireació n de las aguas esta ncad a:;. Por
lo gene ra l. los hu evos madura n t:n d
o vario de uno e n uno y son fecundados
po r los espermatozoides vertidos en el
ag ua.
Los zigotos sufren una segme ntación
ho Jo blástica que form a u na blústtda
hueca. La parte inte rna de la blástula se
delamina para fom1ar e l endoclem1o (gas-
trode nnis), }' la mesoglea se deposiw
entre e l ectodermo y e l endodermo
Antes ele separse del progenitor, se fonna
un qu iste a lrededor del embrión que lt'
permitirá sobrevivir durante el invierno.
Las hidras jóvenes surgen en primavcm,
cuando el tiempo es favorable.
Colonias de hidroid~s
Los hidroides que tienen un eswtlo
medusa en su ciclo vital son mucho mth
re pr<.!scnta tivos de la clase riid rozoos
q ue las hidras. Para ex plicar e l tipo hi
droide (Figura 14-9) a los estudiantes qul'

Perisarco Ovario
Medusa#!# Testículos
Hidrante ,, .. , h

~,«/ 'ftrt
~ Esperma
o ""0 '\..
Huevo

0\

l·
f#slástula

1 1

!J .·. ~ r;.,.
t!J!fi'Piánula nadadora

H::::~- -~ Colonia de Obelia

Figura 14·9
Ciclo vital de Obelia, en el que se muestra la alternancia de los estados pólipo (asexual) y medusa (sexual). Obelia es un hidroide
caliptoblástido, es decir, sus pólipos y sus tallos están protegidos por prolongaciones del perisarco. Compare con Eudendrium (Figura 14·10).

A Ohelia estas yemas de medusa se forman
"\::!\ l P1 Gonóforos
masculinos
8 hidroide, completando así el ciclo.
\
'
Figura 14-10
Hidroides gimnoblástidos. A , Eudendrium
forma una colonia peluda oon hidrantes
desnudos y gonóforos. No existen medusas
libres. B, Corymorpha es un hidroide
solitario. Produce medusas libres nadadoras,
cada una con un únioo tentáculo rastrero.
wmienzan, se suele uLilizar Obellc1 en las
prácticas de laboratorio.
Un hidroide típico tiene una base. un
tJIIo. } uno o más zooidcs terminales. La
tJ¡L~e por Ja qut Ja COlonia se fija ;) 1 SUS-
trato es un estolón con forma de raíz, o
hidrorriza, de la cual parten uno o más
Wllos dcnommados hidrocaules. La parte
celular viva del hidrocaule es el ceno-
sarco ruhular, formado por las tres capas
tipical> de los cnidarios, que rodean al
dénreron (cavidad gaMrovascular). La
cuhierra protectora del hidrocaule es una
funda quitinosa inerte o perisarco. Los
•411)()S individuales, o zooides. están uni-
<hsal hidr<.x:aule. Muchos de los zooides
\ilO pólipos alimentadorc~> denominados
Figura 14-11
Medusa campana Polyorchis penicillatus,
fase medusa de un pólipo desconocido.
hidrantes o gastrozoidcs. Éstos pueden
ser LUbulares, con forma de botel la o de
vaso, pero todos tienen una boca tenni-
nal y un círculo ele tentáculos. En algunas
formas, como Ohelía, el perisarco se con-
rinüa a modo de copa protectora alrede-
dor del pólipo, dentro de la cual puede
reu·aerse pam su protección (figura 14-9).
En otros, los pólipos son desnudos (Figu-
ra 14-10). En algunas formas el perisarco
es una película fina y poco aparente.
Los hidrantes, muy semejantes a
hidras en miniatura, capturan e ingieren
las presas: diminutos crustáceos, gLJSanos
y larvas, y proporcionan alimento para
toda la colonia. Tms realizarse una diges-
tión extracelular en el hidrante, el caldo
digestivo pasa a la cavidad gastrovascu-
lar común donde es captado por las célu-
las gastrodérmicas. en las que tiene lugar
la digestión intracelular.
La circulación dentro ele la cavidad
gastrovascular es una func:ión realizada
por la gastrodermis ciliada, aunque tam-
bién es ayudada por las contracciones
rrtmicas y las pu lsaciones del cuerpo de
los hidroides.
Al igual que las hidras, se reproducen
ascxualmente por gemación; Jos hidroides
coloniales rroducen nuevos individuos a
ranir de yemas, aumentando así el rama-
ño de la colonia. Por gemación se origi-
nan nuevo..'> pólipos alimemadores y tam-
bi6n yemas de medusas en la colonia. En
Capículo 14. Los animal<'s radiados 263
a paltir ele un pólipo reproductor deno-
minado gonangio. Las jóvene., medusa.-.
abandonan la colonia como individuos
nad~1do res libn..·s que maduran y produ-
cen gametos (óvulos y espcrnwtozoides)
(Figura 14-9). Fn algunas especies Ja-,
medusas permanecen fijas a la colonia y
liberan sus espermatozoides desde allí. En
orrus especie:. las medusas no se desarro-
llan nunca y los gametos son producido....
por gonóforo~-o masculinos y femeninos
(Figura 14-10). l)e la emlx iogéncsis del
zigoto resulta una larva plánula ciliada que
nada durante algún tiempo. De.'>pués ~-oc
fi~1 al SLIStrmo ) se fom1a un diminuto póli-
po que origina, por gemación, la colonia
l.as medusas de los hidroides son
generalmente más pequeñas que las de
los escifozoos, oscilando entre 2 ó 3 mm
a varios centímetros ele diámetro (Figu-
ra 14-11). El borde de la campana se mete
hacia dentro formando un velo con
forma de estante, cierra parcialmenre d
lado abierto ele la campana y se uti liza
para nadar (Figura 14-1 2). Las pulsacio-
nes musculares que alternath·ameme lle-
nan y vacían la campana impulsan al ani-
ma l con el lado aboral por delante, a
modo de una débil «propulsión a chon·o ...
Los tentáculos unidos al borde de la cam-
pana son ricos en nemarocistos.
La haca, que :-;e abre en el extremo
ele un manubrio colganre, conduce a un
estómago y a cuatro canales radiales que
comunican con un canal anular alrede-
dor del borde de la campana. Éste se
comunica con los tentácu los huecos. De
esta manera la cavidad gastrovascular es
continua desde la boca hasta los tentá-
culos y todo el sistema está tapizado por
gasrrodermis. La nutrición es semejante
a la de los hidrantes.
El plexo ne1vioso se concentra gene-
ralmente en dos anillos nerviosos en la
hase del velo. El borde de l a campana
está provisto ele células sensoriales. Por
lo común también lle,·a dos clases ele
órgano~> sensoriales: estatocistos, que
son pequeños órganos del cquill brio
(Figura 14-1213), y ocelos, qu<: son órga-
nos fotosensibles.
Medusas de agua dulce
La medusa de agua dulce Craspedacus-
ta sowerbyi (Figura 14-13) {or<.k:n Hidroi-
264 Parre fll. Diversidad de la vida animal

Mesoglea
¡\
Cav1dad gastrovascular

Figura 14-12
Estructura de Gonionemus. A, Medusa con la disposición tetrámera trpica. B, Vista de una sección que muestra la morfologfa. C, Parte de
un tentáculo con sus almohadillas adhesivas y filas de nematocistos. O, Pólipo diminuto, o estado hidro1de, que se desarrolla de la larva
plánula. Puede producir más pólipos por gemac1ón (frústulas), o producir yemas de medusa.

dcosl pucd<.: h:1lx:r evolucionado dc W1lc-
Ct:!'>Or<.:'- m. rino!'> en l'l no Yan~tze
Ch1na. E!-.W int L'I l'S~tnh: forma se ~: ncuen
tr.1 .1hora en mm has partes de l.uropa.
en todos lo!-> J•.,tados l nidos y en paw..·
Ciclo sexual
<.le Can:I(Já. introdudda pmhable mc llle
d..: <.on l.lrg.lmt'ntos tk· plam<~' acu:ílica-, La
medus;1 pued e a k .tn¿ar un <.h.unetro de
.!O m m
La fase pólipo dL' eslc <lnimal es <.limi-
nut:a. (2 mm)) Lil'llL un.1 lorm.• mu) 'un-
pie, sm peri~>arco > :-in IL'I1l<iuilos. t\pa-
IL'Cen L'l1 colonia., tk· unos pot·os pólipos.
Durant ~: m u<. h o ticmpo no Sl' l'l'COnonó
'u rei.IL iün con !.1 mcdu ...t. til' man~:ra
que al pú hpo s<.: k· dio un nombre a par-
1 ~: .\Jiaoh l'dm IJ'tlwi. Debido a su rda-
<. lon U>rl 1.1 mcdu,.t ~· .1 1.1 le) de p1 1ori-
dad , .unbo.-., pó lipo y medusa, d ehL'II.\11
1:1póli po ricn<.· u·es métodos ele n:pro-
dun 1ón a~L·xual comn .,e nn1eMr.1 l n l.
figur,l l r- l.t
Colou ias jlot n nte s
Lo.., miembros d c IOI'I ordene~> :-.ifonofo
ro~ \ Condrófmo~ e-;t '111 entre Jo.., hidr(}
lOO., m á:-. L''Jwdali i'.ldos. Con.-.t ii U\ en
coloni.ts polimorfic.l' llut.tlllL'~ o rl.ld.
clor:1s form :ld:l:-. por v:uios tipos de póli-
po.., \ mcdu-..t., modifil 'do..,
! '/~¡'Salta((, ph,r~allt.,, n:jig.l). 1.1 cam-
hd.l portuguc..,., l Figu1.1 1+ JS>. c.., una d

m:~~:all t
ll.t mar~L' Crmpedot 11sra C\colatín. aos-
d it h.1s colo nias, con un llotad<)l mth~·
jJed ou velo + G /..•¡•.,¡~~. ;llllpo ll.tl.

J_/Yema ccnlc en tono' .tzu k' \ ro,,h que t '

arr.l.,trado por 1.1!'> corrwntt·s 'li[X'rhuaJe,
c.k lo-; m an.~s tro pic.tl c 'i . l\,ll uc ha' son
. ,, __ ~ de
Figura 14-13
~/ pólipo
Ciclo vital de Craspedacusta, un hrdrozoo
cmpu1ada.., h.KI.t la o111l.1 de la co..,,,, e~tt:

Pól;p~
dt• h ~., Es1.1dos l lnido.., l.os tcnt{Kulo~ hr
de agua dulce. El póhpo llene tres métodos
. . n: /.
(microhidra) \
de reproducción asexual: por gemación de
nuevos individuos, que pueden
go') grá<.ilc-., t.'ll rea hc.Lid I.OOide.... c'tan
C<.I IJ~ados <.k: ne matocbtos y plrc<.k n pro
dul pi<..tdura-. doloro .....-.. x trn ¡ue l
~ Ciclo asexual ~ permanecer adhendos al progen1tor
(formación de una colonia); por fl o ta d o r. t k:no minado pneumatúforo
constricción de una larva tlpo plánula no

~~~ )
se h.1 on~m.tdo <.Id pollpo hiT\ ario origt·
ciliada (frústula) que puede moverse
na! Conlit·ne t ln saco. lkno de un ga~
libremente y generar nuevos pólipos; y por
la produccrón de yemas de medusa que '>111\l l tr ,ti ;url.', ql e protcdc d..: !.1 p.lrt=d
desarrollan medusas sexuales. dc.;l c uer po. hl llotadot actu<t cor11o un,r
 Capítulo 1-1. Los animales radiados 265

B
Figura 14-14
Estos hidrozoos forman esqueletos calcáreos que se parecen al de los auténticos corales. A, Stylaster roseus (orden Stylasterina) se
encuentra generalmente en cuevas y grietas en los arrecifes de coral. Estas frágiles colonias se ramifican sólo en un plano y pueden ser de
color blanco, rosa, púrpura, o rojo con los extremos blancos. B, Las especies de Millepora (orden Milleporina) forman colonias ramificadas o
aplanadas, y a menudo crecen sobre los esqueletos córneos de las gorgonias (p. 273), como se ve aquí. Están generosamente dotadas de
nematocistos que producen una sensación de quemadura en la piel humana, lo que justifica su nombre común coral de fuego.

•nodriza-portadora» de futuras genera-

~ ~nc~ de individuos fonnados por gema-
uon} que quedan suspendidos en el
¡¡ua. Algunos de lo~ sifonóforos, como
Ste{lbalia y NecfCIIia, posecn campanas
~atatorias y flotador.

b1~1~: una interesame rd;tdón murualisra

tntn: Ph¡osalia y el pequeño pez llamado
\mnell.dG., paswr). <-¡lll' natla con
,1hsoluw ~egurida<l cnt n.: los tentáculos
d~ 1;~ primera. No est:'t d:.tro por qué el
pc.'7 no es picado y matado por los
ncm:uodstos. pero como stKcde con el
pez. p;.t) a.o,o. que se n!rú má:; adelante.
•\ull/('/1.\po..,ihlcmcntc t.•st:i protegido por
~~ 0\Cll:O de SU (?iCI, <]liC 110 provoca la
tbtarga d<:: los ncmatodsto~. Figura 14-15
Tres colonias de carabela portuguesa, Physalía physa/is (orden Sifonóforos, clase
Hidrozoos), encalladas en aguas someras. Las colonias van a menudo a la deriva hacia las
playas de los océanos meridionales, donde son un riesgo para los bañistas. Cada colonia,
lla; varios tipos de individuos póli- formada por individuos pólipo y medusa, está integrada para actuar como un único
individuo. Una sola colonia puede tener como mucho unos 1000 zooides. Los nematocistos
po. l.os gastrozoides son pólipos ali-
segregan una potente neurotoxina.
mc.·ntadorc~ con un único tentáculo largo
'lllt: parte de su hase. Algunos de estos
l.trgo,\ tentáculos u11ican tes se separan del son requeños sacos que contienen ova- males copa». Unas pocas, como G)1a11ea
¡¡:Nrozokle y entonces se les denomina rios o testículos. (G. k_yanos, sustancia azul-oscura) pue-
dactilozoides o tentáculos pescadores. den alcanzar un diftmetro de campana
,.¡p, .IRUijonean a la presa y la levantan que supera los 2 m y los tentáculos 60 a
ltbla la noca ele los pólipos alimemado-
CIASE ESCIFOZOOS 70 m de longitud (Figura lr- 16). No ob:-.-
rr' l:ntre los individuos medusoides Esta clase (G . sk)1Jbos, copa) incluye tante. la mayona de los escifozoos fluc-
motlifiGtdos están los gonóforos. que muchas de las grandes medusas o «ani- túan entre 2 y liÜ cm de diánK•tro. Aun-
266 Paree 111. Divrr,¡iJ,,d de In vida an•m,d
Figura 14-16
Medusa gigante, Cyanea capillata (orden
Semeóstomos, clase Escifozoos). Una
especie del Atlántico Norte del género
Cyanea, tiene una campana que excede
los 2 m de diámetro. Los pescadores la
conocen como «burbuja de mar».
qw~ la mayor parte llot:tn ~n mar ahier-
lO. algunos st• encuentran a profundida
des de 3000 m: hay un orden. poco fre-
cuente, ('Uyos miembros son sésile.s ) .'>e
fijan por un ullo a las alg:ts y otros ohjt:
Los ~::n ~: 1 fondo (Figura l 'Í- 17). Su colo-
ración puede oscilar dt:.'>d~ incoloras a
matices ll<tranja fuerte y rosa.
Las campanas de las diferentes esp<.:
cies tienen gro~>ores distinto...., ya que pu<.:-
dcn tener de:->de una forllla <.k platillo a
u na form:t g lobosa o de casn>. La capa
gelatino.-.a <me'ioglea) es inusiradamente
grue•..,a, dando a la campana una consis
tencia llrm~. El 9')-96% de la «gelatina>> es
agua. Esta c:tpa, al contrario que en las
h idronu.:dusas, comiene eL· lulas amehoi
des) fibra-.. t:l movimiento se prodll(.:e
por pulsadones rítmicas d~ la umbrel,t.
Las esciromedusas, a diferencia de las
hidromedusas. cuect:n de velo. Pueden
tener mud1o..., o pocos tent:kulos, y ésto~
pueden Sl'r <.·ortos, como en l lurelia (L.
tllll'll/11, oro) o largos como en Cycmea.
Attrelía rmriftl <Figura Jq- JH) es una espe
de común, dt• 7-10 cm de diámetro. que
se encuentra gencralnk'nte en :.~gua~ de
la-, costa-. dt• E<>tados Unidos, y qu<: e~
ampliamt•nlc utiliUida para el ~~>Ludio de
los es<. ift)/.00'>.
Figura 14-17
Thaumatoscyphus hexaradiatus (orden
Estauromedusas, clase Escifozoos). Los
miembros de este orden son escifozoos no
comunes en los que las medusas son
sésiles y se fijan a las algas o a otros
objetos.
El borde de la umhrel:t es festone:t
do: gencralmeme cada ind~ión lle\·a un
par de pedalias y entl'l' ella<> se encuen-
tra un ürgano sensorial denominado
ropalia (tentaculocisto). llurefia Licn<.!
ocho de <:stns incisione.'>. Algunos escil'o
zoos ticncn cuatro. otros dieciséis. Cada
ropalia tiene forma de mat.a y contien<:
un estatoci.'>to hueco para el equilibrio y
una o dos foseta.., rcvcstidas de cpill'lio
sensorial. En algunas <:specics las ropa
lias también llt:van ocelo~.
La boca ~e sitúa t'n t•l centro de la
suhumhn:la. El manubrio suele s<:r alar-
gado y forma cuatro brazos orales que
son utilizados ~n la c:tp tur:t e ingestión
de la presa.
los tcntüculos, el manubrio. y a
menudo toda 1:1 superlkit' del cuerpo,
están hi<.:n provisros de n<.:mmocistos que
pueden cmtS<tr picaduras dolorosas. N()
ohsr~tntc, la función principal de los
n~mat<Kistos de los escifot.<X>-'> no es ata-
car al hombre sino parali7ar a las pre.-;as,
que son conducidas hacia los lóbulos
bttcalcs con la :lyuda d e lo!> otros tent:.í-
cu los, o por flexión <.k l borde de l ~t
umbrcla.
A u refía. que companlli\ amente tiem..'
tentáculo..., cortos, se alimenta de pcqul'-
t1os animak•s plancrónicos. Ésros quedan
pegados al moco d e la superficie utnhR·
lar y son ll<.·vados hacia las «bolsas .tli·
menrarias• del borde umhrelar mediantl'
cilios: de aquí son recogidos por los l<~)ll
los orales. cuyos cilíos llevan la comkb
~~ la Gtvidad gasu·ovascuhtr. En la gaMrn
dermis, los cilios mantienen una corril'n
te de agua que conduce el alimento} d
oxígeno alesrómago y C\pulsa las hl'(·t..,.
Cassiopeia <L. reina nmict ele Etiopi:tJ,
una medusa comün ck l:ts agu:1s de f'lo-
rid:t. y Nhizosfoma (C, . 1-biza, raíz •
stoma. boca), que puede encontrarse m
aguas mas frías, pertene<.·e a un grupo
diferente al de Aurefia. porque careo: ut•
tentáculos en el borde uml>relar y ror la
cstructum <.k' lo¡., tentáculos orales. Dut~lll·
te el dt·sarrollo los bordes de los lóhulo'
orales se pliegan } se fusionan. forman·
do canales (brazos o canales braquja.
les) que se ramifican mucho. Esros cana·
les se :thren en la su¡x:l'l'icic ~~ interv¡tlo'
frecuemc¡., por poros denominado.,
«bocas» ) la boca o rigina 1 se obliter.t al
fusionar.... e los lóbulos orales. Los orga·
nismo~ planctónico¡., atrap:tdos en d
moco dL· Jos «esc:uolados" brazo~ :;on
transportados hacia la boct y suben pot
los cana le~ hranquial<.:s a 1,1 Ca\'idad ga~·
trica mediante cilios. fn <.·ontraste con Ja,
costumbre~ generalmentL' n<Kiadora' dt•
lns nwdusa~>, CassíojJeict suele en<:on
trarse apoy:tda sobre 'ilt cxumbrel;t t·n
lagunas poco profundas. por In que má.,
que a una medusa recuerda a una gran
llor. Su borde umhrebr se conrrae un:L'
20 veces por minuto, cr(.;'ando corrientt'~
de agua <¡ue conducen d p lancton pma
que contacte con el moco y los nem:tt<l-
cisros de sus lóbulos orales. En -.u~ ll'jt·
dos hay abundante¡., algas unicelulan:~
simbióticas <zooxantelas).
fntt·rn:tmente, el L'st6mago ele lo:, eM·i·
f{>zoos st• expande en cuatro boJsas gás·
tricas en las que la gastrodl'rmh ~>e l'l,t
gina en pequeños salienrl'.'> lentaculan·,
denomin:tdos filamentos gástrico~.
¡::stos esL{J n Cltbiettos de r1l'll1~tlcx:istos qut
paralizan alguna~:> presas quc alln pudil'·
ran estar \ i\'as. Las hidrom~dusas cart'
cen de filamentos gástricos. Desde l:h
bolsa.'>, ·'~ ramifica un si.-.tem~L complejo
de canales radiales had:t un canal anu·
1ar perifcrico que forma patte de la nt~ l
dad gastrovao;cular.
El si<;tcma nervioso de los escifozo(l'o
es un r>le,\O nt•tvioso, con una red suhum·
 Capítulo 14. Los ani males radiados 267

1
•

Estróbilo joven
Esclfistoma

Ef lra
Larva
plánula
ciliada

Medusa

Zigoto
(se desarrolla en los
brazos de la hembra)

J
Espermatozoide
(de otro individuo)

Figura 14-18
C1clo vital de Aurelia, una medusa marina de los escifozoos.

brdar qu~ rq~ula la~ pulsaciones de la bilación. el escifistoma de Aurelia forma

umhrela y otra. mús difusa, que controla
rtácciones locales como la alimentación.
Lo~ sexos son sepa rados, con las
gónadas loca lizadas e n las bolsas gástri-
Gls. La f"ecunda ción es interna; el esper-
ma e~ tmnspo rtado al interior ele la bolsa
g;1~trica de la hembra mediante corrien-
te:- ciliares. Los zigotos se pueden desa-
rrollar en el agua del mar o cobijarse en
kr. pliegues de lo..'> brazo~ orales. La larva
nJnula ciliada .'><.! fija y des~UTolla un esci-
fiStoma. una forma parecida a la hidra
Figum 11-1 9). Por un proceso ele estro-
una serie de yemas con forma de plati-
llo, las efiras, y pasa a denominarse
ahora estróbilo (Figuras 11t - H~ y llt-19).
Cuando las efiras se desprenden, se con-
vie rten en medusas madur:.ts.
Figura 14-19
Escifistoma (derecha) y estróbilos (Izquierda}
(fases pólipo) de Aurelia aurita suspendidos
de una roca. El estróbilo de la izquierda tiene
una efira a punto de separarse.
Fotografiado por D. P. Wilson/Frank Lane Picture
Agency Lmtd.
268 Parr~:e IJJ. D iversidad de la vida animal
- - ...--
.~~,....,¡.._
Carybdea marsupialis
Figura 14-20
Carybdea, una cubomedusa.
CLASE CUBOZOOS
Esra clase e ra cons ide rada hasta hace
poco como un orden (Cubomedusas) d e
los escifozoos . La forma p redominante es
la medusoicle (Figura 14-20); el polipoi-
de es inconspicuo y, e n muchos caso s,
desconocido. Algunas med usas d e cubo-
zoos pue den a lean zar hasta 25 cm J e
allura, aunque la mayo ría está e ntre 2 y
3 cm. La sección transve rsal d e la ca m-
pana es casi cuadra ngular. En e l borde
umbrela r de cada esquina d e l cuadrado
se encuentra un tenráculo o un grupo d e
e llos. En la hase de cada te ntáculo se
diferencia una lámina fu e rte d e nomina-
da p edaUa (Figura 14-20). Existen ropa-
lias. El borde umbre la r no es festoneado
y e l margen ele la s ub umbre la se pliega
hacia e l interior para formar un velarlo.
Éste funciona como el veJo ele las medu-
sas de los hiclrozoos, incrementand o la
e ficacia ele la natación, aunque es estruc-
turalmente distinto. Las cubomedusas son
g raneles nadadoras y dep redadoras vora-
ces, a li me ntándose principalme nte d e
peces. Las picaduras producidas por algu-
nas especies pued e n ser t~ttales para e l
hombre.
El ciclo vital completo se conoce sólo
en una especie , Tripedal ia cyslophon;t
(L. lri, tres + G. jJedaLion, rimó n). El póli-
po es dimjnuro (1 mm de altura), solita-
rio y sésil. Produce nuevos pólipos por
Filamentos
gástricos
Bolsa
Manubrio radial
Gónada
Ropalia
Pedalia
Sección transversal
a nivel del manubrio
Bolsa
radial
Manubrio
Gónada
Canal
circular
Sección longitudinal
ye mas latera les, que se d esprende n y se
alejan. Los pólipos no produce n e firas,
pasan directame nte a medusas por meta-
mo rfosis .
Chironex.fleckeri. (G . chei1~ mano +
ne:xis. nadador) es una cubomedusa
conocida como la avispa d e mar. Su
pic~clura es bastante peligrosa y a vece.s
mortal. La mayoría de lo::; casos mortales
se ban citad o en las aguas Lrop icales
australianas, generalmente producidos
por picadu ras masivas. Los testigos han
descrito a las vícrima.s cu bien~& por
«merros y metros ele cordones hümeclos
y pegajosos». Las picaduras son muy
dolorosas, y la muerte, si ocune,
sobreviene en cuestión de minutos. Si
en 20 minutos la persona no se muere,
es posible que se recupere_> por
completo.
CLASE ANTOZOOS
También d e nominados «animales tl or»,
son pólipos con esta a pariencia (Figu ra
14-21). ~o prese ntan estado medusa. Los
antozoos son todos marinos y se e ncuen-
tran tan to e n aguas profundas como
s upe rficiales, en mares polares y tropi-
ca les . Va rían mucho en tamaüo, y pue -
den ser .solitarios o co lonia les. Muchas
fo rmas están provisras ele esq ueleto.
La clase tie ne tres subclases: Zoanta-
t·ios (o H ex acorales ), formada por las
ané monas , corales duros y otros; Cerian·
tipatarios, que incluyen sólo a las ané-
monas tubo y los corales espinosos; y
Alcionarios (u Octocor ales) que com-
prenden los corales córneos y blandos,
como los abanicos de mar, las plumas de
mar, Jos pensamientos ele mar y otros. Los
zoantarios y los ceriantipararios presen-
tan una estructura h exáme ra (ele sei~ o
mü ltiplo d e seis) o simetría po llmcra. y
tienen tentáculos tubu lares simples que
se d isponen en uno o más círcu los alre-
dedor d e l disco oral. Los alcionarios son
octó meros (estructu rados sobre un
mode lo d e ocho) y siempre tienen ocho
rentácu los pinnaclos (con form a ele
pluma) dispuestos alrededor del borde
d e l disco oral (Figura J4-22).
La ca vidad gastrovascular es a mplia
y dividida por septos, o mesente rios, que
son invaginaciones ele la pa red del cuer·
po. Allí donde un mesenterio se extien-
d e hacia e l inte rio r de la cavidad gastro-
vascula r desd e la pare d del c ue rpo, se
produce otro diame tralme nte o puesto;
por eso se dice que son p areja. En los
zoanta rios los septos no sólo son pare-
jas simétricas sino que también .son
pares (Figura 14-23). La dispos ición de
la musculatu ra varía segün los grupos,
pero ge ne ralme nte hay mtJscu latura cir-
c ular e n la paree! de l cue rpo y longitu-
dinal e n los septos.
Figura 14-21
Las anémonas de mar son los familiares y
coloreados «animales flor» de las charcas,
roc as y pilotes de la zona intermareal. No
obstante, la mayoría son submareales y su
bello aspecto no queda a la vista del
hombre. És tas son las anémonas rosas,
Tealia piscívora.
 Capfrulo 14. Los animales radiados 269

La mesoglea es un mcsénqujma que
wn tiene célul as ameho ides. H¡1y una
L~:ndencia general hacia la simetría birra-
dial en la disposición septal y en la forma
de la boca y la faringe. No hay ó rganos
especiales para la respiración o la excre-
ción.
Anémonas de mar
Las anémonas (orden Actiniarios) son
más grandes y macizas que los pólipos
de hidrozoos (figura 14-21). La mayoría
oscilan entre 5 y 100 mm de diámetro, y
enu·e 5 y 200 nm1 de longitud, aunque en
algún caso son mucho mayorc:;. Algunas
son completamente incoloras. La~ ané-
monas se encuentran en las costa~ de todo
el mundo, especialmente en aguas cálidas.
Se fijan por sus discos basales a conchas,
rocas, madera o a cualquier sw;trato sumer-
gido que puedan encontrar. Algunas exca-
van en los fondos fangosos o arenosos.

Figura 14-22
Pluma de mar Ptilosarcus gurneyi (orden
Pennatuláceos, clase Antozoos). Las
plumas de mar son colonias que habitan
en fondos blandos. A, Colonia completa.
La base del cuerpo «carnosa» del pólipo
primario está enterrada en el fondo. Éste
da lugar a numerosas ramificaciones con
pólipos secundarios; en B se muestran
estos pólipos ampliados. Son patentes los
tentáculos pinnados característicos de la
subclase Alcionarios. A 8

Septo
completo

Sección transversal
a través de la faringe

Filamento septal
Disco pedio
Acantios
Figura 14-23
Estructura de la anémona de mar. Los extremos libres de los septos y de los acantios tienen nematocistos que completan la paralización de
la presa iniciada por los tentáculos.
270 Parte lll. Divcrstdad de la vida ;mi mal
Figura 14-24
Una anémona que nada. Cuando es atacada por la estrella de mar depredadora Dermasterias, la anémona Stomphia didemon se
desprende del fondo y rueda o nada espasmódicamente hasta un lugar seguro.
Las anémonas tienen una forma cilín
drica, con una corona ele tentáculos di'i-
puestos en uno o m{ls círculos alrededor
dL· la boca silllada en el disco oral ( Figu-
ra 14-23). La boca, con forma de hendi-
dura, conduce a una faringe. F.n uno o
ambo..., extremos de la boca hay un surco
ciliada denominado sifonoglifo, que se
ex1iende por dentro la faringe. Por una
parte el sifonoglifo crea una corrienll' de
ugua hacia el inLerior de la faringe, y por
o1rn, lo:. cilios de la faringe dirigen el
agua hacia fuera. La corriente así creada
transporta oxígeno y expulsa los dt:."ie-
chos. También ayuda al mantenimiento
dt: la presión del fluido interno, propor·
donando un esqueleto hiclrostülico que
sirve. a fa lta de un csqueleto verdadero,
de sop01te para los músculos antagóni-
cos.
La faringe conduce a una amplia cavi-
dad gastrovascular que está cHvidida en
seis cámaras radiales por seis pares de
septos primarios (completos), o
mesenterios, que se extienden vcrLictl-
mente desde la p<m'cl dd cuerpo hacia
la faringe (Figura l t-2:$). Las aberturas
que existen entre las cámaras (perfora
<:iones septales) en la parte superior de
la faringe contribuyen a la circul:.lción del
agua. Hay septos m:ís requeflOS (incom-
pletos) que .subdividen parcialmentc las
grande:. c:ímaras y proporcionan un
aumento de la .superficie ele la cavidad
gastrovascular. El borde libre de cada
~epto incompll'to forma una especie de
cordón si nu<>M> llama do filamento
mesentérico qt1e está cargado de nema-
tocistos y de células glandulare.., para la
digestión. En algunas anémonas <como
Metridiwu) los extremos inferior<.:~> de los
filamentos m<..'SL'ntéricos se prolongan en
los acontios, también cargados con ne-
matoci!itos y células glandulares, que pue-
den salir al exterior a través de la boca o
de poros de la pared del cuerpo para
ayudar a sujelar la presa o proporcionar
defensa. Los roros también colaboran en
la descargn rápida del agua del cuerpo
cuando el animal está en peligro, con lo
cual se contrae y se hace pequL·ño.
Las ant>monas son carnívora:-., se ali-
mentan de peces o de cualquh.:r animal
vivo (y a veces muerto) de un tamaño
adecuado. Algunas especies se mantie-
nen el<:: pequeiias presas que caplura n
mediante corricnres ciliares.
En muchos zoantarios d comporta-
miento alimenrario esrá bajo nmtrol quí-
mico. Algunos responden al glutarión
rcducido. En orros están implicados dos
componentes: <lSparagina, el a('!iva<.lor ali-
mentario. haL'C que los tenráculo.s se plie-
guen hacia la boca, y glutalión reducido.
que induce la deglución del alimento.
La muM:ulmura está bien desarrollada
en las anl'monas. pero su disposicion es
bastante difen:nte a la de los hidrozoos.
En la mayorín de In~ especies, las fibras
longiludinalcs de la epidermis sólo se
encuentran en los tcnláculos y en el disco
oral, mientras que los fuenes músculos
de la columna son gastrodt>rrnkos ~ se
localizan en los '>t.:pros (Figura 1 t-23). Los
mOsculos ga.sLrodérmicos <:irniiarL's de la
columm1 l'SI:ín bien desarrollados.
La mayor parte de las anémonas pue-
den deslizarse sobre sus cliscopeclio.).
Pueden ex1xtnd ir y estirar sus temáculos
en busca de pequeños vertebrados e
invenchrados, que son recogidos por lo~
tentú(.'ulos y los nemaroci:-.tos y transpor-
tados a la boca. Cuando se les molest;l,
las anémona..., se contraen e invaginan su'
tentáculo'> y el disco oral. 1\lguna:. son
capaces de nadar una cierla distancia
mediante movimientos rilmicos de llc-
xión, lo que puede ser un mecanismo
rara es(.'apar de enemigo.., como las estre-
llas de mar y los nuclihranquios. Stom-
phia. ror ejemplo, al conta<:to con una
cs1rella ele mar depredadora, <;o)rar~ ~u
<.liscopcdio y se arrastrará o nadará para
escap:1r (Pigura 14-24). l ~s\a reacción de
huida no s6lo es provocada por el con-
tacto con la eslrella. sino también por la
exposki6n .1 sustancias exudada~ por
la e.strdla o extraeros ck· MIS tejido .... Lo~
exudados con1ienen saroninas es\eroi-
des que son tóxicas e irriwn a casi todos
los invenchmclos. Los extractos emiLido~
por los nuclibranquios también pueden
pro\(K'ar L'.Sl:l reacciún en l,ts anémonas.
La:-. anémonas forman algunas rela-
Ciones murualisras imere-;ames con otros
orga ni~:tmos. Muchas especies albergan
algas simbióticas (zooxamelas) denrro de
su:; Lej idos, de forma simi lar a la a~ocin­
ción ~::oral duro-zooxantdas (que se cb·
cribirá de:-.pués en este capítulo), } bs
anl'mona.s .se benefician de los produc-
tos de la fotosínte'>iS ele )as algas (p. r!).
Algunas anémonas se fijan lwbi!Ualmen·
Le a las conchas ocupada:-; por cienos Gln·

Figura 14-25
El pez payaso (Amphiprion perideraion) anida en los tentáculos de su anémona
hospedadora. Los peces payaso no sufren picaduras de su hospedador, pero pueden hacer
que se confíen otros peces y se conviertan en presas de la anémona.
grejos crmit<ll10.'>. El ermilar'lo fomen1a la
rdación hu!>cando su especie fa, oriw.
que reconoce al lacto. r da masaje a la
a~mona hast<l que la dt".;prendc. 1:1 can-
~rejo aprieta a la anemona t'Ontra su
taparazón ha-.ra que eS!á nnm:mente fija-
da De la anémona, el cangrejo recibe
uena prorec<..ión contra los tk·prcdado-
res. a cambio la anémona ronsigtre tm n~­
porte grattrito >' p:rrtín ilas <le alinll'nto
dejadas por e l cangrejo.
Cierto:-; 1x:ccs <.lamisda (peces payaso)
Clamilia Pomac(•mridos) forman <lsocia-
cione... con grande.... anémonas. cspecial-
mt:nlt: en aguas tropicales indopadficas
lfigura lti-2)). llna dcsconocida propie-
dad del moco de la riel <.k:l pez hace que
kJS nematocisto.•, ele la :mé mona no .'>e de~
\Jrguen, pero .'>i :ligún o tro pez tiene la
d~:;graci:r de n:wrrse con sus tenr:kulos se
ronrenirá fácilmente en su a lim<.;·nro.
Oh\lamcnte. la anémona o fn.:('(: refugio
al pez payaso, } el pez puede ayudar a
\tlllilarla con sus movimk:nto.'>, mantener
d la anémona libre (1<.;- sedimento.., }' hasta
pul'<.le atraer a una \ íctima incauta que
bux~t la mibma protección.
\I¡,'Unas anémonas tienen sexos sepa-
rados v mras son herm:tfrcxlitas. La:.. es pe-
lit:.' monoicas ..,on protándricas (pro-
ducen primero el esperma y luego lo ....
h rr:ros). Las gónada.... se lcK<rlizan l 'n los
lx>rdt:s de los septos y la rcnmdadón es
~xtl:rna o tiene lugar en l<l cavidad gas-
lrovascular. Del i'.igolo se desa rrolla trna
Ctpíwlo l4. Los an imales radiados 271
larva ciliada. La reprodución asexual
generalmente ocurre por fragmentación
del disco pedio o por fisión longillldi-
nal y. ocasionalmente, por división trans-
versal o por gemación. En la fragmema
ción pedial. se rompen pequer1os trozo:-..
del discopedio mientras el animal se
mue,•e, y cada uno de los fragmentos R
regenera una pequeña .mémona.
Corales zoantarios
Pe rte neccn al orden Esclera ctinürs. A ve-
ce.'> ~e conocen como cor:dcs verdaderos
o p é treos. y pueden clescrihi rst• c:omo
anémonas ele mar e n miniatura que viven
sobre copas calcáreas que e llos mi.'>mos
secretan (Figuras 14-26 y 14-27). La cavi-
dad gastrovascular del pólipo d e l coral,
al igual que e l de las anémonas, esta sub
dividida por scptos dispuestos t:n múlti-
plos de seis (hexámeros) y sus tentáculos
huecos rodean a la boca, pero no hay
sifónoglifo.
e
En lugar de un discopedio. b epider
mis secreta la copa esqul'létic:a caliza, Figura 14-26
inJuyendo 1~ esclcrosepros, que se imro- A, Coral copa Tubastrea sp. Los pólipos
ducen dentro del pólipo emrc lo~> verda- forman asociaciones que se parecen a
grupos de anémonas. Aunque se
deros sepros (Figura J.-f-27). El póliro
encuentran con frecuencia en los arrecifes
vivo puede retrae rse en la copa rrmec- coralinos, Tubastrea no es un coral
lora cuando no se alimenta. Pu<.:slo que constructor de arrecife (ahermatípico) y no
d esqueleto se secreta por debajo dl'llcji presenta en sus tejidos zooxantelas
do vivo y no hacia su inte rior, e l material simbióticas. B, Los pólipos de Montastrea
cavernosa se repliegan herméticamente
calcáreo es un exoesqueleto. En mucha~> durante el dla, pero se extienden para
colonias ele corales el exoesqueleto comer durante la noche, como en C.
272 Paree III. Diversidad de la vida an imal
..
'.
Esqueleto
de carbonato
cálcico
Figura 14·27
Pólipo de un coral zoantario (orden Escleractinias) en el que se muestran la copa calcárea
(exoesqueleto), la cavidad gastrovascular, los escleroseptos, los septos, y los filamentos
septales.
A 8
Tentáculo
espinoso
Aumento de un pólipo
Figura 14-29
A, Colonia de Antipathes, un coral negro o
espinoso (orden Antipatarios, clase
Antozoos). La mayoría abundan en aguas
profundas en los trópicos; segregan un
esqueleto proteico duro que puede ser
utilizado en joyería. B, Los pólipos de los
antipatarios tienen seis tentáculos simples,
no retráctiles. El nombre de corales
espinosos lo deben a las prolongaciones
espinosas del esqueleto.
Fig ura 14-28
La anémona tubo (subclase
Ceriantipatarios, orden Ceriantarios)
extiende sus tentáculos por la noche. Su
disco oral lleva tentáculos largos alrededor
del borde, y cortos alrededor de la boca.
puede hacerse masivo después de
muchos años, con la parte viva del coral
formando una lámina de tejido sobre su
superficie. Las cavidades gastrovascula-
res de los pólipos están todas conectadas
a través ele esta lámina de tejido.
Se reconocen otros tres pequeüos
ó rdenes ele zoantari os.
Anémonas tubo y corales
espinosos
Los miembros ele la subclase Cerianripa-
t~lriostienen parejas simétricas ele septos,
pero éstos no son pares. Las anémonas
tubo (orden Ceri anta rios) (Figura I'Í-28)
son individuos solitari os que viven en
sedimentos blandos del fondo, enten·a-
dos hasta el nivel del disco oral. ÜCUfXln
tubos. dentro de los cuales se pueden
retraer. construidos mediante secreciones
mucosas y filamentos de orgánulos pare-
cidos a los nematocistos. Los corales espi-
nosos o negros (orden Antipatariosl
(figura 1'Í-2S) son coloniales y viven fija·
dos a un sustrato firme. Su esqueleto es
ele un materia l córneo y tiene espinas.
Ambos órdenes tienen un número peque-
ño de especies y están limitados a las
aguas marinas cálidas.
Corales alc.:"ionarios
También llamados octocorales, tienen un<l
estricta siml'tría octómera, con ocho wn·
táculos pinnados y ocho septos comple-
tos no pareados (Figura 14-22). Son

Figura 14-30
Pólipos de un coral alcionario (octocoral). Observe los ocho tentáculos pinnados, el
cenénqulma y los selenios. Tienen un endoesqueleto formado por espículas calizas y, con
lrecuencla, con un material córneo de naturaleza proteica que forma un eje axial.
todos cnloniales 1 la.s cavida<.lt:.s gastro-
vasculare~ ele los pólipos se comunican
a traw~ de un sish.:ma de rubos gastro-
denmcos denominados solenios CFigu-
rJ 1 1 ~O) Fn la rnarorb de los .tktona-
nus lo.~ :-;olen.ios alr.tvte.san un~• nu.!soglea
ext<.'I1S:I (ceoénquima), y la Stlp<.·rtkie de
la e >lnni.l está tuhkt1a por la epklem1is.
El csqudclO se .segn..·~ ..t en el c:t:nénqui-
mJ) puede ebtar lom1ado por e.spkulas
calizas, sueltas o Fusionadas, por una pro-
tetna rórnea. o po r una combinación de
.•mho~ tipos. De e-.tc modo. el e ...quelcro
qu~: ~oporta a la mayoría de los aluona-
ncl> es un encluesquel(.'to. La variaoón del
moddo de esqueleto c ntre las es¡x:cies
J~ :tkiunarios prest:t una gr..u1 chvcrsiclad
a la forma dt· las colcmias: desdl.. el que
pre~l'nl:t el coral hl.1ndo GerS('/1/(/, que
tiene Hll'> cspícubs c~>f)<t rcida s por el
cen(·nqu i111<1 al tll' 1os :.t hanicos dL' mar y
(llt.t' gorgonias. n>n un soporte ,L"\ial
tl'slsll:ntc (figura 1 1 31). o al ~k: l coral
órgano Tu!Jipora, <¡tiC tiene su~> cspícu -
las soldauas. El ccm1 l pensamk:ntu Neni -
1/o (1 ren. riñón + ifla. subfijo) es una
Cnpf1 ~~~u 14. Los :111imules rad indos 273
cnlonla qut' recuerda la fl or que le da
nombre; ht colonia estú sustentada por
un pedúncnlo cort o introducido en el
fondo marino, y sus pólipos están emht·-
bi<.los en c.::l l.tc.lo superior ramoso (ri~u­ B
ra 1+32). Ptilo.mrcus<G. fJtilcm, pluma+
.~arkos, carnt·) una pluma <lt' mar, es Lln
miembro del mismo ordt.'n y puede alean
z:11 una longitud de 'iO cm (f'igum 1+ 22).
La elegantc belleza de los aldonarios
-con tono~> :1marillos. rojos, naranj:1s y
p(trpuras- contribuye a ncar los «jardi-
m:s submarinos» de los arrL·<.ifcs de coral.
Arrecifes d e coral
La mayoña de los estudiant~·~ babrjn vbto
lntografías o pdtculas que d;m una ic.h.:a e
del vibrantc nJiorido y vida qul' .se Figura 14--31
enc:ucnrra en los á 1Tl~d fe-.¡ de coral, e Las colonias de gorgonias, o corales
induso, algunos, han wnido la fortuna <le córneos (orden Gorgonáceos, clase
poder v isitarlos. Lo~ arrecifes de toral Antozoos) son conspicuos componentes de
c-.tán emrc los ccosi:,tc:mas más produc.: la fauna del arrecife, espectalmente en el
Pacífico. A, Gorgonia roja Melithsea sp. de
livos y manticnen una gmn c.Jiversi<.lad dc
los arrecifes del Pacffico. B, Una pluma de
formas de vi<.la, compa1~1 bk· sólo a lns de mar, Pseudopterogorgia sp., y C, Un abanico
bs selvas Lropic:.des. Son wandes forma de mar Gorgonia ventalina del Caribe.
 l opi<:.ts zoox.tntela.., ..,on muy unpon.tn·
' '" cor-.JJ~, lwrm.uipll•" t,tr.tm~ntt• \ 11< 11 lt. s ¡ura lo ... c.. orales; :-.11 fotosínlc.,b \ la
pe 11 debajo de ~O nwtro" C100 pil'' l dt• fij,tdon cid dioxido dt: t.trhono pmpor-
prolundichtd \ 1 qut 11, zno\,tntd.ts "'"11 l íc 111.111 m< •kl 11J-. nutriL·ntl.'s par.t s''' 1o~-
'n.t k·s p~r.e d <>'. ) el gu e .1h..c, rlx.· luz 1Wd.tdon:s ru.1clan c..ompont.ntc..· ~ de
h tntc:resantt.· que .tlguno' dcr><'•'*l..~ dc..·..,c..·tho dt. loi'iforo \ nttrógt:no quc..· de
JX'lléOS dd :llli.'Ctfc de..• 1111.11,
otro modo Sl' pcrdenan. \ aumc..•nt.tn la
p.trtil:ul:.lrlllt'llh..'lch dL' 1.1, "1.1~ \
.nolont." de¡, '.tlro.."'.kdorcs t'd P.t< 1ll<.O,
1.1paudad dd coral p.tr.t depo-.n.u c.. ar-
)(lf IOtlÍUlO
:~k.llLln u tn l''PL'"'>r -h hl.l nulc~
dt· metros Sm dud¡¡ le'" nu~ilc..:~} clllo.' ~l.'
rcu>noc..-n ,·ario., ttpos c..lc.. .urc..n·
org:tnbn10., nc• podnan h.1hcr l'fL'<Ido ks de ccu.tl Los a rrecifes fran jcantes
d~-...lc el fondo del nuc, t•n l.t o'umd 1d e..,l,tll proxtmo-. a mJo;;¡., U1.' ríerr.t "11 u1
Figura 14-32
, hi-.; '• \ h.tl .._r lk':lllZ.ldl 1,1 l,I.(U.I" f'OH• l.tguna o c..on una lagun.t c..,trcc.. h l'll 11.
Pensamtento de mar Remita reniform1s
(orden Pennatulacea, clase Antozoos). Se
pmflmda' d(llldc: la htz pndn.1 f>~ltvl l . ll . t•l r la co-.1.1. L n arrecife d e b a rrera
pueden distinguir los ocho tentáculos Clt:1rles Dtuwin lul' d JllÍJm•rn L'l1 (Figura 1 1 5.~ >se extit.'IH.IL· casi p.tr:t ldo
pinnados caracterfsticos de la subclase <omprendt.•r qu~: l.dt·-. .u 1n 1lt:s .1 lt c..'Osl,t ~ tit:ne una l,tguna mJ, .11Kha
Alctonarios. <omen7~1han '11 1 r~.·umtc..ntn <.'11 agua"
~ mas profunda que l.t dt:l ~ltTL't tlt lr:1n
pell'O profund.1.~ a ln.:dt·d cll tk las i:-,1;1,
jc:tn le . Lo:-. atolones son arrc,·ill's que
volc :inicas; dc.:~pués . c·otiHit.'stas S<'
cionvs d<:: en rhonato t':.í k leo <pk:dra c. d i- rodean a t111:1 laguna pt.·ro no" una bla.
'umcrgieron k•nt.unt.:nt<' l'ilr<'l'lllllt'tllo
za) L'll lll.l rl'., 1rop~t .IIL'" pou 1 prolu ndos l'sll>" llj)OI'i dL· Jrrecit'cs dt.•scicndt·n has-
(fL- 1<'" coraJt:, 'L' m:mlll\ u , on la 1.1s.t dt·
dL'J>< ,.,H,tdo.-. por orgJní,mo., 'Í\"OS dtu.tn- h\Jtldirrllt.'llle>; t'>t ~ Jll-.ltltc .1 l.t t.ll1tc abJLt(lt.tmemc en MI margt·n dd
te rntk•s UL' ano.,, las plalll.t.... y Jo¡, anin1a profundidad dv los dl'pt>:-llt>s. l.tdo dd mar. Los banco s d e an·cdfes
les' i\os L'Sl in t·onlm<tdo-.; .1 b capa su¡x•- .tp.lll'Cen .tlil'll:l dist.mc..i.l por c..ktr.ts Ut'
rior dd ~•rrL•uk , dondl· \,111 nna<.l!L'ndo
m.ts) ma ... l 11 ho11.tl<> c.tlt t( o .ti dcpo.,H.t
do por :.us p~t:dt•t L'sort•s l.os organi.,mos A
ma.., unpOJt.tlltl s qttl' prn tptt tn c.trl'~< >na Cresta del llanura del Laguna Playa
to L..tkxo dd .tgu:1 dd m.tr p.tr.t 1 '' 11.11 arrectfe arrec1fe
Jo., .11 red fe., son l.ts l''>( kt,t\1 tnta .... cora-
..............- .._.ACt:-~~-~~ ~
~..... t. •
les h e rma típicos ( co11-.1 ructorL'" dl'l Frontal del
arrecife ~'t~.¡~l)l\Jil~
<.ur.ll > 1Figun 1 1 26) \ l.t-. al ga!> comU-
Pradera manna
na'> b.!.b últun.ts no -.(>tul >ntrihu\ Ltl .1
l.t m.t-.;1 tot.d dt t.trhonato l.lluco .'itllo
qut· l:1 p rectpitat 1011 <.Id ttt,ttvrial ayud.t a
lll.li\IL'nt:r L111tdo d .un·ult · \lgunoo.; .tlt in
nano., l' hidrozoo.,, l.'"PL'( t.LilllL'ntL l flll<•·
pom sp. (L. /lit/le, mil t f/(J/'11.\. poml, ~.: 1
COf';d dl' fuego, l'O iltl'ihll }'l'll t:n .tlgtll1;t
mc:dtd;t .1 proporuonar tllatt·n.ll Gtk:.ut:o,
} un.t L'llDrnll ' .tlll'dad tk· o tro., org.lllí.-.
mo.~ lo h,1ccn t·on pc..•qttt.'tl.ti'i can ti<l.td e:-..
'\o oh.-.tamc, Jo., coralc:.-. hvlm.ttipi<.:ol'i IC.
b('/'11/(( -.oportt, fll0!1(1llll1> r fi1)CI.\ ltpO)
p.trt:Lt n e:.t:IH 1.1ll·~ par 1 l.t le 'rmac.. 11 >11 de..·
lo-. gLtndc~> illll'tllc:S. >·' que..• é.'>los no
existc..·n donc..k· nc > \ i\ en c..·slc ,,, l:oralc..·...
1os c..oralc!i ht:l m.tltptc.. <•!'. rcquit·tctl
calor modcr.tdo. hl/ ~ l.t sllmid.td dt un
agua m.trina no diluid.t hto límtta .1 lo.,
arn:uks cor.llino....1 .tgu;ts pe K'O prolun
<.Ja,, .t 1111;1 f,lllllld L'ntfL' ,30° llOrtl' )" 50°
sw. ~ lol'i l"xdu~ c.. de.. .trL·,¡-, l on flu1o' de
agu:1 1na o zon.t.., cc..·rctn.to.; .1 las de M ·n1
hm:.tdur.ts dt.• lo-. prinltp.tlL'" no., c..'llll
ac..ompan.1mien1o dL ha1.1 -..tltnid.td ' .tlt.t
tlt 1hidt·z. E:-. los t m;llc:.... tt•qu k·1 en lw:, } .1 Figura 14-33
qut: 1iL·nc:n ttlg;ts llllttualisla., ( ;.oox.ll11c..·- A , Perfi l de un arrecife de barrera. B, Vista desde el aire de una porción de atolón. A la
lasl \ i\ tendo ('11 -.u.. wjidos l.,!l'i miuos izquierda, el frente del arrecife descienda en el agua profunda: a la derecha, una laguna

l.t pendtl'lll e del l.ttlo dt'i m.tr ~ n .dgu
no~-o a rrct· ik~ dl' ha t rv ra o vn los awlo
n·, Elll.unado .llll:uk lk l.t <, r.m B.ut c-
r:l, que"·' l'\ltend,.: .wr km dt long uud
".1 má-. lk 1 1) km tk· la co..,la d d nolll'
dt \ v ·olr.lila real m ente c-. un l o m p lqo
d~.: '.trio... ltpo~ de .11 H:lifc.,
Lo~ an edlcs lt .tnlc.mt t'~>, dl· barrl 't.t )
JI• •l •Ot:'> lll'lll n zon ... difen.'ll( t.td.t... <¡t l'
x larat:tLnz.m por IL·ner d t-.llllt<>" gntpo."
Ut' corak·.-. )'otro., an tmako .... lo'J lado dd
m~nf(· qttL' d.l al 111.1r c-. Ll ft·e ntc del
arrecife o ta lud ante rio r ( Fig ura 1j H>.
\.'., m;ís o llll 'nos pu r.rk'lo a 1.1 <"<>Ma y IK'r
r ~:ndtcu l.t r .1 1.1 d in:n:ió n PI l'domin.tllll'
dt l.1s ola ... '>l' tm lm.r o., egu n de'>til:mk
h~r c la el lo ndo tkl rn:tr, ¡¡ Vl 'l l.!.'> Mta Ve-
nH:nte <ti pri n c ipio v d eo.; pu t'~> hru sca-
ntt"nt.:. l l.t) gntpo.-. <'a ratte l l.,lKO~> dl'
corales l'M'kracl in tos que 1 I VCcn cn l.t
profundid ad dl'i whrd , a g 1.rn ti islam i.t
U<: l.t crL·"t t, \ t:n l.h zon.1... lll tennt.•dl •.,
\poca prolun <.h<.htd o ltgeran w nte l'lllL'r-
!(l'ntt', hana la ci111.1 de l.t p .u tL' front al
de arrt:ttk e-.ra l.t e r e ta d<:l arrecife.
l.:t parte '>llpenot dll frenl l') 1.1 lrl'....l .t
~·portan l.t gran I UL'rl a d e ¡,,.,
o b ... )
deben .tb-.orhcr mud1a l'l1l'l •1.1 <.lur lllll'
la:, IOITOl:l1(,t'>, cntOiltl'"• pl'd,t/0.., de U>r.tl
) otro:. organi-;mo... ll''>Ltlw n .tn .tncados '
.trrP¡Jdo-. h.llta Lt llanura del arrecife
<¡ut: t.ft.:~ctcnde h au .t l.t lagun.t L t JXI ILl'
llana tk'l .11 rcci k rcdbe :t'> r un 1>11ph:
ffil.'ntn de matcn.tl l .tl t.írcn qt •e. '-'' l'll
tualmente, 'l.' tr;m-.forma l'l1 .tn: na cor.t·
l111:r Llr are n a ~-ov l'Srah rl i;.a por t •l
<rLx:imiento de pl:mt.ts como l.t hil'lh:r de
tonuga } 1•.-. .tlgas l'Ot .tlin:t~. ) ..,e cillll'l1·
t;t tlnalmL'I1ll' c n la rw tsa dvl .11 rL:cifc p or
IJ precipll.tdn n dt.• t .trho nat os. lln :un:
11 no c ... u n.1 p.• rl·d int.lt l.l CJ Lil' d.t .ti
nw, ~ino quc cs lltll) irr(·gul.u , con " ti r-
<n' CUL'\ 'IS ab<.:rtllt ¡ts (',t n ;ii L'" qut· In
tt:l\ ic.,,m tk·-.<.lc b llanur 1 h 1... 1. d In n -
~~ } aguwros profundo~ ton fo rm.t
IJ/ 3 (•agttjl·ro-. .lluk-,•l Lo~ .dl'ion.u io~
1tenden .1 nctcr en ~_..,,,,.., '>t pl r toe..,<¡ ll.'
e. 10 nu., protcgtd.t'> de l.t l llt.'r/a <k 1.1'>
ol•~. a~t como en l.t l1.111ura ) l< m:t~> p ro -
u ;;¡-, tk 1 t.tlud tllll·rior tl·l .t rrl'l k
O f!h mucho'> org.tll1'>11lo.-, h.thtt.tn l'll
lu.~tare' como CUl'\ .t.... o g riL· t,t.-.
1 n l'l1 mnc numL ro t.k l'·"P'-'ltl'~ e
m 1iduos lk Útl cr'>n'> grupo., de tn\ L'r
tdmtdos y tk ['ll't'l'~> pueblan l.'l ecosisll'
n Jd ,trletife Po1 c jcmplo, h.t) ~00
' Pl:CÍl'' t'll/11/11/(',\ tft.• pt:t.l''> l'll l01> .l l'l'l'
dfc,, del C: t rilx·. y 111Cts dl' 1000 l'll t.' 1
A P~'>:li d l' stl gr:1n 'alor i111 1Hl'>l'l'O v
L'nlllOOlKO. lo'> JI fl 1k'' < 1.1linos d1
lllllt h:Jo., rq.:ICmc:s l.''l.l!l Siendo lol'>tig.ldoo,
<'11 la act u,thdad por din:r~-oo~ lat torcs, 1.1
lll.l'i'on.r <.le origen humano l'< 'r c:¡t:mplo
., ft·rtil/.<tntes ol){rJl< .... qlll' l l\ .11 <'11
l'l agu.1 dc~de !:1 llt.·rr,l f..o, pc-.llud.t-., .1'1
Lomo Jo, '\.·dim~ntos procc:d<:llll"' dl'
L.tm po' n fi\·adl " 1. nhién ..:onlnbuH·n
.1 J.¡ cfegr.tlf,ICLOO dd .lrft:LIII. 1'" 1 Ol.ll<·s
del Gollo Pérsico h.1n ,o;opoll;tdo una
l .Jntidad sorprendl'lltl. dl:
l nnt¡Untn tn ón. s.lhllld.td l'll'\ .&da )
ll' mpcraLtii~IS osl'iLtntl''- - lun ,sido
t apaC<'~ dt· aguant;ll Jlltllhc. m. ts lJLI<: lll.,
,Jffl.'(.ifcs de ouas p.111t>-. dL'I mundo- No
ohsw nw h1 mcógn1l;1 :1 ü n ·"11 • <·.sol v~.: r vs
si podr:i n resisti r vi 11Wyo r W li itlo dv
¡lt'lróJt:o CI'Ud<> jalll, l'o prDH><. Ido J)<lr tJ
hombre (~:11 la gucu 1 del GoJiq <k t i)<) 1)
n>mpleJO del a tT~l 1fe de l.t { :r.m B.tl'l <'·
ta d t: Au.s tralia. Es ma ra\ i ll o '>o qLil' t:t l
dt\ cr<.i<.lad ) produt ¡¡, idad pul'da m.tn ·
ll.:ncrse. }•• que Jo., .trrecik ... l''>t.tn ').t n.t
d os por l.t:-o ag ua.... p o bres c n nutril'llll '"
del océano abierto \ u n qul t.'ll l'lll'O
CL~ll ICAOÓ:-.1 DEI.
I'ILO CNIDARIOS
Clase BidrozOOl> ((, hydr11 sL'rpll'ntl'
d\; ii)!U.I + -UOIII .111 Ull,d í -,.,J¡ lrlll" O
UJI0111,1k' r olipO .IH 'XUal ~ llll'tlW•il
:-.l'xual , :lllnqtiC ttnn <.ll' lo~ tlo~ tipos
puedl.' fa l1 11 ; h i<..l r. u11<''> "in llll''l ' llll'l ll "·
llll'lltt'>il'i ( Cll<tntJo Sl prl'WIII,IIl) 1.:011
H :lo; de :1gua dul< v y manno:o..
l'le mplo.~· 1~rdm. Olwlitl , 1'/1 l'S(//Itl
l'rthulw m
<.Jase Eo,cüozoos í (, sk_)jJbm l op.t
~ - oom, anima)). 'ioltwri!h; ~o·st.tdo púiiJ>o
red ucido (l <l USCni L" tllt:dtts;l 1 <lH f01111.1 d~o:
campana ,¡.¡ ,·du 11~" •glc.;.t ~c.; l.11ino~1
tk• 11111} t' llgros,1da: lxlldl.! de 1.1'.llllfXl n ,l o
umhrd" llpicamcnll' t·on mho
t·,toudur•" pro\ tsLa~ d~ (li~.IIH ''
,.-n-.onalc;,, todo ' lll:lnno.. r¡ mplo-.
111 re/w r.u,;.,;o¡x•w Rht;;ostunm.
Clase Cu bozoos (( , krbos, ~.ulx)
z oom \1ma.l ) ..,.,ll.&rim l'StJdo 1)6li1>o
rl'lluddo ...._-.cuon tr.m" er..d de 1:t
<..l mp~tn;t dé la m<:dus.t t·uath.&d.t, con
t<:nt:ículos o grupo... tk• lcnt.t<•ulo'
'\ttsJklli.tiÓ 'de un pcdalto 1 •m lorrn 1 d t:
ho¡a l'n l td.t csquin.l d.: 1.1 urnbrcla
horde de lu umbrcl.1 e ntero, ~in velo
olllnCflll' I.C!O veiano l lx!O'> lll .lllllOS.
11emplc~' fi·¡petfalm r.tll) 'bdt•t!
U 11ro/lt'X. (,'h iropsalru tiS.
C..tpítu lo 1 l. Los •lnrmales r:td iados 275
s1Mc ma l'ntran relativam l· nte pocos
lll llliente.'>. 1>1.? desperd icia poco por<.¡Ul' lo s
Olgai1J~Jll0'> 111lt'I"Jl11\'0S son lllUY eficttl''
l'll d reu d.u..lo . ¡l ntlu'>O la•., lll.•cc:- lilll:la
d.t ~> p or los pece:-., cuando n.td an ~ohre
los l:Or:lk s o.;on t·on ...urnida ... por c-.to ...!
FILO CTE~ÓI'OROS
1:.-.tl' filo ((i . kteís, Menos. p e 111e + p hom ,
pi de llcv.rrl comp1end e m c n o.s <.ll · lOO
t.·~¡wcle'>. l'o do-. -.on forma ... marin.h que
'>l' l.'IK lll'IHr;tn en todot. l o~> m .tres. t:'>p c-
l ia lmentt' l 'l1 a g u.1 ... cálid•t:;. Dclx•n su
nombrt· .1 l.l'> ocho 11la~ dL· himina:- con
f o r m~1 tk- p e in e q ue usan p ara la lon >-
moción. L1 >s nom b res COllll1 11cs p~t ra lns
l (l ·nol'o ros -.on «11ll l'l'e~ de mar» r •gda-
lll1ilS rern L·s•. Lo~> l'tenóforo~. junw con
lo s <.:n idario..,, representan los dos ún ieos
filos con ~unetría radial primaria, en con
tr.t,lc con lo-. otros metazoo-., que ltL'Ill'l1
simetría h1 l.t! cra l prim aria .
l.os ctL·noforo ... no rienl'n nemat<>l ¡.,.
l >'>, ....1h o \lila e.s pl'ltl ( Ha<·ckelw miJra
~o·n honm de Ernst llaeckd, zoólogo ak·-
nun <k-1 '>tglo '"' l que Ue\ :t nema te)( i'>
Clase An t<u:oos ((., muhm, flor+ ::nom
.m11n.tJ 1 fodl)-. púllpo'"• !illl lllL"<.Ittsas;
~ ·olonia k·s o :-.o litanos: cavid.rd
g.l, lro\ ·'" u l.11 'ubdil id ida al mt no;. por
01 J¡ 1 tllO:Sl nt<.·nos ll '1.'()((~., p11.11 l!>IOS d1.•
lll'lllalOli'lo:-., gón;r(l;ts endodt-rm K"<l~>,
l< >do~ lll<11111< >S.
Subclnsc Zoan tarios (G 'Zcm 111.
amm.d + tmtbul, flor + l... m'ía conm o
rdal ionado con) (Ji cx.acoJ•ales J. C<ll l
ll'lll;tl'ldos simple~ no ramil r 1~r dos.
lllt:!>.l'lll('l'lo' p o 1 p.m::s. :lllu nonas <.k
mo~r. (lll ,ll<:.s duro.,> o tros. l'wmplos
Melrrtlt/lt/1, ¡ l/1/ht!fJ/C'I Im, }¿•alia.
4sll'fllll'ta. lovfxJI(~
<;ubcla<,c Ceclan ripatario.-. '\eobun
t'Omhlll.H ión <.k C<·riant h.111.1 \
Anllp:lll tJ naJ < un tenr:ículm • .,imp k ,.
no ru1111l(ado' 111l''>Cilteno.. 1mpa1l '
a ncmcm:t ... tubo \ ~.oral<:" n• ~ro:.~
o:spuloso;, E¡e111plus Cenalllh/1.\,
A n tlpathco. Strc hufJiilhe.~
<;ubda.... c Alcion;•rios (ú alktmitu¡
l''J"lt:( ll d, c;,p •OJ.l qut' p. l'l'CI! el mdo
de un nunin pt·~t .tdor <t lll..•on. m arun
pt'"<,,dorJ + L oría. t·omn o
rcl.tuorudv ('O 11 1<klocorales l Con
o(.hu l<nt.ícuJo, ¡mtnad<>' cKho
mc:o.l'llll 'rtos corupletos 111lp:lll'.'i;
I'Ot.tk.s t.·6rneo.s } hl:tndo,. l'¡em p l"'
TuhrfxlltJ tf<..Jt•lllll/11. <.c'T'R<~IIIa.
1'/e.wnr m . Rewllu.
(0'> ~0 ~ i\.:11.1'> ll'~rOI)(.'s dt• '>ll'> (\.'nt,I<:LIIO'>,
pero c:rr~..·ce tll' colohl.r.sl o..;, ¡\ pa rcnll' ~C¡lllll'IH.tción dl·terntin. ada: l:11' .r
CARAcfERis atc.\s um.
mc:ntc l'SIO'> nun.rr<><:l"to.., '>011 uK.rut.rdo., udap<~ade
fll.O CTE\ÓI ORO"i ') Lumllll,lcnLa.r l·omün
:1 lo:- L nid.rrio.., d1.. lo-. qu~.. ..,~,. .rluncnt.tn

Al igu:rl qu~..· lo-. urid;rrio..;. lo'> cteno
loro-. n 1 han \,11 tado ll ., .!11. dd gr.ldo
de org.tniZ:reton ll'>trl.u '\o llc.:m n dt>lrnr-
dos .,¡.,tc:ma-. d~..· úrg.tno'> en d -.cmido
l-''triclo d~..· ll'fllllllO
Lo'> c.·1enóloro:-. M>n .uumak·,., nadado-
r~..•s lihr~..·s. exel'plo una-. 1x x..rs lúrma:-. n:p-
t.rmt:s \ ,e.,ik.., \unqu~.. '>011 d~..licado:-.
n:rdadmt•s y vrv~..·n g~.· r wra l nll'llll' e n lu
.,upc:rfiul' dd .rgu.l. .t '1.'\.CS se L'tKlll'll-
lr.rn a uulSick:r.lhk prolundid.td. Con lr~.·­
ruenchr l''ilán .r 11H.:I't'l'd d<.: la:-. m::m:a-; y
dl' la., lÜc..•rlC'> c·or iÍCOll''o j)t'I'O l'St,rpan lk
las to rn wnra:-. n:rd.rndo hacia ahaJO. Aun -
qlrc cn l'l .rgu<t vn calrn.r puedL•n pt>rlll.l
m:ccr en posrnon \l'rllt.rl con pvqucnos
movi mkn tos. n r.1ndo .... ~..· mul'' en em-
plean ..,u., plllll'> <o p.tl~..·t.l'> n.11.11ori.t-.)
para propulsar-.~.· con elt·\.tremo oral dm-
gido hal ia dcl:r111l'. L:.rs formas lllliV modi
fll.1das <omo ( <'Sit/111 11 c:est/1111 untu
ron) utrlizan adem.t., mo' rmrcntos
..,inttO"<)'> dd nll'rpo p.11.1 1.1 lot onux:ron
Lo.., l rc:rpo-. lr.rgik·-. \ tr.m..,p.rrente.., de
los ctenoloros Sl' ven l'OI1 bolid.rd por l.r
n .x:hL tu.rndo L nilen 1 rz <IU1lllllr'l·enl'l.t 1
CIASE TENTACUIADO
71po rep reseuUttlvo:
Pleu robracbia
l. Sim..:tría bitTadiaJ, l.r da~po~auon <k'
lo' l.ln;t)e.., nk·mo' \ 1.1 P"'rlron dd C<ntP\R \CIÓ~ CO::\ JOS
p.tr Ol. telll.tt u lo' un 'u:nl l.t C'\IDr\HIOS
:.im~·tna r.r~h.rl en un.r comhana< aon
l.o., cte n ófor os s e parecen a lo!>
d1..· do' <sim etría r.ad ia.l + bila te ra l 1
c nidario., e n lo ..,iguientc:
1 G~..nu:rlmcnt<. lOO f • n ... <.111 ud.. ,
1 l·omu de '>ttnun:r rada.rl ¡unto lOn
c~>fL·nt-;r, nm peine~ ( pale t:...,
lo¡, t' n id.r rio.s l'orm~tn el gnr po dt• l•,..,
n a tato r ias) d is pue...ras rndialmentc
R;Kii.tdo-.
p ar.t nad a r
~. Ec:tod<.:rmo, l'ndodcJmo y un.a 2 Ew or:d .thor.rl .rlrededm del na.al 'e
tlispolll'l1 la:-. p.ll'lcs dd luerpo
mesogle:r <<.·c.·rome,e 1dvrmo) c. 1111
.~ Ectolltl''>Odt>nno gclatmo;,o btl'll
L..:lul.r ... dr... pu'a' \ hh1 ,,, lllll'< u lares
de..,auoll.rtlo (t olénqurma l.
pul'den con,ader:trM· triblfl.<., ticos.
1. Sin l·,rvidad cdomica.
r. Sin nemat<H i~r o~ (exn·pro t: ll 11m1
'í Pkxn lll'f\'io~o drfu~o
eo,¡x·l'iel, .aunque p ct.•..,t•m:rn célula,..,
(l C.lll'll'll de ,¡,¡._·m;h <k ürg.rno'
adhesivas (colo bla;;to s) .
'5. Sistl' rllll dl,l.ll''livo lo rrnad<> po a boca, Difier e n d e los c nidarios e n lo
f;uan~e e... tomago. 11n.t 'en<.· dt.• ~oigui enk:
can,rlc.., l ¡)(>ros an.rlt·.., 1 '\o f uam.m nc..·nuroc:i,to~.
ó. El ... as rl'nla nervioso <onsbll' t• n un 2. D<..·s:11 rollo d<.: ('dula,, ntusnal.tl l'S del
plt>\O sulx.p1dem1a~n qlll: ""- <·orll'l'nll.r mcsC:·nquima
alr~..>tk-clor dl l.r lx>t.t \ por tkh.rto c.k 5 Pre-.cmr.1 dt paleta!' n:u.uori.t' \ de
colohl.rstos.
la~> ¡x1letas n.u.uori:t ...; 1111 órg:rno
sensorial ab o ral lt ... r.ltiX:i'l< •l ripo dl· des.trrollo en mo,:uco "
Sin p<llimoJtr..,mo t lOll <.J,m,,rft,m< detl'll 1mado
H. Son monoru,..,, la ... ~onada' <dl· ongl'n 'í Gen~..·r.llment<.' prc:senl ia de f.rnngc
cndodermilol -.e ..,¡lu.an en 1.1 p.rred h "in polrmorh.,mo o con dunoJit,mo.
de lo' <.':ln:rlt•, digl''l ' ,..,, <JI e e-.t:in '\ unl.l u 1lom:tk·,
por debajo tk ht~> p.tll.'l.r-. n.u.uori.h, H Prl'.,lllll.t de: ahc.:rtur.c~ .rn.dc....
:.
1
f :
'1 \
1i ~
¡ \
1 l\
i
1 f l
!

'
t 'feu rulnm:bict (( ;, plel! nill , lado r L. !Jm
\ f •
chia, br 11.o..,l l'" trn Ll'lll,tcul.tdo rt>pn:
..,entativo de L':-..ll' grupo lk- cll:nolúros. ~~~
u rerpo transpan.·nLL' Lktw 1, 'i .1 1 nn dt:
1• \ \
.¡ '\i ~
i
;

thamclro ( Pigur.1 1 1 '\ 1\) rl polo o t .11

' r ¡~
\
1kv a 1.1 boca y l'l polo .1 hor.tl 1ien1.· un
'·
organo s~,..·nsori;rl, d estatociMo

J>(.ines O pa leta.., n atatoriaS. 1'11 la Sllj)l'l'-

ltLit' ha\ t )(. K h mdas l'(jllrdi..,t ntl' dL"nt )-
mrnadas ftla., de peine~ . qu1. ' l C:\lll'll
den nuno nwudi.l no.., dc-,dl· el polo
ahoral \ tcrmrn.u • m ., llL .1 l.lnzar d
poloor.tl (l'igur.r 11-j'il. <.• tda banda e:-.l,r
le 1rma<.l.1 pe 1r l.unrn;ts ll.rn-., er..,.1k·-. de l.1r
go-. cilio-. tu-.ic. r llll ,.., 11.11 1.1d." peine~ <o
p al etas n atatorias ) ( Frgur;t 1 r 'SÚB). J.o.-..
c..Lcnóforo'i ..,L propuls.rn hallt:ndo lo-.
l.ilios <.k- lo-. plÍill''o rJ b.tlrdo dt• la da ril.l
de pci ne.... t·omivnt.a 1.'11 d e1>.1l'l'rno .llm
r.tl y progresa su<.e..,l\ .lmenll h.rd.l t:l
l.'XI remo u r:.r l. 'Jor mall11l'l1lt', la.., ex. ho lil.1s
\
Figura 14-34
A, El ctenóforo Pleurobrachta sp. (orden Cidipordeos. clase Tentaculados). Su frágil belleza
es especralmenle evrdente por la noche cuando sus peines o paletas natatorias presentan
luminiscencia. B , Mnem1opsís sp. (orden Lobados, clase Tentaculados).
baten a trnbono rt anunal ..,~,. dl.'..,pi.IZ.r pu~.·dt:n n:traersL Jentro de un par dl·
,1:-.1 con la hoc:r lucia dl'la nw T:rmhil·n vai n as t entacula r e s . Cuando e'tan
pu~..·de n.rd.1r ll.lna ,lll.ls Íll\ irtrL ndo l.t 1. o m plct.um:ntt' e\.Lend rtlo!>, put•dt·n
dircccion de la ontb. mL·dir 1~ un de l.rrgo. L.r supellrLiL· dt•
lo~ t~..·ntanrlos llc' ,1 colob las tos. o rt:lu
Tentáculos. Los do-. te ntá c ulos ..,on 1.1-. .tdh~.·r~..nte.., (J'rgu a,l l t-.36.\l, qu~
largos. mac i zo~ y m u y I..'X LL' nsi lli(.'S, y M'g regan 1111.1 ~ u s l <t nci<l pcg:rj os:r qut

Estatoclsto canal anal .. . ,. ....... ~
Va1na tentacular ~ _ Canal aboral
Tenláculo Tentaculo~
( ti:.
~
., fp-.
F1la de \ t \ .,
Canales peines v~~ ~~
"H:ft----l, gastro·
vasculares
Estómago
~h
1[,\
\
Canal paragástrico
Boca
Faringe '1
l t:tmhiL'Il t•st.l imphc1do t·n la u1ordin.t
u pero nc1 en l'l in ido de '>LI batido
Figura 14-35
El ctenóforo Pleurobrach1a. A, Cortado a la mitad. B, V1sta externa.
las dl' lo" n1id<ll in.., Entn.: l.t c..·p1dermis y
Gránulo
adheSIVO 1.1 g.l ... trodc..·rmh h.l\ un colé nquima glla
lino..,o tille..' forma l.t mayor partl' del intl'-
rior dd cu~: rpo. y conLiL'n<.· fi bra.; m u,<,¡_·u-
htfl·s ~ c(·lula.., anwb01des. ,\unque ).¡..,
céluJ.¡.., muscularc..·.s derivan dt· célul.l'>
cctc ldl'rmit .ts. -.on tndependil'!lll:-. ) 1111
son porciones con!l anilc,.., de cdulas q,i-
reliomu..,tulare.., (l'n umtr.lstt' nm !.1 ... de..·
lo,.., Ullli<tno..,).
Ra1z
Sistema digestiv o y alimen t:tdón. El
Célula
sistema gaslrov<L"cu lar ton..,ist~· en una
nerv1osa
lxx.t. lln.t l.tnnge un e-.tom.tgo' un ..,,s-
tem.l de c:llules g,t-.trm·a.,tuLltl'' qul' 'l'
ram1 l1l an .1 tra,·e-. dl'ln>ll'nquuna h.ttl<l
las lúmi na.s dl.' IWill<.'S, v~t inas tvnwcub-
res \ otr.l.., p.ut~.-. (J tgura 1 t-3') l. llav do..,
can.tk:-- oc..·gos quv tcrmin.u1 <l'H .t de..· 1.1
h<K:t ) un tanal ••hor:.d que..· pasa cctl.l
deft•..,t;HOCI..,!O }' 'l' di\ ldl' U1 dos p<.:qtiL'-
110s c anales aoalcs. a tra\ 6.., dl· los cu.t-
lcs "l. l. 'puJ..¡¡n Jo, l.Hc..n .. lt:'> no digl· 1
dos.
J.o.., crt·rH)foro... 'in;'l1 dl' pl'quc..·no..,
organ1s11101-o plantl< micos come> n>p(·po-
dos L. t.., <:dulas .1dhes1\ ,1s de..· lo., lt.'nl<Í
culo.., de los ttenoloro..., permnen lk\ .11
Figura 14-36 la prc..•,.,a haMa l:t l>oca. La digvs tión l'"
A Coloblasto, una célula adhes1va éXII,Ill'IUI.tr l' tnll.lc..dul.lr
característica de los ctenóforos. B, Porc16n
de filas de pemes que muestran las
am•nas de pe1nes o paletas natatorias, Respiración y exc r eción. Tamo ht re...:..,
cadauna de ellas formada por filas piraciú n <."< HilO lu l''<<.:re(.·in n .'>t' rc..·alizan a
l!ansversales de largos c1lios fusionados. tra'l'' de 1.1 supultue Jd tuupo
111110 par,t <..lpturar) n..'tc..·nc..r pcquc..·- Siste m a n e rvioso y sen orhd. Le>'> l'lc-
nos .1nimalc..,. nófmus !Íl'I1L'Il un s io;tcma ner\ ioso .sin u-
lar .ti dt lo... t'nid.ll 10". Fsta foJIIl,ldo por
P.trcd de J c ue rpo. L.1s t.lp;l.., c..elul.m.·.., un pk 'o ..,uf>ep1llt-rm1to qul -.e con-
1 l~>Hk'l1(lforo.., gL'ncralmentl' son como centJ;t dt:hajo dl' c:1da una dv 1.1-; l;ími-
Capatulo 1 l. Lo> .tmmJit-\ radtJdm 277
n.t.... tk peinc..·s. p~.·1o no h.t\ un c..·ontrol
c..cntr.d como el Cfllt' -,c..· tnc..ut·ntra en
.tnim.dL'' rn.t-. compkjo-.
Fl o1gano '>L'nson.ll, •muado t'll d polo
;lhor:d (,,','> l lll cstalodsto r l cst:ttolito cal-
(. íreo l''ta -.o... tenido por pen.lt ho-. de..·
<1110..,, ) todo dio t·-.t:t c..·nccrr;tdo en un
ll'<:cpt.tntlo l on fo11na dl' t amp.111.1 Lo-.
"·amhim dc posicHHl dl'l .mim.ll modil'i
t .tn la prcsion del C'>l,llolno <.,obre lo,
penJt ho-. de.. Lilio.., 1 1 or~<lllO 'l'n..,on.tl
t ión dc..·l batido <k (.¡., lila., tk peine.s
L1 l pkkr·m., dt· lo-. llt•nóto ,.., tict1l'
abundan te., u?lul.1.., .wnsonaJe.,, por lo
que los animalc.s . . on sc..·ns1hlc..-s ,1 esti-
mulo-, <fllllllÍl'O-" ) dl· otros L1po.., Cu.ln
do un ttc..·noforo Sl' pont• en tnnracto
con u 1 c.. ... runulo tk--.1.1\ or.t '1IL, .1 mcnu
do in vil' n e l'l hatid1l <le o; us l:'i nti nas <ll'
I WÍI1L'' \ l'l'trocec..k Fsto-. pc..lllL'" -.on
muy st nsihk·.., al t.lt m. lo qul' prm·oca
ton fn.c..·ut'IH i.1 qut• se..• rl'lr.tig,ln dentro
del tuvrpo.
Reproducción y d esarrollo. 1'/eum-
hrachlo, al 1gual que..· otros ctt·núforos,
l'·' monoic:o f.a¡.. ¡.(UI1<1U.l' se lut ,tliz.ln
<.'n el ll'VCSI1111ie nt o de los canak's ga.,
trcn.t ... n brc..·-. qut· 'l c-nlllt'Oit.lll lkh.l
¡o de..• lo:-- fW111es f.o-, IHH.'\ o.s klUnd.l
dos ... tlt•n .11 extl rior ,1 tran•.., dc 1.1
t•pidt'l m h.
L1 -;cgmc..·ntation de..· los ctc..•núforo.,
l"' dt:tl rm1n.HJa e nu-..uu¡), }·1 que J.¡,
t liver.;:ts p.lrtcs dvlcuerpo <kl ;t n im:d
que ' l forlll.lrún a partir de t.1d,1 hl.11-o
tómcm se c..·.... t.lblett•n t<.:mpranatnc..·nw t•n
lt emhriogl'nesb "' se dHni1 .1 uno de..·
los bl.t..,tomc..-ro.., cn los p1 imero" t•-.t.tdos.
t•l e m brión re<>ult an tl.' wr{l dl'ikic..·ntt•
¡·.,re 11po dt de.;anollo thfiert: dd de los
l nid~uu 1:--. que es rq,:ul.1dor ( nHktcrnu
n.adol l.t la rva c idipoid.e, n.1d.tdnr.1
lihr~:, ..,l.' part't"C s u pvrlk ia lnK'l11 t' alue-
nóforo ,1dulto' "il' dc..· .... uroll.t dirc..·ll.t
rnenrt·
Alguno.., biólogo-. han (·on:--1dc..rado
.t lo.., ttenoloros } .1 .!lgunos dt· lo.s t 111
tla rio.s m;í .., t'ompiL•jos (por l.'jemplo, algu
nos anl >Joos) ..:omo trihl.i ... uco:--. \ .1 qm
l<t nattlralc..-;;a altanwntt: cL'Iul.11 de b
me¡..oglc..·a con-.unn11.1 un mescxlumo. \:o
obM:lntt', otros ddint'n t:slril'l.llllt'nll' .11
mes<xk·rmo u>mo 1111,1 c.tp.l dc1 \ .td:1 tk·l
t•ndmk·rmo de l'"ll modo tanto u11d.1
rios como t'IL'nófnrn... '>t:n.tn dihl.1stico-.
2 78 Puree IIL DJvt·rsidad de la vida anim:'ll
A
Figura 14-37
Diversidad en el filo Ctenótoros. A, Beroe sp. (orden Beroideos, clase Desnudos).
B, Cestum sp. (orden Céstidos, clase Tentaculados). C, Coe/op/ana sp. (orden
Platicténidos, clase Tentaculados).
ÜTROS CTENÓFOROS
Lo'> ctenóforos son ni:ttura::. fr:ígi les y
bc.:lla::.. Su!> cuerpo:. t r:m:.paren t e~o re::.-
plandecen como un \.'ristal fino. iridis-
n:ntcs y brill:mres durante e l día y lumi-
lli'>Centes e n la noche.
l ino de lo~ cten6tnros má~ conocidos
es fJeroe (L. una ninfa ), con no mCts ele
100 mm ck longitud y '50 mm de :111cho
(Figura 1+;"'>. Cs cóniw o con turma de
dc.:dal y aplanado en l'l plano tent:u:ular.
En Beroe e.sh.: pbno queda definido por
d lugar donde deberí.t Lener los tentá-
culo.-,. ya qut• tiene un.l gran bot.:t pero
car~,;ce de ;~q uéllos. 1 ~ 1 animal e.., rosa o
pardo rojizo. Su pared corporal e.-.t:í rcco-
rnda por una extensa rt:d canalkular for-
mada por b liiÜÓn de lo:- canales meri-
dianos y 1x1 ragáslrico.-.. El cinturón ele
Vc.:nu:-. ( Ceslll/11. Figun1 1 •-37!3) t:Sl:Í muy
comprunido t•n el plano tentantl.tr Tiene
lorma de cinta y puc.:dc sobrepa.sar 1 m
d~ largo. con un elega nll! aspec.:LO cuan-
do nad;~ en dirección or:tl. Ctenuplana
(Gr. ktenos. pdne + 1.. plamls, plano) y
Coelopla/l(A {C. Koilos, huc.:co + 1.. /)/Ciitus,
plano) (Figura 14-37), son cn:nMoros
lllll) modificados ) raro:-, pero intcre-
:-.,uw.:-. porqm: tienen cuc.:rpos d iscoida-
l<.:..., aplanado:- e n e l L'j<.: ora l- :ii)Ora l y
adaptados para rept.lr más que para
Ramas
tentaculares
nadar. Lln cwnóforo <:om(tn :i lo largo dL'
l:ts co.'>taS del AtlúnLico y de l <Yolfo es
.llnem ív{lsl~~ CG. nJIU!IU!, m emoria + vpsf..,,
apark:ncia) (Figur.t 1 1-.3-JB). q11e tiene 1.111
cuerpo com p ri m ido I ~J teralm <.:n t c.: con do~
grandeli lóbulos orales y tent:ículos !-iin
\'aína~.
Casi todos los ctcnóforos clan d esw
ll os luntiniscenLes por la noche, e:->p<.'-
tlalment e for mas t·omo lfuemiopsís
(Figura 1 1 -.~48). Lo~ brillantes <.lestellos
que se vt·n por lm; noches <.:11 los mares
<.lt!l Su r son a menudo produridos por
miembros de e~Lc.: filo.
De'til' lo" HO l:1 explosiú n dt· la-;
;1ñO!i
poblaoone~ de l fncmwfJSIS l!'tdl't
()Currida ~·n d m:u Negro y mar de Azm
ha lk·vado :.L I:LI' ¡wsqucría:; dl' l;l zon:l a
una <kt,ldcnda c.-.nastrófica. Los
nenólúros, tntnxluddos
inadverltd~J mentl' desd e las co.sws
a meril'~ll1:tli ('OO el ag11;1 del lasi l\' de Jos
barcos. "1.' ll limenlan de zoopla111..lon,
incluic.Jo, los pequenos c:rust:u.:eo~ r
hul'vO~ ) larvas d..: pcces. L1 población
ele M . /(•it~]'i, no n nu lmenre inok·nsivo. t:s
Frenada c.:n e l Atbnit("n por derto~
dc:prt!<l:tdol\!s espec..t:lhzado,, p~m la
inrrotlucdón d e cstL I~ cltpn.:d<ttlores en
c.:l mar N~·wo til'llL' .sLJs peligros.
CI.ASlFJ(.t\( 'IÓN DEI.
l'uo CTEI\lOFOROs
Clase Tentaculados (L. Jimtaculllm
tcnt:ícuJo ). Con len¡:kul11s, los
ll.'nt.icu lo~ puede n retwr. o no, vainas
en l.ts que rc.•IJ.u:rse. Alwmus upo"
sn11 aplanado~ wgún d <:¡e oral-ahorJI
11:1r.1 rept:ll'; o tros L':;t::ín c·omrri midu.,
e n el pi:1J1n l<:111:1t'LJiar p.1ra consegLJir
llll.l f0rma ;KIJ\lada. l.'ll.1lguno'- l:h
l;umnas de 11l'll1t'S pul·d~·n t:sr.·u
1 onfi nada1> a l:1s form¡1 ~ l arv~1ri a.~ .
l~j~.: 111 pie-~: Ph•tt rohracb la G'r.!st 11111
Clase Desnudos <L mttlus,
tlt:Mlutlol. 'm h:nrút u los, pt:ro
ap l:111ado.s t•n d plano H.:nt:Jcular;
1Jm::1 y farin¡.:t' anchn s: C<lllalc..:s
¡.t;l'rrova.~cula•c~ muv r;tlllilkado,.
Fjn11plo: Beme
FILOGENlA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
El orlg~n ele los cnidarios y <.le los cu:-
nóforos es o~ntro, aunque la hipntc..:sb
má:-. apoyada en b acruali<.hH.l et- que lo~
film; d<.: Racliado.s proceden de un antt-
cesol parecido :1 una pl:.ínula, con .,¡me-
tría radiada. Tal antecesor podría hahu
sido tomún :1 los radiados y lo:- nwta-
zoos su perion:s, estos ü lt i mos de ri vado~
de U IM rama CLI}' OS miembros habitual-
menl..: reptaban l!n fondos marinos Tal
háhital scleccionmía la sime tria hilal~·ml.
Otros sl! h icie ro n sésile:-. o fonmv; llotan·
tes libres. condidone~o pat~l las cu.tlcs la
:-.imct rí•1 radi.tl L','> una '~nt.1ja selc.:c..til :1
Gna I:H"Va pl:ínult~, en la CJLI<.: una inv:tgi-
na<:iún se convil'l1l! en una cavidad ga~o­
rrm asctllar. corrc..:spondena aproximada-
m<:; me a un c:nicklrio con \1 11 ecrodc.:rnm}
un cndoclerrno.
Algunos Íll\'t:stigadores cons1der.tn
que las medusa¡; de lo-. Traquilino' <un
ordc..·n de la cbse 1l idro:wos) se semt·j;¡ a
un ('11idario <1 11('(;!Slral [)Or M I desarrollo
dirctlo desde las larva~ pkinula y awnu-
la :1 la medu..,¡¡ (Figura 1 1 .~R). El anll'c.:e·
sor semejante a un u-aqu il ino habría ti:ldo
luga 1 a Otra.s línea¡¡ de l'n idarios Ira-. 1<~
e1·oludón de l c.:~wdo pólipo y la altc.:r
nano ~1 de gent:n1dones st:)I.U:tl (medu:-al
y as<.:xu;ll (pó llpo). Po:-.t<.:l'io nm: nt c. ht
medusa desap~1rcció por completo en b
 Capúulo 11. Los animalc~ J'adiados 279

'"1~
---:_
-- H- i-d r- o-z-oo- s- . - - - - - - - - - C nidarios - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,

Hidrozoos Otros hidrozoos Cubozoos Antozoos

semej antes
a Traqui linos
Estrobilación Velart1 ~ Celénteron con
Medusa c~n cuerpo cuadrangular
.~
Z .
1
fi ~afmantos septales
5 10n0g10
1

~~ ·--_ , Faringe de Antozoos

Simetría hexa- y octorradial
r-,.o:~-

r =-''--- Sin medusa

Figura 14-38
Cladograma que muestra las relaciones hipotéticas de las clases de cnidarios y en el que se indican algunos caracteres derivados
compartidos. Esta hipótesis sugiere que el orden Traquilinos de los hidrozoos retiene el ciclo vi tal primitivo, separándose antes de la
evolución del estado pólipo. O bsérvese que esta disposición hace a los Hidrozoos para fll éticos; los hidrozoos tipo traquilino son un grupo
hermano de todos los otros C nidarios.
Fuente: Modificado de A. C. Brusca and G. J. Brusca, lnvertebrates. Sinauer Associates, /nc., Sunderland, MA, 1990.

hnca dt• los antozoos. Si se mantiene el
1rdl'n Traquilinos dentro de la das<.!
Hidrozoos. éstos resultan parafi.lé[icos. Hs
I)Osihle qu<.! la-. i nvestigacio nes q u e se
rraliccn c.:n el futuro resuelvan <:Stt: pro-
blema.
En d pa~aclo se pensó q ue los cte-
noforos proc<.!dían de un cniclario medu-
10Kle, pero e-.ta suposición ha sido <.'uc.:s-
t¡onada rccic.:ntc.:mente. Las semejanzas
elllrl' lo~ wupos -,on en su mayoría d<.!
ruturaleza general y no parecc.:n indicar
una estrecha r<.:lación enrre ellos. Algu -
na' e\idcncias mokcu lares sugieren que
lo' nenóf'oros se d csvüJro n ele lu línea
de los metazoos después de las espon-
jas, aunque antes ele los cnidarios y los
p lacozoos.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
En ~ u evolución . ning uno de los d os filos
se desvía del mod<.!lo eslructural básico.
En los cnidarius, tanto el pólipo como la
medusa están construido.-. sobre c.:l mismo
esquema. Asimismo. los ctenóforos han
adoptado la d isposición de lo:-. peines y
su simetría hirradial.
Sin embargo. los cn id nrios han o bte-
nido un g ra n n ü m e ro d e in dividuos y
especies, <.!<.!mostrando un sorprenden-
te.: grado de di\ ersidad si se consid<.!ra
la .si mpl icidad de su modelo corpora l
h ás ico. Son <.i<:p 1·edado re~ eficaces, y
muchos ~e ali mc.:m an d e presas bastan -
re más grandes que ellos. A lgu nos estfln
adaptado:-. par:1 alimentarse de p<.!C(ll<.!-
i'las panícul:ls. La forma de v ida colo-
nial está bien explorada, con algunas
colonias que alcanzan grandes tamaños,
como en los corales, y mros. como lo-.
sifonóforos, que presentan un polimor-
fismo asombroso y una gran especiali-
zación d<.· i nd iv iduos dentro de l:1 colo-
nia.
280 Parte 111 Dl\er.>tdJd c.IC' !.1 ~id.t anam:ll
l.o' lalo,. Cnidano' \ <.tL·nóforos tJCilL'Il un.1
Ml1ll't• •a radi:ll pnm.ma, la ~imo:tna libre L'\ un.1
\ ~·nt,Jja pard lo-. m¡.:.tni,mos '*'"•k' ()que no-
1.111 lthrcs. }'a que.: lo-. l'sllmulo.., .tmbu::nt:tlc:'
Jc, llq~.tn dc to 1.1-. f.t, dtrL'<-TIOnL'' por i~u;tl
1o' t111 Lmos -.on 'orprcndt:nh:mente cfit.l
t l'' tk prL•tladorl·.... >.1 que poM.·cn mg:\nu lo,.
UJ Iit . 11u~·s denomin:t<lu~> ncm<ttol'isLo.s. Ambos
1ilo' "lll t:senci:ilml'IH l' tlib l,hlkos l.dgunw.
tnhl.l,tttm. de¡x·m ll'llUo dt: 1; dchnu.1c'>n tk·
mesodermo). cnn 1111:1 p.m:.-d dclluerpo lor·
nud.1 por una ep1dnmis y una g.~Strodcrmt.,
\ ~·nt tl' ambas un: t mcso¡.:lca. 1.:1 t·av id:ld
di~l'sth o-respirawti.l (~astro" ast:ularl tll'IK
hcx.t) larece d~: ulo Los t:mtLtrio' uenen un
lliH'I d~· organizanon t tsular. l 1cncn do' upo ...
corpot.tlc.., básicos Cpoltpoidl' y mcdu~idcl.
}' l'll llllll'hOl> hidro/011' y escifC>J.()OS el cido
mdun: al pólipo. dc rcproducuón .1-.cxual, '
.1 la 11lL·du':l, de rcproxlucuón 'exu.tl
'>u organulo l'XdlJ.si\'O, el m:nutoosto. co.,
pnxlundo por un tntdoblaMo (dl'i cual deriva
c l r nitlodto) y vst:1 l'llroll:1do tk'ntm de una
l'xplique la n·nt.IJ:t 'clct.U\ ,, lk- la
sJilll'tría radial p.11.1 lo' .tnimaJc., sc:,ill:'>
) de: VIda notadtll.l
2 ,Cu:\lc:s son las l lr.tetcnsllc.Js má,
1111portantcs qut. dikro:noan .11 filo
Cruuario;. .le: otros filo,;
.t \omhre} dlkn'Olll'las d,t'-C' dd t11o
Cn 1darios.
1 J)istinga entfl' pollpn y medusa.
'i 1 xplique lm mn.tnhmos de dcsc:tr~a
tll' los Ot!lll.ll<><.t,tos ~De qut! modo
pul·dc mantL'fl<·r'l' una prt.•s1on
ludrostátit.-:.1 <k un.1 aunosfcra dentro dl'l
ncmatocbto h.tsl.l que rcl'ilx- un
l'st un u lo de e:\ ¡misión?
Cí. ~Que car<~ctenstlu inu:;ual tlel1l. el
s tskma Ot!rvio.so di.' los u1id;1rio:-.?
7 l>1i>ujc una hilh.l y rotuk: tts [)1111l'lpaks
p.111l'' dd llll'IJltl
~ :\ombre \ c:Jtc las functonc<> de le>s
pnnupale:-. upos c::d ulare ... de la cpidemtL.,
~ l.t g:t~trcxkrnu.., dc una htdr:t
9. ~C) ué estin1ld.l l.'l <'Ompo rt,llllknto
.d iment~1rio dt• una hidra'
t.~lpsult Cuando sc tlo:-.t:.ll).\;111, algunos lill<,., dl·
ncmatoosw' JK'nt:tmn en 1.1 prc:sa e 1nn•< tan
veneno. La dt•.,t, Jrga se elenúa al lncn:nlt.'nt.lr-
sc 1:1 pll.-'\lé>n l udrnst:.ítK"<I lntt.·•n:.• por !;1 .Jit.l ¡m:-
'•on osmoll 1 dcl tnto.:nor d1.• J., t..l psula
J..¡-¡ m.t\OII.I dc lo>. h1drozoo.... ~n t.·olnnl.l-
lcs y marinos, pero otros Mll1 dulci:ltllll'OI.Is,
como las hidras tlt: agua dt d('(; q11e St' IIHJL'S-
tran habtlU.IIItK'nte en las t l:1scs prau lt ." 1-ts
J•• dras ttc:1Kn un.t lorm~ pohpoiuc t1p" .1 1wro
no ...on coi<Hll.llc' ~ t:.Uetl'O dt: e-,t.•do nwdu·
s.• 1~1. maym p.trtc de los hidrozoo' m.mno ..
l'<ll1 colonta~-o I.Jilllhcadas lormadas po• 11111< ltos
pólipos Oudt.tnte.~l. La mL·du:sa pue<il' nadar
libremente o pe rmant.'t'C J umda .1 1.1 lllloma
Lo:, t.'.SL"IIOZIKlS ..On las lllCdll';lS llflll .1!'>, l'll
lo:-. quc la lwma pro:dommanre e., J.t lm·du
soide y mut·ho., tit:ncn un c~tado pollpoide
poco aparentl Lo.., cuhozom. son prl·dom•
namemenll' medusmdcs, dcmro de lo~ l tl:t-
lc>o ::.e indll\ l'll bs pe::h!-(ro'•'s ,1\ l»pa-. tk m.1r
Los a ntotoos son tod o,, m a rinoo., y poi i-
poitlcs: no 1Í<.'IK'I1 c.:stado mcdu¡;oide. lA'' .suh·
10 Dd1n.t los Slj(lliente.s termino~ n:l.ttiVO>.
a los hidroidt>s: hidrornz:t, hidrcx-ault
cenos:tr< o, perbarco, hu.Jrantt.',
gonan¡.:1o, manubrio cstatocisto, o< do
11 Cite un l'IL'nplo dio' una colonLt dl·
hidrozcx1s llot.tnte \ •n 1~ polimórhca
12 Disung,l le" 'lglllt.'ntl'' tcrmmo . . cntrl '1 :
estatodslo y ro¡xdia; escilomedusa L'
hidronwdusa: escühtoma, ..:slr61Jllo y
efira, 'e lo \'ebrio y pl.•<blia· zoanLII in y
aloon.1no
1-t Deflll.l los 'l¡.(lllt.'ntl., llTmmos
relac10nado.' con la' ,tncmona~:
sifono¡.:l1lo; r-.cpiO., primarios o
mest.'llll nos . so:ptos llll'Oillpkto.,
ftlamc111os '-Cf>t.th:s¡ ,I('OO(ÍOS. l.ll'Cí.lliOO
pecha
1 l. Do:scrih:1 tres interacciones CSP<-' nlit':i1>
de lar- llll'lllonar-. con or~anismo' <¡lll'
no sc}fl plt.'':l"
IS. Comp.1n: d e.,qude10 de lo-. cor.tJc.,
zoant.mos y aluonarin,.
16. Los :1rr~·n lcs d e cor.1l gcncralmentl' s~·
limitan :1 distribuciones gcogr:Hic1:-. dt:
d.•.,~·-' m 1' llllplll1<11ltl'S '>On zoant.IIIO'- rcon
:;inwln.t hcxállll.'l~l o polímer.1 l \ .tluonanm
kon stllll'tria ol"lwm:ra ). Lo' oHknc:-. m:h
numl·ro ...os de lus zo,tntarios t'olllll'llen Ja,
:tn~·mona., d~ m.tr, solll.mas \ slll t!S~JUci~:IO.
) loo., l >l.tles p~·tn~os, qu..: son ptllllÍp;tlmen·
te n>llll11.tll.!'> y :o.L'lfl'tan un exol'st¡ul'lcto cal
dreo. l.os cora k s pt'treos MH1 los compo-
nl'lltl'' l>.l"okos de los ¡lrredli:.... n>r. ilmos. qul'
son t.thll.ll ck ~r tn hdleza. produl!t\ itluJ e
imp••ll.tntl' \.11111 t."t:ologico r l.'<Oilllll\ll'O Los
a k IOil.I IIOs .tgrup.ln .1 los c·m.tk-. blando'\
t·onwo:-.. muchos de los cuales son unportan-
tt.'s y hdlos componente:. dt• los .m edft:.,
Los l·tcnóloro,. son hirr.ttlt.ill'' y nadiln
nwdi.u tl L' o<:ho IIJ.~s de pcinv. Lo, t olohJa,.
tos, l'Oil los (jlll' upturan las prt.·s.ts, ..cm carat-
tt:nstK·os de c.stc lllo
l.o-, tntdano' \ ucnóforos pos1hlemt:ntc
han dcfl\ .ttlo do: un .llllct:C.S~)r p.trl'udo :1 una
laf\ .1 pl.mula do: los cnidari<l' \ 1x·,,1r dt' 'IJ
ni\'c l d t• o rg:1 niza t léln rc lari\':111l<'IHC si mpl~.
J o~ l'llldarlo~ son un lmportalllt' 1ilo
:t~li:J<. m.mnao., poco prolund.1' ;Cómo
l'xplic.;a esto'
17. Espl.'l'ífkanwnte 1.qué tipos dl'
or~;tnismos son m:b impolt llltt'' en d
dqx,.,ltO lk urhon<lto ~;,tlt l~nt·n 1<'
lffl'llft:s tll u or.JI;
1H ;Como cont1 ihu\ t:n la.'> zoox.llltd.ts .!1
btl'lll'stnr dt· los rora le:- ht.•rm.lllpKos?
19 Dislln¡.ta lm ~i¡.¡uil:nte:-. lC:I'tllil Hls t•ntre ~~
.lll l't·il"c Jr.ll11l';ll1tl.' •• rrt.•cilc dl· harrcra.
.11oh 'nt!' Jrrcufe, de ba11o
20 ,cu.tlcs S~lll 1,,, car:tocn>.tlt.l' m.b
nnportante~ dd hlo Ctcnoloro' que ""'
<btin~uen dl' o tro., fllosi
21 ,Como n.td.ln lo-. t:tt!!lóloms) torno
ohtll'Ocn -.u .tllmento?
22 Comparc Jo, cn idarios y lo' t ll'llnfom'.
( ilc I'Íilt"Cl C IJ':Itll'l'l:.t ÍC<'IS ·'~'11 \l'j, lllll'S}
~ nKo difl•rl•ntes
2-\ .( 1.1 es la lupotc-.1-. qul' plc\,lk•t:c
•,obt<' el origen de lo-. lllos dl· :mmule-
r.tdt.ldo-.;

Vé:1se l<imbién la Bibliografía general de la
Parte 111. p. 63 l.
Brown, 13. E., and J. C. Ogdcn. 1993. Coral
bleaching. Sci. Am. 268:64-70 (Jan).
Aparentemente, la ccwsa de que los
comles del arrec{f'e pierda11 sus
zooxantelas se debe a 11.11 agu a
anormalmente calie111e.
Cms~la nd, C. j ., B. G. llntchc r, and S.V.
Smith, 1991. Role of coral reefs in
glob:1l ocean production. Coral Rcefs
10:55-64. Debido a que reciclan una
ttlllfJlia cantidad de 1111trientes en el
mTecife. su producci611 de ener;gía
IWia para e:>.portm· es m euor. No
obstante, tien en 111/fJajJe/ m ás
Importa nte en la precipilaciún del
carbón inorgánico por procesos de
illfenvmción biológica.
Fbhman, D.]. 1991. Corals in a troubled sea
of crude: d1e harder marine ecosystem
of the Persian Gulf. Ocean Re;Llm
Spring: p. 9-ll. LoHo1·a les del Co[j'o
flérsíco son especff-tlme111e resistentes,
p ero puede q ue 110 sopurten los tí /limos y
desaslrosos wrt idos de cm do.
Corea u, T. F., ::'>J. l. Gon.:au, and T. J. Gorl·au.
1979. Corals and coml reefs. Sci. Am.
2451:124-135 (i\ug.). Un buen resumen
de la biología, ecología y j/siología de
los arrec(j'es de cora l.
llurnann, P. 1992. lkcl' creatu re
idcntif ication. Florida, Caribbean,
Bahamas. .Jacksonville. Florida, New
World Publications, lnc Ésta es la mejor
guía de campo disponible para la
identificación de cnidarios «1JO
coralinos».
llumann, P. 1993. Red' coral identillca tion.
Florida, Carihbean, Bahamas.
Jacksonville, Florida, Ncw Workl
Publications, 1nc. Espléndidas
fotografías en color e identificaciones
exac/c/S hacen de ella la mejor guía de
corales de las que se dísjJone hc1sta
ah ora .
Kenchington, R , and G. r<cllcher. 1992.
Crown-of-rhorns starf-1sh managemcnt
Capítulo 14. Los animales radiados 281
conundrums. Coral Re l'f's 1 1 :'i~-'i6. /;'/
p rim er artículo de 1111a edicicíll
completa sobre estrellas de 11/flr:
Acamhaster planci, un depredador de
corales. J:'n 1990 (p. 456) se tk•dicó
otrc¡ edicicltt entera a este
dep redador.
Lenho ff, 11. M., and S. G. Lenhoff. 19HR.
Trembley's polyps. Sci. Am.
258:108-113 (Apr.). Los elega11tes
experiiiU?/1/0s de 7i·embley so/n·e los
hidras son clásicos en la hiologítt
experimental.
Shick, J. M. 199 1. A functional hiology of
¡;ea <lnemoncs. Ncw York, Chnpm:m
and llall. Un tra tado sobre ltt.flsiolo¡¡,Ta
y ecología de las a némoiu/S al a lcance
de los estudiantes interesados.
Ward. F. 1990. Florida's cor.tl recf.s :trc
impcrilcd. National Geographic
178( .1 ): 11 5-132. Se describe la
degmdaci6tt sujiüla por los tll'f'C'C(jb en
los Cayos de Jo'lorida. ju 1110 CO II m s
posibles ccw sas.
 Los animales
acelomados
F i lo Platelmintos
Filo Nemertinos
Filo Gnatostomúlidos
Yendo hada delante
P.or•• <~nunale-. <(lll' pa-..tn .,,. vida quil·to.., } .1 l.t c.-;¡xr:l, l omn
lo k1u.:n .1 m.t\oll,l uL (p.., 11iemh "'dt (o.., rlo:-. <.k I.Kilauo:-.
<¡IK' lwmo:-. vil>to vn t.:l t<tprtlilO a ntt'tlor, la lilllldría radi:tlL·~
pL·rfcu.t l n lado dl'l anr111.11 e.-. 1111 unporl llltl' como n r:tl<¡llll'l
otro par.1 dt::teuar un.1 prt·:-..t qw: pttt·tk \trlír t>n ur.tlqu iLr
d rn:cdon Pero ~>i un animal busca .rttiv:ulwnle su comida , lltl
lt'g.lr p.rr.t guart·• cr...,L· \ tn;t pareJa p.1ra reprodudr-.e rc-quit.rL'
una -.e•w dhtint.t <k c:..,ll,t ..g¡¡t:-. \ 1 11 nlll'\ ur¡;..nit~Lción. 1
mm tllltc:nto atti\ o\ dmg1do pre<.ts:t de un urerpo al,trgado.
<.on un.r ctheza .n1tc:nor' una cola postcrrnr A.d~mas. un l1do
dl'lcut.:r po qtll·d.t ltan.t .m iha ( dm.,.tll. nltl·ntras <.(Lil.' urro.
l'S IX~cw lrzado pm:r In locomoción . queda han a ahajo ( v<.: ntt.ll ).
1 1 n:..,ult.tdo e .., un .mi ma l dL· simetr r r bilatvra 1 cuyo L'ltl' rpo
.282
puede di\ id irse en de,., p,llll'.... que ~m im.tgt:I1L'" l'"(X'<.'UI.tn.~
sol.llllt'll L por un pla1 , dt .., ll'l 1.1 Ack·m.ts, o nnn e:" llKJOf
saht·r donde o;l' va qul' dundl' ~t· ha estado ya, In.., o rgano:o. dl·
los o;t•nttdos ) los centros de control Ot'f\ 1o~o til·ndl·n .1
c:ontt•ntr.trst' t•n la cahv1..1. l:sto "l conon· lomo t dali7-<ll'ton
Por l,lll to, la n:blizacion }' la Slllll'tna bilatv r:tl pli11t.1ria
l.'vohtlulll.trc 111 n>njunt.llnt·ntc:
lo fL'" lt o.., de: an nt.tl..:., lltlomadu:-. que "l tr.uan t
captlltlo no pR·.,cntan gt.tntk .., ·''.mees dt• org,lllv.ruón 'IÚrr
lo-. r.rdi tdos <:Xt.:l.'Pto l.t "llll<:'tll.t l.<ts COJhl'lliL'l1l'Í.ts t:\·olu 1\
de t.tl ,1\ .tnrt· ..,on sin Llllh.trgo, LnOrlllL'" po1 ..,, ""'·:o., \,t qu
~.... l<: l.'~r d tipo tli: <>inw tiiH qu<.' prt'Sl, nl<ln todos lo:-. .t nr malL·'
supt•ri t ll't'"· •

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
l. Los plat<::lmintos o gusanos planos, los
nemettinm; o gu~ano:; dnt~l y los
gnatoswmúlidos o gusanos con
m:1nclíbula::; son los g rupos m5s
senci lJos con simetría bilateral
primaria.
E~tos filo¡, tienen un (tnico espacio
interno , la C<lvidad d igestiva , con la
regió n comp rendkla entre el
ectodermo y d endodenno rellena de
mesodermo en fo rma dt: fi bras
musct1lares y 111esénqL1 i m~L
eparénquima). Puesto que carecen ele
celoma o eJe p:-;eudoceloma, ~>e han
den<¡mina<.lo animales acelomados, y
por poseer tres capas gcrminak:s bi en
dcfiniclns han sido JJ¡¡ mados
tribl:ístlcos.
3. Los órganos de los animaks
<H:eio m:J dos presenta n una mayor
especializació n )' división del trabajo
que los d e Jos animal es radiados. ya
que el me::souermo J1ace posible la
formación de más ó rganos. Por eso
st: diCe q ue los acelomados h<~ n
ak::mzado un nive l de
organización de órganos y
sistemas.
4. Pertenecen a i<l J ivi~ión proróstoma ele
los animales bilarerales , tienen
~t'gme ntación espiral y, <~l menos l os
platelmintos y los oemerlinos,
pre.~..:nt<~ n seg mentación detenc'linacla
(en mosaico).
Lo~ rres riJ os de qu e tr<Jta este ca pítu lo
1ienen la orga nización más simple den -
Lro de los Bilaterales, un gruro de filos
que incluye al resto del Reino Animal.
Sl.' tralH el e los Platelmintos (G. p laty s.
aplanado+ helmins, gu sano) o gusa-
nos planos; los Nem ertinos (G. Neme¡·-
tes, una de las nereidas, la infal ib le), o
gusJ nos cim a y los G narosrom úliclos
\G. !JI"llhos, mandíbula + stoma, b oca
-L. 1dtts, dimin u tivo), o gusanos con
mandíbula. Estos filos sólo tienen un
espacio interno, la cavidad digestiva, y
la región comprendida en tre el ecto-
dermo y .el endoderm o está rellena de
me~odermo en forma de fibras muscu-
lares )' mesénquim a ( p arénquima).
Dado que ca recen el e cel o m a o d e
p~eudocele, se denominan anim al es
acelomados (Figura 15-1), y por roseer
tres capas germinal es bien definidas ,
Capítulo L5.
APORTACIONES BIOLÓGICAS
l . Los animales acelo mados han
desa rro llado c.d plan de o rganizac ión
bilate ral há~ i co que ha sido explotado
ampliamente en el re ino animal.
2. El n1esodermo se desMrolla como una
c<1pa gernúnal embrionaria bien definida
(triblásticos), lo que permite 1.111~1 gran
varieclacl <.le: tejidos, órg;mos y sisLernas.
3 . .J\.lnLo con la :;imerría hilateral, se ha
el:itableciuo Ja cefalización. Hay una
cierta centrali zació n del sistema
nervioso, evidente en el sisten1a de
tipo de escalera de cue1·da
encomrado en Jos platelmintos.
4 . .Junto con la J11uscu latuJ·a
subep idérmica hay también un sistem~l
mesenquimiítico de fibras musculares.
5. Son los <loim:tles má~ Sl.'ncillos con
sistema excretor.
6. Los nemettinos son los a.nú11ales más
sencillos con sistema circulatorio con
sangre y un tubo digestivo
unidireccional. Au nque no L(J
consideren así toci os los :wólogos, ht
cav idau del rincocele de los nemertinos
es técnicamente un celom<~ , pero como
es puramente una parte dd mecanismo
de la probóscide, proba blemente no
tenga significado evolutivo.
7. En los tre::i filos aparecen esrructuras
C1nicas y especializadas. Los hábitos
parásitos ele muchos p lacelminros han
co nducid() a muchas adaptaciones
~sp<Ocial izadas, como l o~ ó rgan():; de
sujecjón.
reciben el calificativo d e tdblásticos .
Los ace lomados presentan más espe-
cialización y divisi(m del trabajo entre
sus ó rganos que los ani males radiados,
pu esto q u e el m esod ermo hace po-
:> ible la elaboració n de m ás ór ganos;
p or eso se dice que han alcanzado un
nivel de organización de ó rganos y sis-
tem as.
Estos filos p ertenecen a la división
protóstoma de los Bilateral es y ti enen
segmentación espiral típica. Poseen cier-
ta centralización del sistema nervioso, con
una concentración de nervios en la parte
anterior y una d isposición ele los cordo-
nes y conectivos de tipo escalera ele cuer-
da en la parte inferior. Ti enen sistema
excretor (u osmorregulaclor), y los nemer-
tinos también tienen un sistema circul<l-
torio y un tuho digestivo unidireccional ,
con boca y ano.
Los animales acelomados 283
Figura 15-1
Organización corporal de un acelomado.
FILO PlATELMINTOS
El término «gusano» se ha empleado
am p liamente para animales invertebra-
dos bilaterales, alargados y sin apéndi-
ces. En un tiempo, los zoólogos consi-
deraron que los gusanos ( Vermes) eran
un grupo por sí mismos que incluía un
conjunto de forma s muy diversificadas.
Este conjunto no natural ha sido reclasi-
fi c~ do en vari os fi los. :'\o obstante, los
zoólogos todavía se refi eren, po r trad i-
ción , a varios de estos grupos como
«gusanos planos", «gu sa no~ acin taclos»,
«gusanos redondo s», «gusa nos segmen-
tados», y así sucesivamente.
Los platelminros han derivado ele un
antecesor que, prohahlemente, tenía
muchas características com o l<lS de los
cniclarios, incluida una mesoglea gelati-
nosa . Sin embargo, la sustitución de la
mesoglea gelatinosa ele los cniclari os por
un parénquima mesodérmi co celular
supone la base p ara una organización
más co mpleja. El p a1·énquima es una
forma de tejido «empaquetado>> que con-
tiene más células y fibras que la mesoglea
de los cnidarios. En algunos platelmintos,
al m enos, el parénquima está compues-
to por los cuerpos celulares no contrác-
tiles de células musculares, es decir. que
el cuerpo celular que contiene el núcleo
y otros orgánu los está conectado a una
porció n contráctil alargada , del mismo
mo do que las célu las epild iomuscularcs
de los cnklarios (Figura 14-7).
Los p late lmintos varían en Lamm1o
de sde un milímetro o menos a muchos
metros de longirud de algunas tenias. Sus
cuerpos arlanados pueden ser como una
ho ja del gada y amplia , o largos y con
forma de cinta.
Los platelmintos incluyen formas ele
vida libre y parásiLas, p ero los miembros
nadadores de vida libre pertenecen e.xdu-
.sivam ente a l a clast:: turhelari os. Unos
284 Paree JI l. D ivt'rsidad de la vida animal
Figura 15-2
Planaria teñida.
pocos turhelario~ 1.011 simhionres o parú-
siros. pero la mayoría están adaptados a
dl..'slizarse sohrl..' los fondos de las aguas
marinac; o d u lces, o viven en lug;.¡res m uy
h ú m edos en la tíl..'rn l. Mucho s, I..'Sp l..'cial-
menre l a~> esp ecies mayores, se en cu en
tran bajo piedras y otro~> objeto~> du ro~> (;'11
los arroyos de agua dulce o en zonas litt>-
rale~> del océano.
La mayoría de las especies de turbi..'-
Jarios ~>On m arina.'>, aunq u e h ay una~>
p ocas ele ag u as du lces. Las pbnarias
( Figura 15-2 ) y algunos o tros frecuc.:nran
lagos y chmcos de man antiales; o tros p rt•
fil..'rcn aguas r:"tpidas de <tn'oyos de mon-
tanas. Algunas especies apare<:en t•n
manantiale<> calümtes y claros. l os turbe-
larios terrestres se l:ncu enlra n en lugan:'.'>
húmedos bajo piedms y t roncos. En Jos
r stad os Un idos h ay alre d e dor de seis
especie.-; ele turhdari os terrestres.
Todos los miembros de las clases
;\lonogcneos y Tn: matodos Oas dueht~>)
y la clase de los C{:'1-tlodos (las tenias) son
pa r::ísitos. J'vlttchos dL• los m o n ogt:neos
son ecto par:ísitos. p ero todos lo s trem a-
to d os y los ct:stodos son endo p anisitos.
Muchas especies tienen ciclos vitales ind i
n ..•ctos con m;í.s de un hospedador: el pri-
mer hospedador e., con frecut:ncia un
invertebrado, y el ho.... pedador f'in,tl es
gt•nera lmen le un vertebrado. P.l h o mhrt·
CARACTf.RÍSTICAS DEL FIJ.O
PI.A.Tt.:J .MINTOS
l. Tre~ cnpas germinales (triblásticos).
2. Simetría b ilateral: polaridad
definida <k lo-. extremo'> amerior y
po;.terior.
3. Cuerpo aplanado
dorsoventralmente; ahcnura.s oml y
g~.:ni ra l
principalmente en la
supcrficiL' ventral.
<'1. l.a ~:pidcnnis put!de sl.!r re luJar o
liincitial (ciliada en algunos); n>n
rabditos en la epidcrn1is dc la muyoríu
de los turbelanos; la epidermb t·~ un
tegume nto sincitial en monogencos.
Liema todos y <·cstodos.
S. Sistt>ma ntuscu lar en principio en
forma de funda y de origen
mesod6rnuco: debajo de la epidermis
hay capas de fibras circulare-;.
lon¡.:iludinate~ r a vece:> oblicua~.
6. Sin ningún espacio interno en el
cuerpo ~:tlvo c..:l who dige:-.livo
(acdomaclos ); espacios ent rt' los
órganos rellenos de parénqui111a, una
forma ck• tt•jido conjuntivo o
mest>nquima.
7. Tubo digcsti' o incompleto (llpo
ga:;rrovascular): falta en alguno...
8. Sistema nervioso formado JJOr un
par de g~Ulglios anteriores. con
sirve como ho.-.pedaclor p ara cicLto nüme-
ro de especies. Algun os estados larvarios
pueden tener vida libre.
CLASE TtJRBELARIOS
La mayo ría d e los turhelarios son gu sa-
nos de v ida libre con una longitud com- •
p rendida entre '> mm o menos } 50 cm.
En general , cst::ín cubiertos de una epi-
dermis ci liada, la m a yoría son g u sanos
que reptan , combinando lo s m o v imien-
tos c iliares con lo s muscu lares pa r~• su
locomoción. [~t boca está en el lado ven -
rral. Al contr.trio que los Lrem atodos y los
cestodos. tienen ciclos vitales sencillos.
Como tradicionalmente se admill', los
turbelarios l(.>rman un g rupo p:1ratll ét.ico.
Cienas sinapomorfías muestran que algu-
no s n trbelarios e:;tán nto gcnélicamente más
próximos a los rrematoc.lo.s, m on ogen cos
y cestcxlos que a los dem{Ls turbelatio.s. Por
ejemplo, en algunos turhelarios el vit<..'lo
para nutrir a los em briones en de.-,arrollo
está contenido t'n la propia cl:lul<t h uevo
cordones nerviosos longiludinaJes
conectados por nervios
transversales y localizados en el
mesé nquima en la mayoría dt: lo~
caso': en las formas primill\ as es
simil:u· al de los cmdarios.
9. Ór~ano., sensoriales sencillo.,;
alglmos con o jos.
l O. Sbtem:t excretor formado por dos
canales l:uentles con r: tmas {[LI<.'
lk:van células flamígeras
(protonefridios): falta en algunas
lonna., primitivas.
11 StSlL'mas respiratorio, drculawrio }
e..quelt•tico inexistente.,: canaks
linfatko~ con células lihrt•s en
algltn os trc..:m:nodos.
12. Muchns formas monnk~ts: sistenw
rl.!prcxluctor compll.!jo; en gcncral ron
gónadas. conductos y Úl}lan<~s
accesorios bien desarrollad<~';
kcundación interna; de~arrollo difl..x.1o
en las formas de \·ida libre n:Kbdoras y
en aqltella:. con un (mico ho;.p~dador
en cl cido vital; en general indircno en
los pamsitos internos <..'11 lo~ que puLtk'
haher un cido vital complk:.tdo, <'On
frt·rucncia con \·arios hospcd,tdores.
13. Clas<..' Turbclarios. la mayorí:t ck· dda
libre: l:ts cla~es .'\·lonog<..·neos,
Trematodos y Cestodos, totalmente
par:ísiws.
(endo lecito), y la embriogencsis muestrJ
la típica scgmemación c-..ptr.ll dt•tem1ina-
da de los proróstomos (p. J09). Para lo>
platelmintos ,.,e consiciel~t ~mcestral el huevo
endokcítico . Los o tros turhc lari os más
to d os los Lremacoclos, m on ogcneos y ce~­
todos m ueslran una condición derivacb t:n
la que la célula h uevo contiene ningún o
muy fXKO \ itelo, y éste e~ proporcionado
por células proc·c dentes de órganos deno-
min:H.Ios v ite la rio s . Gcneralmenre. un
grupo dl' célula!' con vitelo se t:omhina con
e l %igoto en el inre rio r d e la dscam dd
huevo (ectol ecito) , afecwndo de tal fonna
a la segmentación que el tn<xll'lo espirJI
no se distingue. Por ranto, los turbelario.'
ectolet·itos parecen fonnar una rama junto
con los 1rem ato d os, m on ogt:neos y cesto-
dos por la exclusión ele lo.'> Lurbelarios
endolecitos. O tro carúcl<.'r. el sistema acUle·
sivo clu oglan dular (se descrilx.• más acle·
lame) mut•stm que los turbelarios endole-
citos t;tmhién son pamfil(·ticos; b pre.sena.
de dos glándulas muest1~1 que ;tlgunos mr-
hdarios c nd o lecitos forman u na mma con
 Capítulo 15. Los animales acelomados 285

Figura 15-4
Pseudoceros hancockanum. un turbelario marino
poHclado. Los polfclados marinos son muchas
veces grandes y de colores vistosos. Los pólipos
A naranjas de Tubastrea aurea, un coral hermatrpico,
y Aplídium cratiferum, un tunicado colonial
Figura 15-3 (Capitulo 26) con un aspecto cartilaginoso, también
Esquema del tubo digestivo en dos órdenes de turbelarios. A, Tricládidos. aparecen en la fotografía.
B, Policládidos.

lo> platelminlos ecwk·dtos con la exdu-

,¡bn de la-. otras lim:as <.li: turlx:larios t'ndo·
hilcx~. Por consiguientt:, el término tur-
htlario se usa aquí por la simplicidad d<.·
lt ofRanización )' de pr<.·senradé>n, ya que
-.e tram de un grupo artificial. Otms Glt'ac-
tt:risticas dlidas pam dbtinguir lo.-. órdc:-
ncs de los turhelarioo.; o.,on la forma del
mestino ( pre.,enrc o ausentt:. simpk o
r..unificado, diseño de la mmifkadón) y la
t:uin¡w <~impl e, rlegada, bulbosa l. Exn:p-
lo en d orden Policl:ídidos (G. jJo(l•. m u-
eh' + k/ados. m mas), los 1t1 rbd al'ios con
hucl'(~~ endolecitos Lienen un intestino sim-
pll' o carecen de (:1 y Lic nen un ~1 f~1ringe
simpk. En unos pocos no existe una f(u·in-
g~ reronocible. Los políd:1clos lit:n<:n una
IJ1ingc: pleg~Kia y un intc:-.lino muy ramill-
l;tdo (figura 15-3). lnduy<.•n mudws fo r-
mas tmtrinas de tamai1o moclemdo a gran-
de ttk>3 a más de 10 111111) (Figunt 1'5-·í) y
J gr.mt~mtilkaciún del int<.'.'>tino t'">ta com:-
lacionada con el gran tamar'lo de los tur-
~brio~. Los miembros dd ordt:n Trid;ídi
&_¡, IG. treis, tre:- + k/ados, ramas).
IJl(luidos en d grtrpo ectoledtos formado
por planarias de agua du Ice, tienen un
rntc;,tino con tr<.·s nt1l1¡lS (rigttr<r 1)-3).
lo!> miembro~ d<:l cmkn Acelo:- ( G.
a ,¡n + koi/os, hueco) son c·on~iderado:-.
.Jill<> Jo-. menos modificados desdt: la
~mna ancestral. Son pequeños y tienen
hot.l. pero no cavidad gast ro va~nrl ar ni
¡stl'ma excretor. La comidíl pasa a través
lll.·la boca o lu faringL' a 1 inlerior <.k e~pa­
oos temporales que l'St:'tn rode;tdos por
Parénquima Músculos fadngeos
Figura 15-5
Sección transversal de una planaria a través de la región farlngea, que muestran las
relaciones de las estructuras del cuerpo.
mesénqu ima. d o nde células fagod1 icas
gastrodérmicas digieren la comid:1 intnt
ce!ularmente.
Forma)' funci6n
Epidermis, musculatura, locomoción.
Las planarias de agua dulce, como !)u~e·
sit1 (primera meme llamada Huplanaria,
p<.·ro cambiada por prioridad a Du~esit1,
dedicada a Duges, primero en clesnibir la
forma en 1830). penenecen a lo,.., trid<idi-
do,., y son muy usada~ en los laboratorios
de pmcúGts elementales. l.a cuhietta exll'r-
na es una epidermis ciliada apoyada cn
una membrana basal. Contiene rabditos
t:n forma de v~1rilla que. cuando.'><.' <.k-s-
cargan en el agua, se hinc han y forman
una runda mucosa protectora ~ dnxlt:do r
dd cuerpo. En la supcrllcie de la c pkll'r-
Cilios
mis se ~thren célu la~ mucosas glandulares
(Figura 15-'5). En la epidermb de la mayo-
ría d e los órdt:nes de Lurhe l a ri o~ se
t:ncuentran órganos adhesivos duo-glan-
dulares. É">tos constan de rre:, tipos celu-
brcs: célula~ glandulare~ viscosa~. célula-,
de liberación y células de anclaje (Figu-
ra l )-6). l..a~ o.,ecreciones de bs células \ 'i<,-
co:.;as fijan aparentemente las microvello-
:-.idades dt: las células al sustrato. y lao;
secreciones de las células de liheraciún
proporcionan un mecani:,rno químico de
r.ípido dcsprcndimiento.
En la pared del cuerpo, por dt:bajo de
la membrana basal de los turhelarios hay
GI(Xls de fibras musculares que corren
c ircu lar. longitudinal y diagona lme nte.
t tna red d e célula.'> parenquimáticas.
desarrolladas a patiir del mesodermo. lle-

11Jm
Glándula viscosa
Figura 16-6
Reconstrucción de una glándula adhestva doble delturbelario Haplopharynx sp. Hay dos
glándulas vtscosas y una de hberactón, que están situadas por deba¡o de la pared del
cuerpo. Las células de anclaje están suuadas en el interior de la epidermis, y una de las
glándulas viscosas y la de liberación están en contacto con un nervio.
nan lo~ e~p.1dos ~.·nrrl' los músculo:-. y lo~
org.•no~ '''t~:r:1k•s la~ tdlll,,, f1JH nqut
mál•t·a~ en a lgunas, !a l vez en tod<J'i, las
fllan IIÜS 110 'Oil ll'llll,¡s tndqwndtt•lltes,
sino l.ts pordotw .... no ('Ontrat 1ik:s tiL' la.-.
LéluJ.t:o. lllli:O.Llii,IIL''
l.. t.'> p la n:t rías lllliY pt'qLK'Il:IS se n llll'
nm tnt·dianlt' <..tlio:-.. Otl.l' 'l' muen:n pot
de::.l i1.amil•nto, u m 1:1 t .thez;t lig<:ramen-
lc fL-, 111l1d.1 sohrt• un.1 \ 1.1 lllLKOsa Sl'Cn.•
tad.1 por 1:1:-. glandulas adht'"" ds m.trgi-
nall'., El h.ttido dv los t ilio-. t•pidl'llllit:o..,
arm:-.lt.l al .1111m.1l a tr;l\ L'·' de 1.1 'ía muco-
sa. llltl'ntr••' qut· "l' olht'f\ :t tomo p.han
dc-.dt' l.1t.1hcz.1 h.1ti.1 tktra-. ond,1.., mu::.·
c:ul.u~.·~ ntmil'a:-.. l.o' g•.•n<.fc, polídado:-.
~ lw. turhd.1no., tl'rtt''tre., ' l ' .trt.lstran
ml'di.lnrt• ondul.11.: iont'' nutstula rl'..,, dl.'
un modo p:treudo al dt• lo.. ~..tr.ltnk:-..
l'íutrició n y d igc.,tió n . 1 tu lO di.;e..,tÍ\ el
con'>ta dt· i>o<:a. f.1 1111¡..:t· L' inlv.,lino el'igu
a l "i-) J 1.1 l.mn ~L L 111. en .1d.1 t n un.1
vaina farí n gea (l !¡¡..:u••• l "i-7), .1Im.• po:-.tl'
riorm1.·m~: l""'o Lll l'l inl~·not dt la l1< l\.,L .1
lt<lVv.., dt: l.t n 1nl pttL'tit· s.ilit ( Figur:1 11-7>.
Elmtt•.,tino lll'l1t' lit''> ram.1~ n ltonc:o:-. mu-.
Excreción y osm o rrc gulac ió o. 1 X·
t·t·pto t•n lo:-. acelos, el -,isrc:m.l osnmn \.'
guiador dl' ll ,.., nuhdario-, t·on-.1.1 <.k pro-
tonc fridio s (organos ext rl·rort s ~
e•.,moltl.'guLIJon:'> c:on .. u ext ti 10 •!c.
no n nado> con células Oamígcras
1 riglll.l l :¡ - \ > L1 t:élul.l llam•~era lit:
torma de UlJXI con un pen:tc.ho de uhch
que "L' t'XIit:nden desdt· su c.1ra intl'rl1.1
1 n alguno~ grupos dl lmbel.mo:-. .,t: da
ttna condiuún l'\ oluth .1 Jeri' a da , t'n b
qlll' d prolondndto fonna un c.:ntt.ll\\,1·
do. l'.'>lO es. l'l bon.le <.IL• la copa '>l' mn·
tmu.1 l n expan.sione'> ~:n lonll.t de dc.·c.h
qul' ·'l' enlrvl:tzan con c.·xpansion<:~ stmi·
l.m.•., de un.1 célul.1 ruhular 1 1 c-.p.1uo
( luz) de 1~1 e(· lula tubu l.ll' :le conLinLta c.:n
nmduc.tos t·olecl<>n.:::. que.: fin tlmenlt' ~t
:1h n:n :ti extvrior nH.:diank pot O~>. 1:1h:tll·
do dl' los dlio'> 1 t¡Lil' fl'Clll roa .1 lll
llama \'<!OI.mtd p ropuroona t tna rm·.s~on
negall\,1 ra•a extuer tluido ,1 lfil\l... Jc:
l.ts (lt-licada~ iniL·rcom:xiOnl':o. entr1.· J.¡
u:·lul• lbmtger.l ~ la whul.•• t..Ln ni·
\ men11: lit p.ucd dd conducro !ul.'r.l d,· \.1
Glándula liberadora
tl'lult llamtgera po..,ee pliegu~.· .. o nuno-
't•llo~•d.ldl.'.., <.}U l.' prohahlenwntc: auu:m
L'll 1.1 rt·ahsordón de c:it·rtos ion~:., o mo-
k·cul.•"·
l'n los distinto..., lurlx:t.tric\'o pllt'tll' h.th::r
111 n1c. o prot >nc.:l 1dío o Jc ldlO .1 c.uatro
ramifk~1dos. uno ank·rior \ do., po~tl'rio pares. En I<Ls plan.trias .'>l' .mastomos.tn en
n?.-. El umjunto torlll.l un.1 cavidad ga•.-
tr o vascu lar r<.·ve.'>Lid.• de t:pitdio colu 11l
nar <Figura 11 ~)
Lo:-. mg:1no.s o.~monegul.t dor<.'.s
Las p 1ana rh1~ son pri m· i p~d n 1v ntt' e: 11-
conot idos como nefridto' apan·u·n en
ni,·oms, .tlimt·nt:md' l~L e'>l)l'l i<tlmentl de lllll \ ho.s tnn·nebrado..... C\l¡lmlo n.t<lll
pcq ue nos crusr:•cco..... nt:m:tlo do,, ro t•k · c.~:n . t dos po1 ~u vxlremo lnwmo sl'
ros e m..,t•ttos Puedt•fl dt'IL'tl.lr .tliml·nto den mun.u• ¡>rotonefridios. puo
a t it:rw dist ~tnci:t nwdwnlt' lo., q uimio· ('ll ,tlldO Sl: ,thn.;n il llll ('Sf':lt'IO tt•Jo!IIIU>
rrL'tl:!plore..,. l nred 111 a -,u., ptL'"·'" t'll 1>or d c.h.1 L xtremo. rcuh..·n elnu 1 "
Slc't'leCtone-; <.lt· la~ •m•co:-.;1:-. y de los r.th d<; mctanc:fridio~ Ha) un~1 ampha
ditn... L1., plan.111J.'i ,1g.1rmn -.u., plt'';'' o m '.1nnl.1d Lll ;unho' ti pe" de lo~ m:1s
su ~.·xtrt:mo antlc'riot, L'f11'(111.m MI nterpo .sunpk' .1 los ma.., c.·omplcjo;., pe. ro los
prole >ncfndios 'l' nmsidt·¡,m
alrt·dedor de "ll 'tttima. t'Xlit•ttden "u
gc.:m:r:rlmemc como mas pnnuii\Os
r•ohóH idc.: } .lh:O.OIÜL'I1 pL'<¡lll'l10... PL'd.l·
zo., de comida. L1., ...enecionL'' intt•.,¡¡.
o .. le~ conuen<..t t 1111111.t~ prolt·ohtlt.l.,
pat.l la digest ió n c xtracc lulal' l.o.., tro- una red a lo largo de c~th lado del animal
zo, dt: ,1 1111entc '011 "LIClllll ll 0'> .1 11lt • 11 iA 1.1 !').-)y pul'dl'l \,ICI,If'<t' :t tr.I\C'
rior del inteMino. donde 1.1.. c:élul.l'> l~tgo de llltll'ho'> nefridioporos. St: pul.'c.le dc.·ur
c•'tc.a' dt la g,l'>trodcrmt.., t ompll't 1 1 l.l lllt:' l '(C sÍ'<ll.''lla l'' pri11• ')JIIlll:lllL 0~11»
digestion (intracelular ) . 1.• c:avid.1d ~.ls · rn.:gulador v.1 que 1.'11 los turhdarios man·
trma.~cul.tr ' l r.1mif1t..l pc11 todo d t l lt'l no,., q tl' nn tlt:ncn qu~.· cxp th, r l':>o.{c~o
po y el aliml'nto i>L' .1hsot he a t 1,1ve.-.. de d~: agua. e...,l:t rcdut'tclo o falta.
"l'" paredes haua ti intc:11ot de: 1.1.... cl'lu l.o.., restos 111t.' t.lhólkos .,e du111n 1r 1
l~1s delcm:rpo. La cotnid¡¡ no digvml:1 sl' gran parte por cl ifusio n <1 tr:tv..;::, d1.· l.l
t:xpuJs¡l por 1.1 l.tringL' par<..·d del cuerpo.

Túbulo ~ Túbulo - ---...,..:....;;;,.
tj'célula
Célula
tubular
Hamigera
Vesícula ---~--,:&
seminal
Figura 15-7
Estructura de una planaria.
¿
A, Sistemas reproductor y Pene
osmorregulador, mostrados en
parte. El esquema de la
1zquierda es una célula
flamigera. B, Diagrama del tubo
digestivo y del sistema nervioso ~ ~~
en escalera. Se muestra la
laringe en posición de reposo.
C. Faringe saliendo a través de
la boca ventral.
Respiración. No hay órgano:. n.::.pira-
llicl'. El intercambio de ga;,es tiene lugar
tr.t\·és de la ~uperfkic del cuerpo.
Sistema nervioso. El 1>istema ner\'ioso
nJ' primitiYo de los turbelarios. cncon-
tr.Ido en algunos acelcx'>, c1> un plexo n er -
\·ioso subepidérmico panxido al plexo
'1l'7Yioso de lo-. cnidaríos. Orros rurhda
I'Kh tienen, adcm{is del rlexo nt:rvioso. de
moa dnco pa res de cordo n es nervio-
sos longitudinales "iÍ[Uado:; bajo la <::lp<I
nMuilar. LoH turlx:lari o,<.; m{is evolucio na-
lit¡, tk:nden a tener un meno r núml:ro dl'
mrdone~.las planariaH de agua duke tie-
n~:ntu1 par ventml (Figum 1"5-7Bl. Lo~ ner-
l!o~ conet'livo:-. forman un moddo de tipo
escdera de cuerda. El cerebro eH Lll'l:t masa
l~l<ihu lad1 ele célulus g<mglionare.., q ue :-.ur-
~rn anteriormente desde el cordón ncr-
11oso ventral. Exn:pto en los acdos. que
Jtoen un sistema difuso, las neuronas se
r.~anil~ln en tipos sensorialc:>, motores y
ik N>dadón - un importante avance cm
L¡ '\Oiución del sistema m:n io.so.
órganos sen soriales. La locomo-
n.n aCU\ a en los turhelarios "ie ve fa\'O-
n:mb no solo por la ccfalit.ación dd sis-
tema nen ioso. sino también por los
1ances en el deo;<trrollo de los ó rganos
t!c In~ senridos. Los ocel os , manchas
li.Uian:~ sen..,ihlcs a 1 ~1 lt17., son c.·omu nes
n lo~ rurbclario.-. ( figura l ') 2).
l..l\ células iáct iles y quimio rreccpto -
rl s son abundantes po r el c ue rpo, y en
Célula
flam ígera _ _
."' 1
osmorregulador
~
.
Ovario
.............
/;/it Oviducto
~~~ ~
/ {,!!_ ~ ~Testículos
j\
~ ~~~~:~~~~~,_¡
_,/
Receptáculo
- seminal
Vagina / ,.,. , \ ' \ ~
Poro
genital '·
A 8
las planarias fo rman órganos dt~ finidos
en las aurículas (lóbulos con aspecto de
orejas a los lados de la cabt:za ). Algunos
también tienen esta[()cisro.'> para el equi-
librio y reorrcccptores para apreciar la
dirección de la corriente.
Re p r oducció n y r egen eración . Mu
chos turbd arios se reproducen tanto alie-
xualmente (por d ivbió n ) com o sexual-
me nte. Asexualme m e. las p la nari as d e
agua duke se constriñen po r detrás d e la
farin ge y se se paran e n dos aninmlcs,
cada uno de l os cu al e~ regenera las par-
tes perdidas - un sisrcma n.ípklo de lncre-
rnemar la po b lac ió n-. Hay pru e ba~ d e
que una densidad d e poblac ió n reduc i-
da va seguida d e u n incre me nto e n la
lasa de cUvisió n. En algunas formas como
S/(! 110Sfomum (G. sten us, estrecho +
stoma, bocu) y iltficrostomum (G. mikros,
pcquei'io + stoma. boca), en los que hay
bipattición, los i ndividuos no 1>e separan
en seguida, sino que permanecen uni-
dos formando cadenas de zooide1> (Fi~u­
ra 15-8B y C).
La considerable capacidad de rcgc-
neración ele las planarias ha proporcio-
nado Lm interesante sistema par<t csn1dios
experimentales del desarro llo. Por ejem-
plo, una po rción ex traíd a de la mitad de
la planad a p uede regenerar u n:1 nll(:va
cabeza y una nueva cola. No o bstante, la
porci.ó n mamiene su po laridad orig inal:
la cabeza crece en el extremo anterior y
Capítulo 15. Los animales acelomados 287
Ganglios
cerebroideos "'-.
Cordón ~
nervioso ~
lateral ~
, ' ~Intestino
1
' ""
"\/
~ Boca
" Nervio
transversal ~Faringe
e
la c.·ola en el extremo posrcrior. Un exu·ac-
ro de la cabeza añadido a un medio de
cultivo que contenga anima les decapita-
do:, impedirá la regeneración de nuevas
cal~zas; esto sugiere que las susranci:h
de..• una región :,uprimirán la regeneración
de la misma región en otro nivel del cuer-
po. Se podrían citar m u chos otros expc-
ri mentos.
Los tu rbelari os son mo no icos ( he r-
mafroditas) pero practican la fecundación
cru7.a<.la. Durante:: la época d e reproduc-
<:iún, cada individuo desarrolla los ó rga-
nos mascu linos y feme ninos, que gene-
ralm e nte se ~1 hre n e n un p o ro genital
com ü n ( Pig ura l 5-7A). D espués d e la
copula. uno o más huevos fecundados y
;IIgunas células con vitdo se encicrmn en
un pequeíio capullo. Los capullos se fijan
por pequeños pedúnculos a la cara infe-
rior de piedras o p lanr<lS. Los embri ones
emergen como jóvenes que parecen adul-
tos maduros. En algunas formas marina~.
a panir de lo:. huevos se desarrolla una
larva ciliada de \'ida libre.
C IASE TREMATODOS
Los trematodo:-. son todos duelas parási-
ta~ y, n 1ando adultos, se encuentran casi
todos como endoparásitos ele vertebra-
dos. Tienen r>tincipalmente forma ele hoja
y son esr ru cturalmenre sim ilares en
mud1o.s aspectos a lo~ turbelarios ecro lc-
<.'i to.~ . .Ln mayor diferenc ia se encuentra cn
2 88 Parte Ill. Diversidad de la vida animal
¡\
Phagocata
Figura 15-8
Algunos pequeños turbelarios de agua dulce. A. Phagocata tiene numerosas faringes. B y C, La
división Incompleta produce series de zooides que permanecen unidos durante algún tiempo.
la cubierta dd cuerpo, o tegume n to, que
no está provisto de cilios en el adulto.
Ademús, en común con los monogencos
y los cestodos, los cuerpos celulares están
hl111didos dt:bajo de la t:apa externa (Figu-
ra 15- 19) y capas superficiales muscula-
re:,. y comunican con la capa externa
(citoplasma distal) mediante prolongacio-
nes que se extienden entre los músculos.
Dado qu<: el citoplasma di.s!<ll es continuo,
sin memhr<u1as celulares, el tegumento es
-Núcleo
Figura 15-9
Esquema de la estructura del tegumento
del trematodo Fasciola hepatica.
Fosetas
ciliadas
~Boca
o t
,12. Zoolda.
11 , • f '""'""o --k_
e
y
Boca
Microstomum Stenostomum
s in citia l. Esta disposi<:ión epidérmica
peculiar está relacionada probablemente
con la!> adaptaciones al parasitismo, rx·ro
de forma poco daw todavía.
Orras adaptaciont:s es1Tucturales nl
parasllismo son más aparentes: diversas
glándulas de penetr<tóón o glándulas que
producen e;:1 material del quiste: órganos
de fijación como ventosas o ganchos: una
capacidad reproductora incrementada. Por
otra parte, los trematodo.-; conservan varias
c-aracterhticas de los turhelarios, como un
rubo digestivo bien de~trrollado (pero con
la boca en el extremo anterior cefálico).
y sistt.:mas re p roductor, excretor y nt.:r-
vioso similares, así como una musculatu-
ra y un parénquima que están modifit·a-
dos sólo ligemmente en comparación con
los turhclarios. Los órganos de los senti-
dos cst<in poco desarrollados.
Las subclases de los TremaLOdos, los
Aspidogastros y los Didimozoideos, son
grupos pequeños )' p<x:o conocidos, pero
el ele los Digeneos <G. dis, doble+ 1wnos.
raza) es un grupo gmnde <."On muchas espe-
cies ele impottancia médica y económic~l.
Subcla se Dige1leos
Con raras excepciones. los trematoc..los
digencos tienen un ciclo vital indirecto.
siendo el primer hospedador (inte rme-
diario) un molusco. y d hospedador
definitivo (en el que ocurre la rcpro
ducción sexual, a veces denominado últi-
mo hospedador) un vettcbrado. En algu·
nas espt:cics interviene un segundo
ho~pedador intermediario, incluso a veces
un tercero. El grupo se ha diversificado
ampliamente y sus miembros parasi1an J
casi toda dase de vcrtc:hrac.los. El gmpo
habita, según las espedes, una gran v;~rh.:·
dad ele localizaciones en su hospe<bdor:
todo el tubo digestivo, el sistema drcu·
latorio, y los tractos respiratorio, urinatiu
y reproductor.
t: no dc los fenómenos biológicos tmb
asombrosos del mundo L'S el cido viwl dl·
los digeneos. Aunqu<.· los ciclos dedil\:
rentes c:species varían mucho en c..lel:llle.
un ejemplo típico induiría los estado~
adulto, huevo. miraddio, esporocisto
reclia, cercaría y metacc:rcaria (Figura IS·
1O. El huevo pasa g<.·ncralmente del hoy
pedador definitivo a sus heces y deh~
alcanzar el agua pan• su desarrollo p<>'·
terior. En dla eclosiona dando una lana
cil iada ele vkb libre, el mlracidio, qur
penetra en los tejidos ele un c:1 racol.
donde s<..: transforma en un esporocisto
El <:-'>p<>r<x:isto se reproduce ase),:ualmemc
para producir más esporocistos o cierto
nCtmero de r edias. Las reclias, sucesi1,1
mente, se rcrroclucen asexualmentt• para
formar más redius o para producir cer·
carias. De esta forma, un único htH.'I J
puede dar lugar a un enorme número tk
clescL•ndientes. La cc:n.:aria emcrgt• dl'
caracol y penetra en un segundo hos1x··
dador intermed iario o se enqubta en i.1
vegc1adón u otros objetos para comu
tirse c:n n1etacer caria. que son las dut
las juveniles. El adulto procede dt: la
mewcercaria cuando t'Stc estado es com1
do por d hospedador definitivo.
Algunos de los más serios par:.ísito'
humano.-. y de anima le,., domésticos pcr
tenccen a los digenc:os. El primer ciclo
viral cligenl:tico investigado fue el de Fas-
ciola hepatica (L. fasciola. pequeño hnz,
banda). que causa «putrefacción del hígJ·
do• en ovejas y orros rumiante~. El adul·
to de la duela vive c:n los canalículch
hepáticos del hígado, y los huevos [Xl~lr
a las lwces. Después de: la eclosión. el
miracidio penetra en un caracol y ~'
transforma en e<>p<>r<X'i:-.to. 1la y dos gene·
racionc:s de redias, y la cc:rcaria se cnqtu,.
ta en la vegetación. Cuando las oveFl~ u
 Capítulo 15. Los animales acclomados 289

Vitelario otros r um ian tes (a veces el hombre)

Ventosa com en la vegetación infestada, 1:.~ meta-
ventral Útero
cercaría se desenquista y crece, dando
Intestino Poro lugar a una duela joven .
excretor
Clonorch is sinensis: duela del
hígado del hombre
Clonorchis (G. clon , rama + orchis. testí-
/ culos) es la <.lucla del hígado del hombre
Músculo más imr>mtante, y es comün en muchas
faríngeo regiones del Orienre, especialmente en
China, sur de Asia y .Japón. Con frecuen-
seminal Conducto Conducto Canal de dueto
cia también infesta gaws, pe rros y cer-
deferente vitelíno Laurer
Figura 15-1 O dos.
Estructura de la duela del hfgado del hombre, Clonorchis sinensis.
Estructura. Estos gusanos varían entre
10 y 20 mm de longitud (FigLir:t 1)-10).
Su estructura es en casi todo la típica de
muchos trematodos. Tienen una vento-

Quistes con
metacercarias
en el músculo
del pez

Duela adulta

:>~
~
Huevo con
miracidio

•, , u) El miracidio se
libera tras ser
Cercaría ingerido por un
gasterópodo

Figura 15-11
Ciclo vital de C/onorchis sinensis.
~
~~~ :
- Aedia ~
. -~
.., ' 7 Esporocisto o
Esporoquiste
290 P.trcc 1fl Divusid.tJ J,. 1.1 vid.1 .mimo.~l
s a ontl ~ un.t ventosa ventral Fl tubo
cügc:-.tivo con~1.1 de lann"~: un c..,t •l .ego
mu..,luhu) dos l i~:gos t 1 11~:st m.llcs l.trgos
-.in t.tmli~t.u Fl s is tema excrctor tolh-
t.t d~.· do.., tu hu lo.., proto ndridi. ilc..,, t o rl
t\ lll1 il'icadonc.., provistao; tle l'dula.., ll.1-
m t¡.tl'l.1., o lnrlho.., Lo.., tllbtdo.'> .o.,c u nen
JXII .t l(ll'ln.u una H:jig:l nk·dia n:t que abre
.tl~:,tl'nor 1 1 siste m a nervio:,o, nmto
d d1.· lo.., 1111 helan os. esw cOillJ)l ll'<;l o por
do' l' n~ho' ccrehrotdl'll'i con~.·d.td >' a
cordone-. longttudin¡¡h._.., qu~.· tlt'fll'n
conn 11\ o., tr 111'>\ crs:t!c....
11 s is tema reproductor l'" ht:11na
lrodit.l y UHllpkjo. El si-.l ~:m.t 111.1'>( u lino
e ...t.t l nmpl ll'M<> por do,, testíc ulos t.llni-
l'icado..; y do..; vas os efcn:ntcs q ue ,.;e
uncn p.u-.1 lorm.tr ltn úntco vae.o d c rc -
re ntc , 0...,11.' ..,l.' e n....encha c n u n.1 vesícula
sem in::U par.t continuar en un co nduc-
to eyaculador que renmna 1.11 1.1 .dwnu-
r.t g~.·nital \l contrario qut: llllH.ho., tle-
matodo-... <hmonbis no lil.'llt' un org.tno
copttl.tdor 1.'\:tginahlt:, l'l t irro. 1:1 ..,¡..,ll:ma
km~.·ntno u>mienl un ovario t.lllllfic..tdo
ton 1111 cort o oviducto. :ti qu ~.· se t tn v n
lo.., t'onduum del r eceptáculo seminal,
cl vi tc lario y e l ootipo. El on11 po ~.·-: t a
rcxil:.1do tk• un<~ masa gl.tndul.tr. 1.1~ glfan-
d uhts d e Mc hlis . de flltltión dL·.-.cono
1. id.l, dt''><.k la que 1:.ale haci.t d poro
gt:nlt un ú tero mu~ rt:pkg.tdo. 1.1
fccu nd.tcion auz.;tda entrt· lo.., individuo..,
l ' ' uunun. \ d l''>pcrma ' l ' altn.ttt:n.t 1. n
d ll't l'pt:kulo seminal. Cuando M: lihvr.t
del m .trio un ó\·uln. ::.e unl· con un c.:"JX't-
mato/tlldv } un g rupo dt: t'l'lub~ \ nci111.1S
y es kcund.tdo. L<ts céluhl..; vitdinas liht:-
r.m un.t <.a,t.tr..l de matL·rial prntvil'O que
..,c.: L'.'>l:thiliz:t por l lll: t rean·i(m qu un iGI, sc
1~: .uud~:n !.a' 'l'UI.'done' de l,t.., glánd t -
Ia., d1.· ~khlt-. } d huevo p.t~a ,ti utero.
Ciclo vital. El h.thitat norm.li de lo-.
.1duho.., ...on los <..tnalkulo.-. ht•pó.Ítlu>s
hum.111m. ) de ot ro~ mamt ft:ro~ u>mt:dn
rt:s d ~.· pete~ ( Fig unt 15- 11 ). Los hu<.·vos.
<¡lll' n>ntit'nt•n un m iriaetdio t. tda uno,
M.: \ il.·r!l.:n ;ti agua con b s heo.:s, pi.! m no
l'Lio.,tonan lu-..ta que no h.m -.ido mgL'II-
dos po1 lltl l aracol Part(/CJSSarulus o dt:
gent:ro-. al tl1l''· Lo.., hu e\ o., no oh.,l:tllll',
put·d~.·n '1\ 1r duranlt: ai}.,'Ull.l.., '>t'lllana-. l n
d agu;t En l'i C<li"<K<>l, el nlii':.Ktdio pt•n~:­
tr.t <.'tl lo.., 1\.'Jido., } .,e lr.lll.,fottll.l l n d
l','>J')OIO<.' ÍSto (l111<l l'SII'UClll i'<l en l<>tllla l k
hokt l on t <.•lula-. gt:mltn,tll\';1., l'lllhtu>-
n:tn; t.,), CJU l' produce un;t gcnl'r:tciú n dt:
redi.t..,. La rt:dia t'" .tlarg.td.t. con un tuho
dige,tl\·o. un ''"'l'lll.l nu \IO..,o un .,¡.,¡l·-
lll:l exnetot y mucll.t.., cdu bs gL·nnina iL''
en f.t..,c dt• c.h,:..,,uwllo 1 1 redi.t pn...a .ti
híg~t do del ( .tracol, dontlv las cd~li:ts gc.·r-
minath a1:. conti nu.tn ~u d~·s.trrollo y pro-
ducen C<.'rc1ria:-. ton l( mn:l de n: nacua jo.
La cerctria t:st·:qxt <ti .tgua, natla ha..,ta
que 'e enntt•nrra n 111 llll J'll'Z d<. la fam alt.1
ciprínidos.) cntotKL'' p<.·dor.t L'll los mu..;-
LUio., o ha¡o l,h L''LI na.., \qut l:ts cert .1-
na~> pil.·rden MI.., coJ.t.., \ ' S<.' l'll<]Ut..,t.m como
met.Kt'rcari.'"· \i 1n mam kro ~.·ome JX'"-
t<tdo mfeM.tdo. el qui~tt• d e la 111l'lac<.'t t · '
ria "ol' dbueiH' en vi lntl''>tlno. ) J.¡o, dud;eo;
j()\'etll..'" mig1.1 n po1 t:l l 011duuo b di.11 .
dondt: ..;e lr:111.s fü rn 1:111 en .Ldultos. Aqui Lis
duel:t-. pul'dL·n '1\ 1r L'l11n.. 1-1 } .~O at1o..,
El <.:feclO d c ht.., dLiela-. l'll l'l homht\'
dep~.:ndc pritllip.illlll'ntc. d~: b ~.xten-.ton
de la mfel:.tattc'>n. quv. ..,, ~. .., luene. put'dl·
l.lu~ar dtTO~I' pronunuad ..1 del htgado'
l.t mucne. Lo.' GlN>~ -.on ~.lt.tgno..,IJcado., .1
travé:-. del e,.tmen dL· );¡, IK·ce-.. Para L'\ 1
t.lr la u1kcuon, todo el (X ..,~,,u.Jo utili7~tdo
pa r¡¡ t:<>mc:: r dd)t:na s1.·r hic n codm1do. l.:1
Lb;tnlldón c.k Jo., l u.1coiL·., pot1:tdon::s c.k·
c... rado.., larv:tnos ~:s 1111 nw1 odo d1.· n mtrol.
Scbislosoma: duelas ~fe la sangre
La esquistosom.ias i-. inl~.·tción por due
1.1'> dt· !.1 s.m,.: ·e dd gemm Scbrsto~<JIIUI
(G. SthistO,\ divic hdo + SOIIW. CUl.'rpo). "l.'
da..,ific¡ com 1 l n.1 dt: 1 ,.., pt u <. ipJIL-'
l'nfem11.:dadL''> mk1. ( tosa.-.. dl'l mundo. con
lOO millont:.., d~: JWtM>Il.t., infec.·tada., l~t
l'nfermt:dad '>1:' !1.1 d il Ulld ido L'X t e n ~:•
Dc,grtltJd 1111<.'111~ tlptn< ' pnl\t'<l ,., qut
tntenl.m d e\ ar d Jlt\ d ue \ 1d.t <.:n .dgw1o'
(Y.li~' tropit ak-... l< otn • •..'llh 1.1 Gr.m Pre"'
d<.' "'"'m en 1 ~ipto, h.tn mw.:mt·nt.tuo d
pi'L.odomimo d1.· b l'~ltti,H>'>~ >lllh<;b .ti ne~u
ma' h.thit:u p.11.1 l' ' er.llol ho'f>l'l.u..lor
mtc rrnt:di:mo. 1\nte, tlv qm· h tem
con-.11 uiJa 1.1 p n:s;1, ''" 'iOO milla~ Jd río
Nilo cmrt' A'\' .m ) 11 C:tirn l''>tah.tn
sujel:t., ~• inundaciom·, :tnuak·s; la
.tlrem IIKI.I lk llllllld,llllllll"i \ "C<(liU'
lllat~tb.t lllutltn' t;,II ,IUllc.... { .11.111'0 ;1110S
dc.o,pm:' de l!lil' '>l ll·nnin.u 1 b pn.·-.;1 el
pn.xl< llliOÍO dt: l.ll •<Jm'[(NIIlli;ISÍ'> '>l'
hab1<1 inne nwntado 'il'IC \ l'H.'' a lo largo
Je ""1l' tran ( • 'e ro 11 pn:oomiruo l'll lt>'
pcsl.tdore.'> .illl'dedot <k-l l.t,gn por l'IKUlJ. t
tle la rn.·--:t .lllllll:nln dl·'>(k• lltl nin:llllll)
ha¡o . 1 un ~6%.
tlll'llll' ~.·n gt.tn part<.' de \11 il..t ' p.tn<.· de
"'ud.mwri<..l d Padlko. <>• iL"nt~.· \kc.ho'
l' \ltt'l11<> Oril·me El an11guo nnmhr~:
~~:ncm.o ~.·-. llilbar:..w <dt 1h~.·odor h
lwrz. p.tra..,itologo a k mo.í n que tk·..,cuhtill
\'cbistcmmw haematol>iuml' l.t mkua< 1
f'ut: ll.lln:ld;l hi lh:II'Z.iasis, 1111 no11tlln: .11111
11-.;ado en mud10s -.iuo..;
1..1.., dud.t"' de Li .,angtl' dlltl'lcll dt·
ll)U( h.h otra.., uuel.l'i <:11 qu~· son dioi{.l~
\ ltt•ntn <..o-. ram;.t-. del rubo l 1gc. ,¡ \
unida .. en un unico tubo c.·n la pattl' po~
l.'fÍOI dd llll'IJ')O. rJ 111.1<. Jt 1 t'" !lld • )
m .tcilo, y IÍ l'llt! un Mlrco 'ent r.tllargo
po..,tt'l ior .1 l.t 'e m osa \ ~:lllt.tl d can ni
gincc6foro. b;te rode.t .1 b hl·mhr.t,
l .tr~a y ddgatla ( Pigum 1'i 12).
'J fl.'' l.'S J)L'Ul'~ O,Otl fi:!'>J'l<Hbahil'" di.' i.t
l'..,qlt i!-11oso m l:l~> is L'n cl ho mbre· \' ma11
.\CJ/11, qut• \'Í\ l primati.tmL'Illl ~.:n In' \ .t~
que irngan d inre..,lt no gntl'..,o; \ ¡a¡xm1
llt/1/. <lit: "t' t:rKuc.;ntra ltt'<.llt:ntll ·n
ln lo., l.tpiLiH''> del iml.':-.ttno tk•lg.tdo, \
\ btlC'IIIOtolmlln. qu<. \'Í\1.' ~.·n lo-. t.tpila
ll'" <.k 1.1 \'l'Jtg.t unn,tria \ lllt/IISII/1/t
t·omu n L'll lOnas d<.· Africa , Br;t,.,ll nurtt'
d<.: \ud.unt.:m.l r la-. lndi•• .., ( kt'llknt.lb,
l o~ pri m·i pak',., hospedadorl's i nl l.'l'llll'
di.1rio.., -.on lo., car.tcolc.., del •1. lll:
/lwm¡>/)(1/Cfr/(/. El ,\. baelllrttolmlllll.'.,l.t
l xtcntltdo pR'l.lornin.l!llelllctllt: l n \tri~.
u-...tndo lar.lc.olc:i> dd gcnc.·to JJul11rm)
l'hl•:>ofJSi,· t·omo pnnctpak•, ho,pt·dado-
rl' tllll'l mt:dt.IIIO..,, H S . .Jli/HJ/l/UIIIIl:"U
('onfinad:t al 1:x1remo OriL'tlll' y ..us 1.11·
'.1. .st' ho..,pt·d.m en .dgun.t' de l.t, l.''pc
l' ll'S tJvJ ,40111.'1'0 Q J1(,.'(}) /7e/OI/Í(f.
1'1 modelo de t'ido 'it.tl de 1,,, dud.t'
c.k !.1 ..,,mgre l'S -;im il.ll en lml.t.o., l,t.., L'SJW
l il•.., J.o.., ltuc\'Os .'>l' explth.lll ron l.t
h<.·1.e.., human.1-. ~ um l:.t onn.t. lkg.lll .ti
.tgua v l'llo.,ionan d.mdo mit.ll'idio-. dli<1
d• ''· q11t. tkhl n cnomtr.u .al ttp< 1 ... ~
ndo ~k- <.ar.1col ~·n pouh hota., part
-.obr<.' 1\ tr J'n d carat'ol ' l ' l'·an,Jor 1'
L'll csporoct:--los, quv prcxluct·n OILt gen1.
r.tcion tk' esporocistos c¡ut• .1 -;u 'l'/. nr
gina 1' ),,,., c~.: rcarias d irectanll'ntL', .,111 f01
111a<:ion de redias. La.., ccrc t ria .... l'St apan
dd l.U.Il'Oi } nadan h.t'>W qut• l.'llll.tn 1.'11
cont:Kto con 1.1 piel dc<;nud.t dd llomlw
Pt nctr.tn en 1.1 pid perdi~:ndo 'u' 1. '
l'tl el p t oceso. } alt.tn.~:an un '·''o .'>an
quim•o por l'l qul' c:ntran al 101 cnl
ttrLul.llorio. '\o ext~lt' e..,t,tdo d1.· mt•t.l
ll.'fCiri.l Los t·..,quistosom.t-. jO\l'llt'.' ' l
dtrÍgL'tl ,1 Jo.., \ ':ISO~ .,al1gllti1L'O" d1.•J '>hll
111:1 pOI't:t IH:patico y pasan un pv notlo dv
 Capíwlo 1S, l .o... anim.llc~ acelom.rdn' l9 1

Huevo
.. J
Ml.,oldlo (~
1
~~::ID
( c<-<:,J ~: ~ ~
Esporoqulste
Caracol
11 Figura 15-13
Abdomen humano mostrando
Figura 15-12 esquistosomrasis de la piel provocada por la
A. 1-1 cho y hembra adultos de Schistosoma mansoni en cópula El macho ttene un canal penetractón de cercanas de esqwstosomas.
gtnecoforo alargado que rodea a la hembra (indtvtduo con tinción oscura) En general, el incapaces de completar su desarrollo en el
hombre es hospedador del parásito adulto, principalmente en África, aunque también hombre. La erupción y la picazón se produce
aparece en Sudamérica y en alguna otra parte. El hombre se infesta cuando se baña en por la sensibilización a las sustancias
aguas infestadas de cercarias. B, Ciclo vttal de Schistosoma mansini. alergénicas liberadas por la cercaria.

.b;trrollo en l'l higauo ante:-> d~ migr.n .1
''ti().'. c.u~K1cn'>lt<.P'>. Confomx: b h~ m
hr:J Jdult.t hhcra lo., hueH>.'> ~>on empu
dn. 1.k· .tlglln modo a LraVl'' d\.' los <.apt
t'' \ dtl lllll"·.t l!lo o de la \ qi~.l ) ..,~.
exr ,ti, ll u m (,¡.., lwce . . r IJ 01111a. 'it;gun
!J, t·~pv< tes. Muchos hu..:vos no sig u ~.· n
e'lt diltdlt.unino ) son arra-;trados por
dflu¡o ,;~nguin~·o dt•..,Lie d htg.tdo a olr.t..,
r~:;ts, dundl.! !'>e <. om ierten en t:l'ntros d<.'
mtl.un.tdon )' de rl·at:cione.., tbu larl's
Los prn upak.., del'lo.., tk 1.1 e-.;qui..,to-
mua' ' " m produttd<:>& rx >t l• ,., hu e\ 11.....
En \ 1//t/IJscmi v \ ¡aponicum. los hm·
prcJu~.~n ulu.r.toón) .tlht:c...a=- u1 l.t
part'll 1 •~ ,¡m,tl
\ hlmorragt.t ton dt.m~·.¡
1 dolor .thdom tn.tl . De lotma sin11l.11 ,
~ l>at•mti/C!hilllll produce u kcJ~ tdón clv l.t
pan:d d1. la 'ejig.t, con hem.nur ia ) lllil
aonc~ doloro:-;a~ Los hue\'0~>, <trniMr:tdn...,
llug.1do o a Oli'O'> -;iLios, causan sínto tllas
..oo.rdo, ton 1m. orga no.-.. dondt: ..,e .tio
Cu.tnd > l''-'· n n:tenido' 1..11 el k1. ho
pd.tr dcllugado. un piden l.t drculauon
usanurro~i..,, una rea<."t'iún flhril!u qut•
erfitre 1111 l;~ funl'ión hcp;llKJ. lk ,,..,
lrcs l'l-P~'llt''o, \ bllt'111CIIC>hiume.., l<ln'>l
du.rd.r W lll<> la menos gmvl.' y S.jttjiolli
C/lnl UllllO 1.1 ma-. wave. El rronó~Lico l'S
dtfiul en la~> inlecdont·s lut't1es de .\ .fCI{X>-
11/tllm sin lr.tL,unien!o ptt't'OZ
1 1 mejor control~><.' tft•t·rüa educando
a 1.1 poblacton para dunrnar su:-. dt:posi-
nmKs higicn~t.unenLc un prohk ma difí-
ul p.trd la gentl' pohn. <f\K' hahil<l en con-
diriones primiLr vas o rn..,,tluhrl.!".
hrcn el nw¡or t:onuol dv l.t
!-> i
~·MfliiSIOSOilll;t'IS CS d (1 lt llll il'tllO
.td~·<uado dc t.t, Ul''<'' hns tXIrpor;llc,,
otr.t.., e-.LrJic;,gla., 'l: lun propuc;,to ~on
eX IlO d ifcrelll l.' ht (JUIIIH<llt'l': tpia, d
( 1 m rol dd \l'Uor \ l.t '.t( un.t 1 1
dt• .rrrol o <k II•J '.rcutaa ~·, ohruu de;
111ll( has inH'~Ilg;lt'IOII\''· IK'ro tod.r' 1. 1 no
'l' dlspo nv d v una van111 :1 l'lk:tl Fl
~ontrol tl~· lo~\ cctmv~ 1'11>1 gc,tíon
.unhtental ~ por mcdaoo, htológrto..,
p..rcce prome ter. El con11o l biolog~t·o
uH luyt: la inlmdtKdoll d~· espt'( tl'' de
t 1 Koks ~.mgre;:¡•>., \ P• • 1.' <¡U\.' 'e
<<Hilan .t Jo.., c.tr.t< ole' 'l'llor~·,
E~qu.istosomia~is d e la J>iel (sarna d el
nadador). S<.· conO<.'l'll v:rrias l.'SIX 'CÍCS ck:
t·squ i sto~nlas de vano:-. g<.·ncro' que atu
,,an .,;u pullttlo o tknnatitis <.u.mdo "ll'
ll't ·
<.anJs. qttl' s. ll1 tlll.tpaces l.ll <. onum. 1 ..,11
de~arrollo. pcm:tran en d hospedador
Crigm.t l "i L:\) l.a., cercari,t.., de 'a11os
gt:n<.·n,... lll) Ch hospcd.tdtHl.'" norm 1k-'
'>On p:•l·"u' nort~..·amcricano.. t.tu..,an dl.'t
m atiLi1-1 ~..· n lo:-; h:tnis ws d e los lago.... dl'l
n<me: 1.1 gr~rvedad del sarpullido autlll'fl
1.1 con ttn núnwm uedentc d1.· t:onl tt to:o.
con lo.... n tganismos o sensihtli zación t )~,•,
[1Ué~> d1.• la f>l'11l'll .ICÍÓn, las t'l'I"Cari:ts Sl.'
tlj.tn ) l1111nen por los met llll"il10.., tnn u
n1tanoo, del ho:-.ped.tdor.} ltlx:r;m su,l.tn·
nas alt·tgl·nicas quc p roducen la s;u na 1a
sitU,l<.ton ~,..., m,¡., uru mok-.tia t¡lll' 1111.1
'l'ria u rl·n;l/.;1 totalr.t 1.1 o;;,tlud. IX'ro pod11.1
rt.'[Jl'l.'....l'nL.tr pcrdtd.ts economi1 ;ts a [,,.., ¡x.·t
sonas qm· de,x:nd~.·n de lo .., tK'gocios tuns
ticos .tl tt'dl.'dor d1.· los Ja~o.... mfc,t.tdw.
Paragouimus: fluekis fiel pulm611
'>e n \ .1n.1-.. e-.;pcue., de Para~u
lono~ 1.
para, cerca dt + RUII/11111.,
111111/1.\ ((.,,
~em:r.u l una ducl.t que 'J\ e en l'l pul-
mon d1. "ll'- hc,.,pcd:ldor~·~ un.1 ;.:t.tll
'anl'd.td de manul'eros f>llrl/g(IIIJ/11/Is
ll'l!Sit' l'lllmlf ( Figm :t 1'>- 1 1 ¡ q tte ap ar l.'l'l'
en O rtl'l1ll', -.udm"-.te del P.tnftco > ,tlgu
 Ventosa Ventosa Vejiga
oral Intestino útero Tesllcutos excretora
Fara nge

Glándulas
cefálicas

Ovario
Tesltculo

Glándulas Ovario Conducto

vitelógenas vltelino
Figura 15-14
La duela del pulmón Paragonimus westermani. Los adulto s alcanzan m ás de 2 c m de
longitud Los huevos que s e descargan en el esp uto o las h eces eclosionan dando
miractdios de v tda li bre q ue penetran en ca racol es. Las c ercana s ent ra n desde los
caracoles a cangrejos de agua dulce y se enquistan en los tejidos blandos. El hombre se
tnfesta comiendo cangre¡os mal cocmados o bebiendo agua que contenga larvas liberadas Op,sthaptor
de los cangre¡os muertos.

n.t~ p.lltl.·' <.h. 'iud.tn c..·rtt.l. p.u.~'>it.t un
lÍL"ItO llttm<:ro <k Cl t n tvoros ~ilvcstn:s.
homhn. <.l:rdo., \ roc..·dlltl.'' ..,u, hu<.:\ o'
'e ll1 ~:xpu hados l'll d c..·-.puto. 1t .tgado.-. }
diminados con l.ts IH:n·.... La ll\l't:tcerct-
ll;t 't' cntucnlt 1 c.:n c...tngrqo., duluac..ut
toLt~>, } 1.1 infln io n se..· .tdqui<.' tL' .d ingc..·
rir cangrc..·jc><> no cm inados L.t inkcl'iún
produc..c..· ~tntom.ts rc.:-.pu.nono~. c. on dth
cu ltatk·s rl'spit .110rius y to s cronit':1. Lo~
c...t'>Os mona le.-. -.on con Íl'tUc.:s. 1 n.t csp1.·
c. 11. rd.ttl\.ti11L'I1tL' n.:rt.tn.t, P /,oe/hcoffi, -.c.:
vncut·ntr.t <:n d ,·rsún y c..·n anim.tlc..·s simi
l.trc" c..k· NortL'.tlllL'rit ,t pero ,oJo -.<.· h.1
rq~bl!.tdo un c.. :t... o en d honthre ~~~
lllCl<Kt'tt'.tria <..·.-.t.t L'll c angrc.:jo.., dl' río.
Otros r,·ematodos
1-iN: I,At•fNS hmJ..1 < L }a''' J/ll pc.:qul..'n''
h.IZ + {lfJ.\1.\, ap.lltell(;i,l ) ( dlll'i.t lllll.'!>li11,\1
human.t l par.t..,it.t al homhrl' \' .ti cerdo
c..·n la 1ndt.t ' ~ n < h n .< ,., <.·-.t.td' >~ l.u
'.t tios .tpar<:tt• n t•n \ .tt ¡¡¡.., L'~IWl it::; d1.·
L;trat·nk-. pl.anorhidos \ l.t n n Jfi<l '-1.
L·nqut~>t.t en Lt., c.1:-,l.l r).t.., de .1gtw. u n,1
\egeta d o n :an r.rlina c. <>mida n utla p o r
hombre., ~ <.L'tdo-.
LeJI( rJ< h/rJI ttf111111 M' ca ra ttL·tiza p<H
sus not.thlc~ t·sp<>r<>cbtos Los <'. tracoles
1 \l((.:cineal tngiLTt n \ cgd.ttaon antl'-.t.td.l
con hue\(1.; procedentes dL' cxu\.' mentoo;
tk pájaro-. Lo., t.'J'~~'r<x a-.to ... .,~_ 1 •t.tndan
~ st.· ramtftt.an. ) 1.1 <.:cn.:.ln,t ..,~_ t•m¡ui.-.t.t
<.k·ntro <.k:l L'spmm isto. <.:1 n ral 'iL' antro
dun~ en lt t.li11.'z.l } c..•n !11-. lt.'nl•tll tlos dd
Gll ,lCOJ, lJlle SC \ lll'h C.: l1 t l.lt.tllle llll' mya
do.., con bandas n.11 .tnj:.h } \L'I'dt·-. \ l.nc..:n
a intcrv,tlo-. frt!Cllt'n lc.,. l.w.. pJj.11 o-. son
~ll r: t ídos por los IL'Ilt<ktt los . t~ram l : t dos, y
a-.1 -.e complera d <ido 'lt ti
ClASE MONOGENEOS
L 1-. duel.1~ monogL·nétit.t~> '-L ha n <on:-.a
dcr:ldo por lradt< ttm como un <mk-n dL·
lo-. trcmatodos. pe.. ro pr~ ' l 111.111 ...u anen
tc.:s difer<:n< tas Ultno par.t merL'll'l' un.t
d.t.,t: sep.tr H.la Fl .tn;ili-.is dad t-.t.a Ja.,
.,, 1.1 prox 1 1.1.....1 lo ... n:-..(11 ,., ....() 1< rd,¡-.
p;u :t~-oilas. p ri ncip.tlnwme dl 1.1., h t.mq uta-.
> -.uperfidt·-. extc..·rn.h de..· Jo-. pete.. 1 na-.
pot.t:. .,c.: cncuentt 111 l'll l.ts \ t'll~·" llll ·
na rü::. d e..: r:anas v ton ug.l~-o } SL' h.a cita-
do una l'll d 010 de: un hapopot.uno
Aunque c..·~rú n llllt} t''\IL'tH.ltd;t., ) son
comunt:s, pa rCCl' q ue los rnono~wneos
<..w-.an pol'o d.mo .t .,u., ho~p~.·tltdo a e.-.
e n condtnones n :t tu rak~. '\lo oh.-.t ~ln t e.
t·omo o tros numl'IO.... o:-. o tg:tnismos palo
Figura 15-15
Vista ventral de una duela monogenéltca.
Gyrodacty/us cylindnformís.
g1.•nn.., de pe<. c .... .,<.: com te.. nen en 11
sera.t .arnen:tz.;t cuando sus lto.o,ped .tdor t·~
L''..t;t n .unonl< m.tdo~ <..'o mo L'll u na PI'~ r
i':tUOl t.l.
l.o~ d elo,., vi ~:~ l<.:s de lo ... n 1onogvn~O\
son diret·tos. con un (lnico lw-.lx·d.tdo¡
Los htt\.'VO~ <..'doi>ionan ~:n tt11.1 laf\ :t uh. ·
<.l:t. l'i oncomiracidio . q ue .-.c..· fija al hn'
ped.ador o ruda alrl..'dedor un rato .11111·,
de il1;11':'.t:. El oncomir.:tudio lk\.1 unm ¡.:.m·
cho.... c..·n su p;utl..' po.,tc..·tior que en mm h¡,
L..,Pl'liC.:'i 'L ti an::.fonn 1 t:n un .,:rJn org¡¡no
fiJadot po ....tl'nor (opisthaptor) dd .tdul-
to l>.tdo qut· d monogem·o ddx. ,t\lhe-
nr-.c.. .1 h< ''fX'U.tdor \ re-.i-.111 1 "ul·r 11 del
agu.t q ue fluye..: o;ohre Lt-. ag;tll.ts o ptl'i. b
radt.tuón .td.tptatl\ .1 h,t produndo un
L'Xtul-.o at.l\ to dl· opt.,thaptoreo; en dtk·
t't'llll'., ~s¡x-< iL'~>. Los opistha ptore., pu1.'lll'll
llc\ .11 g.tn<.ho-. grande-.} pL:uucño-.. \L.'O·
to,.,,,., ) grap:1-.. que con f1't!<.:liL'nda SI.' wm·
b inan enu·L' st.
l.n~ g<é·nero~ comunes -.on Grrrulm
lyllf.\ ( L. ,t.¡,l'/'11, c u c ulo 1 l; . rlnl>/1'
los. tkdo) <Figu ra 1<i- 15) y nact~·lup,yms

Citoplasma distal
M'crovellosldad del tegumento
Terminal nervioso
11 ocondnas Músculo Musculo
long1tudmal circular
Figura 15-16
Esquema de una sección longitudinal a
través de una terminación sensorial dol
legumento de Echinococcus granu/osus.
G tlakt¡·/os dedo t 1 gyro. <.m u lo> .
Jmho~ d1. imponanll.t economil.1 para
lo~ criadores de pen:s y Po/)'sloi/UI ( G.
pol}l mtKhos + stol/1(1, bota), <¡IIL' '>C
rn<Utntra en la vejiga urinana de 1.1nas.
Ct.A H CESTODOS
L 'n·~totlos, o ten 1,1s, difil.:ren 1:11 mu-
chlh ·''JX'llO,.., de la'> tl.t'>e'> precetkntes
ener r entt.:, trenl'll tut:rpo,.., largos}
pl.mo~> l'll los qut.: hay una serie linl'a l de
JUCI:O'> dl' órg.tno,.., lt:produclores <.a da
1ucgo ,~. denomina progló tide y esta
t. 1' por lo genl'I,d. en .,u,., extrl·mos
menor ~ po:-.tt:nor por zon.ts dl' mu:.-
ulatur.r débil. marc.tdas externamt:nt<.'
1r 'llllm. H .t~ au.,L·nci¡¡ <.ompkt.t de
tuhn digl':-.livo. Como c n hlünogl'lll'OS y
<do.,. nn IM} llhos mo' He., l'\ter-
00., ~n d .tdulto, } d t1:gumenlo trt.:ne un
rto[ll.l ma di,..,tal con t uerpo:-. <.·clul.tre.,
hundido., deha1<> <.k la c;tpa musu1h11
Cestodos '-·nmu• • del hombr-
~01nbrc común > cien tífico
<1 'todo dt la' ac1 C1aenwrbynd)/{.,
M l,f.¡fltOIIIS}
t.~·.,ux.lo dl·l cerdo ( Tat'uía soliuml
r~·•ua tk lo,, pt:l'l'1'> ( DIJihrlloboillll/1111
/muml
T~·•ua dd perro U hjlyllrl111m (tll/1111111/)
( 1 ''' o<.lo enano ( 1tllllfllrylepis nmw
'11'111,1 dd qUJste hid.llltii('O umlolula1
( IJ'chfllu,·occu., .r.<mnlllmus)
'kni.t dd quiste lud.llid~to muluhl<.ul:u
1 dmr•K tlCC 11.' m111111o, ulan.,J
su1wdi<.:i.ll {Figur.t 1e; 16). En t:ontl.t~te
con Jo., monogc:neo:-. \ los trlm.uodo..,,
no oh..,l.lllh:, toda ..,u supc-riH..I\.' l'..,tá
cuhll'l't:l con pl'lJUt:no.., sa licntL'S Sl'111l:-
jantl's .1 l.ts micrm t.:!Jo.,id.tde.., del intL">ti-
no ddg:H.Io ele l o~ vertebrado..., (p. r7).
J..a., micrO\ dlos1d tde" ,nunent.ln Jl1lll ho
la '>llperfícit: dd tc:gumcnro \ .,on una
ad.tpt.lción vit.tl del l e...rodo, ) a que
ddx·n ab:...orber todm lo., nutriente!-. .1 tr,l-
vé-.. del legumt:nto
<..tsi todo~ Jo, <.esrw.los "on monOI-
cos l rcncn mú.,ntlo..., htl'll dt:s:u rollados.
y '>ll' ..,,.,ll·m,ts \.'Xlll'tor ) nen 10~, '>011 t.:n
cieno modo simil.1res .1 lo:. l.k los o l ro:-..
pl:udminw.... No hay úrganos t·.,pcdu k ·.....
pc:ro trenl'll terl11111,t<.iorw .... seno.,orbk-. en
e l H:gumt:nto C(Ul' son dlios modificados
(I rgura 1'l 16) 1 n,r de.: su:-.. c,..,tructur ,IS
mas t':-.pc:d:lliZatbs es el escólex, qul· e:>
el Otgano d<: Aj:ttion. rn gener:.tl l:.<iW p ro-
VÍ.'oiO de Vl'nlO~a., u órg.u1os parc::cidos y,
fret ut·ntt:mentc. con g~ulchos o tc:nt.IUI-
los t:'pmosos (1 rgura 1') ¡- )
Con raras cxccpcionc::s, los ces todos
rc::q11i<:rcn .rl menos <.lo.., hospL'clidorL·'>. y
e l adulw l'S un pa1.tsito del tubo digl·sLi-
H> dL \'t'rlt.:brados Con frecucnci.t uno
de Jo.., hos¡x."<..ado1t.:.., rntl'mledi.trJos ~.,.,..,un
invt•!lehm<.lo.
1~1 .,uht iase Eut.:l''>tcxlos compren d..: l<l
gran milyoría de: vspe<:ies en la dast'. Con
la c\l·epdon de: dw. p~.·queñ(h orden~.·.,.
lo:-. n11cmbros d..: e...,la -..uhcla:-.c t1cm·n el
cu..:r po di\ idido en una .,erie dl· proglúti-
de.,, > po1 t:....a se dcnomm¡tn polizoicos.
Capitulo 1). Lo!> anim.1 lc\ .Kdnmado\ 293
\1cdio de lnfccdón;
lnc: idencia e n el h ombre
<.om1end• >tamL 'IL \ .tLt ll<X.O n>nnad.l, 1.1
m:l.s 'on 1lln tk- toti:l., l. t., te111:ts dd ho1nhre.
Comiendo n:rdo pon> <~l<. idC> 111eno'
ltlnlUII I<IC / .~1.~/IUII•t•
Comil·nclo JX'M..<Ido crudo o ma 1 cocuudo;
l omún en la tq~ión d~.· Jo,< .r.mdl'' 1 1,\lO'
en b1.1cl1>' llnido.-., ~ l'll otr.ls .trt:.l' dd
mundo dondv se cotuv 1wsc:I(Jo crudo.
Por hahilos no hi~1éniu" de los niilo' elo'
IOH'Ill'' l'll puJg,L'> O Jll<l)tl'>), lreCUI.'IIll.l
m oc. k 1,td.J.
.ftl\'ellt: ('11 ell"'< .•r-.1b.110 dl J.¡ )t;II'Ín.l l llllllll
Qtll~<ll'1'> lk lo:-. IOH'Ile' 1'11 el ho111hn:;
inft'.~t:H km pw t·onl:lc 10 l'On 1wrro~; rom(m
\'11 ~.·u.d'Juic::r ' 1tio donlk 1.1 hombre l'''· ' en
l',strl'l h.1 rd.1don con 1ll'rro.' } ruml.lllll''>.
Qut.,tc::' d~· JÓ\'enes c::n d homhn~; meno'
lOJl .111 que d hi<11tldl undo1. u lar.
Figura 15-17
Escólex de dos tenias. A, Escólex de Taenia
solium (tenia del cerdo) con ganchos
ap1cales y ventosas. (El escólex de
Taeniarhynchus sagmatus es similar. pero
sin ganchos). B, Ganchos de T. solium.
e, Escólex de Acanthobo/h(fum coronatum,
una Jonia de tiburones. Esta especie tiene
unas ventosas con forma de hoja dividida en
cámaras con ventosas y ganchos ap1cales
Todn.., su.., formas l.11varias ll'l!ne n ~>~·•s gan
cho. . L:t p~tl'le pnrwrpa l dl'l cu~·•po !.1
caden.c de proglotcde.-... ,, e d..:nom 1n,t
estróbilo. Trpk-aml'llll: ha\ una 1.o na gcr-
m.irutl, JUsto por tk r 1s del L'-.cók\, dondl
!'.l' forman nw.:vos p 1oglot it k s. Conl ornll'
o;e tl ifuL'IlCian nttl'\ m pmglótitk' en !,1
part..: ,tnl erior. cad.t proglútide intlividtl,d
-..e d~.· ... plaza po...,reri• ,, mentl' en d l''tróh•
lo. } su., gón.tdas m.tdur.tn. El proglotid~.·
..:..., fcxundado gent•r;llml'lllt: por otro pro
glotidv dd m1:...mo o dlft:n.:me l''>ll<lhllo. U
c mhrion, qu(; lient· casca r:t , st: lo 1ma t.:n
el úh:ro del proglú11de \ l's expul.,ado 1
tra\l·.-. del poro utt.:nno. o bJt.:n l'l proglo
tidt.: nnnpll.'to 'e "l'p,u-a dd .mim:tl n1an
do .tkan1.:1 d exue111n po.,tl..'rior.
294 Partt: 111. Diversiclac.l c.lc la vid:• ~ni mal

Algunos zoólogo:-. han :,ostenido q t te

1:1 form al'ié>n de los prog l6t ides de l o~
<:<.::-.todos r~:presenta b «\ erdaclera» :-.~.:g­
mentadon ( meta nll'n ~t ), pero nosotro.-.. no
<~ poyantos <.:ste pu nto d e: v istD. La s<.:g-
mentadon de los <:c:Modos se: constdcra
mejor <:omn u na ré plica <k los ó rganos
scxuak s que incn :m enr:t la cap acid ad
n.:produ~ lora, y no l'.,l:Í rela< ionada <:on la
1111.:l<Jnll·ríét encontr.Jtb en ,tnd ido:,, atlr6-
podos y m rdad n.-.. (pp. 197 y :>70). ... -- --
Los patw;i tólogo:-, co11o<:en müs de
1000 esret'ies de t.cstodos. Cm;i todas las
e-;peci es de v c n c braclo s son infest:t<las
por ellos. Nor ma lmente, los cestodos
adultos ctu:-.a n poco petiu icio a sus hos-
pl'dadorcs. Los n.:slodos tlJ ás comun t:s
encontrado:-. en el hum hre se ci tan c.:n la
tabla 1';- 1.

Glándula v1lelógena
Un prodigio sin inrcstinos
Aunqu<.: <':trcccn dl'i fuerte t:squelero ~·on
d quc 1"{xi:tmo, .1 la mayoría de lo,
grandl.'., org;¡ni:-.mo.,, las tl.'n lns :-.o n Proglótlde
grávido
muy lllrga.,;, llegando a m<.:dir lo que ~-ou Cisticerco
invaginado
hut-~pcJ
\lunóton.t" 'c:cc¡ones de su cuer po en
una bile1<1 produr tom d~;: nH•sas;
tient:n
con<:'<i l111t:~ n<:rv iostb y t!xcn:tora~ y
par.t l'011lhll1:tr'o\.'
i U!> Jl11:di()S
sexu.tlnwme y par.t mím.tr ;1 una
inconwblc de:;ct·ndcnciu. Qui stes en el múscu lo
Pero no lll'nen tubo di~e~u vo para h.~et·r
~u prop•a <.hge,llón o vivir en l ibert<~d
ni p:tr;t s: ilmrc ar 11 na com id<l de El ganado come hierba
infestada con huevos
principio ;1 fin.
Fig ura 15-18
<opyri¡dn•' l~r'ih} Jolm .\1 l3urn, Ciclo vital de la tenia de la vaca, Taeniarlwnchus. los proglóttdes maduros se desprenden
lkimp ''''·"" c•on aul()l izatiúu dd :1uror. llv en el intestino humano, abandonando el cuerpo con las heces. se arrastran ruara de éstas
llio(,mJ)itl· A ¡\ a/11 ml Selecllo/1. de j (lhll l>l a la hierba, y son ingeridos por el ganado. los huevos eclosionan en el intestino de la vaca,
num' Puhlit'<ldU ~·n rihiÍC'..I por \~' \X'. liberando oncosferas, que penetran en los músculos y se enquistan desarrollando una
Nonon '" Comp; my. lnc.. 19HI vesícula. El hombre come carne de vaca infestada poco cocinada, y los cisticercos se
liberan en el intestino, donde se lija a sus paredes. form an un estróbilo y maduran.

Taenia:rbynchus sagitu:t.tus:
Te nia ~le ht ·vaca
Estructur·a. Tctell ia rbym lws sagino-
IIIS (G . loinia, han(la, cint:t ~ rhy11C/Ius.
rostro, ho<.'ico) es nmocida como la tenia
de la vaca pero ''"e como adulto t:n el
!Libo digc~ti vo del hombre. La forma juve-
nil ">t: enntentra princip:IImcnlt: en el teji-
do intermll.,<.ltla r dd ganado. El adulto
m:lllu ro put:de sobrepasar la longitud de
l O tn. ')u escólex tiene cuatro ventosas
para fi¡ar-..~.· a la parl·d imestinal, pero no
gn 11chos. El escólex esr;í conectado por
un cuello <:orto <.: 011 t:l c:strúhi lo, que
ptt ~x.l e est:lr compul'Slo d e un máx imo de
2000 proglútide.'i. l.o:-. proglúticle-; gravi-
do~ te r mi n a l e~ lleva n larv:t.'> i nfe:-.l:tntes
p ro vistas <.le cásca ra ( Figura 15-18} y se
separan y c.:xpttlsal1 con las heces.
Los <'l':-.lo dos n1uesrran cierta un idad
L'l1 su organ izació n , como Jos conduc 1·os
ex c retores del escol<.:x, qul' <.:l'ltán conec-
tados wmh ién a los ele los p roglólides,
dos a cada lado, y los dos conlones n er -
viosos longiruclinales que forman un <lnj-
Uo n e rvioso en d <.:scólcx, pa ra comi-
nu<~r d espu és po r el inl e ri o r ck· los
proglóti t k:-; ( Figura I S-19>. l~h células lla-
mígeras t-.'>UÍ fij:1da., a los condudos
c.:xcretorc.,. Cad,t prnglótide m:tduro ron-
1iene wmbién 111ll~c ul os ) parénq uuna.
:tsí como un juego com p lel o de ó rganm
ma-;cul ino:-. r rem~ninos simi lar<.::. .1 lo\
<.k· los trematoclo:..
No ohst ~tntc . L' ll el o r<.k:n a que r l'l'-
tenec<:: c.:~ t a esp<.:cie . el' ilr..'lario t•s un:~
g lá ndula v itelógcna Úl1ll'<t y compaua
localiz;t<.l:t justo por <.ler.r:í.s de los ovario.~.
Cu:tndo lo:. progloride$ maduro~ se tk•s-
p renden y son ~:xpulsado:-; con la-; IH:te,,
g <.:nera lmc n te s<.· :1r rasl r:l n fu er:t dt· l:t
111:1'>:1 rc~·;d hada la vegetadün cercana
 Capftulo 1S. Los animales acclomado~ 295

Aquí IXIc.:tk·n sc.:r n.:cogidos po1· d gana- Vagina Poro genital Espermiducto Canal
excretor

1
do que '>L' alimenta dl' l:t hic.:rha. Los pro
gló!ides ~e rompen al SL'Ctrsc.:, y dc.:spu(•s
lo.~ embriones -;e L''>P<IITL'n por el suelo )
rn la hierba. Elc.:mhJión puede nmtinuar
\iahle en la hierba hasta cmu> me.ses.

Ciclo vital Cuando d ganado traga los

huems. éstos c.:dosiona11 ) la lan·a (on-
cosfera) utiliZ~l Mls ganchos para perfo-
rar la pared intestinal y pa-;ar a los vasos
;,;~nguinco" o linfátit·os; finalmente.: alcan-
zar la mu.,cubtura. donde se enquistan
~ se translorman t..:n gusanos vesiculo-
sos (individuos jóvenes dcnomi nado-;
cisticercos). Aquí los jóvenes desarro-
llan un c.:scúlcx invaginado, pero per-
manecen qu iL·sct.:nt<:s. Cuando un hos-
pt:dador apropiado ingiere la ca rn e
111bt:1da, la pared dt..:l quiste se: d i.suel-
Ovario útero Testículos
\'t'. ~, 1 escóle>- se c.:vagin a y M.' fija a la
mucosa intcsri nal, em1X'%:1ndo a dc.:sa- Figura 15-19
Microfotografía de un proglótide maduro de Taenia pisiformis, tenia del perro. También se
milbrsc nuevos proglótidl'S. Pam que se
muestran porciones de otros dos proglótides.
forme un anim:ll adulto se necesitan 2 ú
~ 'ICI11anas. Cuando una l)l'rsona se infcs-
tJ con uno de e-.tos <:estodos. e'\ pulsará
d1ariamentt: numc.:rosos proglótides
maduros. que a 'ece., se ,1rrastran al
cxl~ríor del ano por sí mismos. El hom-
hn: '~ infesw comiendo carne.s .1 la pani-
[,a poco co<:in<~das. Con.,iderando que
un l"v del ganado am1..·ric.:ano está in-
fN,ldo. que d 201!-'n de todo e l ganado
~.u:rificado no L's in~>pecdonado oficial-
mtnt\:. y qut· ha... ta cn la c1rne inspec-
cionada. una cuarta parrc de la~> inf'csta-
nnncs pasan ina dvert idas. no es
wprcnd\.:ntc e¡ uc b in ft..:stación p o r
t~ma.., sc;1 com C1n . Pero puc:clc c.:v i L~l rsc
w:mdo la carne se <.: Ul'Cl' u as:1 c<> IWC-
ni~?ntemenw.

Ot1•os cestodos
Tneuin solium: tenia d el cerdo. 1 El
Ju to de Tae11ia solium <G. faiuia.
handa. dnul viv<.· en d inteo.;tino delga-
do dd hombre..•. mientra-; qw.: lo.., jó\ enes
1i1cn en la mu~><.. ulatura del cerdo. fl
t,,oJex tiene \ L•ntosas ) gancho-; di-;-
c,tos en ..,u extremo (Figur¡t 1';- 17). el
rostelo. F.l ddo 'ital de este: ccstodo e:.
1mil.1r .11 de la tenü1 de la vaca. excepto
l'!l que d hombre ..,e infcsw <.:omiendo
mdo m~1 1cocinado.
La tenia del cerdo s<: <:onsidera mús
peligrosa que 7: sagiuuf us, ya que tanto
~1 ti'IJcerco como el adulto pue<.kn des;l-
n-cJlbr,.;e l'll d ho111hrc.:. SI los huevos o los
Figura 15-20
Sección transversal del cerebro de una persona que murió por cisticercosis cerebral, una
infección producida por los cisticercos de Taenia solium.
proglútides son ingeridos ac<.:idenLalmen- Dipbyllobotbrium latum: tenia de los
te por el hombre, los emhrionc~ libcmdo.s peces. El adulto de Diphylluhotbrium
migran a algún órgano ) forman cistícer- /arum (G. dis. doble+ pbylu111, hoja+
cos (Figura l)-20). Esta ~>i tuación se deno- horhrion. agujero, L.anja) se encuentra en
mina cisticercosis. Los sitios comunes e l inLt..:litino del hombre. perros, guros y
son los ojos o el cerebro. y la infección otros m:uníft..:ros; los estados inmad uros
en tales lugares produce ceguera, seri os aparet·en e n crustkeo~> y peces. r:s d
síntoma~> neurológicos o la muerre. mayor tk- los ccstodos <..¡LJe infcs t<ln al
296 Pam: IIL Divt>rsidad dt> la vida animal
Quiste hidatídico
Hígado
Endocisto
Exocisto
A
Cuerpos
celulares
del tegumento
Ventosa
Escólex
Testículo
útero
Poro genital
Ovario
Huevos
Proglótide
grávido
B los Grandes Lagos. En Finland ia pue de
Figura 15-21
Echinococcus granulosus~. teo[? del perro,
que puede ser peligrosa para eH:wmbre.
A , Quiste hidatídico completo encontrado
en el ganado bovino, ovejas, cerdos, y, a
veces, en el hombre; produce la
enfermedad hidatídica o hidratidosis. El
hombre adquiere la enfermedad por falta
de higiene en su relación con perros.
Cuando los huevos son ingeridos, las
larvas liberadas se enquistan, por lo
general, en el hígado, los pulmones y
otros órganos. Las cápsulas que
contienen escólices se forman en la capa
interna de cada quiste. El quiste crece
desarrollando otros quistes con cápsulas.
Pueden crecer durante años, hasta
alcanzar el tamañ o de una pelota de
baloncesto, haciendo necesaria la
cirugía. B, El adulto vive en el intestino
del perro o de otro carnívoro.
Ct.i\MFICA(.IÚN I>EL Jlll,O
P. '\TM 1\11 NTO'i
Clase Turbelarios (L. turbellae lp l.),
movimiento. + ar·ict, como o relacionado
con): Jos turbelarios. En general,
fo rmas de vida libre con cuerpos
aplanados blandos; <.:ubicJtos de
epiderm is ciliada que contiene células
secretoms y corpC!sculos con forma de
varilla Cl<lbditOs); boca gener.almenre en
la l'upt:rficie ventral, a v~::ces ctrca del
cena·o del cuerpo; sin cavidad del
cuerpo t:xcepto lagunas intercelulares en
el parénquima; la mayoría bermafrodims,
pero algunos tienen divisió n flSC:h'l.Jal. U n
taxón parafilético. Ejemplos: Dugesia
([)l<tOaria), M'icrostomum, P!anocera.
Clase Trematodos (G. trematodes, con
agujeros + eidos. forma): las duelas
digenéticas. Cuerpo cubierto por un
tegumento :-;in citial sin cilios; con forma
ele hoja o c iündr ico; generalmente sin
gandlos, con ventosas oral y ventral;
tubo digestivo en general con dos ramas;
la mayoría monoicos; desa rrollo
indirecto, con el primer hospedador un
molusco, el úlcimo hospedador en
general es un vertebrado; parásitos en
todas las dast:s dt: v~::nebrados.
Ejemplos: Fascio!a, Clonorchis,
Schistosoma .
hombre y alcanza mús de 20 metros de
longitud. Las infestaciones ele la tenia d e
los peces se produce n en todo e l mundo,
entre las personas que comen pescad o
crudo; en los Estados Unidos las infesta-
ciones son mús comunes en la zona ele
causar una ane mia grave, lo que al pare-
cer no ocurre e n otras regiones.
Echitzococcus gr a nulosu s: tenia del
quiste hidatídico unilocular. F.l adul-
to ele Echinococcus gmnulosus ( G. echi-
nos, e rizo + kokkos, pe pita) (Figura 15-
21B) se encue mra e n perros y otros
cán idos; los jóvenes se e n cue ntran en
más ele 40 especies de mamíferos, inclu-
yendo el hombre, monos, ovejas, renos
y bovinos. De esta forma, e l hombre sirve
de hospedador intermedia rio e n e l caso
de esta tenia. El estado juvenil e~ un tipo
especia l ele c isticerco denominado q u is-
te Wdatídico (G . hydatis, vesícula acuo-
sa). Éste crece le ntame nte p e ro puede
hacerlo durante mucho tie mpo - l1asra 20
Clase Monogeneo s (G. mono, uno , t
Rene, origen, nacimiento): las duelas
m on oge néticas. Cuerpo de los
adu ltos cubierto ele un tegumemo
:;inciriaJ sin cilio:;; en general , en forma
d e hoja o cilíndrico; órgano posterior
d e fljadón con gan<.:lws, ventosas o
g rapa!>, genem lmenre en combinación;
monoico:;, desarrollo directo; con un
(mico h ospedad o r y no rma lmente co n
larva ciliada ele vida libre: todos
parú.sitos; la mayoría en la piel o en
las b ranquias <.l e peces. Ejemplos:
Oac~yfof{yms, Po(vsi nma,
Cyrodctc/ylus.
Clase Cestodos (G. kest.os. dnturón +
eidos. forma): las tenias. Cue rpo
cubierto por un tegumento ~inc itial
no <:iliado; fórma general del cuerpo
com o una cima; escólex con ventosas
o ganchos. a veces ambos. para la
fijación; cuerpo genera lmente
dividido en series de proglóticles; sin
órg~mos adhesivos; en general
monoicos; ktrvas co n ganchos¡
parásitos d el tubo digcsrivo d e todos
los veJ·tebn~clos ; desarrol lo indirecto
con d os o mú:; hospedadores; el
primer hos[)ed ador puedc ser
vertebrado o invertebrado. Ej e mplo~:
Dtpby lloholbriu m, 1-!ymenolepis.
Taeniet.
años- y alcanzar e l ramaJ1 o de una pelo-
ta ele baloncesto e n un lugar no restrin-
gido como e l hígado. Si el hidátide crece
e n u n lugar crítico como el cora7.ón o el
sistema nervioso central, se pueden sen-
tir síntomas graves en poco tiempo. El
qu iste principa l mantiene una cámara
simple o unilocular, pe ro en su imerior
brotan nuevos quistes. que contienen
cada uno miles ele escólices, cada uno de
los cuales producirá un ind ividuo cuan·
do sea comido por un cánido. El único
tratamiento es la extracción quirúrgica del
hidátide.
FILO NEMERTINOS
(RINCOCELOS)
Los ncmertinos (G. Nemertes, una de
las ne re idas, infalible) se llaman con fre·
c uencia «gu~anos cinta». Su nombre
hace referencia a la prccisiún d e la pro-
bósc ide, un tu bo n1uscular largu, que
puede extenderse velozmente para aga-
rrar la presa. P ri meramenre e l filo se

Figura 15·22
BaseodJscus es un género de nemertinos
que generalmente miden varios metros de
longitud. Este 8. mexicanus de las Islas
Galápagos tiene cerca de 1O m de
longitud
Figura 15·23
la larva pilidio, trpica de muchos
nemertlnos, es ciliada, de vida libre
nadadora y tiene lóbulos laterales.
d~:nomi n ó RJncoc<.:lo:,
(G. rbyncbos, pico
+ koilo.~. hueco), lo que Lamhién se
rthttl a la probó:-;dde. Tient:n forma de
ant.r o de hilo; ct~i Lodos son marino:,.
:\lgunos viven en tubos gelati nosos que
'euvtan. Hay 11 11~1s 650 especies en el
~:mpo
Fn ~~neral los nemerrino:- miden
nK·nos de 20 cm c.k: longiLud, aunque
unos pocos alcanzan varios metros. Lineus
l•II¡.;I.\\111/IIS CG. l//lea, filamento) se dice
qut .rk.rnza 30 m. "us colores son frc-
cuc:illc:meme hrill:tmes, aunque muchos
son11J<ll t'S o pii l idos. En e l r:Ho gén e ro
Gr rRmmrhy11chus (G. Gmp.o. nombre de
un mon~Lruo hembm de aspeuo horribk:
- rhwcb11s. pico, hocico) b probóscide
ro.l;l dividida en muchas prohóscid<:s, qu e
.1p;uen:n como una masa d<: eslrunumt.
(n forma de gusano cuando e:-;tan e,·er-
ld~
r~m pocas cxc<.·¡x·iones, el plan gene-
u! dd cuerpo de los neme1ti110.-. es simi
Cap itu lo l S.
CARACl'ERÍ5nCAS DEI. FILO
NEMFRTlNOS
'\inwtlia bilareml, t'ucrpo muy
comr.• ~ri l. cilínd1 it·u antenormcmc..· y
a ph1nado posrcríonncme.
2. Tres capa~ germina l !..!~.
3. Epiderm.is con ~·1 ho~ r célula~
glandul.tres; c:on r.1bdiros .:n ,1Jgunos.
4. Cavidades del l.'Ut:rpo con rménquima,
que es en parte gd:uinoso.
S. Probóscide evcrsl ble, aloj:tdn en
un.1 ~ ,1\'ldad (rinn><.:dcd por cm 1111a
dd tu bo digesuvo.
6. Sis te m a dlgcsUvo completo (boca a
:mo 1.
., Musculatura en 1:1 pared del ruerpo
con una capa extc..•rna circular} otra
ir,lcrrKJ long,rutlin:li con fibra~
d i.tgona les em re..· l:is dos; ll ven;~ con
una <.:apa circu l:1r po1 debajo de..· la
c:IIXt longitudinal
8. s~..-.tenw CJrculawno con dos o IIV~>
vasos kmgitudin:lics.
lar al ele los turbdarios. Como en L"ilüS.
la epidermi s es ciliad a y tie ne rnuc has
células glandulares. Otra semejnnza rese-
li.able es !.1 presencia <.k: célula.... en !!..una
en el sbtl'ma excn.:mr. En muchos
nemertin o.'i se han t.::ncontrado ra bdiros,
incluy~:ndo L i neu.~ No obstante los
nemertinu-. difieren de loo; LUrbelarios en
su sisu.:nw rt:prodtrctor. on principal-
mente c.lioicos. En b.-. fon n as m~rri n:1s hay
una l arva pUidio c iliada (G. pif ie/ion,
un pequd1o gorro ele fieltro) (Figw~t 15-
23). Esta pc..:queña brva. con forma de
casco, tiL'n <: una bon1 vc;;ntral, [l<:ro can:-
ce ele ano - característica de pla tl'lm in-
ro-, como también l o :.on la prl'sencia
de simetría bilateral, de mesodermo y la
aLrsencia de ceJoma. Por todo eso, ~->egün
tod a evkk-nc ia , p~t re<.'e que los rw m c rti-
nos provknen ele una forma ancc~tral
relacionada esrrech.1menLe con los p la-
tclmimo,.,
Los nc mertinos presentan a lg un os
caracteres derivados. ausentes t:n los tur-
belario..... l no de ellos es la pro bóscide
eversiblc y su vaina, C]lle no lic..:nl'n equi-
valem e ent.re los p latel mi ntos. O t r~1 di fe-
renci:~ c:s lu presencia ue ano l'll el auu l-
to, con lo que tienen un rubo digestivo
comple to . Un sistema digesti\·o con ano
es más <.·l'ic<JZ po rque no es nC<.'CStl ría, la
expulsión de los mar(:ria le.s <.lt: desl'cho
Los anim ales a<.:c::lo mados 297
l), Acelom.ado.~. aunque d um:occ:le
puede con~iderarsl! In ni ca mente:
como un '~:rdadcm Ldoma.
JO. Sisrem.t nt:r\ioso en gl·n~·ral con un
n:rebro de..· tuatro lúbulos coneCI<ldos
:1 cordones nerviosos lon~itll d in:tks
pares o, en algunos, a cordones
mediodorsaJc:,., y medtm l'ntniles.
l 1 Sistem.t t:xnc:tor de: do' L:tnales
enroll:t<lo.s, ramificado.., y t·on células
tlamígc.-as.
12 Sexos sc:p:uados con gón.tdas
s1mplc:-: rt:producuon .tsc:xuaJ por
fragmentaCión; unos ponl:,
herma frod i t:1s; larv:-~ J>llidlo en
a lgunos.
1.3 Sin ,.,istt:ma respiratorio
• l 1. Con foscLas ciliadas ~l·nsonalcs o
hendldur~as cefállcas :1 c:ada lado de:
la cabc~a. que comunk':ln el exterior
ron el ccr~:bro, órg<tn<h túctites y
ocelo, <en .llguno...).
15 En contr:tMe con los pl:nelmimos. ha)
rocos n<:mcrtinos par.i~itos.
a través de la boca. Los nemerrinos son
también los anima les m(t.s .'> imp lc.s que
1ienen ap a rato circula to rio .
l'nos cuantos nem~.:rtinos se encu<.·n-
tran en sudo:-; húmedo.-; y en agua c.ltll<:l:,
¡x !ro, con muC'ho, la 111ayor parte de ellos
o;on marino.-.. En la bajamar se enetll'i1-
tran con frc:cucncia enrolhrdos hajo pie-
dnt:-.. Pan.:ce prohahk que :-ean <IC:L I\ os
en la pleama r y permanl:7.c:m q uietos en
l:t ba jam ar. Algunos 11l:IHl:rtinos como
Cerebratulus (L. cerebrum, cerebro +
¡t/us, sutljo d un .) vivc::n u Hl frecuent l,l t:n
<·onchas vacws de moluscos. Las especies
pequeñas v ivc;;n e nrrc a lgas o pueden
encontrars<: nadando c<.•rca de la super-
ficrc del agua. Los nemerunos o;e recogen
t·on frecuc:nci<t con dr:1gatlos :t pml'undi-
d :ldcs de") ;¡ H m o mayores. Unos pocos
...on comcn.'>a lcs o par:·l ...,itos. Prostomu
ruhrum ( G. pro. ante:-;, delanre dl' +
boc;1 J. que liCnL' 20 mm de lonxl-
,\I0/1/CI,
lud o m e nos. es umr <:srl!cie clulciacuí-
cola bien conocida.
FORMA Y FUNCIÓN
Los nemcninos wn gusanos delgados y
muy frágiks { Figura 1<; 22). con gr.1n
di\ c:rsidad de t:1maños. Los mayor~:-. :-;on
d il íciles <.k! L'Slucliar ~:n d laboratolio.
l l mphiponts(G. ompbi, ambos lado:-. ele
298 Parte 111. Dt\l:l"l>td.td Ul.' la' td.t :ltltmJI
Ano
Cordón norvtoso lateral
Ciegos
intestinales
Abertura
de la probóscide
Figura 15-24
A, Amphiporus, con la probóscide
extend1da para capturar la presa.
B, Estructura de una hembra del nemertino
Amphlporus (esquema). Vista dorsal para
mostrar la probóscide.
+ ¡xmts. poro) (figur.l 15-2 1), que.,~,. con
"idet.t .tquí 1:omo un trpo tl..'presentali\'o
'-'·" uno de lo.-. m:h 1wqueno.-.. Tiem· 1.:ntr1.·
20 }' HO mm d~: longitud y :tlrede<lnr dl·
25 llllll de .1nd10 1 ..,¡,¡ apl.tnado doN>
' entralmente y tktW extremo.-. l'l'd<>n
deadm, la p.m:d d ..·t tuerpo c:omprcmk-
trna t:ptdernw, de n·lula., tolu mnan:.,
liliada., y c:1 pa., ciL· musculatura t iJ e u lar
~ longnudinal (riRlll.l ló-2')A). lln parén
qu ima parcia lmente gelatinoso n:llt•na el
~,•.,pauo que mdea .1 los órg.mos ' l .,tcra-
. cilio., ~e dvsli1~1n plincipalmcnte "<>hre un
lc-.. J.o., ocelo., '>1.' lcx.1llzan t'n el e:\tlcmo
.Interior La hoc:a, d ..· borde<; fino, , es
.llllt'rm entra 1 um el orifino de 1.1 pro
hó.-.lidL· ju»to por \.'lldma tk dla.
1~1 probú»t ide no c~tá t'oncctada t·on
d tt1ho dige.,th o, .,ino que e:; un ú rgano
L'ver:.,ihle que puede s;l lir fuera de su ca vi
ll.ld, d rincoccle. ) que e., u ..ado p.1r:.1 la
dcfen:-.a y cap tura tk- .-.u... presa.., <bgu-
r.t 15 2 1>. ~ l'IKUenll.t en l.'! inll.:uor de
una ' .t tna quL' cMa ft¡.t methante mu-;cu
los. El rincocL•k• est:1 1k: no dl' fluido, y la
Cordón
nervioso
latera l
Musculatura
long1tud1nal
Figura 15-25
A, Esquema de un corte transversal de un nemerttno hembra B, Sistema excretor y
circulatorio de la regrón anterior de un nemertino. Los bulbos flamigeros a lo largos de los
canales nefridlanos están asociados estrechamente con los vasos sangu fneos laterales.
JX IIW anterior tk• 1:1 probü:-.t·ide tubular .;<..•
exttcnde 111H.:rtid.t g ra< i,¡., J 1.1 pre..,ion
mu.,c:ular l.'n eM<.. hquido. e., tknr que
vuelve el intt•riol hada afuer.t. l..a probo.,
Cide ~,...., un;l im agmaaón d..: la patvd am~..
rio r de la p:1rcd dd cuerpo y. pot wmo,
su l".. tructur;t es ltna duplicndón dt ést.l
Lo~ m úsculo., retr.tctore.-. fijo~ al cx.tremo
'>e usan p:11~1 retrat·r la probóscid~: ~:verti
dJ tic form.1 scnll'1.mte J im ertu d dedo
de un gua me med1ante un cordnn .-.u jeto
a "ll extremo por d tntenor La p tohósd
de estü arm.1da <·on un e:.ttlere dL· punta
af'ilada. En d <:xtrc111o anterior se ahre t:un
bien, por un poro, una glandula lront;tl.
L ocomoc i 6 n
Los nc mertino.... ¡,e pt u:den movl.'r <e m has
tante 1:1pitk 1 por la .tcoón combm.tda de
su muscu l:ll tll'll bien desarrollad:• y de su.'>
su .... trato: alguna., c.,peoc~ hacen u~-oo de
onda:. mu.,tubre.., para .'>crpent<..'.ll Algu
no'> nemcrttno., uul!zan d intt•re .....Intl'
mérodo dt• l.tnzar 1.1 prohoscidc, .tgarr:Jn
do:-e por mcdio del estilete, y L'ntonct·s
arrastm el <.. ucrpo h;IMa l<t po~it'ion lija.
Alim e nta c i 6 u y d igest i6n
Lo.., nemeruno" son t•LI11Í\ or<>'> ~ 'or..tee"
y comc::n pl<..'..,a.-. \ Í\ ,,.., o tnlll'rta~. P.1ra ~¡.,ir
su prc:sa di~ 1xtnH1 l:t p roh<'>~><.:idc ('ll h i erta
Nefridios
Vaso
dorsal --.."""'t--1
Vaso
lateral
Epitelio
Vaso de
conexión
Luz
rntesttnal
dL· moco. que ..;L' pega :t dht vnroll;intio-
.,~,..tlrctkdor (Figura 1:¡ l l :l> 1 1 e.,uk·tt
t.unhíén IX'netra ) reúelK' la p1t''a. Enton-
te.,, al 1vtr.wt 1.1 prohúsc.·ic.le, d nemcm-
no arr:t ....ll.l a -;u ,·ícum.t ha~ 1.1 b bot.
donde l'~> t: ngloh:tda por el L'M>iago, <¡tlt
sale:: a .,tt cncuemro.
El tubo digc.'> tivo l'~ compl<..-to) :-t·
c'Xth:ndl· rccto t·n toli:J la longitud dd
cul·rpo h.ht.J d .1no terminal. 1: n po.,ici· r~
ventral nm re'I)CC[O a la vain.r de la pm-
bo.,nck:. Fl e:.of.tgo e:-. rl'ltO) :-.t• .1h~ 1:1
un:1 pm1L' dilat.1da del tr.t cto, ... 1 ~,·:,tóma
go. El cxt rL•mo anterior ciego Lkl i ntc. . ti
no. ast como cl tnresrino prinnpal, e:-.t.tn
provistos de pares de ciegos later ales.
El who dígc.:~th o c::.t<í rcn.... tido por Ul'
l'ptldio tth.tdo. } en la pared dd e.,ol.l·
go h~l) <d ulas g l•lndulatc.,.
La d igc'>tlón en el rubo int<..'.,lln.llt·,
ru n d ~l 1111.'111 ~¡] L11 L' I1 l l' extr:tt'l'l ui.ll , y Cll:tn-
do b comida e.... t.l h~ra rar.l la ah~orcion.
pa.,a .t tr.tH'' dd rc\'e.,tímil.'nto tl'lular <.Id
rr..ttlO intc'>linal al interior del .,¡.,tema \~1'·
cul.tr .,angumco. El mat~.;nJI no d1~enhit
sale por el ano ( rigura 1<; 2.¡ m. en con
tr.t.,te con lo" p latelminltl.,, qu1.· lo elím1
n:.tn por 1,, boca.
Circu/ac:/6 11
[1 .tparato t ircul.norio c., .,,mpll: \ ccm-
do, ton ununic:o \a~o tlor..al } dm '''""
bLL'rales ( ¡: ¡gu r<~ J S-2'51J) conL't lado~ por

vaso~ transversales. Los tres vusos longi-
tudinales se unen antedo rmente para for-
mar una especie ele collar. En general, la
l¡¡ngre es incolo ra y contiene corpúscu-
los nucleado~. ~o obstante, e n alg unos
nemertinos la sangre es ro ja, verde, ama-
rilla o naranja, por la presencia d e p ig-
mentos cuya función es desconocida. ~o
hay corazón, y la sangre es impulsada por
las paredes musculares ele los vasos san-
guíneos y los movimientos corporales.
Excreción y respiración
El sistema excretor contiene un par d e
rubos laterales con m uchas ramificacio-
nes y células tlamígeras (Figura 15-258).
Cada tubo latera l se abre al exterio r por
uno o más poros. Las células flamigeras
recogen Jos desechos d e los espac i o~
parenq uimúticos y ele l a san gre, q ue
de$pués son transportados al exterio r a
tr:ll'és de los cond uctos excretOres.
\·luchos de los p roconefrid ios están tan
e.~rrechamente asociados con el apara-
to circulatori o q u e su f unción p arece
verdaderamente excretora, en contraste
con su papel aparentem ente osmorre-
gulaclor en Jos pl atelmintos. La respira-
ción se real iza a través d e la superfic ie
del cuerpo.
Sistema nervioso
Esra formado por un cerebro cornpues-
10 por cuatro gang lios fusio n ados, u n
par dor:;al y un par vemral , u nidos por
comisuras (nervi os comisurales). Desde
d cerebro se extienden posteri o r mente
cinco nervi os longitud inales - un gr an
Lronco lateral a cad a l ado d e l c ue rpo,
!roncos pares dorsol aterales y u n tron-
co mecliodorsal-. Están conectados por
un plexo de fi bras ner viosas. Desde el
cerebro hay n ervios q ue van haci<l'·., la
probóscide, los ocelos y otros ó rgarros
1ensoriales, y hacia la boca y e l esifa-
go. Además de l os ocelos hay otros
órganos sensor iales, como pa pilas tác-
!iles, fosetas y su rcos sensoriales y, pro-
bablemente. órganos aud itivos.
Reproducción y desarrollo
El sistema reprod uc tor en Amp hiporus
es dioico. Las gónadas en amhos sexos
:;e localizan entre los ciegos i ntestinales
!Figura 15-24). Desde cada gónada sa le
un corto conducto (gono po ro) hacia la
Capít ulo [;. Los an imales acelomados 299
superficie clorsolaLe raJ d el cue rpo. Los
huevos y e l esp erma se descarga n en e l
agua, donde se produce la fecu ndació n .
La p roducción de h uevos e n las hem-
b ras se acom paña gene ral me nte de la
degen eración de o tros ó rganos viscera-
les. Tubo _ _---:,;:_
digestivo
Los nemerrinos tienen segmentació n
espiral determinada (Figuras 7-7 C y 7-10).
El mesode rm o procede en parte del
Ovario
endodermo y en parte del ectod ermo. El
rin cocele se des<trrolla en el mesodermo Bursa
como una cavidad y es, por tanto, técni- Prebursa
camente una cavidad celo mática, pero no
es homóloga d el celo m a ele las form as
superiores.
Se d esarrolla una larva p ilid io (Figu-
ra 15-23), q ue Lien c forma de casco y
lleva una pu ma d o rsal de c ilios fusio na-
dos y un par de ló bu los laterales. Toda
la larv~t está cubierta de cilios y tiene hoca
y tubo digesti vo, pero carece de ano. En
algunos nemert.inos, e l zigoto se desa-
rrolla directamente sin sufrir metamo rfo- Figura 15-26
Gnathostomuta j enneri (fi lo
sis. La especie clu lciacuícola Prostoma
ru.brum es hermafro dita. Unos pocos Gnatostomúlidos) es un pequeño miembro
de la fauna intersticial entre los granos de
nemertinos son viví paros. arena o de fango. Las especies en esta
familia están entre las encontradas tanto en
aguas someras como a varios cientos de
Regeneración metros de profundidad.
Los nemertinos tienen u n gran poder de
regeneración. En ciertas estaciones, algu-
nos se fragmentan por autotomía y, a par- FILO GNATOSTOMÚLIDOS
tir de cada fragmento, se desarrolla un La primera especie de los Gnatosto müli-
nuevo individuo. Esto es especialmente d os (G. gnathos, mandíbula + st01na,
notable en e l género Li neus. Los frag- boca + L. utus, sufijo dim.) fue o b:;erva-
mentos de la región anterio r producirán da en el Bál tico en 1928, pero su clcs-
un nuevo individuo más rúp idamente que cri pció n no fue pu hl icacla hasta 1956.
los ele la pan e posteri o r. A veces la p ro - Desde entonces se han encontrado en
bóscide es lanzad a con tal fuerza q ue se n1uc has partes del mu ndo, incluyendo la
separa del cuer po. En ral caso se desa- costa atlá ntica d e los E,-;tados Unidos,
n·olla una nueva probóscide en poco y se han descrito u nas 80 espec ies ele
tiempo. 18 géneros.
Los gnatosromúl idos son an imales
delicados con aspecto ele gusano que tie-
nen entre 0,5 y 1 mm ele longiLUd (Figu-
CLASIFICACIÓN DE
ra 15-26). Viven en los espacios intersti-
LOS NEMERTINOS
cia les ele los sedimentos ele la costa ele
ClaseEnopla (G. euoplos, armado). arena m uy fina y en el fango, pud iendo
Probóscide generalmente arma d<~ co;1 sop o rtar cond ic io nes de muy bajo con-
e$tiJe tes; boca ab[e rta delante de l tenido en oxígeno. Se encuentran con fre-
cere bro. Ejemplos: Amphiporus,
cu encia en gran número y en asociación
Prostoma.
con gasLrotricos, nematodos, ciliaclos, tar-
Clase Anopla ( G. w wplos, oo
a rmau(J). La probósddé carece de dígrados )' otras pequeñas formas.
estile tes; la boca se abre debajo o por AJ carecer ele pseuclocele, aparato cir-
demts del cerebro. Ejemplos: c u latori o y ano, los gn atostomú 1idos
Cerebratulus. Titbutanus. Line1ts. muestra n algu nas simi litudes con los tur-
bcdari o:; y, al principio, fueron incluidos
300 Pam· 11 1. Div~·rsitlad dt: 1.1 v1da anirn.1l

g<ldores creen que est~o.· a ntecesor pla·

Bilaterales - - -- - - - - -- - - - . ,
nuloide puede haber dado ong-..·n ,1 una
ram:1 de dt:~ccnd i e nt e:-; sési les o libres
1-,- Platelmintomorfos
llowdo res r radiales. q lll' nrigina ron Ju,
cnid:uio::., ) .1 ot ra ram.1 que adquirió
hahito.s reptud ores y simetría bildtl.'ral.
lo qu<.: es u11:1 ventaja sdectiva p:1ra los
an im<tles replantes y nudadore.'>, \'a que
Jas l'SU1.1CI'\.I I <IS St:ll!-.011:.1 le.., :>e COI1Cl'l11 f,lll
l'n el extremo anterior, <.:1 primc.:ro que
Platelmintos Eubilaterales
Gnatostomúlidos encuentra los estímulos amhh:nwles
<cd,dizaciónl.
De :JCul'rdo con 1'1...x U 985) una rama
Faringe con mandfbulas Protonefridios con dos flagelos
y placa basal Cílios sin centriolo accesorio l e mprana <.k' l:1 líne<l bi lateral h<lhría
Epidermis multícillada dado lugar a rlatelmintos y gnato:.to-
mú lidos (CU) o conjunto <.·onstilli)C lo\
:..,.;;w=-- - Tubo digestivo pbt ~; lmintomorfos, Figur<~ l5-27}, con·
unidireccional con ano vt:niclos a~í c:n taxón hc·rmano <Id rc.::>lCl
de Jo., anim:tks bilat<.:ralc:s (euhil.nt:ra·
Fecundación interna
Espermatozoides filiformes 1<.:..,). 1~1 esquem:~ de ht Hgura 15-T .~cpa­
Hermafroditismo ra a pbtelminlos y nt!iliL'rtinos. conside-
rados tradicionalmente muy próximos
<.Jehido a )a rn::senCÍ.I 1:n L:Sto!-. úhimrn.
d e un tubo <.llgc-stivo completo, con h<>Cl
Protonefridios y ano. Si este punto de vista es corree-
lO. lo~> nernc:ninos se habrían -.;cp;~rado
Segmentación esp1ral
de los bilatcr:t ks inmL·tliatamL'nlL' des-
put.~ de la HIXIrició n de l'Sic tubo digl'S·
tivo unidirt·,·cional.
Entre lo.., r latelm into..,, paren: daro
qlll' lo.<. wrhel:lrios son p<~rai'ill.•ticos
(El il <.:rs, 198"i ), pero por el momt:nto
manwnemo.-. t:l grupo porque pn:.st·ntar
Figura 15-27 una da..,ificación basada L'n un.1 .lplicl-
Cladograma que muestra las relaciones de los acelomados y otros animales bilaterales, con ción t:slricta dL'I claclismo requerin~1 intro-
algunos de los caracteres que apoyan la hipótesis. Los caracteres derivados compartidos ducir taxone.s ) caraclt'I'L'S que quedan
del primer antecesor de los bilaterales se indican en la base. Este ancestro también tenía
tUera del alc:mce de este libro. l'or ejcm·
células epidérmicas monociliadas y protonefridios con un único flagelo, caracteres
conservados por los Gnatostomúlidos, mientras que los Platelmintos desarrollaron células pi<>, los wrhcb ríos eC'Iokcitos dL'l)l.'nan
epidérmicas multiciliadas y protonefridios multiflagelados a partir de un estado biflagelado. es1 ~11· junto'' Lremarodos y ccstoclo.~ en un
El espermatozoide filiforme especializado, compartido por Platelmintos y Gnatostomúlidos. grupo hermano de los ltlrhelario~ c·nJo-
es una fu erte evidencia del origen común de ambos grupos. lt'utos Alguno.., Lurheb1rio~ ecwh:lilo~
Basado en P. Ax, en The Ongms and Relationship of Lower lnvertebrates, editado por M. S. Conway, comparten o Lro.~ caracll.'lt:S derivados con
J . D. George, R. Glbson y H. M. Platt. Clarendon Press, Oxford, 1985. u·c.:n1~11 odos y CL'I>t<xl os. y ila n sido situ.l-
do.'> por Brooks ( 1%'9) c·n un grupo tk·no-
c·n L'~">tt: gn1po. 1\o oh~wme, ~u p:uén- Los eswdos sc::xwlies pueden incluir minado Cercómt.:ros (( ,. J;u: rkos, col:!+
q ~lima est<i poc·o c.lesa rro l bdo y :>LI fa rin- machos. hcmbr:1s y hennHf'mdilas. La m ero,)·, pa rt ~) ( Fig ura 1'5- 28). La cxdusi·
gl' relllerd~• al mástax d<.: lo;; rOLíkros. la ll:cundadón es interna. va l.!Mructura dd teguml'nto en lfL'ilUl<>-
1.1 ringe e~">tÜ ,limada ron un par <.11.: rnan- do-. ) o:::.todo~>. denominado «ne(x.l..:nnc.
dihuhts laLl!l'<des qul' util i;.an fXlW mspar por Brooks y ot ro~>. inclic~l que muy pro-
FILOGENIA Y RADIACIÓN bal>lc.:mcnle l'S tos grupos com¡XII'len un
l 1ongos y barterias dd sustrato. Y, aun-
qu~· h1 epidenni~ t:'~'> dli:tcla. cad.1 célub
ADAPTATIVA amecL'sor comun.
dliada tiene· un únicn cilio. una cond i-
FILOGENIA
cion q ue Sl' l.: ncuentra ~~~~~~ vez en los ani-
m~des bil~llL·rales infl..·riore.s. t!Xl'L'rto e n Caben pocas dudas sobre 1..! 1 hecho dt:
RADIACIÓN ADAYfATIVA
a lgunos ga..,trolrico~'> qué Jo.., turbel:trios con simetría bilate- El plan e:.tnKtural de Jo., platelmmw:..
Los gn~l tosromlilJdos pu<:dL'n dl'sli- ral hay:ln derivadu d e un antece-sor con su adaptación a la rc.:ptación, nwrca-
zarsc. nadar haciendo lazos y espirales, radial, lal vez uno muy siJUi l:• r a la pl:í ha un avanc<.: s<.:k:cri vo jllillo con l:l simv-
)' <.•ncorvar 1.1 cabeza <.k.' un lado a otro. nula d<.: los cnidarios. Algunos investí- tna bilateral }' <.:1 poMcrior des~mollo dt:
 Capítulo 1;. Los animales acelomados 3 01

Platelmintos
j Trematodos - - - -..

¡? ,
Turbelarios (parte) Aspidogastros Digeneos Monogeneos Cestodos
1

Pér~
Miracidio como primera
etapa larvaria • " " '- - Sin intestino
Sin tubo digestivo antes del hospedador artrópodo garfios en el cercómero
de las fases de redia Ectoparásitos
Adultos con proglótides
Larva oncomiracidio
Testículos múlliples en 2 bandas laterales
Tegumento cubierto con microvellosidades

Huevos operculados
Ciclo vital con dos hospedadores: molusco y vertebrado
12-16 garfios en el cercómero
Órgano adhesivo posteroenteral en forma de ventosa

Ciclo vital con 2 hospedadores: artrópodo y vertebrado

Tegumento del adullo sincitial

Ciclos vitales con un hospedador artrópodo

Ovario único, lestículos pares

Órgano adhesivo posterior

Sin cilios locomotores en los adultos

Figura 15-28
Relaciones hipotéticas entre los platelmintos parásitos. La clase Turbelarios, admitida tradicion almente, es parafilética. Algunos turbelarios
tienen desarrollo ectolecito y junto con los trematodos, monogeneos y cestodos, forman una rama monofilética y grupo hermano de los
turbelarios endolecitos. En aras de la simplicidad, se han omitido las sinapomorfías de los turbelarlos y los aspidogastros, así como muchas
otras citadas por Brooks (1989). Todos estos organismos constituyen una rama (Cercómeros) con un órgano adhesivo posterior.
Modificado de D. R. Brooks, «The phylogeny of the Carcomería (Piatyhelminthes: Rhabdocoela) and general evolutiona ry principies•• en Journal of
Parasitology75:606-616 (1989) .

13 cefalización, las regiones vemrodorsa-
le~ y la diferenciación cauda l. Por la
•onua de su cuerpo y -;us requerimientos
mewbólicos, los turbelarios primitivos
deben haber estado bien preadaptados
al pam::.itbmo, } tienden hacia las líneas
':mhióticas en numerosas O<.'<tsioncs. Estas
línea~ han dado descendientes que radia-
ron abundantemente como par;bilos, y
muchos platelmintos han llegado a esrar
~hamente e::.peciali7.ado:, pam e:-.ra forma
de vida
Los nemerrinos han basado su diver-
sidad evolutiva en la probóscide. Su uti-
lización para la captura de presns pt1ecle
haber surgido secunda•iamente de su fun-
ción original como un órgano eminente-
mente sensorial para la exploración del
entorno. Aunque los nemertinos han
avanzado más que los platelmintos en :;u
complejidad de organización, han sido
marcadamente meno:, rrósperos como
grupo. Tal vez la posesión de la probós-
r·ide era muy dkaz como h<:!rramienra
c.lepn..:dac.lora. pero no era selectivamen-
te apropiada para el rarasitismo, o ral vez
simplemente no estaban presentes algu-
nas preadapraciones críticas.
Igualmente, los gnatosromúliclos no
han radiado ni han sido tan prósperos
como los platelmintos. No obstante, han
explotado el ambiente marino intersticial.
par1icularmente zonas de muy baja con-
centración de oxígeno.
302 Pare~ III. Diversidad de la vida animal
l~esLit.nen
Los Platelmintos loo; Nemcninos y los Gna-
tostomúlidos son los filos m:'s ~imples con
~imeuía bilatt.'l~tl, una condición tle valor adap-
L:ttivo p :1ra lo~> :1nimale.'> aclivos replantes o
nadadores. Can..:cen de celo111~1 o pseudocc·
loma y, por tanto, son acclomados. Son tri-
bhbticos ) con un nivel de organización de
órganos )' ~iswma~.
· La o;uperfide externa de lo:-. lllrbelarios
es tá cubierw por u na epitk:nnis ciliatl:t <JU'-'
contiene numerosas células mucosas y mbcli-
10'> en forma de varilla. que ;Ktúan juntos en
la locomod6n Lo~ miembro~ dt• las demás
d•1scs de platdminro~ están cubiertos por un
tegumento sincili;ll no d liado, con citopla~>­
ma distal vcsit·ulu r y cuerpos c~.: l u l ares d eb:l-
jo de las capa:-> musculares superficiales. En
la mayoría. la digestión es extrm:dular e intra·
celular; los n·stodos deben ab~orber nutri<:n-
tes predigcridos ;t través del tegumento ya
que careu:n de tracto digestivo. La osmorre-
gulación se n.::di;w mediante l:ts c6lu la-; na-
mígeras tic los protonefridios y la expubión
de los dt'~<:hos mewbólico.s ~e efectúa a tra-
' és de la part:d dd Cut'rpo. Excepto los tur-
bclarios m:h p rimitivo:;, los platclminros tie-
1
Cuestionario
l. ¿Por qu6 la simetría hil:tter:l l tiene valor
atlapt:tlivo para los an inw lcs
activamente móviles?
2. Emparc:jt• los términos de la columna dc
la deredw con las da-.cs de la columna
izqtlicrda:
- Turheh•p·ios a) Endopar:ísito
- Monogeneos b) Vid:l libre y
- T rema todos como.::nsal
-CeM<xlo." e) F.ctop:u·.'tsito
3. Cite diet. car.1cterísticas de.· lo:-.
platt'lmintos.
'Í. Difert'ncie dos mecanismos mediante
los nw l e~ los platelmintos proporcionan
el vitdo <l 1>Us embriones.
Evolutl\ anwme, p<tra los platelmintos.
¿cuál e' ann·stral y cuál derivado?
5. Describa brevemente r.: l plnn de
organización de: los turhelarios.
6. ¡_Qué t·omcn las planari:1-. y cómo lo
digieren?
nen un sistc.·ma nervioso de tipo c.'M:alera. t·on
neurona~ motora~. scn~onalc:s y de asocia-
ción. La mayor parle de los pl:ltdmintos son
hermafroditas y muchos ram i>K·n se reprodu-
cen :lsexu;il mc.·nte.
La clase Turbl'larios e-. un grupo parafiK·-
rico. con mJcmhr<~'\ en su mayoría carnívoms
y de vida libre. Los trematodo.~ digeneos tie-
nen un molusco como hospt.•dador imcrnw-
tliario y casi :-.iempre un vertehrmJo como hos·
pedador ddinitivo. l.a enorme Lasa de
rcproducl'iún asexual que tiene lugar en el
ho~pedador imenm.><.liario aunwnta la proba-
bilidad de quc: :1lguno de Jo., descendientes
:ilcance al ho:-.pcdador tlt:finiti vo. Aparte del
lcgumento. lo:; d igeneo:- comparten mucho~
ra::;gos e.stn1~·rur:1les b;ísicos con los turbela-
rios. Los digeneos incluyen mucho.s ¡xmísito~
importantc.s dcl hombre r los aním:tles dom.:s-
IÍCOS, Esro contr-J.,Ia con lo:-. monogencos, qut'
::;on importnnte:-. padsilos de peces y tienen
l ln ciclo vital tlirecco (sin ho:-.pedaclor ínter·
mediariol.
Lo'> ce~wdos, o tenia,, tienen gener;tl
mente un l'"~·ólex en su extremo anterior,
:-.c:guido de una larga cadt'na de proglótide:-.,
7. Describa brevemente.; el sistema
osmorn: gulatlor, e l ~istenw nervioso y
lo.s órgano~ seno;orialt·s de las
plannnas.
H. Compare la r~.:producciún a~>c.'Xual de
wrbclario~. trematoclo::. y ce~toclos.
9. Compare el ciclo de vida típico tle los
monogencos con el de un trem<Jtodo
dig~.:neo.
10. Dc:>criha >compare el tt'gum~.:mo de los
turbclarios y las otras clases de
p latelmintos. ¿Podría esto ~.:v id e nciar
que los 1rc.•marodos, monogen<::os y
cestodos forman una rama dentro de lo~
platelmintos? ¿Por quéi
JI. Responda a la~ siguientt's preguntas
re!>pctto a Clonorcbís )' Scbistosoma:
a) ¿Cómo in l"~.:sran al homlln:? b> ¿Cu;íl
es su dislribución g<:ogr:íl"ic:l geno.::raP
e) ¿Qué enfermedad principal
protlut·en?
cada uno de lo~ cuate, t1cnc un juego cum·
pleto de órganos reprodtKtorl"• de ~unbo,
sexo~. Como adultos, viven cn c:l tubo di~e'­
tívo de vcrtclm t<.los. L:1 :-.upcrlkic de ab~or·
ción d<: su rc:gumcnto cst{t aLilll<:nt:td;J dt'lll-
do a lo~ minotrícos. La larva, con cúscar.1
pasa a la, hc.·<:e~>, y d índi\·iduo jov<:n S(' dc."t-
n·olla en un ho~pedador imc.·rmedíario n-11\.'·
b1~tdo o invertebrado.
Lo1> miembros de los Nt•nK'rtinos tienc.-n
un tubo digestivo completo con ano } \'t'rda
dero aparato circulatorio. Son de vida libre
principalmente marinos, y captur;m su:. prt'
S<ls enredandolas con su larg;1 probóscidt·
extensible.
Los Gnawstomúlidos son tlll curioso l"ilo
de pequeno.s ~·u.s:mo:-. marinc~s que viven Cllll\
los gmno~> de lo~> -;edimento, dd fondo. \o
lienen ano, ; t:ompartcn dt'll;ts c.·ar:.tCteri,tit.l\
con una ampli;t diversitbd de g rupos como
tc.•rh<:larios, rmífcros, csponj:ts y cnidario~.
Lo.s platclmimos y los cnid:1 rios proceden,
probablemc.·nw. tlt: un anterc1-or común <pi;.
nuloide l, .tl~unos de cuyo~ de~cendientes »t'
volvieron s(·~iks o de vida libre.· j radinlc~. y
otros reptanl(·s y hilmer:1les.
12. ¿Por qu (• l 'S m:í.s peligros:1 l:1 infest:ll"ÍÓil
ele Ttt('ll/u solium que la de
1"tte11iorh )'1/Cbus sngiJwtu:i!
13. Cite dm tc'>l<xlo..s quc tengan al homhrc.·
como ho,pedador intl'rmcdiario.
14. Defina los términos siguic.·nk•s: escólex,
microtri<"os, proglútkles, c.'st ró hilo.
1'5. Sei\ale tres diferencias en trl' neruertino~
y platelminto!>.
16. ¿Dóndc 'Í\ en lo:, gnatostomúlido..-.?
17. Explique c.·ómo podrían haho.::r ">Urgido
ele un antecesor planulokk los cnid.lric>s
y los p latelmintos.
18. ¿Qué car:kter importanre de los
nem~:rtino~ puede ,ugl•rir que el tilo
está m:b próximo J lo' otros
prolostomo, bil<llt'r:llcs que a los
platelm intos? ¿Qué t'<Jrat'lensticas de
los nt.'11lt'lTinos sugkrt•n que
contpdrtc:n un antece,or con los
platdmintos?

\'er también la l3ibliugrafía ~cnc ra l c.k: la
Parte 111. p. 6j l.
A:-.. P. 1985. The ro~ition of thc
Gnathostomulida :md l'lal) hclmimhc~ in
rhe rhylogcnetit: systcm of thc Bilatcri;a.
En Conw;ay Morrh, S., J. D. G<.·orge. n.
Gibson and 1-1. M. Plall kd~). 'l11c ori~ans
and relationship" of lowcr inWt1<.'hr:H<.~~.
Oxford, Clarendon Prc~~. Aná/i.,is
cladista que a¡x~)'a la con~ideración de
fos Platelmilltomcn:fos como ta:WJII
berma no de los EuiJi/rlf(>mles.
Brooks, D. R. 1989. Thc p hylogcny o f thc
Cercomeria ( Piatyhelmintht:s:
Rh;tlx locoela) and gent:ral cvolut ion:uy
principies. j. Parasito l. 75:60(>-6 16.
Análisis e/a dista de los platelmintos
parásitos.
Capítulo 15.
DcsowiLz, R. S. 198'1. \lew Guinea
rapew orms and Jewish grand nao thcrs.
New York. \'íl . W. Nurton & Co.
Relación de parásitos y enfermedades
parasitarias del bomhre. H111retenida e
instntclivtt. Recomendada pam todm los
(!S/udiantes.
Ehlers. L' . 1985. Phylogcnctic rdationships
within rhc Platyhelminthes. En Conwa y
.VIorris, S.,]. D. George. R. Gibson and
H. M. Platt (eds.). The origin~ and
rel a tio11.~hips of lowcr invcJtcbrmcs.
Oxford, Claredon Press. Presrm tu las
relw.:iones de los .'V'Itfms lJ.elll?rctlmel!le
asif.?nados cfl taxón pamfiléticu
Tu rhela rios.
Schd l, S. C. l 98'i. Handbook ul' trematod e,
of Nortl1 America nonh of .vlc:xin>.
Los animales ace lomados 303
Mnscow, ld:;ho, l nivcrsity Press of
ldaho. /Juen o para la idelltificación de
trematodos.
Schmidt, G. D. 198). Handbook of
tapcworm identification. 13<><:a Raton,
Florida, CRC Press. Elmanuttlnuís
actualiz ado para la identificación ele
cestodos.
Smyth. J.. D. and D. P. Mc!\·lanus. 1989. The
physiology :md hiochemistry of
ccstodc~. Cambridge, Cambridge
Univcrsity Press. Un resumen, que
cubre mucha hihliogra.fía.
Stri ck l:and , G. T. J<)<) l. Humer's trorical
medicine, cd. 7. l'hiladdphia, \V.t. 13.
Sn unders Co. Una.fiumte de
i1¡j imnaci6n ¡;aliusu sohre parásitos de
i m¡¡m·tmlcia médica.
 16
Los animales
pseudocelomados
Filo Rotíferos
Filo Gastrotricos
Filo Kinorrincos
Filo Loricíferos
Filo Priapúlidos
Filo Nematodos
Filo Nematomorfos
Filo Acantocéfalos
Filo Endoproctos

Un mundo de nematodos
Sin la 11Jt:nor duda, los nc..!matoclos ....on los animales
pst:udocelom:1clos más importantes, tanto por su número como
por SLI im ¡xH.to sobre el hombre. Los nematodos son
abundantes en casi todas hts pllrtes del mundo, aunque la
mayoría de la gtmte solamente los conoce, y los teme, como
posibles parásitos del hombre o de sus mascotas. No nos
damos cuenta de los millones de cslos organismos que habitan
en d suelo, c•n el oc(:ano y en las aguas dulces, en las plantas
y en toda dase dc anim:1les. Su impresionante abundancia
llevó al\. A. Cobi>• a escribir en l9l<J:
«Si LOda la materia del uni\·erso. excepro los nematodos,
d~:o.;apareci~:r:t, [()davía podríamos reconocer nuestro
mundo, y sí. como espíritus sin cuerpo, pucliéramo~
inve.<.rigarlo, encontraríamos sus montañ:1s, colin:l.\
valle-s. lagos, ríos y od·anos representados ror una
tklgad:1 e<1pa de nematodos. Los á rboles todavía
formarí~lll lllas fantasmales. repre:;entando nuestra.s lJJI
y avenidas, y todavía podríamos lu<.:ali7.ar nuesuw.
ciudades y pueblo:-:. porque por cada masa de 1>l'rt'.'
humanos habría una masa correspondiente de cieno,
nemmodos. La situación de ciertas rlantas y animab
:.cna a(in dcscirrahle y, con la suficiente información.
induso podrí:tmos determinar sus especies mediJmc t
examen de sus ncmatcxlos parásiros caracterí:sticos • 1

•remado de N. A. Cobb, 1914. Yearbook of the United States Department

of Agricullure, p. 472.

304

POSICIÓN EN EL REINO .A.NlM.AL
lol> nttL'VL' lllo!> t r:llndo~> ._.,, l'M<..'
En
capmtlo, t.:l hb~t cx:cle ori¡.ttnal dd
embrión per!>i-.lc romo un l.'~pacio o
t~tvidad dd cut·rpo. entre d tubo
digt''>livo } b p.trcd tll.:l nll.'rpo. E.~t~t
c:wid:ld '>e denomina p seudoce::lc . ya
que carece dt'l rt·n:'>timiento pl.'ritoneal
que: se cnnH.:ntra c:n los verdadero:.
cdomado~. > lo~ animale:- que la
poseen se deno m in;tn
pseudocel o m ad os. l~slO» p~.·rh:ncccn a
la d ivi~i() n pro t()swm:t de los :tn im:tl cs
bilatc: ml<.:s, pc:ro son polifilctico.-; ( no
derivan de: Lll1 ant...·rc.::,or común ).
Órgano
mesodérmico
Acelomado
Figura 16-1
Planes estructurales de animales acelomados, pseudocelomados y eucelomados.
Los PSEUDOCELOMADOS
Lo.~ vett ebJ<t<.los
y los invcrt<..:brados supe-
ñon:>~> tienen un verclndero celoma. o l<tvi-
dacl peritonea l, que se forma en d Jn(!so-
dermo durante el desarrollo embrionario
\.por tanto, está revestido ck una capa
de epitelio mesodérmico, el pe ritoneo
tfigum 16-1 ). Los filos pseuc.locdomados
i1enen un pscudocclc en Jugar dL· un ver-
d.tdero ccloma, que cleliva del hlaMocele
embrionario en lugar de dcri,·ar de una
c:widad secundaria del intelior del meso-
dem10. E.<. un espacio no revcsrido de peli-
loneo. entre el rubo digestivo ) los com-
ponentes mesodérmicos y ectodérmicos
de la pared del cuerpo.
A la categoría pseudocelomados per-
tenecen nueve grupos distintos: Ho-
tifero~>, Gastrotricos, Kinorrincos, '\Je-
matodos, Nematomorl'os, Loricífcros,
Priapúlidos, Acantocéfalos y Endo¡xcx:ros.
Los cinco p rimeros grupos ti<.:ncn ciertas
Capíndo 16.
APoRTACIONES BIOLÓGICAS
l. El pseudcx:ele es un nuevo av:mn: en t'l
plano corporal compnrado con la
estntctura sólida del cuerpo de: los
:K'elomados. El pseudocde pucdc e~<t:tr
lleno de fluido o contener una sulil:lnda
gelatinosa con algunas células
mest:nqlLimátit'<ls. Presenta. t•n com(tn
t•on un verdadero ccloma. cienos
potencia les adaptativos, mtnquc é-.to.,
no se realizarán de igual modo en rodos
lo~ representante~ del grupo: l ) mayor
lihett:tcl ele movimientos; .2) c~paci o p:tra
el desarro llo y la difc rc n<:iac:i6n de lo:;
sistemns digestivo, exc reto r y
Mesodermo (músculo)
Mesenterio -->e~--CP
Pseudocele Tubo digestivo
(del blastocele) (endodermo)
Pseudocelomado
semej:m zas que h an llevado a algunos
autores a situarlos como clases de un filo
deno minado AsquelminLOs (C. uskus,
ampolla o saco + hefm ins, gusano). No
obstante, d if ieren ranto entre sí que algu-
nas relacion es filogcnéticas son m uy dis-
cutibles, y otros autores prefieren consi-
derarlos como filos separados. Algunos
agrupan juntos a Jos cinco como fi los indi-
vidunles independienres en el superf'ilo
Asquelmintos. Los encloproctos se han
reunido a ve<.'eS con los ectoprocros, deno-
minando al conjunto briozoos (animales
musgo). No obstante. los ecroprocros se
consideran un filo independiente, ya que
tienen un verdadero celoma, y el rérmino
«hriozoos» se usa actualmente excluyen-
do de él a los endoprocros.
Sea cual sea su clasificación, los pscu-
docelomaclos son un conjunto hewrog0
neo de animales. La mayoría son peque-
ños, m uchos mic roscópicos, otros
b astante grand es. Algunos, como los
Los anim ales pseudocelomados 305
reproducto r; ; ) un medio simple para la
drntlanón o la dist ribución de
materiales ;1 "'" és del cuerpo; t) un
lugar de almacenamiento para los
productos de desecho qt!e son \'Cnidos
a1exterior por los conductos exererores:
} <;)un órgano hidrostático.
Ya que muchno; ~udcx:elomados I-On bas-
tantt· [X'queño.'>, las funciones más impor-
tante~ dd pseudoccloma son. probahle-
mcntc, la circltlación y el manrenimiemo
de llti<L rrc~ión bidrostática interna alta.
l.. Estos filos y toJ os lo1> filos m;ís comple-
jos prcs..:man un tubo digesti vo comple-
to, de boca a ano.
Tubo
digestivo -ir~Tf-~"-
Eucelomado
nematodos, se encuentran en hábitaL
dulciacuícolas, marinos, terrestres y pa rií-
~ítos; o tros, como los aca ntocéfa los, son
eslricta mC;!nte parásitos. Algu nos ril:nen
caracLCrístkas ú nicas, com o el sistema
l:tgunar de los acantocéfalos o la corona
ci liada dC;! los roúferos.
Pero incluso siendo un grupo tan
diverso. compatten algunas característi-
cas. Todos tienen una pared del cuerpo
con epidermi.s (con frecuencia sincitial),
dermis y musculatura que rodea aJ pseu-
doceJe. El rubo digestivo completo
(excepto en los acantocéfalos) se halla
en el interior del pseudocele, junto con
las gónadas, los órganos excrerores y el
líquido perivisccral. En m u chos, la epi-
dermis secreta una cmícula incne con
algunas especializaciones, como cerdas
o espinas.
En los in<.lividuos de ciemls especies,
o en parles de su cuer po. es frecuente
tener un número constante de células o
 CAIU{.'TilJ{ÍSTIC.\S ()E LOS 6 Cmi.·Len J"· órgan<" rt·...pn.uono' y
ntos P~u no< 1:1.0\t.\Dos <: rnaluorio..,
7. En <llguno' 1-IMelll.l <.:xtu:tor dv
l. ~•metra,¡ hllaH:J.d, '-In ,~·~mcm.•d6n.
<.~lfl. le.,~ 1 •utondndac puc.·d'
1 1 ''11<, ,, 11r 1..1p.1s
prc...~.·ntar:.~.:· una tlua<.":l qu1.· rn1l>c. lo'
hla..rod~:•m",1' l
productos I.'X<:rctores. rqmxlut·towo., \ n
1 1.1 1. 1\ ••'·• 1ud 'uerpo c-. un
d igl..''lÍ\T" .
p'cudoccle
H r.~t~·ma nen 10so tk g<~n¡.:lto~
;3. l.n ¡.ll:lll'f 11 de (,111l;tno (WljllCJltl;
cerl.'hroidc.·us o 1 <'ll un cnillu llU\ lll'>O
.II~IIO<h lllllfO'-álplll", 1 'll" ('llCO'
urt:umenlu ic.:o t·o1~c·ctado .t nl'l' 10,.,
d1.· ma., d1.· un nwtro d1.· 1.1 rgo
-!. Cuerpo v~.·rmiJoJIIlc.', la p.1n.:d dd antl'rion.·,., \ po,tcnorc .... 'u gano'
..cn,.,ori::~lc" ~:n lowt<~s uh tr~:s. ¡uprl.t"
llll..'rpc• l"' un•• ~.·p•<k·rrm' sincllial o
c~-r< l :t.s y cn .dglrrlos, w r nhr~..·n ojo-.
lc.:lular l'Oil un;r nHínrb l'ngr~ ,,,,d¡l, .1
\ n l"> ulll mud.1 l.lp.l'- lllllsl'ul.tr~.· ... 9. Apar:tto rqmxlutlm con gon.td.ls)
plinup;ilrr ll'll ll' dv Obras condLrc.LO,., que j)UL'tkn s~·r simpks o
longitudinales los dilo-. l(ill.lll c.:n dohk•s: st·-.o, C<lSI .~i<.:rnpn• .wpar. tdos.
\ ,IJJC ls flfo,. con Jo, m.Kho:> Joll'ner.t llll'-'llll 111.1s
'; ~iMI..'m: r dig<.:~l ivo Cfa h.11.'11 peqLr cño~ q ue las lwmhr·;ts; huvvo:< Stephanoceros fimbriatus Asplanchna príodonto
ll1KillSCOpKOS (01\ llll:t t ts~;ll 1 'flll
.1< .ln!O<.d.tlo') 1. ompk·lo <.'011 l"x .1
illll'S!ll1o y .1110; l.mn¡.w lllll'-UII.r r y ('011 freclll·nl'Ja conlicnl' quitin;r
hil·n dl·...nroll.ld.l, d.ls p <>sid6 n de lO El tlcsarrollu pue<il ''-'~' dtrl.'<to o est:rr
tubo dentro de un tubo•. 1uhu induido en un ndo \'U,tl c.·omplqo.
<h¡.:c,li\o \..'11 ¡.tl'IWral solo con 11n sc¡.:ment;Jdon p1mdpahnc.·mc l'll
r' ·-.111111\.'1 1 > ~.puc 1 \ un l 1.1 m ,.,, ICO: e::. común la cnn 'ltancla
capa mu-.cular no d e finid.'\. en el númcco de células o núcleo~.

dl' nm kos <ondl< 1011 n>n<>dd.l como
e u telia f'n 1 m.I\O 1.• <.JI. dio' h.t} 1n
nmahk- dc::..urollo dv la mus<.·ul.ll\11.1 Ion
glludinal
FILO ROlÍFFROS
¡;¡ nomhr\..' <.k lo'> rollll'ros < L mio rucd.1
+ fe m. los qw: llc\ .In ) prm iuH.' dt> 1.1
corona ci 1ia<la e;¡ ra ct ~..: rí:-H ica. coa·ona o
troca. que <. u.mdo hat\..' d.t nm Ir<. cuc.:n
c i:l la intprc.:.-.ion dv 11na l lll'cla ¡..:i rando.
Lo~ rot lfl'ros o~dlan <.'mi'<.' tO )..Un v .~ mm
de longnud, pv10 nwcho~ t•.-.t:ín L'l11re 1()()
\ "iOO ~1111 . Al~ tino.-. t il·n1..·n bonito.-. colo
tl'..,, .tllnque llllll hw. son l l.tnsp.trl'ntt'~ \
tienen forma.., <:Xtrall.i<; (Figu ra 1(¡ ll. \
llll'nudo ... u~ lorm.t-. l''t:111 < orrd.tt 1011.1
tLl~ con su me xlo dl' 'Kb Fn gc.:n1..·ral. los
11 •ta • 11.·' '01 gloh ,,o, \ l on 1o una <.H.
~.1<.:<>: los rl'pt.lnH.·.-. ~ los n.1dadcll e:., ... on
lgo l.trg.u.l<• ~ {(lll !orm. de g.1 .... tno \
lo., tipo., ~~..... 11~.·.., por lo g~.·nc.:ra l tien~.·n
forma <.k 'at·n u>n una cp1dcmu' cngro
'-l<.b por luc1.1 <lon~.n. \lguno~ ...on colo·
n1:tle.., lino d1.· lo~ g1.·r11..:ros m~..:¡or cono·
udos l'' PhiiPtlmo 1(, fJIIIIus. ·">I.T ,unrgo
de+ duws. gi1.1rl <Figur:l 1(>-.il. qlre se
th.l n>n t reu1<. nl.i.t p 1r.1 l.."•ltldio
Los rotíleros son un grupo cosrnopo
lit.r d~..: tl!l;L' 1~oo I..'S fK'Oes, .dgun.1s de !.1"'
cu.Jlc.o., .'><.' en u l<.'nll a n 1..:11 todo d mundo.
~lucha~ de (a.., esp1.•cies son duki.tcurco
!.t.... una' po<..h m.11m.ro.,, .tl~ur ..... 1\..'rrl.''
tre:> y otras ~on ept/oaca~ (\¡,en ~obre d
t ucrpo de otto .mínul J o p.tr~hil.t,.
Lo~ rottferos e~1.111 adaptados .t nnr
t hos u pos de cond 1ctotw.., cu>lúgic.t'
.\luch.1~ espl•t·il.·s son hc.:nton•tas ) vi\ l'll
e n el fond o o e n la \'Cgl't.lcion d\..' l.t:..
t harcas o a lo largo de l.1s orill.t~ di.' lo-.
lagos. donde nadan o se .I IT:Is l nt ll sohre
l.t veg~t.tción. l ·n.t gran propornon dt.·
1.1.-. es¡x;cies q ue vivvn en In C<i p.i de ngu:1
que exbte empap<lndo 1,.-. .m:na" dc.· !.1'
playa:- (meiofauna> ,o,on rotdt•ro~. I.;IS fo r
ma s pelágicas ( Figur.1 1(i 2 B) o;c 111 LOiltlr
nc:~ en la 1>uperficic: dc.:l a~u;l dl' lo.-. lago~
y (:n lo~ estanque-.. \ plll'<.k·n prl'S!.!nt.tr
<. iclomorfosís, !.!~tn t'"· \ ,r11 .1<. iom-..
nonalcs en la form a del Cl l1.:rpo
~luc la!> e-.pectc' de rollkr< ,, puedl'll
... oport,u· pcrux.los <.k- des~.·t.H..ion, duran·
11.. lo-. ~.uales pare<.cn gr.rno-. d<.· .lfl.'llt
~llentras cstan de'l.'<.,tdos, los rolifl'ro-.
...nn mu} tok·r.tnre.... 1 las \ .lii<H 1onc"> de:
11..'111per..llum espe<.r.tlmentv <~quc.llo.... <.Jlll'
habitan en musgos "úlo en uno~ pon>"
rorífero~ ocurre d \\.'rd.ltlLro liHIUbt.l ·
miento Si :;e :u'wd~.· agua .1 un roríkro
de~ecado reanuda -..u auh itüd.
Las c.•..,pccies e~l • it:tanl\.'ntc.· 111arin ;1s
:..on mús bten poco mlml·ros:h \l guna'
de las l'~pecres d<:l litora l rnarino ( inll'l
Squatinella rostrum Macrochaetus longipes
Figura 16·2
Variedad de la forma del cuerpo de los
rotíferos. A , Stephanoceros tiene cinco
largos lóbulos en forma de dedo y en
corona con vertícilos de cortas cerdas.
Captura sus presas cerrando su embudo
cuando los organismos que constituyen su
alimento nadan dentro de él, y los lóbulos
con cerdas evitan que la presa escape.
B, Asplanchna es un género pelágico
depredador sm pie. C , Squatlnella tiene
una extensión como una capucha
transparente, no retráctil, semicircular, que
le cubre la cabeza. D, Macrochaetus es
aplanado dorsoventralmenle.
mare ¡fl.o,) podrían ser dulci.t<:Uit >1 '
e-.t.t
<.tpatl'" d<.: ,1daprars<.: al <tgua dl'l mar
FORMA Y FUNCIÓN
Cttrncteres externos
1.1 cue1 po dt• un rotifcro e">l.Í compuc,to
dt.• un.t t.tht:t..t qut> lleva una corona l'llll
d.1. un tronco y una <.·ola poMenol, o pit•
r . .t:t u1h1<.:no por una cuutula• no cih.•
da, !.!Xt'epto 1..'11 la corona.
• N. del T. La microscopía electrónica ha domostra·
do que la llamada ..cutícula• de los rolíferos es en
realrdad una red Intracelular, más o menos desarro-
lloda, de lrbras semejantes a ta actlna.

Boca
Feseta
ocelar
Germo·
vitelario
Figura 16·3
Estructura del rotífero Philodina.
Ll t1>rona ciliada rcx.I<Ja un área cemmJ
de la t'<tiX'za, no ciliada, que puede llevar
wrdas sensoriales o papih-;. La apariencia
dl' la r:1heza depende del tipo de coronas
que lleve, generalmente algún Lipo ele cír-
lttlo, o un par de discos trocales (corona-
le,) kltl'rmino /roca/ proviene de una
D.tl.thra gnega que significa rueda). Los
dhos de la corona han:n en sucesión.
O.llldO la impresión <.k: Lll1a rw.:da girato-
ri;l o de un par de e llas. La boca está
,¡tu:tda en la corona, en la cara medio-
ll1lll.tl. Los cilios de la <.:<mma se usan para
.•lo(.'(mmción y para la alimemación.
1'.1 cuerpo puede ser alargado. como
~n Philodína (Figura 16-3), o <.· on forma
dl' saw (Figura 16-2). Conlicne los ó rga-
noh vi¡,cemles y con f'recue nc i ~1 lleva ame-
na' sensoriales. La pared del c uerpo de
11udw:- l'species estú an illada superfi-
d.thnemc. lo que parece una segmema-
mm. ,\unque algunos rotíf~..·ro.., segregan
un.t \L'r<iadera cutícula, todos tienen una
t.lJXtlihrosa l'n su epid<.:rmis. En algunos
Capírulo 16.
C:!.W capa fibrosa <.:!. baManLe gruesa )
forma una especie de t.!scud o o loriga . a
veces dividida e n p lu('as o an illos.
El pie es mús estrecho y por lo genl.'-
ral lleva d e uno a cuatro dedos. Su curí-
cula puede estar anillada )' es retrá<.til reles--
cópicamenre. K•mí afilado gradualmenre
en algunas especies (figura 16-3) y de una
manera brusGt e n otras (Figura 16-2). El
pie es un órgano c.k· J'i jación, contiene
glándulas pedías que ->egregan un maL<.:-
rial adhesivo usado por las fom1as sésiles
} replantes. En las formas pdágiC"dS nada-
doras. el pie e:,tá por lo general reducido.
Los rotíferos se muc:\'(.:n por repración
con movimie mos IXm..:t'idos a los de las
sanguijuelas, aytJdHdos por d pie, o por
natación con los cilios de la corona, o po r
ambos.
Caracteres internos
Por d<.:bajo de la n ttkub <.:stá la epider-
mis sincitial, que senera la cuucula, y ban-
das de músculos subcpidérmicos, algu-
nos circu lares, o tros longitudinales y otros
que cruzan el pseud<x-ele hada los órga-
nos ü'>Cerales. El pseudocele es amplio y
ocupa el espacio entre la pared del cuer·
po y las viscer:1s. Estú ll<.:no de líquido,
Rej)roducci6n
a lgunas bandas muscu la res y una red <.k:
células ameboid<:>as mescnquimáricas.
El tubo digestivo <:~> completo. Algu-
nos rotífcros comen arrastrando pequc-
i'las partículas orgánicas o algas hacia la
boca con el batido de los cilios de la coro
na. Los cilios son capaces ele separar y
o rde nar las p~lrtícLtl as no apropiadas. Ltt
l~1ringc (mástax) d ispone de una porción
muscular que esrá equipada con mandí-
bulas duras (trofos) para succionar y
moler las panículas alimenticias. 1..<1 fatin-
gt', en masticación constanre, es con fre-
cuencia una C<lr<l<'LerísLic:a distintiva ele
estos animales. Las L'S p<.:cics carnívoras sL'
alimentan ele prot o1.oos y de pequeños
metazoos que captumn, engulléndolos o
sujetándolos. Las t•ngullidoras tienen un
úrea con forma de embudo alrededor de
la boca. Cuando bs presas nadan al inte-
rior dc:l emhudo, los 16hulos se pliegan
hacia dentro, l¡¡s ca pLuréu1 y l as recienc.:n
hasta CJUL' son arraslraclas hacia la boca y
la faringe . Las especies cazadoras tienen
trofos que se pucdc.:n sacar y usar como
pim.<ts para asir la presa, llev{mdola al inte-
rior ele la faringe, y <:nlc>nces la perforan
y dividen de modo que las porciones
los animales pscudocelomados 307
comestibles puedan ser con...,umidas r el
resto e liminadas. Se cree que las glándu-
las salivales y gástricas segregan e nzi-
mas para la digestión extracelul ttr. L¡¡
absorción 1>e produce en el estómago.
El sislema excretor consra típicamen-
te de un par dt: túbulos protonefridia-
les, que tienen cada uno unas células
flamígeras que descargan en una v<.::-.t-
cula comCtn. La vesícula se vacía po r pul-
saciones en la cloaca, en la que también
se abren e l inlestino y los oviductos. El
ritmo rápido de pulsación del protone-
fridio -una a cuatro veces por minuto-
podría indicar que el protonefridio es un
impo1tanre ó rgano osmorregulador. Apa-
rentemente e l agua enLra a t ravés de la
boca en lugar de atra vesar la e pide rmis;
incluso las especies marinas vacían sus
,·esículas a intervalos frecuentes.
El sistema nervioso consta de un
cerebro bilohulado, dorsal respecto al
músmx, que envia pares de nervios a los
órganoli sensori ales, mústax, m(tsculos y
vísceras. Los ú rganos sensoriales inclu-
yen ojos pares (en algunas espc.:de.-,
como Pbilodina), cerdas sensoriales,
papilas, fosc.:tas y antenas dorsale'>.
Los rotife ros son dioicos y por lo gene-
ral los machos son más pequeños quc las
hembras. En la clase Bdeloideos los
machos no se conocen y en los ~lono­
gononros parccL· que sólo los hay duran-
te unas poca.~ semanas al año.
El sistema re productor femeni no de:
los bdeloid eos y dt: los monogonontos
consta de ovarios combinados con g lán-
dulas de \'itelo (germovitelario) y O\ i-
ductOs que abren en la cloaca. El vilelo
es suministrado al óvulo en desarrollo
por medio de l tn nujo a través de puen-
tes citopl:tsmútiC01-i, e n Jugar .de por cC:Iu-
las de vitelo independ ientes com o e n
muchos plate lmintos.
El término nlll'tk·o (G. miktos. mez<'htdoJ
se rcfic::re a b cap:Kidad de los hul'vos
haploidcii d (' svr fecundados (esro cs.
«mczdados») po r los cspcrma tozoi d<:~
masculinos rara formar un embrión
diploidc:. Los hu<:vos amícticos («sin
mezc)¡¡,.) son) .1 diploides, r sobm<:ntc:
pll<'tkn c..lesa rrolla r:-.c por
¡x menogéncsis.
308 Parre lll. Diversidad de la viJa animal

CtASn:IcACióN DEL
fiLO Ro • í FERos

/
(:::::\
Clase Seisonideos tG. seis(m,
de ticl'l~l
+ eidos, form:1). Marinos:
forma~ alarg<tda~: corona vestigial:
va~ijn

~.7:-~~b.,VHuevo ~cxo:- de: tamaño..:;) formas simibrc~:

T Hembra amictica
hembras con un par dt: ovarios y sin
vitclario: género (lnil·o (S(!iscm) con
dos cspl'dc.;s: epizoi<:o~ de branquia.,
de cns-..r:ít•t·os (Nelxtlw J
Clase Bdelloideos <(,. /)(leila.
PARTENOGÉNESIS
Hembra sangu ijut:la + eidus. fonn: 1). Formas
DIPLOIDE
am fctica n:1dadoras o reptantt·s; t:xtrcmo
anrerior: <:orona normalmente con un
par de d1scos trocaks: no se conon·n
macho~: partenogenétkos; do~
germovil\.'hll·ios. Ejemplos: Philodillct
(Figura l().j), Noraria.
Clase Mo nogooontos <G. monos,
uno+ ROllOS, glándula M?xual
primari:l). Formas nadadoras o sésik·s;
un gcrn lovitcl:lrio; machos enanos;
huevo::. de tres tipo!> (:unícticos.
míctico,. ) durmiente.-.). Ejemplos:
llsplanchlla (Fij,'lll~l 16-lB>, Epij>blllli'S

lo, la dieta o el fotoperíodo (según la:.

especies). pueden inducir que los hucm..,
amícticos dcsanullen hembras mkticas que
producirún huevos mícticos haploides
con una cúsc:ara delgada. Si esros hucm.,
t::\ Huevo no son fecundados. darún machos hapl01-

~ ;;/~ ~:::::
Espermatozoide dc.~. Pero si son fecundados, producen una
c:.íscara ~::spesa y resistente, y entran en un
período latt'nte. Sobrevhen al invil.'rno
(«huevos d<..: invierno•) o hasta que la.., n>n-

'V Macho
diciones ambientales sean apropiad:1~ de
nuevo, y entonces eclosio nan dando hl.'m-
bras diploidcs. Con frecuencia, lo.s huevo.,
t.•n estado lart.·mc se dispersan por el aire
Figura 16-4 o por medio dc las aves, lo que explica 1:1
La reproducción de algunos rotíferos (Clase Monogonontos) es partenogenética durante la peculiar distribución de los rotíferos.
parte del año en que las condiciones ambientales son apropiadas. Como respuesta a ciertos
estímulos, las hembras comienzan a producir huevos haploides (N). SI el huevo haploide no
El aparaLo reproductor rna.sculino
es fecundado, eclosionan machos haploides. Éstos proporcionan esperma para fecundar consta ele un solo testículo y un conduc-
otros huevos haploides, que dan lugar luego a huevos (zigotos) diploides (2N), que en to espermático ciliado que continúa ha~t:l
estado latente pueden resisatir los rigores del invierno. Cuando vuelven las condiciones c.:l poro geniLHl (en genc ral, los machos
apropiadas, los huevos en estado latente continúan su desarrollo y producen hembras.
ca recen de cloaca). El final de l conducto
está especializado como órgano copula-
En los lx:leloideos (Philodina por ejem- de huevos (Figura 16-•n Dumme la mayor dor. La cópula es genemlmente hipodcr·
plo), toda~> las hembras son ¡x utc nogen é- pane de l ~11'1 0. las hembras diploides pro- mica, e.sto es, e l pene puede penctmr ror
ticas y rroduc<..:n huevos diploides que ducen huevos anúcticos diploides con cu~1 l quier parlc de h1 pared del cuerpo de
eclosionan dando hembras diploides. Éstas una cúscara delgada, que darán p:uteno- la hembra <:' inyecta el cspcrrna direrta-
alcanzan la madurez <..:n pocos días. En la genéticamentc hembras anúcricas diploi- menre en d rseudocck.
clase Seisonáceos. las hembras p roducen des. No obsrante, estos roríferos viven con Las hemhr~ls nacen con los caracteres
huevos haploides que deben ser fe cun- frecuenc ia en charcas lem pora lcs o en del adullo y necesitan s61o unos poco~
dados y que se de~>arrollan como machos lagos y son cíclicos en sus rnoddos repro- días de crecimiento rara ak:a117..ar la madt•
o como hembras. En cambio en los mono- ductores. Cualquiera de los YélJios factores rt.•z. Con frecuencia los machos no crt.·n·n
gonomos las hembras producen dos lipos ambientale.~, por ejemplo, e l hacinamien- y son sexualmente maduros al nao:r.

~Cápsula bucal
Banda muscular
Tubo
adhesivo
A 8
Figura 16-5
Chaetonotus, un gastrotrico. A, Cara dorsal. B, Estructura interna, vista ventral.
Co11stancia nuclear
bt mayor parte de las estructura~ de los
rotífcros son sincitiales. pero en vaJios órga-
nos los nCJC!cos Jnuestran una constancia
en número notable dentro de una misma
especie (cutelia). Por ejemplo, E. Martini
ll912) informó que en una especie de rou-
fero ~iempre enconu·aba '183 núcleos e n el
<~rtbro, 39 en el éstómago, 172 en e l epi-
telio de la corom y así sucesivamenxe. Los
orgatúsmos con eurelia muestran un pre-
ciso control genético de la división y dire-
rcnciación nuclear. Los nücleos estún pro-
.~r.unaclos para diferenciarse y clivicürse un
n(mwro ex~1cto de veces, deteniéndose
(liando se alcanza el nümero fij<tdo.
FILO GASTROTRICOS
Los gastrotricos ( G. gaster. gastros, estó-
mago, vientre+ lhrix, trichos, pelo) inclu-
yen pequeños animales aplanados ven-
tr:tlmelll<.' de unos 65 a 500 ¡..t.m de
longitud, a veces parecidos a los rotífc>-
ros. pe m :;in corona ni mústax, y con cer-
das y una11 ~sc.1mas características en el
werpo. ~e encuentra n generalmcmc des-
hánJose en el fondo. en alguna [JlaOLa
Capítulo L6.
Boca
Túbulo
Poro ~::-.--- protonefridial
;~--__,.....,.__ Intestino
excretor
Glándula
adhesiva ---<L.,f,o¡jn
acuauca o en un sustrato animal, por
medio de sus cilios ventrales. o fonm1n
parte de la meiofauna de los espacios
intersticiales entre las JXlltículw; del fondo.
Los gasLrotricos se encuentran en agua
dulce y salada. Las !tOO o m5s especies
eslán repaniclas por igual e n ambos
medios. Muchas especies son cosmopo-
litas, pero sólo unas pocas se encuentran
simultáneamente en las aguas dulces y
en d mar. Todavía queda mucho por
saber de su distribución.
FORMA Y FUNCIÓN
Lo.<; gastrorricos (Figura~ 16-'1 y 16-6) gene-
ralmente son a largados, con una superfi-
cie dorsal convexa que lleva un entrama-
do de cerdas, espinas o escamas y una
supcrUcie ventral apl:mada ciliada. Las célu-
las de la superficie ventral pueden ser
monociüadas o mul.ticiliadas. La cabeza e~
frecuentemente lobu lada y ciliada y el
extremo caudal puede estar bifurcado.
Por debajo d e la cutícula se encuen-
tr:t una epiderm is sincitial. La muscula-
tura longitudinal e:->tá mejor clesan'Ollada
que la circular y en la mayor fXlrte ele los
Los animales psC'uclocclomados 309
Tubos adhesivos
anteriores
1
~ - Órgano táctil
"""'·'.,_, ...,.........
B~~ Faringe
IIS$~111-- Poros
faríngeos
Testículos
Tú bulos
adhesivos
laterales
Intestino
Huevo
Túbulos
adhesivos
posteriores
A B
Figura 16-6
Gastrotricos del orden Macrodasyoideos,
A, Macrodasys, B, Turbanella.
casos es lisa. Los rubos adhesivos segre-
gan una susta ncia ¡xu~1 la fijación. Se pre-
sen ta un sistema doble: de gl:.índulas para
la Cijación y la liberación. similar al des-
crito para los turbelarios (p. 28'1). El pscu-
doccle est{l en ocasiones reducido y no
contiene •Hnebocitos.
El tubo digestivo es complew y está
compuesto de boca. fatinge musculm·, estó-
mago-intéstino y ano (Figura 16-513). La
alimentación consiste en algas, protozoo~
y cleniros que son dirigidos hacia la boca
por los cilios ele la cabéza. La digestión
puede ser exLracelular. Los prolOncfridios
est;ín equipados con solenocitos en lugar
de con células llamígems. Los solenocitos
tienen un Ctnico nagclo encerrado en un
cilindro de varillas citoplasmúticas.
El sistema nervioso incluye un cere-
bro cercano a la faringe y un par ele cor-
dones nerviosos laterales. Las esu·ucturas
sensoria les son similares a las de los rotí-
fcros. excepto en que por lo gcner:~l care-
cen de ojos. Las cerdas sensoriales, a
menudo concentradas en 1,1 C<lhc:za, son
cil ios modificados.
Los gasLrotricos son hermafroclims. mm-
que: e l ~qxtraro masculino de ~ lgu nos es
31 0 Parte Ill. Dtvcr.;idad de la vida animal
rudimc:::nta rio, por lo quL: las hembras son
funcionalmente partenogenéticas. Al igual
que Jos rotíferos. !01:> gastrotdcos producen
huevos de cásc~ra delgada de rúpido desa-
rrollo y huevos de n.:si.slencia con una cás-
cara gruesa. Estos ültimos pueden resistir
duras condiciones ambientales y sobrevi-
vir en estado latente durante algunos ai'íos.
El cle.sarrolln es directo y los jóvenes tie-
nen la mi-.ma forma que los adultos.
FILO K.INORIUNCOS
Los kinorrincos (G. kí11ein, moverse +
rhynchos. pico) son animales marinos un
poco mayores que los roúferos y los gas-
trorJicos, pero generalmente de no más de
l mm de longitud. El filo se ha llamado
también Echinodera, por su cu~.:llo espi-
noso. S<: han descriw unas 175 especies.
Los kinorrincos son cosmopolitas que
viven de polo a polo, desde la zona imer-
mareal a 6000 m de profundidad. Muchos
viven en el fango o en arena fangosa.
pero a veces se han encontrado entre
masas de algas, esponjas u otros inverte-
brado:,. Se alimentan fundamentalmente
de diawmeas. Entre los géneros mejor
conocidos de los kinorrinco~> podemos
citar Hcbinodet·es. t:)lcnophyes y f(ino-
rhynchus.
FORMA Y FUNCIÓN
El cuerpo de Jos kinorrincos cst:1 dividi-
do en 13 'iegmentos, que lk:,·;w espina~
pero no cilios (Figura 16-7). La cabeza
retráctil tiene un círculo de espinns y una
pequeña probóscide extensible. El cuer-
po es plano ventralmente y convexo dor-
salmente. La pared del cuerpo está corn-
pue:,ta ror una cutícula, una epidermis
sincitial y unos cordones epid(Tmicos lon-
girudinale:, muy parecidos a Jos de los
nematodos. La disposición de los müs-
culos está correlacionada con los .c,eg-
mcmos y se pres~.:nLan bandas circulares,
longitudinales y diagonale~>.
Un kinoninco no puede nadar. En los
sedimentos y en el lodo, dondt: vive nor-
rnalmentc, cava extendiendo la Gtbeza en
el fango y andándose con las espinas.
Entonces rira del cuerpo hacia delamc
hasta que la cabeza .se retrae dentro del
cuerpo. Cuando son molestados, los kino-
rrinco.s retraen 1~1 cabeza y la protegen
mediante un sistema de cierre formado
por pkK·as cuticulares (Figura 16-7).
Protonelridio
Figura 16-7
Echinoderes, un kinorrínco, es un pequeño
gusano marino. La segmentación es
superficial. La cabeza con su círculo de
espinas es retráctil.
El tubo digestivo es completo , con
una boca en el extremo de la probósci-
de, una faringe, un e:,ófago. un estóma-
go-intestino y un ano. Los kinorrincos se
al imentan de d iatomeas o del material
orgánico del lodo donde viven.
El pseudocele e1>tú lleno ele amebo-
ciros que contienen lluido. El ~>istema
excretor está formado por protonefrklios
con solenocitos multinudeados a cada
lado de lo:. segmentos 10 y 11 del ani-
mal. Cada solenocito tiene un flagelo
largo y uno corto.
El sistem<t nervioso está en contacto
con la epidermis, un cerebro multilobu-
lado que rodea la faringe y un cordón
nervioso ventral con ga ngl ios qu<.~ se
extiende a través del cuerpo. Los órganos
sensoriales están r<.:prcscncaclo:, por oce-
los en algunos y por cerdas sen:,oriales.
Los sexos e!>tán separado::;. con góna-
das pare:, y gonocluctos. Hay un~1 serie
de uno..'> seis estados juveniles y un adul-
to definitivo que no sufre mudas.
FILO LORICÍFEROS
Los loridferos (L. lorica, loriga, cora-
za + G. pbora, llevar) conslituycn un
Espina de
la loriga
Loriga
Figura 16-8
Vista dorsal de un loricífero adulto,
Nanaloricus mysticus.
filo de animales recientemente dt.:~
<:rito 09R3). Esros diminutos animab
(0,25 mm d<! longitud) viven en Jw,
espacios entre los granos de arena del
fondo marino. a los que se aclhi~.:rcn
fuertement<.:. Aunque la descripción
original está basada en ejemplarc~
de la cosw francesa, parecen e~t;tr
amp liam ~;: ntc distribuidos por todo el
mundo.
FORMA Y FUNCIÓN
Los loricíferos tienen estiletes orales }
escálidas hasrante semejantes a las dt
los kinorrincos, y toda la pa1te antenor
del cuerpo puede ret raersc en el inte-
rior de la loriga circular (Figura ló-R).
La naturaleza de su dieta se descono
ce. El cerebro ocupa casi por comple·
to 1:.t cab<.'Za, y las escú Udas están iner·
vadas por nervios desde el cerebro y
orros ganglios. Lo::; sexos son separa·
do:-., pero se desconocen detalles de la
reproducción. Los jóvenes se parecen
a los adu ltos en va rios aspectos, ¡x•ro
prcseman un par de apéndices cauda·
le.'> o pies que se cree tienen función
locomotora.
FILO PRIAPÜLIDOS
W' pn tplliluo" ( (o prttlfHIS. falo f. 1(/({.
~ufijo plural) ~on un pequl'no grupo <de
.,¡"¡(o 1::; l''fX'Ul''> l dl· gusanos manno.' que
~ lOllll'l1tran ¡)ltncipalmenre en ,1gua....
lna... dv :1 mho~ ll ~o·misferios. [ lan sido cira-
Jo, en l.t co-.1:1 del \llánti<:o. de.,tk 1\la,
1
-.;Khll'l.ll'• h,t..,t.l ( oroen(,tnuia y a (o i.trgo
d~ la-. w .... t,ls dd P.tdfi<:o desde Callfo1
nia ha,tt \la.,k.t Vtvcn l'll e l fanv,o ' l.t
n~o. k 1 lor do m<~rino de..,d~o tona.,
nterm.m:ale:-. h.t:-.t,t profundidades dt•
1ario' mi k., dl' nwtrn:-. 'fi1hilu<..hus eL
'' hu/u~. dun dl· tuhus. n>ndlll e ton ck
.Igual~.·-. un d 1111inu10 dt:triuvoro :J tbpt~l­
uo a l.t vida intl'rsticiaJ ~:n sedim~o·ntos
comlino' tcmpl.ldo-,. J/accaheus ei>auti
zado a~t l'll n:cuvrdo ciL' un parno1,1 ¡udto
muen o 1()()ano.... ame-; tiL' Cristo> l'S un
pequeno nim.tltuh1col.t descuhil.:no en
[mgo' dd \kdll\.'rdneo.
FORMA Y FUNCI ÓN
itl' priapulidos til·nen d n 1e rpo l ilinc.lri-
l 1. \ r.1r.1111ente -.ol m.'p:t-.¡t n lili 12 a 1) cm
Je lon~iwd. L.t nt:t}Orí:l son dep r~.·dado
req l'\l,t\',tdotv-;. que s~.· orientan 'l'l'li
cd~"·n d -.edu lt'nlO con 1.1 lxx..t d1ngic.l1
lttCta l,t -.uperiiUl' b·aitn .tdaptadu.., . 1 l''\Gt
\.tf nll'dt.llllt: 'ontJ.KetOnl's del nu:rpo.
Elu11. rpo l t'tll.' un.t probó-.( tdt> l n
tronlo \ uno o dos apl.'ndice-; <.".tud.t k~
!rigu1.1 ICI·lJ). l~t proh6~d<k· es cwro;ible,
e lá Olll,tllK'nt.td.t con p.tpilas ) fin.tliza
tn una' lthts tk l''>pin;t.s l urva.s <Jlll' ro
Ut'.ll1 l:1 hoc:<l. l.a utillntn para explom r l'l
m lflln .1s1 un11o para <. apwrar prt•..,,t..,
[X.'tllll'll.t.., de ntl'l po hl.111do. •~fac.niiX!/1.\
tient• un.t coron.t de t~.·nt:kulos ht.tquia
'Jh'tlt tor d~.· lt ho~.a
Fl trom:o no L., m<.·t.un~:rico pero c-.1.1
'upell1lialmentl' dt\ idido ~o·n 30 a lOO a ni
' '\ C'ttbterto dl co;p1na.., v tuht·rlulo-.
pn ·h.thkmc:ntl' l.''to.s ultunos el~,. tu noon
~rnsorw l . 1 ~1 ano y los poros urog~.:n it :t l l's
.,....Joctli~;~n l'll d cxtrl.'lllO post~o·tio t dc.:l
tmoto. l.t~-. <lfX'Ildll'l''> C.lltd..tiL><; son L''olrtlt
nu.ts ltul'GlS, quv .;e cre~o· inrervivtll'n en
IJ r.·,pir trtón.•t<.k nü" <.k h:ner lunliom.•..,
qu t rtt'\cptol.t.., Fl ut~orp<> e...t.t l uh1er·
lOf"H una ruttl ttl.t quitinosa que st· mud.t
?t'l ltcu 1\.'ntl .t lo latgo de l.t \ id.1
H "''•t:lll.l d gt''>ll\ o nm,.,ta tk u na
tanll).(t' ltllNulo..,,t, un int <.·~t ino y un nx1o
lftgur.t l(ll)) ll.t\ un :tnillo ncf\ ioso .tlrL'
ueJot dt• la f.lrill)-(1.' } t i n cordón IIK'dto
Fannge
Musculos
retractares
Órgano
urogenital
Conducto
urogenitat
Figura 16-9
Pnnctpales estructuras tnternas de Pnapulus.
'cnrr.tl La c,l\ td.td dd ll t.rpo n •ntietk'
.tmd)(X 1to:, )',.ti menos l't1 f'Jio¡mlus call-
rfol/ls, c<>l'flÚ~culos con ull pignwnto rc-.-
p ir,llorio denomtnaclo hvti1L'ritrin.t
Lo:- sexos son sepmados; lo.-, úrga no,.,
urogv ni La les. pares. c.:.st:in con.-,t it u idos
l ad.t uno por un.1 gon.td.t ~ grupo-. dt:
...olc.:rl< x ttos. amlxh conl'~ t.tdo-. ,1 un tú hu-
lo protoncfridi.tl que !1 .u¡-;port.t .ti exte-
·tor 1.1 nto lo:. v,ameto' tomo 1 1.., proJuc·
to-. <.k· desecho. 'K' conm 1. ll1lt\ poco de
la embriología En alguno:-, d hut•vo ~urre
"l'gnll.'lltaoón radtal } d.t lug.1r a un.t e....t~:'­
reoga~-ot tula . La larva <.k· J >rit~pult ls rae .t!
l'o ndo y adqlri t:re hábito.-, de trit 1voros.
Con-.iderado' c.lur;mtt• mudHl llt'mpo
pscud<x:domndos, In., pt t.lpulido.s lueron
incluido:-. como <.·domados <.'lt.tndo SL'
de,nthriL'ron núdeo.., u1 llltt1lhl.lll.l'> que
lnmt.ln l.t en 1d.tc.l dt•l l UL'rpo lo qu(.;
con:-.tituiría un peritonl·o. ~in embargo,
b 111Kroscopía dcctronlt.l h;.~ duno:-tra
do qu~.· lo~-o nú<.leo:-. clt• ... u., cL'IuJ.t.., mu:-.-
cu la res o;on pcrifericos y que e .... t:ts célu
las Sl'gt egan uno~ 111emh1.tna L'XIr;tt·l'lular,
lo que d.t una aparil•m t.t lab.t c.lc un
reve.'>limiemo e pitelial.
FILO NEMATODOS:
GUSANOS REDO DOS
"e 1 .11 ntado una ... 12 ooo L'"fkl lL''> d~:
nem.ttodo:> (G. llenwtcJ.,, lwhr:t >. pl'ro se
ha l''>l llnado <¡ll\.' .si :-.t· conocil.·ran tocl:l~
la qut: t:'<-i'iren, ... u numt•to St'rt. l de Ghr
SOO 000. Vi\ t·n ~o·n el mar. en agu,1 dukt·
,. en l.'l suelo. dl•..,de J.t.., regionl'' pol.trt''
.1 los tJOpteo..,, } de::.de 1.1.; mont.tn,t., a 1;¡,
profund idadv:-. marina ~>. Un but•n suelo
de <. uht\ o put·de t·onrl•ncr mi le~ <.k' millo
nes dt• m.:m:u odo~ por .tne. Tamht~n lo.,
nc m:n odos p:trasitan virtualmente todo
tipo ck .tnitllail·s ) llllll has pl.tnt.t:o.. i.o.s
efel..lo:-. d~: l.t mk'>t~ll. ion de Jo., nem.tto
dos t·n las co:-.l'<. has, .tnimak:-. <.lom~sti
cos \ l't1 d hombre h.Kcn de l''>te filo
uno dt• lo-. 1 ,,,.., unpon.tntes dl. toc.lo ... lo-.
grupo.s de an t ntlle~ p:11 .t~ito~.
F.n t i)( l.), Sydm·y Hn•ntWI t·o men~() a
t''-tutliar un lll'lll:ttodo dt· viJ:t lihr'l'
(.t/l'I/IJI'hohdlll., l'lt'Rllll., lo que
con~wuyo d ~.omient.o d1.· una
inn·~l1g.tdo11 ,·nornwnwnle prm ,., ho~a.
At' 11 .~.·m c. l e nc.·m.• • k> " l l
con\ c.·rt1do ._ n uno uc: (o, nt.í"
impolt;tllll.'' nu>tk·Jo, c.'\.)>t'rímcnl.llt-s en
htol• ~··• "~· h 1 I"Xlldo ·<-~Uir d on,¡:c.·n \
dc.•"JI111 k [( ~1.1 ) Ltd.l 1111,1 de: '11'
cdul.t' dl'sdt· 1·1 ;igotu lt.t~l:l d ,lclulto. )
Se.' l Olllll't' d l''<JIIl'll);l \ t>111pkto dv MI
SIM~ lll;t 11t:r\IO'ill Hlll toda' SUS lll'IIIO!l,l'
'f 1-oll., h.t
l'O IT(.' SI)( llldiUIIl''i ( Clll<..'XIOI)l'S, S~:
111¡1J1l'oltio MI ~l'JH)Jil,l l,I.., Í por l'OIIlpido,
} Jo, lll'l1!1ht • L'''·'' tr 11 •t~md" t·n 1
m d, lglllllllt.l t:ompluo
''-'l.lll.'llll.ltl
(Uno' b~1-.cs). '>t· han
tr('' mtlloncs dt•
IIc.'\ nlc 1 Lllo \ "-' liL'\ r;tn aun 111.1'
n 11t 1 '' d"-.('\Jhnnttl'llto' h.l'-ÍlO'
ut•lt/,tndu r dcwm.,
Lm nem;ttodos dl' vida liiHl' .se a l1
m•.:nt:tn c.le h:Jl'lL'I'i<ts, ll'vadura1', ltifns dt·
hongo-.) d~o· .tlg,t .... Puvdt.:n .-.1.:1 s~1prozor
CO:o. o ('0p10/0it'O.S ( \ J\ en en l.t 111<1LL'It.l
feca 1> Las t'~>JWl'ics dl'prccladma;; pul'
den comer ottkros t.trd1gracJo-. l'll'<.Jlll
ño,., .tndidos ~ otro~-o nt·m.ttcxlo-.. \luch;¡..,
esp<..'<.'il'.'> SL' .tlinwntan dl· los jugo., <.ll' 1;¡..,
plant.t.., ;;upttu HL'', c. n l,t., qut ptlll'tran
caus<tndu ,t \ t'l l''> d<tno' de gr.tndes pro
port·ioncs t·n l.1 agrkultura. Lo.-. 111ismo.-.
nem;ttodo::. pltt•den i'>L'r prc~:t dc.· acaros,
laf\ ,,,., til' tnsn to-. > haM,I de honv,o.'> que
los c tpturan. \ no tk· los nematodos de
vic.l.a lih1v. ({¡c•mwbalx/tll;; elep,all.\. e-. l.1ul
de Lllhl\ Jr l'n d l.1hor.11orio} "l' h,1 con
\'ertido l'l1 un lll<Kielo inapreti.thlc par.t
el c.:sllldio ha'lt o de l.t h1ologta dd de'a
rrollo
\r 111u: tlnwnt ~· tod:1s l:ts espectl':O. dl· H't
Lt.:hrados }' tllltl lto-. Íl1\'t'lil'bl~tdO'> -.in L'll
como l!o.. ¡x·d;tdor~.·.s .1 11110 o m:1-. tipos dl'
,:; 12 l',ane 111. Diver\td.u.l de[,, v1<1.! antm.d
m.m.uoc.fo:, par.htto,. Lo-. nt·m•uodo' p.tr.t
~>itt ~-.
dL'l hombre pu x.luc~:n much.t~> mole~>
ti.t,, enl'l,:r medJtk:. ) la mu~:nc, ) p.11 .t lo'
.tntmak--. dome-.tico:. ~on una flll'lltt· de
~r:mde:-; pL'rdida ' ~:conómk'u:-..
F ORMA Y FUNCIÓN
l.o.., C<ll,lt 1\.'IC" dhrinti\ o-. UC t!"'ll..' WLIPO
d1.. .tnlln.tk.., :.on 'll forma t:ilím!J tl.t, :-.u
ntllcuht llcxihll' t.' inerte, .,u cart.·m ia de
d li<h lllO\ tlt"i O ll.tgelos ( t.'Xt:l'pto l 11 lll1;t
t''PL'lll.'l lm mú..,t.ulo-. dt· 1.1 p.ut.'d dd
tw.:rpo, que tie nt.·n C<ll'at·terísti t·a.., im•-
..,u.tle'>, t.·omo e l hec.:ho tk que -.olo <.lh
turren l.'ll dire(.'dón longirudin.tl, y la
L'ulcliH . l.os n~::m: ilndos no tienen proto-
ndridin'. hethn rda<.'ionndo t:on -.u
t.trcnc 1.1 dt: cilto..,; su ... i~> t t:ma e\l reto1
u>n'ita tk- una o m:ís célu lao; g landubrcs
gr.tndl.'' q te ahn.:•n en el poro e\ut.·tor. o
t.•n un w.tt.·ma dt.· c...male~ '-111 célula" glan
dulart•:., o con cclulas y (.'.tnako; juntos
"u f.tnngt.· t'' uptc...unentt: musntl.lr, con
un.1 lu; ttll r.tdt:Klt que renK·rda ,t Lt l.uin
gc de lm gastrotl'icos y de los klnorrin-
U>' Cluso dd rbeudocde t·omo <'l l g.tno
hidro:.tat i<.o e:.ta muy ex tt.•ndido L'l1 lo:-.
nt.•malmlo-.. y gran parte liL' su mo rl o lo-
gt;t lunuonal puede enrt>ndt.'N? mL·jor en
t.•ILonlt' \ to <..le la :t l ta presi ó n hid ros -
l ática <Htrgcst'eJKia) del p:.l..'udmde
Lt m.t\ ona dt.· lo~ nLmatodo., IIL'nen
meno., dt· .:; cm de longttud y nHtt ho~
-.on mil mscópat.·os, pero .tlguno-. akan
1111 ma' de 1 m <k longilud.
¡\
excretor
Fannge
Oviducto
H1poderm1s
JI
l-t t·uhic:rt.t e\lern.t dt.:l tll\.'1po es una
cutícula no L elttlar 1 d.tt ivanwnte grut.·
o;a ~crc.:tada por l.t ep1dermi-.. ... uhyacent~..·
( hipo d ermis) L.t htpodcrm,., es sim 1
Lial y MI.'> nüdeos sL' lont lizan en cuatro
cordo n es hipo d érmicos que sohrcs:t-
len hacia e l interior ( l'igu r:t 16 10). Lo:.
cordones dors:il y VL'nlral Llevan los ncr-
' íos longitudin;IIL·:-o dots.tl }' \Cntral. y ¡,,...
cordone"' btcr.tlc:. lk' .1n Jo-.. L nnducto:.
excretores. l.:t c uttcttl.t tiene una gran
imporrancia lunnonal p.tra t:'l animal. .ti
o;en it ¡x1ra n:... i-..t ir l.t .tlt.t preo.,ion hidro:.-
rátic:t ejcrcid:1 por el llu ido del po;eudo-
celt> La~> distinta-.. c.:.tp.t-. de 1.1 cutítul.t
,.,on princip.tlnwntc tk· col f1gcno, un;t
¡xot cína esLntcl ura l t¡tlt.' l~tmhi C:: n abun-
da en el tejido conjtiiHÍ\ o dt• lo... 'crte-
hrado:. T reo, tk la:. tapas e:-.t;ín com
puesta~> de fibras en ! recruzada&. que
confieren al .tnunal <.lt'rt 1 cla..,ticidad Ion
g itudll1:tl, pero que lunnan um&idcra-
blcmente MI t·apacid.td para l:t expan-
o;ión lat~..·r.tl
Lo:-. mú&nilo:. ele l:t pared del cuerpo
<.le los nematodos son poco comunes s~·
-;itúan por dd)ajo de 1.1 hipodennL'i r :.olo
se coni raen ltmgitudi na !mente. o e\is-
le mu,<,c.:ulatur:t d rtu l:tr en la pared dl'l
cuerpo. Lo¡, mu~culo ... c..•-.t:in di,pue:.to:-.
en t u.nro lx tnd.t,o,, o t u.tdrantt.'~>, man <1
das por lo:. t·u.uro co1dones hipodérmi-
co..' <l'igura 16 10). C.td.1 cf>lul.l mu cubr
llene una poH iún fibril a r con trácti l <o
huso muscula r ) ) un.t porcion sarco-
p l ásnl.ica no contr.tttil {t'Lterpo celular)
Ano
Brazo muscular
Conducto excretor (extensión
protoplásmica) ~O
ú tero
Cordón
~~-- Músculo
Cordón nervtoso
e
h u.,o L'' di'>ral \' e'itá <.onltn.u.lo J
lupodernu.-., ) los cuerpos cl'lulares .,obrt'-
:-..tlcn h.lt i.t d po,eudocdc El hu.,o e:'
e ...tn.tdo ton ban<.b.., de atl!n.t > mto:o.ma,
lo que rt·ntt•rda al músculo esqudL·tico
tk lo:. vcrtl..'imtdos t Figu ra 1ll 7. f' IHtJ,)
6 ,~,. L:l<.ucl pu celulaJ contit·ne t.•l nurk'O
y vs el principal dt.:púsilo dd g lucogL·nu
alm.tten.tdo en d .tnim:tl. 1>~..· cad.t Lller·
po tc.:lul.ll :.t: exttcnde un -..altt.•ntt.· o
br~tzo musculru· h:tcia lo-. nen io,o, 't·n·
11.11 o dot..,al. Aunqu~o: no l'' c:>.dlhl\ .1 de:
lo' nematodo'>, t'~>t.a di:.pc Nuon a.:., mu~
n 1riosa; t.•n muchos anim:dl..':. la:. ptolon-
g.t<. ione' nL·r,·io:-.a~ <axont.·'· p. ~ul '(
L'Xlu.:nden ha..ra el mllsculo, en lug.11 de
Jo l'OI1lnll'iO.
¡:¡ fluido que rella.:na d P"L'udmdc:.
que hana lo~ órganos interno:-., u>nsttt\1·
yt· un e-;qudeto hidrostático que co,t,t prc:-
'ente en mut hos tn\ ertl'hr.J<.Jo,, \ ¡uc
prt.· ... ta sopone para la transm•s•on dt.· l.t
fuella dt· l.t comt-;tcdón mu-.<.ul:u .tllhu·
do cntert.tdo no t'<)mprimtblt: '\ornt.tl·
mt.·nte, la dt:.positión mu..,ntlar eo, .tnta·
goni(':t. dt.· l'o rma que <.:1 mm imknto se:
da.:l'!LI.t L'n t •na dirección po1 l,t c·onttat·
cton de un grupo de músculos y el 11101 •-
mk·nto t-'11 d semido o¡nte~>to por d
gn•p<> de nn...,culo' ant:agonKos '\o oh....
tante, nuno lo:. nemawdo' no tJL'Jlt·n
mu-..tulatw.t <.'ircular en la patt.•d del~ ut·r-
po p.tr< qut.• .tetllt' en ant.tgon..,mo 1.or
l.t mu:.cul.Hur•t longitudin.d, 1..':.. la nllKU·
1.1 1.1que dd'lC re:tli1.ar esa lundón <.u.tn-
do ''-' contl.ten lo:-. músculo:-. c.h.: un l.tdo
Figura 16-10
A , Estructura de los nematodos; aqul una
hembra de Ascaris. Ascaris tiene dos ovarios
y dos úteros que se abren al exterior
medrante un único poro gemtal B, Sección
transversal. C , Célula muscular. El huso
sobresale do la hipodermis, y la prolongación
o brazo se exttende hasta el nervto dorsal o
el ventral.
Cuerpo
celular
1
Cordón
hipodérmico

del cuerpo. comprimen a la cmícula y la
h1erz;1tk: contracción es t1·ansmilida (por
<JI fluido del pseudocelc) al o tro lado del
nematodo, d ilata ndo su c u tícu la. E:;ta
comrresión de la cutícula en <.:1 lad o de
la contracción muscu lar y el estiramien-
to del lado opuesto son las fuerzas que
vuelven al cut:rpo a su posición de repo-
-;o cu~mdo los músc ulos se relajan: esto
produce el caracter1stico movim iento de
~acu di da de los nematodos . Un i ncre-
mento en la d icacia d <: este sistem a
puede ser llevado a cabo sólo por un
lumcmo en la presión hid ro!>tática. En
con-.ecuencia. la presió n hidrostútica del
p~eudncel e ele un n em ato d o es m ucho
má~> alta que la encontrada en otros tipos
de animaks con esqueleto hicl rostático,
pero que además poseen músculos anta-
gónicos.
El UJIX> digestivo de un nematcxlo está
compuesto dt' boca ( Figura 16- 10). farin-
gl' muscular, un intestino largo no mus-
cular, un recto co1to y un ano tcnn inal. F.l
~lim~·n to <:s succionado al interi or d e la
laringe cuando los músculos de la porción
Jnterior 1>e contraen rápidamente y abren
~u lu7. La relajación de los müsntlos por
ddantt.: dc.:l bolo alimenricio cit:rra la luz
de la faringe, empujando la w micb hacia
amb en el intestino. Ésre es monoesrrari-
tkado. La comida avanza en scntjdo ante-
ro-posterior por mo vimientos del cuerpo
\'e~ empujada por la comida ad icional
que pasa al inrestino a través de la fa rin-
ge. La d<.:fc.:cación se ef<.:ctúa mediante
mü-;cu lo~ que ahre1'1 el ano, y la fuerza de
cxpubión r rocede ele la p resión del pseu-
docele que rodea las vísn:ms.
Lo:- adu ltos d e muchos n em ato d os
par.isitos li~.:nen un metabolismo energé-
uco anaerobio; así, el ciclo de Krebs y el
~i~tema citocróm ico caracwrísticos del
metaboli:.mo aeróbico falLan. La energía
procede de la glic..:olisis y probab lemente
a travb de alguna secuencia d e trans-
pone d<.! dectrones conocida incomple-
l.lmemc. Es interesante qu<.: algunos
'lematodos de vida lib re y los estados
lihr~s de algunos n em awdos p arásitos
.>ean aerobios obligados, y tengan ciclo
de Krebs y sistema ci to cróm ico.
Alred<:dor de la fa ringe exist<.: un ani-
llo de tejido n ervioso y gan g lios que
t'nnan pequeños nervios hacia el extre-
mo antl•rior y a los dos cordo n es n er -
viosos, uno dorsal y o tro ventral. Las
papUas sen soriales se concentran a'lre-
Capítulo 16.
-:J--t-:~-Tubo
+-.f --
Figura 16-11
Extremo posterior de un nematodo macho.
dedor ele la cabe7.a y de la cola. Los anfi-
dio s son órganos sensoriales complejos
que abren a cad a lad o de la cabeza . un
par o a veces más, casi <11 mismo nivel
qu e el círculo ce fá1ico d e papilas. Las
aberturas anfidiales conducen al interi or
de un orificio cuticular profundo con ter-
minaciones sensoriales de cilios modifi-
cados. En general, los anfidios están redu-
cid os en los zooparásitos, pero muchos
nematodos par{tsitos lkvan un par de fas-
mi(.tios bilaterales C(;rcn dt!l extremo pos-
terior, q ue tienen una <:structu ra similar
a la de los anfidios.
l.a mayoría de los nemmcxlos son dioi-
cos. El m acho es más pequeño que la
hembra y. en gen<.:ml. su extremo poste-
ri or lleva u n par ele espinas copulad o -
r as (Figura 16-11). La fecu ndación es
interna, y los h uevos g cnera lm ent<:: se
almacenan en el útero h asta su puesta.
Después del desar rollo emb riona rio, el
huevo eclosiona dando un individuo juve-
nil. 1-Á).-; cuatro estados emb1ionarios estfln
scparaclos por un cambio, o muda, de la
cutícula. Muchos ncmmodos parásitos tie-
nen estados juveniles de vida libre. Otros
requieren un hosped~1do r intermediari o
para completar su ciclo vital.
A scar is lu mbricoides: la /Qmbr i z
ifltestinal grande del h ombre
ALGUNOS NEMATODOS
PARÁSITOS
Como ya mencionamos anterio rmente,
casi tod os los verreb rados y m uchos
invertebrados son parusitados por nema-
tocios. Un os cuantos son patógenos
importames d e la espe<'ie humana y ele
los an imales domésticos. En Norteaméri-
Los animales pseudocelomados 313
digestivo
Conducto eyaculador
Las espinas copuladoms d e los
n e::marodos machos no ¡,on verdad<.!ros
órganos de pc n<.:tr<tdó n. ya que no
conducen d cs p~· rma . sino qut! .son mra
ada ptadún fn; nrc ~~ ];! ah:1p rt!sió n
hklrostática intcrn:r. La~ cspk ulas deben
m antener abic.:rta la vulva de la l u~mbra
mienrras qt1c lo, músculos eyaculadorc:.
l>llperan h1 pre.!>ión hidro::.táti<:a d e la
hembra, e inycnan dpidamemc
e.~ perma en su co nducto reprodllctor.
Adem ás Jos c¡; pcrrnatozoides de los
nematodo1> son lo¡., (111icos, entre los
estud iados en ~.:1 reino animal, q ue
ca recen d e na!(elo y acrosoma. En el
interior del rr:H.10 reproducto r femenino,
el esperma se vuelve ameboideo y :.e
mueve mediante movimientos
p:;eudo podi:rlcs. ;,Podría ser r..:sto ot r:1
adapt<lción a l:r al1a pn.:sión hid rost!il'ica
del pselldocek: ?
ca, algu nos son parásitos comunes del
hombre (Tabla 16- 1), pero estos mismos
y m uchos o tros abu ndan en general en
lo:> paí~es tro p icales. En esta d iscusió n
sólo m enci o n<~ rc mos unos pocos.
Asca r i.s (G. asl<etr is. gusano intestinal) se
selecciona con frecuencia como modelo
en estudios de Zoología , así como JXlra
trabajos experimentales. Por eso es pro-
hable que se sepa m ucho más de la
estructura, fisiología y bioquímica de
Ascaris q ue ele cualquier otro nematcxlo.
Este género incl uye varias especics. l lna
314 Paree Ul. Divcr,idad de la vida animal
- - .
Nematodos parásitos del hombre comWles
Tabla 16-1
en Norteamérlca
Nombres c omunes y cien tífico s
,\nquilostomas <A ncylmtoma duodena/e
l ' ,\ecator americalltts>
Oxiuro ( RllteroM/1., n•rmicularis)
l.nmhriz intestinal ( Ascm·is /umhricoides>
Triquina ( li"idlillella -'fliralis)
Tri<'uro ( Yi-icburls trh'hiura>
¡\
Figura 16-12
A , Lombriz intestinal Ascaris lumbricoides, macho y hembra. El macho, arriba, es más
pequeño y tiene el extremo posterior doblado de forma caracterlstica. Las hembras de este
nematodo pueden alcanzar hasta 30 cm de longitud. B, Intestino de un cerdo,
completamente bloqueado por Ascaris suum. Una infestación tan fuerte es también
relativamente común en el hombre con Ascarís lumbricoides.
de la~ mús comum~~ llscaris megaloce
fJholo, se encuentra en el intestino de los
caballos. 11. lumlmcoídes (Figura 16-12)
e~ uno de los pará-;itos m:ís comunes del
hombre; cálculos reciente.'> han mostr:1
<lo una preva lencia superior al 64% <:n
:llgunas áreas dd SlJrc.•ste de Jos Estados
Unidos y alrededor c.k mil millones de
personas en todo el mundo. El nemato-
do mayor del cerdo, .ti. su u m. es muy
cercano morfolé>gicanwntc a A. lumbri-
c.:oides, y se con ....klc.-raron durame mucho
ti<.:mpo como l<l misma csrccie.
llna hembra de Jlscm1s puede ponl!r
200 000 huevos diarios, que pasan a l;1s
hcu:~ del hospedador. En condicione-;
.tpropiadas del sudo, d c.ksarrollo se l'<>m-
pk•ta en dos -;emanas. La luz directa del
sol y las altas temperatllras los mman con
Forma d e infecc ió n ; pre valencia
Contacto en el :.udo con los juvenilc-. que
perforan la piel; común en lo:. c:-.tado-.
del Sur.
Inhalación tic polvo con huevos y por
contaminación l'On los dedos: el par;hito
más comlln en los Estad o~ tlnidos.
Ingestión dc hltcvo~ cmbrionados en
alimento!> comaminados; común en
áreas ruralc~ dc los Apalachcs } c:.tado-.
del Sur.
Ingestión ele carne de cerdo infestada:
ocasional cn d hombre en toda
Nort<:<l méric:t.
1ngesriún de aliml!ntos contaminados o por
háhitos no higi(:nicos; en gener<1 l.
común en dondl· se encuentr.t Ascarf.~.
B
rapidez, pero los huevos tienen una tole-
rancia asombrosa a otras condiciones
adversas, como la desecación o la caren-
cia de oxígeno. Los huevos put'dc::n per-
manecer viables en el suelo dur~tn tL' meses
o incluso aJ1os. L:t infección por lo gcne-
1<1 1 ocurre cuando los huevos son ingeri-
dos con vegetail's no cocinados o cuan-
do los niños se meten en la boca los
dedos sucios o juguetes. La costumbre de
defecar en d cm11po, abandonando sin
más las heces. «siembra» el suelo, y los
huevos viubles permanecerún mucho
tiempo en ~1 dcsplJés de que hayan c.leS}l-
parecido todo,., Jo-; signos ele material ftx·al.
Cuando un hospedador se trag<t los
huevo.s con embriones, las laJvilla-; que-
dan libres, perforan la pared intestin~tl
hasta el interior de las venas o de los
Otros asdrido-. ~on comtmes ~:n
an i male~ ~a l vajcs y domt:sllcos. Pm
eje m plo, l a~> t:species de 'f 'o.\'l)(;am :;e
encuentran l!n perro.s y galo.~. Su ciclo
'ital es por lo gcneral :-.imilar alcll:
Asean,, pero los juvenile' con frccucnda
no c·ompkwn '>U migmción a tta\'és de
lo1> tcjrdos l'll l!l perro adulto.
r)l:rmnm:ck'ndo en el cuerpo del
bospl·datl or en esmdo late nl l' del
cksarrollo. Sin embargo. ht p rcric1 de lu
ltemhm c-.timula ;1 lo~ jóvenc•¡; a migmr.
e intestnr dentro del ütcro a lo-.
embriones. Lo-. c;tchorro-. ll<t<:cn nm d
paní,tto. Estos ascárido,., tamhicn
sobrevivcn l'l1 d hombre pcro sin
co m plct:t r su de~a rrollc). condudc·ndo en
los 11irlos ¡¡ una situación ocasion;ilml·ntl'
seria conodda como larvas l'isnnlles
emi¡.vmaes. ¡É::st~: c::s un buc::n .trgunwmo
par.t que los propietarios de lo-. animall's
domt:su<.·os '>C deshagan de una lom1~
higi(·nk'a d~· la~ heces <.-:rninas'
vasos linl'{t[icos por donde son conduci-
da~> hacia el corazón y lo~> pulmones. Allt
rompen lo,., alvC::."'los y suben por los bron-
quios hasta la tráqut'a. Si la infet·ción e'
grande, se puede producir ttn:t n~:umoní:J
grave en esa fase. Cuando akanz:ln la
faringe. los jóvenes son tragado~-o, pasan
a través del estómago y tmt<luran. uno~
do~ meses c.kspués ele haber sido ingeri-
dos. En el intestino. donde -;e alimeman
de los contenidos intestinale..., pro\'ocan
molesria-; ;tbc.lominales y rt>acdoncs alér-
gicas y, si se presentan en gran nümcro,
pueden proc.luc:ir b loqueo intestinaL f\o
es rara la perforación intestinal. qut
desemboca en una peritonitis, y los ejem-
plares err:íticos pueden salir oca'>ional-
mente a tmvés del ano o de la garganta.
o pu<:!c.len entrar en la trüqttc::a o en la-,
trompas de Eusmquio y en el otdo medio.
Anquilostomas
El nombre de lo-; anquilosromas hace
referencia al hecho de que -;u extremo
anterior se curva dorsal mente .t modo de
gancho. La especie m<'is comtln es tvecCI-
tor mnericCIIIIIS (L. W!cCI I or, matador),
('LJyas hembras superan l os 11 mm de
JongitLJd. Los machos pueden alcanzar
9 mm. En la boca 1x>.-;een grande'> plac.1s
(Figura 16-U> con la'> que tonan la
mucosa intestinal del hosped.1c.lor para
chupar y bombear sangre hada su intcs-

Figura 16-13
Sección del extremo anterior de un
anquilostoma sujeto al Intestino de un
perro. las mandíbulas de la boca oprimen
una porción de la mucosa de la que la
gruesa faringe muscular succiona sangre.
La glándula esofágica segrega un
anlicoagulante que impide la coagulación
de la sangre.
uno. en donde es digerida pardalmcnte
\ se absorben los nutrientes. Succionan
mucha má!' sangre ele la que necesiwn
para alimentarse y por CM> la.'> infeccio-
ne~ ma:o;ivas causan anemia al paciente.
!.3 enfermedad producid<~ pm el anqui-
loswma puede provocar en los ninos
rttraso en el cn:cimicnro f'ísico y menwl
} una pérdida genera l de energía.
l.os huevos pasan a las heces y los
jóvenes salen ele e llos en el sue lo, en
donde se alimentan de bacterias. Cuan
do 1~ piel humana entra en contacto con
el suelo. los jóvenes ex ca van en elb y
~n tran~ponados por la sangre hacia los
pulmone~ y tlnalmentL' ha:-.ta el intestino
d~ una manera similar a la descrita para
.lscaris.
Triquina
Tnt"hillella spira/i:,; (G. tricbinos, de pelo
es un pcqucño nema-
+ l!llll. :-.urijo dim.)
todo responsable de la triquinosis.
~:nfermedad rmencialment<: morwl. Los
.1dulto~ perroran en la mucosa del inte~­
tmo delgado dond<.: ht hemhr¡¡ pmcluce
L1flillas. E~tas crías penetran en los vaso.'>
'ailguíneos y son transporwdas por el
Capfculo 16.
Figura 16-14
Sección de un músculo humano, infestado
con Trichinella spiralis. Los juveniles se
encuentran en el interior de las células
musculares que los animales han inducido
a transformarse en células nodrizas
(conocidas comúnmente como quistes).
Es evidente una reacción inflamatoria
alrededor de las células nodriza. Los
jóvenes pueden vivir entre 1O y 20 años, y
las células nodriza pueden calcificarse.
organismo, donde pueden aparecer en
cualqLúer localización. En :llgün momen-
to, penetran en las células musculares
dando lugar a uno de los mayores parií -
sitos intracelulares conocidos. l.os jóve-
nes causan una asombrosa redirccción
de la expresión génica de la célula hos-
pedadora, que pierde su estriación y se
vuelve una célula nodriza que :tlim en-
La al parásito (Figura 16- 14). Cuando se
ingiere carne que contiene esLas l ~1rvas,
éstos se liberan en el intestino. donde
maduran.
Además ele al hombre, T. spimlis
ruede infestar a oLros muchos mamífe·
ros. incluyendo cerdos, ratas, gatos y
perros. El peiTO puede infL'.'>tarse al comer
desperdicios que comengan resl<> de
cerdo con quiste. o al comer ratas infes-
tadas. Se conocen otras cuatro especie..,
de Tricbine/la que se diferencian en la
distribución geográfica, inefectividad a
las clistinras especies ele hospedadores y
resistencia a la congelación.
Las invasiones masivas pucd<.:n cau-
sar la muettc, pero las ligeras -;on mucho
mús frecuemes: alrededor de un 2/l% <.k
la población de los Estados 1 'nidos estú
infestada.
Los animale$ pscudocelomados 315
u
Figura 16-15
Oxiuro, Enterobius vermicu/aris. A , Hembra
adulta del intestino grueso humano
(ligeramente aplanada en la preparación),
aumentada unas 20 veces. B, Grupos de
huevos de oxiuro, que se depositan por la
noche alrededor del ano del hospedador,
quien, al rascarse, dormido, puede
contaminarse con las uñas de los dedos y
la ropa. Éste puede ser el helminto parásito
más común y más extendido del hombre.
Lombrices itztestinales
(oxiuros, lombrices blancas)
Las lombrices inteslinale:-., Enterobius l'er-
miculan~'> (G. el/ferull. intestino + hius.
vida). que provocan una enfermedad leve,
son el parúsito helminto más comlln del
hombre en los Eslauos Unidos. Su por·
cenl:l jl' .se calcula en un 30% en los ni.J1os
y un 16% en los adultos. Los parásitos adul-
tos (Figura J6-J5) viven en d intestino
grueso y <.:n e l ciego. las hembras, de mús
de l2 mm de longitud. migran por b noche
a la región anal para poner los huevo:-.
(Figura 16-J 5). Al mscarse por el picor pro-
ducido. se: contaminan eficazmente la....
nl<tnü'i y la ropa. ws huevo.., se des:mollan
con rapidez y se com-ierten en infesri' o..,
en ..,eis horJ'i a la tempemturc~ del cuerpo.
Cuando se tragan. eclosionan en el duo-
c.lt:no ) maduran en el imestino grueso.
Lo.-; miembros de e:-.le orden de nema-
todos tienen haplodiploidía, una caractc-
rblica mostmda por muy pocos grupos de
anima les. notablemente en muchos insec-
tos himenópLeros (p. 426). Los m1chos son
lmploitk•s y proc.hlcidos partenogenética
mente; la~> hembras son diploiclt::-. ya que
provknen de huevos fecundados.
.-$ l 6 Pum 111. Dlvt:r~u.l,ul dc· l11 vid.1 ,m1mal

IIWdiallle d eX.IIlllll ,11 IOÍUOS< tlJlÍO de

un.t pcqm: ll..l pon. 1 111 de l1<:n., ¡ur:t
encomr.u le" hlll'"" c .ll,llll'n~llu>,. :'>lo
l)h,tante Jo, hue\ 1" dc• Jo, llXIlllt k' no '<'
encut:ntr.m con frcLucnu.l en la~ hL"<l'S
) il t¡lll' 1.1 ht•mhr:• 1(1~ dc(')0'-113 c n l.t p1d
tk· los .lht·ckdorl's dd ano. H llll'todo dl'
1.1 unta .ldht:,l\.ll'S 111.1s c:fccti\O ~
.1phu el l.ul(l¡x·ga¡oso d<.· un.1 cuna dt•
n·lulo,,l .tiH'tkdw <Id .mo p.11,1 1cc.:·o~v1
lo.-. hut'\Cls luego"<' c.:oloc.:,l llll Vidrio
port,l(>h¡clos \ -.e t:X.IIItlll.l .ti
lllllTO't<IJll!> J':-¡¡'lt'll \',1110' lillllll'O'
l'ii.'('(IVOS c'OI1l l';l t'.~tl' p; ii':ISltO Jll'IO to d o,..,
los rllÍL'IIIhl "" dt 1.1 l.lllliJkl cld1c 11 sc..;r
tr.ti.IUO'- tl llllslllll lll'lliJ'O ~ ,¡ qlll' d
par.bito '' p10pag.t c'fl ll fatilid.1d a tod.1
la l:uni11;1

Filtwias
J :\i,!CO ,¡J ull.'l\0' Oll Cl l. -.pu ll'' UC.:: tl.t
n,ts ¡xu.t-.ll.t:-. dd hwnhrL' \ ,tlgunas de
dl.t-. cau .... tn para .. ito''' mu\ L':\tt·mhd.ts
l:.n p.tisl's t•optcalc ., c..,t,tn inkll.ttlos un
11 ucherenn htJI/(..rr~/11 (<.kdll.lda a Olio
\\ uchcrc.:'l lo l'Oil llrtiRICIIIWinri (Ul'di
c.: d 1 .1 .., 1 Bn1g) :tilt•dc.·dor de 2'10 nullo-
nc:s de pt r'onas lo t¡lll '1111.1 .t t•..,t.ts
t''PL'd~s L'llll'l.' lo.-; ,1/otc-; tk· la f-lum.lni -
d.td Lo-. ~ll'.tno' \ '' \ n t'n c.:l ,t.,lt'm.t lin-
l.lltn>.} J,t ltl'tnht,ts ,tk.ll1/<111 100 111111 dc.•
longitud l.o.-. sllliOillas <.k.• l.t ~n i erm~tlatl
t'st.Jn ,t.,oti,¡dos con l.t inll.llll.I<-ÍÓn \ 1.1
ohstntC(.I011 dd :0.l'tll11,1 Jtnf,llt\'0. JÁ¡o., llL'lll-
hi.l:O. libvr:tn d im inul:ts larvilla:-.. l.ts mic a·o-
llla rias, ,, l,t s.Jngtl' \ .1 1.1 linl.t. l.a.o, mil ro-
l !Itria., son IL'c.:og1d.t-. po1 un mosquito
tuando L'"lt sL' alinwnta ) L':>. vn c.:l dondv
sc• dt·sarrolll d est,tdo inll'clÍ\ o. Fste t'"t':t
p dd 1 o-.qullo t U:Utdo p1c.: dl' OUl:'\ o
.1 \111;t fk•N 111:1, pc.:: IWtJ.IIldo por J,t llL'Jid.l
produdd.t por la pt<'.tdura dd in-,ecto
1.t., lll,IOtfl'-.t:tc.IOIW" L'\:tll' l 1,1-. tlL' t: k
f.lllll.ISl'- Sl J1f1Xilltl'll 1 JI. ,ISI( Ul,tllllL'nll tll•-. ..
pUl'" de l.uw>s} rt·¡x·Hdoo, t'o111.tll<~'> t·on d
p.11 ,,¡to \ .,,,. t.tr,lltc.'tl/,111 p• •• un UL'Ci
lllttlllo l :\l'C.'" o tk llll< o conju tll\ o \ '"·'
t·normc htnl hazon dv la p.u lt' .tfctt.ld.l,
tomo d t':"l ¡oto, ptt·tnt-. brazos. \ nü., ra1 l ·
nwntL l.t 'uh .1 \ ,., 1•n ho 11 tg .1 J6- cí >.
Otra fil.trü puulc l':1u:-.a1 la ceguL'I<I
dvl no (Oillllt'l:r('ost'l v :>.L' tJ.tnsmitc pu1
l1 t1losu nvgr:t. lnfvst.t m,¡., 1k iO mtllo
nt.•:-. de pt'l"<lnao, vn p.urvs dt• 1\lnca, Ata
hla. Amt•nt'.t Cc:nlr:tl ) 1\mt•tic:t dd ~lll.
Figura 16-16
Elefantiasis en la p1erna producida por la
filaria adulta Wuchereria bancroft1. que vtve
en los conductos linfáttcos y bloquea el
flujo de la linfa. Los mosquitos recogen con
la sangre que les alimenta a las larvillas
denomtnadas m1croftlanas, que desarrollan
entonces un estado infectivo que puede ser
transmitido a un nuevo hospedador.
r.n 101> r·.st.tdos l ntdos la ttl.tri,¡ m.ts
común proh:thlentt'lllL' :-.ea d ).ltlo;ano dd
corazón de lm. perro-.. f)irq/iluriu illll/1/li.,
(J'igura 16-17> Trans111111da rot mo:o.quno:o.,
puede in fectar a o tros c:tnidos. g:1tos, hu n •
tW'i, leones tk' mar, ~ oca ston:d 11lc.'nll .ti
hombre. A lo largo tic: los L'sl tdos dt• l:t
CLASIHC CIÓ!'\ l)f:l.
filO NHL\TOD<>S
1.1 cla.,ifil,tll<ln Jc.: lo~ lll'lll.IHXIos t's L.l,l
~llhfauon.• .1 nt\d de ordc.:n \ ele
...upérfamih.l: 1.1 di\ ISIC>Il t•n d.tsc•s ..,t. h,l,,l
c'llL.tmcrcn'>lll":ts qtll' no son .llll'>:tdas \
<¡uc -.on Lhl!uk' Jc.:• dJ-.Iln¡..'Utr p:tra un
(')1111upi..nlt <.·''lit ICtón d.11l.t !Utllt es
l.t proput•-.ta ror l\d.Jill.'>on•. Lll} o .tnalt"l'
mdK,I quc.. l.t lr.ldiuou.tl das<.' \IJ,Illldt.t
l' p.trdftlt.o IL l
Clase lthabdite a et 1 rlwl~tlu.,, 1111:1
\'arilla) Con :tnfitlio' vnrollaclo-.
\ c..ntrdntt'llle u dtll\ .1dos d< dJo,, lr<''
glándula' c:,ot ,tglc ..... ¡¡ lgun•" l on
lusm¡tllo,.: tanto ft Hma:- IIIH\'" ,·omo
Figura 16-17
D~rofllana 1mmtt1s por dentro del ventricu o
derecho y por la arteria pulmonar
IZqUierda, de un setter irlandés de ocho
anos
cost.t Athínllt .1 ) del <.rolfo y hau;t d noth
a lo l:trgo dd no Mis-.i.-.sippi) a travé' dL·
Jo.., t•st.tdo1> Lk·l medto ( k~te. l.t ptV\ ak:n
ua L':>. d~ un t'l1' o,siendo menor c•n otn"
e.o,t:tdos. Es to .., gusano.-. ca usan enlernw
d .tlko; lllll} gt .tves a los pl'rro:-.. por lo qu\
'ilJS dUCIÍO.., dl'hert<lO rropnruon ,lrlc-. 13
1\ udwrt'l'lfl
<lase Eno plea cG t'tlllpfo., .mnad
l 11 .m 1 •·" gc:nculnwnt<.' h1cn
dc..,,trrnll.ldo,, en fonn.1 dc.· '·'L"
( meo o m.t, glándula' csof.tgtch '10
Et,mklto... "''lem.• exuc.:tor eme me de
(';II):J.Ic.:, J.th 1 C'> J > 111 dt> p 11' llll 0
nu.-. cdul.,., glamlul.lll'' 'entr.dl''· o
, ompk·t.lmvmc.' :tu-.cnrt· b m t) 1 n·t.l lk
\ 1d.1 hhrc tUnquc 111< luyen pan,tto'
1 Jl'lllplos f>lclclofiiii'IIIC', Tnchtnt'lla
'fi·tchuris
Adamson M. 1987. Canad J. Zool. 65
1478-1482,

u
m~:dicación adecua a dura me la época
mosqt1itos.
FILO NEMATOMORFOS
nombre popular de los nematomorfo~
G nema. m!matos. hebra + IIIOI1Jhe.
onnal es •gusano pelo de caballo». basa-
•t:n la \·ieja MI[X.'I:'>tidón de que los ani-
n b ~urgían de los pelo,., de caballo que
~~ln al agua. Fueron incluidos junto con
,, nematodos dumnlL" mucho tkmpo ya
uc comparten con ellos la estructu l":'l de
htullcula. la rrescncia <.Je cordones epi-
drrmico/i, poseer sólo ll1l1St:ulmura lon-
glludinal. y el tipo tk• si.-,rema nervioso.
\o ohstanre, ya que la forma larvari~l de
.1lgun~o e~¡x:c i es Lierw un parecido sor-
pr~ndenre con la de lo.-, priapúlídos, es
impo~ihle decid ir con qué grupo estiín
u~as estrechamen te re lacionados los
-;r:nmomorfos.
'>..: hm1 citado tina .., 2'50 especie..., de
"ll'llJatomodos. ~on animales de vida libre
.omo adultos y pariísitos de artrópodos
:n 'u fase huvaria. !.os adultos no o;e ali-
:neman, y \'iven casi en cualquier lugar
mo~1do o en sus alre(kdores húmedos si
1 oxígeno suficiente. Se piensa que los
MJitnt:s de algunos géneros como G"or-
Jíus (cuyo nombre alude al rey que
1udó un intrincado nudo). un género
·"'mopolita. se enquiMan en la vegcta-
,,on que ruede servir mús Lard<.: como
ilmento :1 un saltamomes o a otro attró-
¡xxlo. En la forma marina f\leclollellltt CG.
tlek/(ISÍ, nadador + nemat, hebra), los
¡uvenes aparecen en los cangrejos ermi-
uno~ o en ot ros ca ngrcjos.
FORMA Y FUNCIÓN
l•' nematomorfos son extn.:madamente
Jrgos y delgados, y de cuerpo dlíndri-
1 Su longitud va ría entre 1O y 70 cm
lt'll su diámetro c:s solamc:nt<.' dt.: o,; a
• ) mm. Por lo gencnll el extremo ante-
¡r es redondeado y el extremo post<.·-
es -.imibr o tiene do-. o tre:. 16hulos
1dales (figura 16-IR>.
Ll pared dc:l cuerpo es muy parecida
l• d.: lo:. nematodos; una cutícula clife-
n:ndada por -;ecreción: una hipodermi-;
,nJameme musculatura longitudinal.
..o-' wrdones epid(·rmicos se pn:scntan
\l'lltral..:~ o dorsales
y ventr;Jics, pero no
. rcnl it'~.
En muchos nematomorfos t:l
wrdón nervioso ventra 1 l'S l<Í conectad o
Cap(culo 16. Los animales pseuclocelomados 317
\
Boca
u Ojo»
ij
Faringe
Epidermis
AootJ
Intestino
d Q
A
vestigial Cordón e
B ventral
Figura 16-18
Estructura de Paragordius, un nematomorfo. A, Sección longitudinal a través del extremo
anterior. B, Sección transversal. C, Extremo posterior de un macho y de una hembra. Los
nematomorfos son muy largos y muy delgados. Su faringe es generalmente un cordón
sólido de células y no es funcional. Paragordius, cuya faringe se comunica con el
intestino, es raro a este respecto, y también por la posesión de un órgano fotorrecepto r
(«OjO»).
con el cordón ventral hipodérmico por conocidos vulgarmente como los ••gusa-
la lamela nerviosa. nos de cabeza espinosa». El nombre del
El sistema digestivo es vesligial. La r.Jo deriva de una de sus características
faringe es un cordón sólido de céluhls y más distinti\·as, una probóscide cilíndri-
el intestino no se abre en la cloaca. Las ca im·aginable que Ueva hileras de espi-
formas laJvadas absorben d alimento del nas curva:., con la que se sujetan al intes-
artrópodo hospedador a tra\·és de la tino del hospedador. Todos los
pared del cuerpo; los adultos viv(.'ll, al :tcanlocéfalos son parásitos y \"i\'en de
parecer. de nutrientes almacenados. adultos en el intestino de los ve1tebrados.
Carecen de sistema circu latorio, res- El tamaño de alg unas especies o:.cila
piratorio y excretor. TTay un anillo ner- entre menos de 2 mm y más ele l m de
vioso alrededor ele la faringe y un cordón lo ng itud, siendo la hembra, en general ,
nervioso meclioventra l. mayor que el macho. Por lo general el cuer-
Los jóvenes no emergen d e l hosp e- po es aplanado bilateralmente, con nume-
dador artrópodo a menos que huya agua rosos surcos lat<orak-s. Por lo común son de
en los alred edores. Con frecuencia, los color crema pero pueden ser amarill entos
adulLos se ven serpenteando lenwmentc o pardos como resultado de la absorción
alrededor de los charcos. Cada sexo tiene de pigml'l1tos del contenido intestinal.
un par ele gónadas y un par de gono- Los acantocéfalos causan daños trau-
cluctos que desembocan en la cloaca. La miíticos al pcncu-ar en la pared intestinal
hembra pone sus huevos en el agua en con las espinas de la probóscide. En
largos cordones. Los jóvene.... salen de lo,-. muchos casos hay ¡xx-a inflamación. pero
huevos y enrran de algün modo en el la respuesta inflamatoria del hospedador
~utrópodo hospedador. Dcspué.s de varios para algunas especies es intensa. la infe..,..
meses en el hemocele del hospedador, tadón por estos gusanos puede producir
el adulto esc.tpa al agua. Curiosamente. grandes daños. en panicular si la pared
si el hospedador e~ un insecto tcrrestr<.:, intestinal es perforada completamente.
es estimulado por un mecanismo desco- Se conocen miís ele 500 especies.
nocido para buscar el agua. muchas de las cua les parasiwn peces,
aves y mamíferos, y el filo tiene una di:-;-
FILO ACANTOCÉFALOS tribución mundial. Ko obstante, ninh'1ma
esp<::de parasita al hombre, aunque en
Los miembros de este f ilo (G. akanll.w. alguna rar<t ocasió n se han dado casos de
espina o gancho + kepbale. cabeza) son infestación humana por especies que apa-
318 Parte Jll. Diversidad de la vida animal
Probóscide invertida
Fígura 16-19
Estructura de un acantocéfalo (Filo Acantocéfalos). A y B, Probóscide retráctil espinosa por
la que el parásito se fija al Intestino del hospedador y que con frecuencia produce grandes
daños. Dado que carece de tubo digestivo, absorbe el alimento a través del tegumento.
e, Típicamente el macho es más pequeño que la hembra.
recen con frecuencia en otros h ospeda-
dores. Macraccmlho1·hynchus hirudi1la-
ceus(G. makros. largo, g rande+ akant-
ha. espina, pincho + rhynchos. pico) se
encuentra en todo el mundo en e l intes-
tino delgad o ele cerdos y. ocasionalmen-
te. de otros mamíferos.
Según las especies d e acantocéfalos,
la~ la rvas se uesarrollan en artrópodos,
tantO crust.:íceos como insectos.
FORMA Y FUNCIÓN
En vjda, el cuerpo es algo aplanado; no
obstante, es lxtstante comü n q ue los in-
d ividuos que se han tratado con agua
coniente antes de la fijación, tengan d cuer-
po turgente y cilínd rico (Figura 16-19C).
La pared del cuerpo es sincitia l y la
superficie está perforada por pequeñas
cavidades de 4 a 6 ~un de p rofund idad.
q ue i ncrementan m ucho e l área ele la
superficie tegumentaria. Un HO% aproxi-
madamente de la anchura del grosor del
tegumento es una zona de tlhras radiales
que contiene n un sistema lagunar de
canale~> rellenos de líq uido (Figu ra 16-19A
y 8). Curiosamente, los músculos de la
pared del cuerpo ti e nen apariencia de
rubo~ y están rellenos ele Huido. La luz ele
los músculos ~>e continúa con el sistema
hgunar; por tanto. la circu lación del !lu i-
do lagu nar podría rransportar nutri entes
y evacuar productos d e excreción de los
músculos. !\o prcseman corazón ni siste-
ma circulatorio, y la contracción m uscu-
Q d
1
1
1
1
1
1
1
1 Figura 16-20.
1 e
Acantocéfalos
Probóscide extendida adultos
lar serviría pa r~t mover el flu ido lagunar a
través ele los canales y lo:, mCtsculos. Pre-
sentan en la pared del cuerpo m uscula-
tura longitudinal y circular.
L8 p robóscide q ue lleva hileras de
espi nas curvas, está fija en la región del
cuello (Figum 16- 19) y puede retraerse <tl
Jn terior d e un rece ptác u lo d e la p ro-
bóscide med iante músculos rell<tcwres.
F ijauos a la región de l cuello (pero no
dentro de la probóscide ) hay dos lem -
niscos alargados (extensiones del tegu -
m en to y sistema lagunar) que podrían
funcionar como reservorios de ri uido
lagunar de la probóscide cuand o este
órgano estú invaginado.
No hay sistema respi rawrio. Cuando
existe, el sistema excretor consiste en un
par de protone fridlos con células fln -
mígeras. Estas unidades forman un tubo
común q ue desemboca en el conducto
espermático o en el (trero.
El sistema nervioso tiene un ganglio
central en el interior del rccept{tculo de
la probóscide, y u nos nerv ios que parten
hacia 1 ~1 probóscide y hacia e l cuerpo.
Hay terminaciones sensoriales en la pro-
bóscitk: y en la bolsa genital.
Como los acantocéfalos no rienen tubo
digestivo. deben absorber todos los
nuoientes a r.ravés de su tegumento. Pue-
den absorber varias molécu las por meca-
nismos de transp<li1C de membrana espe-
cífico, y otJtts sustancias pueden atravesar
su membrana tegumentaria por pi noci-
tosis (probablemente potocitosis). El tegu-
Esquema del aparato selector genital de una
hembra de acantocéfalo. Es un mecanismo
peculiar para separar los huevos maduros
fecundados de los inmaduros. Los huevos
que contienen larvas entran en la campana
uterina y pasan desde el útero al exterior.
Los huevos inmaduros se desvían al interior
del saco ligamentario ventral o al pseudocele
para continuar su posterior desarrollo.
mento contiene algunas enzima::.. como
pepticlasas. q ue p ueden romper V<u·io)
clipépticlos, y los ami noácidos son enton-
ces absorbidos por el animal. Al igual qt1e
los cestodos, los acantocéfalos requieren
u n hospedador con 1.1na dieta ele car·
bohich:llos, pero su mecanjsmo ele absor-
ción de g lucosa es d ife rente. Tan promo
como la g lucosa es absorbid:t, se fosfori-
la y se [ragmenta rápidamen te, de tal
forma q ue SI.' c re<t un «sumidero" met.t·
bélico por el q ue p uede !l uir la gluco~a
del med io. La gl ucosa se d ifunde por un
gradicme de concenu·ación en el interior
del animal. ya que es conlinm1mente libe-
rada seg(m entra.
Los acantocéfalos son dioicos. Poste·
riormenrt: se extienden desde el extrewo
del rcceptúculo ele l:.t probóscide un JM
dt! ligame ntos ge nitales tu bul are~. ''
sacos ligamen tarios. El macho tiene un
pa r ele tes tículos, cada uno con un con·
dueto deferente y un conducto cyaculaclor
común que termina en un pene pequetio
Du rante la cópula el esperm:.l se inyl!cta
en la vagin:t a travl's del conduelo genital
y se inu·oduce en el p:;euclocele.
En la hemhra. el tejido del ovario en
el saco ligamentario se desmenuza par.1
fo rmar bolas ováricas que se c.le~pren·
den y quedan l.i b res en el pseuclocel<:.
Uno ele los sacos lig~n"lentarios conduce
a u na campana uterina con forma de
saco que recibe a los huevos embriona·
dos con cáscara que están en desarrollo
y los pasa haci<l el Cttcro (Figura 16-2U t.

l.os huevos ernbdonados con cáscara que
se descargan con las heces del vertebra-
do hospedador, no eclosionan hasta que
no son ingeridos por el hospedador inter-
mediario. F-ste es, para M. bit-udinetceus,
una ele las varia ti especies ele larvas de
e~c:u·aba j os que habitan en el suelo,
e~pecia lmente las de eticarabeiclos. Con
frecuencia las larvas del escarabaj o de
llllliu (Pbyllopbaga) son hospedadores.
En ellos la larva ( acantor) p erfora el
lnte~tino y se transforma en joven (cis-
lacanto). El cerd o se infesta al comer los
escarabajos. Las infestaciones mü lti pies
pueden causa r daños considerables en el
intestino del cerdo y provoca r p erfora-
dones.
FILO ENDOPROCI'OS
Los endoproctos (G. enlos, dentro de +
proktos. ano) son un p equeño filo de
alrededor de 150 especies de diminutos
animales sésiles que externamente recuer-
dan a los cniclurios hidroideos, pero que
po.~een tentáculos cillados que tienden a
~nrollarse hacia dentro (figura 16-21). La.
mayoría de los endoprocto~ son micros-
cópicos y ninguno tiene más de 5 mm de
longitud. Son form as sésiles y peduncu -
latl;ts; algunos son coloniales y otros soli-
tati08. Todos son micrófagos.
Con la excepció n del género Urna-
tel/a(L. urna, urna + etlus, sufijo dimi-
nmivo) tocios los encloproctos son for-
ma~ marinas que tienen una d istribu ción
J01plia desde las region e~> polares hasta
lo.qrópicos. l.a mayorí:a ele las esp ecies
marinas estún restringidas a l as aguas
,:Liobres y a las cos tas y, con frecuen-
cia, crecen en conch as y algas. Algu -
nos son comensa les de a né lid os m a ri -
Ot)S. Los endoproctos clulciacuícolas se
~ncuem ra n bajo piedras en las corrien-
1~~. U. grac ilis ec. la ünica es pec ie de
agua duke comün en Norteamérica (Fi-
~ura l6-21A).
FORMA Y FUNCIÓN
F.l cuerpo, o cáliz, ele un endoprocto
ttene forma de copa , con una corona o
mulo ele tentáculos ciliados y puede
c~tar fijo al susa·aro por un Ctnico pedún-
culo y un disco de fijación con glándulas
adhesivas, como en Jos solitarios Lo.xo-
soma y Loxosomellet ( G. lo:xos, encorvado
- ,luma, cuerpo) (Figura 16-2113), o por
Capíru lo 16.
Gónada
Estómago
Pedúnculo
B
Figura 16-21
A , Urna te/la, un endoprocto de agua dulce, forma pequeñas colonias de dos o tres
pedúnculos en una lámina basal. B, Loxosomella, un endoprocto solitario. Los endoproctos
solitarios y coloniales pueden reproducirse por gemación y sexual mente.
dos o más pedúnculos en las formas
coloniales. Tanto los tentkulos como el
pedúnculo son p rolongaciones ele la
pared del cuerpo . llay entre 8 y 30 ten-
táculos, que pueden moverse individual-
mente, forman la corona que es cil iada
en sus superficies laterales e inLermt. Los
tentáculos pueden curvarse hacia el inte-
rior para cubrir y proteger la hoca y el
ano, pero no pueden retraerse dentro del
cáliz.
Por lo general, en los encloproctos los
movimientos son restdngidos, pero Lo.xo-
soma, que vive en los rubos ele los ané-
lidos marinos, se ha descri to como bas-
wnte activo, moviéndose libremente
sohre el anélido y su tubo.
El intestino tiene forma ele U y es
ciliaclo. tanto l a boca como el ano se
abren en el interi or ele la corom1 de ten-
táculos. Los endo proctos son micró-
fagos (se alimentan p or filtración
ciliar). Los largos cilios de loti lados ele
los tentáculos manrienen una corrienre
de agua que contiene protozoos, diato-
m eas y partí:culas de de tri tos que se
mueven enLre los tentácu los. Los cilios
cortos ele las superficies internas captu-
ran el al imento y lo dirigen hacia la
boca.
La pared d el cu erp o está formada
por una cu tícula, una epidermis celu-
lar y u na musculaLura lo ngi tudinal. El
Los animales pseudocelomados 319
Tentáculo
pseuclocele está relleno de parénquima
gelatinoso, en el que están embeb idos
un par de protone friclios y sus con-
ductos, que se unen para desemboca r
cerca de la boca. Hay un ganglio ner-
vioso bien desarrol lado en la G lnl ven-
tra l del estó mago, y la supe r fi cie de l
cuerpo llevt~ cerda s y fosetas sensoria -
Les. Carecen de órganos circu latorios y
resp iratori os. El intercambio ele gases
se prod uce por la superficie del cuer-
p o, probablemente en gran parte a tra-
vés de los tentáculos.
Hay especies monoicas, algunas dioi-
cas y otras parecen pror<'inclricas: esto es,
la gónada produce en primer lugar esper-
m a }' más tarde huevos. Los gonoductos
c.e abren en el interior del círculo ele los
renrácu los.
Los huevos fecundados se desarrollan
en una depresió n, o bolsa incubadora,
situada entre el gonoporo y el ano. Los
endoprocros tienen un modelo de seg-
mentación espiral modificado con blas-
tómeros en mosaico. La gástru la se forma
por invaginación. La larva, parecida a la
t rocófora (p. 329) es ciliada y nadadora.
T iene un penacho apical de ci1io.s en el
extremo anterior y una corona ci liada
alrededor del bord e ventral del cuerpo.
Eventual mente, la larva se fija a 1 sustra-
to y sufre una inversión p<tra fo rmar el
adulto.
320 Pane Ill. Diversidad de la vida a nim a l
FILOGENIA Y
RADIACIÓN ADAPTATIVA
FILOGENIA
1Iyman ( 1951) agrupó a los rotíferos, g~1S­
t rot ri<:os, kinorrincos, n~ matodos y nc ma-
rom o rfo-; en un ún ico fil o ( Asquelmin-
tos). Todos estos filos comparte n una
ciert a comb inació n de características
induyendo la de un c uerpo en forma de
gusano: poseen cu tícula d iferenciada a
partir de la epiderm is, debajo de la cual
se encuentran músculo~ no d ispuestos en
capa~ regulare'>, circulares y l on~it ud ina­
les; tie nen un cerebro que es un anillo
ci rc umc ntéri co ; posec:n Sl!gmc nl:lc ió n
c.lewrminada y l!utelia, y carecen ele capa
musc.:u lar en el intestino. I !ym:1n :>ostic-
ne qu<.: las pruebas de las relaciones eran
tan concretas y específicas quc no podían
S<.:r ignoradas. Sin embargo. mucho..., auto-
re.., consideran actualmente que las dife-
rencias entre los grupos son suficientes
como para considerar a cada uno como
u n fi lo indepe nd i ente, aunque algu nos
acepta n c..:l concepto d e asquelmintos
como supcr111o. Estos filos po d rían haber
dcri v:1do ori g in a l ment~ d e la llnea p ro-
tóstoma por m ed io d e u n anrecesor
común acelomado.
Los loricíferos tienen semejanzas con
kinorrincos, larvas de priapúlido.'>, larvas
de nematomorfos, rotíferos y tardígmdos
(p. 1 t2). Aunque los loricíferns son poco
conocidos, el a n ~ lisis cladís tíw sugie re
que fo rman u n g rupo herman o con los
k ino rrin cos y que estos d os fí los juntos
son el grupo hermano d e los pria r CJ!idos
(Figura 16-22).
Lo~ acantocéfalos son panísitos aha-
ment<.: especializados con una estructura
única que han mantenido sin duda
durante millones de años. Algún antece-
sor u otro grupo relacionado que pudie-
ra proporcio nar algún indicio sobre las
relaciones de los acantocéfalos se extin-
g uió p robablem ente: hace muc ho tie m-
p o. Al ig ua l que los cesto dos, los acan-
t()(;éf¡il os no tienen tubo digesti vo, y
c..l<.:hen absorber los nutri entt:s a trav6s d el
tegumento, pero los tegumentos de
ambos grupos d i fieren mucho en su
e:-.rrucrura. Por otra parte, los acanrocé-
falos son p:.euclocdomados y presenmn
eutel ia. :11 igual q ue los nematodos, aun-
En diciembre <.le 199'i, P. Fum:h y R..\1. Kristenscn romunicaron que habían t'nt·ontr.Jdo
una.~ pequei\:1s criaturas mur extra ñas adherida ~ a 1:1:-. pi e7~1 S bucales de la ci~ala
( Nepbrops IIOIH!RicusJ, t:ln extrañas que no enrontraron un filo conocido dondt•
situarlas (N arurc 378:7 11 -71 4). Funch y Kri s w ns~:n conclu yeron que estos organismos.
ue tan só lo O,:SS mm de largo, reprcscn1aban un nuevo filo al que denominaron
Ciclióforos. El nombre h;1cc referencia ;1 una t·orona de cilios compue:-to¡;, qu<:
re~.:ucrda la de lo¡; rotíft:rnt;. con la que el organi.smo st• alimenta. EsUín dcst:riLos r omo
,,acelomados•. aunqu<: no esrá claro que puedan lt·ncr un pseudocele, y tienen una
cutícula. Su ciclo vital parece muy extraño. Los <.:':>tado!> sésiles, que ¡;e alimenw n en la-,
piezas buGlics dL· la cigala, sufren gemación interna para producir formas rnóvik:.:
(1) larv<ts qul' contienen nuevas formas qut· M' alimeman; (2) macho!> ~:nanos. qu~: se
fijan a las forma' que se alimentan y que a su vet. contienen hembr.1s en desarrollo:
(:3) hemhm:- que también se fijan a las p1~:•za ~ huelle~ <.le la cigala y despul':-. pmdtKcn
larvas que se dispersan y degeneran.
Se desconoce si :-.e mantendrá el nuevo filo propuesto después <.le las fuw ra~
inveMigaciones y es posible que las relaciones n m orros f'il os sean bastante dt1 dosa~.
Pund1 y Kristen:-.<.:n piensan que los organismos ~on pro tós wmos y ohsc1Tan afinidatl c;,
con lo.s endo proclos y lo!' ecroprocto~. Jk¡;uha un p oc() asombroso. sin embargo. ·' l'
abundancia .sobrl' l:1s pi<:za~ bucales d e un hospedado r tan conocido como l:1 dg:il;1.
.¿Cómo han podido los biólogos no haber~e dado cut..·nw de su presencia antes!' Cuando
la destrurción de un hábita t conduce a la t'Xtind6n. :ti mismo tiempo. de mucha~>
especies cada afw, no'> pregunramo~ ~i existen filos que sufren el mismo destino.
S. Conwa) ~lorris (1\,Hure 378:661 -662> pondera la po:-ibili<.la<.l de fururo:-.11lo:-. no
descubiertos sugiriendo que el lector nece~itaría un par de texto:-. <.le zoología y un
m icroscopio dl.'centc t'u:1n<.lo vaya la próxima 1 t..'/ a cenar maris<.:-o e n :-.u rcstaur:Hltc
fa vorito: •¿Quien sabe qué podría encontra rs..: l':-.condido b ajo la lechuga!".
que en esto tam b ién p resentan grandes es básicamente pseudocelo mada. con la
d iferencias eMrLJCtura lcs y de desarro llo. n 1líc.:u la, el esqueleto hidrost:ític.:o y 1.1
Los endoprocros ~e incluían antigua- musculatura longitudinal; pre~enmn ~un
meme junto con el filo Ectoprocros en un ciente generalización y plasticidad mmo
filo denominado Hriozoos, pero los tX'tO- para adaptarse a una enorme , ·aricdad dt
p roctos son an ima les celomados y ('Oncl ic ione:. físicas. l as estirpes ele \"ida
muchos zoól ogo~ p refi eren considtrar- lih rL' ha n pro ducido fo rmas parásitas al
lo s como un g rupo inde pendiente. Los m e no~ e n varias ocasio nes y, virtual·
ectoproctos se d eno m inan aún brio zoos. menw, han explotado todos los hospt:-
Este fi lo po dría estar lejanamente re la- dado res po lenciales. l) resc:ntan todo~ lo~
cio nado con los ccro proctos, p ero hay tipos de c ic lo vilal: d esde el simple)
m uy pocas prucbas de una relació n estrt:- d irecto al com plejo. con hospcd:~dorc>
cha . l os endnproctos podrían haberse intermediarios; desde la reproduccion
o riginado como una rama temprana de normal dioica a la parrenog(·nc.,is, el ht:r·
l a misma estirpe que los ectop roctos. mafrcxlitismo, y la alternancia de gcnerJ·
Estas relaciones permanecen con trover- <:iones ele vida libre y parásitas. El factor
tidas. que mils comribuye al o p<munismo 1.'\0-
Iutivo de los nematodos hn sido su extra·
ordin : 1ri~1 adaprabilicbd para sobrevivir t:n
RADIACIÓN ADAPTATIVA condic io nes subó plimas p ;1r:1 la vi:1hili·
Ciertamente, los nematodo:. presentan la dad; po r ejemplo. el desarrollo se detit:·
radiación adapta tiva más impresio nante m.' en muchas especies de vida libre y 1.'11
de este grupo. Son. con mucho, el grupo parúsitos de animales, y tienen gmn capa·
con mayor n(unero de individuos y de ddad para sufrir criptohiosis (-.obre' i11r
especies, y son capaces de adap tarse a en condiciones severas asumiendo un
casi cualquier hábitat adecuado para la ritmo metabólico muy bajo) mucha~ cspo..~
vida anim al. La e~t ruct ura de su cuerpo c.:ies ele vida libre y parásitas de planta-.
l
 r--------------------------------;::::::::::::::::::::::::::::::::~~:A:s:q~u~ elnnlntos Cicloneuralia

~
.
p¿}
/J:.~--~

Rotíferos Acantocéfalos Gastrotricos Nematodos Nematomorfos Priapúlidos Kinorrincos Loriciferos

4 - ,,_ - Escálidas con

Sin digestivo; probóscide apical 6 + 6 + 4 sensilas: Adultos sin digestivo: Cavidad del cuerpo
~ - - músculos; faringe
con ganglios intracelulares anfidios sin anlidios amplia con amebocitos
y eritrocitos suctora mioepitelial

Cono bucal no •nvertible

-- ~ - con crestas y espinas
cuticulares

~ ,.. - Cutícula quitinosa;

- - introverto con anillos de escálidas

e ·, Pérdida de cilios locomotores; cutícula con mudas;

· - 1ntroverto con espinas, dientes o escálidas
D
]~
"
?"
Boca terminal; faringe
. _,...~"
~
radial; cerebro perifaríngeo
con tres regiones
~

Figura 16-22 ..3'

[
Hipotéticas relaciones entre los Asquelmintos (los filos de Pseudocelomados más los ~
Quetognatos), según Nielsen (1995). Debido al conflicto evidente sobre las relaciones con los ...g_
Q uetognatos (p. 479), se ha omitido del cladograma a este filo. Nielsen sitúa a todos los filos con
Desarrollo directo sin larva ciliada faringe radial y anillo nervioso alrededor de la faringe, en un grupo monofilético que denomina ~
- ..-- r= primaria: órgano apical sin cilios;
o
Cicloneuralia, y coloca a los Endoproctos junto a los Ectoproctos (p. 449) para formar un g rupo 3
ectodermo principalmente sin "'Q,
microvellosidades.
protóstomo (Briozoos). La sinapomorfía para los Nematodos «6+6+4 sensilas .. se refiere a los o
anillos de papilas sensoriales (sensilas) del extremo anterior. El grupo externo para este "'
cladograma es el de Espirales (protóstomos con segmentación espiral, larva trocófora y
mesodermo a partir del blastómero 4d). ~
N
.....
322 P.m¡, 111 n1versit!Ju d .. l.1 v1d.1 .u11m.tl
1~ es Ltt'l.~en
Lo-. lilo.-. 11 ,11.tdo~> t: n t·~te t':1(11tldo pose<.:·n 1111.1
l',l\'kl,ttl colporal <.k:no minacla p.o;~.·mhx:<.:·k·, t[lll'
dt·n' a dt·l hl.tstou.:lt: <.cmbnon.tno m.t.. qu~·
c <lino una l':l\'idad st•c undan;t dd m~:.,odt·l
1110 <cc lomal. Varios g tupos p t'l''t:ntan cu tv
ll;t, ~:-.to l'' un núnK'I'O t'Otbtanlc dt• ((•lul.ls o
nud~:o-. t'l1 d mdh td JO adulto tk una t.''J'k.
Ut' d.ld,l
t:llilo l{otiferos t:o,l;l l'Oil,lilludo ¡J()I m~.t
m .. moo, lund.lm~:ntalm<.:nte dulu llUkol1-.)
¡wc¡u~:no' «lll una l<lmna ~. · lt.td.t t¡Ul' pto
d11< t.' un. t l'<H rienre de .tg ua qut.· ,trJ;I'tt.l .dt
uK·nto p1.111ttónico ll.lll.l !,1 boc1. e-.w s<.:· .11 m·
u1 una f.trtngt• mu ... t ul.1r. u m.1-.t.l\ qut.· l'-"·'
ptovtst.t dv mandthul:ts.
Ga~1ro1 ritos, Ki tlotTin l'os )' l.orid fc.: ro' son
¡wqueno.. ltl os de .lnimalc.::-. .lt u.llt<.:O' P'VIi
dm dom.tdo.., Los g.l -.rrut ri¡;·o.., 'l' mut'' lll
nwdt.lnte t ilto, o gbndula:-. .tdh~.·st\·as, y le >-
h.tnorrintm........ fij;111 v ~<.: impuls.tn mt:di.tllll'
1.1' ._.,ptnas dt: -.u 1nrrn\ ert<> Lo-. lorink r "
pul'llc.:n rt•t r.tl'l'oe en o,u lorig:t. 1<" priapultdo-.
-.on gu.sano' 111arin<>.' ~_·,<.:avatlorl''·
Los n~·m.uodo' son <.cun mud1o d tilo 111.1,
¡.:r.1ndl.' \ fl'JlfL''ent.HtHI de ~:-.tl grupo qm·
podna uu1 t.1t con tu;h de 500 000 espt:t'les.
Cuestionari<)
<.111.' stl·t~· ~caral!cn'IIL~I~ de h1' .1111111.1k's
P'eud< 11. domado,.
.! E-.pliqul· 1.1 difc.:rc.:ncb ent•~ un
verd.1d<.·m Lelonu > un P'<'Udoc.de
~. i,CU.tl l·' el tam.1no normaltk· un
rolíl'cro~ ~l)(mde ~<.: L' ncuelll l': t n~ ;.Cu:iks
-.on sus prim:ipale" caradL'I I,IIt.;ts'
1 xpltqut· l.ts úiktenda, ~:nllt lo~
hue\o' llltt.'tk'o,.. y :uníctk'o' dv los
roukn1~ ~.cual e' el \'alot ,td.tptmhotk
t..l<•.ol uno tk dlnv
" ~.Qut. l'' la cutdi.t)
(1 ;.Cuúlt:' 1.1 longi tud :tpro\ull.lda (k
Jo.., Iom t!t:ro,, prt.tpúlido,,
~a,trotfi<.Os} h.111urrincos' ~.Dond~ 'l'
c: nnlt'llll an~
7. i.Quc.: t•s un esquele to hidro,..t:il k o~
H. DiktL'IIt ll' un soknociro tk- un.1 célu l.t
lbmtgt.·t.l
Son nüs o nwno-. t'tl llldlt t'<l.,, t'o n lo~. extr~·
1110.; te rminado' en punt.l y cuhu.: lln~ por un¡¡
l'llllntla rl.'slstc.·mc.: ) dtltll'nnad.t L1 muscu
l.1tll r:1 de la l)a t cd dl 1 t'IIL'rpo e~ ~:xd u~11 :1
111<.:111<.: lo ng iludi n:tl y t: nt'iv rr:t lln volumen Llv
líquklo en d p.-,¡·udo<. d<.· ;t .tita (1fl'stún hidro'
t.IIK.I que tnll'f\ IUl~ t; 11 J.¡ lc X'Otnl 11. 1011. la J)fl'
:-ton Judr<>»t.llt< .1 uent· 1111 dL'tlo fundamental
c.:n di\'ersa.-. hllltiOill.'!> ftsiolo}tkW• dt.· lo~ nem.t
t<xlo-., <.:0111• 1 l.t lll}tt:'-lt 111 de almwnto. b eh
muudón dt 1.1-. lll.'ll's 1.1 L'Xl'fL~Iol1 ~ la cóplt
l.1 1\.lu<.·ho¡.. lll'll1.1l<XIos .,on dioilo;;, l'On cu:11n1
~:~t.1do~ juv~.·nllt::.. <.·ad.l uno st:p;lrado por l.1
mud.t de la nlltntl a ( 1,1 todo.-. lo, .1nimak·s
y 111ucha.-. plnnla» til.'twn 11l'111:Uotlch pará:;ito»,
¡x·ro mudl<h o tros 11Vt11:1!odm, ~nn de vida
lih1e t:n <:1 sudo \ t:n 1.1-. p lanlts ;lllt:Íticas
\l )(uno-. nem.uodos p u ,l,ltos UL'Illl1 pam.• <.k
-.u< 1do vital dt.' \'KI:t lthtL', otro~< sufrt:n un.1
mtgr.llión po1 los ll'jldw, del ho-.pedador \
algun<h 1<11 lhtl'll lici1L'I1 1 o-.ped.lt.lorc-. in!~.·r
mt:dlario-. t.:n ... u ddo \ 11.11 Alguno' de lo'
lll'lllalodo, p.ll,hito' l. HI~. 111 danos grave:-. t•n
los humanos \ orro., anun.tlc~.
J.o, nc:matomorlo-.. 1l'l.Kion.1dos con Jo,
11l'11l:ttod<Js, 1it·nt·n c.stado.' juvt:nlks par.í!>itos
1) Fxpliqut• dos t.tr.tt lt'rt'ttt.ls JX't.Uiiar~:-.
dt: la p.nL·d <k·l t'llt't po de lo.,
nemmodc,.,
10. ~.Qué Llf';llll'rtstlt..l tk !.1 lll\N uJ.ttUr.t tk
1.1 parL'tl dd Lllt:l po d<: lo.~ nem.tlodo,..
n.:quil!1'l' dv un;~ :tl t.t prvsiún lt ic.Jro~tiit i c:1
t.•n d flu1do p., eudoc t:lomállc.'o para
funl'ion.u d 11..1/llll'lllv'
11. Expliqtll' 1.1 lntL'r:tt tt 111 dt: la <Ultc ub. 1.1
mu«(ul.ll\11'.1 dc l.t p.ut.·d dcltuerpo v t:l
lhudo P't.·udtx·dom.ll~t.o en 1.1
loco m< x ton de Jo, nt·matodo.-.
1.2 ExpliquL' tomo akc t;l la alta prL'I'IÓn
pscudcx:dont;Ílt<. 1 .1 l.t alnl1t·ntat:lón } 1
!.1 dékL.tt.lon en (o, nematcx.lo:..
u. Hesum:1 d udo \ ttal de Astan.,
l11111hrit 1¡ft/!•s. anc Jlll l<t-.tonw. f.'ntero!JiiiS
¡·,•muculnri,, 1i1thllldlu ~pimlís.
\l 'lldwn•rw /)(lm m/11
d~· .1111 o podos y un e~muo .1dulto dl· 'ltl.t lthrt·
~t('\l,l l tl'O >' qm:
no se alinwnt:t.
Fn l'stado .1dulto tcxlno; lm. ;1Linttxd.lln-
s<H1 p;11;hitos dl:l intestino dt· los H'l ldll,tdo'
y Mts t'st:ttlos ju vc nilés se <k·¡;;trroll.m vn ar11't'
podo-. T kmt•n un.t probo-.dde ,lllll'ltt>l 11111
guuhk· arm.1d.1 nm e-.ptnas, qut 111.111 a 13
p.m·d tnte-.un.tl del ho-.¡K·dador 1\o tu:n ..n
tuho dig~:stivo > deb<:n .lhsorht•t todo' lm
nlhfll'lltC' ,1 lr,l\ 1:'- del tq~lllllL'OIO
1~'' t•ndoprouo-. -.<Jn .1n1nult·, ¡x ¡ul'fi '
~c" k·-. y acuautos con un;l torona <k tt·ntj
culos t iliado-. qu~· rode.u1 l.t I1<K.1 \ d .u1o
Los rot tl t: ro,, ga;,t rot r tt'tl,, k tnornnw'
IWl l l.lt OdO~ }' 1WI11alUI1\0if O,s ~l' illt hl) l'WO
~·n d lll o 1\squl:lnlinto,..;, pt•ro mu chos bio
lo¡.:os neen qut• t:'ilOI' grupos no l"il.il1
sultttt•ntcm~:nll' td;tcionados t:omo p.1r.1lor·
mat 1111 solo lt lo E., po.-.ihk qut• h.t~.1n tk·n·
vado tk un tnlt:u.:~or romun en l.t l''tl~
d~: " protost uuo-. L;¡., r<.c tt 1(!0~'' lllogcnc
ttt.l' tk lo-. lo11ulc:ros. p11.1pulido-. .11 111lo-
l'ef.tlos ' cndoprocw~; :;on muy osutr.l' IX:
L''-IO'• ltlo.,, los nt:marodo, h.m alt.lll/td• un
~:norn1t' cxito t'\ olutivo \ un.1 gr<lll r.lth.tCIOII
:td.lpt.l!i va.
11 ,1 n qut: lu¡.:.tr del nu:rpo hum.tno-.:
lm.tlizan los L'Jcmplos de la ptl'J.:lllll.l
1 ~~
¡.:; lksuma d ttdo \'Jl,tlc.k· un
11l'lll:ll(li11\IIIO tÍ[)ÍCO.
16. f.(,lu(· liL' IW11 l' ll CUII H.II I los 11l'lll:llOdOs \
m·n~;~tomo d us )' cu.ik-. ~on 'li'
d 11l'rcnnas)
17 1k~<.'l'iba las c:trattc11,..l tC:I,.. p t111t'tp;tk'
tk·l tuerpo d~· un actntoc:éfalo
,t • mu , .... ,1hmcntan lo-. .l<..mtocél.tlc''
'"'
19 t.lU.tJe, '><lll (¡1', C<lr.lllt.'fiS[K~lS tiJ,lillliiJ'
tk los ~:ndoprocto:-.~
20. ,t u.tll.'s son los filos \-.qudnuntch) que
ttt·n~:n en n11nún?
2 1. ,.<.)uc.: filo t1~ 1t.1do en L'.sll' L': lpll ulo h.l
1.1diado L'l1 la mayor di\'t:r:o.id.td' ;Como
. ll t.·~·tan a lo' ltombrL'" Jo, mit•mhro' <'
l''tl· filo)

Bil~liografía
k1s~ wmhién la 11ihl iogt<~fía general de la
Part~; 111 p. 631.
Bittl, :\.F. and J. Bird. 199·1. The strucl1tre of
ncm~todes, ecl. 2. _ ew York, Academic
Press. La cita disponible más
autorizada sobre la mor:fblop,ia de los
nematodos. Muy ¡·ecomencfada.
Bunc.Jy. D. A. P. und E. S. Coop<.:r. L989.
Trichuris~mclt ric hurias i:;in humans. In
J 1t Uakcr and lt Muller (ediLors),
Advances in parasim logy, vol. 28.
london. Academ ic Press. Estimaciones
recie11tes cffi'Cw en 687 rn.illones las
fJei'SOJJas iJ~jectadcls porTrichuris en
wto el 11111ndo. f:.'ste número es sólo
supemdo entre los nematodos por los
Capírulo 16.
anquilostomas (932 millones) y Ascaris
(1260 millones).
Despommier, D. D. 1990. 'f 'richínelfa
spiralis: t.he wo rm rhm wo ulcl he viru~.
l'arasitol. Today 6 :193- 196. l.us primems
estados jrtveniles deTrichinella se
encuenlmn en/re los mcwores
fJCtrásllo.~ ílltracelufares.
Duke, B. O . L. Onchoc<:rc iasis ( ri ve r
b lindness) -can it be erad icatedi
Parasiw l: Toch1y. 6:82-84. A pesar de fa
intmducción de rmfármu.co muy
ej1caz. el autm· predice que es/e parásito
rw se erradicará a cmüJ plazo.
Ogilvie, l3. :VI., M. E. Sclkirk, and H. M.
.Maizcls. 1990. The m~Jiecu l~u· revulution
Los animales pseuclocelomaclos 323
and ncmatode pamsitology: ycsterclay,
toch1 y, ancl tomorrow. J. .Pamsirol. 76:
607-618. La moderna hiolop,íu mnlecuk/1'
ha íulroducido grcmcfes cambios en fas
í nr¡estip,aciones sobre los llemalodos.
Poinar; G. O . .Jr. 1983. The nalUra l h istory of
nernatodes. Eng lewood Cliff\ N. j.,
Prentice-HaJI, lnc. Co11tie11e gmn
cantidcrd de i1~jiJmracü)n sof?re estas
fasdnmttes Cliaturas. tanto de vida libre
como parásitos de anírnales y f!la.ntas.
Robens, L. 1990. Tile wonn projc.::ct. Science
248: L.31 0-1313. Un nematodo,
CaenorhabdirL~ elegans, ba sido de ,gran
valor (m esludios de embriología
genélica.
 17
Los moluscos
Filo Moluscos
Un espacio sugestivo
J h1cc mucho tk:mro, en el Precámhrico, los animales más
cvoludonados de l os mares eran acelomados. Cavadores
inefi cact!s, fu eron incap:lces de explotar la infrasupcrl'icie del
limo. Cm1 lquiera que dcsarrolh1ra en el interior de su cuerpo
espacio:; llenos de lluido, tendría una sustancial ventaja
evolutiva: sirven como esqueleto hidrostático y proporcionan
una excavación dka:t..
El m:.ís sencillo, y probablemente. el primer modo de
conseguir en el interior del cuerpo un espacio lleno de liquido
fue la retención del bbstoccle embrionario, como ocurre en
los pscudocc:lomados. No fue la mejor solución evolutiva
porque. por ejemplo, los órganos quedan sueltos en la cavidad
del cuerpo.
Algunos descendientes de los acelomados precámbricos
desarrollaron un e.'>pacio lleno ele líquido en el interior del
324
rncso(.k:rm o, el cefuma. F.l espacio estaba limitado por
mt•sodc rmo y los ó rg~1n os se encontraban suspendido' '
lllemhrunas mesodénnicas. los mesenterios. No sólo p<
s~ rvi r como un ef'i ca:t. csquelero hidrostático, c:on mu-e
ti<.! la pared del cuerpo circulares y longitudinales qu~
actCian como antagon istas, sino Lambién para una
distribución más esta ble de los órganos. Los me!lt:llh:n
proporcionarían un lugar ideal para las rede~.> de \'a"-<'
sanguíneos, y el tubo digestivo podría hacerse mas
muscul ar, más especializado r más diversificado. sin
interferir con orros órganos.
F.l d~sarrollo del celoma constituyó un paso imporur.
la evolución de las fónnas más grandes r má.s complc!h
lo~.> capítulos que siguen, todos los grupos principak.... sor.
cclomados. •

POSICIÓN EN El. REINO ANIMAL
Los molust·os son uno de los
principales grupos de los n:rdaderos
celomad os
1 Pt•ncncccn a la c~tirpt· tk• los
protóstom os o t:clomado:-.
esqutz<x:.é•licns. ) tat•ncn huc..·vo., nm
'l:gmentación c..·n c,piral } de,.~rrollo
dt1cnninado <mosaico>.
:1. Murhos molu.,cos tK·ncn una larva
trocófora .-,cmej<ante a la larv:t
trc"ll:óror.t de los anélidos marinos y
lltro~ prutú:;wmos marinos. El"idcn(ias
lid dc:;anollo indit·:tn qu<: lo.~
nmlu.,co.-, y l o~ :tn01idos tienen un
:UKCStro COI11llll,
1 Puesto qul.! l o~ n toiLt.scos no son
md:tméricos. po.sib iL?tnL'ntc
diH•rgieron del :1 nh.:cc~or com(an con
lns :tnclidos antes ck la nparidón <Id
llll'l:tnwrismo.
Pn.:scntan todos los s is c·e •nas d e
órganos y tstos cst:í n bil:n
tb:trrollados.
APoRTACIONES BIOLóGICAS
Fn los molu~·os d intc..•rc:unbao <k
!(.t:.cs tiene lugar no ,.,()lo a trnvC:·s dt·
supo:rllde del <·uerpo, como en lo-.
Los MOLUSCOS
htc filo ( l. nwlluscus, blando) después
J, los artrópodos es uno de los mayores
nlosanimalcs. ExiMen Ltna~ SO 000 espe-
des \ ivientl:!!i y en romo a las .:SS 000 füsi -
b. El nombre de molusco ser\~ll a una de
sw. características diMint ivas, e l c uerpo
hldndo. Elite grupo, muy d iversificado
tFigu1~1 17-l ), incluye los quitom::~. tknt·a-
hc~' o conchas colmillo, caracnlt.:s, babo-
'a·'· nudibranqu íos, 111 ~1 riposas dt> mar,
!lmtja.\ mejillones. ostras, calamares. pul-
(101> y nautilos. El grupo abarca desde for-
ma' lllU) simple.-. hasta algunos d e los
tm~:nchmdo-. má~ complejo~: y. en lama-
no. cl'Sde <.~tsi miscroc6pkos, hasta d cala-
lltlr gtgante Archilelflhis. Csto,., gigantes-
co' moluscos pueden alcanzar una
klcgint<.l de lH 111, incluidos los tentáculos,
) llegan a pesar t'>O kg. Las conchas dt>
a,,·ttn:L' almejas gigantes como Trídac11a
~lgtts. que viven en lo~ arn.:cifcs de coral
Jt> la región inclopacífica, llegan :.1 1,5 m
J~ largo y a los 22S kg. Í~s t os son ntsos
extremos: sin embargo. prohahl<.!1ncnte el
ll\':o de los moluscos. en con junLo, Lienen
mnchas cuyo u.tmat'lo máximo es de m<.:-
Capítulo 17. Los moluscos 325
filos visros anteriormente, .sino tambi~n
en órganos respiratorios
espcciali7.ados. en forma de
branquias o de pulmones.
2. En la m:t}'oría de las cb~c,.,, ril·nl'l1 un
sistema circulatorio abierto. con un
cora71>n que bombea y va~os > senos
sanguíneos. En la mayoría de los
c~falópodos d sisrcma cirnalarorio 1.'s
cermdo.
3. La eficacia de los sistema" respiratorio A
r circulatorio en tos cefalópodo-. ha
pem1iticlo uo mayor tamano corporal.
Entre los invenebrados. los
cefalórodos son los que alcan7.:111 un
mayor tamai'to.
4. T ienen un manto carno~o. que e n b
m<tyor panc ele los casos .segn.:ga u na
conch:1. y está mod ificado de ntodo
v:u·iado pana cit!Jto nü mero (k•
runciones.
S. La rádula y el pie muscu lar son
caracteres peculiare~ del filo.
6. F.l ojo directo, muy evolucionado, de B
los cefalópodos es semejante al ojo
indirecto de los vcncbrados, pero se
origina a pa11ir de un dt'ri\'ado
tegumentario en contraste con el ojo
la de los nmebrados. originado a parttr
del encéfalo.
nos ele S cm. El ftlo incluye algunos de los
mús lentos, y algunos de los m:ís rápidos
y activos de todos los investehrados. Com-
prende formas herbívoras que pacen o
ramonean, carnívor-as y depredadoras. fil
tracloras micrufúgicas, detritívoras y tam-
bién parásitas.
Los moluscos ~e encuenrmn en una
amplia variedad de hábitat, desde los tró-
picos a los mares polares, en all ilud<.:s
que superan los 7000 m, en c.:h¡¡ rcas,
lagos y aguas corrientes, en l::lgunas y
aguas cenagosas, en los charco~ marinos
costeros, y en el mar abierlO, desde la
superficie a profundidades abisales. La
o
Figura 17-1
Moluscos: una variedad de formas de vida.
El plan básico de este antiguo grupo se ha
adaptado de muy diversa manera a medios
diferentes. A, Un quitón (Tonicelfa lineata),
clase Poliplacóforos. B, Un caracol marino
(Cal/iostoma annulata), clase Gasterópodos.
e, Un nudibranquio (Chromodorissp.) clase
Gasterópodos. O, Almeja gigante del Pacifico
(Panope abrupta), con los sifones a la
izquierda, clase Bivalvos. E, Un pulpo
(Octopus dofleim) clase Cefalópodos,
pastando en un lecho de algas.
326 P;m<: 111. Divt'rsidad de la vida animal
mayoría de ellos viven en el mar y pre-
sentan una gran variedad de formas d e
vida, que incluyen a los bcnrónicos. ras-
treadores del fondo. excavadores. perfo-
radores. y a los de hábitat pelágicos.
De acuerdo con los datos paleonto-
lógicos, los moluscos se originaron en el
mar, y allí ltan permane<:iclo la gran
mayotía de ellos. Gran parte de su evo-
lución tuYo lugar en los bordes costeros,
en donde abundaba el alimento y los
hábitat eran variados. llnicamcnte los
bivalvos y los gasterópodos se extendie-
ron hada hábitat salobres y dulciacuíco-
las. Como filtradores microfágicos, los
bivalvos han sido incapaces de abando-
nar los ambientes acuáti<:os. Sólo los cara-
coles (gastl! rópodos) han invadido de
manera efectiva el medio terrestre. Pero
los caracoles terrestres tienen limitado su
grado de dispersión debido a sus nece-
sidades de humedad, resgua rdo y pre-
sencia de sales cálcicas en el suelo.
Una amplia variedad de molusco¡; se
utilizan corno alimento. Los bmones de
nácar se obtienen a partir de conchas de
bivalvos. En Estados Unidos, las cuencas
de los rios Mississippi y M is.souri han pro-
porcionado el matetial pam la mayor r~ute
de esta industria; no obstante, lo..., propio.'>
suministros están tan agotados que se
están haciendo intentos de propagar atti-
ficialmenre los b ivalvos. l.as perlas, natu-
rales y cultivadas, se producen en ciettas
almejas y o-;tras, la mayor p<ute ele ellas
en una o.'>lm marina, Alelea~rina. que hay
en las regiones costeras del este de Asia.
Algunos moluscos son destructores.
Las bromas perforadoras. <.JUe son bival-
vos de varia-; especies (Figura 17-27),
causan gwndes daños a los barcoli y
embarcaderos de madera. Para prevenir
sus desu-o7.os, los embarcaderos se tJ<~tan
con creosoLa o se construyen de hormi-
gón (desg¡~tdadamente. a algunos no les
afecta la creosota y otro:; perforan el hor-
migón). Camcoles y babosas desu·ozan a
menudo jardines y otros tipos de vege-
tación. Además, los caracoles sirven d e
hospedadores intermediarios <l varios
parásitos imponantes. El caracol perfo-
rador Urosalpi11x rivaliza con la estrella
de mar en la destrucción de las ostras.
En este ca pítulo exa m i naremos los
diferentes y principak:s grupos ele mo-
luscos. incluyendo aquellos que aparen-
temente tienen poco éxito evolutivo
(clases C<tudofoveados, Soknogastros,
CAJtr\CI'liltÍI'I'l'lCAS um.
1'110 MOJ l lS 'OS
l. Cuerpo con simetrí:J bilateral
(a~ímctría en alguno~); ~in ~c:gmcntar;
por lo tt<:neral con cabeza de finida .
2. l'ared del cue rpo vc n1ral
c,.;pcdalizada como un pie muscular.
diversamente modificado pero
ulilit..ado, sobre todo. para la
locomoción.
3. Part"d dd cuerpo dors¡tl q ue fo rma
un par de pliegues llnmad os manto,
que encierran la cavidad del manto ,
provista de branquias o pulmones
y qut> segrega la concha (que falta
en algunos).
4. Epitd io superficial por lo genera l
ciliado y con g l<índulas mucosas y
terminaciones nerviosa~ sensoriale~ .
S. Celoma limitado principalmente al
arca que rodea el cor~lt:ón y, quizás,
la luz de las gónada~; y pane de lo~
riñones.
6. Sistema digestivo contplélo, por lo
com(tn con un órgano rasp~1dor
(rádula); d ano normalmente e\·ac(r;l
t:n la t":tvidad del manto.
7. Sistema circulatorio abierto (en los
cef;¡J(l podos, casi todo cc n~1do), con
Monoplacóforos y Escafópodos). Los
miembros de la clase Poliplacóforos (qui-
tones) son nn imales marinos comunes <..:
incluso abundantes, espl!cialmente en la
zona intermareal. Los bivalvos (clase
Bivalvo.-;) han desarrollado muchas espe-
cies, tanto marinas como dukiacuícolas.
Los mayores y 1mís inteligentes de todos
los inverLChrados pertenecen a la cl<tse
Cefalópodos (calamares, pulpos y otros).
o obstante, los moluscos más abun-
dantes y extendidos son los caracoles y
sus afines (clase Gasterópodos). Aunque
enonnemenle diversos, los molusco¡; tie-
nen un modelo corporal común, que se
describirá más adelant<: en este capíntlo.
Parece peculiar, sin embargo. que los
moluscos hayan fracasado en la explota-
ción del celoma. El celoma c..!n los molus-
cos está limitado a un espacio alrededor
del corazón, y quizás alrededor de. las
gónadas y parte de los rit1ones. Aunque
se desarrol la ele manera semejante al
celoma de los anél idos, las consecuen-
cias funcionales d el espacio son total-
mente diferentes. Algunos wólogos creen
que los moluscos se originaron, inde-
pendientemente de los anélidos, de un
coraz6n (no rmalmenlt: trk"amera]),
vaso:; :;an!-,'1.tíneos y ~><.'no:.: pigmentos
respimtorios en la sangre.
8. Intercambio gaseoso mcdi:tnle
branquias, pulmones, el manto o
la superficie del cuert>O.
9. Uno o dos ri ñone~; (mctanefridios>
abiertos en la C<l\'idad pcricárdica.
que ordinariamente d<.::-.cmbocan en
laGt\ idad del manto.
10. Sbtema nervioso con pn res de
ganglios pleurales, t<.:rebra lcs,
pedio:-. y viscerales, con cordones
nervio~o~ y plexo subepidérmico:
ganglio~ centmlizado~ t.:n un anillo
nervioso en los ~asterópodos y
cefalópodos.
ll. ó r·g:utos sensoriales ck l tncto, olfmo.
gusto, equilibrio y vbta (en <tlgunosl:
en cdalópodos, ojos muy
desarroll:tdos.
12. Tractos ciliares internos y cxtcrno'
muchas veces de gr~tn Impo rtancia
funcion:r l.
13. Forma:-. tanto monoicas como
dioicas; segmentación espiral; la
larva primitiva es una trocófora,
algunos con larva veligera, y orros
con desarrollo directo.
amece-;or tipo plarelminto y que su:- celo-
mas n.o son homólogos.
FORMA Y FUNCIÓN
La enorme variedad, gran lx•lleza y f:ínl
disponibilidad de las conchas de los
moluscos han hecho del coleccionismo
de concilas un pasatiempo popular. Sin
embargo. mucho:; recolectores aficiona·
dos, aunque incluso puedan nombrar
cenrenareli de las conchas que adornan
nuestras playas, conocen muy poco res·
pecto a los animales vivos que la.s for-
maron y vivieron en ellas. Heducido a ~u'
rasgos más simples, t>l modelo corporal
del molusco puede decirse que con:-.ta ti~
una región cefálica, de un pie, y de una
m asa visceral (Figura 17-2). La cahe7.a·
pie es la zona más activa, comprende la
entrada del tubo digestivo, los órgano'
sensoriale~ y los locomotores. Sus fun·
cienes dependen primariamente de 1<1
func ión muscu lar. La masn visceral es !:1
porción qLte contiene los <tparatoli digc'
tivo. circulatorio. respiratorio }' repro·
ductor ligados a conductos ciliado:-. parJ
su funcionam iemo. Un doble pliegul
 Capíwlo 17 l.o~ mulmw\ 327

Intestino D1entes de
Gónada Comzón la rádula

del manto

Racfula

Boca Collar nervio- Pie Musculos retractoros

Figura 17-2
Modelo generalizado de molusco Aunque esta figura se presenta frecuentemente como
·molusco ancestral htpotético.. , la mayoría de los expertos rechazan hoy dfa esta
llllerpretación. Por eJemplo, el molusco ancestral probablemente estuvo cubierto de
espiculas calcáreas, en lugar de una concha univalva. Sin embargo, un esquema así es útil
p¡~ra lac1htar la descnpción general del modelo del cuerpo de un molusco.

:eguml'lll.trio q Lit.! '>l' t•xtiend~: -,ohn.' l<t
rul dor.,,d dd tut:rpo. form.1 un
manto proll:ctor o palio. quv enci<.>n"
uo entr<.: el \ 1 parnl dd < ut·r-
·nomJn.tdo cavidad d e l manto
(cavidad palcal). l.a <'aviciad dd munto
1,,, branquias (ctenidlos) o un
e'p.u o pulmon.tr. ) t•n mudm., molu:-.
M ~1 nunto 'q~reg.1 .,obre la ma:-..t 'h-
r .. conch a protecLOr.l Lb mo
dtii\.ILtOne-, dt: e.-.t;t..., \.'Srrutt u ras que
contptvnden t':th~:za pit• y la m:1-;a vi"t'L.:-
d 11\ orig~o•n .1 la gran prollhiún tk
l<k·Jo., dikn.:ntc.., que hat ~o·n <.IL.: los
lLow.'O~ uno d~o• lo' grantk..., grupn., .uu-
1 <x- ¡xx.h.1 oh't'J'\,Ir en l.1s dl\l:'r"·''
d.,~,·~ tlt: molusco,., un mayo r t·nl'asis ~: n
' tonl'., t.lheza p11. ~ ma.,,r \Ío.,n.'t.LI
C\8FZA-PIE
r '''r pallt' de lo-. molu-.to' til.:rwn
110.1¡·.tl>ez¡¡ hic n ck•,.,al·rollada quc ll<.:va
1 \ alguno., org rno.., 'l'rhon.lk.,
pttr.lhz:~do' l.o., n·tLptort•s loto.,t·n -
m.tlt•., 'arían dc..,dt· los muy '>t:nnllo"
1 10, o¡os u>mph:¡oo.; de Jw, <.:t.f ,tlo-
fliXlos r rl'tlll'l1t\.'11lt'l1 (t' eXLS\l'll IL:nt.lt \1-
J ~ lkntro dl' l.r boc1 hay un.1 t''ilrLJ<.lli-
Jll'l'UILr 't ,.., 1 llllu,<.:o., 1 r.1dL 1 ~.
p;ll' lo gl'nt:r.ll. tiL·tr:t., t•o.,t.l el or g.mo h x:o-
1 >r prinop.d o ptt'.
Rtldu/a
un ,>,~.mo r.1 ...pador qut' pucdt· .1
t'i l'\lcndt·rst•hatr.l fuera t'll !orm.1 d~:
~o•xr~:procn los 1m .ti vos y en <.'a'' todo.,
Jo., ~oknogao.,\ros E~ una memh1.111a 1.:'11
form a dv lima sollr<..• la que se di:-.ponen
1il.ro., dt> drminuto.., tltente' dmg•do' ha(.l't
.rtl.l~-> ( J igura ¡- 11 \lú.,nrlos tompkjoo., Protractores
nluevcn la rúdu L1 y sus carttlagos de A del odontóforo
.,opone <o dontó foro >. h<tl'ia dd.tnte)
h.rua .ltr.ts mkntr.lo., (jLH..' la nwmhrana
gi1.1 pardalmentl' sobre la.... punt.to., de lns
l.lltll,r~o.., Put•lk haber dc..,dl po<..o.,
dit•ntes h.t'ita 2'>0 000, lo:. cualt·.... cuan
do sohrvsalen, pu~:den r.tspar. pvrl'orar.
1.1 ... gar n <:ortar l..r funnon norm.d de la
radula t'' doble. r.rer en pa11JLub., peque
11.1 ... el m.tterial .tluncntkto. ) -;~:n rr de
t 1111.1 tralhport,ldot.t par,t llt·' :~r I.r ... p.1rt1
cul:ts en l ll1 flujo t•ontinuo hati:1 t'l trat·-
to digeo,lJ\'O Colllo l:r r;ídula .,e g, t.,l.L por
ddantl:' ~·ontinu.lllllntt' ~ cmpi.IZ.tn nul;'-
vao., fib.., de dient~·s O!;'hido a !.t dilcren
n.ruún l'll ,u L xt remo po...rc-not 1..1 <.lb
f )( J.... icion y núm~:n) de Oll'l1ll:!> dt• t ,Ida m,,
son pecu liares l'll cada espcÓl' r Sl' uti - u
lttln en b da.,tltt lt 1011 de lo., moJu.,coo.,
Figura 17-3
1 n \ana ... forma .... aparl;'tt•n c.,pet t.tliza
A. Esquema de una sección longitudinal de
tloncs radulart·, muv intt•resantt''• como la cabeza de un gasterópodo que muestra
1:1 de perforar <l 11,1\l.'.' tk maten.llt·~ duros la rédula y el saco radular. La rádula se
muove hacia atrás y adelante sobre el
o a rpon<..·: tr presas.
cartflago odontóforo. Cuando el animal
come abre la boca. el odontóforo es
Pie llevado hacia delanle, la rádula raspa
fuertemente hacia atrás, llevando los
1·1 pit• dL· los moluscos <Figu1.1 1--2¡ alimentos hacia atrás al interror de la
puvdt• L:"tar atbpt.tdn par;J la i<KOilHl<.'ion. fannge, y la boca se cierra La secuencta
p:tra J¡¡ fija c iún .ti su ..,trato o p.1ra una se repite rílm1camente. Como la cinta de la
rádula se desgasta por delante. se
l'!llllhin.tt iún <k lunctont·s. Por lo ~en~o·­ reemplaza continuamente por el lado
r.d o.,t• tratJ de un.1 e:-.trultura t'll form<t postenor. B, Rádula de un caracol
dv 'iltda. ventr~tl. t'll la qw: las o ndas dt: preparada para examen microscópico
328 Paree III. Diversidad de la vid:t animal

contracción muscular provocan una loco-
moción por reptación. Sin embargo, hay
muchas modificaciones, como el disco
fijador ele las lapas, el «pie en hacha»
comprimido lateralmente de los bivalvos,
o el sifón para i:J propu lsión a cho rro de
los ca lamares y pul pos. El moco segre-
~ado se utiliza frecu entemente como
ayuda a la adhesión o para la fo rmación
de una pista por la que los moluscos
pequeños se deslizan medianre cilios.
En los caracoles y los bivalvos, el pie
se expan~>iona hidráulicamente desde el
cuerpo al llenarse de sangre. Las formas
cavadoras pueden extender el pie dent ro
del fango o la arena, entonces lo ensan-
chan con la presión sanguínea y util izan
el pie repleto como un ancl:1 para tirar del
c:ucrpo hacia delante. En las formas pelá-
gica~ (nadadoras libres) d pie puede estar
modificado para la natación, en forma de
podios alados o de aletas móviles y tinas.
MASA VISCERAL
Matzl O y cavidad del ma11to
El manlO es una funda de tegumento que
se cxtknde desde la mas:1 viset:ral y que
cuelg<l sobre cada lado del cuerpo; pro-
tege la~> rarte:; blandas y crea entre ellas
y la masa visceral el espacio cknomina-
do cavidad palea! o del mamo. La super-
ficie extema del manto segrega la concha.
La cavidad del man!O (Figura 17-2)
juega un impo11ante papel en la vida de
los moluscos. '\lorm~llm cn!e se alojan en
ella los órganos respi ratorios (branquias
o pulmón), que se dcs:mollan a pattir del
manto, y la propi<l superficie li b re de l
manto sirve wmbién para el intercambio
gaseoso. Dentro de b cavidad del manto
se vierten los productos de los aparatos
digestivo, excretor y reproductor. En 1~
moluscos acuáticO!>, el oxígeno y, en algu-
nas formas. el alimento, es llevado por
una corriente continua de agua manteni-
da por c ilios surcrficia les o por bombeo
muscular; además, csw corriente expulsa
Jos productos de desecho y lleva las célu-
las reproductoras al mecüo externo. En las
formas acuáticas el manto suele presen-
tar receptores sensoriales para captar el
agua circundante. En los cefalópodos
(calamares y pulpos) el manto muscular
y sus cavidades crean la propulsión a cho-
Conci:Ja
rro utilizada en la locomoción. Muchos,
como protección, pueden ocultar la cabe-
za o el p ie dentro de 1<1 cavidad paleal que
queda recubierta por la concha.
En la forma orig inal , el cteniclio del
molusco ( branqu ia) consiste en un eje
aplanado y largo que se prolonga desde
la pared de la cavidad del mamo (Figu-
ra 17-<1). Desde el eje central salen numt·
rosos filamentos branquiales con aspeno
de láminas. El agua es impulsada entre los
filamentos branquiales por medio ele cilios
y la sangre se difunde a través del fi la-
mento d esd e un vaso aferente hacia un
vaso eferente, ambos situados en el eje
central. La dirección del movimiento de la
sangre es opuesta a la del movimiento del
agua, estableciéndose así un mecanismo
de intercambio a contracorriente <p. S2ll.
Lo.-. dos <.tenidios se localizan en los lados
opuesros de la cavidad del manto y !><.'<.lb-
tribuyen de tal manera que la cavidad c~ra
dividida funcionalmente en una cám:~r~l
incurrente (inhalante) y una d mara t.:xcu-
rreme (cxhalame). Este tipo de hmnquia
se encuentra en los gasterópodo.-; má.s rri·
mi!ivos, pero en m uchos moluscos ~e
mocl i fi<:a enormemente.
La concha de los moluscos, <.:ttando la
hay, es segregada pm e l manto y esta
limitada por él. Típicamente hay tn:~
capa.s (Pigura I7-5A). El periostraco es
la capa exterm1 de aspecto córnt:o, con,.
ti!llida por una sustancia orgánica llama·
da conquiolina, formada por proteínas

Concha
~
Concha Manto

Perla

Varilla
esquelética A B

Figura 17-4
Condición primitiva del ctenidio de un
molusco. La circulación del agua entre los
filamentos de la branquia es debida al batido
de los cilios, y la sangre se difunde a través
del filamento desde el vaso aferente al vaso
eferente. Las flechas negras indican
corrientes ciliares para la limpieza.
Figura 17-5
A, Esquema de una sección vertical de la concha y el manto de un bivalvo. El epitelio del
manto externo secreta la concha; el epitelio interno por lo general es ciliado. B, Formación
de una perla entre el manto y la concha, por un parásito o un trozo de arena que queda
debajo y acaba cubierto de nácar.

l'Urtidas con q uin o n~ls. Cont r ibuye a l a
protección de las capas su byan:nt ~s nm-
tl'3 d ataque de organismo.'> pcrforantes.
f., ~egregado por un pliegue dd borde
dd manto y e l crecimiento tiene lugar
,oJamente en el borde de la concha.
)ohre las partes má-; \'ieja'> de la concha
d pcriostraco aparece mucha~> veces dc~>­
gastado. La <.~1pa media. capa prismáti-
ca, se compone de pri~>mas de carbona-
to d lcico densamcnw cmpaqu<.:tados y
depositados en una matriz proteica. Es
'eaetada [10r d borde gla nd ular d l' l
mamo. y el aument o d e l tam¡lno de
la concha tiene luga r en el m argen d e la
misma a medida q ue l'l'l'l'l' el a nima l. La
capa nacat·ada c.lc b concha e~ la mús
imern~. estft adosada al manLo y es secre-
l.ld~ c:ontinuamentl' por la sup~: rfkk: d el
'11ismo, así que aum enta de grosor dur:m-
te la " ida del ani ma l. El náca r Clk.'á ll~o se
deposita en capas finas. La,., capas muy
ltnas y onduladasproducen las iri~>acio­
nc' nacaradas que vemos en la maclre-
¡x:rla. ahulones (!/alioli.~). en el nautilo
dn'otKha tabicada} mmho.... hi\alvos.
T:tles conchas pueden contcn~:r desde
-110.1 )000 capas ddgada'i paralelas de
c-.1rhonmo cákico crisralino (amgonitol
por C'Jda cemímetro de grosor.
tn~ mollt'>CO.'i de agua dulce rienen, por
lo general. un periostraco grtiL''iO q ue da
Cll'na protección antl' los :kitl o~> cxistt'n-
tt:~ en el agua, p roduci dos por la putre-
facción de restos vegetales. En mt1c hos
moluscos marinos el pcriosti':.ICO es relati-
rameme fino y en algunos l~11ta. llay una
gran variaciú n en la estru c.:IUI~l de h1 con-
cha. El calcio para las con chas rrovienc
del agua circundanLC, del su ~.· l o o d el aJi-
;n~:nto. El eshozo de la concha a pa rece
Jurante el período larvario <protoconcha)
1 lTt'tt' continuamente a lo largo de la \·ida.
Estructura interna y ju11ci611
E intt'rrambio gaseoso tie1w lugar :1 trmés
dt: la ~pettkie dl'ln1erpo, pmticulannentc
dd manto, y en órganos cspcdalizados
.umo los ctenidios, br:.mquia-; :-;ecundarias
pulmone~. lia) un sistema circulato-
rio abierto. nm un corazún bomhcador,
INl.\ ..,anguíneos y lagunas sanguíneas.
Ll mayor pa1te de los cefa lórodos tienen
ur sistema sanguíneo cerrado, con cora-
lOO, vaso:, y capilares. l ~ltra ct o digesti vo
~' (omplejo, y mu y ~:spec i a li zado scglln
lo~ h.íhitos alime ntarios <.1 ~ los distintos
Penacho apical
de cilios
Ano
Figura 17-6
Esquema general de la larva trocófora. Los
moluscos y anélidos con desarrollo
embrionario primitivo tienen larva trocófora,
así como algunos otros filos.
mol uscos: en general está prov isto c.k
amplias porciones ciliada.'>. La mayor panc
de los mol uscos tienen un par de riñones
(metanefridios. un tipo de nefridio en el
que el exu·emo interno se abre al celoma
por un nefrostoma): en mucha~ fom):b
los conductos de los ril'lones c;irvcn tam-
bién para la descarga de los óvulos y de
los e~>permatozoides.
El sistema nervioso, que consm de
pares de ganglios conectados por cordo-
nes n~rviosos. es e n general mús simpk
q ue el de lo:; :.méliclos y los arrrópodos.
Se h~1n identificad o e n l!l células n c.:uro-
sccrc.:to ras que. al menos en algunos <::11~1 -
coles (ele respiració n aérea ). pro ducen
una hormona d e d csmrollo qu<.· ftln cio
na en la osm o rregubc ió n. Hay to da una
ga ma d e tipos de ó rganos sensori ales
m u y especiali?.ados.
REPRODUCCIÓN Y
CICLO BIOLÓGICO
La mayor parte de los molusco.'> son dioi-
cos. aunque hay algunos hermafroditas.
I.a larva libre y nadadora que sa le del
huevo en los moluscos primiti\'(>S es la t:fO.
cófora, que es también el ri1x> larv:uio pri
mordía! de los anélidos (figura 17-6>. la
metamorfosis directa de la trocúfom en un
jll\·enil dim inuto, como en los quitonc.:~>. se.:
considera como un car::kt~:r prim itivo, pero
la imervenció n d e orro estado l urvario
nadad o r. la velígera, como s ucc d<.· 1.'11
muchos gasteró pod os y bivalvos :-;e co 11
sidc ra un cmácter derivado. La vclígcra
Capítulo 17. Los moluscos 329
Figura 17-7
Velfgera de un caracol Pedicu/aria, nadando.
Los adultos parasitan corales. Los salientes
ciliados (velo) se desarrollan a partir de la
prototroca de la trocófora (Figura 17-6).
(figura 17-7), tiene un esbozo de p ie, de
<.:oncha y de manto . En mucho~ moluscos
el c~taclo de trocófora ::.e desarrolla den-
tro dt'l hue\'C>. del que ya sale una n:líge-
ra que e.'i, ¡x>r tanto. el único esrado libre
nadador. Los cefalópodos, los caracoles
de agua dulce y algunos caracoles mari-
nos, así <.' omo algunos hi\·al\'os de agua
dulce, carecen de larYa nadadora libre y
del huevo sale un individuo jo\·en.
La larva trocófotLI (Figum 17-6) <::o.
pcquc1'1:1, tr;m.si(Jcicb y m:h o mt:nos
p irifo rnH:; 1iene un pro minente ci murón
d liado (pl'Ototroca) y a vece~ uno o dos
cinturone¡; accesorios. Se cncuenlr:l en
molusn>s y anélidos con dcs¡uTollo
l'l11hrio nario primitivo y e~ con~iderad;t
t·omo una d<.: la:-. pruebas de un origen
f ilogen(·ti<.·o común ;1 ambos l1lo>..
A l¡..tu nn~ l'orm;1s tle larvas rrocoforinnas se
encuentran también en turhelarios
marinos. nemcrtinos, hraqtuópodos.
foronn.leos, >.ipunt·lllido~ y equiúridos;
probahlcmcntc relkj:m algunas rcla<:ionc~
J11ogcnéticas entre.: lodos c:-.tos fllo:;.
CLASES DE MOLUSCOS
Durante mCt~> de .:;o al'lOs se reconocieron
cinco clases de moluscos vivientes: Anfi-
neuros. <";asterópodos, Escafópodos, Bi-
va lvo:; (también Llamados Pelecípodos) y
Cefalópodos. El d escubrimien to de Ne()-
j)ililla en la décad~1 de los cincue nta ~u1a­
di6 o tr<1 nueva c lase (Monoplacó fo ros).
flyman 1,Mblient· que solenoga-;tro.... y q ui-
tone" n llhliLUyen do., d.t ... e'> indt·pen-
dtentt'' 1Polipl.tnlloros ~ \pi.lc.:olorch)
tbndo dt• lado,~,.,, .ll conn·pw dl' t\nli-
neuro/>. l·'l reconm imlen10 tk: <.llli..·rcncias
unport.Ullt''> en U\. ,,~.lnt..,nll,.., 1. 01111, Chae-
toderma) los otro., '>olt-nog.t:o,tro., h.t llt:-
v .tdo a l.t .-.epa rat ion de lo:-. Api:Kofoms
1.'11 Caudolo\'eado:o, \ '-,oJenog.tstro'i '
CIA E CAUDOFOVEADOS
!Á>s 1111L'I1lhros dt• 1.1 ~.!ase C..1udoJovl'aJo:-.
'iOn org.tni... mos m.tlinos. verll1if'ormL·..... c.:on
l.unanot·omp~ndidn entR. 2 \ 1-ill mm de:
lon¡..,>irud ( 1tgura 1- 1 1> '>< >n pnn1. p.lln11:me
fOSO I'L'.o., ( v;..cavan l' l1 rondos hl:mdo:-,) y Sl'
orieman \L'Itic<tlnwnle con l.1 L.tvid.td del
numo t~.·nnmal ' '·'' hranq111.1" l'n l.lt:ntra-
d;t de l.t g.tletia. ~K' .tliment.tn de llllt r<X)r-
g~tn i smo ... ) detrito.,. No tiL•nen 1.onc.:ha.
¡x·ro '-ll'• ~.uerpo., L''t.í n cuhtt·no:o, d1.· ~.·.,pí­
tttlas o pl.tquita., Lild.rea:- t"\Cepto en d
~.·seudo IK'dio m.tl un órg.lllo que e-;tá.
.t¡xlrentt'lllt:me ,I.,Oltado a J¡¡ -.L'Il'tTton )
'iUCCió n tkl alimvn10. ~udt· haht·r una
r.idul.t, ,tunque rt·ducida en .tlguno..... Los
'CX<h t-...t 111 'it'JXH.tt1 ,... E..'-l1.' IX>t¡ueno gmpo
llene t.:<,t .t..,.tmentt.' unas ~o t':-f)eCtL':-; s in
cmba rgo, MIS car;tck·rcs 1X Il'den cst<tr mús
próximo., .tl mol u~ o ancc..,tJ:II (jUl.' Jo., de
tualquk•r otro ck· Jo.., gnrpo ... \Í\'ientt.''>.
CIASE SOLENOGASTROS
l.u., sok·nogastro" <Figura 1' Jn., G lll-
11) }
dofo,L-;tdo-. e.-.ru' it nm en !lempo., Jt.·uni-
do'> ~.·n l.1 d.tse Aplat o!oro.-., aunqut• algu-
nos zoologos f'l' l il·nen 1.'1 n o mhrc de
.1placofúrn., para Jo., ~>lenog.t-.tro., \mlxh
son m.uino.... n;~nnilonne". .,,n nmd1.1, con
phtquil:t:. o esptn1l.1:-. calcan·:"' en el LL'j.,'Lt-
memo, ron la cahctll rcducid.t y sin llcfri-
dio.... Lo., 'o(l(c:noA.I'-tr<l'>. no olhtantc.. l..trt:-
u::n pol lo gent•J-.11 de J.tdula r de
hranqut<t'o (aunqtte -.. pucdt: h<tlX't t·;o.truc-
tums rc.,pir:troria~ ~Tundmi,¡..,) :,u ptc t:'ilii
repre~·nt.tdo por 1111 cMrecho ~urco medio-
\ cmml 1.·1 surco ¡x•dio. Son ht.•nnafroditas.
\ ll'> qut 1..1\'ador~.·.... los ~>lenog;btm., \Í\ en
libres :-ohrc el rondo y a nw nudo sobre
cnidario .... de Jo., que se alimentan Los
-.oleno~.t.,tros '>Oll t.unbicn un ¡wqueño
grupo con cerca d~o.· l'iO e:-¡x·ue:. CL'Ih.tdas.
'Hyman L H 1967 Tho mvertebrates. vol VI New
Yor1<. M<:Grew-H1R Book Company.
Boss, K .J. 1982. Mollusca. In Parker. S P ed ..
Synopsis ond classihcot10n of livmg organisms. vol. 1.
New York, McGraw Hlll Book Company
\
Figura 17-8
Neop ilina, clase Monoplacóloros. Los
ejemplares vivos miden desde 3 mm hasta
3 cm de longitud. A Vista ventral. B . Vtsta
dorsal.
CLASE MONOPIACÓFOROS
llasm ll)'i2 se tri.'YÓ qul' los ~lonoplacó­
loro., L''>t,than I:'X!tngtudo-., -;e umodan
sola ml'l1ll' conch:t .... del P,tkozoko. Sin
embargo, l:'n el citado ,1110 .,e dragaron
L jempl.u~.· ... ' i \ ( b de \eofJilina e<, 11eo.
nuevo • fJílos. gorro de ftt'hro) dl'l tondo
del oc(·:tno, cer<::t dl'l li toral tk Co~ ta
Rtc.:a "lconocen l:erc.t dL' un.t docena
de e.,pl'l ic'> de monopl.tc.:óforo.... L'itos
moluo;co~ :-on pcquci'lo..,, L'On un:t concha
ICdondt.·:td.t, h,Jj:l, } un p ie rt·pt.tdor
CFigur.t 1~ H>. Ti~.·nt:n lll1 parecido '>ltper-
ftcial con l.ts lap.ts, pero .1 difert'lll ia de
L1 mayor p.trte dt.• Jo., otro., molu"'-o" pre-
-.eman va 1ios órgano:. rqx~rido., ....t.·n.tda-
mcnLc. Tal repc..·tk i()n tit'ne lugar, L'n un
gr.:tdo m,¡., linut,tdo. en Jo., quitOill''> \00-
pilina ltt'lll' éincn pan:!:- de hr.:mqlll,l.,, dos
pares dv :turícula .... , scb pa res <k nefri-
dios. uno o dos pan:., dt: gon:td,¡., ) un
.,,.,Lem.t llL'f\ io~> I.'"L,lll'nlorme. nm diez
pare~ c.:k- nen ios ¡K·dios. Lt boca IIc.:\ <1 la
r<iduht Clt.lcterbti<.<l
CLASE POUPIACÓFOROS:
QUITONES
Lo:. quitone... (('i. capa dt• c'>mahc.·. tuni-
r
ca) CFigur<.IS 17 <.) 17- 10) repres~.·ni.111Un
grupo ch.· molt "L<>'- un poc.:o m.t., dl\er-
.... ,ficado "'c>n algo apl.tn.tdo:- dm ...men-
lralml'nll' y til·nc.:n una :-tlperficit· dor-;al
convex.1 t'on <xho placas l'.tlcárt.';l'.. o ., al-
' .1~•. ck· .1qut ~u nomhtt' PoliphKoloro~
(«que lit-va 11Hil ha~ pl.tt.l'-" ). La.., pl.ll'as
e.,tán imhriGIU.h en :-~o.·ntrdo anttlllpo'-
terior) norm,tlmenlC M>l1 de:: color 111.ll~:,
igual que las roc:1~ a l.1 s que sv pvgan
t:">to., .1nrm ak·.., '-,u calx·ta ~ órg.u •" -<1'-
.,<>nale-. u:falluJ:- c.:stan r~.·duc~tlo.., pcn•
l;ts <.:~ 1 rt ll'Luras l otosensorir t le~> (c stcles).
que t:n .il.~Ltnos c¡uit<>nt'" 11cncn forma dt:
o¡o~. atr:t' 11.'>.111 la... pl.lt .1 ..
La mayor p:11 te de los quil<>nt.·., Mlll
peque nos C 2 :1 ~ cm): el mayor, ( nptu
<.bi/0/1 ((, CJ'jfl/(), OCLJflo + c/11/11/1 l.lp:t
Ul.' esm,thc}. r:lt.ltlll'llll.' "llflCr.l lo~ ~() Ull.
J>refien:n Ja., .,u perfil. ti.'" rocos.¡., dt· 1a'
/.onas tntt:nn,trt·aks.•ntnque .tlgunos
'ivan a gr<tnclt-.... profundidades. l.o:-. qui-
tones 'ion organbmo-. ..,~,.·c.:kmano.., tlt·-.-
plazando.,e .1 dhtanci;t-. n t \ cun.1' "··~­
ment<: pa r:J c.:·ome r. En b alunent.llton, la
r:idula :-:tle dt•sdc h1 hot a para ra:-.1x1r J.L,
.tlga... dt. J¡o.¡ nx.t., La r.1dula \'3 rdoo:tda
nm un minc..•r al de hterro, la magtH.:trta
Los quitoneo; ·"L' adhieren \ igoro'i.llllL'n!t:
.1 la" rot;l., con su pie p l.tno y .tnc.:ho.. 1
-.e de..,prvndl.:'n pueden t•nmllar...c t'rl hola.
como un Mlll.tdillo. par.t prote~cr-.c.
El m.tnto lorma un t::uuurón alrnk .k r
del bo rd e dL' Ja..., pht<.: a:-, y en .tlguna'
c.,pe<.:iL'' los plicgues dd manto e uhrt:n
p.lrll.' () toJ,¡,., r..... pbt ... '-ti ~t' 1.( np:tra
con !.1 di .... po:-Jcton pnmllJVa, ht c.:,l\ td.ld
del 111:11110 se h:t extendido latera lnK·me
.1 todo lo Ltrgo dt'l pte ~ las br.tnquia'
han .tunH.:nt.tc.lo en nürnL'J<> .\sr. J,¡, hran·
quiao; qu~c.l<tn su~>pcnd id .~:- delwdto de
l.1 ca\ kbd pakal a ambo., lado.., y a lo
L1rgo ck•l <tncho pie \'cl11t.tl. Con el pie y
1.'1 bordl.' del m.mto adherido., fut.·rte·
meme .rl ... u.,tr.tto. qued.tn uno:- ..,urco'
que llegan a .'>t:r dma r.t.., terrac.ll'>, .thu:r-
la~ sólo cn sus cxrre mo..... El agu:1 ¡x·ne·
tra en el surco por debntt Huye .1 t 1\t:-
de la~o hranqut.~'>) sak por detr.l,, pro ..
porcio nan<lo un aporte L'ontinuo d\: oxi-
geno a .tquéJI,,.,, Dllnlnlt' la marc;l h\1.1
lo., hord1.,., del manto punlen e,t.tr 1\Js-
lemenlt.' pre:-ion,tdo~o t·ontra el .,u,lr.tlo
para dhminuir .tsí la pc..·rdida de .t¡.¡liJ

Cordones nerviosos
Figura 17-9
Anatomía de un quitón (clase Poliplacóforos). A, Sección longitudinal. B, Sección transversal. C, Vista ventral externa.
Figura 17-10
Quitón musgoso, Mopalia muscosa. La
superficie superior del manto o «Cinturón»
está cubierta con sedas y filamentos, una
adaptación defensiva.
pero bajo ciettas circunstancias, estos bor-
des pueden quedar abiertos para , de
manera limitada, respirar aire atmosfé ri-
co. En los surcos del manto cerca del ano
de muchos quiwnes, se encuentran un
par de osfradios (órga nos sensoriales
par¡¡ catar el agua).
La s<mgre hombead~t por e l corazón
tricamera l llega a las branquias median-
~~ una aorta y senos. Un par de riñones
Rinón Ano
Intestino
( metanefridios) conducen los desechos
desde la cavidad pcricá rdica a l exterior.
Conectados con la región bucal hay dos
pares de cordones nerviosos.
En la mayor paree de los quitones los
sexos están separados, y la larva t.rocó-
fora se transforma dLrectame nce e n un
joven, sin rasar por una fase vclígera .
CIASE ESCAFÓPODOS
Com(tnmenLe conocidos como conchas
colmillo o conc has cliente, son moluscos
be ntónicos e nconmtdos desde la zona
submareal hasta cerca de 6000 m ele pro-
funcl idac.L Tienen un cue rpo fino. enfun-
dado por el manto, y una concha tubu lar
abie rta e n ambos extre mos. En los esca-
fópodos e l mode lo estructuml ele molus-
co ha tomado una nueva di rección, con
el manto enrollado y fu sionado alrededor
de las vísceras hasta formar un tubo. La
mayor pa1te de los escafópodos tienen de
2,5 a 5 cm de longitud , aunque pueden
variar e ntre 4 mm y 25 cm. Den!alium (L.
dentis. diente). es un géne ro común de l
Atlántico. El pie, que sale a través de l
extre mo más ancho de la concha, le ::;i.tve
para cavar en e l fango o en la arena; e l
extremo pequeño ele la concha está siem-
pre expuesto al agua (Figura 17-11 ). El
agua para la respiración circula a través
de la cavidad del ma nto mediante movi-
m ie ntos del ríe y por acció n ciliar. El
interca mbio gaseoso tiene lugar e n e l
C(lpítulo l 7. Los moluscos 331
Intestino
\
Surco paleal
con branquias
e
Ano
Nefrostoma
(abierto en el
pericardio)
Gonoporo Nefridioporo
manto, pues no hay verdaderas branquias.
Casi todo e l a lime nto lo componen los
detriLOs y protozoos del sustrato. El a li-
mento es acarreado por los cilios del pie
o sobre la cubierta m ucosa de los boto-
nes ci liados de unas la rgas prolongacio-
nes (captáculos), que se extienden desde
la ca beza, y conducido a la boca cerca-
na. Carecen c.le ojos y tentácu los. Los
sexos están separados y la larva es una
trocófora.
CIASE GASTERÓPODOS
Esta clase es ht mayor y más diversa
entre los moluscos; comprende cero1 de
40 000 especies vivas y 15 000 fósiles.
Existe ral diversidad ele mie mbros que.
en la le ngua común. no hay un término
aplicable a todos como grupo. Incluye a
caracoles, lapas, b<Jbosas, caracolas, bu-
cías, bígaros, babosas de mar, liebres c.le
mar y mariposas de mar. Comprende
desde formas marinas muy primitivas a
Jos caracoles y babosas te rrestres, ele res-
piración aérea, muy evolucio nados. Estos
a nimales tienen básicamenlc sjmerría
bilateral, pero a causa de la torsión, un
proceso de giro que tie ne Jugar en la fase
velígcra, la masa viscera l deviene asi-
métrica .
La concha, cuando exlsre, es siempre
ele una pieza (univalva) y ruede estar
<lrrollacla o no . Comienza en d á pice,
q ue contiene la vuelta más antigua y de
332 Parte 111 Diwrs1<.1.id de la v,d.t.tnim.d

----
B Ápice
-----....:::-:;::::...::::-- ~----

- --- Es7-'

--· -- Agua
Vuelta / \
Glándula Aren a
digestiva ----..uu:
R•Mn
Estómago - - - - 1 1 1
Ganglio
visceral
Ganglio
cerebral ----t¡f;r,~~#U---- Rádul a

Captáculos

Figura 17-11
Escafópodos. A , Oentalium (clase Escafópodos), con su concha tubular, cava en el tango o
arena blandos y come mediante sus tentáculos prensiles (captáculos). El agua entra y es Busycon carica
conducida hacia la abertura posterior. B. Ana tomfa interna de Oentalium.

menor tam~u'lo. Las vudra ... ~(' hacen ..,uce·
sivaml!nte mayon.:s gir:1ndo ¡Jircdedor de
un 1:1e· centr.1l o columnilla ( Figlll.l 1- -
12). La con<:ha puede g1rar hada 1.:1 I,JCin
dcrn ho ( dextr o r sa) o hacia t•l lado
izqu•e·rdo (s int::~ trorsa) , tk-pendu..'ndo
de la dire<.'C:ión de· aJTollamiento. 1..:1-. con-
c h.!:-. dextrorsas :-.on mucho más l omu-
nes. 1..1 dirl:cciún del .1rrollamienro csrá
detc·rminada geiH.'Licam~.:nte
J:l tamano tk: los gaste rópodos va
de..,dc· f01 ma'> lllll roscopica:-. ;\ gig.lnLes-
cas. n>mu PleurojJ/oca !{i¡.:antea. un c: u<t-
col marino con 1.1 com h.1 de ha~a (J(l lln
de k11ga , y la lie hrc d<: mar JljJlysia ( Jligu-
r.t 1- 21).•tl~'lma de CU) ·'" e..,¡x-cie~ .lkan-
zan 1 m ~.k longiwd. "so obstante·, la
ma) o t parte de· dios 11enen entre 1 r· 8
cm. Alguno~ ga~>l crópodos fúsíles tu v ie-
ron m;h de· 2 m dt' largo
!..1 \'and<.ión de h.íhlfal de: los g.l:-.te-
rópmlo:. t'~> amplia. Son comune.; e·n d
mar, unw ~'n Ja.., zona~> litor.lle:, l<>mo a
gramil.:.., profundidade.... y ha ... wnte·.., son
ramhten pc:LigKo~. Algw1o~ ~e· han ad.tp-
tado a las aguas . . atobrt·s v otros a las dul-
ces. 1n Lil'na e..,1,1n re ...rringido:. por fal-
to res tale~ como d conll'niclo n'lint·t<ll d el
sw..•ln ) las tempL·nnur.ts, o la seqtJc•dad
y la andez c:xtrc·mas. A11n <11-<1 cstan muy
extc·ndidu-, '1! h 111 enn>ntr.tdo h;hl.u1tes
a gr;111c.k:s ;~ltitutles y c>1 ro~ cas t L' l1 las
n:gione.., po l .~r<::.. Los cararok.., ocupan
~·:tsitoda da:-.e de hahitat: charcos, lago....,
bo...que~. p<hl<>.... bajo roca .... en los mu..,
go1-o, ~obr~· Ul.t ntii.Jtlo~>, en lo:-. ;~rhok..,,
ha jo ti crr.l y ... obre l o~ cuerpos de 01 ros
anunaJ~:.., Han 1ntcnt.1do ~·on é\Ho todo~
Jo., mudos dL' \'ida. e"\Cepto la locomo
uon aért•:t.
Los g:Jsterr'>pod o:-. son gener:llm<:nte
.ulllnaft?.., de~>ltzantl'" mu) ..,e•tkmano~.
porque l:1 mayoría t iL·ne conchas pes.1
<.1.1~) 6 1ganos loe<Hnotore., IL·n tos. Al
gu nos c-.ran ~:speci:llizados para 1rcp:11,
nad.lr o t ·'' ar l.<l'> nmcha.., ...cm .,u dekn
sa p1ind p:1l aunqUl' r:unbll'n l'stan pro
tt·gidm. por .,u colorido ) :O.ll.., set:ll'
uones. ~l ucho~ <..11 ,tcok:-. LK·ncn un
o pér culo , una pl.ll .1 córnc:.t qut• cuhl l'
la abertura di! la con ch.1 c u :mdo l'l
cuerpo ~1.· introdutc' 1.·n ell,1 Ot1os carv
c~·n tot.dmcnw de concha. Alguno.'> r~.·..ul
tan rept•gnanr es a o 1ros :111im;des: uno:-.
poros. u>mo \trumhus, pu~.·dL'n propot
donar un fuerte golpe con e l pie. qu~.·
111.'\ J un opé1culo .d 1l.tdo :-.on comido.'>
p o r la s nve~. esca rabajos, pl'queno.;
mamífe•n.... p~·ce-.) orros tkprl·dadore•..,
~o'Ven como huéspc·dcs intern1ediario:-.
" much.1:-. liases de p.u-;í-.itos. e-.per • ti
me·nte a 1renwlo dos; los c lmcoll:s son a
nwnudo d.tñ.1Jo-. po1 lo~ l''>t.tdo..,
río¡, de lo:-. r :l r<isito.....
Busycon contranum
Figura 17-12
Concha del buccino Busycon. A y B,
Busycon canea, una concha dextrorsa o
de arrollamiento derecho. Una concha es
dextrorsa cuando al cogerla con el ápice
hacia arriba y la abertura mirando al
observador queda ésta en el lado derecho.
C, B. contrarium, una concha sinestrorsa. o
de arrollamiento a izquierdas.
Torsi611
D~: lodos lo:-. mo l u~co ... sobmenH Jo,
g:t:-.rc·rúpotlos experinwntan 1.• wrsion.
E:-.ta e·s un fenúmeno pel uliar que llllll'\t:
!:1 cavidad tlt'l manto, q11c fut· o riginal-
mentt· ( prinllll\ <1111Cnll l po'>te·rior. h ll .1
la rcg1on frontal cid Clll.'rpo. con lo rual
los organo:-. '"ccJ~tles g1ran L<lnto o>m >
de 90° a 1H0°. l.a 101 :-.ion 1it·ne lugar
lan .1 durante· !.1 l.t ... c \elígt'l,t '.en .tlgun '
c::-.p1.'t 1es, la ;1 CCJún co tnpl era durn ..olo

·t :
~del manto
Cav1dad
- - Pie
Ano
CaVIdad
del manto /
~-
t:......_
A n
Figura 17-13
Torsión en los gasterópodos. A, Antes de la torsión, estado anceslral. B, Estado hipotético
ntermedio. C. Gasterópodo prim111vo, torsión completa; la dirección de la reptac1ón tiende
anora, a llevar los productos de desecho hacia atrás, al intenor de la cav1dad dol manto, lo
que provoca la contaminación.
uno' minuto'> Los '>egundos 90° tienen
ugar durante un penodo m:1:-. L1rRo.
·\ nLI.'~ tle Qlh.' tenga luga r la torsión, la
ro. Jcl embrión e~ antuior } el ano >
la Ca\'idad dd manto posterion.:.'> (figura
--1~) El cambio C'> pro,·ocado por un
de~l¡.tll<ll crc..•cimiL·nto de los múscu los
dert'Cho e ilqwerdo que unen la corKh<~
al complejo cabeza-pie.
Dl''puc1> de la tor.sion, el .1110 } la
C'J\ 1dad del manro cambi.tn al lado ante-
rior \ .1bren encima d e;: l a cabeza y la
hoc.1 l.<t aunrula, L'l rinón y la branquia
1zqurlrdos c~tán ahora en el bdo dere-
cho, rnientra!i que la aurícula r iñón y
branquias dl'l lado derecho quedan en el
JZqllll'rdo: lo~ con en1vOs nervio~o~> se han
cruz.tdo en to rma de ocho. Debido al
t''paliO dbponihk en l.t c~n 1dad dd
manto, el e~\lremo ct::l'a lico sensorial
u1:1 t .1hora 'l'r arr:Jstrado d~nuo y que-
dar protegido por l:1 concha y formar con
~ p1l una barrera h.tcra el exterior
Sl' han oh,.,e rv~1do v:1rios gr:1 do~ c.k
detol">ión l'll los op1~robranquio~ } pul-
mono~ dos, ahnéndosc el .1 no en el bdo
derel'ho e induc;o e n el l.1do poMcriol
\o li>,tamc.•tmbo~ gn1po~ han d~.:riva­
do tk• ance~Lros COillll nc~> .
L1 t Jrio,,t disp<hiCión rc~ultamc de 1.1
UJr.;tún crea l ln problema lligi(!nico impor-
.,, J pen lllir qul '>t: 'icrctn lo~ dc~c­
tho~ hacia :11 r~s, :-,obre 1:1 ..., Jm mquias, lo
" lle\ .1 .1 pn.:~untar qué fut•ne.... p1l'-
'KTh.'lll'YOiuu\'íl1> se.: han sdL"ccionado para
Ano
e D
tan cxtrana reorde nadon de 1.1esuuuura
del cuerpo. 't• han produudo alguna~
cxplicaci<mc-;. at1nque ningun¡l satbf:tcto-
na por completo Por l'jemplo. lo~ orga-
nos S{'n~oria l e."> de la cavidad del manto
<o~lradio:o.l podn.tn <..llar mqo r el .1gua
cuando giran en la dirc<.:cion del movi
m iento . Cierta m\.· me la:-. con~Tuent 1.1'.. de
la tor,ión y la nt•ce~idad resultante tll' evi-
tar L1 com.Jminat ión branquial han o.;ido
muy importantes en J.t cvolut 1ón dl' los
ga~>rerópodos. Fn cu.Jlq ukr taso l''itas
con'>ecuencias no pucdc.:n estudian.\.' h:.t.st~t
<.JU<: nu ~ hara tk:.~lito OtrO :ISIX..'CIO J'X~U­
liar de lo~ gastempcx.lo'i: el arrollamiento.
Arrolla miento
F.l .mo llanwnto o giro hclicokbl de la con-
cha y masa visceral no c.s lo mismo qu<.:
la !Of!>lon. Fl a m •llam icnto puvde p rodu-
cir~>L' en c.:l cswdo larvario a la vez que la
ror..ión. JX'ro el reg¡::.tro fó~d mues!l.l que
al :ll'I'OIIamil!nto es un hecho evolut ivo
.,eparJdo } que :1paretio en 1 ~ g<l.,teró-
podos anr<:s qUL' la tors1ón. No ohs1:1nte.
tcxlo~ lo~ ~a.sterópodos vi"o' descic.:nden
de anrecc:sores <lrroii:Jdos y twlicoJdales,
tanto ~i muestran o no estas <..~lracten~ti<.:a..-..
Lo~ g¡hlf..!rópodos prinHtr\ o::. lil'nen
una concha espir al p lana <.'On .simetría
hikll\."f,tl. esto es, tod.t~ las \ uch.ts quc-
dt~ n e n un m i!imo plHno (Figura 17 l iÍ A).
1 na (,"Ondu a~í no era muy u>mpat1.1, }"t
que n 1da vuelt:1 tenía <.J Lie q u<..:dar fue ra
Llpículo 17. Los moluscos 333
El ápice de la concha
dirigido hacia fuera
hace a la concha más
compacta
e
La concho se desplaza sobre el cuerpo poro
distribuir mejor el peso; en el lado comprimido, el
derecho, se pierde la branquia, la aurlcula y el riñón
Fig ura 17 -14
Evolución de la concha en los
gasterópodos. A, Las conchas con
arrollamiento primitivo fueron
ptanoesp1rales, cada vuelta queda
completamente por fuera de la vuelta
precedente. B, Una forma más compacta se
cons1guió en los caracoles en los que cada
vuelta queda parcialmente por fuera de la
vuelta precedente. e y O, Cuando la concha
se desplazó hacia arriba y hacia atrás, se
consiguió una mejor distribución del peso.
de la prt·cedente. Curíosamenre un~h
p <x:as espccie1o mock·nus han rcror nado
a la forma planoespi 1al. El prohkm:l d~·
b ~olidt·z de la conch.1 cspu.tl pl.1na ftll'
::.oh entado por 1.1 for m.1 espiral cónica.
en la qul' cada vuelra MJCes1va qul'da al
lado de la preu.:dentc <rigur.• 17-1 1) Con
todo, e1>1.1 fo rnw e:-1.1 cl:tramell!l' de-
sequilibrada, colgando 1.1 mayor parte dd
cuc1po sobre u n lado Una mejo1 t hsrri
hu<·ión dd peso se (.'Onsiguió con un
c.unhio dl· dirl'tlión <k la umcha haci.l
arriba. y postcrionnente, co11 d eje de la
contha ohhcuo respl'tlO alqc lonRrtudí
nal del pil· (FigtH'a 17 1 O. El peso r volu
nll'll de 1.1 'ueh.1 prinupal dd cuerpo, en
la \ uelw mayo1 de 1:1 conch.t, pr<:siona
sobre el l.1do tkrecho de la l.t\ k l.1d del
m :111l0} , .lparl'ntcm<:ntc, 111tcrfierl' <.:on
lo~ organos dc <:-.te lado. Fn con~l'l'uen­
C I.I , las hi;tnqul.l'>, aun<.ul.t} ríñon dd
lad o de recho f:tltan, l'\<.'Cplo l'l1 los gas
rcrorxxlo~ má~ p liml!IHl:o.. l k·gando~c as1
a una condición de asl111etnrl hílolc'J'ftl.
334 Parte 111. Diversidad de la viua animal

Aunque la pérdida de la branquia

derecha es prolxlblemente una adapta-
ción mecánica pan1 el transporte de la
concha arrollac.hl, esta disposición hace
posih((.! la vía para evi tar el problema
el<: la torsión -In contaminació n- que sc
hace patente e n los prosohranquios más
modernos. El agua penetra por el lado
izquierdo de la cavidad del manto y sale
por el lado derecho, arrastrando con dla
los desechos desde el ano y nefridio
poro. que eMán cercanos al lado dere-
cho. Los sistemas de orros gasterópcxlos
para evitar la contaminación se men-
cionariín po~>teriormente en este capí-
tulo. A H

Hábitos alimentarios
Son tan variad06 como sus formas y gl:ne-
ros de \ida, pero todos incluyen alguna
adaptación de la rádula. la mayoría de los
gasterópodos son herbívoros. raspan par-
tículas de las algas. Algunos herbívoros
pacen, otros ramonean y algunos comen
plancton. Jfaliolis, la oreja de mar (Figu-
ra 17-15A), coge las algas con el pie y las
trocea con la ráclu la. Los caracoles de li<.:-
na mordisquean durante la noche la vege-
taciún verde.
Algunos caracoles como Bu/lía y
Buccinum :.on carroñeros. viven sobre
carne putrcfacra y cadáveres. lvlelonp,e-
na :,e alimenta de almejas, especialmen
Le de Tttp,e!us, la navaja, introduciendo
su rrobóscide cnrre la abertura de sus
valvas. Fascio!aria y Polinices (Figura l7-
l 513) se alimentan <.le distintos moluscos,
preferentemente bivalvos. Urosa/pi nx
cinereCI, el perforador ele ostras, taladra
agujeros a través de la concha de la ostra.
Su rádula. que lleva tres filas longitudi-
nales de dientes, comienza la acción
taladradora, luego el animal se dcsJi¿a
hacia delante, saca un órgano perfora-
dor a través de un poro existente en la
suela antcrio r ele su pie y se agarra de
nuevo fuenemellle n la concha, utilizan-
do un agenrc químico para ablandarla.
Alu.:rnan períodos cortos de raspado con
períodos largos de actividad química ,
hasta que completa un agujero limpio y
redondo. Con su probóscide insertada a
tra' és del agujero, el caracol puede
comer continuamente durante hora:. <>
días usando la rádula para desgarrar la
carne blanda. Urosa!pinx es atraído por
sus prt!sa.-. desde cierta distancia por
Figura 17·15
A, La oreja de mar roja, Haliotus rufescens. Este caracol con aspecto de lapa grande es
apreciado como alimento y muy comercializado. Las orejas de mar son vegetarianas
estrictas, se alimentan especialmente de lechuga de mar y otras algas. B, Caracol luna,
Polinices fewísíí. Un habitante común de los bajlos arenosos de la costa oeste americana,
el caracol luna es un depredador de almejas y mejillones. Usa su rádula para hacer
agujeros perfectos en las conchas de sus víctimas, a través de los cuales extiende la
probóscide para comer el cuerpo carnoso de los bivalvos.
Figura 17-16
Conus. extendiendo su larga probóscide vermiforme. Cuando el pez intenta consumir este
bocado sabroso, el Conus lo aguijonea en la boca y le mata. El caracol, con su estómago
dilatable, traga al pez, luego, algunas horas depués, regurgita las escamas y huesos.
alguna sustancia química. probablemen- radulares con un veneno muy tóxico.
te liberada en los desechos metabólicos Cuando Conus sil.!nte la presencia d\.' ~u
de la presa. presa, un diente radular se desliza de'i<le
Cypboma .~ibhosum y especies próxi- su posición a la punta de la probosc1dc:
mas viven y se alimentan de gorgonias cuando ésta golpea a la presa, el diente
(filo Cnidarios, Capítulo 1•1) de los arre- es lanzado como un arpón y su veneno
cifes de coml tropicales poco profundos. la paraliza. f~sra es una adapwción eficaz
Este caracol es comCinmcnte conocido para un depredador que se muevt: lt.>n·
como «le ngua ele fuego». Durante la acti- tamente, impidiendo que una presa dt:
vidad normal, el manto, brillantemente movimiemo r{tpido se escape. Algunas
coloreado, cubre completamente la con- especies ck Co11us pueden causar heri-
cha. pero puede ráridamt>nte introducir- das mur peligrosas: en cierras e~pecit:~
se por la abertura de la concha cuando .son monale:. para el hombre. El veneno
el animal es molestado. consiste en un mezcla de péptidos tóxi·
Los miembros del género Conus cos: cada especie de Conus lle\a pépti-
(figura 17-16) se alimentan de gusanos. dos (conotoxillas ) específicos c.k Jos
peces y otros. Su nídula eMá profunda- neurorreceptorcs de sus presas predilec·
mente modificada panl la cartura de las ta.s. Las conotoxinas son herramienta~
presas. Una glándula carga los dientes valiosas en la invt!sligación sobre clife-

rentes rect:pLo res y canales ió nicos de las
células nerviosas.
AlgLmos gasterópodos se ali mentan ele
depósitos orgánicos de la arena o de l
fango. Otros recogen la misma clase d e
dehitos orgánicos, pero sólo pueden dige-
rir los microorganismos conte nidos en
ellos. AJgunos gasterópodos sésUes, como
las lapas, son microf<'ígicos mucociliares,
utilizan la branq uias para arrastrar micro-
paJtículas que quedan engJobadas en una
bola mucosa y son lle vadas a la boca.
Algunas de las mariposas de mar segre-
gan una red mucosa con la que capturan
pequeñas formas planctónicas; e ntonces
~trrastran esta r.rampa hacia la boca.
Después de la mace rac ión con l.a
rádula o algún mecanismo triturador,
como la molleja ele la liebre ele mar Aply-
sia, la digestión es normalmente extrace-
lular en la luz del estómago o de las glán-
dulas digestivas (hepatopáncreas). En los
micrófagos mucociliares los estómagos
Cavidad del manto
Ctenidio
(branquia)
A ficie a expulsar una burbuja de gas
e
Figura 17-17
Evolución del ctenidio en los gasterópodos.
A, Prosobranquio primitivo con dos ctenidios,
el agua exhalante deja la cavidad del manto
por una rendija o agujero dorsal. B, Estado
posterior a la pérdida de un ctenidio.
C, Estado derivado que se encuentra en la
mayoría de los prosobranquios, en los que
se han perdido los filamentos de un lado de
la branquia restante, y el eje está unido a la
pared del manto.
son regiones de clasllkación y la mayor
parte de la digestión, q ue es intracelular,
tie ne lugar en la::; glándulas digestivas.
Anatomía interna y fu nci6n
En casi todos los gasteró podos, la respi-
ración se lleva a cabo r or un ctenidlo
(dos cte nidios e n los prosobranquios pri-
mitivos, que es la condición rrimiliva)
loca lizado en l<t cavidad del manto, aun-
que en algunas fo nnas acuáticas sin bran-
quias, Ja respiración cle r encle d e l manto
o del tegumento. Después ele que Jos
prosobranquios más evolucionados per-
dieran Lllla d e las branquias, la mayor
parte ele ellos carecen de la mirad ele la
otra y e l eje central queda unido a la
pared de la cavidad del manto (Figura 17-
17). Así logra n la disposición branquial
más e ficaz para el flu jo ele agua que cir-
cula a través d e la citada cavidad (entra
por un lado y sa le por el otro).
Los pulmonados tienen una porción
muy vascularizada en e l manto que sirve
de p ulmón (Figura 17-18). La mayor prute
del borde del manto se cierra eh Ja parte
posterior del animal y e l pulmón abre al
exterior por medio de una pequeña aber-
n.u:a llamada pnewnostoma. Muchos pul-
monados acuáticos deben subir a la super-
proveniente del pulmón. Para introducir
a ire, curvan e l borde del manto alrededor
d e l pneumostoma formando un sifón.
Casi todos los gasterópodos tienen un
nefriclio único (riñón). Los sistemas circu-
Figura 17-18
Anatomía de un caracol pulmonado.
Capítulo 17 . Los moluscos 335
latodo y nervioso están bien desa n'OIIadoi>
(Figura '17- 1.8). Este último incluye tres
pares de ganglios conectados por nervios.
Los ó rganos sensoria les son ojos o foto-
rrecepto res sencillos, estatocistos, ó rganos
táctiles y qu imio rreceptores. El tipo más
sencillo ele ojo ele un gasterópodo es, sim-
plemente, una de presión del tegumento en
forma d e copa, tapizad a por célu las pig-
mentadas fotorreccptoras. En muchos gas-
teró podos el ojo en copa riene una lente y
está (.'ubie tto por una córnea. Un área sen-
sorial llamada osfradlo, localizada en e l
sifón inhalante de la mayor pa rte de los
gasterópodos, es en muchas de las formas
un quimion·ece ptor, aunque sus funciones
puedan ser también mecanorreceptoras en
unas, y todavía desconocidas en otras.
Hay ga;;terópoclos mo noicos y dioicos.
Mucho:; gasteróroclos realizan ceremonias
de cortejo . En las e:;pecies monoicas,
durante la cópula hay un intercambio de
espermatozoides o de espermatóforos
(paquetes ele espe rmatozoides). Muchos
pulmonados te rrestres lanzan un da rdo
desde un saco del daJdo (Figura 17-18) al
cuerpo d e su pareja para aume ntar su
excitación antes de la cópula. Después de
ésta , cada individuo de la pareja deposita
sus h1.1evos en la tierra, en galerías super-
ficiales. La mayor parte de los gasterópo-
dos primitivos descargan s us óvulos y
espermatozoides en el agua ele mar donde
tiene lugar la fecundación , y el e mbrión
sale enseguida del cascru·ón en forma de
latva trocófora nadadora libre. En muchos
gasterópodos la feclmdación es inte rna.
Vasos pulmonares
(en el manto)
Glándula mucosa
Vagina
Saco del dardo
/Ojo
Tentáculos
Glándula
Pene
salival
336 Parte III. Diversidad dt: la v1da animal

Lo.-. huevos fecundados, encerrados en

cuhier1<~~> tmn.-.parentes. pueden ..cr l!Xpul-
sados por separado para flotar enrrc el
plancton o pueden quedar depositados
en capas gelatinosas unidas al sustrato. En
algunas formas mminas, los huevos que-
dan <.:nccrrac.los, ya en pequer'íos grupos
ya en gran nllmcro, en cubiertas resiswn-
Les. en una amplia variedad ele tipos ele
ptresra (Figura 17-19). El joven general-
mente emerge como una larva vclígera
(Figura 17-7) o puede sobrt:pasar la fase
vt:lígt·ra en la cubiena o cá.<;cara y salir 8
como caracol joven. AJgunas especies, A
incltlidos muchos caracoles d lrlciacuíco- Figura 17-19
Jas. son ovovivíparos que incuban sus Huevos de gasterópodos marinos. A, El buccino arrugado, Thais lame/osa, deja los huevos
hut'VOs y jóvenes en el oviducto p<lleal. en cápsulas que recuerdan los granos de trigo; cada una contiene cientos de huevos.
B , Cinta con huevos de un nudibranquio dórido.
Prtncipceles grupos
de gaster6podos
1Iay tres subclases de gasterópocios: Pro-
sobranquios. Opisrobranquios y Pulmo-
nados.

Prosobranquios. Este grupo compren-

dL' la mayoría de los can1coles marinos y
algunos ele los gaste rópod os du lci:lcui-
colas y ccrrcstres. Como resultado ele la
torsión la cavidad del manto es anterio r,
con la branquia o branquias situadas
delante del corazón. El agua entra por el
lado izquierdo y sale por el lado derecho;
el borde del mamo está a menudo pro-
longado en un largo sifón para separar
mejor el flujo cxhalante del inhalantc. En
los prosohranquios primitivo~ con dos
branquias (por ejemplo, la o reja de mar
1/a/iotis y la lapa perforada /Jiodora)
(Figu ras .1 7-15A y 17-20B).la contamina-
ción branquial se evita al llevar al agua
exhalante hacia arriba y hacia fuera, por
encima de la cavidad del manto a través
de uno o más orificios de la concha.
Lo~ prosobranquios tienen un par de
tentáculos. Los sexos están normalmente
separados. Frecuentemente hay opérculo.
Su tamaño varía desde las lil orinas y
pequ(:ñas lapas (Patella y /Jiodura) (Figu-
ra 17-2013) a la concha ca hallo ( P/euro-
plocu), el mayor gasterópodo de América.
Lo:-; ejemplos familiares de los prosobran-
quio:-. son la oreja de mar (Halioli.~). cuya
concha tiene forma de oreja; el buccino
(o bucío) (Bu~)'COil), que deja sus huevos
en cápsulas en forma de disco de doble
pest~lf)a, unidos en un cordón de 1 m de
largo; el bígaro común (Lillon'¡¡a); el rara-
col luna (Poliuices, Figura 17-.ISU); el híga-
A B
Figura 17-20
A, Un caurl, Jenneria pustulata, deslizándose sobre un cnidario zoántido. Las conchas de
los cauries, brillantemente coloreadas y pulimentadas, se han utilizado como ornamento
durante años. B, Diodora aspera, un gasterópodo prosobranquio con un agujero en el ápice
por el que el agua abandona la cavidad del manto.
ro perforador de oseras ( Urosalpinx), que grupos clásicos: tectibranquios, general
perfora las ostras y succiona sus jugos; la mente con branquia y conrha, y nudi·
cañadilla (Mure.x) y otras formas de m(ui- branquias, en los que no hay concha ni
ces, una de cuyas C'ipecies europeas se verdadera branquia, pero que tienen
usó en la antigua Roma par-.1 extraer la branquias secundarias a lo largo de todo
púrpura real; y algunas formas dulciacuí- el dorso o alrededor del ano. Los opisto·
colas (Coniobasís y Viuipan ts). branquias presentan una detorsión par·
cial o completa; así, el ano y la branquia
Opistobranquios. Este grupo es un (si la hay) están desplazados al lado dere·
extra 1'to conjunto de moluscos, en el que cho o posterior del cuerpo. Claramente,
se encuentran las babosas marinas. lie- <..:l problema de la contaminación se
bres marinas. mariposas marinas y con- resuelve si el ano se desplaza hacia atrb.
chas canoa. Casi todos son marinos: la Por lo común ha}' dos pare1i de tentácu·
mayor parte de ellos son formas de aguas los, el segundo par está frecuentemente
somer-as que viven escondidos bajo pie- mucho más rnoclific<~do (rinóforos, Figu·
dras y algas; unos pocos son pelágicos. ra 17-21 ). con pliegues laminare~ qut:
Acttwlmeme se reconocen nueve o más aparcnwmcnle aumentan la supcrficil:
órdenes de opiswbranquios, pero por qt1imiorreccptora. La concha ~:st :í rcdu
comodidad suekn subdividirse en dos cida o falw. Todos son monoicos.

¡\
Figura 17-21
A, La liebre marina, Aplysia dactilomela, se desliza y nada a través del fondo de algas tropicales, ayudado por sus grandes parapodios ali-
rormes, aquf curvados por encima del cuerpo. B, Cuando es atacada, la liebre de mar lanza una abundante secreción protectora desde la
•glándula de la púrpura•> que tiene en la cavidad del manto.
Figura 17-22
Un nudibranquio aeólldo, Flabellína íodínea. Sus largas ce ratas dorsales contienen los
nematocistos de los cnidarios que come.
Entre los tectibranquios está la gran
lielw de mar, AjJ~I'Sia (Figura 17-21 ), que
po~t'e tentáculo¡, anteriores grandes en
fonna de oreja y una concha Ycstigial. y
lo~ pterópodos o mariposas marinas
!Cai'Oiina) Clione). En los ptcrúpodos
el pte está modificado a modo de aletas
';tlr:J la natación; así pues, son pelágicos
) forman parte de la fauna planctónica.
Los nudibranquios están representa-
do~ por las babosas marinas, que a
menudo son carnívoras y esrún brillante-
mente coloreadas (figura 17-22). La
babosa marina plumosa Aeo/1~'>, que vive
'ohre anémonas e h idroidcos, imita fr<c>-
B
cuentememe el color de sus presas en las
papilas alargadas (ceratas) que cubren ~u
parte posterior. Ésre y algunos otros nucli-
branquios rescatan para su propio uso.
al comerlos, los nematocbtos de lo~
hidroides. de los que se alimentan. La
babosa marina adornada, Tridachia, es
una arractiva forma pequeña, verde o
azul y blanca. común en las aguas de Flo-
rida. Hermissenda es uno de los nucli-
branquios comunes ele las Costas del
Oeste.
Pulmonados. En esta subclase se inclu-
yen los caracoles terrestres, los de agua
Capítulo 17. Los moluscos 337
dulce y las babosas (}' alguru.~s formas de
aguas salobres), presentan alguna detor-
sión. Han perdido sus branquias primili-
' as, p<:ro la pared del manro vasculari-
Lada se ha transformado en un pulmón,
que se llena de aire por contracción del
sudo del manto (algunas especie.'> acuú-
ticas han desarrollado branquias secun-
darias). El ano y el nefridioporo abren al
l'Xtl:rior cerca del pneumostoma. y los
desechos son expulsados violentamente
con el aire o agua desde el pulmón. Son
monoicos. Las especies acuáticas tienen
un par de Lentúculos no retráctiles, en la
ha:;c de los cuales esr;;in los o jos; h.ts for-
mas te rrestres tienen dos rarcs de tclllii-
cu los y los ojos están en e l par posterior
(Figura 17-2;5). Entre los cientos de espe-
cies vivicntc.:s. ::~lgun:1s de las formas ame-
ricanas más familiares son HC!fb.·. Po~)!f{l'­
m. Succiuea. Allguispira. Zonifoides.
Lima.'\· y Agrio/imax. Las formas acuáti-
ca.'> están representadas por He/isoma.
Lymnaea, y Pbysa. Esta última es un cara-
col con arrollamiento hacia la izquierda
(sinestrorso).
CLASE BIVALVOS (PEI.EeíPooos)
Son animales con npie en h:ach:~», como
su nombre indica (G. pelekys, hacha+
puus, podos. pie). Incluyen los mejillones.
almejas. pechina/>, ostras y broma/> (figu-
ras 17-24 y 17-27). El tamaño oscila desde
conchas tan pequer'tas como granos eJe J
ó 2 mm hasta las almejas gigante:-. surpa-
338 Paree IIl. Diversidad de la vida animal

Figura 17-23
A, Caracol terrestre, pulmonado. Destacan
los dos pares de tentáculos; el segundo
Pneumostoma par, el más largo, lleva los ojos. B, Babosa
plátano, Ariolimax columbianus. Nótese el
pneumostoma.

A B

A B
Figura 17-24
Moluscos bivalvos. A, Los mejillones, Mytilus edulis, aparecen en las costas septentrionales de los océanos de todo el mundo; forman
agrupaciones densas en la zona intermareal. Bajo los mejillones fijados viven protegidas un montón de criaturas marinas. B, Las
volandeiras (Chlamys opercularis) nadan para escapar del ataque de las estrellas de mar (Asterías rubens). Cuando sienten peligro, estos
ágiles bivalvos nadan palmoteando las dos valvas de la concha.
B. Fotografía de O. P, Wilson/Frank Lane Picture Agency Lmtd.

Figura 17-25
Representantes de un grupo que ha
evolucionado de ancestros cavadores, los
bivalvos Pecten sp., que viven sobre el
fondo, han desarrollado órganos
sensoriales a lo largo de los bordes del
manto (tentáculos y una serie de ojos
azules).
 Umbo
Sifón exhalante Ligamento

Músculo
aductor
relajado

/
P1e Sifón 1nhalante

A (.

Zona de inserción del

musculo aductor anterror
Zona de inserción del
músculo retractar antenor

/
7
Zona de inserción del
od"cto< posleno<

(
Músculo
aductor
contra1do

L1nea palea! Localización de los Sifones

» 1}

Figura 17-26
Tagelus plebius. la navaJa rechoncha (clase Bivalvos). A, Vista externa de la valva derecha. B, lntenor de la valva izquierda en la que se
ven las huellas donde se insertan los músculos. El manto estaba unido en la lfnea paloal. e y o, Secciones que muestran la función de los
músculos aductores y el ligamento de la charnela. En e el músculo aductor está relajado permitiendo al ligamento separar las valvas.
En O el musculo aductor está contraído y aproxima las valvas.

Figura 17-27
A Las bromas son bivalvos que excavan en la madera. causando grandes destrozos en las maderas no tratadas de cascos y embarcada·
"lSB Las dos valvas pequeñas. anteriores, que se ven a la izqUierda, las utilizan como órganos raspadores al extenderlas en la galena
340 Paree lll. Diversidad de la vida animal

cífica~ . como 7hdaclla, que pueden Figura 17-28

alcanzar más de 1 m de largo y l legar a Adaptaciones de los sifones de los
pesar 22') kg (Figura 17-35). La mayor bivalvos. A, En la repulsiva almeja del
p arte de los b ivalvos son filtrado r es noroeste, Entodesma saxícola, se ven
claramen te los sifones inhalante y
sedentarios que <.!<.:penden de las corrien-
exhalante. B - O, En muchas formas
tes ciliares producidas por las branquias marinas el manto se prolonga en dos
para c-apturar el alimento. A diferencia de largos sifones. En A, B y O, la corriente
los gasterópodo¡,, no tienen cabeza ni inhalante lleva, en ambos, alimento y
oxígeno. En C, Yo/día, los sifones son
rádula y presentan una escasa cefali:.w-
respiratorios; largos palpos ciliados
ción. exploran el fango superticial cercano y
Casi todos los pelecípodos son mari- llevan el alimento a la boca.
nos, aunque algLmo~> v iven en aguas salo-
bres. ríos. charca/> y lagos.

A
Las a lme jas ele ag ua dulce fueron hace
un tiempo abundantes y d iversas en los
ríos de l este de Jos Estndos Cnidos: sirl
e mbargo hoy día es uno de los grupos
e n mayor peligro ck• extin<.:ió n de l pab.
De las más de 300 <:spedes existentes
hace un tie mpo, 12 han desapa recido, í2
c~t:í n amenazadas o l ' n peligro, y una ~
H8 o más puede n ~·star pron to en la li~tu .
l na mezcla d e ca usas (:s l<J respo nsahk·
d<.: este hecl1o; enll'l.! las más importanl<.'s
figura una inf<.:rior ra lidad dd agua.
Ent re los culpables, la n mtaminaciún >
la sedimc nwnón proccdent~s de la
mincña, la ind u,tria y la agricultura. Se
culpa parcialmc nt l' a la pest·a furtiva
rxrr~l suminisLrar a h1 industria japonesa
de perl as cultlvad:rs. Y además. enl.rl~
todas la~ cosa:.. el pro lífico mejilló n
cebra (ver recuad ro) ataca e n gran
nümcro a l<ts ahnl·ja'> nath·as, agotnndo
las rc.'iervas de alimento <fitoplanrton)
del agua circundanrc. culas de nácar, normalmente tomadas de Locomoción . Los pelecípodos inician
las conchas de almejas de agua dulce, el movi miento extendiendo M I pie mus-
emrc l a concha y d manto d e una espe- culoso y f'in o emre las valvas (Figura J7-
cie determinuda de ostra, que se mantie- 28D). l tl sangre es bombeada ni interior
Forma y ftm ci6 n ne en recintos durante alguno.'> años. Mele- del pie, l o que hace que se hinche y
Con cha. Los bivalvos están comprimido.-. agrina es una ostra muy utiüzada por los actúe como un ancla en el fango o en la
lmeralmente y sus dü.'> valvas están uni- japoneses para el cultivo de perlas. arena; entonces los músculos longitudi-
das por un ligamento dorsal , que tiende nales se contraen, acortando el pie y
a abrir las valvas por su borde ventral. Las Cu erpo y m a nto. l a m asa visceral tirando del animal hacia delante.
valvas se cierran por medio de músculos cuelga de la línea media dorsal, y el pie Las vieiras y limas son ca paces de
aducto res que trabajan o poniénd o~>e al muscular está unido anteriormen te a la nadar a sacudidas por e l batido simul -
ligamento (Figura 17-26C y 0). El umbo masa visceral. Los cten idios cuelgan a táneo de su., valvas, a la vez que crean
es la parte más vieja de la concha y el cre- cada lado cubiertos por sendos pliegues una especie de propulsión a chorro. Los
cimiento tiene lugar en líneas concéntri- del manto, cuyo borde posterior está bordes del manto pueden dirigir el
cas alrededor de él (Figura 17-26). modificado formando las abertura~ dor- chorro de agua expulsado, de tal mane-
La fonnación de una perla es como un sal, excurrcnLe (exbalante), y ventral , ra que Jos animal es p ueden vi rtual-
subproducto de un mecanismo protector incurrente (inhal ante) (Figura 17-28A). En mente nadar en cualqu ier dirección (Fi-
utilizado por c:J animal cuando un objeto algunos bivalvos marinos el manco se gura 17-24).
extraño (grano de arena, parásito u otro) extiende hacia fuera en largo¡, sifones
queda alojado entre la concha y el manto. musculares, que permiten a la al meja Branquias. El intercambio gaseoso se
El manto secreta muchas capas de nácar excavar en el fango o la arena y exten- realiza por el mamo y la:. branquias. L1s
alrededor del objeto (Figura 17-5). Las per- der los sifones hasta el agua que queda branquia:, de la mayoría de los bivalvos
las se cultivan por la i nserción de rnu1.í- po r encima de ella (Figura 17-2813 a D). están, debido a la filtración. muy moclifi-

Concha
Figura 17-29
Evolución del ctenldio en los bivalvos. Por
un gran alargam1ento de los filam entos
individuales, el ctenldio quedó adaptado
para l11trar el alimento, y quedaron
separadas la cámara mhalante de la
cámara suprabranquial exhalante.
cad"; deri\ .m del ncnidio primitivo, pre-
'énl.llldo lm filamcnro.., de cada lado del
~te n.•mral un gran alargamiento ( Figura
1- 29!. Como lo;, extremo~ de lo.~ largo;.
fibnwmo~ quedan plegados hada el eje
central. lo~ mamemos ctc.:nidialet. adquit.:
ren .1 forma de una larg.1 y fina W . Lo;.
filanll'ntos situados unos al lado de lo~
~ "quedan unido por c1lto" o por teji-
do~ tll! uni(ln, y fo rman JamlnJLlas como
niJl t' con mucho.., tubo" verticales en d
1n1cnor, para la conducción del ~gua. As1,
el •¡:ua impulsad.! por la acción cili:Jr.
cntr.1 por <:1 ~ifón inhalante y penetra en
!m. tubo:. <k agua a tra\ (:, de los poros
'11t quedan entrt.· los filamentos en In:.
laminillas, ..,c dirige dors~llmentt;t a una
cámara uprabranqu iaJ común (fi~W­
ra 17 30) y luego sale por la abertu ra
cxl Jnte.
Capiruto 17. Lo) molusco~ 34 1
Ventriculo Cámara
suprabranqulal
Vasos
eferentes --~u
Poros branquiales
Barras branqUiales
Branquias pareadas
Manlo /
\Concha
Figura 17-30
Sección a través de la región cardiaca de una almeja de rfo, que muestra las relaciones
entre los sistemas respiratorio y circulatono. Comentes de agua respiratorias: el agua es
mtroduc1da mediante cilios, entra por los poros branquiales hasta las cámaras
suprabranqulales, y sale por la abertura exhalante. La sangre de las branquias desprende
dióxido de carbono y toma oxígeno. Circulación sangulnea: el ventrículo bombea la sangre
hacia delante, a las lagunas del pie y las vfsceras y, posteriormente, a las lagunas paleares.
La sangre retorna desde el manto a las aurfculas; vuelve desde las vlsceras al riñón, luego
va a las branquias y finalmente a las aurículas.
Alimentaci.ó n. C.t~i [()dos lo:. ht,·ah os 28C). Gto~ hi\'ah os pt1eden sacar l~h pro-
-;on flltradore:.. La:. corrientes d t.: agua lle- hósci<.k:s hacia la ~l rL:na ) cl fan~o par;l
' an oxígeno y material e-, orgániCos haua recolenar pan1cul:l~ dL: alimento, .1dema"
las branquia:., en donde filas dt.• dliot. l.ts de las obtenidas por las corrieml.'s bran
dirigen hacia los pl.'queno:. poro~-o de l.1s quiab•.
hranqui.ts. ~.... célul. ts glandulares de l,1s La-. bromas (figtu,l 1~-r> perl<>mn en
bmnquias y de los palpo:- labiaks secre- la madera y comc::n las partícu i.to; qtiL'
tan cop1osa;. cantidades de moco. que -.cparJn. Bacll'nas stmbiótica-. que ,·h·en
rodean a Las partícul.•s su:-.pendidas en el l.!n un ó rgano especial dl.'! bival vo pro-
agua qt1c at:ra\'les~• los poros branquialc;.. ducen cclul.tsa para digerir la madera
r:-.tas masa:. mucos.t:. se desli1.an haeta Los ~>eptthranqul os, o tro grupo <.k
abajo por el lado externo tÍL' las branquias. bivalvo.-., atrJcn a pequeño-. cru'>t.tceos }
hacia lo-. surcos ah mema nos, en el borde trozos de resto:. org,10ico:. .11 inll:ríor de
inferio r de la:-. branqu ias (Figura 17-31 ). lu cavidad del manto mediante un súbi
141., panK'tlkh más pesadas men desde l;t.'i to reflujo de agua creado por la acoún
branquius como consecuencia d l' la g ra- ho mbl.'ado ra d e un -;cpto muscttlar qul'
,·edad, pero 1.1'> panícula~ menorc;. \·iaJ.ln tienen en la C<l\ idad del mc~nto
a lo largo de los surcos alimL:ntnrios hada
los palpos labiales Los palpos. que tam- Estructura interna y función. 1'1 o;uelo
b ién :.cm ciliados y asurc: tdos, dirigen la del estó mago de los bivalvo-; filtradore:.
masa mucosa hacia la bo<.\1 c-.tá pl~gado por e.,tría:. l iliad.1 ... para
Algunos 1)1\'alvos, como ¡\ 1/ciiiCI y >ol- :.clL:cctonar lo.s JltiJOS cont111uos de par
dla. son deglutorL::., rienen probóscides tkulas. Un saco qul' ,thre l.'l1 el e..,tómJ
largas un1da.., .1 palpm laht.l!es (figtlr-.t 1~- go :.ccreta una varilla gelalinosa ll.unad.1
342 Paree lll. Diversidad dt: la vida animal

Alimento en Branquia devuelta al venoículo a U<lvés de las aurí-

el cordón externa culas. El resto circula a través de senos y
mucoso
pasa por una vena a los riñones; de aquí
va a las branquias para la oxigenación y
vuelve a las au rículas.
A

El mejilló n cebra. Dreissena jJo~vmo!JJha.

e~ u na reciente inlr(>ducci ó n biológica en
Nortcamérica, potencialmente dcsaMro.sa.
Aparentemente llegaron como vt:lígeras
Corriente exhalante en el agua dellasue de uno o má~
barco~ de los puerto::. de lo~ ríos dt:l
.......
• . . 'C<m jente inhalante

. ..
.. . no11e de Europa. y luego fueron venida~
entre los lagos Huron y Eire en 1986.
P.stos bivalvos ele 4 cm se han cxt<.:nclido
a Jo largo de l o~ G randes Lagos cn J990,
y t:n .1994 estaban ta n al su r, en el
Concha • Arena y desechos
Manto derecho M ississippi, como Nueva Orl ea n~. t;ln al
nortc como Dulurh , Minnesota. y al t:stc
en el río lludson en Nueva York. Se fijan
Poro genital a cualquier tipo de superf icie fl1me }'se
Nefridioporo alimentan del fltoplancron que filtran.

Ventriculo B Crecen en gmn número rápidamente.

Obstruyen las tuberías de las tom<J~> de
flgua municipales y de planta~
Glándula digestiva
i ndLJStria l e~. impid iendo l a tom<1 dc agua
ram lol' sumj nislros muni dp¡¡ lcs, y
Estómago tic.: ncn efectos de gran akancc en c.: l
<..·co;;istema ( ver recuadro). El co nrrol dul
rm.:jilló n c~,;hra puede costar 5000
millones dt: dólares, o má~. :1 1 final iZ:lf el
Ano siglo.

El sistema nervioso consta de trc'>

Boca pares de ganglios ampliamente separa·
Sifón dos, conectados por comisuras y un sis·
inhalante
tema de nervios. Los órganos sensoriales
está n pobre me nte desarro llaclos. lnclu-
ycn un par de estatocistos en e l pi~,;, un
par de osf'raclios, de función mal cono·
Manto
Pie cicla, en la cavidad del manto. células tác·
Gónada
riles y a veces células pigmentarias sen·
Figura 17-31
cillas sobre el manto. Las vieiras y
A, Mecanismo alimentario d e la almeja de río. Se ha quitado la valva izquierd a y e l manto. El
agua entra en la cavidad d el manto por d etrás, es llevada hacia delante por acción ciliar en volandciras ( Pecten, Cblamys) tienen una
branquias y palpos. Cuando el agua atraviesa las pequeñas aberturas de las branquias, las fila de ojos pequeños azules en rodo el
partfculas de alimento son ta mizadas y quedan atrapadas en cordones de moco que son lle- borde del ma nto (Figura 17-2)). Cada
vados por los cilios a los palpos y dirigidos a la boca. La arena y las pa rtfculas residuales uno consta de córnea, lente, retina y capa
caen en la cavidad palea! y son expulsadas por acció n ciliar. B , Anatomra de la almeja.
pigme ntaria. Los re máCLilos que presen-
tan sobre e l borde de l mamo Pecten
estilo o tallo cristalino, que sobresa le d irigidas hacia la glúndula d igestiva o son (Figura 17-25) y Lima (p. 324) tienen
en d estómago y se mantiene girando en capturadas por amehocitos. La d igestión célLtlas táctiles y quimiorreceptoras.
el saco d el estilo por medio ele c ilios subsiguiente es intracelular.
(Figura 17-32). La rotación del Lallo cris- El corazón tricameral, situado en la Reproducción y desarrollo. Los sex().)
talino ayuda a disolver sus capas super- cavidad pericárdica, está formado por están normalmente separados. Los game·
ficiales, lo que libera las enzimas (como dos aurículas y un ventrículo; late len- tos se descargan en la cámara supra·
la amilasa) que contiene y enrolla la masa tamente, a veces a un ritmo comprendi- branquia l pa ra ser expulsados por la
mucosa ele alimento. Las pat1ículas sepa- do entre 0,2 y 30 veces por min uto. Parte corriente exhalante. Una osu11 pu<.'<.le pro·
radas se seleccionan, y las apropiadas son de la sa ngre oxigenada e n e l m anto es cluc ir 50 millo nes de huevos en una sola
 Capítulo 17. Los moluscos 343

(!Stación o período de puesta. En la

mayor parte de los bivalvos la fecunda-
d6n es externa. El embrión desarrolla los
estados de iJ'Ocófora, veügera y cría (Figu-
ra 17-33).
En casi todas las almejas clulciacuí-
colas la fecundación es interna. Los hue-
vos caen en los tubos de agua de las
branquias, donde son fecundados por
los espermalozoidcs traídos por la
rorriente lnha lante. Aquí se desarrollan
hasta un estado bivalvo , la larva glo-
quidio, que es una ve lígera especializa-
d:~ (Figura 17-34). Ctwndo se liberan, son
llevados por las corrientes de agua y, si
se ponen en contacto con un pez que
pase, se fijnn a sus branquias o a la piel n
y' viven como parásitos durante algunas
~emanas. De.srués se httnden al fondo e
para empezar su vida independiente. La
Figura 17-32
larva «autoestopista» ayuda a la disper-
Estómago y estilo cristalino de una almeja con alimentación ciliar. A, Vista externa del
sión de una forma cuya locomoción es estómago y del saco del estilo. B, Sección transversal que muestra la dirección de los
muy limitada. movimientos del alimento. Las partículas de alimento que entran con el agua se recogen en
un cordón mucoso que se mantiene en rotación por el estilo cristalino. Unas áreas de
Perfordción. Muchos pelccípodos pue- selección con crestas dirigen las partículas grandes al intestino y las partículas pequeñas a
las glándulas digestivas. C, Acción de la selección de los cilios.
de n cavar en el fango o la arena, pero
:tlgunos han desarrollado un mecanismo
para perforar elementos mucho más Q
Huevo
Concha
duros, como m~1deras o rocas.
Teredo, 8cmkia, y algunos otros géne-
ros conocidos como bromas o til''luelas Larva
pueden resultar muy destructivos en los trocófora
barco~ de mader<J y embarcaderos. Estas

\
Cilios
eXLrañas )'pequeñas almejas tienen un
a~pecto ele gusano largo, con un par ele
Estómago -.L.'.w-,.._
~i fones finos sobre el extremo posterior Manto
que dirigen e l flujo de agua a las bran- Gónada-++""''~
quias, y un par de valvas pcque1i.as y glo- Músculo
bulares, con las que perforan , en e l aductor -H--Hil::..._
~:xtremo anterior (Figura 17-27). Las val- Ostra adulta Valva
AnO•--''""""""'
\'<l S tienen dientes microscópicos que - f-#.4-+-- Branquia
fun<.:ionan como una lima de madera Concha
muy efectiva. Estos <.~n imal es exrienden
'us galerías con un incesante movimiento Ostra adulta
raspador ele I<Js valvas. Éstas envían un
nujo continuo de IXlrtÍCUias finas de
madera denl ro de l tracto cligesrivo,
donde son atacadas por la cel ulosa pro-
ducida por bacterias simbióticas. Estas
bacterias fijan también nitrógeno, una
propiedad importante para sus hospe-
dadores, que viven con una dieta (made-
ra) alta en carbono pero baja en nirró-
erra
geno.
Algunas almejas rerfomn rocas. F.l
género Pbolas pe rfora sustratos calizos, Figura 17-33
esquisto~. a ren iscas, a vece~ madera o Ciclo vital de la ostra. La larva de la ostra nada durante cerca de dos semanas antes de fijarse y
wrha. Tienen va lvas fuertes que llevan transformarse en cría. Las ostras tardan alrededor de 4 años en alqanzar el tamaño comercial.
\
ll
Figura 17-34
A . Gloquidto, o forma larvana de algunas
almejas de rfo. Cuando la larva sale de la
bolsa incubadora de la madre. puede
quedar un1da a las branquias de los peces
por c1erre de sus valvas. Queda como un
parásito sobre el pez durante algunas
semanas. Su tamaño es de unos 0.3 mm.
B, Algunas almejas se han adaptado para
ayudar a sus gloqutdiOS a encon trar un
hospedador. El borde dol manto de este
mejillón hembra (Lampsl/is ovata) imita a
un foxino pequeño, con o¡o y todo Cuando
una lubina de boca pequeña va a comerlo,
se encuentra rodeada de gloquldlos.
l''-ptna" con 1.1'> qut• W•tdualllll'llll' Co11.tn
la roca mknt1a-; '-t' fij;tn por ~u pil'. Pbo
fa., pucdt• .1k.mza1 1'1 ~ 111 dt· 1 •o ~ hau·r
pt:rlor..IUOik'"- en);¡ I!K.t Ol' h.t.... t,t 30 (111
ti<.' lon~itml
CIASE CEFALÓPODOS
f.o" cdalopodo~ (G. J¿ephal<' t.thcza +
j>-JU'. ¡xx/tJ., piLl 1m lm en lo-. t l.un.tre",
pulpo,, n lltlllo.,, pulpo., dt•monio \
Todo,., son 11\arino., \' acth o.'>
.... l'p tas.
dt:predad< Ht:s
rl pil. modifk .tdo l''l.l l'll l.t rl'giun tk
la c t bez<~. Toma lu I<Hilla dL· un embudo
pa ta as t expul-;ar d .tglt.l tk: l.t nt\ idad
Figura 17-35
El taclobo ( Tridacna gigas) vive entre las rocas del coral con la zona s1fonal muy grande y
vistble. Los tejidos están muy coloreados y llevan un número elevadfsimo de algas
untcelulares simbiontes (zooxantelas) que proporcionan una buena parte del alimento de
esta almeja gtgante
de.:( manto. rJ borde ,tn[l'I'IOf de b l.lhl'
za ...c.: rr..ln..,form~• en un t trLulo o n>ron.t
dl' bntzos o tc.:J1l:tculos.
L.o;. cefalopodos prL"Wntan "ivmpl'L'
tanwno,., por enlima dl· l (> .3 u11 El cala
mar t'omün. loligo. tiene t'Crct dl· ~O cm
de longillld. 1'1 calam.t t gigantt· l rchi -
teuthi., e:, el m.1~ or un t rtcbr tdn cono-
ctdo.
El registro fósil de los t dalopodos se
n:trotrae al C unbrko 1 '' L'OI1t h.t., 111.1 ...
primiti\a.., fueron LOI'lo c..ono' ru:to ....
otr,,,., eran cun ad,i' o .trrollad.t,, <ulmt
nando en Ja, t"ipiralad.ts o.,cme¡anlt''- ,, 1.1 ...
dc..•l \auttltt., moderno, d ur 1c..o rl'prt
o;ent.lnlt' que qued.t dt lo... tll1.1 \( /. no
n.'t'll'mes nautiloideos <l'igur:.t 1"" 1(1 l l.m
cd.tlopod<h "-lll cond1• o c..on nmc..h.1
intl'rrl.l (como pulpo'~ c...tl.lln.lll'') ' l
consideran dt:rivado,., de.: algún nauliloi
d~:o primitivo u m cond1.1 ren.t ¡\lucho-.
.unmonoídc..·o-., todos 1.:xtmto' dt"..arro
liaron concha' muy contpkjn .... ( l'iglll'a 17
3C>C>.
Fluwrml' c.li.tlll.lr gtgant<" lnbm·ut/11,
es 111U) poco con<>t ido p or<¡ lll' nun~ .l h.t
sido \.'....ludiado en vivo l..t .tn.notí li.t -.e
h.t l''tudiado .1 p.mir th.: an•nul.:'
var.tll(l,, de .t4uello;, quL .w han IW't.tdo
l'Oil t t•dt·~ . y dé los e jem ¡)l: tres
~llUllllJ.tdO'> ~:n d c:stóm.lgo de lo'
ctdl.tloh.'~. La lnnwtud Jd nunto es de
'i .1 C1 111 } la uht•l,t alc-,mz.t un mctw
l'ost•t•n los mavcm.'$ ojos tld mundo
:.tnlm.tl h:t<.ta 2; un de dt:lnwuu
Apan·ntementc 't' :.lintt:m:m tlc 1wu•s \
Otro., l.ll:tffi3H.''-• }' n>nstllll}ell un
,tlmwnto impon.mte par.• lo" cadl.IIOICS
'-udt·n ''' 1t 'ohrc o ccrc:t del tond
m 1 10 .1 una 1 rolunditlttl de 1000 111
sm cJnhargo. ·'l' han visro .tlgunos
nad.111do por h 'llperfiue
La lli,.,toria natural de ulgllno.., tl'l.df,.
podn" ~l· <.:o non: med lanamt:nlL htcn
'-<>n .tn1male., manno~ ) dt·mut:Mr,tn Ulf·
w sc.:n.~ll> il idad a fa¡, d ife tvntias dt• ,o.,¡ilini
dad . t no¡, pou>s viven c.:n d mat ll:tlll

Figura 17-36
Nautilus, un cefalópodo. A, Nautilus vivo
comiendo un pez. B, Sección longitudinal,
que muestra las cámaras de la concha
llena de gas, y un esquema de la
estructura del cuerpo. e, Sección
longitudinal a través de la concha de un
ammonoideo.
De Peter Ward. "The extinction o! /he
Ammonites", Scientific American 249: 136·147,
Oclober 1983. Copynght ~ 1983 por Scientific
American, lnc. Reservados todos los derechos.
Reimpreso con permiso.
B Intestino
e prendentemente bien.
,.¡,donde el agua tiene un bajo conteni-
do en :.al. Los cefalópodos se encuentran
.1 di versas p rofundidades. El pu lpo es
l'i,to a menudo en la zona intcrmarc.- 1,
"X1>ndido entre rocas y hendiduras, pero
.tstonalmente se encuentra a grandes
profundidades. Los calamares, más acti-
A tos transversales en cámaras imcrnas
\'Os. rara vez aparecen en aguas poco
profundas; algunos han sido captmados
a 5000 m ele profu ndidad. Nautiln~ vive
normalmente cerca del fondo, en aguas
de SO a 560 m de profundidad, en las cer-
canía:-; de las islas del:.udoeste del Pací-
fico.
Capfrulo 17. Los moluscos 34;
Fm·ma y futzció ll
Concha. Si bien las conchas d<.! los na u-
tiloideos y ammonoideos primitivos t!ran
pesadas, tlotaban gracias a una serie de
cámaras de gas. como las del ¡\'cwtilus
(Figura 17-36B), que permitían al animal
m1dar mientras C<l rgaba su concha. La con-
ch~t del nautilo, aunque espiralada. es
completamente diferente a la de un gas-
teró¡-xxlo. La concha está dividida por sep-
(Figum l7-36B). El animal vivo hahim sola-
mente la última c:ímara. rvJienrras crece,
avanza, secretando detrás de él un nuevo
sepro. Las cámaras e:.rán conectadas por
un cordón de tejido vivo llamado s i-
fúnculo o sifoncillo, que se extiende
desde la masa visceral. Algunas jibias (Fi-
gura 17-37) rambién tienen una concha
cunada. peqttefla. pero está completa-
mentt• encerrada en d manto. En los cala-
ma res la mayor parte de la concha ha
desapa recido, dejando solamcnt<.! una
lámina córnea, fina, llamada pluma, que
está toda ella incluida en el manto. En
Octopus (G. oktos, cx:ho + pous, podos. pie)
la concha ha desaparecido por completo.
Locomoción. Los cefalópodos nadan
por expulsión violenta del agua de la
cavidad del manto a través del e mbudo
ventral (o s ifón): una especie de méro-
do de propulsión a chorro. El embudo es
móvil y puede ser dirigido hacia delame
o haci<l atrás para controlar la dirección;
la fuen:a de la e>.pulsión del agua con-
trola la velocidad.
Lo:. calamarl.!s y las jibias son exce-
lent~s nadadores. El cuerpo del calamar
es hidrodinámico y diseñado rara ser
\cloz (Figura 17-~). Las jibia:. nadan más
lent~tmente. Las aletas lateraks de los
calamares y las jibias sirven de cstabili-
7.adores, pero se adosan a l cucrro para
la natación rárida.
Sautilus e:. activo durante la noche;
sus cámaras llenas de gas llevan la con-
cha hacia arriba. ALmque no es tan rári·
do como el ca lama r, se desplaza sor-
Octopus tiene un cuerpo más bien
globo.'><> y sin aJeras (Figura 17-LE). Puede
nadar hacia atrás por expulsión de un
chorro de agu<l a trttvés del emhudo, pero
está mejor adaptado para reptar, próxi-
mo a la superficie de rocas y corales,
usando las ventosas de sus brat.os para
despla7.arse por arrastre o anclado. Algu-
3'+6 P.m. lll Dtvtr\ld.td d·· l.t v1d.1 .uumal

1\

Figura 17-37
La jibia, Sepia sp., tiene una concha Inter-
na conocida como jibión, utilizada con los Brazo Cerebro Arteria del manto
páJaros de jaula

Manto
no-. pulpo-. tk 1~11.1' 1 llllllntll., ln:nt:'n lo-.
ht .l 7o~ p.llnw:~do~. como un pa r.tgua.-. \
11.1(bn d ~.·-.till d~. l 11.1 lllnlu-..1 1
Caract<."rcs inl<.'l'llO~t.
1·.1 modo dt: '1da
1 \ ( l (" l 1 '1" 1 • "' dk 1· 1.11 ... 1
.111.11onu,1 11111.'111.1, pali1t11l.1rnwntt -.u,.,¡..,.
ll.:ma;. ll.''piratorio, t'irnll.tto1io \ nen 1o-.o

Respírflci6n y cb·cnlflcMu
1 \.n:pll 1ndo 1 ,. n 1 .lhllltlt'o..,, lo., ¡·tf .1
lopodn-. "olo llt'llt'n un par dt• 1mmqui.1.....
l'w:...!O qu~.· 1t fl" 'Plli"lllll ull.u nn podna
1110\ t:r -.ullliLillL' .1gu.t p.t r.t la-. .th.1~ t.ln
1idadv..., dv ox rgvno rt:q uv ri da~. rart:Cl'll
dt.· dilo-. 1.·n L1.., hr.ll1t¡\ll,l' f'n 'L'/ dt:' dio,
lo-. lllll~llllo:-. r.tdJ.tlv:-. d1.• l:t p.ll l'd tiL·I
111.1nto, .d t·ontr.lvr:-.1.' .• ttk· lg;ll.tll l'.-.ta ,1 1.1
'1.'1 t¡lll .1gr.1nd lfl l.t t 1\ 1d.td d1 1 manto
1111 rodu1 il.'ndo .tgtl.t. 1..1 1 ont 1.1u·iún dt.·
lul.'rtl.''> mus~: u lo.., ci ruli.lll.''i p1 o\ o~.·~l 1.1
1.'\pul..,1ón 'ioltnt.t .1 11 1\ l ' dc.l~.·mhutl.
1 n si..,ll'lll!l de \.th ula~. dv 'il.'lllldo un1tu,
impitk· <¡lll' l'l 1~11.1 p wd.t ~.·nt 1.1 .1 traH·..,
dd embudo \ c'>pub.ul.t .tln.•tiL·dor del
hordl' dl'l manto
JgU,Ihllt:llll.' d ,_¡..,11.'11\.1 lÍrcul.tiOOU pr~·
..,l.'ntl.' ('11 otro~ molu.,lu .... ) t:n d .tnu.•.,.
11~11Wlllhlt'll, pod11.1 no 'l'l' .Kk'('ll:tdo p.tl~t
lo' td.llopodw•. 1'1 ..,l..,ll'lll:l (111. l.tto io
Ull1..,htt'l'lll1JI,t ll.'d tk \,ISO:O.,) 1,1 :-..111~1\.'
t'" conthll id.1 .t 11,1\ t:' <k lo.., lil.un~.·ntos
h1.tnq u.J!t:.., por t.tptlrll.'' Atil. m:.h. t•l
modelo di.' cm ul.1<.ion dv lo.., ntolw,to'i
situ.t l.t urcul.u ion .,¡..,tl'lllit.t .llltl':O. dt:' quv
l.1 ....mgrt .lit.JI1lL' 1.1'> hi.III<Jlll.l~ kn Ulll
1ra:-.tt: con los vv r teb rad<~:-. . ..:n lo:-. qu;,: l:t
11
Tentáculo
Figura 17-38
A. Un calamar, Sepfoteuthis fessonmna. B. Vista lateral de la anatomra del calamar, en la
que se ha separado la mitad Izquierda del manto.
sangre lkg:r al ('or,tzón \ '.1 din·¡t,lll1l'l1
tl .1 las h1.111t¡ui.t ... o .1 !m. p11lmom '' F'IL'
problema lunC'ion.ll ....e lt.t ~-oolvent.ttlo con
d de-;arrollo Ut' COI".Uonc ., braJu¡uiaJc ..
1 k 'pu~.: . d~ qut d \auftfll, wtítl.t un
m11:vo l,thíque l;t nu<:\ .1 ¡,uuam "' lkn:1
10 "'JI • lo composll'u n zolltt.
sunej.tnt<· l.t .J, a -..10~1' 1\ del :~¡..:u.t
dd mar> L1 e:>.lr.tn 1011 dl'l l1qllldo
unpiKa la .....crct •n .~<:11\ .1 el<• 1o11cs
do.:mro dt d•mmu1os 1..''-P·'' ""
111lt·rcclul.n<:l' 1.'i1 d t•pitvl•o ~ilunu1l.11. tk•
t !1 man~·r.t qu~· s~· produu: url.l prt.'slún
'"lllÓIÍl 1 lot..d Jllll\ .111.1 \ ~.·1 .l¡.tll.l l''
:1< hicatJ:¡ tl1• la l'óii1LII;I po i CISI110.SIS. 1/11
l,lll1.lr.1 d ~a' 1.'soltmullt d • ,.1s
rt 'PÍI~1\IIIIO dd lt:Jido '-ll1111ltllar <(11<' SV
o accesorios <Figur" 17-~HBl ..:n l.t h:t't'
<.k 1 ltb hr.IIHillia par.1 :lllllll'nt;.lr J.r prt'"
~ion de la sangre que va. L'll aqtK• IIa!>. a
tr:l\ t'- de los t.tpH.trt·'·
thluntk• dcntro de l.r t:.unara tu.mdu t 1
hqtndo e' t''ll.udo. \s1 la J11'l''l<ll1 dt.:l ~ 1~
en 1.1 < am.1r.1 C' de 1 .umó,fcm o m~n
p rqm: cst.l t'll cc¡ull1bno 1.011 l• 'g.l'l"
d1sul'i11 ,.., ~·n t'l agu.t que rodl'.t .ti
\mtl/111.'. qtt<' c'u 1. n equíhhno con d
,..,, le L.t -.upt·rfictt' dt.:l m:u ..nii11JIIC el
\(lltlllus ptll'd.l, de ht·t ho, n.td.tr a 1011111
dt. ¡ rolunJitl.td WtOill h:t pu~.·dc rc,lsllr
JHl 1onl..'s d< .llredvdor tl.: 1l .Hmo-.kr.ls
1,1 \ vi .stl unutlo put•tll' -..tc:u ;J~ll.l <'Oillr:t
1;',1.1 lllt:sl(l!l 1:->·m h~.·~.ho' m..r t\ 1llo"o~ d<
la lngt•nien., .mun.tl!

Córnea
Figura 17-39
Ojo de una jibia (Sepia). La estructura de
los ojos de los cefalópodos presenta un
alto grado de convergencia evolutiva con
los ojos de los vertebrados.
Sistema nervioso y sensorial
Esto,-, sistemas esrún mucho más desarro-
llados en los cefa lópodos que en los on·os
moluscos. El cerebro, el mayor de todos
lo:. im·enehrados, consta de varios lóbu-
los con mmones de células nc1viosas. Lo,.,
cabmares tienen células nerviosas gigan-
r~s (de las mayores conocidas en el reino
Jnimal) que se activan cuando el animal
~l' alarma, y que inician contracciones
máximas de los músculos del mamo para
una huida riípida.
Lo~ órga nos sensoria les están bien
desarrollados. Excepro en Nautilus. que
tiene ojos relativamente sencillos. los
cefalópodos tienen ojos muy desarrolla-
do:, con córnea, cristalino, C{lmarm; y reti-
na (Figura 17-39). La ori entación de los
ojos es controlada por los estatocisws,
que son mayores y más complejos que
en otros moluscos. Los ojos son mante-
nidos en relación constante con la gra-
vedad, así que las pupilas en forma de
rendija están siempre en posición hori-
zontal. Los octópodos son aparentemen-
te ciegos a los colores, pero pueden ser
C'apaces de diferenciar formas (por ejem-
plo un cuadrado y un rccrángulo) y recor-
dar tal diferencia durante LJ.O tiempo con-
siderabl e. Los invesLigadores enc uemran
fácil modificar sus patrones de compor-
tamiento mediante entrenamientos con
recompensa y castigo. Son capaces de
aprender ob~ervando, e:>to es, cuando un
pulpo observa cómo otro es prem iado al
hacer una elección correcta. el observa-
dor aprende cómo la elección es pre-
miada y en consecuencia hace la misma
elección Cllando le dan una oportunidad.
Los octópodos utiJizan los brazos p<lnl
la exploración táctil; con Sll sentido del
tacto pueden diferenciar wxturas. pero
aparentemenre no diferencian formas. Los
brazos estún bien dotados d<: células tác-
tiles y quintiorreceptoras. Los cefalópodos,
al parecer. carecen de sentido del oído.
Comwúcación. Del compottamiento de
los nauriloicleos o d e los coleoideos de
aguas profundas :;e conoce poco, pero
las formas costeras o litorales como Sepia,
Sepioteuthis. Loligo y Octo¡ms sc han esru-
diado ampliamente. Aunque su sentido
del tacto estú ampliamente desarrollado
y tienen cierta sensibilidad quím ica, pn.:-
dominan las :-;et\ales visuales como medio
de comunicación : movimientos de los
brazos, aleta~ y cuerpo, y muchos cam-
bios de color. Los movimientos pueden
variar desde pequeños movimientos dd
cuerpo hasta exageradas extensiones,
retorcimientos y Jevantamiemo o bajada
de alguno o ele todos los brazos. Los
cambios de color se llevan a cabo por
medio de cromatóforos, células de la piel
que contienen gránulos d e pigmento.
Cada cromatófom, elástico, está rodeado
por células musculares finas cuyas con-
tracciones tiran de la membrana celular
de los crom:nóforos hacia fue ra, provo-
cando su expa nsión. A m edida que la
célula se extiende, el pigmento se dis-
persa. cambiando así el diseno ele color
del animal. Cuando el músculo se relaja,
los cromatóforos vuelven a su tamaño ori-
ginal y el pigmento vuelve a concentrar-
se otra vez. Por medio de los cromató fo-
ros, que están bajo control nervioso y
probablemente hormonal, e~ posible un
sistema elaborado de cambios en el color
Cnpículo 17. Los moluscos 347
y en su diseño, incluyendo el oscureci-
miento o empalidecimiento ge::neral, la~
tonalidacle.'> rosa, amarilla o vlolera, y la
formación <.le bandas, listas. lunares o
mancha:, in·egulares. Éstas pueden ser uti-
lizadas seg(m los casos, como señales de
peligro, como coloración protectora, en
los ritual es de conejo y, probablemente,
con otros motivos.
Al adoprar diferentes diseños de color
en distintas partes del cuerpo, un cala-
mar pucd<: transmitir simultáneameJJie
tres o Cll<ltro mensajes diferentes a dis-
tintos individuos y en distintas direccio-
nes. y puede en un in.,rante, si es nece-
sario, cambiar uno o todos los mensajes.
Es posible que no exista entre los inver-
tebrados ning(ll1 o tro sistema de comu-
nicación qu<.! pueda enviar tanta infor-
mación y mn riípidameme.
Los cefalópodos de aguas profundas
pueden tener una mayor dependencia de
los sentidos químicos y túttiles que sus
parientes litomles o superficiales, pero tam-
bién producen sus propias sei'lales visua-
les. para lo cual han elaborado muchos y
complicados órganos luminosos.
La mayor r~ute d e los cel~llópodos no
nautiloidcos tienen otro rnecanismo pro-
tector: una glándula de la tinta alojada
en un saco de la tinta que viene en el
recw, secreta la denominada sepia , un
líquido oscu ro que con tiene d pigmento
melanina . Cuando el a nim ~tl es alarmado
expulsa una nube de tinta. que puede
quedar suspendida en el agua como una
burbuja o retorcerse por las corrienres de
agua. El animal desaparece de la escena
ráp idamente, d ejando al depredador con
la tinta a moclo de señuelo.
Reproducción . los cefalópodos tienen
sexos separados. En la vesícula seminal
ele los machos los espermatozoides estún
empaquetados en espemlatóf{)roS y alma-
cenados en un saco que abre en la cavi-
dad del manto. En el macho adulro, uno
ele los brazos se modifica como órgano
introductor y se le denomina h ectocoti·
lo: este brazo lo utiliza el macho para
coger un cspermatóforo de su cavidad
del man10 e introducirlo en la (:avidad del
manto de la hembra. cerca de la abettu-
ra del oviducto (Fit,'l.Jra 17-<10). Antes de
la cópula los n~achos muestran frecuen -
tes colores de exhibición, aparentemen-
te dirigidos hacia los mach~ rivales. Los
huevos son fecundados cuando Uegan al
348 Paree lll. Diversidad de la vida animal
Figura 17-40
Apareamiento de los cefalópodos. A, Jibias en cópula. B, El pulpo macho utiliza el brazo modificado para depositar los espermatóforos en
la cavidad del manto de la hembra para fecundar sus huevos. Los pulpos frecuentemente cuidan sus huevos durante el desarrollo.
oviducto y. por lo general, luego son
pegados a piedras u otros objetos. Algu-
nos octórodos c u ida n sus huevos. La
hembra de Argo11auta, el «nautilo d<.:
papel", secreta una «concha• estriada o
barquilla, en la que incub<~ :,us huevo:,.
Los huevos ri cos en vitc.:lo sufren
segmentación meroblástica. Durante el
desarrollo embrionario de lo:, cefalópo-
dos la ca beza y el pie se hacen lndistin-
guibles. El círculo que lleva los tentúcu-
los alrededor de la boca se considera
derivado del borde anterior del pie. Del
huevo sal<.! un joven; en los cefalópod os
no hay un estado larvario libre.
Principales grupos de cefal6podos
Hay tre:-. subclases de cefalópodos: Jos
Nautiloidcos, que tienen dos pare~> de
branquias; los Ammonoideos, completa-
mente extinguidos. y los Colcoideos, que
tienen un par de branquias. Los :'\auti-
loideos pohlaron los mares d el Paleozoi-
co y del Mesozoico; sin embargo acm hay
un género supervi\'iente, Naulilus (Figu-
ra 17-36) c.lel cual h;.1y cinco o seis espe-
cies. La cahez<~ d el Naulilus, con sus 60
a 90 tentáculos, puede salir de la abertu-
ra del compartimento del cu erpo de la
concha. Sus tentúcu los no tienen vento-
sas, en su lugar hay secreciones adlwsi-
vas: los ll[ilizan para la búsqueda y apre-
samiento del alimento y com o órganos
sensoriales. El embudo queda debajo de
la cabeza. El manto. la cavidad del mamo
y la masa visceral quedan protegidos por
la concha .
l os ammonoideos florecieron duran-
te el Ñlesozoico. pero se extinguieron
durante el Cretácico. Tuvieron conchas
con cámaras semejantes a la de los nau-
tiloideos, pero los sepros fueron m ucho
mf1s complejos y las suturas septales
(donde los septos, internamente. se ponen
en contacto con la concha) eran sLnuosas
(comparar las conchas d e las figuras 17-
36B y C). la razón de su extinción sigue
siendo un misterio. Evidencias actuales
sugieren que d esaparecieron antes del
choque ele un asteroide al final del p e-
ríodo Cretácico (p. 3'Í8). y algunos nauti-
loideos, muy parecidos <l cienos ammo-
noidcos, sobreviven en la actua lidad.
La subclase Coleoideos incluye todos
los cefalópodos actuales, excepto Nauli-
lus. llay cuan·o órdenes de coleoideos.
Los miembros del orden Sepioicleos
(jibias y sus afines) tienen un cuerpo
abultado, redondeado o cJeprimlclo (apla-
nado en sentido dorso-ventral) que lleva
aletas ( Figura 17-37). Tienen ocho brazos
y dos tentáculos (o brazos prensiles).
Ambos, bra7.os y tentflculos, tienen ven-
tosas, pero los tentáculos llevan ventosas
solamente en sus extremos (Figura 17-
37). Los miembros del orden Teuto ideos
(calamares) (figura 17-38) tienen un cuer-
po más cilíndrico, pero también tienen
dos tentáculos y ocho b razos. El o rden
Vampiromorfos (pulpos vampi ro) com-
prende una única especie de aguas pro-
fundas. Los miembros del orden Octó-
podos tienen ocho bra7.os y carecen de
temácu los (Figura 17-lE) . Sus c uerpos
son corros, como sacos, y sin aletas. Las
ventosas en los calamares son peduncu-
ladas, con anil los córneos que llevan
dientes; en los pulpos las ventosas son
sésilcs y no tienen anillos.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
Los primeros moluscos probablememe
aparecieron en tiempos predunbrico!>. ya
que fósiles mribuic.los a los moluscos se
han en contrado en estratos geológico¡,
tan antiguos como del plincipio del Cám-
brico. Sobre la base de ciertas caraclerís-
ticas compartklas. como la segmentación
espiral. el mesodermo proveniente dd
blastómero 4d y la larva trocófora, la
mayoría de los zoólogos han aceptado n
los moluscos como protóstomos, empa-
rentados con la línea anélidos-anrópo-
dos. Exiswn distintas opiniones acerca de
si los molw;cos ck:rivaron dt.! un anteC\.'-
sor tipo platelminto, independiente de
los anélidos, comparten un antecesor con
los anélidos después del advcni mien10
del ccloma. o tienen con los anélidos un
antecesor común metamérico. Esta últi-
ma hipúrcsis se ve reforzada si puede
considt.!ra rse m eramérica a Neopilfnct
Celase Monoplacóforos). como sostienen
algunos autores. No obstante, es impro-
bab le q ue una adaptación de tanto éxito
como el m etameri sm o pueda haberse
perdido en todos los moluscos superio-
res, y no haya tra zas de metamerismo en
el desarrollo d e cualquier larva de mol u~­
co conocid a. Por tanto, la mayoría de lo~
zoólogos sugieren hoy día que la repeti-
ción ele p artes ele! cuerpo en los mono-
placóforos es un pseudometame1ismo. La
hipótesis más razonable es que los molu!i-
cos se han separado de la línea anelidia-
na d espu6s de apar<.:cer el ccloma rcro
ante:-. de aparecer el metamerismo. Algu
nos análisis sugieren que los moluscos)
 Capíwlo 17. Los moluscos 349

los anélidos están más estrechameme

relacionados entre sí que con los artró-
podos.

Los fósi les son restos p rociX!emes d e la

mrtcza terrestre (Capítulo 9> de una vida
<ál
Monoplacóforos
que fue. Pueden ser partcl' verdaderas o
productos d e animale>. (dicnws. hueso,
conchn.s y o tros), pordone:-. esqueléti cas
pcrrilka<la:;, moldes, impresion e~ .
hudl:ls, pisadas y d em¡ís. Las pa1te~
c3 rn<NIS y blandas raramente dejan ,
f&..ib rcl'onocibles. Por eso no tenemos '1
n:gistro~> de moluscos amenore:. a la
po~cs1ón de conchas. y puede haber
alguna duda de que ciertas conchas
fó~ilc~ pri mitlv~ts M!~tn rc<il mcnte de
moluscos, en particul~ •· .c;i el grupo que
re¡m:scntan está extinguido. El resultado
de cómo definir un molu~co a p:utir sólo
de parte:-. duras fue puesto de manifiesto Poliplacóforos
por YcKhclson 0978. 1\lalacologia
17:l65l. cuando dice •si los cscafópod os
~e hubieran extinguido y l:1s partes
blandas no fueran conocidas, ¿podríamos
ll:m1arlcs moluscos' Pienso qm: no••.

Solenogastros
El «molusco ancestral h ipmérico»
(Figura 17-2) fue duranrc mucho tiem po
considerado com o representativo d el
molusco antecesor or iginal, pero ni una
concha sólida ni tampoco un amplio pie
rept:111te son considerados actualmente
como caracteres universales para los
moluscos. El molusco anccsmrl primitivo
probablemente fue un organ ismo más o
meno:. vermiforme, con una superficie
vcntml deslizante y un manLo dorsal con
cutículu quitinosa y plaquiras calcáreas
(figura 17-41). Tuvo una cavidad poste-
rior con dos branquias, u na rádu la, u n
sbtema nervioso escaleriforme y un sis- PRECÁMBRICO PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO TIEMPO ACTUAL
tema circulatorio abierto con corazón.
Figura 17-41
Entre lo!> moluscos vivienre!-i la condición
Las clases de Moluscos, sus relaciones y abundancia relativa.
primitivH se aprox ima mü:; a los cauclo-
foveados. aunque tienen el pie reducido
aun escudo oral. Los solenogastros han nos autor es opinan que las conchas de análisis claclístico sugiere que los gaste-
perdido las branquias y el pie está repre- los polipl acóforos no son homólogas ele rópodos y los cefalópodos forman un
sentado por un surco ventral. Probable- las conchas de otros moluscos p orque grupo hermano con los monoplacóforos
mente ambas clases deriven del anrece- difieren en el desarrol lo y estrucwral - (Figura 17-42). Ambos, gasterópodos y
sor previamente al desarrollo d e una mente. D e esta manera. los poliplacófo- cefalóp<Xlos, han expandido ampliamente
concha compacta , una ca bezn diferen- ros, y el resto ele las c.lases d e moluscos su masa visceral. En los g asterópodos,
ciada con órgan os sensori ales y un pie son grupos herm anos ( Figura 17-42). mediante to rsión , lt1 ca vidad d el manto
ventr.ll muscularizado. Es posible que los Ciertos investigadores creen que los se dirigió h acia la cabeza, mientras q ue
poliplacóforos rambién deriven precoz- gasterópodos son polifiléticos, quizás en los cefalópodos se extendió ventral-
mente de la estirpe evolutiva principal ele compuestos de varios grupos derivados mente. La evolución de una concha ta-
lo' moluscos, antes de qtH.: se estable- indepenclientemenrc de u n antecesor bicada en los cefalópodos fue una
dera la velígera com o larva típica. Algu - comü n con los mono placóforos, pero el contribución mu y impona nre para su
350 Porte IJ l. Divel'!>idad de In v1da animal

Moluscos
1

f
~
:~~
Caudofoveados Solenogastros Poliplacóforos Monoplacóforos Gasterópodos Cefalópodos Bivalvos Escafópodos
Tors1ón. Mayor
concentrac1ón de la masa B1so. Sm rádula.
VISCeral Concha b1valva.
Cuerpo comprimido
Slfunculo. Mandíbulas lateralmente
con forma de p1co
Brazos/tentáculos y sifón
Univalvo, concha con forma Concha septada. Sistema
Ausencia de branquias. de casquete. Repetición circulatorio cerrado. :....,;;,..¿_ _ Sin branquias
Píe en forma de surco. seriada de las partes blandas
Espfculas copuladoras ,.-_.:..,L-- Extremo de la concha
posteriores Concha enrollada. Cabeza bien abierto, con forma de
desarrollada. VIsearas colmillo
concentradas dorsalmente Cuerpo
alargado dorsovenlralmente

Concha unica con 7-8 placas.

Cav1dad del manto extendida a -~~---- S1stema nervioso descentralizado
lo largo de los lados del pie. _.,......_ _ Cabeza reducida
Branquias múltiples =-.....:- - Pio ospatulado
~-;:;...¡:::___ Extensión de la cavidad

Espiculas calcáreas del manto para rodear

forman escamas el cuerpo

,..-":"_ _ _ Glándula de la concha única b1en definida

/ - ..:...,.- - Periostraco, capas pnsmahcas y de nácar
f ..,..:;..:::__ Concha univalva

Músculos retractares del p1e múltiples

1""-::-;:;.... _ _
r - -..."--- Tentáculos preorales
..r~;.-- Pie muscular grande
; ~.:;,...:.__- Concentración de la glándula conchftera para producir concha(s) sóllda(s)

l:,~.;_- Cavidad del manto posterior con 2 branquias

.r-:-.:;.,.- - Rádula
t"-:~.:-- Corazón tabicado con aurlculas y ventr1culo
.,....;- - - Pie muscular (o precursor del p1e)
,/'~---- Espfculas calcáreas producidas por la glándula conchífera del manto
.;-::-=-:-- - Manto
·~~-- Reducc1ón del oeloma y desarrol!o del hemocete

Figura 17-42
Cladograma que muestra las relaciones hipotétícas entre las clases de Moluscos. Se exponen las sinapomorfías que identifican los
diferentes ciados, aunque algunas de ellas se modifican o pierden en algunos descendientes. Por ejemplo, la concha untvalva (así como
la concha arrollada) se ha reducido o perdido en muchos gasterópodos y cefalópodos, y muchos gasterópodos han sufrido detorsión.
La concha bivalva de los bivalvos deriva de una concha única ancestral. El biso no está presente en la mayoría de los bivalvos adultos.
aunque funciona en la ft¡actón de las larvas de muchos; no obstante el biso se considera una sinapomortla de los bivalvos.
Fuente. Modtficado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, lnvertebrates. Smauer Assoctates. lnc .. Sunderland, MA, 1990.

independencw dd :;Lt.:.lr.uo y su t'apact-
dad para nadar. P.l d<.:~:trroll o eh: sus
sislema-; respiratorio, <:ll'llliatorio r ner-
vioso e~t:l convlacionado ton ~us cos-
Lurnbrell n:tdadora s y cazadoras.
Los escafópodos y lo~ biva lvo:. lie-
nen una amplia cnv icl~td del mamo que
esencialmente cnvue lv~: al cuerpo La:,
adaptaciones para la excavacion Clrac-
ter iz~tn a esta rama: p il' <.:s p~llu l :t do y
reducción ele l.1 cabeza } órgano:. :.en·
soria lcs.
L<~ mayor pa rre de la d iver.stdad de
los mo luscos se relaciona con su~
adaptacion es a d i fer entes h(Jbltar )

modo~ tk· 'td.t \ con un,t ,1111plt.a
\:trtl·d.td d~ modo:s de :tl tmentauon
qut' '.111 dt•:stk· lo ... filtra don..·... ~cdt•nt.t
no' .1 la d~prcd.tnon .lCtt\ .1 Dentro dt·
t''lt' ltlo h.t} ll1LKh.ao.; :adaptJtione~ p.tr.t
con:sl'guar c l alintt·nto, y una C IH>rl lH'
\aril.'d:td t•stru<.tur:tl y full(ion.tl <k l.t
Cl , .. IHCA< 10:'\J DEL
FilO Mou SGO'"
Uh t.tr,ll'tett,llt:J' tt111izaw" p.11.1 th,tin~uu
IJ" l1 n de,; molu't O'> son d ttpo de p1l' \
d llpotk- com ll<t '\I).(Uil.h 011 . 1 ~
tar: ll ll'IN it·a;, se H1 ill lpomtntL':-. para c:1tb
<1·"' c:n l'anintlu
<la1>c Caudofo,'eadol> ( L emula ~.ol.t
1 /ot'<'{/ fo;.l'l,t 1 \ c:nn1forme..,; laltJn 1.1
utmlu. la t~thc:/.t y lo' órg.li)OS
.;xcr.:tore,, t.ISI .,¡~.:mpre cor r: dula
manto con CUtlllll.t quitmo,,l v
".un.s... t .tk.trt'.ts, c:,eudo pc:dio
.tntl'IIOI pro\il11o a l:t hoc~t ; t".tvidad
dd lll:tnto l n d lado po~u.:nw t:on \111
p.tr tk• hranqtll.t' ~cxos wp;tr:tdos
•11111J.:ll;1111l'llll' unidos ccm lo..,
,,l)lt•no~al>lro~ l'll la clase Arlacóforn....
l '¡c:mplo.,: ( 'htr<'lflderma. l/111 (f'ussor
( ta.~e o lcnoga....tros re. ,\(Jh>n,
u , + J<U.,Ic 1 ,tonugo1
~olcnogastro-. \ 'crmíformt "· faltan l.t
1 ond1a la 1.1 ht 1.1 > lo-. orga nos
nudore,, IJ r:1dula Chl 'llo'ntpre
umhu:n; manto nc •raulment.: t uhu.:no
con <.''t.ln1•t' ot•,ptculas; t. lndacl dd
m:mto pot.tí.'liot ;.in Vl'rd :t<lem'
hr.tnquia,, pe ro .1 'ec<.'s nm
''lruttur:t' lt·•ptr.noria;. 'L'tllndali;h,
pt~; tc:¡m.: ...c:nt.ldo por un l.trgo r
l''trt·dw Ml l'l'o pl·dio vcntml;
b~.·lmalnxlit.t' J:¡cmplo \'comen itl
Cla..'c \lonoplacóforos !lo motw.,
~ p a., pl.1t 1 + pl>ora llt<v Jrl.
1 unpo con 'unetría bilatl'r.tl, con un
p1c' .tn< ho v pl.tno: condu p;lldifornw
de una ,..ol.1 pttl.l, t:av 1d.td dd nMnto
r:ídul.t. panitul.nmentc.: l'll lo... gaMcro-
podo~.
rJ mamo glandul.tr, lllll) H·r:sáril , ha
mo,trado pr<.>h:ahkmc.:nte n avor pl.l~IKt
dad l'll ~u capat ad.td ad.tpl.lllv.t qUt: nin-
gtln:t o tm estrut'Ll lnt ti(,' los ttto lw;cos. Adl ·
ma..; d~ sc:cret:11 la conch. t v fo rmar l.t
ton dnco o 'l''' part:·' dt: hr 1nqui.i'
.1111plial> c1v 1d.td<·~ cdonl.ltll.t"; con
r.tdttb; sci., p.llt'' tle nd11din,, clo:-tk
lo' t uall'' 'on goncxludo' 't'\<h
't·p.lratlos. Lwmplo. \l'uflllrllfl
(l'tg lll'a 17-HJ.
C lnse Polipbc()fo r os r<1 ¡/(/()ls
IIHil hos + ¡>la.\· pl.tt.t t p/l11m. lk·v .11 J
quitones \l.tr).l.ldo .... e ttl't po
.1ptmado dor.,ov cntr,llnwntl t·on
t;thcta redtt11ll.1 ~inw111.t lttl.nt•ral·
n m r:ídul:l. e ondt.t fon 1.td.1 por nt ho
l>l:t<.l' doJ".tlt'' p1c ancho "ll.m '·
hr.lnquia.... muh1pll''. l"'(ll'llthda' .1
.tmhm lados dl.'l l'lll' tpo l'l11rt• e l p1t' >
el borde dd 11\,tlllo. 'l'''"
nunn.tlmenlt: '"parntlo;.; ton una
lmtMnra 1wro , ¡n larv .1 \dlgl·ra .
l:JL'Inplos: Mujif il/(/ ( Figur.t 17- tO),
'/clllicella ( l· i).(lll'ól 17- 1 A J,
la<,e Escafópodo!> <, ,1•uphe
h.trto ~ fXJ/1' p1cl: dcntnlio" "
con ch as colmillo. Cm1po l'nt:crr.tdo
l.'ll una conc.ha tubular untt.t :thien.t
l'll ,uubo:. extremo~ plt u .n l.". be.<. 1
<olt mdu[a ' lc:nt:t<·u[o, '1 ah... z 1 d
m.u1ro 5tn.t' p.1r:1 la rl''PII.lllon; "t·xo;,
;.qwrado~; l:ltY:I trocú tor:t Fjvmplu:
nentalimn ( l'igura J7 11 l
Cia.,., e Ga.\.lerópodos « 1 ~fNer
,_.,tomago r pwrs ¡mclm p11 1:
c:tracolcs y habosas. e lii'IPO
.l,ttllérrit·o <¡lll muc;.tl,t lo' l fccto' de
l;t tor.1ón. LUl'fJ'l<l n 1rn 1hnt nt~ en una
tondu bdioud.tl rcon1 h.1 'm arroll.tr
o f.tha en alguno,>: t.1he1.1 htt·n
d1fwt'nciad:t, nm r:ídul.1, p1l' andw y
pl.tno. una o do" hr:ullllll.l' o con
Cnptwlu 17. Ul\ molustos 35 1
c.t\ td.td delm.tnto, se modahu.t dt: lor m,t
di\l.:t:sa t·omo ht~tnquia:s, pulmones, silo
m:~} .tht•ttttra ...; d manto funLiona .t \t'(t"
en l.tl<x:om<xuul t:n los proce:sos dl .ah
mL·nt.tnon o l'll l.t pern:rcton ~c:nsmi.ll.
L:t conc ha t:tlllhil·n ha d es:arrollado una
gJ~Ill '.tried:td dl· adaptaciont:s evolutivas
m.tnto m•xltltLido ..:1 hr.1n llll,h
.,t·tund:tn;a... o 1'11 ltn pulnton. l.t
lll.t\oría ton 1111:1 .lllntul.t v un
ndrsdio. '"'t:'lll.t nL'I'\ in"<' ~·on gangl1"'
LL td11,tl. llL'lilo \ v ¡,n·r,tl, dioico ... o
lllonoK'os; .tlg tii1 0.S con twcolora ~
\ 1.'1Í).(l'f';l l·'jl'lllplos: nwynm. !'olillit ('.\
ll1gur.1 1~ 1'\1\ 1, {'/J¡,fl 1/eli:\· AfJ/t~'"'
Cl1¡.:ur.1 1~ 'll
( l:t!>c Biv:tlv-o-. 1 L bi. de'' + t'alt a
'.th .t > ( Pc lcdpodos): bivalvos
<·m:rpo UlH n tdo en un nunto
htlohul.tllo ~ • nt h:1 cün <l<" "·'" ,1,
l.lleratc: ... dl l.111l.tnt> \' fcum.1 v.m.thlt· •
ron chacnvl.t dor~al: tahc/.a ·
llt.trt.td.ttttlllll' n.:ducid.t pwo la bck.t
lln .1 palpo' l.1h1 lle-.; ,111 l.tdula. ,111
OJ<IS td.tliiCl'o, 11110:> [X>~ O'- 'iObrc L'l
IJorcll' tk· l tll. tl llo; pi.: ord in.t riam l' llll'
t·n lorma dv cuna; hr:tnqula'
l.mu 1.1r~·'· "l '' >' norm.thnenre
'I.'P.tr.tJo,, .1lgun. , t • ~ l.1n .1
ltOl'OfOI':I ltpll.tllll'lllL l'C)I) \ dígt•r:t
l'¡tmplo': lnutlonta 1C'llll' Ta,r.¡e/¡¡,
cJ I).(UI',t 1~ 'hl hn·t/c¡lfiHllr.t 1--2-1
<la'>e Cefalópodos <G lYphalt
l.tllt'ta + jlu/1\ f~<x/(Js. p1t'l calam a r t:s
y pulpos. Concha :t 111l'nutlo rlo'dudd.t
"'tn c.:lht. l thlZ:t bil·n dL·sJrrollad.l
lllll OJO'o ~ l.ldUI,I: pil llltlllif1c.,ltlllt'tl
hr,tzo~ o tt·nr.tndoo,; t:on un s1lón o
l'tnhudo; ;.1~1 1'1 11 ,1 1\C l'\'ÍOSO l"(}ll
g.lllglio-. l>lt'll dt•sJrrolbdc•'o.
tentr:thz.tdo lormando Ullll'rehm.
'-l'''" -.cp.lr:tdo,, <'On Ul',,lrrnllo
dttl'{'IO Fwmplo:-.. /.,(J//J!.o l Figum 1~
~Hl, Odofl/1.\ 11 tgum 1~-11·1. 'lepiu
llllllll.l ,- ~-1
352 Parte III. Diversidad de la vida animal
Los Mo luscos co nstitu ye n uno dc los rilo1>
mayores y más diversos: sus miembros tienen
un tamaño que valia de~dc muy ¡x:queJ'Ios a
Jos mayorés iiWCJtebrado.". La~ partes b:ísicas
dt:l cuc rpo son l:t masa viscl!r-al, comúnmen-
te cubierta por la concha. la <.:al:>eza d pie. r
La mayoría son marinos, pt:ro algunos son de
agm1 dulce y uno:.. pocos te rrestres. 0CliJXLn
nichos muy d iverso:>. Algunos :;on económi-
camente imporrantes y unos pot·os, como
hué,redes de parásitos, son sanitariamente
importantes.
Lo~ molu!>cos son ce lo maclos. aLinque su
celoma está limitado al área circundante al
corazón y gónadas. El de.~arrollo evolut ivo de
un ccloma fue impo rw ntc debid o ;1 que per·
miti6 una mejor disposic ión de lo¡; órganos
viscerales y. en muchos de los animaks que
lo til!nen, un c.:llcaz esquelelo hidrost:.írico.
El manto y SLJ cavidad stm caracter!slicas
importantes de los molu~><.:os. El manto secre-
ra la concha r cubre una pane de la ma:..a vis-
ceral ra ra formar una cavidad que alojll a l:1s
branqui<IS. La c:1vid<1d d el manto se h¡¡ modi-
fkado en un pulmón en al~unos moluscos. El
pie es nonnalmente un órgano locomotor ven-
Lral , en fo rm:1 de suda, pero puede e.s tar
amrliameme modificado. como en los ce fa-
ló¡xxlos, en lo~ que se ha rr:msformado en un
embudo. La rádula, que tienen todos los
moluscos, excq>to lo.s bi va lvos y los .soleno-
gastros, es un ó rgano con dientes. en form<l
. -
CL1estior1ario
Los miembro-. de un gruro tan divcrl'io
y extenso como los moluscos afecran al
hombre.: de muc h<Js mant!ras. Expliqut!
csre punto.
2. ¿Cómo se desarrolla embriológicamentc
el celoma? ¿Por qué <.:s importante el
desarro llo evolutivo d el cclom;1?
3. ;.Qué caractcñ:-.ticas de los !vloluscos lo~
diferencian de otro., filos'
o.J . Describa br~·vementc las características
del molusco <lnceslral primitivo y <.liga
cómo cada clase de molusco,s
<Caudofo, ea dos. Solcnogastr<>.~.
Monoplacóforos, Poliplacóforos,
LlHcafopodos. G a~terópodos, Bivalvos,
Cefalópodo!->) difiere do.: la condición
primitiva respccto de lo .siguiente:
concha, r:íclu la, pio.:, cavitl<1d del n1:1nto y
b ranquias. si~t cma ci rn 1l:uorio, y (.':lheza.
S. Detlna lo -;iguiente: odomóforo.
de lengua, extensible. utilizada en la alimen-
tación. Excepto en los cefalópodos. que po-
seen un sistema circulatOrio c<.'ITado. el apa-
rato circlda torio de lo.s moiLISCt)S <:!S <1bie rto,
con COI~Izón y senos sangu ú1e<J-~. Por lo gene-
ral. lo~ molusco:. tienen un par de nefridios
que cone<1an con el celoma y un sistema ner-
vioso compiejo con ti i ferente~> ó rga no:, ,.;en·
soriales. La larva rrimiriva ele lo.s moluscos es
la trocófora. y la mayor pane de los moluscos
marinos 1ienen un:1 l:lrva m:ís l'volucionada,
la vclíg..:ra.
Las clases Caudofovead<'hs y Solenoga.stros
son requeños grupo~ de moluscos vermifor-
mes sin t·oncha. Los Escafópodos :<:on un:1
clase liger<unente mayor con concha r:ubul:lr,
abierta en sus exu·emos y el manto envuelto
alrededor dd cue.,>O.
La clase Monopl:1c6foro!'> es un pequei'l o
g rupo lll<lrino, univa lvo, que l11l1CStra pScll-
dometamería. Los l'oliplacóforo<;, más comu-
n<:s, :>On organismos marinos con una concha
formada por od10 placas. Son animales ~eden­
tarios co n Llna fila de bra nquia~ a lo largo de
cada lado del pi\.!.
Lo::. Gasterópodos consrituyen la clase
mayor}' de más &xlro evolulivo. Su intc re-
:;ame hiswria evollltiva incluye la torsión o
giro dd extremo posterior hada delante. de
tal manera que el ano y la cabeza est:ín cn
e l m ism o ex tremo, y el arro llam ie nto, un
alargamie::mo y e:,piralización de la masa vis·
perio,~traco, capa de prbma~. capa de
nácar, met<mcfridio, nefrostoma,
1roc6 fora, vclígcra, g loquklio, osfradio.
6. Describa brevemente el háhimt y las
costumbres de un quitón típico.
7. Delln:1 lo siguicme en Jos gasreró rndos:
o pércu lo, columnilla, rors i6 n ,
contaminación, a~imerría bilateral.
rinóforo. pneum<>.~toma.
8. ¿Cu:íles son los problemas creado~ por
l:~ tor¡;ión? ¿Qué formas de re.solver
est<A~ problema:. han desarrollado 1<>.~
ga,.,terópodo:,?
9. Los gasrerórodos han radi:1d0
enormemente. lluiitrc esto c.lcscrib iendo
las variaciones en los h{tbito~
alimcmario:> 4ue presentan los
gasterópodos.
10. D i.-;t ing:J entre proliobranqu ios.
opistolmrnqui<>.'i y pulmonados.
cl.!ra l. La torsió n llevó consigo el rroblema
de la contaminación por la liberadón de )(}<;
productos de de~echo frente a las branquia.,
y ~<>b re la c:lht!Za ; ~;:sro se ha rcSll<..'ho de
diversas formas en los diferente:; ga~tcrópo­
do~. Una de las soluciones a la contamina-
ción es introducir el agua ror un lado de 1<~
cavidad d e l manto y sn ca rla por c l otro
(muchos pro~obranquio-;), algún grado de
detorsión (opi.,robranquios). y la conversión
dt: la cavidad del m:lnto en un pu lmón (pul·
m o nados).
Los mit!mbros de la clase Bivalvo~ ~on
marinos y dulciacuícola': su concha e~tá din-
d id;l t:n do1> valvas u nidas por un ligamento
don.. al y ma nLcn idas junws p or un lllÜ~>culo
aductor. La mayor pane dc ello~ son tlltrado-
res, inhalan agua a través de sus branquia'
por acción c iliar.
Lol'i r eprcsc nLante!'> de la c lase Ce fa ló·
p<xlos son lo:.. molusco' más evolucionado~:
son todos depredadore' y mucho~ pueden
n<ldar rápidamcnce. su~ tentácu l o~> cartu mn
p rl!:..as mc:::cliantt: secr~eci<.>nes ad lle:;iva~ o
por medio de ventosa~. Kadan expeliendo
violentamente cl agur~ de su cavid;1d del
mnnro por 01 embudo. q u.c ha dl!rivndu dd
pie.
Existen fue11es prueha..; embriológicas de
que los molli!'>COS mueMran un amccesor
co mún con los nnélido!>, aunque los molus·
cos no son mcl:lm~ rico:...
IJ. Describa brevemente cómo se aliment;l
y cómo l.'Xcava un bivalvo típico.
12. En Lln bi val vo típico, ¿cómo s~.:
modifica e l crenidio a partir <k la
forma original:'
13. ¿Cuál es la función del :,ifón en Jos
gasteró podw;?
ltl. Describa cómo nadan y cómo comen
1<>.~ cefalópodos.
JS. Describa las adapl<lciones en los
sistema:.. ci rculatorio y n eurosenwrial de
Jo¡; ce fa ló¡>Odos que son
pa11icularmc:me valios:1s para la
nmaci6n íiCtiva y Ir~ dcpre<.lad6n.
J6. Dife rencie entre ;unm<>noicleos y
nauliloideos.
17. ¿Con qué otros grandt:s grupo,., de
invenehr~1dos el'iUí n n: la donaclo~ los
mo lusco.s, }' cuá l e:-. la n;Jmraleza de la
C\·idencia dt! csw rdadón?

13 i 1:> lic> grafia
\'éN: tamhil:n la Bibliografía gencml de la
l'arL'-' 111 p. 6:H.
Ahbou, R. T. 197ft . American :;eashells. 1.!<1. 2
Ncw Yo rk . V;111 ~o:-;tnmd Rcinho ld .
Company, l nc Guíu de idellt/flcacicín
ele bosta t 500 I!Sf'I!Cies del !ltfá11tico y el
Pac(flco.
lklrin:1ga, R. 1990. Sdenct' digcst$ thc
-ecrc:t~ of' vor~tdous killer snails.
St·ic:ncc: 249: 2)0-2') l. Descrilx•/as nuís
recientes ílllt'S/i¡¿aciones sobre las
tO.\'ÍIU/,\ pmd11c.icfCIS por/OS COl/OS.
ll<¡ss. K. J. 19H2. Mollusca. In Parh.cr, S. P.
kdl. Synor¡;L- and das~ifiC<ltÍOil o r
living orgnnhm~ . vol. l. Kew York,
Mc(~r: l w- ll ill l~ook Co. bt.cluye 1111
juicio del hipotético 1110/usco
flrimillro y Sil relación con los
CU IUfi!(ot '('({(/OS.
Go,Jinc. J. .\1., and M . D . DeMont. 19HS. Jct-
propdlcd "''imming in squid~. Sci. Am .
2;2:%- 103 <Jan.). Se mwliza la
IIII!Cfíníca de la twtaciótt ett el calamw7
la e/aslfcidad del colágellO en el m a 1110
etlllnelltfl fu ejlcacia.
Kuznik, F. 199;3. Amcrica'~ aching musscls.
\ntional W ik llife (Oct.-Nov.) pp. 31Í·39.
Detalles del lastimoso estado legal de las
almejas (o mejillolleS) de agua dulce en
los listados Un idos.
,vtorris, 1'. A. (W.J Clc n<.:h [cd.]), 197.3. A
l'iekl gu icle ro shelb o l' thc At lanri<: and
G uu· coasts nnd the W<.:st lndit:s, ed. 3.
Boston. Houghton Mif'flin Company.
U11a rel'isión excelente de 1111 popular
libro de bo!sílfo.
~lorse. A . N. C. 1991. llow do planktonic
larvae know where sculc? Am. Sci.
79:1 S4- 167. !.as ftm•as de fa oreja de
mar rf!cunocen 1111 tf!rlllillrtl químico de
ciertas algas rojas. lo que• causa e¡u e se
.f!ien y tran~(orme11 e11jólie11es.
Moynihmn. M. 1981. Communication and
non<:ommunicalio n by t·c phalopods.
Bloomington, Indiana l :nivcrsity Press.
l11teresa11te re.~ume11 de' tttlesti"O
entendimiento de la comtlltfcacióu eu
este importante gmpo de moluscos.
Roper, C. R. E.. and K. J. Bo~o;. 19Hl. The
~iant squid. Sci. Am . 246:96- 105
(A!)riU. Quedan muchos 111úterios
respecto a los calttmares de t(~uas
fm?fimdas, Architctllhb. ¡)(m¡11e 111/llCC/
se han estudiado llilJOS. /Juedett
Capítulo 17. Los moluscos 353
alcliiJZttrllll fX'SO de LOOO libras y tllltt
lrmgilud de 18 111: sus ojos son ttnt
l!,tmldes <XIItto losfáros de un aulOIItót •/1.
Hoss. J. 1991. An ~t qumic invacler is running
;uno k in l J.S. wm<.: rways. Smithsoni:l n
24( 1 1 ): tl0-50 (Feb. ). U11 peq11elio
Ml'alm aparetttemente inlrodtiCido en
los Grtmdes Logos con el agua del lastre
de los barcos. obstruye el iuteríor de las
tuberías y los sumittistros de aguas
IIJJtlliCífxtles. 1:'1 co1rtrol puede costar
mil/otU!S de dólares.
Ward. P. 19!:!.3. Thc cxtin<:tion of the
ammonitcs. Sd. Am. 249:136- .1 '17
(Oct.). Co111o los ncwtiloideos, lo~
CJ/1111/0IIoideos se <Jrigi11etron en el
Pufeoz otco. Posteriormente, st(ji·ieml/
cc1rias tYJtliaclol/es expfosit•as, la última
clf! ellas a!fiual del Mesozoico, y lue¡¿o
se exthrguiero11.
\\'ard . P., L. Grcenwald. and O. E.
Grccnwald. 1980. The buoyancy o f
the chamhcrcd nautilu~ . Sci. Am .
243: 1 90- 20.~ CO<.:t. ). Ret;isa los
descu{)rimielllus recie11tes ele cómo el
tlttlltilo extrue el a~ua después de
l.w/JerjiJI'IIIado 1111 tabique 17111!1'0.
 Los gusanos
segmentados
Filo Anélidos
La división del cuerpo
En los celomados más primitivos la presencia de un espacioso
celoma lleno de líquido proporcionaba un esqueleto
hiclro:-.t:.ítico eficaz para la excavación; sin embargo, no era
posible un control preciso de los movimientos del cuerpo.
En el cdoma indiviso, la fuerza de la contracción muscular en
una parte clcl cuerpo se mm~;mltía a tnlvés de éste por el
líquido. E~;te defecto se r~mecliú al producirse una serie de
particiones (sepros) en el antecesor comün de anélidos y
artrópodos. Cuando los scptos dividieron al celoma en una
serie de compartimemos. los componentes de la mayor parte
de.:! Jos '>istemas corporales, como el circulatorio. el nervioso y
el excretor. se repitieron en cada segmento. Es lo que se
conoce como metamerismo.
madvenimiento evolutivo del metamerismo fue muy
354
significativo, ya que hizo posible el desarrollo de una m:wor
complejidad de la cstruclUra y función. El metamerismo no
sólo aumentó la eficacia de la excavación sino que también
hiw posible los movimientos independiemes y separado~ dt
cada uno ele Jos segmentos. Además, la r epetición de partes
corporales proporcionó un factor de seguridad: si se
malograse un segmento, los otros podrían seguir funcionando
de esta tnanera, la lesión de una parte no sería
necesariamente fatal.
El potencial evolutivo del modelo corporal metaménco e,·
ampliamente demostrado por el gran y diverso filo Artrópoda;.
El metamerismo también se origina independientemente en la
línea de los deurcróstomos, que incluye los numerosos, )
adaptativamente diversos, vertebrados. •

Posi< IÓN 1 'REINO A M 1
Lo:. anélido~ pcnt·mx·cn a la rama dd
reino animal de lo-. protós tomos.
uenen segm entación espiraJ y
desarrollo determinado (mosaico).
t";lr.Ktcrcs que post•cn t•n comun con
los moluscos y artropodos pnnutivos y
que indican un parentesco nm ello:-..
Junto con los molusco!> y los
.1nróp<xlo~ forman un grupo hermano
de lo~ platelmintos.
Comparativanwn te, los an(•lidos
muc:.tr.ln una mu:1nll'na ~·on p<Kas
diferencias entre los distintos
met:ímeros.
1. Los caracteres rompa rtidos con los
anrópodos incluyl.'n u nn Clltíl'ul:l
t!Xtcrna secrc..:l:1da y un sistl.'llla
nervioso semejante.
AvoK"fACIO E~ BJOJ.b<.lC · •
1. La adquisición de la m etamcria por
t!i-lt! grupo representa el m:tyor av:mcc
dd filo. En los ;trtrópodos se cvidcnd;t
un meramcnsmo homólogo. pero
mucho m;h e~pet·ialit.ado.
2 En este grupo la verdadem cavidad
cdom:ílit-a alcanza un ah<> grado dc
dc~arrollo.
.3 la especialización dc la región cel'álit-a,
mn órgano:- diferendados taks <.:omo
los ltntáculos, palpos y ojos
rudimemarios de los polique!O~. está
fl filo Anélidos (L. wmelus, pequeño ani-
llo+ ida, subfijo pl.) comprende los gusa-
nos segmentados. Es un gran fi lo . con
aproximadamente unas 1S 000 especies
censadas: las mús conocidas de todas son
.Js lombrices de tierra y los gusunos de
agua dulce (oligoquetos) y las .sangui-
juelas (birudíneos). l'\o obstante. unos
do> tercios del filo se componen de gusa-
no, marinos (poliquetos). que ~on menos
tJmiliares pard la mayor parte de la gente.
Entre estos últimos ha} animales muy
curiosos: algunos son extraños. a menu-
do grotescos, mientras que otros son
grJciles y helios. Incluye n lo.'> gusanos tu-
hi<:olas. gu~nos plumosos, gusanos per-
gamino, gusanos con (:Jirro:-., gusanas y
Cnpftulo 18.
más marcada en algunos anélidos que
en los invenebrados tratados hasta
:~hora.
4. llay modillcadones del sistema
nervioso. con ganglios rcrcbroideos
(cerebro). dos cordones nen ioso:.
mtimamcnte fusionados con libras
gigante~ que corren a lo largo del
cuerpo. y varios ganglios con sus
ramas later.tles.
'í. El sistema drcul<ltorio es mucho m:'ts
complejo que ninguno de lo;;
e:mtdiados hasta ahora. E~-o un ,.,b,rcma
cerrado, con v:tsos sanguíneo¡;
mWKtdares y arcos a6rricos
(«cOr<lZOncs») para impulsar 1:1 sangrt·.
(Í. La aparición de parapodios (podios)
ca rnosos. con sus funciones
locomotóra y res pir~torhl, rt'prcscnw el
inicio de los apéndices pares y
branquia¡; espccializathls que sc
prtsentan en los a rtrópodo~ t·on una
mayor organización.
7. Los nefridios, bien desarrollados en la
mayor parre de los met:ímeros. han
alcanzado un grado de difercnciadún
que implica la eliminación de los
desechos de la sangre. así como los
del celoma.
R. Lo.~ anélido.o; son lo.s animales m:ís
altamente organizados capacl's de una
regeneración <;omplcw. ~o ob.~tante.
e.~ta habilidad varía mucho dentro dd
grupo.
o tros muchos. Los anélidos son vc:rcla-
clero~> celomaclos y pertenecen a la rama
d e los proróstomos. con segmen tación
espira l y desarrollo en mosaico. Es un
grupo s umamente desarrollado. en e l que
el sistema nervioso está más centrall~a ­
do y e l sistema circulatorio es más com-
plejo que el de los filos que se han cMu-
cliado anteriormente.
Los anélidos son gusanos cuyos cuer-
pos están divididos en anillos se mejan-
tes o segmentos, distribuidos en series
lineales y marcados exrernamente por
surcos circulares llamados a nnuli; el
nombre del filo alude a esta caractcrísri-
ca. En los anélidos la segmentación del
cuerpo, o metamería, no es simple-
Los g usanos seg mentados 355
mente una característica externa, sino que
también se aprecia internamente en la
dbpo:-.idón repcliliva de órganos y siste-
mas y en la o;eparación de los segmentos
(también denominados metámeros) por
lo.-. :-.epto!->. El metamerismo no está limi-
tado a los anélidos; e:, compartido por los
artrópodo.~ (insecws. cntstáccos y otros).
cuyo mc.:tamerismo es homólogo al de los
anélidos. y también por los vertebrado:.,
c.:n los que ha evolucionado indcpen-
dienH.:mcme.
Los anélido~> son a veces denom ina-
dos «gusanos con cerdas» porque, con
excepción d e las sanguijuelas, casi codos
lkvan finas ce rdas quiti nosas llam.adas
sedas (L. seta, pc.:lo o cerda). Las sedas
corta~. como ag ujas, ayudan a a ncl~11· los
mctúmeros durante la locomoción, impi-
dkndo el deslizamiento hacia atrás; las
scdas largas, semejantes a pelos, ayu-
dan a nadar a las formas acuáticas.
Dado que muchos anélidos son exca-
vadores o viven en el inrerior de tubos
segregados por ellos, la:. sedas duras
tambi é n sirven para impedir que los
gusanos sean sacados o arrastrado s
fu e ra de su habitáculo. Los petirro jo s
saben por experiencia. cuando se co-
men las lombrices de tierra, lo efccth·as
que son sus sedas.
Los anélidos tienen una amplia disrri-
bución mund ial, y unas pocas especies
¡,on cosmopolitas. Los poliquetos son
principalmente formas marinas. La mayo-
ría :-.on bentónicos, pero algunos viven
lil m .:s en el mar ahie tto. Los oligoquetot-
y las sangu ijuelas aparecen preferente-
mente en aguas dulces o en tierra. AlglJ-
nas especies de aguas dulces excavan en
los fondos de fango o are na y otras se
encuentran entre la vegetación sumergi-
da. Muchas de las sanguijuelas son depre-
dadoras, y muchas están especializadas
en perforar sus presas y alimentarse de
su sangre o de los tejidos blandos. Cnas
pocas sanguijuelas son marinas. pero la
mayoría de ellas \'iven en aguas dulces o
en regiones húmedas. Sus vemosas se
encuemran típicamente en los extremos
del cuerpo para fijarse al susrraro o a sus
pre:-.as.
 356 Parte 111. Diversidad dt la vida animal
CAUACl ERÍSTICAS DEL
Fll.O A ~Í~UDOS
l. Cuerpo mctamérico; simetña bilateral.
2. Pared dd <.:Ut'rp<> con Gtpas de
musculmur.t drnllar extem;¡ y
Jongtrudmal Lnlt.'rna; cutk1.1l:.1 externa
húmeda y tr:tnsparentc segregada por
el cpirl'lio
3. A menudo con sedas quitinosas: las
.~;mgu ijuda!>, ~in .~edas.
t. Cdom¡¡ <csquizcx:dc) bien
dc~arrollado y dividido por septm,
cxt·epw en bs sangltijuclal-; el líquido
cclom:ítk·o proporciona 1urgcscencia y
fundona como t.:squdt·to hklrostático.
S. Sistema circula todo cen-ado y con
clisposid(m ~q.:mcntaria; suelen
presentar pignK·nros respiratorios
(hcmoglobina, lwmcritrina o
clorocnac>riml ); amebodtos en el
plasma 1>:111gu í nc..:o.
6. Apara lo digestivo compl<:to y siJ1
dispo~>idón tm:tamC>rica.
Musculatura
Epidermis
Cutlcula
Vaso sangufneo ventral
Figura 18-1
Modelo de o rganización corporal de un anélido.
MODELO CORPORAL
El cuerpo de un an~lido tic:nc típiGmlente
un p r ostomio anterior. un cw,•rpo seg-
mentado ) una JX)t'Ción terminal que lleva
el ano (pigidio). El proMomio y d pigi-
dio no se nmsideran metámeros. pero
con frecuencia los ~egm~:ntos anteriores
se fusionan con el prostomio pam formar
la cabeza. Los met:uncros nuevos se for-
man durante el dcs:trrollo justo por delan-
te del pigidio; así los '>cgmcntos más vie-
jos están en e l extremo ant~:•rior y los más
jóvenes en e l po.'>tl:rior.
La pared del nK·apo ticne l'ucnes mús-
cu los circu la n.:s y l ongi t.udinak~ adapta-
7. Intercambio respiratorio gaM:oso a
u-;wé~> de la piel, branquias o
para podios.
8. Sistema excretor típk-amcnte con un
par de nefridios por cada
metámero.
9. Sistema nervioso con un cordón
nervioso venrral doble y un par de
ganglios con nervio¡; later;tle:-. en
cada mt.'támero; cerebro formado
por un par de ganglios t·crcbralcs
unidos por conectivos al rordón
ventral.
10. Sistema sensorial <:on órgnno.~ táctik:~.
papilas gustativas, csrmodsw.~ «:n
algunos), células f(>torrcxc plüral- y ojo~
con lentes (en nlgunos).
1 1. Hermafrodit;Js o con sc.:xos
separados; las larvas, si cxisrl'n, son
ele tipo trocófora ; rcprotlucción
asexual por gemación en nlguno.s:
segmentación espira l y desarrollo en
mosaico.
Intestino
Septo
••-~=;¡.¡.--- Mesenterio ventral
Vaso sangufneo ventral
;~~~1&.'1~,_ Musculatura longitudinal
Musculatura circular
dos para la nawción. repwción o exca-
vación, y está recubierta por la epiderm.b
y una cutícula no quitinosa (Figura IR J ).
En la mayoría de los anélidos el cclo-
ma se desarrolla durante la embriogenia
en forma de ahuecamiento~ mco.;odérmi-
cos a cada lado del digeMivo (esquizo-
cele ). fonnándo~e un par de compat1i
memos en cada segmento. El peritoneo
(una capa ele epitelio mesodérmico) tapi-
za la pared corpora l de cad,t comparti-
mento. forma los mesente rios dorsal y
venu-al, y cubre todos los órganos ( Figta-
ra 18-1). Los peritoneos de los .'>egnH.:n-
tos adyacente~ se unen para form:tr los
septos . Éstos están atravesados por e l
tubo digestivo y los vasos ~anguíneos lon-
gitudinales. '\lo sólo el celoma tiene una
disposición metamérica, sino que pr.ícti·
camente todos los ~istemas del cuerpo
están afectados de alguna manera por
e.'ita disposición segmentaria.
Excepto en las sanguijuela~. el celoma
está lleno de líquido que sirve de esque-
leto hidrostático. Como el volumen de
líquido es esencialmente constante, la con-
tracción de los músculos longituclinaJe~ de
la pared corpora l provoca que e l cuerpo
se aco1tc y aumente su diámetro, mientms
que la contracción de los músculos circu-
lares determina su alargamie nto y esrn.'-
c hamiento. La separación d e l esqueleto
h idrostfttico en una serie mctamérica de
cavidades cclomáticas au menta e norme-
mente su eficacia, d ebido a que la fuerza
de contracción de lo~ músculos locales no
se transt1ere a través de toda la longitud del
gusano. El e nsanchamiento y el alarga-
miento se pueden producir en zona:. tnU)'
resuingidas. Los movimientos ::.erpente3n-
tes tienen lugar por ondas alternativas de
contracción de Jos músculos longirudina-
les }' circulares (contracción peristáltica)
que recorren el cuerpo. Los :;egmemos en
los que se contraen los músculos longint-
dinale::.. se ensanchan y se fijan a las pare-
de::. ele la1. galerías u mro tipo de sustr;tto.
mientra::. que en los que se contraen los
músculos circulares. se alargan y empujan
hacia delante. Así se generan fuerz<L<; lo lno;-
tante potentes como para excavar o pam
la locomoción. Las formas nadado ras uti·
lizan para desplazarse movim ientos ondu-
latorios más que peristálticos.
CIASE POUQUETOS
La mayor clase de los anélidos. los poli-
guetos. con más de 1O 000 especie~. la
mayor parte marinas. Aunque la mayoria
miden entre S y 10 cm de longitud, algu
nos tienen menos de 1 mm y orros pue-
den alcanzar hasta 3 m . Unos pre'>entan
colores brillantes rojos y ,·erdcs; otros ~>n
mates o iridiscentes. Algunos son pmt<r
rc.scos. como los gusanos «plumero•
(Figura 18-2).
Los poliquetos se tUstinguen de otro~
anélidos por tener una cabeza bien dife-
renciada y con órganos sensoriales; por
presentar apéndices pares. denominado,,
p a r apodios. en la mayor parte tk· los
<;egmentos y por carecer ele clirelo (p. j(i6)
(Figura 18-3). Como indica .su nom111'l:,
 Capírulo 18. Los gusanos segmenrados 357

Figura 18·2
Poliquetos sedentarios tubícolas. A , Uno de los gusanos plumero (llamados gusanos árboles de Navidad), Spirobranchus giganteus, tiene
una doble corona de radiolas y vive en un tubo calcáreo. B, Poliquetos sabélidos, Bispira brunnea, que viven en tubos coriáceos.

Mandíbula
Tentáculos Faringe
prostomlales evaginada

Palpo

Prostomio Ojos
Tentáculos
Perlstomlo (cirros)

Parapodios
8
A

Musculatura Vaso
oblicua dorsal Intestino

Musculalura circular

Notopodio

Sedas

Nefridio
Cirro
ventral Cordón nervioso
e
Figura 18-3
Nerets vtrens, un poliqueto errante. A , Extremo anterior con la faringe evaginada. B. Estructura externa. C, Sección transversal general a
lravés de la región del intestino.
358 Parte JI J. D1v<:r~idad dt· la vida :m 1111al
11cnt n mm has -.cda.,, ~cne1 ,1 111cntc d•-.-
puc:.tns t·n haces c·n lo., parap< 1dio:,. Mu~s­
tran una pronum i.td,t diferent •ación de
. dguno~ ml'táme·ros corp01.dl's y una
c.,¡-x:cialtz uón de lo-. organo' 'cnson 1
(t:.., pra t tK·~unent c· desconocida cntr<.: los
ditdatJo.., Cp. 37 J J
\lucl o., pohque·to., ...on curih.thn<>'>
(pueden tolerar un ampho m:H~e·n de s:1h
nidad dd nK·dio>) '>L' e·ncuenu~m en aguas
.-.alohre¡., 1..1 fauna de poliqucto-. de .tgua
d lte t:'>l,t 1 Ü!i dt\ e·"-Jltc tda t·n l.t'> n.:gu >-
Ih.:.-. c.í hd.1s que en l.ts te·mplml.ls.
Los poliquetos 'iH'Il deh.1jo de roc,1..,,
e·ntre lo.... hw..•cos ck· un.tle-, o u1 la-. u>n-
ch;¡, abandonada-., o <.,1\ ,\0 l.'ll 1:1 ;.tren.• o
e·n d fango; ,tlgunos nli1S[rtl) c·n sus pro·
p 1os tubo.; sobre· ohje·to'i sunlc·rgido-> o
con m.Ht'l ll del fondo. )tro., .1doptan to-,
tuho-. o h.•h•táCLJ!o.., de· mro.... lrllmale'i;
algLmo:-, so11 pelágicos. lonnando parte de
l.t pohi:Kion planttonic• ~on c·xtrem.t-
d.rmente· ;dllmdame·-. t•n detl'rrl11nat.l.l-.
arcas; por t•¡emplo. en un me·tm cuadra
do de fondo fangoso puede ll:ilwr m iiL·s
dt poliqut•tos. r cne·n un unport,lnr.:
papel en],,., ca<.kn.rs trohca.., nl.mna~. ;.1
quc -;on d .1limcnto de· peces, nustáct:o-;,
lmlmideo... ) otros nw<. ho~> ~111imale~.
\ me·nudo. ) por u>m cnkncia. :-e
di\ íden en dos grupo.... <en ot1o t1empo
lundamenlo <.le las SLihdases): poliquctos
"l'tlt-ntano' ) pohquelo., errante., o que
.,e mue\ cn !Jhremenll..' Los pohquetos
.,\..'dentario.' son principalmente· lllbtcolas.
e'> decir, p;~.,an gr~1n parre ele MI 'ida, o
rod,t. en lllhos o gakn,1.., pt:llll.!Oente..,
\ILK ho!> dt• ellos e.,p<.'l .almentt' lo~ que
vivL'n en tubos. han (.'l:lhoratlo mecanis-
mos para l.t .thmcntii<.IOn y rt·spi• ación
Los poliqut·tos t:rrJnte.., (L. errare, \'agar)
mduyen 1,.., formas pl'l.igic.1 ... de mO\ i-
mHmtos lih1 e1>, Jos cnv:1dores activos. los
reptante., \ Jo-. tuhkol 1s qul· dejan su.,
ruho.s par.1 .1 tmenrarsl o para 1.1 freza. La
mayoría de l'llos, como la gusana Nerels
(G nomhrt· de una ninfa marina) (figura
1H-3). son formas depredadoras equipa-
da.. con m.tndíbula-. o chemes. Tumen una
fa nnge mu.,cular prol ractil, ~~ rmada con
dientes. quL' pueden ...IC.tr al exterior con
.,orprende·nte 'elo<.:tdad > de.,trcza para
capturar Lis presas.
F ORMA Y FUNCIÓN
Los poliquetos ticnt:n llpican\l'nl e una
cabeza. <> prostooUo . que puede o no
.,er rll dctll > que t"On lrL"Utencia lll'\ ,1 Nutl'lcióu
ojo:-. tentáculo.... y pa 1po:-. ..;e nsori.tlt•~>
El aparato d1gcsth o de los poh<JIIl'lO'
(figur.ls !8-.~) IH 7>. rl pnmer segnwn-
l'<llnprende trt:s regionl·s: .Jntenor media
to ( p c ristomio ) rode·a <1 l.t boca r pue·de
' po.,terior 1 .1 región .mlt·rior mcll\c: d
lle\ ar 'l.'dJ.., palpo~ o. ~.-n l,ts fornr.ts
t•s tomodeo. !.1 faringe· y vi esófago ante
deprvda<.loras, m;ux líbula.-. qu it inosas. Los
rior. r 'itá 1:1pi1ada por Cli!K'Ula.) lll<tndo
que "l' .ti iment.lll por corrit•ntes <.ih.ut·..,
pre..,entan m.u1c.Jíhula-. -.on de protema
pueden tc.:ner un.1 coron,1 ltnta<.ul.tr
tllli<. u lar. L r rL·giún nwdw del t hgestrm
cap.11 de ahri r~>t' como Lln abanko o
dL'ri\ '' del endodermo. Su parte m.1~ ,tnll'
retral'rs<: dentro dd tubo.
ri c11' Sl't"reta t•nzimas digt•stivm.. v en IJ
Fl !ronco c:sta "L'gmentado y la m.t) 0 1
po-.telior tie·11t lug-ar 1 h ...(Jruón 1 p ~
partt tlt to' -.cgme ntos Lit·\ ,111 parapod1o..,;
lul;d o posl~·nor del tubo digest1vo dt'n
ésw:- pueden tl'rwr ló bu los, t'l l ro:-,, Sl'das
v~1 del ectmk·rmo y conctta con d extl'-
y ot1.1., estructura.., <f'igura 1H- ~ > L'tih1.111
rior por el .tno. '>ituJuo t·n el pigtdio
to~ p.1rapod10~ para nadar, rc:pt:ll o
Lo.., poltqueto.~ errante"> ::.on pnnn-
and.ll.,l <.1 Jos tuho-. Generalmente· -.on
palnwme lk'prcdadorcs \ exc.l\.idoll''
tambi\ •n lo:-. prim1pa te::. mga nos resp 11 a-
Los poliqul'tos sed entarios se nlimeman
torios, :1unqu...: alguno:-. poliqul'los ptll'-
ck p nícub-. t'n .,U.,fkJbloJ o.. du
den tl·nel branqllll.,, .lmpbilnte por
!1\oro..,, conMimicndo la~ paruud.1s del
ejemplo. llene tre•s pares de· hranqu1as
fo ndo. Mfts .1debntc comt:mare·rnos lo~
ramilkada-. ) largos tent.Kulos exten~1
ha hito-. alinwnt.mos de .tlgunas esp~·nt '·
hle.-. e 1 i~ura 1H- 11 , 1re111wla, la gu-.a 11.1
mann.t ( Flgur.t lh 'l 1. qut· t'Xl,l\ ,1 gak·11.h
en 1.1 .nena dc:jando montww.... ca ra l·t t'- Circ ulnc ióu y r espiracióu
rísticos a la entrad.1 de la-; mi..,m.ts. til·ne· Los ..,i.,tetn<h clr<.:ulatorio \ rc..,piratorio dl'
pare.., d~:: ')ran<..JLII.I., sonn.: ~ crtos mtl.r - lo~ polit¡ul.'to~ llltll''>tran una coJhltkr.t-
mero..., hlc di\ ersid:1d t•n cuamo c·strucnu.t ) lun-
Figura 18-4
Amphitrite construye sus tubos en el fango o arena y extiende fuera , sobre el fango, sus
largos tentáculos para coger partfculas de materia orgánica. Las partfculas más pequeñas
son llevadas a lo largo de los surcos alimentarios mediante cilios; las partlculas más
grandes, por mov1m1entos peristálticos. Sus branquias, semejantes a un plumero, son de
color rOJO sangre. A , Sección transversal del extremo exploratorio del tentáculo. B, Secc1ón
transversal del tentáculo en el área de adhesión al sustrato. e, Sección que muestra el
surco ciliar. O, Partlcul a que está siendo llevada a la boca.

Arena que cae a la galerfa
"\y;~~~
\~
Probóscíde
Figura 18-5
Arenico/a, una gusana que vive en los bajfos fangosos intermareales en una galerfa en
forma de L. Cava por sucesivas eversiones y retracciones de su probóscide. Con
mov1mientos peristálticos mantiene el flujo de agua que filtra a través de la arena.
El gusano ingiere así arena cargada de alimento.
<1ún Como se mencionó anreriorment<:,
lo:- parapodiü.'> } las branquias -,irven pam
d intercambio gaseoso en div(;!rsas espe-
dc~. Cienos roliqueLOS c~m.:cen de órga-
no.. especiales para la respiración, y el
lnlcrlambio se realiza a rr.wés de la
~urerficie del cuerpo.
1 ~1 modelo circulatorio varía mucho. En
\t•I'I!IS hay un vaso dorsal longitudinal que
it·1a la sangre hacia la región anterior. y
uno rentral que la conduce hacia la parte
pix'>terior (Figura 18- 3C). La sangre cLrcu-
ll entre estos dos vasos por una red ele
1 ;a. ~.ogmenta1io.... en los para¡xx.lios, scp-
l<t'> ~ alrededor del intestino. En Glycera
d ~istema drculutorio estú reducido y se
111c con el ce loma. Los se pros son incom-
pldo:.. y de e-'>ta manera el líquido celo-
nütico asume la función circulatoria.
\luchos poliquetos tien<.:n pigmentos
rc . .piratorios como hemoglobina. cloro-
monna o hemeritrina.
E;~.·creción
\unque los órganos excretores de los
JY' 1quetos son di,·ersos, entre los que se
mduyen protonefridios y, en alguno1>,
un:1 mezcla de proto- y metanefriclios, la
:n. roría de ellos tienen mctanefridio-;
Figum 18-3). 1la y un par por metámero,
1 e extremo más interno de cada uno
tncfrostoma) se ~~ bre a un compa rti -
lfl~nto celomático. El líquido celomático
ffilrJ por el nefrostoma ) en el conduc-
to ndridial tiene lugar la rt:absorción
Capítulo 1ll.
Movimiento del agua
Branquias
Reproducción y desarrollo
selectiva. como en los oligoquetos (Figu-
ra IH-1 1).
Sistema nervioso y órganos
sellsoriales
la organización del sistema nt:1vioso cen-
tral en los poliquetos sigue d modelo
básico anelidiano (Fit,rut<t 18- 15). Los gan-
glios cerebroideos dorsales conectan con
un ganglio subfnríngeo por una comisu-
ra c ircunf'aríngca. Un cordón nervioso
ventral doble recorre toda la longitud del
gusano, con ganglios dispuestos meta-
méricamente.
Los ó rganos sensoriales estún mucho
más desarrollados en los poliquetos que
en los oligoquetos e incluyen ojos. órga-
nos nucales (ver a continuación) y esta-
rocistos. Los ojos, c uando los hay, pue-
den variar desde si mples manchas
ocelares a órganos bien desarrollados. Son
más conspicuos en los gusanos en·anres.
Por Jo general, los ojos son copas reti-
nianas, con células fororreceptoras en
forma de varilla tapizando la pared de la
copa. El mayor grado de desarrollo se
alcanza en la familia Alciópidos, que tie-
nen grandes ojos formadores de imáge-
nes cuya estructura se parece a la de algu-
nos moluscos cefalópodos (Figma 17-39,
p. 347). con córnea, lente, retina y pig-
mento retiniano. El ojo alciópido tiene
también retinas accesorias, una ca racte-
rística compaltida por peces y cie1tos cefa-
lópodos abisales. Las retinas accesorias
Los gusanos st·smencados 359
son sensibles a distintas longit udes de
ondas lumínicas y 0M:l~> pueden penetrar
en el agua a diferente.'> profimdidades. Los
ojos de cMos animales pelágicos se pue-
den adaptar bien a los <.:ambios de lu?. con
b profundidad. Los estudios rea lizados
con encefalogramas han mostrado que
son sensibles a la o-;curidad del fondo
marino. Los órganos nucales son fosetas
o hendiduras sensoriales ciliadas. que
parecen ser quimiorreceptores, un impor-
tanre factor en la recogida de alimento.
A lgunos poliqueros cavadores y cons-
tructores de rubos licn<:n estatocbtos que
intervicm:n en la orientación del cuerpo.
En contraposición con los clirel:tdo-.. los
poliquctos no tienen órgano.., .'>exuales
permanentes y. por lo general. son de
sexos separados. El <l iXlrato reproductor
es simple. Las gónadas aparecen como
dilaracion<.:.'> temporales del peritoneo y
dejan sus gametos en el celoma; ésto:,
son llevados al exterior a travé.'> de gono-
ductos. nel'ridios o por rotura de la pared
del cuerpo. La fecundación es C\.terna y
la la1va temprana es una lrocófom.
Alguno., poliquetos \'in:n la mayor parte
del ano <:omo unim:t l e~; :-;exualnwme
inm:1duro:;, y se les <k·nomina 5L<)t'OS;
pem durante la época de reprochJt'ción
una partl' del cuerpo se dc¡;arroll,l t·omo
un gusano maduro .~exualmenrt'. al qut:
se conon: como cpítOl'O, replt.:IO dl'
gametos (Figura lA-6). Ln ejemplo es el
gusano palolo, que vive en galen:1~ entre
los arrecifes coralino.~. Durante el
período de enjambramiento, eMos
epítocos se rompen y nadan h¡Jcia la
superfici<:. Justo antt:s del amanc<.:er. t!l
mar cst;í literalmemc cubierto de ellos y
estallan liberando lo~ óvulos y
espermatozoides p:tl'fL la fecundnción.
Las porciones anteriores de los gusanos
regeneran nuevas porciones posiCriore:;.
El enjambr-,unienro c.~ una adaptadón de
gran valor a causa de la maduración
sincrónica de [Qdos los epírocos, lo que
asegura el número máximo de huevos
fecundados. Sin embargo es muy
peligroso. ya que ;,on un festín p:1ra
muchos tipos de depredadores. .\lientras
tanto. los árocos qLJedan seguro~ en sus
galerías par-J producir olros epitocos en
el siguiente ciclo.
360 Puree 111. Divcrsid.1d de In vida animal
Figura 18-6
Eunice viridis, el gusano palolo de Samoa.
Los segmentos posteriores constituyen la
región epftoca, que consta de segmentos
llenos de gametos. Cada segmento tiene
un ocelo en el lado ventral. Una vez al año
los gusanos proliferan y los epftocos se
desprenden, alcanzan la superficie y
descargan sus gametos maduros, dejando
el agua lechosa. En la siguiente época
reproductora los epítocos regeneran.
GUSANAS: NEREIS
Las gusana~ (Figura I H-7), mmocas o
gu:.ana~ de arena. como a veces se les
llama. son poliquetos errantes que viven
en galerías limitadas por moco en, o
cerca. del nivel de ba ja mar. A veces se
encut:ntran temporalmente escondidas
bajo piedras. donde pcrm<H1Ccen con el
cuerpo cubictto y a~omando la cabeza.
Son más activas por la noche, cuando
culebrean fuera de su:. escondrijos y
nadan por los alrededores o reptan sobre
la an.•mt en busca de :.t limento.
l~ l ('Ucrpo, que lien<: unos 200 metá-
mero~. ruede crecer hasLa alcanzar 30 o
tO cm de longiLud. Ut cabeza compren-
de un proMomio y un peli~tomio. El pro.o,-
tomio lleva un par de grue~os palpos sen-
'>ihle~ al tacto y al gusto; tm par de coitos
tent:íCliiO.'> sensorial<:.'> y dos pares de ojos
ÜTROS POLIQUETOS
INTERESANTES
Los gusanos escamosos (Figura IH-Rl
son miembros de la fam ilia Polinoid~:os
(G. Po~rnoe. hija del dios Nereu!-> \ la
diosa Doris), una de las familias de poli-
queto.'> más ahundame y ele amplia (hs-
rribución. Sus cuerpos. más bien aplana-
dos. estún cubiertos por esc<~mas anchas
que no son nHís que modificaciones de
las panes dorsales de los parapodios. b
mayoría tiene un tamaño m<xlerado. pero
alguno.-. son enormes (hasta 190 mm de
largo y 100 mm di.! ancho). Son carnÍ\o-
ros y se alimentan de una amplia 'arre-
Figura 18-7 dad de ani males. Muchos son co-
Nereis diversicolor. Fíjese en los
mensales, viven en l<ts galerías de ot ro.~
segmentos bien definidos, los parapodios
lobulados y en el prostomio con po liqu eto~> o asociados a cnidario,,
tentáculos. moluscos o cquinodermos.
Hermodice c:amnculata (G. berma.
arrecife + dex. un gusano de la madera>
dorsales de pequei'lo tamaño y sensibles
(Figura lH-9) y especies próximas son
a la luz. El peristomio lleva la boca ven-
conocicl<ts como gusanos de fu~go. Su~
tral, un par ele mandíbu las quitinosas y
cuatro pares de tentácu los senso rial es
sedas son huecas y quebradizas, y ron-
tienen una secreción venenosa. Cuando
(Figura UHA).
se wcan. se rompen en el interior de la
Cada parapodio til·ne dos lóbulos: un
notopodio dorsal y un neuropodio herida y causan irritación en la piel <;t
alimentan de corales, gorgonias y otrm
ventral (Figura 18-13(). Cada lóbulo est:í
cnidaríos.
so,.,tenido por una o mús espinas qu iti-
nosas (acículas). Los parapodios llevan
Los poliqtretos tubícolas ~ec rl't;lll
muchos tipos de tubos: algunos son a¡~r­
sedas y están abu ndantemente provisLos
gaminados (Figura 18-21:3); otros 11011
de vasos sanguíneos: los LllUi zan para
tubos cal<:úreo~-. duro::. fijados a rora~ u
reptar y nadar. y son manipulados por
otras superficies (figura 18-2Al: ) algu-
müsculos obücuos que panen de la líne~1
nos son .'>implem~:mc granos de ;m•na.
media ventral hacia los parapodio::. de
rrozo~> de conchas o algas, cementado~
Clda segmento. el gusano nada cu le-
mecliame secreciones mLr cosa~. Mucho~
breando. con movimientos ondulatorios
excavadores <le arena o fango, o;encilla-
laterales del cuerpo (d istinto del movi-
mienw peristáltico de las lombrices de
meme rccubren sus ga lerías con moro
(figura 18-~).
tien-:.t). Pueden lanzar:.e a u-a,·és del agua
a considerable velocidad. Estos movi-
mientos ondulatorios pueden util izarlos
también para succiona r <:1 agua a l inte-
ri or de la galería o hombcarla fuera d e
ella. Genera lmt:ntc, c l gusano puede
adaptarse a algún otro tipo de gal ería si
logra encontrarla. Cuando se coloca un
gusano cerca ele un tubo de cristal. :-;e
deslizará sobre él sin vacilar.
La gusana se alimenta de peq ue1'1os
~tnirnal es, o tro:-; gus~tno~ y formas larva-
rias. Los desmenuzan con sus mandíbu
las quitinosas. que sn len fuera de la hoc:1
cuando la faringe está cvettida. Cuando
Figura 18-8
d ¡x>liqueto retrae ~u laringe, lmga d ali- El gusano escamoso Hesperonoe adventor
mento: el movimi~nto de é'lte a través del vive normalmente como un comensal en los
cana l alimentario es por pcrist:Jiti~>mo. tubos de Urechis (filo Equiúridos, p. 437).

Figura 18·9
El gusano de fuego Hermodice carunculata
se alimenta de gorgonias y corales
pétreos. Sus sedas son como delgadas
libras de vidrio y sirven para rechazar a los
depredadores.
La mayoría de los po liq ue tos sede nta-
rios LUbícolas o ele los q ue vive n e n gah::-
rías se alimentan de ¡x utículas, para lo cual
uúlizan mecanismos cilia res o mucosos.
La principal fu e nte ele a lime nto es e l
plancton y los cle LriLos. Alg uno s , como
Amphitríte (G. una ninfa ma rina d e la
mitología) (Fig u ra 18-4), c uya cabeza
sobresale d e l fo ndo, e nvían sobre la
superficie largos te ntáculos e xte nsibles
para alimemarse. Los cilios y el moco d e
los tentácu los atrap an las p anículas d e l
fondo marino y las dirigen hacia la boca.
l.:t gusana marina Arenícola ( L. a rena .
arena + colo, habita r) emplea para su ali-
mentación una inLe resante combinac ió n
tle material en suspensió n y cter ósito . Vive
en gale1í<l'> con fo rma de L en la-; que. por
movimientos peristálticos, provoca corrien-
tes de agua. l as pa1tículas son filtradas po r
la arena que ocupa la parte fronta l de su
galería y el gusano ingie re la are na car-
gada de alimento (Figura lH-5 ).
Los gusanos abanico. o g usanos «plu-
mero», son he rmosos rolique tos tubíco-
las que nos t~1sclnan cuando e mergen de
sus luboii y despliegan e n coro nas s us
bonitos penachos te ntacu la res p a ra ali-
ment<~ rse (Figura 18-2). L'na ligera pe r-
turbación, e incluso a veces una sombra
p.1sa jera, provocan s u rá pida re tracció n
en t:l interior de l re fug io que han cons-
tnlido. El <liimcnro, atraído hacia los Le n-
l:ículo!> rlumosos o l·adiolas. es arrapa-
do mediante acción c ilar po r d moco y
llevado hacia la boca por los surcos ali-
mentarios ciliados (Figura .L R-10). Las par-
Capfrulo 18. Los g usanos seg menraclos 361
Dirección del movimiento Cilios
~ ,
7
. del,alimentoPínnula
í\ ·,'}'~..-.
\\ Jii h \,..<' Sección de
¡\~-~ ,
\\ t Y/1 la pinnula
S"roo al;m.,tac;o
B
\
)'
}/
-'i
-t1
"'' }
Mecanismo de selección
de una radiola proximal
Partículas de varios
tamaños seleccionados
Figura 18-10
Sabe/la, un poliqueto que se alimenta por acción ciliar, con su corona de radiolas extendida
desde su tubo coriáceo secretado y reforzado con arena y otros materiales. A, Vista anterior de
la corona. Los cilios dirigen pequeñas partículas de alimento a lo largo de las radiolas surcadas
hasta la boca y desechan las partículas más grandes. Los granos de arena son dirigidos hacia
sacos de almacenamiento y después utilizados en la construcción del tubo. B, Porción distal de
la radiola mostrando los tractos ciliares de las pínnulas y surcos alimentarios.
Lículas de masiado grandes pa ra los sur- por mo vimie ntos c iliares hasta la boca.
cos alime nta rios son dirig idas hacia los donde es Lragada.
bo rdes y a rrojadas fue ra. Alred edo r ele la
boca tie ne lugar o Lra selecció n de l a li-
me nto; e n e l ime rio r ele la boca sólo CLASE ÜUGOQUETOS
entran las partículas de alime nto peque- Las más de 3000 especies d e o ligoc¡uetos
f1as y los g ranos ele arema se a lmacen:1n se enc uemran en una g ra n vmiedad ele
e n un saco para utilizarlos más ra rde e n hábitat y tie ne n muy diversos ta maños.
a mpliar e l tubo. Incluye n las familiares lombrices d e cie-
El gusano p e rgamino Chaetoplertts (G. rra y muc has especies que viven en las
cbaite. pelo largo + pteron, ala) se alimenta aguas dulces. La m<1yoría son fo rmas
d e p artículas e n suspe nsió n po r un me- te rresLrcs o dukiacuíco la;<;, p e ro a lgunas
canismo completame nte distinto. Vive e n son parásitas y unas pocas viven en aguas
un rubo pergaminoso e n form<l de U, e n- ma rinas o salobres.
terrado en la arena o en e l fa ngo, excepto Con pocas excepc io n es, los o ligo-
p o r los extre mos, que esLán abie rt os. El qu eto~ JJeva n sedas: éstas puede n ser lar-
gusano se fija a un lacio de l tubo meclian- gas o cortas, rectas o curvadas, ro mas o
[e ve ntosas ve ntrales. Sobre los segme n- co n forma ele aguja, distribuidas separa-
tos 14 al 16 presentan abanicos (parapo- clame nLc o e n fascícu los. Cualqu icra que
clios modificados) que bo mbean e l agua sea el tipo . son menos numerosas que en
a través d e l tu bo mediante movimie ntos los poliquetos, como indica e l nombre
rítmicos. Un par ele para podios ag ra nda- de la clase, que signlfic:1 «pocas sedas la r-
dos del segmemo duodécimo segregan un gas". Genera lme nte , las for m ~1s acuáticas
largo saco mucoso que se exlicncle hasLa tie ne n sed as más la rgas que las de las
una pe que ña copa a lime nta ria, justo lo mbrices ele Lie n·a.
enfrente de los abanicos. TOllo el agua que
pasa a través de l tubo se llltra al atravesar
este saco mucoso, cuyo extremo estú e nro- LoMBRICES DE TIERRA
llado en fo rma de bo la gracias a los cLlios Estos son lo s oligoque tm; comunes, q ue
ele la copa . Cu ando la ho la alca nza e l exca va n e n su e los ri cos y hü meclos, y
ta ma ño de un perdigón J3B. los ah<ulicos sa le n p o r la noc he para ex plo ra r s us
de jan ele batir y la b ola de a lime nto y a !red e d o res. Con tie mpo llu vioso y
moco es dirig ida hacia la parte ante rior húmedo, están cerca ele la supe rficie, a

ParapodiOS
seg·
mento 12
Copa de
alimento
Abanicos
Figura 18-11
Chaetopterus, un poliqueto sedentano,
v1ve en un tubo en U en el fondo marino.
Bombea agua a través del tubo
pergam1noso (del cual ha sido cortada una
parte aquí) con sus tres aban~cos que
funcionan como pistones. Los aban~cos
baten 60 veces por mmuto para mantener
en movimiento las corrientes de agua. El
notopod1o alilorme del segmento 12
segrega continuamente una red mucosa
que retiene las parliculas de alimento.
Cuando la red se llena de alimento, la
copa de alimento la enrolla y forma una
bola, y cuando ésta es lo suf1cientmente
grande (unos 3 mm), la copa de alimento
es dirigida hacia delante y la bola
depositada en el surco ciliada p ara ser
llevada a la boca y engullida.
rm: n uclo co n la hoc:1 n el a no sobrl:!.sa-
hr.:ndo dl' 1<~ g.rlcn:l ~i t•l llcmpo r.:~ mu\
'>L'C<> ' t punll'n hllndu proh11Hbmcntt.
h.qo llt'l'l.l, L'nrollar'l' L"n Lrn,r tanwra
lllliCOSa y qliL'C.hll t'll l'Stado dl' viti:J
l.ttt:ntc. J..t L''fH.'CIL llllllÚnl1lt.'l1ll" l''itll·
d1.1da tn lo ... l.thOJ .ll<HIO', J umhricus
terrestris <1.. lumbritttm, lomh1i1 dr.: lie-
rr 1 l, til'nt .1 prm;mud um:ntc dt.• 12 a 30
un de l:trgu <Figur.t IH 1.2). L:t.,(omhn-
LL' de trut.l tmpK.lk' puedt:n tcnl.'r de
100 '' l'iO o;t·gmcnto!'> o mús, y .1kanzar
1 m dt: longitud t•L'tKralmcntL' '1n·n
1.'11 túnLie' l.unifit.ldo-. L' intl.'ru,muni -
t .1dos.
Fonna yfutlci6n
En la!-> Iom blit'l'l> dv t il·• ra la hoc:a está
n rhicrl41 por un prostom io carno,.,o en <.:1
l'Xtrcrno ,llliL'rior, y t.•J ,11)0 <;(: t•n<:uentra
Ari~totek•,Jiamo ,1 l.1 ... lomhnt<'' de ticn.1
inre~t no' dd -udo• \ eanudo., M¡,¡lo~
de ..pu '• e harte .. D:lf\\ 111 puhhl (, ''"'
ob::.en .tlione" t.·n o, u da,it ,1 17w
Formtll/(11/ uf 1Í.'1/Cill111e ,\fou/tllbruuJJ,h
tbe JICIJ011 rif n í>nlh Mo-tro lÓOlO la~
lomhm<!' ennq<~et.cn el ,udo llc\,tndo
pane' profundas do:.. este a 1.1 ... upa:rficil• >
mezd:indolo con d suelo su¡~r hl ial.
Cru lomhnz da: lll'rr:l puo:..'<.lc 1ngcnr 'll
prooao ¡x .,,, en 1err.1 '· d. 2 1 1 o ·"·
Dan\ in L'Stim6 qut.• l'rl un ,fl l l' di.' 11err.1
seca' en un a no. pa,an tk 111 1 12
tond.td." da: tierr.1 .1 tr.t\ es d<' los
mte,tmo:-. de: la' lomhrir... s. do:.. 111.1nera
q ue at·.¡rrean hat í:l Li .,uperl il rt.• pot:l~io
y fóslom Llel suh..ul'lo a la Vl'/ q11e
añaden al ">uelo produt.to" niiiO~L·n:1dos
de ~u prop1o met.lhnli ...mo 1 xponen d
mant illo :11 ain·) lo fragmt.•n t.ll1 t.·n
pequen:a., partkul,1s Tamba,·n .lll.lstran
ho¡a' 1.1mita.,' ,u,t:mt.l:l" 01 ¡.tnl<.ls en
::oUS galt"! l:l" prÓXIfll.l" :1 (a, l'allL'S dl' J.ts
planta,, Sus activ1d.1dvs ..on unport.lllll'!-.
en la :uro:..·.1dón dd sudo Los puntos dl'
'L't.l d ..• D.1m in l hocaron um lo.. de ... us
t.·ontem¡x oráneo' que lUn,ICki:Jh.m .1 l.ts
lombnles perjudl<uk·s par.1 l,t'> pl.lnta....
Sin l'mh.trgo. la' "" c'ti~anon<'s
rectcnle, lun cunfimtado .unph.uncntl."
Jo, tk";"o< uhrim1~hl' <le D.tf\\ 111, \ d
culú\'o <~<' ]l)mhm~·' ,.,e pr.ILllt .1
actualmcntt• en !lluthn.-. p:usc~
en el exrremo po:.tcnor t Joigur.1 1H- UB ).
En la ma vor pan t.: dL· las lomhr in:s de 1il•
rra cada st'gmento lit:' ,1 nr lll< 1 p.lrL'·' c. k
sedas quilmosa~ ( hgw-;.t lH 1 >CJ, aunquv
<.? 11 a lgL1110S o l igO<¡lll'lm: IHi l'd L' haiK' f'
hasta 1Oo n más C.ldJ seda t'' una '.111
lla ~:>ell1t:J.IIHe J un.t C..L'rda ,,lll,ltla en un
saco c.kntro de l.t pared tkl l'UL'rpo \
movid<t por m.úsn rlos d iminutos (Figut.t
IR-1.3) l.ts sl.'d.1-. .... tkn al L',tL'rior .1 tr 1
\ b de: fX'lJlleñus ¡)(HO... dl lt t utlt'ul.t 1 n
l.t locomodón } t''c...•vacion, l.t-. :.L'd.ts
f11an una ¡nrtc dl'ltucrpo p.11.1 impt·dil
.. u desl1z·umento l.a-. lomhntt''> tk tlL'I r.1
se dc...pbz.m po1 mm uniL'ntc" pt:nst.tlll
cos. La contran:ion de lo~ nn•sculo:- u1
e u! arco; dd e>.trt.'lllt • .trm:nor ll.trg.• d
t.Uerpo } cmpuJ. dKha n•gton haci.l
dclanlt: donde \.'S fiiJd,t ,!1 Stl-.tr,ltO p01
las seda:-.; despu(•¡.,, l.t con tran·ion dt.• lo.'>
músculos longitudlll:tlcs aco11.1 L'l <..ut:q)(l
tirando dL' l.t pai1L' postt:not h.tn.t <..k·l•n
te. Corno t:Mas ond.ts de tontr.tt't'iün tl'
corren todo d cucrpo, éste progrc:-.a gr .r
duaJmt:ntc.
N u trición. 1.1 mayoría de lo!-> oligot¡lll
to., .,on •ha:-un:rc>~>• (detriti\ oro.sl !.1s
lomhllt:C"' dt ltl.' ·r,t s(;! ahlllt. 11[, 11 f1 lnCI•
p.tlmt:ntt! de matena or~.10t<:.1 ~;n dts·
comp<NCión, trozos de ho¡a.,) dc \Lgt·
t.tuon t.aída ' " como de re.,tos de
111 male' El alimento .,e llt.zd t con
'>l."<.rl.'uooes hm.tlcs y es cngul'ido por
la <Kt'Íon su<.·toru de la f.tringe El ptm
romu1 t·oo tornu de lah10 t·omrihll\ e a
l. l<>lot.tt:ión del 1hmento p.t a ... u dq.:lu
<.ion. 1~1 calcio dd suelo .thsorbido ulll
t:l <tlinK·nro til.'tH.Ie a producir un .lito
niH·I dL' cak1o en o.;angrt L.h g lándu-
las c a lcífe r as ..situad,t!-> ,, lo largo dd
esólago. segrl.'gan ion e~> c.ll' c~dcio l' l1 t•l
intt:stino y as1 st: reduct: la concc..·ntra
Clón de calcio t:n ~>angre Lh gl.mdul.ts
c.:alnft.-ras !'>on re.llmentt: (¡rganos tk
regulación ionk~• m üs qllL' digl.'slivo.~
T.tmhrL'I1 inten it.'nl.'n en L1 n..:gul:lnon d,·l
eqtuhbuo ándo-hase dL• loo., fluido ... tnr-
poraks. mant1.'n1endo d pll h.l..,lolllll'
(.";(,thiL·.
ltundo el :1hmemo :1handona d c-.6-
Ltgo e' alm.tn·nado remporalmultt: t:n
un b uc h e de paredes fin.1-. .tntes dt: p.t-.;lf
a un 1 molle ja que lo dc,menuz.l en
pr.:<¡liL n h trozo,. L digL '1 ion y la h ;or
uon tienen lug.1r en d intestino \Jo
largo dt· su lmt•.t media dms~tl. b p.llt'd
dl'l ullt:'>tino c!'>tá plegad.t tormando un
tiflo'>ol . que .nunema L no•mcmL·nw 1.1
Sll l1l'tl iue digesttva y .thsorht:nre (l·rgu
ra 1H 12C). El :qxtraro digl..'stivo st·w·e
ga '.m.ts enzima-; para dc•gradar el .th
1111;'1110
Hotk-a ndo :al inrestino y .d vaso dm
sal. ) rdlenando gran palie del lillosol
h.n un.t cap~1 tlt: tejid o cJo ragó gcno
.1m.11 ilkmo tkrh .tdo del pl.'ritoneo hiL
tejido t.'s un centro dl' !'> rllll'sis d.: glu
co~L·no y gra~.l. función L'<]lll\ akntt
Lt que realíz.m l.ts celLII.I., hc'pati{J
Cuando Lts cdul.•~ cloragogt.'l1as m.tdu
ran <!k nas dl' grasa) !'>e llhl'r:\11 al rdo
ma. donde not.ll1 lihre~ l<ll110 t:l'lul3'
tk nom1nada' e lcocitos <(., . elmo. 1 u
tl' + ~~~·tos, \aso hueco> }' llan~>p<>lt.lll
m.llt.'fl,tk-. a los lt:jidos dd cuerpo \pt·
r<.'l11t:tlll'ntt', l.'SI IS Lellll<1 ' fllll'lfeO p.l~
dt' un -.l.'gmenw ,1 otro \ 'e la' 1 n
t:nt·ont r:.tdo <Kumuhtcla:;, alrL•c..kdor dl' 1.1'
herid.1-. > en las .'treas dl' rL'gt.'ner:tn~>•l
dnnck· 'l' rompt:n ) de:-.L.ll'gan -.u un
tt:nído al celonM. La:;, cdul.1:-. cloragn
gcna¡., t:11nhién intervicnt·n en b l'\1'1'<'
cion
 Capftulo l8. Los gusanos segmentados 363

Vesfculas
seminales
A

Vaso ventral

Clitelo
B
Prostomlo j Sedas

-~
l \!lll~' y ,71··,:' . ~~
'"'".l.<"· H'.-.•l tf.r[: 1 : ~

Célula fotorreceptora

Luz intestinal

Células cloragógenas Nefridio

Epitelio Intestinal

Cordón
nervioso ventral
Figura 18-12
Anatomía de la lombriz de tierra. A, Estructura interna de la porción anterior del gusano. B, Vista lateral, características externas.
C, Sección transversal general a través de la región posterior al clitelo. O, Porción de la epidermis en la que se muestran células
sensoriales, glandulares y epiteliales.

Circulación y respiración. Los anéli-
dos tienen un doble l-oistcma dc tran¡,-
oone: el líquido celomático y el sistema
circulatorio. El alimento, los d<.!sechos y
llli gases respiratorios son transpot1ados
por el líquido celomático y la sangre en
distintos grados. L~t sangre circula por
un sistema cerrado de vasos, que inclu-
~e los sistemas capilares en los tejidos.
llay cinco vasos principales en el tron-
co que recorren longitudinalml·ntc el
cuerpo.
El vaso dorsal (único) l!Stá situado
por encima del tubo digestivo y va
desde la faringe hasta el ano. Es un órga-
no bombeador, provisto de válvLIIas, y
funciona como un verdadero cora7.ón.
Este vaso recibe sangre desde los vasos
d<.: l a pared del cuerpo y del tracto
digestivo, y la impulsa anteriorm en te
hacia cinco pares de arcos aórticos. La
función de los arcos aórticos es mante-
ner la presión sanguínea estable en el
vaso ventral.
El vaso ventral (Ctníco) actúa como
una ao1ta. Recibe la sangre de los arcos
aórticos y la envía al cerebro y al resto
<.Id cuerpo, dando lugar a vasos seg-
mentarios que van a las paredes, nefri-
dios y tracto digestivo.
364 P.1m lll . D1vtor~1dad dt• In vu.ln nnim.1l
Célula formadora
Figura 18-1 3
Seda con sus músculos fijadores y su
relación con las estructuras adyacentes.
Las sedas perdidas por el uso son
reemplazadas por otras nuevas
desarrolladas a partir de las células
formadoras de las sedas.
L.t '>.ll1gt'l' contit·nc n·lula.., .tmchotdt:s
mcolora~ } un ptgnH:nto rl':-.ptr;uorio
disudLO. hemoglobina (p. 700). 1.:1 s~tn­
gre de lo.., .mclidm, put'lk' tenet otro' pig-
mento.., re~ptratorio.., dbtuuos .1 b lll·tno-
glohm.t, como ::.e tndiu> pre" t.unent1.·
La.-; lombrices tk· 1k~ 1·t~1 no tivn<:n mga-
nos n:,piratorio.., t'"Pt:lt.tlcs . .,¡no qut· ti
mten:.unhio tespi1~110rio tiene lugar . 1 tm-
' t"' dd tcgumemo húmt·do.
fLxcr eció n . Ctda sL'gtlK'nto Úl'l cuerpo,
~.-,cepto los 11cs primero:-. y elultmm, lle-
' .tn un par dl' m e tanefridios. (~ttl.l tll-fri-
d to Ol tipa una parte dt• dos ntl·tJIIlt:ros
..,uc~ivn-; (J'igur.l IH J-1) ltn embudo d lia-
do, c.:! n e f ro ton1a , w ..,1Lüa Jll'>l<> por
dclanlL' de un ~pto intcrsegml·nt.trio v se
d1rigl', mcdt;tnte lll1 rllhulo cdi.tdo que
:1lravksa l'l ,..,t·pto. :ti S\:gmenLO postt·rior,
donde l om·~.t.t con l.t p.u1e pnndp.1l del
nl'fridío Va1 ias asas complejas de lama-
no Cl\.'(.1\:ntl' fonnan d conducto nd llthal.
que LL'rmin:l L' ll un:1 es1ruc tur:1 en lo nmt
d~.; H'¡1g.1 \ prO\ bt.l dl' un orifino. el
n cfrid io p oro. É.-.te se .1bre latt•r.tlnwme
ct·rc:t dt' l.t ftla \'ll111 a 1 de -.cdas Por
medio tle t i1io.'>, lo.-. d!.!~~..·chos dvl cdoma
-.e m dirigidm al nd ro..,toma ~ .ti tuhulo.
dondt ' l ' ¡unt.tn con l.t~ .-..des } lo.., d~.....e-
dlm org:111in>-. filu.tdn' dl.'sde los l.tpila-
r~: .. sanguím·os en 1.1 p.11te g landu iM del
ndridio Todos lo.., d!.'Wl'ho ... '~l' dt:'-t ar-
g.tn .ti~. "L'IIor a tr.l\ t:.., dd ndndioporo.
Lo.., o ligo<¡Ul'lO"' at u.nicos 1:'\l tet.tn
.unont.tto, los LC:IIL'"Ill'' excrl't:ln lllt:a,
Nefridios
Figura 18-14
Nefrldio de la lombriz de tierra. Los desechos penetran en el nefrostoma ciliado de un
segmento, pasan por las asas del nefridio y luego son expulsadas al exterior a través del
nefndioporo del segmento siguiente.
rntl( ho nwno.., toxica 1u mimen' pro<.! u
cc :unbo!'l, d nivel dv un..'a dcpvnd!.! ~..·n
t ieno gmdo de las condtuonc::. .unh1en
tafl:.., Tanto la urea como l'l amoníaco
..,on prodlll uJo.., por l.l'o cl'iul.t-; dor:tgo
gen:1s, y pw.:d~.:n pasa 1 directamente a los
ndtidio'> por ruptunt 1.k• dKhas cdul.ts o
biL·n pued~.:n ser tran....¡)(>t1ado-. ¡x)f' la san
gn..· \ lguno'> dt·o.,ccho.., nttrogl.'nado.., tam
bw11 se l.'l1minan ~~ um ~.·:.. lk· la su 1wrfick·
dd <.'uerpo
Los oligoqut·tos son p11nc1palmentt·
an unale.., dt· agu;t dull"t· 1.: intlli:>O J.t, to1
m.ts terre.-.trt:s, como h1 ~ lomhrice~ dt: til'
rm. r~..·quk·1~n llll medio h(llllc.:do par.t .-.ub
..,¡..,llr Lt o..,morn:gul.tuón tu.!nc lug<tr ••
tr.l\l'S dt: l.t 'llpt•rfidl' dd n1erpo. ndti
din-.. tllho lhgesll\ o y J)(li"O.' dorsaft·,. /.11111
hricus ganará Jii!SO s i :..e pon\.' e n agl t:l dd
gnfo) lo perdt·r:.t cu.tndo -.~.· le! dl'\'lfl'h a
a l o.,udo. l~ts s.tk·.., y el agua puedt·n pa-;ar
a tl.t\és <kl tt·gumcnto, ,ti paren·r. por
Lra n.-.portt· :lc Li vo en <.:1 ca~o de la:.. :o;a li...-..
Sbte m a n e r v ioso y ó r g anos sen so-
ri a les. Fl '>l'>lt'llla nt·f\ l<ho de [a.., Iom
hricl's de 1ierm ( f.igu 1.1 1H 1')) con.'>ta dt•
un sbtem.t ct·nu.tl ~ dL· 111..'1'\ io~ ¡K·rift:ri-
cos El 'il:o.t~:m,t ll'ntral rdlqa el moddo
aneltdiano tlptc.·o. un pat de ga n glioo.;
cet·cbro ideos tel n.'rd)J'o) por t•no nw
de la farin.~.:~.:. un par ~.k con ectivos qul'
rodt'.tn l.t l.tri111-(t unlt'ndo d cerl.'I)IO l·on
el ptime1 p.tr dt· ganglto.., <.Id cordon nt•r
\'10M>. un cordó n nervioso vent ~ll. rL.tl
Red
capilar
Nefndioporo
llll'ntl'dohli.·, retorrc: todo el fondo 1.k
lv loma hast:1 vi Llllimo nwt.lmero, con u11
p;ll de ~an~lio.., fu -.1onadu.., ~.?n l.t<.b mllt
mero. Cada par dl' ganglio~ fusionado.,
~·mltl' 11<-'1'\'IO.., .t 1.1 ... estntllllra ... dd dtc.
po, que cont Jcncn i'ihr:ls :-;cnsori:tl L'·' y
motor.l"'.
Se han t·ncontr:tdo células n e uro·
secr e toras L'll d t erehro \ Jo., ganglt'"
tk los a n l-l 1d os, t.tnLo d1.• ol tgoqut'lt>'
como de poliqul·tos 1krwn u1u funu(lll
~:ndoutna y M'('f'l'l.tn nt:urohurmonas 1c.··
l.tlion.td.t:. con l.t n.:guladon dt l.t rt pli
d ucc1on. dt· los ta ra< tL'rl':.. ~exu.t k~
st·cund:trios ~ dL' 1:1 rq~vn~:radón.
P.11.t lo.., movimiento., r.tpido~ dt•
huid.t. la m.t\or p.1rte d1.· lo., .tnéhdo~
IIL'nl'n uno o 'ano-. axont:s lllll) gr.tn
dL·s. denominados comt"tnmt•nte axo-
nes gigan tes <r t~ura IH tú > o fil r'
En l:1 fibra ¡..:ig:tntt' mcdimlorsa 1<k·
lumlwic:us c¡u~o 111..'111.' c.k '~l .t ll ~IJ.lm de
dt;intdro. la 'dondad dt• n>nduc.c.tón '"'
1..'~11111:1
<¡UL l.~ de 21) '1 ..¡'j 111 "· \ tn,l\
Vl:t:l'~>m:h 1,1pida que en l.t:.. 11\.'UI'Ona~
normal~:« tk "''la l''Jkt:k' 1s W111bien
mucho m.:h r.tp1d.1 que t"ll l.h fih1a"
¡..:t~antn de lo:.. poltquetc,., po,ihlcmcntc.·
p<.>r<¡u..· en !.1, lomhrice" dt u~.·rr.l l.t~
fibra~ giganlt·s L'Sl :llt l:llCl' IT:tdas t' lt
\,1111.1'>micluut·td.l' 1.;1 'd"<..ld.td de
lOildttc:ción pucd1. ,litCJ';lr.<. nm lm
1...1111h1os d...- tc..·m¡x r.uur.1
 Capítulo t 8. Los gusanos segmentados 365

Faringe p ero positivo a la luz débil. Poseen

muchos órganos sensoriales unicelulares
ampliam.ente distribuidos por la epider-
mis. En el prosromio son más numerosos
los que son presumiblem ente quimiorre-
ceptores. Muchas de las terminaciones
nerviosas libres que hay en el regu men-
Terminaciones to probablemente son táctiles.
L-)~~~~1\'i~~"ll sensoriales

Comportamlento general. Las lombri-

ces de tierra se encuentran entre Jos ani-
m ales más indefensos; &in embargo, su
abundancia y amplia distribución indican
su capacidad de supervivencia. Aunque
carecen ele órganos sensoriales especi a-
Ganglio
nervioso subfaríngeo lizados, son sensibles a muchos estí mu-
los. l~eaccionan positivamente a los estí-
Figura 18-15
mulos mecánicos cuando éstos son
Parte anterior de la lombriz de tierra y su sistema nervioso. Fíjese en la concentración de
terminaciones nerviosas en esta región. moderados y negativamente cuando hay
una v ibración fuerte (como por ejemplo,
una pisada cerca de ellas) , lo que pro-
voca su huida rápida a las galerías. Evi-
tan la luz a no ser que ésta sea débil. Las
respuestas químicas les ayudan a selec-
cionar el alimenro .
Tanto las repuestas quú11i.cas como las
Conexiones entre las
fibras gigantes laterales táctiles son muy importa ntes p ara los
gusanos; no sólo deben ser ca paces ele
probar el contenido orgánico del suelo
para encontrar el alimento, sino que wm-
b ién deben sentir su texrura, acidez y
contenido en calcio.
Los experimentos demucsu·an que las
lombrices p oseen cierta cap acidad de
aprendizaje. Se las puede entrenar para
evi tar un choque eléctrico y producir en
ellas reflejos ele asociación. D~uwin supu-
Células
nerviosas so que Ju:> lombrices de tierra tenían un
Neurona
gigantes de asoc1ación grado de inteligencia suficiente como
ventrales para introducir hojas en sus galerías, pan1
lo que, aparentemente, tomaban las hojas
por el extremo más estrecho, que es la
Músculo forma más fácil ele meter un objeto con
(efector) form a ele ho ja dentro de un agujero
Figura 18-16 pequeño. Da1win consideró que b selec-
Porción del cordón nervioso de la lombriz de tierra en la que se muestra la disposición del ción ele hojas hecha po r los gw>a nos no
arco reflejo simple (en primer término) y las tres fibras gigantes dorsales que están adaptadas era resultado ele una manipulación casual
para los reflejos rápidos y movimientos de fuga. Los movimientos de reptación implican una o al a%ar, sino que exisrí:a una de11a inten-
sucesión de actos reflejos, el estrechamiento de un metámero estimula el estrechamiento del
siguiente y sucesivos. Los impulsos son transmitidos más rápidamente por las fibras gigantes ción en su mecanismo. Sin embargo, las
que por los nervios normales, de manera que, cuando necesitan retirarse rápidamente en el investigacio nes realizadas posteriormen-
interior de la galería, todos los segmentos pueden contraerse simultáneamente. te a Darwin han demostrado que el pro-
ceso es, principalmente, una secuencia
gigantes, localizados en el cordón n er- Por todo el cuerpo se distribuyen de prueba y error, para lo que, a menu-
l'ioso ventral. Su gran diámetro aumen- ó rganos sensoriales sencillos. Las lo m- do, realizan varios intentos ames ele lograr
ta la capacidad de conducción (p. 713) brices ele tierra c:.trecen de ojos, pero üc- la posición correcta.
y l1ace po~ ib l c la contracción simult<1- nen fotorreceprores lenticulares en la epi-
nl!a de los mC.scu los en much os seg- dermis. Casi todos los oligoquetos l'ienen Reproducción y desarrollo. Las lom-
11\entos. un fototactismo negativo a la luz intensa, brices de Lie1-ra son monoicas ( hermafro-
366 Paree lii. Diversidad de la vida animal
d itas), lo que supone que en e l mismo
animal ~e encuentran órganos mascu li-
nos y femeninos (figura 18-12A). En
Lumhricus los órg<mos reproducrores se
sitúan en los segmentos 9 a l 15. T-lay dos
pares de pequeños testículos y dos pares
de embudos espermáticos rodeados por
tres pares ele vesícu las semina les muy
grandes. El esperma inmaduro de los tes-
tículos madura e n las vesículas semina-
les, luego pasa a los embudos espermá-
ticos y, por los conduccos espermáticos,
a los poros masculinos situados en el seg-
mento 15, donde serán expulsados
durante la cópula. Un par de pequeños
ovarios descargan sus huevos en la cavi-
dad celomática; aquí los recogen los
emhudos ciliaclo.s que los llevan, por los
oviductos, a l exterior a través de los
poros genitales femen inos situados en el
segmento 11L En los segmentos 9 y 10
hay dos pares de receptáculos seminales
qt1e reciben y almacenan el esperma que
las lombrices se intercambian durante la
cópula.
La reproducción en las lombrices de
tierra ruede ocurrir en cualquier esmción
del año, pero la cópu la suele producir-
se en las nóches cálidas y hümedas
(Figura lR-17). Cuando se aparean, Jos
gusanos eA.'tienclen fuera ele sus galelÍas
sus extremos anteriores y se unen por
s us respectivas surerficies ventrales
(Figu ra 18-18). Se mantienen juntas
mediante un moco ~>ecretado ror el cli-
telo (L. clítellae, silla de montar) y por
sedas ventrales especiales, que penetran
en el cuerpo de cada una ele las lombri-
ces en las regiones que están en contac-
to. Tras su descarga, el esperma viaja por
los surcos seminales hasta los receptá-
culos .sem inales del otro gusano. Des-
pués de la cópula cacb an imal secreta,
alrededor del ditelo . primero un tubo
mucoso y después una banda quilinoi-
clea dura con la que forma un capullo
alrededor ele su direlo. A medida que el
capullo :wanza hacia delante, se vierten
en é l los huevos desde los oviductos,
albúmina desde las glándulas tegumen-
tarias y esperma ele la pareja (almacena-
do en los receptáculos seminales). La
fecundación de los huevos ciene lugar,
por tanto, en el interior del capu llo.
Cuando el capu llo abandona el gusano,
sus extremos se c ierran y adquiere la
forma ele un li món. La cmbriogénesis
tiene lugar dentro d el capullo, y la forma
Figura 18-17
Cópula de dos lombrices de tierra. Sus extremos anteriores apuntan a direcciones
opuestas y sus superficies ventrales están unidas mediante bandas mucosas secretadas
por el clitelo. Durante la cópula se produce una inseminación mutua. Después de su
separación, cada uno de los gusanos secreta un capullo para recibir sus huevos y
esperma.
que sale d el huevo es un joven gusano seme jante a la de Naís, un prostomio
semejante al adu lto. Así, el desarrollo es prolongado en un largo saliente. y man-
d irecto, sin metamorfosis. Los jóvenes no chas oculares negras; Uero (G . dero.
desarrollan el clitelo hasta que son cuello. gargama), tiene una longirud Je
sexualmente maduros. 5 a LO mm, es ele color ro jizo, vive en
tubos y generalmente tiene de .3 a ·1
pares ele hranquias caudales (Figu ra l!l-
ÜUGOQUETOS DE AGUA DULCE 19D): Tuh(j'ex (L tu bus, rubo + faciells,
Los o ligoquetos du lciacuicolas norma l- hacer) (figura 18-19C), ele 30 a 40 mm
mente son más pequeños y tienen sedas de largo y de color rojizo, vive en char-
más conspicuas que las lombrices de tie- cas con la cabeza hundida en el fango
rra. Son más móviles que ésras y suelen del fondo y con la cola ondu lando en d
tener órganos sensoriales mejor desarro- agua; Chaetogaster (L. chaeta, cerdas.
llados. Por lo generaL son formas bentó- + gastruk1. vientre) mide entre lO )' 1'>
nic~IS que se arrastr"<tn en e l fondo o exca- mm ele largo y sólo tiene haces ele sedas
van en el fango blando. Los o ligoquetos ventrales; y e11chitraeus (G. enchytra-
acuáticos constituyen una importante eus, que vive en un puchero ele barro),
fuente de alimento rara los peces. Unos un gusano pequeño y blanquecino, vive
rocas son ectoparásitos. tanto en los suelos h(Jmeclos como en el
Algunos ele los o ligoquetos de agua agua. Algunos oligoquetos, como Aeo-
dulce más comunes son: Aeolosoma (G. losoma, pueden formar asexua lmente
ailos, movimiento rápido + soma, cuer- cadenas ele zooides por división trans-
po), de 1 mm de largo (Figura 18-19Bl, versa l (Figura 18-19B).
que conriene pigmentos rojos y verdes,
tiene haces de sedas y a menud.o se
encuentra en los cultivos ele forraje; Nais CLASE HmUDÍNEos:
(L nais, ninfa acuática) tiene de 2 a 4 LAS SANGillJUELAS
mm ele lo ngitud, es de color parduzco y Las sangu ijuelas se encuentran predo-
lleva dos penachos de sedas en Jos seg- minantemente en hábitat dulciacuícolas.
mentos anteriores y cuan·o penachos en pero unas pocas son marinas y algunas
los posteriores; S~ylaria (G. stylos, pilar) incluso se han adaptado a la vida en
(Figll ra l8- 19A), de 10 a 25 mm de lon- lugarc~ terrestres cálidos y húmedos.
gitud , tiene sedas con una disposición Abundan más en Jos raíses tropicale~
 Capítulo 18. Los gusanos segmentados 367

Testículos
Vesículas seminales

Clitelo Receptáculo
seminal

Conducto Intercambio de esperma

(cópula) en las lombrices de tierra
/ e'p"mátk>'

Huevos
Apareamiento y
reproducción en
las lombrices
n de tierra

Tubo mucoso
Gusan ~
saliend/ 1 J
Receptáculo
seminal E
(con esperma)

Huevos fecundados
Deslizamiento
0 del capullo

Figura 18-1 8
Cópula y formación del capullo. A , Inseminación mutua; desde el poro genital (segmento 15) el esperma pasa a lo largo de los surcos
seminales hasta los receptáculos seminales (segmentos 9 y 10) de cada miembro de la pareja. By C, Después de separarse los gusanos,
un tubo mucoso formado por el clitelo pasa hacia delante para recibir huevos procedentes de los oviductos y esperma de los receptáculos
seminales. O, cuando el capullo se desliza por la región anterior hacia fuera, sus extremos se cierran y sellan. E, El capullo se deposita
cerca de la entrada de la galería. F, Los gusanos jóvenes salen a las dos o tres semanas.

que en las zona!-j templada~. Algunas san-
guijuelas atacan a las personas y son
molestas.
La mayor pa 1te de las sanguijuelas tie-
nen entre 2 y () cm d e longitud , pero
orras son más pequeñas; algunas, como
la •sanguijuela medicinal», alcanzan los
20 cm; la mayor de ro das es la amazóni-
ca Haemenreria (G. haimateros, sanguí-
neo) (Figura 18-20), que alcanza los 30
cm.
Las sangu ijuelas presentan una gran
variedad de formas y colores: negro,
pardo, rojo o verde oliva. Por lo común
~on aplanadas dorsoventralmente. Algll-
nasesrán adaptadas para clavar su farin-
ge o probóscide en tejidos blandos. como
las branquias de los peces. No obstante,
las sanguijuelas más especializadas tie-
nen mandíbulas qu itinosas a modo d e
sierras con las que pueden cottar la piel.
Muchas sanguijuelas son carnivoras y se
alimentan de pequeños invertebrados;
algunas son parásitas temporales, y otras
lo son permanentemente, ya que nunca
dejan al hospedador.
Al igual que los oligoquetos, las san-
guijuelas son hermafroditas y tienen cli-
telo, pero éste aparece sólo durante la
época reproductor a. El cli.telo segrega
un capullo para recoger los huevos. Las
sanguijuelas están mucho más especia-
lizadas que los oligoquetos. Como se
alimentan de líquidos o ele succionar
sangre, han perdido las sedas uti lizadas
por los oligoquetos para la locomoción
y han d esarroll ado ventosas para suje-
tarse m ientras succionan sangre; su apa-
raro digestivo está especializado para
almacenar grandes cantidades de san-
gre.
FORMA Y FUNCIÓN
A diferencia de otros anélidos, las san-
guijuelas tienen un número fijo ele metá-
meros (generalmente 34; 17 ó 31 en algu-
nos grupos), pero parece que tienen más
porque cada segmento está marcado por
surcos transversales, formando ele 2 a
16 anillos superfi ciales (annuli) (Figu-
ra 18-21).
El celoma representa otra diferencia
entre las sanguijuelas y los demás anéli-
dos: las sanguijuelas carecen de compar-
Limentos celomáticos. Los septos han
desaparecido en todas las especies y la
368 P..rt~ III. Dtv~r\ldad dt l.t vtda animal
\
11
Aeotosoma
Tubifex
Figura 18-19
Algunos ohgoquetos de agua dulce.
A, Stylaria liene un prostom1o prolongado
en una larga trompa. B , Aelosoma utiliza
los cilios que rodean a la boca para
introducir en ella las partrculas de alimento,
y sus yemas dan lugar a nuevos Individuos
producidos asexualmente. C, Tubifexvive
cabeza aba¡o en tubos largos. O, Dero
tiene branquias anales ciliadas.
l~ l \ idad n :lomáúca l'~t.l cx.upad.t r>or tejt-
do con¡unt tvo y un sbtc ma de l.'"f>acios
ll.tmado~ lagunas Lt.., l.tguna.., rdomáti-
ta-. forman un si!>tenl.l n.:gul.tr de cana-
le.., lleno.., de..· líqtndo t dom.íttn>. que en
a lgunas . . unguijue la.., lunc io rw tomo un
~>i s!Cmn circ ula torio :tu J.ilia r.
L.t m.l\·ona de Ja., ..,anguijuda.., st: de..,-
plazan d.mdo ,·oltcn:t•l~ con el tucrpo,
para lo cual fijan prinH.:ro una \'l'ntosa,
llc\ an d t 111:rpo had.t arri ba y luq,:o fijan
!.1 otra 1.1-. -.;111!--,'llijud.t.., .tt'll<ttk~L" t.tmbtén
puctk n n.ttl,tr con 1111 eleg.tnt\.' lllO\ i-
ntit:nto ondulatorio .
N utric i 6 11
l..1s ....tnguijueJ.¡.., "t' t·ons~til'tan popu-
larment\.' romo padsit.t'>, pero mucha..,
~on deprt·d.tdora-. l ndu ...o la., '~?rd.tde­
ras chll p.tdnra::. de s: 1ngn: 1,lr,t tnl'nte
penetrar c.n pequeno.., 111\'ertebrado~ o
p.tr:.t chupar 1.1 ...a ngr<.· ck vertebr.tdos dt>
:-;ang re frí:t. Algunas :;~1n g uijueh1 s dul
c b c uícola.o., son v<:rd.tckras hemaL(>I.tga ~
que hacen pre..,a en bm inos, cqu111os,
humano ... ) o tros Algun.ts sanglll¡ud.h
terrestre¡, M: a limen tan de la r\'a:-. dl'
in:-.ectos. lomhrice~> de tierra y babosa,,
que cogen con su "enLosa <In tenor
m it:ntras t ltlliz:tn su fuerte fa ri nge 'lit
to ra para c hupa r e in~c rir e l a liml'tHo.
O tras formas terrestres t re p:tn por .11 hu\·
tos o árholc.., p.1ra akanzar \'ertcb .lt s
de ...ang re caliente como a\'es o numt·
fe ros.
La mayon a d e la¡, ~>a nguiju ela s se al•·
mentan de hqu1<.los. Algunas prefit:rl.'l\ ah·
ml'ntarse de fl uidos tisulares y dt.. la s.m-
gre de las h cricl;¡-, } a Jbiertas l.a~
\'erdaderas sanguijut:las hematofagas
Figura 18-20 ~..·ntrc las qut.. w inclu} e la llam.u.b 'Jn-
La sangUIJUela mayor del mundo, guiluela mc..•dtt tn.ll Hmrdo med/CIIWII'
Haementeria ghJ!ianií, sobre el brazo del
Dr. Roy K. Sawyer, quien la encontró en la ( 1. hiniC!o, sa ng uijuela) ( Pigur¡¡ IH 21!,
Guayana Francesa, América del Sur. tk ne n lámina~> corta ntes o «mandíbulas»,
p:tr.l cortar lo-. tej1do.., \ lguna-, s.tn¡¡lll
p1. rm.lnl'<.t:n ..,obr<. l'l tw ... ped.tdor por jul'IJ::. par.bit,,.., ab.tndonan a .,u.., huc~­
llll período largo. c. ~ . tod,t:. la~ sangui- Jk'de'i sólo dura me la epoca de l n.1. }
jut·la¡, de agua duke -.on depred.1doras otr.ts. par;i..,.l.ls de peet'"· lo son pl'llltt·
,lt tl\ .1'> o t arroñera..,, ~:qlllpada:. con una lll.'ntementl' ) dcpchlt.ln -,us upullo'
probóscide que puedvn extender pa r;\ sobre el ho-.¡wd.ldm
Gonoporo
masculino
Vesícula
seminal
Testfculos
Ovario
Espormiducto
\ B
Figura 18-21
Estructura de una sanguijuela, Placobdel/a. A, Aspecto externo, v1sta dorsal. B, Estructura
1nterna, v1sta ventral.

Fígura 18-22
Hirudo medicinalis alimentándose de la sangre del brazo de un hombre.
Duft111\l' siglos la «sanguljud;l medicinal»
(JfiiY!du medicina/is) se utilid> en
medku1:1 para hacer sangna~. pues se
l'fl'Í;t que un exceso de "<tngre provocaba
tr.btom~ corporalc!> y fiebres. Lna
'lnguijuda de 10 a 12 cm de largo puede
ak.tn1ar una longitu<.l mucho mayor
cuando <:'st;í repleta de sangre. La recogida
v cultivo de sanguij uelas en d1<ll'<:as era
pmcrkada en Europa a csc<~hl t·omercial
durJnh! l'l siglo x1x. El poema de
\\ordswonh «The Lecch-Gatherepo estaba
l:xt';tdo en c:.te uso de las ...:.mguijuelas.
l.as sanguijuelas se vuelven a empl~r
en medicina. Cuando se corean los dedos
de l:t mano o del p ie, la m icr(~cin.lgía
fM:d~ volver a unir las arrcrias pero no bs
1 cn;lit, que son má:. delicada~. F.ntonccs se
uulit~tn las sanguijuelas para :tliviar la
congestión hasta que las vena~ l'llclvan a
cr~"'cr en el dedo cicatriz:tnte.
Respiraci6n y excr eci6n
El intercambio de gases tiene lugar úni-
camente a través de la piel, excepto en
alguna~ sanguijuelas parásitas de peces,
que tienen branquias. llay de 10 a 12
pare~> de nefridios, además de los celo-
mocitos y de algunas otras células espe-
cializadas que pueden estar también
1mplicadas en funciones excretoras.
Sistema net"Vioso y sensorial
Las sanguijuelas üenen dos "cerebros",
uno l!n la cabeza, compuesto por seis
IXtrel'i de ganglios fusio nados que for-
man un an illo al rededor de la faringe,
y otro posterior, compuesto p o r siete
pares ele gang li o~ fusionados. Hay 21
pares de ganglios segmentarlos adicio
nales a lo largo del doble cordón ner-
vioso. Además de las terminaciones ner-
viosas sensoriales libres y de las células
fotorreceptoras de la epidermis, hay una
flla de órganos sensor ia l e~. llamados
sensilas. en el anil lo central de cada seg-
mento; tienen también ocelos en <.:opa
pigmentada.
Las sanguijuelas sun muy sensibles a Jos
estimules asociados a la presencia de
una presa o de un hospedador. Son
atr:tí<.la:., e intentarán fijarse. por
cualquier objeto untado con sustancias
ttpropiadas del ho¡,pedador como
escamas de peces, .secreciones grasa~ o
sudor. Las que se alimentan de sangre de
mamíferos son atraidas por el calor, y lo1>
hcmadípsidos terrc:strcs de los trópkos
acudirán a una persona que permanezca
quieta en un lugar
R eproducci6n
Ltls sanguijuelas son hermafroditas, pero
practican la fecundación cruzada duran-
te la cópula. Transfieren los espermato-
zoides mediante un pene o por impreg-
nación hipodérmica (un gusano expulsa
un espermatóforo y <llnlViesa el tegu-
Capírulo 18. Lo~ gusanos segmenmdos 369
mento del otro). Después de la cópula el
ditelo secrew tm capullo que recibe lo¡,
huevos y el esperma. Entierran los capu-
llos en los fond o~ fangosos, adheridos a
objetos sumergidos, o, en las especies
terrestres. los dejan en el suelo húmedo.
El desarrollo e~> semejame al de los oli-
goquetos.
Circulación
En las sangu ijuelas el celoma queda
reducido a un sistema de senos )' ca-
nales celomáticos por la invasión de.: tc.:-
jido conjuntivo y, en algunas, por la
proliferación de tejido cloragógt:no.
Algunos ó rd enes de sanguijul'lns con-
servan el sistema circulat.ol'io típico de
los o ligoq uetos, y en ellos lo~> sl.'nos
cdomáticos a<:túan como un sistema
vascular sanguíneo auxiliar. En otros
órdenes los \'asos sanguíneos tradido-
mlles han desaparecido y el sistema de
senos cdomií ticos forma e l (lll ico siste-
ma vascular sanguíneo. En eso.~ órd e-
nl:s, la sangre (t:i equiva lente del líqui-
do celomárico) es impulsada por la
contracción de ciertos canales longitu-
dinales.
SIGNIFICADO EVOLUTIVO
DE LA METAMERÍA
Nunca se ha ofrecido una cxplicadon
,·erdaderamente satisfactoria sobre el ori-
gen de la mewmena y del celoma, si bit:n
el tema ha desencadenado muchas dis-
cusiones y esp eculaciones clcsclc hace
años. Todas las explicaciones c!fbicas
sobre el origen de la metamcría y del
celoma han tenido importantes argu-
mentos en su contra. y puede que más
de una sea correcta, o puede que ningu-
na lo sea, como ha sugerido R. B. Ch1rk•.
El celoma y la metamería pueden haber
evolucionado independi entemen te en
más de un grupo de animale.'>, como por
ejemplo en los cot·dados y en los pro-
tóstomos. Clark acenrúa el significado
funcional y evolutivo de estas caracterís-
ticas para los animales primitivos que las
poseyeron. Él defiende firmemente que
el valor adaptativo del celoma en los pro-
• Clark, R. B. 1964. Dynamics in metazoan
evolution. The origln of the coelom and
segments. Oxford, England, Clarendon Press.
370 Paree 111. D1versidad de In vida an1mal

tósromos, al meno.o., rue el de un esque-
leto hldrostático para el animal exca-
,·ador. [)(.• este modo, la contracción de
los músculos en una parte del animal
podría actuar anta~ónic~tmente ~ob re los
mú~ctdos de otra paree. por la rransmi-
sión de la fuerza de contracción a través
del volumt:n constante de Hquido ence-
rrado en el celoma.
Aunque la función original del celo-
ma pudo ser la exniVación en el sustm-
to, hubo otras ventajas añadidas para sus
poseedores. Algun:ts de ellas .-.e mencio-
naron en el prólogo del Capítulo 17. Ade-
más, el líquido cclomático podría acwar
como un líquido drculatorio para los
nutrientes y desecho~. haciendo innece-
sari0 un gmn número de células (.:'11 llama
distribuidas por los tejidos. Los gametos
se podrían almacenar en el espacioso
celom~t para ser liberado.-. sinudtánea-
mente con los de otros individuos de la
población, acrecentando así las rosihili-
c.lades de fecundación, y esto habría
seleccionado un mayor control nt:Jvioso
y endocrino. Finalmente, la :;eparación
del celoma en una ~~:ric de comparti-
mento¡; por septos Cmetamerismo)
aumentaría la eficacia excavadora y haría
posible los movimientos inde¡x:ndientes
y separados entre los distinto:, metáme-
ros. como se ha mencionado en c.:l pró-
logo de este capítulo. Los movimiento:,
independientes de los metámeros en dife-
rentes partes del cuerro. determinanan
d va lor selc..•cti\'O de un sistema nt'n ioso
más compli<:ado para el control dl' los
movimientos, y habrían conducido <L la
elaboración dd sistema nervioso cc..:ntr,d.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
Hay tantas .-.eml'janzas en l'l desarrollo 111i
cial ele los moluscos, los anélidos y los
mtrórodos primilivos. que..: apenas extstl'n
dudas respecw a sus estrechas interrda·
ciones. A¡xm:ntemenre, c.::-.tos tres lllo.~ for·
man un grupo hermano de los platclmin-

. . - - - - - - - - - - - - - - - - - Anélidos - - -- - - - - - - - - - - - - - - .
. . - - - - - - - - - - - -Clitelados - - - - - - - - - - - - - .
Hirudínidos- - -- -- - - ,

Poliquetos Oligoquetos Acantobdélidos Branquiobdélidos

' Hirudíneos

Desaparición de las sedas remanentes

r,..;;;,.,ilC--- Ventosa anterior
Parapodios

::;:::¡¡¡¡,;:><'--- Anillos superficiales

"'~"'"""r--- Ventosa posterior
,..-,.;:z¡¡po::;..- - Tendencia a la reducción de septos

Tendencia a un número fijo de metámeros

.r',.,.:;.,P"--- Sistema ro productor permanenle, dile ranciado
r iliiliiii'#C--- Ciilelo

Antecesor común de la rama

anélido-artrópodo
(semejante a un gusano,
metamérico, con
mesodermo a partir de la ::_:..:~~-Sedas epidérmicas pareadas
célula embrionana 4d)
- ,...:;;-- Cabeza anehd1ana

Figura 18-23
Cladrograma de los anélidos en el que se muestra la aparición de los caracteres derivados compartidos que especifican los cinco grupos
monof1léticos (basado en Brusca and Brusca, 1990). Los Acantobdélidos y los Branquiobdélidos son dos pequeños grupos expuestos
brevemente en la nota al margen en la p. 371. Brusca y Brusca sitúan ambos grupos, junto con los Hirudíneos («verdaderas" sanguijuelas), en un
único taxón. Esta rama tiene varias sinapomorflas: tendencia a la reducción de los septos, aparición de una ventosa posterior y división de los
segmentos del cuerpo por anillos superficiales. Hay que destacar también que, de acuerdo a este esquema, los ollgoquetos no tienen
sinapomorfías que les definan, es decir, sólo están definidos por la retención de plesiomorflas (caracteres primitivos conservados. p. 202), y así el
grupo puede ser paraf1lético.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, lnvertebrates. Sinauer Associates, lnc., Sunderland, MA, 1990.

tch. :-.lutho~ anélido~~ molu~co~ m.trino~
urn~n wu ~·mhriog~·rtL''I.' pr~:coz típtt.l de
proiC}..,IOmm, en c:omun c:on ,llguno.-, pla-
telminw-, marino:-., lo <¡UL' po:-.ibk·mL'nlc
~a un.l~o..lr.ttterí~lit.l pll:-.iomorltt.l n>m-
plnitb (p. 20.2>. l.o' .tnLIIdo~ L'OI panen
con lo-. .mrópodo-. un;~ t urintl.1 ~ \ltrna
'ecrctada y llcnL'n un ~t,lL'nla twn toso
s1míl.lr; lo-. apéndtt ~·~ I.HL'I~tlt:~ ( pat.lpo-
dio-.l dl.' mucho-. .uwlido' m.mno~ .. on
-t:mcj.lnt~·' a 10~ .1 p('mhte.., tk t 1crto.-.
anropodu' um o1 ro' Ll r:u.:rcrc-. pnmilt-
vos. Dt: u1,dqu ier moti o, el a:-.pL'<.'to m:ís
ímp011antc probablvmc:nle t:strih;l L'll el
moddo ll1L'l<Hnérito de: la c.... lrtlt'IUI~t cor-
por.ll tk: .1 nelido., ) .11 t rópodo-..
¿Qu(· podemos tk·d ud r rL'~> IX'Cio del
anterc,or común <k los anC: l idos~ 1:sto ha
~ido motivo de un largo y con1im1o dL'ha-
lt' Lt nuyona de l.t~ hipOLe..,b ~oh rt: el
ongcn dL' los am.:lldo., h.m :tM111lldo qut!
el metwncrismo apatLTió en t'O twxion
con d <.b..trrollo tk lo-. .1péndin.::-. late-
rJie-. (p.tr.tpodio~ l. "L'IlH:i•tnl~·-. .1
Jo., de
Jo,polt4u~·to.-. . No oiN.mtc, el tuc·rpo de
los ohgoque10s C'>t.l .td.tptado .1 1.1 L'XCl-
,·ación l'rrante en d .,u.,rraLO con un
mm lffilc:nto pen..,ta llc<> quc.: L'' dc: gran
Ultlld.td p.u.t un cl'lonu mctamerK l Por
Jtro l.tdo lo-. poliquL·to-. t·on ¡xu.tpodio!>
hicn tk:..urollado:. v-.ra n genL·ra lmL·ntc
Jd:lpt.tdo., a la natauon v a an~t,IUP•L' en
un nwc.lio dern<hl.ldo llqu ido pa r.1 una
lcx.>moc.Jon pcri..,!.lhKa diC:II. \unque
los pe~rapodios no i111pidcn wl locomo-
CIÓn, hart'n f'>O<..'O po1· bvorcc~o.·rl a, ton lo
que paR·re prohahll' que se h.ty.tn c.ko.;a-
rrollado como una .1d.1p l<ll ión p;u~l nadar.
A pes:11 de qut: lo., poltqu..:to-. M>11 más
CtASH I< c1ó" nm.
HIO A r· ., e
1.:1 d:J~Jli<"ación "lllll'IHII dL' lo-. .mdtdo!>
e-1.1 hJ,,td prmup.11111~ nt<: c.:n 11
pre,t·nua o .1ll'l'll<ll de: p.1rapochos,
,,:d.J') olr.h Clr:tlh.:r"IIL.I" morfologll.h.
DchJdo .1 qul' lo' ollgo<¡Ul'IO" l'
luntduwo' 1"anguijllda" > llcv:m <Indo, Sl'
((', agn1p.1 ,1 m<.· nudo h.tjn !.1
cknonunacton Cllt<'llota \ .1 ' " '
:nu.:mhro... 't' le' ton >ll. romo dul'i.•< o"
Por otro lo1do }' u.Jdo qut· lo., ol tgoquetO»
~ lm. poliquetoo.; po,,·,·n ).L'U:ls ;tlgunos
:!UIUlt's lo'i .'iilll<lll )li11IO' l'll \In grupo
llamado (.haelnJx ulu 1Qu\: tópodo' 1 1l.
cba!'ttl n·rtl;l del G <hatte, pdo 1.11¡40 +
/~1/1.\, {lritf!J.\, f'lt')
primitivo~ en c:il:rto!> a... peuo.-.. como ~u
.,¡.,tema reprodut lor. alguno.., autorc.., h.tn
O(')lflado que los anélidos anl ~o"Stntlcs ftll'
ron más sem~jantcs a los oligoqlll.:los en
el t:·onjunro de· la e:-.truttut.l torporal \
quL' t:. . lO!> d1eron lugar a lo-. pohquL'to'
\ l.t-. sangUt¡ud,t'>. La-. ...angtiiiUda.-. e'>t;in
c:-.trt:chamenw rclacion<tda., 1.:on los oh
goquetos. pero :-.e han apa11.1do un poco
de ellos dehtdo <1 una L'XI'tc..:nct<1 n.td.l
do1.1. } al ahandono dL' un modo de \ td.l
t'XGI vador. E.-.la inrern::Linon "L' mtiL'"t r.t
en ~.:1 cladograma de la Figur:1 IR-23.
R ADIACIÓN ADAPTATIVA
Los anélidos son un grupo antiguo <¡lll'
h:tn experimentado una L'X lt:nsa radia
cion adaprath .1 La estn1ctura bü:-.ica dl'l
cuerpo. panic:ularmentL' la c.h.: lo:-. pol1
qucros, acumttln modificauont::. cont 1
n t las. Como gu sano~ m;lf'lnos, los poli
quetos ocupan una amplia \ aric:dad dc·
IHhitat en un medto que no L'' 111 fi'>K .1
111 t¡..,tológil,tmente ex1g~·ntt .\ dikrc..:n
d.t de las lombrices de tic.•tr.t. t'li}O med1o
impone una e,u·icta exigl'IKia sckuiv.t
11-.lt.l y fistologica. lo:-. poltquuo.., h.1n
tenido liberc.td para exp~·rillll'nt.tr. ) ,.,,
h,tn alcanzado una t::>.lt'tha g.1ma d~·
Gtrac:terística:- ;ldaptativa ....
l n r-<~sgo .tdapt..ttivo ha:-ko ~n la 1.'\ o
lunon dt: lo~ .méltdo~ e-. ~u c.h-.po.,Jt 1011
'L'ptada. de la qu~:: result.m l omparnmc:n
to.'> celomáticos lll'nos dl' liquido. L.1 p1 ~·
sión del líquido 1.'11 esro~ compat1 iml'nto"
L''uulizada como esquL'Il'to h1drostátiu'
en movimiemo., preciso-.. n>mo L'XC:t\ .tr
o n.tdar. Para lkxio n:tr, . l t'O II:Ir y abrg.tr
<. J:t<,e Poliquc to'> tú poh' llllltho~ ...
'hmte. pelo l.1r¡.¡n l Prinnp.tlnwme
m.Hinos; cahl·t.a dikrenciado1 ' 011 o jo:-. )'
lt.·nt.Kulo"; 1.1 lll.l~orta de [,,.,...e ¡.:111~-:nto.,
1. >n •r.uapodao' (apéndic,·, l.att~tk,Jcon
IX!,,;Kho., Je mucha-. ~,L •., '"1 chtdo.
'l''r" gem.:r.lllllt'nlc ~tpar.1do' gonad.h
lr.tnsi!Orias; en .1lgunos n:produn 1ón
.l"l''ual por g~·nuc ion; por lt • gL'Ill'f'al c.·< 111
1.11'\.1 trocófw.i. prmdpalllll.'llll m.ll'lllth
1 Jt mplo~. \('Tt'l.\ lpbrotflft', (,{}'tCT(l
Ir ·mcok1. Cbat'/(Jflteru..... lmpllllnle
Clase Oligoq uctos <G. o/~~"·'· pocm ~
chnile, pdo largo> Cuerpo con
"l'!-{11lt'ntación nmspicua. nunwto d1.·
'c:~menro'' lri.thlc. p<x.a' "L'<LI' por
lllL't.unero. 10111 parapodios; 'In t. 1bcza
cdoma csp.tdosu y gene,.lilnc:nll' dividido
Capítulo 1H. Los g usan(JS st:~menrado~ 371
L'l cuerpo llleman um podero~o., tnll'>l.'U-
loo, cirn1brc'> y longitudmalt!!>.
l l :.t\ una <tmplta \':.tn:tción de acbp-
tacionL'~> aliment:.tt i:J-., dt:scle b f.trin~e
"tKtor:t c.k los oltgoqueros y Ja, nl.lndt-
hula-. t¡lllllnosa.; de los poliqueto' t.lr-
nÍ\'C>ro~ .1 lo-. tem,u.:ulo-. espec1altt.1c.lo..,
}" rad1olas dc lo-. que se alin1L'ntan de
partt<.ul..... .
rn lo... poliqlll'(O..... In... par:tp<>diO'> ..,e
han .td.lpt.tdo a di\ cr'"" form.1., ) fun-
cione..,, pnncipalmc:nh: para IJ re,pira-
c ión y la locomoción.
1:n !.1.-. ~•tngu ij tJL'fa.,, muchas adapta-
uonc.:., n>m o las \ emo:-.as. las m.tndthu-
bs con;u\te~. la f:lringc.: :.uctora. l'l ll'l!L''>-
1ino di.-,tc:nsihle y la proclucciún de
h iruclin:1, t•st:ín relacionadas con .'> us h:íhi-
tos ckprl·dadores y hematófago:-.
LoN IH.tnqui obdél ido~. un gmpo <lt·
pl'lJlK'Il " .mdido~ l.JliC son p::!r.í-.Jto' o
<.:'(mlL'n-..tlc' dt: \::JOJ(rqo,, muc,tr.tn
'>lllli.'J.Lilla' nJn lo;. uhgoqueto' \ 1.1,
,.,.lngui¡utl.ts; o;c mduyc:n aquí l'lllrt• lo.-.
ohgoqlll'IO', pero .llguno~ autore' Jo,
con,ldl'l,all Ull111 111:1 d.t~
i1 c.,~,¡wmlacntc Ta.'Ol'll 1 1 (, 1'i
'<.'~llltll!O" r llC\',Itl Ull.l H:n!O".I td.1hl.1.
Acallthol/fldla, un genero de
sangw¡uda-.. tiene .1lgunao.; c:tr.t<lt n'"'·''
d~ .... mgut¡ud.t' \ otr:1" dl.' oligoquc:ll", .1
\l'tl'' t 'qx.r:tn tk· I,J, Jo::má~
,,tngtlljllt'l,i' en un.t d.tsc.· cspcl.t,tl
t\ (';11111llltkl i do~. <.¡l ll ' ctrancrí~l i< ill11<'111C
IÍl.'IWil 27 am:támcro~ :-~·das en loo; dn~o
p rinwro' ... egmcmo' \ t.aro::<.:en dt
vento';' ot.ll.
por "-'1*" Hll<.:·r..t.:gm~.·nt.m•~.,:
hernufMdll.l' de'iarr~>llo direao . . an l.1n..1,
print q >;tllll l'm~· tl'ITL''Ir~·~ > duln~ll.'llll ol.11o
Fjemplo-. l111nbnu1s. \ll'ltlrltl. Aeulo.mma.
'f'ulliJ• \
Clase ll i rud í neo~ '1 hll'tltfr,,
S.IO)(lii)Utl.l + ('(/, l"lr.l< lt:rtl.<!dO porl
s ang u ij u e las Cu<.:rpo um nünwro ll¡u
c.k '<'glll<'lliO'< <nurm.lliuenrc: -~ 1. 1- o ~ 1
~ n .tl¡.:un<" gn1po., 1 ton mucho" .1nallo,,
g..:n•·r:llmcnt<: con H'lll<•s.l' oral \
po~t<.:nor 1. on dudo. '111 parnpod1w•: sm
s.:d.1., ( l'\l epto en • 1<tJIIfhobdel!al,
ccloma ol>lilt'rado por tvjido conjun tavo y
musc·ul.tlur.t: de:,.arrollo diro::cto:
hc:rm.Jfrodll:t' terrc:-.trt·,., dulciat:UK11l.l' >
manno' L¡c:mpk,, 111 nulo PIa< u/Jtldlrl
1/a' m/)(/¡•ffrJ
37 2 P.mt· JIl. Diver~ t d.td dé la vida .111unal
Res1..1 n"'len
El filo \nélido-. t'S un gmn wupo co~mopoh­
l.l 1 Jt. inclu\t lo' poltqu~·to.., marino,, ·''
lombnu:' dt• uur.t lo-.. oh¡.:oqucto" dt .IJ.(llil
duk t' \ las ~angiii¡Ucl::t'>. ~tn duda. la rnno\ .l·
cion c ... tn1cnu~tl mas unport.tnte. lundamt·ntal
en 1.1 dl\t:Nhtal·lo 1 de t"'lt ¡.:n1po. c.. el mt.·t;t-
men,mo la di\ 1'1on dcltUt'IJlll cn un.1 't'rtt:
de wgmcnto.., "mubrc.:..,, <.:.td.l uno de lo' ttl.l·
Jc:, <'cmtiene diH·r,os órg;lno") liÍMellt.ts cn
un.1 dr...posit·1on rt.•petida l'n los anclido' d
<.:dorna csü mm tk·sarroll,1do \ esto, JUnto
con 1.1 dl~>po~oinon de comp:t 111111t'nto.s llt:n<>.s
de liquido y ttn:t llH tsc·ul:ttur;t corpor:1 l bien
des.trroll.tda. ronsliluye 1111 l'ltcaz c'quL'it•tO
hidrost;ítico par.t un:t t''I.LI\ .lt. tón prt•t.t,,J. y
movunicntos dt• nawción. l.w. :lltrÓpO(.Jo, pn.·-
:;cnt:tn e:; pcd: tl i ;:r,· lon<.:~ nwt:11tt<.:ricas adk lo -
nak-.,, que -.t· tr.11.1ran en l()s tr..:., prúxirno..,
c1p11ulos.
l..o-. Poliqut..·tos nmstllll) ul l.t m.tynr Ülse
tlt• 1 <~~ anélidos y .son cnsi todo~ m:-~rinos. C:1tb
segnwmo lierw un p;lr <k- pa rap<xlios <JIIl' lit:-
' an mutha" "t.:d.1s l.o., p.tr.1pod1o., muc,lí.tn
una ¡.:r.10 \':lricd.td dt.· .ld.lpt.tt.lonc., l'llllt' lo'
C1..testionario
l. ,;Qu<.: car.tc. ll'n-.tic.;a' dr!>llnguen al trio
1\nt:·lidos dt· lo' otro!> ltlo''
2 l>ilcrcnt.·Jl l'ntrt• la-. d.l,t'' dcllilo
\nchdo.,
,3. J)c,crilxt t'l tnodclo dc org. tnizad<lrt
.tnl·lidiano. 1m luycndo 1.1 p..red dd
n1erpo. los 't·¡.:ment<•'· d telom.l ,. '11'
c.utnp:rnlllWrlto..,) cl rt'' vst rtlll ento
lt'lomfttko.
1. l·:xpliqut.· dl' I[UC modo ~,• l vM.[lt <.:' l cto
hitlro,t:llllo >IVtrda .1 lo-. :11td1do' ut I.L
1.'\l,l\ a<.:ron ,( :omo aunwn1.1 c.:l
nwtarneri~onH > l.r cficltt.l v.\c. avado1.1~
'i. l k~><..riba al llll'IIOS lfl'S l'orm:t~o dt.'
t0!1.,l'f(lllr d .tlrrnt.•nto ]o, poliqUl'IO'
Bibliografí~t
\ t..l't l.tmhJen l.t lhbliogr.llt.t J.(t ncr:ll t.k• l.1
111, p. 65 1
J>¡lll<..'
Conmll lt 1 9H~ Tht: liuk· '"1 kt·r.., h<l\ e
11\:lck· a tomth.1t'k Dl.,ul\l'f 8 :!-i 1 91
« \ug. J. \t dt'.'' nlx e/11.'" medteo de fa.,
\liiiRII!Illcfa., el/ fa 1111< nl<'ll'li,~Ía.
Daks, H 1' L<)(¡7 1\ nncJid.,, ni !. London .
l'lw Hutch1nson Puhlt.,lung Group. l.td
1 lit/ ch•scnfl< lf•ll co11c ''n ti< lrJs
m ll'ftdos.
llartm;tn, O. 19úH. i\ tl;t~ of thv •· rrantim l·
poi) t•hactou' :lllnl'lids ft0111 C.tliJ OIIlÍ.I
pohqueros. emn: 1;¡, que 'e 1nduven c'fx:d.tli-
Z.Kt<>nt." par..t l.t ntt.tdón. n·,pir..ltión mlt hrt'O.
m.tntcnimicnto de la po-.1( 10n en l.t ¡.:.tkría
bomlx.'O de agu.1 a tra\'('' dt• la ¡.:aJena )' t.umo
organos accc<;{>rios para 1.1 altml'ntadon .\lgu-
no.., -.on pnncrp.tlmcnte d~prt.'tb<.lorc' \ llt·n~;n
una f.1ringc protr.Ktil con nundibulas Otro . .
poltquc:tos mr..t \c..'Z abandon.tn la¡, g.tlt•n.tll o
1\IIX"A' en lo.~ <(lll' viven. Entr1.· lo., mkn1llro.s de
cs1..: grupo aparcc.:en \':lnt~s liJXh de .1hrncma-
Cion por flhr:1non o detntl\·oros Los ¡x>lrquc·
lo:> son dioko.s, llene n un ~or...tt·mll wprodt~c.tor
pl'itnil ivo, car<.:c<.:n de d itc lo. l:1 f'ccund.td611 l'li
cxtc rm1 y tienen l.11va trocúlora
1..:1 clase Oh¡.(oqucw~ lll1 lu} e !,1, lom hri·
ce~ de tierra y muchas fornus de agua duk·c;
tÍl'llt: n un pcqucno n(tllll'I'O dL· s<.:tbs pm s~·g·
memo (compat.tdo con los poliquctc.•~>) t.ll'l;'·
t:en <.le pamp<xhth. Tk:nt·n un .,btem 1 t. irc.·u-
I:Hnrio cerrado) el "a'o dor .... tt c:- t.•l pnm rpal
or¡.pno bomlwador. En Cl!>l tod os lo!> mt.'t:l·
nwro~ hay un p.1r de nclridio' L'l., lomhricc.,
de trcrra prc,t·nt.ln el .,..,,~,·nu ll<..'rqo-.o t1p1ln
.10d1diano: un n•rt•hro tlors.llt.ntll'd.tdo .1 un
(>,Dd1na cad.1 uno de: lo ... :-rgui(•ntt•:-
tl:rmino'> prn~tom1o. ¡wn ... tonuo
p1g1dio. í.Jdrola-.. p;tr,tpodiu.
ncu ropodro nmop<xlu,
7. rxpliquc 1.1 lunción dl' 1.1 ... ;;iguit'lllt·....
t.'SlJ'liCllll':l~ J,lringc, gl,tllc.IUI,h <.:.tlttit-J.LS,
buche, molk•¡;:¡ rif1o,ol ll'l rdo
~ loragó¡wno
H. J)escrih: t l: 1 ~o ~iguicn t L'' c ll':lc;rcríMit.':ll'i ~·n
c¡tda ttna t lt.· las cl:t~oe,.., dt• :m('lic.lo~o.
-;istema tllt't tl;norio, s,-,tt m.1 nt'J'\ t<>-.~1,
sistcm:t C'l.tretm.
9. lkscnba las funcionl's dvl ditl' lo y dd
t'<tpullo.
1O 1. Cu:íle~ 'on l<lS difcrt.•m l.ts ).!t'nt•r.tlt.•,
Lo' :\ng..:k '· l ni\'Cr,rl\ e •f "outhl rn
California. Allan Han<<ll'k Found.Htorl.
Esta y lc1 n'}(·rencía q.'~III<'IIIC! tu•nc•n
t~WellSas dm <'S para la ult•llfijic tiUIIII
H.1nman. O. lt.>ólJ All:h 1 ·1 tllL' sendet.lrl.tll'
polrchaclOll' ;lnneltd~ lrom
California Lo,., Ang~.·lt- ..... l 'nivt:rl- rl~ of
'lomhern LtlitornLI \ll.1n 1lann><:k
l'oundauon
1\lngm:ln. J.. ;111tl P. King111.111 199j. 'lllt'
da nce of 1llL' l ltmint'.~tt'r1l 1hrc.tdwot rns.
l nclerw:HL'r \:atur:tli'l 2 2 t 2l:,3Cl. '\¡•
dohh: cordon nt·~ io~ \t'ntral, que: n:mm: d
< •c:•po dd .lnlllkll. con ganglio" '<~mt:m.ln<'
l..u' oligoqudo' -.on hen1k1frodita'> ) pr..1t1Jt.m
1.1 kcundauún cruzada. El clirelo twnc un
unportant<: papel en la reproduccion. Jnter-
' Jt nc en l.t 'l'lfl.'Ción de mcx-o que: rodea 3
lo' gusano!> dur.mte IJ c·upub y en 1.1 'Ct!\'·
<ton del el pullo que rcribt• los hut'\m )' d
t::- pt..•rma. tk•ntro del cu;tltran;,curn.: el de,a·
rmllo emhnoruno. Del c.tpullo ~ale: un gu,a-
no pcquer\o JU\cml.
Las ~an¡;(uijucla~ (cla~ot• llrrudín t:o~ol son
prindpalmt:nlc tlulc i:1cuícol:h. aunque un:h
pm ;~¡, ~on mannas y otr-:1-; terrestrcs l'or lo
~t·ncml se .1luncman de hqt11tlos, pero mucha'
'on depredadoras. algunas parásila.s lt·mpo-
r:di.'!> y um1s poca$ pa r:.ís i lll~ perma JK'r1lt·~. Las
.sanguijuela' son hermafrodit:h r .,o,: rt•produ·
t i.'n de una nuncrJ semc1antc a los ohg<XjUt'·
1<1~o, t·on fentnd;lción cnu:ad:t y form.1uon de
un c:1pullo por <:1 clitelo.
Lts pnK·ha-. embriologicas apo) .tn una
intcrrelaoon ltlogcnétic.:a de: los .10d1Jc" t'On
le" mol u<;{ 1" \ lo~ anrorx>Jm•.
entre: ]o., o hgoqueto:- dí: agua dukt: \
]a., lombrrtc, de uc rra'
JI J)t:,uih.l l.t .. maner;t, tic conseg1ur d
.11im~:nto l.t, .s.1ngtti)ttd.1 ..
12 ¿Cuálc,, ~><>n las print·1p:tlc:s clift'tcnt·r:ts
en la rqmx.lucci6n } d desarrollo t•ntrc
las tn:s cl.tsl'' de anelrdos?
1~ ,Cmíl ltl..: d ~1gniticadll .:vulutr vo dd
lllCl<llllt.' l'i ~lllO y de( ('t'iOtn:l L'll 8\I,S
posccdort:' más primitivos?
11 ;.Cuák-' -.on las rt'ladoncs filo~t.'JWIJ~:I'
t.•n tre Jo., moluscos. lo~o anélido-.~ 1<"
:trtrópotlch~ ¿Cu:íl e:. !;1 ..:vklcm i.1 tic
t·:-;ta;; intt.·rrcl adonc~~
descnbe d especlat u lar
de ft~~ C1JÍIOCO.\ de
t'II}CIIIIfmllllll'/110
Odonto.. yllr... enopl:t dc• Beli:ze dumlllt'
fu~ 11/C\t':\ tft jllliO l fiRII.\UI, fas 111/Cht"
tc.•rcem 1 e 11m1a cl~¡mc'.' de la /u na
llena.
l.t·rll. C. M . antl t\ l. JI. Dickinson. 19HH 1he
neurohtology of fL"t:ding mltXthc' 'x1
\m 258:9H·I.30 <Juncl L'l
com¡mrtm/Jiellfo alimentario de Iris
sml,(!,ll(illdriS es co11tmlmfo por 1111
1111 ico 1/t'/1 rotram;nJ isor f.~eroton/11111

na coraza completa
11un momento, en .1lgún lug•.tr dd período Prccamhnco,
lu~ar un unportantc acontccimi<..·nto en la cvoludón eJe l:t
en !a Ti~rra La UHICUia blanda lO un amco:sor de lo!:>
1
e:. qu<.. ho} dcm>minamos artropodos, :.e cnclur<..'<..IÓ por
~:>{N!O adicional de proteínas y dt· un polisacárido
do<¡UJma fl<..·x<>e.,qudcto cuucul.tr propor<..1ono Cierta
won !rente <t lo:. depredadores y otro::; pchwos
lenule~. y dotó a sus poseedores <le un fonnidahlc
o de otra.,'<.. nt.IJI'> sclccuva ... Por dt.'>contado. 1 coraza
1a e~tar endurnida dc mane1.1 uniforml.', d aninul sería
Incapaz d<.: mowrse como d le1'Wdor de hojalata en H/
deO.. '-e stpar.tron pordonc'> dl.' cutícul.l endmccida}
dl.1s quedaron parte~ finas y llex1hles que dieron lugar,¡
bdonc,. Elcxo<..·s<¡uclcto cuticular tuvo un cnorml.'
1e\ :-~luti\·o 1 .1 ... t:xpano;ionc ....1n culada" de c.1d t
ero thcron lu~.n .~ los apt!ncht<..s
'nJ \l'Z hubo evoltl cion:~do la Clll l<:u la cnc.Jurecida, o
'di mi~mo tiempo, se nc<.esitaron otrot. mucho-. <..tmbios
19
Los artrópodos
Filo Artrópodos
Filo Trilobites
Subfilo Quelicerados
en d cuerpo dt: lo~ proto .111rópodo~. Parn permitir el
creclmil'nto rue 11t:C:I.'Sario w1a serie de mudas de la n•tku la. lo
que requmo un control hm mona! L 1 funu()n hJdro't 'ti Ka <.le
los compartimentos cdomatl( os dl''aparedó. llevando .1 una
n:duccié>n dd celoma y a su ...ustiHICiún por un siMl'ln<t de
senos (hcmcx:ele> Deo;ap.trl.'ticron los Cilio-. móvik'>. 1-,¡os
<.ambio:. } ¡1 otros m:.Ís .son <.'O!lOcido~ <:01110 «:trtrOJ)()(Ii/.aCiónu.
A l ~unos ;.oologos argumt•ntan que todos los cambio.., l.'n ht
.lrtropcxlit ción son con'>l.'<.lu:ncia dd de,,t rollo dt.: un
cxocsqul'il.'to cuncul.u-. ...,1 '.tries antl'( esore., -.cmeJantl.. -. a los
anclidos tll\ icron ll!l exoesqueleto unictll.tr que evolucionó
indepcmh<.. ntemcnt<.., hahrí.m de::;arroll.tdo dt forma
independiente d conjunto 1dC:ntico de carancre.s qtll'
;tsociamo-. t·on la artropodización Fl inmcn'>o filo t¡lll'
tknomin uno .. Artrópodo-, .,e a en re hdad polífilt:tu.o
'\o obst.lll!c no~otros coinrtdimo" ton otros zoólogo., que
conslder<tn que el pcso Ul' la evidencia apoya el estatliS de un
filo ú nic:o
373
374 Paree III. Diversidad de la vida animal
POSICIÓN FN El REINO ANIMAl.
l. Las cara ctt:rístk:a.s derivadas
compa rtida~ ind ican que los anélido:-; y
los artrópodos evolucionaron a partir
de una linea de protó.~tomos
celomados y segmenmdos, con
segmentación c~piral y desarrollo en
mosaico.
2. La evolucion dd exocsqut:leto
<'uricuJ<u duro f'liC seguida o
acornpanadn por la ;mropodizaci6n.
que supone la pérdida de lo~ -;epto:-;
desarrollo de un hemocele y
desaparición de un sistema cir<:ulatorio
cerrado; apéndice~ articulado~:
transfoml<Ki(Jn de los músculos de la
pared del Cllc.:rpo pnm inserlarsc en la
cuticuJa.
3. De mancr.1 scmcjanie a los anélidos,
los artrópodos tienen un metameriM110
coru.picuo. aunque su~ metámero:-
tienen una mayor \ 'ark:dad y se
agrupan m:í:- con nnes de
especialización; de la especializaci6n
de Jos apéndices, t'On una ck:stacada
división dcltrabnjo, resulta una gran
variedad de funcione.~.
APoRTACIONES BIOLÓGICAS
1, La cef::~ li z•H' ión se hace más
pronunciada, con 1:• ccntm l iz<~ci ón d<:
gangüos fusiomldos y órganos
sensorialt:s l.!n In c.tbeza.
2. Comparados con los anélido:.. los
FILO ARTH.ÓPODOS
El fi lo Artrópodos (G. arthron, unió n+
pous, podo, pie) es el más extenso del
Reino Animal , comprendiendo más de
las tres cuartas partes ele las especies
conocidas. Se han registrado unas nove-
cientas mil especies y, posiblemente,
queden por identifkar muchas más. No
obstante, según los estudios realizados
sobre la fauna de insectos en el dosel
de la selva tropical se puede estimar
que el número de e:;pecies sin describir
es mucho más devado. Los artrópodos
incluyen arañas, escorpi ones, garrapa-
tas, áca ros, cru stáceos, milpiés, ciem-
piés, insectos y algunos otros. Además,
existe un ric o registro fósil, que sc
m etámeros eMán mfls especializados
para diversos fines, constituyl:ndo
grupos funciona le~> (tagmosisl.
3. La pre~cnt'ia de apéndices pares
articulado.~ diversificados pam di:-.timos
usos pr<>dun· una mayor
adaptabilidad.
4. La locomoción es por músculos
extrín¡;ecos dl· la~ patas, en contraste
con la mus<·ulmur;l corpo ra l de los
anélido~!. Los músc.:ulos estri ados
confien:n rapide7 de movimaento.
5. Aunque la qui tin a se encuentra en
unos pocos grupos que no son
anrópodos. su utilidad está mh
desarrollada en éstos. El
exoesqueleto cuticular con quitina
es una gran innovación y hace
posible una amplia gama de
adaptaciones.
6. Las tráqu eas representan un
mecani~mo de respiración m;h clkaz
que el de la mayor parte de los
invertebrados.
7. El tubo dige:-.tivo muestra llna mayor
especia lización. por re ncr di<.:ntcs
quitinOS():>, compartimentos y osículos
gástricos.
8. Los modelo~ de comport;unicnto son
mucho más n>mplejos que los de la
mayoría de los invcnebmdos, con lll1:t
incidencia má~ ;~mpli a en la
organizadón social.
9. Muchüs artr6podos tienen aspectos y
color;tciones protectores bien
desarrollados.
extiende desde el muy remoto período
Precámbrico.
Los artró p odos son protóstomos
eucelomac.los con sistemas de órganos
bien desarrollados, y compat1en con los
anélidos el carácter de una metamería
patente.
Los artrópodos tienen un exoesque-
leto que contiene quitina, y su modelo
primitivo e:. el de una serie li m~al de
metúmeros similares, cada uno con un
par de apt!ndicc-; articulados. Sin embar-
go, el modelo de metámeros y apéndices
varía enormemente en el filo. 1!ay una
tendencia a la combinación o fusión ele
metámeros en grupos funcionales deno-
minados tagmas , para funci ones espe-
cializadas. Con frecuencia, los apéndices
se especializan y diferencian para una
marcada división del trabajo.
Aunque algunos artrópodos superan
los 60 cm de longitud , la mayor parte de
ellos ~stú n muy por debajo de esta cilra.
El de mayor tamaño es el cangrejo japo-
nés .tlacrocbeira (G. makros, grande -
cbeir, mano) que tiene ..¡ m de em·ergJ-
c.lura; el de menor ramaaio es el ácaro
parásito Demodex (G. demos, cuerpo+
dex, un gu~>ano ele la madera), que tiene
menos de O, J mm de largo.
Los artrópodos generalmente son
animale!> activos y vigorosos. Teniendo
en cuenta su gran abundancia y amplia
clistribLICión ecológica, así como tam-
bién su gran número de es pec ie~, nin-
gún otro grupo de animales supera bU
diversidad.
Aunque los artrópodos compiten con
el homhrc por el alimento, y propagm
graves enfermedades, son esenciale~ en
la polinización de muchas planta~ aJi-
menricias. También sirven como alimen·
Lo, prororcionan medicamento:; y colo·
rantes y f:tbrican productos útiles como
seda, miel y cera.
Los artrópodos están más amplia}
densamemc distribuidos por roda~ la'
regiones de la Tierra que los represen·
tantes de cualquier otro filo. Se encuen-
tran en todos los ripo~"> de ambientes.
desde los trópicos basta muy <ll interior
de las zonas polares Norte y Sur. Disrin·
tas especies están adapt~tda~> a ,·ivir en t..
aire, en la lierra, en aguas marinas, salo-
bres o dulce:;, y en, o sobre plantas)
otros ani males. AJguna.s e~p<:c ics viven
en 1ugarcs donde ningún otro animal
podría liObrevivir.
Aunque en este vasto grupo aparecen
todos los lipos de alimentación -carní-
voros, omnívoros y simbionte:;-, la mayo-
ría de los <Htrópoclos son herbívoros. Obi
todos los que !ion acuáticos dependen de
las algas para su nutrición , y la mnyoria
de las formas terrestres viven principal·
mentl' sobre plantas. En cuanto a di\'er-
sidacl en la clbtribución ecológica. lo~
artrópodos no tienen rival.
Trataremos los filos Trilobites (todo~
extintos) y Quelicerados en este capítu·
lo, y en los capítulos siguientes los sub-
filos Crustáceos y ünirrámeos (ver clasi-
ficación de los Artrópodos cn la p. .38-iJ

CARACI'F.ItiSTKAS DEI.
1•11.0 ARTRÓll()I)OS
)imeuía bilarcml; cuerpo metamérlco
dividido en tagmas que comprendtm
cabeat y uonco; cabe~•. tórax y
abdomen: o ccf:tlotómx r abdomen.
2 Apéndices articulados;
primitivamente llll par por mct~imcro,
pero con frccllen<.:i¡t su n(lmero se
reduce; a menudo, los np6ndices se
modifican para funcione~
c\pedalizadas.
~. Exoesqueleto cuticular que contiene
proteínas, lípidos, quitina y, con
frecuencia, carbonato t'ftlcico; es
'1xretado por la epitk:nn is ~ubyacemc
y He renueva a inLCrvaloli (muda).
1 Sistema muscular complejo que se
r.¡a en el exoesquc.:lcto. con músculos
estriados pam acciones rápidas,
müS<:ulos lisos para los órganos
vt.S<·crJies; sin cilios.
). Celoma reducido en el adulto; kt
mayor p~me de la cavidad del cuerpo
es un hemocek (st.:nos o espacios t.:n
Jm, tejidos) lleno de snngn.!.
6 Sistema digestivo completo; pa11e:-.
bucales modificadas a partir de
apendices y adaptach~ a diferentes
metodos de alimentación.
". Sistema circulatorio abierto, con un
¿POR QUÉ HAN TENIDO UN
ÉXITO TAN GRANDE LOS
ARTRÓPODOS?
F.~te tilo ha logrado una enorme cliver~>i­
dad, nümero de especies, amplia dist ri-
bución, variedad de hfibitat, costumbres
.l.im~:ntarias y poder adaptativo ante con-
diciones cambiantes. A continuación se
re~umcn brevemente algunos de Jos
NIUemas estructurales y fisiológicos que
b han sido útiles.
1. Exoesqueleto muy adaptable.
Los artrópodos poseen un exoesqueleto
que les proporciona una gran protección
ptro 'in ~crificar la movilidad. Este exo-
e,qucleto es la c utícula, una cubiena
cxtl.'rna secretada por la epidermis sub-
\,ICente. La cutícula comprende una gruc-
~a procutícula interm1 y una epicuti-
cula t!Xterna relativamente más fina. La
procutícula está dividida en exocutícu-
la secretada ames de la muda. y e ndo-
cutícula. secretada después de la muda.
.\mhas capas de la procutícula contienen
quitina unida a proteína/'i. La quitina e:-.
corazón contráctil dorsal, mteria~ y
hemoct:le (senos sanguínt:os).
8. Hespiración por la superficie del
cuerpo, branquias, triiqueas (tubos
de aire) o pulmon es en libro.
9. Glándulas cxcre1oras pares
denominadas glándulas coxales,
antenales o maxilares en algunos,
homólogas dt.:l sistema nefridial c.k los
a nélic.los; ~•lgLi llOI' con otros ó rganos
cxCTetores denominados tubos de
Malpigio.
lO. Sistema n ervioso :.egün modelo
anelldiano, con un cerebro dorsal
conectado por un anillo alrededor del
esófago ¡t un:t doble cadena ne1viosa
de ganglios ven t 1~1l e.s; en n lgu na~
especies, fusión de ganglios; ó rganos
sensorialc¡¡ bien dc~arroll<ldos.
ll. Normalmente sexos separados, wn
órganos reprodunores pares y
conducto~: por lo general con
fecundación interna; ovíparos u
ovovivíparos; :1 menudo con
n1eta1norfosis; en algunos
panenog6ncsi.~.
CoMPARA< IÓN 1,.~ J.OS
ARTROI'()I>OS <ON' J,()S ANl!I.IJX)S
L:ts semejanza'> entre lo!. mtrópodos y los
ant:üdos son las siguientes:
un polisacárido nitrogenado, flexib le,
resistente e insoluble en agua. álcalis y
ácidos débiles. De esta manera. la procu-
tícula no sólo es flexible y ligem sino que
también proporciona protección, r~uticu­
larmente contra la des hidratación. En
a lg unos cl'llstáceos la quitina puede cons-
tituir hasta un 60 u 80% de la procutícu-
la, pero en insectos probablemente no
supera el 400;6 (el resto es proteína). En la
mayor parte de los crustáceos la procutí-
cu la está también impregnada con sales
cálcicas, que reducen su flexibilidad. En
e l duro caparazón de las la ngostas y los
cangrejos, por ejemplo, esta calcificación
es extrema. La epicutícula externa se com-
pone de proteínas y lípidos; las proteínas
se estabilizan y endurecen por un proce-
so de curtido, lo q ue representa una pro-
tección ad icionaL Tanto la enclocutícula
como la epicut ku la son laminares, es
decir, cada una de ellas se compone de
varias capas (Figum 32-1. p. 636).
La cutícula puede /'ier blanda y per-
meable o formar una verdadera cubietta
acorazada. Entre los 'iegmentos del c uer-
Capftulo 19. Los artrópodos 375
l. Segmentación externa marcada.
2. Disposición ~t'gmentaria de lo:,
mú~cu los.
3. Cordón ne1vioso ventral con ganglios
dislribuido~ mc:taméric:amente )'
ganglios cerehroideos c.lorsale".
ti. Segmentación espiral (en algunos
:u1rópod0-s).
Los arLrópodos se difcrenci:tn de los
anélidos en las siguientes
caracrerísticas:
L Número fijo de scgmemos (en adulto").
2. Gener.tlmente carecen de .~eptc>.~
intersegmenwrioio.
3. Tagmalizarión marcada (comp:tr..td:t
con l:t l:lgmatizad6n limitada de los
anélidos).
4. Cavidad ('elomática reduci<.k1; la
cavidad principal del cuerpo es un
hemocele.
5. Sistema circulatorio abie110 (la¡.,'1.m:tr).
6. Mecanismo~> especiales (branquias,
tráqueas, pulmones en übro) pnra la
respiració n.
7. Exoesqueleto con quitina.
8. Apéndices tuticulados.
9. Ojos compuc~tos (también pre.'iCntes
en uno'> pocc~s anélido_~) y o1ro~
órgano.~ sensoriales bien desarrollados.
10. Ausencia de cilios.
po y entre los segmentos de los apéndi-
ces. la cutícula e~> fina y flexible, crean-
do unione~> móviles y permitiendo la
libertad de movimientos. En los crustá-
ceos y en l o~> insectos la cutícula forma
entrantes (apodernas) que sirven pam la
inserción de la musculatura. Puede tam-
bién tapiz~1r el digestivo anterior y el pos-
terior, recubrir y reforzar la-; tráqueas,
estar adaptada para piezas bucales cor-
tantes, órgano,., sensoriales, órgano., copu-
ladores y estructuras ornamentales. Real-
mente es un materia l con una gran
capacidad de adaptación.
El exoesqueleto cuticular no distensi-
ble impone, sin embargo, una serie de
importantes limitaciones al crecimiento.
Para crecer, un artrópodo tiene que
mudar su cubierta externa a intervalos y
formnr una mayor - un proceso llamado
ecdisis o muda- . Los anrópodos mudan
de cuarro a siete veces antes ele alcanzar
el estado adulto. y algunos continúan
mudando de-;pués de ello. Un exoes-
queleto es también relativamente re<;a-
clo, y se hace proporcionalmenl<.! a(m más
376 P.mc fll . Diversid,I(J de la vida ;mima!
pesado t·on l·l aumento d~ tamaño. Esto
tiende a llmitar d tam;ll'lo defi nitivo dd
cuerpo.
2. Segmentación y apéndices para
una locomoción m ás e ficaz. Típica
mente cada metámero lleva un par dt>
apénd ices articu lados, ;Junque esta dis-
posición ,.;e modifica a menudo con seg-
mento~ y apéndices espcc:iali7.ados para
funciones adaptativas. Las paras articula
das son. búsicamente, palancas huecas
que se mueven mediante músculos iniL'r-
nos, la mayoría de los cuaks son estri;t-
dos para una ~tcción rápida. Los apéndi-
ces articulados pueden tener pelo-;
-;ensitivos. y pueden estar modificados y
adaptados p~t ra fu ncion<.:s !'>ensoria les,
captura de a limento. marcha rápida y efi-
caz, y natación.
3. Aire conducido directamente a
las células. La mayoría de los artrópo-
dos terrestres tienen un sistema traqueal
muy eficaz. <:on tubos conductores de
aire que liberan dírecwmente oxígeno a
los tejidos y la.:; células. ) ha<:en posible
un ritmo mewhólico alto. Este sistema
también tiende a limitar el wmaño del
cuerpo. Los artrópodo~> acu áticos respi-
ran principa lmente por alguna forma de
branquia que re~ulta hastantt..: eficaz.
4. Órganos sen soriales muy desa-
rrollados . 1la y una gran variedad de
ó rganos sensoriales. cksdt..: <:1 ojo com-
puesto (en mos~tico) a lo,., relacionados
con el tacto, el olfato. e l oído, el equili-
brio. la percepción química y otros. De
esta mane1~1 los artrópodo~ son alertados
de lo que sucedc en su entorno.
5. Patrones de compo rtamie n to
complejos. Los artrópodos superan a la
mayor parte de los im·encbrados en
cuanto a la complejidad y organización
de su~ actividades. La conducta innata
(no aprend ida) control<t, indud ablemen-
te. mudw de lo que hacen, pero el
<tprendizaje también üem~ una JY.lltC mu)
importante en la vida de muchos de
ellos.
6 . Uso de diversos recursos por
m edio d e la me tamorfo sis. Muchos
arrrópoclos pasan por cambios en su
meramorfosb. incluyendo una forma lar-
varia con una eo;tructura mtty diferente <1
In del adu lto. A mem..t<.lo, b forma larva-
ría está adaptada a un tipo ck' aliment~l ­
<:ión distinto a la del adulto y ocupa un
hábit~u diferemc. con lo ntal la compe-
tencia dentro de la especie es menor.
SUBFILO TRILOBITES
Los tri lobites posiblemente se originaron
antes del C:ímbrico. en el que florecic-
ron. Se extinguieron han: unos 200 millo-
nes de ai'los. pero abundaron durante los
períodos Cámhrico y Ordovícico. !-,u
nombre hate referencia a la forma trilo -
bulada del cuerpo, de::hida a un par de
surcos longitudinales. fueron animales
bentónico.'>. probablemente carroi'leros
(Figura 19-lAl. La mayoría podían enro-
lla rse como las cochinillas de hu medad
y tuvieron dc .2 a 67 cm dL' longitud.
A donan líquidos alimenticios de sus rresa~
B ron muchas semejanzas con los cangrc
Figura 19-1
Fósiles de a rtrópod os primitivos.
A, Trilobites fósiles, vi sta dorsal. Estos
a nimales abu ndaron en el Cámbri co
Medio. B , Euriptéridos fósiles. Los
euriptéridos florecieron en Europa y
Norteamérica desde el Ordovícico al
Pérmico.
El exoe..,queleto contenía qulltn.l,
endurecida en a lgu nas ¡x trtcs por carbo-
naro cúlcico. El c uerpo comprendía tres
tag¡nas: cabeza. tórax y pigidío. La c.aht··
za era una pieza única. pero mostraba
signos de sl'gmcmación precedente: d
tórax tenía un nllmero variable ele meta
meros. y los metámeros dd extremo pos·
terior ~staban fusionados en una l{unina
La cabeza lle,·aba un par de antenas, o¡o~
compuestos, boca y cuatro pareo; (k
apéndices articulados. Cada metámero
del c uerpo, excepto el ú lt imo. también
presentaba un par ele a péndíces bin·a·
meos <con dos ramas). Lna de las ram,1,
tenía una hilera de fiJamento:, que puclte-
ron haberle servido de hr<tnquias.
SUBFILO QUEIJCERADOS
Los arrróp<xlos quelicerados constimyen
un grupo antiguo qu<:: incluye los euriptl'·
ricios (extintos), los cangrejos cacerola. las
arañas, las garrapatas y los {!caros, lo~
escorpiones y las aJ'~tñas de mar. Se car.tl
rerizan por umer seis pares de apéndice'.
un par de quclíceros, un par de peclipal·
pos y cuatro pares de pat:l~ march aclora~
(un par <.k quelíceros y cinco pare!> dt:
patas marchadoras en lm, cangrejos can·
rola). Carecen de mandíbula:, ) antenas
La mayor pan e de los qucliccrado:, :>Oc-
CIASE M EROSTOMADOS
Esta clase estü representada por los eunp·
téridos (hoy todos exti ntos) y los xifO\ll·
ros o cangrejos cacerola. un g rupo anti
guo que en ocasione:. e'> calificado com<
·fósiles 'ivientes .
Subclase Euripté ridos
Los euriptéridos o escorpiones de agua
gigantes (Figura 19-1 f3) fueron los may(}o
res de todos los artrópodos fósiles. algu
nos alcan;.aron una longitud de .3m. su~
f6silcs se enCLH.:nLran e n rocas desde los
período.., Ordovícico al Pérmico. Tu\'íe
jos cacerola marinos (Figura 19-2) y tam-
bién con los escorpiones, -;u contrapartida
rerrcst rc. T.a cabeza tenía sci.:; segmento'
fus ionados. ojos simples y compue~tos.
r seis pare.., de apéndices. El abdomen
poseía 1.2 segmentos > un telson en for·
ma de pincho.

Figura 19-2
A, Vista dorsal del cangrejo cacerola Limulus (clase Merostomados). Alcanzan 0,5 m de longitud. B, Vista ventral.
Existen distintas interpretaciones rcs-
JX'Cto a su~ primitivos hábital. Algunos
ll'l.'t'n que los eu riptéridos se desarrolla-
ron rrinci r al mente en agwts dulces,
tmcntras que otros sostienen que proce-
dían tk aguas salobres.
Subclase Xifosúridos:
etmgrejos cacerola
IJh xifosüridos son un antiguo grupo mali-
no que data d el Cámbrico. El cangrejo
L-:~cerola comün Limulus (L. //m us, sesga-
Jo) (Figura 19-2) no ha cambiado p r'ácti-
cuncnte desde el Triásico. Sólo sobrevi-
ltn ho) tres géneros (con cinco especies):
Limulus. qut: vive en agua~> :;omeras a lo
Ltrgo de las costas atlánticas de Nortea-
mérica; Cttrcinoscwpius (G. lwrldnos, can-
wcjo + siJOI1) fOtl, escorpión) , a lo largo d e
iJ coMa ~ur dd Ja pón. y TacbypfetlS (G.
rachys. veloz+ pleutes. marinero). en las
Indias orientale:. y a lo largo de las costas
dd sur de Asia. Normal m<!nte viven en
agua~ somL'ras.
Lo~ xil'osüridos tienen un capardZón
(e~cudo dorsa 1duro) en fo rma d e herra-
dura. sin ..cgmentar. y un alxlomen ancho
que tiene un telson largo, o pieza cau-
dal El cefalotórax lleva cinco pares ele
p;lla~ marchacloras y un par de quelíce-
ros. miemra:. que el abdomen liene seis
pares dl' apéndices ancho s y delgados,
fu,ionados en la línea media ( Figura 19-
~ ~obre alguno de los ap6ndices abdo-
nunales aparecen branquias e n libro
branquia!> planas. como hojas). Sobre el
,.par.uón preseman dos ojo~> com pues-
tos y dos simpl<.!s. Los cangrejos cacero-
QueUceros
Gnatobases
Quilario
la nadan mediante sus láminas abdomi-
nales y pueden andar con sus patas mar-
chadoras. Se alimentan por la noche de
gusttnos y pequeños moluscos, que tro-
ce;~n con sus qudíccros.
Durante la época reproductora los
cangrejos cacerola van a la costa durante
la marea alta JYdr'd aparearse. Las hembr'.tS
excavan en l a arena donde dejan sus
hu<.:vos, con uno o más m achos de m e-
nor tamaño siguiéndolas d e cerca para
<ui adir su esperma a los n idos antes d e
q ue la hemhra cubra los huevo s con la
arena. Los h uevos son calentad os por el
~ol y protegidos el<! las olas hasta que la
joven larva emerja y vuelva al mar dumn-
te otra marea aira. las larvas están seg-
mentadas y a menudo .s~ la~ d enomina
«larv as Lrilobite•• por su parecido con los
trilo bites , con los c uales pued en estar
relacionados los xifosüridos.
CIASE PICNOGÓNIDOS:
ARAÑAS DE MAR
Aunqu<.! algunas arañas de rnar solamen-
re tienen unos pocos mi límetro s d<! lon-
gitud, m ras son mucho mayores. Tienen
cuerpos delgados, p<x¡uc•ios }7 general-
mente cuatro pares ele paws marchado-
ras finas y largas. Ademús poseen un
c:.mkter único entre los artróp od os: lo:,
segmemos se reduplican en algunos gru -
pos, con lo que tienen <:inco o seis p ar<!s
de patas en l ugar de los cua tro pa res
caractt:rísricos de los arúcni clos. Los
macho..s de muchas esp<!de~> llevan un par
ele patas ~>uplemenmrias Covígeros) (Figu-
ra 19-3) sobre los que portan los huevos
Capítulo 19 . Los arcrópodos 377
Q ue!leeros
Probóscide
Palpo
Ovígero
Figura 19-3
Picnogónido, Nymphon sp. En este género,
los individuos de ambos sexos tienen todos
los apéndices anteriores (quelíceros,
palpos y ovigeros). En otros géneros, sin
embargo, las hembras suelen carecer de
ovígeros.
en desarrollo. Los ovígeros suelen faltar
en las hembras. Muchas especies rambién
<.:stán equipada.-. con quelíceros y palpo ....
La boca se localiza en el extremo de
una larga probóscide que succiona los
jugos d e c nic.lari os y otros animal<:s <.1<.:
cuerp<.) blando. L~t mayoría de los pk no-
gónidos tienen cumro ojos simples. El sb-
tema circulatorio c¡,t;i limitado a un cora-
t.ón dorsal sencillo. y fal tan los sistema~>
<.·xcretor y respiratorio. El cuerpo csu·<.·cho
y las paras largw; proporcionan una amplia
sup erficie, en relación con el vo lumen ,
que es evid<!ntemente suficiente para la
difusión de gases y desechos. Debido al
pcquei'lo tamaño corporal. el aparato
digestivo em ía ramas dentro de la-. para~:
asimismo, la mayor patte de las gónadas
ta mbién se <!ncuenu·a denLro de ellas.
3 78 Partt• lll Dtvl'r,idad dt- la vid.1 .mima)
L1~ .1ran.1" dL' mat :-e cm·uemr.tn tn
todo~ lo-. OCL'.IIlo" ,1unque o.;on má" :lhun-
d.tntt'' \ n ;,,, .1g.1:.t" pol.1r~'· l~tllogwium
<rigLu .t 19-· 1l v.... un gvnero comlln. inte r-
marc.d que 'L ~.·nnttntra l"n las coo;t.ts
dd A tLtn ttco) L:l Pan lko de los Estados
l ln id o'i: ti t.'I1L' p a t:.t :-- g ru esus y re la tlva-
mcntt' ~.·ort.ls. \ l'lllfibon ( figura 19 -\ > es
~.· 1 gl:·nv ro d t· p k nogon i do~> con mayor
nunwro c.k: e"pt·u~-. 1<tTC<I tk· 200 > ) .1 oa-
rt·ce <k•-.de profundid.ldt::. :-.ubman· 11..:-.
ha•na 6HOO m l'll todos los ma res. 1.:'\C.:I.:fr
1 > en d mar 'wgro \ t:n el U.tluc.:o.
Alguno:-- autore.., optnan que lo' pi<.:-
nogonidos t.''t.in mú., L''trech.unenw rda-
uonado~> nm lo' cnl'>t.teeos quL· con olros
:m ró po dos Csu l:uva se pan:ce bastan te.: a
b hin 1 n.tuplio de Jo, trust.keos). otro'i
lo.'i ~>llll~ll1 p tH\11110:-. .1 los ar:í\ nido-;.
CIASE ARÁCNIDOS
Lo., .tr.tutitlo., 1<. •• arm lme. •lr.tña) mul'..,-
tr.tn una mayo1 din•t.,i<Lld Jn.uürruu qtte
los in.'>L'L'tO.'>. i\dema~> de la ~> aranas, t.:l
grll J111 1lllltl} l' e.,<. OTj>IOnt!'>. p-.eUdOL''>·
c:orpionl'S, <.'M·o1 pionvs látigo. ga rrapa t a~>,
.ttaro..... "L'gadort"' y o lm:-.. Exbten mut·ha~
difert·nt '·'' lllll~· LIJo:-. por lo que rci>J}\.'Ua
.1 la lmma y .1 Jo.; apvndicl's Princi¡x tl-
men 1. ... on d~ 'td.l ¡l)re. \ mucho m .....
frc.:cUL'I11l'' l'll 1.1 ... 1Tg1ones setas) t .tli-
t.bs
Lo.., l:lt(lll• .., de Jo, .lr.ícnido.., .,on td.l-
lotóra-. ) ahdom1.·n : gene ralmenll' <.:1
tdalotot,l'\ lk\.1 un p.1r de qudícero .... un
par t k· pvdip:tlpo:-.) t u.1tro parl'.'> de p.ttas
ma rt ll .tdor~t :-- ( Figur;t 19-'l). C.tren:n dt.:
Figura 19-4
Pycnogonum, un picnogónido con patas
relativamente cortas. Las hembras de este
género no llenen apéndices anteriores, y
solamente los machos tienen ovlgeros.
.tnten.ts y de mantlíhul.l'>. L.• mayon.1 de
los a rat nidos son dqm:dad<m:~> y t il·nen
ttl1a:;, ga rfios ([as u n:ts y los ga rfios son
pedip.tlros y que:::htc.:rm modifit.u.los).
glándul;ts n :nl'n<>sa ... o agu qo nes. ~uclen
tenet piezas hucaJt:.., -.unor.l'.. <:on ),¡.,que
t hu pan líqUld<>:-. de Jo., te)ldo' blandos de
-.u., p tl'sas. Entre -;us i me r~.· ...ante'> .tdap-
l.tcionc., es1.1n Ja., ¡;().tnduJa., de la.., hile-
r.t~> tk las a r.1n ;~s.
Lo' a rácrlidos han wnido u n gran
l'XÍto evolutivo. Ha-.t,l d momento '>l' han
dcscrito más de 70 000 CS j)l'l'Íl'~>. l'ueron
lo., primeroo.; :-tnrúpodos vn coloni zar
háh11.11 terrl'Mres. f.o~> t:.'>l'OI pioneo.; ::.e
c.:n<:ut:nLra n entre tw. l'úsill'o.; del Si lurlco:
.11 fu1al dd P.tleoz< 1<.0 .tr.u~·cter >'1 lo:.
••caro.... ) las ~11.1ñas.
Ll may'>r rartc:: dt• lo:-. ar.lL nido ... IL'SU)-
t.tn inofcno;i\ o' par.1 d hon 1hre. ) .ll tual-
me ntc.: se con~idera n lllll } hendit· i o~>o~
por d~.....1nnr insec10' pcrjud1t iale::' l no'
p ocos, com o la~> ar:t na:- ' 1utl.1 n egra y
monjt· tlorado . pucd1.'t1 inf1.·rlr p i<. .tdura:--
dolorn:-.as e mduso p~: hgro~a .... El .lglliJÓO
delt·o;corrió n pue cll' resultat mu y do lo-
ro.,o \ lgun..... ga t r.1p 11:1., \ .K.tro ... "on
\ l'<: ton.:s de ~.·nfcrmedadt·~> .t:-.Í tomo la
caw...• de irrilacionl'" mok.,t.l' y c.loloro-
"·'' <. IL rtos .t<..,ro., tk ..,¡n \en m mpor-
tanlL' n ú m ero d e pl .tn ra:-. :lllllH.:n lit 1:1s )'
orn.unenralt:., por l.t succ.:ion de '-ll' liqui-
do~>. 1 n la l'.'f>OSit ion qut· -.tgue no se
inc luy1.·1l varios ó rd en1.·s mt•nores.
Orde n Arm1as: arm1as
1 'te grupo e.,t;'í con.,linudo por unas
3'> 000 especie-" dio;!nhuid.l., por todo el
mundo El e 1erpo dt m. 1.10.1 L ' ~ >m-
parto. con un cefalotó rax 1prosoma J
y un a bdome n (o pistosoma l in~>eg­
ment ldos ) untdo' por un pe<.ltu... lo del-
gado.
l.os ·'11l'ndice., .Interiores son un par
de quc líc<:ros ( hHma 19-5) con uñas
term i n :l le~> provbta,., d e l o~ conduno.~ de
la~ ~l.índul:t' vent.:nosas, ~ un p.1r tk
pedipalpos con ha.-,es ma~>l il.alora~
( Fi¡.:ura 19 '>l. >\dl'más, tienen lll 11ro
pare., de p a tas m a rchadoras lt'rrntna-
da., l'n una ....
f >U,I'> l '"aran,,, .,on depredadora'
:-.<:: .1lunenran fund.tmt·ntalml'nre de 10'1.'(-
ro~> que m.uan con o.;us w1as y n:llt no
Algun.t:-. .11.111a~ <.azan ~>ll' pre._,,,., •.•
carrl'l11, otras mc.:d i<tnt~.: tramp;t'>, y muchtt\
las att~ t ran ton una red de 'ec.la. Tr.1., d io
b :u .llla tro<t'.l MI pre~>a con lo~ qudJCc·
ros y le i nyt·cta \'L'I1L'no, luego liut:t ~w.
tej1d< ... ton 111 tlu do dig<:'>ti\ o ~ . . uceJo-
na 1.•l t<tldo n::-.ultantt: hacia d e~toma~o
Las .lr.tñ<l' con dien!L'' en Ja., hast.., de~
quehtl'rü'> L'xprimen o ffiJ'-.lltan 1.1 pre'J
a la \ l'7 q m· ayudan a la digesti<'lll con
enzuna ... hut.lle-.
l.:1s mmb .... rt.:~>p11 .111 po r ml'dio de pul·
mont•.s en libro. tdqttea'>, o ambos, lo~
pulmones l'n libro, que son t.'xdu ... t\ ,,
cll' la.'> .tra t1ao;, c'itán formado-; por mucho'
saco-, c.k ,1111. par-lid >s quc .,e exllct
dentro de u n.t c;í mara Jlcn.1 de ~.tngre
( Figur.t 19·6 >. El aire emr:t en la t.uu:lr.J
ror 111.1 lulthdura de la p. rec.l od cuer·
po. 1..1:-. traqut·a~> compre ndt.:n un .,¡.,tema
de tuho'i qut llevan dtre<:tamentc :tlrt•
lo., l t>jt ciO~> dt·~>~..le u n.l~> abet1lmb dencunt
ondas c..·srh~·" u los. Las tráqueas son "t'lllt:·
j:.tlliL'' ,1 ),l'i dL Jo~ IIN!([Os ( p 'lll-\) flCJ\
son mucho llll'nos exte nsw,.
1 1' .trat' ¡-, y lo.., insecto., tiencn l.O
peullur si.<.tc ma excretor fonnado por
lo'i túbuJo~ d e Malpigio (figura IIJ-6J
aue:: tr ),.¡, n l mjur l.tmcnte um glandu-
la~> rt'l tale:-- 1. .... peu.t111ada' El pcll.l'io \
otro., .,oJuto' y nwtlTiJic~> de c.le"l't ho -,e
exut·l.ln .11 interiot c.lt: lo:-. tuhu)o., q
viet1 1.·n d ltquido u «orina» ~1 1 i nre~tlno. b¡,

Estómago Aorta
bombeador anterior
O¡os Cerebro
Figura 19·6
Arana, anatomra interna
glándulas n:u.tlcs reah~>rhen t.tsi todo d
:x>LNO ~ d .tg ta dc¡mdo (o., dc'>l:!cho.,
'l<l d .tu do u rico. e.mct.t., .1 c.,te reo-
dado dL' ;~gua y powsio, las l'-:pcdes quc:
1111'0 en mc:dios árido!-. pul·dcn conscr-
rJo, hqtudo., del ctu:rpo, produuendo
un.t mezd.t casi st:ca de orin.t }' heces.
1 rhas .tr:u'l.t-. tienen t.unbién glándulas
coxales qtu.: -.on ndndto,., n x tflcado.,
llll! '>1.: ¡¡br~·n 1.'11 las coxas o h;tscs del pri
nwr y lL'rn:r par de:: putas mardt.tdoras.
L ~~ tr.ut.t., uenl.'n por lo gcn~..r.tl o<.ho
ojo~ simples cada uno con una lente,
'tnnes opti<.·os y n.:tina (Figura 19-6).
napahtK'flll.. los ut1lizan p. pcr~..1 )¡r
objetO'> en mm uruento, pero .llgunas •tr:t
nJs, como las cazadoras y sa Ita doras,
· l.'<kn lilllll,tr imágenl''>. Como la ,·bión
de l.t'> ar.u'\.ts es nornulmcntt· pobre. l'i
cuncx:imil·nto de su entorno dl•pende en
•t.:dil. 1 de o,us sedas M:n<,orialet.
lellle¡Jnló ,1 pe O'>. Tod.1s 1.1-. wd 1s de .,u
r.tt¡x'l'ficie, prc:scindiendo de :-.1 l'"tan o no
nectada.., .1 cclubs rl·ceptor,t' se utili
n p.tr,t t ornumcar alguna inlorm:t<.:tón
lterc:a tk lo que le rodea como pot
mplo, corrientes de .urc· o t~·nsionc..,
:1liantt.'S ~ n ,u_., tt a., al sentir l• .., 'ihr.l-
cnK.., Ót' l.ts tdas. lao, araña.., pue-den cstl-
lllll' d tamano ) acri' idad tk' l,t., prc:-.a~
¡rJd;t.., o percibir Ll meno,,tje cmittdo
por un pmtbk· cornpañero.
Hábitos de las arañas tejedoras. Lt
~d d~: tqer ~·<.la e::~ un l.tt1or impor
tulle en la \'tda de las arañas, ,1s1 como de
:os ararn1dm. Do~ o tres pare.., de hile-
conut:nt.·n uemo., de rubo ... microsco-
pkm que dc:-.emlxx.1n en (a., glándulas
sericígenas abdom1n.1k'" 0·1Rur.t 19-6>
El lulo de M:da es un.t ...etn:ci<ll1 csclero
protc·íca que se solidifica al sallr de las
hile•t,l.., Los hilos de Sl'<.Lt de b,., .tr.lilas son
nu ... tucrtc., que lo:-. hdoos de• .tcero dd
mi:-.mo diám<.:Lro. y Sl' s.tl'l<: que, en cuan
ro ,1 ll''lstc•nua a la tr tt<.ión -;ólo -.on
supu tda:-. por la!> ltht.l., de U.J 1110 fundi
cb:-.. El hilo, ames de tUilll'l<:rse, puede e.-.tt
t~lr't' hasru un quimn tk su longittJd.
1,, ma) or parte tk· la g<.:nll..' nmo,ider,t
qul' l.t lunnon norm.ll de la td.t de arana
c·s .ttrapar ilbectO'>. Fltipo de tela varí.t
<.o 1 .1 c~p<.:ltc :\lgu '·'' ..on 'enculas. )
n>ll'l..,ten '>llllplemcnte en una po<.:.t:-.
hl'i)tas de seda que in~tdian dL·stk: la gak·
n.1 o co,condn¡o de la oll'ar'la. Otr,t~ elaho·
ran I.IS mar<tvillosa:-. v ~comL·tr l e<ts wl.ts
típica ..... Sin ~·mbargo L'l hilo de .:;eda es
util11.tdo por la.., ar.r,.t, par.l otros u.,o,
(¡tpiz~lf 'U' 111d0~. f01 !ll.tr hob,h de esfX.'r
ma o saco:-. de huevo:-., nm:-.tnnr hilos ~k·
arJ.l'.tre. tender hilo:-. puentl' lil.unemoo.;
de ,1\ i:-o, hilos de mud.t, distos de .,u
jL'l'ion o bolsas para las cn.t.'o, o para
cubrir de l(>t nu segur.1 .1 .,us prc....•ts (Figu
r.1 19 -) '\'o toda_-. l.t-. t''JX'Uc.., l\.'¡en tela.,
p;u~t L".ll.ar Al~unas, n>rno I.t,., .tranas lobo
(rigura 19-S). las aran,,., salt.tdoras y la . .
p<.:..,l.tdor.t., U 'igura 19-l'H, o,cnt ill.tmcllll'
C<ll.an y sLtjetiln a sus presas.
Reproducción. Ante' del ap.~rcamien
to c:l nucho te¡e una peque1\a tela en l.t
qul' deja una gma dt: ~.·sperma; luego lo
coge y lo deposil.t l'l1 (,¡., t avidade'>
e~pel'i.tle ... de .,us pedípalpos. 1 n el ap:1
Capítulo 19. l.m .mrópodos 379
Fig ura 19-7
Saltamontes atrapado, e impotente, en la
red de una araña de jardln (Argiope
aurantia); está recubierto por la seda
mientras aún está con vida. Si la araña no
tiene hambre, puede reservar la presa para
comérsela más adelante.
rc.tmtento introdun· lo-. pedip;tlpos Ul'll ·
11'0 dt: la ahcrlura g~·nital de hl hemh1 .1,
que almacen.t el esperma en su:-. reccp·
t:'kulns semin,tlcs. Antes de ello. suck·
h.tlk·t un ritu.1l de t.· o¡ h.>jo. La hembra
deja -.us huc\ o-. en un rL-d de: "l-d.r, qut'
cll.t mbma pul•de t1 .tn:-.¡x>rtar o dejar tlj.l·
da a una teb o plant.t 1In capullo pul'dt•
contL·ner ctcnto'> de:: IHll'\'OS qut edO..,IO
n.tn aproxim.tdamentL' dcspues de do-.,
~emanas. Por lo genera l el joven perm.t
lll'll' en el .,,tu> de (o., hueH>'> duranl~.;
un.1., pocas -.em.tn.ts \ mud.t una '1..'1
;tntl's de abandonarlo Antes de ,tkantar
d l'stado adulto 'l o,ucec.lcn 'an.t..,
mud.t:-..
380 Parte m. DtV('f\tdlld dt" la vala animal
Figura 19-8
Araña pescadora, Dolomedes triton,
com1endo un pez de agua dulce. Esta araña
se alimenta principalmente de insectos
acuáticos y terrestres, pero ocasionalmente
captura pequei'los peces y renacuajos. Saca
del agua a su víctima paralizada, v1erte las
enz1mas d1ges11vas y luego succiona los
contenidos predigeridos.
Figura 19-9
Tarántula, Rhechostica hentzi.
¿Son realmente peligrosas las arru1as?
Resulta asomhro..,o <¡UL -.en:~ t.tn peque-
no' y des\ ,tltdos como l.t.., aranas hayan
generado t:11110 recelo irracional en los
-.ere" hUI" 111<>.., ~..;.,., .tr n ,.., '>On ,tntmales
tunidos qtll na.., qw... t:nemigo., para el
hombre . .,on MIS ah.tdos en la continua
ltu.ha conu.t los msettos rt n:neno pro-
duc ido par:1 1 t.ltar a ~us prcs.ts suele "er
imx:uo p;tr.l d homlm: Incluso las Jra-
na.., má1> vent:nosas pican tan -;úlo cuan-
do o.,e ven .tnH.·naz.td.t-;, e uando defien-
den sus huc·\os o 'll" <.nas la t.uantula
americana CJ'igura 19 \>), pci>e .1 .,u gran
lll maño, no resu lw re llgrosa; ra r:1 vez
pica } 1>u ¡m:.tdura no se· considera grave.
A B
Figura 19-1 O
A, Araña viuda negra, Latrodectus mactans, suspendida de su tela. Adviértase el «reloj de
arena» en la cara ventral de su abdomen. B, Araña monje dorado, Loxoce/es reclusa, una
pequei'la araña venenosa. Adviértase la marca en forma de pequeño violfn en su
cefalotórax. El veneno es hemolftlco y peligroso.
Hay, no obstantl', dos géneros en lo:.
E•.;rados l nidos que pueden ocaston<~r
picadura... peligro'''" e incluo.,o mortale~
Latrodectus (L. lt1tm, ladr<>n ~ dekte,\,
mordedor), y Loxoceles ( G. luxos, curva
do + skelus. patJ) La~ c-.pcltc•s m.ts
importantes o.,on Llllrudecllls macum.\, la
viuda negra. ~ !.oxoceles rec:/usa. el
monje d orado La viuda ne¡.:ra e~ dl'
pt:queño tamaño \ <.·olor negro brillante
con un •rclo¡ de arcn.t• ro¡o o n.tr.mja bn
llame en la cara vcmral del abdomen
( Figum 19-IOA). n Vl.!ncno e~ neLII'Otóxi
co. actúa ~obre el ..,btcma ncn to..;o. Apro-
ximadamr.:nte cuatro o cmco de cada mil
ri caduras registrada~ han sido mortalc~ .
El monjc dorado 11t.'ne un color pardo
" lleva una marca en lo1ma de \ ioltn ...ahrc
el dorso. Su veneno {'~ hcmohtilo más qt1e
neurotóxiw, produce 1.1 muerte de Jos teji-
dos que rc><.lean a l.t pitadur:t, co.,t.l puede
~cr gr.¡,·c ) oc-a!>ion.llmcnte rnon.tl
Hay arañas en otras parte~ del mundo
que pueden ser peligrosa~. tomo por
eJemplo. la :uaña telt de eMhudo Atm~
robustus dl' Australt.t Lb mao., rx:ligroo.,a..,
de rodas son cierta~ arañas de América
del Sur. l<>mo Phoueutria Jera En con
traste con la mayon.t de la-; • r.m.ts éstas
~>On bast.tme agresi,,t.,.
Orden Escorpiones
Aunque los escorpione'> ~>On mao., comtl
nes en la.., regiones tropic<lles y subLro-
pica1es. a lguno~ rambit.•n aparc·cc·n t:n las
zona~ tc:mpladas. Generahm.:nw ~on an1·
males hutdizos: ..,e ocultan dur.tnte e1 d
en gJI<.'r,.ls o b.\jo objetos. ~ por la noche
.,e alimentan de tn1.ect01> \ .traña., q te
Lrocean con los pedipalpos } desgarran
con su-; quelíceros.
Lo-. e ..corpione~> que '1\'t:n en la
aren;t. ,tparememente localiz.tn a sus pr~...
.,as al~-ocntir las onda~ ~uperficiales que
gener.tn lo mo' imienros de los in.,t'Ct
sobrL la arena o bajo ella FMJ~ oncJ
~on captadas por hendiduras :-.cnsorialc.:.,
compuestas siLuadas en los sr.:gmentc'
basJtars,\lei> de las pata5 Fl e.,corptón
puede localizar una cucaracha exc;l\'
dora a 'SO cm de d is La nc ía y alcanzarl.1
rápidan'H:nte en tres o cuaLro movimien
los r.tptdos de ortentación.
Los ragma~ del escorpt(>n son un
cono cefalotórax, que lleva lo/i apéndl
ce .... un par de ojos medios \ de de''
cmco pares de o¡os laterales, un preab-
domen formado por siete segmentos 1
un postabdomen. o cola. constituido P<X
cinco -.egrnemos \ termmado en un apa·
rato punzante (Ftgura 19-JIA> Los que-
Jíceros -;on pequeñru. y trianiculados: los
pedipalpos son grandes, qudados (como
pmzao.,) ) de set.., arteJOS, ~ los cuatro
pares de patas marchadora" tienen cad:l
una ocho artejos.
:-.obre el lado \'entra! del abdom n
e tán los curiosos peines, úrgano~ '1:
soriales utilizados para explotar elrerr~
no y para e l reconocimiento del sexo. El
aguijón del último segmento tit::ne un

8
Figura 19-11
A Escorpión (orden Escorpiones) con
p>~enes que permanecen con su madre
hasta la primera muda. B, Segadores,
Motopussp. (orden Opiliones). Los
segadores se desplazan rápidamente con
sus patas semejantes a zancos. Son
especialmente abundantes durante la
estac16n de siega, de ahf su nombre.
~J'e hulbosa y U na [)LW Cll rvada que
myecta el veneno. El veneno <.k: la mayo-
nJ d(: la~ especies no resulta perjudicial
p~r.1 el hombre, pero pued<..· producirle
una inflamación dolorosa. No obswnte.
picadura ele delta:-. esrecies de Androc-
liíliiiS en Afric1 y dr..: Celllrttroides (G.
(:~11/eo, pinchar + oura. cola + oícles,
~.nna) en Méjico, pueden ser mortales a
r 1 't'f que se administre un antivcneno.
lo~ escorpiones ejenlla n una danza
l'3:1:1re<lmiento compleja. rlmacho -;uje-
u a' qudas de la hembra, retrocedien-
do y :~ranzando: abre la parte genital de
hembra con sus ratas anteriore'> y pica
'U' pedipalpos. Finalmente deposita un
t>Xmlatóforo y pone a la hembra cnci-
m. ha~ta que la masa espermática se
~rrotluce en el orificio genital femenino.
lA' escorpiones son tanto ovovivíparos
.omo vi\'Íparo<.; es <kcir, la hembra incu-
Ma a MI~ crít~s dentro del tracto repro -
~uttor. Después de :llgunos me,.,es o un
ano de desarrollo, sr..: producen, segün lns
Capírulo l9. Los artrópodos 381
especies, de 6 a 90 jóvenes. Éstos, que Llevan sus piezas bucales sobre un
sólo tienen unos pocos milímetros de pcqt1eño salienre anterior. el capítulo.
largo. trepan sobre el dorso de la madre formado principalmente por ~1péndices
donde permanecen ht~sta pasar la prime- que están al servido de la alimemación )'
r<~ muda (Figura 19-11 ). Aproximada- que rcxlean a la boca. A c-.tda lado de ésta
mente maduran al cabo de un año. ha} un quelícero que sirve para desga-
rrar, triturar o morder el alimento. La
Orden Opiliones: segadores fonna de los quelíceros vtlría ampliamente
en las distintas familias. Al lado de los
Lo_s segadores, a menudo conocido.-; como
quelíceros hay un par de pedipaJpos arti-
ccpap~úto piernas largas», son frecuente:-. en
culados, cuya forma y función también
los Estados Unidos y otras partes del
varían mucho según el tipo de alimenta-
mundo (FigLu-a 19-11 8). Estas curiosas cria-
ción. Ventralmente. lt~s bases de los pedí-
tutGIS se distinguen fácilmente de las ara-
palpos se fusionan para f01mar un hipos-
í'las porque su abdomen y cefalotórax
toma, mientras que dorsalrncnte, sobre
están ampliamente unidos, sin la consu·ic-
la boca, se exti ende un rostro o tectum.
ción del pedicelo, y porque su abdomen
Los ácaros y las garrapatas adultas tienen
mucstm segmentación externa. Tienen cua-
normalmente cuau·o pares ele patas, aun-
u·o pares de patas, por lo general lílrgas y
que algunas formas especializadas pue-
delgadas, y pueden perder una o m{ls :-.i
den presentar de uno a rres pares.
son capturados por un depredador (o por
La mayoría de los ácaros transfieren el
el hombre). Los exu·emos ele sus quelícc-
espemm direct<mlente, pero t~lgunas espe-
ros tienen forma de pinza. Se alimentan
corno canuñeros más que como las araña.'>.
Orden Ácaros: ácaros
y garrapatas
Los miembros de este orden son, sin
duda, los más imporrames de los ar.ícni-
dos, tamo desde el punto de vista m0dico
como económico. Superan. con mucho,
a ou·os órdenes en número de lndi\ iduos
y especies. Aunque hay descrims unas
30 000 especies, algunos autores estiman
que existen de 500 000 a un millón sin
describir. En un<~ pequeña porción de
A
mantillo de hojas de un bosque se pue-
den encontrar cientos de individuos de
algunt~s especies de ácaros. A¡xtr<xen en
todo el mundo, tanto en hábitat terrestres
como acuáticos, extendiéndose por regio-
nes inhóspitas como los desie1tos. áreas
polares y fuentes termales. Muchos áca-
ros son parásitos durante uno o más esta-
dos de su ciclo vitaL
L<~ mayor pane de los ácaros tien<.:n
1 mm o menos de longitud. Las garrapa- B
tas, que constituyen un suborden de los
ácaros. tienen tamaños que oscilan cmre Figura 19-12
unos pocos milímetros hasta, ocasional- A, Garrapata de los bosques,
Dermatocentor variabilis (orden Ácaros).
mente, unos .3 cm. Cna garrapata puede
Las larvas, ninfas y adultos son todos
hincharse enormemente despué:. de ali- parásitos; sin embargo, abandonan a sus
mentarse de la sangre ele su hospedador. hospedadores cuando mudan al siguiente
Los ácaros se diferencian de todos los estado. B, Ácaro rojo aterciopelado
demás arácnidos por tener comrleta- Trombidium sp. Como en el ácaro
Trombicula, solamente las larvas de
mente fusionados el cefalotórax y <:1 Trombidium son parásitas. Las ninfas y
abdomen, sin ningún signo ele división adultos son de vida libre y se alimentan de
externa o segmentación (Figu ra 19-12). huevos y de pequeños invertebrados.
382 Puree 111. D ive rsidad de la vida an imal

mayoría de las pe rsonas y pasar inda ver-

tido. Otras especies d e Oem ode.\·, y otro.s
géneros d e ácaros, son los causantes ele
la sarna en los a nima le~ domésticos. El
ácaro de la sarna humana, Sarcopws sca-
biei(Figura 19-16) provoca una imensa
picazón cuando exca,·a bajo la piel.

La inflamación y la picazón rmcn"1 qu e

siguen a la pkadura de la garrapatilla, no
resultan de la perforación c.l<.: t. prd
Fígura 19-13
como generalmente se cree. Mús bien, lo
Microfotograffa al microscopio de barrido del que hace la g~trraparilla :JI morde r la pid
ácaro doméstico Dermatophagoides farinae.
con sus qudíccros es in}'ectar una
secreción salival qU<: nmticnc pod erosas
cies lo hacen de fo rma d irecta mediante enzimas que lic(ran la~ células de In piel.
u n cspermató fo ro. D<.:J huevo sale una Ésta, como de fensa, rcsponck formando Fígura 19-15
larva con u·es pares c.le paws, que antes de un rul~o endurecido que ht larva utllizn Demodex folliculorum, el ácaro de los
alcanzar el estado ad LJILo. pasa po r uno o como si fue ra t¡na pajita n t r::tvé~ d e l:1 folfculos humanos.
más estados ninfa lcs con ocho paras. cual sorbe los líquidos y cé lulas de su
Muchas especies de ácaros son d e h ospedador. No rma lme nte. al rascarse,
vida completamente libre. Dermettopha- se elimina la garmpiltilla pero qued<t el
goidesjcwilltlf! (G. dermc1tos, piel+ phago, tubo. que es una fut.:nlc de irritación
comer+ eidos, parecido) (Figura 19-13) durante algunos días.
y especies rdacíonadas, se cncuc;:ntran
en el polvo de la'i casas en todo el
mundo, a menudo produciendo alergias
y dermatosis.
Algunos ácaros son marinos, pero la
mayoría de las especies acuáticas se
encuentmn en aguas dulces; en sus patas
tienen largas sedas semejantes a pelos que
les sirven para nadar. Sus la rvas pueden
parasitar inve11ehrados acuáticos. Los :íca-
ros pued e n ser ecológica me nte impor-
tantes por :-;u abunda ncia, pe ro muchos
de e llo:-> Jo son po rq ue innu yen direc-
tame nte sobre nuestros alime ntos y nues- Figura 19-16
tra salud. Los 8cm os araña (fa milia Te- Sarcoptes scabiei, el ácaro de la sarna.
tran ychidac) constituyen grave~ plagas
agrícolas de: fl rboles frutales, algodó n, tré-
bol y o tras muchas plantas. Succio nan los
conte nidos el<: .sus cl:lulas y esto p roduce
un moteado en las hojas (fig. 19-14),
.sobre las que construyen una tela pro-
tectora produdda por la~ glándulas ele la
seda localizadas en In base de los quelí-
ceros. A la'> larvas del género Trombicu-
la se las denomina garra patillas; se ali-
mentan de tejidos dérmicos de los
Figura 19-14
vertebrado.-. terrestres, incluida la especie
Daño causado por los ácaros de la familia
humana, y pueden producir una derma- Tetranychidae (orden Ácaros) a la palma
titis irritante. Algunas especies de garra- Chamaedorea sp. Más de 130 especies de
patillas transmiten una enfermedad cono- esta familia se encuentran en Norteamérica,
cida como tifus exantcmático asiático. El y un cierto número de ellas constituyen
graves plagas en la agricultura. Los ácaros Figura 19-17
ácaro de los folícu los pi l o~os, Demodex
perforan las células de la planta y succionan Boophilus annulatus, una garrapata
(Figura l 9-15) no es, arxtrenre mcnte, pató- su contenido; el resultado de ello es el que transmite la fiebre del ganado de
geno r a ra e l ho mb re: s ue le infestar a la aspecto moteado que se muestra aquf. Texas.

Además de Ja.~; cn fi.•rmcxbdes q ue f)ue-
~n prcx.lucir, las gam1pmas eM:'ln entre los
pnncipale~ vettorcs di..' cnfennedades del
nundo. relegadas a un ~gundo lugar sola-
llll'llle IX>r los mc>.-.quiros. Po11an. má-, que
flingún otro anrópodo. un;1 gmn v;~ried;td
~.~,¡gentes infecciosos, como proto7<x>s.
nckersias. \ iru..,, hacwrias ) hongos. Las
~des de lwxles transmirt•n la infcc:ción
ma~ común producida por a1trúpodos en
k~< F.-;rados l Tni<.b-.. b enfi.·mK'<.Iad de L} m<.'
1\l'r recuadro}. E.-.peck·s de !Jermac:enl or
1f1gura 19-12A} y otras garrapatas tr:m 'ími-
r.cn la fi ebre m;~eul os;¡ de las Mo ntanas
R<X:<~~;ls, una enfermedad pon> conocida,
flOI'CJUe la mayoría de.: los C:l<;()S OCUIT<.:Il <.:n
~1 es!L' de los Esr~1d os l lnid os. / )el'lna to-
ceii/OrWmbién transmite: la ttliaremia y los
a~entcs de algunas o11~ 1S enfl>nm:'dacles. La
r~thrL' del ganado de.: Texas, tamhi0n cono-
<idJ como la fiehn..• del agt1a roja. es C.! U-
sad~ por un protozoo parúsilO de la ga-
rrapara del ganado m ·ino. Boophilus
mmula/1/s CFigw~ 1 19 17}. Se pcxhían citar
ruos mucho-. ejemplo-,.
rn 19~CltU\'() lugar L'll la dud;~d dt: L>llll'.
ÜJML'<.!Íl'lll. una ~.·pidcnma <k- .utrius.
(onoc.iú:t poS!eriol'llll'lllt' t'omo la
l'llft·mlt:dad de L}mt·, c:-.t.J c.:.tu,:Jda por
IOl h;KtCria r lr.tiNIIÍtida J'lOI' ~arr.1patas
tll'f genero L>.:ode:;. llu~ta el momento St'
conocen lllik·., d..: ~·a~o¡, :11 a no t:ll Ful'opa
1 \lortca mérk'a. )' se tit'11L'Il dato~ dt• otro~
t.lso~ ~.·n ):1p6n, 1\u:-.lrall:l y :->u<l:t(J'i('a.
,\ lul'has ele l:1s pl.'r..,onas mordida, por la:-.
gam1 p:11:1~> inft.x·wcJas ~~.· rvtt1p1.:ran
~spl>lll{U1C:IIncnw o no adqu iercn ht
tnkrmcdatl P1.'I'O oll<IS, si no ;,on 1ra w d~1 s
tk·'dt' d principio. dcs:tndbn una
~nici111L'clatl c.:rú ni<.::1 l' int·;q)adlado ra.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
taraclerí-.ticas c.:ompartida-. por an~::­
..J.'
lido~ ~ an:rópodo., constituycn un fuerte
apo~o para la hipótt:sis de que ambos
1b ~t: han originado de una lmea de
pMo~tomos sl!gmcntados cclomados: en
t pasado di vt•rgieron para formar u na
.mea protoancl id iana con paraf)odio~
Literales. y u na o m:b línl'as de pro1oar-
tropodos con parn pod ios en una posi-
diln más 1 cn1ral. Alg uno.'> auto res so.'>-
tienen q ue el grupo .A.rrrópoclos es poli-
filético y q ue alg unos, o todo.-., los suhfi
los acwa les derivan de diferentes antl'-
cesores anelidianos que sufrieron la
«~utropodización». La adquisición crucial
e::.trib¡t en el endun:cimiemo de ht l'Utí -
cula para formar elexoe-.queleto .lrtro
podiano. y la mayoría de la::. camcrerísri-
c:as que diferencian a los a1trópodos de
lo~ anélidos (p. 375) re.-,ultan dl:'i endu
recimiemo del exoesquelero <Prólogo de
e~>te capítulo}. Po r cjem r lo, la función
vital d e los comp arlimemos celomtírkos
como esqueleto hidrostáLico se pL·rd io;
como consecu enc ia d e ello los st..' ptos
intcrsegmenw rios y el sistc m:~ cin.:u l:tlo -
rio cerrado se h icieron i nneccs:1rios. Po r
supuesto, se.:• req ui riero n apéndices arl i-
c:ulad os al te ner una -;uperf'icie exte m a
dura. y los músculos de la pared del <'tlL'r-
po d e los anélidos se transformaron e
insenaron sobre l a considerahk -,u perfi-
cie curicular interna. pa ra el movimiento
eficaz de las diferentes pa11es del ('UI..'r-
po. En comparación con lo.-. anélidos se
produjo una notable di~>m i nud ém de la~>
superficies permeables para la n: spira
ción y excreción. Así. los artró po d o s
fXJdrían haber evolucionado mús de una
\"eZ. :\o obstante, otros zoólogos argu-
mentan con energía que las sem~:janza:.
derivadas de los '>uhfilo-. dL· artrúpodos
apoyan coru:.istentemente el monofiktis-
mo del grtlf>O. Los lllos O nicé>l'oros y Tar·
dígrados (Capílll lo 22) p ued en ser raxo-
nes hermanos de los anrúpod os. En d
capítu lo 22 (p. 444) se muestra un c l ~1
dog ra m a en el que S<: rc prcs~.: n t :111 b s
po:.iblcs i ntcrrcladon~.:s.
Alg unas evií..l<:nc i:1s hasac.ln s en S('·
cuendas del Rr\A ribosóm ico :1poya n el
monofilctismo ele los artrópodos y la
inclusión de los onicóforos en t•ste filo.•
[stos datOs también o.;ugicrcn qm· los
miriápodos (milpiés y cicmpit's) son gru-
pos hermanos de todos los dem:ís artJú
podos y que los crustúceo~ e in~>l'C!os
forman un grupo monofilético. Si t''it.ls
condu-;iones son apoyada-. por nuc\ as
investigadonl's. nue:.rro concepto de la
filogenia y clasificación de los artrópo-
dos sería objeto de una importante n.' \ i-
sión.
Dentro de los qucl iccrados tnmbién
exisren controversias. especialmente <.:n
sus relacio nes con los picnog<>nidos ( Figu
• Ballard, J. W. O.. et al. 1992. Science 258: 1345-1348.
Capíw lo 19. Los arrrópodos 383
ra 19- l H}. A lg unos autores consideran a
c:sto.-, ú ltimos como un grupo hennano de
los quelicerados, y los sitúan en un gran
grupo d~:nominado Queliceriforme-..
RADIACIÓN ADAPTATIVA
Los anélidos muestran una tagmatizac:ión
limita<:.l.l y apéndices poco diferenciados.
No oh::.rante, en los anrópodos la tenden-
cia adaptatint ha sido hacia la tagmatiza
l'ión dd cuerpo por diferenciación o fusión
de metámeros t:n los gru pos más e\·olu-
cionad os. d ando l ugar a ragmas como
cabeza y tronco; cabeza, tó rax y abdo men;
o ccfalo tó mx (cabeza y tó r<Lx fusionndos)
y :1hdomen. Los ~111rópoclos con camucres
primitivos tienden a l<..'ner un par de apén-
dice~ sim ilares en cada metámero. Las for-
ma.'> m:.ís evolucio nadas tienen ap0nc.li<:cs
especializados para funcio nes específica.....
o bien algunos segmentos pueden carecer
por completo d e apéndices.
Gran f)<llte de la increíble di\"eJ-:.idad de
lo.... artrúpcxlos parece que se ha deNm·oiJa-
do IX>r la mudilkadón y especialización de
su exoesqueleto cuticular. y por sus apén-
dices aniculados: como resultado de ello '>(.'
ha pmducido una amplia \"ariedad de adap-
radont's l<x-omotoms y alimentarias.
En lln c.tm¡X> d<.: '>u:>scx qu"· e"n1vo sin
1.uhi v:Jr d umntc alguno..~ :u'ío:>, W. S.
Bristmvl· (ll)7 1) estúnó, que en
d~·tcrmin:tdas estad ones dd ar'to, se
alt'an;:() una pohlm:ión de .2 m illon e:, de
ll i':JJ1as f)<Jr :lc H:. Este au[(Jr llegó a la
conclusié>n d<: que esto no habrit~ ocu rrido
:-i no e.s por h~ lllLKh m; adaptacion~.?.o;
l·sp<.'l'ializadas f¡liL' las m:u'ias
desarrollaron, e ntre ellas: ac.lapwciu nl'S al
l'río y :11 calor, n b humedad y a 1:1 :wqLJi:l,
y ¡¡ la luz y la oscuridmJ.
\ lgunas .u-:üia~ capturan grandt:s
insl'tlos otras solo pequenos: la~
l 'OJl¡,intllOJ:ts de tc:bs atr.tpan
prinl'ipalnwntc in.'iC,tos Yoladon:s,
micntr.t., que fa, c:v..aúoras persiguen a
.1qucUm quc ' in•n cm d -;uelo. AlgtUl:'l~>
p<>nL'Il :-.u' hlii.'\'Os en priman:r:l, otr.t" al
lrnal dd \'CrJno. Algun:L'i comen Jumnrc> d
tha. otr:L'i por la nocht.' y \"arias han
dc:;.mollado xdX>rc>s qut' reo;uhan
desagr.1dable~> a f:¡., il\'eS o .1 t'll•no;,
iJl.'iC<1os dcpr<:dadores. lo mismo qut' lta
ocun·ido con la:s araú:1s. ha SUl't'dido l'Oil
ol rm grupos dl.' artrópcxlos· :-:u"
adaptadone::. :-.<m mud ía" y chvcr;,as ) h:m
contribuido. en no p<X':l" direccione¡,, ;1 su
0\ito.
384 Parre 111. Diversidad de la vida ammal

{!¡)
Picnogónidos
p
Merostomados Arácnidos

Gonoporos múltiples
Apéndices abdominales reducidos, tallan, o
modificados
Abdomen reducido

1.0 y 2.• metámero abdominal modllicado como metámero genital

Cefalotórax, un escudo semejante a un caparazón

Cuatro pares de patas

Figura 19-18
Cladrograma de los quelicerados en el que se muestra una propuesta de interrelación antecesor-descendiente en la rama de los
quelicerados. Los caracteres derivados compartidos que se utilizan para construir el cladograma se exponen junto a las lfneas de las ramas
(basado en Brusca and Brusca, 1990). Algunos autores separan a los Picnogónidos de los Quelicerados, considerándolos como un grupo
hermano de éstos y reuniéndolos en un gran grupo, los Queliceriformes.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, lnverte brates, Sinauer Assoclates, lnc., Sunderland, MA, 1990.

ClASIFICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS

Subfilo Trilo bites (G. tri, tres + lobos, 16 bu los): trilobites. Tod os formas extintas; d el C;í mbrico al Carb onífero; cuerpo d ividido por do~
surcos lo ngitudinales en trcs l(lbulos; cabezu, tó rax y ahdo mcn d iferenciados; apéndices b irrámeos (con dos rt~ m as).
Subf1lo Quclicerados (G. che/e, uiia + kc>ms, cu erno+ a lrt, subfíjo <Id grupo): euriptéridos, c angrejos cacerola, arañas, garrapataS
Primer par de apéndk·c:-. modificados en qudkeros; un par de ¡x:dipalpos y cuatro pares de patas: si n amenal>, sin mandíbulas; cefalotórJx
} abdomen normalmc:ntt.> ~in ~egmentar.
Cl ase M er ostomados (C. meros, pane + stoma, boca + ala, subfijo dd grupo): quellcerados acuáticos. Ccf~lotórax y abdomen; o¡o>
cornpu..:stof. larc rn l<:s; apC·ndices co n b ranqu ias; telson plmliag udo; ~ubdases: Eurip Léri<.los (to dos extimos) y X U'o$üridos, los cangrejos
cacerola. Ejemplo: Umulus.
Clase Picnogónidos (G. pyknos. com pacto + gony, rodilla ángu lo): ar.tñas de mar. Pequcd1os (3 a 'l rnm), aunque algunos alc:m7Á'ln
500 mm: d cuerpo es lundamenralmente un cefalotóra:o.; abdomen fino; generalmente cuatro pares de patas marchadora~ largas
(algunos (On cinco y seis pares): boca sobre una prohó:-.cidc larga: cu:uro ojos simples: ~in sistemas cx(·rctor ni respiratorio. Ejemplo:
f'..J'CIIOl:0/111 m.
Clase AJ·ácnidos CG. arcbne, ara l'\a ): escorpiones, arañas, garrapatas, ácaros, segadores. Cwmo par<:s de pata¡;; nbdo men
scgmcntn do o -~ i n se;:gntcnt:cr, co n o :;in apC:ndices y gtm:r;tlmcnte d iferenciado del cefalotó rax; rc.:!sp ira ción po r br<tnquia~. LL-:1qucas o
[)ltlntonc:s en Libro: <:"-trc.:ción por cúhulos de .v lalpiglo o por glándula:- mxales; cerebro dorsal b ilobulado conectado ('On la masa
ganglionar \'Cntral por nc.:n·ios: ojo.., simples: principalmcmc O\ íparo:,: ¡;in \ c:rdader& nwtamorfosis. Ejemplos: Argiope, Cen/luroides.
rc:om'imiaJ
 (.tpu ulol9. I..osamópodos 385

(IASUICACIÓN DI! LOS ARTRÓPODOS (Collll nuacf6n )

Subfilo Cru,tftccos (1 <msra, con< h.t • nc<'. ~uhi iJ<> d el gntpol cru~tftceos I'JHw tpalmcnw .1c·ua lico..,, con h ,,,nqui;ts; c:·c..f.llotórax pur lo
~ ~l·nl H>ll <.lfXtrazón do~al. ;t¡X-ndiH'S htrrúnll'<"' modifi<.<tdo~ p.1r.1 d1stm1." funnoncs. Los .qxndic:cs <d lhto' comprcndl·n do., p.•H·~
d~ .mtt nl' un par de m.tndíhula., ~ do., p;m:·, dt· m:1xilas. EJ dl's.u rollo pnmUI\ .1nwnt<! co n ,·st.tdo naupho 1H'r rbsil i<Jl 1011 de crust.J< t•os
tn f'l IU 1l
Subfalo Uni.-rá m eos ( l.. tlltiiS, uno 1 tWIItts, n1 111:1l· Insecto s y m ld á po d os, Todo~ lo¡; a péndkl'S llnl rraJll t'oS; los a pL·nd iú'~ d~.: lri L:il wt.. l
wmrrt·ndcn un par de antenas, un p:u dl' manthhulas y uno o do' parl'~> dc 111axll;1s.
Cla.~c Dip lópodos ({, dijJ/oo~. doh l · j KJtl.,,¡xJ(/o, piel· m il p ié' C.ucrpo' 1lx i1111drico: c...lht·la con .llllt'lla' u1rt:h ~ o¡o!> .'lrnpk·'·
'' rp .,, m num~m de mci.:Íilll'r<l' \,lrl:thk, p.u 1s corta,, 1-{l rac..r:ilmemc.. thl.'i p.tro por sq.:memo O\ 1p.11o' E¡cmplo" .fulus,
~pr rul'"""
Cla": Q uilópodos ((,. cbeilos. l;•h•o 1 ¡xm S, f HJdos, ptc: Cuerpo aplanad o dc H ~ovcncralnu.• ml, numero tlt• mcl:uncro, \ .tnahle. t .ltl.l 11110
, n un p.1r de p atas. un par de .llllc..·nas larga'>: o\lpJro'- Ejcmplo' rermarur. 1tlhohitti. GcPfJhdus.
Cla)c Paurópodos 1 t . jlf/IITTJ.\, ¡X~ lUCilO- /X•II.\ fK>dO.\ ptcl J>:IUrópodo :. r hllliiiUlO'- ( 1 1 1,:; mnll. l\ll''I X>uhndric..o formado por
"'"' ,.,ll<" do11le., que lic\,tn ')o Jo p m:s de p. 1.1..,, sm ojo' f.1~·• 1plo l'mo •flll.'
Cla~e SinJ1los CG ~)'JI, ¡umos -t f ihi'IWI, tribu l. c ie mpiés de jar dín Delg,ado... ( 1 :1 8 Jn lll ) w n la rg¡" .lll lc..' ll.l'> nmornwo,, l'liCrpo
for111.1do por 15 " 2.2. ~t:)ol l1lt'nl0~-o <'<111 1 O a l2 p:u ~,;, de p<1WS; s in o ¡o:;. Ej1.:111plo : .\ cuti¡.wreflt l,
Cl.."lSC tn ..cctos (1.. ill.lt!CII/S, co1t :1do pm dvm ml: insectos. Cul.' rpo n lll c:rl wta, ICH<I X y alx lo ml'n dlfc rc..• nt·imlov un p:1r de <Hlll:nas; P''''· '~>
1~'' .•k•, p.11 .1 distinl.1S lom1a' de ilul1l'lll ll i6n. t.llX za l'UO seb nwl.lllK'fos hr,.u•rudu...; lórnx n>n 1rc.' mc:larm to.'; alxlorn~; n <·on un ntmll'rn
\':IO.Ihll· de.• mct.ámcro,, gener.tlml'lll<' 11 ror.tx (<lfl dos pan:' 1k· .tl.l' e,t ,.l·n·~ '<>lo un parl} lr.:s p;m:~ d< p.ll ".trtic.:ul.1d.", ~ener.dnt~ illl'
ollp<~ro'. mc..·tarnorfo~ts ~r.u.lual o h rusl,l <En pp tl<J a -t30 't.: d,t un.t hrcw d<''t n pción de lo.s ordenl'' ck· tno,c~to.~l.

l.u5 -\nrÓp<l{los con~utu ycn el filo maym, 111,1,
bumbnll' \ di\ cr..o en .:1 mu ndo. 'Ion .1nun;1·
b mctamcncos, cdo m;tc.Jo, protosto mos 'on
•i,tcm:l~ d 1.· or¡.~a no.'> hit'n desarro llados. 1.;~
mJyon:t llHil'slr.r una marcada wgmmi~:I<' Jon
~~nt 111111.1 yr.m d in:r..idad y aparl'<ll1 1.·11
nlo-los amb1l !ll<o ' donde e' ¡xNhle J;¡ 'u l.t.
~' nu' <llll mngün otro I.Ktor, el e\ !lo de
lo- anropodo., w t:,..phGt po r su t:XOt:'~ llll'll'l <>
ruucul.u, qlll' h.t hecho po.,ihle 13.., d i, llrllas
Jd:I¡¡:JCK>Ill'' ()un' dt:l11l'I1IO., unporuulll'' '< >11
.tpenull<'' .1/tll'Uiado, la re,pir.t~; J < n 1r.1
1 .1! In' <ll ).l:lno.s sen~ona!l'.., efkaccs, e l t·om
J do rl'S <orden O p dao nl'S). garr.Lp.ua' } :ka ros
ponamicnto complejo y la metumorl'o:-.i~.
Lo' 'lrilohitt.:~> ... o n acllla lml.·nte un Mlhh lo
u.umc que; dwll!nó en el Pa leozot(o l.o.,
emhros ul'l 'ubfilo QudKcr.tdo' no llc lll'/1
nttna' . } ,u, pnncipalc., a pc ndice, p.11.1 1.1
Jhnlt'ntauon ...c m lo s quct.ccros. Adcm.a.... lit.:·
l1l'l1 IX'dipalpo... <que puc..·dcn pMl'lt: ~"'>e .1 pata ...
ma rdud oras> y n J.ll ro pa n:' de..· pata~ mar
c; h;1doras. l a c i.ISl' Meroo,tomado' mduye a
lo" t.:ll lintos eu n ptl·lid m. y al a111i1-1 uo g rupo,
aunqu e mdav1a v \i.-. Ll' nte, t k' lo' t.t ng re j o~
'<ll'crolJ La da -.e l'll no~(>n~<:los 1. onuene la.s
.1ran.1s de mar. anun.tk•, cxtr.u1o' \ tk p.:que-
no t.un.mo qut: pll..,t.:n t.lll una l.1r¡.:a prohós-
c;:Jde Mll'tora y u n abdomen ' cshg 1,tl. La gran
ma) ona dt: lo~ queht erados \'1\'ll'ntes pene-
nl'tl.'n a 141 clase \ J,I( nido~: oll"il/1.1' (orden r\ r.J
/l;lo,) e'l:Orpioneo; (OI'tll'n fo,torptollcs), sega-
(orde 11 Ac~tros l L' nlre o tros.
Lo, 1agm¡¡s d l· la:-. a rana,, ( l'l'la lmó r:ax \
,tlxlomcn) no presc..·nt;tn ~t:~nll'nt.tuón exter-
n.• r l''t;ín unidos flor un pcdlldo, una c spc
l' le de t·mrura Las .1r.11'tas ~on tkprcdador.ts,
~-ou.., qudícero~ esl.lll pro\ b!O.., d t• ¡.:l.mdulas <il.'
vc..· neno p;tl ,l p.1 ra liz:tr o m;.ll.lr .1 Stl' prl's,ls.
Hesptr.tn por pulmon~o·s en libro. t1.iqut 1... o
,unbos. J..¡o, .u.1n:ts ('lllt.'<k-11 teje r h1lo.' tk· st.•d.l
que ulili t.an p.tra distiniO, f'Jn e'\, t:lllll' d lo '
lahri c:ar td .,.., pa ra mmp:tr presas.
W' l IJ.Illl reo, u isllnll\ oo, de Jos l''Ulf(li<l-
ne' ...on '"' ~.;r. ndt:s pt.·lhp.dpo' } -.u .lhdo-
men dar .lllll'llll. -.cgmcmado } pm\ "" 1 lll un
aparato ll'l ltllll.ll p unl.<lnlt.: Lo-. :.e¡.:ador<'' lll'·
lll'll l'llt'lpo-. ovoides, pequcños. ton palas
I11U\ hu g.b \ delgadas ..,u abd<>mc..·n l.sla
.unpliamlllll' unido .d ~;d.llotóra.x
El cdal ol<'>r.tx y d .ahJo mc n de g.lfl .lll,l·
tas y ac:u os l'slíln compk-t:lllll.'lllt.' rusioltldos,
y las pie..·;¡¡ ~ bucales ~.:~tan situadas l.'ll un t'.lpi-
tu lo c. n l. t rq.t16n :lnlL'rim 'ion los m.t, numt.•
ro~' tlt.• lcb .trknido.s ~ .tiSo(tlllOs son unpor·
ta ntc.., 1r.111snusores de l·nfcrmedadt.•s } otro'
dl' g'~' vc;•.-. plaga~> de plant.h.

C u es tior1ar.i o
,Qm· l'.ll at lt.:rí,tit'a~> import: tmc~
di'olllllo(UL'n a lo~ an r6podos~
~ombrl' lo-. 'uhfilo., de..· artrópodo-.
ponga l'll'lllplos de catl.l uno tk
dio~
cEn qlll' w difcrendan los ~nrópodos
de lo' anl:hdo' ) en c¡uC: ..,e- paren•n'
E.xrhquc hrl ,·emenl~: la t ontribuuon dc
la wut ul,1 :ti éxito d e los artrópodo..
ull.' .11¡.\llllo~ tacco re!> que han
ronlnhutdo a ~u (·xilo.
.Que e' un tnlobitc~?
<>. ;,C.u:í l e~ .son Jo, .qx· ndicc-. l .lr:ll lt'l'ÍS!ÍCih
dt· los qudker.tdos?
- 1)e,t'Tiha bren·mente el .1s¡wuo de lo"
e uripté ridos , t . 111WCJO~ l.ll'l.'mla }'
pi( nogónido.,
H ;Cu<ile::. :>on lo-. 1.1gma' d~ Jo, .u.icnidus
r que tagm.. lit:\':\ lm ..pcndl(es'
9 Dt.•,c:riba lo~oo ' I).:Uic..'lllt:' 1 wt.uu-.mo~ en
~· .lr.tna¡;: alimt.:n l.lt 10 11, l' \ l ll'l'IOn.
rc..·t c¡K ió n St.'I1M>ri. il . hi lado dv re Jas y
lc..prudu cCJón
10 ,,Cuate~ ~on l.1s .lr.tn.t' m:h llllfJOnamcs
·
y ¡wli¡.:1o,sas par:1 l.'l ho mbre t.:n los
ht.1du' l nidos'
11 'it·rtall l.t-. thfcrent.·ias entre los
''1-\lllt.: lll l',o, ó rde nt.:,. 1\r:tna-;, f' snnptonc,,,
Op lliont.•~-o y Ácaro s.
12 Explique.. de qu.! lorm.1 pueden .1ln1.1r
lo.., l<.lro-. .11 hombre.
1~. Al¡.:unm ;,,ólogos -.u!!Jt:rt:n que c. ¡rupo
Artro 1ltxlm e ' polilllclico. Expliq llc..' por
qu t• podna ~cr e sto po~ible a pc.,,u tk'
las t.ll.lltc:riMiCis compan idas po1 uxlos
los .ulr<>podo ...
386 Parte 111. Diversidad dt la vida 11n1mal
V6<lsc también );¡ l~ i h l iogralb genera l dc la
Pan e Ill, p. 631.
Fodix. R. F. 1982. Biolog} oi' spiders
Cambridge. 'lla,..,achusens, Harnm.l
l ni\·er:,iry Pre,.,, L ú libro a/raclitn y
fácil de ,·om¡we11der COl/ amplias
rejerencicL~; i11ferc•su tauro a los
'!f/CiOIIados como a lus¡wojesicmales.
l ladll!y, \1. F. 19R6. Tl1c urthropod <'Ulid(;'.
~ci.Am. 2 55: 101 11 2 (ju ly). Estudios
nuxlernos sobre la estmc:lm'CI y qufmica
de la cutícula de los arfliipodos. que
ayuda11 a e.,plicar .\liS 1111/ahles
propiedades
.Jack~on , R. R. 19H'i. A wc.;b-bL•ilding jumping
spitk:r. Sci. A m. 253: 102-115 (Sc.:pt. ).
lista in~ólíta (//WJU :o:cilladoi'CI se alime111a
fJiillcijxtlmellte dl' o/ms mm/as, e11 lu¡.¡ttr
de insectos. 11 IIIC'IItldo fija su lela a la de
otra especie. Clll'll tela illracle. y atau1 t1
la araiia que la co11slmyó.
j acson. T. (;. T. 1991. The cpidcmiology oi'
Lyme horrl! li os i~. Parasitology Today 7 :
39-4'i. H.xcele11te rewmen de los tliipectos
clíuicos y ecoláRicos de ltt enfermcdtul
de f.J•me.
Kaston. B. J. 197H. llow ro know thc
spidcr~. <.'d. 3. Dubuquc. lowa, William
C. Brown Publb he rs. Mmnta! de
idenfiflcrtció11 co1z encuadi:'I'11Cici6JJ
espiml.
l.anc, R. P.. and R. \V. Crw;skcy (cds. }. 1993.
Medical mscc1:-. ancl ar.tchnids. London,
Chapman and Tlall. I?ste es('/ mejor libro
actllctlme/1/e dis¡xmible .whre
enlomolop,ío médicCI .
McDaniel, B. 1979. 110\v ro know thc 1id<s
anclmites. Dubu<JLIC, low:J , William C.
Brown Puhlblwrs. Clal'es útiles. IJien
ilustradas. para géneros y c:ate~mias
su¡x•1"iores de p,arrapatas y tícaros de
los Estados 1'11 idos.
Polis, Ci. A. ku.J. 1990. Thc h iology of
~corpions. !'>tanford, California.
Stanford l niversity l'r~:-.~. Hl editor
reúne•, en un interesante rc•sullll!tl. loe/o
lllf//C'/10 fJIIC' S(! CO/IOCe .Wl/1/'e /(~\
e.K1111>imws.
Shcar, W.A. J99 J. Lntangling lh<.: <..'voluuon
of tht.: wch. Amcr. Sci. 82: 2'i6 266.
No <•.vísteu telas de Ul<tlinjosilcs. La
el'oltu:ión de late/a puede ,,,,ltuliars¡¡
compamndo las modernas /t'/(IS
en/re• ,\ÍJ' realizando estudms
correlnlfros sobre la anatomía de ln.-
arcoias.
Vollr:Hh, F. 1992. Spider web~ and silh Sci.
Alll. 266: 70-76 (.Ma r. ). 1:'/ diSl'liO de /a
telu de ttrcula y la sc•da se puede
someler a la mismajiwrza que• lo.~
nwteríales utilizados en ln,qementt.
¡xx/eme~~ aprender ei/Selicmza.\ tí files ele
las mtlllcJ..~.

Insectos de mar
f1 'uhfiln Crustúceos ( 1.. cmsltl, capttrazón) debe su nombre al
dt.ro capan.1zón que..! ti<..!nl' la mayorht de los mü.:mbms del
supo. Sl' han d<::-,crito unas .~0 000 cspl'des. Las m{ls
niliares ¡>ara la gentL' son las comestibles, como por ejemplo
, l.mgosras, los cangn::jos de río, lo.s camarones y lo:,
Jngrqos de mar. Además de c:stos «rudos» CJustáccos. hay un
. •!)roso conjunto de..! formas ml.!nos familiares como son los
prpodos, los ostrácodos, las pulgas de agua, los piojos de
r Jo, cam;trones rena<.uajo y el krill•. Todos ellos
Jesempcñan una ampli<l variedad de papeles ecológicos y
t>tr:m un<l enorme vari,tción <k características
~ológicas. lo que hace singularmente difícil componer una
fimcion satisfactoria del grupo.
8tt e~ el período de los artrópodos. a pesar de nuesrra
dura antropocéntrica a la tradición de denominarlo el
20
Los
mandibulados
.
acuattcos
~
Filo Artrópodos
Subfilo Crustáceos
período de los mamíferos. Loli insl'Ctos y los cruM;Jceos jumo:,
componl'n el HO% de las e~<pecies animtt les. Miemras que los
int;L'Ctns ocupan d habit;tt terrestre Cal menos un millón <k
esped~.:s conocidas y un cómputo de miles de millones de
individuos), los crust{l<.'cos abundan en océanos, lagos y ríos.
Algunos camlnan o se arrastran por el fondo, otros excavan, y
algunos ((Omo los halanos) son sésiles. l"nos nadan al
derecho (patas abajo) y otros lo hacen al revés, y muchos son
delicadas formas microscópicas que forman pane del plancton
de los oct'anos <>de los lagos. &. probable que los a11imales
más abundan/es del mundo sean los copépodos del género
Calmws. En reconocimiento a su dominio en Jos hábitat
marinos, es comprl'nsihle que se les haya denominado
«insenos de mar". •
387
Lo~ arrrtlpodo., qu~: po.,~t·n mandíbulas
(apénthcc·s seme).lnt<.!s a nuc:Mras 111<1n-
díhulas) "l' conou:n como mandihula-
do~ y tradtdon 111llcntc 'l' le-, h.1 agru-
pado en d 'uhhlo \htndthulados. Como
h~mo.s dt·.,tacado c·n el capttulo .mterior,
alguno., ;~uwrc., pten,,ln que el filo
\ rtrópodo... e., pohftléuw \ que 1.1 .trtro-
podization tuvo lugar ma,. , de una vez.
\dem~h. mucho., tnvc.,t tg.t<.lorc.., l rcen
que: h<l\ dtferem i.ts o.,uf•uc•nte.., entre
c rustút'l'os y uni 11 <ttneos ( in-;cCLos. m il-
pi~:.. lic·mpié~. p.llii'Ópodo.... } .,mfilo.s)
p;ira ju:-.tificar 1.1 "l"!)a ra tl<>tl .•11 menos .1
11ivcl de s ubfllo. CruMácc:o.., y unimimcos
tiL:nen lln par de· antenas . un p;lr de
mandibu las y un par dv maxllas ~n la
c.:n heza . E... Los ~l p(•ndices dcsempc· na n .
rc.:specll\ amente. l uncione., sen'ionales,
mao.,tic.ldoras ) de· tJptur.t de ahmL'nlO.
El cu e 1po puede c stn r formado por
c.tbeza ~ tronco, pc·ro en 1.1 ... fom1a., má..<;
e' olucion.td.h e XJ.,tc: un .lito gr.tdo de
tagma titación (p ..17•1), (on una cabeza
ht~n difetc'tKiad.t, tórax \ ahdomc·n. Fn
b mayor p.trte de lo., uu.,taceo ..... uno o
m:h .scgnH.·mos tm.tcico ... se han fu:-.io-
nado a b ~.ahcl.l para fo1111.1r un cefa-
lotóra x 1o~ .1 pendtct:~ torác il o., )
ahdom111.tles tiL'Ilt'll como principallun-
uón an<.l.tr o n.td.tr pero en .tl~uno~
tru..,tá<:l'<h u en~_ n flll1ltonL ..., alt.llllente
~..,pec ia t iz.tda.s. l.o.-. <.'I'U..,tat t•os ~:>on prin-
t; palmc·ntt' manno.., no olhtante. hay
mt1cha., l.'"opeut..'' dt..• .1gt1.1 dulct-· ) unas
poc<t:O: tl' l fi.'St re.:.'>. Los t ii111Tam ~:os, sin
~:mhart:o -,on p1 iJK ipa lnwntc: ll't'l't..'stres.
rxt:-.ten numero."!' c:-.pedí.'~'> t..k• ti1'>L'ttos
1.'11 h:íhit:ll d ulcian• •(·ohts, 1wro solan1L'me
unas po< ,,.., en h;thitat m.11inos.
StJBFILO CRUSTÁCEOS
D ESCRIPCIÓN GENERAL
DE UN CJW STÁCEO
\unquc lch tnt'>t.ltl'O" "l dtlerentt.t'1 de
lo~ dt:lllót:-. artropodo:. en una st'fll' de
,lo.,p<.:UO'>, 1.1 (.,ll;lltl'rÍ'>tiC.I \Crd.tdera-
111l'nll di..,llllll\':1 dt (o., u t..,t llc.:O..., \..,que
..,on los unico:-. qut· posc·c·n dos pares
d e a nte n as. •\dt·m.i.., dt do., p.trco., de
.lntena.., ' un p.11 dl' m.•mlthut.t~. lo~
n ustat'I.'O" t ienL·n dos p;itl'S dl' m :•,¡(a~
en 1.1 t.tlwta, ..,q~llld.ls por un p.1r de
.1 pt.:ntl •t l'" t-'11 t .1<.1.1 ..,~_•gmutto dl'l nlt'r-
po (en :tlg uno:-. t'lllst:ÍCl'OS no todo.... los
mc:túmt·rn..., lk:v;tn ,1p0ndirL·s). Todos los
Antena
Cefalotórax
j 13 segmentos j
Caparazón
Patas marchadoras
Figura 20-1
Modelo arquetípico de un malacostráceo. Las dos max1las y los tres maxilípedos se han
destacado esquemáticamente para poner de manifiesto el modelo general.
apéndttc.:..,, excepto qut/,1 la,.. ptimcr.l..,
antenas. son pnmarianu.:nte birrf1mcos
<dos ramas pn11upales>. y .tl mc·no., ;tlgu
nos de los a pe ndice., dl· lo.., .1dulto..,
muestr:•n e n b .tctua lid.1d <.::>ta C;t l:t Ctl:
ríc;rica. <;¡ pre-;entan org.1nos c•o.,pc·ciali
zacJo., para la rc..,piración, .~cm t n lorm~1
<le branquias.
l a mayoría tk lo:. l lltst;kc•o.., liL'I1L'Il
entre 1(Í } 20 ~t·gmen t o~. p<.:ro .tlgun.ts
formas po.,een 60 o m:'ts. El p rl'.'>c·ntar un
mayor numero de -.cgmentos l'" un.t
caractcn:-.tica p ••mttiva. L.1 nmdinon ma..,
~.:vo l ucionada t.:s tL'ner pocos :-.q.~mcnLOs
y un .n•memo de la tagm;ttit.tuon (p
3~ ·1 ). Los pnnup.th.:-. t.lgm:h ..,on <..thc·
za. tór:t' }' abdomt'n. pvro ésto" no :.on
homologos en c·l conjumu d~ l1 ll.t'>l' ( t'
mdu..,o en algun.t.., ..,uh~ 1.1,~..,¡ dl'hldo
la variadón del grado dt· lu ...,ton de· lo:-.
..,egmento~. como por ewmplo d u:f.tlo
tórax
Con mucho. d maym grupo de rrus
ráceos e., la ct.,.,c: 1\l,d;tnlstr:lll.'O' qm
mduyc bngost.1~. \.Jngrí. J<>'>. t.un.ll onc..,
pulgas de pla~·a. (.:ochinill:ts de ltunH.:dad
} mudH>s orru.... Lo:-. m:tbt·o.,t 1aceo~-o
muestr:• 11 una dt't rihtK 1< lll ...orprendente
nH.:nlc n mstantl' d e lo .., m L·ta mems d<:l
cuerpo ) wgmas, conocida a nwnudo
Abdomen
js segmentos
Telson
Urópodo
como fa cie!t carinoidc• } con,..Kk·rad
d modelo ancestral de b cla'>l' ( Figu
m 20 1> Esll' modelo corporal ht•nc uru
tal)l't;t con ctnco (emhl1onari.mwntl:' "L
mel.111lt:I'OS fusionados, un rómx n>n ocho
met.unc:ros} un abdomcn con st't'> b1ctt
en .tlgul1a'> espc:lies). F11 l'l extrl·mo Jnt~
rior t"ita d J'OSli'O y en l.'l posll.'l ior <:1 td ·
son ..11nbo., s in segmentar. 1•1 tt.:lson
jumn con el llltimo mc:tüml!ro ~ ~us uró·
podos, constit uye e l abanico caudal L'll
much.1., forma..,
rn mucho~ <. ru.srúceos, la lllltt ula cJ, r
-;a l dt· la cahcta puede ex tend\.· • ~c pos
ten o• mente \ rodear (o.., lado.., dd .1n1r JI
ha.,t.l u•hnrlo o qul'd.1r fuo.,ton:td.t con
alguno o con todos los ..,egmentos tor:í
oco., ' .thdomtnate~ L ... ta cuhu.:rt.t 't
IL1m.1 capanuó n . Fn .uguno-. ~ntpo' d
capat.ttún adquiere <:1 .1specto tlt: 'ah ,1,
<..,cmt·pntc.., a !.1.., tlt: una alnlt'Ja) qut
nm1L'll 1.1 m;l \ or part\.' < t<xlo \. · \.Uc:rpo
En lo.... d~:cápodo" (que inclll}'l'll lango'
tao.,, t.lllgrejno., \ otro.s> d <.apar.unntuiJrC
por completo d cd;tlotorax. pt'rtl no e
abdomen.
• uCar1no1de• der1va del nombre Científico do un grupo
de crustáceos; «faclos• significa aparionc10. aspeclo
general.

A B
Quellpedo (primer par
de patas marchadoras)
Tercera pata
marchadora
Cuarta pata ~-,
marchadora
Figura 20-2
Estructura externa del cangrejo de río. A , Vista dorsal. B, Vista ventral.
FORMA Y FUNCIÓN
'or ~u wmar'lo y fácil disponibilidad, los
~r.mtk.-.crustáceos, como d cangrejo de
l, -e han estudiado má~> que otros gru-
JX~ También se e~:otudian ~eneralmeme
fn Jo, l:ursos elementales de laboratorio.
'nr tanto. muchos de los comentarios
~Ul' M.' dan a conLinuadón st: aplican
l'~flCCÍficamente a los C<lngrejos de tío y
',, ,tfine~:o.
Caracteres externos
1 'LJerro de Jos crusráceo~> está cuhier-
o por una cutícula compucsta de quiti-
na. rmteína y material min<:ral calcifica-
do. l.a ~ placas más duras y pe~>adas de
" grandes crustáceos :.on panícula r-
mtnte ricas en depóo;iiOs calc.:áreos. La
UJhicn.t protenora es blanda y fina entre
1.1'> uniones de Jos metámcro~:o. propor-
t~onando flexibilidad de movimiento. El
l:tp:u~tzón, si lo hay, cubre la mayor pa1te
o IOdo el cefalotórax; en l o~> decápodos,
como el cangrejo de río. todos Jos seg-
mc:mo' refálicos y tor:íci<.·o.-. e:.tán cubicr-
t "c.lorsalmcme por el caparazón. Cada
nwt;uncro no cubierto ror el caparazón
c.,ta pmtegitlo por una placa cuticular
Capítulo 20.
~,._~..._-7t.,_
~fM~~e;~~Ac;_-- Tercera pata marchadora
dorsal o tergo (Figura 20-2A), y una bnrrn
transversa l ven tnt l, el esterno. se sitúa
entre los apénd ices Sl!gmentarios (Figu-
J'tt 20-2]J). El abdomen termina en un tel-
son. que no se considera un metámero.
y lleva el ano (cltclson puede ser homó-
logo al pigidio de los anélidos>. En vario~>
gn.t pos el telson llcva un par de salientes
<¡Lil' forman bs ñ.u-cas caudales.
L:t posición de los gonoporos varía
de acuerdo con el sexo y el grupo de
crustáceos. Pueden localizarse sobre, o
en la base. de un par de apéndices en el
extremo terminal del cuerpo. o sobre lo~>
metámcros carenlc~> de patas. En el can-
grejo de río h11> a 1H.: rtu r~1 s de los vusos
deferentes se loca lizun en el lado mcclio
de la base del quinto par de paras mar-
chadoras, y la.s de los oviductos en la
ha-.c del tercer par d<.· patas. En la hem-
bra la abertura del reccpt{tculo seminal
"ic localiza en la línea media ventral, cnrre
el cuarto y quinto par de patas marcha-
doras.
Apéndices. Lo,.., representante.-; de hts da-
~>es MalacOI>tráceo~> (como el cangrejo de
no) y Rcmipedio~:o, Li<:nen típicamente un
par de apéndices articulados en cada
Lo~ mandibulados acuáricos 389
Exopodlo del primer maxilípedo
Boca
__Tercer maxilípedo
metámero (Figura 20-:$), aunque los somi-
tos abdom inales de la mayor ¡xute de las
otras clases no llevan apéndices. En los
crustáceos evolucionados, como el can-
grejo de río. se <:videncia una considcra-
ble especialización de los apéndice~>. J o
obstante, r<XIns son variaciones del mode-
lo birdmeo b{tsico, lo que se ejemplifica
en un apéndice del cangrejo de río como
es el maxilípcdo ( una pata torácica modi-
ficada como apC:ndice cefálico) (Piguras
20-3 y 20-·1). l.a porción basal, el proto-
podio. lle\'a un exopodio lateral ) un
endopodio mediano. El protop<xlio con-;-
ta de dos articulaciones (coxa y base),
m ientras que el cxopodio y el endopodio
tienen de una n v:trias. AlgLinos apéndi-
ce.'>. como las patas marchadoras de lo.'>
cangrejo-. eh: no, son secundariamente
unirrámeos. ~ohr~: los apéndice~> de un
crustáceo puede haber expansiones late-
rales l lamada~ endites y exitos, respec-
tivamente, y a un cxi to sobre el proropo-
dio se le denomina epipodito. Los
epipoditos se modifican a menudo en
branquia~>. El cuadro 20-l pone de relie-
ve cómo ~:oe han modificado los ap0ndi-
ces respecto el esquema l>irráll1l'O para
adapwrse él funciones específica~>.
390 Parre lll. Diversidad de la vida animal

los quclípcdos y los pleópodos, se han

La terminología aplicada por diversos
autores a los a p6n<l in:!s ele los
crustáceos no h:1 sido aceptada <:on
uniformidad. Al menos hay dos sistemas
que son los má!> utilizados. Términos
Coxa alternativos ¡¡ kls que hemos usado son.
por ejemplo: proropodito, exopodito,
Base endopotlito, lxasipodiro, coxor odito y
epipodito. Al primer y segLtndo par de
antenas se les puede llamar ant6nu l<ts y
Exopodio
an te nas. y a la primera y segund:•
maxilas se l::Js denomina a menudo
maxílula y maxila. Una rosa por
cualquier otro nombre...
desarrollado rodos a partir clt: un tipo
comCrn birrúmeo pero se han modiflcaJo
para realiz:.tr dLferentes funciones; todos
ellos son homólogos entre sí, una condi·
ción conocida como h o m ología seria·
da. Primitivamente fueron todos muy
semejames, pero durante la evolución de
las moclificadones estructurales se han
reducido alg unas ramas. :.1 lf( unas han
desap;trccido, otras se han alterado bas-
tante. y en otras se han al''taclido nuevas
p-anes. El cangrejo de 1io y sus afines son
el mejor ejemplo de homología seriada
en el Reino Animal.

Las estrucluras que tienen un mode-

lo básico serm:jant~ y que des<.:i~ndcn de
Figura 20-3 una forma común, se conocen como
homóloga:,. tanto si rienen la misma fun-
Partes de un apéndice birrámeo de
crustáceo (tercer maxilfpedo de un ción como si no. Así, las patas marcha-
cangrejo de río). doras especializadas, las piezas hl r<.::t k:s.
Caracteres i'l'lternos
Tanto los sistemas muscular y nervioso,
como la segmentación en el tóra>. r el
abdomen. muestran clar.tmentt• la meta·
mcría heredada de los anceMros aneli-
dianos: no ohsra nre. en otros sisremas

--. ... uo-' •• ~nunu~ r r-· 1

- - ·"'""""' · - ~ Anténula
Segunda
pata
marchadora

MACHO
~~ PRIMERO
~
~~~
· ·-.... Primer
~SEGUNDO Pleópodos
%..~ ,. '··· maxílfpedo

~~~Segundo
~ maxílipedo

~~
- 1'"'·- , Tercer
maxilípedo Urópodo

Figura 20-4
Apéndices de un cangrejo de río que mues't ran cómo se han modificado, desde el modelo birrámeo básico hasta el de un pleópodo.
Protopodio, rosa; endopodio, púrpura; exopodio, amarillo.
 Capíru.lo 20. Lo' mandibulados acuát icos 391

Tahl;t 20· 1 A~dices del cangrejo de rio

Apéndice Pcotopodio Endopodio Exo podio Funció n

Primen• "mena 3 artejo~. <::~tatm: i~to t:n Palpo multiarticu lado Palpo multiarticulado T:tcto, gusto, equilibrio
(:mténula) kt base
Segunda :1ntena 2 artejos, r oro <::xcreLOr Pal po multiartiCLJlado Fino, lámina pun tiaguda 'I'<J<.:to, gusto
lant~:nn) en la ba!'e largo
Mnndibul:i 2 artejos. mandíbulas Pairo con 2 artejos Falta .'vl:tsl ic:Jción del alimento
duras. ralpo bnsal distales
Priml'l':l maxila 2 artejos con do~ l:nditos Láminas pequeña~ sin l':llta :O,ujeción tlel alimenro
!m:~xílula> delgados unir
'><:gunda maxila 2 artejos, con 2 endito~ 1 pequeño segmento P:ute de escafogn:nito Llc,·a corrientes de agua a
llllJXila) y 1 escafogmllilo pumiag1.1do (achicador) la' bmnquia~
Pnmcr maxilípl:dO 2 lámin<lS mediana-. y 2 pequeños artejo~ Cn -;egmenro ba~al. Tacto. gusto, sujeción
ep ipodito más muchos del a limc nto
lllamentos unidos
~cgundo nwxllípedo 2 artejos y bnmtlui:l '5 artejos cortos 2 artejos estrechos Tatto, g usto. sujeción
(epipoclio) tk: l alimento
Tercer maxilírt'do 2 artejos y hnmqui:1 '5 a•·tejos anch os 2 art ejos estrecho~ Tacto, gusto, sujeción
(epipodio) dc.:l alimento
J>rimcr:t pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinL.as Fal ta A taque-defensa
nun:h:tdora (epipodio) (fue,tes)
(quchpcdo)
'\cgund:t pata 2 artejos y branquia 5 artejos con pinz..% Faha Marcha. cap1ura
nmchadora (epipodio) pequeñas
Ttrccr•• pma 2 anejos y bmnquia 5 artejos con pinza~ l.'ulta Marcha. captura
marrhadora (epipoclio), r oro pequeñas
genital en la hembra
Cua11a p:lla 2 artejos y branq uia 5 artejos sin p inza Falw :vi archa
m~rchadon1 Cerirodio)
Quinta pata 2 artejos; sin branquia 5 artejo!> ~in pinza Falta Mard1a
marchadom poro genital en
el macho
Pnmcr plcópodo En la hembra reducido o Fn el macho transferencia de
fah:a cspcrmatóforo:. a la hembra
En el macho fusionado con
endopio para fórmar
un tubo
~gundo plt'órod o
Mache> Estructura modif'lcada Estructura modi ficada
para u·ansfcrir el para transferi r el
esperma a la hembr¡¡ esperma a la hembra
llcmbra 2 artejos Filamentos unidos Filamento a1ticulado Crean corrientes de agua,
lle,·an huevos y jóvene:-.
Tt"R\'r, nmrto )' 2 artejos cortos Filamenros unidos Filamenro articulado Crean corrientes de agua,
qmn10 plt'ópodos en l:t hembra Uevan huevos
r jóvenes
l rópodos Un artejo corto y ancho Plano, oval y aplanado Aplanado, lámin~l oval '\aradón ; en la hembra
di vid ida en do.s ra
rtcs protección ele los huevo::.

~xisten modifi cucio nes importantes. La
mayor parte c.Je los cambios se traducen
en una concentración de partes en una
región panicular, e incluso, reducción o
¡~rdida completa de panes, como por
o.mplo los imerseptos.
Hemocele. El principal espacio corporal
J~ Jo~ ;lrlrópodos no es el celoma, sino
un hcmoccle lltono de sangre. Durante
el desarrollo embrionario de la mayoría
de los artrópodos, se abren en el meso-
dermo de cienos metámeros cavidades
celomáticas vestigiales que enseguida se
obliter-an, o bien pueden cominuarse con
el espacio existente entre el mesodermo
en desan·ollo, las estructums ectodérmi-
cas y el vitelo. Este espacio se convietl e
en un hemocele y de esta l'o rma no
queda limitado por el pt!ritoneo meso-
dérm ico. Los Ctnicos compartimentOs
celo máticos q ue quedan en Jos cru stá-
ceos son los sacos externos de los ó rga-
nos excretores y el espacio que rodea a
las gónadas.
Sistema m uscular. Los músculos estria-
dos constituyen una parte considerable
del cuerpo de la mayoría de los crusr{t-
ceos. Po r lo general los músculos se dis-
 392 Parte IH. D i v~:rsidad d e la vida animal

Cefalotórax Abdomen

Ojo Corazón

Urópodo

Glándula copulador Telson

digestiva
Figura 20-5
Estructura Interna de un cangrejo de río macho.

ponen en grupos antagónicos: flexor es, Corazón

que aproximan una pa n e hacia el cuer-
po. }' exten sor es, t¡ U<: la alejan. El alx lo-
men de un cangrejo de río tiene nexores
potente~ ( l'igura 20-'>) q ue -;e u til izan
cuando el anima l nada hacia atrá:-. (el
mejor medio para e:.capar ) Los fuencs
músculo~ situados a cada lado del eMó-
mago controlan las mandíbulas.

Sistema r espiratorio . El inrercambio de

ga-;cs en los <:rustüceo:-. müs pequdios
tiene lugar sohrL· las superficies más finas
de la cutícula (por ejl'mplo, en la::. patas)
o sobre todo <:1 CLH:rpo, y pul'den faltar
la::. estructtl ra.-. l'~-> pec ia 1izadas. Los crus-
táceos muyore.-. tienen branqu ias, que son
del icadas ex¡x tnsiones plumosas provis-
tas de una cutícula muy fina. En los ded-
podos, lo~ lados dd caparazón encierr:Jn
l:1 cavidad b ra nquia l, qul:' se abre ante-
ri or y vcnrra !mente ( Figura 20-6 ). Las
bra n q ui ;.~s pueden .-.alir desde la pared
pleu ral hacia el inl eri or de la n tvidad
bra nquial, o bien. desde la arli culación
de las patas ror:'ílica:-. con d cuer po, o
desde las coxa:-, toriícicas. Los do:-, úllimo,s
tipo.'> son caractcnst ico:-, del cangrejo de
río. l 1na parte de la segunda maxila (•el
achicador») impulsa el agua sobre 1().', flla-
mentos hranquh.tlcs. al interior de la cavi-
dad branquial en las ba:o,t:s de: las patas.
) sa le de la cavidad branquial hacia la
partt: anterior.
Si stem a circulatorio. Los crustúceos y
oLros <lrtró podos tienen un .-.istema cir-
culalorio de tipo «:1bie11o» o lagunar. Esto
signifk:1 que no hay vena.-. ni separación
digestiva
Cordón nervioso Coxa
Figura 20-6
Esquema de la sección transversal a través de la región cardíaca del cangrejo de río, en la
que se muestra la dirección del flujo sangufneo en este sistema sanguíneo «abierto». El
corazón bombea sangre hacia los tejidos del cuerpo a través de arterias que vierten en los
senos tisulares. La sangre que retorna entra en el seno esternal, se dirige hacia las
branquias para el intercambio gaseoso, y finalmente vuelve al seno pericárdico por los
canales eferentes. Nótese la ausencia de venas.
entre la sangre y d líquido inlcrstidal. de músculo eMriado. La hernolinfa t:ntr:
como ocurre en los animalc-. con :-,iste- en el corazón. desde el sen o pericárdi·
mas cerrados (p. 687). La hernolinfa (san- co circundante. a través de pare~ de O'il~).
gre) sale del corazón mediantc ;m eri a::.. lo:,. con válvulas que impiden el reOu¡o
circula a través del hcmocele y \ ueh e a al seno (Figura 20-6). Desde el corazún
l os senos venosos o t..•spacio~-> an[t:s de la hemolinfa entra e n una o más arteria':
emrar en el corazón. Lo:-, anélidos tienen en éstas exis[en unas V<llvulas que lnl[) •
un sistema circulaLm io cen·ado, como los den el renu¡o de la hemolinfa . Peqlll'IÍa\
verrehrados. arLerias vierten en los senos latcmles. b
El principal ú rga no pro pu iMH e:-. un cual\:-;, a m enudo , d escarg<~n en un
corazón dorsal: un •meo C1ni<:o sin lahic u·. amplio seno esternal (Figura 20-ó).

De:,de aquí, la hc:molinfa es conduci-
da hacia la~ branquias (~>i las hay)
mtXli:mres canale<> aferente~ de: los ~enos;
allí tiene lugar el intercambio de oxíge-
10' dióxido de carbono. La hemolinfa
e' emonces devuelta al ~e no pericárdico
por lo:, canale~ eferente~ (Figura 20-6).
La hemolinfa en lo.., amópodos e¡,
:ncolora. e incluye al meno¡, do¡, tipo:. de
células ameboides. La solución puede lle-
lar hemocianina, pigmento respiratorio
que comiene cobre, o hemoglobina, que
wnúenc hierro. La hcmolinfa tiene la pro-
piedad de coagularse, lo que impide .su
pérdida en las herida.., pcquer1as. Alguno.s
amebocitos liberan un cmrgulantc simllar
ala trombina. que precipita el co(lgu lo.
Sistema excretor. Lo.'> ó rgano.., excreto-
res de los crustáceos adu ltos .son un par
de estnrcnH-a~> tubulare:. localizada:, en b
r<:gión cefálica, ventrJimcntc y por detan-
redel esófago (Figura 20-5). Se denomi-
~an glándulas antenales o glándulas
maxilares. segün '>C abmn en la hase de
!s amenas o de las segundas maxilas.
[nos pocos cnrstáccos adultos tienen lo~
oo., lipos. Los órganos excretore:. de lo~
decipodo!> son glándulas antenales. ram-
bien llamadas glándulas verdes. Los
crustáceos no tienen túbulos de Malpi-
g:o. órganos excretores de las arañas e
rn'ectos.
El saco terminal de la glándula ante-
na!, que deriva de un compa rti miento
cdomático embrionario, consta de una
pequeña vesícula (sáculol y de una masa
esponjosa denominada l aberinto. El
lab~rinlo conecta por un túbulo excre-
tor con una vejiga dorsa 1, que se abre al
~xklior por un poro situado en la super-
!rLie n~ntral del segmento antena! basal
tfigura 20-7). La presión hidrostática inter-
OJ del hemocele proporciona la fuerza
(}('t't~lria para la f11U~ICiÓn del líquido dcn-
:ro del ~aco terminaL y a medida qu~;: e~
~rJdo pasa a través del tú hu lo excretor.
~t modifica por la reabsorción de sales.
Jmrnoácidos, glucosa y algo de agua y
f¡ lmenre es excretado como Oiina.
La t:xcreción de los desechos nitro-
genados (sobre todo amoníaco) tiene
u¡!ar por difusión a travé~ de las úreas
1 na'> de la culíctda, especialmente de las
hr,rnquia~. y los llmnado~-> órg;rnos cxcre-
turt~ funcionan principalml'ntl' en la regu~
l.tnón de la composki6n osmótica de los
liqurd()s corporales. Los cru slÜ<'eo:. <k
Cnpírulo 20.
Laberinto
,,
{.
Figura 20·7
Esquema de una glándula antena!
(glándula verde) del cangrejo de río (en su
posición natural el órgano está mucho más
plegado). Algunos crustáceos carecen de
laberinto, y el túbulo excretor (canal
nefridial) es un tubo más espiralado.
agua dulce, como el cangrejo de río, c:.tán
co~tantememe amenazados por la sobre-
dilución de la sangre por el agua que :;c
difunde a través de las branquias y otras
supcrlkies permeables. Las glúnclulas ver-
des. al formar una orina diluida, baja t:n
.'>ales, actúan como un mecanbmo dccti-
vo de ·control de Jlujo•. En la o rin a ;<;e
pierd e algo de 1\a- y Cl-, pero esta pérdi-
da se compensa en las branquias median-
te la absorción selectiva de .sal a partir tlcl
agua. En los cnrstáceos m::rrinos, como las
langostas y cangrejos, Jos riñones funcio-
nan para ajustar la composición salina de
la hemolinfa por la modificación selc<.:ti-
va del comerúdo de sal en la orina tubu
lar. En estas formas. la orina resulta isos-
mótica con la sangre.
Sistema nervioso y sensorial. Los sis-
temas nerviosos de los crustáceos y los
anélidos tienen mucho en común. aun-
que el de los crustáceos presente una
mayor fusión de ganglio.'> (Figura 20-5).
El cerebro consiste en un par de gan-
glios supraesofágicos que l'nvían ner-
vios a los ojos y a los clos pares de ante-
nas. Está unido por conectivos ~~ l os
ganglios subesofágicos, qu<.: envbn ner-
Los mandibulados acuáricos 393
vios a la boca, apéndices, esófago y glán-
dulas antenales. El doble cordón nervio-
so ventral tiene un par de ganglios por
cada metámero y envía nervios hacia los
apéndices, müsculos y otms partes. Ade-
más de este sistema nervioso central ,
puede haber un sistema nervioso simpá-
tico a:.ociado al tracto digestivo.
Los cmstáceos tienen órganos senso-
riale-; mejor desarrollados que los anéli-
dos. Los órganU~> !>ensoriales más impor-
tante:, del cangrejo de río son los ojos y
los cstatocistos. Los órganos táctiles están
amrliamcnte disuibuiclos por el cuerpo en
forma de pel os táctiles, delicadas expan-
siones de la cutícula especialmente abun-
dunt<.:s en las quelas, las piezas bucales y
el telson. Los !-ienticlos químicos del gusto
y el olfato se encuemran en los pelos de
las antenas, piezas bucales y otros lug~r res.
Sobre cada uno de los segmentos
basales de las primeras antenas del can-
grejo de río se encuentra un estatocisto
sacciforme, que se abre en la superfice
dorsal por un poro. El estatocisto contie-
ne una cre::.ta formada a partir de un
re' e'>timiento quitinoso. y está provista
de pelos sensoriales y de granos de arena
que sirven de estatolitos. Siempre que
el animal cambia de posición, cambia
también la de los granos de arena sittra-
dos :.obre los pelos sensoriales, lo que es
transmitido como estímu lo al cerebro; el
animal, por lanto, puede ajustar su pro-
pia posición. El revestimiento cuticular
del c~tatoc i sto se renueva en cada mud¡r
(ecdisis), y con él se pierden también Jo¡,
g ran os de aren a. Tras la muda nueva-
mente se recogen granos de arena que
se incorporan a través del poro dorsal.
En muchos crustáceos los o jos son
compuestos, ya que están formados por
muchos fotorreccprores unidos deno-
minados ommatidios (Figura 20-8).
Cubriendo la superficie redondeada de
cada ojo hay una zona de cUtícula trans-
parente, la córnea, dividida en muchos
cuadritos o hexágonos denominados
faceta:. que o;on lo~ extremos más exter-
nos de los ommatidios. Cada ommmidio
se comporta como un ojo diminuto y C.'>tá
formado por varios tipos de células dis-
u·ibuida:. t'n columnas (Figura 20-8). Entre
lo:. ommatidios adyacentes se encuentran
célu las pigmentari¡rs negms.
l ~n el o jo compuesto de un artrópo-
do, el movimiento del pigmento le per-
mill' ajustar diferentes intensidades de
39.,. Parte 111 Dl\t·r-adad df.' l.t nda ammal
Rayos
luminosos
Córnea
Cono
cristalino
Células de
pigmento
retin ianas
distales
Células de
pgmento
reflectoras
Células
fotorreceptoras
Células de prgmento
retinianas proximales
L _:_ ___l..:.....!!.__.....:....--==f--N ervios ---t:=-~~-___::.....__ _L • ___¡
/ ..::..
Adaptado al dfa Adaptado a la noche
Figura 20-8
Parte del OJO compuesto de un artrópodo que muestra la migración del pigmento en el
ommatidio para la visión nocturna y diurna. En cada esquema están representados cinco
ommatidios. Durante el dfa cada ommatidio está rodeado por un collar de pigmento oscuro,
de tal manera. que cada ommatidio es estimulado solamente por los rayos que entran por
su propia córnea (visión en mosaico); durante la noche el prgmento forma collares
incompletos y los rayos de luz pueden alcanzar a los ommatidios adyacentes (imagen
continua o de superposrción).
luz. l~n cad:l ornmatitl io hay (fl:S ti ros d \! aprovechar mejor la limiLada c:mrkbd de:
n·lulas pigmt.•nttll'ias retinal dbta l, rc ti· luz que :-it.' rccihc:.
n.ll proximal ) reOt.·t t.ullt:: esw., u.:lula~
-.c..· tlrstribuyen de.: tal rn.tnera qw.· pueden
Repro~lucción, c iclos d e u /da
fmmar un n>ll.tr mas o meno:. completo
.tlrc..-cledor t.k l.ltb omm.nitlio. P.11.1 rntcn- y funció n e ndoc rina
~•d.rde~ ah.1~ de luz. o p.trd la Jd.rptauon l.a mayon.t de lo:-. c.nr~Laceos uc.•nc..·n sexo.-.
. 1 Lr luz del dw, c.:l pig nwmo rl'lin:rl dis- separado.-., y hay t rna amplh1 ' :uiedad dl'
t.il se lllLle' e h:rcia de ntro y em·u~.:nt ra e l ~.::-.peciali z:Jcionl's 1XII'4 l la cópula c..·ntre los
p1gmemo ruuul pro:~.rmal que -.e muc,·e diferem~.:-. grupos Los pc.•rt·l..'lw-. son
h.lt ra fucr,t, d~.: e-.t.r m;tnera M.' forma monoit·os, pero gc..>n~.:ralmenlt' pr.Klkan
•rhededor dd omm.rlldio una fund.1 n>m- b fecund.tc..iún cruzad.r. En al~uno.-. o~lr.í­
pkta de pi~m~.:mo (hgur.t 20-8). En e-.t;b codos, los macho:-. o;on nuo:-. } 1.1 repro-
c..·<•nt.hcJOm:-. -.ol.rmc..'JHc los rayo-. <.fUI..' ducción c-. gcncralml...'nte pan c.. nogenl'li
.tll.t\lcsan L• <.:O fr1<..'a drrt•ctamentl...' pue- ta. La m.ryor pd rl c ck lo.-. t rustáceos
d<•n alcanz:1r la c(·lul :r fotorrccl...'[)lOra inc uban d t.· H lgu n:1 ma ne ra s us 11 uevos:
( r<.·Linularl. Lad.1 omm.uil.ho esta :u-.lado l o~ branqlllop<x.lo~> ~ lo:. perc.l...'hc:~ tienen
de.. lo~ otro~. ,..,, c.1d.1 ommatid1o puede c..imara-. mt ub.1doras c..·-.peciall's. los copt:-
Ht -.ólo un.r zona lullltada del c..un po podos tJc.'lll'll .-.acos m 1gero... a lo-. lado~
'1:-.ual (imagen en mosarco o aposidon) del abdonwn (figura 20-19l ~ mucho~
<.on luz amorltguad.l. lo~ pigmt•ntos dis- malacostJ.tl'eo-. IIc..•\ .111 hue\'o-. ' j<')\ ent>-.
t.ll y proxitn.tl t'~l.ln ~ep.1ra do:-. dt• tal t tnidos .1 -.u.-. apt.·ndiccs.
m:rncra CjlH.: los r:1yo:-. de lu ~. con ! ~1 El cangrt•jo dt• no tie ne un dl'-;arrollo
a~uda de ~a~ c.(·lula .... pigmentarias rclkc- di recto, t•s ro es, s111 formas larv.11'ias. Del
tora-.. tiem.:n la po~ihJ!Jc.Lu..l de e.xtc..·mh:N: hue\'o <.'lit •-.ion.r un eh minuto 111\ t•n con
h.1c.1a lo:. omm.urdJo'> ,rc.h acentc.·-. \ tor 1.1 ll1J:-.Il1.1 forma qm d .tdulto } c..on un
mar una imagen conllnua o por M lJK'I' conjunto rom pk•to dl' apénthn:~ } mel,t
po-.idón. F.-.tc: .-.cgtrndo t1 po de' tsiún e .., mera.'>. No obst:tnlc. <.:11 la m•l}'OII.I t.lt..• l o~
llll'no-. pn:uso pero llt'lll' la ' cnu¡.J dl· uusráceo:-. d dc:s.rnollo <:;!:, inc.lilc.·c.lo y del
huevo sale una larva muy d iferente al
adulto tamo en ..tspccto como en e~c­
tUn.l. La transformació n dl la tan a tn
:Jdulto st· denomina me lamorfos.is. La
lan .1 prim iti\·:.¡ ) m:ís ampli.um.•nte difur
dida c..'lllle lo:-. cru'>r.íceo~ ~..-. 1.1 naupllo
(Fi~ur.l-. 20-9 y 20-2.3) L.t l.lf\J n;IUphr
tiene :ml.tme nte tn.:~ pare¡, dt• .rpéndicc.~
primt·r.ts antcn,t-. unirr:ímca-.. '>egunda'
a nt cn.1~ b1rráml'a:-. ) mandrhulas bma·
meas: todos ellos funcionan c.·omo ap~n·
dices n.rdadorc.·:,. El desarrollo poMerior
puede 1phcar un camh11> ~r..dual h.
la form r del cuerpo del aduh< '· en e q....e
a tran:~> de una serie de mmlas se ana·
den apcndices y o;egmcnto~. o un cam·
bio brusco. como es e l caso dl' la mct;1·
morfo-.,s del p~.:rccbe, C)lll' pasa de un
esrado na u plio 1ibrc y nad.1do r a unJ
lana ll.unada ciprb prO\ l'>l 1 de un caru·
razon hl\ .tlvo ~ finalmente. un e,t ... Jo
adulto ~esil y nm pLlCl~> c..ddrea'>.
Ecdbis. La ecthsb (G. elul)'t'tll. de~nu·
da r!>cl. o muda. c ..., nccc~ari.1 ¡xtrJ qut d
cueq)o i\Lim<mtc dc tamano. tl.ldo que d
e:xoc:~quelero no es una parte vi\'a ' ro
eren 1.01110 lo han! el amm.d \lucha' de
las f\llll Jone:, de los cm,t.l<.l'Os, com
la rc producciún, d compot tamienw ~
muc hos procl.!sos mcmb6 1icos. cslán ah
lada-; por la tbiolog1a del odo de la muda.
L.1 c utícula . qut: e~ ~c.·cn·t.tda por la
epidcnnh ~uhyacc:nte. tient' '.tria~ cap:"
{figur.t 20-10) La nüs ~'\tl·rn.r e:.- la epi·
cutícula. una capa mu) ltn dL prott. n
imprl'gnada de lípiclos. r:l gru eso tk b
c ullc ul:1 lo l"orrn~111 va rias c:liXls de pro·
cutícula l 1) la e.xocu úcula <flll.' esGi JH
por tlc.·h.t¡o de l.r epJClltJCul.l \ que con·
riene protemas. S<lk., de calt 10 } qunuu .
(2) l.t cndocutícula. que a su \'CZ ~ ft.r.
mad.1 p01 <3> un;t c apa principal q t
comil·ne m:ís CJLiilina y meno:; proteJO.!.~
que ..:~>l:t lue1te m<:.! ntc calcilk:rtl:r , y(/¡) una
capa m e mbra.nosa. no c.tlt rl it.tda} rdJ·
liYamc.·nt~.· fina. uc quiuna ~ proleina.
Poc..u tiempo antes de qu~. lc..nga lugar
la ecdbl'>, la:. célula:-. epid(•rnut.ts aum~n­
tan t:on-.Jch::r~lhlc.:menre de. t.rnuño. o;e
'>epar;rn de la capa rnemhl.tllo.'>a, ~~crt
ta n un:r nueva cpinurc u la y con1ienzan a
prodllt ir una m.1cva exoulllc.Uia (figurJ
10-lll "e -;egrc.>gan c::nzm 1, c.n la zozu
que.. quc..·d.t mmcdi;Hamc..•Jlll' 'ohrt 1
nuc\ .1 \.'plcutkula. E~>t.ls t.•n:tJI11,\ . . cOOlll'll·
zan .r disolve r 1.1 c:ndocull<.'lil,l .mtig~.>J t
lo~ prndunos 'oluhks son .thsorh1d '
 Capftulo 20. Los mandibulados acuáticos 395

o enormemente. La presión interna provo-

ca la rotura de la cutícula y el animal sale
por sí mismo de su antiguo exoesquele-
to ( Figura 20-12). Luego tiene lugar un
estir-ami~nto de la todavía blanda cutícu-
la, la reposición de sales inorgállicas recu-
perada~ y de otros constituyentes, y el
endurecimiento de la nueva cutícula.
Durante el período de muda el animal
e~tá indefenso, por lo que permanece
escondido.
Cuando d cmstáceo es joven, la ecdi-
sis debe acontecer frecuentemente para
permitir el crecimiento, y el ciclo de muda
es corto. Cuando el animal se acerca a la
madurez, en los períodos de intermuda
incrementa la masa de tejidos a medida
que el agua es reemplazada por tejido vivo.

Con trol hormonal del ciclo de la ecd.i-

sis. Aunque la ecdisis está controlada hor-
monalmente, el ciclo se inicia a menudo
por un estímulo ambiental percibido por
el siMcma nervioso central. Tales estímu-
los pueden incluir cambios de tempera-
tura, duración del día y humedad (en el
caso de los cangrejos terrestres). El resul-
Figura 20-9 tado de la señal procedente del sistema
CIClo vital de un camarón del Golfo, Penaeus. Los peneidos frezan a profundidades entre
40 y 90 metros. Las formas larvarias jóvenes constituyen una parte importante de la fauna
nervioso central es la disminución de la
planctónica, y se abren camino cerca de la orilla en aguas de poca salinidad para producción de una hormona inhibido-
desarrollarse como juveniles. Los individuos mayores regresan a las aguas profundas. ra d e la muda por el ó rgano X. Este
órgano está formado por un grupo de
células neurosecretoras situadas en la
~/
Poro del conducto de
dula tegu~ntart
unat;
l án~
i a ;~
Seda

•
J
- tL·~ .
médula terminal del cerebro. En el
cangrejo de río y otros decápodos, la
médula terminal se encuentra en los
pedúnculos oculares. La hOtmona es tnms-
Epicutfcula ----1 , ~
...-'A
.
1
•
4 ponacla por los axones del órgano X al
1 seno glandular (que probablemente no
Exocut~~:a~! '¡¡ 'Vi rvl 1
~ tiene función glandu lar) y al pedúncu lo
principal ocular, donde es liberada a la hemolinfa.
Endocutícula Capa Cuando el nivel de la hormona inhl-
{ membranosa JI hidora desciende, induce el vertido ele
Epidermis [ .).,'1:() " una hormona de la muda desde los

l~'J/r't
órgan os Y. Estos órganos se localizan
-/
~ ~1.
dehajo de la epidermis cerca de los
músculos aductores de las mandíbulas y
~~ Membrana ~
.
~[~...o..;~~- basal Glándula
son homólogos de las glándulas proto-
J'ácicas de los insectos. que producen la
." " tegumentaria
hormona ccdbona. La acción de la hor-
Figura 20-1O mona de la muda es la de iniciar los pro-
Estructura de la cutícula de un crustáceo. cesos anteriores a la ecdisis (preecdisis).
Una vez iniciado, el ciclo prosigue auw-
1 almacenados en el interior dd cucrpu cutícu la sólo permanecen la cxocutícula máticamemc, sin la acción ulterior de las
d.: los crustáceos. Algunas de las sa l~s de y la epicuúcula, debajo de la.'> cuales están hormonas de los órganos X o Y.
takio M.: almacenan como gastrolitos las nuevas exo y ericutícu la. El animal
1wnrrcciones minera les) en las JXtred<:s traga agua, que es absorbida por d intcs· Otras funciones endocrinas. La extrac-
Jd estómago. l'irwlmcnte, d<.: la
an tigua tino, y d volumen sanguíneo aumc..:nta ción de los pedúnculos ocu lares no sólo
396 Parre 111. Diversidad de la vida anima l
Fase entre mudas
~1 cclera la muda, sino que impide ~l j u star
el colo r del cuc rro a la colo ración del
fondo, fenómeno que se conoce desde
hace unos JOO años. Poste1iormente a
este descubrimiento, unos ')0 años dc:.-
rués, se constató que tal defecto no ~o:ra
causado por la !:J ita de visión, sino por la
pérdida de las hormo nas de los pcdCin-
culos oculares. El color del cuerpo de los
crustáceo:. es consecuencia de los pig-
mentos. principalmente de las células
ramificadas de la epidermis (cromatófo-
ros). La conn.:mmción de los gránulos de
pigmento en el centro de la~ células pro-
duce un efecto de acla ramiento y la dis-
rx:rsión del p igm~:nto causa un osetm.:ci-
miento. El comJX>I1amiento del pigmento
es controlado por hormonas procedentes
de células neurosecretoras de los pedún-
culos ocular<.::., así como por la adapw-
ci(Jn del pigmento rc tina l de los o jos a la
ltiZ y a la o/:icuridad ( Figura 20-8).
La liberación de sustancias neurose-
netoras en la pared del pericardio, pro-
cedentes de lo:. órganos pericárd icos,
determina un au men10 del r itmo y 1:1
ampl itud del latido cardíaco.
Los malacostrúceos machos presen-
ta n glá ndulas and•·ogé nicas, hallad¡•s
por primera vez en un anfípodo (Orcbes-
lit' una pulga de playa común). Al con-
Las células ncurOS(;l"rctoraHson c<!lula.s
nérviosas qu<.: ~l· han mod ificad o por la
secreción de hormomr~. Est{Ln muy
d ifundidas entre los invertehrnclos. y
también la~; hay en wrtebrndos. Entre
estos últimos son buenos ejemplo.-;
ciertas célula:. del hiiX>tálamo y de la
pin,ritari a po:-.tcrior <r. 753)
En la preecdisis, la vieja Mientras se secreta la
procuticula se separa de la exocutfcula, el lfquido de la
epidermis. que secreta una muda disuelve la viej a
nueva epicutlcula endocutfcula, y los
productos disueltos se
reabsorben
era rio q ue o tros órga nos endocr inos de
los cru stáceos, las glándulas androgéni-
cas no son órganos neurosecretore:-.. Sus
secreciones e:-.timulan la expresión de las
características sexuales masculinas. Los
malacostrán:os jóvenes tienen glándulas
androgénicas rud imentari as. ~lll nqu e en
las hembras no llegan a desa rrollarse. Si
las glándula:-. son implantadas artificial-
mente a una hembra, sus ovados se trans-
forman en testículos. comienzan a pro-
ducir espermatozoides. y su'i apéndices
empiezan a Lomnr las características mas-
culinas en la muda sigu iente. F.n los isó-
podos las gl:1 ndu las ancl rogénicns se En la ecdisis, se desprenden
encuentmn en los testículos, mientrus que la vieja exocutícula y
en el resto de los malacostráceos se loca- epicuticula
lizan enlre Jos músculos de los coxopo-
dios de las pata:-. torácicas. y parcialmen-
te unida..., cerca de los extremos de los
vasos def~:renlC~>. Au nque las hemhr:Js no
poseen ó rganos semejantes a las glándu-
las and rogénicas, sus ovario~ producen
una o dos hormonas que influyen en las
caracterbticas sc:-..·uales secundarias
En los crust;íceos puede haber hor-
mo nas q ue i nfluyen en o tros procesos
corpor:-1 les, y h ~1 y pruebas que sugieren
que una sustancia neurosecretora pro-
ducida en d pedúnculo ocular regula el
nivel de azúGir en sangre.
En la postecdisis, la nueva
Hábitos alimeutarios cutícula se despliega y
estira, y se secreta la
En los crustác<.:os los hábi tos y a d ~1 pta-
endocutícula
ciones para la alimentación varían amplia-
mente. Aunque muchas for mas pueden
<:ambiar de un tipo de alimentación a ouo,
dependiendo del medio y de In disponi- Figura 20-11
bilidad del alimento, todos lo.'> crust:íceos Secreción de la cutícula y reabsorción en
utilizan de la misma maner a d conjunto la ecdisis.

Caparazón viejo
separado y levantado
('
Fígura 20-12
Secuencia de la muda en el bogavante
Homarus americanus. A , La membrana
entre el caparazón y el abdomen se rompe
ycomienza una elevación ligera del
caparazón. Esta fase puede durar hasta
2horas. En B y e, salen la cabeza, el tórax
yfinalmente el abdomen. Normalmente
esle proceso no dura más de 15 minutos.
Inmediatamente después de la ecdisis, los
quelfpedos se secan y el cuerpo es muy
blando. El bogavante continúa la absorción
rápida de agua, de tal manera, que a las
12 horas el cuerpo ha aumentado cerca del
20% en longitud y el 50% en peso. En las
semanas siguientes, el agua de los tejidos
será sustituida por proteínas.
d~ pieí'~ls buca les. Las mandíbtll:.ts y maxi-
1:1~ ~.:~t¡'ul implic:.tdas en la ingestión; los
maxilípcdo:. en la sujeción y dcsmenuza-
n~emo, y en lo:, depredadores la-; patas
m.m.:hadorali y particulanm:m e los quelí-
!)t'dos. en la captura de alimenLo.
Muc.:ho,.; crustáceos, canro de gran tama-
no como de pequeño, son depredadores,
1 algunos muestran adaptaciones intere-
\Jllh.•, para matar a sus presas. l .na forma
-<ntejantc.: al camarón, lygiosquilla, riene
')()hrc una de MIS palas mard1adoras un
J...Jo c~peda lizaclo que ruede sacar de un
>urco y lanza r súbitam ente para clavarlo
Capítulo 20.
Diente lateral del Diente
molino gástrico dorsal
Estómago
cardiaco
,~~~!-~~-~~ [~~~~~=~-Intestino
Figura 20-13
Estómago de un malacostráceo en el que se observa el molino gástrico y la dirección del
movimiento del alimento. El molino está provisto de bordes quitinosos, o dientes, para la
masticación, y sedas para tamizar el alimento antes de que pase al interior del estómago
pilórico.
~n una presa que pase. f:l camarón pisto-
la Alpbeus tiene una quela enormem enLc
alargada que puede montar~<: como el gari-
llo ele una pismla y ccrr·a r.se con una fuer-
zn ta l que aturde a sus presas.
Los t¡ue se alimt'ntan de partícu las
en s usp ensión (filtradores) se nutren
de plancton, detriLOs y bacterias: los
depredadores, ele l arva~>, gusanos, crus-
tii<:eos, cara coles y r eces, y los car ro-
ñet·os se alimentan d e restos de anima-
ks y plantas muemts. Los l11tmdores como
los camarones duende, la.... pulgas ele agua
y lo~> percebes, urili7.an MIS patas para la
obtención del alimento; estos apéndices
llevan una gn1esa fila de seda:., para crear
corrientes de agu¡t que llevan el alimen-
to a travé!i de las m ismas hacia la boca.
El ca rnnrón ele fango llpop,ehia utiliza h1s
sedas largas situadas sobre sus dos pri-
meros apéndices torácicos para filu·ar el
alimento; las panículas alimenricias las
obtienen ele la corTi enre de agua que cir-
cula por la galería y que es producida por
el movimiento de sus pleópodos.
Los ca ngrejos de río ti enen un estó-
mago dividido en dos partes (Figura 20-
13). La primera parre contiene un m o -
lino gástrico mediante el cual, el
alimenLo. previamente (b,garmdo por las
mandíbulas, es desmenuzado aún más
P<)l' sus tres cl ie ntes ca ldi reos; d e esta
mant'ra se o btienen rartículas lo sufi-
cientemente finas como para pasar a tra-
vés de un filu·o ele sedas que hay en la
segunda parte del estómago. A conri
nuadún las [)attículas llegan al inteMino.
donde tit:ne lugar la digestión química.
Los mandibulados acuáticos 397
Estómago pilórico
\~~----Ciego dorsal
lliMIIIII!!!I~Si\ ...
BREVE RESUMEN
DE LOS CRUSTÁCEOS
Constitu yen un extenso grupo con
muchas subdivisiones, y tienen muchos
modelos estructurales. hábitm y modo:.
de vida. Algunos son mucho más gran-
des que lo:, cangrejos de río; otros son
má:, pequeños, indu!>o 1nicroscópicos. Fn
unos casos están altamente desarrollados
y especializados, en otros tienen un:t
organización más simple.
El lector podrú comprobar que el resu-
men de los cn1slác<..'o.s y la dasificación que
:,e da en la p. 10 1 son exrraordinariamen-
le breves. Aunque :,e mencionan todas las
clases, una cxpo:.ic ión com pleta ele los
ta xones d e categoría inferior a dicho nivel
req uerirí<~ una coiX!JtUI';.l má.o:; allá de la Ana-
lidad de esre libro ele rexto.
CIASE REMIPEOIOS
Los remipedios ( Figura 20-14) es una muy
p eq ueña clase d e crust:íceos recic nre-
mente clescuhie11a. l.as diez especies des-
critas se han encontrado en cuevas rela -
cionadas con el mar. Los remipcdios
tienen caracterísricas muy primitiva:,. En
el tronco (tórax y abdomen) hay 25-3H
segmentos, tocios con pares de ap(:ndi-
ces hirrámeos nadadort::s y t::scncialmente
iguales. Las amenas son birrámeas. Tamo
e l par de maxi la:, como el de maxilípe-
do.s son prensiles y. aparentemenre. adap-
tados a la alimcnraciún. La forma de los
apéndices nadadores ~e parece a la que
presentan los copép oclos, pero a dife-
398 Partt> IIL D ivtr~id acl d(' la vida anima l
Figura 20-14
Crustáceo de la clase Remipedios.
rencia de éMos y de lo.-. n:f:llocúriclos. la!>
patas nadadora!> c!>t:'tn dirigidas lateral-
mente, ) no \·emralmeme.
CIASE CEFALOCÁRIDOS
Lo!> cefaloc:1ridos (Figura 20- 1')) forman
también u n pequeno grupo, con súlo
nuew e-,pecies. Aparecen a lo la rgo de
ambas costas de los Eswdos l l niclos.
lndia1> occidentales y .Japó n. Tienen de 2
a 3 mm d !.! lo ng iLUd, y SI.! han l'ncontra-
d o en s<::d im entos d e fo ndo. desd e la
zona in Le r marea l has1:1 u nos 300 m d e
profund idad . i\Jgum11> <.k: sus característi -
cas son baswnte prilnitiv¡ls. Las patas toril-
cicas son m uy scm~: ja n tcs c ntrc sí, y las
segundas max ilus ~e· pa recen a las paras
torúcicas. Las segundas maxilas y los siere
primeros pares de patas Licncn un g ran
epipodito en d protopod io, y ése es
unimticulado. Lo.., ccfalocáridos carecen
de ojo..,, de caparazón y de apéndices
abdominale!-1. l lcrmafroditas auténticos.
son los ünicos artrúpodos que liberan los
Ó\ ulos y lo.'> espermatozoides a un con-
ducto comün.
CIASE BRANQUIÓPODOS
También reprc-;entan un tipo ele cru suí-
ct:os con algunos caraclc r<.'S primitivos. Se
reconocen cumro ú rd enc.:s: Anos tráceos
(camaró n duende y ca maró n d e las sali-
nas, Figur<~ 20- 1613), sin cap:m1J'.ón; Notos-
Figura 20-15
Crustáceo de la clase Cefalocáridos.
trd.Ceos (camaro nes renacua jo, rigura 20-
16A) cuyo capa razó n l'o rm:r un ancho
escudo do rsal; Concostráceos (<;~l m aro­
nes al meja), con t ln caparazún b ivalvo
que generalmente encierra todo el cuer-
po : y los Cladócer os <ru lgas d e ~1 gu a,
Figura 20-16C). típicamente con Llll capa-
razón que encierra e l cut'rpo pero no la
cabeza. Los hranqu iúpod os tienen redu-
cidas las primeras anrenas y las segundas
maxilas. Sus patas son aplanadas y folia-
res (filopodios ) y son los principales
órganos resp iratorios (de aquí el nombre
de branquióp<xlos). La m ayoría de t•llos
utilizan sus paLas para filtrar alimento. y
excepw en los cladóceros. para la loco-
moción.
La mayo1ia d e los b ran<.Juiúpodos son
formas d ulciacukolas. El orden mús
ab undante e impo rtante es d de los Cla-
dóceros. q uc a men udo representan un
componente imponame del zoo p lancto n
de las ag uas du lces. Su reprodu cci ó n l'S
muy inreresantc y recuerda :1 l:1 d e :dg u-
nos rotífe ms (CapÍlu lo l Ó) . Durante l' l
Figura 20-16
Ejemplos de la clase Branquiópodos.
A, Camarón renacuajo, orden Notostráceos.
B, Camarón duende, orden Anostráceos.
C. Daphnia, orden Cladóceros.
verano suelen producir sólo hembra:-. por
pattcnogéncsis. con lo que aumenta rápi-
dameme la población . En condicione~
desfavorables producen algunos macho,
por meiosis normal y los hue\'os pueden
ser fecundados. Los hue\'OS fecur1dad<)'
son muy resistentes al frío ) a la deseca-
ción. lo que es muy imporranrc para la
~upervivenc ia de las especie!> durante d
invierno y para Uegar pasivamente a nue-
vos hábitat. Los cla dóceros tienen prin
ci palment e desa rro llo d irecto. mientra'
q ue los d emás branquió podos preseman
mc wmo rfosis graclua l.
CIASE MAxlLóPODOS
Esta clase inclu ye un nC1mero de grupo~
ele crustáceos tradicionalmente conside-
rados como cl<Jscs. Los es peciali~ws han
reconocido la evidencia ele que estos gn.l-
po~ descienden d e u n antecesor común.
y l(mmm así u n grupo monoJüético den·
rro de los crustáceos. Básicamente tienen
c inco merámeros cefálicos. seis torácico'
y. generalmente. cuatro metúmero.~ alxk>-
minales mfLs un telson. aunque son comu-
nes las reducciones. El abdomen carece
de apéndices típicos. El ojo de la lana
nauplio (cuando existe) tiene una l'Slnlc-
rum única y se le conoce como ojo ma-xi·
lopodiano.
Subclase Ostrácodos
Los rc p rescnl'antes d e los ostrácodos, ,d
ig ual que los concostráceos, esLún ence-
rr~r dos en un c<Jparazón b ivalvo; parecen
almejas diminutas, pues su La maño osci-
la entre 0,25 y R mm d e longitud (Figu-
ra 20-.1 7>. Lo s osrrácoclos mue:;tran una
considerable fusión d e los metámero~ <.!el
tronco, y el número de apéndices toráu
cos se reducen a dos o n inguno. La :tli·
mentación y la locomoción :.e realizan
p rincipalmente mediante los apéndiCl''
cefálicos. La mayor parte de los <>.~traro
dos vi\'en sobre el fondo o trepan por 1.!.'
Figura 20-17
Ostrácodo. Subclase Ostrácodos, clase
Maxilópodos.
...
pbntas, no obstame a lg unos son p lanc-
Lónicos, excavadores o p a rásitos. Los
hábitos alimentaJi os son diversos: Jos hay
wmedores de pa rtkulas, d e plantas, d e
carroña y d e predado res. Su d istribució n
es amplia y abarca tanto los medios mari-
nos como dulciacuíco las. El d esarro llo es
una metamo rfos is g rad ua l.
Subclase Mistacocáridos
Es ésta una subcla:;e de crustáceos d imi-
nutos (menos ele 0,5 mm de longitud) que
viven e n el agua intersticial e ntre los gra-
nos de arena ele las playas (h ábitat psam-
motitoral) (Figura 20-18). Só lo se han des-
Ciito 10 especies, pero los mistacocáridos
están amp lia me nte distrih Liidos p o r
mucha.s pa1tes de l mundo. Presentan algu-
nas características prim itivas.
Subclase Copépodos
E,~ te grupo es el segundo, tras los Mala-
costráceos, e n núme ro d e especies. Los
copépodos son d e pequeño ramaJ1o
(generalmenre unos p ocos milíme tros o
menos ele long itud), y bastante alargados
y afilados en su parte poste rior. Carecen
decaparazón, y e l adulto conserva el ojo
naupllo (maxiJopoclial), sim p le y media-
no (Figura 20-19). T ie ne n un único par
de maxilípedos unirrámeos y cuarro pares
deapéndices birrámeos torácicos, bastante
aplanados y nadado res. El q u into p ar ele
patas está reduc ido. Gene ra lmen te, la
Figura 20-18
Crustáceo mistacocári do de la subclase
Mlstacocáridos, subclase Maxilópodos.
Capítulo 20.
Figura 20-19
Copépodo con ovisacos; subclase
Copépodos, clase Maxilópodos.
pa 1.t e posterior de l cue rpo está separada
de la anterior (po rción q ue lleva los ap én-
dices) po r una a rticulació n mayo r. A
me nudo las primeras antenas son más lar-
gas q ue los de más a péndices. Los copé-
po d as ha n e vo lucionado m u y dive rsa-
me nte y con mucho éxito, con un g ra n
número ele especies simbióticas y ele vida
libre. Muc hos aclulros y fo rmas parásitas
están ra n modificados ( y pued e n d ife rir
ranto ele la desoipción dada aquí) que dift-
cilmente pueden reconocerse como aJt ró-
pod os, y no d igamos como crustáceos.
Desde el punto de vista ecológico, los
copé podos de vida libre tie ne n una e no r-
me impo rtancia, ya que con frecue ncia
ocupan e l nive l de co nsumidores prima-
rios ( p. 809), d o minando e n las comuni-
d ad es acuáticas. En muchas localidades
marinas e l copépoclo Catan us constitu-
ye e l o rganismo más ab undame de l zoo-
plancton y re presenra la ma yo r propo r-
ción de la bio masa totaJ (p. 809). En otros
lugares, y por lo que respecta a la bio-
masa, sólo p uede n ser superados por los
e ufásid o.s (p. 402) . Calanus fo rma la
mayor pa rte ele la die ra de peces ecoló-
gica y económicame n te importa nres,
co mo e l are nque, e l bacalao, o la sardina,
así como d e las larvas de gra neles peces;
junto con Jos e ufásidos co nstituye n un
alime nto in1portante para balle nas y tibu-
ron es. En e l zoop la ncton marino apare-
cen con frecue ncia otros géneros, y a lgu-
nas fo nnas como Cyclops y Diaptomu.s
pueden cons titu ir u na impo rtante frac-
ció n de l plancto n de agua d ulce. iVluchas
especies de copé pod os son parásiLos de
o tros invertebrados ma rinos y d e peces
ma rinos y clu lciacukolas (a lgunos ele
Los mandibulados acuáticos 399
estos ü ltimos tie nen importancia econó-
mica) . Cie rtas especies de copépoclos d e
vida lib re sirve n d e hospedadores inter-
media rios de pa rásitos hu manos, como
es e l caso de Diphy llohothrium (un ces-
todo) y Dracunculus (un nematodo), y
d e o tros a nima les.
El d esarro llo d e los copépoclos es
indirecto, y algunos ele Jos p a rásitos alta-
me nte mo d ificados muestra n metamor-
fosis sorpre nde ntes.
Subclase Tantulocáridos
Los tanrulo cáridos (Figura 20-20) so n la
clase ele c rustáceos (aquí conside rada
como una s ubclase) más recie ntemente
descrita (1983). IJesde e nto nces sólo se
co nocen unas 12 especies. Son d iminutos
(0,15-0,2 mm), ecto parásitos de crustáce-
os be ntón icos de zonas p rofundas, y con
as pecto ele copé poclo . :--lo se ide ntifican
apéndices cefálicos, salvo u n par de ame-
nas en la h e mb ra sexuada. Su ciclo vital
no se con oce con certeza, p e ro h ay evi-
d encias q ue sugiere n la existe ncia ele u n
ciclo parte nogenético y o tro bisexual con
fecundació n. la Ja1va tantulus penetra en
la cutkula de sus hos pedado res median-
te un tubo bucal. Su abdomen y todos los
apé nd ices torácico~ desaparecen clurame
la metamo rfosis. l.as fases juveniles tienen
ele seis a s iete me tá me ros abdominales,
carácte r único enu·e los maxilópoclos; no
ob.'5tante , otras evidencias apoyan su inclu-
sió n de ntro de esta clase.
Subclase Branquiuros
Es éste un pequeño grupo de crustáceos
primitivamente p arásitos d e peces, q ue
a pesar de su nombre n o tienen bran-
quias (Fig ura 20-2 1) . .Los m ie mb ros de
este g rupo tie ne n gen e ra lmen te e ntre 5
y 10 mm d e lo ngitud, y pued e n e ncon-
u·arse ta nto en peces ele mar como en
d ulciacuícolas. Típicamente presentan un
caparazón a ncho , e n fo rma ele escudo,
ojos compuestos, cuatro a péndices ton1-
c icos b irrá meos para la natación , y u n
abdomen corto sin segme ntar. Las segun-
d as maxilas se han modificado a modo
d e copas sucto ra.s, faci litando a los pará-
sitos e l movimie nto sobre sus hospeda-
d ores , e incluso, pasar ele uno a otro. El
desarro llo es casi d irecto. no hay nau-
p lio, y e l jo ve n se parece al adu lto ex-
cepto e n el tamaño y el desarrollo de los
a pé ndices.
400 Paree III. Diversidad dt: la vidn an imal
Figura 20-20
Tantulocárido. Se muestra a este curioso y
pequeño parásito fijado al primer par de
antenas de su hospedador copépodo (a la
izquierda); subclase Tantulocáridos, clase
Maxilópodos.
A B
Fígura 20-22
Percebes; orden Torácicos, subclase Cirrípedos, clase Maxilópodos. A, Balanos, Balanus
balanoides, sobre una roca intermareal esperando la vuelta de la marea. B, Anatifa común,
Lepas anatifera. Fíjese en las patas alimentadoras, o cirros. Los percebes se fijan a una
gran variedad de sustratos duros, como rocas, pilotes y cascos de barcos.
Subclase Cirrípedos
Lt>~> cirrípedos incluyen los p en:cbes
(orde n To r3cicos), que normalme nte
están e ncerrados en un caparazó n <.k: pla-
cas culcúreas, y tres órdenes pcquet'los
de forma~> cavadoras o parásitas. Los per-
cebes ~•dul!os son sésiles y pueden fijar-
se al Mtstraw por un pedúnculo (perce-
be, Figura 20-22B) o directamente
(bellotas de mar, Figura 20-22A ). Típica
mente, el cuerpo está rodeado por una
cubiena ( m~mlo) y segrega un c:tparaz(m
dl! placas calcá reas. La cabeza estú redu-
c ida, falla el abdomen. y las patas tor{l-
dGts son largos cirros multiarri c ulados
con sedas semejantes a pelos. Los cirros
.,e extienden a través de una abertura
exiMente entre las placas calcúreas: de
esra manera el animal filrra el agua y
retiene las pequeñas pmtículas de las que
~>c :t lim<.:nta (figura 20-22). Aunque todos
los percebes son marinos, <1 menudo se
enc.:u<.:ntran en la zona intc rmarc~tl que-
Figura 20-21
Piojo de pez; subclase Branquiuros. clase
Maxllópodos.
al susmno por medio de MIS primeras
antenas, que poseen glándulas adhesi-
vas; a continuación contienza la meta-
morfosis, que implica cambios drásticos,
como la secreción de las placas calcá-
reas, la r é rdicla ele Jos ojos y la tran~>­
ro rnu.t ci6n de Jos apéndices nadadon.:s
<.:n cirros.
Los cirrípedos del orden Hi zoc6falo~.
como Saccullna. parásitos de cangrejO!>,
están muy modificados. Al igual qu<.: ouos
cinípedoi>, comienzan su vida como larva
cipris. pero cuando encuentran un hos-
pedador, la mayoría de las especie~ ~e
transforn1an en un kentrogron (G. kell-
lrOII, un punLo. una espina + ~onos, rro-
genie) qu<.: inyecta célu las d el par::isitO
dentro del hemocele del cangrejo (Figu-
L'a 20-23). Eventualmente. crecen a trav~~
del cuerpo del cangrejo salientes como
míce¡, absorbentes. y las estn.ICtura!> rcpro-
ducroras del parásito empiezan a cxte-
riori;wrse entre el cefalorórax y d atx.lo-
men del cangrejo.
dando expuestos. duran te algün tiempo,
a la desecación y a veces a l agua d ulce.
Durante esLos períodos, l;~ abertura que
1.:1 posición exacta en la que se m:tr<'an
hay e mrc las r lacas puede cerrarse hasta exte rnamente Las estructum:-.
dejar (micamcnte umt pequeña re ndija. rcproductor::ll> del cuerpo dl'l t·angr<..·jo t'>
de gmn ,·alor adaptativo para t'l
rii.O<.'éfalo parásito. Debido a que la
Los percebe~ frcn1cnrcmcnte invaden ma.~a de hue\'OS del cangrejo (cuando la
los casco~ de lo~ b:m·os al fijar..e y tiene) pu<..·de desa rrollars<: en esll' punto,
crecer en ellos. Tan grande puede ser d cangrejo rmra al pará.~ito como ~• fuer.t
l11la mnsa dt: huevos, Por wnto. lo
su número, que:: la vclot idad del barco
protege, venrila y cuida. y n.:almt·nte k·
puede qlled:1r redLickla :11 30 ó 'iO%.
necesitando poner el bn rco en dique a)'LJ<.Ia a su rcpro<.lucción, contrilluyend(l
st:co para limpiarlo. con Ll ll <.."omporramiento de:: frez:1 en el
mo mento <•dccuado. Se ha demoMrado
que la :1yuda del cangrejo es ncc<..·saria
LO!:i percebes son hermafroditas y p<~m que el par{Lsito prosiga en buen
c~tado. i.Pcro qué ocurre si la larva dd
durame su desarrollo sufren una impor-
ri;:ocdalo Licnc la poca sucrtc de:: inf~:,t.lr
tante metamorfosis. L.a mayoría produ-
a un cangrejo macho? :>Jingún problema,
cen naupJio¡, que enseguida se conder-
durante: el desarrollo interno del par:hi1o
tcn en larvas cipris, denomjnadas así por
<..'11 ;.:1 <..'angrc:jo. é~ote es caMrado } ;su
su parecido con los osrr:kodos del géne- cstruuma y comportamiemo ~.~·
ro Cypris. Dicha larva tiene un ca par~• ­ t mn~ronnan en los <.le una 11l'mhr;t ~
zón bivalvo y ojos compuestos. Se fija
 Ca pÍL kiÍ O 20. Los mandibulados acuáticos 401

~ ~ ~S
Q - ~~
.

(J
kentrogon
penetra en la
base de la
seda, inyecta Cipris macho
células se fija
externamente
a una hembra Porción externa
cie Sacculina
sobre el cangrejo
hospedador

embrionarias Tejido de Sacculina

unida al digestivo creciendo sobre el digestivo
medio y empezando medio del cangrejo
a crecer

Figura 20-23
Ciclo vital de Sacculina (orden Rizocéfalos, subclase Cirrípedos, clase Maxilópodos), parásito de cangrejos ( Carcinus).

CL~E ~COSTRÁCEOS son muy similares unos de otros (de ahí n<.·s que poseen los insecws para con-
el nombre de isópodos). 'iervar el agua: dlo les obliga a vivir sólo
Forman la mayor clase de los crustúceos. Las coch inilla~ de humedad ( Porcellio en lugares muy húmedos. Caecidotea
Pre~enran una gran diversidad como indi- (figura 20-2tlB) es una forma com(m de
y Armadillidi um, Figura 20-21ÍA) viven
(J la compleja cla!>i l'ical'i6n dl.!l g rupo. bajo piedms y en lugares húmedos. Aun- <Lgua dulce que se encuen tra bajo las
que incluye: :3 su hclascl>, 1 1 órdenes y que son te rrestres, ca recen d e la e ricaz rocas o entre las planras acuáticas. LiRia
muchos suhúrdenes, ini'ra 6 rd c n e~> y cubierta culicuhlr y ele otras adaptado- cs una forma marina común que vive en
~uperfam ili as. Nosolms limitamos nues-
Lr.Lbreve revisió n a la lllenci(m de u no~>
pocos de los órdl.!n t:~>
nuís importantes.
facies caridoide de los
1.<1 ca racterísti ca
m:JiacosLráceos se ha descrito en la púgi-
na 3H8.

Orden Is6podos
E.' uno de los rxx:os gn1pos de Cl\lstáceos
que han invadido con éxito el medio
terre:.tre, además dd marino } del dui-
CI~Clucola. y son los únicos crustáceo!>
rtalmente terrestres.
Por lo general el nu: rpo es aplanado
JoN>n:ntralmente, can.'cen de capara- ¡.\
zun y tienen ojos compuestos sésiks. Su
primer par de patas wr{t<:icas son los Figura 20-24
maxilípcdos; el resto <.k: l:i-; pata.-. carecen A, Cuatro cochinillas de humedad,
Armadillidium vulgare (orden Isópodos),
d~: cxoroc..lios y :.on semej :tnLl'~> e ntre sL 11
formas comunes terrestres. B, Cochinílla
lo~ ar éndice:-. abdominales lkvan bran- de agua dulce, Caecidotea sp., un isópodo
quia~. y cxccplo lo:-. urúpodos, lamhién acuático.
402 Pane 111. Diversichl(l de la vida animal
Figura 20-25
Isópodo parásito (Anilocra sp.) de
Cephalopholis fulvus que vive en el arrecife
de coral del Caribe.
las playa~ o en las rocas costeras. Algu-
nos isópodos son parásitos de peces
( Figura 20-2S) o crustáceos y <tl gunos d e
e llos puede n e:,ta r muy modificados.
El desarrollo e.s esencialmc nre direc-
to, pero d eterminados par{tsito:, pu eden
tener metamorfosis comple jas.
Orden Atifipodos
Los anfípodos se parecen a los isópodo:,
en el sentido dl· que su~> reiXe~>ema nte~>
carecen de ntparazón. tienen ojos com-
puestos ~>é.-.i l cs y un par de maxilípcdos
( Figura 20-26 >. Sin embargo, Miden estar
comprimidos l:neralm e nte, y p re~->enta r
sus branquias en una posición torácica
típica. Aclem:b. ¡.,us para .... ror:.ícicas y
abdomina les se d is po ne n e n dos o m á.s
grupos tjlH.! difieren e n f'ort n<l y fu nc ión.
Po r e jemplo , uno de los grupos de pata'i
alxlomi.nales puede e~rar ad:~ptaclo para
la natación. ) otro para el .sallo. Hay
muchos an fípodos marin os, inclu yendo
algu nas forma :-; que viven c n las playas
(por e jemplo, h1 pulga c.k p laya Orches-
liaJ. numero.sa.s e~>pecie~> c.k agua duln:
( l~¡·ct!ella) Gammams)) unos pocos
parásitos. El desarrollo es clirecro.
Orden Eufasiá ceo s
Los eufa:,iún:os son un grupo de sola-
mente 90 e ....rx:des. pero fotman una pane
importa nte del plancton <Kd nico cono-
cido como «l<rill». Tie ne n entre 3 y 6 cm
de longitud y un c.:apmazón que esr:í fusio-
nado con todos los segmentos torúcic::os.
.tunque no t>ncicrra totalmente las bran
quías. Carecen de maxilípedo:, y rodas las
A B
Figura 20-26
Anfípodos marinos. A , Anfípodo nadador
libre. Anisogammarus sp. B, Camarón
esqueleto, Caprel/a sp. sobre una colonia de
briozoos; se parece a una mantis religiosa.
C, Phronima, un anfípodo marino pelágico
sujeto a la túnica de una salpa (subfilo
Urocordados, Capítulo 26). Nada mediante
sus apéndices abdominales, que sobresalen
de la abertura del tunicado con forma de
barril; el anfípodo maniobra para capturar
sus presas. La túnica no se observa. e
Figura 20-27
Meganyctiphanes (orden Eufasiáceos) «krill del norte».
patas torácicas Ti enen cxo podios (Figura doras, d e lo:, t· uales el primt> ro está nwy
20-27). La mayo ría son hiolurniniscemes. modificado y fo rma las pinzas (quela~> l
con un órgano denominado fotóforo que El tamaño oscila enrre uno:, pocos mih·
liene u na su:-.tancia produttora de (u¿. metros ha~>ta d más grande de todos lo~
Algunas especies pue<.k n aparecer en art ró podos, e l cangre jo ara1ia japone~.
e no rmes e n jambres que puede n superar cuyas queJa~> tie ne n una e nvergadura d~·
los 45 m~ y extenderse de lOO a 500 m en 'Í m. Los cang rejos de río , las langostas,
una direc<.'ión (mica. Conl>tituye n la dieta los cangn:jos y los langostinos pertenl'-
principal de la~> ballena¡, ) de muchos cen a este grupo <Figuras 20-28) 20-291.
peces. Oc los hucyo.c, c:closionan nauplios Hay alrededor de JO 000 especies tk
y el d esarro llo es directo. tlecápodos y el o rden e:, extre madamen·
te d iverso. Tienen una g mn imponanci,t
ecológica ) l'Conómica. y numerosas
Ordetl Decápodos t•specics sin en de alimento al hombre
Los decáp<xlos tienen lre..., parl'.... de maxi- Los cangrejos, espccialmeme. prv
lípedos y <:inco p are:- de p:tw .... ma rd1a -;entan una gra n divers idad d e forma.~
 C'lpíwlo 20. Los mandibulados acuáticos 403

11 e

o
Figura 20·28
Crustáceos decápodos. A, El cangrejo de roca naranja brillante tropical, Grapsus grapsus, constituye una notable excepción a la regla de
que la mayoría de los cangrejos tienen una coloración críptica. 8 , Cangrejo ermitaño, Elassochirus gilli, tiene un exoesqueleto abdominal
blando, vive en la concha de un caracol que lleva con él y en el que se puede recoger para su protección. C, Cangrejo violinista macho, Uca
sp., exhibe su gran quelípedo para señalar su territorio, y como amenaza y combate. O, Camarón rojo nocturno, Rhynchocinetes rigens,
merodea por cuevas y salientes de los arrecifes coralinos, pero sólo por la noche. E, El bogavante espinoso, Panul/rus argus (mostrado
aquí) y el bogavante del norte, Homarus americanus, son consumidos con gusto por la gente.

Figura 20-29
El cangrejo esponja, Dromidla antillensis.
Este cangrejo es una de las especies que
deliberadamente se enmascara y camufla
con materiales que recoge de su entorno
inmediato.
Aunque recuerdan al e~quema del can-
grejo de río, difieren de ésros ror tener
l ln cefalotórax má~ ancho y un abdomen
nxlucido. Ejemplos !'amillares a lo largo
c.lc la costa marina son los cangrejos ermi-
taños (figura 20-2RB), que viven en las
conchas de caracole.-. ya que su abdomen
no c.:-.tá protegido por d mismo exoes-
qudeto pesado que tienen en su parte
anterior; lo:, cangrejos violinistas, Uca
(Figura 20-28C) que excavan en la arena
justo en el nivel de marea alta y s~dcn
para correr por encima de la arena cuan-
do la marea baja; }' los cangrejos araña,
como Lihinia, r el intcrc-;amc cangrt•jo
decorador Orep,onio >'otros, que cubren
-;us caparazones con esponjas o anéno
ma!> de mar para conseguir un dbfraz
protector (figura 20-29>.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
Las inten·elacione~> de los crustáceos con
otros artrópodos constituyen, desde l1ace
tiempo, un rompcGlhezas. La comrover-
sia sobre si los Anr6podos son un grupo
polifilético se trató en el Capítulo 19. Tr~l ­
dicionalmcnte los crustáceos se han
unido a los unirramc.:o-"> (insecto:-.} miJü-
podos, Capitulo 21 >en un grupo cono
cido como .Vhm<.libulaclos, por tener man-
404 P.mt· 11 1 Divers1tl.•d dt: la vJtl.l J111mal

d thul.ts (en t<>ntraMe con lo~ Q udítl: t.t
do~ l Critico~ <.lt: este Lmdition.ll agrup.t
lllll'llto han argum~:mado qut 1..... m.tndí·
hu l.1 ~ de ctd,l uno de lo., gru pos ..,on
dill:n:mes y quv no han .'> ido hl.!retladas
dL· l lll <tni.<Xe~ot común. Adt.:1t1a:. <k alg u
n,,., d tf c rcnti.t~ l'n la mustul.ll.ura la:-.
m.tndibul,ts dt• los c ru~t:ltl'tl" ..,on tm tl ·
tidll k u lada., y las :-.uperfk k·:-. m~l ~t ic td o
ra., t·:-.titn en 1.1-; bases. ccmandtbuLt ~ n.t ·
wh.l"lt.l•. mícntr~,., que l.l'o m .tn<.hhults
tk le,.., un trr.ínK·o.., ::.on unía n ttul.l<.b...,'
"lll>l'rftu<: masu t ado ra t•st .l t.:n la partt:
d t ... l.ll , cc mand thula compll't.loo, 1\'o oh....
l. tnh:, lm panid.1 rí0~ de 1.1 •htpott•sis m.111
dihul;tJ">! manttl'nen que l''ol,l., d ilc.:rl'l1l l.l'
no ~><>n La n lund:tmemales t'otno pal'a t¡lll'
no ptttl iera n il:lix:r apa rt·<·itlo duranw los
<;<;() míllo tw" d t.: .Lños d e h i..,toria d t· l
1.1 'on nundíhui.Kio.... A"1 nli..,IIHI . .,en.ll.tn
1,,., mtmero:-.,1.., -.emejan;,,.., qut• cxi .,ten
t·n t rt· lo~ cnlst;Kcos y lo~ unirrámt·o:-.,
tomo la eslntnura básit..l de l<h omm.t
ttdto~. el n:rehro tripan!lo \ 1:.! t.tht:/.1,
pt~nlill\amentt· de cinco mt·l;uncros. tad .t
uno de ello~> l 'On Lt n p;.ll' dt.: a p l:nd ict.:s.
Esw hipó1esis man<hhular pue d e.: repn:
sent..u-...c en un d.tdogr,una e1'1~ur:.t 20-30>.
Enlre lo;; Lrll'•t.ll<:<h. lo:- n.:tmpedio:-.
parcc·t:n ser fa., m. t .. pnmitl\ as de las for·
mas conocida~> ( 1'1gura 20-3()). Tienen un
cuerpo hu-go, o.;i 11 lagmatiZ<II po t detrás de
la t".Lht.:z.t, un (·mdon nt>n ioso ventral
doble. ) ctegos d iJ.(estt\'o:-. con d ispost
ció n svriada. Los lúsiles de un ;lrlrópodo
del pc.:ríodo \-lissi-;ip iensc pan..•ccn ser un
gmpo hermano dt lo.., remi pc.:tlío~ y puc
den .trr<>jar lu; ...ohrL" d ongen de lo:-.
apénd1ces binúnwos, ) a qut· ttene n do.,
pares ti~: a p é nd il'l·:. en cada mctámero.
E.., posth le qul· atlu:tlmentc cada metá
mero n:prcscnt1: dos mt:támero.., ance:-.
Lrales q ue se han un ido (condició n dipló-
podn )*. Dicha condición !:1 he mos visto
en lo~> d ipló podo." <p. '-!lO), una clase dt:
los untrr.tmen.., l'<lll do" p¡uc.., de patas en
cada mc.:ümero. 1'11 el c r u:-.l:t<.eO an ces
u·a t. la:-. bases de lo.... pares dt.: apé ndice..,
sobre lo., metamt•ros diplópodo::. se ha
• Emerson, J J., and F R Schram. 1990. Science
250:667·669.
hrían ft l:-.ionado p a ra dar un .qw nd ice
hirrümco nm do-. r.llll~h sohrt· un pro-
!Opodio 1 omún.
RADIACIÓN ADAPTATNA
Lo .... cru~o~ ;icc::os han uwad tdo l odo~ lm
mchw•• tu lal lcos. demosrmndo una gran
r~1 di at io n adaptati va. 1ncuest ion.thle·
mentL' ....o n los artrópo dos q U<: dominan
e: mul 1o t'1aríno.) U)lllpa n ul tot lo'
insctlo.... el dominio de lo.., 1 a 111a1 dul-
ciacltlcola..,. la inva..,i(m del med1o l<:rre~­
tre es !11;t... limitada. w lo los isopodo'i han
o btenido u n nota h it: edro. 11.1) <llro~
pocos t¡t·m plo~ del ru-.1áceo., turt·.,lre>
como son los cangrejo~> de 1ie rm L1 d;to,c
má:; di v~:rsa es la dt· los malacost r:kco~.
v e l gr u po m á::. a b und a nt e.: t'" d d~: lo'
('Opepodo.... Ambos tnduyen lorm.,, ltl·
tradora:-. ' t arroñeras. Los cope. p<xlo, !l.dl
1e nido un particular e>.ito como par.t~llo>
l amo dt• \'l'rte bra<.lo.., como dt tm trte-
hrado., ) parece daro que:: lo" wpepo-
dos pa r.t.,lto:-. actuale:-. . . on el rl'.,u h.tdo ue
n u mcm~>a.... i nvasionc:-. de talt:s ntt hos.

CI.ASIFJCAClÓN DEL SUBFILO C IUJSTÁCEOS

1 1 t l.l,lhtatlo ll dt• los t n ''·K<-'Il' dt. l .llcgc ma ~upcn< •r '-'' t·ompk·t.t ' "ujct.t ,1 .... unhio ' ~c:gun 'l' dispont• dt• nuc\·o, d.tto' l-1 'ilj.tW( ntc
d . ''lu.:.tcifm Jt·l't.. u 1n ,.ma ' fut·m,•, bthlir,grállt-a., rn d la o mn mH" mud to' l.lX•l11t"> mc norc..,
{ Ja.,e Reml(X:d ios ( 1 1<'111/fl('t!t•,,, rc:mo .... p ata.,). ~111 c.tparazon. ptotupod•os umankuladu ' .llltt·mtl.a"' .lllll.'nJs birr.tnw,1,; todo, lt>.
,qwndlt't''o dd twm:o sinlll.ll l''; apéndtn'.., ~dúlit·o:-. ("'n:no;ile s; elllll'l<llll<.'fO dt> lo.s 01:\Xifípt:dO'i fu:-.ionado ('Ofl la C<lOC7:1, IIOJ\<.:0 110
'' ).(IOHali..:.ldo Ejemplo: \fJc •/l•utii'Cie~
( J:¡.,c CefaJoc:'t.ridos t<J l •r1JIItlle. calx 1.1 + kuris. cam:.nm.,. u/m ... uh¡o plural>. "m c:ap:u.t/6 11, hlopc:x ftu,: pmtopod11 • um.tnirul.tdo
.lntt·nub~ \11111 1.tnle3!> > ;mtuu., lmr.1nW.1~; l .lrt'Cl'n dt: o ¡o:. lOmpttl·,tc ~~. ,¡n .lpc:nthCt.'lo ahdomlll.t ll·-.; 111.1 \ thpc:dos 'Cilll!f.lll ll'' a Ja., p.ll,l'
IOI'ac IGIS h¡l'lllpfo : filll clii/11111/ÍC>//n.
Clase B.ranquió podos (( ;, l>rti i iCh i ({, lll .lllCJUia + pon~. podos. pi<· l. l'ilo podios, ('1111 o sin c:1pamzún: sin lllaxilípedos; :lnt énulas l'l'dur id.l';
nlll o¡o s CC1111puesto s: s u1 .qll'nditcs .th<iommale~: ma,1l.1-. redlllld.l'
Orden Anostráceo'> tr rm p~t·ft¡<l que ~igmfll 1 -.in+ o., tml~lll, conch 11 camarón duende \ ca maró n de Ja., salinas ""'
c.tp 11.111111 :.in a¡x•mhu." alxlo muu lc:s: antt·n¡¡' unírrimt..l" l¡c:mplo' lnemia, Bm11c hmc-cw
Orde n Notostráccos <t. noto.,, l'l dorso + oslml•on: com h.t l : camarones renac uajo. 1-1 caparo~~on lorma un gran escudo dor.;tl,
con a1x:nthc.:es :thd onun.llc~. rt·duudos poMcnormcmc .lntt·na" vcsu~t.tk·-. Ejemplo' rnops. l.ctndtu1t.'i
Orde n Cladócero' H.• klmln~. r:un.1 + kems, t'Uem ol pulw a.'> d e agua < .tp:trazón pll·~.1do qut• generalmente c nderr.:1 d tronc. 1
pc:ro no .1 cahez e .11 ttll:l" h1rr.ti11C.b .,¡n .IJX'Illi tc:c ., :1~ lnnun.1k.s Ewn p ,,., Daph nu1, leptoclotn
Orde n Con co s trácco:-. (G J.~t¡JJthc • ostrakr111. t·on<.:hal carnarone~ a lm eja. Capar.t.wn bi\·.llvo c¡ul·l'ncierrJ todo el t·uc.·q'o
~tnw na~ hm~í mea:.: tlKio c.:ltro llt'o nm apéndice.'.., 1-cm ejant v-.. l ~j(.• mpl o; l.y iJ(;eus.
Clase MaxiJ6 Jrodos ( l. moxllo, qlli j:1cl.1 1 fJtJIIS. p(Jdn.~. piel. Gt.'lll' l.llm cntc· tkncn cinco mcwmcro" t•d,lhl·os, seis m rac.·icos }' cu.uro
thclomm<~k' pl·ro son tomt111<:' l;t-. rl·dul u u ne,, t .treccn de IPl.' lldln:" llpl(·os t:! ll el abdo men· ojo rl.lll plto dc e ' tntllura unK.I <nto
m.t\ tlo podJ.IHO ) c.o11 o s i n 1.1p.1r.17o n
Subclase 0:-.trácod o ((, , cJ., trukm/t•,,, tl'o,l;íceos. qu...• lit'nt:n un.1 n 111eha )· o:.tr.icodos. L1pan1..:6n h 1v.1h o quc cntk-1'1 .1 por n>mplt-lo l'l
<.uc.'rpo; 1 unpo no scgmt·nl:tdo o nlll :-t·gmenwcion indifercnd.1d.1· noma' de dos patcs dt· ;tpéndil'l'" torácicos. Ejt'mp los: ('>111i.l
e >fJnc/11111 (,'¡gcmtoc11""'
'iubd~c \lbtacocárido., (, 1111'tll \, h•gut~ • ka n.' . ....un.1n '1 1 camaronc" con bigote. "u l .tp.u.tzon c.:ue rp<) lcm u.td< l~)r ct:f.1l >n \
t CJnt:t l"•ll' ton di~:z 'l').(llltnh >, . tcl"'" ton pro lo n):.lliOnl'' t 1\ld.tk·-. en c.nua t.lt:! uña ..t p~..ndke~ tcf.thto' c-ast ltk-nti,·o, y un trr.tmeo'
t xtcpto ,llltt'IUS y m;lllthhul.t'o CJUl' ...on htrrámeos; dd ;,cgundn .11 qutntu mt•l,lmero con .tpt·ndin•-. t"ono., uniankubdo:.. Ejemplo
l><•rrJ<·hedtlt tlris.

( Ccmflmia , n1.1 p t
 ------ 1

Unirrámeos Remipedios
~
Cefalocáridos Branquiópodos Maxilópodos
1
~
Malacostráceos

~ Caparazó,l;! reducido
Abdomen reducido a 11 metámeros Apéndices genitales ¡ n el1."' metámero abdominal
Sin patas abdominales Ojo nauplio _¡raxilopodiano

-.
Apéndices genitales
en el 1... metámero Abdomen s 4 metámeros - "' Caparazón reducido
abdominal Tórax$ 6 metámeros Tórax con 8 metámeros,
Sistema traqueal único
Segundas maxilas redu~idas o ausentes Sin pa~s abdominales abdomen con 6 ó 7
Túbulos'ae Malpigio Maxilipedos metámeros más el telson

Mandíbulas «apéndices enteros,

::\""'""" Abdomen < 8 metámeros

Jf":,.4.7 Tórax < 11 metámeros

Apéndices cefálicos para capturar presas

t.
Maxilt edo
Apéndices del tronco lateral

-.,.¿"' Reducción del número de metámeros

·_ - Tagmas: tórax y abdomen

,('!= · ' 2.• antena birrámea 0

;7 ~ ¿Ojos compuestos pedunculados?
1!,
8
~ _; ,
-=·/- -..,..."'--Mandíbulas «gnatobásicas•• o
N
,- Larva Nauplius Figura 20-30 ?
,.. ...-- ... Todos los apéndices cefálicos, excepto las Cladograma que muestra las interrelaciones hipotéticas
... ~ · primeras antenas, utilizados para la alimentación antecesor-descendiente de los unirrámeos y las clases de ~
crustáceos. Los unirrámeos y los c rustáceos (mandibulados) ,3
:;·• Estructura mandibulada de los ommatidios son hipotéticos grupos hermanos que han evolucionado de ;:)
a..
.... ·_:: -"' Cerebro tripartito un antecesor común definido por numerosas características r:r
e
._;:..· · " Los apéndices del3."' metámero postacronal son mandíbulas derivadas compar tidas. Los caracteres con una interrogación [
,....::· ~ "" Dos pares de maxilas en los metámeros postacronales 4 y 5 p ueden ser primitivos, más que caracteres derivados
compartidos. El acron correspo nde a l pro stomio d e los
.,n~
e
a nélidos, es el cierre anterior y no se considera un metámero.
~~
Los caracteres indicados entre paréntesis so n los n
&;
presumiblemente originados d entro d el g rupo subsecuente a l
origen del propio grupo. Éstos serían ej emplos de
características pa ralelas o convergentes que se han ,¡::._
originado e n más de una clase. o
V\
406 Parre Ul. Diversidad de la vida animal

CIASJFICACIÓN DEL SUBFILO CRUSTÁCEOS (Contfmwcló,)

Subcl ase Copépodos (G. kope, remar+ pous, podas, pie): cop épodos. Sin <.:apan1zón; típicamente tórax wn siete metftmeros, de los
cuales el primero, y a veces al segundo, se fusionan con la C<lbe7.:t para formnr el cefalotó rax; anténulas Lmirrámeas; amenas bi· o
unirrámea1>; de cuau·o a cinco pares de pntas nadado ras: fo rmas parásitas a menudo muy modificadas. Ejemplos: Cyclops, Diaptomus,
Calanus, EYRasilus, Lernaea, Salmincoltl, Calígus.
Su bclase Tantulocárldos (L tantulus, tan pequeño + carís, l':lmarón ). Sin apéndices cefá licos reconocible$, excepto antenas en las
hembras sexuadas; estilete cefálico mcd iano y sólido; seis m(•t:lmeros to rácicos librcs, cada uno con un par de ap éndices: l'i1KO
metámeros anterio res birrámeos; seis met:ímeros abdo minak:s; diminutos ectop<lnísitos con fo rma de copépodo. Ejemplos: Btlsipodella.
Deoterthro11.
Subclase Branquiuros (G. braucbia, bntnquia + uros, cola): piojo d e pez. Cuerpo ova lado: la cabe:w y la mayor parte del tronco
cubiertos por un cap<ll'azón aplanado e incompletamente fusio nado al primer metflm ero roráci<.:o; tó rax co n cuatro pares de ap6ndices
birrámeos: abdo men no segmt!ntado, bilobulado; ojos compuestos; antenas y am(;nulas reducidas; las maxílulas a menudo formnn
discos sucto res. Ejemplos: Arg ulus. C'bonoj>eltis.
Subclase Cirrípedos ( L. címiS, rizo de pelo +pes, pedís, pie): p ercebes. Adulto/) ~C::siles o parásitos; t':11)éza reducida y alxlomen
mdimentario; carecen de ojos co mpuestos pares; segmentación del cuerpo ind iferenciada; generahm:nte hermafroditas; en las fonml \
libres el capara zón da lugar a un manto que ~ecrcta placas calcáreas; las antenas se convierten en Ólt:;t~nos de fijac ión , luego
de~a p:treccn . Ejemplos: Balanus, Pollicipl/s, Sacculina.
Clase M al acostráceos (G. malakoli, blando + ostrakon, conch::t). Generalmente con ocho segmentos toriic lcos, y seis más el telson en el
abdomen; todos los :.t:gmentos con apéndict:s; anténulas :1 menudo birnímeas; los tres primeros pares de apéndices d el tó rax con
frecuencia son maxilípedos; el caparazón , q ue a veces falta, cubre la cabeza y parte o todo el tó rax; los epipoditos tonkicos genc rahnentt:
son branquias.
Orden I sópodos (G. isos, igual + pous, podos. pie): isópodos. Sin capamzón: ant~nulas gencr.tlmente unirr.ímeas. a veces
vestigial e~; ojos sésilcs (sin p edúnculo); branquias sobre los apéndices abdominales; por lo general cuerpo aplanado
dorsoventmlmente; normalmente lo:- segundos apéndices to r::íc icos no son prensiles. Ejemplos: Armadil/iclium, Caeciclotea, Lfgia,
Porcel/io.
Orden Anfípodos (G. ampbis, sobre ambos lados + po11s, podos, pie): anfípodos. Sin cap<~ rnón; ~mténulas a menudo bírr:í meas;
ojos usualmente sé.siles; branquhl:. sobre las coxas ronk icHs: segundo y tercer par de apéndices to rácicos generalmente prensiles;
típicamente cuerpo comprimido lateralmente. Ejemplo..~: Orchestia, Hyalelltl, Gammarus.
Orden Eufasiáceos (G. eu. bien + pbaust, luminoso, brillame + L. aceos. sufijo, penem:ciente a): krill Caparazón fu~oionado a
tod os los segmc mos torácicos aunque !>in encerra r por com pleto a las br,mquias; sin maxilípedos; t<xlos los apéndices torácicos con
exop odios. Cjemplo: Meganyctiphanes.
Orden D ecápodos (G. c/1/ku, diez + pous, podos, pie) : camaron es, cangrejos, l angostas. Todos lo~ segmentos roráciws
fusionados con el caparazón y Cl lbiertos por él; ojos peduncu lados; los Lrcs primero.s pares de apt:n<.li<.:c:; torácicos modificad os en
maxilípedos. F.jcmplos: Penaeus, Cancel; Pagums, Crapsus, llomams, Pawiltms.

· H.esutTlen
Además de un par de mand íb ulas, los crLISt[l-
ccos y los un irrftmeos t ienen en <.:omún al
menos un par de antenas y un par de maxi-
las. Su~ tagma~ son: cabe7..a y tronco, o cabe-
za, tórax y abdomen.
Los Crustáceos son un gran sub filo, prin-
cip¡ll mente acuáticos. Ti<.:nen dos pares d e
antenas, sus apt2ndiccs :o;on prim itivamc nLe
birr{Lmeos y muchos tienen u n caparazón.
Todos los artrópodos deben mudar su
cutícula periódicamente (ecdisis) y aumentar
su tamaño antes de que la cutícula recién
secretada se endurezca de nuevo. Los perío-
dos ele premuda y po:;rn1tlda están contro la-
dos hormo nalmt:nte, así como alg unos otros
p rocesos, tales como los cambios de color del
cue rpo y la diferenciación de las caranerí~ti·
cas sexuales.
Los hábitos alimentarios varían amplia-
menw en los crustáceos y hay muchos depre-
dadores, carroñeros, filtr:tdores y parásitos.
La r espiració n tie ne lugar a través de la
superficie dd cuerpo o mediante;: bmnquias.
Los órganos excretores 10man la forma de
glándulas maxilares o antenales. La circula-
ción . como en otros artró p odos, se n::aliza a
través de un sistema abierto d e senos (hemo-
cc lc) y el principltl ó rgano bomheaclo r <:s un
corazón dorsal , LLih LIIar. La mayor p•u·tc d e
los c rustáceo:; tienen oj os compuestos fo r-
mados por unidades denominadas ommati·
dios. Los sexo~ están normalmente separa-
dos.
Los crust:keos d e la clase Branquió podos
se caractc rl7.an po r tener filopodlos y conte-
ner, entre o tros, al mden Cl<ldóceros, (]lle es
un g rupo eco l 6~ icame nre importa nte co mo
7.0oplancron. Los miembros ele la subclase
Copépodo~ carecen de capamzón y de apC::n-
dices abdominales. Son muy abundantes y se
encuentmn entre los más importantes consu-
mido r es primari os en muc hos ecosistemas
marinos y de agua dulce. ~1uchos ~on parási-
tos. La mnyor parte de los miembro;, de la sub-
clase Cirrípedos (percebe~>) son :.é:.ile'> en esta·
do adulto, secretan una concha de placa~
calcáreas, y filtr an mediante sus apéndices
torácicos.
Los Mal:tcostráceos forman la mayor clase
d e crustáceos, y los ó rdenes m ás importantes
son los rsó podos, Anfípodos, Eufas iác:eo~ y
Decápodos. Todos tienen tanto apéndices
torácicos co mo abdominales. Lo~ isópodo~
carecen de caparazón y genentlmente son
aplanad os dorsoventralmc nte. Los anfipodos
rambién carecen de caparazón, pero suelen
ser comprimidos lateralmente. Los eu l'asinceo~
constituyen el importante p lancton oceánico
llamado cckrill•. Los decápodos incluyen a lo;
cangrejo¡, de mar, camarones, bogavames, can-
grejos de río y otros: tienen cin co pares de
p aras ma rchadoras (incluyendo los quelípt:-
dos) en el r6r:1x.

C LLeS ti O l"l.a.ri O
l. ;Cuáles son los tagmas y apéndices de
la cabeza de los cru~~táceos? ¿Qué otr.ts
cnra<.:terb ticas importantes d istinglJt:n a
lo~ crustáceos d e los o tros grupos dt:
anrópodos?
Defina los siguientes términos: tergo,
c'>lcrno. furca caudal, telson,
protopodio, exopodio, endopodio,
cpipodito y endito.
3. ¿Qué se entiende r o r estructu ras
homólogas? ¿Qué quiere decir
homología seriada, y cómo muel>tran lo~
crustáceos la homología seriada?
·1. Diferencie un hemoccle de un ccloma.
13 il::> lic::>grafí a
Véa~~ también la Bib lio grafía general de la
l'ane 11 1, p. 631.
B.i''· D E. (editor in chic[). 1982-1985. Thc
h1ology of Cnastacea, vols. 1-10. New
\ ork, Academic Pre~>s, lnc. hsta sette es
111/C/ obra está 11dar ele referencia para
lodos los aspectos de fa biología ele los
crustáceos.
ÜJOCron.). l . 1985 . .\lolting in the blue
cr.tb. ~ci. Am. 252: 102-109 (May). Se
describe el ciclo uilo l y desarrolfo del
comercialmente ualloso cangn!j o azu l
C:allincctes sapidus. !.os estud ios sobre la
química de los procesos de muda
pueden tener impotUmles beneficios
económicos.
Cronin. T. \Y/., :\.J. M a r~ h~a l l , and M. l'. L<t nd.
1991. The uni<.¡lJC visual system o f Lh!.!
mantis shrimp. Amer. Sci. 82: 356-.365.
ws ({1/tecesores de los camarones
Capítulo 20.
5. Describa brevemente la respiración y
circulación del cangrejo de río.
6. Describa brevemente la fu nción de las
g lándu las maxilan.!s y antenale:-. de los
CruMÚC!.!OS.
7. ¿Cómo detectan los cang rejos de río los
t'amhios de posición?
8. ¿Cuál es la u nidad fotorreceptom de
u n ojo co mpu esto? ¿Cóm o se ajustan
es tas un idades a la ca nti dad va ri ~t h l e
<.le luz?
9. ¿Qué es un nauplio? ¿Qué di fcrenda hay
entre un desarrollo directo y uno
indirecto en los cn.tst:.keos'
ma n tís d tver,gier on d e otros cm stáceos
bace IIIIOS 400 m lffo11es de mios. t:l
preciso golpe de rapí1la de eslos
depredadores CIJ:resil•os requiere t/11
sislema de oisión muy refinado.
Emcrson, Yl. ]. , ancl F. R. Schram. 1990. Thc
o rigen of cruswce;an hiramous
appendages and the cvolurion o f thc.:
Arthropoda. Sciencc 250: 667-669. Se
aJXJt1a la evídellcfa del fósil m isisipie11se
Tesm 1socaris de que los ap é11d íces
blrrtímeos d e los cm stúceos p ueden
1e11er :;11 ori,~en porjitsió11 de la.>patas
en 1111 me/á mero dipló¡xxJo.
Huy¡,, H., G. A. Boxhall. and H. .J. Lincoln.
1993. The mnculocaridan life cydc:
the c ircle clo~ed? J. Crust. Uio l. 13:
1~2-142 . La b'ipótesls de actua l idad
de 1111 ciclo fJU1'1ell o¡¿enétlco que
alienta con 11110 que incluye
Los mandibulados acuáticos 407
10. Dc:-.criba el proceso de muda en los
crustáceos, induyendo la acción de la~>
hormonas.
1J . De l a~ cl ases y subclases de
<:rusrác.:eos, Branql Jió podos,
Owácodos, Cop6podos, Cirrípedos y
M alacostr:íct:o:-., ¿cuált:s son la!> más
diversas? ¿Y las má:. numerosas?
Di fe rencie unas de otras.
12. Compare y co ntraslt' los Isó podos,
Anl'ípodos, Eufasiá<.:eos y D ecápodos.
13. ¿Cuál es el significado dt: los remipcdios
en las hipótesis sobre el origen de lo::.
cnastáceos?
~
f ecun.dac'ión de es/as peque/las y
e.\'/I'CI IlaS criCII/1 /'C/S.
Ritchie, L. E., and J. T. 1-!oeg. 1981. The life
hilitol')' of LernCil'Odiscus porcellanae
(Cirripedia: Rhizoccph ala) and
coevolution wirh ils r orcellanid host. J.
Crust. Biol. 1: 331-317. Se describe el
ciclo uita f y tos Cllfdaclos malernos
dados al parásito fXJr sus hospedadores.
lnw h istoriCI fascina 11te.
SchmiH. W. L. 1965. Crustaceans. An n Arbor.
T he Cnivcrsi ty o l' Michigan Pre.ss. Un
libro peque1io y fme11o escrito por 11110
de los es/ud/oso.~ más emilleltles del
gmjXJ. De lectum muy íllleresal/le y
fácil de entender.
Schra m, r. R. 1986. Crustacea. New York,
Oxford Cniversity Prcss. En fu
actualidad. ~ste es el i1~(orme mcís
COIIIjJleiO.
 21
Los
mandibulados
terrestres
Filo Artrópodos
Unirrámeos:
Clases Quilópodos,
Diplópodos, Paurópodos,
Sínfitos e Insectos

Una combinación victo riosa

Trafál/(/ui(J C(Jmu 1111 <ja<.itCJ illl'Ct,\fJI; liímz., 11~elia y lltm7te-
cos se ho11 mol'JII..odo fJcmr combatir la más serict ir~lestacióu
de lctitp,ostw; en lo\ rrllinw,, W cuio,, lliles de millones de f¡¡sec-
tos Cat/MI/'(11/ ('\ 11 "liSOS dr/1/(J.,\ (/ los C lllfíi'OS, )' C:UIIStit IIJ'C'II
mnena:ro pam los de/lc{l(/as ecul/lillllrts de iJ.frica del Norlr!'.
Lts snrprendtlll<.:., p~r<.hda' 111tligtdas oca..,1onalmeme por
lw. mue ... de millosw>. de lan¡.¡o!'>{,\5 en Afríca, Sil'\ en soklmcntc:
romo ad\l'llt:ncia dv nue-;tw incesante lucha con d grupo de
"ll11males que .tuu.llmcme domina la l'tL'rra: lo., insecto., \on
mutho m.t ... numt:•ro..,o'> que tnda-. la' t•-.pccics ,JntmaJc, del
nHindo ju111,1s, y la rantidad dL· individuos es igualmente
L'll<> me \lguno... l ie.:nufico' h 111 eMimado que c.:n la a e tu tlidad
c.xbtcn ;200 millom' le.; ll''e..·uos por persona! Lo' msecto-.
tic.:n~.:n una in~..ompar.1hlc habilidad p;u~l adaptar-.c a todo'> los
an hlt·ncc-. tu-r~.- ... tres, ~ \lrtualmcme. a LOdo-. los chma ...
HtthK·ndo cvoludonado origmulmcnte de formas rern.:str~~.
dc'>.llrollaron .LI.ts e im adil.!ron t:l aire 150 millonl.!s dt· año'
/1/1(/ ancc-.. qul.! los rcplilcs, l.ts .1ves ) los mamíferos. \lut:ho-. h; n
invnthtlo húhil.ll c.lukhl('ll lcoJao.;, donde ahorn prevakc:cn
ampiLtmcntc; s()lo en d mur cs limitado el n(1mero dL'
inst:•tto.,
;,En c:u:mto podemos cstit11a1 el enorme número dt cM.I\
criaturas? En romún t·on otros artrópodo:.. lo:. inst:·tto.s tien~:n
\.111 1 n>mbin~~t ion tic \ .tliosas adaptadC>nc., t'..,tnrctur.tlt:' \
fisrologKJ.., u>mo .,on un cxo~:'>qudeto adaptahlt:,
'icgnwmación, un cfkaz sbtcma respiratorio }' órgano!'>
-.cn..,on.tle'> .th.unentc dc ..,arrollado..,.
. A<.lcm:'b. lo'> m'ntl,.,
riclltn un.1 t.tp.tu<.la(.. t:Xtraordinana para ..,obre\ t\ tren
comht1oncs .ld\'ersa.... •

• Del New York Times, 20 de abril de 1988.

408

Los miembro.'> del subftlo Unirrámeos son
aruópodos plincipalmeme teJTestres. Sólo
unos pocos han vuel[O a la vida acuáti-
ca. generalmente de agua dulce.
El término «miriápodo», que significa
••muchos pies», se utiliza comlln mente
para designar a un grupo de cuatro clü-
~es de unirrámeos que han desarrollado
un patrón de dos tagmas -cabeza y tron-
co- con apéndices pares en la mayoria o
en todo~ los metámeros del cuerpo. Los
m1riápodos incluyen a los quilópodos
(ciempiés), los diplópodos (milpiés). los
paurópodos y los sínfitos.
Los insectos han desarrollado un
patrón de tres tagmas -cabeza, tórax y
:11xlomen- con apéndices en la caheza y
en el tórax, pero muy reducidos o sin
ellos en el abodmen. El antecesor com(tn
de lo!> insectos probablemente se pare-
cía, en la forma general del cuerpo, a los
miriápodos.
los unirrámeos tienen solamente un
par de antenas, y sus apéndices son
~iemprc unirrámeos, nunca hirrámeos
como lo'> <.k los crustáceos. Aunque algu-
nos insectos jóvenes son acuáticos y tie-
nen branquias, éstas no son homólogas
de las de los crustáceos.
Los insectos y miriápodos utilizan trá-
queas para el transporte de los gases
Figura 21-1
A, Ciempiés, Scolopendra (clase Oullópodos). Casi todos los segmentos tienen un par de apéndices. El prim er segmento lleva un par de
uñas venenosas que, en algunas especies, pueden causar graves daños. Los ciempiés son carnívoros. B, Cabeza de un ciempiés.
Capítulo 21.
respiratorios directamcme ha::.ra y desde
todas las células del cuerpo. de una
manera semejante a los onicóforos y
algunos arácnidos.
La excreción generalmente se realiza
en túbulos ele Malpigio.
CLASE Qun.ói>ODOS
Los quilópodos (G. cheilos, margen. labio
+ pous, podos. pie), o ciempiés. son for-
mas terrestres de cuerpos aplanados que
pueden presentar desde unos pocos a
177 metámeros (Figura 21-1). Cada metá-
mero, excepto el primero después de la
cabeza, y los dos úl timos del cuerpo,
lleva un par ele patas articuladas. Los
apéndices del primer segmento del cuer-
po están modificados pa ra formar uñas
venenosas.
Los apéndices cefálicos son similares
a los de los insectos. Hay un par de ame-
nas, un par de mandíbulas y uno o dos
pares de maxilas. En la cabeza tienen
además un par de ojos formados por gru-
pos de ocelos.
El sistema digestivo es un tubo recto
en cuyo extremo anteri or vierten las glán-
dulas salivales. En la pa rte posterior del
intestino desembocan dos pares de túbu-
los de Malpigio. Presentan un corazón
Antena Ojo
Los mand ibu lados cerresrres 409
alargado con un par de arteri~1s en cada
metámero. El corazón tiene una serie de
ostiolos para facilitar el retorno de la san-
gre desde el hemocele. La respiración se
realiza mediante un sistema traqueal de
tu bos ramificados que parten de un par
ele cspirándos en cada metámero. El sis-
te m t~ nerv ioso es típicamente anropo-
diano, y hay también un sistema nervio-
so visceral.
Los sexos son separados, con góna-
das impares y conductos pare1>. Algunos
ciempié_, son ovíparos y ou·os vivíparo~.
Los jóvenes son semejantes a los adultos.
Los ciempiés prefieren lugares húme-
dos, como las partes ocultas de los tron-
cos, cortc:.::as y piedras. Son muy ágile:; y
ca rnívoros, alimentándose ele lombrices
ele tierra, cucarachas y otros insectos.
Matan él sus presas con sus uñas ve-
nenosas y luego las mastican con sus
mandíbulas. El ciempiés casero común ,
Scutigera (L. scutum, escudo+ gera, por-
tador), que tiene 15 pares de patas, se \ ' C
a menudo e_,cahulléndose en los cuanos
ele baño y sótanos ht11nedos, donde cap-
tura insectos. La mayoría de las especies
son inofensivas para el hombre, aunque
mttchos ciempiés tropicales, algu nos dL·
los cuales pueden alcanzar una longitud
de 30 cm, son peligrosos.
Primer largo
410 Parte 111. 01\er~l<bcl Je la \ltl.l ilnim,tl
A B
Figura 21-2
A, Milpiés, Narceus americanus. Obsérvese la duplicación trpica de los apéndices en la mayorla de los segmentos (dlplosegmentos).
B, Cabeza de milplé.
CLASE DIPJ.ÓPODOS
Lo~ d1plop<•do., ((, diplm d 1hh:, do . . +
podus. p11:) .,e COJHill. n <:om(m-
/}()liS,
mente como mllpil"' A ¡K·....u de.: que.: no
tienen t.• nl:l~ pat.,.... pr~ ...~·nt.m un de\':.t-
do número de apend!Ce.,, }:1 que c1da
scgmento dd rrorK"o tiene dos parco;, con-
dición que pue<k tcncr -.u origen en la
lu'>ión de pare., lk· meramno~ Cp. 10 1)
'lus CLII:rpos cilmdm:os c .... t.ln fmll\,Ldos
por 2'1 ,, 100 '>e~mtnto., ll lorto tor.tx
L·omprendt: t:ll<ltro -.egnwnto-., cad.1 uno
con un par de lXI La.,,
La cthc.:t.a lk\ ;t dos grupo~ dl.' ojo~
... ,mplc., ) un par de .tntl-11<1'>, m.tndihu-
l:ts y maJd la.'>. La v... tructur:t gc.:nc.:J-;11 dc.:l
cuerpo e ~-o ~emej:1 nte .1 1.1 de l o .., t il:m-
pl(:s, nm una ... pol :1~ \anal ione'> l:n
t:.tda ;;egmento dL·I t ront·o prc:.enL:tn ll n
par de e!-.pirácuJo-; que.: 'l' ahJL'Il en
c:.im•.u.t' ·lcn:.t.,, ,r p tnu tk• (a., cu.lles
~al~:n tubos traquL·ah:.., J:n l'l e:\ttl·mo
anterim "L' enctu:ntran do-; ahl.'l tu ras
genitalt·.,
En b lll..t)'Oll.l dl· Jo., rmlpll.'" Jo., .tpen-
thces dd .,t:ptimo .,~·gnwnto l.''>tán modi-
liL.tdo.., o1 < •r•..t.tno., l.·r pul,tllc ·c., Dc.-;-
pub tic l.t t.opt 1.1 la IL'Illhr.t dl.J los
hueYos l'n t:l ntdo v lo~ vigtl<t luid.u.lo-
-.:~memc Las form ¡.., l,tf\ ui.1~ llenen o;olo
un par ck· pat.t-. po nk·t.lllll' u.
Los mdpié., no .o,on tan .tttivos como
los ciempws. o.,e dL·.,plat..tn fllll} tk·o,p,t-
<..111, con mm·imtl.nto., elcj.\,llltt:'>} no o,cr-
penteando t:omo los d<..'lllJ' Il''· Prcl'il·ren
lo.o, lugarc'> osn1ro., y hunwdo'> .,huados
Primer
Ojos segmento Segundo segmento
Antena
debajo de tronco..; o piedras. La m:1yona
o,on hcrbt,·oros, .tlunentándose de Jll.ltl.'-
na org.mtea en de,compo-.k't(>n .•tunque
.tlguno.o, lOmen plantas' i"·''· Como M>n
.tnimalcs de mo\ Jnlll'Oto!-. temo.... flllllho'
milpié.......e ~:nroll. 1 cuando ...... Je., olc-.-
\
t.l. ~Jut ho~ ramhten se prott•gen dl.· lo.'>
depred.tdores o;euet.mdo líquido-; to:-.i-
l<l'> o rt.'pclc::ntc., • par•tr dl gl .. ndl ,,.,
l.''>Pt.'lt.de.., (glándulas rcpugnatorias)
situada:- a .tmbo.o, l.tdos del cuerpo Fjem-
plo.., comuno::s dl. e'>ta chhl-' .,on \¡nrCJ
hulus y .fulus, ambo:. con una amph.1 ths-
trihuciÓJl
CIASE
PAURÓPODOS
l.os pauropodo... CC1 . paurus. poco. l'st.t-
!-.o+ pous, podus, pit:) son un grupo de
JI
diminutos miriápodos (2 mm o menos)
de cuerpo blantlo. qul nHnprL·ntk n Figura 21-3
t.t.,i 500 e.o,pecies Tienen una ctht:t.a A Paurópodo. Miriápodos dtminutos,
blanquecinos, con antenas trirramificadas y
pl'qucna con antena:. ramificad.ts \ ..... n nueve pares de patas Viven en hojas.
oto">. ~t.nque prl'.,t.'ntan 11 par de o·)(·' escombros y bajo piedras. Carecen de o¡os
no... ::.en,oria)e., ton a... pl·Uo dL· oJo" pero tienen órganos sensonales que se
e Figura 21-3A) -;u, 12 o,e~mento., dd parecen a ellos. B. Scutigerel/a, un sínfilo:
tronco llc\an gcr t.:r:tlmt::ntl' nue\C pare-.
pequeño m1riápodo blanquecino que
algunas veces resulta una plaga en las
de pat.,., <ningt n.1 en d pnmcro o t:n casas de campo.
1m do"> (ilumos ::.~:~mento~>. TienL·n una
o,ola pl.tl.l terg.tl para l.tda do ......cg- A f)l''·" de su unplia <h.,uibución los
mento~. p.t uropodo.-. ~on los mtri..tpodo~ r~or
Carcu:n de tráqueas, l'.o.,pirúcuJo., } ...is- u>nociclo,..,. Viven en terrenos húm~.:dm.
tema cm:ubtono Los p.1umpodo., po.,i- t ubteJtos de ho¡as o de vegetadón muer·
hlemcme están co.,trc<.:hamc.:nll' relaunna l 1,} ha¡o COrtl/,IS \desperdiCIOS 1<~
<los con los dipló tx>c.los, ¡x·ro tienen ma.-. gl'neroH Ill:IS representativos son Ptii/J'tJ ·
caract(;'ll,.,tica::. primitiva.o, jJII~ > ,11/ofJtllii'OjJ/1.\.

CL\SE SíNFILOS
Lo) sínfilos (G . •rym, junto + pbylo11, triblJ)
><>n pequeños (2 a 10 mm) y sus cuerpos
:.e parecen a los de los ciempi(!s (Figura
21-38). Viven en el humus, hojas enmo-
hecida:.} desperdicios. Scull!{erella (L.
dmlinutivo de Scutí!{era) produce a
menudo daños en plamas } flores, parri-
rularmenre en los invernaderos. Son de
cuerpo blando, con 14 segmentos. 12 de
lo~ ruale~ lle\'an sendos pare:> de patas y
l con un par de hileras. Las antenas son
largas y sin ramificar. Sólo hay descritas
160 especies.
1 .:~
conducw tic aparcamk.:nto c.lc
Smtigerella es poco fn.'t'Ul'nt~. lit macho
'ltua un ebrerm:.Hófor<J en d extremo de
un tallo. Cuando la hembra lo encucnrr;l,
lo pone dentro de ~u boca y a lmaccna d
e'perma en sacos bucales espcciale:o..
Entonces extrae lo~ óvulo~ de ~u
gonoporo con h• boca >los tlja a musgos
o líquenc:s, o en las gricus de las
paredes, Impregnándolos dumnle eMe
proceso con d espem1a y
fccund;lndolos. Los jón:ncs. al principio,
tK'!lcn sólo seis o siete pare¡, de patas.
Los sínfitos carecen de ojos, pero tie-
nen unas fosems sensoria le:. en la base
de las antenas. El sistema rmqueal se litnl-
13 a un par de espirkulos en la cabeza y
;uubos traqueales sólo en los ~cgmentos
anteriores.
CLASE INSECTOS
Los insectos (L. iusecltiS, seccionado por
dentro) son los m{l'i diversos y abundan-
~~~ de 1odos los grupos de artrópodos.
Hay má:. especies de insectos que :.uma-
¡L, toda~ las demás clases de animales
1ln!O~. El número de C~>pecies de insec-
to~ regi~tradas se ha eMimado en 1
millón. pero este número po.,iblemente
represente sólo una fracción de las espe-
l1es que existen. Hay una fuerte C\ idcn-
Cla de una e\'olución cominua de los
1nsectos hasra la actualidad, aun cuando
el registro fósil indica que el grupo es en
1U conjunto estable.
Resulta difícil apreciar e l :.ignificaclo
d~: este exten~o grupo y su papel en el
modelo biológico de la vida animal. El
c.::.tudio de los Insectos (entomología)
Capftulo 21.
ocupa el tiempo y el esfuerzo de e:.pe-
cialistas, hombres y mujeres, de rodo el
mundo. La lucha entre el hombre y sus
insectos competidores parece intermina
ble; es más. paradójicamente, los insec-
to.., tienen tantos vínculos en la economía
de la narul"'aleza. en tantos papeles útile:.,
que sin ellos nos enfrentaríamos con
grandes dificultades.
Los insecros se diferencian de los
demás artrópodos por poseer en la
región torácica tres par es de patas, y
generalmente dos pares de alas, aun-
que algunos tienen un par de alas y o1ros
carecen ele e llas . El ramaüo de los insec-
tos varía desde menos de 1 mm a 20 cm
de longitud, aunque la mayoría no SLtpc-
ran Jos 2,5 cm. Generalmente, los insec-
tos más grandes viven en las zonas tro -
picales.
DISTRIBUCIÓN
Los insectos son los animales m:b abun-
dantes y difundidos en la Tierra. Se han
extendido prácticamente en todo., los
medios susceptibles de alojar Yida, excep-
to en las zonas profundas del mar. Rela-
tivamente hay pocos insccros marinos.
Los zapateros de mar (JJalobatesJ, que
viven en la superficie del océano, son los
únicos inve1tebrados marinos que viven
en la interfase mar-aire. Los insectos son
comunes en aguas salobre-;, marja les
marinos y en playas arenosas. Abundan
en las aguas dulces, e l estiércol, los bos-
ques (especialmente en el dosel del bos-
q ue tropical) y en las plantas; se encuen-
tran incluso e n d esierLOs, e riu les y
cumbres montañosas, y como parúsitos
denu·o y sobre el cuerpo ele plantas y ani-
males.
Su amplia distribución es posible gra-
cias a su capacidad de vuelo y a su naru-
raleza altamente adaptativa. En la mayor
parte de los casos son capaces de supe-
rar barreras que son casi infranqueables
para muchos ou·os animale~>. Su peque-
ño tamaño les pennire ser transporrados
por corrientes de agua y aire a regiones
lejanas. Sus huevos. bien protegidos, pue-
den resistir condiciones rigurosas y pue-
den viajar a largas distancias llevados por
pájaros y otros animales. Su agilidad y
agresividad les capacita para luchar por
todos los nichos posibles de un biotopo.
;\o se les puede aplicar un modelo único
de adaptaciones biológicas.
Los mand ibulados rerresrres 411
ADAPTABiliDAD
Du rante su evolución, los insectos han
mostrado una sorprendente adaptabili-
dad, como evidencia su amplia distribu-
ción y la enorme diversidad de especies.
La LTil:lyoría de sus modificaciones estmc-
tmales se han producido en las alas.
patas. antenas, aparato bucal y tubo
digesti\'O. K'ita amplia diversidad permi-
te a este poteme grupo apro,·echar todas
la fuentes de comida y cobijo. Algunos
son parásito:.. otros chupan savia de las
plantas, otros mastican hojas, otros son
depredadores y algunos viven de la san-
gre de diversos animales. Dentro de estos
diferentes grupos hay especializaciones.
de forma que una clase panicular de
insecLo comerá, por ejemplo. las hojas de
ltna sola clase de plantas. Esta especifi-
cidad de Mbiws alimentarios reduce la
competencia y en gran parte es respon-
sable de :.u diversidad biológica.
Los insectos están bien adaptados a
regiones seca:. y desérticas. El exoesque-
leto duro y protector ayuda a evitar la eva-
por<~ción. pero algunos insectos también
extraen al máximo los líquidos de la comi-
da y la materia fecal , así como el agua
producto de su metabolismo corporal.
Como en otros a11rópodos. el exoc..,-
queleto está constituido por un sistema
complejo de placas denominadas escle-
ritos, conectadas unas con otras median-
le uniones articuladas, flexib les y ocul-
tas. La musculatura entre los esderitos
permite al insecto realizar movimientos
p recisos. La rigidez de su esque leto es
:1tribuible a las escleroproreínas y no a la
q uitina, y su ligereza hace posible el
vuelo. En contraste, la c utícu la de los
crustáceos está endurecida fundamental-
m(!ntc por materia mineral.
ORGANIZACIÓN EXTERNA
Y FUNCIÓN
Los insectos muestran una sorprenden-
te 'ariedad de características morfológi-
ca:,. pero como grupo y por lo que se
refiere a la tagmarización, son mucho
más homogéneos que los crustáceos.
Alguno:. insectos tienen una estructura
corporal bastante generalizada. otros, sin
embargo, están altamente especializados.
El sa l tarnonte~, o langosta, es un tipo
gene ra lizado que se utiliza habitualmente
e n los laboratorios para explicar las
 Antena- -

u
Figura 21 -4
A , Caracteristlcas externas de una hembra de saltamontes. En el recuadro se muestra el segmento terminal de un macho con la genitalla
externa. B, El saltamontes Melanoplus sp. (orden Ortópteros). Este gran género contiene muchas especies que constituyen plagas para la
agricultura.

carauerhric.t-. ~t·nc:rale.... dt 1os truect 1-.

(Figura ll--t)
Los tagm.t~-> dt· lo~-> insenos son: cabe:
z.t tórax y <thdom~:n La <.utantla de cada
met~tmero del cuerpo C!->1.1 llpK.tmente
con'pucsta de cuatro pl.ac.t., <csderilos)
un¡¡ dorsal (noto o rergo), una ventral
(esh:rno) y un 1x1r de pleur:L'i laterales. l~t:-. Larva de mariposa de la seda Mariposa de la seda
plcw:b de lo~-> sqo{mento.-. abdominales ~m
m:'t . . memhra no:--.ts que t!sclerotizaclas.
La cabeza gvncr:t lmentl' 1ll·va un par
de ojos compue..;t os relativamente gran
des, un par dt• .lntl.'nas } ll'l''- ocdos. La-.
:mtcna;;. que '.m.m mucho t•n t.unai'lo y
form.t (Figura ll )), funnon.tn como
órgano!> táctik,.,, olfativos} t'n algunos
caso., c.:omo or~.tnos audilavos Las pie-
z.t., hutale!-1 c..,t:tn form<tda-. por cuucula
Escaraba¡o japonés Escarabajo ajedrezado
c.,pl'u.tlmcntt• cmlurecida ) upicamcn-
tc comprenden· un labro. un p.tr de man-
díhub., un par de maxiJa-.. un bbio } una
ht¡x1faringe en lonna de lcngueta. El tiJ)<J
de pacz.1s hucak•., que pre-.l!nt.t un in..,ec
tu dctcrmin.t Mts lühitu!-1 .tluncntario-.
Algunas de e-.¡,,, modificadoncs las tra
r;trcmo.-. m.¡-. .tdl'l.tntc
ll tórax c:--1.1 lormado por tres me- Av1spón Sirf1do (mosca)
táfll~:ros: protor.l '· me!>otót.l\ } meta tú
rax, cada uno n>n un par dv p:llas (Pigu
ra 21· 1). En [¡1 mayoría de los insectos, Figura 21-5
nwso' mctatora' ll~.:htn t,td.t uno un ¡xu Algunos de los distintos tipos de antenas de los insectos.
 Capft LJlo 2 1. Los ma ndi bulados terrestres 413

de alas. Las alas, exransionc:s cutitubres

d~ la ~piderm is, están formadas por una
doh\e membrana, con venas dotadas de
liltl cutícula más gnu.!!>a, que silven para
dar rigidez a las alas. Aunque: el modelo
d~: venación 'a ría entre: las diferentes
t,pecie:o.. se mantiene constante dentro
de una misma especie: por ello se utili7.a
parJ la da-,ifica<:ión e identificación.
1~1s patas de los insectos están a menu-
do modificadas rara realizar funciones
bpeciales. Las formas ten·estn.:s, como los
&.trabajo.~. tienen ratas marchadoras con
Figura 21-6
Pata posterior de un saltamontes. Los músculos que actúan en la pata se encuentran en un
.ilmohadillas ter min ales y un as. E::.tas
cilindro hueco del exoesqueleto. Aquí se insertan en la pared interna, desde la cual
almohadillas pueden ser pegajosas para pueden actuar sobre las partes del miembro como palancas. Obsérvese el eje de unión y la
~aminar por cua lquier supc rlk ie, como lo inserción de los músculos flexores y extensores, que actúan antagónicamente para
hace la mo~ca do méstica . Las patas pos- extender y flexionar el apéndice.
l~riores de los sa ltamo ntcs y grillos est{m
adaptadas para el sa lro ( Fig ura 21-6). El
alamín cebol lero tiene el r rimt:r par ele
pat;b mod ificadas pa ra excava r en el
,uelo. Las ch inches de agua y much os
Narabajos acuáticos presentan apéndi-
ces ~n forma de pa la para la natación.
Pam atrapar a su~ rresas, la mantis reli-
gtosa tiene las patas anteriores largas y
fuertes (Figura 21-7). Las patas de la abeja
melífera están modificada~ para recolec-
urel polen (Figura 21-Hl. B
El abodomen de los insecws está Figura 21 -7
compue!>to de 9 a J 1 l>egment<A.,; el undé- A, Mantis religiosa (orden Ortópteros)
comiendo un insecto. 8 , Mantis religiosa
ctmo. cuando existe, está reducido a un
A poniendo huevos.
par de cercos (apéndices en el extremo
oo~terior). La~ larvas y las ninfa:. presen-
L1n una serie de apénd ices abd ominales
que faltan en los adultos. El extremo del
abdomen lleva la genitalia externa ( Fig u-
r.t 2J-4A).
Por lo que se refiere a la fo rm a d e l
cuerpo, hay innum e rable~ va ri acio nes
entre los insectos. Los escarabajos son
generalmente g ruesos y ro lli7.os ( Fig u-
ra 21·9A); los caballitos del diablo, típu-
Cesto del polen
IJ, y fásmidos son largos y delgados
IF'gurJ 21-913); muchos escarabajos acuá-
1CO> !>On hidrodinámicos; las cucarachas
,on aplanadas, adaptadas a vivir en ren-
dtla~. El m ·iscapto de la hembra de las
31ispas icneumónidas es extremadamen- Pata posterior
te largo (Figura 21-10). L<>l> cerco::. en las (vista media)
ti~retas fonnan pinzas de: aspe<.·to córneo, Pata posterior
(vista lateral)
1 en los plecópteros y efémeras son lar-
~os 1· articulados. l.as antenas son largas Figura 21-8
l'll las cucarachas y salramontes, coJtas en Adaptaciones de las patas de una abeja obrera. En la pata anterior, el entrante dentado
cubierto con el velo se utiliza para limpiar la antena. El espolón de la pata media extrae
!Js libélula!> y en la mayoría de lo::. esca- cera de las glándulas de la cera localizadas en el abdomen. Los cepillos del polen de las
r,tlxrjos. mazudm; en la~ mariposas, y plu- patas anterior y media recogen el polen atrapado en los pelos del cuerpo y lo depositan en
mo~<IS en la mayoría de las polilla~ . Exi~­ los cepillos del polen de las patas posteriores. Los largos pelos del pecten de una pata
tcn además otras va riacionc~ ( Figura 2 1-5). posterior recogen el polen de los cepillos de la pata opuesta; luego la aurícula
(empaquetadora del polen) prensa el polen dentro de un cesto del polen cuando la pata es
flexionada hacia atrás. Una abeja transporta su carga en los cestos hasta el panal y
deposita el polen en una celda, que queda al cuidado de las obreras.
414 Parre lll. Diversidad de la vida animal
A
B moscas, grillos, orugas y otros Insectos.
Figura 21-9
A, Escarabajo rinoceronte gigante,
Diloboderus abderus (orden Coleópteros)
de Uruguay. Aunque pudiera parecer que
las expansiones, de feroz apariencia, de su
cabeza y tórax les sirven para atacar y
ensartar a un enemigo, en realidad los
utilizan para levantar a los rivales de la
misma especie y apartarlos de la comida.
B, Insectos palo, Diapheromera femorata
(orden Ortópteros) apareándose. Esta
especie es común en gran parte de
Norteamérica. Carece de alas, y a pesar
de su camuflaje, sirve de alimento a
numerosos depredadores.
Locomoci6t~
Marcha. La mayoría d e los insectos,
cuando caminan, lo hacen disponiendo
las patas en triángulo, formado por la pri-
mera y últi m a pata de uno de los l ados
junto con la segunda del lado o puesto.
De e-;ta manera. lo~ i nsectos mantienen
siempre tres de sus seis pata~> en contac-
to con el suelo, dit.puestas como un trí-
pode, p ara una mayor estab ilidad.
Algunos insectos. como el zapatero de
agua Gerris (L. gero, transportar), son
capaces de caminar sobre la superficie del
agua. Este inseclO tiene sobre las almo-
had illas de sus ml!tamrsos unos pelos que
no rompen la película superficial del agua,
sino que la hunden l igeramente. Al des-
Figura 21-10
Una avispa icneumónida con el extremo
del abdomen puntiagudo que utiliza para
perforar, con su largo oviscapto, en un
árbol para encontrar un túnel hecho por la
larva del escarabajo perforador de la
madera. La avispa puede taladrar 13 mm o
más en la madera para depositar sus
huevos en la larva del escarabajo, que se
convertirá en el hospedador de las larvas
del icneumónido. Otras especies de
icneumónidos atacan a arañas, polillas,
plazarse, Ge11'is sólo uriliza sus dos pares
d e patas p osterio r es y dirige e l movi-
miento con las anteri n res (Figu ra 21-11 ).
El cuerpo del zapatero marino llalobates
(G. batos, el mar+ bates. el que se de::.li-
za), que aprovech a l~1 s o las para d espla-
zarse, está procegido por un revestimien-
to tupido de pelos con forma de gmesos
gancho~ que repele el agua.
Vuelo. Los insectos comparten la facul -
tad de volar con la~ aves y los mamífe-
ros voladores. Sin embargo. sus abs evo-
lucio naron de m anera d istinta a las de la~
aves y mamíferos, y no son ho m ó logas.
Las alas de los insectos están rormadas
por expansiones de la pared del cuerpo
ele los segmentos meso y metatorácicos
y están constituidas po r cutk ula.
La mayoría de lo.s insectos tiene dos
pares de alas, pero los díptero~> (moscas
verdaderas) tienen un único pa r, ya q ue
el posterio r está m o dificado como un par
de pequeños halterios (balancines) q ue
vibran ) son responsables del equilibrio
d urante el vuelo. Los machos del o rden
EstresípLCros lienen sólo el par de alas pos-
terio res y un par de haltelios. Los machos
de los inSL'Ctos cóccidos tienen ~>(>lo un par
de alas pero carecen de halterios. 1\Jgunos
Figura 21-11
Zapatero de agua, Gerris sp. (orden
Hemípteros). El animal se sostiene sobre
sus largas y finas patas por la tensión
superficial del agua.
insectos carecen de alas. En las hormiga~
y las termi ras, por e jemplo . únicamente
tienen alas lns machos y las hembras fér·
Liles en determinado~ períodos; las <>hrt'·
ras son siempre áptera-;. Los pio jos y las
pu lgas son siempre áptl·ro~>.
Las alas pueden ser finas ) membra-
nosas, como en las moscas y otro-" mu·
eh os insectos (Figura 21 -10); g rue:.as 1
coriáceas, com o los éli1 ros ele lo~ escara·
bajos (figura 21-9A ); apergaminada-.
como las ala.s anteriores de los saltamon-
tes; cubienas con fmns escamas, como la>
de las mariposas y las po lilla:;; o cuhier·
tas de pelos, como en las frigáneas.
Los movimientos están comrolado'
por un conjunto de mu<>culos de l loJ~IX
Los músculos directos del vuelo L'Mán
unidos din.:ctam ente a la propia ala; lo'
músculos indirectos del vuelo no vún
unidos al ala y el movimiento se produ-
ce m ediante alteraciones ele la fonm del
rórax. El al;1 está unida al rergo Lorücico
y, lateralmente, a un salienre pleur,1l qt.e
actüa como punto de apoyo de la pabn·
ca (Figu ra 21- 12). En rodos los insecto.'
la elevació n del al a se consigue median-
re músculo,.., indirectos, que bajan t:lt~·rg¡,
hacia el e..,tcrno (Figura 2 l -12A). En 1.1~
l ibélulas y las cucarachas la elevación 't:
lleva a G ibO ¡10r 111 ÚSC'UIOS directos uni
dos al ala, al lado del fu lcro pleural. En
himenópteros y díptero.., todos lo.~ mú'·
cu los del v uelo son indirectos. La elera-
c ión se p roduce c uando los mú1>cu lo~
esternoterg¡lles se re lajan y lo.<. 111lN'Uio'
longitudinales del tórax arquean el tcll;l>
(Figum 2 1-128), subiendo las arucul.1·

A B
Músculos directos del vu elo
de langostas y libélulas
dones del tcrgo con respecl'o a la pleu-
ra. La clev¡1ci6n en esca ra b<.~ j os y salta-
momts implica taMo a los músculos
dmxto;o, como a los indirectos.
la contracción muscular para el vuelo
¡icne do~ tipo:, de control nervioso: s in-
crónico y as incrónko . Los grandes
in,t:ctos como las lih él ulas y las maripo-
':1~ ticm:n músculos sincrón icos, e n los
que una única o leada de impu lsos ner-
IIO-<l~ c:.timula la contracción mu:,cular
1 el con1.iguiente golpe de ala. Los mús-
culo~ asincrónicos aparecen en in:,cctos
más especial izados . Su mecanismo de
Jcci6n es complejo, y depende del alma-
l~namicnto de energía potencial en par-
te' resistente.~ de la cutícula tonícica. La
ontracción de un grupo de músculos
mO\il·ndo el ala en una dirección) esti-
mula al grupo muscular antagónico. pro-
meando .o.;u contracció n (y moviendo el
.tl:i en 1<1 otra direcció n ). Debid o a que
hs contnKciones muscu lares no est::ín en
la-t• con la estimulación nerviosa. sólo
'111 nco.:~arios impubos nervio:,os oca-
'ionab para la activación alterna de la
t1>ntmccié>n. As[ son posibles barido~> ala-
re' extrcmaclamence rápidos. Por ejem-
plo,lns ma rirosas (con músculos sincró -
nico~) pueden bati r cua tro veces por
x-gundo. Los insectos con músculos asin-
cromms. como moscas y abejas, pueden
ihrar .1 100 batidos por segundo o más.
la mo,nl de la frura Drosophila (G. dro-
~~~. rocío + j)h i/os, amante) puede volar
C1pírulo 21.
Músculos indirectos del vu elo
de moscas y moscas de agua
<1 .300 bati do~> po r ~>egund o, y en c iertos
mosq uitos se han contado más c.le 1000
balidos por segundo.
Obviamente, el vuelo supone algo
N utrici611
más que un simple movimiento de alas:
se necesita u n empuje hacia delante.
M ientras que los mCisculos ind irectos del
vuelo alternan rítm ica mente elevació n y
abatimiento d e l as n las, los múscu los
d irecto:, modifican el ángu lo de aquéllas.
actuando como alerones durante la ele-
vación ) descenso. doblando el borde de
ataque de las alas hacia ahajo durante el
descenso y hacia <1 rriba durante el ascen-
so. l~s lü produce un m o vi micmo en
forma de ocho (Figur:.l 21- 12C) que ayuda
a expeler el aire del borde posterior de
las alas. La calidad del empuje hacia
delante depende. desde luego. de varios
facrores. como las variacion<::s en la vena-
ción de las alas, de su inclinación y de
cómo est(;n recuhierws.
La velocidad el<:: vuelo varía. Los vola-
dore~> más rápidos tienen general mente
alas estrechas de movimi<:ntos rápidos. con
una fuerte inclinación y una figura de ocho
muy marcada. Las poli llas esfinge y los
rábanos son capaces ele alctnzar 48 km por
hom y las libél ulas unos 40. Algunos insec-
tos son capaces de r<::ali1.:1r \fl.lelos largos.
La mariposa monarca Dcmaus plexippus
(G . Danau~>. rey mítico de Arabia) (Figura
21-26> mign1 hacia el Sur cientos de millas
en el otoño, volando a una 'docldacl apro-
ximada de 10 km por hora.
Los mandibulauos terresrres 415
Figura 21-1 2
A , Músculos del vuelo de insectos como
las cucarachas, en los que la elevación es
por músculos indirectos y el batido por
músculos directos. B , En insectos como las
moscas y abejas, tanto la elevación como
el batido se realiza por músculos
indirectos. C, Figura en forma de ocho
seguida por el ala de un insecto durante su
elevación y batido.
ÜRGANIZACION INTERNA
Y FUNCIÓN
f.l aparato digestivo (Figura 21-13) cons-
ta de un rracw anrerior (boca con glún-
d ukts s~tliva l cs, esóf~1 go, buche para alma-
cenar y molleja pa ra tr iturar), un tracto
medio (estómago y ciegos gásuicos) y un
tracto posterior (intestino, recto y ano).
l ·na parte de la digestión se puede reali-
zar en el buche, cuando el al imento -.e
mezcla con la sa liva. El tracto medio es el
p rincipal sitio de digestió n y absorción, y
Jos ciegos d igestivos pueden incrementm
la superficie para estas funciones. En el
tramo posterior, la absorción de nutrien-
tes es escasa (con ciertas excepciones.
como las termitas xilófagas). pero es una
zona fundamental para la reabsorción ele
agua y cierws io nes ( p. 4J9).
La mayoría ele los insectos se ali men-
tan de los jugos de las plantas y ele teji-
dos vegetales (fitó fagos o herbívoros>.
Algunos insectos se alimentan de planta..,
esp<::dficas; otros. como los saltamontes,
com<::n cualquier tipo de planta. La~ o ru-
g as d e ñ1uc has po i illas y ma ri posas
comen sól o e l fo llaje de d eterm inadas
planras. Ciertas c~pccies de hormigas y
termitas cultivan hongo:, como fuente de
alimento.
Muchos escarabajos y la!> larvas de
n umerosos insectos viven sobre aninm-

Figura 21-13
Estructura interna de la hembra de un saltamontes.
Figura 21-14
Hembra de la pulga humana Pufex 1mtans.
k·~ rnueno~ <saprófagos l. Ckrtos in-.l't'
to:o. ~on depredadores. t.<tplllran ~
tomen otros insl't tos, ast tomo ntr o.-.
ttpw. dl.' ,llltmah:~ < ltgur.l 21-~) '>1. h 1
comproh.td<) qu~. d <>C'Jr.tha1o ')lltL tdor
cy!Jister.fimhrtolat11., el·. kyln.\leJ; hut t'.l
dor l no es ckprcd.ttlm, como -"L' su¡)()mt.
-.mo carrom:ro.
i\fucho:-. ínscctm., t.tnto ,tdultos Ullllo
l.m as • .,on p arásitos. Por t.•jt:mplo. l:1s
p l~a., Figt r:.t 21 1 1 > \1\l.'n dL' IJ .... 1 g11..'
dt. Jos m a 111lcro., \ l.t... ·, 1'\ ,,.., dt: mud ,.,
~..·.-,pccies cll.' <1\ isp.ts st.· •.t inwm.~n dl.' ,11.1
n.t ... y orug.t:o. efigur.t 21- 1')). rn camhio.
ntucho, son par.t:o.ll.tdo., por otro!-> Ílbl't
tu,; alguno!-> de <.:.stt>:-. ultimo-. son lwnd 1
uo-.os par;t el homi>rl' t·omo control de
pi ~·1" rl ft.'llÓ!l1l'l11) dt:l p.tr.l..,ITÍ'>l11< dt.•
lll..,l.'cto... por otro:- lll.,l't to.., "t t omxe t nn
d nomlm: 'l.le hipcrp arasitismo \' .t
m~o.·nudll lll.'ga a 'l'l IM... WI1ll.' compk'1o
Proventrfculo Colon
A B
Figura 21-15
A, Oruga cornuda, estado larvario de una polilla esfinge (orden Lepidópteros). Más de 100
especies de Norteamérica son muy voladoras y, la mayorfa. de hábitos nocturnos. Sus
larvas. denominadas orugas cornudas por presentar una espina posterior grande y gruesa
constituyen con frecuencia plagas en los tomates, tabaco y otras plantas. B, Oruga cornuda
parasitada por una pequeña avispa. Apanteles, que deposita sus huevos dentro de la oruga.
Las larvas de la avispa han emergido. y sus pupas están sobre la piel de la oruga Los
jóvenes de las avispas emergen entre los 5 y 10 días. y la oruga generalmente muere
l<tS rieZ,IS ht!Gtlt•,., están ad:lptatJas ,l mt:llLllio, par.t t:Xtrac t lo ... l •quido~ wr·
Glda tipo dt· ~tluncntatlÓll En d aparato po1,tll''> dl.' 1.1 r•v.,.t.
Fl Jll<hquuo t.llllll!L11
bucal chu1>ador. l.t:-. pieza..; t•st:ll1 d 1.s comhllla la 1wrforacion n >11 esllktt'' t'll
pucMas en lcmn.t de tuho y pul·tk·n atr:t forma <.k· aguja y la sun iún ;t t r,ll <.'.' J,
\'l'" Ir lo._ ll'lldO:o. dt• )i,ll1t3S \ llllll,lll.' ... un t 1n 1 .lunl'n .trio e11 ' .1 21 1611) ft
[st,l <.h'P''" t11111 ~ ... t.l h1en rq>IL'"l'nl,td.• las tht ,,.., lllt rkras d l.1 ltn forma um
t•n d t:sco t pum de .1gua (l?mifllmjilsUI, «lengtt.l» <.:uhK'It,t por llllll lln... pdo:-. < mn-
orden Hl'111 tptt•ro.-, J b.re inst•tto, .tlarga do l.t .thl!ja hunde ..;u proho-.,cidt· dent
do t 'll form;l <.k palo } con un dl.'ig.tdo dd lk'<.t.u 1.1 puma de: l.t k·ngu.t 't' dob
tttl>o rc:::.pi1 .u olio caudal, ¡1fescnt.l un pko hac..i.1 .trrihtl. ) se muL Vl' r:ipíd.lllll'llte
en <.:1 que 11.1; ntatro estiletes IX'rforado- hacia dd.mtt.' v h.tda a u·'"· 1:1 hqurdo l'll!r:l
re.... )rm:1do' por l ,.., mand1hl ·'' } tJ,,., en d ll 1')1 l r< 11 l r•hnd. d \ l'> tb"l>rl
ma:-..ibs 1st . ., ptLz.t, crK.ll·•n l'lllll' -.. ) contllllt;lllkntl por el homlx·o dt•la f¡¡ru¡.
lixman dos tuhos: un tubo sal!\ al. par;r ge. 1·:11 la..., m,n iposas > (.¡.., polill.1., Mtden
inyt'<.:wr .... tlí\,1 ~o.•n 1.1 p • ~o.·:-.;t \ un tubo ali· falt.ll l.t-. rnamhhul,t:::.. ) 1,,.., m.t\il,l e~
 Capítulo 21. Los mandibulado~ rerresrres 417

está afilado )' aguzado para perforar ~us

Mandfbula p resas. Las mandíbu las de los i n~ecto~
derecha Mand fbula
izquierda
maslicadores son p l aca~ d entadas, fuer-
tes, c uyos bo rdes pl!C~clen morde r o des-
garrar mie ntras las maxilas sujetan e l ali-
men to y lo pasan hacia la boca. A la
acción mecánica hay que añadir la acción
química, realizada por las enzimas segre-
~adas por las glándulas salivales.

~ ~~
Circula.ci6n
En la cavidad pericárdica hay un corazón
M""' de<eoho Maxila izquierda tubular (Figura 21-13) que impulsa la
con palpo maxilar con palpo maxilar hemolinfa (sangre) hacia delante, a tra-
Labro vés del único vaso sanguíneo, la aorta
Hipofaringe
Labio con d o rsal. El la tido cardíaco es una ond a
A
palpos labiales peris tá ltica. Pa ra facili ta r e l paso de 1 ~1
he m olinfa hacia las a las y las patas pre-
sentan órganos contráctiles accesorio:.;
también se facilita el flujo mediante mo' •-
m ientos del cuerpo. La hemolinfa está
formada po r p lasn-u1 y amebocitos, y apa-
rente mente, no aC[Ú a e n el u·anspo1te de
oxígeno .

Intercambio d e gases
\ Los animales terrestres requieren un apa-
\ rato respirato rio eficaz que les permita
\ un rá pido intc.:rc::1mbio oxígeno-d ióxido

\\ '
J
de carbono, y al m ismo tiempo, rcslrin-
gir la pérdida de agua. En los insectos
ésta es la función del sistema traqueal.
\\ 1 una extensa red de finos rubos que se

l. 1 1\ .~1 ramifican por todo el cuerpo (Figma 21-

MOSQUITO
8 e
Figura 21-16
Cualro tipos de aparatos bucales de insectos. (Ver texto para la descripción de los tipos y
ejemplos.)
modificadas en una larga probóscide suc-
torJ <rigura 21-16C) para chupar el néctar
de h' flores. En posidón ele reposo la pro-
bu-cicle se <.'nrolla en una espira l plana, y
n1:tndo !.!seos insectos se alimentan, la pro-
bóscide se extiende y el líquido es bom-
hcado por múscu los faríJ1geo.s.
l:b moscas domésticas, las mo:-.carclas
l:t' mo:-<::h de la fruta tienen un apara-
lo bucal lamedor-chupador ( rigura 21-
loDl. En d exlrcmo del labio hay un par
J~ lóbulos grandes)' suaves, con surcos
MARIPOSA MOSCA
o tegumento, como ocurre en los insectos
en la superficie antelior que süven como
canales alimentaJiO.!>. E.stas moscas chupan
alimentos Líquidos o los licC1an mediame
:-;ccn.!c.:iones salivales. los túhanos no sólo
chu pan ltquldos supe rficiales, s ino que
pued e n m o rde r la r>id con s us a filadas
mandíbula::; y luego chupar la ::;an gre.
El aparato bucal masticador , como
el de los saltamontes y otros muchos
insectOs herbívoros, esta adaptado para
cortar y trirurar el a limt:nto (Figura 21-
16 /\ ); d d e la mayoría de lo~ carnívo ros
17). Los troncos traq ueales se abr<.:n al
exterio r mediante pa res ele es pirácuJos,
gen e ra lmente dos pa res en e l tó rax y
siete u ocho en el abdomen. Un espira-
culo puede ser un simple orificio en el
ápteros: pero gcneralmeme está provis-
to de una válvtda o mecanismo de <.:icrrc
para imped ir la pé rd ida de agua. La evo-
lución de La les mt:ca nismos debe haber
sido muy impor1aote para la adaptación
de lo~ insecws a los ambientes seco:-.. El
e~piráculo puede pre:-.emar también
mecanismos ele fi ltración a modo de pla-
cas pe rfo rada:, o g rLI[)OS d e sedas entre-
cru zad<.~s pa ra evita r la cnLracla ele agua,
pa rásitos o po lvo e n las lráq ucas.
Las tráqueas están formadas por una
(mica capa de célula-; y re,·estidas por
cutícula, que se cambia dur~nte la muda
con e l resto de la cutícula externa. Lts
tráqueas estún sostenidas p or engrosa-
 4 18 Pant: Ill. Daversidad de la vrda <tnlffi<ll

A micnLO.-; espiral<.::; ele b cutícula (denomi- queas dilatadas s in t<.:nidio~ <Figura 21

nados tenidios} que e\'itan que sc colap-
sen. Las tráqm:<ts se ramtfic::.tn t=n tubos
más pcquei'lo:- que terminan en condu c-
tos muy finos ll<:'nos el<.: liquido, llamados
traqueolas (l l't'Ubierw-; por CUtícula que
n o sc muda en la ecdi.si.;) y que sl' r~tmi­
Entramado fk<~n en una firw red sc,brc..: las célu l:1s. En
protector
los grandes insecto~ ills traqlle'd.S dt• nuyor
tama1io puedt>n llegar a tener Yarios mili-
mt!u·os de dián11:rro, p~;ro g radualm enre
dismim1yen h,t.'>W 1 6 2 ).!111 . En ltts tra-
queolas el diamc:tro disminuye ha:.ta 1,5
a 0,1 1-J m. En uno de los estados <.le la
oruga de la mariposa de la sedn se esti-
ma qm: hay ¡ 1.'5 millones de traqueolas!
Entrl' las u-:.tqueolas y las celulas quedan
Traqueolas escmmmente unos pocos micrómetros. De
18A). Estos sacos ti<.:nc:n pan.:des tina~\
t1exible.-.. y se: loc:thzan por tmlJ la Cdl
dtid corporal y los ;1pendices. Fn mucho~
insectos los sacos aL'rl'OS incn.:mcnran d
'oltlllll'n de aire msp1rado y expirado. En
d abdomen se prouucen mov im1enw~
muscular<.:s que Íl11ptli:;an el aln: u la.~ t111
queas ) expanden ioo:; sacos qu<:: ~on
emonc.:e-. o>lapsado~ en la e'pir,tdón. b1
,tlgunos ins~ctos - ht langosta pm ejemplo-
<;<.: producl· lln b ombeo adicional gmci:h
•• ~u alxlom<.:n telt.:sd>pico. al homhl::o Ot:1
protórax n a impui'>M la cab<.:7a h..tci.t
dd<tnte y hacia atr:'t:-.. En algunos inse,·co~
los ::.acos rueden t~'ll\.'r otras luncionr•
además de la respiratoria . .Por ejemplo
pueden pt Tmirir el cambio ele volumen ck:

Tenidios 6- hecho, el extremo de bs traqueoht:- real-

mente se hun(k en la mt·mbranc.t de las
Jos órg<mo.'> internos dtu~mte d uedmiemo
sin cambtar la fonna del itN:t to. y redu

~~
célu la~ a las <¡l rt· surte, terminando cerca
de l:ts mitocondrias. El .'> isLema tr;I<¡Lieal
proporciona un :-!Mema <.lc transpo11e di-
caz. stn la utilil~tción de pigmentos trans-
por1 :tdore~ d e oxígeno en la hemol inra.
Núcleo de la célula
traqueal terminal
Aur1(}liC ~1 c:-.c1r:1hajo clt· :tg u:l Dytiscu,,
((; tMikos. c:rpaz de nad;ll') puede vol.tr,
ll pa'a l.t mayor p;trtt: d<:: -;u ' tda en d .t~ua
C()Jno \111 exccll:ntc nadador l tiliz:1 una
•hratKiuia artificial .., formnndo w1a
hwhuj:1 de .til'l.· n.:t.:ogid:r tk-hajo d<:: Sll'•
éhtms La hurhuta ~t: m:1nru.:rw t:<-lablc
gr;ld:l' a UJl.l ··apa Ut: rdo.s uel
Tráqu eas ahdonwn, y c.~I !Í en conwcto con los
?-J~!:;~~¡q-..~- comisurales csp ar.itulos ahdonunalcs. 1;¡ oxígeno de:
la burbUJa :>t: difund<:: en l.1s tr.íqlK'a-.. }
Tráquea
es n.:vmpla1.:1do por tliftt~ión del oxrgcno
ventral
dd agLr:t. A~1 pli(;S. la hu1 huja pucd~·
Tráquea
...._,'ll'~+---dorsal runt ionar duranre much.rs hqras ante' de
quc: l'l dJúsco ncu:sttc snbrr de nuc1 o a
Espiráculos In Sl1pc:rfic1e p:1r:1 recog<.:r olra. L:1 :> ku'\·~~~
de lo~ mosquil<ls no soa1 hu~:na:;
cen el pc..·so de los grandes ins~·c ros.
En algunos il1sc..·ctos de muy pcqueno
tamaño, l'i imen.::1111hio gaseoso M.' ro.::al
1.a por tliruo;tón M:gun un grad1ente dl
conccntr:l<.:ió n. El consumo tk' oxígeno
produce l ii HI reclucdún de pn:.-.ión en b'
tdqueas que a~pi1an .tire a tr.l\é~ de Jo,
cspiráctl los.
El sistema traquea 1 es una :ttlaptación
para b respiracion aérea. pero much<h
insectos (ninfas. lan.1:. y adultos) \1\~:n
e n el agua . En las pe<¡ue r)as ninl'as acua
Liras de cuerpos hlanuo<;, el intercamh1o
gaseoso w puede producir por difu~1on
a través d<..• In par<.:d uel cuerpo, generJI
mente n11:di: tnle un:~ red rraquc:tl sittwda
juMo <.lch;tjo deltq~umenw , L.ts ninfJs
awátic:ts d~.: las perlas ( pb:óptL·msl y eiL
nH.:ra.'i tienl'n br-an<Juias traqueales. CJlll'
son finas expansiones de la paretl dd
cuerpo con una buena prm istún di:' tr
queas. Las branquias de la:-, n t nfa~ dt: Id~
libé l ula~ si.:' l oca l i z~t n en <.:11\:!.:to (br,u1

Figura 21-17
A, Relaciones entre los espiráculos,
tráqueas. tenidios (bandas quttinosas que
refuerzan las tráqueas) y traqueolas
(esquemático). B, Disposición
generalizada del sistema traqueal de
insectos (esquemático). No están
representados ni los sacos aéreos ni las
traqueolas.
incluir sacos aéreos. que parecen Sl'r r.rá-
n.ld.tuornlo, ¡x·ro 'iven ju,co debajo d~: b
"UJWd1CJe del a¡.tU>t, asom.1ndo al cxll:rior
su~ cortos 1ubo~ respiratorios que:.>
p:rrl•t·cn «periscopios• de :-.ullmarino:-.
Ch gum l l.22Bl. tln múodo mur
tllihz:tdo en h1 lulha conu.~ los mo~qutto:.
<.:~ l'l derraman1Jc n1o de pl'ltuleo .~ohr~· d
agu.1, ya qut· ;1~1 ~~· tapon.tn las ~mque:ts
eJe l.h IJr\'a.s } se asftXtan l.'t!> larvas <k·
los -.u l1dos tk·1wn una cola t'XIens,bk·
qm.: puc.:dcn ai<IIJ\Ur hast:t l 'i (.'lll p~1 nr
:tic.lllzélr h1 supl'rlkie del .t¡.,>ua.
El sistem :t traquea l puede tambié n
quias n .>llales) y el mtercambio se pro
duce a medidn ((lll' el agua ~:tlt') entr.t
Excreción y equlfibrio IJfdrico
Lo:-, in:-,<.::ctos y lus arai'las presentan un
peculiar sistema <.:xn<.:Lor, constituido [ltlr
túbulos de Malpigio qul.:' operan junt 1
con glándul:t:. csr>L'l'i:llizad~t.~ de la par~-d
d e l recto. Los tú hu lo::. ck- tvhtlpigio. en
número variable . .-.on lubos ckgos fino~
) eláMicos, que ~t' lllscrtan L'l1 b separ.t-
dún exJ~lL'ntl' entre el intt•stn1o medio l
1..:1 post<:rior (Figuras 2 1- 13 y 21 IRA) Ln'
extremos libreo:; de Jos tuhulos flota"
 Capítulo 2 1. Los mandibulados ccrresues 419

tos tknen un sisrema d e fi bra:. nerviosas

gigant~..·s. Tambié n poseen un slsteml:l ner-
\'io:.o esto mod eal análogo al ~istema ner-
Saco aéreo ~.,t"./ Yioso .ttllónomo dt.: los n:rtebrados. J>n;;-
Túbulos de ~
sem an l.'élulas ne urosecre to ras e n va nas
Malpl~lo'l .
..!:.
panes del cere bro, con una función <.:ndo-
Intestino medjo ~ _)\ ,,~ crina: no obstante, se conoce poco acer-
Recto X., ca de su acth·idad si se exceptua su papel
en la muela y e n la metamo rt osis.
Sacodel \ _,
veneno , J

Órgt~uos d e los sentidos

Los insectos, además de 1 <~ coord inación
ne uromtlscu lar, Lknen u n ~1 percepción
sensorial p oco común. Ln su m:n or
pane. Jos órganos sensonalcs son mKros-
cópicos y se loc:tli1an prind palmenl'l.' t'n
la pared del cu<.:ll)O. Por lo general. cada
tipo responde ~~ un estímu lo espetífko.
B
Los dlferenLI:!s ó rganos re.-.po nden, entre
o tros. a estímu los mecánicos, auditivos,
quimicos r vi~ttaks.
Mecanorrecepdón. Los e.sttmulos mec:t-
nicos, es decir, aque Uo¡.; pm ducidos po r
cont¡H 10. presion, 'ihración ' semejante-;,
Figura 21-18 son n.x:ogJdos por las sensilas. Una .st.:nsi-
Tubulos de Malpigio de insectos. A, Los túbulos de Malpigío están situados en el lfmite la put.:dc ser simplememe unn seda. t:XIXIn-
entre el intestino medio y el intestino posterior (recto), como se muestra en la Imagen de sión SL·mcjanw ;¡ un pelo. <:on~:ctada n una
unasecc16n de una avtspa. B, Funcionamiento de los túbulos de Malpigio. Los solutos,
especialmente el potasio, se excretan activamente hacia el interior de los túbuios. Le célula nt'JYiosa o ,1 un,l té rminación ner-
acompañan el agua y el urato ác1do de potasio (KHUr). Este fluido pasa al recto, donde los ' iosa siruad a iu'>to por deh.qo de la l ul í-
solutos y el agua son activamente reabsorbidos y el ácido úrico (HUr) excretado. c:ula y ca reme c.ll' seda; o hil'n un órgano
compk:jo (órgano e.scolopóforo) formado
por células ::.en~oria les Cll} as tenninauo-
J hres ~.:n el he moc:l:h.:. bañados en la p ita. Al drena r la orina al tubo cltgesrivo
nes contactan con la pared d el cuvrpo.
hcmolinla. y pasar a través d t;> 01, las glándu las rec-
Estos ó rgano.'> t.:.'> t<Í n ampliam<.:nte distri-
El mct,tni~no de fon11acíón dl· la o rina tales e...pt:cializadas abo;orbc::n <loro, sodio
buidos por las .mtenas, patas y cuerpo.
en lo~ túbulos de ~ J .t l pigio de los iru,ec- (y en a lgunos ca-.o~ potasio)} agua.
ltll herlm·oro.'>, pa n.:f."<:: de peml~: r de la Dado qLte los rcc¡uerimientos de agu ~1 Percepción d e sonidos. Los sonid o~>
'ecredón nctiva de potasio en el interior varhtn stgün los dbtimos ripos de i nst"c- pue de n .ser d t.: tectaclos por seda ~ tm ty
de k•'- ruhu lo-. (Figura 21 - 188). E.-.w secre- tos. esta ca pacidad de reciclar d agu:.~ \ sen~ihll''> (sensil.t.., uicógen:ls) o por ó r}{a-
'~m pnm<lria de iont::. .ma::.tra agua por lru; ¡.;ales es ITIU} nnportanre. Los insecto..., nos ti mpán icos. Un órgano timpúnico
o~mosis produciendo un líquido ric o en que v iv e n e n amh i<.:ntes secos pued e n consw ele una serie de células .sen soriales
potasio. Además se excre ta n o d ifunde n rt>a bsorh<.:r prácticmnenre tod a e l ag ua a (desde u nas pocas a c i e nt o~ J, relaciona-
ouo~ mud1o.-. soltnos v mawriales d e panir del recto, produciendo una mezcla das ton una f111:t membrana ttmpan ica
J..secho 1-.n la mayona d e los inseuos, el de o n na 1 heces c.t-;i seca. Los insectos qu <: cierra un t.:,.,pacio aéreo en el cual ..,e
principal producto ele d eí>echo dd meta- que se ~tlimenwn d e ho jds, to man y c.lcrectan las vibraciones. Los organos rim-
bolismo dd nitrógeno es e l :ícid o úrico, excreta n una mayor cantidad de líquido:-.. p:1n icos exisll'n e n ciertos ortópwro.o;
ue ' tmlalml'nte es ins<>luble t.:n d agua Las IM\ as de agua dulce neu.:sitan excre- (Figtll a 2 1-4 ), homóptero.s ~ lepidópt<.:ro....
r ó61J 1'1úcido Ciri<:o t: nlra en d extre- t:-~r agtt.t y conserva r las sak~. Los insl't Algunos insl:cto.-. son en m ple ta mc:ntt.:
ntn superior del túbtdo. donde e l pJ l es l OS Cill l ' .'> e a lim e nLHn d e ('rul o s S<.:CO:-> insl·osihlcs <1 lo:-. sonidos tmnsmitidos por
'll1'3Jl1tnt~ .tkalino. como urmo ácido ck: necec;iwn conservar a_gua y <.:xtretar sak::. el :Lin·. pero detl'CL.tn las' ibraciont..i rcd-
JX a' io 11\lll.r). rcl.uivamentt: "oluhle. bidas '' traYé:-. del .-.ustrato por órgano.-.
'<'gun p:b:t la ori mt en l"o rmacio n hacia gcnL·ralmente lo<::ilizados en las paras.
~· exlrc:mo inferior d ~! l t ú bulo. d po tasio
Sisterntt nervioso
)mhnw con el d i<>xido de carbono y El sistema ne¡vioso cs. en gl'neral. pare- Quimiorrecepción. Los quimiOITI..'t'<.:p-
reah~orht' como hll.trhonaiO pomstco cido .d d e los cru•a.íteos, con una rcn- torL·s (para el gw.to o el olor) son, por lo
tliliC0 1 J; d pll cambia a ácido ( pll 6,6) denc ln :-;im ilar a l:t fus ió n d e gang l ios co mCin. fascíc u l o~ de proln ngncio nes de
d aCJdo ttrlw (l!lfrl, insoiub k •, preci- (Figur:J 21- 13). Cien o n(tmero de inscf. célul.t.-. sensoria le:-. q ue gl·ne ralml'ntv ~e
-i20 Parte 111 D•~er~id.td de la \'tda ammal
Ommatidio
Nerv1o óptico
Ojo compuesto
Figura 21-19
O¡o compuesto de un insecto. A la derecha se muestra un único ommaltdio aumentado.
lrx:ali.r..tn en to-.cl.t~ :-.cn-.onall.:-.. A menu-
do et-ws lo~1.'ldS se .-.itlian 1.'11 las pil'zas
hucale.., aunqu1.· en la-. hormi~·'"· las .tl~-
1·" ~ las .1\ 1sp.,., se encut:nll.tn t.unhil'n
1.'11 la~"> anwn.1s, " en la:, m.triposa~">. las
polillas \ lth mosc.a.,, en las pata~. <.it:nt:-
r:tlmen\l! C~">\1.' M:nticlo es muy agt1do, y
.d~umh insc.·c. to-. puec.k:n ¡wrc. ihir dt.:no-.
olores .1 '..lflo' kllómc:tro'>. \ lut hos <.le los
modelos de n Hnporramknto de Jo.., in-
'l.'t tos l.'omo l.t .dunl.'nl.t<:ion d .tpart.:a-
111 ien to, la sl'lcc. ci6n d..:! lm Hopo y la~>
rdacione-. hoslx·dador-pal.l"ilo. ,·il.'nen
dl·tenniruda-. por e-.t~.· .,en11do. en 1.'1 que
t.unhit·n t:'il.'tn implicad.t.'> ),,., rl'~>('>lli.'Ma-.
dt: Jo., m-.cc.lo.., .1 .,ust.tnc.. i.t-. r cpdenll.'' )
:11 racth :t.'> ebllmadas por d ltomhrl'.
Percepción vi'>u a l Lo.., lll'l.'tlo:-. tu:nen
dos tipo., de otos: simple... ) compuc....to:-..
f.o., ojo., ... impk.., 'ie I.'IKlll'lltr.tn en .dgu
n.ts ninr.,., ) l. ti\ .ts. y <:n muc. ho:-. adtdtos.
1..1 mayoría c.il· loo; insecto.., 1il'nt..:n Ll'l''i
mt:Jo., l'f1 l1 t.llle7..t ...,~,. h.t d~.·mo... tr.ldo
que la abeja llll'lífet.t utiht.t lo~> ocelo.-.
p.mt <.:omproh.tr l.1 Ílltl.'thítl.td de luz. no
para torm:lr i111.1gene:-..
La tnayona di.' lo.... insecto:-. adultos tie-
nen o¡o... cumplll.'"to.., que puL·den ocupar
gran p.1nc c.k· 1.1 caheza . E:-.1.111 form,u.lo»
p•>r uenl<l.., dl omm.llidios 16~00 Lll 1.1
.tlleja 11ll'lift·t.ll l..t e..,lr\ILflll,\ dd o¡o t'Om-
pueslo t'" Sl'IIIVj:llltl.'" la de Jo..; <.Tustún::o...,
<Figura 21- 19 l l n ins1.'tl<> u•mu l.t .tbe¡a
ml'hfl'r.t pul'dt• 'er -.mwh.ínv.lnwntc en
l,l..,l tod.h )a., dm:c..·uonL''· Jll'H 1 l''tL' llpo
d~.· o¡o l'" 111.1 ... miopc <¡tll 1.l hum.tno. }
l.t.'> imagcnc.... indui'IO lo.' objdo;, muy pró-
-~~-- Rabdoma
~:.,<-----.Células de
Ommatldlo
Sección transversal
del ommatidio
\.Uno.,, son dilusa:-. l 'n cu.tlqwet c..<tso. en
las prueba.'> de Cl'ntellco 1usión Cpcrcep
ción de dl'..,tl'llos en una dt·t~.·munad:J frt·
<.:ucncta) llllll:'"tr.ln un.1 ..,en.,thtlid.td
mucho mas L'lcvad:t que l.t del ojo huma
no; 1.·n c-.tc los c.h:..,tdlos dt· lu/ lll'gan 1
una 1rl'CUt:lli.'i,l de 1) a ')'; dl'.'>l<:llo.'> por
segundo. mic..·nu·a.'> que l.t-. .thl'j<t") mo ...
t.ll'd.ls pu1.·dcn c.hstmguu de lOO a 31Kl
destt·llos pot M~gundo. Cl'l po~>thlt: qut·
e ...ra lacultad rc-.ultc 'cntiJo-..1 p.11.1 anali
zar paisajl'1> camhi:1 ntes tlut .tnLe <:1 vuelo.
1 na :thvj.t pw:d<:: d istinguir colore'.
pero MI ~·n..,ihtlici.Jd comtt·nt~t en la fran
ja dd ul[r,l\ tol<:ta. que el homhn.: no puedc.·
'er. ' lleg.t )l.l..,ta d naran¡.t 1.1 ahq.t mdt
fer..t no pul·i.lc distinguir e l rojo dl'l gris.
Otro<; sentidos. l.o., in-.t·c..los ltl'nen a ..,
rnbmo hil'll desarrollado., org.1nos sen
son.llt..:s p.11 1 1.1 tl.'mperatur.t. t:"ptcial
mentl' en ),,., ant<:ll.11> ~ p.tt.ts, ) para 1.1
hunt<:dad, l:t propion:pci()ll , la gr;1vcdad
\ otra:-. proptL·dade.., fí-.iu"
Coordinació n ueuromnscular
Los itbecto.., ..,on <111tmale1'> .lttivo.,, c. on un.t
exn·ll·ntc l'oordin:tdún n~.·uromtl!'>l'td:u·. 1 ~1
mu.,tul.nur.t <.lt: los .lrtropodo'i ~. ... típit.t
mentl' estn.td.•. l'lenwjanti.' .1 la dd músc.:u
lo c-.qudC.:•ttt<> dl: )t,... H'lll.'l)r.tdo..,. Un.1
pulg.t pul'dt •ealtzar saltos dl.' h'"'·' lOO
Vl'<:t·s la lon~i tud tk' su C.:lll'tpo. y 1111~1 llot
m iga plletk ltansponar c..·n .,us mandíhu
la:-. una car~a mas gr:tndl' qul' MI propio
('>l.'st >. Da l.t unprL ''on di.' qul· b mu...cula
tur.t dl.' los ubel.los tuer..t lll.l.'> luetH.. <(lll'
la de mro.....1nimalc". Actu:1lmente >.e sahe
Cono
cristal•no
pigmento
qttt..: la fucrz .1 que un mu"lulo L'll part•
1<11 pu<xk· de:-.:1rrollar, esta dirvr t:tmt:tlll'
rda<.:ionad.t ton d are.a t lv h "'.'llton tr:m
H'r...al )' no ton .,u longitud h nu:ndo en
cut·nra la ( .u~a ma,dma movida por Cl'llU
nwtro llltth.tdo dt secuon tran..,\l.'f";t,
potvncia <.le un musculo d<: tnsv<to e~ rd.t
li\',tmen11. 1.1 mbma qu1.• l.t de un músc.u 1 '
dl· 'enl'ht.l<.lo. 1 .t ilusu m de un 1 m;.\
p<>ll.'nCia tk• )o-, 111"1.'1.1:0.'> (~ de O(Jn'i pt'{JIIC
no., .tnim.t)c.., l l'" "unpk-mL'nll. una cort'l(:
cut·ncia <k un t uvrpo pvquL'no.
rn téntllllo' d1.• proporuon do.: l.;llltiOO
tnrpor.tl d ,ah Hk un.• pulj.(.l t·Jlii\Jki
, 1 l:t de tttt hnmhrv tk: HH t 111 lit· .thura
qut.: <>ah;u.• ..,¡n unpul:;<> 1/H m 1'11
n. .11idad 1.1 mu'l u l.uur.~ dd m"n1o no(";
por compk·to rt•,ponsahk• de l<l.'llll.'¡.lllll'
~•ho. n< > lt'll, l.<>ntr.•• r lo 't !iu~lllc
lOillO J>.IJ.I .tk;ttl/.11 b ,ltd~·¡,I\.IOJI
1wcesmi: 1. l.a pult-:: 1 <ie¡w nt k- dt• ¡mq ut:tl''
dl resllma una pn){ema d~.· o,(li'J''' ndenl
pmpied.td<'' d.IMI\,1~. qut· l.tlllhll n....:
l'IK'll<'l\11,1 l'tl le>._ ~~~IOK'IlltJ..' a).lrt'' do.:
mut:h ,., •1 th n~ tu... 1 1 r,.,,Jm:• hlld'J el
1Pl11de .,u l'lll'rj.(t.t .llmatvn;tda .ti \olvt'r .1
'llposk·tot1 origtn:ll, en tOillr.t'>~t' l'OII b
goma l"ll ~.·rt i.tl e¡uc l<1 h.llt L'l1 1111 Sí
( u.tndu la pul¡.(a 'ol' prcp.tr.t pat.l ,.;thar,
gtn lo-. t~.murc' 1' ''teriol\ ' \ t•>mpnmc
Jo, paqutll"' dt Tl ,,ltn;~, ,omo l• 1
de t'Otl'iK'Il' ll J K'~Iillt 1, t:n
111l't'alliSI110
dt'lfO, 1'1. a SJ IIIÍ'llla 1'.11.1
•.lll1al11Ji:l•
udt,par:ll'l'•, J:¡ pulga ddx· l'll.'ll.ll 1103
.Kdón nn t.<,(u l.u Jd;uhallll'nlt'l>t.'t(llt'lia
para lil rlr lo' •t ,tiiJt ., p•:rnlllll.'lldo
c¡uc !J r~,•,.lt11a 'l' t'\pJ.nd.l

Figura 21-20
Cópula en .nsectos (ver también la
Ftgura 21·98) A, Omura congrua (orden
Ortopteros) es un llpo de saltamontes del
Brasil B, Las libélulas Enallagma sp.
croen Odonatos) son comunes en toda
Amér ca del Norte. En la foto, el macho
todavla sujeta a la hembra después de la
cópula, hasta que la hembra (abdomen
blanco) pone los huevos.
Re¡mulucci6 u
IJ1Sl'("{OS Jos .'>l'XUS C .... l~Íil Sl')XIf<tdn'>
f~wnllauon c-. ~cner:lllWntl' int<.:r-
Los 1 i.hn-. p.u.t ~umer .1 'l p I"L'I•' ">n
1) '.ui.tdos IAt lwmbra clc polilla '>l').:ll'
¡;a un.t potcntt· kromomt qlll' puede st'l
t'll.td.l a gran thstancia pot t•l m.Kho.
11 ll rnag.ts ullht.•ln de.,tdlo:-. lummo
10 .1lguno.s insvuo.s se cnCIIl'l11ran utili
1.111dt, sonidos, o;e11all:s e n ce >lt >r e> diMin
lli){" dl· lnrnponamiento dl nH'I.cjo
J l'i t: '>('ll.'flll,llO/.Oidt'S '011 dt•pt hit,tdt ''
ll{'r:tlnu:ntc en Jn, tonduuo, J.tL'nít.dt·'
de l.t ht·fllbra l'll l'i momento dt· la cúpu
l1gura' 21-1 j \ ~ I-:~0 > 1 n tlguno ...
OL"> In' ~..·-.¡x-nn.lli)ZOJüL' t ,¡ 11 enu.:·
' 1 t''J'l'll11;tto1oros qut• pueden ...lT
1.111,1\ mios en l.t copula o dcposll<tdos v11
11 11 no par~• 'l'l 1l't"Ogiclo . . po1 l.t he m
Capilulo 2 1.
de la crisálida
Crisáltda
(pupa)
Figura 21-21
Metamorfosis completa {holometábola) de una manposa. Oanaus plextppus. Los huevos
eclostonan y dan lugar a varias intermudas larvarias; la última de ellas muda para
convertirse en pupa. El adulto emerge de la muda pupal.
hra. Fl pet·e.:illo d~· pl.l!.l dL·posll,t un
t.'.'JX!rmatoloro t:n el Mtdo y ILIL un.t fibra
guía para nmducir .1 l.t ht:mhr.l ha~ta él.
1)urantt: 1.1 tr.m,tt 11111 ~·'' >IU{I\ .1 dt· l.t 'ida
.tt:u:'íl!t":t .1 l:t tt:rre'll'-'• h,... l'"{X rm.uoloro,..
'l ulilít.tron ,unplíalllL'rlll mít.·mr.t . . que la
cópuht apar~ció con pos11: riorid:1d.
Por lo ~ent:r:tl lo:- t.•..,perm.ttozoicle"
.,on alm.tccnado-. t. n l.t L'spct ma!t.·ca dt'
ht hcmhr.1. en núnwro ..,ulk ll'llt~· t·omo
para fcnmdar a nws dt• una tanda de
ovulo:-.. \ lut ho;. lll'il'tiO'> "L' .IJXII"L':tn sólo
l na \'CZ er .1 'itl.t, .lllnt u~ o-, lll.Kho ...
de l<h t.th.t hto' dl'l dt thlu (wdc n Oda-
natos) t.opulan \an.t.., \L'l't::> p01 dt.t.
Los in..,elto:- gt'llt't .1 hnt:ntc potwn una
gr:tn t.lllltdad de IHH.'\ o.., Lt .thq.t melí-
kr.t rdna, por ejL'111plo. pucdl ponu mib
de un millon a lo l.trgo dL' !'11 'ida. Por
otro lado, alguna:- mosc:J.'> son vivíparas
\ '>álo n.1u: un ind1' 1d11o dl· l.td.l \l'Z. Los
in::.ello.., t¡lll:' no p11>poruon.1n lllld.tdo..,
,, su., t nas puedL·n p(li)L·r mudws má!'>
huc,·os que los quv .,, lo han·n o tienen
un t ido \ 11.11 ma-. tono,
L. rn.t) ona dt.· ¡,, ~·'Pl'lll'' dc).l'1 su'
huen ). . <..'11 l111 lug.n duuminado, para lo
t:ual "l' ¡..\111:111 por nwtodos quunico.s, vi::;ua-
lc' y dt• ntr.ts M:·n.tlv!<>. IAts m.mpo.-.as y la~
l.m m<lnuibulados u:rresm:s 42 l
Manposa
adulta
Huevo
\
-r=-~IM!P~~~))),(>
,;/ Oruga \.
rf' (larva)
Oruga
1 ansformandose
en crisálida
polilla' dl'J.II1 'l" hltc.:\ o ... -;obre Lt <..''l>l <tl'
dc planu tk 1.1 <..Ual -.~: .tlum:nta Lt ontg.t.
1 .1 poliii.J tigrt· busca pl.tma., dt.· amat.lll·
to 1.1 m 11 tpo' 1 csfing~:, un.t pl1nt.t dl·
IOill,llt' O l.th.KO, ~ l:t Jll.trlfl<1'3 111011,11<..,1
un.t k·dlt'll~'/11.1 (FIS.,'l.ll<l 21-21 l. Ln., lll't.'<..·
1os cuyos <..'st.tdos inmaduros son .lcu.t1i-
n >s dt:jan ..,u puesta ~·n el agua ( Figlll.t 21-
22\) [ ,.., dimtnura-. .tt.ispa'- del gn1pn dl·
lo!<> ht,!Ultlldos ponl..'ll su o.; hu e\ o.., 'ohrl'
l:ts orug.ts d<..· l.ts mariposas csflngt·, dt• l.ts
que :-1.' .ililnt.·ntar:tn 1,,., lan.ts \ P·''·"·"' .1
~. ...t.tdo dt• pt tp.t en fo11 1 dL w peqtll.!llO
<...tpullo bl 11. 1lfígur.t 21 :;1. Lt., ·•' t-;p.t-.
tld grupo tU1<..'llml>nído:-. hll.,l..lll, u 111 una
<..'\.actitud ím r<..·thle. un 11po dt.· 1.11'\ a d<..·tcr·
llllll.td! t.'ll l.t l)ll<.. ~ dt.·o..;uToiLu-:ul 'll' tl1.1!<>
n >m o pa 1,, ,,¡os 1ntl..'rno., ...,u.., b rgo., o\ •.,_
<..'a pi O.'> dvi ll' 11 f1Crl 01":11 de 1 <1 2 t 111 d<..•
m:tclem p~11~1 ~..·ncont m1 la larva dL· u1 1.1 a\ is-
pa dt· 1.1 111 tdcra o de un <..''car.tb 1111 JK't
1< u.tdor dv l.t nudcr:t, en d t¡Ul' dt'J)C ~'>tt,t­
r.m .,us hu<..'' os ( Ftgur:.t 21-IOJ.
M ETAMORFOSIS Y CRECL\t ffiVfO
1..1., pnnwt.l' <..'l,tpa., del d<..''.trrollt 1 ll<..lll'll
lugar dt.•niro d e l hliL'\ o. y el indi\ iduo
1<.·dcn nat 1dt 1 puetk- .1han<.Jonar <..· I IHtt'\ o
422 Paree 111. D1vers•dad de la vida amm,tl
\ tes dift.:renres y aluncn ta rse de distinta
R •chil1t:hc, l'S mucho m:h rcsrringtdu c¡w
Figura 21-22
A, El mosquito Culex (orden Dípteros) deja
sus huevos en pequeños paquetes
flotantes sobre la superficie de aguas
estancadas o someras. B, Las larvas de
los mosquitos son comunes en charcas y
acequias. Para respirar se ponen cabeza
abajo, con los tubos respiratorios saliendo
a través de la pelfcula superf1c1al del agua.
El movimiento de grupos de tinos pelos
situados en la cabeza, proporcionan un
suministro constante de alimento.
de vari<11> mam:t'tt~>. Durante e l desarrollo
post~ 1 11hrionario l<l mayoría de los inscc-
tm t~unbian de forma. es dcdr, sufren una
metamorfosis (Figura 2 1 2 1). DurantL'
este penodo sulren una 'ierÍL' de:: muelas
¡x1 1~ 1 c recer, y cada estado cid insecto entre
lao; mudas se <.k•nomina inte rmuda.
\lmque la nKtJmorfosis no es exdu
o;iva de los ino;t•ttos, en e llos e" mús dnts
lic:~ qliL' en cu.tlqllil'l' o tro grupo. La tmns-
fonn~tdón, po1 L'jt·mplo. de ht oruga dd
nogal en la m.tgnífica mariposa r~:a l ,
repn.:.,ema un inne1hle cJmhJO morfoló-
gi<.:o Fn lo:. in:-.ettos la nwt:1111o rfosis L'St:t
atiodatla con d desarrollo de la.; alas. n.:s-
tringidas al estado adulto reprm.luctor y
e::n el que puc<kn "L'f de gran tttilicbd.
Meta·m orfosis bolometábokt
Aproximadamente e l 88% de los insec-
tos sufn:n una met.unorfosis h o lo metá-
bola (G. bolo,\, completa + metabole,
cambio), que seprt ra los procesos fisio-
lógicos de crecimil'nto (Larva) de lo:. de
diferendación (pupa) y reproducción
(adulto) (Figura 2 l-21). Cada c~tac.lo fun-
ciona e l'ic<tzm entc sin competi r con lo:;
otros; las larvas -;uclen vivir <:n :nllbien-
manera que lo::. adultos. La:. larvas ver-
mifon11L·s, que pn:senran gen<.:ra lmenre
piezas bucales masli<:acloras, se conocen
con di' crsos nombres: orug.ts, <:resas
gusano~. ~· otros. D<:'>pués de:: una serie
de eswdos intermedios, duramc: los cua-
les :.e de::sarrollan ime rname nt<.: las alas.
la larva forma a ~lt .tlredcdor una cubier-
ta o capullo y pasa a pupa. u crisálida.
estado durante <:!1 c ual no se alimenta y
e n e l qut:: muc hos insectos rasan e l
invierno Cuando '>l' produce l;t ú ltima
muda. tras el im·krno. e mergL' el adulto
cornplcwmente d<:sarrollado, si n pig-
mentar y con las alas arrugadas. En un
corto lapso de tiempo las alas SL' csliran
y endurct:en. y e l insecro está li..,to para
su vill.t adul ta. Pm ldnLO lo~ e.<..t;ldos son:
huevo, larva (varias intermudas), pupa y
aduiLo (Figura 2 L 21 ). El adu lto no sufre
má:, muda:-.
Metamot;{osis IJemimetábola
Algunos insecto~ sulrcn una metamor-
fosif- h emlmetábo la (G. bemt, medio+
metaho/e, cambio>, o metamorfosis gr~l­
dua l (incompleta). Enire ellos se e ncue n-
tran los salt<:ll110nlt's, lus cigarr.1.;, mánti-
dos. ~ ht:mípteros terrestres. que tienen
estados JUVeniles tl'n·estres, ) las e féme-
ra:.. pk•cóptero:. o r e rlai>, lli>(·lu las y
hem[pL<.:ros acuático~. que dejan MIS hue-
vos en e l agua y M I'> estado~ ju' eniles
son ¡1cu:.írteos. A e~>tos último:. se les
denomina ninfas y s us alas se desarro-
Llan l'Xtcrnamentt· a modo de l'.xcrecen-
cta" L'l1 bs priml·r:ts inLennudas. \
aumen tan de tam.1110 a ml'tltd .t que el
animal crece por Sll t'L'siva.-; mud:t.'> hasta
e l estado adulto .ll :tdo (Figuras 21-23 y
21-2 1) l..ts ninfas :lllláticao; de di\ erso:-.
órdenc:- tienen ht.tnquias tr;tqucales l l
otras modifical'iork',.., pn ra la vida acuú t i-
ca (Fig ura 2 l -2'i) Los est;ldos son:
hue,·o, mnfa (van,t~> mtt:rmlttlao;)) adul-
to CFigt1ra 21-2•1).
Figura 21-23
Ecdisis en la cigarra Tlblcen pruinosa
(orden Homópteros). La vieja cutfcula se
rompe a lo largo de la linea media dorsal.
como resultado de un incremento de la
presión sangulnea y del atre forzado en el
tórax por contracción muscular. El insecto
que emerge es pálido, y su nueva cutlcura
blanda. Las alas se extienden al bombear
sangre en las venas, y el insecto se
agranda al tomar a1re.
El si~lllltl.ldo biolÓKil'O d.: la pabhr.1
<::n d lcngu:t¡t" comun. La gl:me a
menudo '>V refiere a lodo.... los inscl·tm
como •dHtlChcs», mdu..,o t:X[endk:ndo el
neutro lll loo; progr-anus dt..' ordcn.1don:s
a organiM1tos no anim.1lc.:s n>mo ba('ll'll.i>
y virus. Sin cmbal'go, 1:1 1:;u ~enttdo
csu:icLO 1111<1t'hlnd1c e:. l lll inse,to lkl
orden 1kmtpteros v nad:t más
Desarrollo directo
l nos pocos in:;ectos. ('01110 los rcn:ullos
de plau y los coll-mholo!'l. ucnl:'n un
desarrollo <.llrecto. Los jóvenes, o jLJ\ cni-
le:;. se J')HI\'Cen a los adu ltos excepto en
d tamano ) madurez -.~.:xua l. Lo:. t:'>l:tdot-
son: hlll'\'O. juven1l ) .tdulto. [ntr~: dlt'
.,e inclu yen los primil i\ o:. in s~::rto:. :.m
alas.
Fisiología de la m etamorfosis
La metamorfosis de los insectos cslu n.:gu·
lada por hormonas. l.o:-. princip:dl'" orga-
no::. endm:nnos implicados en l'l dc.:~.l­
rrollo son d cerebro, l as glándulas
protod'tcicas (ecdisiales), los cuerpos
cardíacos (co1·pos·a cardiaca) \ lo~
cuerpos alados (corpora allata) <hgu·
ra r ~¡ p ~-;o).

Huevo
Figura 21-24
Ciclo vital de un insecto hemlmetábolo.
\ u
F1gura 21-25
A, Mosca de la piedra. Perla sp. (orden Plecópteros). B, Libélula de diez manchas, Libe/lula pulchella (orden Odonatos). C, Ninfa (larva) de
·~a libélula Tanto las moscas de la ptedra como las libélulas tienen larvas acuáticas que su fren metamorfosts gradual
C Carolma Blolog¡ca/ SupplytPhototake.
!.1 p.tlll.' ll'ntral dd ce1dm>} lo-. ~an­
gho' dd l ordón ne" io:-.o cot1lll nen
1.mo~ gn.1pos dl! t:1..'lu l.~ l1l'll roselll'tom:;
qUl' produn·n una Mt:-.tanria endocrina
... h ormon:t cerebral (ecd isio-
troplna). rlii,ISCl'lllb:; nl' UI'OSCC fl'IOr:tS
r "ll' • xone-. 1 organu-. paR·-. strua-
' ddr.í-. lk:l ~erl 1>1 o, lo:-. tuerpo.., car-
dl:llo~>. qLtl' sirven como luga r ck- .tlma-
~:n } sec u ton dl 1 hor nna tl ·hral
N lOJJIO dl' otra.. hurmon.to;). L.t hui-
mona tl.'n.:hl ;ti e ... 11.111'>J1Clrl,ld.t por l.t
mohnla h:tst,t la gl.tndul.l proHn.H. ica.
SJtuad.tl'O la Ltl'le7~1 o en l'l protór:tx. que
r Jutt.> 1.1 ho r mona de la m uda. ()
ccdl!.ona, como tl'.tt·ción a la hotmon.t
11 .ti b.t 1 hormona ponl en lunuo-
n:tmtl.'nto dt.·t~..·rnlinado.~ pron:~>OS qm· dan
0010 result.tdo la pl rdid.1 dl la n ticul.t
lt'J nJt.,l..,)
l.:1muda :;impll' pl'rsistl' mientras ~:su:·
' !lk lll 1 1;.'1 11 1 nf.t l lJOIId tk-.
ultol.'ntl'" un.1 horm ona juven j J ( neo-
C.1pirulo .21.
terúna) !Unto a l.t honnona <.le l.t muda. y
t. Ida mud.1 -;impk· produce un.t l.u' .1 ma~">
gr.lllde l ~t hormona jll\L.'nil e:; prodttlid.t
por los w<.·rpos .tl.tdos <l'igum :r' 3)
1 n ,,..., ulum.t-. nrermuda:-. dnlin.1, de
forma pmg resi va. la ca 111 idad d~.: ho nno-
n.l IU' cnil "ctrl·t.tda p01 l• >s 1..tl po-. ..d.
do.'>. Cu.tndo el lltH:I d~..· ltormon.t ill\ ~JnJI
es muy bajo, la larva muda a pupa. \ d
Cl." <.k ¡>1oduu te H1 de utt ha hor 1011.1 l'O
!:1 pupa n>nd u tl' .ti adulto (nwt;llnorfo-
sh) Flt·omrol tk·l desarrollo en Jo., itb'-'l·
[O~"> hemtm~;."tábolo:-. en lo-. qul no eXI'll'
estado de pup:t d ce"l' <.le la hormon.t
jLt\ enil ttene lu~.1r .11 1111 ti de l.t tntetmu
da ntnfal Los cuvrpo.'> .tl.tdo..-. "l' \'Uch <.'n
.ttll\ <h l.'ll los lll'l'tto:-. .tduho.-., lll lo-. c¡ul
Lt hormona ju\ l'llil e~> intpmtantl' l'l1 la
producdon de h tl'HlS 1 1s gUndul:ls pro-
tol.lt.tl.l"tkgenl·t.tn en l.t ma)on,t de los
ins~..·ctos .tdulto.'>, y el adttho no ll1Ud:t.
.. 1' 11 1011.1, tk: lo-. 11 -.ct.1< ,, h.tn -.illo
oh1eto dv mutho:-. tr.ah.t¡ o~"> eXpl' tltnl'llt.t
Lo~ mandibul.1do\ rerre~rrt'' 423
Hemíptero adulto (ch1nche)
e
le~">mtt.·rc:.antl "· Po1 l..'lemplo, si ~l' e:-..lll
pan qu irúrgtt .unente los <.uer¡)(>-. aiJdo-.
t) pot t.tn!O. l.t honnon.t Jll\ en ti J de l.t
lana !.1 ~>igttil'llll' mud:t tbr:í lugar .llest.l·
do ,tdulto. Po1 el conu.nio. "' los tlll'fl1<>'
LllacJo-. . . e tr:Lthplant~J ll de un,t bn .1 ¡m~.:n
un 1 úllin ..t ntcr nuda l.1n .tri 1 C"l
puedt· conH'Illrsc L'll una l.tr\'a ~igLtnl~.:.
pero no ptll'dv transl< umat~">l' en pup:1
0IAPAUSA
\lutlH>~"> antn!.tlc-. mcluído:-. mudH>'>
1ipo~ dl· in~~..·<
tos . ..;ulrt.•n un pciÍodo ck
kt.tr~o en -.u~ tit.Jo.., tnuak-s. Fn ~a~ 1on.1~
templ.td.t::. punle h.thl'r un J'>l'nodo tk
let.ngo 111\t:'rtl.tl <h1hL'I n.H.:ion) o un ¡w
nodo dl.' kt.11go l'~> lt \al <e.~lt\<tdonl. o
.tmhos En Jo., uclo., \ italv.. de n ud o-.
tn1>edo.~ exJ-.tt·n pe1u>d<>~"> en lo~ qw: lo-.
hul;'vo.-., la~> l:tr\'as, l:ts pup;ts. l' intlu.,o
lo-. ..td tito-.. 1"- l1JI1\ t.'ll 111. 11\ lt' 1 .u
te muc ho llL'lllpo pon l\ll.' l.t IL'tn iWr.Liura,
424 Paree 111. Diversidad de la vida animal
la humedad y otras condiciones ambien-
tales son demasiado duras o desfavora-
bles para sobrevivir en estados de activi-
dad normal. Por mnto, el ciclo vital está
sincronizado con períodos en los que las
condiciones ambientales son apropiadas
y el alimento es abundante. La mayoría
de los insectos entran en estado de letar-
go cuando algún facwr ambiental, como
la temperatura, pasa a ser desfavorable,
y permanecen así hasta que las condi-
ciones se vuelven favorables.
Sin embargo, a lgunas especies sufren
una interrupción prolongada del creci-
miento, independientemente de las con-
diciones ambientales. E.ste tipo de letar-
go se llama diapausa (G. dia, a travé:.,
dividiendo en dos parte.s + pausis, para-
da). y es una importante adaptación para
sobre\'h·ir a las condiciones ambientales
adversa:.. La diapausa está determinada
genéticamente en cada especie y, a
veces, varía cntre las estirpcs de una
especie. aunque normalmente se activa
por una señal concrera. En el medio
donde 'iven los insectos, tales señale:-.
anuncian la llegada de condiciones
adversas, C()l110 por ejemplo, e l alarga-
miento o e l aco1tamiento de los días. Así.
el fotoperíodo, o longitud del día. e~ la
sena! que inicia la diapausa. La llegada
de una duración crítica del día pone en
funcionamiento e l mecanismo para d
establecimiento de la diapausa, que con-
linúa hasta que se perciba una longillld
del día apropiada u otm señal.
La diapausa ocurre siempre a l final de
un período de c recimiento activo, por lo
que al finalizar la diapausa el insecto está
listo para otra muda. Una de las especies
de la hormiga .\1yrmica alcanza el tercer
estado de imermuda al fina l del verano.
Muchas larvas no continúan desarrollán-
dose, inclu:-.o aunq ue las temperaturas
sean :.uaves o ..,e mantenga a 1<~ larva en
un laboratorio caliente.
DEFENSA
Los insect(X'>, en conjunto. exhiben mucho.-.
colores. E.-.w es especialmente notable en
mariposas, polillas r escarabajos. Incluso
dentro de um1 misma especie, el colorido
puede va riar estaciona lmente y puede
haber diferencias de color entre machos
y hembras. Algunos de lo:-. patrone:-. de
color en in:-.cctos son probablemente
adaptativos, como las coloraciones pro-
A B
Figura 21 ·26
Mimetismo en mariposas. A, La mariposa monarca tiene un sabor desagradable para los
pájaros (por lo que la evitan), ya que en estado de oruga se alimenta de lechetrezna, de
sabor acre. B, La pequeña mariposa virrey Limenitis archippus imita a la mariposa
monarca; posiblemente la mariposa virrey tenga buen sabor, pero no es comida por los
pájaros porque el color y dibujo de las alas se parece a los de la mariposa monarca. Esta
tipo de mimetismo se denomina Salesiano.
tectoras, coloraciones de aviso y el
mimetismo (Figuras 21-26 y 2 1-27).
Ademiís del color, lo~ in:.cctos tienen
otro::; métodos para protegerse. El exo-
esqueleto cll[icular proporciona una
buena protección para muchos de ellos;
algunos, como las chinches, rienen un
sabor y un o lo r reptdsivos; otros se
defienden atacando, por lo que son muy A
agresivo.-, y pueden sostener duras luchas
(por ejemplo, las abejas y las hormigas);
y otros se ponen rápidamente a cubierto
cuando les amenaza un peligro.
."vluchos insectos practican la guerra
química de forma ingeniosa y variada.
Algunos repelen el ataque por su m<JI
sabor, olor o propiedades venenosas;
otros utiliz~1n -;us secreciones química:.
B
para evitar mecánicamente el maque de
un depredador. Las orugas de algunas
mariposas monarca (Figura 21-26) asimi-
lan cardioglucósiclo:. de ciertas especie:-.
de lechetreznas (familia Asclepiadáceas);
esta sustancia confiere a las mariposas un
sabor <k~agradable dcsrués ele la meta-
morfo.sis y provoca vómito.'> en ::.tts depre-
dadores. Por otro lado, el escarabajo
escopetero lanza un pulverizado irritan e
te que dirige cettcramenre t·ontra los ata- Figura 21 -27
ques de hormigas u otro:-. enemigo:.. Camuflaje en insectos. A, Estigena pardalis
(orden Lepidópteros) de Java, parece una
hoja seca. B, Expansiones grotescas desde
el tórax de un insecto árbol, Sphongophorus
COMPORTAMIENTO Y
sp. (orden Homópteros), de México. Se
COMUNICACIÓN enmascara Imitando a las partes de las
La aguda percepción :-tensorial de los ramas de las que se alimenta. C. Las líneas
quebradas y el color de un saltamontes
insecto.'> le:-. hace extremadamente recep- (Dysonia sp., Orden Ortópteros) de Costa
tivos a muc:hos estímulos. Los estímulos Rica, le dan un aspecto semejante al de los
pueden ser imernos 01:-.iológicos) o exter- brotes de las hojas de los que se alimenta.

A. ~
Figura 21-28
Escarabajos peloteros, Canthon pl/ularis
(orden Coleópteros), que han masticado y
escupido un pedazo de estiércol, con el
que han formado una pelota que hacen
rodar hasta el sitio donde la van a enterrar.
Un escarabajo tira y el otro empuja. Ponen
los huevos en la pelota, y las larvas se
alimentan del estiércol. Los escarabajos
peloteros son negros, de 2,5 cm de
longitud o menores, y son comunes en
prados y pastizales.
no~ (ambientales), y las respuestas están
controladas por el eMado fi:,iológico del
arumal } por el modelo de vías nerviosas
rccorrídn-. por los impulsos. Muchas de
a.-. respuesms son simples. como la orien-
tJción hacia el estímulo o d alejamiento
d~ H Se pueden citar como ejemplos la
Jtracción de una polilla por la luz, c..:l
rechazo de la lu z de la cucan1c h ~1 o la
atracción de las moscas carrol''leras por el
olor de la carne en putrefacción.
No obstante, muchos de los compor-
t:lmienros de los insectos no son un sim-
ple problema ele orientación, sino q ue
unplican una compleja serie de respues-
ta~. Lna pareja de escarabajos pdoteros
nastican un trozo de estiércol, lo enro-
..Jn en una pelma y luego la hacen rodar
laboriosamente hasta el lugar donde pre-
tenden enterrarla, tras haber depositado
en ella 'll<; huem.s <Figum 21-28). La ciga-
rra hace hendiduras en la corte7.a de una
ramita r deposita un huevo en cada una
de ellas. La hembra de la avispa Eume-
ne.\ construye holas de arcilla que trans-
oorta de una en una hasta su guarida, y
Ia-. modela en forma de pequeñas olla~>
de barro eMrcchas y con cuello: en cada
un3 (.k ellas pone un hu<.!vo y luego cap-
tura y paraliza una serie de orugas, las
Introd uce por la ~tbcrtu ra de la olla y la
Capítulo 21.
cierra con barro. Cada huevo, en su pro-
pio recipiente protector, eclosiona encon-
u·ando una despensa bien abastecida.
Aunque muchos de estos comporta-
mientos son innaros, la importancia del
aprendizaje es mayor de lo que se pen-
saba. Por ejemplo, la avispa alfarera debe
aprender dónde tiene que dejar sus ollas
de barro para volver a llenarla'i sucesiva-
mente de omgas. Los insectos sociales,
ampliamemte estudiados, son capaces de
realizar la mayor parte de las formas bási-
Gts del aprendizaje utilizadas por los
mamíferos, excepto el aprendizaje induc-
tivo. Aparentemente, cuando los insecto~
se encuentran con un nuevo problema,
no pueden reorganizar sus memorias para
construir una nueva re~>puesta .
Algunos insectos pueden memorizar y
realizar de forma consecutiva tart:as que
implican señales múltiples en varias áreas
l>ensoriales. Se entrenaron abejas
melíferns para desplazarse por un
laberimo que tenía cinco giro:-. se¡,'1.tido~. y
para eUo se utili7.aron pistas como los
colores de una ficha. la distancia entre
dos señales o el ángulo de giro. Con la~>
hormigas se hizo éxactamentc lo mismo.
Las obreras de una especie de Formica
aprendieron un laberinto de ~cis puntos,
a una velocidad sólo dos o tres veces
menor de la de una rata de labonttorio.
Las explof'<~doras de hormigas y abejas
que salen en busc;t de comida, :• mt:nudo
hacen giros y curvas alrededor de un
circuito; pero una vez que la exploradora
ha encotrndo el alimento, el viaje ele
V\Jelta es relativamente directo. Cierto
investigador ha sugerido que las series
continuas de cálculos necesarias pm~1
representar Jos ángulos, direccionc.s,
distancias y velocidad del viaje par-..t
convenirlo en un retorno clire~'lO, podrían
implicar el uso de un cronómetro, una
brújuJa y un cálculo integral ve<:torial Se
desconoce cómo lo hacen los irl~eCto'i.
Los insectos se comunican con on·os
miembros de su especie mediante seña-
les químicas. visuales, auditivas y tácliles.
Las señales químicas tienen carácter de
feromonas, que son sustancias produ-
cidas por un individuo y que afectan a l
comportamiento o lo~> procesos fisiológi-
cos de otro. Las feromonas induyen atra-
yentes sexuales, liberadores de c ie rtos
modelos ele comportamiemo, marc:tdo-
Los mandibulados terrestres 425
res de pistas, señales de alarma, marca-
dores territoriales y semejantes. Al igual
que las hormonas, las feromonas son
efectivas en pequeñas cantidades. Los
insectos sociales, como las abejas, avis-
pas. hormigas y termitas, pueden reco-
nocer a un compañero de nido (o a un
extraño) mediante feromonas de identi-
ficación. La determinación de las castas
en termitas y, en parte, en hormigas y
abejas, se lleva a cabo mediante feromo-
nas. De hecho, las feromonas probable-
menee son una fuerza primaria integran-
te de las poblaciones de insectos sociales.
Muchas feromonas de insectos se han ai~>­
lado e ide ntificado químicamente.
La producción y recepción de soni-
dos (fonoproducción y fonorrecepción)
en insectos ha sido ampliamente estu-
<.llada, y es evidente que aunque no todos
los insectos presentan sentido del oído,
este medio de comunicación es funda-
mental para aquellos que lo utiUzan. Los
sonidos sirven como mecanismos de
aviso. cortejo y reclamos territoriales. Los
sonidos emitidos por los grillos y salta-
montes parecen estar relacionado~ con
d cortejo y la agresión. Los machos de
los grillos frotan entre sí los duros bor-
des de sus alas anteriores para producir
su chirrido característico. El sonido con-
tinuo emitido por la chicharra macho es
Lma llamada para atraer a la hembra, y es
producido por las membranas vibrátiles
<.le un par de órganos situados en el lado
ventral del segmento abdominal.
Hay muchas formas ele comunica-
ción táctil (golpeando, acariciando, abra-
zando, tocando con las antenas) que pro-
ducen respuestas variadas, desde el
reconocimiento hasta la alarma y d reclu-
tamiento. Ciertas clases de moscGts, colém-
bolos y escarabajos producen sus propias
señales visuales en fom1a de biolumi-
niscencia. De los escarabajos los mejor
conocido~ son las luciérnaga<;, cuyos des-
tellos de luz permiten la localización de
una posible pareja. La señal luminosa se
produce en el lado ventral de los últimos
~egmentos abdominales, y cada especie
tiene ~u propio ritmo de destellos. Las
hembras emiten su respuesta luminosa al
modelo especifico de la especie para
atraer a los machos. Esta interesante «lla-
mada amorosa» ha sido adoptada por
especies del género Photuris, que depre-
da sobre los machos que atrae ele otras
(;Species ele lucié rnaga (Figura 21-29).
426 Parte lll. D iversidad d<: la vida animal
Figura 21-29
Luciérnaga mortal, hembra, Photuris
versicolor, comiendo un macho de
Photinus tanytoxus, que ella atrajo con
señales falsas de apareamiento.
Comportamiento social
Lo::, insectos. por lo que respecta a su
organización en grupos sociales. consti-
tuyen un grupo altamente e\·olucionado
dentro del reino animal, y la cooperación
entre los gruros de mayor complejidad
depende fundamentalmente de la comu
nicación química y táctil. No obstame. no
todas las comunidades sociales son com-
plejas. Algunos grupos comunitarios son
temporales y no están coordinados, como
por ejemplo lns asociaciones hibernantes
de abejas carpimeras o la:-. congregacio-
nes de áfidos para alimentarse. Otros
están coordinados sólo durante breves
períodos, y a lgunos coorer~1n más estn.:-
chamcnte, como las orugas i\llalacosoma,
que se reúnen en comunidades para con'>-
rruir su hogar y una red para capturar su
alimento. De rodas formas. se trata de
comunidades abiertas con un comporta-
miento social limitado.
En las 'erdaderas comunidades socia-
les de algunos órdenes de in.~ctos. como
los Himenópteros (abejas nwlíferas y hor-
migas) e !sé1p1eros (lermilél.s), e:-. neces<l ria
una compleja vida social pam la perpetua-
ción ele la e~recie. En ella están implica-
dos todos los e!>tados del cido vital. por lo
general la.., comunidades son permanente:-.,
las actividadcs son colectivas y existe una
comunicación recíproca y una división del
trabajo. La sociedad suek- manifestar poli-
morftsmo o diferenciación en castas.
Las abeJa:> melífer~ls presentan una de
las organizaciones más complejas dentro
Figura 21-30
Abej a reina rodeada de su corte. La reina
es la única en la colonia que pone huevos.
Las cuidadoras, atrardas por feromonas,
lamen constantemente su cuerpo. Como el
alimento se transfiere de estas abejas a
otras, la presencia de la reina se comunica
a toda la colonia.
del mundo de los insecws. En vez de
dmar sólo una estación. su organización
continúa por un período más o menos
indefinido. En Lma colmena puede haber
de 60 000 u 70 000 a lx:jas. Comprenden
tres <i1stas: una única hembra, scxualmc:nw
madura, o reina: unos pocos cientos de
zánganos. que son machos sexualmente
maduro.-.: y las obreras. qut.! son hembras
sexualmentc inactivas (Figura 2 1-30).
Las obrera::, están al cuidado de los
jóvenes, sccretan cera con la que cons-
truyen hs celdas hexagonal!.!s de los pana-
les, fabrican miel a partir del néctar de las
flores, recole<:tan polen, y ventilan y vigi-
lan la co lm e n<~. Un zá ngano. o a veces
más. fecundan a la hembra durante e l
,·uelo nupcial, la cual almacena el esper-
ma en :-.u espermateca para toda la vida.
Las Cél.'>la:-. están determinadas, cn
pane. por la rccundación y, en p~ute. por
la alim<.:ntación que reciben la.~ larvas. Lo_.,
zánganos se desarrollan partenogenéti
camente a partir de huevos no fecunda-
dos (y por tanto, haploides); las reinas y
las obreras se desarrollan a partir de hue-
vos fecundados (son diploides; véase
haplodiploidía. p.~). Las larvas hembra
que van .1 convenirse en rcinas son ali-
mentadas con jalea real. una secreción
de las glándulas salivales dc las obrer:t\
nodrizas. La jalea real es diferente a ht
«jalea obrera" con la que se a limenta a la~
larvas normales. aunque lo:-. componl·n-
res esenciales para la determinación de
las futura reinas aún no se han identifi-
cado. La mie l y el polen son <~ nadidos a
la dieta ele las obreras al tercer día de 1·i<b
larvari<L Las hembras obreras quedan
esterilizadas mediante las feromonao; o~
la «Sustancia reina", producida por b~
glándulas mandihui<Jres de la abeja reina.
La jalea real <.!S fabricada ror las obrera~
sólo cuando el nivel de feromona!> (k
«sustancia reina» desciende en la colont.•
Esw ocurre cuando la reina es demas1J
do vieja, muere, o se va. F.ntonccs ~e
desarrollan los ovarios de las obreras. v
comienzan a agrandar una celda. ali-
mentando con jalea real a la larva que se
convertirá en la nueva reina.
Las abejas melífera:; han deS<Irrolla-
do un sistema eficaz de comu nicación
por el cual. mediame cierro~ movimien-
tos del cuerpo, sus exploradoras infor-
man a las obreras acerca (k la localiz
ción y cantidad de alimenro cncontrJdo
(Figura 38-19. p. 778).
Las colonias de termirao; c.~tán con~ti·
ruidas por varias castas, que comprenden
individuos fértiles. tanto machos como
hembras. e individuo.'> estériles <Figur~l
21-31). AlgLrnos de los individuos tertil~s
tienen ala<; y pueden abandonar la coh>
nía. reproducirse, perder sus alas ) fun
dar una nueva colonia como rey } reina
Los individuos fé1tiles ,'>in alus pueden 'u~
tituir a la rcina o al rey h<~ j o determina
das cond ic:iones. Los micmbros est~rilt:~
:-,on ápteros y dan lugar a los obreros '
soldados. Los soldados tienen grande'
cabezas y manc.líbula.s, y su función la t:'
dcrensa el ~:: la colo nia. Corno ocurre en
las abejas y las hormigas, la diferenn.t
ción en castas esrá dcterminada por l.ll
tores extrínsecos. Los indi\ iduos reprC1
ductores y los soldado;. :.ecrct.1n
feromonas inhibicloras que son transr111-
tidas a las ninfas mediante un procesod~
aliment<~ci6n mutua denominado trofa.
taxis . por el cual darán lugar a obrera'
estériles. Las obreras también producen
feromonas, y si e l nivel de «.su:,tanoa
obrera» o «sustancia sold~1do" dismimt\t
como podría ocurrir, por ejemplo. tra~ un
ataque por depredadores. :-.e produdn~
en la siguiente generacion individuo., dl
las castas más afectadas.

B de atracción. trampa.-.. esrmcnm1s espe-
Figura 21-31
A,Termita obrera, Reticulitermes f/avipes
(orden lsópteros), alimentándose de un
plno amarillo. Las obreras son adultos
estériles ápteros, que atienden al nido,
CUidan a los jóvenes, etc. B, La termita
re na (Macrotermes bellicosus, de Ghana)
llega a ser una auténtica máquina de poner
nuevos. Aquí se muestra a la reina y a
'/arios soldados y obreras.
Las hormigas también tienen socieda-
tlt:' altamente organizadas. A r)J'imera vista
¡>Jreetm muy semejantes a las termitas,
pero ~>n hastante ctiferemes (pertenecen
urdenes distintos) y se pueden distinguir
,on facilidad. A diferencia de las termitas,
a5 hormigas son generalmente de color
oS<llfo, de cuerpo duro y con una cons-
tricciém enm~ el tórax y el ahdomen.
En l.1s colonias de hormigas, los
macho~ mueren poco cle&pués del apa-
rt.IMiento > la reina crea una nueva colo-
nia o ~e une a alguna colonia ya esta-
hlccidn y lleva a cabo la ruesta. Las
hembras estériles son obreras y soldados
que r~.";di7~m el trabajo de la colonia, apor-
:Jn el alimento. cuidan a los jóvenes y
prmegen la colonia. En muchas colonias
grandes puede haber dos o rres tipos de
mdlvltluos dentro de cada casta.
Capítulo 21.
A l O 000 millones ele dólares al ai'lo en los
R
Figura 21-32
A, Hormigas atendiendo a las ninfas de un
homóptero de Brasil. B, Un nido de
hormiga tejedora de Australia.
Las honnigas han desarrollado forma!'!
sorprendentes de conducw «económica»,
como la utilización de esclavos, c ultivo
de hongos. pastoreo de uganado» (áficlos
y otros homóptcros) (Figura 2l-32A), hila-
do de nidos con seda (figura 21-328) y
utilización de herramienta~ .
LOS INSECTOS Y EL
BIENESTAR HUMANO
INSECTOS BENEFICIOSOS
Aunque la mayoiÍa de nosotros asociamo,.,
a los insecros con plagas, la humanidad
Los mnndihulados terrestres 427
tendría grandes dificultades para solm.•,·i-
vir si todos lo8 insectos desapareciesen de
repente. Algunos de ellos prodt1cen mate-
riales útiles: 1~• miel y la cera de las nbe-
jas. la seda de los gusanos de seda. y la
goma laca obrenida a partir de la cera
secretada por los insectos de la laca. Sin
embargo, lo mús importante es que los
in!'lectos son necesarios para la fecunda-
ción cruzada ele muchos cultivos. La~ abe-
jas po linizan cu ltivo~ por un valor de casi
E...,tados Unidos. sin incluir l:l polinización
de los cosechas de formje para el ganado
o la polinización por otros insectos.
Muy pronto en su evolución, los
insectos y las plantas superiores e!'!tahlc-
c ieron u na relación de adapr~H: iones
mutuas muy ventajosas para ambos. Los
insectos se sir\'cn de las flores para ali-
mentarse y ésta.s .si.' .sirven de los insec-
tos para 1:1 poliniz<lción. En cada desa-
n·ollo flora l , la disposición ele los pétalos
y sépalos se corr~:sponde con la acorn o
elació n ~enso ria l de determinados insec-
tos polinizadon.•s. Entre e~ta~ adaptacio-
nes mutuas hay asombrosos mecani.,mos
cializadas y ~>incronizaciones pre<.·i.,as.
Muchos insectos depred<tclores. como
la~ cicindelas. los sír!'idos, las hormiga:;
león, 1 ~• mant is religiosa y las mariqu itas.
destruyen insectos pl"rjudicia les. Alguno!'!
insectos controlan a los insecros pe•iudi-
ciales parasitándolo.., o poniendo sus hue-
vos sobre los individuos jóvenes, de fom-.a
que cuando edosionan. devora¡) al hos-
pedador. Los ani 111 ~t lcs m ue•tos son con-
sumidos rápidam<:nte por las Jarvas <:do-
sionadas a pa1tir de los huevos <lepo."itado~
en los cadáveres <Figura 21-33).
Los insecto.-. son una impo1t¡lntL' fuen-
te de alimento rara muchas aves, pece!'!
y otros animales.
INSECTOS PEI\JUDICIALES
Los insectos perjudiciales engloban .1
aquello~ que comen y destruyen plantas
y árboles frutale!'!, como los saltamonw...
la:; chinches, el gmgojo del algodón , el
gorgojo de los cereales, l a mariqu im de
San .José, y tan tos otros (Fig ura 21-:) Í) ,
Pdcticamenre. todos los cu lrivo~ tienen
alguna plaga de ino;ecros. El piojo. l.1s
mosca.s hematófagas. los mosquiros, los
moscardones y otros mucho!'!, atacan a
los humanos o a los animales donH.'!'Itl-
 428 Parte JII . Diversidad de In vida animal
Figura 21 -33
Larvas de moscas (orden Dlpteros) alimentándose de un cadáver.
A B
Figura 21-34
Plagas de insectos. A, Los escarabajos
japoneses Popilliajaponica (orden
Coleópteros), constituyen importantes
plagas de árboles frutales y de arbustos
ornamentales. Fueron introducidos en los
Estados Unidos en 1917 procedentes del
Japón. B, Orugas del nogal, Datana ministra
(orden Lepidópteros) defoliando un nogal.
C, Gusanos de la mazorca del maíz,
Heliothis zea (orden Lepidópteros). Una
plaga todavla más grave afecta a los
cereales, causada por la mariposa del maíz
e importada de Europa en 1908 6 1909.
cos, o a a mbos. La mala ria, transmitida
por e l mosquito /1 11opbeles, es todavía una
de las enfermedades mcmalcs dd mu ndo;
la fiebre amarilla y la fi lariasi-; son tam-
bién tran~milidas por un mosquito. Las
pulgas transmiten epidemias que muchas
veces, a lo largo de la historia, han cau-
sado estragos en la población humana. La
mosca domé~tka es el "<.'LOr de las
fiebres tifoideas, y el piojo del tifus exan-
temático; In mosca tsé-tsé tr.tnsmüe la en-
fermedad del sueno africana (tripanoso-
miasis); y una chinche hcmatófaga,
Rbodl l i lt-<:, es la causante de la enferme-
dad de Chagas. Adem<'í.-., hay una tre-
menda des truc:dón de a li mento, ro r a y
otros b ie nes r o r gorgojos, cuca rac has,
ho rmigas, polil las y esca raba jos. O tra
plaga son las chinches de cama Ci111ex.
un hemíptero hematófago que rodría
haber pasado a la especie humana en los
inicios de su evolución, a partir de los
murciélagos que compa11ían sus cuevas.
La •gitana•, inrrodudd:t en los F'tados
L'nidos en l869 en un des<:aminado
intento de engendrar un gusano de .seda
superior, se ha ex:rendido por todo (.!]
nordeste y sur de Virginia: dt·shojan
bosques de encinas CLI:Indo c:xi:;ten
bro te,;. En L98 l deforestaron t ~ millones
de acres en 17 estad os nor1 e:~mcrk: 1 n o/i .
CONTROL DE INSECTOS
Pu esto q ue los insectos son pa rte inte·
grante de los ecosistemas a los que per-
tenecen, su destrucción total probable-
mente causaría más daños que beneficios.
Las cadenas tróficas resulrarían alterada\
algunas de nuestras más estimadas an~s
desaparecerían. y los ciclos biológico~
por los cuales la materia animal r \'ege-
tal m uerta se desintegra y pasa a enri-
quecer los suelos quedarían gravememe
dañados. El p ap e l ben eficioso de los
insectos e n nuestro ambie nte se ha pasa-
do a me nudo por alto . y e n nuestro entu-
sias mo p o r controlar las p lagas hemos
pu lve rizado e l p a isaje indiscriminada-
mente con insecticidas de «amplio esper
tro», extremadamente e fi caces, que cm1-
dican tanto a los insectos b ene fi ci o~o'
com o a Jos pe rjudicia les. ~os hemos
encontrado ade más. pa ra d isgusto nue,.
tro, q ue muchos de los insecticidas quí·
micos persisten en e l ambiente y se acu·
mulan en los cuerpos de Jos animalc'
situados en el ápice de las cadenas trótl-
cas. Por otra parte. m uchas eMirpes dt
insectos se han hecho resistentes a lo~
insecticidas más comunes.
En los últimos años, se han sometido
a una intensa investigación y e:-.pt'ri·
mentación otros métodos de control diti:-
renl<.'s a los insecticidas químicos l..t
economía. la p reocupación ror la con-
servación del med io y las exigemits tk
los cons u m ido res están logra ndo quc
miles de granje ros ele los Estados t Inidus
utilicen otras alLernati vas a la estricta
de pendencia de producros químicos.
Se han desarro llado y se están inves·
ligando varios tipos de con trole~-> hiológi
cos. Tod as estas áreas presentan dillt:ul
tades, pero ta mbién muestran grandl·s
posibilidades. Una de ellas es el uso de
bacterias, virus y hongos patógenos. Ha)
una bacteria, Bacillus thuringiensis. que
es bastante efectiva en el comrol de la'
plagas de lepidópteros (engarzador de .1
col, gusano del tomare y rolilla>. Otr.t-
estirpes de B. thuringiensis atacan ato'
insectos de:: mros órdenes, y el número
de especies ele insectos objetivo se .unph.t
por ingeniería gené[ica. Los genes que
codilkan la toxina p roducida por B. tlm-
ringíensis son ta mbién introducidos en
otra bacteria y en las plantas, haciendo .1
las pla ntas re.sisle ntes a l ataq ue <.k [o,
insectos. Se ha aislado un d eterminado
 Capítulo 2 1. Los mandj buJados terres tres 429

número de virus y hongos como posibles
insecticidas. En d eterminad os casos, se
están superando las dificultades y e l coste
del cultivo de estos age ntes, y la p roduc-
ción comercial d e alg unos es inminente .
La introducción de p arásitos y de pre-
dadores naturales d e las plaga.s de insec-
tos se ba llevad o a cab o con éxito . En
Estados Unidos se intro dujo e l escara ba-
JO ..vedalia· d esde Aus tralia para concra-
rresta r la acción de los cócciclos sobre los
cítricos, y se han regis trad o nume rosos
ejemplos ele contro l me dian te e l uso de
parásitos.
Otro método de contro l bio lógico , es
interferir en la re producció n o en e l com -
portamiento de los insectos q ue cons ti-
tuyen plagas, con machos esté riles o con
compuestos o rgánicos producidos po r la
natu rale za y q ue actúan como ho rmo nas
o ferorno nas . Tales investigaciones, a un-
que prometedoras, son muy lentas d e bi-
d o a lo limitado d e nuestros conoc i-
mie nto s sobre e l comportamie nto de los
insectos, y a los proble mas de aislam ie nto
e ide ntificació n de compuestos comple-
jos que son producidos e n pequeñas can-
tidades. No o bstante, las fe ro mo nas pro-
bable mente tend rán e n el futuro un papel
impo rtante e n e l contro l d e plagas.
Una práctica conocida como gestión
in tegrada d e plagas se está utilizando
d e form a crecie nte . Compre nde la utili-
zació n integrad a ele to d as las técn icas
Para erracUcar Lo~ barros, una r laga del
ganado, se ha usado con efecLivi<lad la
imroducclón de machos estériles. En las
poblacion~s naturales se han inrr(ldtlcido
un número devado de insectos m~Khos,
esterilizadOs por radiación; las hembras
que copul<1 n con Jo~ machos estériles
ponen huevos no féltiles.
posib les que entraña n Lnfestaciones a un
nive l to lerable, po r e jemplo, técnjcas de
cu ltivo ( variedades de plantas resiste ntes,
ro tació n de los cultivos, com rol ele sie m-
bra, planració n o recolecció n y o tros).
uso ele contro les biológicos y escas::t uti-
lizació n ele insecticidas.

ClASIFICACIÓN DE LA CIASE INSECfOS

Los inst:clos están divididos en órdenes que se basan en 1<~ estructura de las alas, l<~s piezas bucales y la metamorfosis. No rock)~ los
emomólogos están completa menee de acuerdo con las denominaciones dt.: los órdenes y los límite~ ele los mis mos. Algunos prefieren
combinarlos y otros Llividirlos. Ko o)>¡;t.anw, la siguiente sinopsis de lo.s órdenes está ampliamen~e ~lceprada.
Orden Proturos (G . protos, primero+ oura, cola). Diminutos (1 a 1.5 rnm); sin ojos ni antenas; apéndice~ ramo en el tórax como en
el abdomen; viven en el suelo y en lugares oscuros y húmedos; metamorfosis gradual.
Orden Dipluros (G. diplous, doble + </U I"CJ, cola). Generalmente menores de 10 mm; ele color claro, sin ojos; un par de filamentos
terminales o u t~ par ele pinzas caudales; viven en el humus o e n troncos podridos: desarrollo directo.
Orden Colémbolos (G. kolla, goma + embolon, ta<:o, cuña): saltariJles y pulgas de nieve. Pequeños G mm o menos): sin ojos;
repiración por tráq ueas o por la superllcie del cuerpo; órgano saltador pk:gado de bajo del abdomen; abundan en el st.tclo y, a veces,
en grandes cantidades sobre las pelícu las superficiales de las <'harcas. o sobre bancos de nieve primaver;Jit:S: desarrollo directo.
Orden Tisanuros (G. tbysanos. adorno~+ oura, co la): pececillos de plata y lepismas. De tamaño pequeño a mediano; grandes
ojos; antenas Jw·gas; tres largos cercos termiJ1ales; viven ba jo pieclms, hojas y ;tlrecledor ele los domidlíos liLJmaoos; de~a rrollo tlíreclu.
Orden Efemerópteros (G. ephemeros, que duran un <.lia + pteron, ala): moscas d e mayo, efémeras. Alas membran<)sa::¡, las
anteriores más gra ndes qt1c las posreriores; piezas bucales vestigiales en el ad ulto; ninfas :1cuá ricas, con branquias rraque<1les l<1teraJes.
Orden Odonatos (G. odontos. cliente + uta, caracterizado por): Ubélulas, caballitos del diablo ( Figuras 21-20n, y 21-25H). Grandes;
las alas membra no~as son largas, estrechas. con red venosa y ele tamaño semejante; cuerpo largo y clelgaclo: ninfas acuáticas con
branquias y labio prens ü para <.:apturar las presas.
Orden Ortópteros (G. orthos, recto + pteron., ala): saltamontes (Figura 2:1-4), langostas, grillos, cucarachas, insectos palo (Figura
21-9B), mantis religiosa (Figura 21-7). Si presentan alas, las anteriores eslim más endurecidas y las posLcriores están plegadas en
abAnico por debajo ele las anteriores; apara to hucaJ masticador.
Orden Dermápteros (G. derma, pid + pteron, ala): tijeretas. Alas anteriores muy cortas: alas posteriores mu y grandes y
membranosas, y en rcpo:;o plegadas bajo la:; anteriores; apat·ato bt1ca l masticador; cercos en forma ele pinza.
Orden Plecót>teros (G. plekein, retorcer + ptemn, ala): moscas de las piedras ( Figura 21-25A). Alas rnembranosas; alas posteriores
más ¡,\candes y en abanicO; ni nfas acu{tLicas con penachos de branquias tr<tqueales.
Orden lsópteros (G. isos, igual + ptemn, ala): te nnit."ls (Figura 21-31). Pequeñas; alas membranosas y estrechas. de tamaño similar y
con pocas venas; las alas se pierden en la mad urez; erróneamenle llamada¡; <•hormiga¡; blancas»; se dife rencian ele las hormigas por la
amplia zona de unión entre el lórax y abdomen; organización social comple ja.
Orden Embiópteros (G. emhios, vivo + pteron, <lla) : lilladores de seda. Pequeños; macho::. con ala$ membranosas estrechas y de
tamaño semejante; las hembras s.in alas; apamto bucal masticador; coloniales; hacen camt les revestidos con seda en los suelos
tropicales.
Orden Psocó pteros (G. psoco, cosa pequel''la + jJtenm, aJa), psócidos, piojos de Jos libros, piojos de las corte-¿as. Cuerpo
generalmente pegue üo, puede llega r a los ] O mm: alas estrechas y membranos<lS. con pocas venas; en re poso las alas se m;tnrienen
sobre el abdom.e n en forma de tejado; algunas especie~ sin alas; se en cuentra~n en los li bros. cortezas de árboles, nidos de aves y
follaje.
Orden Zo.rápteros (G. zoros, puro + apterygos, sin alas). Hasta 2,5 mm de largo; alas membranosas estrechas que pierden al <dcanzar
la madurez; coloniales y parecidos a las tern:1itas.
Orden Malófagos (G. mallos, lana + phageln, comer): piojos mordedores. Hasta 6 mm de largo; sin alas; apararo bucal masticador:
su~ pat<~ s están ad<~ ptadas p;Lra fijarse al hué.sped; pa1-asitan aves y mamíferos.
rCo11tinúaJ
 CLASIFICACIÓN DE lA CLASE INSHCTOS (Cot~llmmdón)
O rde n An o plu ro' 1(_; tmufJ/os, tk·,,u111.1do • mtrt:l (t>l.tl p iojo.; c hupad on·:oo. Cut'I¡>O .1plana<lo dt• hastll (1111111; ,tn .d.1s.•1p.11.Ho
hut.ll 10\. rlt •1 !dlll l hu¡xal(>r .uJaptldos p;U";I npr.e ·' un hut·s¡x·d dt '·Ul,WI' ( IIK llll', lll<lll} en d P" jo dcc l.t l IIX:za, d piojo d\'1
nu:rpo. las l.lthll.l' ) otro-..
Ord en Tisanúp l<: ros ((, II>J"S<m•.- 1111 + fJ/i'l'cl/1. ::tl~t 1 tr ips Dl' O 'i .1 '>mm lo poc.olll.t') d.: ln1l¡.:itud· 1." ,11.1'. si 1.1~ lt~·nt:o, son
1.1 •• ' \ 1 l 1' ll 1 ptiC,h \Ul.l'i nhciC"Id.l" LOI ' ~· 'pdos '''· r.. t • hut'alc..hup.ulor: ' l ' .tluncntan ele plam.•'· ,, 1,,, <lile
J~·sllll\l'l1 ¡x·ro .ll~unos "· .llitnl·nt 111 dl IOM'tlos
Ord~ nllemíplcros <G ln•mi, medie, t fJI<'IWI .ti a) < Uct~ rúprcrosl : verdadc:t<ts c h inc h es. Ta 1nano dt•.! ,1 lOO 111111; 1011 a l:11- c1 si11
ellas .li.t' antt'"'""'' c.:on la parte b;1.s,li 1 nlian~a' la .1¡111 11 me mh1 11\<l.s.l; abs l"''tcrion:s 111cmbr:uu¡,s,l,; 1;11 r~,;•pllo;(> m;llllll'l1tn l.ts .11."
e'h:nthtLis t-ohrt t•l .lhdon!l'n, ap.u.tlo hliLII po.:t!orauoJ d1upadq1 muc..hos ¡m:wnt:ln ·~bndula.... odonkt.l'. d orden Ulthl\-.: .1 In
e.scorp!cH11.!-s dt• .1¡.:11,1, 1-lp:llt.·IYl~ ( hg\ll.t 21- 11), g('rriúm•. 1 huwh~:.., dl' L ima, t hll ltill:t. dv t.unpo, IIJ,ttoma . . , rwnt.llomas v otnt~
Ord <:'n Homóptero~ ((j /lomos. •gu.ll + f'l<"r,,r .tla) ci~a rras, :ifldos, pulgon es, in.,<:c tos h o j:l, insecto.; {trbol ( h~ur:1 .!1 ,~IH
\ n 1 ttl< ' ' "~''al •r 1 tOOl > un u x r l r dt•ru.r • d In' IIc.. ltpterc., ' 1 'lt'l s ,¡s , • k i l i re' 111 K ubr. l•J"·'' P
l.'ngro:-..l(,,l., \ l1 p<"lt.'nnrc..' tnemht.mo-.a>., J,,, .ll.ts se pht l(.tn c..·n lorma de tq.tdn ....oht, d :thdonto.: n, ·•1 .11 ttn hU<..JI pt:tloradnr; tlguno'
~>On mu~ danino:-.; uno.s pm·os sirH'II e omo ruvnt~: de:: l:tt.t.'-, tintt·s c..•lr, algllllO' tic::m:n ctdo.~ hiologivo:. c..·o¡nplvio:-..
Orden Neu r<) p wros ( (. 1/CIIIml 11<'1\ 10 + {11c..'mll, al.1 l h o m1 iga -. león, cri-.opas. Dt 1.111uno mc..·cil.111o 1 F-' .md~: .d.t-. nwmhr.1nc "a~
...emc·¡anlc~. l'lll1 tm1d1.1 H'I1;H ión· .1p.u.11v huc...llma~tit.tdot, nu1l1f\ '' acu,ttu ·'' l.t hort111g..1 l~on h.ltl: hovo" en for111a de c.:tnhudnc..·n
1<1 olll'll;l p:tf;J ,lll.lp;ll hls hormiga ...
Ord~n Coleóptero '! eG I.~Je!os. '.dn.• + ptemu .!la l: esc:a r:lbajos ( 1 1guras 2 1 1) \ 2 1-.!H v 21·3·1 \ l 1ucU·•·nagas ( Figur:1 21·.! 1H
gor gojo ' F ·•• r t .1 >.~1) 1 11 or,icn dc .10m1alc' ltW.s .;· 111 1, <k n ndo .11.1 n·d" tl·~ (dit.ro,) :n "'·•'· clu ' 1 •p. • ' · .ll.ts
postt nor<:~ lllc..lllhr. oo:-..1~. pl~.;gJ.d.l' t·n rc.:fl<h" b.tjo kos du ,,.,. .tp. 11<• hm. 1 1 11 .nlnto : ' masúudor, tOe.. hl\ l'll ,, lo-. uuntlclul<,..
Gtr:tllldo~. dtll'l c,, c.. iervo 'ol:tlllt.: <''-< ,n,1bajo l><l}:l'<ldo, <:~t.tr.tl>ajo ptlotero llt.lliquu,l \ o1ros.
O rden F_'itre~íplcros t l, 'tnt•sl' rc..mnltno ~ f•tl.!roll, tl.1l. 1.1" ht mht.lo:; cart-nn de d '' o¡us y .lnten.t,, lo~ nuchos um .d.t' ,lllll'f11)re-,
\ t:'ll¡.ci.tlc, \ .111, l'"'lt'nl •res nm 1<>1111.1 dt• .th:IIULO, htlltl >J.IS ~ l,tr\ ·'' par3sll.l' de.. abe..¡.". ,1\ '"pas \ otro~ m-.~.·~ to;o..
O rden Mecó ptc •·os ((,. mckos. long!lud + fllumll. ala): moscas e~c<lrpióu lk Lllll.IIHJ pcqut·no .1 med1.11 10, .1la::. l .trg.t~>, tlvlg.u l .1~)
con !lHII ha ... \t n.h las al., ... t.'O rcp"'" si.' rcphq.:.•n »Ohn· d dorsovn form;t de.: tl·¡ado, él macho tk· 1.1 most.l t''l'orpion lil'lll 1111 ~>ll.(,lno
<"OP 1 1d ,. t·n ,_.1 '- n:m 'dd .thd•;tnccn tkrn•' , ,,.,. ,,,,., 1 ·<11 'h:llllt<t'•
Or d en Lcpid ú pte ros lf, lt'fmlos, ~·~ un.• • p1t·1 •lt .11.1 1 rn:lripo' a.' v polill:t., \1,,, 1 tsnhr:mo'l' tuhJt.'n.t ~,;oo , ..,. ·""·'' tnlhnc..lll.¡-.
llll1d,t.., en su ha-. .1par.11o hu~.<tl dlup.tdor. enrollado l l l fl'p<>~o: 1.... l:trn1.s Cowg.ts) ltl'lll'll mamhhul.t.., m."llcldora.s p.u.t ;llimc·nl.ll'c
de 1.,, pl.tnt.t' 1,,]-,;1' p.tl.l'> n:c.:ht 111c.. ]t,,, 1.: n d ,1h lomen ~ gl.mduf.¡, d.· :-.ecb p 11 t lc¡c.:•r 1-ll' 1 tpullo,, .tnren.t' m.tzUltb ~.;n lt' m.ntpo'·'')
gem·r.tltncme. ph111ll)'"' l n b ... pollllt (1-¡~.ttll.l .!1-35>
Orde n Díptero~> (G, clr, dn:-, + jJtcrcm, .1L1>: v<: rdadc r as rno1ocas l n p¡~ r d'' .ll.1s sin1 plv,.,, mc;nlbl.tnosa:-. y "'1 1 \'<"h;~-.: .i1.1s po,tl'dnJl''
redlK'Id.l' a tii1Cl.'- tnc:on .. pit·uo.s balollll in~·~ (h. ll lvrio'>i: pll'/1' llu\.lil'' t bup:ldw.ls o <td,tpl:ldas pa1.1 lmwr o pl'rforar· 1." l.1rva, lcn·,asl
111 1 rl. 't.'ntan p.1l.t' comprt·nu.:n l• .., 1 ·llJl.h 1 I<N.¡uitu... mn,t.t' poi b Cl~.,c.. 1 u • mr '' de b frut. lllllSl dcomé~lit 1 w '" t d
t,lh.tl o moS( ml.1 \ otrn... muc.:ho,.,
Orden Tricópkrolt ((, tnchos, 1wlo + ptenm, .da): fri!'á n cas Clwrpo pcqut·no' hl.mdo; "'''" nlfl llllll h.t lll'f\ i:lcion \ pc.:lud.ts. 'l'
phq(.lll en tcpd• • 'ohro.: d l ucrpo p..l11dn· plt /,l., buc.th.. n. ''n"ld<;Jr,ts; l~b 1 ·f\ ·" lllt lltt:t1> c:on,lnt\ t'l1 t 'P'III.t' rl'lllll< tlll• > ho ''
arl.'na gr:"·' 111 :r~-. Ul ~,;OIIdl.l:o. o ·¡t.tk IJ vc.:gd.tl, mcdt.Ullt· "c.:treuont" dt• 'l'd.llltt.'llll'll[O. al~"""" tOO~IJll\cn rl'dL'' para
aliment.lr,c.· > 1.1,., 'liiCt.tn n la' rocas d1· los no"
Ord e n S ifo n fiJ)I <:ros ((~ 'Ífihon, si Ion + aptc'lm. sin :1l :t~>l· pu l~as <l'igura .! 1 1 1). l'l'lllll.'llas. sin :da.s, Cllt' t¡ )o comp mn1do
l.,tt'Lit·lcnto.: p l l " .ld.• ptad.t' IXtrJ d .tho· 'm u¡o..,: ntnp.lr.i,ito' dl' .1\es \ 111 •llHfi.·¡os llf\J.'> sm1 ;tt;l'.. ) t 1 runt.:rJ'
O rden Hime n o pte r os H. b¡'IIIUI lllc.."rnhr.uu + [llc>mll. tl.t) h ormigas, :lb<:ja .,, 3\' Í., pa.. (fJguu .!1 ~~( 1 1)t lllll) fk.qlll'nc" 1
gr.mtk-s; ala ... llltlllhr:mo1-as, c~trcc h ..... c..•mp,uqad;ts di,t.tlutcnle .•11.1' po:.tc..nort·s suholthnada.,; pit't:h hlllólft-,.. at.lap1.1d.h pM.l lltc>Jder.
l.mtt:r \ dtlll).ll h• 111idP.., .1lgunas \\'t r:-. d O\¡.,. tpro c ..t.t m• •lific...ld•l t:n un 1 •uij m i'' ll•nador o' nl.tnl\ l"t •um 21 l<n ha\ c!>¡X:tle'
'lx:'lalc.:,.. r ...oht.ll 1.1... , la 111.1\l)rta de l. l.. l.lf\ .1~ 'lO p.l!J.... , neg,, .. ~ 1:011 lorma dt 'rl"'·'

FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
l.o~ losile.... de los tn ~l't LO~>. a unque no 1-1 111
~iiHmdanlL's, se han ~ncontrado en nunK·
10 .,ufictcntL' tomo p ara d.n t rna vbion
¡.tl'IWra l d e Lt hj..,to li.l e \ o lu t l\ a dl' lo:-.
in ..,~ctos. <\unquc: ) .1 l'\ istían t 'n e l C:un
hril o Y ario ... gntpo' dt: .trlróptxJo.., m.tr
'" "· l'Omo los tnlohltl's, los t 1 U'>t:keos )
los xifosuros, los p1 imero.s anrópodos
ll.' ll t'slrc..., <escorp11 llll.'S ) rrulp tc::s) no ,, p a
n:<.1e ron ha:-.1:1 d Sduric o. Lo:-. prim~ro.s
irbc<.:tos. qut.· t:ran .tprt:ros, d.!l.tn Jl'l
D L'\ onico l.n d C..u 1'l<>nifero .tpareC!uon
\ :HiO.'> órdl'lll'l> de..· lll..,I:ClOS C..ll ll aJa~ , J.¡
m;~ yo iÍa tk· lus cuales <:slá n aho t~~ c.:.tin
~ludo;,.
La mayo n.t de lo1- t oólogo~ coinudl'
c:n q ue Jo ., in..,t"<-1 0 1> \ los miriiípodos com
p.lrtl·n un 11 tponantL nümero dl' c.n.lt'-
ten..,tK-a1> \ q m·. p rohablt:mc ntl'. d c:m <lll
tk un an t ~t'l'M>r' comun (Figu 1.1 2l -,1(1 l.
Pn..,th le::ment t· d a ntt·t t''iOr tm o l ll1a Gtht·
Z:l y un t ro n eo con muc hos m t ·L.Imt'ro>
s~:ml'l:t n t~'·
un car:.ítlt:r primlll\ o con-
sen .1do por lo .. lllirllirxxl<h. l 1 t 'oll ción
de los i nsc:( tos involucro la c:~>¡wu.tliz;¡.
cio n de los ll'l'" pri.me ms metamt•ros po~t­
cl.'f.ílicos pa ra dar lug.tr a Jo., 't'~>:nwmo­
loco m morc~ ( to rax ) y a la d\.'s.t paiiCIOlc
o w ducciún d~.· a péndice., en d rt•sto d
n t:rpo ( .1 lllomen l Lo' !ptl'fi!.!Ot '
(10-'•L'<..tos sm ,tl.lsl "< h.tn n>n..,1tkr.1dc u-
dicionalmt.•nit' como los mú..; plillllli\·o~
p ero la Mthc l.tse A pll' rigotos V• .1paren
 Capírulo 21. Los mandi bulados re rrc;:srrts 431

Figura 21 -35
A, Papilio krishna (orden Lepidópteros) es
una bonita mariposa cola de milano de la
India. Los miembros de la familia
Papiliónidos adornan muchas zonas del
mundo, tanto tropicales como templadas,
incluyendo Norteamérica. Compárese la
antena nudosa con la antena plumosa de
B, Rothschildia jacobaea, un satúrnido del
Brasil. Hyalophora cecropia es un
satúrnido común de Norteamérica.
A e C, Avispa de papel (orden Himenópteros)
atendiendo a sus larvas y pupas.
O, Curcu/ío proboscideus, el gorgojo del
castaño, es un miembro de la familia más
grande (Curculiónidos) perteneciente al
mayor orden de insectos (Coleópteros).
Muchos miembros de esta familia
producen plagas graves en la agricultura.

B o

r - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Unirrámeos- - - - - - - - - - - - - - - - - - - .
- -.... Miriápodos - - - 1
Paurópodos Quilópodos Sínfilos Insectos
)
Sin ojos

-
Hileras en el metámero 13 del tronco
Sin sistema circulatorio Sin ojos
Antenas ramificadas La 2.• maxila forma el labro

El metámero anterior del

cuerpo forma el collum ----'"1:."':~'>.
Suprimidos los apéndices _ ___:;,.;.....•,. Fusión media de las maxilas
Ausencia de apéndices
del tronco anterior " Uñas venenosas
Tendencia a los diplosegmentos t~7'---abdominales

Sin 2.•• maxilas-........l..,_ ' "'="r - - Abdomen de 11 segmentos o menos

Gnatoquilario--~- ..-~":r"'--- La 2.• Maxila forma el labro
~~:,.:<'--- Tórax 3 segmentos
Ausencia de palpos sobre la 1."
y la 2.• maxila~-...\,
Ausencia de ciegos digestivos endodérmico~~
Sin ojos compuestos•- - -T--
Giándulas repugnatorias- --"'o::--

__,,:;-- 1 par de antenas

~,.._- Túbulos de Malpigio
~,..:t:-- Sistema traqueal único
.JO~-.,..:;_- Mandíbulas ,,apéndice total»

Figura 21-36
Cladograma en el que se muestran las hipotéticas relaciones de los unirrámeos. Aquí, los miriápodos y los insectos son grupos hermanos;
por tanto, los Diplópodos, Paurópodos, Quilópodos y Sínfilos constituirían subclases dentro de la clase Miriápodos. Los órganos de
Tomosvary son órganos sensoriales especiales, que se abren en las bases de las antenas, y las glándulas repelentes, localizadas en
ciertos metámeros o en las patas, segregan, para defenderse, una sustancia repelente. En los diplópodos y paurópodos el gnatoquilario se
forma por la fusión de las primeras m axilas, y el collum es un terguito del primer segmento del tronco semejante a un anillo. La formación de
un labro a partir de las segundas maxilas ha sido a veces considerada como una prueba del parentesco de los sínfilos y los insectos; aquí
se propone como una convergencia. Los grupos que quedan excluidos de este cladograma son líneas de artrópodos no unirrámeos.
Fuente: Modificado de R. C. Brusca and G. J. Brusca, lnvertebrates. Sinauer Associates, lnc, Sunderland, MA, 1990.
 ~
- - - -Insectos- - - - ~

F Apterigotos
,---
Jr
.... Neópteros ==--====,~
N

:.."
;:¡
"

~
~
V

,.<

~
¡;¡
c.:
~
(/) ...
e o ;::-

tn
tn
o
o.D
. ~

tn
o.... ¡g
Q)
a. tn
o
....
¡g.... .D
•\'0
Q) ..c.:"
e::> tn
o
•O
.... Q) i!l
«i E ~
E ....
::> e
::>
e
o
Q)
E
a. .9-
E o 3'
~
•Q)
o o_ \'0
~
:9 o t.l

0... ü i:5
(/)

i=
-o
o w o I
Q)
I

P1ezas bucales vestigiales Antenas reduetdas

Antenas d1m1nutas
s 4 túbulos de Malpig10
Piezas bucales
VenaciOn del ala
masticadoras cortantes
reducida

Ojos compuestos reducidos

Sin ocelos
2-3 filamentos caudales
Antenas pequeñas
Mandíbulas mas1vas
Labio prensil
Piezas bucales endognatos
... ~ r - Las alas se pliegan sobre el cuerpo

_,- Alas
"' V. Desarrollo hemimetábolo

Figura 21-37
Cladograma en el que se muestran las hipotéticas relaciones ele los insectos. En él se han
/- ..- .. P1ezas bucales omrtldo muchas sinapomorfias Los órdenes Proturos. Colémbolos y Dtpluros son
ectognatas endognatos, y junto con el orden Tisanuros, que son ectognatos, forman el tradicional (pero
parafllético) grupo de los Apterigotos. Estos órdenes se originaron antes que los primitivos
antecesores alados. Los órdenes Odonatos y Efemerópteros componen el grupo de los
Paleópteros. que tienen alas extendidas. El resto de los órdenes presentan alas que pueden
plegar sobre el abdomen (Neópteros). El superorden Ortoptero1des incluye a los órdenes
·- - · Desarrollo directo Ortópteros, lsópteros, Plecópteros, Embiópteros y Dermáteros. Los Hemipteroideos
comprenden los ordenes Zorápteros. Psocópteros. Hemípteros, Homópteros. Tisanópteros.
Anopluros y Malófagos; y el superorden Holomelábolos abarca a todos los órdenes
holomct<lbotos. Los miriápodos quedan excluidos do este cladograma .

temente paralllética. Tres de los 6rd<:ne~.
de Apterigoto!> (Dipluros, Colémbolos y
Proturos) tien<:n !>liS mandíbu la:-. y pri-
meras maxilas situada!> en sacos profun-
do~ de la cabeza, una condición conoci-
da como endognata. Ello1. companen
>l.l'lh caracrerc1. primitivo¡, y derivados, y
exi:.ten muchas semejanzas <:n!re los
msectos endognato1. y los miriápodos. El
rc>to de los insec10s son ectognatos,
incluyendo el orden rbanuros, que care-
te de alas. Los inst.•c.:tos <:ctognatos no
presentan sus mandíbulas y maxilas <:n
sacos, y compart<:n otra¡, sinapomorfías.
Los insectos endogna10s y los e<.:togna -
tos J'orman grupos hermanos, y los T isa-
nuros divergicron ck un anl<.!<.:csor común
deinsectos ectog naro.'> ~mtcs de h1 aclqui-
>irión del vuelo•, qu<: rda ciona a lo.'> res-
tante~ órdenes d e <:ctognatos.
El origen evolutivo d<: los insectos
con alas ha sido un continuo <:nigma. El
l,tlor adaptativo ele las al:ls para el vuL'Io
Resurt"'len
u¡~ miembro» del suhfilo l nirrámco~ prc-
...:ntJn apéndice~ unirrJmeo~ > en la ntbe-
z;¡ tienen un par de :LnH:na~. un par de man-
J,hulas y dos pares de maxilas <un par clt:
nu\ilas en los milr>iésl. Lo!> wgma~ son: cabc-
r.t! tronco en Jos miriápodos. y n 1b12za. tórax
l .1hdomen en los insectos.
Lo~ insectos coni>tituy<.·n la cla:;c más
.unplia del mayor dc lo~> fi los <.k : animales. Los
msectos se idcntilk;m f~íci lmentc por la com-
bmación de SLI~ wgnws, y por tener tres p:tres
clc pam.~ torácicas.
El é..xito evolutivo de los in~>c<..los ~e expli-
1..1 por la posesión de una ~cri t: d<.: caractcrís-
~c:!S que le~ hn permitido cxplotar Jos bioto-
fX'' t~rrestrcs. como la impermeabilidad de
•U (Utícula y otms mecanismos, para reducir
;.¡pérdida de agua y la capacid:Ld de entrar
en l~targo durante lo!> períodos t:n que las
condiciones ~on adversas.
b maroría de los insectos tten<.:n dos
¡nn::, de alas en el tórax, aunque algunos sólo
t.:nen un par y otros ninguno. En algunos
' Brusca. R. C., and G. J. Brusca. 1990. lnvertebrates.
Sunclerland, MassachuseHs, Slnauar Assoclatas, lnc.
Capítulo 21.
está claro, aunque e n su orige n tales
estructura s no se desa rro llaro n to tal-
mente. Debieron derivar de estructu ras
primitiva& demasiado pequeñas para
mantener el vuelo, pero ¿qué posiblt:
importancia tuvieron para sus poseedo-
res unas ·alas- demasiado pequeñas para
volar? Una posibilidad es que las proro-
alas se usaran para deslizarse por la
superficie del agua, como lo hacen
actualmente las moscas de las piedras
( plecópteros).
El insecto alado ancestral dio lugar n
tres línea.s que difirieron en su habilidad
para 11exionar sus alas. Dos d e éstas
(odonatos y efemeróptcros) tienen alas
extendidas. La otrc:1. línea tiene alas que
puede p legar sobre e l dorso del abdo-
men. Esta ú ltima se ramificó en rres g ru -
pos. todos ellos presentes en el Pérmico.
L'n grupo, con metamorfosis hemimctá-
bola. aparato bucal m asti cador y cercos.
incluye a los Ortópteros, Dermáptcro~.
instx:tos los movimiento" de 1:1, :d¡¡s e"t:'tn con-
trolados por músculos del vuelo directos, sin-
crónicos, que !>t: insertan direcmmentL' L'n la
base de las allls. En orro!>, los músculo¡; del
vuelo son indirectos y asincrúnicos. que mue-
ven las alas por cambios <:n la form;J dd tór:.tx.
Los hábitos alimentarios varían mut•ho
dentro de los insecros, y hay um1 enorme
d ivcr:;idad de especializaciOI1CS de aparatos
bucales que reflejan los partk:ularcs hábitos
alimenticio::. de un determinado insccm. Res-
piran mediante un si1>tema traqu<:al, qLI<: <.:s un
sistema de tubos que se abren al exterior por
cspiráculos situados en el t ÓI"'.lX y el alxlomcn.
Los sexos son separados y la fecund<lción
es generalmente interna. Casi todos los inscc·
tos sufren una metamorfosis durante su desa-
rrollo. En la metamorfosis de los hcmimctá
bolos (graduaD. los estados ju,·enilcs ~e
denominan ninfas, y el adulto emerge tras la
última muda ninfa!. En la metamorfosis de los
holometábolos (completa). la última muda
produce un estado inactivo (pupa). De la
Los mandibulados terrestres 433
lsó pteros y Emb i ópteros~ otro gruro. con
metamorfosis bemimetábola y una ten-
dencia a l os apnrtos bucales suctorcs.
incluye a los Tisanópteros. Hemípteros y
llomópteros, y quizás también los Pso-
cóptero1>, Zorápreros. ~lalófagos y Ano-
p l uros. aunque existen algunas discor-
dancias enrre los aU[ores por lo que
resp<:cta al üllirno gntpo. Los in.secto..'> con
meramorfosis holometábola tienen ciclos
biol6gicos más especiali7.ados y, aparen-
temente. forman una rama.
Las propiedades adaptativas de los
insectos han sido destacadas en este capí-
tu lo. Las direcciones y <:xtensión de su
radi~tción adaptativa, tanto estru ctural
como f isiológicamenre, ha sido asom-
brosamente variada. Por lo que respecta
al háhit:tt, adaptaciones alimenticias,
medio& de locomoción. re producción o
modo general d e vida. las proezas adap-
tativas dt: los insectos son verdadera-
mente exrraordinari as.
pupa l.'lllL'r~e. finalmente, un adulto con alas.
Ambo:. tipos d~ metamorfo:-.is son controla-
dos hormonalmcnt<.:.
Los insct:to~ son imporwntes para d bic·
nc~t<Jr llllmano, ya que polinizan los culth·os
de planta~>. t·ontrolan la:-. poblaciones d<.: mros
inset'tol' po..:rjuclici:Jlc'i mediante la depreda-
ci6n y el rwrasitismo, y sirven d<.: alimt:mo a
ou·o:-. anim;tl cs. Mucho¡; in¡;ectos son perjudi-
dale¡; para los intcn::scs humanos porque se
nutren de plantas cultivadas, y IIILH:ilos son
vectores de imponantcs cnfcnncdadc:. huma-
nas y dc animales domésticos.
Los i noo;ectos actuales y los miriií podos
muestmn cierra~ similitudes básicas~ es posi-
ble que los insectos desciendan de un antc-
<.:esor común con un cuerpo parecido al de
lo~ miriápodos. Los in..,ectos cndognato.'> con
:-.er\'an mudtas caracterbticas primiti\·as } . qui-
Za~>. la mayoría se parecen al insecto ances·
tral.
La diversidad adaptativa y el número de
e.s1x:des e individuos de insectos es enorme.
434 Paree IU. Diversidad dt• la vida animal
CLtestionario
Distinga emre sí Jo~ siguit•ntt•s grupo~:
Dipl(¡podos, Qtlilópodos e: Insectos.
2. ~Qué c:l r:Kil'rísticas cl ifercl1l'ian :1 los
lns.:ctos de los d em:í:-. anr6potlo:;?
3. Explique por qué los mC1sndos tk: l
vut: lo indirecto:; puedt:n batir mucho
m:is r;tpidamcnte que los m(ts(ulo:- del
'udo dire(tO.
1. ¿Como andan Jo,., inset1os~
'i. ¿Ctdle-. ~on l::ts pane" tlt:l tubo digeMÍ\()
de los in~cnos y qué función
<kscmpei\a cada una de ellas~
6. Describa tres tipo~ clü.erenles de
:tp:u,Hos htlcales ele insectos y C)lll'
ÍtiiX'iún <.lcscm pcña cad:1 uno dc ello:-..
7. lkscriba el .,btema tmquea l dt· un insecto
upi<.:o y explique por quC: e~ C<JI)¡ll. (1<:
functonar ellatzmente sin el t:mpil•o de
pigml·ntos mmspot1adores de oxígeno en
b lwmolinfa. ¿Por qué d :-istcma tmqucal
no fí.tn('iona ria en el hombre?
l3il:>l iografía
W·: tsL· wmh ién la B ib liografí:1 d e l:t Parte 111 ,
p. ú;l l .
lkrl·nbaum, tvi.R. 199'i. 13ug~ in thL· sy~tt·m .
lkading, 1\lassachuseus. Addison-
\\'t•sk·~ Publbhing Compan}. /)e qué
111t111era Jos insectos c¡lecttl/1 los usunu~~
del homl>re. Bien escrito para 1111
¡níhliw amplio, muy recomeJU/(1(/o
Blum. i\I.S. <ed.>. 198'i. rundanwnt:tl~ of
111~en ph}·~iology . t\ew York, John
\XIi ll'Y & Son .... Bue11 texto. de rarios
W JI<,rc•s, soln·e la.JI.~íolugía de los
iJJsc•cros. RecomeJUiado.
llorror, D. J., D. M. Delong, and C. i\.
TripiL'horn l 989. An introduction 10 tlw
litudy ol insl"CIS. ed. 6. Phil:tdelphia.
'iaunder~-o College Publi!-óhing. 1 11 buen
tc~\'lo ck• c•11fomolof?Ía
Chapman. RF 19H2. ThL' in'>Cth: ,,tnttt\ll"l"
and lun< tion. vd. 3. Camhridgt:.
~ lass:lchusetts, llarvard t Jnh CI'SIIY
Prt•ss. /~\'cele u le lexro S()bre ltt
/)/!11.'/iJI<J,f.!,Íft yjlsiofv?Ja de fu., fmec/os.
lldnrit'h , 11., ami 11. Esd1. 1991¡ ,
'l'llt:rmorL'gLilation in lx·cs. 1\nwr. Sci.
H. Descrih<l t:l 1Xll1 it u 1:! r ~1stema exuetor
ele lo:; insectos. ;_C(mlo se forma e l ácido
(¡rico?
~. Dcscrilx1 los rclL'plO rcs ~cnscHi<d cs clt:
los ins<octos para l o~ d iJeremc:-.
cstú1ndos.
JO. Explique las difc:rl·nda~ entre las
metamorfosis hnlomcr:íbola }
hemimetábola de: los insecto.s.
incluyendo los t•stados de cada una.
11. Dc'>Criba el control hormonal de In
met:unorfosis de lo~ insectos, a,<;í como
la acción de cada hormona y dónde ~e
produce catb un:t de cll:u-..
12. ¿Qué e::. la diapaus:1 y L'tlftl es su v¡dor
ada l) ta tivo?
13. Dc!K'riba b rl'VCI11t.'ntl' tres formas
desarrolladas por lo:; insccros para
eYimr la depredación.
14. Describa n>n ljl·mploli. cu:llro formas
de comunicacion de los insecto~.
82: 16•1-170. Fttsciumttes ctdaplaclon es
jlsioló,f.!,lcosy rle comportamieulo de las
abe¡as petra lllllltenlélr o disminuir la
lempemlu m ,·rn1!<JI'lll. <'11 jilllci(m de
una sUiprel/dc•nte t•arwdad de
cambios de telllf!<!mtwrt de/medio.
J-16lldoblcr. B. 11., and L. O. \X'ilson. 1990.
The ant~. Cambridge, ~la:-/iachusctt;,.
Hmvard llnh ;..·r~it) Prt·s~. Faschumte
bL~Ioría soln·e fa <Jtp,mliZrtciÚJJ social de
fas bornligas.
ll t1bc r, F.. ;~nd J. Thmson. 19tlS. Crickcr
a ud itory lOI1llllllnic:ll ion. Sü i\m. 253:
óO-óH <Dec. J. Se e¡;tudimwJ las
respuestas de los griffos bc•mlm:1 a la
llamada d<' los machos 'ie coiiSif?uü)
prujinuft::ar en el meumismo audititv
de los grillos. )' <'11 los elementos ele/
Cllllto ele los 11/tl< bo., tfll<' so11
recoltot ítlos por fas hemfnHs.
Mci\.Jasters, J 11. IWN. Tlw tlight of' the
b u mhk·bee and rdaLt:d myths of
enlomolo¡..: ica l ~·ngilll'< -ring. Am. Sci.
7 7 : lú i- 169. 1:>;1,1'1<' tllt milo jmjm lrt r
flcerca de 1111 twrw1ti11tico r¡ue
1'i. ¿Cua k-' ~on l:t:> ca~ta~ de alwj.1s \
h:rmitas y qué funcione~ de-.cmpc1ia
t':ld: l un:1 de el las?
16. ~Cu:í les son los m~.:canbmos qu~.:
tk.•ll:rm inan las Gt:il:ls en ;thl'j:ls}
tt·rmit:l~t
17. ¿Qu(' L'S la trofalaxis? ¿Cu;íl ~·s MI lundún
~:n la" tt'rmira:.-?
1H. Circ 'arios casos en que los ins~·t"to'
st·óin beneficioso~ para d homhrt·)
otros en qut: sean perjudidales.
19. ¿De qué mnnera, ~e pued~:n control.1r
los in~ectos perjudidal~:s? ¿Que e' la
gestión integrada de plaga~?
20. ¿Ctl:ík:s son las caracterísrkas m:h
probabft;¡; dd alllet·e:,t¡r t·omun di.! lo~
insectos[ ¿Qué principales líneus
dcsn.•ndicron de él?
j usi (jlcó que el ahejorm 1m ¡mdw
!'of{//: pem esta suposiclóll t¡uedo
a 111 icuada.
.\loflat. A. S. 1991. Research on hiologit:.tl
J>C'>I nmlrol mm·cs ahl":td Sdt·nt:t: 252:
2 11 -211. l '11 tmbajo sobre d estar/u
{{(;lita! del control de plap,a'. inclun•mlo
fm conrrifmcione.' ele la illf.ll'llieticr
,f.!,<'llt;líca.
'l'opoiT. JI. 1990. Slave-making ,tnh. Am. ~u
7 8:'i20-'í2H. / !11 asomhroso lifio de
/)flmsfllsmo social e11 el que ciertos
t'S/Jc•ch•s de bormigas rtltJU/11 fas
co/(JIIias de especies emparen 1m/a.\,
mhr111 SI/S fJII/J(IS J' IIIC'gO Sl/UI/1 {!lll111f/)
t!t• ellas fXIm hacer todo l'l tm/}(I)O tle la
colonw but!s¡>ed.
\\ cx>ton. R. .J. 1990. The 111L'chanital dl'''~"
of insl't'l wing:-. Sci Am 263:1 11-120
(N m. l. f.a arqutfeclttm lll,~elli<ISfl tle fa,
(f{{IS efe• ÍIIS(!C/OS J' ClJ/110 <':-il(/1/ lldlljJ/Ifrfl/1
(({cuelo.

Ugunos experimentos evolutivos
,omien1.o del período Cúrn lwico. lwce unos '580 millones d<:
11s, hrt· un~r L'ron1 muy p roducriva dt: la historia evolutiv<l.
ILrantl' lo-. .)000 millonL'S dL· anos :ll1terion:s, la evolución había
do lugar a poco m:ís que :1 los procariont~:s y los p rotistas, así
u' :r un va.,to núrm:ro de ambk·r)lc<; l'l1 e ..;pera dC' ser
rr.tdO~. PntOIKL'S, en t:f l'Sf'(ICiO tft: llllOi> pOCOS milJooe.<; de
''- :tparccit'ron todos los filos principales de irWeitcbrJ.dos, y
~l;lhk•mt•me tamhil:·n los lllos mL·norc.'>. E.-.ro constituyó la
¡1losion dmhrit a•. L'l m.ryor .Kontt:('itnicnto evolutivo c¡ue h~1
lOCtdo d mundo animJI. De hcxho. t:l registro fósil sugiere
en la l'I~l PaiL·ozoka t'\.islic:ron más filos de los que ,·i\·en
~nwnlc:, ) qut· alglrr1os desaparecieron en los grandes
000' dl' t:\.tindún que «pUntuaron• fa l'\ OIUCÍÓU de la Yida
Tierra. l.a mayor dt· l'stas intt'rrupciones fue la extinción
Prrmico. hacl' unos 2:~0 millonl's dl' años. Ast. la evolución
producido mue he >s «moddc >s l''tx•rimcntah.::s». Algunos ele
22
Los
protóstomos
menores
Filo Sipuncúlidos, Filo
Equiúridos, Filo Pogonóforos,
Filo Pentastómidos, Filo
Onicóforos, Filo Tardígrados
e llos tks<lparecieron porque fue ron inG.l fXtces de sobreviv ir a
condiciones camb iarHvs. Otros dic:'ron lugar a especies
llhun<lames y dorn inan tt•s. cuyos individuo:-> pue blan la T ierrn
hoy L'n dta. O tros Sl' diver...ificmon, pero poco, con un pequcno
nírmero de especies f)L'rsislcnws, mientras q ue. finalmente, otros
que fueron ahund,tnte.... l'n tiempos pasados hoy se encuentran
en ckdiw.
La gran corrien\L' L'\'oiuth a que comenzó con la aparidon
dc:l celoma ) dio lugar ,1 los trl's grandl's filos de los rnnluM·os,
los .tnc:lidos ) los artrópodo,, produjo también otras ltnea,. Lo'
supcrvi\'ientes son pequl'ños } carecen de importancia
econúmicl v L'Cológka: genl'ralmenre se agrupan junto.-. bajo
la tk·nominJdon de «protóslomos menores». Probahlenll..'lltl'
dh crgit•ron l'n dislintas épocas } de antecesores diferelllt''>,
pero todos muestran. Gtda uno por su p:.UtL'. un antc:ce::.or
comun con los andídos. lo,., artrópodos o con ambos. •
435
436 P:1rre 11!. Di vers idad de la vidn nn imnl
POSICIÓN EN
EL REINO ANIMAL
Lo.s f11os tratados en este capllulo son
IOdos pmróstomos celo macJos, aunqllí:
alglln<Js ~1mhi~n tienen algun;ts
ca ractl.'rÍsric¡¡:; dt' dc uteróstomos en su
dcsarmllo embrionario. )us rel adon~:~>
cnrrc s1y con los gr.mdes filos de
prolo!>lomos son a menuJo <:onfusas.
(X'r<> prob:tblernente todos ellos :;urgil·ron
en dbtintos momentos de antccc'-<m:s
anc?lidos :u1rop<xlianos. L<ts posibk·s
rdat·ioncs filogcni!ticas se menciona r:í n
cn la discusión de cada grupo.
Los PROTÓSTOMOS
MENORES
Este capítu lo contiene una b reve dis-
cusión sobre seis filos cuyas posiciones
en las líneas filogenéticas del reino ani-
mal son de alguna manera controverti-
das, al igual que las rel aciones entre unos
y o tros. Los antecesores pro tóstomos y
ce lo mados que eventualm em e die ro n
l ugar a los rres grand es filos (Mo luscos,
Anélidos y Artró podos) también p rodu-
jeron o tras va rias lín eas. Algu nas están
actualmente extintas. mientras que otras
han .sobre\ ivido, aunque con un peque-
ño número de especies y caracterizadas
por un pequeño grado de di vergencia
evolutiva dentro de cada filo.
Tres de los fil os, los Sipunc(llido.'>,
Equiü ridos y Pogonóforos, so n animales
vermifonm:s, marinos y bentón icos (que
viven en el fo ndo del mar) que rued en
com panir un antecesor comü n con los
Anélidos. Los dos pri m eros presentan
divers;L'i estrucruras en probóscide que uti-
lizan para excavar y obtener alimemo. Los
pogonóforos viven en tubos, pr incipal-
mente en d fango de aguas profundas. 1ie-
nen tenráculos anrerio res muy la rgos y
carecen ele rt 1bo digestivo. Los Pentastó-
miclos, Onicóforos y Tardígrados han sid o
a ve('e:-. agrupados juntos y denominados
Parartrórod os d eb ido a que prescnmn
apénd ices no articulad os con uñas (en
algün e..,tado) y una C~!tícula con mudas,
lo que sugiere que comparten un antece-
sor con lo.., artró¡xxlos. Los pentastómklos
son par.:isitos estrictos; los onicóforos son
tem:Mn.:s pero limitados a áreas húmedas;
los tartligrado:-. se encuentran en h:íhitm
marinos, dulciacuícolas y terrl!stres.
Figura 22-1
Themiste, un sipuncúlido.
FILO SIPUNCÚLIDOS
El fil o SipLLncülidos ( L. Sipunculus,
pequeño sifón + ida, sufijo plural) está
formad o por gusanos ma rinos bentó ni-
cos. predominantemente litorales o subli-
torales. Llevan vidas ,<,edentarias en gale-
rías excavadas en fango o arena, ocupan
conchas de gasterópodos abandonadas
o viven en grietas de coral o entre la
vegetación. Algunas especies excavan sus
prop ias galería:, en la roca . por medios
químicos y quizá mecúnico s. lvl ás ele la
mitad d e las especies están restringidas a
zonas trop icales. Algunos son gusanos
pequeños y delgados, pero la m ayoría
mide entre 15 y 30 cm de longitud.
M uchos se conocen como «gusanos
cacahuete», ya que cuando son molesta-
dos se contraen hasta adoptar una fonn a
qt1e recuerda a este fruto (Figura 22-1).
Los sipuncülldos no presentan ni seg-
mentación ni sedas. La forma más fácil
ele reconocerl os es por un introverto
estrecho y relrúcri l , o probóscide, que
está continua y rápidamente entrando y
sal iendo del extremo anterior. Las p are-
des del tronc o están muscular izadas.
Cuando el introverto se extiende. se
puede ver en su extremo la boca rodea-
da por u na corona de tentáculos ciliados.
En condiciones no rm ales. los sipuncúli-
dos sacan el extremo anterior fuera de su
Boca
Figura 22-2
Estructura interna de Sipunculus.
galería o habitáculo, y alargan los telltá·
c ul os p ara explorar y alimentarse. Son
fundamentalmente detritívoros, alimen·
tándose de materia orgánica que englo-
ban con moco en los tentáculos\' Iban
hacia la boca mediante corrientes ctlia·
res. El inlroverto se extiende por prc~íon
h ic.lrostática producida por la contracción
de la muscu latura d e la pared del cu~:r·
po contra el flu ido celomático. El interior.
hueco. ele los tentáculos no está conec-
tado con el celoma, sino con uno o dos
sacos compensatorios tubulares y ciegos
situados a lo largo del esófago (Figura 22
2). Esros -;acos recogen el fluido de lo-
sacos cuando el introverto se retrae po
la acción de músculos retractores. l.J
superficie del imrove1to es muchas \~Ct>
rugosa, por la presencia de espinas. gan·
chos o pap ilas superficiales.
llay un amplio celoma lleno dt" líqui·
d o y atravesad o por fibras de muscul:l-
tura y tejido conjuntivo. El tracto d igc~Li·
vo es un largo tubo que se dobla sobre
sí mismo para finalizar en un ano cerc.1
de la base del introYerto (Figura 22-2
Cn par de grandes nefridios se abren a
exterior para expulsar amehocitos cclo-
máticos repletos de desechos; los nt'ln·
dios mmbién sirven como gonoducto-.
Ca recen de sistemas respiratorio y cirw·

Figura 22-3
Echiurus, un equiúrido común en las
coslas atlánticas y pacificas de
Norteamérica. La forma de la probóscide
es la responsable de su nombre común,
·gusanos cuchara ...
latorio, pero el fluido celomátlco presenta
glóbulos rojos que contienen un pig-
mento respiratorio, la hemeritrina, utili-
zado para el transporte de oxígeno. El
,:,tema nervioso tiene un ganglio cere-
bro! bilobulado situado inmediatamente
por detrás ele los tent{lculos y un cordón
nervioso ventral que se extiende a Jo
rgo del cuerpo. Los sexos son separa-
do~. 'lo existen gónadas permanentes,
ce forma que ovarios y testículos se desa-
rrollan estacionalmente en el tejido con-
pntivo que cubre los extremos de uno o
mh de los músculos retractares. Los
~ametos se liberan a través de los nefri-
dio~. y la forma larvaria es generalmente
una trocófora. También se da la re pro-
ducción asexual por fisión transversal, en
que la región posterior (aproxlmada-
11ente un quinto del total) sufre una
constricción y da lugar finalmente al
nuevo individuo.
Hay aproximadamente 330 especies
}16 ~eneros, agrupados según los auto-
~ en cuatro familias. Los géneros mejor
conocidos son probablemente Sfpuncu-
/us, Phascolosoma ( G. phaskolos, bolsa o
~aco dt: cuero+ soma, cuerpo), Asptdo-
,¡fJholl (G. clSpidos, casco + siphon, sifón)
Go/fit~gia, denominado así por E. R.
I.Jnkester en recuerdo de una velada de
golf en St. Andrews, Escocia).
Capítulo 22.
Figura 22-4
Bonellla (Filo Equiúridos) es un detritfvoro. Alojado en su galería, explora el entorno con su
larga probóscide, que recoge partrculas orgánicas y las transporta, a lo largo de un surco
ciliado, hasta la boca.
FILO EQUIÚRIDOS
El filo Equiúridos (G. echls, víbora, ser-
piente + oura, cola + ida, sufijo plural)
está formado por gusanos marinos que
excavan en fango o are na o viven e n
conchas de moluscos o caparazones de
erizo vacíos, en grietas de rocas o luga-
res semejantes. Se encuentran en todos
los océanos, más comúnmente en ¿onas
litorales de aguas templadas, aunque
algunos han aparecido en aguas polares
y otros se han obtenido mecUante draga-
dos de fondos a más de 2000 m. Su lon-
gitud varía entre unos pocos milímetros
y 40 ó 50 cm.
El número de especies de equiCirldos
(140) es sólo un tercio de las de slpun-
cúlidos. Hay dos clases: Equiúridos y
SacLOsomátidos. La primera es mucho
mayor y contiene dos órdenes y cinco
famillas .
El cuerpo de los equiúridos e.!> cilín-
drico, semejante de algún modo a una sal-
chicha (Figura 22-3). Por delante de la
boca S(;! encuentra una probóscide apla-
nada y extensible que, al contrario de lo
que ocurre en los sipuncúlidos, no puede
retraerse en el interior del cuerpo. Los
equiúridos reciben a menudo el nombre
de "gusanos cuchara» por la forma de la
probóscide contraída en algunas especies.
Esta probóscide, que <lloja al cerebro, es
en realidad un lóbulo cefálico, probable-
mente homólogo del prostomio de los
anélidos. La probóscide tiene un surco
ciliada q~te conduce hasta la boca. Aun-
Los procóscomos menores 437
que e l animal permanezca enterrndo, la
probóscide puede extenderse sobre e l
fondo para explorar y captar alimento
(Figur-e~ 22-4). Bo11e/lia virldfs recoge par-
tículas muy pequeñas y las traslada
mediante cilios a lo largo de la probósci-
de; las pattículas mayores se mueven por
una combinación de movimientos ciliares
y musculares o exclusivamente por acción
muscular. A lo largo del camino hacia la
boca se pueden rechazar partículas no
deseadas. La probóscide es corta en algu-
nas especies y larga en otras. Bone/1/a,
cuya longitud es de solamente 8 cm,
puede extender su probóscide hasta 2 m.
En al~unas especies, el dimorfismo
sexual es pronunciado, con hembra.,
mucho mayores que los machos.
Bonallia tiene un dimorfismo sexual
extremo, ele form<t qllc.: el diminuto
m:1d1o vive sobre la hcmhra <> en su~
ndrídios. La determinación del scxo es
muy interesante en esta especie. La
larva, de vida libre y nadador-a, es
scxualmente indifercnciacla. Aquellas
que se :tsientan en la pr<>hóscldc de unn
hembm se convleJten en machos (de 1 a
3 mm de largo). Generalmente se
encuentr<tn unos 20 machos en una .,ola
hembra. Las hlrvas que no entran en
conwcto con la probósdde de una
hembra sufren una metmnorfosls que las
convierte en hembras. El estímulo raro
el desarrollo de los machos es.
aparentemente, una hormona produdda
por la rrobósdc.le de las hembra~.
438 Paree lll. Diversic.Jad deJa vida animal
Figura 22-5
Anatomla interna de un equiúrldo.
Una forma común, L'rechis (G. oura.
cola + echis, víhora, serpiente), vive en una
galería en forma de U <::n la que secreta
una red mucosa semejame a un embudo.
Bombea agua a través de la red, captu-
rando con ella bacterias y materiales muy
finos. Cna vez repleta de alimento, el ani-
mal u-aga la red. Lissomyema (G. lissos, liso
+ mys, músculo) vive en conchas vacías
de gasterópodos en las que;; construye;; gale-
rías i rrigad as por el bombeo rítmico ele
agu a, alimentándose con el barro y arena
arrastrados en el proceso d e irrigación.
La pared del cuerpo, m usculari zada,
está cubierta por una c utícula y un epi-
telio, que puede ser liso u ornamentado
con papilas (Figura 22-3). Pue;;de haber
un par de sedas anteriores o un círculo
de espinas alrededor del extremo poste-
rior. El celoma es amplio. El ruho diges-
tivo es largo. enrollado y finaliza en el
ano en el extremo posrerior (figura 22-
5). Existe un par de sacos anales que
pueden tener función excretora y osmo-
rreguladora. La mayoría de los equillri-
dos rienen un siMcma circulatorio c~::rra­
do, con sangre incolora, aunque la
hemoglobina eMú contenida en células
celomáticas y ciertas cé l ula~> del cuerpo.
H ay dos o varios nefridios que funcionan
fundamentalmente como gonoductos. Un
anillo nervioso rodea la faringe y se pro-
Figura 22-6
Una colonia de pogonóforos gigantes a gran profundidad, cerca de un afloramiento
hidrotermal en la Fosa de las Galápagos, al este del Pacífico.
Fotografía de J. F. Grassle, Woods Hole Oceanographlc lnstitute.
tonga h acia l a probóscide, y exiMe un
cordón nervioso ventral. No hay órganos
sensoriales especializados.
Los sexos son separados . con una
única gónada en cada uno de ellos, que
se rompe y libera las células ~>exuales
maduras, las cuales abandonan la cavi-
dad del cuerpo a través de los nefridios;
la fecundación es generalmeme externa.
La segmentación y el estado de tro-
cófora son mu) similares a los de los ané-
lidos }' sipuncúlidos. La etapa de trocó-
fora. que puede durar desde unos pocos
días hasta tres meses seg(m las especies,
se continúa con una metamorfosis gra-
d ual hasta la forma adulta.
FILO POGONÓFOROS
El filo Pogonófo ros (G . pogon, ba rht~
+ phom, llevar), o gusa nos barbudos, no
se conoció hasta el siglo x'X. Los p rime-
ros ejemplar es que se describieron fue-
ron cap turados mediante dragados en
aguas profundas en las costas de Indo-
nesia, en 1900. Desde entonces han apa-
reCido en diversos mares ) océano..,,
hasta un rotal de 145 especies descritas
actualmeme. Se reconocen dos clases:
Perviados y Vesrimenúferos, aunque algu-
nos consideran a los Vec;timentífero.,
como un filo independiente. La longitud
nonnal de los perviaclos es de 5 a w; cm.
generalmente con un diámetro de m<.:no~
de u n milímetro. En cambio, los vcsti-
mentíferos viven alrededor de aflora-
mi emos h idrotermales en aguas profun-
das. y c recen mucho más: hasta L.S
metr os d e largo y 5 cm de diürncLro
(Figura 22-6).
Fntrc los :mimales más sorprendente~ dt
los habirantcs de las comunidades de
aguas profu nda~ del Pacífico (CapíttJlo
otO, p. 807) ~>e encuentran los
pogonóforos giganres. Riftia pacb,}11tila,
mucho mayores que cualquier
rogonóforo conocido hasta enronce~. El
u·ofo~oma de otros rogonóforos est;Í
confinado a la pane rosterior del tronco.
hundida en sedimento.<; ricos en sulfuro,
pero cltrofosoma de Riflia ocupa la
m<Jyor pane de su largo tronco. Ohticne
un gran aporte de sulfuro de hidrógeno.
suficiente para nutrir ~u gran organismo.
de los afloramientos. hidroteonales dd
fondo oceánico.
Estos largos gusanos tubícolas no lwn
dejado registro fósil, y sus afinidades mas
estrechas parecen estar con los anélidos.
La ITHJ.yoría de los pogonóforos vil·t·n
en el sedimento ma rino, siem pre por
debajo de la zon a intermarea l y gene-
ralmente a profu ndidades mayore.\ dt
200 m. Esto explica su tardío descuhri
miento, ya que sólo pueden obtener~t'
mediante dragado. Su longin1d habitual
es de 5 a 8<i cm. con un diámetro no1
malmente menor de un milímetro. !lo1
annnales sésiles. que segregan un tuh •
quitino so muy largo del que probablt·
mente sólo asoma el extremo anterior d~
animal para alimentarse. Los rubos e!>lar
gen<.:ralmt:nle erguidos sobre el fond<
marino y son de la misma longirud qu~
el animal. que puede moverse arriha)
ahajo dc:ntro del n tho, pero no girar
lo:-. gusanos barbudos tienen un cu~:r·
po largo y cilíndr ico. revestido por Ull<l
c utícula y d ividido en una corra región
 Capírulo 22. Los p rotósromos menores 439

' AL
anterior
j_

Figura 22·7
Diagrama de un pogonóforo tfpico. A , Caracteres externos. En vivo, el cuerpo es mucho más alargado de lo que aparece en el esquema.
B, Posición en el tubo.

Nervio
Tentáculos
Celoma
Pínnula
Tentáculo
Cutfcula

Canal
celómico Vaso sanguíneo
aferente

Lóbulo Pínnula con

cefálico capilares aferente
intertentacular
y eferente
Sección transversal
de la corona tentacular
Detalle de dos
Región anterior tentáculos en
de la Lamel/isabel/a sección transversal
Figura 22-8
Sección transversal de la corona de tentáculos del pogonóforo Lamel/isabelfa. Los tentáculos surgen de la cara ventral del extremo anterior, en la
base del lóbulo cefálico. Los tentáculos (que varían en ncemero en las distintas especies) encierran un espacio cilíndrico, en el que las pínnulas
forman una especie de red para atrapar el a limento. Las moléculas alimenticias se incorporan a la red sanguínea de las pínnulas y los tentáculos.

anterior, u n tronco largo y muy delgado,
)'un pequei'lo opistosoma segmentado
!Figura 22-7). El lóbulo cefálico del extre-
mo anterior lleva ele uno a 260 largos ten-
táculos (las «barbas•• q ue clan no mbre al
filo), según la especie. Los tentáculos son
txtensiones huecas del celoma y llevan
pequeñas pínnulas. En gran parte de su
recorrido, los tentácÚios se mantie nen
paralelos y juntos, e ncerrando un espa-
cio intertentacular cilíndrico en cuyo inte-
rior se sitúan las pínnulas (Figura 22-8).
El tronco es muy alargado y provisto
de papilas, y en la mitad posterio r lleva
dos anillos de sedas corras y dentadas , a
modo ele cintu ró n, que util iza para aga-
rrJ I~~e a la pared del ru bo, pe rmitie ndo
así la extensión o contracción indepen-
die nte de las mitades a nterio r y posterior
del tro nco e n e l inte rio r de l tubo. Po r
de trás de estas sedas, e l tro nco es muy
de lgado y se rompe con mucha facilidad
a l manipula r e l a nima l. De hecho, e l
extre mo posterio r y segme ntado del ani-
mal, u opistosoma, no fu e e ncontrado ni
descrito ¡hasta 1963! Es más g rueso que
e l tro nco y está dividido e n 5 a 23 cortos
segmentos portadores de sedas.
La pared del cue rpo está compuesta
po r una cutícula, una e pide rmis y mus-
c ulatura circula r y lo ng itudinal. La cutí-
cula es similar a la de ané lidos y sipun-
cúliclos.
Los pogonóforos llaman la atenc ió n
por no presentar rü boca tü tubo digesti-
vo, lo q ue hace de su nutrició n un asun-
to desconcerta nte o complicad o. Absor-
ben a lg unos nutrie ntes d is ueltos e n el
agua de mar, como glucosa, aminoácidos
y ácidos grasos, a través de las pinnulas
y mlcrovellosidacles de los tentáculos. Sin
em bargo, obtie ne n la mayor parte de su
en ergía de una asociación mutu~tl ista con
lncterias qu imioautótrofas. Estas bacte-
rias oxidan e l s ulfuro de hidrógeno, lo
q ue proporciona la energía necesaria para
producir compuestos o rgánicos a partir
de cllóxido ele ca rbono. Dentro del pogo-
nóforo, estas bacterias están a lojadas en
un ó rgano denominado trofosoma, deri-
vado e mbrio lógicamente de la región
media del tubo digestivo (en el adulto no
hay restos de las regiones anterior y pos-
te rior de l tracto digestivo).
440 Paree !JI. D iversidad de la vida anima l
Los sexos son separados, con un par
de gónadas y un par de gonoductos en
el tronco. La segmentación es desigual,
pero atípica. Parece estar más cerca ele
una segmentación radial q ue ele una espi-
ral. El desan-ollo del amplío celoma es por
esquizocelia, no por e nte rocelia, como
fue descrito en un principio. El embrión
es vermiforme, y, aunque ciliada , es un
mal nadador. Probablemente se deja lle-
var pasivamente por las corrientes hasta
que se establece y fija en e l fo ndo.
Debido a que los primeros ejemplares
de pogonóforos que se encontraron ca-
recían ele opi6tosoma, Ivanov y otros inves-
tigadores pioneros en este grupo, que
creían que trabajaban con individuos com-
pletos, describieron e l celoma como tri-
metamérico (compuesto por tres pa1tes),
como el de los hemicordaclos, y estable-
cieron que los pogonóforos eran deute-
róstomos. Ivanov también clesaibió el celo-
ma lruvruio como trimetamérico. Más tarde,
el descubrimiento del extremo posterior
segmentado produjo cieJtas revisiones en
esra hipótesis. Se ha probado que e l celo-
ma del adulto no es trime ta mérico, sino
polimetamérico, lo que, junto con e l desa-
rrollo esquizocélico de la larva, apuntó
hacia afinidades con los protóstomos más
que con los deuteróstomos. En principio
se pensaba que los rubos de los pogonó-
foros eran semejantes a los ele los heml-
corclados pterobranqu ios, pero el análisis
de su contenido en aminoácidos y q uitina
demostró que no existía tal relación. Los
pogonóforos tienen células fotorrecepto-
ras muy semejantes a las de los anélidos
(oligoquetos e hirudíneos). y la estructura
de la cutícula, la formación de las sedas y
la segmentación del opistosoma sugerían
también una relación con ellos. De cual-
quier forma, la posición fllogenética de los
pogonóforos debe considerarse todavía no
definitivamente e!:itablecicl<l hasta q ue se
estudie la embriogenia ele más especies y
en más ele tma familia.
La radiación adaptativa no ha sido
muy extensa: la mayor diversidad se da
en la estructu ra de la corona ele tentácu-
los y del tubo.
Fuo PENTASTÓMIDOS
Los pentastómidos (G. penta, cinco +
stoma, boca), o gusanos le ngua, son un
filo de unas 90 especies de parásitos ver-
miformes del aparato respiratorio de los
B
Figura 22-9
Dos pentastómidos. A, Linguatula se encuentra en las vías nasales de los mamíferos
carnívoros. Se muestra una hembra con algunos caracteres internos. B, Armillífer hembra,
un pentastómido con una anillación corporal pronunciada. En ciertas regiones de Asia y
África, el hombre es parasitado por formas inmaduras; los adultos (de 1O cm de largo o
más) viven en los pulmones de serpientes. La infección en el hombre puede producirse al
comer serpientes o por comida o agua contaminadas.
vertebrados. Los adulros viven mayorita-
riamente en los pulmones de los reptiles,
como serpientes, lagartos y cocodrilos,
pero una especie, Reighardia sternae,
vive en los sacos aéreos de gaviotas y
golondrinas de mar, y otra, Linguatula
serrata, vive en la nasofaringe de cáni-
dos y féliclos (y ocasio na lmente en el
hombre). Aunque son más comunes en
zonas tropicales, se encuentran también
en Norteamérica, Eu ropa y Australia.
Los adultos oscilan enu·e 1 y 13 cm ele
longitud. Los anillos transversales dan al
cuerpo una apariencia segmentada (Figu-
ra 22-9). El cuerpo está cubierto por una Figura 22-1O
cutícula quitinosa que sufre mudas perió- Extremo anterior de un pentastómido.
dicas durante los estados larvarios, y e l Nótese la boca (flecha) entre los garfios
centrales, y las papilas sensoriales apicales.
extremo anterior puede llevar cinco pro-
tuberancias cortas (de ahí el nombre de Cortes(a de J. Ubelaker.
pentastómidos), cuatro ele las cuales pre-
sentan ganchos. En la quinta se encuen- los machos. Una hembra puede produ-
tra la boca y dos pares de ganchos escle- cir varios millones de huevos, q ue pasan
rotizados para la sujeción a los tejidos del a la tráquea del hospedador. son traga-
hospedador (Figura 22-10). El tubo diges- dos y expulsados con las heces. La larva
tivo es simple y recto, adaptado para la al nacer es una criatura oval, con cola y
succión. El sistema ne1vioso, semejante al cuatro patas rechonchas. La mayoría de
de los anélidos y aitrópodos, lleva pares los ciclos vitales ele los pentastómidos
de ganglios a lo largo del cordón netvio- requieren un hospedador intermediario
so venrral. El único ó rgano de los senti- vertebrado como un pez, un reptil o rara
dos parecen ser las papilas; no tienen sis- vez un mamífero, que es comido por el
tema circulatorio, excrecor ni respiratorio. hospedador vertebrado definitivo. Des-
Los sexos están separados, y las hem- pués de la ingestión por el hospedador
bras son generalmente más grandes que intermediario, la larva penetra en el intes-

Vista ventral
de la cabeza
Figura 22-11
Peripatus, un onicóforo semejante a una oruga, con caracteres comunes tanto con anélidos como con artrópodos.
uno. migra al azar por el cuerpo y, final-
mente, :;ufre una metamorfosis pasando
a ninfa. Tras varhts mudas. la ninfa
aumenta de tamaño, y forma por úlrimo
una cáp~ula. pasando a un estado de
letargo. Cuando es comida por el hospe-
dador definitivo, la ninfa encuentra cami-
no hasta los pulmones, alimentándose de
la >angre y de los tejidos, y madurando.
Se han encontrado quistes de varias
t'pecies en el hombre, siendo el más
común Armil!(fer armil/atus (L. armilla,
anillo, brazalete + fero, portar), pero
~~neralmente producen pocos síntoma~>.
Lmguatu/a serrata es el causante de una
pt:nt3stomiasis nasofaríngea. o «halzoun»
una enfermedad humana propia de la
India y Oriente .rvrcc.lio.
FILo OmcóFoRos
l.o~ miembros del filo Onicóforos CG.
UII)'X, garra + pherei11, po1tar) se llaman
l'omünmente «gusanos de terciopelo" o
~u~:IOO!> andadore:>•. Comprenden apro-
ximadamente unas 70 especies de ani-
mJies con aspecto de orugas. que miden
entre 1.4 y 15 cm de longitud . Viven en
lO-!> bosques lluviosos y otros ambientes.
'rondosos y húmedos de las regiones tro-
ptc:~l ) subrropical. y en algunas regiones
templadas del hemisferio sur.
El regL~tro fósil de los onicóforos mues-
Ir~ que han cambiado poco en sus 500
~\ai de llistolia. Una forma fósil, AJt~heafa,
atx11hie1ta en los sedimentos de esquis-
t<r> de Burgess. de la Columbia Británica,
l datada como <mterior aJ Cámblico medio,
e~ muy semejante a Jos onicóforos moder-
no,, Lo:-. zoólogos han mostrado un inte-
ré:> poco usual con los onicóforos. porque
comparten muchas características de ané-
lido~ y· ~utrópodos. Se les ha llamado, qui-
En su hábitat natural
zás exageradamente. el «eslabón rerclido,
entre los dos filos. Lo:; o nicóforos fueron
alguna vez mucho más comunes de lo que
son en la actualidad. Hoy son terrestres y
extremadamente escasos. saliendo sólo por
las noches o cuando d aire está satumdo
de humedad.
FORMA Y FUNCIÓN
Caracteres externos
El cuerpo de los on icóforos es más o
menos cilindrico y no muestra segmcma-
ción externa a excepción de los pares de
apéndices (Figum 22-1 n La piel es suave
y aterciopelada y está cubierta por una
cutícula fina y flexible, consli tuicla por
proteínas y quitina. En cuanto a estructu-
ra y composición química. es semejante
a la cutícula de los artrópodos: de rodos
modos, no es tan dura como ésta. } muda
por partes y no a la vez. El cuerpo está
adornado con pequeños tubér culos,
algunos de los cuales llevan pelos senso-
riales. El color puede ser verde, azul.
naranja, gris oscuro o negro, y la presen-
cia de p<::queñas escamas en los tubércu-
los clan a l cuerpo un aspecto aterciope-
lado e irisado. La cabeza tiene un par de
grandes ante nas, con un ojo semejante
al de los anélid01> en la base de cada una
(Figura 22-11). La boca venrral presenta
un par de mandibulas en forma de pinza
)' está nanqueada por un par de p apilas
orales, a través de las cuales puede
expulsar una secreción defensiva.
Las paras, no articuladas. son conas,
rechonchas y provistas de uñas. La loco-
moción se lleva a cabo mediante ondas
de contracción que pasan de la parte
anterior a la posterior. Cuando un seg-
mento -;e expande, las patas se elevan y
Capítulo 22. Los proróscomo~ menores 441
se mueven hacia delante. Esras patas
están situadas en posición mús ventral
que los podios ele los anélidos.
Cat·acteres internos
La pared del cuerpo es muscular, como en
los anélidos. La cav idad corporal es un
h em ocele, parcialmente dividida en com-
partimentos. o seno:;. muy parecido~> a los
de los artrórodo:>. Las glándulas mucí-
genas, a cada lado de la cavidad wtpo-
ral, desaguan en bs papilas orales. Cuan-
do es molestado por un depredador. el
animal puede expeler desde las glándulas
mucígenas dos chorros de una !>usmncia
pegajo~a que se endurece rápidamente.
La boca, rodeada de lóbulos de piel,
contiene un diente dorsal y un par de
mandíbulas laterales que utiliza para cor-
rar y triturar presa~>. Prest:nta una faringe
muscular y un tracro digestivo rectihneo
(Figura 22-12). La mayoría de los gusanos
de terciopelo son depredadores, nlimen-
tándo:.e de orugas, insectos, caracoles,
ere. Algunos onicóforo.., ú' en en los nidos
de las termitas, alimentándose de éstas.
Cada segmento tit:nc un par de nefrl-
dios, cada uno con una vesícula, un
embudo ciliada, un conducto y un nefri-
dioporo que abre en la hase de cada pa~;1.
Células de absorción en el intestino excre-
tan cristales de ácido úrico. y determina-
das células pericár<.li<.'as fu ncionan como
nefrocitos, almacenando productos de
excreción extraídos de la sangre.
Para la respiración hay un sistem a
t raque al que se ramifica por todo el
organismo y comunica con el el\'terior por
gran nCnnero de aberturas. o espirácu -
los, repartidas por todo el cuerpo. Los
espirúculos no pueden cerrarse p<tra
impedir la pérdida de agua. por lo que.
442 Parte 111. Dm:r~tdad dt la vtda animal
Cordón
Glándula ~:+Tf'lt--- nervioso
sahval ventral
Figura 22-12
Anatomía interna de un onicóforo.
aunque d :,i-.to:nKl lr'&qu~:a l ~:~ efk.tz, t:!>tos
animal~s e:.t.tn limitado:-; a ambiente~
húm<.:dos. El sistt:ma traqueal es, t:n algu-
nos a:,pectos, dilt:rentc al de artrópodos.
} probablemente:: ha t'\ olucíonndo de
forma independiente.
El si•>tema circulatorio, abieno, pre
senta un c01·azon ruhubr dorsa l en el
interior de un seno pet icárdJCo, con un
par de ostiolos en cada segmento.
rl 'lhtem.t ncn ioso consta de un par
de ganglio::. ct·rehrales con conecti\'OS )
un par de cordones nerviosos, muy sepa-
rados. con comt~uras t·onecti\ :l'> trans-
versah:s. A purtir del Lt:n.:bro sakn ner-
vios h~t ci a las amenas y l ~t región cd:ílica.
y d cordón ncn ioso ~nvía nen·ios hacia
la~ patas r b pared del ctt<:rpo. Los órga-
nos <.k: los sentidos incluyen cop:ts pig-
mentarlas de ocelos. espinas táctiles alre-
dedor de la boca. papilas ráctile-. en el
teglllm:nLo y rec:eptores higroscóp i co~
qw: orientan al unimal hada la humedad.
Figura 22-13
Micrografía electrónica de barrido d e un
tardígrado acuático, Pseudobiotus.
Faringe
nervioso
ventral
Figura 22- 14
Anatomfa interna de un tardígrado.
Lo~ o nicóforos son dioicos. con ó rga-
nos rl'produuore:. part:s. Los machos
depo:-. ttan gem:ralmentc ~us espl.•rmaró-
foros <.!n e l r~;c:cpcftcl ti O seminal de la
hembra. El mal·ho coloca el t!spermatú-
foro en d clor...o de la IK·mbra, <Jue r>uede
acu mular vario:-; de e llos. Los le ucocitos
san~lllneos di..,udven la piel situm.b bajo
lo:-. t'~p~:rmatül'oro:-; ) los ~:~perma t ozoi­
des plaeden entonces penetrar en la cavi-
dad corporal } migr-ar por la sangre hasta
lo:-. ova nos, donde fecundan los huevos.
Los onicóforo~> pueden s<.:r ovíparo.-., ovo-
vivíparos o vivíparos. S(J[o dos género~
austraHanos '-<>11 ovíparos, depo!.uando
sus hut'VOS con cáscam en lugares húme-
dos. En d re!>tO de:: los onicóforos los hue-
vos -.e desarrollan en el útero ) nacen
individllO!> jó\'t:nc·.;. En algunas especies
ha y un ligamento p laccnwrio entre la
maclrt· ) e l hijo(\ ivíparo~): en otras el
joven se desarrolla e11 el interior del
útero, sin placctlla (ovovivíparos).
FILO TARDíGRADOS
Los tardígrados (L tanln\ lento + ¡.¡mdus,
paso), u «osos de agua". son .mimales
pequ<:nos, generalment<: de menos de un
militm:tro de longitud l.:t mayona de las
Músculos
Ganglio Glándulas
ventral de Malp1gio
300 a ·100 espl.•cics son lormas terrestres
<JUe \ h en en la película de agua que cubre
los mu.sgos y hqul.•nes. Algunos vin:n sobre
algall di.! agua dulce, mu<;gos o en rondrns
deuitin>~. y unos pocos son marino.~. ocu-
pando los espacios inlt'rsticiales t"ntn: lo~
grane>.'> de aren:t, tanto e n zonas prolun®
com() soment)>. Compa11en mucha~ c·arac-
LeríMJGts con lo~ artróp<xlos.
El n terp o L:l'i <dargado, ci líndrir:o u
ovalado, y no está segm~:ntado. !.a Gtbe-
za es sunplemcntc la pane anterior del
tronco. El tronco lleva cuatro pan:s de
patas (:orLas, rechonchas, no articuladas.
am1adas de cttatro a ocho unas <f1gura
22- 13J. El cuerpo está n tbierto por una
cutícu la no quitinosa, st·cremd:t por la
epidernti'i, que :-;e muda, junto (011 las
uñas ~ e l ap:.Hato bucal, cua tro o más
veces L'l1 Sll vida. \Jo presentan cil io~. Los
géne::ro~ amerilanos más !recuente~ son
Jfacrohiotus ((,, makro.\. grande+ /no-
tos, vida). Bchlnlscus (G. echilws. erizo
+ islms, sufijo diminutivo> e:: f{rpsibinsCG.
hjpSo!>, alutud superior + /]/os, 'id:1).
La boca se :tl m! en un tubo bucal que
da ¡xt-.o a una lannge mtL"cular, adapta<h
para .thsorber <rigttra 22· 1-IJ. Prcscnt.t un
par ele estiletes :tciculan.:~; ílanquL·;tndo al
tubo bucal, qu<.: pueden salir a Lr;.I\I.S Ue

Figura 22-1 5
Mtcrografla electróntca de barrido del
huevo. muy ornamentado, de un
tardigrado, Macroblotus hufelandil.
la boca 1 tiht.lll lo'> t;-.UIL'lc.::, p;tra pc.:rto-
rJr l:b pared~:-. dt· cdulo..;;¡ de b:- <:dulas
\~t't:tk' \ d'lt(l.lr. nwdiJntc.: b l.trin~l'
o' Itqutdos qltl L·onreng.tn. Alguno ... t.lr
digr.tdn:- t'Xtr:t vn los jugo-; d e lo:-. nc.:ma
(Ido'. tollfcro' \ otro:- animnle:-. diminu
to' 1· n .tlguno' l.tso..... como Edll 11 iscus.
exput...u1 la:-; ltl'n:s cuando mucbn. t k:jCln
JoJ:t, t·n l.tllllttula antigua. Fn l.t unión
tntw 1 l''tom.tgo } el r~:tto ::.L' l nnten
lr.!O lfl'' ~lúndul.t'>, MIJ1liL''>I<lll1t'I11C.: L'XC:I't'
r.h. Ul' tk,,tgll.tn h.tu.t d rubo digt''
U\ O\ rt:t '1Lil menudo d nombre tk
tubo' dl.' ¡\lalptgto.
1.1 ma\·or p.Htl' de la 1.1\ idad <k-ltlll't
p l ' 1111 hl'lllOl't (<::, tOI) el YL' I tf.tdero
cdo111a l'l'String tdo a la cavidad gon:tdal.
\ o ha\ shtcm•• circulatorio ni n ..•... rira to
no lm lluic.Jo, un.ul.lll lihremcntL .t tr.t
\1.'' tk· los esp.tt tos intl'IVtscerak-;, y l.'i
J1ICII.UTibtO g,l..,l'OSO lÍL'lll' lugar ;1 tr..t\('..,
e l.t 'uperfl( tl d1:l t'UL"rp< 1
1:1 'lstcnl.l nwscul.tl c:onsu dL· un.t
'~ m· dt.• larg.t~ hand.1 ... muscul.tr<:'>. No
prr~t: 11.111 mu.,~.utnur.t 1.1rcubr pero !.1
prt·.,toll hidro.,t.tl tca tk los líquidos cm
por.tll•:- puedt· .tuuar como un v:;quek
•, 1~,, tardtw.ld(h -"<>11 irKarx•tL'l> dt•
n.td.n. > ~e :11 r.lst ra n 1orpeml' tlt \:. aga
rrandtN' al ... u.,tt.llo con (;¡,., un:1s.
El cut hr 1.' gramil ,. cuhrl' ~ran
tnt. dt la ~u¡wrlt<..te dor...al dL' 1.1 l.mn·
¡.e .,t Ulll' pot medio d<..· un cont·cti\ o
1 mg~:o 1 ganglio -.uhf.lnn¡.ll'O, a
¡tJI1tr dd cu.tl "L' t'\ti~:nt.k- d co1 don nt:r
1 1mo \'t'nt r:tl tlohk:, 1o rmad o por u na
1. den.1 de nttlro gJngliw.
Capírulu 22.
Figura 22-16
Exuvla de un tardfgrado. con varios huevos fecundados en su Interior.
Lo., 'L'XO-. c-.t.m ~p.u tdo.'>. In .tlgun.1-.
L'SIK'tw"' de agu.1 dukl'. que \Wt.'ll ...obn:
mw.. g¡ ,,, no -.e 1. omxL'n lll.lt. he 1,, \ le,... Jni
m.tiL'" '>l' reprodlKL'Il pot p.trt<:'llllgL'I1l''ot..,
Si n t.·tnhargo. ~.· n las í.::-¡wcil'·" marin:ts
sul'k h.1her m.t<:ho'>) hL·tnht.t' .tpro:-i
mad.l tlll.'nte en 1.1 misma propor1 ion. lu:-
hllí:vo.., de algunas c:-pvdcs L'-.l:tn cx¡ra-
ordin.ut.unentl.' 01 namLnt.tdo..., ( l 'igura 22
1'>> l..t pue.'>t.l de lo.., hiiL\'o-,, n11110 l.t
ddl't,ll'iún. <X.'Ut re ap:ttl'llll.:nwntt' :-.úlo .ti
mudat n1ando ..,!;.' redlllt. d 'oh1mcn dt.·
h<.¡Uido tt'lom.ltll'O. Lt'> ht·mb .t, dt .llgtt
11:1~ l'SI)(.'CÍe:-. pt l11t'l1 (o,.., hUL'\ 0'> l'll d intL'·
rior dL· l.t nttt<.·ul.t n:x iL·n muc.l:td 1 ePi gura
22 161 !.o"' 111<tchos 'iL' .unontoll.lll .lire
d<:tlot dt: l.a cuu<.:ula vkj.l, y clvpo.-.itan d
c:-.IX'I'Ill:t en su interior <ltra-; L''(W~ it:s pre
sc.:nt.tn kcund.l\.'1011 u1tcrn,1 p<.·to 'olo C'l1
d montt:nto tiL' l.t mud.1.
1 1 sc.:gml'nt.tdón l''> holohl.t:-tk·.l. pero
.tll(11l . \ dJ. lug.,r •• u 1.1 L''tc.:rL >~.btrul.t
\ p.11111 del a rquénteron ..e IÚIIII,tn 'e1s
p:u~.·-. dL' hols.t., tdom.llit.l..,, pL'to. L'\Cep
le> d ultuno p;u . ..,t' di'WlJ.(an p;lr.• formar
d :1p.1r:tto huc:1l. la laritl!o(í..'} l.t muscul:t-
tura dd cuc::rpo. El (t lt imo p:tr ~-<L' fusion:t
p.u~t timnar las gonad.t,, ¡·,.,¡o :-.ignilka <.¡Ul'
t• l gonocele <que es L'llll'I'Ot'L'ht'o) e:- el
(mico n:loma \l'rdadL•to que pt.·lmam:CL'
c.:n d .1dulro. rl UL"''arrollo l'" dtrt.l'lo.
lln,t de l.1s 1. aractl'lt"liL;t' m.i' 1n1n
gantL'' de los tardígrados terrt''IIL''> e.'> 'll
L.tp.<l idad p.tra cntr.u t'l1 un l''t.tdo tk
.tl.ll\ 1d.ttl '>li~-<PLI1did.t, dummlll.ldo crip
tohio.... i:- (antigu:uncntt · Sl' l lam;tha an:t-
hiosi' l durantl' t'l <.u.tl MI nwcli >olhmo
Los l'ruccím>mo' menor.-, 4<13
re.,uh.t 'lllll.tlnwnrt tmpcrceprihk ,L,¡ Ll
org<ll11:-tno pu<.·de :-..oponar cond tcionvs
amhl<.'nt.d~.·-. ll••uro.,,Js B.1jo •.:ondtl'JOI1l.''
de dL'.'>l.'Gtt ion gr.ldu.tl d conll n1do l n
agua Lk·l t'ltl'l po se l'l'l. h ICe del H'l'}n a :-.olo
el j""· L'l lllO\ tm i ento ce-;a } L'ltul't po
adquiL'tl.' fo1111.1 dl.;' h.trnl En L''>l.tdo cnp
LOhi(>l ico. lo:- t:trdígr:td o.., put:dl.'l1 resbtir
tem1wr.1tur.1'> t'\tn:nM'>, radial ton ion1
zanll', ddtlll'lllll dl' o\lgeno ~ otr.t'>l'!m
ditllllk':- .tth L't:-a'>. pud1endo :..obre:' 1\11
duranlL' ;111'" l~t aui\ ttl.ld \ Ul·h e cu.tn
do '>l' t\:l.'li!WI':I l.t humcd.td.
FJtOGENIA
Lns primct~ t s t.•t:tp<ts tll'l desan'OIIo l:'tnbno
nario de ....ipun< ttlido:-. í..'tjUiCtritlos y .uw
!ido., .,on l.t ... t ldcnltl.t'. lo (jlll' demlll''>
tra una rd.tliOI1 lllll) l'"trech;t cntre lo:-
trt:'>. l .unhit·n L''> 11lll} ..,jmibr .ti des.trm
llo dt lo' mo(u,C'<>.... \lgL no:. 11tore' h.lll
r~un1do a lo.. tll;llro ~n1pos <:'11 un nm
junto '>llpr.tfikti<:o dL·nomi nado •Troto
zoo-.• debido • b Pl'l''>l'nci;t unnlin dt•
un:t l.tn a liUlolora. 11:1) otra ... :O.L'tncj<tll
zas qttl' 1<1111hiv tl apuntan haci. t una rl'l.t
cion L'>li'Cl 11.1 l'11lrl' " 1puncülidos. t'<(tlttl
ti do:-. > ,tnd idos, como l,t nat 11 r.tleta dl'l
sistt'llla ncr\ io...o o dL· l.t parL·d dl'l t'lll't-
po Lo.., "Pll lL tltdo' \ l" L"ljllll tdo-. 1111
~>11 lllt'l.U1ll'lll'O,, )' (101 tanto -..m Jll,l.., p11
mili\ os 1;.'11 l'"ll' sL'nt1do que lo-. anélido.,
Pr< •h.lhlcnwntl' fl prL'"L ntcn lntL'.I" t'\ olu
¡¡,.t., n>btL'l,tll'' qul '>L sep;u.tnm tk 1
grupo .tntl'<'L'SOI' prolo:mdidiano .tllll'S tk-
l:t ap;trk'ion d1' l.1 nwt 1111<::1'Ía.
'l44 Parre IU. Oivtrs•dad de la v1d.1 ammnl

Anélidos Omcóforos Tardfgrados Artrópodos

Supresión de la segmentación
externa ::11!!1•- Calclficaclón de la culfcu a
Tubérculos y escamas en el ::1!!!!1111...__ Ojos compuestos laterales
cuerpo ';o-'!!"'..__ Escleretos completamente segman•edt's
Pap 'as ora es exclusivas
Patas lobuladas con ui'\as
Glándulas muclgenas _...,...::;...._ Apéndices más ventrales
Sistema traqueal ~..,.""'-- Apéndices articulados
...-~'lllli.r-::;_ Sin cilios ni flagelos (excepto
a1gunos espermatozoides)
Pérdida de la musculatura anelldlana;
r !:!"'"'!i!r-'-- los músculos se Insertan en la culfcula
;;;,.iÓifll..:-- Pérdida de los nelrldios metemérlcos
_.._w.;;..._ Sedas artropodlanas

.;.;.....,¡¡;.-...:;,._ Hemocele y sistema circulatorio abierto

,..;,;~_.:;;... Pérdida de los cilios ectodérmicos

Figura 22-17
Cladograma con las relaciones hipotéticas de Jos Onicóforos y los Tardfgrados con Anélidos y Artrópodos. Los Onlcóforos dlvergleron de la
Hnea artropodlana tras la aparición de slnapomorffas como el hemocele y el crec1m1ento por mudas, pero comparten varios caracteres
primitivos con los anélidos, como la disposición metamérica de los nefridios. Nótese que el sistema traqueal de los onicóforos no es
homólogo con el de los artrópodos, sino que representa una convergencia. Las relaciones filogenétlcas de los otros filos tratados en este
capitulo son demasiado dlffciles de evaluar como para permitir la construcción de un cladograma que los Incluya. Los Equlúridos y los
Slpuncúlldos probablemente surgieron de la lfnea protoanelldlana, diverglendo antes de la aparición de la metamerfa.
Fuente. Modtftcsdo de R. C. Brusca snd G. J Brusca, lnvertebrates. Smsuer Associstas, lnc.. Sundarland, MA, 1990.

Hay divt'rsos caraclt!res que:: su~lcren
una relación enrre los pogon6foro" } lo~
anélidos, como ya se ha vtsto anwnor-
meme
Las afinidades filo!olcnétic~ls dt' los
pc:ntastómíclos "On inciertas. Tienen ,¡Jgu-
nas semejanzas con los a nélidos. Sus
.1pénd1ces larvarios y su cutícula muda-
ble, de cualquier fo rma , son ca racte res
artropodianos.• u ... lan ,¡o.; ·e ao.;emcjan a
las de los tardígrados. Sin embar~o. la
mayoría de los taxónomo:-. moderno... los
agrupan con los artrópodos, y cada vez
hay m•h e' itlencia., de una estrecha rela-
ción con los crustáceos de la clase Bran-
quiuro" (p 399) Los md1cios son tales
como la semejanza en la morfo log.a de
los espc:rmatozoides y en la secuencia de
bases dd R'\A ribosómtco. 1 los pcntas-
tómido-. fueran realmente pariente" de
Jos hranquiuros, debería rechaza r....e su
posición como filo y clasificarlos como
cm..,táceos.
Los onicóforos se parecen a los ané-
lidos en el cuerpo blando, la disposición
m<..:tamérfca de los ncfridios, la pared
muscular del cuerpo. la ... <.:opas ptgmen-
tarias de ocelos y los conducto:. repro-
ductores ciliados. Las car.1cterist1ca artro-
podianns son la cutícula, el corazón
tubular y el hemocele con si~tema <.ircu-
latorio ahterto, la presem.w de tráqueas
(probablemente no homólogas) y el gr.tn
tamaño del cerebro. Como características
exclusivas encomramos las papila... ora-
les, las glándulas mucígenas, los tubér-
culos del cuerpo } la au-.encia de "cg-
mt:ntación exwrna ,
Algunos .tutore~ creen que los onl-
cóforos deberían inclu1r-•e dentro de los
artrópodos, pero esw implicaría la
redefinición del filo Artrópodo:.. Man-
ton • · recomendó colocar a los onicófo-
ro~ junto con miriápodo ... e in ... ectos t·n
un filo Unirr:'ímeos. in embargo, la
mayor parre de los autores e'>tán k
acul..!rdo t:n que las diferencias parecen
in<.hcar la convcniencta de mantener!
en un filo separado (Figum 22-17).
L<t'> afinidadc:-. dt! los tarcltgrado!> ~r1r
enrre las más confusas de todos los gm
po:-. de ammales Presentan .llguna semt
janza con lo~ rotíferos, particularmente
en ..,u reprodtKción ) en '>ll', rendenw'
crlrtobi6tica~. y algunos autores les han
con:-.idt!r.tdo pseudocelomaclos. De cu 1
quier forma, desde el punto de \'iSta de
la embriogenia podñmnos .,ituarlos ent 1:
los celomados, y además el o rigen eme
• Manton, S M. 1977 The Arthropoda· habHs. luf®.
nal morphology, and evolut•on. Oxford, England. Cll·
rendon Press.

r <:dico <.k su cclom a e:-. un rasgo de
J~ uteró~tomo. Por otro lado, otros auto-
fl'~ ic.lentincan va rias <;inapomorfías q ue
'1 !(!eren un origen en 1.1 línea .mélido-
artropodiana (Figura 22- 17).
Dese brimientos recientes de pcn-
Res un'"l e t'l
lll· ' el' talo' •ml norel> c'tudiadm. en c:-.ta
.:ap1tulo ' l han rcun1do ¡unto' aq\11 por con-
" n1cncia Aparentemente, los sipuncúlídos y
~ tquiúrido, d1\crgieron de la lint·a de los
protóMomo~ unw~ de la ~aparición c.lc 1:t me-
t mcrín, ¡>t'I"O los pogonóforos y los anélido:.
podrían tomparur un antccc,or metamérico
W.. omc6foros >' lns tardígrndos probahlementl!
en¡:an un .mtece...ar común con los anrópo-
" ll~'tlra 22-1- ) Aunqut lO!. [X.nt<l't6m1dos
ilt'nt:n dc1l:t~ ca racteóstica~ de nn rópodos, y
'" uxlirill' .tpunL1n a que comparten un antl'-
Le,or con lo~ cru:-.táceo!i branquiuros. Si a6l
:uerJ, dcht·nan abandonar d eswtu:-. de llkl y
' r a d. stfitJ~ con los cru>tan·o.,
lo' ~1puncúlidos :.on gus;mo... marinos
¡xoqul!ños, minadores. ~:cm un 1ntrovcno
extcn,ihll' l'n el extremo anterior La probó!>·
C u es tic~na t-i c>
DI,ung.t los stglllemes filos ) d1.. 'criba
su~ htthltal rc:-;pectivos: Sipunculidos,
Equ1únd()l., Pogonóforo.s Pent.tst6mldos,
Omcóform y Tardígrados
! tlk qut• :.e alimenta cada uno de los
¡:ropo' 1 ~~nctonadost
(Cualc:s la prueba de que los
Sipuntithdos) los Equiúridos 'e
"'PJrJron de la linea protóMom.t antt:.s
del orl¡.¡cn de lo¡; anélidos? ¿Por qué se
con,itll·ran estos filos eMrechamcnte
relu:n>n:tdosi
ta..,tómtdos } tardígrado¡, fósil<:!> del Cám-
hrico, a <.h:~má6 de fósiles d<.! onicóforos,
upoyan c.:on fuerza 1~1 idea de que estos
pcqut:i'lo~ filos surgieron en la explosión
c.:{lmbrica, al igual qm: los o1ros grandes
filos Como este penodo e" muy ame-
ctde llc' J uno' tentáculo... con lo-. cuale ... se
alimentan del -.ustraro '\o son mttaménco~.
Lo~ equiúridos son m:1s dive r~>os que los
s1punclllidos. pero hay un menor número de
<.:1>peci<.:.s. También son excavadores vermi-
forme .... y la mayoría son dctritívoros, con una
pmbó"Ctde anterior Tampoco son mel:lmén-
cos.
Lo.., pogon6foros VJ\en en tubos en lo...
fondo... oceánico., profundos, } '-<m metamé-
rkos. 1\o tienen nl boca ni tubo digestivo,
rx:ro ab-.orben lo" nutrientl!s mt..'<liante la toro-
n.l de tentáculos de MI extremo anterior.
Obtienen la ma>'Or patt<.: de su en<.:rgía de bac-
ten<l' q\nmioautótrofa., alojada' en el trofo-
..,oma.
Lo.s pentaM6midm. son par;bitos vermi-
forme ... de los pulmonc., } cond\lttos na-.alcs
1 (Cu•í l es el mayor pogonóforo conoc1do?
¿Dónde se cncuemra y cómo ~e nutre?
S De...triba brcn::meme t'l cido vital dt: un
~ntastóm1d0 típico.
6 Algunos biólogos han con~idt·r.ados a los
onK·6toro!> como el •e'l<tbón perdtdo·
entre los an2lidos y lo~ artrópodos. ¿Qué
prul'lx1~ podrían adudr~e para ello? i.Qué
pn1ehas apo) an la e\l ... tcncl<l de lo;.
onlcóloros como fllo lndepcndieme?
~ ¿Qu(• valor tiene par.! 1.1 ~upervivencia la
criptob10sb de lo!-> tard1gmdos?
Capítulo 22. Los prot6~comos menores 445
rior a la aparición de lo:-. \'errcbrados
terrestres , s1gue .sic.:ndo un enigma la
identid ad <.1<.: los hospedadores de Jos
pentastómtdos dc.:l Cámbrico; ~dguno~
autores h an 1.ugerido que podrían ser
conodonto!'t (p. 499)
de los verrebr<tdos mrni\'Oro,. Están relacio-
nado... con los artrópodos.
Los onicóforos son animale::. parecidos a
orug;t' que se encuentr.tn t:n lo!> ambientes
húmedos, fundamentalmente tropicale,, Son
metaméri<:os y .~e mueven m~diante una serie
de apénd1ce" no art1cubdos pero pi'O\I'tos tk
garra.,, Mu e::.tran t-aracterbut-:1:-. de anéhdo~ )'
artrópodos.
Los tardigr.tdo:. ...un ammales pcqueno~.
mayoritariamente ICI'I'e~trcs, que viven en la
película de agua que cubre musgos y líque·
ne,,. Tienen cuatro ¡xtrc~ de patas no artiCll·
ladao, y una Clltícul:a no quitinosa. La cavidad
prmcipal del cuerpo e' un hcmocelc como
en los anrópodos. Pueden ...utrir criptob1osis,
soportando condiciones advc.:f"as durante lar-
gos rcríodos
8. ,.F.n quC: -.e difcrent 1a d mtroverto de los
sipltn cúlidos de la pi'Ohóscide de lo.~
equiúr.idos?
9. Los onicóforos } los tardígrados part:cen
c'tar relac:ionado.s nm lo:. artrópodos,
pero alguno' imeMigadore... con,ic.lcran J
los penta~tómido' (Omo auténtico~
art rópodos ¿Por qué?
\cr l.unhil·n 1\¡h!lo¡.:¡.llt.\ ~l'lll'lal dl· l.t l'arll'
111. p flH
Childfl"'· J 1 11 1\ Jh.:.-d;, .uul ( '· '.: s. >lllt:'to
!•»-~- 'wtllhu,,¡, 111 the d<<'P -,c.t :X 1 .\m
256:11 o (\ .1\ 1 /.i/11 • 1 '"" "'" 111(1
tf<'' tll//11/o, flllllllttlt·~ tiC''''' oln·dc•tlorc•,,
de '"' ajlutt/1111<'11/t" hu(t •lc'l'lllllh'' <ti/lit
H1l11a p.tlln p11l.1 f'lll'lh'llllll,ul-ll(•r '"!Jun,
r/t•hu/n~t!C'/111 1'/l'rl ll.\/)01'/fi/Yt> a .\/1\
11m tena' 11/ltlllafr,ltl.< 1111/fl la lllll\trna
tf<' /o,, t/1/llllttlt•,, ('( ,,u((rnu r/¡• hirlm¡.¡em 1
soportur Cl>lldi<.illll<'' ntlt'<'l't'' 111111'
1'(~11Hhtb. tl'/1/lfll ' ' 1/1, ¡/)1//\/11•1
t.:OI/11/IIÍll. tfl\1 1111/lf.'/'( C'{Jithfc• C'll ,\//
est(lt/o de t/1/IIIUl(llll/ '"-'f~<'tltltda
t oOUJU, ... J (':)')') ()j {O\ ,:lll' \\ •lllh, \l'(\ l'J
wonn-,. ami w:ttcr lll':lro, \l,tlu r:tl
Hhl< r. l0-1 1 (,_ 1'io lllln 1111<' <'11'11)'0
soln·<' las a}illlcfaci< ·' dc•/tJ.,
Pen/ll.,'ltÍIIIitlm. los 1 lillcr!fim,,, ,.¡,,
Jardt.~radt" 1 .~ofm e 1111111, alt.~wtl rfll<
ol rusjllus 11/rt,l'!il'<'.' Mili fJrflllllelu.' tlr• la
pnteiJa, tle Sil.\ aji11idatles cwt ''"
(/ 11.</tlt ~~ '
Hill' ~1 1:. .m<.l TcodorO\Il (l'lkl I 1T').
l'rc><:ccdtngs ol the lnll'IO;tlton.tl
"' mpcl,.,lum on the h1ulo~') ol thc
"'Pttlltllla amll.dliur.l 1 ,·o(,.,
\\ hhlll~ton, 1> ( ,,llt< •n.ll \1 'l'llm
1\.trur.ll 1""'o" (1m '<'17e dt• tllllt "''"
1 ,¡wntl/tzado,,¡x.•ro 111/lt 1111< rc'ttllh'•
t 1111/0 ft'l. f/11~1' lltfiCWIUtfl'S so/11~• C\(Q1i
tf,~_(f/(1,\,

<'' nl/al/1('1//c•/o.\'lt"
1 rm'l. l 11 .md \ 1 l<>O(ll'l Ir i 'TI
C J Vptohitl., l ~. Sl'i i\111. l25 ·'$() .~il <Dc.:C J.
(.'¡¡ ,.,,, 11<'/1/(/(()¡/11\, 1'111!/i /'().\ )'
ltt rt!í¡.¡rwlu,, Slil/ <nfl/ulnulit u.,, .l' f /1/t'cft'll
<'.\1Jimujn aimbriul "outh\\ 1rd. ¡; C. ll)-'l Fint· 'lnllllllt' .1nd
ll,tugerud H. 1:. ll)H9 J 1 olunon 111 tlw phylogl'tl~ of t lw Pogonopho1,, In
pe nt.lsto naido., Para.-,lt ol. Tml.l} 5: 12(, 1' J. \'1/
lla rring to n ) lt 1' S ..ll'lk·ril''
1_31. f.}uedr1 11111dw por ajm tuler cf,• e'\/(' cl'U" J. l'rutodmrtlatl!s London
¡¿rllfJtl deSCOIICC'I'IC/11/c•, fJC!I'II /1(1 1' S! ¡/u/liS /.oo logkal Sonl'ry ol l.ondon, no. :SC>

mimales «malas hierbas))
lo una planla crece e n u n lugar dontk: el ho mbre no
·qut' lo hag:l, recibe el o diricalivo de: «mala hh:rba». Los
mo' ~~ilc.., que se aMcntan y crecen en pilo tes, ca~cos
reo' tubería..,, cables y otras e'>tructuras colocadas en el
por d hombre, reciben el nombre <:olectivo de fou!ing.
no qut:rcmo:-. q ue estén donde est<:t n, se ha dicho que
e lll\'lllente m~uino de la:-. malas hierbas ten·e¡,rres.
t'' a~. son IHLI} persist~:ntes.
" miembros de uno de los f ilos tratados 1;;! 11 c~t<: ca pítulo.
oprocros. Sl' Clll:ntan entre los más importantes de este
· organbmos, cspecwlmeme en los cascos de las
Jciont."'· Pm su causa se pr<xlucen turbulencias al
r 1.1 emharcacion por l'1 agua, con lo que el aumento de
cau:-a una d ismi nució n d e la velocidad y un
'i'lt'IKia
mio del consumo de comhustibk:. lksulra costoso
nder esto!'> organismos del casco. ya sea en el dique
l'n d agua. Por ello, con frecucn<.'ia los cascos de los
"~<: pin1an con p inturas esp eciales q ut.' conti enen algún
1nxko mili fi)f( /illf!.. L' no de lo~ mñs eficace~ es una
23
Los
Lofoforados
Filo Foronídeos
Filo Ectoproctos (Briozoos)
Filo Braquiópodos
sustancia llamadu trihurilina (TBT. titanato dt: retrahutilo). Tras
la aplicación de la p intura. d T BT se libera lentamente en el
agua durante un largo período. lo que hace que '>t: 1enga que
repintar con menos frecuencia. Desafortunadamente, l.t
Libcra<:ión de la toxina en d agua, espechllmente en puertos )'
lugares de amarre, donde se concentran gran número de
embarcaciones, riene efectos catastróficos sobre muchos
organismos. particularmente los bi\'ahw•. que concemran el
compu<.!sto !;;!ll sus tejidos.
En l 98R. el Congreso de los Estados l nidos ap ro bó una ley
que n:stringe SI..'\ ~:r:unentc d uso del TBT ~:n las pinturns. lo
que debería alh i<tr considcrahkmenle el problema.
Irónicamente. lo~ naturalisws del siglo X\'nr incluyeron a Jos
ecto proctos ( junto t' O n los cnida rios y algunos otros) en un
grupo llamado uzooJ'itos». lo que significa «animales p lanta».
Estos antiguos invc::;tigador~:s pensaron qut> los zoofito!>
estah:~n a medio <:amino entre las planra~ y los animalt>o;. La
com paración de Jos ecto procros con las malas hierbas dota de
un nuevo sentido ni término «zoofitos... •
447
448 P.1n e lll D1ver~1dad de la v1da a n111111l

PO ICIÓN El\ EL REI'lO ANIMAL AP<>RTACI01\'E.S BIOLÓGIC..\S

Lo~ lololomdw. poseen un
verdadero cclo m a . t:s decir una
l,l\ td.t 1 dd l'lll'f]10 l.lflii.;Jda p•l! 111M
t. qXI lit• lcjido 11ll!SOdé1111iCO
denominada ¡wntoncu
2. '-on b ilate rale !> \ d e ute róstomos
l.llototoro es un un1<. <' r1.:bordl que
pona lcntaculo' dliado~ hu~~.·o~. v e~
un ap.1ra10 espt>ll.thz:tdo \ lllll) dictz
t·n h.t ,tlill1ellladon po1 llllntcion. que
forma un raminu o can.d tiliado par.t
l tprurar \' diriyu· l.t~ p.1111< uht' de

pt'ro po'l'l'n .dgunas ca ractcflM it,h dl' .dimcnlo hacia l. t hoc t

proto't '' l0'-
1.<" tRs liJo, '-l .tgrup.u1 por p. "~·cr
una nm111;1 de ttntácuJo., denouun:td.t
lofófor o ¡u~ t r. e,¡x·t tlil.tl ..,,, •
lt .llnnult,tcinn ttlil".tntt scdent.lll.l El
lofüfo10 rodea .t la bot.l. pero no .1 1
.mo. 1 dtft,rc:nu.t Je la turon.l
tt•nt;H Lt l.tr dc lo' hndoprouo:.,
2 1 " hr.lquiópcxlo-. ~ Jo, lt1rüntdr:<"
lt~.:nen un "Í't<.'lll,l \ ;:to,t ul.tr p.11-:1 IJ
ur<:ulalJÓn de nulrientl'' \' on,,,
suo.tant ta'
5 l.n la ·'"nwe dl· lo' forontdcl" h.1y
t-t lobuln' rojo., <¡lll' nmlll·ncn
ht•moglo bi.!U p,tr,l cJ II.II'SpOrtl de
w.;ígeno.

liquido <:dom.uico. Fl lofoloro puv

FILO LoFOFORADOS
Los Foron~tkos w n .111ima k:s malinos ver
miforme.. que '1\ l n .-,emiemerr.tdos en
rubos en l,t .tren,t o e n d fa ngo o .tdh1.·
ridos a rm:.t.'> o conchas. Los ectoprocws
son .lllllll,lll·s díminuros. la mayo' '" colo
niab;, cuyas t·uhil•llas pmtcctoras Jorm:111
a m~.·n udo m~L.,~t.... intrustantco.; sobn: roca o.;
conc h.t¡, o pl.mta.o.;, Los b raquiópodos son
a nim.tles hL·ntúnkos que superfida lmenl t'
re<. LIL·rd~tn ,t los moluscos por o.;us con
cha.'> hi\·ah .1s.
P;trel·c t':\traño que c;:-.to' rre... tipos lk
anun.J\c:,, .tp.m~ntementt" lllU) d i' t tnro..,,
esll'll reu n idos en u n grupo denom ina
do l.ofotor.tdo.'>. Rt.:.tlrneme tienen m.b en
COlllllll <k lo ([Lil' pare ce a prinK' r;l vist:l.
~on tod os t'L' kH11ad oo;, todos tien t·n alp,u
na ... <. ara lll'lbticl'> de dt> u teros tomo....
to d os 'iO il Sl's iles v ning uno p o ...ec u rM
ctlwta <.h!UL'nCJJd.t Pero l'"'t.l'- <. lr.1<.tl'
rísll<. .1s son t.unh1en comparlld.J:o. con
otro' filo-. Lo qUL' realmcnre los di-,tin
guc c.., l.t po,csJon uc: un .1parato Liliado
p:lr<l la :Jiinw ntadón. d e n o m inado lof6-
fo ro ( l, lophos. nl'sta o f>I.'Oacho • pho
I'C!ÍII, l\e\ lll ).
L n lolúforo e:-. u n con junto ck: tcn lú
culos oh.1do' que surge do: una ue:o.ta o
re borde (un plieg uL· de la pared dd c ue r
po l \ <.JUl ltxlean 1.1 boca pcro no cl ano.
El loloforo n>n '>U coron,, dt" tent.tntlo:o.,
conuene una prolon¡.(acion del cl'lomn, y
IJ.., dd~a<..J.h parl'<.ll'.., ciüad.ts de Jo.., tLn
tünllo.'> no ..,()lo -.on un ellcaz st:o.tema dt•
alinll'nlaunn stno que t.unhién func1o
n.m como 'u pcrht iC re:,pu·,noria para t.:l
int v r<.<~m hi o de g:tSl..''> e ntre e l .1g u.t y l'l
d1.· t:.\.'1endcrse ¡Mra l. t .ll n11l'l1l.ICJOn o
l'l'traerse para -;u protl'<.'ciún
\ de m ís. Lo ... tfl"' t•Jo, llCill n el tuho
chgl':.tivo e n fornu de l , lOn e l .mo ~itu.t
do m uy ccrca dl· 1.1 h<K t, pero fuera dl..'l
lof(¡foro. rl celom;t eM;t d i\ id ido e n ! reo;
~_·a vida d cs. protoc cle , mcsocelc y meta-
c ele . el 111l'l>OCt'fl..' Sl..' prolong,J pm d inll'
rio r <.le los re m:kulo s lllll't o s dd lofófo-
m . El protocek. <.uand o l''l" prt!.'> ente
forma unJ C:l\ld,td en l'l 1ntenor de un
pliL·gue u reborde sohrc la lxx·a. el epis-
to m a L1 purdon del l'ltl rpo que con
tll'I1L' el mesocele 1-e conou: como m eso-
s uma, y 1.1 quc <:untienc e l ml..'tacell' .
n1ctaso ma Lo' miembro ... tk lu.s trcs
fi lo s tiene n larva,., dl' v ida libre. ¡x·ro
rodos los adu ltos :-.on ... ~.·sik·-,
FILO FORONÍDEOS
El fi lo Foronídeo~ CL. l 'horu111s, nom bre
mitológico de lo que fu e L'OnH·ruda cn
un.1 no' ilb blam.1 l l''ta t·ompul· ...to apro-
\.imada mc m e po t 10 cspvdc ~ tll· a ni ma-
k:-; \'C:m1iforme' dL· f>e(jlll'!lo tanuno. que
'ivl· n e n fo n do.'> dL· ag11a.., cosll 't ;t.'> pon>
pro fundas, "uhr\.' lo d o 1.'11 ma r1.•s tc m p la -
dos Su t.1111c1 ño '.111:1 dt·:o.dc unos po<:os
milunetro:-. hasta j O <:m d l' longitud. O.H.I.1
indl\ tduo produu· un t uho uuüceo o
qwuno:,o ~.·n el <¡lll' cst,Jn libreo.; pero que
nunca a b,Jndonan J.o.., tubos puedcn
fJJ~II"<! indepenciK·ntcmt•Jilt •> h1L·n formar
m;to., a:. enmara ñad as sohl l' las nx·as o 1 ~1:.
<.OI1l has. clavado-. o l'lltl·rrado... en l.t
a r L'I1.t. Los lcnr.íudo¡, tk-1 lofoloro e :o.t<i n
gc ne ralmc.: nte l'Xtt.' ndidoo.; pa ra la ••li-
Figura 23-1
Estructura interna de Phoronis (lilo
Foronfdeos), según una sección
esquemática vertical.
Jlll·nt.tuon, pl·Jo .,, el animalt•' mok·,
do, p ul·tk•n r<;' ll .lerse towlm entt' dclllr<>
dd tuho
El lof o foro c.st:í formado por do~
t r~.·sra.-. p.tralel.t" cun ;tdas l'll lorma de
llt·rradltl.l, ron l.t e un .1 c.·n poseuon \l'O
lr:il y l:1 hon t situada t:n lre anth:IS (Figu
r.t 23- 1) l.a'> ram~ts <.k las c n.·... t.ts cst.tn
:t men udo enrol1.1 d a., e n <.los t·sp ir,tk\
gt·mclas Cad a nes ta ll t"va IL' nLáculo'
( II.HJos hue<.·o.., que. como Ja, pP
ut·st a~. dl' l i\·a n de la pan::d dd t:uerpo
Los t 11io' de lo-. tentaculos ding~.:n
cottiéntl.' d1. .1gu.t hacia un canal entre las
d o.'> c restas. qu1.· cond uce a la boca . 11
pltncton \ los <.il:tnlos '><>n captur.tdo' 1 11'
r
1.':-.t:l conil'llte , ~on llevados JIO I lo~ u l1o'
h ,td;t ht boca. El a no e.s dorsal rt:spcuo J
¡,, boca . L''la lul'r.l d e l lofóforo y llt.:'nl 1
C~1 <.l. 1 htdo un ndridiopo ro (Fig uu 23- 1)
Clnndo 1.1 n>rril'ntt.: de .tgua alund<Jna el
loloforo, p., ... a ...obre d ano } los nt.:fritho·
pon >'i. <.·on lo que loo., deS<:cho.' son e). pul
... td >s t':\tenol Los dlio:. c.k !.1 r~g1 n
l'"to mat·.il deltu ho dige~tivo e n 1 con1n
hll\l'n ¡¡J tt.lnsportc de Jo.., ;lhmtmo.'
La p.11nl dl'l u 1erpo l'Má lorm.tda por
c llliCUia, cpide nnis y musculalur~t lon¡~1 ·

tuuinal ) urcul:11 Fl prot<H L'le es un.1
pequena cavidad L'l1 el intL'IÍor del epb·
l 111:1 'L'lOnt'C(.Il lll d llll.''<Kdt! J lo
.!ig.J ck In' lados dc..lepbtom.t Cn l.tht-
que st'f>óll\1 el mcsocl'ie delmetacele. l..os
•nick >' tienen un 'ISll'll 1 n·rrado de
\ ,o, 'angu neo' u>ntrCtCtiles, pero no
exbte un n>razón propiamente d1cho, la
>Jngre, de color rojo, comiene hemoglo-
in~ en l'lmterior Je erilrmitos nuclea-
do:.. H.l\ un par ciL metancfndio~. D<.: un
.tnillo nervioso sal<.:n nervios hacia los
lenlJndo... \ la pared del utL'rpo; en la
~ptdcnnl' hay una ftbra motor.• gigante
) un pkxo nen ioso e ptdt.:rmico. que
men·:m lamo a la pared del c'liL'IPO como
la epidt•rmls.
Hay especies de foronídeos monoi
co~ (hl m<~yorítt) y dl oko s, aunque Sl'
unO<e .11 menos una e.<.pede con repro-
ducción a!>exual l..t -.egmentación dd
hut:\'Oe~ radial e indetemlin,tda. El cdo
ma )t.: forma de modo enwrocclico, aun
ut' mu~ modifk.tc.Jo. pt"rO el hhtsloporo
d:I lug-Jr .1 ,a boca l~1 lar'\",l , n.tdadora, e'
ciliada \ de vida libre: redl)t' d nombre
de aamotroca ) -.ulrc• una met.unorlosi'
para dar lugar al .tduho. qu<.: c.te al fondo.
-.egrcga un (UOO } se hace sé.-.11.
Phormwpsis ca/lfornica, de..: color ana-
ran¡ado) gran tanuno (h<t~tt 30 cm de
ngnud>. \ i\ e a lo larxo de: 1.1 c:o~ta oe'>tc
de lo' E:.wdo~> l ·nidos. Phcmmis arcbí
·.-cta t., eJe menor l.tmaño <unos 12 cm
tk longlludl. es propio de la., t·mtas ad<.in
nca~ y uene una d iwihución muy amplia.
FILO ECTOPROCTOS
(BRIOZOOS)
Lo, cctoprocto.., ((, ektos. fue: m -r pro/..•-
~ ano) son comunmemc.: ll.unado¡, bric}
zoo,, o .mimale., musgo (G hi'I'OII,
mu,go .,. zoon aninuD. rénnmo' que oli-
gm:~lmcnte tamhu.:n abarc.uon a Jo,
endopronos Sin L'lllbargo. dado que.: los
eOOopi"OliOS o;on p~ClldOCciOtn:tdO ) IÍL-
nen d .mo o.;iruado c mre la corona de ten
tirulo-.. no ruedc.:n d asifkarsc• junto a los
e<loprollos que. t·omo lo.... demás lol"o·
for:u:lo~ 'on eucdom..tdo"} lt.:nen el .tno
fuerJ de l.t coron:t de wm.tc:ulos. Al~u
no' :tutore~ continúan utilizando el nom-
bre hnozoos•. pl•ro c..:xclun·n del grupo
lo~ endoprocto!-1
De 1:1 ~ aproximadamente 1000 e~> pt.:·
liC~ Ue t'CtOprO<.'IOS, l11U}' pocas rnidl'n
Figura 23-2
Pequeña porción de una colonia dulclacufcola de Pluma/el/a (filo Ectoproctos), que crece
en las caras ocultas de las rocas. Estos pequei\os individuos desaparecen dentro de sus
zoecios quitinosos cuando se les molesta. Los estatoblastos son cápsulas resistentes que
contienen células germinativas.
máo; de 0.5 mm de longirud. 1 odas :.on
acuáucas. ramo mannas como de .tgua
dulce, y habitan en .tgu.ts poco profun-
das. Salvo pocas excepciOnes, form an
coloruas. Los ecroproctos han tt:nido un
gran éxito biológico: .,e han ~::ncontrado
formas fósiles t::n gran c.tmidad desde el
período Ordovícico. Actualmente l.ts for-
mas marina-. exploran todo upo oc super-
flete.:~. como conchas, rot.t'>. granel\:, alga;,
pardas, rakc~-o de man~ l ares y cnM:o~ de
barcos
Cada mtembro de la colonta \'i\C en
una r equeña c:lmara denominada zoe-
cio, o;ecretadn por su ~:p id e rmis (Fig ura
23-2). Cada individuo o zooide <.'st~t for-
mado por un polípic.lo que captura e
ingi~re el ~tlim t.:nto y un dstido en l'o rma
de caja. El p o lipido eMa fo1mado por el
lofóloro, el tubo dige.-.tivo, la mu'c ulattt·
ra y los centros nerviosos. El cístido es la
pared del cuerpo junto wn el exoesque-
leto segregado por ell.t. [ stt:: exoc...quele-
to o zoecio puede ser gelatinoso, qtuu-
nO'io o calcáreo segun las e:.pL'Ct<:s. y
también es posible que c.,té impn.·~nado
por arena. '>u forma puede ..,er de \Jso,
de caja. oval (Figura 23-3A> o tubular.
A lgunas colonias originan in e rusra-
cioneo.; calcárc. . as c;obrt .ligas. conth.ts o
rocas; otras forman prac.lc:ras o tlc ...arro-
llan colonias m'boresccntcs erect:t'> y rami-
ficada., que ren1erdan ,, las algas (Figura
23-38) Algunos ectoproctos se pueden
Lo m:tr fácilmente por hiclroideos, 1x•ro ~e
dbtinguen bien al m icroscopio porque
Capftulo 23. Los I..ofofor.uJos 449
Lofóforo
retraído
poseen un ano (Figura 23-2) T'n algunas
c'pecil•s de agua dulce lo' indn tduo..,
nacen de estolones f inamente ramilic.t
dos, qul' forman delicados dibujos en las
'>UperfiCIC' infeliore.., de las roc¡b ~ de );¡.,
planta., Otros cctoprocro:. de agua duke
c.-.tán emhulldos c.:n gruesa~> masas gda·
tinosao, Aunque lo¡, zooide.<. son diminu·
to-.. l.ts enlomas pueden renLr más dL \Jn
metro de .mchum (Ftgura 23-·ü y La-. lor·
mas erguidas alcanzar más de 30 cm de
.tltura Los ectoprocros de agua duke
desarrollan a vece.., colonias semejantes
.1 musgo~ sobre los rallos de las planws
o en las piedras, gcnera lmcntc en estan-
ques o charcas poco profundo~>. Son
ntpaces de deslizarse lentamente sobre
los objetos en l os q ue se encuentren.
El pol 1pido vive una existencia pare
nda a la de un muñeco de cata de sor
prcsa, :.;tilendo para comer} retra}én
dose en su pequeña cámara. que mucha~
\ ece:. t1cne una fma tapadera (opérculo)
que cic.:m1 para protegerse Par.t e>.'tender
la corona de tentáculos se contraen cic.:r-
tos mt"t...tulos que aumentan la pre.,t(>n
h1dro...wura en la Ca\ idad del cuerpo t"C 'n
lo que se empuja .tl lofóforo .ti extenm.
Otros nwsculos pueden comraerse r
·etraer l.t c·orona, para su prott.'Cción, eon
wan rapidt:z.
El lofó fo ro tiende a hacerse circular
en lo-. L'Ctoproctos ma rinos (Figura .23
"5A) } en forma de U en las especie., OL'
agua dulct' (Figura 23-5B). Ctwndo come.:.
el animal extiende el lofóforo y disponL'
450 Parre 111. Diver~idad <.le la vida animal
B den ser expulsadas mtdiantc la im crsión
Figura 23-3
Colonias de ectoproctos marinos. A, Los
zooides están extendidos en esta colonia
de Triphyllozoon sp. B, Reteporella graffei
forma colonias erguidas y ramificadas.
Figura 23-4
Restos del esqueleto de una colonia de
Membranipora, un ectoprocto marino
incrustante. Cada pequeño zoecio ovalado
es el antiguo alojamiento calcáreo de un
ectoprocto diminuto.
Figura 23-5
A, Lofóforo ciliado de Electra pilosa, un ectoprocto marino. B, Plumatella repens, un briozoo
(filo Ectoproctos) de agua dulce. Crece en la cara oculta de piedras y vegetación en lagos,
estanques y arroyos.
los tentáculos en forma de embudo. Lo~
cilios de los tentáculos dirigen el agua
hacia el embudo y la expulsan entre lo:.
tentáculos. las parrículas aljmemicias ~on
caprumdas por los cilios y dirigidas hacia
la boca por la succión de la falinge mus-
cularizada y por la acción de lo.-. cilios
faríngeos. las p~utículas desechada.-. pue-
del batido ciliar o por la retr<~cción de los
tentáculos. o bien de todo <:>1 lofófóro. en
el zoecio. La digestión en e l tubo diges-
tivo e n forma de U puede se;:r extraed u-
lar para las p roteínas y féc.:u las, e intra-
celular para las grasas.
Carecen d e órganos respiraLorios, cir-
cu latorios y excretores. El inte rcambio
gaseoso se produce a través ele la super-
ficie corroral , y como todos los ccto-
proctos son de pequet'lo tamaño, el líqui-
do celomárico es suficiente para el
rransporre interno. Los celomocitos cap-
nu-an y almacenan las sustancial> de de~>e­
cho. Hay una masa ganglionar y un ani-
llo nervioso que rodea a la farin~e. pero
carecen ele órganos de los sentidos. El
celoma está dividido por un mesenterio
en un mesocele anterior o celoma tofo-
foral y un gran meracele postt!rior. El pro-
tocele y el epistoma aparecen sólo en los
ectoproctos de agua dulce. 1Iay poros en
las paredes entre zooidcs contig uos, que
permiten e l intercambio de mate ria les por
medio del fluido celomúlico.
La mayor pa11e de las colonias cMán
constituidas por individuos iguales. pero
también se da el polimorfismo. l'n upo
de woidc modificado recuerda al pico
de las aves. y sirve para expulsar lm
pequeños organismos que invaden \
ensucian la colonia. Orro tjpo posee una
larga espina que se eriza. rechazando la~
partículas extrañas.
La mayoría de los ectoproctos son her-
mafroditas. Algunas especies liberan su~
huevos e n e l agua de m.ar. pero casi toda~
los incuban, algunas e n e l celoma y otm~
en e l exterio r, e n lo que se denomina la
ovic:cl:.1, que es un zooicle modificado en
cuyo inte rior se desarrollan los embrio-
nes. La segmentación es radial, pero apa-
rentemente determinada. Se sabe poco
acerca de las derivaciones del mesoder-
mo, pero no hay evidencia de caracten:'
protóstomos. Las larvas de las especie, no
incuba mes tienen un tubo digestivo fun-
cional. y nadan errantes durante algunos
mese.'>; las larvas de las especies incu-
hantes no c;e alimentan, y se fijan al fondo
tras una breve existencia nadadora. L.
unión al susn-aro se realiza por medio de
muco¡x>lisacáridos y proteínas secretado~
por un saco adhesivo, rras lo que suf~n
la metamorfosis hasta el estado adulto.
Los ectoprocws se reproducen N:-
Mwlmenre por gemación. formando colo-
nias. Los ectoproctos de ag ua dulce pre-
scnran un tipo de gemación especial que

Figura 23-6
Estatoblasto de un ectoprocto de agua
dulce, Cristatella. Este estal oblasto tiene
aproximadamente 1 mm de diámetro y
presenta espinas terminadas en ganchos.
oroduce estatoblastos (figura 23-6), cúp-
sub~ resistentes y duras que contienen
una masa de: ci:•lulas germinativas. Los
Natoblastos se forman durante el vera-
~o y el ol01'lo. Cuando la colonia mucre
JI final del otoño. los estaroblastos que-
,hn libres. y en la siguiente primavera
dan lugar a nuevos polípidos } , e' en-
tualmcntc. a nuevas colonias.
FILO BRAQUIÓPODOS
l.o~ braquiópodos CG. bmc:bioll, brazo+
pous. podos. pie), o conchas lámrara. son
Jn gmpo muy antiguo. Aunque hay unas
32) especies actua les. se han descrito
unas 12 000 especies fósi les, CJllC flore-
Cieron en los marc:-; del Pal<.!ozoico y del
\lesozoico. Las f'o rmas <l<.'tuales han cam-
hi~ido muy poco respecto a las primiti-
las. Lillgtlla(L. lengua) (Figur<l 23-7A) es
'lrobablemente el mús antiguo de eslüs
fósiles vivientes», ya que ha sobrevivido
prJt1icameme .~in cambio~ desde el Ordo-
' cico. Las concha-; de los braquiópodos
ma' modernos miden entre 5 y 80 mm
de longitud. pero algunas formas fósiles
J anzaron lo<. 30 cm.
los braquiópodos son marinos. ben-
·o'ltcos y sésiles. con preferencia por
~uas poco profunda-; en su mayoría.
xttmamentc, los braquiópodos recuer-
dm a los moluscos bivalvo~ por sus dos
1alras cakáreas, S<.!<:ret~tdas por el manto.
o~ hecho, hasta mediados d<:l s. \tx se
da~illcahan entre los moluscos. y su nom-
11rc. que significa «brazo-pie» ha<:e refe-
rencia a los brazos del Jofóforo , que se
8 cavidad amerior del mamo se aloja un
Lingula Terebratella
(inarticulado) (articulado)
Figura 23-7
Braquiópodos. A, Lingula, un braquiópodo
inarticulado que vive normalmente en una
galería. El pedúnculo contráctil puede retraer
el cuerpo en la galería. B, Terebratella, un
braquiópodo articulado. Las valvas tienen un
sistema de articulación de dientes y tosetas,
y un corto pedúnculo sale por la valva
correspondiente para anclar al animal al
sustrato.
creía homólogo del pie <.k los moluscos.
Sin embargo, tienen una vah·a dorsal y
otra ventral. mientras que los bivah·os tie-
nen val\'as laterales. derecha e izquierda,
y además. a diferencia de los bi\·alvo,s, la
mayoría de los hraquiópcxlos <.!stán fijos
al susrrato directamente o por medio de
una prolongación flexible denominada
pedúnculo o pedículo. Algunos, como
Lingula, viven en galerías verticales L'n la
arena o el fango. Tienen músculos parn
abrir o cerrar la valvas y para el movi-
miento del pedúncu lo y los t<:ntúculos.
En la mayoría de los braquiópodos, la
valva venrral (pedu nc\J ia r) es un poco
mayor que la valva dorsal (braquial), y su
exrremo se prolonga en forma de un
corto pico puntiagudo y perJ()rJdo ror e l
que sale el pedúnculo (Figum 23-7B). En
muchos casos, la valva reduncular tiene
una fonna similar a la de las antiguas lám-
paras de aceite de Grecia y Homa, tanto
que los braquiópodos se dieron en llamar
«CCnchas lámpara• (en ingiC>s «lamp-.shell•).
Hay dos clases de braquiópodos, se-
gun la estructura de la concha. Las val-
vas de los atticulados están unidas por
una charnela con clientes que encajan
en fosetas, como sucede en Terebrate-
1/a (L. terebrallls, perforación + ella, sufi-
jo diminutivo); las de los lnarticulados
carecen de charnela y permanecen uni-
das solamente por müsculos, como ~uc<.:­
de en L/ngula y Glottidia (G. glollidos,
g lo tis).
Capítulo 23. los Lof(¡forados 451
El cu~:rpo ocupa solamente la zona
posterior del espacio entre las dos valvas
<Figura 2:3-H), y la pared del cuerpo -;e
e'tiende formando los lóbulos del manto,
que segregan ) tapizan la concha. En la
gran lofóforo en forma de herradura, con
largos tentúculos ciliadCA'> que utili7.an para
la respiradón y la alimentación. Corrien-
tes de agua producidas por cilios inrro-
ducl·n partículas de alimento entre las
vah·as y sobre el lofóforo. Dichas par[l-
nllas son envuelta::. en moco en los [en-
l:'tculos y transportadas por los surcos
ci l iado~:> a lo largo de los brazos dcl lofó-
foro hasta la boca. Las partículas no de-
s<.!adas son rec hazadas hacia Jos lóbu los
del manto y expu lsadas al exterior por
corriente::. ciliares. Los detritos orgánicos
y algunas algas, al parecer, son sus fuen-
tes primarias de alimentos. El lofóforo de
los braquiópodos no sólo puede crear
l'Orri~ntes :1 limentalias, sino que también
p:1rece capaz de absorber directamente
los nutrientes disueltos en el agua.
o hay cavidad en el epistoma de los
articulados. pero en los inarticulados hay
un protocele en el epistoma. que comu-
nica con el mesocele. Como en los otros
lofoforados, el meracele pos[erior aloja
las vísceras. Hay uno o dos pares de
ncfridios que se abren en el celoma y
desemlxx:an en la cavidad del mamo. Los
cdomocitos, con las partículas de dese-
cho carturadas, son expulsados al ex-
terior por los nefridios. El sistema circu-
latorio es abierto. con un cornón
contráctil. El lofóforo y el manto son las
principales zonas de intercambio gaseo-
so. Tienen un ~lllill o nervioso con un
requei'io ganglio dorsa l y otro ventral
más grande.
Los sexos son separados y las góna-
das pares descargan los gametos a tl"tlYés
de los nefridios. En la mayoría, la fecun-
dación es externa, aunque algunas espe-
cies incuban sus hue,·os y jóvenes.
La segmentación es radial, y la forma-
ción del mesodenno y el celoma es ente-
rcx:élica al menos en varios braquiópodo::..
El blastoporo se cierra. pero su relación
con la boca no está clara. En los aJticula-
dos, la metamorfosis de la larva se pro-
dtt<:e tras fijarse ésta al sustrato mediame
el pedicelo. En los inaniculados, los indi-
vidum; jóvenes recuerdan a un braquió-
podo diminuto. con el pedúnculo enro-
llado en la c:lVldacl del manto. En ésto:.
 Celoma Boca
Parte espiral dellofóforo
Nefr1d10
Estómago
Glándula _j4rit~~WJ~\
digestiva ~--~
Pedúnculo
A B
Figura 23-8
Filo Braquiópodos. A, Un braquiópodo articulado (sección longitudinal). B, Corrientes respiratorias y alimentarias. Las fl echas grandes
señalan el flujo de agua sobre el lofóforo; las flechas pequeñas indican el movimiento del alimento hacia la boca a lo largo del surco ctliado
no existe metamorfo~l~>. Cuando la larva
-;e ao.,it:nra. el pedúnculo .,e fija al -;ustmto
) com1enz;1 la eXl~>tCnCia del adulto.
FILOGENIA Y
RADIACIÓN ADAPTATIVA
La po~> i ci ón rilogcnélica de lm; lo[ofora-
do., ha sido objeto de grand<.'~> contro-
' er:.1a:-. ) tkhate~>. A n•ce~> se han consi-
demdo prot< >'>tomo.'> con \'ario., t.tr:.tctcr~.,
de dcureré>:-.tomo~. y o tr;1:-. deuteró:-.tomo:,
ron <.ienoo., 1.1,gos de proróstomo.'>. Bru'>-
<.:a } Bn1st;1 con~>1der.1n que -.on abru-
madoras la.-. t:vid<.:nc ias para con.siderar-
lo., un gn1po monofiletK<> d<.ntm de lo~>
deuteróstomo~>. La pr<.·:-.t:nci:l t•n todo:-
<.:llo'> de un lolóloro e ... una '>ll1.1pomor fía
<.·xcl u:-.iva. 01 ra~> c; 1ract<.·nstica-;, como el
tubo dig<.'..,tl\ o en lorn 1 de l lo., meta-
ndridio:-. (<.'\Cepto en L'<.LOprm lo~> l. y la
• Brusca. R. C., and G. J Brusca 1990. tnvertebrates.
Sundertand Ma:.sachuseus. $1.1nuer Assocaates. tnc.
1o-. o onu.ko,, Jo, <.:\.tOplo~tos} "" hr.lquió-
podos pn..:scnl.m un lof!íforo. o cotona d~: t.:n-
I.ICUil•' dh,ld<h alr<..'<.lcdo1 de IJ bocl ¡xro no
dd .1no. qul' <.onlil·nc un.t prolon¡.:.tcion dd
In<.'" Xde ""n ..Cslk'"l'n t·sl,ldo .1duho. IJL·n~·n
un 111ho <.hgt'.,li\'O c..·n lo1 m.1 de l l ) una bl'\'a
n.ttbdom 1 1' lundonl's dd lofoforo son rc..·s-
p1r.Jt< n.L-. \ tlllL'flliL 1' l '\: .mdo <on sus Llli• ,..,
1111:1 l'CltTienll' dc agu.1Cll} .t' parttlllhts fil1r;1.
l.o" forumdl'o" ~on lo" lnfofOJ.tdl>'< J11l'nos
nmtune'-. \ 1\ l'n <.'11 tubo., en agu.l!. co:-.tl'r:h
()(XO profund.1s Ellotóloro :-.t: exll<.:ndl' tue1~1
del 1uho p.11.1 .tlimen1.1rw.
Boca
Parte espiral
del lofóforo
Brazo lateral
dellofóforo
tendencia :t segn:gar cnvudtas exli:rna.s,
pueden -;t•r homc'>logas dentro del grupo
pero -;on com·c~entt:'> c:on mucho., otros
taxoncs.
La dl\ i:-.ión dd celoma en tre.., parte:.
(trimetamérico o tripartito>es un rasgo
que tomparte con otro'> <.kutcró.... tolllO'>
pero :.1lg unos autcm.:s rcci(;nlcs c uest ionan
la naturaleza trim<.·tamt•ric..a ' IJ.'> homolo-
gía¡, del c..dom.1 t·n alguno:-. lofofOJ.tdo.,
(por L'jcmplo, .-.1 d esp<~cio c.. n el <.'phto-
ma dL' los hraquiúpodos in;uticu lado,.., t:s
un prol<><l'ie. o .,¡ d m<.''>Ocl'IL' y el meta-
ce!..: de lo-. bra<¡lllopodo.-. son homologo....
a lo,., conv'>pondil:ntc~> de otros lol'olora -
do.... o s1 d celom.t de lo~> elloproc..to~> e'
homologo al dL' Jo., bl~ICJllÍÓpodos y loro-
nitko.,). Fl bl~l'otoporo <.1.1 lug.1r a la boca
en lo .... foronídvu.-., y la ~e~ m~·nta<:i (H1 en
lo:- <.'t toprono-.. ~·-. dct<.·nn1n.1da. '- 1.., hu-
va .... se han cons1derado en el p;t:-.ado
como trcKoforian.ts, :.tllll< jlll' b ::.c..•mt•jan
za e un l.t tmc(llora el<.· lo:-. anL'Iido:-. ) lo:,
molu-.co-. no e-. e ...rretlu \ ., .. mu<.",tr:tn
l.o-. ~:Ltopro~ 111-. son .J!Ho~t 1 m te'
l'll 1 >-'
h:íhitat 111a1lnos, dond~: v ivt:n
:.ohrc d1ve r.-;o,,
"ll"tr llch 'umer,g1dos. un Cl\.'rto nÚIIll'fO <k
es¡wuc-, son comunes en .tgu.ls dulu•:-. Lo'
ectoprol'tns son u>loni.lk'"· ) .1unqul' l.lda
mdl\ 1duo <.'" ba:-.1.1 me pequen u, h1" rolonm:-.
tic1wn gt'tWr.llmenll' ,.a1in~ tl'nl nnetro" dt• <.lia
metro C..tdJ indl\·1duo '11 t: \: 1 una t .1• t •• r,t
(ZO\'( 10) . l'OnSIJlll lda por Llll l''I.Ot'MflldeiO
secR'I. t<.lo por la <.'pidcrm1-. dt' n.tturak/,1 cal-
cárea, C)lltllltosa o ¡.:c.:launosa.
Los hr.1quié>podo' fut·mn mur ahuntbn-
te:-. l'll el J';tlcozolto. ¡x·ro h.1n 'cnido dl'ch·
Surco c11iado alimentano
.algunos caract<.:r..:s d..: protóMomos, ) par
otms fah:tn t•videndas concluvente~
Hyman '>uginú que lo ... dt·ull:ro~>tom< .,
rodían haberse scp.lrado de la !mea dr
In., protóswmos a u-:1' l'S de t i n antecesor
de tipo lofoforado. llru'ica y BnN·a con·
d 1~ en que . ..,1 bien lo., lotolor.tdm ~
dvrivado de un :mce:-.tro COI11Un, .,u., rcla·
c. iones '-<)1\ dL'nt;L-.iado inciena.. t'C>ll1o par:t
con~>rmi1 un dadog¡ . IJlM.
Todo-. Jo., lofofor.1dos son tlhradon:'
)' gran ran c d(.' su dh l'r~ifictdón cvolu
tiv.1 ~e h.t visto limitada por ello. lo'
tubos de lo.., loronkko., van.tn lk .ttut
do con M I" húhitar. Muchas ¡¡dapt.l<.'ionc.,
dl' los eooprcx:to.., p.11 ecen <.:star rdact~'
nadas con la miniallJJ ltación de Jo-. zoot-
dc..· ... r la 1< u nuc..ion d<.· Ll~> colon1.t., \ aru
\.'l'loprOl'IO,.., tk ndcn a constrtlir sus exo-
<.''><¡Ueleto... pmtc.:ctor<.'" tic qu tin;l e ge
tuu, impn·gnada o no con< .tluo) .tn:ru
1. 1-. 'ari:llione:-. de lo., hmqtlio¡xx.b-. ót.lf'
rd~eion:KI:! .... plincipalmentl' ron .,ll~ con·
l ha ... r lolofüro....
n. ndo t.fLo,dc d pnnupa de ~k"""
t:u~· tpo.s y lorc'>foro:. t':-.ta n cubierto'< por un
m1nto. qu<.· -.~:,gll'ga un.1 1ah.1 \cnu 111 )tr
dor-..11 konthal G.:n<.'t.llmcntt· "l'l'l1!11entrJn
utudo~ .11 -.u'>tr.tlo d1rl't t.unent~: o mt'\!Lintc ur.
¡wthcclo.
Los lo l of'or;tdo~ 1ivnl'n COil1JXII llmcnl"'
tdo>nÜIK< s l)lll' CU1r\Sfl011C\:J1 rcn
nwme..1 los dt• lo:-. dt•utt.•ró:-.tomos protO<e·
k , 1nesot de \ meran· k Su l'tnhno)(~Oc'
p1t'it'nta t .tl.llll'IL'S r:tlllo de pro1o:-.1omo wn'Cl
c..k· dcutcro!.IOIIIo

¿Qué caractcríMiGl~ tienen en común los
tres filo¡, de lofoforados? ¿Cuáles los
distinguen entre sí?
2. Detlna los siguientes térm inos: lofóforo,
zoecio, zoolcle, polípklo, dsticlo,
estawbbstos.
Ver también Bibliografía general de la Parte
111. p. 631.
American Society of Zoologists; 1977.
Biology of lophophorates. Am. Zool.
17(1):3-150. Un conjunto de 13
trabajos.
Lefner, M. 1988. TBT on its way out. Oceans
21:56-57 (Sept.- Oct.). Noticias sobre el
agente anlifouling. altamente
coutamlnanle. tlibuHiina.
3. ¿Qué caracteres de protóstomo presentan
los lofoforados? ¿Y cuáles de
deuteróstomo?
4. ¿Qué compa1timemos celomáticos
poseen los lofoforados?
5. ¿Cuál es la diferencia en la orientación
1\"ielsen, C. 1977. The relarionships of the
Entoprocta, Ectoprocta and Phoronida.
Am. Zool. 17:149-JSO. Basándose
en su desa·rrollo, el aulor considere~ a
los j oronídeos como deute1'6stomos,
y reúne a ectoproctos y
endoproctos.
Richardson, J. R. 1986. Brachiopods. Sci.
Am. 2 55:100-106. (Sept.). Revisa la
biología de los braquiópodos y sus
Cnp(culo 23. Los Lofoforados 453
de las valvas de los braquiópodos con
respecto a la de los moluscos
biva lvos?
6. ¿Cómo se cxriende d lofóforo de los
ectoprocros?
adaptaciones, y predice que en los
próximos millones de arios se
producirá más bien un incremento en
el número de especies, antes que '1111
declive.
Woollacott, R. M. , and R. C. Zimmer (eds.).
1977. Biology of Bryozoans. New York,
Academic Press, lnc. Contie11e 15
mtículos sobre los ectopmctos.
Atitmzado.
 24
Los
equinodermos
Filo E quinodermos
Un diseño para confundir a los zoólogos
La eminente zoúl o~n americana Libbie Hym~m describió a los
equinodcrn1os como «un grupo noble, especialmente diseñado
para mnfúndir <1 los zoólogo:;». Con una combinación ele
caracteres que d<dcit:uía a cua lquier lector entusiasta ele la
ciencia-fic..·c..·ión. los 1.:quinodermos confirman la observación de
Lord Byron:
Ewmiio. pero cierto:
pon¡ue la ¡;erdad es siempre e;\:traiia:
mcis e.Ytrcnia que /a .ficción.
A pt·sar del valor adaptati\·o de la hibteralidad para los
animak.... múviles. ) de las ,·entaja:-. de la simetría radial para
los sésileli. los equinodermos confundieron las no1·mas, aJ ser
mú' ile::s pero radiales. '\o puede haber duda de que
e,·olucionaron a pa11ir <k· un antecesor bilareral. porque sus
lal'\ as son hilat<:rales: sufren una espectacular metamorfosis
ha'it<l un a<..lulto radial. c>n la que se produce una reorienración
del 9QO'o en el <:je corpor<tl.
454
lln compa rtimienlo celomntico se ha transfmmado ~~·
equinodt•rmos en un sistema vacu lar acuífero exclu~IIO,
utili:la la prcsiñn hidráu lica para poner e n flmcionamienl,,
un:~ mul!itud de pcqt1eños pies ambu lacrales, litik:s r¡1r;1
alinwnta<.:ión y la locomoción. Cn endoesqueleto el~: o~K'
d é rmicos ptwcle fusionar sus elementos para ren~stlr .ti
C.X[Liinodermo de:: una armadt~ra, o en algunos caso~. qt..
reducid0 :1 cstruclUras microscópicas. Mucho:,
equinodermo~ ricn<:n ·pinzas• diminuta:, con aspe~:to de
mandíbuhls (pcdicdarios) repartida:, sobre su 'iuperlioe
menudo pedunculadas y a \·eces equipadas con ~híndul
de veneno.
E:-.1:1 conMelación de caracteres es única en el reino arn::
y ha definido, pero tamhién limitado. el potencial emluu1
Jos equ10odermos. A pesar del enom1e esfuerLO inn·sti~'J
desarrollado sohre estos animales, eslam.os toda\'Ía lejosdt
comprender muchos aspectos ele su biología. •

POSJCIÚN EN IU. RHINO ANIMAl.
, Ellllu 1qumoocrmo~ ( t, t'' hll•t"
e-pana, + tlerma p•d • ata
<.H:llt rl/ IUo po 1 1) ·nt·nct<.. .1 l.• 1 1111.1
de lo~> l)cutc ról> IOmo' del f<..lll<'
.lllnnal l 1\P~ r... plt''llll.tntl.'' ..on
('elom:tdo' c:merocélltv' l.o' otro..,
filo, uc: . .·,te ~-:rupo "JII lo'
Qucto).ln.llo~. lo, lll'nlln>rd.tdo' > lm
Corda de'' 'L11nhwn ce •n-•dcr.uw ''
<.:0111(> dl'Ult Ó.,l< HIICI~ ,1 lth filo,
lol,,l,¡r.ldt ' h>romdc.:o,, fuopro(l<h r
Br.1q11 íc >fH 1do.'
l. Primc>rt llahm:n t<..·, 111, dl.· tttt·r(l,IOII lil~
prc.:,l'l11.111 un dt•,,IJI<lllo emhJJOil;IJlO
romun d .1110 w d, ,,m olla .1 p.111u· dd
hl:t,IOJ1lll0 > 1:1 hut.l ''- (111111,1 l'll 1111
luga •· <1 1~1 into; l'l cdon1'1 l''> U1,1:1
inv:~gin,H lllll del .lrt (llt'llll.'fOn
(entt:roulc) l;t ''-'J.IIlll'nlluon ,., rad1.ll
e lnlktt·rnlln.ld.l \ cll'llUOlllt o,cxk 11110
lme..odt.:rmo dt'tl\ .1du dd t•ndodt'II1H1
o ,Ohlt' dl '1.' form.1 .1 p.trlir dt· hoJ,.t,
t:nlt:r<X dK.h
~ Por t.mto "~q·uncxlcrnlo' l1,.,
lo, l1lo' 11ll'll<m.>' dt
<.:ord.Jdo, \
deutl·ro,lomos proh,t hk·mcntl' ' l '
Los EQUINODERMOS
n :mim.dl'' marinoo.; ~.·nrre Jo, qu~.· -.e
11 cJU}'t'll J.¡-, C..,lrdl:b de lllaf, Ja-, oltura-..
!th erizos tk: mar. los cohombros tk- mar
1 In~ lirios marinos. Con..,tilllyen un gnqx>
1 portante CJlH: .,c di-.tin~ue nl'l,llllt·ntc
~(;todo., Jo-. ckm.h tomponL·ntt•s del
ft'lllO <~ní • n: il . Sll nomiH'V hace rcti.·•'l·nl'ill
'LIS pro1uhcranc:ias o ...·-.pi nas t'\ lt'Jna-;.
T !o., los rL·rre~eni.IJlll..'i del IJio lit nen
'" endt>l'"<(liL'Ic..:to L.tll.i reo. hiL n cn
fnrma eJe pi;ICIS O COIN IIUido poi IK'(]lle-
no' oskulo~ dispcrsos
L.t~ caratll'rl',tiC.l'> m; J-. impon.tntL'' de
"eqwnodt'l'lllO..., '>< >11 11 L'1 L'ndo...·-.que-
kto espinoso de plat.IS, 2) d sio,~t·nu ,IC:lll-
k.,l). .)l lo' pl·thc:elano.,, Jl la-. hJ.Inqui.h
dérmk.Jo.; \ .:; l la simL'tn.l J.JdJ.tl 1 hll.lll.'-
l.a <;JJllclJJ,I rac.h.tl no ~,..., c'\l Ju-.J\ .1 de
l•" equinodcrmos, 1wro nm~un otro
.. upo con .... J-.tt'lll.ls tll' o rgano-. 1.111 <:0111-
, pt ,.,........ '-''!'-' lJpt> tlL' 'illleln .ltltal
Los equ1nodermo., son un .llliJguo
~rupo de .tnimale:.. que se I'L' IIH>ntan
hNa t'l Cunhrico A pcs.Lr <.k' su t'\ce-
leme n:~btro fol>il. -.u origen y l \ oluunn
perm.lllen:n o ...,curo.o.;. Parece d.1ro que::
proceden tk :111tepr•....:1dos h il:llt:r:dvs, ya
hayan orígm.1do a p;11111 dL un
.tntet"t.''()J ~<>mún. No olhl mte, '"
"' oltltllln lu ..,ituat.lv .1 lc ,..,
L-qumtxJeum" en un punto cn qllt'' son
rnu~ dilcrcmcs a nt.llt¡llll'r otro gn1po
anim:~l.
APORTACIO~ES BIOJ.ÓGJC \S
l l <~y un adwttvo qlll' ddine mu~ hwn
.1 lo~ cq unodermos t " ' JO<h 'l~t·nt•n
l n conJunte> unico ~k· Llr.u.. tcn,l•t.l .,
Jllll! no .tp.Jr<!ccn en nmgun ot1o
l'i lo . Em rc la1i miís no1:i11k·.s ~e
L·neuenu.tn.
.1 l 1:1 !>ISk 111.1 de cana k' {dom.\lll ',,
del ap:t•·at.o acuift·t·o. dcm.tdn dl·
un co ntp:•rl imil.'nlo n·II)II1ÚI Íl' O
hl El endoesqueleto dé•·•nico
formatf,, por osJtulu' ~.tiC:HL"'
~_ 1 El siMe ma he1nal. lll\ a funll"ll
'iguc s1cndo un ltl..,teno, lallllllln
enectudo en un <..llmpanimwnlo
LdOil .ÍIIl'O.
d) w met~ m orfosi o; d ·<o(ft•l.ts bf\.1,,
bil.ucr.1k·s hasta h" .•dulto'
radia le'
qut: .sus larvas tienen SJilll..'fría btl.ltl:ral.
¡wro m:b .tdelante. en el desarrollo "L'
'uehen rad1ales. ~lucho ... ;c>é)logo., l rL·c.:n
qut.> los prímL'rt)'> equinodl.'Jmos er.111 ,.,... ..,1·
k ..., y que l:1 dispo.sicion 1•ttliada fuv una
.Jdaplaci(>n a esa vid.1 '>l'o.;il. L.l hibtvrali
d,1d e:. una adapr:H. ion ',dio.,.l p.1r.1 Jo.,
.1n 1 male~ qut: 'C: c.lespl.l;an l'll un.t dll'l'l-
t i(m definida, mjenlra.-, qul.' la di:-.po..,ldún
lddial supon~.· venta jas para Jos :1nim:1ks
lll\ o medio l.'' igual po1 todo:. bdoo.; Por
l.' . . o panx ....· que lo~> cqumodenno.-, .lt ltla-
lt:s provie n1.·n de un anll..·teM)I' qtll' \ 1\'Í:t
fijo a l fondo medi:•ntt· un pedumulo,
ll'l11a '>illll' lfl,l radial ) o.;urco' r.ttll.llt:.,
l.lmbul:lcro-.1 que Sl'J\ 1.111 par.1 l.1 .tll-
IIK'nLación y mantenía luda arrib.t d l;tdo
or,tl. Las forma., <;ésiJe.., 1u e ron lll\1) .lhun-
d lllle'i. p1. ro '()JO <>obre\ 1\ t.•n hm .... ., día
una-. RO espelie~. !<XI l'> l.'lla-, de 1.1 d.tM~
Crinoideo:-.. Ex!rañamL'Illl..', las condit:io-
1\l.''> han favorecido l.1 supen i\ .... m i.t de
'u' deso:nd•t.>nte-, tk 'id,J.hhr...·.. ll lll(lle
.1un son tot.tlment.: rath.lles, ) cntll' ...·Jio.-.
Sl' e ncut.:nl ran alguno~ ck- los animn fes
marino:. mas abundan te.'> No oh-,l.tnte.
tomo exu:pciones que n mfirn1>111 1.1 rt·~la
Cde que b "tmetrí:t bil.lll'Jal es un.1 .td,tp-
l:tdón ('>I'Op i ~l d e Jas J'0 111 KIS <.fe vid:t llhrc)
Capíudo 21 Los cgllinndt'rmos 455
h.t) .ti meno' 1re-. gruros de equin<xler-
llHis (do:. glllpos cl~.c: t:quinoideo-. } los
ltoloturoidl.'os) qut.> p;u ccen estar ,oJ-
' 11:ndo a 1.1 htlaterahd.td
1o~ equiml(krmo... t.tr....·cen de l.ipa-
t Jd.td para la 'Nnorr...·gul.lción. por lo qu<:
L''i 1.11n qut· '>l' eo.;tablen.m en agua-. -.alo-
h t ' ' 'e t'l1llll'lltutn t..n !cxlo.-. lo-. <Xl>¡tno-,
dd mundo \ 1 cualqlllc.: 1 profunt •d.1d.
dc-.de la zona Jntl.'rnl<UV.II .1 las zona-. ahi-
..... Jil'..,. 1\ mem1do. lo-; .tnimale.-, m;h comu-
I)L'" cn lo' m.tre'> más prolundo., ..,on los
'-'<t ll lntKk:rmoo.;. Las e-.r~..u~:s m a., .thun-
d.t nt~o::. L'ncont radas en la fosa <.1~: 1 .1~> l'ili-
pin.l.., (]O ') 10 m) fueron las holo turias.
P1.1l 11GIIl1t'llll.' todos los equinod ...·rmo..,
:.on bentoniC o:., aunque h~l}' alguna-.
~·..; ¡ wt'it::-. pt:f:tgicas.
No se coJmcen equinodermo-; panísi-
lo.., l)l.'I'O ll.t\ un.t'> pota-. eo.;pedeo.; t'OillL'Il-
"·'k·., Por olr.l p<~rte. otroo.; muchoo.; gn1po-.
VÍ\l'll en o sohrt.> los equinodermos. l'lltrl.'
Jo., que hay que incluir a formas p.11.1sila~>
() l<>llll.'n'i.lk'i de tlg;l'i rrntozooo.;, ltenú-
(p ·1 ., turlx IIJO'i. cimpt:do~>. copepodo-..
dt•t ,tpodos. g:l'll'róptxlm., hi\'3h o,, poli-
<(llt'lO'i, pt:Ll'" \ otro.'> t:quinodennos.
Lo..., a'>tl'' >ldl·os o t."otrdl." de tn. r Oigu-
1.1 2 1 1l h.thlt tn normalmente en dJ\l'Nl'>
1JI)(1S de fondoo.;, .1 menudo sobre 'iliiK'rh-
l k·., '' Koo.;a..., dur.t.,. aunqut hay numt:lll'-:l'i
l''P'-'llt:''> qut \ 1\ cn sohr~· londo.., de .IIL'1l.l
• • h l.mdn'. \lgun~L-> e"IX'llt:' o;~;: ahmt.·ntan
dv p.lltlcuh..., ¡x·ro rnuLha:-. otras son tk·pll'-
d.ldoras qut: ~.·apt uran pn.:sas ..,('.,ilvs o
"L'lll·nt.tri;h. ) .1 qtJe las propias e...,trl'll.t., de
111,11 son rdaJI\ .unentL· knta..,.
Los ol'iumidt•o... <l.':-.lrellas fr:i)-li fv:-. o
I.'Slrl.'llas s~·lpL·ntiforllll'S. l:igura 21-J 1J son
Jo.., l'C(ll111otk·rmo., ma ... acth·os. mo\ k n-
dt~'oL' por Li .ttunn de -.u-. brazo-. 111.1-. que
por ht tk· MI .... pies <tmhulacra lcs. l lnas
pt Ka~ espl'l il·-. son t':t paces de n.1tl.u y
<>11.1" <.k l'\t '' .1r Put.>J...·n ser carronuoo.;,
t.lmonc;ldor'-'· filtradorL'" o ahme111.1r..,l.'
lk detritos. Alguno., ....on comen ...;tk•.., de
w.tndes L'sponjas. en ntvo~ cana k·., pue-
lk·r \ i' 1r en ~ran número
l..t holotuna-. o n>hombro.o.; dt mtr
<Figura .2 1 .21) :.on, rm lo general, muy
.thundant~.·-. \.'11 todos lt" mares. \lu<:ha.,
l''i(K'l'ie.., "'-' ent:ut.>nlr.m o.;obre b lfl.'ll.l o
l. 11 rondo-. tlt.> detrito-.. elllrt: Jos tflll Sl'
l'lllllascaran. l:n comp;11.1ción con los ot:ros
t'tluinodl'llllos. las holoturias est.tn muy
.d.u ~·Id a., 'L}(llll el ew oral-aboral 1-.¡,m
onl'ntada.... dt• torma <(lll.' este ew queda
111a.-. o ll1l'1Hl:> paralelo a l SLIStr:uo y vi :111i-
456 Pam 111. Diversid.1J de la vidn nn imal
CARACTERÍSTICAS DEI.
J11LO EQUINODERMOS
( uerpo sin segmentar (no
metaméncol con simctria radial
pentámer a: cuerpo rt•tlondeado,
~;: il índrico o ~·•t forma ele csu·ella. con
clnt:o o m(l., :íreas mdi:tle~ o
ambulacrales que altcrn;m con áreas
mrerambubt rales.
A
2. Sln cabeza ni cerebro: pocos
ór~anos de los sentidos e~>pccializaclos:
si~tema :.en-<lrial con ór~,1no:; táctiles.
qunniorreceptore:.. pie' i1mhuJacr:.tl<."•·
tentáculo:. terminales, fot< ll'receptoret-.
y (.!,o;tatol'istos
3 Sistema ncrvtoso con un anillo
cu·cumoral ~ nen ios r..tthalcs.
Normalmente.:, con clo.s u lies sistema"
d<.: retícu los nerv iosos. loc;tl i:wdos a
dl~únra.s profundidades en d cucrp(l
con diferente uesarrollo en los
B <.h~úmos grupo~
'1. Endoesquclclo de osiculos
calcáreos d énnlcos con espinas o
dc espículas calcárcn~ <.:n la denru.s:
rccubieno por una ep1<.lcnni" (en In
mayoría de ellos ciüada ): con
pedicelarios (en alguno:.).
S lJn aparato acuifero <.lc <lrigen
c;domátko, que sobre~..tle de la pared
del cuerpo l'UlllO una ;.cric ele
expansionc.:s parecidas <1 tentáculos
<podios o pies ambulacrales) quL' ~e
e CXIIC11dcn ror la prCSIÓI1 de) líquido
que contient·n; normalmente
prt•sent:JI1 una ahemmt h:tci:• el
exterior (madreporito o hidroporo).
6. L1 locom<xton puede 'L'r por pie'
m al qtreda rumbado sobre Lll1 naneo. L:1
mayoría son su-;p\.·nsívoms o demrívom'>.
Lo~ equino1dt'OS o erizos tlt: mar (Fign
ra 2+ 16) están adaptados u la vida en los
fondo,., oceánicos y casi siempre manti..:-
D nen su cara oral en contacto con el su~­
rrato. Los erizos •regulares» prefieren fon-
Figura 24-1 dos duros, pero Jos «dólares de arena» y
Algunas estrellas de mar (clase erizos acorazonados (erizos «irregulares»)
Asteroideos) del Pacífico. A, La estrella se encuentran normalmentt;> en la ar<.:na.
almohadón Pteraster tessel/atus puede Los erizos regtd<trC~>, que pn.'~entan sime-
producir cantidades increfbles de moco si uía mdial, se alimenLan principalmente dc
es molestada, presumiblemente como
reacción de defensa. B, La estrella de a lgas y detritos, mientras que los irregu -
cuero Dermasterias imbricata carece de larl''>, que tienclcn a la <iimetría bilatentl,
espinas y se alimenta de anémonas de ingier<.:n peque1'l.t.., partícula~.
mar. C, Pentagonaster duebeni, del Lo~> crinoidco~> (Figur:.t 2-1-26) exlien-
arrecife de la Gran Barrera, es de brillantes
colores rojo y naranja. O, Crossaster ck:n sus brazos como los pétalos ele una
papposus, una de las estrellas sol, se flor y se alimcnt.m del plancton y de par-
alimenta de otras estrellas de mar. tícu i.Js en suspen-,ión. la ma\'oría de las
ambulacralcs, por el modmicnto <.le
la~ espinas o pm el de los brn:ws. que
s:llcn de un tlls~o.o cenrral
- El apamro d1geMI\'O sude su
completo; axi;~l o con \'aria~ \ udtas,
1!11 bs oflurds fnltn ..:1 ano.
8. Fxwnso celomn que formtl 1.1 t:avidacl
pcnV!sceral ) la dd aparato
,ICUifero.
9. Sii-IL'I11a sangumco (sistema hemal)
muy reducido, qL•e tiene un pequeño
o nulo papelc•n la circuladón ~ que
~;st;1 rodeado pur prolong,1doncs del
ccloma (senos pecihemaiC!tl, la
drculaci6n principal ele Jos liquides
corporales (htluido celomütirol :se
rc.di7~1 mediante IOl> düos ucl
peritoneo.
10. Rcsrirnción por branqu.l~l.'~ dérmicas,
pies ambulao·alcs, árboles
respiratorios ( holoruroidcos) o
llll'<hante sacos csrec•ali7A'ldos
1bursas) (ofturoJtlt:os).
1 1, Sln órganos excretores
12 Sexos separ.tdo.'i (excepto un;ts pot-as
c...pcdc:- que son herma[ro<.lit.ls) con
g1~1ndes gónat!Js una sola (:n los
holo1uroideos, pem múltiple:> en la
mayoría: condu~tos :.encillos, sin
ap.tr.Ho copula<.lor desarrollado ni
(:~tnJCturas "exuale;. "ecundari.ts la
lcumdación ...u~: k ser extL-rna: .llf,runo'
intuban sus hu<.•vos.
13. Des:.UTollo mt:diame .larvas
bilaterales de vida libre \alguna., l'Oil
<.ks.tn·ollo tün:t·to): metamorfo:.b ha>t~
la¡; Jormas ro.uhadulta o adlllt,L
14. Gran poder <.lt: :wtotomía ~
re¡.teneraciún (.]~.; la~ ¡xmcs pcrd1das.
especie~>acruale.-. ¡;e indepcntliz~tn de stl
pedúnculo en la fase adulta, (kfO no oh'
tanlc. se mantit:ncn la mayor parte de
tiempo s ujeto~ al sustrato por medio dt
unos apéndices aborales denominado,)
cirros
Los zoólogos, que siemprt' han con'
derado atrayentes las estrucruras y lo~
modos ele vida d<: los equinodermos, pUl'-
den compartlf esa fascinaCión con cwl
quier e~pectador asombrado por la belle-
za de -;u simetría." me nudo int-rcmenra<L
por briU<mles colo res. Muchm; e~pecies '>(In
gri.'iirceas, pero otra~ ron anM'Jnjadas. roia'
purpura~. azules y. a veces. nhigarrada'
D<.:bido a stt t:structur-' \::..pinosa, lo~
equinodermos no son presa fácil de otro~
animal<.::.. excepto de otros equinoJer
mos (e!>trellas de mar). aunque alguno

peces tienen dientes duros y otras ad ap-
taciones q ue les penniten aUmentarse de
ellos. Unos pocos mamfferos, como por
ejemplo, los orarios, se alimentan de e ri-
zos de mar. En algunas partes del mundo,
el homhre come las gónadas de los eri-
zos. tanto c rudas como g uisadas en s u
propio caparazón . El trepang, pared d e l
cuerpo curada de ciertas holoturias de
gran tamaño, se considera como un boca-
do exquisito e n a lgunos países orie nta-
les. Es muy nuLritivo, casi el 50% son pro-
teínas fácilmente digeribles, y se dice que
da un sabor delicioso a las sopas.
Las esu·ellas de mar se alimentan p rin-
cipalmente de moluscos, crustáceos y otros
invenebraclos. En a lgunas áreas cum p len
un importante papel ecológico, al ser los
principales depredadores en cierras comtl-
nidades. El p rincipal impacto económico
lo ejercen sobre los criaderos de ostras y
almejas. Cna sola estrella puede comerse
más de una docena ele ostras o almejas dia-
riamente. Para liberar los bancos ele maris -
co de estas plagas se echa cal en las áreas
en que son abundantes. La cal da!1a la deli-
cada membrana epidérmica , destruye ndo
las branquias dérmicas y, en definitiva, al
animal mismo. Desgraciadamente, otros
inve11ebraclos ele cuerpo blando también
~e ven afectados, aunque clurame e l pro-
ceso. las osLr.:ts mantienen sus valvas cerra-
da~ hasta que desaparece 1<1 cal.
l.o:; equinoder mos se han uti lizado
mucho para experimentos embriológicos.
Figura 24-2.
Anatomía externa de un asteroideo. A, Vista aboral. B, Vista oral.
ya q ue s us gametos son general me nte
abundames y fác iles de recoger y mani-
pular en e l laboratorio, con lo que los
investigadores pueden segu ir s u desarro-
llo e mbrionario con gran exactitud. Sabe-
mos más ace rca de la biología mo lecular
del desarrollo de lo::; erizos cl.e mar q ue
de ningün otro desarrollo embrionario. La
partenogénesis a 1tificial se descubrió por
primera vez e n los huevos ele los erizos
de mar. en los que se ha comprobado que
tratándolos con agua de mar hipertónica
o sometiéndolos a otros estímulos clife-
rentes, se podía inducir el desarro llo sin
la prese ncia d e espermatozoides.
CLASE AsTEROIDEOS
Aunque las estrellas ele mar no se consi-
deran como los equinodermos actuales más
primitivos, presentan los caracteres básicos
de la estructura general del grupo, y son
fáciles de conseguir. Por e llo serán las estu-
diadas e n prime r luga r. para después
comentar las principales diferencias que
con e llas muestmn los restantes grupos.
'Las estrellas de mar son ab undantes
e n las p layas, donde se pueden agrupar
hue n número de ellas sobre las rocas. A
veces se atU1ieren a éstas tan tenazmente
que es difícil clesprendc..:rl<'ls s in a rranca r
muchos cl.c s us pies amhu lacra les. Tam-
bién viven en fo ndos arenosos o fango-
sos y en Jos arrecifes ele cora L A menudo
son de colores hrillantes, y s u tamaí"to varía
Capímlo 24. Los e;,quinodermos 457
d esd e un centímetro de diámetro hasra
ap roximadamente un metro. Asterias (G .
asteros, estrella) es uno ele los géneros
comunes ele la costa este de los Estados
L.:nidos y se estudia con frecuencia en los
laboratorios de zoología. Pisaster(G. pisos,
guisante + asteros, estrella) es frecuente
en la costa oeste de los Estados Unidos,
a l igual que Dermasterias (G. dermatos,
piel. cuero + asteros, estre lla). la estrella
de mar de cuero (Figura 24-113).
FORMA Y FUNCIÓN
Caracteres externos
Las estre llas ele mar tienen un disco cen-
tral del que salen unos brazos (radios)
terminados e n puma. El cue rpo es, hasta
c ierto punto, a planado, flexib le y está
recubieJtO por la epidermis, ciliada y pig-
mentada. La boca está en el centro ele la
cara inferior o cara oral, rodeada por una
membrana peristomial blanda. Un ambu-
lacro ( L. amhulacrum, camino o aveni-
da abierto, nanqueado por árboles) o
área ambtúacral se dirige desde la boca
por la cara oral de cada brazo hasta su
extJemo. Las estrellas tienen norma lmente
cinco brazos. aunque algunas tienen más
(Figura 24-10). y hny tanras á reas ambu-
lacrales como brazos. A lo largo d e la
cara oral de cada brazo hay un surco
ambulacral, bordeado por filas de pies
ambulacrales (podios) (Figura 24-2),
458 Parre III. Diversidad de la vida animal
::. ~ .
. '.
"" ~
....
. . .. "'' " ..
~
11'11HJ'---I--- Canal radial
J.(,j~-f---
Figura 24-3
A, Anatomía interna de una estrella. B, S istema vascular acuífero. Los podios penetran entre los osículos. (En Asterias no aparecen
vesículas de Poli.) C, Sección transversal de un brazo a nivel de las gónadas, en el que se aprecian los surcos ambulacrales abiertos.
que a su vez están protegidos por espi-
nas móviles. En e l centro de cada surco
ambulacral se puede observar un nervio
radial (Figura 24-3C), entre las hileras de
pies ambulacrales. Este nervio está situa-
do muy superficialmente, cubierto sola-
mente por una delgada epidermis. Por
debajo del nervio hay una prolongación
del celoma y el canal radial del aparalo
acuífero, todo ello por fuera de los osí-
culos subyacentes (Figura 24-3C). En las
otras clases de equinodermos actuales,
Sistema vascular acuffero
~-....... ~
"-··.
Ampolla
excepto en los crinoideos, estas estruc-
turas están recubiertas por osículos o por
otros Lejidos dérmicos; por ello, se dice
que los surcos ambulacrales de los aste-
roideos y crinoideos son abiertos, y los
de los otros grupos, cerrados.
La superficie aboral normalmente es
rugosa y con espinas, aunque en muchas
especies las espinas están aplastadas y la
superficie presenta un aspecto liso (Figu-
ra 24-lC). Rodeando las bases de la.s espi-
nas hay grupos de pequer1os pedicela-
e
..
·"'-.
l
\
-\
Gónada
rios en forma de pinza, provistos de
pequeñas valvas que se mueven por
medio de músculos (Figura 24-4). Ayu-
dan a mantener la superficie del cuerpo
libre de residuos, a proteger las papulas
y algunas veces a capturar e l alimento.
Las pápulas (branquias dérmicas) son
pequeñas evaginaciones blandas de la
cavidad celomática, recubiertas solamente
por epidermis y con una capa interna de
peritoneo; hacen saliente hacia el exte-
rior por los espacios que quedan entre
 Capftulo 24. los equinodermos 459

Espina

A B e o E

F Figura 24-4
Pedicelarios de estrellas de mar y erizos de
mar. A, Pedlcelario en forma de pinza de
Asterías. B y e, Pedicelarios en cizalla de
Asterías; el tamaño con respecto a la espina se
muestra en B. O, Pedicelario tridáctilo de
Strongylocentrotus. F, Superficie aboral,
aumentada varias veces, de la estrella
Pycnopodia helianthoides. Se ven los largos
pedicelarios, asf como los grupos de
pedicelarios más pequeños alrededor de las
espinas. También se observan pápulas, de
paredes muy delgadas.

los osículos y están relacion adas con la
respiración (Figu r-J 2-i-3C, y 25-4P). En la
cara aboral se enc uentran también el
poco visible ano y el madrepotito ( Figu-
ra 24-2A), una p laca perforada de forma
circu lar que comunica con el aparato
acuífero.
Etuloesqueleto
Por debajo de la epidermis de las e!>tre-
11~ de mar hay un endoesqueleto meso-
dérmico formado por pequeñas p lacas
calcáreas, u osículos, unidas entre sí por
el tejido conjuntivo. Oc estos osículos
nacen las espinas y tubércu lo~> , que son
los responsables de la ~>upcrficic espino-
sa. Los osículos están perfomdos por una
red de espacios, generalmente ocupados
por fibras y cél ul as dé rmicas. Esta red
interna se denomina estereoma ( Figura
2·1-23) y es excl usiva d e los equinod er-
mos.
Los músculos ele la pared d el cuerpo
mueven las espinas, y pueden cerrar r ar-
cialmente el surco ambulacral inclinando
sus espinas marginales.
Celoma, excreción y respiración
Las cavidades celomáticas de las larvas de
los equinodermos dan lugar a diferentes
estructul"as en el adulto, una de las cua-
Jes es un espacioso celoma lleno ele liqui-
do. Este líquid o celomático. que contie-
ne amebocitos (celomocitos), baña los
órganos internos y llega hasta las pápu-
las. El intercambio de gases y la excreción
de los desechos nitrogenados, principal-
mente amoníaco, se producen por difu-
sión a través de la fina pared de las pápu-
las y de los p ies amh u lacrales. Algunas
partículas d e desecho pued en ser en glo-
badas por los celomocitos, que pued en
salir al exterior a través del epitelio o de
los pies ambulacrales, o bien las p{lpulas
cargadas ele celom ocitos con residuos
pueden abrirse por su extremo externo.
Sistema acuífero
El sistem a o aparato acuífero es otro com-
partim iento celom ático y es exclusivo de
los equinodermos. Con él , estos anima-
les alca nzan un grado de aprovecha-
miento de mecani<;mos hidráulicos mayor
que ningün mro animal : se trata de un
sistema ele canales y pies ambulacrales
especializados que. junto con los osícu-
l os, ha determi nado l a evolución y las
limitaciones de este filo. En las estrellas
de mar, las funciones primarias del apa-
rato acuífero son la locomoción y la cap-
tur-a del alimento, además de la excreción
y la resp iración.
Estructuralmente, el aparato acuífero
se abre al exterior por pequeños poros en
el madreporito. El madrepotito de lo.-; astc-
roideos está en la cara aboral (Figura 24-
460 Pum: 111. Oiv<:rsidad de la vida animal
2A) y da lugar a un canal acum.:ro. el con-
ducto pétreo, que desciende hasta un
canal anular aln:xlcdor de la boca (Figu-
ra 2"1-313). Los canales radiales salen del
canal anular, uno por cada brazo en su
correspondieme surco amhulacral. Ado-
sados al canal anular ha} también cuatro
o cinco pares de pliegues en forma de
bolsa, los cuerpos de Tiedemann, } entre
una y cinco vesículas de Poli (estas vesí-
culas de Poli faltan en algunas estrellas.
como en As/ería$). Los cuerpos de Tiede-
mann liencn como misié>n la producción
de celomcx:itos, y las vesículas de Poli son,
aparemcmcntc, reservorios de líquido.
Una serie de pcquenos canales late-
rales, cada llllU cun una vMvula de sen-
tido único, conectan los can;1k:s radiales
con los pies :.11nhulacw lcs a lo largo de
los lados del su rco ambulacral de cacb
brazo. Cada pie es un tubo musctdar,
cuyo extremo int<.!rno es un saco muscu-
larizado, la ampolla, que se encu<::ntra
en la cavidad cdomática general (Figura
2+3A y C) y el orro l'Xtremo lleva gene-
r.thnenre una ventosa. Algunas espedes
carecen de 'enlosas. Los pies salen al
exterior entre los o:.ículos del surco
ambulacral.
El aparmo acuífero actúa hidráulica-
mente, y e~ un efi<::tl nlL'canismo loco-
motor. Las válvulas de los canale~ latera-
les evitan que el líquido vuelva al cana l
radial. Los pies ambulacrales tienen en
sus paredes tejido con jtmtivo que man-
tiene la fornw cilíndricH y el di{tmetro
relativamenre constantes. El líquido e~>
impulsado al interior del pie, extt;!ndién-
clolo, por la con tracción de los müsculo.s
de la ampolla. A la inversa, la contracción
de los músculos longitudinale:. del pie lo
retraen, h;lCiendo que el líqu ido vuelva
a la ampolla. La contracción de los mús-
culos de un lado del pie lo doblan hacia
ese mismo lado. Los pequenos músculos
del ex1remo del pie pueden elevar el cen-
tro del disco terminal. creando un efec-
to de , ·enrosa cuando d extremo del pie
se aplica al sustrato. Se ha estimado que
por la combinación de la adhesión por
moco y de la succiún, un unico pie
puede ejercer una tracción de 2'i 6 30 g.
La acc:ión coordinada de todos o muchos
pies es suficient<: para que el animal
pueda subir por superficies verticales o
rrepar por las rocas. La capadc.lacl de per-
manecer firmemente sujetos al sustrato
representa una clara v<:::ntaja para anima-
A B
Figura 24-5
A, Orthasterias koehleri devorando un bivalvo. B , Se ha dado la vuelta a esta Pycnopodía
helianthoides mientras se comía un gran erizo de la especie Strongylocentrotus
franciscanus. Esta estrella tiene entre 20 y 24 brazos y puede llegar hasta 1 m de diámetro
(entre extremos de brazos opuestos).
les que, en ocasiones, 'iven en zonas
batidas por fuettes oleajes.
En superficies blandas, como el fango
o la arena. las ventosas no son eficaces
(numerosas especies que 'iven en la
arena carecen de \enrasas)) entonces
utilizan sus pies amhulacrales como patas.
En esos casos. el animal progresa
mediante pasos. La mayoría de las estre-
llas avanzan así solamente tmos pocos
centímetros por minuro, como por ejem-
plo, Pycnupodia (G. ¡~vimos, compa<.·ro +
pous. podos. pie) (Figura 211 'il3). Cuttndo
se les da la vuelra. las estrel las retuercen
sus brazos hasta que alguno <.k.· su:; pies
alcanza el sustrato y se adhiere a 61como
un ancla: entonces la estrella se vuelve
lenta me me.
Los pies están incrvado.s por el siste-
ma nervioso central (sistemas l'Ctoneural
e hiponcural, ver adelamc). La coordi-
nación nerviosa les permite mover o;us
pies en una sola dirección, aunque no al
unísono, de forma que la estrella puede
avanzar. Si se cotta el nen io radial de un
brazo, los pies de ese brazo pierden la
coordinación, aunque cominúan funcio-
nando. Si se corta el anillo ne!Yioso pcrio-
ral. los pies de todos los brazos pierden
la coordinación y cesan los movimientos.
Alimentact6n y aparato digestivo
La boca, en la cara o ral, conduce a tra-
vés de un corto esófago a un gra n estó-
mago en el disco central. La parre ink·-
rior del estómago (cardíaca) puede salir
fuera de la boca mientras el animal 'l'
está alimentando (figurd 2+213), aunqut:
unos ligamemos gástricos impiden un.t
extensión excesiva. La parte supt:rior
(pilórica) e:, más pequeña y comunic.t
con lo~ conductos de un par de ciegos
pilóricos (glándulas digestivas) t'n
cada brazo (Figura 21-:3A). La digestiún
es principalmente extracelular, aunqul'
puede haber alh'1JI1a digestión imracelu-
lar en los ciegos. Oel estómago pilórko
:;obrcsale aboralmente un corto int L'~>Ii ­
no, normalmente con unos poco... y
pequcl'los ciegos intestinales en forma
de saco (Figura 24-3A). El ano es incons·
picuo, y algunas estrell as carecen <k
intc..,tino y de ano.
.\luchas estrellas son carnívora:.} ;¡:
alimeman de moluscos, cntstáceo:-., poli-
quetos, equinodermos y otros imerte·
hrado:., y en ocasiones. de pequeño>
peces. Las estrellas consumen gran
\'ariedad de alimentos. pero mucha~
presentan unas preferencias parucub-
res (Figuras 2<1-5 y 2+6). Alguna~ se a,.
mentan de ofiuras. erizos de mar ) dóla-
res de arena. [Iagándoselos cnLero-.}
regurgitando después los o~ículo!> 1
espina~> indigeribles (Figura 20-SBl
Algunas atacan a otras estrellas, y :il son
mcnore~> que su presa. la at:tcan }
com ienzan a comérsela por el extremo
de un brazo.

¡\
Figura 24-6
A, Estrella corona de espinas Acanthaster planci, alimentándose de coral. B, Detalle de un
brazo de A. plancí. Los pinchazos da estas espinas son dolorosos, pues están provistas de
glándulas venenosas.
D~.,d~: 1963 M.: rccilwn rontint1 a~ noticia~
-.ohre d cominuo intTt:mcnto t•n d
número dc h1 c.~trdla •corona de c.::.pinas•
(Acantbasterplanci (G. akamba, t>:.pina
+asteros. estrella. Figura 2 1-6> y lo:.
<Lño\ que prodtl<:e sobre gr..tnde' arca~
tk am:cifcs de coral en l'l <X'c:ano
I"Jcílko. Lt •corona de c:.pinas• ,se.:
.liuncnta de pólipos de coral. y a ' cccs
.1parcce en grande!> grupo,o, o •manada:.».
Ha} e\ idcndas de otr:l'> "cxplnsionc:s• 1;'11
d pasado, ¡x·ro un all! n l.'nto con,.,tante en
la fn:•t·ucncia duramc lo-. Llhilll(>s jO :uio~>
>Ugicrc que ciertas activic.bde,., htl l lléU1as
pueden estar al cna ndo :1 la l'slrclla. St~
han hecho intento:- fXI I':t <.'Ontrolar a cstl'
org<ll1ismo, pero rcsu l1:1n muy <.·oslosos y
di.? dudosa encaci:l. La ('Oilli'C>Vl'rshl
,·ominüa t·s r ecialmt•ntt· vn Au,.,lr:lll:l.
donde los medio,; <.k t'OillLIIlicación s~::
ocupan profu~amente dd pmblema.
Alguno'> asteroidL'OS se a fimeman
principalmente de molu·;t·os ( rigura 2+
)\l: alguno-.., como Asterías, son depre-
d:ldores de ahm:ja~> y ostras, lo que tk:m:
1plicacione,o, econúmicas. Cuando se ali-
m~man de molu..,CO~>, ht~> c~>trelht~> se
.~rquean sobre su presa. adhiriendo los
111e'> amhulacrafes a la~> valvas } tirando
J~ ella~ de forma continua, para lo qu<.:
~tilizan los pies amhulacrab, <:n n:levos.
como a o leada..,. Pueckn así ejen.:<.:r una
tracción de aproximadamente 1300 g. !1.
la media hora más o menos, los mCt'icu-
lo> aductores del bivn lvo se f¡nig:tn y rda-
1:111. Cuando lns va lvas se entreahr<:n, la
e.o.;u-dfa extiende la parte infe rior (cardía-
ca) de su estómago. insertándola entre:
ht~> dos valvas y envolviendo ]a.., partes
blandas del molusco. Después de comer.
la estrella retrae su estómago mediante
la contracción de sus m úsculos estoma-
cales y relajación de la musculatura de la
pared del cuerpo.
Algunas estrellas se a limentan de
pequeñas partícula~> exclusivaml·ntc o
como complemento a su dieta carnívora.
El plancton y cmas panículas orgáni<.::t~>
que entran e n contacto con la SLIJX'lfic:ic
del animal son n-:tnspo•ta<.la~> po r los cilios
de la epide rmis hast<l los surcos amhub-
cnlle~ y por ésto:, hasta la ho<.'<l.
Sistema hemal
El d e nominado siste ma he mal no e:Mí
muy bien desarrollado en los a ..,tcroideos,
y su función en e l conjunto <.le los equi-
ncxlcrmos no está muy clant. [..,te sistema
lleva a cabo una pequeña o nula circula-
ción de líquidos corporales. Es un si.'>lt'-
ma de tejidos que se encu<.:ntra encerra
do en unas lagunas sin pared es propi~ts.
rodeadas a su vez por otros comparti-
mientos celomáticos. los senos perihe-
males (Figura 2'-l-7). El o.;isL<.:ma hemal
puede ser utilizado en la d isrrihución de
los productOS digeridos, pero :>U ('unción
específica no se conoce rea lmemc•.
' N. del T. En l a traducción se ha utili zado l a
convención usual entre los zoólogos europeos: senos
para el sistema perihemal y lagunas para el hemal.
CapíLulo 21\. los equinodermos 461
Sistema nervioso
Estú l'ormado por tres unidades distima-,
situadas a diferentes JlÍ\'eles en el disco y
en los brazos. El principal de estos siste-
mas es el ,..,istema oral (ectoneural). for-
mado por un anillo nervioso que roclea
la boca y un nervio radial principal en
<.<td~t brazo. ParecL' que coordina el movi-
miento de lo.'> pie:. ambulacrale~. También
hay un ~>istema profundo (hiponeural).
que se pre~>~:!nta como un sistema ahoral-
oral. )'un siste ma aboral formado por un
a nillo que rodl.!a al ano y nervios radiales
a lo largo del techo de los radios. llnas
redcs nerviosas o plexos nerviosos epi-
dénnicos comunican estos sistemas con
la pared de l cuetpo y csu·ucturas anejas. El
plexo epidé rmico coordina las respuestas
de la branquias dérmicas ante un estimu-
lo t:ktil, lo que constituye el C.nico caso
que se conoce e n los equinode rmos en
que la coordinación nerviosa se produce
a través de un plexo.
Lo:. órganos de los sentidos no están
bien desarrollados. Ha} órganos táctiles
) Olras células ~>ensoriales dispersas por
toda fa sup<.:rficic. y una mancha ocular
en el extremo de cada brazo. Principal-
mente reat'cionan al tacto. a la tempera-
tura. a sustancias químicas y a diferentes
inll'nsidadc:. d<.: luz. Las estrellas de mar
son generalmente más activas de noche.
Sistema reproductor,
regeneración y autotomía
L<l mayoría <..k: las estre llas tie ne n sexos
separados )' prt:sentan un par de gónadas
en cada intcn<tdio (Figura 25-:)A). La fecun-
dación es ex'terna y tie ne Jugar a principios
dd verano, cuando los óvulos y el esper-
ma se liberan en e l agua. La maduración
y frl':r.a de los óvulos de las estrellas es esti-
mulada por unas células neurosecretora~>
l<.x:alizadas en los nervios mdiales.
Lo~ equinodermos pueden regenerM
su'> pattes perdidas: las estrellas de mar
pueden rccupcntr así sus brazos con faci-
lidad. indu:.o aunque los hayan perdido
t<xlos. También tienen capacidad de au!o-
tomía. pudiéndose desprender de un
brazo lesionado cortándolo cerc;1 de la
ba:.e. aunque pueden tardar varios me~es
en regenerar uno nuevo.
Alguna~ es¡x:cies pueden regenerar roela
una estrella a p<utir de un brazo despren-
dido o conado si éste cotlSeJva una porción
(a l menos una quinta pa1te) del disco cen-
462 Pam 111. Diversidad de la vida anima l

Ano

~1"1~~~~~~~~~~-- Anillo
2 hemal
aboral
Laguna
hemal
pilórica

Anillo
hemal
gástrico

Figura 24·8
La estrella del Pacífico Echinaster
fuzonicus puede reproducirse por escisión
a través del disco, tras lo que regenera los
Anillo hemal oral brazos perdidos. La que se muestra aqul
Figura 24-7 ha regenerado seis brazos a partir del más
Sistema hemal de los asteroideos. La principal vía perihemal es el seno axial, de paredes largo, arriba a la izquierda.
delgadas, que encierra tanto al órgano axial como al canal pétreo. También se muestran
otros caracteres del sistema hemal.

Ano original
(desaparece)
Somatocele Izquierdo Somatocele
derecho Brazos en
Boca original formación
(desaparece)
Hidrocele izquierdo

Axocele izquierdo

Figura 24-9
Metamorfosis de los asteroideos. El somatocele izquierdo da lugar al celoma oral, y el somatocele derecho al celoma aboral. El hidrocele
izquierdo produce el sistema vascular acuífero y el axocele izquierdo el canal pétreo y los conductos perihemales. El axocele y el hidrocele
derechos se pierden.

tral. Antiguamente, los pescadores trataban
de acabar con las esu·ellas que infestaban
sus criaderos de ostras cortándolas por la
mitad de un hachazo. con lo que resultaba
peor el remedio que la enfermedad. Algu-
nas estrellas, en condiciones normales, se
reproducen asexualmente por escisión del
disco central, regene rando cada ranc el
resto del disco y los brazos que le fallen.
Desarrollo
Algunas especies incuban sus huevos
bajo la cara oral o en unas estrucruras
ahorales especializadas, en cuyo caso el
desarrollo es directo. pero en la mayoría
de las especies los huevos quedan libre5
en el agua, y de ellos salen la rvas que
nadan libremente.
La primera parte de la embriogénesis
sigue el patrón primitivo de los deute-
rósromos. La gastrulación es por invagi-
nación y el extremo anterior del arquén-
teron se cierra para formar una cavidad
celomática que se expande en forma de
U hasta lle nar el blastocc.:le. Cada una de
las ramas de la U, en e l c.!Xtre mo poste-
rior, sufre unas estrangulaciones que pro-
ducen vesícu las separadas, que, fina l-
mente, darán lugar a los principales
compartimientos celomáticos del cuerpo
(metaceles. que en los equinodermos se
llaman somatoceles). La zona anterior
de la U se subdivide para formar los pro-
toceles y mesoceles (axoceles e hidro-
celes en los equinodermos) (Figura 24-
9). El hidrocele izquierdo originará e l
aparato acuífero y el axocele izquierdo
dará lugar al conducto pétreo y a lo~
senos perihemales. El axocele y el hidro-
cele derechos terminarán desaparecJcn-
do. La larva, de vida libre, está provi..,ta
de bandas ciliadas que se extienden por
todos los brazos larvarios, y se denomi-
na bipinnaria (figura 24-lOA). Pronto
le crecen a la larva tres brazos adhesivo~
y una ventosa e n e l extremo anterior.
pasándose a llamar entonces braquiola-
ria. Se fija al susU<UO mediante un pedún-
culo temporal y sufre una metamorfosi~.
La metamorfosis supone una drú~!Íl':l
reorganización para pasar de una laf\;J
bilareral a un individuo juvenil con ~imc­
tría radiada. El eje anreroposterior de la
la rva desaparece y lo que era el lado

A 11
Biptnnaria Braqutolana
Equlnoplúteo Aurlcularia
Figura 24-10
..arvas de los equtnodermos. A, Bipinnaria de los asteroideos. B, Braquiolaria de los
asteroldeos. C, Ofioplúteo de los ofiuroideos. O, Equlnoplúteo de los equinoideos. E,
Aurlcularia de los holoturoideos. E, Doliolaria de los crinoideos.
IZifllierdu se transforma en/a ca m oral.
11111'11/ra$ q11e el lado derecho de lo lurua
JKNI a ser la s11per:(icle aboral (Fi~ur.t 2 í-
9) l'n con:-.ccue;:ncia, la IX>C'd y el ano lar-
\ ano~ desaparecen, formándose una
Olll'\";.t boca y un nuevo ano sobre lo que
ngtnahnemc uan lo:-. l1<.lus izquiudo )
dcr tho, rcspc<:tl\ amcmt:. L:l t.,l\ 1dad
tl'lornáticu anrenor del lado izquierdo :;;e
l'Xpandc para forma1 e l etl nal .t nular
per .. 1 del .qxmno .tt.uífero. del que
:1ma:-. que con:-.tltll)en los<. uules
r.ILh.tles. Pronto aparen:n los brazos } los
priml'ros pi<.:s nmbu lacra lcs, e l anima l se
1 .,prende <.h.: :-.u pedúnculo y com tenza
u \Ida como un.t e:-.1rell.1 joven
CtASE OI~lllROIDEOS
i;l\ otlur.ts ~m d gn1po dL· equimxk·1mos
wn mayor numero de especie:-. ) M>n
IJ01h1t'n, prohablememe. el ma:-. .thun-
da• 1 • "e en<. uemran en lodos lw. tipos
1 !ub1tat l~ntnmcos, cubriendo mdu~>o
l1., fondos de much~ls ;trL·as abisak•....
f OR.\lA Y FUNCIÓN
\panl' de po:-.t'cr típicameme cinco hra-
lll\,las ofiuras difieren sorprend e nle-
m llll' de lo:-. a:-.leroidco., Los br.ao:-. de
ll ot Jras son mas dcl~ados, } :-.urgen
hru~amente del disn> central (Figur.t l. 1-
11) Carcct:n de pedin.•l,trins y dl' p.tpu-
Ofiopluteo
Dolíolaría
l.ts. } sus surcos amhulacrales estan CL'IT'd-
dos y cubiertos por placas. Los pies
ambulacrales carecen de ventosa~. imer-
' i~o:ncn en la alimentación, pero sLI papel
l'n la locomocion e'> muy restring1do A
diferencia de los astc.:roidcos, el madre-
porito se encuentra en la cara or.tl en
uno de los dtscos or.dcs (Figura 2· 1 12)
Los pies ambttl•~<:ralt:s carecen de :unpo-
llas y la fuerza para su extensión l:t L'jer-
CL la muscubtura de .,u, proxim1d.tdcs.
L1da uno de lo., brazos artKub<.los
consbte en una columna de oskulm. (las
llamadas vértebras) arllculados entre sí,
unido-. por músculos y wbierto:-. ¡x>r pla-
c.ts Se trasladan moúendo los hr.tt.o.., por
¡xtrcJJS hacia delante y fijándolo.-. .11 sus-
lrato; LinO de.• los brazos (cualquiera de
ello:-.) se exLtende enton<·es hacia dela n-
le o queda retrasado, llrando o c·mpu-
j.tndo al anm1.tl en su t.l:-.0, que dl· esta
fwma avant.a <.'omo a lirones.
1.1 ho<.a c..,tá rodead•t por cimo pla-
cas lllÓ\ iles que acrúa n como nwntllhu-
1<1,., ( Figura 24 1.2). Caren:n de ano. 1: 1 piel
es coriácea, <.·on placa., dérmica.-. } espi-
na:-. d•:-.put:sla:-. de forma <.aracten:-.tt<. 1 En
genLral carecen de <.:illos t•n la supc·rllcic.
Los ó rganos viscer~des están t·onl1na-
cln:-. en el disco central, ya que Jos hmzus
~>n dema:-.iado delgados pam conlenerlos
O •gura 2 1-l j) l'l estorn.tgo u ene lorma
de saco y no existe inte:-.tino; los m.tteria-
k•:-. no digerido:-. se expulsan po1 L1 hoca.
Capítulo 2 l. Lo~ t-t¡u.nndermo> 463
n
Figura 24-11
A, Ophiura lutkeni (clase Ofiuroideos). Las
ohuras no utilizan sus ptes ambulacrales
para la locomoción, pero pueden moverse
con rapidez (para un equinodermo)
mediante sus brazos. B, Estrella cesta
Astrophyton muricatum (clase Ofiuroideos).
Las estrellas cesta ext1enden sus brazos
multirramificados para alimentarse por
filtración, generalmente de noche.
Cinco pares de im .tgin.tciom.·~ !!.una-
das bursas :-.L' abren c..·n la cara or.1l <1 Ira-
ve:-. de una,., lwndidltr:ts genitak•s en la
basL' de los htazos El ~1gua enu.• } sale
de.. esto:. saco., para la te:-.piracion 1 n la
p.1rc·d cdomatica Ul' cada hurs.1 o;e
encuentran la:-. gón.tdas, de pL·qu<.·no
l<llll.tno, que de-.cargan :-.us célula., :-.t'\llJ-
ks maclums en d interior de la t.l\ idad
de la bursa, para ~;all1 por las hendidlmts
ge111tales al cxtL'rior. donde tiene lug.1r l.t
knmdaoón (ftgur.t 2 oJAl. ..,lll k•n .,er
de st'XOS sep.. r.tdos, .tunque un.1:-. po<.:as
L'Spedcs son ht.·rmafrcxlitas. Algunas Incu-
ban a sus crías en las hursas: en t.tl <:.1so.
e.,t,1., cría., ..aten .1 e:>.ll tor .1 tr.t\ <.'., dl· !;¡,
hetKhdur:h gL•nuale:-. o tumpi~ndo el th:-...:o
por Mt cara ahora l. La Lm a se <.!<.·nomina
ofiopl(neo, y M IS hand.1., ciliada:-. :-.t• pro-
464 Parte: Jll . Divers idad dt la vida animal
Hendiduras de
las bursas
Figura 24-12
Vista oral de la ofiura espinosa Ophiotryx.
longan a lo largo de los delicado:-. brazo~
larvarios (Figura 2-t-IOC:). Dumnte la meta-
morfosis, no exiMe una fase sésil tempo-
r-.al. como ocurría en los a:-.~eroideos.
Lo.'> si.'>terna:-. acuífero. nervioso y hemal
son semejantes a los de bs estrellas ele
mar. Cada brazo tiene una pcquena pro-
longación del celoma, un nervio radial y
un canal radial del sistema acuífero.
BIOLOGÍA
Las o fiuras tienen tt:ndencla a ocultarse,
vi v iendo e n f o ndos duro~> d o nde l lega
poca o ningun~l lu7.. Tienen no rmalmen-
te un forotrop ismo negat ivo y se i nt ro-
ducen en las peq uc i'las grieta s entre l as
rocas, siendo más activas d ura nte la
noche. En los fondos permanentemente
oscuros de los mares profundos están
normal mente al descubierto. Los ofluroi-
deos se alimentan de gran variedad de
pequeñas partículas. filtrando la~> que ~>e
encuentran en suspen:-.ión o recogiéndo-
las del fondo. Lo~> podios juegan un
importante papel al transportar los ali-
mentos hacia la boca . Alguna'> ofiuras
extienden sus brazos en t'l agua. caplli-
rando las pa rtícu las en :;uspensión
mediante banda~ de moco siruaclas entre
las espinas ele lo:-. bnlZO~>.
La regeneración y la au totomia son
aún más acusadas en los o fiu ro ideos que
en Jos asteroideos. MliC'has o l'iuras son
Figura 24-13
Ofiuroideo al que se ha despojado de la
pared aboral del disco, para mostrar las
principales estructuras internas. Las
bursas son sacos llenos de lfquido en los
que el agua circula constantemente para la
respiración. También sirven como cámaras
de incubación. Solamente se muestran las
bases de los brazos.
muy frágiles, desprendiéndose de un
brazo o de pmte del disco a la menor pro-
vocación . AJgunas pueden reproducirse
ascxualmeme por escisión del disco: cad~t
trozo regenera las pattes que le faltan.
AJgunos ofiuro ideos comunes son:
Ampbipholis(G . amphi. ambos lados de+
pho/is. escama córnea)(vivíparo y herma-
frodita), Ophiod erma (G. opbis, serpiente
+ dermalos, piel), O¡;h ioflyx(G. opbis, scr-
picmc + th rix, cabello). y Oph iu ra (G.
opbis, serpiente + ou ra, cola) ( Figu 1'<1 24-
11 ). La estrella cesta Gorgonocepbalus (G. A
Goq~o. nombre de un monstruo femenino
de aspecto terribl e + k epha fe, cab l '%;1)
(Fig ura 24-14, B) y Astropbylo/1 (G. aste-
ros, estrella + phylou, criatura, animal)
(Figuf'.a 24-1 1B) tienen hmzos q ue se rmni-
fican repetidam ente. La mayoría de los
ofiuroicleos son grisáceos. pero algunos
:,en muy vistosos, con cliser1os de variados
colores (figura 24-14A).
CIASE EQUINOIDEOS
Los equinoideos tienen un cuerpo com-
pacto encerrado en una carcasa t•ndoes- Figura 24-14
quelética o caparazón. constitLJida por los A, Esta ofiura Ophiopholis aculeata tiene
oskulos d érmicos, que se han transfor- sus bursas repletas de huevos, que está
mado en placas e.strcchamcnw yu xta- lista para expulsar. Los brazos se
rompieron y están en proceso de
puestas. Los equino ideos carecen de h m-
regeneración. B, Vista oral de una estrella
zo~, pero su caparazó n refl eja la simctría cesta, Gorgonocephalus eucnemis, en la
pcntámera típica ele los cqulncxk~m1os, l'On que se observa su simetrfa pentarradial.
 Capíwlo 24. Los egui nodermos 465

Figura 24-15
Erizo púrpura Strongylocentrotus
purpuratus, común a lo largo da las costas
del Pacífico en Norteamérica con fuerte

sus cinco áreas ambulac1'8 les. L:1 principal

modificación de la p1imitiva esrructu1u cor-
poral consiste en l<t prolongación de la
'uperficie oral sobre los laterales y hasta
el ápice, de forma que las <heas ambula-
erales alternan con otras interambulacra-
les y se extienden hasta la :wna que rodea
al ano (periprocto). La mayoría de las
especies actuales de erizos de mar deben
considerarse como «regulares»: tienen
forma hemisférica. simetría radial y espi-
nas o púas mediana~> o lar~as (figuras 2 r-
15 y 24-16). L05 dólares de arena (Figura
2+17) y erizos acorazonados (figura 2/¡-
18), son «irregulares», ya que los órdenes
a los que pen.enecen han alcanzado secun-
dariameme la simetría bilateral; normal-
mente sus espinas son muy co1tas. Los eri-
zos regulares se trasladan generalmente
mediante sus espinas (Pigur'8 24- 17). Algu-
nos equlnoicleos tienen colores muy vivos.
Los equino ideos están ampliamente
dL~uibuiclos por todos los mares, desde las
zonas intermareales hasta océanos pro-
fundos. Los erizos regulares prefieren fon-
dos rocosos o duros, mientras que los dóla-
res de arena y erizos acorazonados eligen
exca,·ar en sustratos arenosos. Los siguien-
ies géneros son comunes en una o ambas
cosras de los Estados Unidos: los erizos
regulares Arbacia (G. Arbakés, primer rey
de los medos), Strongylocentrotus (G.
strongylos, redondo, compacto + kentron,
espinas (Figura 24-15 D), y Lytechinus(G.
lytos, quebrado, roto + echinos, erizo ele
mar) y Jos dólares ele arena, Dendraster,
(G. dendron, árbol + asteros, estrella) y
Ecbinarachnius (G. echinos, erizo de mar
... arachne, araña). La región de Florida y
las lndlas Occidentales es rica en equino-
dermos, de los que el género Diadema (G.
e
E
Figura 24-16
Diversidad de los erizos regulares (clase Equinoideos). A, Erizo lápiz Eucidaris tribuloides.
Los miembros de este orden tienen muchos caracteres primitivos que se han mantenido
desde el Paleozoico. Puedan representar al antecesor de todos los otros equinoideos
actuales. B, Erizo lápiz Heterocentrotus mamillatus. Las grandes espinas triangulares de
este erizo se utilizaron antiguamente para escribir sobre pizarra. C, Espinas aborales del
erizo intermareal Colobocentrotus atratus, aplanadas y con aspecto de hongo, mientras
que las espinas marginales tienen forma de cuña, lo que le da al animalia forma adecuada
para resistir las fuertes rompientes. O, Diadema antillarum es una especie común en el
Caribe y Florida, y sus espinas son un peligro para los bañistas. E, Astropyga magnifica es
uno de los erizos da mar con coloración más espectacular, con brillantes manchas azules a
lo largo de sus áreas intarambulacrales.
diadeo, ceñir alrededor) es un ejemplo dobles ele placas pro,•istas ele espinas
notable, con sus largas espinas en forma erguidas y móvilec; (Figura 24-19). Las pla-
de agujas (Figura 24-160). cas están unidas fim1emente entre sí. Los
cinco pares de filas ambulacrales son
FORMA Y FUNOÓN homólogos a Jos cinco brazos de ht~>
El caparazón• ele los equinoideos es un estrellas ele mar y poseen poros (Figura
esqueleto compacto, con diez hileras 24-198) a través ele los que salen los lar-
gos pies amhulacrales. Las placas llevan
• N. del T. Los términos testa o concha, que se mamelones sobre los que se sitúan las
utilizan para referirse a la cubierta de los moluscos y bases redondeadas de las espinas,
de los quelonios (tortugas) no se deben emplear para
designar al caparazón de los equlnoideos. mediante atticulaclones en bola. Las espi-
466 Parte l!I. Diversidad de la vida animal

D iad(!ma antilfarum ya no es tan

abundante como lo fue. En Enero de
1983 se produjo una epidemia a lo largo
del C~tribc y de los Cayos de Florida. Sus
causa:-. no se han p<Xlido determinar,
pero dic7.m6 las poblaciones de
Dúf(/ema, hasta menos del S% de sus
nivele~ o riginales . Otras especie:-. d e
erizos de: mar no resulwron :tfcctadas. Sin
emhargo, varios tipos de algas que
anteriormente eran comidas por los
erizos Diadema no se han rt:cuperaclo.
Esto ha tenido efectos desastrosos en los
arrecifes coralinos de jamai<.-:.1. Los peces A B
herbívoros de la isla han sido
sobrecxplotados de forma cróni<.-:t, y tras Figura 24-17
la epidemia de Diadema. no hay nada Dos especies de dólares de arena. A, Encope grandis, tal como se encuentra
que.: controle el sobrc.:credmlcnlo dl! la habitualmente, enterrándose cerca de la superficie en fondos arenosos. B, Fuera de la
algas. Los arrecifes jamaicanos c.st:án arena. Se ven claramente las cortas espinas y los ambulacros petaloideos de la superficie
aboral de este Encope micropora.
quedando destrozados.

Figura 24-18 Periprocto

Polo
El equinoideo irregular Meoma, uno de los aboral
más grandes erizos acorazonados (el
caparazón mide hasta 18 cm). Meoma se
encuentra en el Caribe y desde el golfo de
California hasta las islas Galápagos.
A , Vista aboral. El área ambulacral anterior
no se ha modificado como petaloidea en Boca
los erizos acorazonados, pero sf en los
dólares de arena. B. Vista oral. Véase la
boca curvada en el extremo anterior y el
periprocto en el extremo posterior. A 8

Poro genital

A B

Linterna de Poros de los pies

Aristóteles ambulacrales
Figura 24-19
A, Estructura interna de un erizo de mar; el sistema vascular acuífero aparece sombreado. B, Detalle de una parte del endoesqueleto.
 Capítulo 24. I.os equinodermos 467

Los sexos son separados y los óvulos y

espermatozoides se vietten al mar para la
fecundación, que es externa. Algunos,
como sucede en cie1tos erizos lápiz, incu-
ban a sus jóvenes en depresiones entre las
espinas. La la1va equinoplúteo (Figura 24-
10D) de los equinoideos no incubadores
puede llevar una vida planctónica durante
varios meses antes de sufrir una rápida
metamorfosis para dar jóvenes erizos.

Figura 24-20 CIASE HOLOTUROIDEOS

Linterna de Aristóteles, el complejo mecanismo utilizado por los erizos de mar para
masticar su alimento. Los cinco pares de músculos retractares introducen la linterna en el En un filo caracterizado por sus repre -
Interior del caparazón; cinco pares de músculos protractores empujan la linterna hacia sentantes extraños, la clase Holoturoideos
abajo, exponiendo Jos dientes. Otros músculos producen diversos movimientos. Solamente contiene animales que se encuentran,
los principales músculos y piezas esqueléticas están representados en el esquema.
estructural y fisiológicamente, entre los
más raros. Estos animales tienen un nota-
nas se mueven por la acción de peque- los alimentos para su digestión en el intes- ble parecido con las hortalizas que les
ños músculos que rodean su base. tino. Los erizos de mar se alimentan de prestan su nombre común (Figura 24-21).
Hay varios tipos de pedicelarios, de los algas y otras sustancias o rgánicas que van Comparados con los otros equinodermos,
que los más normales tienen tres valvas y raspando con sus dientes. Los dólares de las holoturias están considerableme nte
se encuentran en e l extremo ele un largo arena tienen unas espinas cortas y mazu- alargadas según e l e je oral-aboral, y los
pedúnculo (Figura 24-4D y E). Los pedi- das con las que remueven la arena y las osículos del esqueleto están muy reduci-
celalios ayudan a mantener el cuerpo lim- partículas orgánicas que tengan sobre su dos en la mayoría, de forma que los ani-
pio y a capturar organismos diminutos. En superficie aboral o bajo los laterales. Las males preseman cuerpos blandos. Algu-
muchas especies, los peclicelarios poseen partículas alimenticias caen entre las espi- nas especies reptan sobre e l fondo
glándulas venenosas cuya toxina paraliza nas y son transpoltadas por bandas cilia- marino, otras se refugian bajo las rocas y
a las presas de pequeño tamaño. das hacia la cara oral y hasra la boca. otras son excavadoras.
La boca ele los erizos regulares está Los sistemas hemal, perihemal y ner- Algunas especies comunes a lo largo
rodeada por cinco dientes convergentes. vioso son básicamente similares a los de d e las costas del este d e los EEUU son
En algunos erizos de mar hay unas bran- los asteroideos. Los SlJrcos ambulacrales Cttcumm'ia .frondosa (L. cu.cunzis, pepi-
quias ramificadas (pies ambulacrales están cerrados y los canales radiales del no), Sclerodactyla briareus (G. skleros,
modificados) que rodean al peristoma. El aparato acuífero corren justo por de bajo duro + daktylos, d edo) (Figura 24-22), y
ano, los poros genitales y el madrepori- del caparazón uno e n cada radio ambu- Leptosynapta CG. leptos, delgado + i>Jmap-
¡o se encuentran en la cara aboral, en la lacral (Figura 24-19). Los pies ambula- sís, unión), traslúcida y excavadora. A lo
región del periprocto (Figura 24-19). Los erales están provistos de ampollas en el largo ele la costa del Pacífico se encuen-
dólares de arena también tienen dientes, interior del caparazón, cada una de las tran varias especies ele Cu.cu mal'·ia (Figu-
ysu boca está localizada casi e n el cen- cuales comunica, generalmente, con su ra 24-21C) y Parastichopus(G. para, al
tro de la cara oral, pero el ano ha emi- pie mediante dos canales que atraviesan lado + stichos, línea o t1la + pou.s, podos,
grado hasta e l margen posterior o inclu- los poros de la placa ambulacral; en con- pie) de color pardo rojizo (Figura 24-
so al iado oral del disco, hasta tal punto secuencia, los poros de las placas están 21A), con papilas muy largas .
que puede reconocerse un e je amero- dispuestos por parejas. Las branquias
posterior que marca una simetría bilate- peristomiales, cuando existen, tienen una
ral. Esta simetría bilateral está aún más importancia reducida o nula en el inter- FORMA Y FUNCIÓN
acentuada en los e rizos acorazonados, cambio respiratorio de gases, función que La pared del cuerpo es ele consistencia
con el ano (posterior) en la cara oral y la es desempeñada por ciettos p ies ambu- correosa, con osículos diminutos embe-
boca desplazada desde e l polo oral hacia lacrales. En los erizos irregulares, los pies bidos en ella (Figura 24-23), aunque unas
el extremo anterior (Figura 24-18). respiratorios tienen paredes finas, lisas o pocas especies tienen osículos grandes,
En el interior del caparazón (Figura 24- lobuladas, y están dispuestos sobre la que constituyen una armadura dérmica
19) se encuentm el tubo digestivo, arrolla- cara aboral en unos campos .ambu lacra- (Figura 24-218). Las holoturias, de bido a
do, y un complejo aparato masticador (en les denominados ambulacros petaloi- su cuerpo alargado, descansan de forma
los dólares de arena y erizos regulares) deos. Los erizos irregulares también ti.e- característica sobre uno de sus lados. En
denominado linterna de Aristóteles nen unos pies cortos con ventosas, que algunas especies, los pies ambulacrales
(Figura 24-10), al que están unidos los salen por un solo poro en las áreas locomotores están distribuidos por igual
clientes. Un largo sifón ciliado conecta el ambulacrales y, en ocasiones, e n las in- en las c inco áreas ambu lacrales (Fig ura
esófago con el intestino y evita el paso del terambulacrales, y cuya funció n es mani- 24-21 C) o ror todo e l c uerpo , pero la
agua por el estómago, lo que concentra pular y transportar el alimento. mayoría riene pies sola mente en aquellos
468 P;mt: Ill. Div~rsidad t!e la vitl¡t .mi mal

A B e
Figura 24-21
Pepinos de mar (clase Holoturoideos). A , Común a lo largo de las costas del Pacífico de Norteamérica, Parastichopus californicus crece
hasta los 50 cm de longitud. Sus pies ambulacrales de la cara dorsal están reducidos a papilas y verrugas. B, En contraste con la mayorfa
de los cohombros de mar, los osículos superficiales de Psolus chitonoides se han desarrollado como una armadura. La superficie ventral es
una suela plana y blanda, y la boca (rodeada por tentáculos) y el ano están girados hacia arriba. C, En todas las areas ambulacrales de
Cucumaria miniata se encuentran pies ambulacrales, pero están mejor desarrollados en su lado ventral, que se muestra aquí.

ambulacros que están normalmcnre en
contacto con el -;ustraro (Figum 2 t-21 \ )
BJ. Aparece por ello una ~imetría bilateral
'>C<.:undaria. si bien de distinto origen que
ht ~k: Jo:; criws irregulares. 1-'~1 lado que se
aplint al sustrmo tiene tres amhulacros, y
se <.ll.:nomina planta o suda*: Jo:; pies
amhuluc1: Lics de las áreas dorsales••. cuan
do existen. normalmente carecen <.k: vcn-
tosas )' pueden estar modifi<:ados como
papilas sensoriales. En las formas cxcm·a-
doras pueden faltar todo.., lm pies amhu-
lacr.tk.'>. excepto los tentáculos omles.
Los tenr:kulos orales son de 10 a .30
pi<.:'s ambulacrales retráctiles modificados
que roc.leun la boca. La pared c.lr.:l cuerpo
tiene.: músculos c.:irculares y longil udina-
les a lo largo de los ambulacros.
La ca\ ida<.l cdomáric;l <.:s e-;pat'iosa,
lll?n~t dl' líquido y con ahundantl?s celo-
mocito:-;. D<tda la reducción de los O!'iÍ<.'LI-
Ios dérmico~. éMo.'> no tienen ya funciún
e-,qul·lética alguna. y e:, el fluido celo-
m;nico el que actúa como csqlH.:Ieto
hidrost:írico.
El 1uho d igesrivo des<.:mhoc.:a <.:n una
cloaca mu"cularizada en el c:xtremo pos-
teriol· (Figura 2tt-22). Tienen un fu-bol t·es-
piratorio formado por dos l<~rgos 1uhos
l~tmificado.'>, que también desembocan en
la cloaca. la cual lx>mhca el agua en su
interior. Los úrboles respiratorios sirven
ranro para la n.:spintciún como para la
excreción, y no st: encucnu~m en ningún
otro ¡:.,rru1xl de equin<xlcnnos actuales. Tam-
bién se prcxluc<.: intercambio gaseoso a tr:.r-
vés de la pid y de los pies :tmbulacrales.
El sistema h<..:ma 1 <..:stá mejor desarro-
llado en las holoturias que en los demús
equinodt·rmos. L:l aparato acuífero se
caracteriza porque d madreporito .;;e
encuentra libre en el celoma.
Los sexos son separados, atmque algu-
nas holot u das son hermafrtxlita:,. Entre lo~->
Pies ambulacrales-- - transversal
l;.'(lllin<xlcrmo.'>, solamente las holoturias u~:
nL·n una gónada única. lo que .'><.: Wlhidc-
1<1 t·omo un carácter primitÍ\'0. 1~1 gónada
tiene generalmente la fonn.1 de uno o dn'
penacho:-, de tú bulo:-> que se re(mcn en un
gonoducro. La fecundación es t•xrerna, y
la larva, <.le vida libre, se d~notnina auri-
cularia (Figura 24-lOE). A lg unas cspcci~:>
int'uhan a la prole ranto dentro del U lt'I'J'l<l
como. en ocasiones, en su supcrlkil'.
BIOWGÍA
Los pepinos de mar son pon> atli\'o~. 1
se mueven en parte mediante sus pÍI:>
Intestino
Laguna
B
!mil\ - - Pared del cuerpo

' N del T Clásicamente, este grupo de tres

ambulacros se ha denominado trivio. mientras que los Músculos cloacales
dos ambulacros restantes constituyen et bivio.
• • N del T Se ha respetado aquí el término •dorsal»
tal como aparece en el onginal inglés. No obstante, este
térmtno es parte de la nomenclatura de los sistemas de
stmetria btlateral, en los que se definen lados dorsal,
ventral anterior, posterior, izquie rdo y derecho, y no
deberia aplicarse a animales con simetría radial, como
Figura 24-22
los cnidarios y los equinodermos. Anatomía de la holoturya Sclerodactyfa. A , Interna. B, Externa. El sistema hemal, en rojo.
 Capíwlo 2·1. Los equmodermos 469

do se irritan. algunas pueden expulsar al

exterior parte de sus vísceras mediante
una violenta contracción muscular que
puede llegar a romper la pared del cuer-
po o sacar su conwnido por d ano. Las
partes perdidas se regeneran rúpida-
menre. Ciertas especies tienen órganos
de Cuvier (o túhulos de Cuvier) en la
región po:>terior de árbol respir:uorio, que
pueden expulsarse en dirección al ene-
migo (Figura 2tí-24C). Estos tllbu los pue-
den ser largos y pegajosos una ve~ expul-
sados. y en ocasiones conti<.>ncn toxinas.
Existe una imercsante relación de
comensalismo entre algunas holoturias y
un pequeño pez. Cctrapus, que utiliza la
cloaca y el árbol respiratorio de la holo-
turia como refugio.

CLASE CRINOIDEOS
Figura 24-23 Los crinoideos comprenden a los lirios
Los osfculos de las holoturias son generalmente diminutos y están embutidos en la dermis de mar y las comátubs, y poseen varios
coriácea. Pueden aislarse del tejido mediante soluciones cáusticas, y son caracteres caracteres primitivos. Como mu<.>stra l'l
taxonómicos importantes. Los osículos de la Ilustración, llamados mesas, botones y placas, registro fósil, fueron alguna ve~ mucho
son del pepino de mar Holothuria difficilis. Ponen de manifiesto la estructura en malla más abundantes que en la actua lidad.
(estereoma) de los osículos de todos los equinodermos en algún momento de su desarrollo
(x 250). Difieren del resto de los equinodermos
en que permanecen una parte ~ustancial
de sus vidas adheridos al susmlto. Los
ambulacrales y en parr<.: por ondas de succionando las sustancias alimenticias lirios de mar tienen un cuerpo en forma
contracción de la musculaturu de la p<tred (Pigura 24-24A). O tras especies se arras- de l'lor, situado en el extremo de un
del cuerpo. Las e.specks más sedentarias rran por el fondo, recogiendo los ali- pedúnculo de fijación (Figura 24-25). Las
capmran las partículas alimenticias en sus- ml!nto.'> con sus tentáculo~.> (Figura 24- comátulas tienen brazos largos muy mmi-
pcn:.ion con el moco d<.! sus tentáculos 2tB). ficados y los adultos son de vida libre,
or:tlc:-. extendidos, o recogen las partícu- Las holoturias tiL'nen un notable .lunque pueden permanecer en un
Lts dt: los alrededores. Entonces recogen poder de automutilación, que en reali- mismo emplazamiento durante mucho
[o., wntáculos en la faringe, uno por uno, dad es un mecanismo de defensa. Cuan- tiempo. Durante la metamorfosis, Jas

o e
Figura 24-24
A. Eupentacta quinquesemita extiende sus tentáculos para recoger materia particulada del agua; después introduce las partículas en la
boca una a una y las limpia de alimento. B, Tentáculos en forma de escoba de Parastichopus californicus, que utiliza para alimentarse de
depósitos del fondo. C, Bohadschia argus expulsando sus órganos de Cuvier, partes modificadas de su árbol respiratorio, cuando es
molestada. Estas hebras pegajosas, que contienen una toxina, desaniman a los potenciales predadores.
470 Parre IU. Diversidad de la vida animal

Área interambulacral

Figura 24-26
Davldaster spp. son crinoideos de los
arrecifes de coral del Caribe. Extienden
sus brazos en el agua para captar
partrculas, mientras mantienen el cuerpo
en una grieta.

radial hacia cada uno de los brazos. El

sistema aboral o profundo (emoneural)
está más desarrollado en los crinoideos
que en el resto de los equinodermos.
Figura 24-25 pero los ó rganos de los sentidos :.on
Estructura de los crinoideos. A , Lirio de mar (crinoideo pedunculado) con parte del escasos y primitivos.
pedúnculo. Los pedúnculos de los crinoideos actuales raramente exceden de 60 cm, pero
hay formas fósiles que llegaban a los 20 m de largo. B, Vista oral del cáliz del crinoideo
Los sexos son separados. Las gónadas
Antedon, que muestra la dirección de las corrientes ciliares de alimentación. Los surcos son simples masas de células en la cavi-
ambulacrales con podios se extienden desde la boca a lo largo de los brazos y las pínulas dad genital de los brazos y en las pínnu-
ramificadas. Las partículas de alimento que tocan los podios son depositadas en los surcos la:.. :\o existen conductos de salida al
ambulacrales y transportadas, envueltas en moco por fuertes corrientes ciliares hacia la
exterior, por lo que los gametos son
boca. Las partrculas que caen en áreas interambulacrales son transportadas por cilios
primero hacia la boca, después hacia fuera y por último arrojadas por el borde, lo que expulsados por ruptura de la pared de las
mantiene limpio el disco oral. pínnulas. Se sabe que algunas formas son
incubadoras. Las l<uvas doliolarias (Figu-
comátu las son sésiles y pedunculada~>, pedúnculo está formado por placas arti- ra 24-lOF) nadan libremente durante
pero tras varios meses se sueltan y que- culadas entre sí, y puede llevar cirros. algún tiempo ames de fijarse y sufrir la
dan libres. Muchos crinoiclcos son a ni- Carecen de madreporiro, espinas y pedi- metamorfosis. La mayoría de los crinoi-
males de aguas profundas, pero las comá- celarios. deos acruale.s tienen ele 15 a 30 cm de
tulas pueden vivir en aguas someras, El lado superior (oral) lleva la boca, longitud, pero algunas especies fósiles
especialmente en el Indo-Pacílko y en el que se continúa por un esófago co•to, del tení;m peeiCtnculos de basta 20 m ele largo.
Caribe, donde se encuenrra el mayor cual a su vez sale aboralmente un largo
número de especies. intesti11o con divertículos. El intestino da
una vuelta completa hasta desembocar t.!n
CLASE
el ano, que puede encontrarse sobre una CONCENTRICICLOIDEOS
FORMA Y FUNCIÓN
chimenea anal cónica (Figura 2'l-25B). Los l nos extraño:. animales en forma de
El disco corporal, o cáliz, está cuhicrto crinoideos se alimeman de pequeños dhco y ele pequeño tamaño (menos de
por una piel coriácea (tegmen), que con- organismos que capturan en los surcos 1 cm de diámetro) (Figura 24-27) se de~­
tiene placas calcáreas, mientras que la ambulacrales con la ayuda de los pies cubrieron hace relativamente poco a má~
epidermis está poco desarrollada. Poseen ambulacrales y t.r'.unp-&s de moco. Los sur- de 1000 m de profundidad en aguas de
cinco brazos flexibles que M! ramifican cos ambulacrales son abief[OS y cilia- Nuc' a Zelanda. También conocido~
en muchos otros. cada uno de ellos con das, y sitven para transportar los alimen- como nwr~ariras de mar, se trata de la
numerosas pínnulas laterales, dispues- tos hasta la boca (Figura 24-25B). En lo:; clase de equinodermos más recieme-
tas como las harbas de una plltma (Figu- surcos también se encuentran los pies mentc dcscrira (1986), de la que hasta
ra 24-25). El conjumo de cúliz y brazos ambulacrales, con forma de rentftculos. ahora solamente se conocen dos espe·
se denomina corona. Las formas s(!siles El aparato acuífero es e l típico de los cíes. ~on de simetría pentarradial, pero
tienen un largo pedúnculo articulado equinodermos. El s istema nervioso estú no poseen brazos. Sus pies ambulacrale~
unido a la cara aboral del cuerpo. Este formado por un anillo oral y un nervio cstún situados alrededor de la periferi~
 Capículo 24. Los equinodermos 471
Gónada con
del disco, y no en áreas ambulacrales, embriones
como en el resto de los e quinodermos.
Su sistema acuífero tiene dos canales anu-
lares concéntricos; el más extt!rno pod ría
corresponder a los canales radiales, ya
que de él salen los podios. C'n hidropo-
ro. homólogo del madreporito, conecta Pie
ambulacral
el canal anular imerno con la superficie
aboral. Una de las especies no tiene tubo
digestivo; su superficie o ra l está cubie r-
ta por un velo membranoso, mediante e l
cual aparentemente absorben nutrientes.
La otra especie tiene un pequeño estó-
mago sacciforme. pero carece de intesti- Hidroporo
noy de ano.
VIsta dorsal

FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
A pesar de la existencia de un extenso
VIsta ventral
registro fósil, hay nume rosas hipótesis
contrapuestas acerca de la filogenia ele Figura 24-27
Jo~ equinodermos. Basándonos e n la evi- Xyloplaxsp. (clase Concentricicloideos), extraños equinodermos de pequeño tamaño y con
dencia embriológica d e las larvas bilate- forma de disco. Al tener los podios alrededor del margen, son los únicos equinodermos que
no los tienen distribuidos en áreas ambulacrales.
mles, no puede caber la menor duda de
que los antecesores fueron bilaterales, y
que su celoma tenía tres pares de cavi-
dades (trimetamérico). Algunos investi-
gadores han a poyado la id ea ele q ue la
~imetría radial sw-ge en un equinodermo
ancestral de vida libre. y que los grupos
~ésiles han derivado varias veces, e inde-
pendientemente. de antecesores móviles.
'iin embargo, este pumo de vista no tiene
en cuenta e l s ignificado adaptativo de la B
A
simetría radial, como adaptación a la vida
sésil. L<t opinión más tradicional es q ue
los primeros equinodermos fueron sési-
les, se hicieron radia les para adapta rse a
este tipo de \'ida y posteriormente dieron Placas
lugar a los grupos móviles o libres. La pedunculares
Figura 24-29 está de acuerdo con esta
argumentación. Cons ide ra la evoluc ió n
de las placas encloesq u e lé ticas, con
eslrllctur-c:l de estereo mas, y de los surcos
ciliados externos para la alime ntació n
como desarrollados tempranamente por
los equinodermos (o po r pre-equinoder-
mos). El grupo extinto Carroicleos (Figu-
ms 24-28A, 24-29) te nía osículos con este-
reamas, pero no poseía simetría radial, y Figura 24-28
el desarrollo ele su sistema acuífero, si es A, Dendrocystites, un carpoideo (subtilo Homalozoos) con una braqulola. Las braquiolas se
que lo tuvieron, se desconoce. AJgunos llaman asf para distinguirlas de los brazos, mucho más robustos, de asteroideos, ofiuroideos
y crinoideos. Este grupo poseyó algunos caracteres interpretados como pertenecientes a los
Jutorc~ consideran a kA'> <.<trpoideos como
cordados. Algunos investigadores les han denominado Calcicordados (p. 490).
un subfilo de equinodermos indepen- B, Helícoplacus, un helicoplacoideo, tenía tres áreas ambulacrales y, aparentemente, un
diente (IIomalozoos), mientras otros sistema vascular acuífero. Representa un grupo hermano de los equinodermos actuales.
472 Paree 111. D•vtrs•dnd d ~ la v•da .min ud

piens.tn que son un grupo dt:: pre-~_·qu i­
n ode rmo.~ con allnKiade:-. con los t orda-
do-. CCakkorc.bdo-.. p -!90l. Lo-. 1l d ico-
plawideo:-. lósJle:- Utgura:-. 2+2813, 2·1 29)
mue.,tran daramc nll' tres \ erdadero.... sur-
co., .tmhulacralc:-, y su b oca ,.,e encon-
trah.t en un lado dd cuerpo.
1.:1 fijadó n a 1 SLI..,traro por lu stqw rfi-
de .thoral podn J h.1her u>nc.llll.ído J la
..,imc.:tría radial y al o rigen de los Pelma-
tozoos. T anto lo s Ctsto tdcos <ex t imos)
<.·omo lo-; Crinoid t'o.., esw ban prim.tria-
mente un1dos al sustrato po r u n pcd t:m-
ru lo abo ral. Un antecesor que ado p w ra
la n da libre y aphcara su superficie oral
.ti ..,ustrato podn.t haber d.1tlo lugar .1 los
Eleuterozoos. L:1 filogenin en el seno de
c-.tt:• último gn1po es contrO\eruc.Ja La
mayoría de.: los inv<.:'itigadores estan d e
.1cue rdo l 'n q ue Jo -; equ1noideos ) los
ho loturoidcos L''>tán relacionados y <.·ons-
tlluyen un unico cl.1do, ¡)l·ro Ja.., opmio-
nes divergcn cu.mc.lo se trata de los o tlu-
roideos y los astero1d eos. 1...1 Figura l- 1-29
ilustra la idea di.' que Jo-.; o fturokk ·os apa-
l et:en tr.l,., c:l cic.:rre dt los ....urco:-. amh t l-
lacrale.., pero e..,tc.: esquc.:m .1 con-,idera la
L'\·oiUt ló n de c uKo rad 1o:- ,lmhul.lcralc::-
<hrazo-.> en Jos ofiuroid~os )- aMc:roit k m
como indepc ndic:me. Por el contrario, .~i
ofmroideo-. \ a-.tc:roidt·oo; ...nn un únh:o
<"lado, d canícr<.:r ele los surcos :unhulu-
u.tle... ~errado., dehena haber ~_., oludo-
n:tdo po r sc.:parado en los ofiuroideo:- y
l'llel ,\ntece.,Or C0!11ÚI1 d e l:tjtiÍI10 idt O'> )'
holo tu ro ideo.,.
Los datos -,obre los concentricicl<>l-
dco¡, son insuficiente-; t·om o para situar
este gn1p o en u n dadognt m a.
RADIACIÓN ADAPTATIVA
La radiac io n ck: los c:quin o de1 anos ha
quedado determi nada r or las limitacio-
nes y Jos po tenciales de sus caracrerí-;li-
t.l;, m.l'> importan te!>. la simc:uia r.1dial. el
-; istem a v a..;cular acu tfero y el t•ndoes-
queleto d é1111ico. '>1 su ~ antt:ce.so rc.:-. tll\ ie-
ro n u n cereb ro y é>r~ano ... -.ensori aJt•,
esp t•cíaliL.ado-., ...e pl.!rd teron ton la adop
ciém d e b simc.:tría radial. Por ello no l'"
sorp renden tt' que sc:.1 tan grandt: el
númt;:ro de fo rmas hemonica-. reptantl.''·
filtr.tdora s, dt·triúvoras. can-oncra~ ) he1 ·
hí\'ora.., } en tJm h1o -;on m u\ poco ... t h
clL'pre d :tdort''i y muy rnras las lorm•1 ~
pcl.1git.1,.,. D l ' acuerdo con e... to. el rdat
vo (•xito de los astc:ro i<kos com o deprl'
d<l dorcs es im presJOn .lnte, ) probabk
mc.:nte pueda .lllihuit'ie .ti ava111.ado grado
de cxplorac1o n del m c:<..mismo hidrául
co de los pi<.:s amhLIIac:rales.
J:l p la n t orp oral ha ~-ot eo dL' los equt·
nodcrmos h.t lun1tado e n ~r;tn medid
su~ o ponuntdades c.;voluLiV~I~ para rara
'>it.u .1 otros an1malc.., Dt• hecho. lo.-. t'qlll
nod c.:rmos lll<l" m c)\'iles. los of1u ro1deo~.
q m· son tam b ién lo~ más c.1pacitado\
para inlro duc ir su c uerpo en espacio-.
pcquenos, :-on los ú nK<h con un númt
ro rdativam e nre gra nde d ~ especie.-.
comensales.

CL\sJnCAcró~ DEl rno EQt I'fODI~RMos

Fxi.o;ren unas 6000 l''IJeck·~ auu:tlc.~ d~· l.'qUinodcnnos. y .1prox1mad.unente mm.~ lO 000 exlll11:1'; o lósík•:-. La l l:lsifit .tción ll;tdidonal .tgrupaba
tod.L.., l.h forma.' <.k \ tda lil>r.: <.t n la l m or.t hao.t .10:11• • en d ..ubl In Ekulcro,rcl(,..,_ cfUC <.O"lknt.1 1.1 n1;1\ >rí.t 1.k- lt' l...,p.."Ctl'' .lcll•ale-- 1 e>In
~ubnlo. lo~> Pelmawzoos, inll'gmb:t lundamcnlalmemc foamas p¡;:dunculad:l.., w n l<t (:11 ,1oral hada :1rrib;1: la mayor p:ute dL· la:-.c:-.pedc·~ exunt:L'>
\ lu'> Cm otdt"U.' :llllo.t!C'> JX rtcn~en .1 l."•te ~n1po. \UntJUC Oll'<'' l:'o( ¡ucm.~'> tlll'mati\1 ,, llcnt'n tkknsorl''. el :mali.'" <.ladi..,t;l pone en ~·\ 1c.lcnuJ
que ]o,, do.-. suhliJo., tmdlllon<tlc~> !iOn dacJo, monoliléll1.o' . L.1 slgllll'nte d,1,1fkadón 111duyc "ol.uneme grupo' t'On miembro...llluak~
Subl1lo PelmatoLOO., IG ¡x!lmm"·'· pl·dunn1lo + :oon, .1ntn1.1l>. Cuc.:rpo t•n lornu <k cop.1 o dltz 'liJl'to nwJtantc un J~ttnu1lo
ahowl dUI.II1H.' p;1rte o toda su' ida; superlk ic or:d dlrigida h:1l'ia :l l'l'iba : M II'COS . llnbu l :t t'l~ lk'" ahit•nu~; m:ldll.'porlto aLI,cnlc: lmca y
an<> ·nl•• ~upt; ICIC or \,trL.h d.l,t:'>lo,ik' \'Jo, tr'n•> lc.:u' .lltU•. "
Clase Crin oldco~ 1( '· ~11'111011, l1no t eu/rJ,\. IOJ 111,1): lirio!- d e mar . Can<.o hr.11:o.-. ra m1ltt ,tdo.' <.'11 MI h<l~t· ~ prm l!.to., de p111m1l.1.'>,
-.urco.' .unlllll,lcr<ik'~ dll.tdo' t•n la -.upcrltl'ie 0 1.11 con pies ambuLttT;Ik' " tent1c:uLnc., p;1r.1 la c;.lptación dt· .llimento, c:'lren~n c.lt·
1.'-'Pin:h, m:1drepo1no v pedi1.l'1.1rio' I:jcmplos; .lntedcm. 1>m •idmter t Figur.c 2·1-26>.
ubftlo Elcutcrozoo" ! (., ('/e/1/l'ero.<. lilm, no 'liJl.'!O + :cxm mim.tl l <. ucrpo ''trcll.tdo. dtsco1dal ,.:lohl lar o .1pcpin.1 1(): 'upcrltcac
or:ll di ri~ícl. 1 h.l\. 1:1 el M JSII~l ltl o l'll: Ot'i.tl ·:lboral p:u.tlclo a él: l 'uerpo con o :.in llr•IZO.'>, ~>LIKO~> amhul.ll"r:llt:" .1hicmo,., o l.'l'rrac.lo~
( Jase Conccntricicloldeos <L non ron+ C<'ll/1'11111 concentr1ro - G kyk/n< tlrnlln .. eiclm form:1l· m ar garita!:> de m ar Cuerpo
thscmd.tl. nm esptn.t'> margm.ale:. pt.·ro :-.111 br:11.o-.. pi.Ka~o ~·squdt·IIC:h di<>ptlc,la' contc'nlrk.llllent(.'; ;tn1llo de:: ptxllo' '>in \ ento~a'
n. rl'a del lk>J de c.lcl t·uc::rfX>; nlll hidroporo. con o -.in lUbo di¡:Lesli\"O ) ..,¡n .1110 Etemplo \rfop/(1.\' ( Figm;t 2+2~)
Clase Asteroldeo:- <G . ll.~ter, l'"trella + eulos. loa m ;l ): estrcUas de mar. Cul rpo \f;.lrl'llmlo, '111 límites d.1ros l'nrn.• los hr:11.c>~) d
tuc::rpo ...ur,o' arnhui<Jtr.lle, ah!Crto~ t·on pk' .·mhulacr:.dt·" en d l.1do or:al .1 mt:nudo pro\1,10, de v<:nlo'a' tno \ matlr ·potit
,tlx>mll!..,, ron pedltdano:-.. E:¡tmplo.,, ,·hl!'l'im, l'lst4.,u•rCp. l'i 1).
Cl:lSe onuroi.deo .. IG Ophl•. serpk'nt~· • 01/l'f/, cola ¡. C'illos, lo l ll1:1) Ofluras Clii.!I'()O ~''-ll'l' ll .tdo 1.:011 lo... lítllltl:'i entre e l cu~rpn r
Jo, hr,l/o.., d.tramuue lll;lrcados. suKo>. .unbul.tcraJe, tt:rr.ldo.,, t uhu.mos por o'ículu~>. p1e' .1mhu.acr:lk., ~m \ ~.·nto,.,1s, Cjlll.' no
1111hzan p;lr 1 la locom<x:1on. 'lll ¡x:dilcl.tn<h na .1nu Etemplos: Oplnura !Figura 11-ll \ 1 G,,..,OIIII< epha/11d Figur:1 .? 1-I1Bl
Clase Equinoldeos ((,, edHIIr"'· ent.o + eltfos. lonmtl. erizos de mar ~ dól:.ti'CS de arcm1 Cn,qxl dl:.<.old,l),m.~-> o menll.-. ~lnht1l.1r,
'111 hr..tt.o-..· e'quelcto t'Oill(Xllt<l o <.':.1p.1ra:wn. con placas e.'>IJed1aml.'fltl.' vuxt:lpuc..,l:h t'SI)IIlJS !11(1\ ik·-. sur~."' unhulan.des n•rmdo-;:
p1e' .uuhul.ltl.tle:... ton '~..·mo,,l,, con pt..'l.ltn bno' Ejemplo.' lr/xJ( U/ \ftTtll!,{)'/cl(:enltlll/1., 1l1gur 1 1 1'> ), 1.1 f< <hlllll' l/C'/11/a
Cl ase llolo turoldcos IC, hr~lutbourillll, ~o'c>homhro dt· 111.11 + c•uln~. tornul pepinos de mar Fo1111:t .1pq)inad.1 ,¡n hn111" '111
l.'pina, 0~11-lllos nutrc"t•>Pit"'l.'mhuud•,, en 1.1 gn1csa pared mu~u1Ltr: u111 :tno; 'u' J" ambulacr:llt·~ "'rr:ldns, p1'' .unhulatr.llt:>
con n:nro.... a... lelll;ínll<>' Lirnnnor<~lt·' Cpte'> amhul;~nale' modilit ,1do' 1; -.in pedin·l;ln<>' m.1dwporno 11\H.:rno EJt'tll'>lo~
\tlemdaqrla Para.\lldwpu' C.IICIIIIWIW 1Fi¡:t111.1 21 11C:J

Brusca, A C.. and G J Brusca, 1990. lnvertebrales Sunderland. M assachusells, Sinauer Associates; Meghlsch. P A , and F R Schram, 1991 lnverlebrale zoology , ed 3
New York. Oxtotd Un1vers11y Press; Paul C. R. S., y A B Smilh, 1984 B1ol. Rev 59 443·481.
 E quonod ormos E leute rozoos 1

• • ic ~
Homalozoos Helicoplacoideos Crinoideos Asteroideos Ofiuroideos

Pérdoda de ventosas en los podoos

•
Equinoideos Holoturoideos

Pérdida del ano

Cinco brazos ampliamente Fusoón de los osículos del esqueleto
unidos al dosco central para formar un caparazón rígido
El madreporito migra
a la cara oral
~~. . .-r Reducción de los osiculos
,.~ '7 Madreporito mterno
Una o dos braqUiolas con -- :.: / Alargamoento del eje oral-aboral
surcos alimentarios

Pedúnc~ con 2 filas

de osículos (al menos en parte)
Brazos con surcos ambulacrales
abiertos para alimentación •• ·H .. Extensión de los surcos ambulacrales
- del polo oral al aboral

~ ~_ - Superficie aboral reducida o región alrededor del ano

Forma ahusada ,..~ ·....- " Surcos ambulacrales cerrados

Osículos dispuestos en espiral
y ··-~ Madreporito en la cara aboral
_, ? ./ Ventosas en los podios
. y _ Cara oral hacoa el sustrato
\4 / Mogractón del ano hacoa la cara aboral

,/- --,. Sujeción al sustrato por la cara aboral

_.,..; ~ Boca y ano en la cara oral
/ ./ 5 surcos ambulacrales abiertos Figura 24-29
,/'_ _ Simetría pentarradial ~
Cladograma que muestra las hipotéticas relaciones entre los grupos de
equinodermos. Los extintos homalozoos (carpoideos), bilaterales pero con placas
~'e:
.::; · ~ Sistema vascular acuífero endoesqueléticas de tipo estereoma, representan una primera división del resto de
,.."": _ / 3 surcos ambulacrales esporales y abiertos los equinodermos. Una forma intermedia entre la simetría bolateral y la radial está --
"
representada por los extmtos helicoplacoideos, que tenían tres surcos ambulacrales
que giraban en espiral alreded or del cuerpo. Los helicoplacoldeos son el grupo ~
,..~ .,. Surcos ciliares externos para la alimentacoón suspensívora hermano de los equinodermos actuales. La evolución de la s1metría pentarradiada 2
/ fue u na adaptación a la vida sésil, y es una sinapomorfía de los eqUinodermos :=.
- Placas endoesqueléllcas con estructura de estereoma :::>
modernos. El esquema representado aquí cons•dera los ofluroideos como surgidos ~
Independientemente de los asteroideos, tras la evolución de surcos ambulacrales ff
cerrados, con lo que la presencia de cinco brazos tendría un origen independiente. 3
~
Alternativamente, si los asteroideos y ofiuroideos son un ciado monofilótico, lo que
significa que los cinco brazos son un carácter slnapomórf1co, entonces los surcos
ambulacrales cerrados de los ofiuroodeos habrían evolucionado separadamente del
mismo carácter, tal y como aparece en los equonoideos y holoturoideos.
~
IJJ
474 Paree 111. Diver~idnd de la viJn animal
El filo Equinodermos lllltestr;t las cam ct.:rí:;ti-
t':ts del gntpt> <k· los Deutc.:róstomos dd reino
anunal. Son un gl'llpo manno unponante cla-
r:Hl'lc:ntc: dtscc:Jnihle de cualqutcr orro grupo
de :1 nimale.s. l'resenran slnll·t ría radia l. pero
dl'riv<m d e anwccsores bila tct-:tles.
L:ts estrdlas de mar <dase As teroidcos)
pueden utilizar,;c como ejemplo de lo~ ~.·qui­
nodcnnos. Gener:tlmente tl<:nen cinco hmto.s,
c¡~tc emergen gradualmemc de Lll1 cl i~co c~.:n ­
tral. Como el r~·~to de lo:, 1.:quinodermo:,, <::l rc-
t'l'n de cal1et<1 y post::en lllll) pocos órg:mos
s~:nsoriales. 1..:1 hora está dirigida hada c.:l sus-
lr:.tlo. Tienen o,m;ulos dérm icos, pápulas r~.:s­
pir:uorias y :,u rco~> amhulanales abicnos.
,\lucha' eMrdl:t' de mar pül)<.:~:n pedicelario-.
Su ap:1rato \ ;tsnti;lr acu.ífc.:ro es un complejo
stSLc.:ma hidr:iulico, d erindo c mbrio lóg tca-
ml'me ele uno d e los compa rrimiento~ cdo-
nláti<:os. A lo largo de la~ úrc.:a~ ambulau.de,.;.
la-. ramilkanon~·., (pies} del -;¡:-.tema ambula-
era l 'on impnrt.111lt:s pa t~ t l:1 locomoció n . la
t':t ¡;t:tció n dd :tlimem o, la r<:spiradó n y la
excreción. Mudws estrellas de mar son deprc-
dadoms, nuc.:ntn.1s que otra!> -;e alimentan de
pequeñas parti(.'ltlas. Lo~ -.~.·.xo:. :.en separado~.
y lo,, s istema~ rcprod uctorc~ 111LJ)' simples. las
l . ¿Cuál es d nmjunro de c.lr:lcteres dl' los
cquinodermo1o que no aparecen en
ningún o tro ~rupo?
l. ¿Cómo s:tlwmo~ que lo:-. equinodermo:;
derivaron de un ante<.:c-.or con >oinwtrí;t
bila teral?
.1. Disringa ~.: n1rc sí los sigui<mtes grupos
de equinm k·nnos: Crinoideos.
">steroideo:.. O fiuroiuco,, Equinoidco,,,
lloloturoidl·os Com:cnlriddoideo...
1. ;,Qué c.~ un :tmbulacro, y t:u:.íl c.:s la
diferencia l'ntrc surco:; :t mbulact~Lit:s
abiertos ' <:crrados;
:; '>cñale. en una copia :.111 rotular d~: la
l'igura 2+311. la::. pane~ del !>istem:l
vnscular H<'llífero d e un:1 l'~ lrel ht de nt:J r.
6. Expliqul' hre•·cmenre t'l mcc:mismt) d~:
.tcción de un pie ambul.tcral de una
estrella.
7. Cite las estructu ras implic:tdn~ t'll las
:.lguientt·:-. funcione:- de l:ts csrre lhts tk
mar. y tk·wriha brevemente su
mecanismo de.: acoón. respiración,
altmentaciün y cligesttoll, excrecion y
rcproclu,dr>n.
IHI'VH$, c.i~ vida libre )' SiJ1lt'ti'Ía bilateral, St' flj~U1
para transform:trsc en un Individuo juvenil
mdial que posteriormente se libera > 'e con-
vü.:nc en una c'trt::lla adulta y libre.
Los brazos de las o fiur:1s Celase OfiLiroi-
dl·os) son clt!lg:tclos, y tienen un o rigen muy
marc:tdo en el db..:o cenrral \lo tienen r>~:di­
ccbrios ni ampollas. y su-. surcos ambulacra-
lcs l'St:ín ccrmclos. Sus pies arnhulacrales <..1tre-
cc n de ventmws. y ~;u 111:1dreporilo se
enCltc.:ntra en 1:1 cara oral. Rcpt::tn mediante el
mo' imiemo <.le -.us brazos, mientras que uti-
lizan sus p iel- ambulacrales para caprumr ~tli-
111l'l1to.
l os osículos dérmicos de: los erizos ele.! mar
(Clase Equiooiueo:.) son plnt·a~ imimam~:nre
umdas, que t·onf1guran un ( uc:rpo compacto
y .~ in brazos. L:ts :í reas :l tnbulacral t:s c.:suí n
CI.'ITadas y se cxtiend~n haci:t d polo :tboml.
Los erizos se mueven por medio de ptcs
amhu lacrales o medianre :;u:-. espinas. Algu-
no.; c.: rizos 0<>~> tl6l:1 res de :ll'~;: na y erizo~ aco-
ra t.on<i<.IO:>) cM:\n evolltl'io n:llldo hac ia e l
rc.:grc.:so a la ¡;inll'rría biht tc·r:d.
Los osículos derm1cos de los cohombros
Jc mar (cla~e J loloruroideos) son muy ¡>cque-
t'los, lo que $t: lr:tduce en un:t p~tred cid <:ucr-
H Compare la' e<;tntctttr.J., y funcione:> del
punro 7 cn l:ts ofiuras, Jo~ <.!ri zos dc
rna r. las ho loturias y lo,, crino icl.t:os.
9. l)t!scriba hn:vcmenre el dc.::;arrollo de
la~ estrella-. dt· mar, m~·tamorfo~is
incluida.
1O. l ~mp;ueje los grupo~ de la columnn
izquierda co n todas las n.:spucsras
correcta:, de la columna d~:recha.
- Crlnoicleo., a. Surco~> .tmbulacralt·:-.
- AMcroideo:-. cerratlo:-
- O fiuroidc.:os b. Sllpcrficic or:tl
- 11quinoideo" genc1~ilmente
- Jlolotur01dco~ haoa arriha
-Concemri- c. Con bt~ tzos
c i c lo icl eo~ d . Sin h t<tzos
e. G loho~<o~ o
di~cotd.tlc.c;
f. Ala rgados según l'i eje
o ral-al >or~tl
g. Con l"k'd ice larios
h i\ladrt'p<>rito interno
i. ~ladn·poriro en la rar:\
<x:-tl
po blanda . La:> ho loturias ..::;tán alargadas
o;cgún el eje Ol'lll-:•boral y ck:!\cansan sobre un
CO:>Iado. Como ciertas áreas :tmhulaaa.Jc., son
las que esrún sa:mpre en contacto con el sus·
lrctto, las hololltria:o; tambi én ..:st~ n evolutlva-
tllénLe volvi endo n la sim..:tría bilateral. lo:.
pies ambulacr:.tlc~ alrededor de la boca se lt1n
transfonnado en tentáculos, con los que ~ :tll·
mt,;nt::m. Poseen ~tn árbol respirmorio interno,
y l'l madreporilo cuelga libre en el celoma.
L<>s lirio~ de mar (clast: Crinoideosl son
<lpartt: los a:.tcroideos, el único grupo aou~l
th: ..:t¡Llinodermos con surcO$ ambulacr3le:'
ttbicrros. Se alilncMan de partículas mediante
m~o:c:Jnismos mucociliares. y su cara oral t:ll!:i
dlngKla hacia arrib:t.
L<ts margarit:l:. de mar <cl:l:.e Concentrkl-
doidcos) son un grupo reci<:nlemente dt;sttt·
bieno de equinodermos dt' pequeño tamaño.
1ic.:ncn forma circular, pies ambulacrale~ m.tr·
So!in;tlt::. )' dos canales anulare:. concéntrico~
en ~u sisremtt vascu lar acuífcw.
L:l <t nrec~.:~or de los ec¡Ltinodermos tenía
-;imerría bilatcr:tl, y p robablemente evolum>·
nó a tra,·és de un estado scl-il que desarrollo
simetría ra dia l y posteriormente dio luRar J
l:t.s fo t·mas de:: vida libre.
11. Defma; pcdicdario. m;tdrcporito, árhol
respiratorio, linrerna de Aristótelt:s.
12. i,llay alguna evidencia de que el
antcce::.or de los equinodc.:rmos fue
..esil?
J 3. Cile cuatro ejemplos de la
importa ncia dt: los equ in odermo~
pat~t el hombre.
1 l ;Cuál es la principal clikrcnda en d
funcionamtento del celoma de las
holocmias co mparad() con el del w~to
de los eqLtínodermos?
1:;, r:xpong<t una razón por la que el
.mrecesor de los grupos de: elemero7A. l'>
fue probablemente un o rganismo ntdial
y sésil.

\nn-c tambi~n la Bibliografía E(Cncral de la
hrtl 111 p. 6.3 1
er \ '\ . F \\' 1~ Row~.; .mtl H E
Clark, 19Ró A ncw da~~ ol
F.chinodcm1ata from N..:w Zcaland.
\aturc 321:862-861. Descripción de la
r\1rmia c/a,\e de los
(.i 1IICf!llfnC tcfouleos.
M :and e 1989. Thc Fau~ll.an tr:.llt~ of thc
mm·n-or-thorn~ sta rfbh. A m. Sci. 77:
154-163. mrápido crecinli('IIIO cm los
primeros mios de la t•ida de Acanthaswr
plan<:i ~lgllifictlla postenor pérdida de
mtegndad cor¡xJral
();¡vJd'oOn, E. H., B. R. Hough-Evans, and
R. J. Briucn. 1982. Molcc:ubr b íology o/'
th~: ~ca urchín cmbryo. Sc:icncc 217:
¡- 26. 1/ucbo~ conocimielllos
jzmdamemak>:; acerca de lo~ procesos
embdolóRicos han stt174ido de esttulios
sobre• lo.~ erizos de mar
Fell, H. 13 1982 Echinodc.:rmata. In Parkcr,
S P Ccdl Synopsh .tnd cla!>síficatac>n o t
living e>rg:t nísms, vol. .2, "\cw York,
M cC:raw-li ill Book Co. Presenta 1111a
clastjk'aci6n altematll'll, que no
recomx:e los Pelmatozoos 111 los
Elr!lltemzoos, y coloca lo.> Asterouleo.\ y
Q{itii'Otdeos como su/" /ases de la elme
E~tellt>roideos, su/?fllo llsterozoos.
Gílbert, S 1' 1994. Devclopmcntal bíology,
ed. 1 Sunderland. M.t'-'"lchusen~.
mauc.:r \~~ociate~ . ( twlqufer texto
moderno de biolo;.¡w del desarrollo,
como lo es éste, proporc io11a multttud de
ejemplos de la cOIJtrilmción de los
equlnodennos a mteMro conocimieuto
del desarrollo embnmumo.
C1píwlo 24. Los tquinodcrmO\ 475
llughc~. T. 1'. 199'~. Cata~trophe:,, ph:hc
,J¡¡fh and largc ~<.tic.: degrad:uion of a
C..tribhean coral rcéf cit:m:c 265
l S t"'-1551. Dc:sc nbe lt1 seczwucw de
wcesos, i11cltttdtt lrt desaparicirin de los
erizo.~ de mw; 1'11 lo destrucci(m de los
mn!cifes coralinm dejamaica
Lawrcncc J 1989 A fum.:uonal hioloRr of
l:.dltnoderm-. B:~ltunore. The )ohm.
llopkms Pre:>1>. 1Jue1w intlestt¡:adcín
sobre la biolog1a t/(• los equinodermos,
co11 énfasis sobre la alfmelltadón,
mtmtenimiemo ¡ reproducción
.\!oran. P J 1990. Acambaster planct Cl ):
hio¡.¡raphical daw Coral Reeb 9:95·96.
Presenta un res11men de da/os
bioi6Rfcos eseucfrtles sobre A. pland.
Todo e/ mímerodeCoral Reef-. está
dedtcado a esta especte
 Quetognatos
y hemicordados
Filo Quetognatos
Filo Hemicordados
Casi cordados
A m<.:diados dd siglo pa:.ado. cuando el interés por d origen
de lo:- cordado~ alcanz:tba su punto álgido, un grupo ck
invt.·rtehrados m a rino~ verrniformt:s y sin n.: lac.:ione~ conocidas
conH:nzó a atraer la at<:nción por -;us caniCrt.·res de tipo
cordado. En 1&6. W/. Bate~on los denominü hemicordados. y
arguyó convincentenwnre en favor ele su inclusión dentro del
filo Corclaclo.s. Bateson ~e basó ~.:n ciertas estructuras que
pcn'>Ó emn homúlogas de otras semejante~ de los corchtdos:
un cordón nen ioso dorsal. hendiduras branquiales ) . lo más
importante, un:.J evagin;tción sac·ciforme de la región bucal qu<.:
intt.•rpretó como uno notocorda. La notocorda, una e..,tructura
de soporte en forma de varilla situada dorsalmente con
rt."..p<.:cto al tubo dig<.:sti\'O en los primero~ estados d<:l
d~:sarrollo <il' todos los c:o rdado~. es un caníc:ter clave de l filo
Cordados. Si los hemicordados roseyeran una noLocorda
(induso media notocorda) dehenan 1>er considerados
corda dos.
476
l..amentahlementc, la estructura que Bme::....un intt'rpn:tó
notocorda ni se parece a una notocorda ni se desarrolb con
tal. Este y otros problemas, derivados de la admisión dt: Jn,
hcmicordados en el duh ele los cordado.-.. '>C pu1>ieron de:
manific....,to en la década de los treinta, pero para entont'l'' L
ya se había establecido Ormemt.•ntc en los libros de tc.:xto.
Algunos 7.oólogos y ciertos manuales con tinuaron a11ignando
im:rcia a los hemicordados la cat<:goría de Mtl>filo dentro dcl
C:ordados dura me mas de 25 anos. Actualmente, la mayona
los zoólogos coinciden en afirmar que los hcmicordado., dd
ser considemdos como un tilo inc.kpendienre ele deut<:r(bl(
•menore~. ~in embargo. el nombre que Bateson le'> dto,
Hemichordma, ha sobrevivido, y curiosamenre, es bastantt
apropiado para un gruro de anirmdes quc, aunque cmccenJc
notocorda. comparten ciertos ra~gos con los vertehradm
n>rdados. Como rrobable gntpo hermano de é'>iOS, los
hemicorclaclos son. de hecho. medio (o en ¡xu1e) cordados.

Lo..~ d~uteróstomo~> incluyen , junto con lo:-,
t~lu i nodermos y Jos lofoforado:,, otros tre~>
filo~: Q uetognato~. llcmico rdudos y Cor-
dados. Dos ~uhnlo~> de Jos Cardados
-t rocordados y Cefal<x-ordados- ~><>n tam-
bten grupos de invcrtl'lxados. El filo Que-
tognmos se ha incluido tradicional mente
entre los deuteróstomos, pero hay prue-
ha' molcculare'> recientes que no apoyan
c.,ta relación·. Sin embargo, lo~ quetog-
nato/> presentan diver.'>o~> caracwres deu-
li:róMomos, y por e l momenro segu ire-
mo.> incluyéndolos en este capítu lo. E~>toS
filo, pn:senran un desarrollo del <:eloma
<k: tipo emerocélico } algunas formas de
'tgmentación radial.
FILO QUETOGNATOS
El nombre común de los quetognatos es
l(U~anos fle<:ha. Son animales marinos,
muy t::specializados para la vida p lanctó-
nicl. Sus relaciones con otros g rupos no
t:'tnn claras. pero los rasgo.-, de su
embriología establecen afinidades con los
dc:utcróstomm.
El nombre CJlll!tognatos (G. chaite.
queta + gnathus, nwnclíbu la) han; rde-
rt•ncia a las cerda:, falcifonm:s ele ambos
lado\ de la boca. No C.'> un grupo nume-
ro~o. ya que sólo 'ie conocen unas 65
e~pcdes. Su cuerpo l!S pequeño y delga-
do, p;lrecido a un lorp~do en m iniatura o
J un dardo, con 25 a 10 cm de lo ngitud.
Los quetognalos están adaptados a la
\l<.t;t planctónica. a excepción ele '>padel/a
((,. spCJdix. ho ja de palma + ella, Mlfijo
dim.), un género bentónico. Normalmente
nadan hacia la supertlcie ele noche y dl!s-
dcnden durante el día. La mayor parte del
ucmpo '>t:: dejan am1strar paSi\'atnente por
J.¡ con·it:nte, pero plll'dt:.!n avanzar con un
rápido esfuerzo mediante la aleta caudal
v su musculatura longitudinal , hecho que
~i n duda contrihuyt:.! a su éxito como
dcprcdadore.., planctúnicos. Las a letas
horizontales en ambos lados dd cuerpo
'e utilizan más para la flotaci ó n que para
1:1 natación activa.
FORMA Y FUNCIÓN
Fl cuerpo ele los quetognaros no está
mclamt:rizaclo y consw de cabeza, tron-
• Tellord. M. J., and P. W. Holtand, 1993. Mol. Biot.
Evo!. 10:660-676; Wada, H.. y N. Satoh. 1994.
Proc. Natl. Acad. Sci. 91:1801-1804.
Capítulo 25.
Espinas
rap1oras --~.~
Boca
Oviducto ----;~¡
Ano -~i'-t.~ _
Testículo ~-v;,'"
Vesícula
seminal - - - -tt
coy cola postan:tl (Figura 2')-.1;\). En el
lado ventra l de la cabeza . un grun ves tí-
bulo comunica con la boca . El vestíbulo
pre~>t:.!nta diente-'> y eMá flanqueado en
~•mho~ lados por <:erdas curvad:ts ele
aspecto quitinolcléo •, u tilizad <t~> para
capturar las presas. Tienen un par de
ojo~ en el lado dorsal y una capucha
peculiar. otiginada por un pliegue nuca!,
que puede dirigir:.e hacia ddanre
c ubriendo la cabeza y Jas cerdas. C uan-
clo <.:1 ~lrlima l captura una presa, la capu-
cha se retrae. y lo:-, dientes y cerdas -;e
abren de golpe. cerrándose inmedia-
tamente con g ran rapidez. Los quewg-
naLOs son ~tnimall!-'> voraces, qul! se
al imentan de form;1s p lanctónicas, espe-
ci<tlmentc copépodos e incluso peque-
ños peces (Figura 25-lB). Cuando son
abundantes, como ocutTe a m enudo. tie-
nen un impactO ecológico importante.
Son casi transparcnres, u na característi-
ca de valor adaptativo en su pa pel de
prl!dadores planctónicos.
El cuerpo estú cubierto por una fina
cu tícula y una l!pidermis monoesLJ<ttilka-
da, excepto a los lados del cuerpo, donde
• N. del T.: Aunque los autores hablan de qui-
tina, no existe esta sustancia en los deuterós-
tomos.
Querognaros y llemicordado:. 477
B
Figura 25-1
Gusanos flecha. A, Estructura interna de
Sagitta. B, Micrograffa electrónica de
barrido de un individuo joven de
Flaccisagitta hexaptera (35 mm de
longitud) devorando una larva de pez.
"l' pres<:!nta como un grueso epiwlio plu-
riestratifkado. Son los únicos inv<:ttebra-
dos con epidermi~ pluriestratificada.
Los quetognaros poseen un :.istt:ma
digl!sLivo cornpkto , un cd o ma bien de.sa-
rroll aclo y un sist<:ma ne rvioso con un
anillo formado por dos grandes ganglio~>,
dorsal y ventral, y varios ganglios late-
rales. Los órgano.-, de los sentido~ inclu-
yen ojos, sedas sensoria les y una coro-
na l'iliada en forma de U que Sl! extiende
wbre el cuel lo desdl' la parre posterior
de la cabeza. y que detecta corrientes de
agLJa. o quizás actúa como quimiorre-
cepror. Carecen de aparatos circu latorios,
respiratorio y excretor.
Los quetognatos son herm afroditas
con autofecundal'ié>n o fecundación cru-
zada. Lo.s huevo.-, de Sa,c:itta ( l.. flecha)
tie nen una capa g<:latinosa y son p lanc-
tónicos. Los h u evo~> de otros quetogna-
tos .'>t: mantienen adht:riclos al cuerpo por
algún tiempo. !..<t.'> formas juveniles tie-
nen desarrollo directo, .-,in metamorfosi~.
La emhri ogénesi/i de los querognatos
d iCien.! ele la de otros deuterósLOmos en
que d celom~t se o rigina a partir de una
extensión posterior del arquénteron, en
vei' de por la formación de sacos <:ció-
micos. No hayo verdadero peritoneo tar
478 Paree 111 Diversíd.td dt• la vida .1n1mcll
Po ICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Lo' hem1cordadth put\: 1cu:n al
gntpo de.: lo., dt·utcró~tomo' y son
n·lomado:-. t·nterm:élícos con
'l'~menla<·•on rad1al
2. f,fC'l'nlJO lii,IOCI'Í:>Uc:l' llll(O de
<:<JUinodtmlln' HHllO dl" tordados
.3. El moddo t•...t •uctural dt· los
t·orti:J.dos 'e 'UHICrc por la pose~ion
Ul hendidura' hr.lnqlll.llt·' \ un
C'OflO COrdón Ol'l'\ iO'O dorsal )'
tubul<l r.
'l. St• observan st•mc:janza:-, l'On los
t:quinodermo' c:n la' car.lclCrístic;ls
lan<lria'i
zando el celoma La ~>egmcntación C!>
radial, complela e igual.
El género mc:.:jor conocido c:.:s Sa¡:illa,
el guo.;ano flecha común (Figura 25-li\).
FILO HEMICORDADOS
Los h~:micorclados <G bem1, media+ chor-
da. cuerda. cordón) son anima1e.' marinos.
que M! consideraron haMa h<tcc poco un
subfilo de los cordados, en función de la
posesión de hendiduras branquiales y una
notcx."'fda rudimcnt4uia. in t.mbargo, aaual-
menle M! acepta que la llamada notocorda
de los hemicordados es rerumeme un diver-
tículo bucal (llan14tdo cstomocordio, es dt.'CiJ.
..corda bucal·) sin homolo~ía con la noto-
corda de los cordados y, por tanto. se les ha
dado la C<ttegoría de f'ilo indcpcndlenrc.
Lo.-. hemicorc.lados son ~minw l es vem1i·
formes, bentónico~ )' de aguas poco pro-
funda~. Algunos son coloniales y viven en
CARACI'ERÍS'nCAS DEL
FILO IIEMICORDADOS
Cuerpo hl. ndo, 'erm•lorme., o cortos
) 1:ompacto.... lOn un pcdunculo de
fijación.
2 Cuerpo di\'ldJdo en p r obóscid e.
collar r tron co una <:J\ 1d.1d
<:dom:iuc.t un•<:a en la probó~dde,
pero par en la~ mras do~ regiones;
divertículo but<ll c:n la pane posterior
de la pro0ó~l·1de
APORTACIONES BIOLÓGICAS
L n cordón m :rvioso tubul."l.r en l.t
pordón del collar puedt: rq>rc~cnt<U
una erapa tempr:tna en la C\Oiudón de
(no; cordados: un plexo dilu-.<J de célu l.•~
ncrvios."'lS r~ul·rtl.• al P•t:Xo
dcsccnt:rahzado y subepllcli,tl de lo~
l~lu inodenno.~.
2. La~ h en diduras branquiales 1:•ring~1s
1a11 caracterbllt.<l'i en lo-.. ltlrtiJdos. 'l.'
utilizaron en un principiO par.1 la
alímenración por fihración, y s<>lo
secundariamente para ht rc::;pu~tción,
por lo que wn comparnolc:' .1 l:!s de lo-..
procordados.
rubos secretados por ellos m ismos l.!t
mayoria son sedcntalios o M1siles. u <.ti~tri­
bución es casi cosmopolita, pero lo escon-
dido de los habitáculos que ocupan y su..,
frágiles cuerpc>:> hacen dificil su recolecaón.
Los representantes de la dase Emerop-
neustos (G. enteron, intestino + pneustll..u~.
respiración) (gusanos bellow) present<tn
una dimensiones enrre 20 mm y 2.5 m de
longitud y :._a 20 mm de anchura. Lo~
represemames de la clase Ptcrobranchia
(G. pteron. pluma + branchla. branquia-.)
son de menor t.amaño. de 5 a 14 mm ....in
incluir el pedúnculo. Se reconocen una.., 70
especies de enwropneusto~> y tres peque
ños géneros de prerobranqlllos
Los hemicordados tienen la estrucrur.t
tricelomada típica de los deu1er6stomos.
CIASE E NTEROPNEUSTOS
Los enreropneusto:-. o gusanos bellota son
animales vermiformes y viscosos qt1e
3. Los enteropncuMos son de vida libre y
hábitos excavadores: los
p!erobranqutos 'iOn sé,ifc'
mayoritariamente colomalc-.. ) \'i\·en
en cubos que ellos mismo' '>egregan.
4 Sistema circulatorio con vaso' dorsal }
venLral y un corazón dor..; 1
5. 'btema re">pir:nono med•ame
h endiduras branquiales <poca~ o
ninguna en los pterobranquios) que
comunican la faringe con el extenor
al igual que Oturre en los cordado~.
6. in nefridios, un glomérulo (lnico
conectado con los vasos ~a nguíncos
puede tener funciones excretora'>.
viven en galen:1s o bajo las piedra~. nor
malnwnte en fango o arena en la zon<l
intl'rm:lreal. Balanoglossus (G. halawl.'
hellot.• + glossa. lengua) y ,\accog/ossu.,
(G. sakkos. saco+ glossa, lengua) (Figu
ra l'i-1) son los géneros müs comunc'
Form a y f uuci6n
El cuerpo de:: los enteropneusto~ c,1,1
cubierto de moco. y se divide en una prr
h<:N:tde. un collar cono ) un largo tn n-
eo <prmosoma, mesosoma) metasomal
Pl'o b óscide. l.<l probóscide es la p.t.rh:
acti\'a del animJI Tantea en el fan~o)
analiza el medio que le rodea, recogi~:n
do alimento por medio ele Liras de mocu
en supe1ficie. Este alimemo es transpor·
mdo por corrientes ciliares a un surc(lo
en <:1 borde anterior del collar, y di.ngido
hacia la boca en la zona vertebral , dond~
es ingerido. Las parúculas de gran wma
ño pueden ser rechazadas. cubnendo
boca con el borde del collar (Figura 2'í 3J
Los que viven en galenas utilizan la pro-
bóscide para excavar, introduciéndola en b
arena o el fango, que se 'an desplaz..ndO
hacu atrás por 1:1 acción de los cilios y dd
moco; pueden también ingerir la arena o el
barro .tl a\'anzar. cx'tfayendo su comerudo
o rganJCo. La!, galerías están revestida~ dt'
moco y tienen fonna de U, generalmenll'
con dos abemw..!S entre 10 y 30 an y con d
fondo del túnel a 50 ó -s cm ha¡o la su~­
fidc. Pueden sacar la probóscide por la ab...
rura anrerior para alimentarse. Los restos de
aUmento son expulc,;ados por la alJeJtw'll pc)l;-
terior del rubo, acumulándose en unos mol
des c~pirales muy peculiares que penn1t~n
una J'Ú f>ida loca liz~1ción de la~ galerías.
7. Plexo nervio~oo :.ubepidérmico.
engrosado pai"J rorrnar dos cortlonc'
ncl'\ 1osos. dor..al y ,·emral, con un
amllo que los conecta en el collar. d
cor d ón d or saJ en el collar es hueco
en algunos C:I'>Os.
8 ~cxos ;;eparndo., en lo.;
cnteropneustos. con gónadas que
sobresalen dentro de la <.::1V1dad
corporal; en lo-.. pterohranquio~ pued~
dar'c reproducción sexual o a'exual
Ccn algunos) por gemación lal'\'3
tornarla en a l guno~ emeropncu ... to~.

Probosc1de
Pedúnculo de la probóscide
Probósc1de Poro de la probóscide
Celoma del collar
K bellota con la boca abierta, mostrando la
Pieza
01verticuto esque ét1ca
bucal
Figura 25-2
-usano bellota Saccoglossus. (Hemicordado, clase Enteropneustos) A, Vista lateral
externa 8 , Sección longitudinal de la zona antenor.
En b partl' postl nor de la proboM 1<.le
se tnctlt'ntra un pequeño saco celúmico
1 ,){()(ek>. demro del cu:tl s<.' e:-..tiende d
di\'ertículo bucaJ que l ' ' un.1 prolonga-
Ion. en lonna de ....;lt'O c1vgo, dc la p.lrtc
.... ud tuho dígt: ...Ú\'(1 kstornocorda)
;¡ue llll' nH1.sítk·rado t·n un prindpio como
una not<x:ord.l f'l protocdl.' '1.' comunica
, m d <.'\tt:rior por un estn.:cho canal que
"1\. n d poro d e la p robósdde <1 ,~,_,_
1.1 2S-2Hl. el f)ilr de ~.-:¡v idm.les o.:lúmim-. del
~ "t ' >1 l 111ka •.unhtt:n ll1l.'l.li.mtt: poro.-.
con d cxtcnor. Tomando ,t~tl, l por t''-IOS
¡xm h.1oa lo-. sacos celómico-. de 1.1 pro-
l~...:idt' \ del mUar (•stos pued<.·n ¡:xm<.·rse
en l ' 1.1ulu.:mdo .tsl la l.'\.<.,' adw de
li'g<llenas. L:ls comr;~cciones <.k: 1:1 J11\11->CU-
- l por:tl ~mllt<.-n ~.·:-..pul,lr d <.'\.n:so
k· Jgu.l .1 tran:s <.k las lwndidmas hl~tn­
uul~::., rt'dll<..lt.'ndo ,l.,t la pn:..,l<>ll hklrn'>tá-
lK':I ,. pcrmit il'ndo t.'l a va nn· dl'l arum.tl
sl~tema bt·anquiaJ. Una fi la de pot·os
branquiales x di..,t• m~: d< IN ll.lt<. r:tlmt·me
K11 lllk 1 dd unnm, detm., dl'l mllar CFi~u-
c••pítulo .25.
Hendiduras
branquiales
Faringe
cav1dad Vaso Cordón nervio-
bucal ventral so
r:1 25-3Al. Al>rL·n a 1,,.., dm,u:a1> hmnqlll.tles,
t¡llt: a su vei' l'omunican con In~> h cndidu-
r-.t.s br<UJquiaJes (mtema.,l dt: lns ladn-; de
b hring<. Lu. hcndtdura-. hr.u1C.Juial~ 11< 1 .tsu-
nwn la l'uncion ck: ven.hldera/i hntm¡uias.
pt•ro ~ L -.._>e que Jl~un in.er<..lmbio ,..:.lseo-
¡,o 1>C produce en el t:pitt·lto \':J~<.·ul.1r lwan
qutal, ,1,1 como en la superlldt· corporal
'll.·diantl' corril'ntL''> üliart.·-., ~ mantwne un
.1porte <.on~1ante de .1gua dc.sd~.· b hol.l y .1
lr:tvés tlt· la l:tring,:, que s;tle po1 las lll·ndi
drt <L" \ l.ts cim.tr:t' hr:111q1 i.tll.', .J <:\t<.·rior
Tubo diges tivo y alime n tación . Lo.-,
lwmicmdados <;<.· ;dinwntan prillllpal
llll nte llll'Ul.lntt' 1.1, COIIICnlL'S uh,m:s }
t:l mol'<> qLil' producen Por ddnh de b
<. .1\ id.1d hm d h.l\ un.1 graP l.tr ngl·
donde: dorsalmenw se di.,ponvn }a.., hen
<.hdura' hram1t11,11e' en ln1nu de U CFigu
r.1 2'>-21H Al no ~r "erd.1deras branquias.
!.1 tunuon priman.! del ap,trato hr,1nqutal
dl' la faringe par<..'t'<.: o;er b recogida tiL· ali
1111. mo L1s p.1rtluil,1s .1l11ll1. nti<.i.l' fl.'C<•
gidas L'll l'l moco \ lle\ .ltl.l s h;l '>ta la hoc;t
Quem¡.; mllO~ y Ht·m lcordndos 479
Boca ab1erta Poros branqUiales
durante la alimentación
ll
Boca cerrada
Figura 25-3
Corrientes alimentarias en un hemlCOrdado
enteropneusto. A, Vista lateral de un gusano
d1rección de las corrientes creadas por los
o llos de la probóscide y del collar Las
partículas de alimento se dirigen hac1a la boca
y el tracto digestivo. Las partrculas rechazadas
son expulsadas del collar El agua sale por los
poros branquiales, B, Cuando la boca se
c1erra, se rechazan todas las partículas, que
pasan hacia el collar. Los homicordados no
excavadores y algunos excavadores u!Jhzan
este sistema de alimentación.
por 1.1 .Kcion de lo" uhns tk 1 probo..,
l.ide) t•l coll.u :-.e st:p:11.111 dd .tgua bran
quial <flll.' b.ilc a tra\b dt: las hL'n<.hcltH.I.,
branquiale:-.. y son dirigida.-. posterior
ll1l.'ntt: .1 la zon.1 \<.·ntra tiC la l.trtng<. par.1
:1 lravt·s del L'só fago . pasar al iniL'Slino,
dondt.• ltt:nl;'n lugar la thgt....;tion ~ l.t .lh-;(>1
ciún <Figura 2'i-3>.
Aparatos c il'culato rio y exc re to r. l n
\ .t-.c) mt:dic.xlnr-.:11 -.c>hr<. d dlgt:.,!i\<l, C( •n
duce 1.1 o;angre h:tda ddanre Fn l'l collar,
<.:ste '.1-.o ongm.1 un ~~. no ) lll\.1 \ l's1cul.1
c.1rdíat a. situad,t sohrt.• el di\'ertícul< 1
bucal Lt .,,lllgr<. entr.1 en 11113 red dt
SL'I10~>
sangullleos que constitt1ycn L'i glo-
m é rulo . qu<. rodc,t p 1 cwlr lt:nt~.- e.,t,1,
estructuras. '-'L' CR'l' C[tiL' d glnmc?rulo rl'<l
hza ftn1CIOll<.'" dt: <.x<.·r<.·nón (Figura z:;
21n. 1 .1 sang11.· es <.ondu<.'ida :1 la rt:giún
( .tudal por d 'a~o \en ti .d. d 1 ~puesto h<IJn
l'f inll'sLino, pa..,ando ,1 11'3\t'' dt.• t:Xtt'll
-.o., '-1.'1\o:-. .11 1.·pitL ho d1g1.·-.ti\ <• \ .11 plexo
l.tgunM de l.1 pared dl'l t ueqm.
Siste m as n ervioso y .,cnsorial. Fl .,¡.,
ll.'111a 1\1. f\'IOM 1 t:~!;l COO..,lllllidll pnnopal
111ente por un piL·,o ... uhcpilell.d de célu-
1.1-. 11l n t0-..1 .. } ltbr" qu<. e-.t •n en
<. ( mtat 1<1 con prolongat 11 >!1t!., dt• t·dtl[,¡.,
480 Parte 11 1. Dncr~•d.u.l dl·la vida .1n1mal
Celoma 1 y 2
(axohidrocele) -++-\
A (somatocele)
Tornarla
Figura 25-4
Comparación de una tornarla de hemicordado (A) y una bipinnaria de equinodermo (B).
epitelialc:.. Engrosam iento~ de este pll:xo
forman l o~ cordom:.s ncrvio:.os dorsal y
,·emral que s~ unen ~n la parte postenor
del coll.tr meda.tnte el conetll\ o anular
El cordon dorsal <:ontinúa y se prolonga
por el collar. emit iendo fibra:. al plexo d1.:
la probó~cidc Fl <.ord ón del collar e'
hueu> en alguna., c ..,peetl..''· ~ contiene
neuronas gigante:. que emiten libras que
se ponen en <."'nt;lt'to con los troncos ncr·
,·io-.o' E:-.te plexo nen io..,o prímata\ o
recucrda al ~btcm.a nen io.,o de lo!> cni-
dario.,} los equ anodcrmo-..
Lo.., 1'\..X:eptorc., ~>t'n.'>Oriales incluyen célu
las neurosensonaiL•s en toda l.t epidermí..,
(e:.pccaalmeme cn la probó..,t kit·, con un
órgano dlia r prcoral con funciones qui-
miorrcccptora:.) y c(•Julas fotorreceptora:..
Reproducción y desarrollo. Los sexos
están se parado~. Las gó n<H..Ias se dispo
nen en hileras dorsolatcraks a ambos
lados 1..·n la pan~.· .tnwrior del tronco L.t
fecumhtción e' \..'Xtt:rna y. en .tlgun.¡..,
especic:., se desa arolla una l.11·va torna-
rla cili:tdJ que, t.:n liertos e~l.ados, recucr·
da .1 b lar\'a h1pmnana c.k Jo-. equino-
dermo~ con l:t que 't.: confundió en un
principio (Figura l<)- J). El ~(·nero Sacco
glossus, de lo-. mares ele Anu:rica. tiene
de!>arrollo dart.:un ...an c~lac.lo d~: tornan.t
CIASE PrEROBRANQUJOS
El modelo há .. i<:o de lo~ ptt•rohr<tnquao..,
e!> mu} .,t.:mejanll..' .al de los t:ntempneu.,
tO!>, I""K'ro héty <.:Í\.'1ta:-. diferencia~ estruc-
turale:. en relaci ón con el modo de vida
!>cdent.t rio de lo:- ptl..!robranquio-.. El pra
Ano
~.1>'71,'--- Celoma 3
1
\ 1
,. . ....., /.
Biplnnaria temprana · -
I'&Qun~ulo - 1',
. '·.' . . 1 1 .~
mer ptcrobranquio desctito ..~... recogió en
la fam ost~ expl:clició n d e l G'ballen~<er
(18"'2- HP6). Aunque en un principio ~~..·
con..,idt.:ró como un polizoo <los actuak-.
ecroprocros y endoproctos), poMerior
mente o;e reconocieron sus alanklades c·on
los hemicordados. '>ólo se conoct.:n con
detalle do:. género., { Cephalculiscu., y
Rhabd(Jp/eura).
Son animale.... pequeño~. g\..'ncmlmentc
entre J y .., mm de longitud aunque el
pedünculo puede ~>cr má:. largo . .\lucho....
individuos de CepbulodiscusCG. kepho
Colonia de Cephalodiscus
le, cabena + di.skos, disco) Crigura 25-<il
viven reunidos en tubos geiJtino...o . que
Figura 25-5
con frc.:cuencia forman tan :.a-.tcma anas·
Cephalodiscus, un hemicordado
comos~Kio. Sin emhnrgo, lo.... ;.oolc.lcs no pterobranquio. Estas delicadas formas (de5
están conectados y viven lndef)endicn- a 7 mm) viven en tubos formando
tem ente en los tubos. Por l.ts aberturas comunidades (ceneclos), pero pueden
moverse dentro de Jos tubos y no
de esto~> tubo:. extienden M I corona de
constituyen verdaderas colonias. Los
tentácu los. Se fijan a las JXII'c·des de los tentáculos ciliadas y los brazos dirigen
tubo:. mediante pedúnc ulos t..! xtc nsibk.... corrientes de agua y partículas de alimento
que ks permiten ret raer.,~.· dentro de hacaa la boca.
aquéllo~> cuando es nece::.arío.
El cuerpo de Cepbalodlsws eMá divi-
dido en las rre.;; rexiones -probóscick·. pero puede darse también reproduccior
cuello (o collarl} tronco-- caractemtí asexual por gemacaón.
cas de los hemícordados. H.t) sólo un par Ln Rhabdopleura (G. rbabdos. can
de hendiduras branquiale.-.. y el tubo + pleum, lado). d e menor tamaño que
dige tivo presenta u na di-.posación cn Cephalndiscus, lo-. individuos se manut
forma de: U. con d ano cen:.t de la Ix><...t nen ¡unt<>-. formando colorua ... de 7.0Qide..
La probóscide tiene forma dt.: cscudo ) unado:-. por un estolón y encerrados en
en su hase hay de c inco a nueve parl'~-< un tubo o cen o bio común (Figura 25·6)
de b('{ttos con tentúculos, qu1..' conricn~..·n El coll.tr ~:n estas formas lleva do:. ranu'
una prolongación de la ca\ id.ttl celonü o brazos ramifiutdO'> con temáculo \
tica c.lcl mesosom.l, com o ~:n un lofófo- exasl en hendidur:t:. branquíalc¡, ni glo
ro. Surcos ciliados di..' los brazos y de lo.-. mt:rulo. Los nuevos individuos :.e pro·
renttiClaio::. recog~:n el alimcnto. Alguna ~ duccn por gemación. a partir de un esto-
especies son dioiGh y otr.t~ monoica'>, lón basal, que se ramifica poa el sustrato
 Capírulo 25. Querognacos y Hemicordados 481

Probóscide

Collar
Boca

Tronco
Cenecio
Tubo
Zooide

8 Rama del estolón negro Estolón negro

Pedúnculo unida al pedúnculo
de un zooide

Figura 25-6
A. Rhabdopleura, un hemicordado pterobranquio en su tubo. Los individuos viven en tubos ramificados conectados por estolones,
yasoman por ellos tentáculos ciliadas para alimentarse. B, Porción de una colonia.

Ningün pterohranquio tie ne cordón ne r-
l'ioso tubular en el collar, pero, por otro
lado, su sisr.ema ne1vioso es semejante al
de los enreropne ustos.
Los Graprolitos fósiles del Paleowico
medio se incluyen con frecuencia como
una clase e;.,.'tingu ida de los Hemicorda-
do~. Se les considera como fós iles indica-
dores importantes de los estragos geoló-
¡.ticos del Orclovícico y Silúrico. La
semejanza de los grapto litos con los hemi-
corclados ha sido muy controvertida, pew
el descubrimiento ele un o rganismo que
parece un graptolito vivo ha reforzado la
hipótesis. Se ha descrito como una nueva
especie de pre ro branquio, llamado Ce-
pbttloúiscus graptolitoides.
FILOGENIA Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA
FILOGENIA
La filogen ia de los 11emicorclados ha sido
un gran enigma . Compa 1len característi-
ca~ de corclaclos y de equinodermos. Con
los cordaclos tienen en común las hendi-
duras branquiales utilizadas primeramen-
te para una alimenLación por filtración y
secundatiamente para la resp iración, como
ocurre e n algunos procordados, Además
un corto y hueco cordó n ne rvioso dorsal
e n el collar puede ser homólogo del cor-
dón ne1vioso de los cardados (figura 25-
7). El divertículo bucal de la cavidad bucal
ele los hemicordaclos fue el urante mucho
tiempo considerado una rudimentaria
norocorda, homóloga de la notOcorcla ele
los cordaclos; actualme nte se cons idera
como una sinapomorfia p roria de Jos
hemicorclados. Las primeras fa:;es de la
embriogénesis son muy parecida:, a las ele
Jos equinodermos y la larva tornaría es,
en muchas cosas, idéntica a la bipinna ria
de los asreroideos. Sin embargo. las rela-
ciones hipotéticas que ararecen e n la
Figura 25-7 sitúan a los lofoforaclos como
el grupo hermano ele hemicordaclos y cor-
daclos, como resultado ele la sinapomor-
fia propucsra para todos ellos: una coro-
na de tentácu los ciliados q ue contienen
extensione~ del mesocele ...
Apa rte ele SLJS características de <.leu-
re róstomos. las relaciones <.le Jos quetog-
natos con Jos otros filos cl.euterósLOmos
· Brusca, R. C.. and G. J. Brusca. 1990. lnvertebrates.
Sunderland. Massachusetts, Sinauer Associates.
son enigmáticas. Los estudios de las
secL•encias ele RNA ribosómico ind ican
que los g uerognaros pueden estar más
próximos a los protóstomos de lo que se
pen~aba. Otros investigadores sugieren,
no obstante, que los querognaros no son
ni protóstomos ni deuter6stomos, sino
que se originaron indepenclientememe
de una línea celo mada temprana .
RADIACIÓN ADAPTATIVA
Los pterobranq uios, debido a que viven
sésíles en tubos que ellos mismos segre-
gan e n los fondos oceánicos, donde las
condiciones son regu larmente estables.
han sufrido una divergencia adaptativa
escnsa. Han mante nido un tipo ele ali-
mentación te nt<Kular mediante cilios. los
enteropneustos, por otro lado, aunque
son lentos, son más activos q ue los pte-
robranquios, y, habiendo perdido los bra-
zos tentacu lares, uti lizan la probóscide
para atrapa r pequeños organismos en el
moco o comen tie rr~t cua ndo excava n,
digiriendo los sedimentos orgánicos que
hay en ella . Aunque s u grado ele d iver-
gencia evolutiva es mayor que la ele los
rrerobranquios, es todavia pequeña.
 Deuteróstomos
r Hemicordados

Enteropneustos
Equinodermos Lofoforados Pterobranquios Corda dos

Modo de vida excavador Modo de vida sésil

Surcos ciliados exlernos para y colonial
la alimentación suspensívoro
·" '--- -- Notocorda
Sistema vascular acUifero derivado del mesocele Cola postnatal
- - --
Estructura excretora exclusiVa el glomérulo
~--- Endosblo o umo

Sistema hemal Doverlículo digestivo -:-.;:.__ _ Pérdida de tentáculos del mesosoma

Reducción del prosoma
preoral

Endoesqueleto de osículos y estereoma Tubo dJgestM> en forma de U

Simetría rodiol La corona do tentáculos

lorma un lofóforo
-=:::-- - - Cordón nervioso dorsal y hueco
~-=-:::-....;__- Hendiduras branquiales faríngeas

-:-- -- Entoroceha
""::-- - - Mesodermo denvado del arquénteron
-:-- - - Boco no derivada del blastoporo •
=-:-==-::-=-- Celoma lrlporlito (o derivado)

• Excepto en loronldoos

Figura 25-7
Cladograma que muestra las hipotéticas relaciones entre los f1los de deuteróstomos. La corona de tentáculos ciliados (con extens1ones del
mesocele) se considera aquí como un carácter presente en Jos ancestros de fofoforados, hemicordados y cordados. Esta corona tentacular
se habría perdido en la linea que conduce a Jos cordados y, dentro de Jos hemicordados, en los enteropneustos. Los pterobranquios
rellenen este carácter primitivo, que en los hlos de lofoforados se ha modificado como un lofóforo. Las relaciones de Jos quetognatos estan
sin resolver. Aunque poseen los caracteres deuteróstomos ancestrales, no hay datos suficientes para relacionarlos con otros grupos de
deuteróstomos.
Fuente: Modificado de Brusca. R C., and G. J. Brusca. lnvertebrates. Slnauor Assoclatas, lnc., Sunderland, MA. 1990

Res ur-r1 e 11
Los gusanos flecha o sagitas Olio Quetogna-
tos) son un grupo pequeño, pero tienen
unportanda como componentes del plancton
ll'.anno. Tienen un ccloma bien de~rrollado,
1 son depredadores efectivos, que ocupan
oooo, organismos planctónicos con los dicn-
•es }'las cerdas quitinoideas que rodean su
'loca.
Los hemicordados son gusanos marinos
que fueron considerados afines de los co r-
( :l i ~S l.i C>f'l ~ l. l - iC>
l. Cite cuatro características morfo lógicas
de Jos quetogmltos.
2. ¿CuM es la importancia ecológica de los
gusanos flecha?
l~ i h l i c > g • -~ · rí ~ l
\e umbién la Bibliografia general de la Parte
DI, p. 631.
llatrington, E. J. \VI. 1965. The biology of
Hemichordata and Protochordaw. San
Francisco, W. H. Freema n & Co.
Iriforme sobre el comporlantienlo,
fiSiología y repmducción de
bemicordados, rtrocordados y
c~(alocordados.
Capftulo 25.
dados porque se pensaba que su divertícu-
lo bucal era comparable a una notocorda.
Sin embargo, en común con los cordados,
algunos poseen hendiduras branquiales y un
cordó n nervioso dorsal hueco. Las porcio-
nes en que se divide el cuerpo (probóscide,
collar, tronco) poseen las típicas cavidades
celomá ricas (protocele, mesocele, mctaccle)
de los deuteróstomos. Los hemicordados de
la clase Emeropneustos incluyen especies
3. ¿Qué características tienen en común los
hemicorck'l<.los con los cOt·dados, y en
qué se diferencian?
4. Distinga los enteropneustos de los
pterobranquios.
Bieri, R., and E. V. Thuesen, 1990. The
strange worm Batbybelos. Am. Sci.
78:542-549. Rathybelos es un
que/Ognato peculiar, con un sistema
nervioso dorsal, una caracteristica
sólo compartida en el Reino Animal
con bemicordados y corda dos.
Los autores opinan que este
carácte1· es convergente con el de estos
dos .filos.
Quctognaros y H em icordados 483
fosoms en ga lería~. que se alimentan de las
partículas que filtran el agua por medio de
las hendidunts branquiales. Los pterobran-
quios son tubícolas que se alimentan por 111-
tración realizada con sus tentáculos. Los
hemicordados son filogenéticamente impor-
tantes, porque muestran afinidades con los
cordados, los equinodermos y los lofofora-
dos, y parecen ser el grup o hermano de los
cordados.
S. ¿Cuáles son las pruebas ele la relación
d e los hemicorclados tanto con los
equinodermos como con los
lofofomdos?
Svitii, K . A 1993. lt's alive, ancl it's a
gr.tptolite. Discovcr 1 4(7):18-19. Breve
nota sobre el descubrimiento delifósíl
viviente» Ccphalodiscus graptolitoides.
·n1uc,.;cn, E. V., and K. Kogure. 1989. Bacteria!
production of tetroclotoxin in tou r species of
Chaetognatha. Biol. Bull. 176:191-194. üJs
quetqv,natos utilizan veneno jXIra reducir a
.wrs prc.1sas, veneno que es producido por
bacterias (Vibtio alginolyticus).
 26
Los Cordados
Caracteres generales,
Protocordados y el origen
de los vertebrados
Un largo camino desde el anfioxo
A lo largo de las costas suret\as de Norteamérica, y parcialmcnlc
enterrado en la arena del fondo marino, vive un pequeño
animal, rmnslücido y piscil(mne, que nitra calladamente
p;utículas orgánk:a-; dl'l agua del mar. Poco llamativo, sin valo r
comercia 1 y pnkticamcnte dt:sconociclo, esta criatura es sin
emh~trgo uno ele los :tnimalcs mds famosos de la zoología
clásic~t. Se tnlla d<:l anlloxo, un anima l que posee d<Hamentc los
l'U<ltro ntsgos caracrerístkos del f'i lo Corclados: U) cordón
nervioso dor....al y tubular. (2) una notocorda de :-;opo1te,
(3) hendiduras bmnquiak:s para la alimentación por f'iltración y
('l) una col¡¡ post~tnal ram la propulsión. Todos estos caracteres
aparecen reunidos en tina forma primitiva. con la simpHcidad de
un libro de texto. 1'1 .mfioxo es un animal que podría haber sido
di.,enado por un z<x'>logo para sus clases. Ourame el siglo \IX.
con d interés por el origen tk· los vertchr<tdos en su pumo
culminante, el anlloxo c.staba considemdo como muy cercano al
asptcro del antcccsm directo de los vencbrados. Esta posición
privilegiada fue m;ís larde reconocida por Philip Pope en un
poema. cantado al 'iOn de la conodda tonada ·Typperary•.
Finaliza con el siguiente eM1ibillo:
[['¡, ~~ longway from amphioxu¡,
Ir's a long wa y lO us.
IL's a long \\:t)' fmm amphioxus
To the meancst human cuss.
Wcll. lt's good-byc fins and g ilb slits
484
And il's wekome lungs and hair.
rt's a long, long way from amphioxus
But w<.: all caml' l'rom the re .
1le~}' 1111 la 1'/J.O cambio desde el anJiuxo
li'> 1111 ICI1'&U ca111 i nu baslu nosotros.
1/f!y 1111 torgo r.·amí11o desde el anJ/.o.xo
/lasta las cumhres del prmsamienlo bumauo.
Adius a !Jranquiasy alelas,
Hielll'ell idos ¡mlmunes y pelo.
Hco• 1111fm;rt,u camino dese/e el anfioxo,
Pero nm imos de él.
Pero su situación privilegiada no iba a durar eternanll1ll
Por umt p:utc. el anfioxo carece de una de las más
irnponantc:-. características ele los vertebrados: un,t ethe
definida. con órganos :-.ensoriales especinles y dotada de
necesario pant lle\';tr un modo de vida depredador E~to
junto con \arios rasgos especializados. sugiere acm:thner.
lo~ ;oólogos que el anfioxo representa una línea qul' '>e
:;epar(> tempranamente del linaje principal de los cordad
Parece que, de hecho, estamos alejados un largo trecho
anfioxo. Sin embargo. aunque se le haya denegado al .m
el premio al ance.stro de los vertebrados, creemos t¡Lil' ~e
sigue parct'icndo al p rimc..:r preve1tehrado m:.ís que nmgun
otm anima l conocido. •

POSICIÓl'i EN F.L REINO A.NlMAL
El fiJo Cortkldo~ <l. C.bort/(1, <.:ut:'n.la)
pencnecc :1 1.1 r.una D~·tncn~~tomo~ dd
Remo \nnnal, que mt luye :1 lns lllo:-.
Eqmnc:x.lcm1ns, Quctognato" }
Henuconlados, y In~ trc~ tilos tlL
lololorados· Foronídeos. Fttopro<.IO'> ~
Br.tqlllop<xlos, Todo~ t•sto:-. lílo.s comparten
murh:h t.lratkristít~l" cmhriológicls >
p!ol'l:lhk·mcmc dcsCit•nden ck· un .antiguo
JOict:csqr rom(m Dc ttxlos los
,.~UicrúsiOmos, los <.:ordados :--on, n m
Jil.t:rcncia. lo.s dc m:í.s éxito t:n un scntitlo
...·olutivo. A p<u1ir dt: humildes comil·nzos.
''" t:ord.tdos desarrollaron un csc ¡ucma
wrpo1:1l vcJ1d)J'ado de adapi.Lbilidad
iní¡¡uai:Jble qut: sil.:mpn: es patente, y (Jlll'
propordon:t pc:r.;pecl ivas c·a..,i ilimitada'
para la cspecinl i ?.ación dc modos dc vida.
fonna y función.
CoNTRIBUCIONES BIOLÓGICAS
L.l endoesque leto de los verl'-.'hrados
permite el crenmiento t'ontinuo sin
Los CORDADOS
L!h ammales más conocido..¡ por la mayo-
:tl de h'> gemespenen<.:ü.:n al gmn filo Cor-
dados <L. chortla. cuerda). La propia es¡~­
oe human;~ está incluida, y compane una
~la~ característica<; m {t..¡ comunes, d~: la
l\JeJeriva el nombn.! del filo: la notocor-
da(G. 1/0lOII, co,palda + L. cborda, <.·ordón)
Fi~ura 26-l ). Esta c-.;truc·ttmt la posl'en
t•xlo.~ los represcnwmes del grupo, ya 'il'ct
··n L':>Lado!> lmvalio;-,, cmhrlon:1rios o duran-
te toda la vida. La notocorda es una espe-
nnle varilla st:m irrígida, con.stituic.la por
•elllla~ vacuoll:wdas y cuhiena por una
··~liJa fibrosa que se extiende. en la mayo-
nade los caso;-,, a todo lo largo del CLICIVO
entre d tubo digesrivo y el sistema nervio-
iOtl'ntr.ll. ~u principal ftmción es sopor-
ll!l darwnsistenda al cucq>o, esto es. ac-
113 como un eje t:squ<..·lético.
F.l plan e-.tn.JCn.tr:tl de los <.·ordado~ con-
>ei\J mucha'> de las estructuras de los
Jlenehrados no cordados. como una
'"'llt11ia hil:w::ral. un eje Jntcro¡x>.sterior, la
di-po-.ición del celoma en «tulx> denu·o de
n tubo•, mewmería ) cefalización. Sin
emh;ugo. la posición filogenética exacta de
J' wrdado:, en el Reino A ni mal no está
lJra
'ie han propuesto dos posibles líneas
rmlutlva!>. Las prinwra~ cspt:culaciones.
qur apunwban hacia d grupo ~111 rópodo~-
Capítulo 26. Los Cordados 485
mudas, la conseuad(m de un gr.111 CARACI't:RÍSTICA..'i DEI,
tamaño corporal. y propordona un fli.O C<>RDADOS
exn:lente anclaje para la unión de 1:1
l . !'>imetna hílater3l; cuerpo
musculatul'3.
i'oegmenlado; lre:. hoja" embrionaria~;
2. La faringe perforada de: lo,.
n:loma hicn desarrollado.
proi<X'ordadoo;. qut: M:' onginó como
2. ~otocorda <varilla esqueletk"<•>
un mecanismo par3 la alim(:nt:lt ic'>n
existcnte, .ti meno.'. c:n algün est;~do
11hr..H.Iora. sin ió como ha,.~· para l;l
de ~u ddo.
postenor evolución de vcrdader.t.s Cordón nervioso tubular, simple y
j.
branquias internas r mandíbulas. dorsal; cxtrc·mo anterior del cordón
3. La adopción de hábitos predadores cn:-.,tndmdo pam formar el cerebro.
por lo:. vertd>rados primitJ\ os \ la 1. He ndiduras branquiales faríngeas
consiguiente cvolucaón de un ccrcbro presentes en ¡¡ lgün estado de su
altamentc desarrollado y órg~1nos dt• <.:klo, lundonale.s o no.
los sentido:. p<tres con1 ribuyt-ron t'll 'i. Cola ¡>ostanal, generalmt:ntt:
gmn m..:dída al éxito de la nadiación prolon,f(ad;a por <ielr\ÍS del arK>. en
<Jtl:lptativa de Jos vertebradoo;, alg(Jn '-.'Kt<tdo. aunqut:' puede rersistir
4. Las extremidades pares yut· o no.
aparet•ie ron en Jos ver1chrados 6. Corazón ventral, y l'a~>o~
acuáticos se adaptaron más tardv :-:1nguínco~ ventnilcs; sistema
perfectamente como miembro~ circ.:ulatorin C'-.' tTado.
aniculados para una locomodún 7. Sistema digestivo comple to.
eficaz en tierra o como ala~ para d H. Músculos segmentados en 1111
vuelo. tronco no ... egmcntado.
9. Endoesqueleto l'<lltíbgino~o u (>seo
que S'-.' presenta en h1 mavoaía d'-.' los
.mimak·., de e-.te gnapo (\·enebmdo~l.
anélidos-moluscos (rama de los prorósto-
mos) han perdido partidario~. Ahora se
cree que sólo el grupo de los equinoder- naria (bl.a~toporo), con formación de la
mos-hemicordados (rama de los deute- ho<:<l, a p:utir de una ahenura de origen
róstomos) merece 'lerias consideradone-.; secundario y celoma formado primitiva-
como grupo hem1<tnO de los COJ'tltdo..,. Lo.., mente por fusión de 'lacos enteroc('licos
cordados comparten varias característica.., (excepto en vt:rtehrach.,, donde d ccloma
impottantes con lo:-; dcureróstomos: ~eg­ es húsic:amente esquizocélico). E::.tas car:.tc-
mt:nladón radial (p. 109), construcción dd Lcrística:-: comune-; indican um• unidad
ano a partir de la primera ahe1tura cmhrio- natural entre los dcuteróstomos.
A
Vaina elástica
Vaina fibrosa
Figura 26-1
A, Estructura de la notocorda y sus vainas circundantes. Las células de la notocorda presentan
gruesas paredes, están dispuestas apretadamente y vacuolizadas. La rigidez es producida
principalmente por la turgescencia del líquido que llena las células y por las vainas de tejido
conjuntivo que las rodean. Este tipo primitivo de endoesqueleto es característico de todos los
cardados en algún estado de su ciclo vital. La notocorda proporciona la rigidez longitudinal del
eje principal del cuerpo, una base de inserción para los miómeros y un eje alrededor del cual
se desarrolla la columna vertebral. 8, En mixines y lampreas persiste durante toda la vida,
pero en los vertebrados superiores es remplazada por las vértebras. En el hombre
encontramos ligeros vestigios de la notocorda en el núcleo pulposo de los discos
intervertebrales. Su proceso de formación es diferente en los distintos grupos de animales. En
el anfioxo se forma a partir del endodermo; en aves y mamíferos aparece como una
excrecencia anterior de la Hnea germinal primitiva.
486 P.me fll. (),,.,.r"dad dt J,a vada anamal

dista dl' considem r como taxon('s vá lido~

CL \SIII< \{ IÓ"' ni1L Fn.o CoRDADoo; solamenle .t grupos m o nofilé ticos, es
decir. a gntp<>!> que contengan a /(Idos Jfl'.
Filo Cordados
dc~cendtente:. conm idos de un umco
Gru po Protocordados (Acrfmeos)
Subfilo Urocordado <<~ oum, cokt + 1.. cborda. cordón) (1'unicados). antecesor comú n . Los reptile:., por ejem·
'\otot:orcLI ) nmlon nt.·n ioso sólo en Lln as nadádora-. adulto' so.:,iJL"S 1 rc>tiL':ado-. plo, se nmsidemn p arafiléticos porqu~:
')Uf Un<! lUntl .1 no conuenen a todos los de:.c·enthcnte~
ubfilo Cefalocordado., ((, l..'t.t>halc• ubeza + 1 chonla. C'fJrtlon l: lanceta.'> dt• su antecesor comun más reciente E
(anfioxo). '\otcx:orcla y l<>rdon nervio~o a lo largo de toda la longitud del l'lll.·rpo antecesor común de los reptiles lo es
~·que per.-.istc durante lOd,a l.1 \-ida. pis<.:ifonne.~
t.unhién de· las aves } los manúfl'ro~ Pt •
Grupo Crancado!>
dio, } como st: mu~=:stra en el cladowJJltl
ubfilo Vertebrados ( 1 t et1L'I>mlu\. dor.-.o óseo> \értcbras ost..l' o canal.awnosas
roch.:ando la mc::dula C~>pul.tl: notocord<i en todo:. lo' cstados embriona rio.~. que (Figura 26 3), los reptiles, ave~>} mamt·
persiste en al~unos pcl·cs: dividido en do.s grupt>:-> (supcrclasesl en función dt: la te ros con1po nen un dado m onofilético.
pr...:sencia o no de man<.lthula'> denominado los amniotas porque todo:.
upercl~c Agnatos ((, a. sin+ f<IWthos. mandíbula). el los desa rrolla n un huevo con membr.l·
(Ciclosto mados): rnlxlnes y lampreas. Sin w rdaderas mandíbulas ni nas exLraemhrionarias espedales, una de
:t[)éndk•t.•s, las cuales es el am nios. Por w mo, y dt
Clase Mlxlnes (G m v.wt, visco~ld:ad): mixincs. Boca termmal con u~:~tro <Kuerdo con el cladasmo, los replilcs sólo
pare¡, de tl:nt:kulos; '>111 embudo hucal. saco nasal con conduuo a la l.tnngc;
pueden a~ruparse !>c~ún un cnterio nega·
cinco a 1S parc~ de buha~ branquaalc~. parcialmente hcrm:afroclitas.
Clase CefalaspJdomorfos (G. /..!ephu/e, cab<.:7.a + a~pidos, "'~cutlo + tlllii7Jhe, tivo: amniows que no son ni p:qaro.~ m
formal: lampreas. lloct suctom <.on dientc.:s córneos; !>aco nasal no mamíferos; no h ay caracteres nuevos o
conectado con la lxx;.,, siete part.>s d<.: bolo;a-, br:mquialc-. positivos que unan a los reptiles. De;o
upercla.'ie Gnato to rnados (G 011utho!i mandabuia sroma boca): pece~
T fonna semejante, los agnatos (msxmc:.' ~
con m andíbulas, todo~ los tetrápodos. Con mandabulas y. gl.'neralmt.nt<.:, lampreas) son un gmpo parafilt:tko por·
extremidades parel>. que el ant(:ccsor común de los agnatos lo
Clase Condrlctios ((, chondm,, c.1nílago + lcbrbys, pez) tiburon es, rayas,
es también del resw de los vertd>r.:td ,
torpedo'!) quimeras. Cuerpo :aplanado con cula hete:roc<.:rc:t e-.que;te;to
Clos gnmostomados). La!> razones por 1~
canila~ano-.o cmco a ''ete branquaa'> con aberturas separad:~'> sm O('X'rc u lo ni
vejiga natatoria. que los gn1pos parafilélicos no se utilizan
Clase Osteícdos <G osreon, hueso + lcbtby!i, f>éZ) (Teleósto mos): pece'> en la taxonomia cladista se explican deta·
óseo . Cuerpo primall\ amente fu-.aforme, pero \'ari:ldamcnu. modifk.ado. lladamcntc en el C'.lpttulo 11 (p . 20)>
c.-.quelt·to ós<.:o mayont.a umcnte l:lranquaas samples abtcrt.ts a cada .ado, E:. importa me rt:conocer qUt: d arbol
cubaena .. wn operculo, por lo ~ener.al, vejiga natatoria o pulmón. filogenélico de los Cordaclos (Figura 2(r
Clase Anfibios (G. mnpht, ambo' o doble + btos, vida): anfibios. 2) y e l cladogr-.una de los cordados (Figu·
Tctr~lp<ldos cctotérmi~:os; respiración pulmonar, branquial o wtánea,
ra 26-3) proporcionan difereme..-, upo.' <k
desarrollo a tnwés d~; t.stado.-. larvarios; piel húmeda. que contacne gl;\ndula~
mucosas y l'arcce de e~-tcama~. informaoon. El cladogmma mucstr.l un~
Clase Rcpliles (L. Y('/X!re, reptar): reptiles. Tetrtipodos, polqullotermos o jcrarquía inclusiva de taxones agn1pados
ectotérmlcos (alguno.~ homeotcrmos) con pulmones; desatTolfo embrion:al'io ror compartir caracteres derivados. Estos
dentro de un huevo t·on c:hcant, stn tstado.s lnrvarios; piel 'e<.:a, que t.trc<.:c mracterc~ pueden ser morfológicos, fL~io­
de glándulas muc:o';" y está cubu.na de esc-.amu~ epidénni<.::IS. lógicos, embriológicos, ele comporta·
Clase Aves (L. pi. de mll's, pájaro): aves. Vertebrados homcoscnnos; mie nto, cromosómicos o moleculares.
<.:xtrcmicladcs antcl'iclll.'S modllkadas rara el vuelo: cuerpo cubierto con Aunque t•l dadograma refleja e l momen·
pluma-.; csl'amas en las patas.
to relatim del origen de las propit:dade'
Clase Mamiferos (1 nwmma, pet'ho, teta) rnruníferos . \ertc:bradm
homeotcrmos con ¡.¡landulas mamarias; cuerp<• más o mc·nos cubierto ton nuevas de <.ada grupo taxonómico y <;U
f'ciO; Ol'()( l'l ebro ha•n desarroiJacJo. posición específica dentro de un l>iMcma
jerárquico de ascendencia evoluti\J
común, no lleva escala tempoml ni mlOr·
En conJunto, hay un plan m;t:-. unifor- CIASIFICAOO NES TRADICIONAL maetó n sobre linajes ancestrales. Por d
me en cuanw a órganos y sistc·m,ts en contrario, las r-<~mificaciones de un ;írhol
Y CIADISTA D E LOS CORDADOS
cste filo que en mud)()s de los filos de filogenético intentan representar las lí·
im·ertebrado-.. Ecológsca mente. Jo-. cor- La clasific:.tción linneana tradicion.tl de los neas de descendencia que realmente
dados c:-.r:tn emn.• 1•.., formas org.micas cordado~> proporciona una form,t simple ex1st1eron en el pasado. La infonnacaón
con mayor capacidad de adapl.tción, y convcnit:nte de indicar lo~> taxone!> geológica relativa a la edad ele lo' linajes
capaces dc <><·upar 1.1 mayo1ía dc lo,., Lipo.,s incluidos en cada uno de los grandes gm- se añade ,, l.t infom1:1ción del d:tdo~'l':l·
de hábtt<lt. llu.'>tran. mc¡or quizá que cual- pos. Sin embargo, desde d punto de vista m a pam gt.·nerar un árbol fllogenfuco de
quier Olro wupo anima l, los procesos dadista, algunos de lu~> taxont.·s lradicio- los mismos taxones.
evolurivos básicos dl'l origen dc nuevas nales, como los agnatos o los reptiks, ya En nuestro tratamit.; nro de los corda·
estmcturas, estrategias adaptativas y radia- no se reconocen. Esto su cede• porque dos h<.:mos conservado la clasificación lin·
ción adaprativa. t.lles taxones no satisfacen el critc1io cla- ncana tradicional (p. í86) por su utilidad
 Capíwlu 26. Lo~ Cordados 487

Mamfferos

Peces

Peces cartilaginosos

~
\ Peces sin mandlbulas

\
\ Anfloxo

\ /
X'
~/ \ Tunicados

'
\
Urocordados

Antecesor cardado J \
nadador

1
'
\
\
~
1

)
Equinodermos 1
1
Pnmillvo \ 1
filtrador \
\ \
1 1
sésil
'\ \
1
1
1
\ 1 1

1 1
1
1
1

ffJ
1
1
1 Hemicordados
Hipotético anteceso r 1
deuteróstomo
CENOZOICO
PRECÁMBAICO PALEOZOICO MESOZOICO
A LA ACTUALIDAD

Edad geológica 570 225 65

Figura 26-2
Artlol ftlogenético de los cardados. que sugiere posibles origen es y relaciones. Se han sugerido otros esquemas, que también son posibles.
La abundancia relativa en número de las especies de cada grupo a lo largo del tiempo geológico, según indtca el registro fósil, queda
Sllgerida por el engrosamiento y adelgazamiento de la linea de descendencia de ese grupo. Las lfneas discontinuas Indican que el registro
fósil es escaso o Inexistente.
 Cordados (animales con notocorda en algún estado del ciclo vital) ~
oc
Eucordados (cordados que mantienen un esqueleto axial toda la v1da) oc
Graneados (eucordados con cráneo)= Vertebrados
Gnatostomados (craneados con mandíbulas) "O

..."

1r
~
n
Teleóstomos (peces óseos + tetrápodos)
Tetrápodos (vertebrados de cuatro patas)
=
=-

~
o
- - - Amniotas (tetrápodos con embriones dotados <
1 de membranas extraembrionarias) ~
c..:
E_

r Protocordados Agnatos l r Osteíctios

Reptiles - - - - - . c..
(peces óseos)
1 "<'
-~
<
e:
·~ "'"'
;::¡
Actinopterigios r "' ~ 3
Cefalocordados
(peces de aletas :" e.
Cefalaspidomorfos Lepidosaurios (lagartos,
(anhoxos) (lampreas)
con radios) "
Anfibios serpientes) Aves
Sarcopterogios
(peces pulmonados
" y de aletas lobuladas)
Urecordados
(tunicados)

Piel desnuda
Cuerpo fuslforme.
disco oral en
aleta caudal
forma de ventosa,
heterocerca.
larga etapa
escamas plaeotdeas,
larvaria, 7 pares
esqueleto
de branquias
cartilagtnoso

Piel desnuda
con glándulas
mucosas, ojos
degenerados
notocorda
Notocorda y cordón persistente
,;.._..:::;:....,....::;_ _ Mandíbulas. 3 pares de canales semicirculares, apéndices pares.
nerv1oso solamente filamentos branquiales a los lados del soporte esquelético
en la larva
nadadora - - - - ' - - Dos o tres pares de canales semicirculares; riñón mesonéfrico
Cabeza y cerebro bien formados; órganos sensoriales
-·..,,....:::::,,......;:::.____ especializados; 1 6 más pares de canales semicirculares;
riñón pronéfrico; cresta neural: placodas epidérmicas neurogénicas
_ _ __..::;__ Esqueleto axial mantenido toda la vida; somitos musculares presentes

~..;:;...,....::::...._ Notocorda; cordón nervioso dorsal y hueco;

hendiduras faríngeas; cola postnatal

Figura 26-3
Cladograma del filo Cordados, que muestra las relaciones probables entre los grupos monofiléticos que componen el filo. Cada rama del cladograma representa un grupo monofilético.
Algunos do los caracteres derivados que identifican las ramificaciones se muestran a la derecha de los puntos de ramificación correspondientes. En la parte superior del cladograma
apareco In onclusoón prooresova do los grupos monofilélicos en el filo. El término Cranondos. aunque comúnmente equivalente a Vertebrados. es proferido por muchos autoras porque
reconnct"\o quo lnA " ' " ' ' br 1do•. • u• tTh-tn('fthtat.__-.. (Agnatos) pres,a,ntnn cronAo noro r-..o vñrtnhrns fnr"nn<'tto,t.__unentP- debaJO se encuontrNn 1:-l~ og,-up.Hr.fonos ttotJec;,~nAin Protocordndos.
Ao., 1<:» Y n 1 tU ••• •• '''''"" ~r flf• ' " ' · · • 'H ~..,. • •• • • e:.,· • •K· ' " t"W"u • 1 • 1 ' ti rru• f:Jorr:. ..-.,_ l't"tnnt•on..,.t• •~1tt• ...,......., •• ••t•l•~-t ~n • ,l<'"_t~tt• ti
 Capíru lo 26. Los Cordados 489

Tabla 26-1 División tradicional del filo Cordados

l'rooorcbdos Cefalocordados Mixlnes Cef-.daspl- Condrlctlos Os reictlos Anfibios Reptiles Aves Mamifcros
(runicados) (lance~) domo rfos (peces óseos)
(lampr~)

Cordados
+-- Protocorclados -----... Vertebrados
... Acr-.tnios ____.. Cran eados
~ Agnatos ~~ Gnat.o sto mados
Peces . ._ __ _ _ _
Telrápodo~
1
Anammiot:ts -------------1~ 1 ..__. Amniotas .,.

ronccptual, y porque la posible alterna-
til'a, una complew revi1->ión con lo.'> crite-
rio~ cladistas, req ueriría extensos cam-
IJ¡os y t:l virtual abando no ele mu chos
grupos familia res. Sin <.:mba rgo. hemos
trJt;tdo de utilizar taxones mono fi léticos
cuando ha sido posible, porque su utili-
zadón es consistente tanto con l a ta-
xonomí<J evol uliva como con la cludista
lp. 20'i).
la Tabl a 26-1 muestra vari as <.k las
dilisiones tradidonale.-. del mo Cordados
utiliwda:, en las clasificaciones linne<mas.
t'na separación fundamental es la de los
protocord ados y los v<.:rtebrad os. Como
k>~ p1 imeros carecen de una cabeza dife-
rcndada, reciben wmbién el nombre de
.ICr.mío~. Toclm los vertebrados tienen un
cránto bien desarro ll<1do que protege al
cerebro, por lo que ~e denom inan Cra-
nc:¡¡dos. Los ve1teb rJ dos (craneados) pue-
den dh id irse en grupos de distintas for-
ma' M:gún la p ose.'>ión de caracteres
comunes. Dos de csws sulxUvL<;iones, que
aparecen en la tabla 26-1, son : (l) i\gna-
10.\ Vl.!rtebrados sin mandíbulas Cmix ines
,·lamprea:.) y Gnatostomados. vertebra-
d<~' con mandíbulas (el resto de los ver-
tchrados). y (2) Amnio tas, vertebrados
cuyo~ embrion es se cle.sa rro ll<ln en un
'"en lleno de líquido, el amnios (reptiles,
are:, y mamíferos), y Anamnioras, verte-
,rados que carecen de esta adapración
l pi!C'es y anfibios). Los Gnatostomad os
plli.!tk:n a su vez d ivid irse en Peces, ver-
tebrados mandibu lados con extremida-
des <cuando existen) en forma de aletas:
~ Tctrápodos (G. tetras. cuatro + podos,
pid, \'Crtebraclos m andihulados con dos
pares de extrem idades. Hay q ue no tar
que varios de estos grupos son panlfilé-
tiw~ (Protocordados. Acranios, Agnatos,
~namniows. Peces) y consecuememen-
te no ~on admisi bles en clasificaciones
dadbtas. Los taxones monofiléticos <~ cep-
tab les aparecen en la p an e superior del
cladograma de la rigura 26-3, formando
una jerarquía inclusiva.
C UATRO CARACI'ERÍSTICAS
EXCLUSIVAS
l as cumro caractcristicas distintivas que,
en co nju nto, d isti nguen a los co rd~1dos
de todos los otros filos son: b notocor-
d a, cordón n e rvios o tubular dorsal,
h endiduras branquiales farínge as y
cola pos tanal. Estas caracter isticas se
presentan siempre en estado embri ona-
rio, aunque podrían modificarse o desa-
p arecer en etapas más avanzad as de su
ciclo vital.
Notocorda
NOTOCORDA
La notocorda e<; una estructura flexibk:. en
form a de variiJa, que se extiende a todo lo
largo del cuerpo; es también la pan <: del
endoesqueleto que aparece en el embrión.
La notocorda es un eje para la inserción
de la musculatura, y al poder doblars<.: sin
acortarse. permite los movimientos ondu-
latorios del cuerpo. En la mayoría de los
prorncorclados y los primitivos vertebra-
dos, 1:.. notocorda persiste durante roda la
vida ( Figura 26-1). En todos los vert ebra-
dos se forman una serie de vé1tebras car-
tilagi nosas u óseas a panir de las células
mcscnquimáticas deri vadas de bloques
mesodl:rmicos (somiLos) a los lados de la
notocorda. En la mayoría de los veltebra-
dos la notocorda es remplazada por las
vértcbr.ts. aunque generalmente quedan
restos entre éstas o en su lnterior.
Cerebro Cordón nervioso dorsal
CORDÓN NERVIOSO TUBULAR
DORSAL
En la mayoría de los f'ilos ele invertebra-
dos que tienen cordón nervioso. éste es
macizo y vent.ral con respecto al tubo
( ligestivo. pero en los cordados es dorsal
al tubo d igestivo y tubu lar ( nunque d
h u~co central pueda quedar ca:;i obl ite-
rado durJnte el crecimiento). El extremo
anterior se ensancha pam formar el cere-
bro. La luz central se ronml en el embrión
p o r la invaginación de célu las ccw dl:r-
mi<:as de la zon:1 dorsal dd cuerpo sobre
la notocorda. En los vertebrados. el cor-
dón nervioso corre protegido por lo:.
arcos neurales ele ltts vertebras, y el cere-
bro e:;r;í rodeado por un crún eo óseo o
car tilaginoso.
Hendiduras faríngeas entre los arcos aórticos
HENDIDURAS BRANQUIALES
FARÍNGEAS
Son aberturas a modo de rendijas qu<.: co-
mtmican el exterior con la cavidad farín-
gea. Se forman por invaginación del c<.'to-
dermo (surcos faríngeos) y cvaginación
del endoder mo (sacos faríngeos) que
lim iw la faringe. Ambos se unen cuando
se encuentran. constituyendo la hendi-
dura en los vertebmdos acuático.... En los
amniotas, estas bolsas faríngeas pueden
490 Parte 111. Divt:r~idnd de In vid;• animal
no abrin.e y quedan tomo una¡., r.muras
o surco:,. En los tetrárodos los saco~
faríngeos dan lugar a v~t r i as estntc lu r<tS
diferente/\, como la trompa ele Eustaquio,
l:t ca\'idad del oído m cdio, bs ton.-;i las y
la glándula para tiroides< pp. 122 )' 125).
La faring<.: perforad:t surgió como un
sistema de <liimentació n por filtración, y
como tal se w iliza en los protocordados.
El agua, con las parth.:ulas alimenticias
l'n suspensión, es dirig idn hacia la b<W<l
por movimic nros ciliar<.:s y Ouye luego al
cxterior ~· trm és de las lwndiduras bran-
quiaks, donde e l alimt..:nto queda atra-
pado en una masa de moco. ,\tl á~ tarde,
e n los vertebrados, la ~teción ciliar ~e sus-
liluye por una bomba muscu lar que con-
duce el a~ua a [ ravés de la farin~c
mediante commcciooc.:s } c.:xpansioncs de
la cavidad r:tríngea. También se modil'i-
cnroo los mcos aórlicos, que llevan la
sangre por l:ts barras hr:Jnquiales. En los
prorocordados se trata dt· simples va-,os
rodeados por tejido con juntivo. En los
peces primil ivos se a r'íadió una red capi-
lar en la qut' sólo las nnns paredes, per-
meable:. ~tl ga:., sepawhan ~ 1 agua ext~­
rior de la sangre interior. Esto mejoró b
eficacia t k:l l rw ::rcambio gaseoso. Terles
adapracioncs condujeron a la evolll<.:ió n
d~: las b ranquias intern as, completan-
do así la conversión de.: la faringe dcsde
un aparato para la alirncnradón filtrado-
r:t en los prolocord ados hasta un órgano
r~:spiratorio en los ven<.:brados acuático:..
Miotomos segmentados entre septos
anclados a fa notocorda
Cola postanal
COlA POSTANAL
l,;t cola postana l, junto con la musculatu-
ra somátic~l y la rígid,l notocorda, pro-
porcionan b movilidad que necesiwn l:ls
larvas de Jos tunicados y e l ;mfioxo JX rra
.;u vida libre nadadora. Como una cMrliC-
Lum añadida al cuerpo, IX>r detrás del tulx>
digestivo, ha evolucionado claram~..:nLt'
para la propt rlsió n en el agua. Su eficacia
.se incrementa más tarde en los peces con
la adición de :lletas. La col.r es vestigtal en
d hombre (forma el coccix, una st•lie de
pr.:qucñas \'értebra:. en el extn:m o de la
collllllrla vettc.:braiJ pero la rnayotía ele lo~
mamíferos til::n<.:n colas bkn fo rmadas.
ÜIUGEN Y EVOLUCIÓN
Dt-sde mediados cid s iglo p~t sndo, cuan-
do l:t reoría de la L'volución org{lnica lleg6
a Sl'l" el puma claw para la busqueda dt'
rel:tr i one~ entre los distintos g rupo~ de
o rgani~mos, los zoólogos lwn d iscutido
el problema dt:l o r igen ele los vcrte h r~• ­
dos. F-1:1. sido muy difícil reconstruir l:t:,
línc.:as de de~ct.:ndencia, ya que los pro-
to~orclados m~.~ antiguos entn probable
menlc c riatura s de c uerpo bb ndo que
tuvic.:ron pocas oportunichtc.ks de llegar
a fo r mar fósiles, incluso bajo condicionc.s
iclt.::tles. Consecuc.:nrementc, estas recons-
trucciones se realiza ro n a partir del eslll-
djo ele o rganismos vivos, especialmcmt:
del anúlisis ck: e.st::tdios t<:mrranos del
de~>a r rollo. que tienden a est:tr más aisla-
dos ck: los cambios evolulivo,-, que las for-
rn~t ..., :rdultas clif<.:n..:nciadas.
La~> primeras e:.pecula<:iones <:le los
zoólogo~ apuntaban a que los corclados
evol ucionaron d<.:nu·o de b línea protó~>
torna (anélidos y :trrrópodos), pero clcs-
cartarun esta po.-.ibi lidad cuar1do se die-
ron cuenta dt• que las ~upuestas
simllirudes morfológicas no tenían un:•
ha~<: cmhrio lógiGL Al princ ipio ele este
siglo, cua ndo se tcori zó mCI:i ~ob re los
patrones de deo;arrollo de los anima les,
::.e hi;-o pronto patente que lm. cordados
debían hal:x::rst· o riginado en la rama cleu-
terósto rn a dd Reino Anim:.ll. Como y:.:t se
ha e;:xplicado antt.:~> (p. 110 y figura 7-10).
lo:, Dt·uteróstomo:., un grupo que inclu-
yc a Equ inodermo:., Quetognatos. Hemi-
cord ~t dos, Lofofor:•do.s y Cor<.l:tdos, tie:: n<.:
varios rasgos cmhri ológicos imponantes
que los separan claramente de los pro-
tó,~t omos y e~>rahlc.:cen sin lugar a duda~>
su monofiletisnto. Por tan lo, los deull'-
ró~romos son cnsi con toda .segmidacl u n
grllpo natural c.k animales lnterrelacío-
mldos. que tienen su o rigen en los anti-
guos mares del Precámbrico . .1lay varias
línc:•s de evickncia que sug iere n t¡ue
algCtn tiempo mú~ tarde. al principio del
período Cámbrrco, hace 570 millones de
ano~. aparecieron los plimeros cardados
~llltl: n Li cos, evuiLrdonaclos :r partir ele u n
antiguo equinodermo, un antiguo hemi-
cordndo o Lm antecesor común de ambos
CFiglrra 26-2; v~asc Figura 2'>-7, p. 482).
La mayoría de lo~ prim~ros inl<.:ntos por
estabk:n.:r el parent..::;l·n entre l o~
cor<.l,1do~ y los inv<.:rtl: lwados c.~t:tllall
basado~ en semejant..t'> referida~ ,l
analog.:t 1ru\s que ~• homología.
Estn•cwras aná logas son aquellas qut:
realiz:1rt fLrnciom:~> s i mll~1re~, pero co n
oríg<.:nl·:. dlfereme!. (~omo l;,~ s :1IJ~ lk·
aves} mariposas). l'or otro lado, 1.1s
estnr< tums homólogas tomparrt-n un
origen común, pero podrían pan.:ccr
bastant~· d i ferentes (al lll<:!nos
:;upcrfki;llrnenn.:) y dc,~·mpcñar
funciones muy distima~. Por ejemplo, las
extn.'mJdades antcnores dc: tocios los
vertcbr~H.I os son IH>1nologas porqu e
derivan d e un ap(·ndin: pentad;ktllo.
pudiendo estar modilic:ldas de un modo
tan dblilllo como el brazo de un 'e'
hu rmno y el al<l (.(~? llll a\·c:;. La~
estnr ciLH'ltS bomólog:1:; compa rten unn
hcrcnda genética . la." ;111:'ílogas nü.
Obviamente, sól o las homologi;J:.
implican una relación C\ e>luliV"ll
Aunque los equinodermos moderno:.
no se parecen en nada a los cordados
t~cru alcs , huy un curioso grupo ti~: equi-
nodermos fósiles, los «calcicorclaclo.s". que
p resenwn hendidums branquiale-s y. posi-
b lemente, o tros ntsgo~ de los cordados
(Figu r<t 2Ó..IÍ). Esta~ pcquer'ias fonmts a~i­
mé(rica.s tienen um• cabeza qut· recuer-
da a umt bota m edie\·al puntiaguda. una
seri(.' <.k hendidura~ hranquiak:; con
«sola pali" m u y P<lr~..:~; iclas a las ~1 1lcnuras
branquia l ~..:s de lo:> Uburones, un «hrazo•
flexibk que podría tomarse por una <:ol:l
postanal y e!>tnJcturas de interpn:tación
dudosa como notO<:orda y somitos. Esra~
criaturas usaban ap:tre ntemenll.:· su ~ hcn-
clicluras b r~mquiales pura la alimentación
por 111tr:tctón, como lo hacen hov en día
los cord~H.los inferiores. Aunque los cal-
cicord:Klos parecen tener algunos canrc-
teres corda dos cornxtos en su anatoruía.
no hay um1 semejanza convino.!ntc.: emr~:
su esqudcro, de carbonato cálcico, y el
de lo:-; verrebraclo:-o, compuesto por un
complejo hidratado de calcio y fosfato,
llamado hiüroxiaparito. Por ello, y aun-
que todas estas e::.peculacione~> parecen
acercarno~> a comprender los orígenc~ de
los cord~•tlos, todavía no estamos, y quizá
nunca Jo estemos, en posición d..: conn-
cer los r:Jsgos preosos del anhelado ante-
cesor. :-,í conocemo:., sm embargo, gran

Hendiduras branquiales Boca
Ano Cola
Figura 26-4
Fósil de un equinodermo primitivo, un
Calcicordado, que vivió durante el perfodo
Ordovícico (450 millones de años atrás).
Muestra afinidades tanto con los
equinodermos como con los cordados, y
puede pertenecer a un grupo antecesor de
estos últimos.
Cortesía de R. P. S. Jefferies. The Natural
History Museum. London.
c..midad de información ~obre los dos
grupos a<.:tuales de protocordados, que
descienden de él. De ello.'> tmtaremo~ a
continuación.
SUBFILO
UROCORDADOS
(TUNICADOS)
los urocordados («cordados <:on coJa.. ) o
runicacio:; com¡m.;ndc n un:ts 3000 espe-
cies ampliamente dislribuidas en todos los
mares, desde cerca de la coMa hasta gran-
des profundidades. La mayoría son sl:si-
lts en estado adulto, aunque hay a lguno~>
de vida libre. El nombre tunicados cst:í
'ugerido por la túnica resi:-.tcntc e inen<:
que reviste y prü{egc al anilmtl, )' que con-
llene celulosa (Figum 26-S). Cuando son
aduhos, los tunicado.s son cordados alta-
rnente especializados. ya que en la mayo-
ri;t de las especies solamente la forma lar-
ra ría, que se asemeja a un renacuajo
microscópico, presenta las caract<:rbticas
di~tintivas de los cordado1-1. Durante la
metamorfosis, la notocorda (que cn la:.
larvas estú restringida a h1 (;Ola. de ahí el
nomhre del grupo. urocordados) y la cola
des;1parccen, y e l cordón nervioso dorsal
queda reducido a Ltn simple ga nglio.
Endostilo
Hendiduras
faríngeas
==-estolones
Figura 26-5
Estuctura de un tunicado común, Ciona sp.
Los urocordados están divididos e n
rre~ clases: Ascidiáceos (G. askiolíou,
bolsita + aceos, sufijo), Larváceos (1..
la1va, espíritu + aceos. sufijo) y Talláce-
os (G. tbalia. exuberancia + aceos, Mlfi-
jo). De ellos, los miembros de los asci-
diáceos son, con diferencia, los más
comunes y mejor conocidos. A menudo
son llamados «je ringas de mar" debido a
que algunas especies descargan con fuer-
za un chorro de agua por e l s ifón cxh~t ­
lante cuando se les irrita. Todas las espe-
cies de ascidias, excepro unas pocas, son
an imales sésiles, fijados a rocas u otros
sustratos duros, como pilotes o cascos de
barcos. En muchas regiones se encuen-
tran enu·e los animales inrermareales más
abundantes.
Las ascidias pueden ~er solita rías,
coloniales o compuestas. Cada una de las
lotmas coloniales y solitarias tiene su pro-
pia túnica, pero emrc las compuesws
muchos individuos pueden compartir la
misma túnica (Figura 26-6). En algunas
de estas ascidias compuestas, cada miem-
bro tiene su propio sifón inhalante. pero
la abertura exhala me es común al con-
junto.
Las a:;cid.ia:; solimrias (Pigum 26-'S) son
normalmente fo rmas esféricas o cilíndri-
cas. Tapizando la túnicu hay una mcm-
Capítulo 26. Los Cordados 491
Figura 26-6
Ascidia compuesta, Botryllus sp. muy
común en aguas costeras poco profundas
y pozos íntermareales. Cada una de las
estructuras en estrella representa un
conjunto colonial, en el cual los brazos de
la estrella son individuos, cada uno con su
propio sifón delante, al final del brazo.
Todos se unen centralmente, donde
comparten una túnica común, formando
una ascidia compuesta.
brana interna, el manto. Hacia el exte-
rior se observan dos salientes: el sifón
in.halante, que conesponde al extremo
anterior del cuerpo, y el sifón exhalan-
te, que marca l'l lado dorsal. Cuando la
jeringa de mar se hincha, el agua entra
por el~>ifón inhalame y pasa a una espa-
ciosa faringe ciliada que está finamente
p~rforada por hendiduras branquiales,
formando una complicada especie de
ct>sta. El agua pasa a Lravés de las hendi-
duras branquiales hacia una cavidad
atrial, y de a hí al exterior a travé~ del
sif(m exhalantt'.
La a lime ntac ión depende de la for-
m:t<.: ión de una red de moco secretada
por un su rco glandu lar, e l endostilo,
s ituado a lo largo de la línea mec.lioven-
tml de la faringe. Los cilios de las barras
branquiales de la fatinge integran el moco
en una l{tmina que se extiende dorsal-
mcnt<.: a través de la cara interna de la
faringe. Las partículas alimemarias cap-
nmtda:. en la abertura inhalante quedan
atrapadas en la red mucosa , que es
enton<.:e~> transformada en un cordón )'
transportada posteriormente por los cilios
al esófago y al estómago. Los nurriemes
se absorben en el tubo digestivo y los
desecho1-1 indig~ribles se expulsan por el
ano. süuado cerca del sifón exhalantc.
El sistema circulatorio consisre en un
comzón venLral y do:. grandes vasos, uno
a cada lado del corazón; estos vasos
cone<.:Lan con un sistema difuso de vasos
492 Parte ITI. Otversidad d~ la vida aoimal
menores y espacios sanguíneos ~~~ sl!rvi-
cio de la «cesta» faríngea (donde se pro-
duce el inrercambio respiratorio), los
ó rganos digestivos, las gónadas y otras
Faringe estructuras. Una caracte rística singu lar,
que no se e ncuentra e n ningún otro cor-
dado. es que el corazón conduce: la san-
Larva gre primero en una dirección du ra m e
nadadora
u nos CU<lnl'o s latidos, después hace una
pausa, invierte su acció n y dirige l<1 san-
gre en din.:cción opuesta durante otros
pocos latidos. Otro rasgo subrayable es
In presencia de nivek:s significativHmen-
te altos de elementos extraños en la san-
gre, como vanadio o niobio. La concen-
Hendidura tración de vanadio en la jeringa de mar
branquial Clona pu ede alcanzar dos millo nes de
veces s u concentrac ió n en e l agua de
!;ndostilo
mar. La función de esto,., metales mros es
un misterio.
El s iste ma nervioso está reducido a
Fijación, metamorfosis un ganglio nervioso y :1 un plexo loca-
temprana
lizados en e l lado dorsal de la fa ringe.
\
1 Notocorda en
Bajo el ganglio nervioso se encuentrd la
glándula subneural, que se comunica
degeneración con la faringe por medio de un conduc-
to. Aparcmemente c.·sta glánclulc1 toma
muestras del agua que enlra en la t~uin­
ge, y adicionalmente puede llevar a cabo
una funci ó n e ndocrina rc lacio nacla con
la reproducción. Las ascidias adultas care-
cen de notocorda.
Metamorfosis tardía
Las jeringas de mar son hcrmafrodi-
ras, gene ra lmente con ovarios y testícu-
los únicos en el mismo animaL Las célu-
1 las germinales son transportadas por
conductos hasta la cavidad atrial y de alli
a l agua c irc undante, donde ~e produce
la fecundación.
De las c.·uati·o características principa-
les de lo.-. cordados, las ascidias adultas
sólo poseen una: las hendiduras bran-
q uiales faríngeas. Sin e mbargo, la fo rma
larvaria revela el secreto de su verdade-
ro parente.'>CO. La larva rcnacuajo (Pigu-
ra 26-7) es una forma ala rgada y trans-
parente con las cuatro caracte rísticas de
los cordados: una notocorda. un cordón
nervioso dorsal buceo, una cola propul-
Adulto sora poswnal y una g ran faringe con
e ndostilo y hendiduras branquiales. La
larva no se alime nta, pero nada durante
bastantes horas antes de unirse vertical-
mente mediante su papila adhesiva a
a lgún objeto sólido. Sufre entonces una
Figura 26-7 metamorfosis retrógrada para convertir-
Metamorfosis de una ascidia solitaria a se en adulto sésil. tan modificado que es
partir del estado larvario planctónico. d ifíc ilml'nte reconocible como cordado.
Figura 26-8
Taliáceo colonial. Los individuos
transpa rentes y delicados de esta especie
planctónica están agrupados en cadena.
En el interior de cada uno de ellos se ve
una gónada (en blanco), un tubo digeslivo
opaco y una larga barra branquial
serrada.
Los tunica dos ele ht clase Tali{lceos
~on forma~ pelágicas semejante:> a un
barril o a un li món, con cuerpos tran\-
parentes y gelatinosos que, a pesar dd
considerable tamaño qttc alcanzan algu-
nas especies, son casi invisibles en la
superficie soleada del agua. El cuerpo
cilíndrico de los taliáceos está típicamenh:
rodeado de bandas de musculatura cir·
cu lar, con los sifones inbalante y e:-.ha·
lante en extremos opuestos (Figuro 26·
8). El agua bombeada a través del CUL'rpo
por comracciones musculares ( no por
cilios, como en las ascidia!-í) se utiliza par.t
la locomoción por una especie de pro-
pulsión a chorro, para la respiración)
como una fue nte de panícu las alimcnli·
c ias que son filtrada~ en superficie-.
mucosas. Muchos están provistos de órga·
nos luminosos y emiten una lu7. brillan·
te por la noche. La mayor parre dd ruer·
po es hueca, con las vísceras formando
una masa compacta en el lado ventml
El ciclo vital de Jos taliáceos C!. .1
menudo complejo y est{l adaptado pan1
rcspondc r a incre rne nros rcpe ntinos de
su fuente de alimento. La aparición de:
gran cantidad de fitoplancton. por ejcm·
plo. es seguida por un incrememo t·xplo·
sivo de la población que conduce a una
densidad de taliáceos extremadamente
aira. Formas comunes son Doliolumy
Salpa, los cuales se re producen por :llter·
nancia de generacione.s sexuales y a~e­
xttales. Se cree que los taiWceos han e\C>·
Jucion<1do a partir de antecesores sésik"'.
como hicieron las ascidias.

Estómago Esófago
Ganadas
Cola
Figura 26-9
Larváceo adulto (izquierda) y su situación dentro de su habitáculo, delicado y transparente
(derecha), aproximadamente del tamaño de una nuez. Cuando los filtros alimentarios se
obturan con comida, el tunicado abandona su vivienda y construye una nueva.
La tercera cla::.c de tunicado::., los Lar-
láceo~ (Apendicularios en algunas cla-
'ificaciones) son curiosas criatmas pelá-
gtcas parecida::. a \.ll1 renacuajo torcido.
~ali mentan mediante un método único
en el Reino Anima l. Cada uno de ellos
conwuye un hahitáctilo corno de gasa,
una del icada esl'<.:ra de moco lwcca y
transparente e ni re l ~tZ<lda con fi ltros y
pasajes por los que circula e l agua (Figu-
ra 26-9). Las panícula~> de alimento alm-
paclas en un filtro t·n el interior del habi-
táculo !>on conducidas a la boca <lt:l
.mimal a través de un wbo. Cuando los
fútrü\ se obstruyen con desechos, lo que
owrre aproximadamente cada cuatro
hor:ts. el larváceo abandona MI habitá-
culo}' construye uno nuevo, un proce;:-
·;o en el que invierte sólo unos pocos
mmuros. Como los raliáceos, los larvá-
cco~ pueden constituir poblaciones den-
'Js muy rápidamente cuando el ali-
mento es abundante. l3tKear a través de
esto~ animales, que tiene n e l tamaño
aproximado de nueces, es como nadar
a t.rav~:-. de una tormenta de nit.!ve. Los
larváceos son pedomó rl'icos, esto t'S, son
anim~les sexualmcnte maduros q ue han
Filtros
alimentarlos
retenido la forma corporal larvaria de
sus antecesores evolutivos (ver la not<t
t:!Xplicativa de la pedomorfosis en la
p. 496).
SUBFILO
CEFALOCORDADOS
Los cefalocord<Jdos son las lanceras mari-
nas: delgados animales comprhnidos late-
ralmente y transparentes, de 5 a 7 cm de
longitud (Figura 26-10) que habiwn los
fundos a renosos de las aguas costeras de
tocio el mundo. Las lancetas llevaron ori-
ginalmente el nombre genérico Amphio-
XIIS(G. ampbi. ambos extremos+ o."J'S,
apuntado), más tarde abandonado por
prioridad a Branchiostoma (G. hra11chia.
branquias + stoma. boca). Esto dejó
«antloxo» como un nombre común ade-
cuado para las 25 especies de este dimi-
nuto subfilo. Cuatro especies de anfioxo
se encuentran en las aguas costeras de
1'\otteamérica.
El anfioxo es especialmente intcrc-
::.ante, ya que pose<:! la:-. cuatro caracte-
rísticas distintivas de los cordados de una
forma simple. El agua entra por la boca,
Capítulo 26. Los Cordados 493
impulsada por los cilios de la cavidad
bucal, y pasa a u-avés de numerosa~> hen-
diduras branquiales en la faringe, donde
el alimento es atrapado en moco y pos-
teriormente trasladado al intestino. Aquí
las partículas alimenticias se separan del
moco ) pasan a un ciego hepático,
donde son fagocitadas y digeridas intra-
celularmente. Como en los runicados, el
agua filtrada es conducida al atrio y
abandona el cuerpo por un atrioporo
(equivaleme al sifón exha lante de los
ttlnicados).
El sistema circulatorio cemtdo es com-
plejo para un cardado tan simple. El
patrón de corrientes es marcadamente
sim ilar al de lo::. peces primitivos, aunque
no existe corazón. La sangre es bom-
beada hacia delante en la aorta vcnrrnl
por contracciones peristálticas de la pared
del vaso, y pasa después a través de las
arterias branq uiales (arcos aórticos) en
las barra:. branquiales, a las dos aortas
dor~-;:lles, que después se unen para cons-
tituir una única aotta. Desde aquí la san-
gre se distribuye a los tejidos corporale::.
por microcirculación y se recoge en vena¡,
qut! la devuelven a la aorta ventral. la
sangre carece de eritrocitos y hemoglo-
bina, por lo que se piensa que solamen-
le transporta nutrientes, sin inrervenir en
d intercambio gaseoso.
El sistema nervioso se centra alrede-
dor de lll1 cordón nervioso hueco situa-
do sobre la notocorda. Pares de nervios
espinales emergen en cada segmento
miom0rico ( mu1>cular) del tronco. Los
órganos dt.! los sentidos son receptores
simples, impares y bipolares situados en
distintas partes del cuerpo. El «cerebron
es una simple vesícula en e l extremo
anterior del cordón nervioso.
Los sexos son separados. Las células
sexuales se liberan en la cavidad atrial y
salen por el atrioporo al ex:rerior, donde
se produce la fecundación. La segmen-
tación es total (holohlástica), y se pro-
duce una gástrula por im·aginación. Las
larva:. maduran pronto tras la puesta y
a~umen gradualmente la forma de adul-
tos.
Ningún otro c01·dado exhibe las carac-
terística:-. diagnósticas de los cordaclos tan
claramemt: como el anfioxo. Además de
los cuatro rasgos anatómicos distintivo::.
de los cordaclos, el anfioxo posee varias
características que anticipan el patrón de
los vertebrados. Entre ellas esLá un cliver-
 Cordón
nervioso dorsal Notocorda

Capuchón oral Hendtduras Barras Gónada Ciego Atnoporo llltesllno Aleta Ano
con tentáculos branqutales branqUiales hepático ventral

Figura 26-1 O
Anfioxo. Este interesante celalocordado.
habitante de los fondos, posee las cuatro
caracterfstlcas distintivas de los cordados
(notocorda, cordón nervioso dorsal,
hendiduras branquiales farfngeas y cola
postanal). Se cree que el antecesor de los
vertebrados tenfa una organización similar.
A, Estructura interna. B, Anlioxo vivo en la
posición trpica para alimentarse por
filtración. Véase el capuchón oral con
tentáculos alrededor de la boca.

úculo hep•HKO, un ucgo que r<.·nwrda al
páncn.:;ts d<.• los n::nt•hr.tdos en su 'l'l re-
cíón d<. <.·numa:. dtg<.•sti\(>s. la nnt-..<. ula-
tura deltron<.o se~nwnt.tda y <.·1 p.ttron
circulatorio h:hico d<.· lo~ cordado.s mús
a\'anzado~. Como s<.· tr.tt.t más .tdd.tnt~
Cp "19""> mmhos zoologm. con~td<.·r.tn .ti
::mftoxo t"omo un d<.'M'vndientc 't\ o del
nnten.::mr que dio luga r t:tnto a los l 'da-
locordado~ como ¡¡ lo~ v~:rtehr<ttlo~ . 1\n
tal caso, ~ en térmmo., <l.tdt..,Ws. Jo., Cda-
locord.tdos son el gntpo h<.·rmano dl' In~
Venebrados (Figura 26 .~J.
SUBFILO VERTEBRADOS
(CRANEAnOS)
El tern•r ... ubfilo de Jo., cordado., <.·s l'i
,tmplío ) dt\l:r.,o l<(nlpo (k los \ l!r1<.'hr.t-
dos. f,t<. grupo monol k-ttto comp.t te
la-. carm tt:n.,uc,t::. b:tstl.t.., d~: los (·ord.tdo.s
con los otro~ dos subJ11o..,, pero .•tdl'llMs,
present.t un.t "crie dL· homolo~ras nue-
' as que los otro' no t il•nt·n El <>tro nom-
bre del ~uhnto. Cr.tn\.·.tdo.... descnlx. m<.·jot
<ti grupo ya que todos d ios pre:;<.:ntan ttn
t:r'áneo knvw.:lta ÚSL'.t o <..trtila~innsa del
encéfalol peto no L<xlo.., tll·ncn V<.'tl\.'ht.t..,,
como lo~ pL·n:.-.. :.in lllill1<itbula-.
ADAPTACIONES QUE IIAN
GUIADO lA EVOLUCIÓ:"J DE
LO VERTEBRADOS
DL'.'i<k- los pcn:s rnús primitivo.... hasta los
nt.tmifcros. la \.•,·oludón de lo' 'enehra
do.., '>1: ha gui.ttlo por adapt.tnon~:-. hast
ca~ l'Specializ.td..t~ del L'ndo<.'MJllt'leto
vivo, faringe y respiraóón L'ik:tz, s iste m ~t
n<.·r-vioso avanzado y cxtrL'I11kl,td<.•<; p:trl'~
Cuerpo
vertebral
E11doesqueleto tJivo
El csqudeto de los ve rtebt~tdos, l:omo L'll
los equinodermos. \.'1> una L'.,ltttttura d<.·
sopotte intern;t " dc arma;on dd cuer-
po. Esto <.'s una no\ ed.td en la .m¡uitcc-
tur.t .tntmal \a que los csqudeto.., dl· 1<>-
im encht.tdo.-. gener.dmcnte ennll h·L·n c:l
cuerpo. l.o..., cxoesquelc..·tos y los endol'.'o·
queletos tienen cada uno su~> VL'Ill:tjas
p.trtic:ultres ) sus ltmlla<.. ione". rd.tuo-
n.tda' ('(lll el tamano ( n:cuadro dl' l.t r
639>. Par~t los vertebrados, el cndoc;.-
qudew vivo posee un:t vc nraj~t lncli¡;cu-
t ihle 'iohr<.• d exoesqul'leto inert<.' de los
.mrópmlo': nece con l'l cuerpo .1 b nz
qut! lo hall' ~.-·Me, ) .tsr po..'rmite un t.llll.l ·
no corpor;~l casi ilirnit:tc.lo, con mucha
mayor <.·conomía dl' material ck· ron~­
trucuon <ienos Vl:!ltebrJtlos se h.111 um-
' en ido l'l1 lo' mayore' .tnimales dL· la Ltc-
rr.l l 1 <.'ndoeo;quekto conswu~ l un
excell.:'ntl' .trmazón .trtkulado p.u.1 lo\
mu..,culo .... ' '' .,u \ ez los mll'iculo.-. pro-
t<.·gcn .ti endoesqueleto de pot<.·mralc'
unpacro .. d.mino'>.
H.ry qu<.· norar que lo~ 'enehrados no
han perdido por completo la funcion pro-
tectora dt· un~1 cuhien.t externa n>nst'·
teme. PI tr.meo y la taj.t torácic.l <.'Ollc:·
rran } protq.(<.'n órgano~ Htlnerahk-. 1 1
mayo na dl' los vertebrado~> est{tn prote-
gidos adern;J~ con un tq~umento duro, .t
menudo portador de <.''ilrttctur.ti> no \i\,t-,
como l'SC:IInas, pelo } pluma.<., qut· pro-

~t nHLn VERrEBUAOos
Printtpalc-. l .tractcl l'>ticas de Jo-.
tordados (notocorda, cordón
nervioso dorsal, hcndlduras
branquiales y cola posta na]), 1txJas
dlas manifi<·,ta-; en ,tlgún t•st.tdo de su
udo vual.
2 Fl tegumento, bá:.K.t m cntl.'
ron'111 udo por dos J)()fCto 1 .,. un.
cpiclc rmJ.s I'XIern:~ de epitl'llo
l'trauli, ado lorm.td.l a p1n 1r del
l'(IO<fc:rmo, } una d c n nh Interna . de
tl'jido l'C>nju t\ 11\0. quc.:· derh .1 dt.'l
m<_Xhl ~~; ationc.-.
mc.:,w:nno, mud 1a-.
1 11
1a pte1. t:n tre e 11.h g am u a.'>,
1:'11
t''>t.un.t.~. plumas, ¡.:. i lr:lS..1st '' '
3 Endoesqueleto thkrcnci.ldo 111
wn-.tsh.:mc \.'11 qna <olum1\.1 'et1t'(11'\tl
(1,¡notot·ord.t persísl<' en lo:- pect,:l- sin
mandthul:l'. que c.m:<:en •k
\Crtchr:l.~), t' lil(lll"n,s ,1pcnt lil'Lilmt:.s t on
do' pares dt 'tpéndtn !s .tntt u lado,
dcm ;~do-. del mespdL·rmo spm:ítKo }
un t:sq udcto t cf5Jico ( cr:111co y
t·,qudcto l.tnngt•o l dcri' a do
rrincip<!lnw ntl' de 1,1 tre~l:l ne'Lu:íl
1 Farin.w: mu'>t ulo!-.1 ' perfcH.tda . ..:
pet:CS l,lS hl•ndídur.h rarÍI1~l'3S
•ru• >nan .ti,Jam1emo. ,,.,¡como sc:guri-
d;td lt.~ iru.
1:.1 t ndoc:sqt.t:lew l''lah.t prohahle-
memc compuesto al rnncip1o por ca rtí-
lago que más l<trde dana paso al hlll'SO
F.l cartílago n>nslltuye un endoesqudero
pt:rfl'rtamente aprop i.1do P<ll'<t los .tni
maJe., .tcu:tticos l~s superior umbk·n al
bue'O por .,u rápitlo trtTimit'IHO, por lo
que resulta ideal t'Omo el primer csqtle-
k1>1<JUl apart'Ce t•n wdoo; los embriones
Ue \crtehradot.. l·.n Jos agnatos (mLXtnes
1 bmprcu~). los tiburon<..:s ¡ .-.u., parien-
..., lnl uso en .tlguno., pece., oseos pri-
mitivos como los c..:sruri one:s. d emloc.'>-
uckto dd adulto t•.,tá tompuesto
e.slrktm)cnte de t'~lltílago. El hueso apa-
reo: en d cndoe ... quck•to dt• los \ c.:ne-
brados 1mís evoludonados, qutl.á porque
ofren· dos d.~ras vent;qa~ sobre d t.trtí-
hgo. Primero. sirve com< > una reserva de
"flto componente tndispt nsablc.: de
compuestos con t·n la<:es de a lt:1 e ne rgía,
e 1 ·mhrana., } de .tL idoo; nucleko:..
~l!gundo, ~ól o d hueso r o dn:t propo r-
' •n:tr l.t e ... trucru•~• fuettt• qm: ..e rcqwe-
rt en 1.1 ,·ida terreo;lre, donde l.t~ tratcio-
Ctpfculn 16 Lo\ Cord.ttlc>s 495
c:ím,tr,ts; :-.1~1 em: t
cerrado dc< vn~os
S .IIIC:ria,, \en." \
'i<lll~lltno..'O' lOO
:\ \1 \ captl.lres; hquido' san~u inc<h n ,>n
1 erlt roc. n.o, ~on
1 h~·1110gl ol]ina)
P,'ilfl ¡euux.'i tol>, .1rco-. .tortinls parl's, qut:
Pla11 estructural que.· con stsLc e n
é<•bcza, tronco y cola po:.1:1nal;
1
1' Cu(·Uo ¡>;ucnlc en algunos,
C:"flCCÍ3 1fllCnlt; t:n IJs rom1a' h.'frC'J t;S,
H dos JXIrt:~ ¡,le .q1i!ndl(t's po r lo gt-m·r.1l,
aunque: put'tk·n falt.u c.·n al).!unos;
Cl; loma dtHthdo en un l.'~>p.tuo
<) pvricú rdit o y una C': tvldad ~L'nl;'ral dd
nat:rpo. nu m ifcro~ ~on cavttlttl
lOI;tCÍC:J .
nc.•, ffil'ctnic.L.., 'oht e d endoc.·-.quekto extenor a travé.~ <.k: ~a.., hcndLdura:-. ht.tn-
son mucho m ayores q ue <.:n el :tgua. qui:o~ ll·~>. donde d a limento (jlll.'tlab:t atm-
pado t•n moco. \l pa,.tr lo ... protO\Lrtt'-
hrac.Jo.., de un sio:; lcma de vida filtrad o r a
Fa ·r inge y re spiración eficaz
otro tiLprt·d.ldot la Ltnnge ' l mod1ficú
l.a faringe pe llorada ( hcndidur.ts b1 .tn- como u n :tpa rato de ,tl imen tac1ó n mus-
<.¡tdalco.,), presl..'nte en todos lo'> c.·ordados l ula1 .1 tnLn~., dd cual .,e pcx.lt.t bombear
en algun.t et<tpa de ~u cído \'Ítal, surgtó el agu.1 cxpand1c:ndo y contl;tyen<.lo la
como un .1par.11o de alimcntacion po1 111- Ct\ id.td fann~ea. La circuladón en las
tr~tdón. J'n [Q.., <:orck-ldos pri1mtivm (como branquia~ interna~> se mejor<'> con !.1 adi-
el .mfioxo). el .1gua con las part1c.:ulas .di- ción dc.: lethos capilate., Cau ...c.·nte:-. en los
nH:nti<.las en su:o.p<.:nstón ..,e chngía por prmonm.lados) y con d desarrollo de un
acción ciliar a tr.Lvés de b boca v <:alía .d <.'Of".lzún \'Cntral \' arco., aórtil'<>S nm,cu-
l:tri7.ados. Todos estos camh1os propor-
cionaron un incrt:mento de !.1 tasa mctn-
húlit.l que podri.t haber acompañado d
~>a l to .t una vicht activa de <.kpre<.bdón
Aorta ~dellt\ ,1.
dorsal
Sistem a nervioso e uolu ciotutdo
Ningun ~ i stema <..orpor~ll e.-.t;í asouado
más estrechamente l'On los avances
l.''itrutturalc' y tunc..ion.ll~ que el '''te
ma nv rvíoso. Con el salto c.k los a nll'Ce-
Arcos sort::s de los \'Crtl:bradm.
un 11po de' 100
aórticos Aorta ventral deprL·dador, se h1c.icron esendale¡, nue-
496 Parte lll. Diversidad de la vida animal
Cápsula Arco neural
auditiva
Ojo Médula
Cerebro
espinal
vos con tr o les integra dores, sensoriales y
moto res pnra la localizació n y capLUra d e
presas más grandes. Se desarroll aron
pares de órganos sensoriales externos,
especialmente diseñados para la recep -
ció n a distancia. Éstos incluían ojos con
lentes y retinas inve1tidas; receptores de
presión, tales como oídos diseñados para
el equi librio y posteri o rmen te rediseña-
dos para incl uir recepc ión sonora , y
receptores químicos que incluían recep-
tores del gusto y órganos olfativos exqui-
sitamente sensibles.
El desarro llo d e la no ved osa cabeza
y los órganos sensoriale:. pares de los ver-
tebrados fue fundamentalmente el resul-
tndo de dos innovaciones embrionarias
que solamente se encuentran en los ver-
tebrados: la cresta neural y las placo-
d as epidérmicas. La cresta neural, una
población de cél ulas t.!pidérmicas situa-
das a lo largo d el tubo n eural d e l
embrión. contribuye a la form ación d e
muchas estructuras distintas. como el crá-
neo, los nervios craneales, el esqueleto
branqu ial y los arcos aórticos. Las p laco-
das epidérm icas son engrosamientos de
la ectodermis que aparecen en el extre-
mo anterior, a cada lado del tubo neural.
Dan lugar a la nariz, Jos o jos, los oídos,
los receptores gustativos y los mecano y
eleC[rom.:cepwres de la línea lateral. Por
tanto. la cabeza de los ve1tebrados, con
sus estructu ras sensoriales situadas junto
a la boca ( posterior mente equipada con
mandíbula1. para l a captura de rresas)
comenzó por la aparición de tipos celu-
lares completamente nuevos, un suceso
raro en la evolución an imal.
Extremidades pares
Los apénd ices pecto rales y pélvicos están
presentes en la mayoría de los vertebra-
dos en forma de aletas pares o patas arti-
culadai>. Éstas se originaron como esta-
bi li1.adores para la natación y posterio r-
m<.:nte se desarrollaron como p atas para
la locomoción en tierra. Las patas anicu-
ladas son especialmente adecuadas para
la vida terrestre, ya que permiten efec-
tuar mo vimientos finamente graduados
contra el sustrato.
B ú SQUEDA DEL ORIGEN
DE LOS VERTEBRADOS
Los primeros fósiles vertebrados d el Pa-
leozoico, Jos p eces ost r~l coder m os sin
mandíbulas que se tratarún al final d L· este
capítulo, comp~uten muchos rasgos nove-
dosos en sus sistemas orgánicos con los
vertebrados actuales. Estos siste mas de
ó rganos d eben haberse o riginad o en un
linaje ele cordados invL:rtehrados. Con
una sola excepción, no se encuentran
corclados invertebrados f<'>siles. La ex<.:<.:p-
ci6n es Pikctiagraci!ens. una criatura acin-
tada y en cierto modo pisciforme. de
unos 5 cm de longitud. dcscubie1ta en los
famosos estratos de Burgess en la Colum-
bia Británica ( Figura 26-11). Pikaiaes una
forma del Cámhrico medio, que precede
a los fósiles de vertebrados más antiguos
en m uchos m il lo nes de años . Au nq ue
<.:sre fósil no ha sido todavía descrito con
detalle, sabemos que poseía una noto-
corda y las bandas musculares en forma
de <<V" típicas ele l o:. cordados (mioto-
mos). Sin duda Pikaia e:-; un cord ad o.
Muestra una considerable semejanza con
el anftoxo, al menos en cuanto a la orga-
nización general, y puede ser, de hecho ,
un cefalocorclaclo primitivo. Pikaia es un
fós il «provocmivo», pero hasta que no se
descubran mú:. cordaclos cámbticos fósi-
les. no es posible establecer su relación
con los primeros ve rteb rad os. En ausen-
cia de más evidenci a:; del registro fósil.
las especulaciones sobre el origen ele los
vertebrados se han enfocado sobr<.: los
cefalocordados y los lunicados actuales,
ya q ue está ampliamente aceptado q ue
los vertebrados han debido surgir de una
línea relacionada con uno u otro de L:stos
grupos ele protocordados.
Hipótesis de Garsta ng de
la evolució n de los cordados
A p rime ra v ista , no se po dría im aginar
omclidatos menos apropiados para ante-
cesor de los ve11ebrados que los tuni<.:a-
dos. En estado adulto, las ascid ias son
Notocorda
Músculo segmentado
Figura 26-11
Pikala, el cardado más antiguo que se
conoce, de los estratos de Burgess, en la
Columbia Británica, Canadá.
formas sési les que carecen de notocor-
da, cordón nervioso tubula r, cola post-
anal, ó rganos d e los sentidos y muscula-
tura segm L:ntada. Sin embargo, su larva
reúne t<xlos los requisitos para ser un c.·or-
dado. Uam adas «larvas renacuajo, por su
semejanza aparente con las larvas de los
anfibios anuros, e::;tas form as pequeñas,
que nadan en busca de asentamiento. tie-
nen norocorda. <'Ordón ne1vioso dorsal }
hueco, h endiduras faríngeas y cola post-
anal , así como un cereb ro y ó rganos de
los sentidos.
F.n la época de su descubrimiento en
1R69, l a la1va re nacuajo se consideró
como el descendiente dt: un antiguo ante-
cesor cordaclo, de vida libre, ele los tuni-
cados. Según esto, los adultos se consi-
deraron descend ientes degenerados y
sésilcs de la fo rma ele vida lib re. En 1921l,
W. Garstang, en Inglaterra, introdujo nue-
v as ideas en el debate. Garstang dio 1:1
vuelta a la secuencia: en lugar ele que ht
larva ren acuajo d iera lugar a una ascldia
adulta sésil por degeneración, él sugirió
que la ascidia adulta ji1e el estado ance'·
tr~ll a pa1tir del cual había evolucionado
la larva renacuajo com o una adaptación
pa1~1 la búsqueda de nuevos hábitat. Pos-
teriormente, Garstang sugirió que en
algún momento la la1va renacuajo no ~e
transfo rmó en adulto, sino q ue fue capa7
ele madurar sus gónadas y reproducirse
en estado larvario. Como continuación
ele la evolución de estas larvas aparece-
ría un nuevo g r upo de animales n ad~l ­
clores (Figura 26-12).
Garstang llamó a esw pro ceso pe·
d o m o rfosi s (G. pais. niño + m01phe.
forma), un térmín o que describe la pre-
sencia ele ca racte res ju vt'n iles o la rva-
r ios en e l cuerpo del adu l to. La orig•-
naliclad de Garstang r<.::.pecto a idea'
anteriores consistió en la sugerencia de

Ascidia
adulta
Figura 26-12
Hpotesis de Garstang sobre el origen de los vertebrados. Las asctdras adultas vtven en los
loodos marinos, pero se reproducen pasando un estado larvario planctónico. Hace más de
500 mrllones de años, una larva de ese tipo lograría reproducirse en estado libre. Esas
lormas evolucionarían hacia los ostracodermos, primeros vertebrados conocidos.
que l;~ evoltt<:ion puede .tctuar en los
t"tadm larvarios de los animales, lo que
etJt''tl.' ca~o condujo allin:tll.' de lo:c. \'t't -
du.tdos. Lt r~domorfosh (.S un fenó-
meno bien conocido en va ri os grupo.-.
dl' anima les (p. 541). Ad<.:m:ís, la hip6-
l•·sis de G~trst.tng está tk .tnterdo con
oh'tT\ actont''> <.:mhriológit a.., 'lo oh'>-
ttnt~. e'>tá md,l\ ta sin tk:mostt.tr. por lo
qut· entra en el ámbito de.: la especula
(1(}0
1-t 1x·domorl'o-.,,, o dc::.pl.lt;llllÍl'ntO dt>
r.tch.:-c' l.1n mo.., o jun:·uk•s
Olc:.tratc~ .1 un uescend•t'llll' .u.Ju to.
p llth produttrw por trt·, knomcnos
l'ICIIut •vos y del desarrollo: 1.1 ncotenin .
J., pwgéncsts y d de~armlln tl'tardado.
1 !1 nt•ott·m;t 1.1 t¡¡sa de lll'llllllc:nto
del cuerpo 'e r.tlcntlz:I, dt: lorm.t qu~; d
.ln1m.ll ak.uu.1 l.t madurl'/ st·xu.ll sin
tuwr .1ún 1:1 founa adulta 1..1 pm~éncsis
l la m:Jdur.ltiOn precoz de l.1s ~ónJdas
m un or¡.:.lnl'>'lll1 Jan an<• o fiiH'I111 que
dq.1 ~ ntonn•s dt· crect::r y nunca alc<tnza
l'i l'~tado .lclullo. En el du.araolio
1Ct.ud.1do. la apad..:ión ck· 1111 proceso
d 1, rt·uma.·niO se rctra<.;, u m res peno
la m:•dure:~ reproductor.• por lo que
Lt f.uma .1duh.t .mcestral nos;; ha
''""cguido todavía en d momento de
¡, Jt·prodtKdón Por L.mto 1.1 nt·otenia.
l.a pw~cnc"' } c.·l desarroi!Cl rl:t.trJado
rl1 "nl~n modo:. diferentl'' t•n que
pw:tlt• prcx.ludase la pc<lomorfosis. Lo:.
hí61o~os utiliz.1n el término global
¡x.'Uomorlo'l' par.. de<.uah1r le •s
rL·st!ltJdo., J~,_· C'IO" pron:'"' ,·voluU\ os
/~ --~
<;, -.\ 1 "'--..-:- - 7"'"
. .l· "-..?"'''
Ostracodermo
)
Posición d el
atifio.xo
Dur.tntt.. mucho tu.:mpo :-.e ha manteni-
do la hipótesis de <¡tiC el anfioxo retic:
ne 1:!:; caracterí:-.ti c ts morfológicas d e l
ant~..·c~;·sor de lo .... Vl' J'll'brados. Ningún
otro protocordado muestra los rasgos
diagnú-.ticos básKos de lo-. corcüdo~ de
form.t t.ll1 clara. ~·n embargo, y como
ya st• apuntó en el prólogo <.k este capí
tulo Cp tR-I), actu.t lm~n te) . 1 no se con-
sidct.t .11 Jn.fioxo ~>llll.tdo en la línea fun
damt·nt:ll del origt•n de lo~> cordados.
Carect: d<.: cere b ro y de todo t:l equipa
miento scnsonal qul' caracteriza a los
\ ertcbt.tdos. ~o h,t\ hranquJ.ls en l.t
fa ringt: ni muscul.ttura oral o laríngea
para bombear <.:1 :tgua a trav (;~ de las
hendidLII11S branquiales; e l flu jo de agua
se produce en su totalidad por acdón
ctliar.
ltt-'1. iemes esntdio,., ~>Obre l.t expresión
de gL·m:., homeohox que n>ntrolan el
patron n>rporal tk: los ~mhrionc:. de los
cord.tdos (los getll'~ hom.:ohox M:' han
d escrito e n la p . 1 1(>) sugit: rc n que el
anwn·sor tanto dd anl'ioxo como de los
'l.:!rll.'br:tdos pos~t;t una cabeza o región
ccl.th<.,t con cerebro\ organo:c. -.ensori.t
les. Fn d Jnfioxo) otros cefakx·ordado:-..
la notocorda crect: hacia dela nte hasta e l
extremo anterior del an imal , enmasca
r:1ndo cualqu ier 1astro de la prlmith a
region n:fálica. A p!.!sar de estas y ou·a~>
e:-.pcd:tl izacion~~>. ttpicas de los cdalo
cord.tdos modernos muchos zoólogos
ptcns,tn que el anltoxo h.t rt•temdo el
arqlll't 1po de la condk tón p rcvcnebrada
primitiva.
Capítulo 26. Lm Cordados 497
LA lARVA AMMO ETE DE LA
- LAMPRF..A COMO ARQUETIPO
PRIMITIVO DE LOS CORDADOS
Las lampn.:as Cpe<·es -.in mandibul.t-. de
l.t dase C',dala-.ptdomorfoo.,. objeto de dt'>-
cusión del próximo c •pítulo) tit:nl.'n un
L'~>tado l:u vatio en agu.1 dulce conoddo
corno estado ammoc.~;•tc (figurn 26 13)
En la forma del cuerpo, apa rienCia, húbi-
tos ele vida y la mayo na de los dct:tl les
anatómicos, la larv:t ammocete rct'ut•rc.la
.1 un anfim.o. D~;· hecho la Jan . t de la
l.tmprea renhtó d nombre gencnc.n de
11m mocoetes ( G. mili/lOS, aren<t + lwite.
hx ho, refirié ndose a l hábitat preferente
de la larva), en el siglo xtx. cuando \.'tTó-
ncamentc se pen:-.6 que era un n•f•tlo-
cordado adulto, rclactonado e:c.trech.t-
mente con el anfioxo. !,:1 latva ammoc:etc
es tan difert:nte a l.t lamprea adult.l que
el error <:'> t·omprcn.,hk·; no fu..: ~"phc.:a­
d.t la relación exact.t h,tsta que '>L' ohsl'r-
v(> la mcLamorfosi:-. en l:t lampr<:é1 adulm.
l a larva de la lamprea tienl' un cucr-
IX) largo } dclg.1du con un capu<. hon oral
rodeando ·' J.t boca, lllll} -.emejante .11 del
.tnfioxo (Pigura 26- 1.3> El ammo<.t'tl' se
al imeOLa por fil tradon, pero en ve:t. de
hacerlo como e l an f•n'-o. ab~>orbJcndo
agua a l inlt:liOt de l:t fan nge por .1n 1(m
d<: los <.: tilos. el ammocete Ctl'a una
nm·iemc mediante bombeo muscul:11 de
forma p.tr<:tida a c.onH> lo hat~.•ll los
peC<::S motkrnos. r.n (,¡ base de (,t J.trtn-
gc presenta un cndmlilo. como en el
a nfioxo, que prodt1ce un moco p:mt :•tra-
par la:. (XII tíc.:tdas dL' comida y pasarLts
directamente .11 mtc..,t•nn. La organiZ~tdún
de la muo.,tulatur.l dclluerpo en mtoto-
mos, la prc~>encia de una notocorda que
funciona como eje c~quclético prinripal
} el esqm:m.t del '>L'>teln<l circulatono <;On
caracrerísunts esrruuttrales muy '>eme-
j:lmes a la:; dd anfloxo.
L:t larva ammocete liene varia~> t'a r~tC­
l<.!rísticas que no prl·-.cnta el anl ioxo )
que son homologas de la:. corn:'>pon-
d ientes de los venebr.tdo~>. Ésta!> '>Oil un
l'Ot<tzón h it'ame ral (atrio y ventrículo); un
cerebro dividido en 1rcs pane:-. <proscn-
t éfalo antL'rior, me.-.cncefalo medio } rom-
hccéfalo po.-.terior); ó rg,tnos sen~ou,t les
L'Specia lcs d e rivados de placoda~> epi-
dérmicas (dos ojO'>, uno a cada lado dd
L·erebro mcdto; un.t n.moa median.t y
vesículas auditivas .t lo~> lados del <.l. rl'-
hro medio)¡ una gl:índula liroiden, y una
498 Pam IIL l)¡vtr\id,IJ de lo v1dll an1mal
Cordón
~~;r:[;]¡§5~~·,_
Intestino
Ano
Figura 26-13
Larva ammocete, estado larvario dulciaculcola de una lamprea marina. Aunque so parece al anf1oxo en muchos aspectos, la larva
ammocete tiene un encéfalo bien desarrollado, ojos pares, nnón pronéfrico y otros caracteres que faltan en el anlioxo. pero son
representativos del arquelipo de los vertebrados.
g lándu la hipofisari:1. El rinún e:-; pron~..·­
frico ep 661 1 ) t onforlllL con d pl.m
hásit'o de lo!> \ e11dwado'>. Cn ' ez dl' la-.
nunwrosa:. hL·nc.hdur::ts hr.1nqui,de.., prv
sen t l'~-o l' ll el anfio,.,o, la 1.11 va ammOl'l'lt'
uem: ..,olo si1..te p.1re.., dl' bolsa., hr.lll-
quiak.., } otr~t~-o tan\.1'> hLmhJur. t.... lk l.t-.
barra~-o branquiales que ... eparan l:ls h~..·n­
dldut ,.., hranqutalc.., <>ohrl'"•tlcn lilanK·n-
tos con lamd.ts Sl'lundanas mu; senw
j.Lml·.., .t la.., de lo ... pl·u:.., supl'fHHe'>
rFigu 1~ 1 2.7-27. p. S22). La l:11va arnmocl·te
tu:nL t.unhicn un \ ('rdadL·rn h1g.1do l'n
lugar dd ciego hl'p.llico dd .mhoxo. una
vesícula biliar y l ln tejido p:.~nt·reatk·o
epero no un.1 Aiandula p.tncr\.':Íti<..t dlk-
rcnciada>.
Lt l.1rva .1 111mot ete 11\lii..':-Lra 1.1 t:ondi-
ción lllÚS primitiva pam vstos rasgo:-. de
toJo, 1 lS \ U L'hr.tdo:-. .lt uak.., C'lu.
mente prc:st:nu muchos tk' lo:. c u.tCll' tL'S
Jeriv:tdos clistintl\0.., del grupo. que que-
dan l'l\111ast. arados en t•l dcsa rrollo d~:
otros \ crteh1.1do-. .I<.LU<tk·.., Pucdc (Jlll' su
l'st.tdo -.ea 1.:1 m.t ... próxuno .ti 'upue ... to
arqlll·llpo dl'l Vl'rtl'hrado .tn<:estr:d.
PRh\1 EROS
VERTEBRADOS:
LOS OSTRACODERMOS
IN MANDÍBUlAS
Los lo..,iles m:1:-. an tt guo.... de Vl' l tchrados
son L'squekto....trtit ubdo'> del C:1mhm·o
tardío de lo., Lst.tdos l "llldO.'>. Boli\ 1a y
Austr;t kt. Eran pl't¡lletl.l' cri,lttlra.., s111
mandthula:-. coknh.anwnte llam.td.ts
ostrat odermos ( G os/J'ft~'OII, concha +
derma piel 1. q lit pt. rtemu n J 1grupo de
los Agnatos dcnt ro de l o~-o vertl'hrmlos.
Aorta
dorsal Estómago Pronefros
Notocorda
~~~~~~i~~~~~~~~~~~~~
\'.:1;:-----medlo
Orificio nasal
Glándula
tíro1des
E:-. tos prinwros o.'>l racoc.k:nno .... caren:t n
dL• la.., :tk~t~h p.1re' qw.: en lo'> plTCS po..,
tcriores resultaron tan unport;lntes par.1
1.1 e ...t.1hilid.1d ( Figu1.1 26 1 1). l.o.., mm 1
miento.., nat.tlorios dl' uno de los prinw
ros grupo... los h c tc r ostracos (G. Jw
IC'ru.,, difnl·nte + ostrak(J11, < oncha J
t.unhiC::n lla 111:tdo.s pl era spidifo tme.s, dt•
hían :-.er lt:>nto.., e ind tGHl'"· .tunque ...uli
t i(!Olt:'> ¡x1r.1 propulsarsl' por d fondo
mannn en hu...ca dl• .llinwnro. <.on bo<..1..,
drcubres lij;t:-. o en form:1 de IIL·ndidur:l,
)i'Ohahk•m~.:nte fihr.tban pL·quL·nas p r
tttui~Ls de:: <llu1H::nto dd agu.t tn<tnna o dLI
l'ondo occa u ico. Sin emhargo. ~ ~~ dii'~..· ­
H.'I1l 1.1 de lo~ protot orclado~. lo.. o:-.LJJl<l
dcrmos introdun.lll .tgua en 'll farin~c
por homhu> 111U!-.Ud.tr, un.1 inno\ac1on
imporlantt·. que l w .sugl•rido a :ilgunos
.1 ttort:.., qt.L' los e..,t KOdL·rmo., p 1dieron
~-oer prl·dadm~..·s mm de~-o, quc- Sl' alinwn
t.than de prl·sas de cuerpo blando.
1 :1 1 ~rmino .. c,~Ll'ill'Odvrmo" no dt·:o.tgnj un
\.OOJUntO l \ <>lllth C1 1\.llUf.ll 'iiOO qlll' t''
un t(.'rnuno .tdopl.ltto pot t'OI1\tntcno.t
pa r>l dl'/Kithtr v;1rios ¡.:rupo,.. dl· JWCC~
cxunt•"· "'n mandtbulas' luenuncntc
acor.llados
Du r:mtl' el pertodo lk\ onico los
w.tn r.tth.t-
hetero... tr".tnl.., sul rtl ron una
lión. <tparedendo v.tria-. form.1 ... peculi.t-
ll'..,, \':triando en 111orfologta \ longttud
del hodco t''>pina:-. doro;ales y placas dl·r
n tt,l' '>m Lk·....uToll r en nmgun l.lso 1k-
tas p.ir\.'s o m:tnd dHdas, eslO~ primim os
Veslcula ótica
Cerebro
~~-- Papilas
orales
Capuchón
oral
vt:rt chrados domina ron dur:tnh: l 'iO
m i llon~,.•.., de ano~-o IMst.t que "l' extin
guicron al fin.d del DevonK<>.
Otro grupo de ostran 1denno... lt"
osteo:.tracos <G. osii:!OII, hu eso~ ostm
kon. n>ncha) t.tmhi(-n llamado.., cL.fall'
p1domorfo..,, lOO\¡, ieron ton lo.., hl'tt
rostr:tco<> tluranLL' e l lkvóniu>. Lo~
o..,tL'O'>t r..tco-. .lllllll ntaron la eltt.tn,l lt·
MI \'id.t bentonka mediante el dt:,arro-
llo dl .1lc:l.h pector.tle~. que I<X tllz,lli.•'
l:1dos <lvl esn tdo cd :tlico, ll'~ 11L'I'
:t lo...,
rni tk•ron lonLrol,u· d gr.tdo dl• ind r
uón } de dl'M iauon, lo que a~q.:ur.tt.
un mO\ imiento hiL·n dirigido. l In ostl'os
trae o t1p1Co, t:onHl Cephola...pi., t(, ¡,,,
hale. l .tl'leza + aspis cor.ll.t) (figurJ 26·
L tl, l'l,l un .tnim,tl peqm•ño. r,1r,1'
s upl·lior a lo.s 30 cm de lemgilud. cuhilT·
ro pot una toraz bien de.,arroiLtli.
(.,tbl'/,1 po1 un :-.olido l'"cudo <rt·don·
deado .tnteriormcnrd \ l'l cuerpo por
plac t.... úsea!'. "lo tl·nía l''><¡Uelcto axi.tlm
\l:11cht.1s. '>u h<><..l ..,¡n m.tndíbul.l'>l.trC
l'l<l dt then tl' ..... Otros r,t..,gos di..,tintl\0'
e ran 1111 si-.tcma de lím•:t lateral , ojn'
p:uv-. ton lllli"Cttlatur.t .NII.i::td.llOJ tplq.t
y otdo.'> internos nm can,des Sl..'llliCtrt ll·
la re.., l..t e\ o lucion del p;ttrón h.htm ut
la cahl'za de· los VL'I1ehrndo.., en lo.., o~ll.l­
codL'IIllOS llll1(flll' Cafl.liCSt'Jl dl 11
díhlll.ls, conMitu;o un ,1\ <tnn· de gr.1n
impw t.mda en 1.1 e\'Olltl iún dl' lm. \lT
tehrados. 1 n con¡unto, lo.., o .... tr K<><l<
mo.... l'r.m ha.sicanwnte .tpropiado.., p.1r.1
una '1d.1 liltr:1dor.1 en lo:-. fondo\ il1 m·
no.... y disfrutaron dl' un.1 radi:lt ion ron
.,¡du.l 1le en In., puí<><.lo' '>ilumo \ JI ·
vónico.
 C.tpíllllo 26. Ul> Cordaclos 499

Figura 26-14
Tres ostracodermos. peces sin mandíbulas del Silúrrco y Devón1co. Se representan tal y como aparecían mientras se ah mentaban en los
fondos de un mar o lago del Devón1co. Eran filtradores, pero empleaban una potente bomba faríngea para Introducir agua en la boca, en
lugar de los mecanismos ciliares de los protocordados. Se cree que las lampreas modernas derivan de los anáspidos.

El palcol.<>ologo s\lcco l\11 k ~tensi/ 1 lu•· el

primt'ro qm l'~ILI<.Ii() 1.1 ;"~ na tomíü fosil n1n
la 111Nll.l miml< ~~~siJad ) hasta d mu1uno
dt't,Jllc CJIIl lo~ .tnJ torni't.ts han .tpla..tdn
d o.;.'>tudto <k· Jo¡; [)Cl 'L'' \ t\ it>nte.,,
l'lt', am1llo ; ptc<.·isos m étodos
11ll<.'\ o s

par.1 progn.:'l\ 3 llclllt •hnon <k un losll

(;¡
uno' ¡xx.os mru·omt.'tl1>~ <.IJa \C:7. para
R.'\eiJr <.'''"'' 1ur.1., 1ntcrn.h. Ern cap.11 tic
rt'I.~JnsJrUII no s(llo la ,tn.nomía Íls<.'. l, o,rno
umhu:n lll'l\ 1o'. va'o' ':mg.uineo..' \
ffiU\('U]O>;, l'll lllllllCrtl.,OS gn1po' <fl'
¡x·rc:. dd I'.Jk•o~:o í co } pn m: íp ros dl'l Figura 26-15
,\ lt'sowíro. S IIH 1né1odos innovadm<.'H st 111 Reconstrucción de un conodonto. Superficialmente se parece a un anfioxo, pero posee un
•hor,t .1111fllt.tllll'l1lc ulili/ado~> por l11s grado de cefalización mucho mayor (ojos pares y probablemente cápsulas auditivas) y
p:lle<IWÓI 1gos
elementos mineralizados semejantes a huesos, todo lo cual indica que se trataba de un
vertebrado. Se cree que los elementos duros eran estructuras de soporte para las
branquias o parte de un aparato para fa alimentación suspenslvora.

Durantl' decada.., los geólo~o!i h.tn
ulllu.tdo uno., LXtrano.., lo!<.ile:. nmrosco·
r :lS COil fortlla de diente, (o:, COflOOOfl-
10~ (G. ÁUJI/rl.\ cono 1 odontos, dien te),
P·''·' dat,IJ st•tlimcntos m:uinos del flalco-
ZOJCO '>lll ll'l1el ni idea del tipo <k <.IJ,llU-
1;1 a la qut• rnl~inalnH..'ntc pertenec.iL'ron.
El descuh rim k nto. n p rin cipio¡, tll' los
><.hl'nta, <.k (osilcs completo~ de l'<>I10-
dünto.., h.1 l'alllbJ.tdo todo ello: lo~ <.:.,¡os
p ·rtenl!n;u\ .1 un pequeño H.'rtehr.tdo
n .trino <Fi~ur.1 26-1 '> ). SL· cree firme me n-
k qw cuamo nüs '1.: SL'pa !iOhre lo., l'011<>-
d« •nto. . n ,., 1m porta me .,erá el papd que
d•s~;:mpl;'11l'l1 en la comrrension dd ori-
gm de los w rtd11'ados. Sin cmlx ugo, y por
el momento, su posiuon c:n la mo~enia
<k In., vertebrados L"'> oh¡L·to de c.IL·h.lte.
PlUMEROS VERTEBRADOS
MANDIBUIADOS
f'otlos los v<:riCbrados Jllanc.libul.tt.los. ya
:-.can extinms o v iviente:-., se denomi nan
n>njuntaml;'nte goatosto mados <•lxx.J con
m.•ndíbula:-.•), en contr.l'll.' con los n:rte-
hr..tdos sm m.mdibul.t!i, In-. agnato!t <•sm
m.tndíbulasN), Los agnato!i acnJak•¡,, lam-
prea¡; y mLxim.''· o.;e llanw1 t.unbien <. idós-
Hllno.., ( L'XX:I rircular>ol (.(~-, ~naro...J<un.tdos
son un gn1po monollk11u>, yn qut• 1.1 pre-
sencia ele ma ndíhu las L'S l ll1 ca nktl'r dc li-
'.tdo comp.utido por toJos los pctl.'" m.tn-
lhhubdo.,) lo.... tt."lrá[Xx.los Lo.:; agn:llc>s, en
~.,u\lhto, Sl."l.ll.tcterizan por la aUSL'nt 11 de
mnndíbui:Js (u n caráctt'r plimitivo) y son,
por tanto, M:guJ~ J mentt: parafiléricos
P( de~:trrollo ck mandíbula:-. C011.'>li!U·
>6 uno <.k los avance:-. má.s impon.tntes
L'l1 la evoltl<'ion d <: l<>!i vcrtehmclos. Las
wntajas dL· po'l.:er mand1bulas son oh' ias,
\.1 que fX'llllllen la depredación sobJl' un
.tlunento m.ts ~rancie } ~Kuvo. m.lll.lll/.a-
bk· para lo!i vt• Jtehrados sin mandthul.ts.
l~ts mancllhulas .lpartxx•n mediantl' mcxli-
fll tnone.., dt• los do.., pnmeros rti'<.'O'> hr.m-
quialcs caníi.JgJnosos. Lo..., comienzos clt·
e,,l<: cam h io pu~;•c.len observarse en .1lg u-
500 Parre 111. Divt·•~id.ac.l dt- l.a vida anim.d

no:. d~: lo)> ostranxk:rmo:-. ... an mandíbula:.. en c:l tegbtro fósil dala de prin<.ipio:-. cid al flnal dd Paleozoico, sin que fXIR'Ztan
donde la boca ll~..·ga a l''>l.u bon.k.rda por Devonico ( Figll~t 26-1 í). Los planx:lermo-. h.t ht·r dejado dc'>c:endienrc:s. Sin emh.tr·
una.-. dur.ts pbc .rs dérnlrc.rs. que.. podrí~11 C\oludonaron en un.t gran \,triedad dt• go. los acantodios ( Figum 2(r ¡- ). uno Je
:.er m.tnejadao, dl' algun.r rnaner.r como fonnl)>, aJguna,., mur gr.mdes (¡hasta 10 Jl1 to.... primt•Jos gntpo1-o ele pett:~"o mandíbula·
mandíbula-; por la muse ulatur.t de los de longiludl) y de apariencia grotc..,c.t. dt ¡s, cOnll'111por:ínt..•o de los placcxll'rmO">
arcos hranqtuak·-; \las 1 trde. los .treos Eran pt'Ces aturazado,, cubicnn... tun L""< 1 pud1L'ron 1 .tl)(;!r tLKio fugar a la gran r.1c .1·
hranquralL's antc:norL':-. ,..,~,.. anteul.uon } se ma:-. t..:n forma de diamante o nm grandl·s <1011 de los pece:-. óseos que dominan
doblaron hacr.t ,tddante .tdopt.tndo l.t pl.tGts óseas. Todos dloo, c;e e-.tingu tt•ron atlu.tlmenll' las aguas de todo el mund->
posiCion t-ar.Kil"fl'llta de l.r, m. nc íhul.ts
de lo:. 'c:rtebrado!-.. l as pruebas d~..· e:-.ta Cartrlago hiomand1bular
tr:.ll1sfonnatiún S011 ll ipll'S. r n
import~llliL' Cartílago palalocuadrado
primer lug<tr, t.tnto lo)> ateos hr.tnquiale ... Cápsula cerebral
como la~ mandíbula)> st· forman .1 parti1
de barras supelion:s o inlt:riorl·s que se
dob la n hacia dc:l.llllL'} l'st:tn .rntt ulad.ts
en el n·n1ro {Figur:r 26 l 6J. En M:gundo
lugar, tamo los nrcos branquial<.:)> c·omo la:-.
mandthulas denvan <.k· l,ts célul.ts de h1
cresta net!ral y no del tqido mt·sodc:rmi-
co. como la mayor part<.· ck' lo)> hu~,.•o;os. )
tt.'rcem, l.t musutl.tnu-a dt· l.t" mamlthul.ts
es homologa de.· la mu·;c·u latura original
de -;oportc: de: l.t... hranqtu.ts T.m unpor
tante tomo e.... t.t IL'I110tld.tcJon mmfológ1
<.a dd:.li<.•t es d cksrino Mlbsi~llll'lli C de: Cartilago de Meckel
los hueso-. mandihulan:o, .,u Lr.tn.,lorma Figura 26-16
t.ión en tn... o.... ttulu-. dd llllO 11t'(ho de lo-. Cómo adquirieron los vertebrados las mandíbulas. La semetanza entre las mandíbulas y los
mamífero)> (ver l'l"tuadro tk la p. 7~). soportes branquiales de los peces primitivos, como este tiburón del Carbonífero, sugiere
Entre: lo-. pnmc:ros \ t'Jit•hr.tdos nMn que la mandíbula supenor (el palatocuadrado) y la mandíbula infenor (el cartílago de
<.hbulados :.e t"nu>nlrah.tn lo .... placoder-
Meckel) evolucionaron a partir de estructuras que onginalmente funcionaron como soportes
branquiales. Los soportes branqUiales Inmediatamente por detrás de las mand1bulas están
mos (c.. pla:x, pl.lt':t + dc•/'111(1, p•d) rll<.:l articulados, como éstas, y sirven para unirlas a la caja craneana. Restos de esta
temenrt• .u.:om;rado.,: su pnmcr.1 .qxu•ción transformación son visibles durante el desarrollo de los tiburones modernos.

Figura 26-17
Peces mandibulados primitivos del período Devónico, hace 400 millones de años. Se muestran : un placodermo (izquierda) y un acantodio
(derecha). Las mandíbulas y los soportes branquiales a partir de los cuales evolucionaron aquéllas se formaron a partir de células de la
cresta neural, un carácter d1agnóst1co de los vertebrados. Los placodermos, los más pnmillvos de los peces con mandíbulas, eran
probablemente nadadores lorpes, a pesar de tener alelas pares, pectorales y pelvianas. Otros peces mandibulados estaban menos
acorazados que los placodermos y pudieron ser depredadores más eficaces.

EVOLUCIÓN DE LOS PECES
MODERNOS Y TETRÁPODOS
la reconstrucción ele Jos orígenes del
vasto y variado conjunto ele los moder-
no~ vertebrados vivientes est~t, como
hemos visto, basada fundamenta l mente
en las pruebas del registro fós il. Por des-
gracia, ese registro fósil ele los vertebra-
dos más antiguos es a menudo incom-
pleto. y nos da menos información de la
que nos gustaría tener sobre las poste-
riores tendencias evolutivas. Las afinida-
des son mucho más fáciles de establecer
conforme el registro fós il es más com-
l{es Llt~~et~
El filo Cordados recibe su nombre de la noto-
corda en forma ele varilla que forma un eje
corporal rígido en alguna etapa del ciclo vital
de cada corda do. Todos los cordados com-
parten cuatro características distintivas que
los separan de cualquier otro filo: notocorda.
cordón nervioso tubular dorsal, hendiduras
bmnquiales faringeas y cola postanal. Dos ele
lo~ tres ~ubfilos de corclados son invertebra-
dos y carecen ele cabeza hien desarrollada.
Son los urocordados (tunicados). la mayoría
de los cuales son sésiles cuando son adultos.
pero que poseen todos un estado larvario
mid<Kior, y los cefalocordaclos (lancetas), ani-
males pisciformes q ue incluyen al famoso
anfiuxo.
Cuestionari c>
l. ¿Ct1ál es la prueba por la que los siete
filos de deuteróstomos deben
considentrse como L111 grupo natural?
2. Explique cómo la utilización ele la
clasificación cladista para los
vertebrados produce importantes
reorganizaciones ele los taxones
tradicionales (tómese como referencia la
Figura 26-3).
3. Nombre cuau·o características
compartidas por todos los cordados y
~xpl iquc la función de cacla una ele
ella~.
4. ¿En qué fundamentos se apoya la idea
de que los corclaclos evolucionaron
dentro del conjunto ele los
deuteróstomos~ ¿Qué características
posee el grupo de los calcicordaclos
(equinodermos tosiles) qut: sugieren
pleto. Por ejemplo, el proceso evolutivo
desde los antecesores reptilianos a las
aves y los marníferos ha sido sólidamen-
te establecido a parrir del relativamente
abundante registro fósil. Por el comrari.o,
el origen de los p<::<.:es modernos es toda-
vía oscu ro e incierto.
A pesar de la dificultad ele establecer
las líneas evolutivas de los vertebrados,
éstos son claramente un grupo monofi-
lético. cliJerenciaclo por poseer un gran
número de caracteres comunes . .Des-
cienden casi seguramente de un ances-
tro común, aunque desconocemos aün
en qué grupo de cardados se encue ntra
~e cree que los corclados descienden de
antecesores semejantes a equinodermos, pro-
bablememe en el período Precámbrico, pero
el verdadero origen de los cordados no es
todavía. y puede que nunca lo sea, conocido
con ceJt.c7.a. En conj~ln to, los cordados tienen
una unidad fundamental ele sistemas org;íni-
cos y esquema corpora l mayores que la que
presentan muchos filos de invertebrados.
P.l subfilo Vertebrados está formado por
los miembros con hueso.s del reino animal (los
vertehrados sin nwndíbubs actuales, mLxines
)' lampreas, carecen en realidad de vénehr~1s,
pero se .i ncluyen en los vertebrados po•· tr<'1-
dición, ya que companen numerosas homo-
logías). Se can1cterizan como grupo por po-
que poseen un gran parecido con el
antecesor de los corclados~ ¿Por qué no
se considera ni a los anélidos ni a los
a1trópodos como posibles taxones
hermano,.:; ele los corcl aclos?
5. Nombre los dos subfilos invertebrados
de los cordaclos y cite tres
características distintivas de cada un o de
ellos.
6. Tanto las jeringas de mar (urocor<.lados)
como las lancetas (cefalocordaclos) se
alimenran por filtración. Describa el
sistema ele captación de alimenro de una
asciclia y explique sus semejanza!' y
diferencias con el anfioxo.
7. Explique por qué es necesario conocer
el ciclo vita l de una asckUa para
compr~::ncler que los tunicados son
corda dos.
Capítulo 26. Los Cordados 501
su origen. En su evolución, los vertebra-
dos se dividieron tempranamente en dos
troncos principales, lo~ agnatos y los gna-
rostomados. Estos dos grupos se clife-
rencian en muchos aspectos funclamen-
mles, además ele la ¡ntenre carencia de
mandíbu las en los agnatos, y su presen-
cia en los gnatoslomados. La aparición
de mandíbulas y aletas pares fueron inno-
vaciones d ecisivas en la evolución de los
vertebrados, quizás las ra:wnes más
impoJtantes para su gran rad iación. que
dio lugar a los peces modernos y a Lodos
Jos tetJ·áp odos, incluido el lector de este
libro.
seer una cabeza bien desarrollada, por su
tamaño comparativamente grande, alto grado
de movilidad y patrón corporal particular, lo
que implica varias características distintivas
que han conducido al enorme éxito cid grupo.
Las más importantes <.le estas características
son: el endoesqueleto vivo, que f)e rm ite el
crecimiento continuo y proporciona un buen
armazón para el anclaje y la acción eficaces
de la musculatura; un;l faringe perforada por
hendiduras branqu i ale~ (perdida& o muy
modificadas en los venebrados ¡;upcriores)
c.:on un enorme incremento de la eficacia res-
piratoria; un sistema nervioso avanzado con
una clara separación del cerebro y la médu-
las espinal, y extremidades pares.
8. ¿Cuá 1es la característica clístimiva del
nwdo de alimentación ele un tunicaclo
larvácco?
9. EnL1mere cuau·o adaptaciones que
guiaron la evolución de los vertehrados
y explique cómo ha contribuido cada
una de ellas al éxito del grupo.
LO, D iscuta la hipótesis ele Garstang de la
evolución l<lrva ri a de los cordaclos.
11. Explique por qué el plan corporal del
anfioxo ha sido considerado como un
esquema del primitivo plan corporal ele
los vertebrados.
12. Distinga entre ostracodermos y
placoclermos. i.Qué importantes
avances evolutivos aparecen en cada
uno de ellos para 1<1evolución de lo:;
vcrtebntdos? ¿Qué son los
conodontos~
502 Paree rn. Diversidad de Ju Vtda animal
13ilJI iogr~tfía
Vt:a~c también la Bibliografía gencml de la
Parte lll, p. 631.
Alklrcdgc, A. 1976. Appendiculariun¡;. Sci.
Am. 235:94-102 (july). f)escrihelcl
biulo,~fa de los lm·váceos. (IIJ<'
COILSimyen delicados huhitáculos /)tlrtl
ti/I'(JjJur alimell(o.
Honc. Q. 1979. Thc origin of chordatc~.
Oxford Biology Reader~. No. 18. 'icw
York, Oxford University Pres.~.
E,·celellfe síntesis de la hipótesis y dl' las
discreJ>allcia.s que conlleL/a 1111
pro!Jfema no resttelro.
Carroll, R. L. 1988. Vcttebr~lle pa lr.'ontology
and cvolution. 'Jew York, W. J l.
r rc<.:rnan & Compan y. 7i"(J/amíeiiiOIIIII.Y
comjJetente del registro .fósil de los
t•ertehrculos. Los primeros dos caj>ítttlos
COitliene/1 excelentes díscusio11es de la
clasijlcaci611 cladista de lus rertebrados.
el m·quet ipv 1'C!I'tebrado y el orip,en de los
rasgos dísli11tluos del Rmpo.
Gans, C. 1989. Swge~> in Lhc origin of
vertebrales: :~mt l ys is by mcéms of
scenarios. Biol. lkv. 64:221-268. Rcwisa
los caracteres dietgllústícos de los
protocorde~dus y los t•ertehrados
primilit•os y presenla 1111 escenario para
la transición pmtocordttdos-
vel1ehrados
Gould, S . .J. (ed.). 1993. The bcx>k of life.
New York, W. W. No11on & Company.
Un vas/u y prqji1sumel/le ilustmdo
recorrido por (msi toda) la biología de
los eertehmdos.
Jeffries, R. P. S. 19Hó. Tlw anccstry or Lhe
vertebrales. Cautbridg~:. Cambridge
llnivcrsity Prc.~!>. ]eJrries propone a los
calcicordados como a11tecesores
directos de los vertebrados, 1111 pu111o
de vis/a que no todos los zoúiO,I.!,OS está11
dfs¡mestos a aceptm: En Cllalquier
cuso, este líhro es u 11 excele111e
res11 me11 de los grupos de
deul''nístomos y de las dicersas
hipótesis e11 liligio.
Long. J. A. 1995. The risc of flshcs: 100
million years of evolution. Baltimon:.
1l1c johns 1!opkins t..:niwr,ity Prc~~.
{ 1/W autorizada y amp!iamc'17/e
ilustrada historia evoftllil'tl de lo.1 ¡x•ces
Pough. F. 11., J. B. Heiser, y W. i\. McFarl:md.
1989. Vcncbralc Jifc, cd. 3. \'ew York,
MHcmillan Publishing Company.
tl1m.fologict, fisiologíu. ecolo~Í(l.J'
co11dllcla de los vertebrados. todo eflo
encajado en 1111 marco cladisw

Quées un pez?
td~·n¡.tua¡c COJ1HII1, y de lot lll<l t:.'>pt•dal ;Jntigll.1111enl<'. el
~ 1 tk si14n; h:1 1 un .1h1g.1n d,> <.. uliLtnlo de muna!<..-'
. ,,o~.l>tn !Jmilt~:-> ni ddinic1on ptl'l1Sa. !m luso los hiologo~ de
'JXI~ do'<.. 1yeron en L'''l em>l Lo-. nann· d 'ota'> d~. siglo
1
lifi,':tron l(ll)\0 rwu•:-. a t<X. .1::.. h. !llena'>, :tnfihiOS. CO< odritos.
' 'O hipopélt.unos y t ic1to numero dt: i11\ <.:rteh1 1dos 1t ·uát icns.
< 1 .,, >lologn-, ·111Ltrnn m.ts lmo" 1 th.:~>cau,I<On prim1.·ru
Jllll'lll'hrados y dL'"Jl'".:•s lo.-. Vl'!Whrado.-, ~upcriores
1 de .,, cont qxi< Lle •p1. z 1h ,, e• dí.1
.1:-.1 h ,.., lnm .. ..,
rmrl<.'L'IIlo:-. coJno tal a un Vl'JLl'hr:ldo acu.ll ico. i.'<:lort'Jmico.
O 1 1 >r 1 ILJiO tll. )J nq li<b \ <¡Ul! p 1~ .lleta'>\ 111,1 ptcl
·J~JltllL'lllL' cuhil•Jta pm l'St .lllltlS. 1nduso este l'onCL'plo
., 1. •lllf'l •H.'rtidu .illlll'llOS \11010 IIW.bd 1 IX.Oil<111Ut..t
27
Los peces
Filo Cordados,
Clases Mixines,
Cefalaspidornorfos,
Condrictios y Osteíctios
po1 qllt' los pen·:-. no son un grupo munol'ilet k·o. Fl anlt'l c:iOJ
común d1. todo., Jo, fX'<.e... lO l'" l<l lli>Jl n d1. l1 ,.., \1. t:hr d ¡,
tl'IJ<.:.stn:s qu<: no entran en lo,s llm1IL':O. del h.·nnino "Pt:l•, .1 no :-.vr
<.¡lK' lo u:-.~,•mo" L'll un "l'ntido tnll\ pn o trtdtou .11 C< •111<> lth
¡wces vi\ vn en lll1 h.thttat hast<..,lnlvnte extraño p.tr.l d ltomh•~·.
b ~t·ntc no ha !lprc<:iad< >en su tola lid 1d la lncn:ihle di\ l'rsid:td
tk <..:o;to.., .mim.1k·:-. A pt;e'>ar tk dio,) admir.1do.., <• no por d
hombre. los peces han tlisl'nllado th: una inten:-.;1 divcr:-.ihcad(ln
qut. ha d tdo J¡..:.1r J 1.1 ... tL'fl..l t 1! 2 1 hiJO t.•:-.pL'lÍL'-. Krualc.:~ (m,,.,
qu1. toda:- lns I'L'.sl:mtt·s l':>Pl'CÍl''i de ve1tehr.tdos junta:-.). ~..·on
ad 1pt:lt' iOlll'' t¡lll.' le;. o, IJ¡IJ1 perml!id< l l<..ll.-t'U.Irsl! :\ ( .1~1 ( 11 1lqUII.'I
t•ntomo .u.:uütilo conn:hihk· \lingún otro ,1nimal.tmen.va su
dominio dt.' lo., mar<:' •
S03
504 Pam· 111 Dtvl'rsu.l.td dl' la vtd.t .tnimal
POSICJÓS EN EL REINO ANIMAL
LO!> pn·c:s ("O il\l Ílll\'l'll un \, l, l o COI1 Jlllll o
de nch raclo s .ll u.llll o' con • .:1.1 • ,,._.
re!>pit.tn por hr.mqUt.ts. Son lo' mal·nahroi-
m:í' .tntiglll~'} nüs da\c..'rstl' dc.:l ~uhltlo
\'ert 1,,,,cJo, c. n e ti' • t.ort~ lt ',..
consutuycn c.·u;llro de.· las ocho daws dc..•
\"crtdl.-.td<" \ l.t nu1 td tk '''
aproxtmadamcntt.: 1H noo c.:slwc.tc.'
~·omx:id;t.s. Aunque :son un l'lllllllllto
het<:rtl!(O:Ill'O muc..·,tr.llt 10.1 onunu dad
filo~c.·nl·Uca dl'l1tro dvl grupo \' c.·on lo:o.
\'ertdll"tdos tl•tdpodl ,,. Lo" ¡wcc' .,.,
mamilhul<h all l:o. inl" ) lamprc. .1s. son l.t,.,
form:a:-. :tClllak,., q lll' 111(1' .Sl' p .11 Vl'e ll .t loli
osu.tuxlcrmo" .tCOt\1/;ldo" que.
aparcuL·ron t'l1 d puando t.1n1hrko tk• la
era P:ill'OZoica Lo-, :tt llla les pc.·c.'l'S
m;mdibubdos t.mto c..u1 í lt~~~~m"o' c.·omo
osen' l':-otan lt'l.tuun.ld o:-
ft.lo~l'l1éticanwme Ull1 los Jt 1111odlos u11
gmpo de pn.t:' m.tnd l,uJ.H •"
contt·mpor,uwo de los plac.·c><k·rmo:-. dt· lo~>
pcn1x l"' '\ihu c. 1 \ 1), ., o nic. < de.· l.a c..•a 1
Palc.'< >K J 1. ' ' ... n 11 tdch lltr.ip o d o ...
lo:- anlahich, lo:- repta k:- , );¡, ,1\ l':o. y los
tll:l" l k o" .... o );!in Hl de una lín l '.l d e.:
La \'itb de un pez t'' produ<.to d<.: la
forma de.: su cuc.:rpo. 'iu dolllinio dt• los
nos. b~o~ } marc-. <..'' <..<>ns<.'<..ttcm.l.t de
las mue ha-. fot m<t~ <..'11 que lo:- pct'<.:~> han
armonizado MI d iseno con l a~> proptc.:da-
dc:. fi.,JCa:- de '>ll entorno. 'itt'>pend ido:-.
e n un m edio qw.~ es HOO vcct·~> m ás d<.:nso
que d .Ji re, un;l tru<.. ha o un rnero ptte-
dcn pc.·rmanc:n·r inmóviles, contro la ndo
su Jlm,Kión nc:Lttr..l ml'diantc l;t adici(>n o
cxtraction dl' .111 e de.: MI 'cjtg.t natatona,
ü p uedt·n d <..·splaza rsc r:'tpidamt:·nt<..' l1acia
adelante o haua aua-. ll'>ando su;, .tlc.:ta~
romo frenos y timorws. Con organos alta-
mente c~peciali/~tdo.., para el intercambio
de sale'' agu t, lo., IW<..e:- o'<..'OS puc.·den
mantcncr y cont rohu de fo1m:t muy prc-
u'a la nlmp<Nuón tk ~u~ ltqutdo' ~,·or­
poralc.:,. Su::. hranqut,,., wn d st;,tem.t re~­
piratorio m~i., eficaz del lkmo Arwnal
parJ extraer oxtgeno d<..· un nwd1o que.: lo
t·omiem: en t".mlidad 20 vct<.:'> menor que
el aire Los IWtc~ ltcnt•n L"\lt'lt:ntcs -.en-
1ido:, de la 'bta y dd olfato, } un <.:\t lu-
sivo sistema de la lmt:a btcr.d, qttt..' con
-,u exqlllsita sensih!ltdac.l p.tra dct<.:ttar
<:orrie nles d l' agu a y vlh raciont:s propor-
ciona un •tacto a di'>tanda• t·n d a~tl.L Al
:.ojuzgar los pmble rn a:-. físicos d e stl e le-
pt.'l t:'1>-.eos. lo:. S<lrl optcn~aos <pn ~·,., t.lc..·
alt:ta:o. camo~:ts). IAt ~·volurion de los pcn·s
-;ag;~tlat:ó la :tp,triuon de n amc.:rO'>Il
3\'ann:,., c.!ll la histon.t de los \ c.:l1dlr.td<~'
APoRTACIONES BIOI.ÓGICAS
l. El patrón LOrp<>J.tl h:ísaro de lo'>
't:n~brnclo-. quedo c'>!.thk ado t 1 1'1
.tnlt."Ce,.,¡¡r comi.Ín dt: todo,., <.:llu.' l.n m,,,
importante.· fue la l'volunún del tejido
6-.co cel u lar ~ d p rime r
c ndoes<1ucle to 1.1 co lumna vc rtc brnl
fl'l'mpltz6 ;1 la notc x:o rd 1 como l'Jt de
sO Jl<ll1t' en los vc.·akhr.ldos .ttluho''
propo" 10110 and;t¡c pma l'l cr:'tnt·o, la
illll~t:ubtura y las ~·xrrem i t l.l dcs
2. Con d cnréfalo 1 l.t llll'duln l''Jllll.li
1.:nccrrados y prowgiclos d e ntro dd
n.•m:o ~ 1.1 columna n :rtcbr.d, lo.
pnmitivo,., pecc::. luc.·ron los primt•ao,,
.mim¡¡Je, que Jisl.tron d ,¡,tem.t
lll'f\ I<N l t:c.:ntraJ dd f<.!.' l" dd U l'l p O
:-.l' dcsarroll.tron órganos sensoriales
e.,peciali7.ad os p.t rJ d ~u,to d ' ,JIIl '
} d oíd< t:on un c. t•rdm tripan 10
Otras i.tlnm·;¡cioaw:-. ..cn'>oll.tlcs :o.~ m un
u td ' trt'c n• et"l t .tn:llc.:'
mento, los peces dcsarrollaron un .1rqut:
lipo corpor;,d y un ¡t1cgo dt· adapt.1noncs
n~iologica.. qut: dírigtó, ¡x:ro ramhtl'l1 hmt
tó, 1.1 t:voludón dl· los demü~> g t upos tk
vertdmtdo' que c.k-.cendit:ron <.k dio~
ÜRIGEN Y RELACIONES
DE LOS PRINCIPALES
GRUPOS DE PECES
Lo~> peces son de aruiguo linn¡e, > c.le:-.
c iende,;·n de u n a nl <x·csor protocordado
nad.tdor y desconocido <las h1p<')[e.,¡,
ac~rca de l origen tk cardados y vc rtL'
hrados se di-.cutieron en d Caplltrlo 26)
Independientemente de :;.u o1igen, dttf"..tn
te d Cám hrico o quizás en d PrL•c.;'tmbri
co. los primeros ,·cncbrndo' ptsulornw'
d ieron lugar a los agnatos , sin nwndt
bulas. \' a los gnato s tomados. con mnn
díhulas (Figura T 1 ). Lo:- 'en<..·hrados
subsiguientes descendieron de uno u otro
de esto~ do~ imp<>ll•lntes gntpos
Los agnato:., el más p n m tt ivo de lo'
dos. incluye á los l'\.tinro' ostt-:te<xh:rm<h
y a los mixincs y lampreas .t<:tualc:o., pcct''-
a claptados com o ctm ·oñero' o par:.sitos.
Los agnatos no tienen véndwa:;., pc.:ro "l'
incluyl.!n e n los ve n c bmdos po r la 1m:s<.:n
sl' llltl'trn d.trc:" l<Jtnplt:¡u' ,._,tcm..... dl·
l m~·a l.lleral y n>mplic:td:ts
mu-.<·ulatur.t' '~u-m:'
.~ rl c.k•,,utollo dl· mandíbulas con
die n te .. pumtuo la l<IJllllrJ de ~r:tndc:'
>ac:s~' 1< ,, iks 1 sto c'tn u~ar 1 uru
•l,IITt:r.t de.· ann.unc:nto"• deprc:d:tdor-
prl·s,t 1 •~· . ·on,lllu)·ó unn de lt"
pnnup.ilt:" cll'lll'lltos c.k la C\ olunón
de los \llt<.:ba~tdos
1 1'1 fl.',.trtoUo d~ ale tas pectorales)'
pé lvica..' 1>are1o sujct,l,, por la:- ltntur¡¡s
ll'sp<;"di\.Js propordonr> una
1 t.tntnht.lhilid.KI muv llll'¡Orad.t
.1c.l vma.~ de c.:·o nsltltli.r lo,, precur~>orc~> dl·
l,1s t:XIt,·míd:t<..lc,., de: los n:rtebr.Juos
t vi r.t podo:..
'i. l .os IWU.'' d csa ai'Clll ttmn las
;td.tpl.ll iones fi, 1olog11. ts .tdet:utd.l.,
q11c.: h:s Jlt'nllll llllll1 mv, tthr todos los
ti pos ian.l¡.tinahll''> de h;ibit;ll aul.tiK'O'
1 1 C•ri!-!Ul dt: los pulmonc:" \. l.t
angc.:sltoal de aHt' en Jo, p rilneros l)<:(.l''
d<.· .tic '' c. trno,," pcnnuo un.1
p t·nt:lrauon hmttatla en h;tbit..u
Sl'lllitt'll t''l res, \ prc:parn Lt postc.Tior
111\ ,,()n de.• llllt:tr:l p<>r • .., ll.'r: [lO()u,
l~n in~ks. el térmum ".f/sh» no '.tri.t en d
plual c. '\<.. cpto ll muo L"l un .1. " [0
l'll'lllillt:o Jo, zonlngo:-. u,an ".fi.,hes• p.1r.1
tksignaa .1 máo; de un tipo de pcn·o; o
c. omo cll·nomm·tl tOn \'UI ~pr tld 1.1xon En
nm·srro idao ma 11l> exi.!>tt' t.tl
dllt:rc.:twLtdón, y l'l uso plum! dt• ~/lsb»
Jllll'de c..·on,..tderarst· c:qui\ .llcmt, <:11
ll'1111ino' gent:r:des, a ka p:l l.tba~a l'l>j):üiol.t
"(WSGJdO»
da de: un n:ínt:o y otras h omologías. 1 1
¡tsn·nclenut de mixines } lampr~t'i no l"'
clar.l, :.r.: p;trc:cen poco a los extintos o.~tr.1
t'<>tk·rmo., Aunque superficialml..'nte lt'
llll\tnes ; bmprl',t~> son muy ~>emejantt:'
dt· hecho ;.<m tan tliferent<.:s que los ictio-
lo~m les h.m ru.ls.tn.tdo da~l> ~parad '
'1 odos lo.'> pl'<.:L'~> restantes tienen e:-.1rc·
mtd.tdc;, p.tre' \. mandíbulas. ~ e''
indtndo;,, .1l1gual que los teU"á¡xxlos (H·r
t{.'ht.ldos tcrrestrc.:s), en el linajt• monor
1<..-tH.o dt· lo.-. gnato~tomados. \paren
t:n c..: l rcgi:-.tro fósil e n el período Silúnw.
t·on mand tbulas completamente form 1
d,l.,, sin que S{.' cono7can formns intt·r
mcd ias <.:n trc: los agnatos y Jo¡.; gnato,to
mado;,, Duf"..lnte t:l periodo De,·ónico. l.a
t: r:t tli.: lo:-. pece~. :tp a recicroo cu:tLro gru
 Capítulo 27. Los peces 505

Peces
pulmonados

· ·~

..

.. •,

·.

Vertebrados (Cranead~s)

MESOZOICO CENOZOICO

65
geológico (millones de años atrás)

Figura 27-1
Representación gráfica del árbol evolutivo de los peces, que muestra la evolución de los grupos principales a través del tiempo geológico.
Hay muchos linajes de peces extintos que no aparecen en el esquema. Las zonas ensanchadas en las líneas de descendencia indican
períodos de radiación adaptativa y el número relativo de especies en cada grupo. Los peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios), por
ejemplo, florecieron en el Devónico, pero declinaron y actualmente están representados solamente por cuatro géneros supervivientes
(peces pulmonados y el celacanto). Las homologfas compartidas por los sarcopterigios y los tetrápodos sugieren que son grupos
hermanos. Los tiburones y las rayas se diversificaron durante el período Carbonífero. Se acercaron peligrosamente a la extinción durante el
Pérmico, pero se recuperaron en el Mesozoico y son actualmente un grupo consistente. Los teleósteos, tan espectacularmente diversos,
son evolutivamente los más tardíos, y constituyen la mayoría de los peces actuales.
506 Parte 111. Di versidad de la vida animal
pos de peces mandibubdos. l:no de
ellos, los Placodermos (p. 500), se extin-
guió sin descendientes en el período Car-
bonífero C[lle siguió al Devónico. Un
segundo grupo, los peces cartilagino-
sos de la clase Condrictios ( tiburones.
rayas ) quimeras), perdió la pesada
armadura dérmica de los primeros peces
mandihulados y adoptó el cartílago en
vez dd hueso para su esqueleto. La
mayoría son dcpredaclores activos, con
un cuerpo cscualiforme que ha cambia-
do muy poco a lo largo del tiempo.
Como grupo, los tiburones y sus parien-
tes florecieron dur-ante lo.-, pc1í<xlos Devó-
nico y Carbo nífero de la em Paleozoica,
p ero d eclinaron peligrosamente, casi
hasta la extinción, al final d el Paleozoi-
co. Comenzaron ~~ recuperarse a princi-
pios del Mesozoico y se estabilizaron en
el modeslO, pero muy exitoso, conjunto
de lo:. actllales tiburones (Figu ra 27-1).
Los otros dos grupos de peces gna-
tostomados, Jos acantodios ( p. 678) y
Jos peces óseos estaban bien represen-
tados cn el Devónico. Los acantoclios se
parecían a los peces óseos. pero se dis-
tinguían de ellos por la presencia de fuer-
tes espinas en todas las <lletas excepto la
ca udal. Se extinguieron a principios del
Pl:rmico. Aunque las afinidades ele los
acantod ios son muy con trovertidas,
muchos autores creen que son el grupo
hermano de los peces óseos (clase Oste-
íctios. figura 2.7-2). los pece~ dominan-
tes en la actualidad. Podcmo~ distinguir
do.., líne:1s fLmdamentalc:. de peces óseos.
Con diferencia, la más diversa ele las dos
es la ele los peces ele aletas con radios
(subclase Actinopterigios), que se diver-
sificó para dar lugar a lo..-, peces actuales.
Otra clase. los peces de aletas lobula-
das (subclase Sarcopterigios), aunque hoy
es un grupo relicto, tiene el honor de ser
el grupo hermano de los re1r:í poclos. Los
p eces d e aletas lobu ladas están repre-
sentados actualmente por los p eces pul-
monados y el celacanto, meros rema-
nente.'.> de grupos que norccieron en el
Devónico (Figura 27-1). En la p. 529 se
da una clasificación de los principales
taxones de peces.
SUPERCIASE AGNATOS:
PECES SIN MANDÍBUlAS
Los representantes acruak:s de los agnaros
constJtu yen unas 84 especies cliviclidas en
dos clases: Mixine..,, con 43 especies, y
Cefalaspiclomorfos ( lampreas). c on 41
especies (Figuras 27-3 y 27-4). Los miem-
bros ele ambos grupos carecen de mandí-
bulas, osificación interna, escamas y aletas
pares. y ambos presentan abeJtur-&s bran-
quiales en fo1m a de poros y cuerpo angui-
lifonne. Sin embargo, en otros aspectos,
ambos grupos son morfológicamente muy
diÚ.!rentes. Los m.ixincs son, ciettamente,
los más primitivos, mientras que las lam-
preas exhiben muchos caracteres deriva-
dos que las sitúan m~s cerca de los peces
evolucionados. Dchido a estas diferencias,
mixines y lampreas se han siwado en da-
ses de ve1tebmdos independientes, lo que
dcja al gmpo de los agmnos como un con-
junto <.~rtifici al ele pec<.:s sin tn<mclíhulas y
dc relaciones incierws.
CIASE MIXINES
Es éste un grupo em eram ente m arino
que se aliment a de peces muertos o
moribu ndos, anl:liclos, mol uscos y cnJs-
táceos. Por ello no son ni panísiros como
las lampreas ni clcprcdadores, sino carro-
ñeros. Hay 43 especics con ocidas d e
mixines, de las que la más conocida en
Nortea mérica es t:l d el Atlántico. il1Jl.Xi -
ne gl11tinosa (G. myxa. viscoso) (Figura
27-3) y el del Pacífico, Eptatretu.s stottfi
(G. bepta, siete+ trei<JS, perforado). Aun -
quc casi completamente ciegos, los mixi-
nes resu ltan atraídos h<Jcia la comida.
especialmente peces muertos o mori-
2.
J
').
6.
br:tnquialt:s.
ti IIIIIUI
bundos. por sus desarrollados sentidos
del olfato y el racto. Se agarran ¡¡ su
presa medianLc dos placas córneas )'
dentadas, q ue se p liegan como una
pinza. Entonccs extienden la lengua
hacia adelante para arranca1· pedazos eJe
tejidos. Para hacer más fuerza. muchas
veces el mixine hace un nudo con:,igo
mismo en la cola y lo desliza hacia
delante a lo largo del cuerpo hasw que
queda anclado con seguridad contra el
tlanco ele su presa.
Los mixines son famosos por su capa·
ciclad de producir enonnes cantidade., ck
moco viscoso, mediante glándulas e:,pe·
ciales localizadas a lo largo del cuerpo
Al entrar en contacto con el agua de mar,
A pesar de otras t'<unncrísricas anatómi<.:•~
y ll~iológicas ím~t<IS, de ilucrés para lo~
biólogos, los mixin<'s rienen meno~
admirado res que cualquier otro grupo de
peces. Su costulllbre de morder y <.k:
penetrar por las branqui<~s en los et1erpo'
de los pece~ atrapados en las redes, no c.,
dc::l agrado de los pescadores. Entrando a
rravés del ano o dt• la:-. branquias, lo.~
rnixincs empie7..an :1 <:omcr el contcmdo
del cuerpo. alxmdo nanclo un saco de pid
y huesos. P<.:ro ('01110 los métodos de
pesca han pasado del uso de redes
tlotantes ( trasmallo:;) y equipos de
palangres a gmndc:-. y ctkaces arrastres ti~:
puertas, los mLxines han dejado de :-;er
una plaga import:lntc.
R)i).ól:l pront:frico <1nterior }' riñón
mesont:frico posterior
independiemc; marin~ ; Guidos
corporales isos m óticos con el
agua de.mar
1
H. Sistema <-j igcsl iV) sin estómago; ~>i n
v:ílvula espira l ni cí lios el) d inwsli rlo.
9. Cordón nervioso dorsal co n un
cerebro diferenciado; sin cer ebelo.
diez pares de nervios cmnealcs; r:u•c~
nervio$;~:; dorsal y ventn'll unidas.
10. Ó rganos sensori:ll es <le! gllsto . olfmo
y oído; o;os d egenerados; un par
d canale$ ·emiclrculares.
11. S~XO$ sepamdos (ovarios y testícuh~
e n el mismo individuo, pero
S91ilmcn~(j \ lOO de dios es fundonall.
fécundat'ión ex1erna; huevo~ con
mucho vitelo; s in estado larvario.
...
Capíw lo 27. Los peces 507

. . . - - - - - - - - - - - - - - - - - -Craneados = Vertebrados - - -

. - - - - - - - - - - - Gnatostomados - - - - -

- - - - - Agnatos
---.1 . _
~~
r
_.A
Condrictios

..,9 Elasmobranquios
hi
~ _,~, J
-,1
--
.,.-
1
- -- - -Teleóstomos - -- - - - -111

~?~.
- "\;..-...r
Actinopterigios
Osteíctios

Sarcopterigios
- - - . . . . . ,1
1

Mlxines Cetalaspidomorfos ~~.7 (tiburones, rayas Holocétalos ~~ (peces de (peces de

.o dermos t y torpedos) (quimeras) · --: aletas con aletas
(lampreas) Plac Acantodios t radtos) lobuladas) Tetrápodos
r
<. - -s
.. Qstracodermos» t
Pér~ade " /1 Extremidades
~usadas para la
(anáspidos) locomoción en tierra
Sin apéndices
Aletas o patas con
pares, piel ......-:;--::,----- soporte esquelético
desnuda;
exclusivo (cinturas)
estado larvario
prolongado

Branquias no unidas al septo interbranquial

(como ocurre en los tiburones}, cubiertas oper·
culares óseas

•.-...:;~""--- Parte del segundo arco visceral modificado

como soporte mandibular
Piel desnuda
con glándulas
mucosas, ojos
degenerados;
notocorda persistente .-::___..:.;.."'---- Mandíbulas, 3 pares de canales semicirculares,
corazones accesorios dientes con dentina, mandíbulas con soporte Interno

- -- Esqueleto visceral bien desarrollado, 2 ó más

pares de canales semicirculares

·""'--=--"'---- Cabeza diferenciada. cerebro tripartito, órganos sensoriales

especializados 1 ó más pares de canales semicirculares

t Grupos exlintos

Figura 27·2
Cladograma de los peces, que muestra las probables relaciones de los principales taxones monofiléticos. Se han propuesto otros
esquemas alternativos. Los grupos extintos se indican con una cruz (t ). Algunos de los caracteres derivados compartidos que marcan las
ramificaciones están indicados a la derecha de la ramificación correspondiente. Los grupos Agnatos y Condrictios se consideran grados
estructurales parafiléticos, y por tanto rechazables en una clasificación cladista, aunque son reconocidos sin problema por la sistemática
evolutiva por compartir ampliamente patrones de organización estructural y funcional.

el fluido se vuelve tan viscoso que es vir-
tualmente imposible agarrar al animal.
A diferencia de cualquie r otro veite-
brado, los Guidos corporales de los mixi-
nes están en equilibrio osmótico con el
agua de mar, como en la mayoría de los
invertebrados. Los mixines presenta n
otras peculiaridades a natómicas y fisio-
lógicas, como un sistema circ ulatorio a
baja presión con tres corazones acceso-
rios además del corazón principal, situa-
do por detrás de las branquias.
La biología reproductora ele los mixi-
nes es, desde sie mpre, un miste rio, ~t
pesa r de la recompe nsa , todavía sin
reclamar, que ofreció hace más de 100
años la Academia d e Ciencias de
Copenhague por información sobre los
húbitos re productores de este animal.
Se sabe que, aunque e n un mismo ani-
mal se e ncue ntran gónadas Lanto mas-
c ulinas como femeninas, sólo una de
e llas es funcional. Las he mbras pro-
ducen un pequeño núme ro ele huevos
s orpre nde mente grandes, con mucho
vitelo y hasta 3 cm de diámetro. No
ex isten estados la rvarios y e l desarrollo
es directo.
CLASE CEFAIASPIDOMORFOS
(PETROMIZONTES): LAMPREAS
Todas las lampreas del hemisferio Norte
pe rte necen a la familia l)etromizóntídos
(G. p etros, roca + myzon, absorber). EJ
nombre de l grupo hace referencia a la
costumbre de las lampreas de agarrarse
a las piedras con su boca pa ra sujetarse
en una corriente. La destrucüva lamprea
marina, Petron~yzon marinus. se encuen-
tra a ambos lados del océano Atlánrico
(en América y Europa) y puede alcanzar
una longitud de un metro (Figu ra 27-4).
508 Parre IU. Diversidad de la vida animal

_.,-::~~---
......--:' -..,_
/ . . ~~
/ ,Zj;lOd)·<) :!},~.r<y,.¡;¡_n ' ""
~ !.>YJlP-; :;--.. - - 1 - - ¿:____~
'"(,rr_· ·
_/
Abertura branquial
ex1erna
-- .:tf.%
v - :a -
Poros de las :i
Boca ro~eada glándulas
por tentaculos mucosas

A B

Médula
espinal Faringe

Tentáculos

Aberturas internas
e a los sacos branquiales D

Figura 27-3
El mixine del Atlántico, Myxine glutinosa. A, Anatomía externa; B, Vista ventral de la cabeza en la que se muestran las placas córneas
utilizadas para raspar alimento; C, Sección sagital de la región cefálica (nótese la posición retrasada de la lengua raspadora y las aberturas
internas de una fila de sacos branquiales); D, Anudamiento de un mixine, que muestra cómo encuentra apoyo para sujetarse mejor a su
presa.

Lampetra (L. !amho, lamer) tiene tambié n

una amplia distribución e n Norteamérica
y Eurasia y s u tamaño oscila e ntre 15 y
60 cm de longitud.
Hay 17 especies de lampreas en Nor-
teamérica. Cerca de la mitad de éstas per-
tenecen al tipo no parásito de arroyo; las
otras son parásitas. El género Ichthyo-
myzon (G. ichthyos, pez+ myzon, absor-
ber), que incluye tres especies parásitas
y u·es no parásitas, está restringido al este
de Notteamérica, en cuya costa oeste la
principal forma marina es la Lampetra trt-
dentatus.
Todas las lampreas ascienden por ríos
o corrie ntes de agua dulce para re pro-
ducirse. Las formas marinas son anádro-
mas (G. anadromos, correr hacia arriba);
esto es, dejan el mar donde viven ele
CAJV\<;l'Eld TICt\S Pll J.A
cM¡~l\ CEr~sPrJ)o~qnF~>~
l. Cuerpo ddg¡ldo, <tnguiliformc,, ele
sección rédÓncle<\cht y eón la piel
desnuda.
2. L,Jna p d <,>s aleta$ impares
(medianas); sin apéndices pares,
11 ~' Esqueleto fibrosq y cartilaginoso;
notocorda pcrshNntc,
W sco oral en fot·ma de v~~tosa,
4,
provisto, a l igual que la lengwt, ds-
dientes bien ~esarrolla~<,?!l .
'5 . C<frazón c9n un a~rio y ~ n venttícul o;
arcos aórtico: en ll1 región branquial.
?· $ic¡:w pares de,¡ b ranquia:, c:9n sus
<tbertu ras e;xre1·nas correspondientes.
T Riilón .mesonéfrico; d u lcincuk:ola~
y anádromos; fluidos corporales
regulados osmótica e iónicamente.
8, Cordón nervioso do rs<ll con cerebro
d<..:sarrollado y Ltn pequeño
cerebelo; 10 p¡tres de nervios
craneales; raíces do rsal )1 vent111l de
los nervios sc panKlas.
Sistema digestivo sin estómago¡
9·
intestino con pliegues espirales y
cilios.
10. Órg:m~s d é los senlid<>s del gusto,
11 o) fato y bído¡ ojos bien,
desarrollados en el ad ulto; dos
11 pares de canales semicirculares.
11. S ·os separados; gónada simple sin
condu d o¡ fcclindadón externa;
etapa larvaria (ammocete) muy
larga.
lm

Siete pares de
aberturas branquiales Ojo Narina única
Sin apéndices pares
Fígura 27-4
Anatomía externa de la lamprea marina, Petromyzon marinus.
Etapa parásita en los lagos "(JI
Reproducción en :0.~
arroyos y rlos · o.S •
~~ ,,
OOo •
<J
o o
o o
o ~
o Larva o o
ammocetes
Metamorfosis
Fígura 27-5
Ciclo vital de la lamprea marina, Petromyzon marinus.
JJultos pam remontar los río~-> y corrien- terionnente por las hembras. l tilizando
res ele agua dulc<.: para desovar. En Nor- su~->
discos orales para transpmtar p iedms
lt:>,unérica, todas las lampreas desovan en y guijarros. así como poderosas contrac-
10\ierno o e n primavera, rero algunas ciones del cuerpo para apartar despercli-
c~pec ic::s e urop <.!as se repro duce n e n cios, forman una de presió n ova l (Figura
oroño. Lo~ mac hos comie nzan la cons- 27-'5). En e l momemo <.Id desov<.:, con la
rrucción dd nido, y ~>on ayudados pos- hembra sujeta a una roca para mantc-
Capítulo 27 . Los peces 509
n<.:rse en posición sobre el nido. e l macho
se a<.! hiere por el lado dorsal a la cabez~1
de la hembra. A medida que los huevos
son depositados en el nido, van siendo
fecundados por el macho. Los pegajosos
huevos están adheridos a los guijarros en
el nido, y rápidameme quedan cubienos
por arena. Los adultos mueren poco des-
pués de la puesta.
Los huevos eclosio nan do~> semanas
má1> Larde, y de ellos sale una pequeña
larva Cammocete), que es tan d istinta a
~us padres que los biólogos antiguos la
describieron como una especie diferen-
te.!. La larva presenta una marcada seme-
janza con e l anfioxo, y posee las ca rac-
terísticas búsicas ele cardados de una
mane ra tan simplificada y fácilmente vi-
s ible, que es considerada un arquetipo
<.:or<.lado (p. ti97). Después de reabsorbe r
los restos d e vitelo nutritivo, la joven
a mmoc<:!te, ahora de Lmos 7 mm de lon-
gitud, abandona el nido y se deja llevar
corriente abajo para instalarse en una
/.ona arenosa apropiada de aguas lentas.
Aquí permanece un tiempo extraordina-
riamente largo, de tres a siete ;ll'ios, y
emonces se transforma rápidamente en
adulto. Este cambio comprende el desa-
rrollo de grandes ojos. la sustin.ción del
capuchón oral por el disco con dienres,
e l dcsplazamienw de los orificios nasa-
les al dorso de la cabeza y el desarrollo
de un cuerpo cilíndrico pero má<; corto.
Las lampreas parásitas, ya migren a l
111ar, si son marinas. o permanezcan ~n
:.1gua dulce, ¡.¡e adhieren a los peces po r M I
hoc<l a modo ele ventosa, y, con sus afila-
dos dientes cómeos, rasgan la carne y chu-
P~In los !luidos corporales (Figura 27-6).
o () Para aumentar e l flujo de sangre, l<!S lam-
preas inyectan un anticoaguhmte. Cuando
~
la lampr<::a se ha saciado. suelta su presa.
pero deja al pez con una gmn herida que
puede llegar a ser mortal. Los parásitos
adultos ele agua dulce viven un año o mi<;
antes del desove y después mueren; las
formas anádrom as vi,·en más tiempo.
Las lampreas no parásitas no se ali-
m entan después de convenirse en adul-
ws: su tubo digestivo degenera como un
cordón de tejido no funcional. Al (:alx.> de
poco,-; meses se reproducen y mueren.
La invasión de los Grandes Lago~-> por
la lamprea marina Petromyzon marinus
<!n este siglo ha renido un efecto clevas-
tador sobre los recursos pesqueros. 1lasta
que en 1H29 fut> construido e l Canal ele
510 Paree JII. Diversidad de la vida animal
Lengua córnea
Fijación al pez por s ucció n y con los
dientes có rn eos
Lengua s obresalien do
para r aer la carn e
Figura 27-6
Utilización de la lengua de la lamprea en la
alimentación. Tras adherirse firmemente a
un pez mediante su ven tosa, la lengua pro-
trusible abre un agujero raspando en el te-
gumento del pez, y la lamprea ingiere flui-
dos corpora les, piel y músculo.
Welland Ship, no habían existido lampreas
en los Graneles Lagos al oeste de las
Cataratas del Niág::~ra. 1nciLISO entonces
debieron pasar unos 100 años antes de
verla~ por primera vez en el lago Erie.
Dc!;pués de aquello. la expansión fue rápi-
da, y las lampreas marinas fueron la causa
de extraordinarios daños en todos los
Gr:.tndcs Lagos hasta finales de los años
cuarenra. Ninguna especie ele pez quedó
inmune al ataque, pero las lampreas mari-
nas preferían las truchas de lago, y esta
multimillonaria industria pesquera quebró
a p1incipios de los años cincuenta. Enton-
ces las lampreas se inclinaron por la tru-
ch~l arco iris, la perca y el arenque, todas
el las importantes e:>pecie~ comercia les.
Estos ttrupos de peces fueron diezmados
uno tras otro. Entonces las lampreas
comenzaron a atacar gobios (cotos) y
rémoras. Coincidiendo <:on el declive de
las esre<:ies aracadas, la lamprea de mar
comenzó a clcclinar después de alcanzar
CARAC'rERÍSTICÁS DF. ~'- ,
(.JJ..ASE CoNnntcnos
, l. Cuerpo fus iform e con aleta ca udal
h ete roce r ca (dillcerca en las
quimeras) (Figum 27-16): aletas
pectorale:, y pelvianas pares. do:.
aletas do..,;ales; alcws pelvianas
modificada:, <::n el macho como
«órga nos de la cópula>>.
2. Boca vet)tral; <.l os s:~cos ol(~t toriqs
que no abren en 1;¡ cavidad bucal en
los dasmobranquiós: las. narinas
desemlxx:an en la cm•idad bucal en
las quimeras: licnen m:mdíhula~.
3. Piel con escam as p l.acoideas
(de ntículos dé rmicos) y glándttla!i
mucosas en los el¡tsmohranquios
(Figura 27- 18); pk:l d esnucla cq las
quimeras; eswmas placoidcas
modit1cada¡, como dierncs en los
elasmobranquios; dientes
transformados el) p las:;as trituradoras
en las quimeras.
1. Endoesqueleto e nteramente
cartilaginoso; notocorda persistente;
vénebras completas y scpamdas en
clasmobranquio:.; .~in vé1tebra:. en la~o
quimeras; hay \111 esqueleto apendicular
con cinturas y un esqueleto vi.scer.d.
5. Sis1ema dige~tivo con estómago en
forma de J (sin cs16mago en las
quimems) e intestino con válvul<t
espiral; hígado, v~.·sícu la biliar y
páncreas.
el m<\xin10 de abundancia en 19'51 en los
lagos Hurón y Michigan, y en 1961 en el
lago Supelior. La disminución ha sido atri-
buida a la escase7. d<.:! comicia y a la efec-
tividad de medidas el<.:! comrol (principal-
mente larvicidas químicos en áreas
seleccionadas de puesra). Las truchas de
lago, ayudadas por un programa de recu-
peración que comenzó en 1967, est~ll1 hoy
en día restablecidas. Las proporciones del
daño son bajas en el lago Michigan, r ero
wdavía altas en el flurón. Las organi~w ­
ciones pesqueras están experin1entando
con la introdu<:ción de machos de lamrrc-.t
estériles en los arroyos de cría; estos
machos copulan con las hembras fénilcs
pero Jos huevos no :>e desarrollan.
CLASE CONDRICTIOS:
PECES CARTilAGINOSOS
Hay unas 850 especies vivientes en esra
clase, que es un grupo antiguo, homo-
6. i\i:;tema clrcu l:ato ri o co n vatio:, pares
de arcos nón icos; aorta dorsa l y
ventral; si¡;tc ma ca pilar y vcnoso,
sistemas porta renal y hepático,
corazón bic:tmeral.
1. Respiración por medio de cinco a
siete pares de branquias. con
hendidw~ts branquiales
inclependielllcs y expuestas en
élasmohranqu ios; opérculo cubriendo
cuatro :\herturm, branqui<~ lcs <::n las
quimeras.
8. 1'\o pre.sl('ntnn vejiga natatoria ni
pulmones.
9. Riñón mesonéfriro y glándula rc(la);
sangr<:: bosm()t ica o ligerament<.:
hiperosmó tica con el agua ele mar;
altas concen traciones de urea y
,: óxido d e trime tilam.ina e n la
sangre .
lO. Cerebro con dos lóbulos olfativo~.
dos hembferios cerebrales: dos
lóbulos ópticos, un cerebelo y una
médula oblonga; 10 pares de nervios
craneak:s; tres pa res de canales
semicirc ulares.
11. Sentidos del o lfato, recepción de
vibraciones (sistema de la Hnca latemll
y elecu·orrccepción. bien desarrollado';
visión mcxlcrad:unente efiC'JZ.
12. Sexos sepamdos: gónadas pare~>: lo~
conductos de las gónadas abren en 1~
clo::tc·a; ovíparos, ovoviVÍJXl ros o
vívíparos: desarrollo directo;
fe cundació n inte rna.
géneo y muy desarrollado. Aunqu~ son
un conjunto mucho menos numeroso)
menos diversilkado en los p eccs 6:-cos.
la impresionante combinación ele uno~
órganos sensoriale:; bien desarrollado.,
potentes mandíbulas, musculatura nata·
toria y hábitos depredadores, les a1>Cgu·
ran ~una posición ecológica firme en la
comunidad acuática . Una de sus cnr.Ktt'·
rísticas <.1 istinLivas es su esqueleto Citrtila·
ginoso. Excepto algunas calcificacione'
aquí y allá, d hueso falta por completo
en toda la clase: un curioso hecho en>-
lurivo, ya que los condrictios delivan de
unos ante<.--esores que presentaban C.'><JU~·
Jeto óseo bien desa rrollado. Casi todo~
los peces cartilaginosos son marinos: :,ólo
unas 25 especies viven en agua~ dulce~
Con la exccrción ele las ballena~>, [O\
ribmones son los mayores vertebmdo'
vivientes. El tiburón más grande pUl'dl'
llegar a alcanzar los 1) m de longitud. El
tiburón lija, tan ampliamente estudiado
 Capítulo 27. Los peces 511

Tiburón ballena

Jaooetóo o tibO<óo blaooo )

Figura 27-7
Diversidad en los tiburones de la familia Elasmobranquios. El pez zorro, Alopias vulpinus, con su aleta caudal de lóbulo superior
excepcionalmente largo, puede llegar a los 4 m de longitud. El gran tiburón blanco, Carcharodon carcharias, el mayor y más notable de los
tiburones peligrosos, es un pez de cuerpo pesado y fusiforme, que puede llegar a los 6 m de longitud. Las nueve especies de peces martillo
(género Sphyrna) se distinguen del resto de los tiburones por su cabeza aplastada con lóbulos laterales, que llevan en sus extremos los
ojos y las narinas. El tiburón ballena Rhincodon typus es el mayor pez del mundo, con una longitud de hasta 12m. Es un animal filtrador,
que se alimenta del plancton que recoge mediante una especie de filtro situado en las branquias.

en lahorarorios zool ógicos, raram ente
supera a1 mct ro.
ScBCIASE EIASMOBRANQUIOS:
TIBURONES, RAYAS
YTORPEDOS
lo~ elasmobranqu ios son carnívoros que
localizan a su presa mediante su sistema
de l:t línea latet<tl y g randes órganos o lfH-
til·os. Su vista no est:'i bien d esarro llada.
LJ fecundación es interna (una cu ri o-
,;¡ característ ica «moderna" en un grupo
lmiguo), y muchos tiburones han desa-
rrollado modos de reproducción com-
plejos: alguno~ son vivíparos con perío-
do> de gc.,ración de hasra dos años, el
mJs largo entre lo:- vertebrados.
llay cinco ó rdenes vivientes de clas-
mobranquios, con unas H15 especies. Los
Lihurones más conocidos pc1ü .:necen al
o rden Lamniformes, que incluye las t.in-
toreras y jaquetones ( Carchari11idae. en
inglés «requiem sharks»), el tiburón gata
( G'ing lymostoma cirratum, •<.sand shark•),
del Atlántico tropical, el tiburón nodriza
(llamado en inglés «nurse shark») y ram-
bién los tiburones martillo (familia Sphyr-
nídae), el tiburón ballena (l?hyucbodon
~ypus) y e l Cetorb'inus max ilrws o pere-
g rino· (Figura 27-7). E l o rden Escu ali-
formes comprende, entre orros, al ti bu-
rón lija, conocido d e varias generaciones
de estudiantes de anatomía comparada.
• N. del T. En este y en otros pasajes del libro, los
autores utilizan nombres vulgares, que en general
son variables regionalmente y, por ello. siempre que
se ha podido y el tema ofrecía interés común, se han
adaptado a nuestra lengua o se han dado las
eq uivalencias inglesas y, para mayor precisión, los
nombres científicos de familias. géneros y especies.
Los torpedos. d pez sierra y varios g ru -
pos de rayas (rayas eléctricas, pastinaot ,
águilas marinas. mantas y raya diablo),
pe1tenecen al o rden Hayiformes.
Se ha escrito mucho acerca de lo pro-
p ensos que son los tiburones a macar al
hombre, ranto por los que exageran su
fe rocidad natural como por los qliC les
caiLfican d<.: inofensivos. Es cierto que los
tiburones son tímidos y cautos, como
se1'1alan los últimos. Pero ta mb ién es un
hecho que algunos son peligrosos para el
hombre. Ilay numerosos ataques com-
probados por Carcbar odon (G. karcba-
ros. afilado + udous, cliemes), el gran tihu-
rón blanco (comúnmente alcanza los 6 m
y a menudo es miís largo): el marrajo
(«mako shark"), del género lwms(G. ís,
igual + ouros, cola); el riburón tigre Ga-
leocerdo(G. p,aleos. tiburón+ kerdo, zorro);
512 Parcc: IIl. Divc:rsJdad de lu vida ,tn imal
Rostro
Figura 27-8
~ielga, Squalus acanthias. Detalle: sección de la mandíbula Inferior, que muestra los dientes en formación en el Interior de la mandíbula.
Estos se desplazan hacta delante para reemplazar a los dientes que se van cayendo. La tasa de sustitución varía en las diferentes
especies.
Las pcsqu¡:rí:ts mundiales de lihurww»
cst:ín experimentando un~t presión -.in
rm.."\:c<knt~·-., prindpalnwnt~ por la
demanda d..- aletas par.t tocinar la
ramosa sopa de ale1:1 de tiburón, un:t
csquislLez orwntal {<l r:tzún de 50 dóbres
d pl:Jto) l~ts poblauol\1..''> de tihumnes
t o.ster<~~ lt.t 11 disminuido l.tn r.ípid;ullcntc
qliC d t'Ollll'tcio de Jlct.ls va a prohibirse
en los 'flstados Unidos; ,tdemás, otros
paé;es C!>tan estableciendo cuotas pam
protegd l.t.s pohlaci¡¡nc.s tk tihuron11.s.
Incluso t'll l;l Rt:serva dt· Recurso...
Marino:. dv hts islas Gal.1pagos, t111Cl de
Jos Jugarl'.S mas safvalt'S <k•l JlltlllUO, '>l'
l1an matado ilc~almcmc dcn•nas ck
miles de uburones c(>n d~..·stino :ti
mercado asl;hk:o, y tal J)I..'M.<t ilt•g:tl
<:ontln\t:.t ~·n l:t actu:t lidad. A la am~t\:1:7~1
d~· colap~u <k• la in<.Ju.,lda tiburonc,:ra
mundial rontnbuye Ll laf}(O tiempo que
la mayon,t d(. lo~ tiburones tardan en
ulcanz¡¡r l:1 llladurez :-.c:.xual: algunm.
t:spedt•., halll;t 15 atio:-..
y d tiburon tnGtrtillo S..jJbyrna (G. s¡'l.~¡wa.
martillo). L:1 mayotía de los accidente:-: con
ttburon es ha n ocurrid o en las ag uas cáli-
das y rrop1cales de la región a ustra lbna .
En la I1 G ue tm Munclinl hubo varios casos
de ataques d e tiburones sobre víctimas de
barcos hundidos en aguas tropicalc.~.
Forma y funci6tt
Au nqu e r ara la mayon~t de la...;; gentes los
ti burones llenen una a pariencia siniestra
Primera
aleta dorsal
y t tnu repulat ió n espantosa. se cue ntan
:tl mismo t ic mpo entre los más e legames
y gráciles d e todo.s los peces. El cuerpo
d e un tiburón. tal com o d de la p int~trruja
o lija ( Figur:t 27-8) es fu sifo rme (a hus a-
do). Por c.lclanLe de la boca ventral pn:-
sL·nta un ros tro afilado: cl e xtremo pos-
terior de la columna ,·en ebral se <.:leva
ra ra formar la cola heterocerca. El juego
d~: a leras cons1<1 de clos pares, pectot·a-
lcs y pelvianas. soste nidas ror los esque-
ll'tos apendu.:u lares; dos .tlc-tas imp.ut!s
do rsales (cada una con una espina en
.''iqlltllus IL. una dase d<: p<.!Z marino!), y
un ~l aleta caudal impar. La musohl ( MIIs-
relus (L. m twe/(1. com ad t <:ja)). prc~c:nta
una al eta anal impar. En el madHl, la
p:ute cenLral de las aktas pelvianas est:J
mo dificad a par<~ formar un ó rgano d e la
nlpula . u sad o en el apareamien to. Los
orificios oasales ( bols a s c iegas) son
pares, ventralcs y antc:rior<.:s respecto a b
boca (Figur:t 27-9). Los o jos, l ate rales,
carecen de r:trpados. y detrás de caÚ<l OJO
ha) un esp i ráculo ( re~ l o de la p rimera
hL·nclidum branquial). Por delante de <'ada
aleta pecto ral presentan cinco hendidu-
ras branq u ia l <.:~. El d uro 1 correoso legu-
nwnto está c ub1erto por escamas pla-
coideas dispuestas para redu c ir la
turbulencia del fluj o d e agua sobri.! l:t
superficie corpo ral dumnte la natación
Los tiburones están bien p rep arad os
pnra su v idll depredado ra. Su visl<t es
menos aguda que la dL' la mayor purte
dt: los p eces óseos. pero esto está lll[~S
que comren ... ado por u n atinad o ~ent ido
Aleta
caudal
Figura 27-9
Cabeza de tiburón tigre Ca reharías sp.
Obsérvese la serie de dientes sucesivos.
También pueden verse las ampollas de
Lorenzini, en una fila baJO el OJO.
del o lfa to. que utilizan pat~t guiarse h¡¡d.t
el alimento. E 1 s istema de la linea late·
ral. bien de.sarro llado. les sine como 111
«detector a d ist:1nCÜl» en el agua p;m tJ
loc~ll ización ele: objetos y ani males ~.:n
mo vimie nto (de pr<:dadorcs, presas y con
generes). Es t¡t compuesto por un Sistema
can~1 licula r que se extiende a lo largo tld
cul·rpu y sobre· la cabez<t (Figura 27- IOJ.
En su inte ri o r se en cu enl mn ó rgano'
R'l'eptores esp<:l iale.s (n euromastosl qttt
son c.>xtrem,td:tmenre sen1oihks a las VI·
bruciones y corrientes de :tgua. Los tihu
ronL·s pueden d etectar y dirigir su ata<¡lll
a presas localiz:td<l.s en h.t arena, methan
re la recepción cle lo.s campos eléc!IiCP'
que hay en torn o ele todos los animaJ~s.
l.,os receptores, las ampollas de Loren
zini, esrán IO<:alizad os en la cab eza dt
tthu rón.

Abertura a la superficie
Canal de la lfnea lateral
Poro
Nervio
Figura 27-10
Canales y receptores sensoriales de un
tiburón. Las ampollas de Lorenzini
responden a campos eléctricos débiles, y
posiblemente a temperatura, presión
hidráulica y salinidad. Los sensores de la
lfnea lateral, llamados neuromastos, son
sensibles a las alteraciones del agua,
capacitando al tiburón para detectar objetos
cercanos mediante ondas reflejadas.
Encéfalo posterior
Encéfalo
Figura 27-11
Anatomía interna de la mielga, Squalus acanthias.
Ambas mandíbulas, superior e infe-
rior, estún provistas de muchos clientes
tri:mgulares afilados. La fi la de dientes fun-
cionales en el borde de la mandíbula tiene
detrús orras hileras ele dientes en creci-
miento, que reempla7.an a los que se pier-
den a lo largo de la vida del tiburón (Figu-
ras 27-8 y 27-9). La cavidad bucal se abre
e n una amplia faringe que contiene las
aberturas independientes de las hendidu-
ras branquiales y espirúculos. Un corto y
ancho esófago corre hacia un estómago
en forma ele J. E1 lúgado y e l páncreas
se abren en el cotto y recto intestino, que
contiene la exclusiva válvula espiral para
retardar el paso del alin1ento y aumentar
la superficie absorbente (figura 27-11). La
glándula rectal, unida al corto recto,
segrega un 1'1uido incoloro que contiene
um.1 alta concentración ele cloruro sódico.
Ayuda al riñón mesonéfrico en la regu-
lación de la concentración de sa l en la
sangre. Las cámaras del corazón están
dispuestas una a continuación de la otra
(Figura 27-11) y e l sistema circu latorio es
básicamente el mismo que el de otros ver-
tebrados con branquias.
Todos los peces cartilaginosos Llenen
fecundación lntcrna, pero la dependencia
que el embrión tiene de la madre es muy
variable. Mud10s elasmohranquios ponen
graneles huevos, cargados de vitelo, inme-
diatmnente después de la fecundación: son
los ovíparos. Algunos tiburones y rayas
ovíparos depositan sus huevos en una
dpsula córnea, llamada vulgarmente
Primera
Riñón
Arteria
celiaca
Válvula espiral rectal
Intestino
Páncreas
Aleta
pectoral
Capítulo 27. Los peces 513
«monedero de sirena», a menudo provis-
ta de zarcillos que se enroUan sobre el pri-
mer objeto firme que tocan, ele forma
parecida a como lo hace una rarra. El
embrión se nutre del vitelo durante un
período prolongado (de 6 a 9 meses en
algunos. hasta 2 años en ciettas especies)
antes ele nacer como una réplica en minia-
tura del adulto. Sin embargo, muchos tibu-
rones retienen a los embriones en el trac-
to genital ele la madre durante mucho
tiempo. Algunas especies son ovoviví-
paras, y retienen a l embrión en desarro-
llo en el oviducto mientras se nutre de su
saco vitelina hasta que nace. Incluso hay
otras especies autémicamente vivíparas,
en las que se desarrolla una placenta a
través ele la cual el embrión recibe nuttien-
tes ele la corriente sanguínea materna. La
evolución de esta retención prolongada
de Jos embriones en muchos e lasmo-
branquios fue una innovación impoJtan-
te que contribuyó al éxito evol utivo de
estos peces. Sin embargo. e independien-
temente ele la relación con la madre. una
vez que se ha puesto el huevo o ha naci-
do la cría, termina todo cuidado parental.
Los elasmobranquios han clcsarrollaclo
una solución interesante al problema fisio-
lógico de vivir en un medio salino hip<.!r-
osmótico. Para evitar la pérdida de agua
por ósmosis, los elasmobranquios retienen
los metabolitos nitrogenados, especial-
mente urea y óxido ele trimetilamina en la
sangre. E-;tos metabolitos, combinados con
las sales del plasma, permiten que la con-
aleta
Glándula
514 Paree Ill. Diversidad de la vida animal

Encéfalo

Órgano
eléctrico
Izquierdo
Águila marina (Myliobatís)

Órgano eléctrico
derecho

Figura 27-12
Las rayas están especializadas para vivir
en el fondo marino. Están aplanadas
dorsoventralmente y se mueven mediante
ondulaciones d e las aletas pectorales, muy
ensanchadas y con aspecto de alas.

Figura 27-13
La raya eléctrica Torpedo con los ó rganos eléctricos al d escub ierto vistos desde arriba. Los
órganos están constituidos por células multinucleadas en forma d e disco, denominadas
electrocitos. Cuando todas las células se descargan a la vez se produce una corriente de
alto amperaje que se propaga al a gua circundante para aturdir a las presas o desanimar a
un depredador. La potencia d e la descarga puede ser de varios kilovatios.

centración de solutos de la sangre exceda
ligeramente la del agua marina, e liminan-
do el desequilibrio osmótico entre su cuer-
po y el agua de mnr circunclanLC.
Algo más de:.! la micacl de rodos los
elasmohranquio.., son rayas. un grupo que
incluye los torpc:.!dos, los peces sierra, las
paslinacas, las águilas marinas y las man-
tas. Todos ellos está n especializados para
habitar los fondos. con las aletas pecto-
rales muy ensanchadas y fusionadas a la
cabeza, que utilizan como alas en la nata-
c ión (Fig ura 27-12). Las abertu ras bran-
qu iales están situadas d ebajo ele la cabe-
za, pero los grandes espirúculos son
dorsales. El agua para la respiración es
tomada a tr.IVés de los espiráculos para
imped ir la obstrucción de las branquias,
ya que la boca está a menudo emerrada
en la arena. Sus dientes es1án adaptados
para triturar sus p resas: mo luscos, crus-
cáccos y, en ocasio nes, pequeños peces.
En el orden Hayiforrnes, sol amentL' la
familia Rayiclat: conti~:nc a las familiares
ntyw.;. ~sras son los Cmicos miembros del
orden que no paren crías viv::ts. !lino que
ponen grandes huevos con much<> vitelo
encerrados en un::t <:ápsula coriácea. el
«monedero de si¡·cn:l". que resulta
muchas veces arr.I.Sll1tdo a las pll•yas.
Aunque dd~ada. la cola de las myas es
más musculo.s;1 que la de la pa,c;tin:lC<I y el
á¡,>tlil:! ma1ina; p,cneraJmente tit:ncn dos
alcta,c; dmsales y a veces una ::~lera caudal.
En la pastinaca, la cola e:.tá adelgaza.
da y en forma de látigo, y va armada con
Lll1a o más espinas te rminadas en sierw ¡
conectad as po r la base a glánd ulas vene·
nosas. Puede producir heridas peligrosas,
que cicatrizan lentamente y dejnn secut'-
las. Las rayas eléctricas (pez torpedo) son
peces poco nctivos con grandes órgano.'
d éctricos a cada lado de la cabeza (Fig~.~­
m 27-13). Cada órgano esrá compuesto por
numerosas pila~ verticales de células dis-
coidales conectadas en paralelo, de fonna
que cuando todas las células se descargan
a la vez, se pro duce una corriente de alto
amperaje que tltJyc al agua circundante. El
voltaje producido es relativameme bajo.
pero la potencia de salida puc:.!dc serdt'
varios kilovatios, sufk iente como IXlm alUr·

Figura 27-14
Quimera o rata de mar de la costa occidental de EE.UU. Esta especie es una de las quime-
ras más bonitas, pero los holocéfalos tienen aspectos extraños y casi repulsivos.
dir a una presa o desanimar a un preda-
dor. Los torpedos fueron utilizados por los
:mtiguos egipcios como una fonna ele e lec-
troterapia en e l tratan1jento ele afecciones
como la <lltritis y la gota.
SUBClASE HOLOCÉFALOS:
QUIMERAS
Los miembros de la pequeña subclase
Holocéfalos, distinguidos por uno~ nom-
hres sugestivos como pez rata, pez cone-
¡o, pez fanrasma y pez espectro, son res-
lO~ de una estirpe aberrante que se
~eparó ele los elasmobranqu ios hace a l
menO!> 350 millones de años (período
Devónico de la era Paleozoica). Los fósi-
les de quimeras aparecen por prime ra
1·ez en el Jurásico, a lcanzando su cénit
en el Cre tácico y Terciario te mprano
(hace 120 a 50 millo nes de años), y han
dismintLiclo desde enton ces. En la actua-
lidad existen sólo unas 30 especies
1upervivientes.
Amuónúcameme presentan una extra-
ña mezcla de caracte res, tanto de escua-
lo como de peces óseos. En vez de dien-
tes, MIS mandíbulas lleva n p lacas anchas
1' lisas. La mandíbula superior está
completamente fusionada al c rá neo, un
desarrollo muy poco usual e n peces. Se
alimentan de algas, moluscos, equino-
dermos, crustáceos y p eces, una sor-
prendente d ieta mixta para una d entición
especializada en tritura r e l alimento. Las
quimeras no son especies comerciales y
'e captura n ra ra me nee. A pesar de s u
forma grotesca, presentan unas colo ra-
ciones muy llamativas, con bri llo iridis-
cente.
CLASE OSTEÍCTIOS:
PECES ÓSEOS
ÜRIGEN, EVOLUCIÓN
Y DIVERSIDAD
Los peces óseos, e l taxón mayor y mús
diverso de todos los vertebrados, se ori-
ginó a finales del SilO rico, hace aproxi-
madamente 410 millones ele aí'ios. Deta-
lles estru ctura les de la ca beza de los
primeros fósiles com ple ros d e peces
óseos indican que prohable me me d es-
cendieron de un antecesor compartido
con los acantodios (p. 500). Hacia la
mitad de l período Devónico, los peces
óseos se habían dive rs ificado exte nsa-
mente, con ad a ptacion es que los acle-
CARACTERÍS'fiCAS PE lA
CJ.A,~~ 0$TEÍCTI0~
1. Esq ueleto más o menos óseo1 que
rqpre.· nta 1e1 esqueleto pr\~1Ítivo;
vértel{r<\S mm.16rosas: r¡,)lt9cqr<,I~L <.¡u ~
pued~ persistir eq parl~; aleta caudal
generalmente hOJ;llOCeJ·ca. (l"i~ura
27 - 19).
2. Tegt,nnqm7 wn~lá ndvlas ~w<.yms,
w n esc\tmas dé;ni1kai 41duiélas
(Figura 27-l p , de rres tipos:
ganoideas cicloide~ . y cteno~deas;
<l lguno~ sin e.sbn~ts: no p resentan
escan\ , s placoicleas (Fí~~~ r, 27- 11
3¡ Aletas páres e. impares con ¡;adios de
h n
cartílago o hue~o.
4. Boca ter minal <:l<;>n, muchos Clientes
(algunos !)in die ntes); coo n~anclíbuh¡s(
sacos olfari rps pare · c¡ue pueden
abrirse o n~ en la ?oc<L
Capículo 27. Los peces 515
cuaro n pnra todos los hábitat acuáticos,
excepto para los más inhóspitos.
Los prime ros peces óseos te nían un
o¡>érculo sobre las he ndiduras branq uia-
les, formado por placas óseas unidas al
prime r arco bra nquia l. Esta estructura
me joró la eficacia de la respiración, por-
que la rotación hacla afuera del opérculo
creaba una presión negativa de forma q ue
e l agua era arrastrada a tl'avés ele las bran-
q uias, ad emás de ser impulsada por la
bomba bucal. Estos primeros peces óseos
ta mbién tenían un par ele pu lmones, que
servían como e!;tructuras respiratorias acce-
sorias. El patrón de las aletas ele .l os peces
óseos se estableció en esta época, con dos
juegos d e a Jeras pares situadas ventra l-
mente: aletas ¡>ectorales anteriores y ale-
tas ¡>elvianas posteriores y más peque-
ñas. Estaban sujetas a cinturas pectorales
y pe lvianas, embutidas en la musculatma
corporal. También presentaban una o dos
a letas dorsales medianas y una aleta anal
venLTal. Este esquema persiste e n los peces
óseos actuales (Figura 27-15).
Cie rtas adaptaciones clave de los
peces óseos contribuyeron a su mcliación.
Cna manifestación obvia de su aclaprabi-
lidad es la gran cliversiclacl de formas cor-
po rales que apa recen en los peces actua-
les. La p rog resiva especialización de la
estructura de las mandíbulas y ele los
mecanismos d e alimenración es otro
carácter clave en su evolució n. Los peces
óseos tienen altos nive les de acrividad,
manleniclos por un diseño b ranquial muy
\ ll f· lkspiración pof bra~qu i"s I!Opórtadas
1 por ~1 rcos br:wguiales óseos y cubierta..;
p or un opérculo c9mún .
1 Ó. A menudo CO\l vejiga ratatoria con O
1 sin conclU(l[O con~cwdo a la faringe.
7. CirculAción que coosta <.le un corazón
/'icameral1 sistemas arterial y ven9so y,
genera lmente. cua tro pares de a rcos
~tórti<.:os; la sangre contiene e riu·ocit6s
y nucleados.
R. Sistema nervioso cuy~) encéf<'lclo
comprende pequeños lól~ulqs
o lfatorios y cerebro: grandes lóbulos
.l 6pl.icos y cerebelo; lO pares ele nervios
craneales; tres p~ res de ca nales
sen'liciruulares.
9. S<::x<>S separados (en algunos, inversión
~exu ál), gónadaS" pare¡;; fecundación
1 9eneralmenre externa; formas larvarias
que pueden diferir mucho de los
llHI
1 1• ••
adultos.
516 Pacte III. Diversidad de la vida animal

Figura 27-15 Miómero

(segmentos musculares)
Anatomía interna de la perca amarilla
Perca flavescens (superorden Teleósteos),
un teleósteo de agua dulce. Primera aleta dorsal

Segunda aleta dorsal

Arteria branquial
aferente

/
Aleta anal

Abertura Intestino
urogenital
Aletas pelvianas

Figura 27-16
Tipos de aletas caudales.

Heterocerca Dificerca Homocerca

(tiburón) (pez pulmonado (perca)

eficaz pa ra e l inre rcambio gaseoso, la los peces puhnonados y e l celacanto

rápida oxidación me tabó lica del <liime n-
Parte ósea
to y una forma muy eficaz de locomoció n
de la Glándulas
escama mucosas Epidermis o ndulatoria que persiste en muchos cetrá-
podos (por ejemplo, e n las salamandras,
las se rpie ntes y muchos lagartos).
[-lacia la mitad del De vó nico, los os-
teíctios se habían dividido e n dos ramas
diferentes. Una ele ellas, los peces de ale-
tas con radios (acrino pterigios), incluye
a los peces óse os mode rnos, la mayor
Figura 27-17
radi~Kión de todos los veJtebrados. La o tr.l
Sección de la piel de un pez óseo, que
muestra las escamas solapadas (en rojo). rama, los peces de aletas lobuladas (sar-
Éstas se encuentran en la dermis y están copte rigios), ha pe rmanecido como un
cubiertas por la epidermis. grupo re licto, representado hoy en día po r
(Fig uras 27-21 y 27-22). Su historia evo-
lutiva es de g ran inte rés, po rque son el
grupo he rmano de todos los ve1tehrado~
te rrestres (te n·ápodos). Aunq ue el nom-
bre «osteíctios>> significa «peces óseos", la
presencia ele hueso no es un carácter
exclusivo de l grupo. Muchos peces del
Pa leozoico que precedieron a los osteíc-
tios poseían hue/io, mie ntras que algunos
peces óseos actuales (los esturiones. por
ejemplo) tie ne n mucho más cartílago que
hueso e n sus C:!squeletos. Sin e mbargo,
todos los peces óseos evo lucio nados tie-
ne n esquelelos exclusivamente óseos.
 Capítul o27. lospeces 517

Dentina

E~i( Q>
Placa basal Cavidad pulpar

Escamas cicloideas
Escamas ganoldeas (peces teléosteos) Escamas ctenoideas
(peces teléosteos)
(peces óseos no teleósteos)
Escam as placoideas
(peces cartilaginosos)

Figura 27-18
Tipos de escamas en los peces. Las escamas placoideas son pequeñas estructuras cónicas, semejantes a dientes, características de los
condrictios. Las escamas ganoideas, en forma de rombo, se presentan en peces óseos primitivos, como el esturión, y están compuestas
por capas de un esmalte plateado (ganofna) en la superficie superior y hueso en la inferior. Los peces óseos avanzados tienen escamas
cicloideas o ctenoideas, finas, flexibles y dispuestas en filas imbricadas.

CIASIFICAOÓN DE l.A CLASE ÜSTEiCTIOS

Clase Osteíctios: peces óseos. Dos suhdascs. iS órdenes acmales.
Subclase Ac tinopterigios: peces d e ale tas con radios. Dos :;upcr6rdcncs)
t2 úrdenc.~ <lt'tllalcs. A
Supc rorde n Condrósteos <G. cbondms, cartílago + osteon, l1ucso): primi tivos
p (.'CCS d e aletas con radios. Diez ó rdenes exlingu idos; d os (mk·ncs vivk:nres (]ue
incluy~: n el h icbir CPo!'YPterus), los esturio ne::s y d «pez espáruhl".
Supe rorden Neopte rigios CG. nms. nuevo+ pte1:)1x. ala, ale ta): modernos peces
óseos. Los n~::opterigios primitivos t•omprenden d n<"o órdenes c:xtintos y dos
aotwlc:~. estos últimos reprc:scntados por los lepidósteos CLepL~osteus) y las amias
( ·1mía). Lo~ neopterigio::; actuales se sitúan en la división Teleo~tt•o:;, <:on 38 órdenes
\'1\'Í<:nws. Cuerpo cubierto de fmas c.-.camas sin C'.l(><l ósea (ciclokk-as o ctcnoidcas) o
"'" e.-.cama": las panes dénnicas y c:trtilaginosas del cráneo íntimamente urúdas; aleta 8
caudal mayoritariamente homocerca; boca terminal; notocorda romo mero ve::stigio;
v~·jiga nataroria principalmente como o~ano h idrostfttico y. generalmente. no
l'Oilltlnicada con el esófago; c ndocsqtu.:kto mayorita riamente óseo. J.o,. -tO órdenes
vivk·n tcs comprenden 428 familias y aprox imadamente 23 640 espt.•d cs. lo que
n.:pres<:!nta un 9691, de to dos los peces actuales.
Subdase Sarcopte rigfos: peces de aJetas lobuladas. Diez órdenc.~ c:x tingui dos, rres Pez espátula americano
órd<;'nL·:-. vivientes que inclu yen el celt~c:mto. lafimeria cha ltmmae. y trc:s g~ncros
ptdmonados: Neoceratodus, f.epidosinm y Pmtopterus. e
Figura 27-19
Peces condrósteos, primitivos peces de
PECES DE ALETAS CON RADIOS: deas (figura 27- 18), tenían aletas con aletas con radios de la subclase
SUBClASE A CTINOPTERIGIOS num erosos radios esqueléticos movidos Actinopterigios. A, Esturión atlántico,
unitariamente por músculos de la pared Acipenseroxyrhynchus (actualmente raro)
de la desembocadura de los ríos atlánticos.
Lo~ pece:; de aletas con radlos son un d el cuerpo, y presentaban pulmones y
B , El bichir, Polypterus bichir del Africa
inmmso grupo que incluye la gran mayo- branqu ias funcionales. Eran co m pleta- occidental ecuatorial. Es un depredador
ría de los peces óseos mús conocidos mente cllferentes d e sus COnl<:!mporáneos nocturno. C, Pez espátula, Polyodon
lm;\s <.k: 24 000 especies). El grupo tiene ele agua dulce, los crosoptcrigios y peces spathula, del Mississippi; llega a alcanzar
'u~ comienzos en el Devónico, en lagos pulmonados, con los que compat1ían los una longitud de 2 metros y un peso de 90 kg.
curso~ de agua dulce. Eran pequetios ríos y p antanos del Devónico.
pece' de ojos grandes, bocas ampl ias y De e>tos primeros acrinopterigios sur- el bichir (PoM>tems) (G. po/y, muchos +
lelas <.'audales h eterocer cas ( Figura 27- gieron dos grupos principales. El grupo pteros, alas) de los ríos africanos (rigur.l
161. E.-.to~ ptimeros peces con aletas radia- más primitivo son los Cond rósteos (G. 27- 19). Po~)'pteruses un relicro imere:;an-
Ja.... conocidos en el reglstro fósil como chondros. ca1tílago + osteo11, hueso), repre- re, con una vejiga nararoria que funciona
paleoníscidos, estahan encerrados en tma semaclos hoy por lo~ csturiom:s de agua como ttn pu lmón y con muchas o tras
.1nnadt1ra ósea de fuettes escamas ganoi - du lce y anádromos, los peces espátula y características primitivas; recu e rd ~1 u Lln
518 Parre liT. Div~rsidad de la vida animal
A ció muy pronto en la evolución de los
B
Fig ura 27-20
Peces neopterigios. A, Amia calva. B, El
lepidósteo, Lepisosteus osseus. El primero
vive en la región de los Grandes Lagos y
en la cuenca del Mississippi. Los
lepidósteos son comunes tanto en América
del Norte como del Sur. Frecuentan
corrientes tranquilas, donde pueden
permanecer casi inmóviles acechando el
paso de otros peces.
paleoníscido primitivo m;ís qu<.! cualquier
des<.:<.!ndiente vivo. '\o hay una expliGl-
ciún satisfactoria para la sur<.!rvivencia ele
cil'JlO!> peces como é~te y d celacanto Lati-
meria. cuando todos sus parientes pere-
cieron hace millones de anos.
lln segundo gran grupo de peces de
alelas con radios que surgieron de los
palt:oníM:iclos fut:ron los neopterigios
(G. neos. nuevo + pleryx, ala, aleta). Los
m:optc·rigios aparecieron al final del Pér-
mko } se extendieron profusamente
durante el Mesozoko (Figura 27-1). A lo
largo del Mesozoico. una línea dio lugar
a una radiación secundaria que condujo
a los modernos peces óseos, los releós-
teos. llay sólo dos géneros vivientes, el
Amia (G. nombre de pez semejante al
atún). de aguas poco profundas y con
abundantes algas de lo~ Grandes Lagos y
del Valle del Mississippi. y Lepi..mslells(G.
lepiclos. escama + osteon, óseo) del este
y el sur de :'\mteamérica (Figur-a 27-20).
Las siete especies de lepiclósteos son gran-
des depredadores. con cuerpos y ma nc.lí-
hulas alargados. Estos peces abandonan
su aspecto letárgico lanzándose repenti-
namente contra -;u presa, a la que atrapan
con sus dientes af1lados como agujas.
El principal grupo de neopterigios
son los teleósteos (G. teleos, perfecto+
osteun, hueso), los peces óseos moder- Pez pulmonado de Australia
nos (figma 27-15). La d iversidad apare-
teleósteos, presagiando la increíble varie-
dad de formas corporales que tienen los
teleósteos de hoy. Las pesadas escamas
en forma de anmtdum de los peces mfls
primitivos fueron rccmplazadas por esc.t-
mas cicloideas y ctenoldeas, tlexibles,
delgadas y ligeras. Ambas se par<.:cen
mucho (Figura 27- 18). excepto en que las
Pez pulmonado atricano
ctcnoideas tienen rl'lieves pectinados en
su borde lihre, que pttcden constintir una
adaptación para reducir la fricción al
nadar. Algunos teleósteos, como d pcz
gato, carecen por completo de escamas.
Casi todos los tell!óMeos tienen una cola
homocerca, con los lóbulos superior e
inferior de igualtam<lñO (Figum 27-16).
Algunos cambios en la suspensión man-
c.lihular y los huesos ele los lados ele la
ca beza prororcionaron a los tel eóstl!os
Pez pulmonado sudamericano
una cavidad bucal expansible y muy
móvil. lo que permitió la evolución de
una gran variedad de mecanismos ali- Figura 27-21
memarios. Los pulmones de las formas Los peces pulmonados son peces con
primitivas se han transformado en los aletas lobuladas, de la clase Sarcopterigios.
teleósteos en una vejiga n atatoria con El dipnoo australiano Neoceratodus forsteri
es el menos especializado de los tres
funciones ele llowción. Los teleósteo~ tie-
géneros de dipnoos. El género africano
nen aletas muy man iobrcras para el con- Protopterus es el mejor adaptado de los tres.
trol del movimiento. En lo~ pequer"los ya que permanece quiescente en capullos
teleósteos las aletas están provistas de rodeados de moco y respirando aire durante
agudas espinas, Jo que les hace muy los prolongados períodos de sequía.
desagradables en la boca de posibles
depredadores. Con estas adaptaciones (y ciones emre los sa rcoplerigios ~on rro·
muchas otra~), los teleósteos se han con- hlcmáticas, y algunos autores divldc::n :1
vertido en los pe<:es el<: mayor éxito. los pulmonados y a los peces de alew~
lobuladas en subclases independicntt'
dentro de los peces óseos. pero la cli'·
P ECES DE ALETAS LOBUlADAS:
tanda entre los dos gn1pos no parece S\.'1'
SUBClASE SARCOPTERIGIOS tan grande como se pensaba.
Los peces ele aletas lobuladas están repre- Todos los antiguos sarcopterigios tt·
senraclos en la acrualicbd solameme por nía n tanto pulmones como branquia~ y
;o;icte especies: seb cspecies (en u·cs gC!nc- una cola de tipo h eterocerca. Sin cmhar·
ros) de peces pulmonados y una especie go. clurantL' d Paleozoico, la orienwtiún
aislada. el celacanto, lodos ellos supervi- de la columna 'e11cbral cambió de lúrnt1
vientes de un grupo que li.1e abundante que la cola se hizo simétrica y la:, akt;l\
dur~tnte el período lkvónico del Palc..!o- impares dorsal y ventral st: desplataron
zoico (Figuras 27-2 1 y 27-22). Lm, reta - hacia alrús. lo que conformó una <lkta

/ -
( ,,r-
~ ~~/
Figura 27-22
El celacanto Latimeria cha/umnae es un
tos 1VIVIente, relicto de un grupo de peces
que florecieron hace unos 350 millones do
anos.
ronunu.t ) flexihll' .tlretb..lo• de la col.t
f.,rc uro de cola '>l' llama diflcer ca (Figu
r;t 27 16). La~ fuL'f'lt!~ y carnosas al L"tas
lohulad;ts pare~ ( pectora iL'~ \ pelviana-. l
de h~ ...lrcoptert¡.tJos puda:ron muy Oll n
utlhl.lr-.e como Lllatro pata~ para tra~l;¡
&lf\l' :-.ohre el londo. Tení:111 ma ndíhtJI ~i.'>
podt·Jo-.as, y MI pit·l esrah.t tuhiena con
• 1t'" c-.cam,b. formada., por un m~Ht'
r• 1\l'mepnte a la dentina, lbmado cos-
mina. recubicno por una lk·l~ada e1pa
1~ c'malte.
IX: lo-. tre~ gt·rwros su¡x·n "!Cnle'> ti
~ no, t">peci.th;ado es ,\ eo«·mtodtts <( ,
ueo.1, ll Llevo + l.wratos, córneo + ocles,
form,t >. pez pul monado .tustralia nc >
.Ktull ¡ue puedt .tlcanzar un.t longnud
ll 1 S m ( f igu J.I r- 21). ¡;..,¡e pez pu l
monado es cap:1Z de sobrevivir en agu:1s
L''l.tnt.tdas poco oxigenad a~. subiendo
'1pcrficíe p.11.1 imroduor .11re en
meo pulmón, pero no puedl.' -;obre\ i
\tr luL·ra del <~g u a. El pez p ulmonado
,utJ:uncricano 1 ej>idosiren <1.. lepidu.,,
'x .,, + siren "re nas mílil.t" l > el al r'
mo l'rotoptem., <G. protos primero~
fill'l'rlll, ala) son ra mas evoluti vas de los
tlipnoo5 y pucckn vivir l'm:r;t del agua
mtc largo!-. pl.'no<.lo::> dl.' tll.'lllpo. Prn
{l't·m~ ''in~ l'l1 \ !rica en u>rrienre!-t )
nu~ que se agoMan du rante 1 ~1 estaciú n
'~el. con un k-ello l'ango:-.o t.·ndurecido
por el ctluro::.o 'ol tropical 11 pez exct
\J) 't.' hunde en el fango .ti .tprmum.u
'e L'l ¡wríodo dt· :-;cquía, y .'>t..'grega un:t
l los lohulo" cauclak·.., -.uperiur c..· inferior,
-\~-
' calcifk:ttla o persiste como un mero ves
( ligio. T:tmhié n carecen de coanas. tan
J caracll'l tsllcal> en lo-. uosoptengto~. pero
.. .
bah;t <.opiosa que 'il.' mezcl,l nm d fango
p ara lormar un du ro capullo en el Qllt.'
estiv;¡ ilasla la lkg~t da ele las lluvias. Sor
pn:ndl•mementc, ..,e sabe m uv poco
sohrl l.t l.'cologl<l dd pul mon tdo !>Uda
mcm.;HW l epidu,\11'('11.
Los peces de :ilcws lobu ladus ( ll am~l
do~ uo-.opterigio-. l'n algun.t!-t dasifica
cione ... ) c'>tán dn·•thdos en do-, grandl-.
grtiJ)(>'>. Lo::. ripidlstios florL"twron <1 fina
le~ tk la era Pak ozoica y dc.-.pués st•
extinguicron. Lcl'i ripidistios -.on de espl'
cial •mportancia porque mtlu) l.'n a lo-.
ant<::ct·-.ores de lo::. tl.'rrápodo:-. <y en rer
mino:-. l'iadistas con:-.titu yen por La nlo tln
gwpo parafilétKo). F.l segu11do grupo
son lo-. ce lacantos Ésto-. .tp.tn..•cieron
tamhu:n en el Dc\ onico, Mtl11cron una
pequt'11:t rad ia<:iún y alc<Jni'.: lro n su cirn:1
evolutiva en e l Ml.'M>zoico Al final de
"l' e ta ~..·r.t t•-.ruvieron .1 pumo dc de:.ap.t
recl.'r, ¡K·ro dejamn una et.pc..'liL' .,uperv•-
vienle m uy ime n.::-.ante, Lotl111eria cha-
htmlwddenominada así en honor de i\1
Court~'ll.l\ -Lariml·r. directora c.ld ~Iuseo
de Alma del Sud <rigum 2..., 2l) Como
se CJ'L'Ia que l os ultimos cc..: lncantos s<.·
habían l'Xtinguido hace 70 millo nes tk
añoo.. l'" irnagmablc e l .l'>omhro dd
mundo ltenrífico tuantlo ful·ron cncon
rrado.., los restos dl' un celac;lnt o en u n
dragado t'n la Cü:·;l;¡ de Suilitf'ric l l'n 193H.
Comen/o una im l'.,llgación t111L'I1SI\'a en
las lsl.i'i Comort''-, cerca de 1\l.~tl.tgasc:tr,
domk lo captumron oc..~asionalmenre pe~
Capírulu 27. Lo~ ~u·' 519
cadort'' n.lli\ o~ con .mzudo::. .•1 mano, a
grande~-> profundid,1dcs. llan ::.1do captu
rada.., numerosos l'jt.:mplan::::.. nm< hos en
excek·fllt''- condidone:>. aunqt1e ningu
no ha logrado ::.ohrcvh ir mas que algu-
nas ho r.l'i a M I caplllra.
El t'dac:.lnto m,1rino «tnOd<.'rno» es un
desccndicnte de un tronco de telacan-
to;, de agua duke dl'l Devo n1ro. La aleta
caudal c..·s del ripo dificerc:o <l'igura 27-
16), pero posee un IX'queño lohulo emrc
lo qLil' produce un.1 cstructur;l trilohuln-
cla (figura 27-22). Los cebca mos tam-
bién p• escotan al¡.tuna:-. carancrí~t ic..a:-.
degenet.Htva~ wl"'" n>mo ma-. ton~b ur·
tibginosa~ y una vt:ji~J natmoria que c:-.tú
esro pmbablemcnte sea una pérdid.t
sccu ntktria, como c:onscc:u\: nc ia de l:t
adopnon d e un.t vida balipd:.ígi<::J:
obviamL'ntc. ni lo-. onflCJo-. na-..tk·!-t ni lo-.
pulmont•,., funcion:llc:·~ LLenen 1 ek,·anc:i.t
algu n;1 :1 tales prolund idadc::..
ADAPTACIONES
ESmUCTURAtES Y
FUNCIONALES DE LOS PECES
LOCOMOCIÓN EN EL AG A
Para el ojo h um~tno, algunos peces son
capacc-. de nadar a velocid.H.i<.>'i extr~­
madanwnte altas. Pt•ro nuc::.tro ¡uic.:io e~ta
inH>iLmt.tri.uncnt~· inlluido po1 l.t propia
experien cia de qul.' el agua es u n medio
que oflt•c..c mucha tl.''-i'>lcncia cu,mdo nos
de,pl.ll.tmos en el La ma~ on.t de lo-.
pect!~. tales como !.1 trucha o tln foxino,
puec.kn 11;1da r a un m;íxi mo de 1O cuer-
po:; por ~->C..'gundo. ohviamenw una haza
ña imprl'"ion..mtc para l.lS mcdi<.la., huma-
nas Cu .tndo cst.ts ve loc~<.l.tdcs bs
transfo rm amos en km/ h, sig 11 i l'ica q ue
una trut h a de uno.., 50 cm nk.tni'.l cerea
de 10. 1 km. h. Como regla gcnl·r.tl. cuan-
to ma-. grande c., el pez. lll<l'> rúpido
pueclv n: tdar.
El mc..·canismo de propubión de un
pe7 e" I.L muscul.uur.t de -.u tronco y -.u
c.·ola. L.t m usculatura locomotn; .txial e;,ta
compul·st;l ele bandas musculart·:-. en zig-
zag lbmudas núómc ros. La~ fihr¡ts mus-
cular~.·-, tl<..' cada m lomera son rdati\ a
mente n>rt<l~. }' :-.e .I!Kian en lo-. "eptos
d e tejid o l'<mjunt ivo q ue sep:1ran cacl:.t
 520 Paree 111. Divc:rsidad Ul' la vida animal
Figura 27-23
Musculatura del tronco de un pez teleósteo, parcialmente disecada para mostrar la
disposición interna de los paquetes (miómeros). Los miómeros están complícadamente
plegados, de form a que favorecen una natación más potente y mejor controlada.
Para medir la "vdot·idad de crucero• d t:
un pez se utiliza un «fllt'da para pecesoo:
se l rala dt• un canal en form a de;: anillo
lleno de tlgu;~, que se hace J.(irar a igual
vdocidad. pt•ro ~.·n dircdón opuesta a
como nada el pez. \ lucho más difíciles
de nK'<.Iir "on lo~ rcpl'ntinos at"~:lcrones
que pue<.lén rcali7~1r la m:1yoña de los
¡x:t·cs para t.lpturar una presa o para
cvirar ser a -.u \·cz capturados. Un atún
fue cronornt·trado a 66 km, h; se cree
que el pet. espada y el marlin '>011
t-apaccs dt• <:xplo.~ionc:. dl' vcloddad
que Jleg;tn o induso sobrepasan lo~
110 km/h . Taks velocidades no pue<.h=n
manwncrsc por más de 1 a :; ~egundos.
miómero de lo~ adyacentes. En la ~u per­
ficie del cuerpo l o~ m iómeros toman
forma de una W a cada lado ( Figura 27-
23 >. pero internamente las ba nda~ mus-
culares están plegadas de lorma compleja
y encajadas unas en otras, de manera que
el empuje de cada miómero afecta a
varias vértebras. Esta disposición pro-
porciona un control más preciso y podc-
rOi>O, ya que pam flexionar una detenni-
nada parte del cuerpo resultan implicado~
muchos miómeros.
La comprensión de cómo nadan lo~>
peces puede abordar:>e estudiando cómo
nada un pi.!z tan flexible como la angui-
la (figura .27-24). El movimiento es un
serpenteo. no muy diferente al de una
cu lebra, con ondas de contracción que
se desplazan hacia atrCls a l o largo del
cuerpo por contracciones alternativas de
los miotomos de c;1da l ado. El extremo
anterior del anima l se curva menos que
el posterior. por lo que cada ond ulación
aumenta en amplitud a medida que reco-
rre el cuerpo. .IVlientras que las ondu la-
ciones se de~plazan hacia atrás, la cur-
vatura del cuerpo presiona latera lmente
contra el agua, provocando oblicuamen-
te una fuerza de reacción dirigida hacia
adelante. r:'ita fuerza con~ta de dos com-
ponentes: la fuerza de e m puje, utili7.ada
para vencer la resistencia al avance y pro-
pulsar al pez hacia adelante, y una fuer-
za lateral, que tiende a de.wiar la cabe-
za del pez en la misma dirección que la
cola. Este movimiento ele la cabeza de un
lado a otro es muy patente en una angui-
la o un tiburón cuando nadan, pero
muchos peces tienen una cabeza rígida
y grande con bastante superficie de r~s is­
tencia pan• hacer mínimo es{! cabeceo.
El movimiento de una anguila es rela-
tivamente eficaz a bajas velocidades, p~ ro
l a forma de su cuerpo genera mucha
resistencia de ro7.amiento en una naw-
ción rápida. Los peces que nad<tn rápi-
dameme, como la trucha, son menos fle-
xibles y limitan las ondulacionc-; del
cuerpo fundamentalmente a la región
caudal (Figura 27-2'í). La fuer.w muscu-
lar generada en la gran masa mu¡,ctdar
anterior es transferida a través de los ren-
dones al pedúnculo caudal, relativamente
poco musculoso. donde se genera el
empuje. E~ta forma de natación alcanza
su máximo desarrollo en los awnc~ .
cuyos cuerpo~ no se flexionan. Virtua l-
mente, todo el empuje deriva de los
potentes golpes ele la aleta caudal ( Figu-
ra 27-25). Muchos peces mMinos velo-
ces, como el pez vela ( Hisl iopbom s), el
pez espada o empen1do r (Xipb ías), la
Anguila
Empuje
Trucha
Avance\
Fuerza
de reacción - : ---·
1
Fuerza _ :
late ral
Empuje
Figura 27-24
Movimientos natatorios de los peces, que
muestran las fuerzas desarrolladas por un
pez anguiliforme y por uno fusiforme.
seri o ht (Se río/a zunata)y el quap:trucu
(Acanlheci bi a m so/anderi)* . ele gr~n
envergadura, tienen aletas caudales wn
amplio ba rrido, de forma muy semejan
te a la ele una hoz. Estas a l eta~ wn la
contrapartida acuática de la relacíó~
anchura/ longitud de ala de las aves m;b
veloces (p. 589).
La natación es el sistema ele locomo-
ción animal más económico, princip;.l·
mente porque los animales acuáJico~
est{m perfectamente sostenidos por ,u
medio y necesi tan gastar poca encrg1a
para vencer la fuerza de gravedad. Si mm-
• N. del. T. Lo mismo que en el caso de los elasmo-
branquios (véase nota. p. 51 1) se han adoplado los
nombres españoles más comunes y se han añadido
las denominaciones científicas. Los cuatro peces Clla·
dos son grandes escómbridos, afines a las caballa~
pero de gran porte, y apreciados en la pesca depor·
tiva.

/
Cola rígida
Figura 27-25
Adaptaciones del atún para la natación
raplda. Los poderosos músculos del tronco
tiran de la fina base de la cola. Como el
cuerpo no se dobla, todo el impulso
proviene del batido de la cola, rígida y con
forma de guadaña.
paramos d coste ent:rgético por kilogra-
mo de peso ele un despla7..<1mienlo <.le
11\m en di!<.:rentes formas de locom o<:ión ,
.:ncon!T'Jmo~ que e.'> de 0.39 kcal para un
,,lhnón (nadando), 1,45 para una gaviota
(Volando) y '5.43 par:J una ardilla (corríen-
k>l in emh:.~rgo. un problema biológico
~m resolver es comprender cómo los
peces y los m;.múferos acuáticos son carxt-
'~s de mm crse en t>l agua :.in crea1 casi
0111guna rurbulenci~l . El secreto reside en
la forma en que los animak s acu{tti<.:os
umbrean sus cuerpos r alews para nadar
}en las propiedades de la superflcie <·or-
porJI, que reducen b fricción.
FLOTACIÓ N NEUTRA Y lA
\'EjiGA NATATO!UA
Todos los peces son Jigeram enre más
f'l':'l;ldos que el agua porque sus esq\lele-
1<~, > otros tejidos contienen elementos
pesados q11<.: exlsr<.;n en el agua sólo en
mu) pequeñas cantidades. Para evitar hun-
olr-.c, los tiburones deben estar sícmrre
t·n movimiento. L<t cola asi métrica Chetc-
mc:erca) de un tiburón proporciona la sus-
tcnladón caudal necc::salia duranre la ml[a-
don, y la :~m rlia Sl iJX:rllcie ck la cahel:a y
Ll' aplanadas aleras pectorales {Figuro 27-
Hl actúan a modo de alerones para man-
tener elevada la C<lhcza. A la notació n ele
lo,, tiburont>s contribuye t:-tmbién el que
;us hJgados contengan un hidrocarburo
e-pedal llamado escualeoo, que tiene una
knsidad tic sólo 0,86. El hígado, por
t.mto, actC1~1 como un g•.-m sm:o oleoso de
llmación que ayuda a compensar el pesa-
' H1Jerpo tlel tiburón.
Con mucho, el mecanismo de tlo ta-
nón más eficaz es un espac io replt::to de
~ ). La vejiga n atatoria o;irve para este
propósito en los peces óseos (Figura 27-
26). Se originó a partir de los pulmones
pares de los peces óseos p rimitivos del
Devónico. Los pulmone:-; eran probable-
mente tma caractcrística o mniprese nte en
todos los peces óseos de agua dulce en
t:l Devónico cu~tndo, como hemos visto,
la altermmcia de <:l imas secos y hümedos
h<1 bría hccho que esta e:-.tructura respir:l-
toria accesoria fuera esencial p<u1t b vida.
Las veji~~~s natatorias existen en la mayo-
ría de los peces pelágicos, pero falwn en
los atunes, en In mayo ría de Jos p eces
abisale.... y en las formas bentónicas, como
los lenguados y las platijas.
M ed iante el ajuste del volumen Je gas
en la vejiga nataloria, un pez puetlc con-
servar una flotación neu1r:.1 y ma.ntenersl.!
suspend ido indc nniclamenre a c:ualquier
profund idad sin esfuer:w muscular. Sin
Vejiga natatoria
Aorta dorsal
u maravillos:I ..), que transfiere gases, cspt:-
Músculos
constrictores
Figura 27-26
A , Vejiga natatoria de un pez teleósteo. la
vejiga natatoria se encuentra en el ce loma,
justo bajo la columna vertebral. B, La
glándula gaseosa segrega gas en la vejiga
natatoria. Desde la sangre, el gas es
transportado hasta la glándula gaseosa por
la rete mi rabile, un complicado conjunto de
capilares enmarañados que actúan como un
multiplicador oontracorriente para aumentar
la concentración de oxígeno. La disposición
de los capilares arteriales y venosos en la
rete mirabile se muestra en C. Para liberar
gas durante la asoensión se abre una
válvula muscular, lo que permite al gas
penetrar en el oval, de donde es extraído por
la circulación.
Cap fruto 27. Los peces 5 21
embargo, este mccam<;mo presenta gravt.•s
problemas 16cnicos. Si el pez desciende::~~
grandes profundidades, la vejiga natatoria
sufre tal compresión que el pez llega a
pesar más y tiende a hundirse. Debe aña-
dirse gas a l<!t vejiga para restablecer de
nut:vo el equilibrio de llotación. Si el pez
sub<.;, el gas de la vej iga s~: expande.
hacit:ndo al pez más ligero. A no ser qt1e
el gas sea ex pulsado, d pez subirá cada
vez con más velocidad, a m edida que la
vejiga natatoria continúe expandiéndose.
Lo~ peces ajustan el gas de las vejigas
natntorias de dos maneras. Los pec<;>s
menos espcciaU7.ado.'i (la U1.1cha, por ejem-
plo) tienen un conducto n e umático que
conecta la vejiga natatoria con el esófa-
go; cMas formas deben subir ·' la supt:rfl-
ci e y 1ragar Hire para cargar l:1 vejiga y,
obviamente. están restringidas a aguas
relat lvament<.: poco profunda::.. Los te-
leósteos más especializados han perdido
el conducto neu mático. En estos peces,
el gas debe o11ginan><.: en la sangre e inlro-
ducirse en la vejiga natatoria. El inter-
cambio se realiza en dos zonas altamen-
te especiali%adas: una glándula d el gas
qu~,: ~egrega gas en l<1 vejiga y 1111 área d e
r eabsorció n , t i «oval», que pw.:de sacar
gas de la vejiga. La g landul<i del gas con-
rienc una impornintC red de <'Hpilares s:ll1-
guíncos, llamados re te m.lrabilis («red
c ialmente oxígeno, desd e la sangre a la
,·ejiga natatoria mediante un mecanismo
de contracorriente (F'igura 27-26).
La increíble eficacia de este mecanis-
mo está ejemplificada por Jos peces que
viven a profLmdiclades de 2'100 m. J>¡l r<!
mantt:ner l:J vejiga in llada a esta profu n-
clidad, el ga~ inremo Cprincíp~Ilmente oxí-
geno, rero también canLicléldes vnriahks
de nitrógeno, monóxido de carbono y
argón) debe lener una presión superior
a 24 0 atm ósf eras, mucho mayor que 111
pre:.ión en una bombona de acero de gw,
industrial. No obstante. la presión de oxí-
geno en la sa ngre del pe:~. no pul'dc
sobrepasar l<tS 0,2 mmósferas: igual a la
presión del oxígeno en la superficie.
Lo:; fisiólogos, que al prindpio csl :t-
ban desconcertados con el mecanismo
de:! secreción de ga~, rompn:nden .1hom
cómo opera. En resumen, la glfl ndula tld
gas -,egreg~t :'Kido láctico, que peneLra en
la sangre causando una alta :1cidez lo<::t
li z~Hkl en la rete mirahi lis, lo que fuerza
a 1<1 hemoglobin:l :1 desh:u;l'rse de :-.u
carga dL· o\Jgenn. los capil.•rc.., dL· !:1 red
c-.tán di'>J'llc ...to., dl· lo1 m.t que el O\Jge-
no libcr;tdo cs :tt umul,tdo en la red,
,tkanzandn tnOillL'Ill::ineanwnte una pre-
.,,{m tan . l.t qut· e oxlgt·no '>e d1lunde
.ti 1111erior d<: 1.1 'l'Jtga nata10ria. L.l pre-
"lon de g;l'.. ;lkanz.t<.ht en l.t ,·ejig.l nata-
tona dcpl·nde <.k 1.1 longtt td Je lo., L.tpi-
lares dl L1 red: t·:..tos son rclati\'<t mente
lOrtos en pece., que 'in·n cerla tk la
-.uperfiu~.;. pero l'\trenrtd.tmentc l.trgos
en peCL'.' de l.ts pmlundtd.ttk:s.
RESPIRACIÓN
l.as bra nqtlias dL· los pel'l'·" estCLn com-
puc.,tas tk finos ltl.unc.:ntos l ubienos ror
una dclg:tda mc m l>r:m<l l'pidermic:t que
L'1itú plegada rctwtidamL·n tl' l'n hunel as
;tphnad.t-. <rigur¡a 2~ T> ) IR .uucntl' pro-
'1sta ele v.1so.... sangumeos. L.1s branquias
L'st:.ín loctlizadas cn él inlt'rior de la tavi-
d.td fanngt•J ~ lllh1erra., por un;l placa
o"L'a mú\ 1l, d o pé rculo . l'sta cstrul'lura
BranqUJspinas
\ rad.ts } delx· <.:< >mplenwntar la rc.,pw.loón
Arco branqUial
proporciona una excek-nte prot<:n·i{>n .1
lo::. deltGJdos tll.unento... hJ~tnqlll.tk., han:
hidrodinámico el cuerpo y po.... ihilita un
-;istema de homhco pa1.1 movl'l d agua
.1 tra\ és de la hota y la., hr:tnqlll.~'> hau<t
el extc1ior por el opér(lllo. En 'L'l. d~: pla
cas opcrcularl'" como en los pct.'l''> ose<>~.
tos ela ... mobranquto~ llt·Jwn un.t ..~.·nt: de.:
h e ndiduras brnoquiaJes •1 tntVL's de la.,
~·uale." d <lgu<t fluye hada fuera Tanto en
los ela:-.mobranquios como en Jo., pcc..:t'.,
óseo:-., d mecanismo h1.mt¡uial ~·st :í di:..-
puesto para bombear ...ll:t\e y cont inua
mcme .1gua sohrl· 1.1~ hJ.Inqui.ls, .ltlnt¡uc
para el obseJVltdor pnrcZt.l que l:1 IC:-.pi
r~tción de los pcl'l''i t::-. pul.,:ltil. L:1 í.'orricn
!e de agua e:> opue:>w .1 l:t del flu jo san
g uínl'<> (fl ujo conrraco1rient<:>), l'l m:í.s
cficaz dispositivo para ext mer la lll<Jyor
<.anudad posthk de o\lgeno dl'l .tgua .
Algunos peces oseos pllí:dc.:n l'Xt ra<:r
hasw un 85% del oxíg<..•no clcl o~gu.t al
pa-;ar por la.;; h1.tnqui.h. Los Pl'll'' mJ...
activos, <'Omo el arenqlll' y l.1 t•aball,l,
sólo puc.:den tt•ner StlfiCiente .1gu.t pm
... u dL'' a da de.: manda de.: oxígl·no .,, pt
manlTcn nadando continu.ltnl'l1te: .111
fuc.:rzan al .tgu.t a entrar en ... u ho(.l
pa ...tr .1 tra\ l'' de la~ hranquns [,¡o se
denomma n:ntilacion forzad.1 E~~~~
pel·c-. ...e asfi\1arían SI los de1a.,cmo., t
un .1~ u.trio que limll.l'>e :>u l!ht nad
mo\'imientos. incluso :tUnqut. el agu3
estunese saturada de oxígeno
l n ... orprendente número dl.' pe
puede vtvir fuera del agua por dlleremr'
pt:nodo.., de tiL'IllpO re.'>pir::mdo ;tul' atlllll\-
férico. Pece~ diferentes utilizan J¡.,po,··
vos di.... tintos pam ello. liemos c.k•snito lo:.
JIUI I1lOI1eS de los (X'Cl'" pulmona<.lo-
Po~J1>/e/'/IS, } tic los extintos uosopter
gios. l.: t.'> anguilas de agua duke ;1 menu
do h~tct.·n excu1-..;iones tiem1 adentro dur.m
te.: pe nodos JIU\ io50S, tl..,ando d tq~umt'lll
como principa l .... uperficiL' respiratoria. Fl
cobmvnn.., Amia tiene hr:mqui;L.., V una \lii·
g.t n.n.noria 'L'mejante a un pulmon
bajas temperatur:ts utiliza ::.olanwnte 'u'
branquias. pero a medid.t que.: b ll·mp
mnu-: ' Lt a<.1t\ldad dL pez au, ~ nt;m '
resptr.t~ 1ón e... fundamu1talmentl' .u:rtJ
lf<I\'L'' de su \'<.:jiga nat.ltoria l~t .tnguil
Llh tm .1 pre.,c:ma las branqlll.l'> <.h.'gene·
branquia l inspirando airc a tra\c.., de 1u
c.n td.td buc.tl '.t-.cul.trizada . l no de lo:,
pen·s .Jdapt.Ldos al 1111<.:rcambio g;hco-
:;o atmnsféri(:O e., la perca trepadora ti~ b
lndi.t. qm: pasa la mayoría dl' ~u !icmpo
en tivrra, ceru1 de la orilb del al'lll·'· re'
[)irando aire a través de unas (. l lliUfJ\
aért·a~ t:1>peCJales situadas por eiKima <.L
las hmnqujas, q ue son muy rcdt~tidns.

sangufnea
Corriente ~~t.,
fJr·'-
~t;:(b e
REGUlACIÓN OSMÓTICA
El a~li.J dulce t·s un mc.:dio extfl'!l1.1da·
mente thluido. con un..t concentr.u.:1on de
sal (() 001 a 0,005 mol<:s gramo por luru

~
b\1)) muy infl•rior a la dt• la sangre de 1 ,
Lamela Corr ente pe~ e" que ,.1\t'n en ella <0,2 .tU. i ~(). Oe
de agua
1
Filamento
e:..l.t m.mera. el .tgua úc.:nde a cntr.tr oo;mó-
ticameme en su-; cuerpos. y l.t.......1les 'le
piudcn por t.hlusión hada t'l <.:\l~nor
Figura 27-27 Aunque la SllfK·rficie esumo..,a } mucCN
Branquias de los paces. Se ha extirpado la lámina ósea protectora (opérculo) que cubre las del ~·m·1 po es ca:-.i totalmente im(ll:rmtJ·
branquias (A), para poner al descub1erto la cámara branquial. Hay cuatro arcos branqUiales hle .11 .tgua. la g.tnanCJ;I de agu1 \ l.1 per-
en cada lado, cada uno de ellos con numerosos filamentos. Una parte de un arco branqu1al dida de s;tles sc producl'll <t tnt\t'' dt Ja,
(B) muestra las branquispinas que sobresalen hacia adelante para filtrar el alimento y los delg.1das membranas de las branquias. W..
desechos. y los filamentos branquiales dirigidos hacia atrás. Se ha disecado un único
filamento branquial (C) para mostrar los capilares sangulneos en el interior de las !amelas pecl'., de agua dulce son r eguladore'
planas. La dirección de la comente de agua (flechas grandes) es opuesta a la dirección de hi[X:ros mótico s que tienen vana ... ddtn·
la corriente sanguínea (flechas pequeñas). o;as con tra esto ... problemas (FigtH~I 27-2~1
 Capírulo 27. Los peces 523

Aproximadamente el 90% el~ los rece.~

óseos e~táJ1 restringidos a htihitat de
aguas dulces o marinas, ya que no son
PEZ DE capaces ele regularsc o5móticamente en
AGUA DULCE un hábitat no habirual. la mayoria de Jos
peces du lciacukolas mueren
rápidarnenre si se les coloca en agua ck
mar, como igualmente ocurrirá con los
peces marinos dejados en agua dulce.
Alimento, Sin embargo, cerca del 10 o/o de los
aguadulce~
teleósteos pueden ir y venir entre los dos
h ál}iLa t. Esto:> peces eurihalinos(G.
eu1ys, amplio + hals, sal) son de clos
tipos: los que viven e n estuarios o en
ciertas áreas intermareales. donde la
Branquias: salinidad f luctúa a lo l argo del día, y
absorción activa de aquellqs, como el salmón y la anguila,
NaCI, el agua entra
por ósmosis qqe pasan parte de .:;u ciclo vital en e l
mar y r arte en agt1as dulces.

Glomérulo
reducido o
Los peces óseos marinos son regula-
dores hipoosmóticos que se encuen-
tran con un conjunro ele problemas com-
pletamente diferentes. Al tener una
PEZ MARINO concentración salina mucho más haja (0,3
a 0,4 M) que el agua marina circundante
(alrededor ele 1 M), tienden a perder agua
y ganar sales. Los peces Leleósteos mari-
t\Jimento,
agua nos, casi literalme nte, corren el riesgo ele
de mar deshidratarse, como un mamífero sin
agt.Ja e n un desie rto. Los peces óseos
marinos, como s us parie ntes de agua
dulce, han clesarrollaclo un conjunto apro-
piado de defensas (Figura 27-28). Para
Branquias: compensar la pérdida ele agua, los te-
secreción activa de Desechos del Riñón:
NaCI, pérdida de Excreción de MgSO., leósteos beben agua ele mar. Aunque este
intestino:
agua Mgso. evacuado urea y poca agua com portamiento obviamente les propor-
con las heces ciona el agua necesaria, está acompaña-
do desgraciadamente de una gran canti-
Figura 27-28
dad ele sa l innecesaria. Esta sal se elimina
Regulación osmótica en los peces de agua dulce y marinos. Los peces de agua dulce
mantienen el equilibrio osmótico e iónico en su ambiente diluido absorbiendo activamente
de dos maneras: (1) Jos iones principales
cloruro sódico a través de las branquias (algunas sales entran con la comida). Para expulsar el (sodio, cloruro y potasio) son transpor-
exceso de agua que entra constantemente en el cuerpo, el riñón glomerular produce una orina tados por la sangre hasta las branqu ias,
diluida por la reabsorción de cloruro sóqico. Los peces marinos beben agua de mar para donde son segregados al exterior por
reemplazar la pérdida de agua por ósmosis hacia el medio externo hipersalino. El cloruro células especiales secretoras de sales;
sódico y el agua son absorbidos desde el estómago. El exceso del cloruro sódico es excretado
hacia el exterior por las branquias. Las sales marinas bivalentes, mayoritariamente sulfato de y (2) los iones restantes, mayoritariamen-
magnesio, son eliminadas con las heces y excretadas por los túbulos de las nefronas. te iones bivalemes (magnesio, sulfaro y
calcio), q ueda n e n el intesti no y son
expu lsados con las heces. De cualquier
Primero, el exceso de agua es bombea- agua a la sangre. Esto, junto con la sal manera, una pequeña pero significativa
do al exterior por medio d el riñón presente e n la comida de los peces , fracción de estas sa les bivalentes res i-
mesonéfrico (p. 661), que es capaz de reemplaza las sales perdidas po r difu - duales, de un 10 a un 40% del total, tras-
fonn<lr una orina muy diluida. SegLJ ndo, sión. Estos mecanismos son tan efi caces pasa la mucosa intestinal y e ntra e n la
células absorbentes de sales especía- que un pez de agua cluJce invie rte sólo corriente sanguínea. Estos iones son
l~s, localizadas e n el e pitelio de las bran- una pequeña pa rte ele su gasto energé- e xcretados por el riñón. A diferencia del
quias, transportan acLivamenre iones, r.ico total para mantener s u eq uilibrio riñón ele los peces ele agua dulce, que for-
principalmente sodio y cloruro, desde el osmótico. man su orina por la secuencia normal de
524 P;tr[e 111. Diversidad clc:- la ''ida animal
filtración re;1hsorción típica de la mayo-
ría de los riñones de lo.-. vertebrados
(pp. 661 a 667), los riñon e.-. <le los pece.-.
marinos excretan iones biv:llentes por
secreción [Ubular. Puesto que el nitrado,
si lo hay. es muy pequeño, el glornérulo
ha perdido su importancia y desaparece
en <1lgunos teleósteos malinos. Los peces-
aguja y los rapes (Figura 27-jü) son ejem-
plos de peces marinos «aglomerulares».
COMPORTAMIENTO TRÓFICO
Par.t cualquier pez, la alimentación <...os una
de la::. principales actividades de la vida
diaria. Aunque muchos pescadores faltos
de suerte jurarían lo contnlrio, el hecho
es q~1e un pez invienr..· mús licmpo y
energía en comer o buscar comida que
en ninguna otra actividad. A lo largo de
la evolución de los peces ha habido una
implacable presión selectiva hacia aque-
llas adap1adones que permiwn a un pez
situarse en el lado más f'avoJ~Ible del lema
«comer o ser comido". Ciertamente el
hecho mi'l'; relevante fue b evolución de
las mandíbulas. Los que las po::.eían se
liberaron de una existencia par-.dsira o de
alimentarse, como detritívoro.-., del fango,
y pudieron adoptar un modo de vida
depredador. Lograr medios pan~ capturar
presas más grandes requ iere mC1sculos
mús fuertes, movimientos más úgiles.
mayor equilibrio y adquisición de senti-
dos e.'>peciales. El comportamiemo rrófi-
co conforma al pez más que Ctlalquier
otro aspecto de SLI género de vida.
La mayoría de los peces son carní-
voros que atacan a todo tipo <.k: anima-
le~. ck:sde zooplacton y larvas de insec-
tos hasta grandes vertebrados. Algunos
peces marinos de las profundidades son
capaces de comerse víctimas de casi dos
veces su tamaño (una adaptación para la
supt:rviviencia en un m undo donde las
presas son escasas). Los actinopterigios
mús evolucionados no pw.::den masticar
su comida como nosotros, ya que,
haciéndolo, bloquearían la corriente de
agua a 1mvés ele las branquias. De cual-
quier forma, algunos como b morena
(FigtJra 27-29) tienen dientes mobrifor-
mes en las mandíbulas p~1n1 triturar sus
presas. que pueden ser crusrúceos de
cuerpos duro.'>. Otros utilizan ftK'ltes <..líen-
tes faríngeo::. pai"'J triturar el alimemo. La
mayoría de los carnívoros casi invaria-
blemente 1ragan a sus ví<.:timas t:nteras.
Figura 27-29
La morena Anarrhichthys ocellatus
alimentándose de una holoturia que ha
capturado y arrastrado hasta la entrada de
su guarida.
utilit.ando dientes agudos en las mandí-
bulas y sobre las paredes de la boca para
atrapar la presa. La incompresibilidad del
agu~l hace la tarea mús fácil a algunos
depredadores con bocas graneles. Cuan-
do la boca está abierta. se crea una pn.:-
sión negativa que absorbe la víctima
hacia el interior (Figura 27-30).
Cn segundo grupo de peces son h er -
bívoros y se alimeman ele fanerógamas
acuútic~1 s, algas y otrns vege1alcs. Aun-
que los herbívoros son poco numerosos,
son intermediarios fundamentales en la
cadena trófica. especialmeme en corrien-
tes ele aguas dulces, lagos y charcas que
con1ienen muy poco plancron.
Los suspensívoros, que engullen los
aln1nclantes microorganismos marinos,
form.an un tercer grupo que comprende
desde las larvas el<..- pece.-. ha:;ta los tibu-
rones ballena. De <:ualquier forma, los
más característicos de los comedores de
plancton son los peces del grupo ele los
arenques (arenque, anchoa, capelán. sar-
dina y otros), que son en su mayor parte
p eJágicos (habitantes ele mar abierto) y
viajan en grandes banco~> . Tanto el fito-
plancton como el más pequeúo zoo-
plancton son separados del agua con un
mecanismo semejante a un tamiz, las
branquispinas (Figura 27-27). Como los
Figura 27-30
El rape Lophius piscatorius aguarda su
comida. Sobre su cabeza cimbrea una
espina modificada de su aleta dorsal,
terminada en un tentáculo carnoso que se
contrae y se expande de forma muy
convincente, como un gusano. Cuando un
pez se siente atrafdo por él, la enorme
boca se abre de repente, creando una
fuerte corriente que absorbe a la presa a
su interior. Todo ha terminado en una
fracción de segundo.
p lancrófagos son los mús abundante.~ dt•
10clos los peces, resu ltan un imponanll:
alimento para lo~> carnivoros. más gran·
de~ pero menos numerosos. l\lucho>
peces de agua dulce, especialmente lm
miembros ele la gran familia de los och
dos, también dependen en su nutrk'1on
del plancton.
Un cuarto grupo ele peces son omn.í·
voros, que se alimentan tanto de \e
getales como de animales. Finalmen1t
están los «basureros" o detritívoros, que
se alimentan de resto.-. orgánicos (dc1ri
tos), y los parásitos, que absorben -.u~·
rancias corpora les de otros pece~.
La digestión sigLJe el plan típico \er
1ebrado en la mayoría de lo~ pct'c~.
Excepto en varios que carecen de e'to
mago. la comida pasa de éste al intes1i·
no tubular, que tiende a ser corto en Jo.,
carnívoros y extremadamente largo)
cmollad o en formas herbívoras. En hl
carpa , por ejemplo, el intestino puc<.k
medir nueve ve<.:es la longitud del cucr·
po, una adaptación para la lema digL''·
rión requerida por los hidratos de car
bono vegetales. En los carnívoro.,, hl
digestión de algun:.1s proteínas puede im
ciarse en el medio {leido del est()lmgo.
pero la principal función de éste e~ alnu
cenar las a menudo grandes, pero e:.pa
ciadas, tomas de alimemo en espcr.l de
su paso al intestino.
La digestión y la absorción ~o~c pnxlu·
cen simultáneamente en el inres1ino. lln

,,1r.ktcr 1.urio:.o de los PL'CC~ actinnple-
rigios, e~pl'daJ m<: n l l' los t d..:óst eO~>, L'S 1<1
wsencw tk: num~.·rosos c iegos pilóri-
cos iFigu r.t 27- l "il que no :..e encuemr<Ul
t•n ninglin o tro grupo de vcrtt·brados. ~u
luncjón primari~l p.trece ~>t:r la ab:..on:1ún
,k: gm:-.1~>, ~t lmquc set,'T'egan l<xla das<.· de
enzim: ti> (prOLea sas, carboh idrasas y lipa-
\3~) Su numt!ro , .a desde do:-. o tre.-,. ha:..la
1ano.-. tiento:. en ;llgu na~> t:.'>pecies de le·
IL-ósteo:-. 1:volucion:1dos.
MIGRACIÓN
Anguila
Durame si1-tlos. lo~ naturalistas han csta-
.Jn de~oncntados resrecro .ti ciclo vi tal
de la ;~nguila de aglla d ukt: llngui/lo (L.
anguil,ll, una e~>pccie conwrt ial común e
1mportamc de lo~ 1io:o cosh:ros del r\tl.ín-
lico \fon~:. Las anguilas son catádromos
1(, Julia. hacia abajo + rlromos. correr),
<jl.lt' ~lgnifica que rasan hl maror parte
dt su vida en <lguas du lces pero migran
Rutas migratorias
GroenJandla
Figura 27-31
Ciclos vitales de la anguila europea (Anguilla anguilla) y de la anguila americana (A. rostrata). En rosa, patrones de migración de la especie
europea. En negro, patrones de migración de la especie americana. Los números encuadrados se refieren a los estados de desarrollo. La anguila
americana oompleta su metamorfosis y migración en un año. La anguila europea necesita cerca de tres años para llevar a cabo su largo viaje.
Capfrulo 27 . Lo~ pc:nts 525
.ti mar r ara rl.'prcx.luc:irse. C:1da otoño. un m.tron leptocéfalos CG. leptos. delg;.tdo
gran número de t~ngui las son vi~l as ~ kephale. cabeza). En 190'5, _lohunn
nadando no abajo, pero nunca vueh 1.'11 '>dtmidt, sub' cncion:tdo por L'l Gobierno
.1duttos. Y c:tda primavera un incontable dan2s , ccJmc.:nzó un c.::.wdio si.,temátltO
nt1111ero <.1<.: a ng uil :1s jóv cn ~.:s, llamadas dt· la hio logta ele l:t a ng uila. que con ti-
· angula~· (Pigura 27-31). c:1da una d l.!l nuó hasta su muc.:n e, en 1 9:'1.~. Con l.1
l.tmaño de una cerill:t de madera. <tparc- c:cx>peraci(m de capit;mes de barco:. ll1l'r
c<.:n en los rfos cosi L·ros y com ienza n a c:1ntes q u t: cruza han el Atl anlic:o rcgu
nadar río arriba. ~e t.uponía que las l.u'lllente, fuc:ron capturados miles de k:p
angutl3~ d<.:hían dt"•m·ar en .ilgún lugar t<x.·éfalos d..,· diferemcs área... del ·\tlánuco
en el mar, re ro la local i 7.at'ió n de su~ con redes c.lc plant:LUn que Sdu11ld¡ il's
areas d e nb era toudmentt: ignorada. SLi nlinistl~tha. Anot:mdo en qu(• lugar dl.'l
La prum:ra pi:;ta fue d.tda por do:; oc:1.'ano t:r:m capturados los c.lihlintos e~l.l
<ientíficos il ~ilianos. Grassi y C<llandruc- dos d e des;ln'ollo, ~rhmich y sus coleg:1s
c io, qu ienl's en 1H9ú publicaron qu\: la~ r<:construye ron la migració n hasta las
angu la~ no eran hlr\'as de anguilas. sino <heas de puc'ila .
estados ju\ t:niles rt>lativamente avan~a­ Cuando las angui la:. aclulws abando
<.los. Asimbmo descu brieron q ue las w r- n:1n los ríos costeros de Europa y l'<or-
dack;·as l.1rva!o er<ln diminUl<l'> criawrat., wamérica. nadan c:ominua mc.:nte a gr.tn
LC>n forma de boja } COtnrletamenLe profundi<.bd durante uno a dos mesc.:s
transpa rc.:nt~:s, que no p rest:nlan ningu- h ast~• que ulca nzan c::l mar d <.! los Sar-
na t.emejanza con lo:-. estados adulto~>. Los gn,os, una vasta extensión de océano
n;lturalistas anuguo~. que nunca sospe- tropical al sudoesw de las Bermudas
cllaron s u verdadera idcnticlacl, las lla- (Figura 27 :$1). A llt , a profund1dac.lcs de
Especie y
edad de
Estados larvarios las anguilas
Leptocéfalo Americana
Rec1én nacida
Europea
Recién nacida
Americana
2 meses
Europea
2 meses
Americana
S meses
Europea
S meses
Amencana
10 meses
Angula
---- f51
••H....,._.rt'diJ,1oo(.~l'ltDYWo15'"'-' ·-·~~
Europea
18 meses
Americana
1 año
e-~ -·~~ ...-ll..-":' Europea
3 anos
Americana
Anguila adulta 6·10 anos
Europea
8- 15 años
526 Paree fll. Dl\cr~H.lad de l:t v1da an1mal
300 metros o m:ís. Ja¡., :1ngu ilas t k:sovan
~ mu<:n.:n . La dimmut,l larva comienza
cmonces un increíble via je de rt:greso a
l:ls co:-.ta~"> de Europa . Cuiándo1'>t: por la
corrientl' del Golfo y •Hendo constante·
mente p resa d e.: numerosos depredado-
res. alc<1nzan la mirad dd Atlántico de~­
pués de dos anos. Al fi na l del tercer ano
llegan a las cosu1 de ELII'opa, donde el
lc:pto<:éfalo M:' tran~form:1 en an~Lil a, con
un inconfundihlc..: aspet to anguilifonm:
CFigun1 27-3 0 . Aquí los machos y las
hembras se separan; los ma<.. hos per
manecen en bs aguas sa lobre:. de las
desembocaduras d e los ríos y cs tLtari os.
mientn•s que bs hembras continu.tn re-
montando e l rio. a m enudo viajando cien·
los de kilómetros río arriba. Después d<:
ocho a 1:; años de crecínúemo. las hem-
bras, ahor:.1 cl.e 1 metro o miís larga.-., vud
ven al mar para r<:unirse con los machos
nüs pequeños; ambos 'ueln:!n a las áreas
de aparc::uniento primitivas, a miles de
kilómetros, para com p letar el cido vital.
Recientes ::tn:í lb1s co n d~:fli"Oforc-.l s
enz1mall<.a:> de la .. larva:-. dt' an~uiLl han
confin naclo no soi:Lmentl.' l:1 cxi~<ten<'ia
de do,, ~.·:.pec1cs <lbúnta ... t•uropca y
;~melil<lnJ, <;ino h pre.~unuún de
Schmith ele que bs angllll:ls etli'OJK'HS y
ameriGIIl:t'> renli¿an la ptlcsttl en .ILl':ts
parciollmcnte ~obpada:-. en el ~ lar de los
'l::trgaw~.
Schmidt encontró que· la anguila ame-
ricana U1ng uillu mstrata) podía distin
guirse de la europea (A IIRIIilla l'lllgaris)
porque tiene menos vc ncbra.s (aproxi-
madanK·nte ·107 c::n la anguila <nnericana
comparado con una media de J 1 1 en la
especie europea). Puesto que la anguila
americana está mucho mús cerca de la
co..ta noneamericana, sólo necesiw ocho
meses para rea liZ<Ir el vinje.
Vuelta a ca sa del s alm6tz
El ciclo vi tal dd salmón e:> casi tan inte-
resante como el de la anguila )', cierta-
mente, ha recibido mucha más ale nción
popular Los salmones son anádro m os;
e~to es. pasan su \'Ida adulta en e l mar,
pero vw.;lven al <tgua clukx· rara desovar.
Fl salmón del Atlamico (</olmo salar) y el
salmón dd PadCico (:,cis especies del
género 0 11corbynchus) reali7:1n esto
mis.~rac ton. pero I1J\' imporl.lntes cllle-
rem 1as entre· las sit'tl' espectes. El salmón
del At lántico (así como su pal'ieme cer-
cano ht tl"ll<.ha ar(."oi rb) rcallza un viaje
río arriba p:tl'<l la pu~:Ma aiio tras año. Las
se is t:spe<.:i<..>.s del s:t lmón tk l Pacífico
( ki11g. sockc~)'L', Slket: /)llmphack, ch11m y
j aj)(lllese ma.~11) hacen cada una un único
viajl· para b1 puestn (figura 27-32). dcs-
pllt''> del cual muc r~:n
El instinto de oril..·ntación virtualme n-
te infalible ele las especies <.Id Pacífico es
proverbial: de~">pués de la migración no
abaJo en eswdo ele.: murgón. un salmón
sockeye recorre muchos cientos de millas
a tr;l\ és del Pacífico dura me t·uatro anos.
aumentando de peso dt: 2 a :; kg; e nton-
ces 'uelve irremisihlememe .1 desovar en
la-, c.thecera¡., de los ríos de sus padre:-..
Suekn OCllt'fir ¡ilgun.os exlnlvio~ . lo que
es un impo rtante medio ele .ttunentar ~: 1
llujo genético v la colonizacion de mu:-
vos lÍOS.
Fxreritnentos de A. D. Ha-.kr y otros
han demostrado qu~.· e l regn:!'>O del ,,aJ-
mú n río arriba est:'í g uiado por el o l or
CI J.I<.'l~ristico dd río de sus padres. Ctmn-
clo los sa l mon~::s akan/.an lo/'> lecho:-; de
freza dt: sus padres (donde ellos mismos
nacieron), se aparc;tn y mueren. Fn la
siguieme primavera, los :tlevmes se trans-
form ~ln en murgones antes o durante su
migración río ahajo. Es emon<.:cs cuando
Figura 27-32
Salmón del Pacifico en migración.
adquieren la impronta <p. ~-l > <.Id olor
drsrintiviJ de l a coment~. que pan.:ce ser
un mos~• ico de <.'O m pueMos liber:rdo~ por
la \ cge~ll ión C:.ll'".l<..'terístil'a r el suelo de
h:cho del río pan.:nral. También p:1rcce
que adqltieren la impronLa de olo1 de la~
distint as corri<..' llles que arra\ ksan al
migrar río abajo, y que utilizan e:-.~ o., olo-
r<:s en st?<.:'uencia inversa. <.'nmo un map:t
duran te d \~iaje río arriba cuando ,on
adultos.
¿Cómo e n c u~..:ntra el salmón su c1mi~
no ha:-;t,J la hnc:1 del río desde el mar
~1hie no~ El salmón se a pana cientos de
kilómetros ele la <:osta, demasiado lejo~
como parn ~er c.1paces dt: d~:recwr dolor
del río J'ami lit.~r. Experimenros rcdenleN
sugiere n que algunos pe<.es migwdores.
como algunas <l\'1..'', se glllan por 1<~ posi~
ción d el Sol. Sin e·mhargo, se han ohser-
v:tdo :m l mo ne~ en migración tras i ,Jtlán~
dose en día!> nuhlac.los o por la mx:he. lo
que in<..lie 1 que l¡¡ orienl ació n solar, :.i e~
que se utiliza. no es el Lllli<.o recur~o de
los salmonc..:s. Los peces (<.le..: nuevo ram-
biC:n com() la:; aves ) son capaces de
dctecta1 y orientarse en el campo nug-
nnico terrestre. finalmente. otros biólo-
gos opinan que e l salmó n no nen:sita
especial<.:s aptitudes para la navl'gación.
:-.ino qu<..· uti liza Ja...¡ corricn tc:s oc<.':íntcas,
gra<..lientt•s ele lempe rawr~l y disponibJii-
d:td de alimento rara alctnzar d .lrea

COMl'l ¡¡ donde ¡;t• l'f1CUent r~l n¡;u» 1'1 0. A
parur de aquí ~l' orientaría por el m.tpJ
di! o or .u.lquindo por impronta 1e.di-
zJndo lo~ giro~ .tdL·cuado.-. L'll L.td<l llll ur-
cadon lluvia! ha.-.ta alcanza1 su arroyo
nawl
IAh 'a,a¡cs del salmon en d 1'.1oftco
~ lllX ''l' se ll.ln \ I'•IO lllll\ .1ln udo' por
un.1 <omhinaoon kt 1 tk dq.:•·• l.tuón dt•
la' znna/i de dt·sm t• por 1.1 ltldll'>l n.1
madt•rt·l,l. la cont.unin;Kion y IHliY
e p• .. !mente 1 " l.p.. m;l-. <k <;o prc:o.:t'
h1drockc:tñc:" ql"' olhtruH:n 1.1
ma~t.ltann río ar11h.1 dd sahnon \ m.11.111 , 1
In' <Jtll.' van río .d>;ljo a l p:a.~;u· por la.s
1ud•1n.1~ de lo' gult'Jadort•s \dcm:p; 1.1
r.1dc:n,1 de: emh.tl't'' <.le la-. P•~·s. '· qut
h.111 1om ertido los l'lln>Os de lo-. nos
Cul11mhJa y <;n;•kt• t•n una -.cru: de la¡.:w...
3111111 nt 1 la mo11.1hd 1d de lu" jm l'lll''
,,lmonc:s que 'an nn .1b;1jo, .ti r.tlentat.tr
~u paso hada d m.ar F.l n.:sultado \.'S <(111'
1.1 <.mlidad d<.! ,,timones anualc-. t:'i
~l:rmcntc :.tlr.:dnlor dd 3 t11. o-. lll .t
!6 nullt 1\!.' dt: fX l q te: ,UIJI.ln p > l•"
no' h.Kt' 150 .tnos. \henrms los pl;tnt'"
Je ll'l'Lipt:raciún "'~' Vl'l1 ri.'Lra.~;t<los p01 l ,t.~
1r lu rri.ts de J.¡ utc1g1.1. los ).(l'llpos
l JL'>en:lt1oru,t.t' IQ.:llmc:man <¡uc .1 la
ltrg;t, 1.1 périlidt dtl ...almón p111.'tlc
rc,ult.u más danina para la t·¡·onomía
reg~< ,n.tl que in' c1111 hoy <:n lo... cunbio'
new,.uJu!> que pt• t mll;U1 rt'l'll¡>t:r.tl'>c .1
J.¡, pohi:Kiom:' <k· s.tlmonl's.
RE.PRODUCOÓN Y CRECIMIENTO
En 1111 grupo tan diverso L'O ilJo el de los
n ·ts no e.'> un.t sorpres.1 enc:onrr tr
u~·'' \ .IIIJCionc-. C\.traordm,triJs en l.t
reproducción se\.ttal. Lt~ mayoría d1.· los
prn·s han selc:<.Ttonado lo m<ts si mpll'
l.r gran mayo¡¡,¡ ...on dioicos . u>n
fecundación externa y desarrollo
externo de los lwt.•vos y <.k-1 emhriún
'tl modo de rqHoducuon se <.kno-
~10.1 ovíparo <quc signlfk.t prodm
tor dv huevos»), !'l in embargo. conto
o;Jiwn Lodos los :dkionados a los pect·s
trop1ctlc-.. los popularc:s ·~l.pp ie-. \
molltt•s• de los ,tlU.trio:> domc.'>tkos lk
\,tn. tras c::l dcs:t rro llo cmhnonano, n
'us jownes vivos L'l1 la ca\'idad ova arca
dL b madn:: (fi~ura 21 -3.3>. "e din· que
e~r.rs lormas son ovovivíparas. Como
1':1 "l' ha dicho ,llliL'rionnente en este
capttulo <p S 1 ~) 1..'\.isten •ntlli'•O .dgta
nos tiburones qliL' de.'>arrollan un { iL•a -
Figura 27-33
La perca Hypsarus caryi panendo. Todo
este grupo de percas de la costa oeste (la
familia Embiotóc1dos) son v1víparos.
tu 11po de un1on placemcll'ia. ~~ tJ,t\ ~.·s de
l¡¡ nw llos jóvenes s<: nutren dm.lllll' la
g~.·,t.tuón E'>t,ts formas, tumo lo-. 1 l:tmí-
kro-. placent 1o-.. -.on vivípara..-. < que
(1.ttL'I1 crías vi\ ,t:-.»).
Pero volvamos :ti ¡;lstema <ll' r~.·pro­
dutLiún 0\lp·tro, ll1lllho má" cornun.
,\ludlOs pece' marino... -..on prcx.lunort'~
de huevos 1.!\lraordin;rriament\.' prolífi-
cos Machos v hembras \'an juntos en
gr.tn<.ks bamos } . .,,n previo .!parea-
mk·mo. liher;m umt innwnsa canlldad de
ganwtos en el agua que :.on trathporra-
do-. por la COITil nrL l.ot gran hclllhr 1 del
h,ll.tlto podn.t liberar t.k cu.ttro .1 -.cis
millones de ltul'VOS l'll una Ctnic.1 pues-
ta. Menos dl' uno <.:nlrL' un millon .... o-
hll'\ 1\ mí a lo' nunwro-.o" pel ig ·n-. del
on .tno hasw .tk .mzar la madurez rq)ro-
dlltl ora.
1\ diferencia dt' los pequel'H>s, flotan-
le., } transpatL'Illl' . . hue\ os de los td~.·ós­
ll'Os m;.trinos pdagrcos, lo., hut:H>'> tk· lo'>
tl'lt'<>Meos litorales o costeros son más
g¡.tndt.·s. con nn~tho \itdo nutnt!\o, no
llot.tn ) son .Hihc'>I\'Os En gerwr.tl, los
JK't't's que v ivL·n en aguas costeras donde
Pll'\',tlece la a{·lión dtl oleaje y n>rrren-
t~o;' lo largo de la e:· ¡.,¡.¡ dio;pmwn sus
hlll'\·os de un.t form.r mas economtea.
Algunos los e a1ra ermn, muchos los suje-
tan .1 la vegct:tdé>n, alguno~ los dl'posi-
tan en nido-.. ~ otros. induso los IIKUh;.tn
en sus boc.ts (l'tgura 27-34). ;\lu<.has
l''>f>l'{'ÍL'S COStL'l,IS vigilan SUS hUL'\'0.., !.OS
illtll~'>o.-.. qu..: hu-.can u1 los huc\o'> una
Líd l 1m:sa. s<: ~.·ncuentran con un;t l'stre-
Capítulu2 527
Figura 27-34
Op1stognathus macrognathus macho con
la puesta en la boca. El macho rellene la
freza de la hembra e tncuba los huevos
hasta la eclosión. Durante breves perío-
dos. y m1entras se alimenta, el macho deja
los huevos en el nido.
c1 1\ Jgtl.lncl.t .1 1 1l nudo belK<>'>.t dc:s;t
nollada po1 d guardi.tn, qu<:: <.:.'> t.t.'>i siem-
¡m: l'l macho.
Los pc'e" tk .1gua dulce pmduccn
~,,,,, tm an;~hlcmente huevos no llntante'>
Los que no desarroll.tn cuidado., pan::n
t.des, como la per('a, 'impknwnw di'>-
pusan sus m tríada., de hue\ os entre las
.dgas y por d fondo l.os pe{ es <.IL agu.t
dukc que present.tn .tlgún tipo de cui-
d.tdo tk los hul'\ o' prodm ~.·n hue\(>s
mr-. gr.tnde., ) en nwnos canttd.td. quL
gozan c.k mejore.... oportunitLttks para
sobrevivir.
Por r~.·gl.t gener.tl. los pct:l.'' de agua
dukL dc.,arrollan d.thorado-. paeltmin.l-
Jt'S previos al apareilmiento. L.1 hembra
d~.· l salmon del Pa{·dko. por t'IL'mplo.
lk\'a a Laho una •d.tnza• junto u>n su
p.tre¡a. lll'gando <kspués al lug.tr de la
puesta en un río <.k fondos d1.· ~uijarros
\ t<>rríenu.:s r:ípid.ls Cltgura P '\S) Enton-
cc-. la hembra gir;t sobre su n>st.tdo ~
t•xcava un nido con su cola. A medida
<.¡UL' la lwmhm deposit<t los hUL'\·os. btos
-.on fl'l'l.ll1dados por l macho ( 1·~ura r-
'\S l Una \t:l. que l:t hembra los t uhrL con
gmva. el pe1.. exhausto. mul·rc y ~;•s arras-
trado río abajo.
Poco dt:~pués de que los lHIC\ O!> de
l,.-. espcc1cs O\ ípar.ts ~l'an fL·umd.tdos y
depositados, absorh~.·n .1gua ~ 'l.: l'ndu
rt•t L'n ~igll<: la sc~nll'ntación ' '>\.' forma
el l>lastotlt:rmo, disponiéndosL' .1 Gtb:tllo
528 Parrc IU. Diversidad de la vidn animal

Distribución oceánica

Salmón moribundo
Salmones frezando

• 1

' Nacimrento de alevines

Adulto
migrando
Alevines río arriba

,. ' 1 ff1 ""'~ ; ....

. ' " .....,.., .~ ~rr~;,
••• 1' • • ~ f~ } <'!\
1 ~

Murgones

Jóvenes

Fase de alimentación
del adulto; 3-4 años
en el océano

Figura 27-35
Cortejo de cópula del salmón del Pacífico y desarrollo del huevo y el alevín.
 Capfculo 27. Los peces 529

de una masa relativamente g rande de fundible estructura corporal de su espe-

\'itelo nutritivo. Pronto esta masa de vite-
lo queda incluida dentro del bm¡todermo
en desarrollo, q ue ento nces empieza a
adqu irir un aspecto pisciforme. El p ez
sale como una larva que puede ser muy
difercme en aparien cia del adulto. Los
ojos y la musculatura segmentada (mio-
!omo..o;;) están bien formados, pero lo más
conspicuo es la masa de v itelo globu lar,
st:mi!ransparente, tan grande q ue el movi-
miento de la larva es casi imposible (Figu-
ra 27-35). Hasta que el vitel o es total-
mente reabsorbido y l a boca y el tracto
diges!ivo están for mados, la l arva no
empieza a buscar sus propios alimentos.
Después d e un período d e crecimiento,
la larva :;ufre u na metamo rfosis, espe-
cialmente llamativa en muchas especi es
marinas como l a anguila de agua dulce
descrila anteriormente (Figura 27-31). La
fom1a del cuerpo se recompone. las ale-
tas y la coloración cambi~1n, y el animal
alcanza el estado j uven il con la incon-
cie.
El crecimiento d epende de la tempc-
l'<ltlll<L Consecuentemente, un pez que viva
en regiones templadas crece rápidamente
en verano cuando la temperatura es al!a y
la comida abundante. pero casi detiene su
crecimiento en invierno. El crecimiento
estacional queda reflejado en los anillos
anuales de las escamas ( Pigura 27-36), un
carácter d istintivo importante pam los bió -
logos marinos que deseen determinar la
edad de un pez. A d i ferencia de aves y
mamíferos, que alcanzan un tamaño de Figura 27-36
adulto defmitivo, la mayoña de los peces Crecimiento de una escama. Las escamas de
continúan creciendo durrmte toda su vida los peces revelan cambios estacionales en el
crecimiento. El crecimiento se interrumpe
despué:-; de alcanza r la m adurez repro-
durante el invierno, produciendo marcas
ductora. Esto es posib le porque su medin anuales (anillos). Cada incremento anual en
es tan denso que compensa el empuje de el crecimiento de la escama está en relación
la gravedad. Es también probablemente con un aumento anual del tamaño del animal.
una ventaja selectiva para las especies, ya Los otolitos (concreciones calcáreas que hay
en el órgano estatoacústico) y ciertos huesos
que cuanto más grande es el p ez, más pueden utilizarse en algunas especies para
gametos producirá y má:-; grande será su determinar la edad y la proporción del
cont1ibución a las gencmciones futLIITls. crecimiento.

(I.ASIFICACIÓN DF. LOS PECES ACTUAI.f·.S

E...ra clasificación linneana sigue en su mayor p:ute la de Nclson (1994). Las probables rcl:tdones ele estos grupo:; tr::tdicionales, junto con
los tres principales grupos extintos, se muestran en forma de cladogr:un:1 en la Figura 27-2. Se han propuesto otros esquemas de
cb sil'ic:Jc:ión. r..a increíble dilk u ltad para establecer relación entre el gr;m nú mern de especie.s vivientes y un vasto n(nm:ro ele fós il~s de
difcrcn!cs épocas es razón suficiente para que la da~if1caci6n de los p\:ccs baya estado, y siga estando, sometida a conúnuos cambios.

Filo Cor<lados
Su bf"tlo Vertebrado s
Superclase Agn atos (G. a. sin+ g11cJthos. mandíbulas) (Ciclóstomos). Sin mandíbulas: ~squeleto cartilagino:.o; faltan las alctai>
ventrales; uno o d os c;m;~l es semicirculares; notocorda per:;iswnte.
Clase Mixines (G. myxa. viscosiclacl): m i.xines. noca rermin:1l con cuatro pares de tentáculos; faltad embudo bucal; saco nas;il
con conduct<> a la raringe; d e cinco a 15 pares de bolsas branquiales: algunas especk:s, hermafrodit:l s. Ejemplos: My:x:ine,
Bde!lostomu.
Clase Cefal aspido m orfos (G. kepbale. cabeza + aspidos, escudo+ morpbe, forma) (Petromizon tes): l ampreas. Boca suc10m
con dientes córneos: saco nasal no conenado con la boca; :.icte pares de holsas branquiales. Ejemplos: Petromyzo11, Lampetra.
Su per clase Go ato stomad os (G. gnatbos, mandíbula+ stoma. boca). Con mandíbulas patentes; genemlmcnte aletas pmes: tres
pares de <:anales semicirculares; notocorda persistente o reemplazada por cenrros vertebrales.
Clase Condrictios (G . cbondros, cartilago + ichtbys, pez): p eces cartilaginosos. Esqueleto cartilaginoso; dientes no fusionados
a las mandíbu l:~s ; sin vejiga natatoria; im~;;;stino con válvultt cspiral.
Subclase Elasm obrdl'lquios (G . dasmos, placa de metal ... l?rcmch'ia, bmnquias): tiburo n es, rayas y to rped os. Escama~
placoideas (dcn!kulos dérmicos) o sin escamas, de cinco a siete pares de arcos branquiales y branqltias con hcndidum:;
st:paradas a lo largo deJa faringe. Ejemplos: Squa/us, Raja.
Subclase H olocéfalos <G. bolos. entero + kepbale, cabeza): quimeras. Hendidura:. branquiales cubiertas mn un opérculo;
mandíbulas con placas demale:;; abertura nasal simple: .sin e~>camas; órganos ac<:esorios para la cópula en los machos: línea
later<d en t.llrl·o ahierto. Ejemplo.s: Cbimaera, 1-lydrolagus.
Clase Ost eíctJos (G. osteou, hueso+ íchthys. pez) (Tel eóstomos): peces óseo s. Cul!rpo primitivamente fusiforme, pero
modificado de forma variada; esqueleto mayoritariamenrc osificado; abertur<ls branquiales simples en c:lda lado, cubieri:J:i con
un opérculo; generalmente vcj ig~t nat:.llorin o p ulmones.
Subclase Actinopterigi os CG. aktis, radio+ pteryx, alew, ala): p eces de aletas co n radios. Aletas p<Ires soponadas por
espinas d érmicas y sin porciones basale~ lobuladas; saco~ nasales sólo abie11os al exterior. Ejemplos: Salmo, Perca.
Subclase Sarcop terigios (G. sar/..'(A~, c-.~me + pteryx, alera, ala): peces de aletas l obuladas. Cuerpos pc..;ados; aletas pares con
esqueleto y mu~culatura de tipo tctr.ípodo: lóbulos musculare.'> en la base de la alcm anal y la segunda do~tl: cola dificerca;
intesúno con vúJvula espiral. Ejemplos: Ltuimeria (cclacanto); N(!()Ceratrxlus. Protoptems, Lepidosiren (pc{·cs pulmonados).
530 Parte 111. Diversidad de la vt<.la animal
I~esl..ttT1en
Los p<.!CL'S son ven cbr<Jdos an1áticos poiqtli-
lo termos. con re~>piraci6n hmnqu ial y con
aletas. Son los venebrados más amiguos.
habiéndose origmado a partir de un corda-
do amecesor desconocido t!n el Cámhrico o
posiblcmcnt<: <Lntes. r fa y cuatro cla.se~ de
peces. Los más primirivo:- ~on los mixines
(clase Mixines) y lrts lampreas Celase Ccf;¡-
la:;pidomorfo:,), sin manclíbu lai>, grupos ves -
tigiaJe¡; con cuerpo anguiliforme. sin alcws
pares: e~queleto canilagino~o (aunque sus
anct!Stros, los os1racoderrnos. tenían esque-
lew~> óseos), una notocord:t que r ersi:-te a lo
largo de la ,·ida y una boca en forma de
disco adaptada para chupar o morder. El
resto ele Jos vertt!bracJos tienl.'n mandíbulas,
un paso decisivo cn la evolución ele los ver-
tebrados. Los miembros de la clase Condric-
tios (tiburone~. r:1ya~, torpedos y quimeras)
son un grupo con gran éxito evolutivo, que
tienen esqueleto canilaginoso (<:<lracterística
regre,.iva). aleta~> pares, excelente equipa-
miento sensorial y caractt:rísticos hábitos
deprec..ladores. La cuart<L cl ase de pt!C\.!:i ~o n
Jos peces óseos (da~e Ostcícrios), qw: pue-
den Mtbdividirse en dos troncos filogenéti-
cos. Uno de e l lo~ e~ un grupo relicto, los
CLtestiot"lari<-)
1. Ot!~criba brevemente Jo, peces, cit:mdo
C:Lracteres Cj l ll: los distingan del n:.:sto de
los animale.-;.
2. ¿Qué ra'igos diMingucn a los mixine.~ y
la" lampreas (superclase Agnmos) del
resto ele los 1x-ces?
3. De¡;criba el comporwmiento alilnt>ntario
de mixines y lampreas. ¿F.n qué se
diferencian?
4. Describa el ddo vital de la Jampn..:a
marina, Pelromyzon marí111ts, y b
hiMoria de MI invasión de los Grandt•s
La¡.:os.
S. ¿En qué sentido están lo¡; tiburone.s bien
t!<¡uipaclos pura un tn<xlo de vida
depredador?
ú. Dc.-;niba la est ructura del ,.;i¡;temn de
linen lateral de los tihttronc:;,
explicando ~u funcionamienro.
7. Explique la~ diferencias entre Jos pt•ce~
(>:;e os y 1o~ l ibu ron e& y r:1y as con
respecto :1 los siguiente~> ~isremas o
t"rmtcterístic:ls: esqueleto. forma de la
cola, escamas, flotación, respi ración,
po:-.ición de kt boca. reproducción.
S. D~·scriba d descubrimiento de un pez
de alet<J'i lobuladas actual. el cela<.-anto.
pt:ces de alt:t a~ lobuladas (subclase Sarcop-
tcrigios), represemado por el ceJacanto y los
peces pulmonados. Ut segunda ~on lo:> peces
de aletas con mdios c~pinosos (~ubdase Acti-
nopteri gios), un inu1enso grupo moderno
que comprende casi toda~ las e~pecies de
peces marinos y de agua dulce más conoci-
dos.
Los pece~> óseo:; modernos (peces te -
le6,.,teo5) se han diver~ificado en cerca de
2·1 600 especies, que presentan una enorme
ca ntidad de adapwci<.>nes en In forma ch:l
cuerpo, el comportamiento y las preferencias
ecológicas. Los pece:. nudan por contraccio-
ne" ondulutoria~ de la mu:.culatura. que gene-
r:t n un empLtj <: (fuer;w propulsont) y una
fu erza lateral ele sustent:lción. Los pece~ fle-
xible~> ondulan la to!alidacJ del cuerpo. pero,
en los nadadores más nípidos, lns ondula-
ciones est;í n 1imitadas a la regi<'>n caud<t 1, o
solamente a l:l aleta e<tudal.
La mayoría de lo:. peces ó::.eo" pelágico~
consiguen una tlotad6n neutra p:tm mante-
nerse en d ngua urilizando una vejiga nawto-
ria rellena de ga~. d mec:mismo mf1s efi<.'aZ de
-.ccr<..oción de ga;, conocido en el Hcino Animal.
i.<tS branqui:ts ele Jos ¡x •ces tienen un flujo con-
;,Cu{ll e" el significado evolulivo de este
gru po?
9. Asignt! a cada uno de los r<:ce~ dt.:
aletas con radio:- de la columna dered1a
uno de Jos gru po.s de la columna
izquierd a:
Condrústcos a. Perca
- .'\eoptcrigios b. Esturión
no ideÓSICOS c. Aguja
- Teleósteos d . Salmón
e. Pez espátula
f. Bowfm
10. Cite tres caracteríslic;L, ele los modernos
tdeóst ~'(b que los distingan de Jo¡;
condró:-teo~ y neoptcrigios no
tele6Stt'OS.
!J. Localict' geogr:ífic tnlente los l.r<'s
géneros actuales clt: peces pulmonados
y explique sus diferencias en la
capaddnd para resbtir fuera del agua .
;.Cuál e,-; el menos especia liza do?
12. Compare los movimicnros natatotios de
la anguiht con los de la trucha, y
explique por qué en esla Cthima son más
efic;Kes para LHl<l locomoción veloz.
l ;t Explique la finalidad y la función de la
vejiga natatoria en los peces tcleósteo.s.
u·acorriente efica z entre el agu;l y la s:mgre.
qut! lt!s f;tcilita unos elevados niveles dt! intcr-
<."<unbio de oxígeno. Todos lo" peces, a excep-
ción de los mixines, tie t)t:L1 una regu lación
osmúti ca e iónk:1 bien des:Jrrollada, ronse-
guida principalmente por lo" riñont>:. y las
branquias.
Con la exce¡x:ión de los :agnatos. sin man-
díbula!', tocl o1< los peces ti enen mandíhulas
que e:-t:ín diver:;:unc:nte modificadas seg(m 1<~
dist inro~ hábitos de aüment:tción carnh·ora,
herbívora, pl<1nctófaga y omnívord.
La mayoría d<: los pece~ son. 11<tst<Lun cier-
w punto, migradores y , algunos. como las
anguii.L¡; de agua dulce y el salmón an:ídro-
mo, lwccn migraciones nowbles de gran
amplitud y predsión. Los pcce.s muestmn una
variedad extraordinaria de estrategia:. para la
reprodución sexual. La mayoría son ovíp:1ros,
altnque k>s ovovlvíparo.s y vivíparos tarnpoco
son raros. La estrategia rerroductora ruede
ser. o bien producir gran número de gam~'los
(}' huevos) con baja supervivencia (muchos
p<:Ct':i m<trino.-;), o poner pm:os huevos con
muchos cuidados por pan<: de 1~ padres para
una m:tyor ~upervivcncia (pecc1> de agua
du lce).
¿Cómo se ajuMa el volurm:n de ga~ cn la
vejiga?
14. ;,Qlré se cont>ce por «llu jo
contracorriente» aplicado a las
hranquia1> de los pect!s?
1'). Compare el problema o.~ mótico y lw.
mecanismo~ de regulat'iún osmótica en
peces ó,o;eos marinos y dukiacuícoJa,.
16. Los c:trn ívoros y los flh t:t dores son, en lo
que respecta al comport:tmiento tr<ifko,
dos principale' grupos de f't'C<..'l>. ~.wmo
st' han adapwdo esto~ dtb grt~pos para
des:trrollar Sli.S cost\ t mbn.:.~ <Liimentarias?
17. Describa el ddo vital dL' la anguila
europea. ~En qué se diferencia del dclo
vital de la :111~uila amL·rit':tna?
18. ¿Cómo encucnt r::l el salm6n del Pacífico
adulto su camino de vuelta al río tk 'u'
1XIdres para rerrodUCÍN.'?
19. Describa Gtdn uno de los siguientes
modos de reproducción en los p"'<.:cs:
ovip:lrismo. viviparismo,
0\'0\'ivipnri:.rno.
20. La reproducción en los pece~ marino~
pel;ígicos y en los pcce.s dulciacui<.:olas
cs marcad:unente distinta. ~En qu~ >
por qué ~e diferencian!

1~il-:>lic~grafía
\e:t't' t;lmbíén la Bibliografía geneml de la
l'.!rt~ 111. p. 631.
IJ<Jnl', Q, and N. B. Mar~h:1 ll. 1982. Biology
of 11shcs. Ne\v York. Ch:q1man & llall .
1i'tllurlo wnciso. bfe11 escrito y hien
ilu.,trculo, sobre los pmcesos jimcioltales
de lo.1 fX.>ces.
Connill. R. 1991. The mo:.l disgusting fish in
lh~ sea. Auduhon 93(2): 100-108 (March ).
IJesc!lbrimientos rec le111es arrojan luz
\{Jim! la biología del pez más odiado por
/o, pesmdores. el ml.\'ille.
Horn. ~1.11., and R.N. Gib~oon. 1988.
lnll:nl<bl llshes. Sci. Am. 258:64-70
!Jan. l. /Jescrihe las especiales
culaptaciolleS de los J'eces
ill/('rmareale:;. que 11il'ell en un
ttmbiente muy exip,e111e.
Long. .J A. 1995. The rise of fishes: 500
million ycars of evolution. Baltimorc,
Thc .Jhons Hopkins Universily Press.
Ah/1./Jtkm te ílustracfúJt de la bistorfa de
la eL'olttción de los peces.
Moyle. P.B. 1993. rish: an cmhusiast's guide
Bcrkcley, Univcr..it)' of C<1lifornia Prt>SS.
llet:;ión ahmuiada dcd te.\·to de ictiología
de M qyfe y Cecb .
.VIoyle, P. 11. , ancl]. J. Cech , .Jr. 1982. Fisll<.:s:
an inrrodudion to idnhyology.
Englewood Cliffs. :\.J.. Prcntice-Hall, In<.:.
Manual escrito deforma amena. que
l)(fce bincapié soh1·e asjJecto:;fimclona/(•s
y ecol6~icos más q11e i!IJ la mm:folo!{ía;
buen tratamiento de los g mpos de peces.
Nelson. J. S. 1994. Fishc~ of the world, ed.
3. Ncw York. john Wilcy & Sons. lnc.
Capítulo 27. Los peces 531
l !na clasificttción moderna de todos los
Rrandes gmpos de jJeces.
Stevcns . .J. D. (eclil<lr) 19H7. Sha rk.s. Ncw
York, h tcts on File Publications.
l;'uolucióll, biología y conductcJ de los
tiburones, primorusrunente
ilustrado.
Thom~on, K. S. 1991 . Livmg fossil. The MOl)'
of the coelac<111Lh. Ncw York, \V!.\V!
)Jon o n.
Webb, Jl. \VI. 1984. l'onn and function in fish
swimming. Sci. Am. 251:72-82 (.July>.
HsjX'cfalizaciones de los peces para la
11atació1l y análisis de la 8eneracim1 del
c/('Slizamiento.
 28
Los primeros
tetrápodos y
los anfibios
modernos
Filo Cordados
Clase Anfibios

Del agua a la tie rra e n la ontogerua

y en la fllogenia
EJ coro dt: mnns en las ori llas de un cswnque en una noche
rrimaveral :-;erwla uno d<: los m::ís espectaculares
acontcdmk'ntos de la natura leza. Mas<ts d<: huevos de r;tna.s
pronto cdosion;~r::í n , convirt iéndose en larvas, renacua jos
ca rente:- d<..· pal u.s, con lm 1nquia.'> y de a.spccro rlscifonnc.
Calentada:-; por 1:l -.;ol de I ~L primavera avanzada, se alimentan y
crecen. Lu<.'go, casi impcrceplil>lcmcnw, ocurre una curiosa
transformaciún. Apar<.>cen las paras posteriores y se a largan
gradualmente. L~t cola se acorra; los dientes larvario:, se
pierden: las branqui;ls :-,on rcempla;.aclas por pulmones: se
desarrollan los p;'trpados. Lal-i patas anteriores aparecen. En
cuestión tk- -.~.·manas. d renacuajo acuático ha completado su
mctamorfo:-.is <'onvinic:ndosc en una rana adulta.
La lran'>itiún evolutiva desde el agua a tierra firme no se
produjo en semana.... '>ino en millones de años. l lna larga
-;cric de alt~:radone-. acumuladas adapfó el disei'lo orgánico
de lo:- ve11ehrados para la vida en tierra. El origen de lo:.
vertebrado-; tcrre:-tr<:'> no deja por ello de ::;er un hecho
menos importante: este h<:cho, dicho sea de paso. hubiese
t<..·ni<lo pocas posib ilidades de éxito en la actualidad, tkh
:1 la existencia de com re tidorcs firmemen te estahk•rido'
il uhil'sen impedido a una forma c.le transición mcd iocr~u
adaptada ra ra la vida l'uera dd agua llegar a acn.•tk-r a l.
tierrél nrm<.:.
Los a nfih io:-. son los (micos vertebrados anu alt:~ qut: p.
del ambiente :~<:u::ítico al terrestre wnto en MI ontogema l
t:n su ntogenia. Incluso ahora, despué:, di.' unos 3'i0 null
de ¡u'\o:- de evolución. los anfibios no c.•mín compll.'tam~IV
adaptados para la vida en la tierra: son casi terrestres. pe!(
regularmente pasan de unos ambientel-i acu{tticos '' lo, Oc:
til'rra finnl'. Esta doble vida queda expresada ~:n su no1
EstnK'turalmcme :-e encuentran a mitad de camino entrl'
peces y lo:-. replik.s, y aunque adaptados :1 una ex•steni'IA
terrc.:Mre. pocos pueden perm~mecer lejos de los amhten·
hümedos . .\-luchos, sin embargo, han desarrollado mee
para mantener sus huevos fuera del agua, donde las .afl
podrían quedar expuc:-.ras a enemigos. •

532

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los :mfi hios son V~' J1t·hr:tdos e<·tot <:rmicos
1 pmn:ummenw <uadrupl'<.IO:-.. c011 la piel
¡tl.mdular} depo.:ndu.:nll's del :~gu:t para In
rcprnduni6n. Son uno de los dos
gr.uKk·<; ).ll'llpos tft: llesl:lo'ndientt·s ,¡,·w.tles
d~ lo~ primeros LL'trnpodos del lkV(JI1ico.
los pnnwms \'C:rtebr:1dos en desarrollar
:tdtpt:tl icme~> para la rt·.~pit:~ción.
:tutosoport<.:, mcwimtt·nto y ctpt.tlJOn de
~onítlw, y olores en tll' Jra. a la v._.z qu<.:
miniml:.-:aron las p(·rdith~ de agu:1. El otro
grupo ;.on Jos amniot,l,.., reptilC!>, ~lVL'-' y
m~mik1o!>. que tontpktaron la mt¡.(r.tuón
hau;~ 1.1 tierra mcdr;~tllc el de.~•Hrnllo de
:tti:l pl. tt ionc'i que k:-. liberaron d._. 1.1
dtp~: ndv ncia dd :1g u:1 par:l la
r<'pmdttl'líún.
APoRTACIONES BJOLÓGICAS
l. est•·uc tura és<¡udé tka resis te nte
par:1 'opon ar d ¡wso del cue¡ po L'l1
uum. )' extremidad es d e tipo
tetrápodo con su.., t·orresponchente~
t'111turas pam dl';..pl:1.1:a rse <:n
tivna.
La :1<.laptación para la vida en e l med io
1err<:1>tre c:s un aspt·<·to fu ndamcn wl de la
vid;l del n.!sto d e los g rupos ,.k; v(·rt ebra-
Jo,. E¡,¡os animales constituyen \ 111<1 uni-
Jad rnonofilética denominada telrápo-
dos. I.<J:; ~mflhios y lo:. :.11nniotas ( r~'ptiles,
;~ ve¡.; y m:.unífe ros) rcpreseman la.'> dos
gr~n<.l<.:s ramas actualt'o; de la filogL·n ia de
lo,., tetriípodos. En c:.te capítulo rt'\ Jsare-
mo' lo que se conoce sobre los o 11genes
de lo1> vertebrad os terrestres y d iscutire-
mos d llm1 j<: de los anfibios con ddalle.
Los grandes grupos de amn.iotas se trata-
rjn ~n l<l" capírulo.o.; 29 a 31.
LA INVASIÓN DEL MEDIO
TERRESTRE
El,l\ <lllt'e desde el agua h asta la t i<:Ha es
quiziib el tlconteci 111 ie nto más lltl mativo
de la evolución animtt l. ya que SLI J)Ont: la
mra.,i\m de un medio q ue. desde muchos
pumo:-. dt: vista. e..., 111U) peligro.-,o para la
supcrvivc;;ncia. La vida se originó en las
agua¡.;, los an imHics están co mpuestos
principalmente <.le agua y todas las acti-
\ida<.Jt'.., <.:elularcs ~e desarrollan e n este
mtdio Sin embargo, los organismo¡, en
un dl'Lerminado momento invad icron la
LICITa , llevando con d ios su compo:;ición
Cap11ulo 28. Lo~ pn meros r<.:ll'npoclo~ }' los anfih ,os modernos
l. SiMem.1 rt·~ptratorio con p ulmones
!algunos :ml1hios mod ernos tienen
b ranq ubs y ot ro~ carect•n I:J nlo de
pulmonc:~) ~ mtrin as
l..'.,l;t¡, como tk
internas p•m•, koarosl <¡11\' ll'~
permi ten rc.,prr;lr por 1:.1 n.11 11.
j. Cl.J·ctd aciún doble, circuitos
pulmo nar y sbtl'mico indcpendie mc" y
un cor.tz(ln tricameral 1~rterias y
venas pulmonares irrig~m lo;.
pulmonc.~ y tlt•\'tJdven l:.l ~angre
oxigenada :ll t'o razón.
1. Los ance.slt~d t·~ rece ptores ~wnsoria l es
:.tt·uárico" s._. modificaron p.1r.1 la v id:t
<:n tierr:l. El oído, c:on un:1 membrana
timpánica > tln estribo p.lr<t transmitir
vibrac ion c.~ ;1l o ído interno. est(t
uisei'tado p:t t~l la rece pción dt• sonidos
:l travé::; dd :111e. Para la\ 1'1011 aérea. l:t
córnea. y no d críst:tlino p:t'-:t :1 ser la
princi p<~l Ml f)t:rfic ie de 1'\-fnu:dón para
dt:.w iar b lu<.: ¡rp:lrec<:n J>áq >ados y
glándulas lacrimales p:1 1~1 proteger y
limpiar t•l o¡o Se desarrolla un exrenso
e pitelio olfativo que 1api1.1 !:1 ca\'idad
m1sal ¡x 1ra l.lptar los o lon::"
lransml tidtJS po r el aiJ'é,
.tcuosa. Lo:-. insectos} 1:1-. plantas hicie
ron la u-ansici6n mucho ames, y los cara-
coles p ulmo nados estah;1 n lan teando la
1ierra como lugar apropiado donde pros-
perar al mismo tiempo que l'voluciona-
han los primo.: ros venebrad<ls terrestres.
Aunque la in vasió n d e l rnedio le rrestrc
rt:quilió la modificación ti<..• casi todos lo.-.
:-.istemas corporales ele los \crtebrados,
tanto los 1e 1rc;;str<::s como los acuátt<:os
mantienen llltlchas scml' janzas básicas,
estructurales y l'uncio nalcs. La transición
l'mre lo arqllC:tipos corpomles d e los wr-
lcbrados acu;Hicos y rerre•Mc-; ..,e aprecia
:lcttwlmente de forma <: l:1r~1 en los
m u<.:hos anfihios que lleva n a cabo c:sl ;t
transición <1 lo largo de sus ciclos vira k:-.
i\panc de la diferencia obvia en c:l
nmtcnido de agua enu·e lo.'> medios acu(l-
lico.-, y ten·estrei>. exjsten varias d ifercn.c.;i: ts
claras entre los dos am b ienlcs, q ue resul-
ta n de pecul iar importancia rara los ani
malc¡; que intentan salir <.l t: l agua e inva-
dir la rierra duwnre su ontogenia o su
t'ilogcnia : ( J l contenido dt.; oxígeno, (2)
densidad, (:$) regulación de.· tcmpe ra tum
y ( 1) diver-.id:t<.l de háhit:H. naire contit:·
ne. por lo mo.:no.~. 20 vc::ces ll1<1S oxígeno
que.· el agua, y el oxígeno :o;c <Jir1.1ndc con
111LK h a mayor rapidez en el primero que
533
en la scgunda. por lo que los animales
tcrrcs!rcs deben rL·al1zar un L'sluerzo
mucho menor para ob1encr oxígeno, una
vez q u<.' poseen lfl :1dapwción COITcspon-
clienw, es decir. pulmom·s. Sin t.'mhargo,
el aire es aproxím~ld.tmcme 1000 veces
menos <.il:nso que c..'l .1gua y "iO veces
m enos Vilicoso, por lo q ue proporciona
un esraso sopo1te con1 1~1 la ¡;,>r.:tvt:da<l l -no
de los principales problemas ent·omr.ttlos
por lo.... antmak:. tL·nc:o.tre:. fue t;, necesi-
dad de,: desarrollar l'Xll'l.!lnidaclcs lu~:rtcs y
re modt:la r el esquc...:ll:to para con~e!.\ui r un
sopo11e cstructu ra 1 a<lc.:cuado.
En d aire se producen t1L1Citraciones
de te m pera tu ra mur ho más l:ltil n1t:nre
q ue en el agua, con bruscos e imprcde-
cibks <:iclo:" de conge lación, dL.•shielo.
o;equws ,_. inundadones. Los .1nimales
terre stre'> deben dcs;1rrollar p;1utas fisio-
lógica:-. y de conducl<l rara protc.:gcrse ele
los extremos térn1ícos. La est.r~ll eg i ;,¡ m ás
ingl'nios:l. la homL·nte;> rmia (temperatura
ro
del <.llt: l consrantl.'l, ~ó lo aparect· con
las ~1\·L'S y los m <lllltlcros.
A p L·:.ar de s u~ riesgo~> . la:-; variadas
ofenas de los nuevos hábitat tl'rresrres
incluy(·n bosque.:-.-, de conífcr.c~:o.. bosques
templados }'Sel va~ tropicale~. f)f<HJ eraS,
desiertos, montanas, islas oceanicas y
region<.;s polares. La consecución dt: un
refugio seguro pam la protección de los
vulnt:rabh.:•., huevos. .~~í como dt< hh cr~as.
es mucho más f:krl de logmr en la tierra
firm e que en e l agua.
EVOLUCIÓN DE LOS
P~ROSVERTEBRADOS
TERRESTRES
ÜRIGEN DE LO TETRÁPODOS
EN EL D EVÓNICO
El período D evó nico, que comenzó hace
unos •100 mi llonl's de años. fue tJna
época de temperJiur:r., sua\'es. ton épo-
ca:-. ~lltcrnas de inuntlacione.'> y sequía.
D u rante este período, alguno:-. Vl'rtehra-
clo~, p rim e•·oment <: acufl ticos. de.~arro ll a­
ron dos camcteres CJliL' resuharhln viwles
pa ra permitir la :.ubsiglllente L''·olut'ión
de la vida terrestrc: pul mone::. y rata:-..
El ¡¡ mbieme dulci<Jc u ícola lk:l Devó-
nico era muy inestable. Durante los pe-
ríodos de '>equía, pvqueñas charu:o. )' ria-
chuelos iban secando.~c y 1.1 tk'rr:r se
COI1 VC.: I1 t:l t: n b:.J ITO alt ic...·mpo Cilll' d OXÍ-
geno tl isul'llo des;~p:11\'CÍ<I. Sólo los peces
53-t Partt' 111 Davcl"\u.bd deo l.• vada animal
<.tp<K<.., d~ utilizar l.1 .thundanci.J del m .•-
ge no :llmo-;J'C-rico pudieron sobreviví r L'l1
t;tle-.. u m dic.: i un~., l..1s b r.m qui.t., <.'ran 111-
,tdC:< u. tda~ porqut• <.'11 el .tire los 111.t nwn-
tO!> w pegaban lll\0., a o tro-.. \ r:ípid.t-
menw .,e st'c,tban. Pract i<:amenl e todos
los p<.:<.'CS de agua dulcl.: que so lm.!viv ....·n
e11 ..:-.t<.· período, i nduy~ndo a lo-.. <.it: ale-
tas lo bulada., ~ a los pulmo nados. tc n•an
algún 11po <.le pulmon, dl'-.arroll,tdo nm1o
una e\ .1ginadó n d t· la fannge. Era rl'l.lli-
vamt•nle simple meJo mr l.t eficacia de <.:..,la
cavidad n eutmítJGt, aum<.:nlando MI ' ;t.o;-
c.:ul.uiz.tción con un.t rit.• red c: tpilar y
prO\l'\ L'ndola de .... tngrt' .trteri.tl pr<KL'-
dcnt<.' del último < -..~:xlo) pnr d e arco,.; am -
uco... La :-angn: m .. igenada Yoh ta dtr<.·c-
l<tmt•nte al corazó n .1 Lrav<::- de Llna ven:t
pulmonar para f01mar un Cl f'<.U ilo pul-
monat compk:!o. , .,. M~ ongino la circu -
lació n doble , caranerbti<.a de todos lo-.
letd podas: l ln<l <i r<. u lación si-..temi<. ,1 (o
circulación m ayor ) q u e irrigaba el Cll\.:r-
po ~ 1111:1 c.•rt·ulauon pulrnona1 (c.irntl.t-
c.:ión menor > que servía a los p u lmon <.· -..
L.t ¡_:\·olución tk· J¡¡., <.:'Lrem•d.u..Je, 'e
pro dujo tambi(:n dmanl e el p e nodo
De\(Jnico. Aunque :1 primera vi~l.t b s ;lle-
l <l~ d4.• los p eces p¡m•t t:n muy dt....tmtas d t:
las c'trcmkhtde-. .ttticubtbs de lo-.. tct t~t­
podo-.., un ..... ,..tm~.:n dl.!tL"nido c.k- lo' de-
me nto.-. ó~co.-. d e 1 .1~ al t.:: tas parL'S de los
pec.:L·~ de akl < l -; lo hllladas mue ... tl a qLtt. a
g r::tnd t·s ra.-.gos ren1e rclan a b-.. vxlre mi-
c.IJde' equi' .tlent<.'" Je Jo, anl ihio' 1 n
f:'ustbenopteron, un ri p1<.h:.tio dt'l DL'\ o-
nico, podemo., ret·onoccr un humero ~.:n
J;¡ p :llll' SU[)Cri o r dd brazo y d os htH.?Ml.'>
en la parte inli:lior ( t~tdio " ulna) .tsí l'OillO
otros elementos qul· pueden homolog.tr-
se t·on los hueso-; de la muñt:ca de los
telr~ ¡'ll x los e¡·•gura 2~ 1) Fu:;--thc:noptero/1
po<.kl anclar, <> m:t ~ bien arras trarse, por
d fondo fangoso de los eManqu es, ya q ue
d mm uni<.:nto adl'l.mtc y atrás d t· -..us ale-
t.t-. ......,t.alu linutado . 1 uno' 20 ó ¿:; grado.,.
. l ccmthu:;/(:~tt. u no de lo.-. pnm1..TOS .anlt-
b ios conodc.los d d 1kvónico. l L'llla pal.ts
de ll'll.lpodo bien formadas. <.011 dedos
compiL·to!> tanto e n las e xtre mid.tde-; tra-
'era' l >mo en l.t, delanteras. pero Jo.,
miembro:, estaban 1.1n d ehilmente con.'>-
llrtlldo' que no ¡x·nntlí.m .ti anun.tl le\ ,tn-
wr st• cuerpo d e l:t .... uperfk ie p.lnt etuni-
nar .tllll..'nticamente <.'n til·tu. Sin L'mbargo.
lc:btb)vslep,a. LOn :-.u lintur.t peooralt·om-
pletamente form.td.l, Mis hue'>O"> rown -
do'>, MI., mlhculo... hn:>n c.lesarrollado' }'
o1ra., <tdap w c.:ion es pMa la \'id<l lL·rre.-.tt ~:,
podri:1 haber sido ca paz uc impuls:1rsL!
h.tsta l :t ticrr:1, aunque e.., d u d oso q u e
pudll'l,l and.tr m ur hten .
lla.,la muy re<.wnrcm~.:nte M.' <reía q ue
los Jll llllCI'Os Le tra podos ¡u vie ron c into
d l.!dos en s us mano.., y p ies, el l':•KIL•ema
pcnt.td.ktilo há.-.ico dl;' c.hl lodo-; lo -. teu;·t-
po dos actual es. Sin ~:mhargo . Josile¡, dL!
tetrapo<.los del De\ nnito recien temente
d e .... r ul>iertO/\ l enJ.lll todo:- ello,-. mil:- d e
d nco dedos, ~.:s d L·til . l 'r<lll "POik b ctilosu.
Sólo ma-.. larde d lllodelo pent.tdactilo se
csrahili1ó e n los di-.tin to . . lina jL·s de lo'>
tetr.ípodos.
l.:t inva¡.,io n del m edio lL!tTeMr<.: fue da-
r.trnent<.: una rc\'oludón en la hi,tori,t de
los Wl lL'braclos. ¿C(ll110 se consiguió? l n a
interpr4.'tactc.">n. atl..'pt;tda durant1..· muc ho
llempo ) d e¡.,:m oll.tda por el pak•ontolo -
go dt• llarvard. Allr<.·d Romer. Mtgirió que
al se<.'<t i":>C l:ts c harcts del Devól1lt'O d Ut ,tn-
le lo.-. períodos de sequía, los wrte brados
.ttuat •n>., ...e \ eían forzados a mo\ er..,<.' .1
mm-.. c·harca-; q ue t<xlavía conten•.tn agu~t
t...h akt.ts lohulad.h de Jo.., sart·nptt:rígto'
(el ¡il'lll:ll ceb canto, lo:. t::<tintos IUr>idis-
tio:- ~ lo:- peces pu l mon: t do~. pp 5 1H a
'> 19) podían ~c r ad.t ptada.s com o rem o¡,
4ue ¡m >pulsa..en c.:ltuerpo en tien .1. mit·n-
IJ',ts ....... huM.."aha un nue\ U <.. hartu J..o.., que
w nían las aletas m.ts fue rtes sobreviviemn
para re p roducirse. D e a<.u erdo con t':-,ta
hipó tt.•sis, la co loniz:1dón de la tk:rra y el
desw1o lio gr:tdual dL• extrenlld.tde-. p;trt•s
s1..· ongma ro n como una adap ta<. IÓn p.tra
la o.,upcrvivcnda l'll el agu,t. El punto de
vbta ha cambiado c·on el reciente de:-.t u-
hrimi<.·nto de J'ó silt•., m:í., <.'ompletos d e los
primuo:. tetr.ípodo.-. <.onocido-... \ unqltc
Aca l/ll wslc.'P.a tenía <.'Xtremidade.-. d e: tcll~ t­
podo ( f igurJ lb 1) en el rc.-..1<> de Jo.,
as pL'<'tos era un <lltimal compktam<.:lllL!
acttúti<.·o. Se e.,rá alc.mzando actu:tlmenle
u n consens o soh1c q ue los ll'll .1 f'Odo:;
dc.,.mullaron su-; pal.t' lxt~> el agua )- ..,oht-
111c111L t•ntonces, pot razones de..,nmou-
<.kts, corneraaron a di rigir:-~.: hac t.t l.• tkrra.
Como ya se h,l dic ho .tme..o.,, l.t. . p tue-
has aptmtan ha<."ia lo s p eces d <.• ale tas
lohu1.td.1s (nptdhtio,) t·omo ant<.·n~-..ort.'..,
de l o~-o vertebrado.., ll'ITestrl'S: en térrnm o~
d.tc.lbt. t,, contienen ,ti gn1po hl;'l mtno de
los l t:lmpodos (figuras .2H-2 y .2H-3). l.os
ripid io,;tios} lo., p rimt·ros tl'l ráp<xl<~'i conto
.lc.CllllhCJS/ega e JciJtlJ }'O~Ic:p.a <.Oll lp :tncn
\<tria.., t.tr.tctcnsti<.t., del cm neo. lo.-. dicn
w-..) l.t cmaua pel lcu,tl. kb!IJ.)mlt~!!,CI tl•
ic..bthr~. p ez + ste,~<'. techo o cuhtL·ru, ~~
n.:fcrl' nc:ia ~ ~ Lecho del cdnco, <¡liL' ticnt'
la fo t ma del de un pe7) n:pres<.·nta uo.r
1.1rna tempran,t <.k l.t filogL'nia de los h 'f
ll.!hr.tdlb. quL' pos<.·t.t var i.l'> ad.tptadon .,
nue \ " '· aclemú~ <.k e xtn.:midac.ks artteu
l:td¡1:-; , que lo equipaba n para la viu.•
...o bre l:a tierra TL·n ¡a una columna \'tnt
bral m.1s fuerte y una musculall lr:l ma'
potentl' par.1 ,U,I l mar el cuerpo cr 1'
.tire, nuevo.-. müst u los pam lc\',lnl.tt !,1
t abwa, cintur:t-.; JX'<toral y peh t:ll1.1 rdor
zad.ts, una c 1ja to r ;KiC<l prorecto1a, una
cstn.lttum m:ís evolucionada en l.t regum
dd mdo par:t detell.tr sonado-.. .l<.T<.:os. un
relativo acortamiento d el núneo y un <tl.tr·
~a mie nt o dellux:it:o quL' p relud i.tha un.
c:1 p¡¡citbcl o[f'auv¡¡ :;ttperior p<1 1~t 1.k:tetl:•r
olore.., aéreo~ mll\ diluid o'>. Sin ~.·mlx~o
Jc blb)'()S/ega era . 11111 ptsciforme. p Ul''
wd.t\ t.t contaba con una col.t de pez
completa, con rad io s e~pi noso.-., y tam-
bién prese nta ba lw l'sOs o pcrcu lnres
lA>.' llut:~o~ d ,. lcl>thlv,tt.:~a t.· m.
cxlt¡¡ustiV<lllll'lllC "'ludiado de todos lo~
wu.\pouo." pnmiti\ o~. ful'ron
deM 11bamo:o. t.·n J,1 f.ild::t dio! una monl.lltl
alt.'\lt. ele Grndandí.o .:n IX~f", por
u t:nttiiC<." -.ut.'t.'O~ qu~.: b 1"' tban. 1 "'
L'X('ll<>i,ldor<.">perdidos dos :rños .llllt:'.
dua.1nlc un mal<~• 1do mh.:nto do.: .tk.IOl.lr
t:l l'o lo 1\onc cn globo. Fxp<.!dkionv,,
po..,tl'nurt>~ dt: Gunnat s;l\c "ixlt.·dlt.'r~
d~.: 'll lllricm n .. r;int " ' dL lcthro.,U'J-111
PL'rc • 'lal'e-:-ixlt:rht:a~ mu rio. a los .~
an• ,, .1ntcs l k hal x , 1xxladc' re:.li11r un
~·om pk·to ..:;,111dío d~· lo::. mbmo:.. Lo~
palt.·umólo¡.!os sttl'l'O' \Ohlt.>ron 11 lugar
d<.· ( oll><.'land•a domk· hahJan .tp.llll.ldn
los fl'*>~ dd t.'S<¡Udl'lo dl' lcth¡mlt'!{a 1
(· rík l. f\ ik, di O cJ, 1 " JSI!'>rl·nlc' J 'o,¡•
:-.üdt•Jhcrg, aMunío l.1 tnre:1 clt: ex.lllllnar d
t:squdt·to l'On dcL.dlt• Esto st: L<>llllrtiú
l'O la ohr-.1 dc su 'atl.t ) ~_·ulminot on un~
dt:.,lnpción dl' lchth¡\,SI<.'JJ.nquc t'' 1.1 m.•,
, k;l.ll ll b dt.· l. ' R 11 <Las .1 un 1~.: 1podo
prima111 0. jan ak :-;ul 110 un at;lt¡llt dt·
parallsís en l'f) ·l, .1 Jo.., &l.mo~. l'k l<l por
l'nlolltt.'S y;~ habb l o 111pk-1ado un.t
CXIl'll''·i monogmf1.1 sohrt• hhth¡mtcoga
qu " puhil<t en 1'J9')
RAolACIÓN DE tOS TETRÁPODOS
EN EL CARBO ÍFERO
\1 capnchoso pe nodo De\ onico k· si~ 1
el Carbonífero, C.ll~ lt l<.·n zado po r un chnt
 Capírulo 28. Lo~ primeros tetnlpodl>S y los anfibios modernos 535

Eusthenopteron Acanthostega

Radios dérmicos de la aleta

lchthyostega Limnoscelis

Figura 28-1
:·10kJción de la extremidad de los tetrápodos. Las patas de Jos tetrápodos se desarrollaron a partir de las aletas de peces del Paleozoico.
~usthenopteron, un pez de aletas lobuladas de finales del Devónico (un ripidistio) tenía aletas pares musculosas, soportadas por elementos
:seos que ya anticipaban los huesos de la extremidad tetrápoda. La aleta anterior tenía un hueso correspondiente al húmero, dos
¡quiValentes al radio y la ulna, y otros pequeños componentes homólogos de los huesos de la muñeca de Jos tetrápodos. Como ocurre
p1camente en los peces, la cintura pectoral, consistente en el cleitro, la clavícula y otros huesos, estaba firmemente sujeta al cráneo. En
Acanthostega, uno de los primeros tetrápodos devónicos conocidos (apareció hace unos 360 millones de años), los radios dérmicos de la
~e!a anterior fueron sustituidos por ocho dedos completamente formados. Acanthostega fue con toda probabilidad exclusivamente
JCUático, porque sus extremidades eran demasiado débiles para trasladarse en tierra. Jchthyostega, un contemporáneo de Acanthostega,
•eniaextremidades de tipo tetrápodo completamente formadas, y debió haber sido capaz de andar en tierra. Las patas traseras tenían siete
&dos (se desconoce el número de dedos de las delanteras.) Limnoscelis, un anfibio antracosaurio del Carbonffero (hace unos 300 millones
~años} tenía cinco dedos en ambas extremidades, según el modelo pentadáctílo estándar para los tetrápodos.
 Coanados --------------------------------~
, . . . - - - - - - - - - - - - - Tetrápodos - - - - - - - - - - - - -

Neotetrápodos - - - - - - - - - - .

- - -- - - - Temmospóndilos - - - - - -...

Li sanfibios

~,;.· ~~~-.
~~, ~~ ~ -~ -
Actinistios
(celacanto)
D ipnoos
(pulmonados)
Diversos
grupos
«ripidistios, t
lctiostegálidos t
Diversos
grupos
de tetrápodos t
~~
Amniotas
~
Anuros Ápodos
~ Caudados

/l:
'"'~
Diversos
grupos de
temnospóndilos t

.n::~~;,..z::::;_ _ Modificaciones del cráneo

y los dientes

~ Cuatro dedos en las patas delanteras

Cola trilobulada; ~;:.;...~,_:.=--- Modificaciones en el cráneo, la notocorda

vejiga natatoria y los soportes óseos de las aletas
osificada; doble
articulación .r~:.,=-.=.,,...:=::...-- Presencia de dedos en las extremidades
mandibular anteriores, articulariones del codo y la muñeca
definitivas, esqueletos pectoral y pélvico bien
desarrollados, costillas reforzadas y dirigidas
ventralmente, numerosas modificaciones del
cráneo.

t Grupos extintos

Figura 28-2
Cladograma aproximado de los Tetrápodos, con énfasis en e l origen de los anfibios. Son especialmente controvertidas las relaciones de los principales grupos de Tetrápodos
(Amniotas, A ntracosaurios, Lepospóndilos, Temnospóndilos) y los grupos externos (Actinistios, Dipnoos, Ripidistios). Todos los aspectos de este c ladograma son discutibles,
incluida la monofilia de los lisanfibios. Las relaciones de los tres grupos de lisanfibios están basadas en evidencias moleculares recientes.
Fuente: Modificado de Gaffney. E . W .. 1979 . Bu/l. Gar negie Mvseum Nat. Hist. 13:92- 105 .

Devó nico
PALEOZOICO
395
Tiempo geológico (millones de años atrás)
Figura 28-3
Evolución temprana de los tetrápodos y origen de los anfibios. Los tetrápodos comparten su más reciente antecesor común con los
Ripidistios del Devónico. Los anfibios comparten su más reciente antecesor común con los diversos Temnospóndilos del Carbonífero,
Pérmlco y Triásico (Mesozoico).
templado y húmedo, d uranll: el cual los
musgo~ y gmndes helechos crecieron en
abundancia, en gmndes zo nas panl ~tn o­
sa'>. Los tetr'ápodos se d iversilicaron rári-
damente en este ambiente, rroducícndo
una gran va rk:d ad d e fo rmas q ue se ali-
mentaban di;' la enorme abundancia de
inSI.!CIOS d isponible, !>LIS COrr<.!.'> f)011dk:nteS
laJvas e invcrl <::hrad os acuálkos. Las n.:la-
cioncs evol1.11ivas de los p r imeros m.:trá-
podos son todavía o bjeto d o.: controver-
sia. Presentamos un cladogl(l ma tentativo
(Figu ra 28-.l) q ue, <:on roda seg1.uidad.
delx:rá ser revisado <..: n el f'u lu ro a la l uz
de nuevo.s datos. Además de los lisan fi-
bios. que con tienen a los an11bios moder-
nos, hay va rios lina jes extin10s, ag n 1pa-
dos bajo el nombre c.k: tem.oospóndilos
(Figura 28-.2). Este grup o se caracLeriza
Capítulo 28. Los pri meros rcrrápodos y los onllbios modernos
Carbonífero Pérmico
2 25
por tener genera l ment~ sólo cuatro dedos
en las patas anteriores en lugar de los
cinco típicos del resto ele los tc trtípodos.
Los lisanfib ios se d ivcrsifi<.:<U'<ln du mn-
lt: el Carbonifero p<t ra dar lugar a lo~;
¡mtecesores d e los tres g ru pos d c mamí-
fero:. <.¡tlt' sobreviven en la actualidad, las
r anas y sap o s (anu ros o Sal ic ntia), las
sal ama n dras (caudados o urod elo s), y
las cecilias (ápodos o gimnofiones). Los
primeros anfibios mejoraro n SliS adapta-
clone.., r ara vivir en el agua dura nte este
período. Sus cucrpos ~e hicieron más pla-
nos para moverse mejo r en aguas son'lc-
ms. Las rrimems salamandras desarrolla-
ron débiles miembros y la cola se adaptó
mejo r como ó rga no nad ador. Incluso los
anuros (ra na.-; y sapos), q ue hO}' e n día
son fundamenta lmente tt!rrestrcs <:!n esta-
537
Ranas
Salamandras
MESOZOICO CENOZOICO
65
do adulro, desarrollaron ratas traseras
..:srecializ:~c.las. con memhmnas interdi-
gitales, ml.!jor aclapwclas a la natación que
n la locomoción en tierra. Todos los anfi-
b ios uri liztt n su piel porosa como un
6 rgHno respiratorio primario o accc.:sorio.
Esta especialización '>e vio ravorecitla por
el am biente húmedo del período Carbo-
nífe¡·o. p..:ro pl a mea bt~ serios p roh l em t~s
de desecación para la vida terre.'>tre.
H ay dos g ru ros de tctrápodo:-. del
Carbo nífero y el PC:nnico q ue eslán gene-
ralmente:: n.:conoCJdos. pero que ...on no
o hstam c conrro vertidos: los l eposp ó n -
dilos y Jos antracosaurios, cuya <.?struc-
tura craneana los acerca mas a los amnio-
1as que a los tc mnosr 6 nc.l ilo s ( Fig ura
2H-3). juntos con:-.tiruycn una segunda
ram<~ imrorrantc ~:n la rilogen ia de los
538 Parrt lll. Diver~tdad de la vida animal

A B

Figura 28-5
Cecilia hembra enrollada alrededor de sus
huevos en una galeria.

Incluso los anfib io.~ más adaptados a

la vida terrestre dependen en gran mane-
ra de un ambiente húmedo. si no acuáti-
co. Su pie l cs muy delgada , y requiere
humed<l<.l rara protegcrse contra la cle:;e-
cación en el aire. Cna rana intacta pierde
agua con tanta rapide:t como otra despe-
llejada. Los anfibios también necesitan
:unbien te~ re lativamente frescos. Al Sl!r
e e(.'[Otérmicos, su tcmp<:rarum corporal está
Figura 28-4 dcterminada por la del entorno y varía
Estrategias reproductoras de los anuros. A, Hembra de una rana marsupial pigmea de con e lla, lo quc restringe en gn1n mane-
Sudamérica, F/ectonotus pygmaeus, que transporta las larvas en desarrollo en una ra los lugar<.:s dondc pueden vivir. Esto e~
cavidad dorsal. B, Hembra de rana de Surinam, que lleva los huevos en cámaras de especialmente impc)l1ante par;.1 la repro-
incubación especiales en su espalda; las ranitas salen al exterior cuando su desarrollo se ducción. Los huevos no están b ien pro-
ha completado. C, Macho de rana veneno de flecha, Phyllobates bicolor, que acarrea
t~gidos contra la desecación. y deben ~er
renacuajos adheridos a su espalda, O, Los renacuajos de la rana de Darwin Rhlnoderma
darwinii se desarrollan hasta el estado de pequeñas ranitas en el saco vocal del macho. depositados directamente en el agua o en
Cuando están listas para emerger, las crías trepan hasta la boca de su padre, que la abre superficie~ t<.:rrestres muy húrncdas. Los
para permitirles la salida. an f'i b ios comrletamente terrestres pueden
poner hu<.!vos en grietas o bajo rocas. en
tetrápodos, que se tratará en lo~ Capínr- ran por branquias. A este estado le sigue el ~uelo mojado del bosque, en oqueda-
los 29 a 31. una metamorfosis en la q ue las bra nqu ias des húme<.l;~s ele Jos {ll·boles, en la e:;pal-
se pi<.!rden, y los ru lmones, que ya esta- da d e la madre (figura 2S-4) o en plie-
ban presentes durante la vida larvaria, se gues de la pared del nrerpo. Una especie
Los ANFffiiOS MODERNOS activan r ara la resriración. Muchos anfi- de rana australiana incluso aloja a sus aias
U)s ITe:; órdenc.::s de anllbios actuales com- bios relicnen este modelo ancestrdl, p<.:ro en su saco vocal (Figura 28-/¡ ).
prl'nden más de 3900 especies. La mayo- hay algunas excepciones importantes. Trata remos ahora bs canrcterística-.
ría de ellos comparten adaptacion<.!s gene- Algunas salamandras cawccn de meta- especiales de los tre~ principales grupo~>
rales para h1 v i d<~ en tierra , como el morfosis compk:ta, y mantienen umr mor- de annbios. ~os extenderemos en el tra-
relorzamiento esquelético y un~1 reorgani- fol ogía larvaria y acuática a lo largo de tamiento de los rasgos generalcs de los
zación de la~> prioric.lade'> ~nsoriales desde toda su vida. Otras. en cambio, vh·en siem- anllhios al tratar los grupos concretos en
el .~i<;tcma <rncesu-al de la línea lateral hasta pre <.:n ti erra y han perdido por completo los que se han estudiado con mayor pro-
los senridos dd olfato y el oído. Para ello, la fase larvari a anrática. Ambos casos son fundidad c iertos c~mr c te res . En la mayor
tanto el epitelio olfativo como el oído .se condiciones evolutivamente derivadas. parte de l os casos. este grupo son los
rl'diser'iaron pma mejorar la sensibilidad a Algunas ranas también han adquirido una anuros (ranas y sapos).
los o lores a(:rcos y :1 Jos sonidos. cxistenci:r estricw menre terrestre por eli-
Sin embargo, la mayoría de los anfi- minació n del estado larvario acuático.
C ECD.JAS: ORDEN
bios se enf rentan a Jos problemas de la Otros anuros, salamandras y cecilias. que
existencia terrestre sólo a medi:rs. En el sufren metamorfosis comrleta. permane-
GIMNOFIONES (ÁPoDOS)
primitivo ci<.:lo v ita l cll' los anl'lbios, los cen sin cmbargo en el agu:1 durant<.! toda El o rden d e los G imnof'ione.'> contiene
hul'vos son acuúticos, y cuando eclosio- su existencia en vez de trasladarse a tierra unas 160 e.~pccies ck criatura~ de aspec-
nan pr<X.Iucen larvas acuáticas que respi- al adquirir el estado adulto. to vermi fo rme, que v iven enterradas y

CARAC fERÍS1'ICAS OE LOS
ANFIBIOS MODERNO S
l. Esqueleto fundame nralmt:nte óseo,
con LUl número variable de v&rwbw s;
i
1J
:1lgunos con costillas y otros sin ellas;
notO<X>rcla nunca persi.o:itente; si n
exoesc¡uelem.
2. formas corporales muy va riadas,
desde un u·o nco alargado con cabe<:a.
cuello y C()la bien Clifercn<:iados, a un
cuerpo compacro, deprill)ido, con
cabez¡¡ y tronco fusiomlCios, .~in un
cuello diferenciilcló .
3. Normalmente dos pares de
extremidades (tetrápodos), aunq ue
~1lgunos son ápod<¡J~: extremidades
ame rio res ele alguno~ mucho más
pequeñas que las pos¡..:; rior~s; er
OtrOs, toda~ las exv·emidacles son
peque1"1as y no fohcióna les; pjes a
mcnucly palmead os; sin a uténLi cas
garras o ~1ñas . General.J;nente cuatro
dedos en las pata$ anteriores¡ a
veces cmco, y otras1 1neno~.
4. Piel lisa y húmeda, con m uchas
glándulas. algunas de las cuales
pueden se1· ve 11eno~as¡ cél ubs
pigmentarhts (<':rómatófqros) muy
comunes1 con bascame ~'a riqd(ld; :'; in
esGlmas1 excepto algunas déa mas
dérmicas qúe están inmersas en la
piel.
que ~e denominan cecilias (Figura 28-5).
Se encuentran en las selvas tropicales de
Sudamérica (su prLnc ipal zona de distri-
bución), África y Sudeste Asiático. Se
carJcterizan por su cue rpo largo y delga-
do. algunas con pequeñas esqmas e n la
piel. muchas vértebras, largas costi llas,
t<u·encia de extremidades y ano terminal.
Los ojos son pequei'í.os y muchas especies
son totalmente ciegas en estado adulto.
Tienen tentáculos sensoriales esp eciales
en el hocico. Debido a que son casi todas
formas hipogeas, rara vez son vistas por
el hombre. Su alimento se compone nor-
malmente de lombrices y r equeños inve r-
tebrados que e ncue ntran bajo tierra. La
fecundación es inte rna, y e l macho está
provisto de un órgano copulador extensi-
ble. Los huevos no rmalmente se deposi-
tan en tierra húmeda cerca de l agua. Las
huvas pueden ser acuáticas o bien la tora-
lidacl del desarrollo larvario tie ne lugar
dentro del huevo. En algunas especies, los
huevos son guardados cuidadosamente
en pliegues del cuerpo durante s u clesa-
C1pícul o 28.
5. Soca normalméntc grande, <¡(m
pequef1os dientes en lns m<lndíbulas
superiores o en ambas; dos m1rin<t/i
que se élhren e.n la p<) rci6n anterior
de la cavidad bua LI.
6. Respiración por branquias, pulmones
(n<> existeo en al~unas salan¡anclras)
Y' piel. bien separadam e nte o <;le
forma combinada; en a lguno¡.¡., la:;
branquias externas d e las formas
lé1 rvari<\S pueden persistir a lo largo
ele tolla la vicia.
7. Circulación con un corazón
tricameral, dos <t uríeu las y un
ventriculo, y Ll!1a circulación doble
a tr.tvés del corazón; pid
abu nc!G~ntemente provista dé v~:¡;o
S<ll1i UÍMOp.
8 . F,cto té rm icos.
9. Sistenw cxc ~etor con riñ.ones
mesonéfris;os pares; Lm!:a c~r\'\O
PQf\<!:ipa\ produCtif nitto~ena~lo,
t O. l.,)je;¡¡ pares de nervios Craneales.
l . yttx:d scparlHJO$~ fecun~lación
J)I'II) Ci p~llllen lt.: jpte rna e i) (as
sala~11~nclya~ ) ery las q~(;i)iás 1 lf
fun~:ou11enwlm ' nWex~ern<t en r~nls y
sa pos; rredo minante(ll(I1tC OV~)¡I J'OS1
a lguno: ovovivíparos y vivf¡~~1ros,
nq nnalme ntt¡ presentan m ~tqm<¡>rfos is;
huevo$ mesolecíticos con ct.ibiertas
membranosas gelatinosas.
rrollo. La viviparidacl es tambié n corrie n-
te e nt re las cecilias más evolucionadas,
cuyos embriones obtie nen su alimento al
devoJ'l'lr las paredes de l oviducto materno.
SALAMANDRAS: ORDEN
CAUDADOS ( U RODELOS)
Como e l nombre s ugiere, el o rde n Cau-
dados (L. caudatus, con cola) comprende
unas 360 especies de anfibios provistos de
cola: las salamandras y los tritones. Las
salamand ras se encuentran e n casi todas
las regiones templadas y trop ica les d e l
mundo, pe ro una gran cantidad )f dive rsi-
dad de especies aparecen e n l'\orteaméri-
ca. también se encuenu-::m salamandras en
las áreas trop ica les de Amé rica Central y
de l Sur. Las salamandras son típicame nte
pequeña-;; la mayor pa1te ele las salaman-
dras noneame ricanas tienen menos de 15
cm de longitud. Algu nas fo rmas acuáticas
son consiclerablemenre mayores, y la sala-
mandra gigante d el Japón p ued e superar
el me tro y medio ele longitud.
los primeros ternlpodos y los antlbios modernos 539
Las salamandras tie nen extremiclacles
&;puestas en úngulos rectos con re lació n
al cue rpo, y las cxtrcmiclacles ante riores
y posteriores son ele aproximadame nte
igual tamaño. En algunas formas acuáti-
cas o excavadoras son rudime ntarias o
no existen.
Las sa lamandras son carnívoras, tanto
en estado larvario como adulto, cazando
lombrices ele tierra, artrópodos y molus-
cos peq ueños. La mayor parte solame n-
te devo ra presas que se encue ntran en
movimiento. Como su comida es rica en
proteínas, normalmente no almacenan en
sus cue rpos graneles can tidades ele grasa
o de glucóge no. Al igual que todos los
anfibios, son ectote nnos y tie ne n una baja
tas~l me tabólica.
Conducta reproductora
Algunas sa lamandras son totalmente
acuáticas a lo largo de su ciclo vital, pero
la mayo r parte son metamórficas, con hu·-
'
f vas acuáticas y a dultos terrestres, que
vive n e n lugares húmedos, bajo piedras
o [roncos en putrefacción. Los huevos ele
la mayoría de las salamandras son fecun-
dados inr.e rname me, po r lo general des-
pués d e que la he mbra recoja un paque-
te ele espe rma (esp ermatóforo) que ha
sido previame nte d e pos itado por e l
mac ho e n una hoja o e n una ramita
(Figura 28-6). Las esp ecies ac uáticas
pone n sus huevos e n grupos o e n masas
acordonadas dentro del agua. De los hue-
vos salen la rvas acuáticas con branquias
exte rnas y una cola con aspecto ele alew.
Las especies terrestJ·es depositan los hue-
vos en peque ños racimos, bajo troncos o
pequeüos túneles excavados en la tierra
b landa, y muchas especies se quedan
junto a s us huevos para protegerlos (Figu-
ra 28-7). Estas especies tie ne n d esarro-
llo dit·ecto, y s us larvas salen de los hue-
vos con un aspecto parecido a l de s us
pad res. Las salamandras americanas tie-
nen, a menudo, un estado terrestre inter-
calado e ntre la larva acuútica y los adul-
tos re rroductores, acuáticos (Figura 28-8).
Sin e mbargo, mucl1as veces prescinde n
de l estado terrestre «rojO», y permanecen
completamente acuáticas .
Respiraci6n
Las salamandras m uestran un conjunto
ele meca nismos respiratorios sorpren-
dentemente diverso . Compa1ten el parrón
540 Parre lll. Diversidad de la vida animal

Hembra Macho

Figu ra 28-7
Hemba de la salamandra (Desmognathus
sp.), atendiendo a sus huevos. Muchas
salamandras cuidan de los huevos, lo que
incluye girarlos y protegerlos de
Infecciones por hongos y de los ataques de
depredadores, como diversos artrópodos y
Figura-28-6 otras salamandras.
Cortejo y transferencia de esperma en la salamandra pigmea, Desmognathus wrighti. Después
de juzgar la receptividad de la hembra por la presencia de un lóbulo en la base de la cola, el
macho deposita un espermatóforo en la tierra, y después se mueve hacia adelante unos pocos
pasos. A, La masa blanca de esperma sobre una base gelatinosa es visible cerca de la
extremidad anterior de la hembra. El macho se mueve hacia adelante y la hembra sigue hasta
que el espermatóforo está bajo su vientre. B, La hembra ha recogido la masa de esperma en
su vienlre, al tiempo que el macho arquea su cola doblando a la hembra hacia arriba y,
presumiblemente, facilitando la recuperación de la masa de esperma.

general de los anfibios. con extensas rede~->

\'asculares cutáneas que reali7.<1n el inter-
cambio re..,piratorio de oxígeno y dióxido
de carbo no. En diversa~-> ewpas de su ciclo
vita l, las s~llarnanclras tambié n pueden
tener branquias extern as, puln10nes,
ambos o ning uno de eMos ú rganos. Las
.... -·
salamandras con un estado larvario acuá- Larva con
tico mu:en con branquias. pero las pier-
den posteriormente si sufren metamor-
fosis. Va ri o-'> grupos ck salamandras.
independientes entre sí. han evoh.JCion;:¡-
do como l'ormas pennanenteme¡1te acuá-
ticas, qt1e no surren metamorl'osis y man-
tienen su., branquias y su cola en forma
de aleta a lo largo de toda su 'ida. Los pul-
mones, el órgano respir,uorio más exten-
dido de los vcnebrados terrestres, están
pn.:sentc~-> desde el nacimiento en las sala-
mandras que los poseen, pero son activos
•
__ ../
solamente después úe la metamorfosis. ________,._,-"" - ..
Aunque normalmemt: asociamos pul-
mone.., con organismos terrestres y bran- Figura 28-8
quia.'> con -.eres acuáticos, la evolución ha Ciclo biológico de la salamandra moteada Notophtha/mus viridescens. En muchos hábilat,
prod uci<lo en las salamandras formas la larva acuática se transforma por metamoriosis en un estado vivamente coloreado, el cual
acu:.íticas que respiran principalmente por permanece sobre la tierra de 1 a 3 años antes de transformarse en un adulto acuático.
pu lmones y f(mnas terrestres que carecen
el<:: ellos. Los anfiumas. de la familia Am- el que respiran fundamentalmente por pul- PlcLOdóntidos. que son complet:um:ntl'
phiumidae. presentan un ciclo viral com- mones. Periódicamente sacan sus narinas terrestres pero carecen ele pulmone~. F".t
pletamente acuático. con una metamor- fue1~1 del agua p am tomar aire. gran familia contil•nc más de 220 c~rx:
fosb muy reducida. Sin embargo, pierden Estos anima l c~-> con tra ~t a n curioo;a- cies, la mayor parte de las sal;unandra~
~u~ hranquias al llegar al estado adulto, <::n mc nle con las sa lanwndras de la familia comunes en Norteamérica (Figuras 211-h.

Figura 28·9
Salamandra colilarga Eurycea longicauda,
un pletodóntldo comun.
2~- \ .2H 9). La dct th id.td tk• l.t rc-.pi-
rauon cut;i rwa .tllnlt'nt.t con 1.1 fK'IH:tra
uon de una red t apilar dentro dt• l,t epi
dw1t!> 1 por d .ttklg.11.11niu1to tk 1.1
q11dermt' .,obre c.1 pila 11.''> '>U p1.'1 ftnah:.,
dénmco... 1 1 rco.,pu.lciún t ut.tnea 'l' com-
p l'mt:nl.t u m <.:l homh~o.·o dt: .11 ·t por J.
bora donde los g,,.,e.., rt·:-.ptratot JO.'> M'
mterclllihl n .1 tr.l\ t' d~.- 1.., mt·mhrana..,
\a'l·ulan; 1d,1o., (k• 1.1 <;,1\ 1d.1d hut .JI 1re.,
¡marión huc.:ofanl1gt·,l) l~t' sal<llll.mdra.,
1' puh 1one.., <pk todonlld<h l pllcdt·n
11.1ht·r...e 01 iginado 1'11 rap1dos arroyo..... en
los que la notadon que proporcion.m lo ...
ntlmonc-. hubit·-.e .,u..lo 1111,1 de'' 1.'nta¡a }
donde d :1gua t's lll wn 1'11a y tan oxigt·
1ada qul.' la reo.,pitacion tll t.ím·a rc:sulta
,ufadentl.' ¡xmt '1\ 11. Algunos pkotodúntt
dos 1ie nl'n l:1rv:1s a c uá t ic:1s <: u y: t..., bra n-
uuas ..,l' pa:rdl.'t1 en l.1 met,ti1Hll fosis
Otros reut·nen ¡x:rm,tnc:nt~.-·mcmc LL lorma
l.uYaria con hmnquias. J\·h lt hos otros son
l ' lpletamemt: lt'llt''lrt''· ' 't! d1'1111gu~·n
por el ht•t llo dL· :-.1.'1 los unkos \ t'llchr:l
dos 'in pulmone' ni hr;lllqllias r . . t urin·
'C que l.'l unito 111.1Jc <k ....tl.tt1.1ndr,1..,
complcl.tmt·ntc 11.'1 rcMrt• h.tya C\ olucio
ruu >en un grup11 que t uec.:t tot.llnk·n
lt de pul m< me.-.
Pedom01:{os i s
l na tendencia liloge1wtic.,1 ¡Wisi:-.!CillL'
que: 'l' oh"t rva ~o.·n 1.1 L'\ oluuón dt· la., .,,1
l.unan(bs l''> b rl.'lc.:nCJon ~:n c:-.t,ldo ,ldul
L•l tle car.Lt te re' <¡lit' ap.llt'nan o.,olamt·n
t en !.t., et.tp.l' Jll\tniles de ..,u..,
alllL'CC:->OI't''· F.n con~Ct'liL'I1da , dc Jtos ra:-.
go-. morlologic.:os tlL' lo-. .ull'e:-.t ro ... adul
C.tpuulo 2H l.os pnnwro~ t<·u.ípoJo~ \ los anfih"" mod~rnm
A tre, pt'l diendo
Necturus macu/osus
B tnl't;unorfo"'· Lt htpofi.,¡s p.trnc: qul d.tr
Ajolote
(Ambystoma mexicanum)
Figura 28-1 O
Pedomortosis en las salamandras. A, Las
especies de Necturus son formas
acuáticas de branquias permanentes
(penenuibranquiadas). B. Un ajolote
(Ambystoma t1grinum) puede permanecer
siempre con branquias o, si su charca se
seca, metamorfosea a una forma terrestre
que pierde tas branqUias y desarrolla
pulmones.
tos ..,e pierden. Fsr.t cond1non "l' c.k·no·
min.t pedummfosis <G •fo1 ma dt• ni no .. ,
'tr Ltpíwlo 9. p. !(¡:;), Lt lmma m., dr.t
mati<..l de pcdommlo:-.b .,e d.t en .1q11e
Jl.t.., t>o.,pecil.·., que m.1dur.1n ..,~, xualmt•nll.
mit·ntra:-. wd.1\ b mamil·nt:n -,u, hr.1n.
qu i:t-.. hábi tos acu.Hit·os ) o tros C ll'< lt'l<.'·
re., l.tn·arioo.,. E!>!a' c:-.p~.·c. it'' no lllcta ·
múrl icas n .:ci ben el ctltf ICativo d~
p e rcnnibnmquiadas. f l gt: nern Nl'CI/1
ms < r·igura 2H-10l, que.:' i \t~ t'n t• l londo
d e vs Lanque~ y lagos, cs un L'Jl'll1 plo
extrc:mo. ÉsLa y mud1as o tras 'labma n
dr.1s son pcrenmhr.tnqui,td.ls ohltg.1d,1':
nunca se h:t obst·rvado l'll e llas lllt:ta
morf'o.,is
\lgunas tJtra-. l'speul.., ,tlc..an;.tn la
m~tdurez sc..·,wa l n>n morfolog1a larva -
ri.t pero .1 dtferet n.1 de \<·dllrtl'. put•-
den o.,ufrir mewmorlosis h.t<.i.t fornus
tt:rrt..,tres en detc.:rmina(b.., condit imll.'..,
.unhic..ma e.., l·n huc.:n l.'jl·mrlo t'" -tm
brsroma ftgrinum y otrJs t•,pct ll'" rda
donadas. de México \ lo., 1 st.1do' l ln1dos.
cuyos indi\iduo:-. .. un t tnto putnnl
branquiados como ltH:tamod'osc.:ados Los
tndl\ tduo... pt'renn1br.mqt 1.1do.., .,~,_. llunan
ajolotes <rigura 2H-l0>. ~u luhiL.tl tlptw
M>n pcqtiC.:11.ts charcas qut• puedt·n dt"'a
part·<..er po1 evapot.tc.. iún t:n la l'..,ttlion
:-.c..•ct. Cuando esto ocutTt:, d .t jo lo tl' suf1V
mt•tamorf<hi" para dar una lorm.t tl'l'f'Cs
541
.'oliS branquias v desmm·
ll.tndo pulmont•s. I.ntonces pul'dt: \ LtJ.tr
por tll'rra en husc.t de nue\,ts ch.Ht.t"
donc.ll rcproducir't' Puede prov<.>t'.tr'l'
nittu.1lmentt l.t ml.'l.llll<lrfo.,,.., c.:n lu-. .111 >-
lotl's, lrat:índolos con ttroxm.t, la hulnto-
na tiro1dea L ttroX111a c.., e-.~.-nu;.tl p.11.1 l.t
ina<..tiv.l t•n ¡,~..,formas que no ..;ulren mt·t.l·
morl<,...,., pot h que.. nn produce l.t hor-
mon.t tlrotropina. nt·n:o,ari;t para e ...runu-
l.tr l'll d tiroidc'> la o,c:creción de::: tiroxin<l
Cla lunnón ttrotdea t'll los\ t'rtcbr:tdo, -.~:
d 1sctlll' e n b~ pp. 7'í'i-7'56).
!..1 pedomorfo:-.b loma dilc..'rentc.., lor-
m,ts t'll d iM111los grupos de::: ..,;dam.,ndr.ts.
PuL'tk· afectar a todo d cuerpo o rcstl'i n-
~ir:-.e .1 dt·Lt:nnmado' organo., o e-;rntc.tu·
ra:-.. !.os anhuma'i. tnt'IKionados nüo., .trn-
ha, pit'rdcn "li.'' branquias y .t<:tivan o.;u~
pulmones .ti madur.1r. pero reu~.-·nc..n
mudms Gll~lt te res g~neralc.... de la lonna
larv.tri.l Lt 1wdomw fosis e .... impol1.11lll'
tntlu-.. 1 en lo-. tl;'rre.,tn.-... pletodonú(k.h. lJliL'
nunc. .t !XLo;;lll por un 1.'St.!dO an1úlico. Pe k.k-
mo' \ tr los dcno' dt: la pcdnmorfo.,¡..,,
por t'¡t·mplo ~.;n la forma de la., manos\
lo... pie..•., dt'l pkt<xlontido tropical Bolil<;·
.t:,ftA ~~ r 1'!~7Ur .!.X-1 U J_¡ mortología .tnlL'.,_
tra 1 de. c'>ta l''fX:CJe prt''>CnW ha ded<h h1en
formado..... q ut: nccl.lll desde el esbozo de
mano o pít· dur.Ultt' t•l desarrollo. Algun.L'
es¡X'c1es han ¡x:rfecdonado stl carxtttdad
par.t ttepar pcH vegc..•tatión lh.t. como los
ban,tnos, eltlt'c.:imt~:nto de: los dedm}
con,-;lg uiendo así l ll1:1 c xrremid:JC I l'O n
a'>pt•cto dt: p.tlcla ,,.,í.lo' pies ~ mano ...
puL'lk'll prc.xlli('ir adltc.'>ión j ,..,ucción para
sujt'l<ll' a l an ima l sobrL' s uperfic ies lisa:-. y
\ L'llit.tle..,, lo que: n>n:-.tiruyt: una 1111por-
tanlt' me jora adaptativa.
RANASYSAPOS:ORDEN
ANUROS (SALIENTIA)
L.t., m.l'> dt: 5 t50 e..,pecie., de r.1n,t., '
.... tpo.., qut• tonstilll)<:n el otden 1.k' los
\n 110.., t C. t/11 ..,in uura. le !.1 1 -.on p.1r:1
la m,1~or palll' de: l.t gente lo:-. anf1h1o....
ma' l.tnuli.lrc., Los ,lf1uro... son un gn1po
.tnliAtto. t.·onocído tll.'...de d Jur.t..,ll< u<. e
1')() ll1i llont'' de ano:-.. Las r.llla' ) los
.,apo-. on1pan un,t g..m 'annk1d dl' lt:tht-
tat. ,..,u reproduce tOn .Kuaut a r ... u p1t:l
p1.·1 illl"<lhk· :ti :1gu:1 le . . impide .dejarst·, .,in
emh.trgo dt e ... ta \ .,u Lttotermi.t lo-.
cxt lll¡c: dt• l:1s .1rea.... polart·s y :-.ub<lll ll".IS.
1-:1 nomhn: tl<..-1orden Anums se rdkn: a
5 i2 P.mc 111. Dl\c-r11dad dt l.t ,-ida anun:~l

Figura 28-11
Estructura de las patas de tres espec1es diferentes del género de salamandras
Bolitoglossa. un pletodóntído trop1cal. El hueso aparece de color roJO y el cartflago azul. Las
especies con los dedos más desarrollados y os11Jcados (A, C) viven fundamentalmente en
el suelo del bosque. La especie con la pata en forma de paleta, produc1da por un
crecimiento restnngido de los dedos (B), trepa por hojas y tallos lisos utilizando la superf1c1e
plantar de la pata para producir succ16n o adhesión. La pata en paleta evolucionó por B
pedomorfosls; se interrumpió evolutivamente el desarrollo de la extremidad para Impedir la
Figura 28-12
completa formación de los dedos
Dos ranas comunes norteamericanas.
A. Rana toro, Rana catesbe1ana, la mayor
rana de Norteamérica y la de ancas más
un.1 caracll.:n~tlla oh\ 1:1 <.lc.:l grupo, la
solícitadas en el mercado (familia
;luM.:ncia de c.m los adultos. Aunqu~
l'Ola Adcmas d<• su 1111por1.1nli;t hH>Itlvtlic:·t \ ~n
Ranidae). B. Rana de San Antonio, Hyla
todos pas.tn .1 tr;l\'és dt· 111 e-.t,ldo l.trva- 1 en.'iln ll/.t,l.hl !\ slun 1l hnlo cínerea, un habitante comun de los
1<> t 011 col.1 duum~ su des.1rrollo sola tradiCionahnt'ntl d c:piCureo llll'f(':ldo dc: pantanos del sudeste de los Estados
.111C:J:-.. 1.1 c:. . udla dd mc::r<.-..Jdo <'s l.t r.ma Unidos (familia Hylidae). Nótense los
nwntt· las l.''>j)C.:<'IL's dt>l gt·nc.:ro ,rlgapbus
toro ('Oil 110.1 Ul'lll 1ntl.t t.tn hlc:lll' <-'11 discos adhesivos en los pies.
lleiK-11 cola t'll t•st.Jdo ,1duho. IÁts r 1nas }
l·.urop 1• 'fX'< 1aln l'ntc: en l·mnoa l) en
.... tpos e:.tán .dt.unentt: e'>(X'dal11.ado, pam los Fst.1dos llnidus <l.t'i cap1111 1'<
un tipo dt' locornociún a salto.-., como mundiak--. l'srimad." son de unns .WO l.:t'i ranas y ...a pos 'il' di\. idc.:n c.:n 11
suplt'ft: d nombre altc.:rn.tll\'0 dt Salien nullnnL-s d 1an.1~ .utu.tle-.. una 1 1 O'Yl f:unilias L.•' lllt'Jnt co1 < d 1.., dL' ' lallll-
tia que ...e h.1 d;.1do .ti orden y que signi- tondatbs) <¡ue '>liS pobbdon han 1.1.., lk r.Jn.ts 1.11 '\ortL'.IIllLnt.t ..,< n 1 s
llt.t salto..... dtsmintudo lh.ls1i< tlllL'ntt' t<llllo ll'SU!tado los Hanidos, .1 l.1 que peltl'IIL'C:Cn nut·..,t•a~
Adema:; dl' esto, los :1nt1ros Sl.' dife- dl' la explUL.t( i(ln y tlv 1:t
<'Xcl'siv::~
ran,ts más ronHIIlCS ( Figlll.l lf! ll \ l ~ 1·•
rl'IKt.tn de lo-.. t tudados por d tspecto } d..:sccH 11111 dl lo~
) lOI11.11111n:ldon
dt.• los Hílid ''· lts ranas trhoricolas 1 l! 1-
d nlodo dt• \ 1d 1 dt. su.-. laf\ ,t..., D•.: los hue- humt.'Clall"> La 111 \ ona son r.ut: s .ISI:Ític-as,
r.l 2h-1213) l.os ,-~rd.tdew:-. sapo~. que
tmpon.1d.t'i d~,.· 1.1 lndt.l) lhngiJdcsh.
vo" de la mayoua de las t.tn.ls s.1len rena- pc.:t1l.'l1l.'C:~n a l:t familia Bulúnidos, licncn
Solamc:nte l'll csl<' ultuno p;us st.• l lptumn
cu.ljos, cart11lt's Je paLto., \ prm 1stos dc.: fl.ll,lS l'Oitl.S lllLTj)OS ll'l hontho .. \ llle
uno" HO ctHllonc:s t 1d.1 .tno l n ¡.,,
l.1r~.1 <:ola. con .1lt:tas, h1 .lll4llia~ L'Xtcrnas (c.:.., ~rues:.ts, normalmenlL' rL'tUhlt~t1.ts dt
.1rro;z;ch.:s \l dun111ar dd I.'<O'>tsl<'llla a
c.: 111ll.'rnas, ..,,n patas, hm a espt'CI.Llizada t.mtas 1,111.1.~ qm· ~ .1lunentan lk· utsectos, \L'rrug:1s pro111inentes (t.'¡gllla 2H 1~). Sm
p:u.1 la fitot~t~•·• <las larv:t., de salamandra. l.1 prodlll<'illn de .uroz "l.' \L' .uncnaz:Kb L'mhar~o. c.:l ll'rmino ..,apo se utihz c.l
en l·ontrastL' snn l..IJllJ\'Or,tsl. ~ fXN.'L'' unJ por d "-'fL'Cnmc nt• 1n :orurol.1•lo t.lc IJ, fonn.t .tlgo ' , • 1 p .r.1 refeur :-.~.' a lo.., repre-
.tl1.ll0ffil3 1111 1ll.l 111ll) "-"Pt:lt<Ihz.td,l '>U pub! • llL'S de m 't ' 1· n 1 Js , .., 11... h 't.·m.IOres tciH'.,tn.:s de ot1.t 'l'Ol' de l.ulll·
•tspL·<·to y modo de a( 111.11 'ion l11ll} dile- t nidos. los mtcntos de niatl.ts' 11 ,s.:mnjas lias p:m:cicl:1s.
l'l.'llll''i a los dl' 1.1-; rana'i .1dulta..,. lA1 meta- no han tvrtido éxilo <'IHrc ott.J~ 1;1/.0ncs 1'1 .uwro 1111s gramk· t.'s la ran:1 dd
purqut: 1 , r.tn:ls tun "'m k-!<111.<"
morfo.,b dd II:I•.ICU.tjo l'l r tn.l 1dult~1 e~. <>e ... tt.· .lfrk"<lllll, Cc•111'fl/UII!.ulimh, que ue-
rnaqUtn. 'i <l"\Ot.ldora' que prthcn:n
por t.mto. 111.1 tr n..,fom\alllll1 mll\ r..ttbcal
1nsecto.., t..tn~n:¡<•.., ,. o11~1s r.lll.ts, ~
nc.:n m;ís c.h: jO un dt' lon~ttud tk~dc d
1~1 p"·domorlosis nunca aparl.'Cl' en ranas num1ahn• nlt.' ,lt'l'p1.111 solo pn•s,1.., '1\ as. extrL·mo del hm íco h.t~t.l d ano ( l'igum
~ sa¡x>s, como lo hace l'll ..,;llamandras. 2H-l 1) , EstL' gt •~a me conw :1 nimak., cld

Figura 28·13
Sapo americano Bufo americanus (familia
Bufonidae). Este anfibio tan familiar,
aunque nocturno, se alimenta de gran
numero de Insectos perjudiciales así
como de caracoles y lombrices. Su piel
verrugosa contiene numerosas glándulas
de veneno que producen un fluido
·echoso sorprendentemente ponzoñoso,
10 que proporciona al animal una
excelente protección ante posibles
predadores.
IJmaño de patos y raras. La rana más
pl'qucña de:: la que tenemos noticia e~ Psy-
lrphn•nedidactíla, que con su aproxi-
lltld;unente 1 cm de longitud es el tctrá-
oodo má~ pequeño que se conoce. Esta
dinunuta rana, que puede ser cubierta con
una moneda de 10 ccntavos. s<.· cncuen-
tr;l en lu :;elva brasilc r1 a. La mayo r ra na
mericana es la ra na LOro, Ra ll a C(lfes-
/¡¡>iaua(Figura 2H- 12A), que <t i c<~nza una
longitud de cahcza y cue rpo de 20 c m.
Hábitat y distribución
l'rohahlemcnte, las nma.'> más conocidas
..cJn la~ ap roximad ame nte 260 c ...pecie ....
Jd g~nero Rana (G . r em a), q ue se
enwentran por toda<; las regiones tcm-
! J<Ja.~ y tropicales del mundo, con
xcepción de ueva Zelanda , las islas
cxeánica)> y ~udamérica mcrid ional. Se
encuentmn normalmenre cer(·a del agua,
Junque .tlgunas, como la rana parda ,
Rana srlmtica. pasan la mayor par1e de
lll !lempo en lo~ húmedos -;u el os forcs-
lc,. Lt rana parda posihl<.!rncntc vue lve
las charcas sólo para reproducirse a
pnncipios de p rimavera . Las ranas de
nuyor tam<ll'io, como la rana LOro , l?t nlct
wteshefaJta. y la verde N.t nla clomifwts,
L;1'1 ~iemprc :-;e enn tc ntran dentro o cerca
Capfculo 2H. Lo;, pri mem~ retrápodos )' los anfibios modernos
Figura 28-14
Conraua ( Gigantorana) gofiath (familia
Ranidae) del África Occidental, la mayor
rana del mundo. Este ejemplar pesó 3,3 kg.
Cortesía del Museo Americano de Historia
Naturaf.
de aguas pem1anentes o en regione:. pan-
tanosas. La rana leopardo. Rema pipien,·.
tiene una variedad de hábitat rn:.ís amplia
y, con todas s us subespecies y fom1as. e....
la más am pliamente distribuida dc !Oda:-.
las ranas norteamericanas. Ésta es la espc·
cie más corrienteme nte uti lizada cn los
la bo ra to rios de biología y pa ra la inves-
tigació n e lectrofis io lógica c lásica. Cas i
tod os los estados de 1'\otteamé l'ica lie nc n
una forma úpica de cst~r ra na , nunquc e n
las partes más o ccide nta les d e la costa
dd Pacífico es ra ra. Tambié n se cxtic ndc
po r el Canadá septentrio na l y alcanza po r
e l sur hasta el istmo de Panamá.
Den tro de l área d e distribución de
cualq uie r especie d e ra na , los a nima lcs
pueden verse resu·ingidos a detcnl1i nada~
localidade<; (por e jemp lo. cieJtOi' riachtll'-
los o charcas). o pueden ser escaws, !~li­
tando por completo e::n lugares con con-
diciones de \'ida idénticas a otra~ cn donde
son abundantes. Rana palustris es espe-
cialmente signific-ativa en este scntido, por-
que sólo es abundan te en loc:tlidades muy
concretas. Estud ios recientes han dcmos-
trado q ue muchas poblacio nes de ra nas
dc tod o el mundo pueden s ufrir descen-
sos e n s u núme ro y ado ptar disrrihuc io
nes más aisladas ele lo h~1 bitu:tl . Las cau-
sas ele este fe nó me no son d esconocidas.
543
~~ mayor pa1te de las ranas de mayor
l:lm a i1o son de hábito!> solitarios. excep-
to du rante la eMación de cría. época ésta
en q ue son muy ruidosas. especialmente
l o~ machos. Normalmente cada macho
to rna posesión de una zona particular,
do nde puede permanecer durante horas
o incluso días. tratando de atraer a una
hcmbra. En algunos momentos. las ranas
están silendosas y su presencia no es
detectad a hasta q ue son molestada!>.
Cuando entra n e n e l agua, se zambullen
rápidame nte para alcanzar el fó ndo d e la
cha rca en do nde re mm:ven una nube de
<tg ua fangosa . Al nadar, mantie ne n las
extremidades anteriores cerca del cuerro
y p8tea n hacia atrús co n las patas poste-
riores, c uyos p ies tiene n d edos pa l-
rn t:ados. Cuando llegan a la supe rfi c ie
para re spirar. só lo qued an cxpue!>raS la
c:a b <.:za y partes ante rio res y, como no r-
malme nte sue len utilizar como protección
la vegetación , son difíciles de localizar.
.:Cu:íl c.~ lar.tzón del d<.."Ciive mundial,
;1 mpliamente coru.cuaclo. ele las
pohlat'ione. de anfibio,. cs¡x.'Cialmcmc de
ranas? J-l,ty ¡maebas cle~·oncert:tntes dt•
qlll' mit·ntms las pohladoncs Je anfibios
dCl";ten t•n ciertas regiones del gloho. en
otros sobrc,·iven l>a:;tante bien. No ha~
una única explicadón aplicable a todos
los nt~K>~> de descenso roblacional. En
a lguno~> c.~:>os.los c;1mbios son
:;illlph?mcntc fluct1.1adoncs alcatotias
p roducidas por sequías recun·cntcs u otros
k·nílrncno~ natumlcs. Sin embargo. hay
mro.s f'anores <1JHhienmlct> implicados:
(k:~trucción o <iltcrnción dd hábitat:
auJIK!nlo dl' contaminames ambientilles
cnmo lluvia tíckb, fllngici<.las, herbicid:lB,
producto~ químicos indtlstria les:
••nfc·nncdadl's e inu·<xlucci6n de
deprcdndoJvs y competidores no natjvos.
Se ha demostrado recientemente que la
dbminucion de la capa dt' ozono en la
t.">tmtosfl·ra }' el con)>i¡.,'lliente incremento
de mdiadón ultra,·iolda que llega a la
su¡x-rtkic: lctTCl>tre produce gr.1vt!:>
pc:rdid<L~ en los c:mhriones en desarrollo
de: dos especies de r.:tnas del oeste
amt!ric.:ano. Los huevos de ranas y sapos,
al qued'lr en la superficie de las charca:; y
estanque:;, :-on e::.pecialmerue ~oensihlc~ ;1
la acción dañina de la radiación
ultravioleta ~obre el DNA celul:lr. A'>í. hay
una o má~ causas para explicar ciertos
decl ives pohlacionnle.s; en otros ca:-.os lns
r..v.oncs no son ra n obvias.
544 Paree 111. Diversidad de la vida animal

La mayoría de las ranas pasa los

meses ele invierno en los fangos blandos
de los fondos de charcas y cursos de
agua. Naturalmente, su actividad vital se
encuentra disminuida dtu"c~nte el período
de hibernación, y la mayor pa1te de la
energía que necesitan la obtienen del glu-
cógeno y de la grasa al macenada en sus
cuerpos durante la primavera y el vera-
no. Las ranas más terrestres, como las
arborícolas, se entierran en el humus del
suelo forestal durante el invierno. Tole-
ran bajas temperaturas y. de hecho, pue-
den sobrevivir períodos prolongados de
congelació n d e hasta el 65 o/o del agua
corporal. Tales ranas, Lolcrantcs a l a con-
gelación, se preparan para el invierno
acumulando glucosa y glicerol en sus flui -
dos corporal es, que protege a los tejidos
de los efectos norm almente dan inos de
la formación de cristales de hielo.
Mienrras que los anfibios nativos
americanos conrinúan dcsapan:dcndo a
medida que se van dc:.<.'t':lndo las zonas
húmedas. una rana exótit'<t inundudcla
en el sur de C:1lifornia ha encontrado un
clima a su gusto. La mna <.k lll'las
africana, Xenopus lael'is <Figum 28-15). es
una rana voraz, agresiva > principalmente
acuática que t!stá despla;wndo
rápidamente a las ranas nativa.s y a los
peces de varias ~onns acuátk'<t:-., al
tiempo qttl' se l'Stá dbpcr.sando muy
rúpidamente. La Ciipcdc fue introducida
en Nortc~unl:rica en Jos <tños 10, l'Wtndo
fue utilizad:t profusamcnle en laH pr~u..:bas
ele diagnóstico del embarazo. Cuando
~•parecicron prueba.~ mú:; dk;lc0s en los
Mios 60, algunos hospit;t les simplemente
tiraron las ranas sobrantes ¡¡ las d1arcas
cercanas, convi11 iéndose en pla~;¡ <"~tsi
indestructible. Conw ocurre a rm.:nudo
con la introducción de cspedcs alóctonas
en la naturalc:~a. las buenas intenciones
pueden dar lugar a graves problemas.
Las ranas adu ltas tienen numerosos
enemigos, tales como serpientes, aves
acuáticas, tortugas, mapaches y el hom-
bre mismo; muy pocos renacuajos sobre-
viven hasta llegar a la madurez. Aunque
normalmente carecen de defensas, en las
zonas tropicales y subtropicales muchas
ranas y sapos son agresivos. saltando y
mordiendo a sus deprcdadon:s. Algunas
se defienden fingiendo estar mtH~Itas. La
mayoría d e los anuros pueden hinchar
Figura 28-15
Rana africana de uñas, Xenopus /aevis. Las uñas, un carácter inusual en ranas, se
encuentran en las patas traseras. Esta rana se ha introducido en California, donde se ha
convertido en una seria plaga.
de aire los pulmones, de manl.!ra que Glándula de veneno
resultan difíciles de tragar. Si se las molc..-;- Cromatóforo GlándulalllU('.(Q
ta en las orillas de un arroyo o de una
charc-a. las ranas normalmente permane-
Epidermis
cen quietas: cuando se sienten descu-
biertas saltan. pero no siempre al agua.
donde puede haber enemigos e1>peritn-
Dermis
dolas, sino a la vegetación que cree!.! en
las orillas ele la charca. Cuando se tienen
en la mano, las ranas pueden dejar de
Músculo
luch ar du rante un momenro para de~­
concertar a su depredador y ele repente
sal tar d e forma vio lent~t, al tiempo qt1e
Figura 28-16
expulsan su o rina. Su mejor protección Corte de piel de rana.
es su capacidad para saltar y el uso de
glándulas venenosas. Las ranas toro en es, en cierta medida, Llna protección con
cautividad no dudan en morder a sus ver- tra el desgaste y la pérdida de agua dt' b
dugos y son capaces de infligir dolom- piel. Los anfibios más terrestres, como l~
sos mordiscos. sapos, tienen acümulos particularmentt
gruesos de queratina; pero la queratina
de los anfibios es blanda. a diferencia de
Tegumento y coloración la queratina dura que forma las escantl\
La piel de la rana es fina y húmeda, y se garras, plumas, cuernos y pelo de lo'
encuentra laxamente sujeta al cuerpo tan amniotas.
sólo en unos determinados puntos. 1Iis- l a C..<tJYcl interna de la epidellllÍS da o.-
tológicamente, la piel está formada por gen a dos tipos de glándulas regumenta·
dos <..<tpas: una epidermis externa estra- rias que crecen dentro de los tejidos der·
tificada y u na dermis interna esponjosa micos subyacentes. Pequeñas glándula'
(Figura 28-16) . La capa externa de célu- mucosas segregan un moco protector
las epidérmicas (que es renovada perió- i mpermeable sobre la superficie de J.¡
dicamente, cuando un sapo o una nma p iel, y las graneles glándulas serosas pn'"
muelan) contiene d epósitos de querati- ducen un veneno acuoso y blanquecino
na, una proteína fibrosa y resistente que que es altamente i.rrita.nte para los poten·

ciales depredadores. Todos los anfibios
producen venenos en el tegumento, pero
'u efectividad vaJ'Ía de una e1>pecie a otra
\" '>4:!gún los diferentes depredadores. El
extremadamente tóxico veneno de Phy-
lklxltes. un género de pt!<¡ueñas ranas den-
drolr.íticbs suclametic-.tnas. es LJtilizado por
Lis tribus indias de Colombia para enve-
nenar las pumas ele sus flechas. 1.<11> espe-
cie. de la familia Dcndrobátido,., pnxlucen
-.ecreciones cutúneas tóxicas, algunas de
las cuales se cuentan entre las m{ts poten-
tt~ secreciones animales conocid~L'i; a igual
cantidad son más ponzoñosas incluso que
los l'enenos ele las serpientes marinas o de
los más venenosos arácnidos.
El color el!..! la ri el en la rana es pro-
ducido por células pigmentarias esp e-
cíficas, los cromatóforos, loc<dizadas
principa lmenr.e en la dermi1>. Los cro-
matóforos de los anfibios, como los de
muchos peces y reptiles. son células rami-
iicadas que contienen pigmen\0, el cual
'e puede concentrar en una pl.!queña
Jra o quedar disperso en todas las pro-
longaciones ramil1cadas para controlar la
olomción de la piel (Figura 28-17). En
o' anfibios aparecen tres tipos de cro-
natóforos: los más superficiales son los
:xantóforos, que presentan pigmentos
rojo~. anaranjados o amarillos; debajo se
s1tú<mlos iridióforos, con un pigmento
plateado y cristalino, y los m;ís profun-
do~ bon los melanóforos, que comie-
ntn la melanina negra o parda. Los iri-
dióforos actúan como diminutos espejos
Figura 28-17
Células pigmentarias (cromatótoros). A, Pigmento disperso. B, Pigmento concentrado. La
célula pigmentaria no se contrae o expande; los efectos de color son producidos mediante
corrientes citoplasmáticas que transportan los gránulos de pigmento por las ramificaciones
celulares para lograr el efecto de máxima coloración, o hacia el centro de la célula para
conseguir el efecto de mínimo color. El control sobre la dispersión o concentración del
pigmento es debido principalmente al estrmulo luminoso sobre los ojos, que actúan a través
de una hormona pituitaria.
Capítulo 28. Los pri m'eros tetrápodos y los anfibios modernos
que ref1ejan la luz a través de los xantó-
foros para producir l a brillante colora-
ción, tan llamativa. ele muchas ranas tro-
picales. Quizás sorprendentemente. los
colores verdes, tan comunes en ranas
norteameric-,mas, no son producidos por
pigmentos verdes, sino por la interc~cción
de xamóforos que contienen un pig-
mento amarillo y los iriclióforos subya-
centes que, por reflexión y dispersión de
la luz (dispersión Tyndall), producen
color azul; la luz azul es filtrada por el
pigmento amarillo st•perpuesto y da una
apariencia verdosa. Muchas ranas pue-
den camuflarse, acomodando SLI colora -
ción a la del sustrato (Pigu ra 28-18).
Sistemas esquelético y muscular
En los anfibios, como en otros vertebra-
dos, el endoesqueleto bien desarrolla-
do, de hueso y canílago, pmporciona el
punto de apoyo para los músculos del
movimicnro y protección par.~ las vbce
ras y el sistema nervioso. Pero el movi-
miento en tierra y la necesidad de trans-
formar las aletas con forma de remo~ en
patas de terrápodos, capaces de soponar
el peso del cuerpo. introdujo una nue\'a
serie de fuerzas y problemas ele pabn-
cas. Los cambios son particularmente
notables en los anuros, cuyo :,istema mus-
culoesquelético completo está especia li-
zado para el salto y la natación, median-
Le contracciones simultúneas de los
extensores d e las patas posteriores.
B ojos y el encéfalo. está bien desarrollada,
545
Figura 28-18
Coloración críptica de la rana gris, Hyla
versicolor. El camuflaje es tan eficaz que la
presencia de esta rana solamente se
descubre de noche por su canto, resonante
y aflautado.
La columna vertebral de los anfibios
adquiere una nueva función como sopor-
te, del que pende el abdomen y al cual
se fijan las patas. Dado que los anfibios
se mueven con é.stas. en vez de nadar
con contracciones seriadas de la muscu-
latura miotómica del tronco, la columna
venebral ha perdido mucha de la flexi-
bilidad original que caracterizaba a los
peces. Se ha co•wettido en un eje rígido
para la transmisión de fuerza desde las
patas posteriores al cuerpo. Los anuros,
adcm;ís, se han especializado en un acor-
tamiento extremo del cuerpo. Las ranas
típicas solamente tienen nueve vértebras
tro ncales y un uros tilo cilíndrico, que
representa la fusión de varias vértebras
caudales (cóccix) (Figura 2H-19). Las ceci-
lias, que al ser úpodas no han comparti -
do obviamente estas especializaciones ele
la locomoción tetrápoda, pueden tener
hasta 285 vértebras.
El crúneo de la lana se encuentra tam-
bién ampliamente modific-c~<.lo si lo com-
paramos con sus antecesores vertebra-
dos; es mucho más ligero. ele perfil más
deprimido y presenta menos huecos y
meno:. osificación. La parte frontal del
crúneo. donde se localizan la nariz. los
mientras que la panc posterior, que con-
tenía el aparato branquial de los peces.
está mucho más reducida (Figura 2H-19).
El modelo de huesos y müsculos de
las l.!Xtremicktdes es el úpico ele los tetrú-
podos. Exislen tres articulaciones princi-
pa les en cada una eJe ellas (cadera, rodi-
546 Pam· 111. Diversidad de la vida animal
Plengoide
Uroslilo _ _.,_L...f'--i::;;..
Ilion
Figura 28-19
Esqueleto de la rana toro, Rana catesbeíana.
lla y talón: o bien hombro, codo y mui'lc-
ca); la mano o pie c.'> una estructura bási-
camente pcntamtdiada (pentadáctila), con
varias articulaciones en cada uno de los
dedos (Figura 2S-19). Es un sistema repe-
citivo, que puede deri varse, sin mayores
problemas, de la estructura ósea de la
aleta de Jos ripidistios, la cual preludiaba
la extremidad de los anfibios; no es difi-
cil imaginar cómo las presiones selecti-
vas a lo largo de millones de años remo-
deJaron aquella aleta ancestral en la
extremidad de los tetrápodos.
Los múscu los de bs extremidade¡,
derivan presumiblemente de los múscu-
los radiales quL: movía n las aletas de los
peces arriba y ~ baj o, pero la disposiciún
muscular se h~t hecho ra n comp leja en el
apéndice tetrápodo que ya no es posible
distinguir paralelismos entre ésta y la
musculatura de las aletas. A pesar de esta
complejidad, podemos reconocer dos
grandes gntpos de músculos en cualquier
apéndice: un grupo antetior y venu-:-tl que
tira de él hacia adelante y hacia la línea
media del CLierpo ( protracción y aduc-
ción), y un segundo complejo de mús-
culos postcriore~> y dorsales que sirve para
mover hacia arrás el apéndice y separar-
lo del et1erpo (retracción y abducción).
La musculatura troncal , que en los
peces está organi7.ada segmentariamentc
en una serie de bandas musculares pode-
rosas (miómeros, p. 519) para una loco-
moción con flexiones laterales, quedó
muy modificada durante la evol ución de
los anfibios. Los músculos dorsales (epa-
Fronloparietal
:?"' Nasal
xiales) están dispuestos para sostener la
cabeza y sujetarla a la columna vertebral.
l.a musculatura ventral (hipaxial) C.'>tá más
desarrollada en los anfibios que en los
peces, ya qu e aquéllos dt!ben ,'\Oportar
sus vísceras en el <t ire sin la ayuda que
supone la flotación del cuerpo en d agua.
R espiració1l y vocaliz ac ión,
Los anfibios utilizan u·es superficies res-
piratorias para el intercambio gaseoso: la
piel (respiración cutánea), la boca (res-
piración bucal) y los pulmones. Las mnas
y los sapos muestran una mayor depen-
dencia de la respiración pulmonar que
las salamandras: sin embargo, l:1 piel con-
tinüa siendo un Lmportante ap01'Le SLlple-
mentario ele intercambio gaseoso en los
anuros, especialmente duranre la hiber-
nación. Incluso bajo condiciones norma-
les, cuando predomina la respiración pul-
monar, la mayor parle del dióxido de
carbono se pierde por la pic:.:l, mientras
que la mayor parte dt'l oxígeno se incor-
pora a rravés de los pulmones.
Los pulmones están reg~1 dos por :Jite-
rías pulmonares (derivadas del ~exto par
de:.: arcos aórticos) y la sangn.! vuelve
directamente a la aurícula izquierda a tra-
vés de las venas pulmonares. Los pul-
mones de las ranas son ovoides y elásti-
cos, con sus superficies internas divididas
por una red de tabiyues, subdivididos a
su vez en pequefws cámaras aéreas ter-
mi na les llamadas alvéolos. Éstos son
mucho más graneles que los ele los ver-
tebrados más evolucionados y. por tanto,
el pulmón de las ranas tiene una menor
superficie relativa dispuesta para el imc:r-
cambio gaseoso: la superficie re:.piral<>·
ria de la rana común, Rana pipietls. ~:s
alrededor de 20 cm¿ por centímetro ct'1bi·
co de aire contenido, comparada con los
2
300 cm del hombre. El prohlcma en la
evolución del pu lmón no ha consistido
en el desarrollo de una buena .)uperfiuc
vascular interna, sino el del movimiento
del aire denu·o del pulmón. t.: na rana e'
un animal que respira por presión ¡xN-
tiva, ya que llena sus pulmones for7..andn
al aire a entrar en ellos, lo que contmsta
con el sistema de presión negativa de lo,s
amniotas. La ~ecuc ncia ele la respirad6n
de una rana y su explicación están r~::prc·
sentadas en la Figu ra 28-20. Se puede
seguir fácilmente esta secuencia en un
sapo vivo mientras descansa: los mm·t
mientos rítmicos de la garganta r de l.
boca pueden continuar durante algun
tiempo antes de que los movimiento~ de
los flancos indiquen que los pulmones'~
están vaciando y volviendo a llenar.
Tanto las r~tn as machos como las
hembras presentan cuerdas vocales,
pero las ele los machos esLán mucl10
mejor desarrolladas. Se localizan en l.t
laringe o caja dc resonancia. El sonido
se produce ~11 pasar aire hacia adelante\
hacia atrá::. <.1<.: las cuerdas vocales, entre
los pulmones y tll1 par de grandes sacO\
(bolsas vocales) en la base de la boca.
Estos ültimos también sirven como efi
caces cámarns de resonancia en el
macho. La principal función de la V071.''
atraer a la pmcja. La mayor pane de las
especies Lit:ncn c~tnros característicos que
las identifican. Casi todo el mundo e't"
familiarií'.,ado con los cstridenres canto,
ele algunos anuros, que resultan incret-
blcmente sonoros para animale~ tao
pequei'los. Otro sonido familiar para lo'
residentes de los Estados Unidos m,¡,
meridiona les son las sonoras ll amada~ d~
las ranas toro. Las notas bajas de la rana
verd e se pa recen al son ido ele un banjo
y las notas de umt rana leopardo son lar·
gas y guturales. En la actualidad. la mayor
parte c.ll! estos sonidos cstán recogid<Y- en
discos disponibles par'<~ el público.
Circulación
Al igua l que en los peces, la circulacion
en lo~> anfi bios es un circuiro cerrado de

8 En l.t practica. <.'..,lo :,upone uear un.t dr-
,.
ll
Figura 28-20
11esptrac16n en una rana La rana es un
""mal que respira a base de presiones
positivas, llena sus pulmones forzando aire
jo~trode ellos. A , La base de la boca se
:<:~tragando aire a través de las narinas.
B, Con las nannas cerradas y la glotiS
c!Oerta, la rana fuerza aire dentro de sus
~, mones elevando la base de la boca.
e La cavidad bucal se ven tila rítmicamente
:.llal1te un cierto tiempo. D, Los pulmones
se vacían mediante contracciones de la
musculatura de la pared del cuerpo y por
ov m1entos elásticos de los pulmones.
1 nJs \ ;utcrias que suvc a una v,tst<l red
pt'nkri<a de tapila 1 v~. a tr;t~C::s dd cual
'Jnt:rt. e~ 1mpuls;tt.l.1 por l.• .Knon dl.'
m. o.;ol.t bomba de pn·.sión: c.:l corazón.
Los camb1os princip.dcs en t'l <lrcuito
pont:ll t. p.1 ..o de la respir.u.:ion hran
u.tl ala pulmonar. 1\l diminar l.1s bran
qtua.\ ~ l'limmo ramhll'll uno de los prin
plb ohst.tculos del llujo dt.: sanwe en
arrullo .trll.;rial. pt·ro .tpareül.'ron dos
,u~1·os problemas. El pnml.!ro L' l a pro-
rcinnar un drtuito .... tn~uínco a los pul-
e( mo hemos \ 1'>(0, esto "C sol u
no CUI1Vii11COdO d 'iCXIO :treo .IÚitÍCO
n una.., a11<:na-. pulmonares que servian
( .tpílulo 2H
a lo.... pulmonl·l.,, ) dcs.11 roll.tndo unas
vl'nas pulmonatl'" para <ÍI:volver s.1ngre
o:-tgena<.b al u>1.tzón 1•1~q~undo. ) l vi-
deml'lll<.nrc m.1~ difícil prohkma t.:\olu-
tivo, fue separ.u l.t nue\ ,¡ c•rculaciún pul-
monnr de la dd n:sto del ettcrpo dl· tal
m.II1L·r que:: l....mgre oxtg<.nada d~: lo.,
pulmones ft•t::.<.' ..,electiva mente envi.tda
al cuerpo y la sangre 'cnosa desoxige-
nada. procedentt· del cuerpo. pudit•st· ser
e:.p<.•cifkamenr<. t·m·iad.t .1 los pulmones.
ctd<tc:iún dobk' que consista en dos cir-
cu.to.., muepemhentes pulmonar) .,...,té-
mico. l'sw qul•dó resuelro en los
tetrúpodos con el deo;arrollo <.k una divi-
sión del cora7.(111 en un pl.tno medtano.
fornundo una dohll' homha, una p.1w
cad.1 <.irt uito. l.os anfibios }' los rept He.s
han rt•alizado la "l'(Xu-¡t<:ión de este cora-
zón "' gr.tdo \ .u.ahle (Wro es complet=i
en la., aves y los mam 1feros, que ll<.'IH:!n
un <'oradm tot.tlmentl..' dh id ido c.:n dos
au lltU ia:o. y do:-. \lntrículos.
U cmnón dt la rana <11gura lH ll)
tiene dn-. auncuJ.¡,-, sepamdas, o auio.'>. y un
ventrículo indivi....c>. La sangre del nler-
po <ur<. 1110 s1.,t<.· liCO) ll111.t primuo en
una gmn dmar;l receptora, l'l seno Vl'no-
so, <.Jlll' la imrodUt'l' en l.t .llnkula dl're-
ch.l. Lt aurícul.t izquh:rd.t nxibe ..... ngre
reut:n O'i.lgen<~d 1 procetkntl de lo., pul-
monl·:o.. !lasta l'!'>tl.' punto l:1 :-.:tngre tk•:;o-
xlgenada del t'lll'rpo y la o'iigenad.t de
Jo.., puln on~::s l'Ián ~epar.tdas p~.·ro
ahor~t ambas at1ncula.s se contraen 1.asi
A las artenas _ _jf/-_:¡~~·~rl~
pulmocutáneas
Válvula _ __j~--;~~~'f~¡'fll
espiral
Figura 28-21
Estructura del corazón de una rana. Las flechas ro¡as, sangre ox1genada; las flechas
azules, sangre desoxigenada.
Los primt·ro~ t(:trápodo' v los ,tnftbios modernc" 547
~ n nult:ínl':unente
1 cnv1an l.t sa ngre mu i
ntl.•r dcrl't ha e izquierda dt•mro del
único ventrículo. lkheríamo.., enton-
cc., L"~pcr.tr que '>L produjer.t un.l com
pkt.l mt.!Zl la de amb.t:o. circul:lc ton<..'s L:n
c.-.te momt•nto. Lo t ie1 to es que existen
prueba!-. dt que, pt.•r lo meno., <. n algu
no.-. :tnfihtth, la .... angre perm;~ni..'Ce fun
d,unenralnwnte ..,epar.1da, dt• t.tl manl'r.l
que.·, cuJndo el vt·ntnc..tdo se tomrae l.t
...tngre ox1gcnada pulmonar <.''> cm l.td.•
al drcuito .-.istém1co, y la sangn• siMémi-
ca desoxi~l·mtda l'.., l'll\ iada .11 circuito
pulmona1 1 1 válvula c..,piral <.'11 d cono
arterioso <rigura 2H 21) pul'tÍl' <.lt!sem
pl:nar un papel impmt tnre en mantcncr
un.1 dtstnhución s<.'l~.·c..ttva Fl tema ~.·s
motiVO dl c..·ontrO\ u-.i.l ~ ..,e:: h resbtillo
a un análisis e<Hnplcto, a pesar de la aplt
c<~dón dt• t<.'t'nicns a\,tnzadas, tllili:t..ando
llll.'<.hos r.tthopauh} otogr.th.l de ,lita
velocidad
Allmenlac ión J' digestión
L. l.... ranas M m carn 1 vor~1s, como (:¡ mayor
parte de los .mfihios, \ se alillll'ntan de
nM.:tros, 1rañas. lomhnces, <.ar.u;olc.,
ci~:mpiés o práctic.:aml'nre cualquier oua
co:-.a que '>l' mue\ .1 y :O.l'<l sufit il'ntemen
tt· pequ1..·1l,l para poder ser l'l1~ullida
cnt1..ra. \t1 tpan prl'"·'' en 11\o\'lnllento
con su lcngua exwnsibk, q uv ~>e a nc la
cn d oordl· antcriol de la hm.t ~ que
[1\..'lll su c:-o.trl.'mO po.-.rtl tor lilxc El hordt.:
libre de l;t lengua es alt~tm~:ntl' glandu-
Tronco
artenoso
Artena
'""'"'" "·" "' - pulmocutánea
Vena cava
anterior
Venas pulmonares
Aurícula (atno) Izquierda
Seno venoso
Aurfcula (atrio) derecha
Válvulas
auriculo-
ventriculares
Ventrículo
548 Part<· 111. D ivers idad de la vida animo)
lar y produce una secreción viscosa que
se adhiere a la presa. Cuando existen
diente~> :-.obre los premaxilares, maxila-
res y vómere:-. son utilizados para evitar
que la pre~>a escape, no para morder o
rara masricar. El u·acto digestivo es rela-
tivamente corro en los anfihios adu lto~>,
una característica de la mayor parte d e
los ca rnívoros, y rrocluce gran variedad
ele enzimas para degradar proteínas.
hidratos de carbono y grasas.
Los estados larvarios de los anuros
(renacuajos) :-.uelen ser no1malmeme her-
bívoros, :llimentiindose de algas y otra:-.
materias vegetales; tienen un tracto dig<.::-.-
tivo rdmivamc nLe largo, ya que su comi-
da debe ser sometida a una fermen tación
prolongada antes de que se puedan absor-
ber los productos útiles que contiene.
Sistema 11ervioso y órganos
sensoriales
Las tres regiones fundamentales dd encé-
falo -encéfalo anterior ( telencéfalo). rela-
cionado con el o lfato, encé falo medio
(mesencéfa lo), relacionado con la visión,
y encét~do posterior ( rombencét~li o), rela-
cionado con la audició n y el equilibrio -
han sufrido llumativos cumbios en su
desarrollo, a medida que los venebrados
pasaron a tierra y mejoraron sus capaci-
dade~ de percepción del medio. En
general, existe una cefalización crecien-
te con énfasis en el procesado d e i nfor-
mació n por parte d el encé falo y la
corresp ondient e pérdida d e indepen-
dencia de los ganglios espinales. que son
solamente c:.~pa ces de comportamic nLos
reflejos estcrcmipados. De todas formas.
una rana decapitada conserva u na gr'c:tn
canridad de comportamiento coorcliml-
clo voluntario. Con sólo la médula espi-
nal intacta puede mantener la postura
normal del cuerpo. y, con gran precisión.
levantar su par;.~ p;.~ra quitarse un papel
de filtro que se ha quedado pegado a la
piel y q u<.: l kve un poco ele ácido d il u i-
do. Incluso ut il izará para este prorósiw
la r~na opuesta si la más cercana ha sido
inmovi l i;~;¡da de alguna manera.
El encéfa lo anterior (Figura 28-22)
conriene el centro o lfativo, que desem-
peña el imrxmame cometido de detectar
los olores diluidos en el aire. El sentido
del olfato es, de hecho, uno de los prin-
cipales en las runas. El resto del encéfa-
lo anteri or, el cerebro, tiene poca impor-
Nervio olfatorio
Epífisis
Tracto óptico
Techo óptico
Cerebelo
~1
VIII
} Nervios
craneales
IX, X
Primer nervio espinal
Dorsal
Nervio olfatorio
Quiasmo óptico
Hipotálamo
Ventral
Figura 28-22
Encéfalo de la rana. Vistas dorsal y ventral.
tanda en lo~> anfibios. En Sll lugar, las acti-
vidades integradoras comrk:jas de b rana
están localizadas en los ló bu los ópticos
d el encéfalo medio. El encéralo posterior
está dividido en un cerebelo anterior y
una médula posterior. El cen.:hdo (figu-
ra 28-22) se ocupa del equilibrio y la
coordinación de los movimientos, y no
está hi<.:n clesarroUado en lo.., anfibios, que
p ermanecen cerca d el suelo en todo
momento y que no son particularmente
llúbi les en lo que a movimiento se refie-
re. El cerebelo se desarrolla enormemente
en Jos vertebrados rápidos, como son los
mamíferos y las aves. La m édu la oblon-
ga es realmente el extremo anterior dila-
tado de la médula espinal , a través d<.: la
cual pasan rodas las neuronas sensoria-
les, con excepción de las de la vista y el
o lfato. Aquí se localizan los centros de
los reflejos auditivos, la rcsp ir~te i ó n, la
deglución y el control vasomotor.
La evolución de una vida semiterró·
rre para los anfibios ha requerido una
reordenación de los receptores ->en~ria·
le~ en rierm. La línea lateral (sistema acús-
tico latera l), :-.ensiblc a las pr<.:siones >
propia de lo:-. pect::s, (Jnicamente persi>·
te en las lmvas acuúticas de Jos anfi bios
y en los a<.ILilws de algunas especies
esiJicrameme :1cu:ític;.~s. Este sistema. por
supuesto. no tiene mucha utilidad en tie-
rra. ya que ha sido diseñado para detec·
tar y localiz<•r objetos en el agua gracia'
a ondas de presión retlejadas. En vez de
ello. la tare;¡ de detección d e sonido.,
aéreos recae en el oído.
El oído c.le una rana , comparado con
el de los mn niotas. e:> una estrucUJra pri-
mjtiva: un oído mt:dio, cerrado externa-
m ente po r una gran membrana tim·
pánica y que contiene un o sículo
(columela), que transmite las vihracione>
al oído interno (Figura 28-23). Éste con-
tiene el utrículo , del que surgen lo'
canales semicirculares. y un sáculo con
un divertícu lo, b lage na. La lag<.:nn ~t·
encuentra parcialmente cubierta por una
me1nbrana tecto•·ial, cuya estructura no
es muy diferente de la cóclea, rná>. llvan·
zada, ele los m:Jmíferos. En la mayor park
clt:: las ranas. esta estructura es sensible :1
son idos d<.· baja frecuencia, nunca ~urc·
rior<.:s a los -1000 H z (ciclos por St:gundol:
en la rana toro la respuesta principal
de frecuencias se localiza entre 100}
200 1lz, y se ajusta r erfecramenre a la 11<1·
macla del macho.
L¡1 visión es el scmido clomimlnte L'l1
la mayor p:1 n e de los anfibios (las c<.:ci·
lí as, en su m¡¡yor parLe ciegas, :;on la
excepció n paLentc). Se requieren varia~
modificaciones para adaptar el ojo de un
pez al funcionamiemo en tierra flm1e. Lh
glándula.'> lacrimales y los párpados ero-
Jucionaron para mantener el ojo húmc·
do, limpio de polvo y protegerlo de htn·
das. Como la córne:1 queda expue~ta al
aire. se convierte en una importamc
superllcie L"<.:fractora, que cUspcru;a al c1i.,.
talino de parte de su tarea de refracción
ele rayos lumínicos y de enfoque di.! J:¡,
imáge nes sobre l a retina. Al igual que
ocurre en los pece~, la acomodación kl
enfoque de objetos cerc-c:tno.s o distantl''l
se reali7.<1 con movimienros del crL~r;llino
Pero. a diferencia de los ojos de la maw
parte de los p<.:ces. el ojo ele lo~ anfibio'
en [IOsició n de descanso está ajuMad!l
para objetos distantes, y se mueve haci:J

Nervio auditivo
Trompa de Eustaquio Oído
interno
Figura 28-23
Sección de la cabeza de una rana, que muestra la estructura del oído. Las vibraciones
sonoras se transmiten desde el tímpano hasta el oído interno por medio de la columeta. La
trompa de Eustaquio permite el equilibrio de presión entre la cavidad timpánica y la faringe.
.tdelantc cuando dehe enfocar objetos
terca no:,.
~bnt~ner una imagen nítida sobre la
Clima para los objeto,., que se acercan<>
"'.tlcj;10 requiere acomodación. E~to se
realiza de diversas mam:ras en distintos
~~rtchr~• dos. El ojo ck los peces 6seos y
tll• 1:1'> bmpreas esrá aju:.tado para ht
11sion de cerca: para enfocar objetos a
di,t.tncia la lente debe moverse hacia
.urh En los anfibios. los tiburones y las
n•k·hras, el ojo re lajado est{Lenfocado
hacia lo~ objetos dist<tntes, y la lente .~e
mut.:\C hacia adela111e para enfocar
~hre los objetos cercano:.. En las an:s,
''mamíferos y los reptiles, excepto las
rulchras, la lente se acomoda cambiando
su cw¡•atura, en lugar de moverse h:tdr1
adt:l.tnte o hada atrás. El ojo en rcpo.so
en I;'Ma\ formas se ajusta para la visión a
~i,t.tncta, r aumenta la curvarura de la
lo:nt.: para enfocar sobre objetos
cercano~; esto es, la lente ::;e aplasta (o
~n algunos casos, se relaja) para adquirir
un:t forma más redonda .
La retina contien<.: conos y basto-
nes; los primeros d o tan a las ranas de
visión en color. El iris lleva músculos cir-
rularc~ y radiales bien desarrollados, por
lo que puede contraerse o expandirse
rápidamente, abriendo de este modo la
pupila para ajustarla a ilum inación cam -
Capítulo 2R.
'1,
Faringe
hiante. El párpado superior del ojo es fijo,
pero el inferio r está plegado como una
n1e mbrana nictitante transpare nte,
capa% de desplazars<.: sobre la surc rlkie
ocular (Figura 28-2•1). En conjunto, ranas
y sapos tienen una buena visión , algo
importante para animales que d ependen
ele una huida rá pida para evirar a sus
nume rosos d e predadores, y d e movi-
mientos precisos para ca ptura r rápida-
m ente presas móviles.
Otros receptores sensoriales incluyen
recepto res táctiles y qLiímicos e n la p iel,
Músculos
Cartílago
sacro
Retina
Músculos ocu lares
Figura 28-24
Ojo de los anfibios.
Los primeros rerr:ípodos y los anfib1os modernos 549
papilas gustativas en la lengua y el pala-
dar y un epitelio olfatorio bien cksarro-
llado que tapiza la cavidad nasal.
Reproducci6n
Debido a que las ranas )' los sapos son
ecrotérmicos, se reproducen , al iment::t n
y <:recen sólo dur~ml<.: las épocas más cáli-
das del año. Cno de lo::. primeros impul-
so~> después del período ele aletarga-
miento es la cría. En primavera , los
machos croan pant llamar a sus lw mbras.
Cuando sus huevo~> han madurado. las
hembras entran en el agua y son agarra-
das por los machos en un proce~-oo que
se de nomina am plexo (Figura 28-25). A
medida que la he mbra va po niendo lm;
huevos. el macho dc-'>Carga el fluido semi-
nal que contiene espe1111atozoide!> sobre
los huevos y, ele esta forma, los fecunda.
Tnts la fecundación las capas gclminosas
absorben agua y se hinchan. Los huevos
se ponen e n g randes masas, muchas
vece.'> pegada:, a la vegetación.
El desarrollo del huevo fecundado
(zigoto) comicn;ca c~ts i inmediatame nte
(Figura 2~-26). Por una serie ele d ivisio-
nes repetidas (segmentación). el huevo
se conviette en una masa hueca de célu-
las (la blástula). La bhbtula sufn.: una gas-
Lrul ación y continúa ~-o u diferenciación
basta l'o rmar un embrión con un esbozo
cauda l. F.ntre seis y nueve días, según la
temperatura, un renacuajo emerge de las
paredes gelatinosas pro1ccwras que rode-
aban al huevo fecundado o ri ginal.
Fibras
suspensorias
Párpado superior
Córnea
Párpado inferior
550 P.~rrt· 111. Diver\id.td dt' la vid.• .llumal

ClASIFICACIÓN DE LA CASE ANFIBIOS

Orde n Gimnoflo ne'i 1<, J{l'II1110S. J,·,nudos + "''"'""'·os. Sl'rpn:nlcl ( Ápodn'>):
cccilias. ( \!\ 1" tn,.¡urliforme; "'m cxtrcnud.tdes nr <lllllllw..; .rlwmth pr<.:st·nt. 11 l
ptd L"'tam;~' rn\ 'odulllll h J;¡ cola "'" l< 111.1 o l.rh 1 ')) 285 n•rkhr.t:.; panuoptt'Jk'.
() ramiJia,,, ;\ 1¡.(L'I1CI'01>, :q >JO)(illl:tdatm'l11t' 1()0 l'~l lt'l ks,
Orden Caudata (l. coltclnt/1,1, t·on col.t l (1.Jrodclos): <,alamandras, tritones.< tlcrpo
con cal'lt'z.t llorK<>} tolt sm escamas, normalrm 111< do' pan.... dl.' cxl:rcnud.td '
rgu:llc~ ( JO 60 'cnchr ts prt•dnminanlt'nll'nle hol.uta ,.,) 9 latll!lt.ts 6:? gL'nL'••"
.aproxim;¡t llllt'llk 360 cspt.·,ic-.
Orde n Anura ((, m1. '111 t oura. t·nl.t l (Salicntia ): ranas, sapo~. Cabe.el > uonm
lusronad '" -.rn 1!.1 'in c.o;c rn~ts; do" p.tr<-' dt L'\ ll •tud:rde-. 10<. 1 grandl·. pulmones
6-10 vcrtd>m,, rndll\endo um,tilo ll<Kl(r\), lO!'>ntopoht.l'; pr<dr~tllln.rmemcntt
troptc;tk,, .!1 lumhas, ~01 g2ncro": .tpro'>rmad.mwrttt .~-l~O t•:.pnae~.

Figura 28-25
Un macho de ranrta verde, Hyla cinerea, se
agarra a una hembra, más grande, durante
la época de apareamiento en un pantano
de Carolina del Sur El abrazo (amplexo) se
mantiene hasta que la hembra pone los
huevos Como muchas ranas arborícolas.
son capaces de cambros de color súbitos y
muy marcados; aquí, el macho,
normalmente verde, se ha oscurecido
durante el amplexo.
lm d monwnto de la edosion d ren:1
cuajo tiene una t·abeza y llll cuerpo diflo
n.nu:tdos y una cola comprimida L.1 hoct
' l ' I<H.•tltza Ln 1.1 porción \'entra! de..· l.t
c.thL'I.a } cst:l prov1:-.ta de rnamilbulas cm
nc..·:ts para mordisquear 1.1 'c..•gt·t.lciún <¡IIL'
le "lf\l' dt: alil11L'"lto Por detr.rs de 11 )()(. t
c..xrstc.. un disto .tdhe:.J\'<l H'nlr.tl qm· lt:s
¡x:m111t.: sujetar.-.(.' ~obre ohjl·to~. Por tldan
te dt• 1.1 boca tic..·ne dos abt•rtums profun
das <(lll.' p<>stc..nonnemt: -.e n>m l'lllr.rn L'll
las narina:-. Apar~Tt:n engro"'.llniento~ .1
ambos lados dl b cahc..•za, c¡ut: acabaran
convirtiéndose l'll las branquias extern:1s.
Fínalmcntt: hah1.1 tre., part ... de branqui.ts
externa.,, que dc.,pué'~ ...l'r:tn •t..l'mp..tz.r-
cla-. por tres p.tl"l'" mternos l trbtenos por
una solapa nrt:rnl'a <el o¡x·rculo) a cada
lado. En el lado dercd10 l'1 opérculo ..,e
fusiona compkt.llnc..·ntc con l,t rared dd
cuerpo, pero en l.r 1..ona izqutc..•rda qucd.t
una abertura, ell.,..,pir:.ículo (L. spiraculitlll.
respiradero), a lJ,I\l'., del t'Ual el agua Fluje
de.,pu.:'> de hah1.·r Lmrado por la hot. 1 ~
pas.tdo por !,1.., hr.tnqui.l., interna:-. L.r-.
pata:-. poMcriorc:-. .tp.trecen primero, mien
tra., qu~: las antc..•trorc.,, dur.tntc un ticm
po. t.'"tan enma.,t.rr.td.l'> por lo.., pliegues
del operculo. l.t tob ~ ... rt·.rhsorbida. ~·1
intL"~trno se :ro>tl:r y la hoca ~ufre una
trano;fornucion ha..,t.t 'itt t..''>llunura adult~l~
se ck':-.arrollan los pulmont•.., \ ..,e reabo;or
ben las branquias ( l'igura 2H 26J 1.1 ran;t
it'opardo normalml·ntt: complv1,1~u mt·ra-
morlosi.'> en un pLTiodo dt' ttL·s llll'/>C'i; la
rana t< 1ro necesita de dos .t u e-. ano' p:ua
contpk•t.lr d prou.:,o.
1 ,., rnigractone-. de la-. r.1n.r~ ) dt> 1
s:~po-. t•:-.tan rci:Kionadas con -.u., h:íhno~
reprc •thltton~.., l.o..; macho'> norm.rhncn
te \ 11d\ c..·n ,i una charca o ri.tt hul'lo .mt~
CJlll' 1.1~ lwmhras, que son po~>tc..·norm..:n·
Le :tt rakl:rs por sus llamadas. Algt l lla~ 11ah1
m.tndtWi tambi~n tienen un llrc..·rtc in' rn
to tk orrL·mac1on, \'Oh iendo .mo tr.ts an
a l.t llll.sllla ch~tr(.l para reproduttr...~·. ~Ul:l·
da~ por l'~>tímulo~ olfativos. Fl t•Mimulo
tnKtal p.tra b ll1t~r.teión p.trc..·lt: -.cr :.lln
hUtbk ~.·n mucho~ c.tso-. a un udo tSt:l
cion:rl de l.ts gonadas. mLi11 c.. .11nhtP~ h<
monn lvs que aumentan 1::1 .sen....ihrhtbd tk
las r;tn.rs .1 oscilaciones de ll'lllpc..·r.uur.•
dL" humc..·d.td.
 Capítulo 28. Los primeros rerrápodos y los anfibios modernos 551

El macho abraza a la
hembra (amplexo); los hue-
vos son fecundados según
se van depositando
Un pliegue cutáneo crece
cubriendo las branquias
externas. el agu a sale por
el espiráculo

_, -
,• , ........ . . -""' .__
(

Figura 28-26
Cicio vital de una rana leopardo.

H .esutn.en
lo'> anfibio:, ;.on vertebrado:. <:uadrúpedo:. pri-
nmivos y ectolérmicos. que poseen una riel
glandular y rcspi ración pu lmonar, branquial
o l'lltánea. Son lo;, su pervivienres de una de
1,,, dos gmndt::. mmas de la nlogenia de los
lclrápodos: lol> representante:> actuale:. de la
olra ra ma son los amniotas. Los anfibios
modernos s<: dividen en lrcs grupos <:voluri-
ms. Las cecilias (orden Gimnofiones) son un
¡ll:qucño grupo rropical de formas alargadas
p¡xxlas. La:. salamandras (orden Cauclados)
'011 nnllbios con cola que han mantenido el
arquetipo con cualro patas <.k: ~us anteceso-
n:s Paleozoico.~ l:l'> ranas y ~lpo'> (orden Anu-
ms) son el mayor gJUpo de anfibios actuales
y están especializados para la locomoción a
salios.
L<l mayoría de los ::1nfibios tienen uncido
vital bifásico que <:omiem:a <..:on una larv¡¡
acuática; esra larva sufre una metamorfosi:.
pam dar lugar a un :1dulto terrcsrre que vuel-
ve :d agua para poner los huevos. Algunas
rana~. sa lamandras y <:t:cilias han <:on.seguldo
un desarrollo directo qut: omit<: la etapa lar-
varia acuática, y al~unas cecilias incluso pre-
sentan viviparismo. Las salamandras son (mi-
cas entre los anf'ihios por pre.scnt<tr varia s
espedcs pcrennibranquiaclas, que retienen la
morfología larvaria durante toda su vida. eli-
minando por completo la fase la.val'ia. La con-
dición perennibranquiada es obligada en
varias especies, pero en otras puede inducir-
se la metamorfosis n un estado terrestre
medi:mtc la clesecadón del hábitat :1cuático.
Aunque los anfibios ha de:.arrollado
adaptat'ioncs en la fase acuáril'a de ~u ciclo,
las correspondientes a su exi:nenci:l terre~>­
tre son p<Lnicularmenw n otable~>. El inter-
cambio respiratorio de gases se produce a
través de la piel en todo:. los anfibios. y se
complementa en muchos de ellos mediante
pu lmones. Sorprendentemente, las sal;l-
mandras m.:is estrictamente terrestres C<lre-
cen ele pulmones, mienrms que otras formas
acuáticas utilizan lo:. pulmonc:. como su
552 Parte Ill. Diversidad de la vida animal
rrincipal mecanismo respirmorio. U1 vida en
la ticrm también requiere refor7.ar y redbe-
ñar elementos esqueléticos, especwlmente
la~ costillas. las cinturas pectoral y rclviana
y h1s extrt:midades. La percepción sensorial
en el medio terrestre estií f;lVo recida por
l. Comparado con el hábitat acuático, el
l<:rrc:-are ofrece ventajas e
in(·om·cnicntes para un animal de
tmn!>idón de un medio a otro. Resuma
cómo cst:ls diferencias deben h;1hcr
inlluido t:n la evoiL•ción inicial de los
tctrápodos.
2. D...::-.<.:riha los diferentes nwcan ismos
rcsriratorios de los anfibios. ;,Qu(·
paradoja plantea11 las anfiumas y los
pletodómidos en relación con los
rulmones y la vida terrestre?
3. Ut evolución de la extremidad de los
tctr-.ípodo:-, fue uno de los mayorc~
avan('e:> en la historia de los vertebrados.
Describa la ~iupuesta secuencia de su
cvoll1ción.
1:...~ ilJl iog.-~t fí :. 1
Véase también la Bibliografía general de la
Parte 11!, p. 63 L.
Blaustcin. A. R.. y D. B. Wakc. 199S. The
pt17.7.l<.: of dedining amphibiam
ropulat ions. Sci. Am. 272:52·)7 (Apr.).
Las po1Jiacío11es de Ul~jibios es1á11 1:11
l'(ll!,resión 1:11 mrtcbas rel!,iones del
1111111do. Las cmtsas son nuílliples, pem
todas ellas consecu en cia de la aclfiiidad
hiiii/CIIICI.
Conam, H., y J. T. Collins. 1991. A n<.:l<.l
guide to reptiles and <lmphibians. cd.
3. Thc Pcter!>on Field guide serie:;.
Boston. Houghton Miffiin Company.
~e1~ión ac111alizada de una populttr
I!,IIÍtl de campo; con ílus/raciones ti
c:olor ~· IIJa(Jas de distribucióll pam la
llltiJ'OI'Ía de las especies.
dcl Pino, E. M. 19H9. Marsupial l'rog$. Sci.
/\111 . 260:11 0-118 (May.) Va rlus
e.l'fJecies de ra 1ws lropicttles incuba//
SI/S bueros sobre la espalda de la
hemhra, a IIU!IIIIdO en sacos
especiales. y 11acen como renacuajos
en fase at•m¡zacla o como rtmilas
complelamenle formadas.
transformadone~ derivadas de los sistemas
auditivo y visual.
A pesar de su~ adaptaciones :1 la vida en
tierra, Jo~ adultos y los huevos de todos los
anfibios necesitan :1mbientes frescos y h(•me-
dos, si no charcas, estanques o ríos. Los hue-
4. Compare los ciclos vitales de ranas y
salamandras. -.Cuál de ellos presenta
mayor variedad de <.-:unbios evolutivos a
partir del ciclo bifásim ancestral?
5. Explique el significado literal del
nombre g imnof1ones. ;,Qué animales se
incluyen en ct:rc orden dc anfibios. a
qué se parecen }'dónde viven?
6. ¿Cuál e/i cl signifkado literal de Jos
nombres de los é>rdcnt:s Cauclados y
Anuros? ¿Qué rasgos distinguen a los
miembros de c:.tos dos órdenes entre ~í?
7. Describa la conducta reproductor-.~ de
una típica :;alamandm de bosque.
R. ¿Cuál es la importancia dc la
peclomorfosis en la d iversificación
evolutiva de la~i sal;11nandras?
Duellman, W. E. 1992. Rcprodunivc
strategics of frogs. Sd. Am. 267:80-87
(.July). Muchas l'ti/Jtts han desm7·ol/ado
es/rate,~ias reproductoras que han
permitido la i111'asi61z del medio
ten ·estre.
Duellman, \V/. E., y L. lt Tru<:b. 1986.
Biology of amphihiam.s. N'ew York,
Mt:Graw-llill Book Company. El libro es
IIIJCI imporla llle y com¡Jiela .fuenle de
iliformación solm: los anjlhios, co11
e.wensas referencias e ilttslraciones.
Gibbons. W. 1983. Thcir blood runs cokl:
adventures \>ith rertilcs and
amphibian~. tlniversity, Alabama,
Cniversity of Alabama Press. Delicioso
compe11dio de las e.\'periencias
personales de 1111 hwpeiólop,o. lle11u de
amenas bistorlas y .~ucesos interesantes.
llalliday. T. T. , y K. A<ller (eds). 19H6. The
encyclopeclia ol' rcptib. and
amphibi:tns. J\e\v York, Facts on File.
lnc. Un excelen/(' lmhajo de re.ferellcia,
con ilusrmc icnws de al/a calidad.
Hanken. J. 1989. De\ elopment ancl
evolution in amphibians. Am. Sci.
vos y la piel de los adultos no tienen una prn·
tecdón dicaz ante condicione:. de frío. Gllor
o :;equedad, lo que restringe en gran manera
la radiadón adaptativa de los anfibios a lo.'
tunbientcs con temperaturas modcmda~ }'
agua abundante.
9. Dco;(Tiha el te~¡umento de una rana
;,Qué produce el color de la piel en la~
ranas?
LO. De:-.criba la respiración y la circuladon
en los anfibios.
L l . Explique cómo el en(·éfalo antcrior,
medio, posterior, y las estructun1s
scnsoriales que conciernen a o1da
<livisiún del encéfalo se h:1n dl'sarmllado
para responder a Jos rcqucrimicntos
~cn~oria les ncc<.:sarios para l¡¡ vida de lo'
anfibio:. en tierra.
L2. Dc.o;criba brevemente la conducta
r<..:pr<XIuctora de la<; ranas. ¿En qué
hccho~ importantes difieren la
rcproducción de la ran:~ y la
.sal:1mandra?
77:336-3-13 (July-Aug.) Explica cómo st'
ha producido la diversidad mmfolrí¡¡JCa
de los cmjlbios a trCil'<-~ de
modificaciones en el desarrollo.
Ll'wis, S. 1989. Cane toads: an tlnnattlral
history. ~cw York. Dolphin!Dotlhlcdii}
Btlsado en rm i111en.1sanlt' y direrlfdo
doc11melllal del mismo líllllo que
descrff?e la intrudrtccióll de I'CIIWS de los
cwiacerales en Queensltmd, Auslmlla.
con las inesperadas consecue11cias de
su e. \plosión demo~ráfic:a. ·Si el
Natio11al G'eograpbic colllralm'tl a
Mcm()•l~¡·lholl. el resulllulo .w!litt Gtlll<'
'f(J{I(IS."
MoiTett. M. W. 1995. Poison dart lrogs: lund
and lethal. National Gcogr:1phic
187(5):98-111 (May.). H11sayo
j iJtogrtJjlco de ranas q11e fJI/erlel/ ser
letales Íllc/IISO sólo COl/ IOCCir/(JS
'Jarins, P. M. 1995. Frog communic:Hion. Sn.
Am. 273:78-83 (Aug.l. Las rmws
emplean di1>e1-sas eslralegias fJtll'fl oír¡
ser oídas e11/re la caco.(o11ía coml d<' .111.1
COIII!,élleres.

lna charca en miniatura
'"'anfih1os, con su~ pntas hi<:m (k:~>arrolladas, sus sistemas
~sorial y respiratorio rediseñados, y las modificaciones del
"'lueleto postcranea l para :mportar <.!1 cuerpo en d aire, habían
th7.lldo una notable conquista el<.: la tierra. Pero sus huevos
r cascara y sus larv;ts con branquias obligaban a un desarrollo
11zosamenre acuiilico. El linaje que comprende a los reptiles,
'Jws y los mamíferos produjo un bu~:vo que podía
amcnersc en Lierra. Este huevo con dscara, quizás más que
.tlquier otm <H.laptm:i6n, independizó a los primeros reptiles
1amhienle acuático al liberar el proceso del desarrollo de sus
pa' en el agua o en ambientes extremadamente húmedos.
rdidad, estas etapas «<.m la charca" no se eliminaron, sino
quedaron relegadas al interior de una serie ele membranas
•acmhrionarias que proporcionaban un soporte perfecto
~ d de:..arrollo. Una membrana, d amnios. encierra una
'K1..1d llena de líquido (la «charca•) en la que flota el
29
Los reptiles
Filo Cardados
Clase Reptiles
embrión. Otro saco membranoso. el alantoides, sirve tanto
como superficie r<;>spiramria como de almacén de residuo~
nitrogcn:1dos. Rodeando a ambas hay una tercera membrana, el
corion, a través de l a Cll ~ll pueden circu lar libremente el
oxígeno y el dióxido de carbono. Por último, y alre<.lt>dor de
todo el conjunro, hay lll1a cáscara prOLectora, coriácea y porosa.
Cortado el (dtimo lazo con la respiración acuátiCH, la
conquista del medio 1errestrc por los vertebrados estaba
asegurada. Loli r>rimitivos tetrápodos del Pa leozoico, que
desa rroll;~ron este patrón reproductor, fueron Jos antecesores
de un conjunto monolllético denominado Jos Amniotas,
bautizados así por d nombre de la más interna de las rres
mcmhr.tnas exrraembrionarias, d amnios. Antes del finaJ de IH
era paleozoica, los amniota~> se habían diversificado en
múltiples líneas que dieron lugar a todos los grupos de
reptiles. a las ave~> y a los mamíferos. •
553
554 P;me 111. Diver~idad d(' la vida anamal
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los reptil\.'., mcKlcrnos comprenden dos de
la:, lfeo, línl·a-. de vertebrados amniotas
que se originaron :1 partir d~: primitivos
terr.lpodos s~: mcja ntes a anfibios, a finales
de la c m pn lco:coi<:a. Eslos dm linajes son
los amniotas a n ápsido~. reprl'sentad os por
las tortugas. ~ los :.111miot:1s tli:ipsidos, que
comprenden a la~arto~. serpientes.
cocodrilm ~
tuawras. Son los
superv i v ien t ~·s
de una e norme: radiació n
d¡; amniotal'i d c l Mesozoko, inclu id os los
dinosaurios. la mayoría de los cuales se
extinguieron .11 final de este período. Tal )'
como Sl' ha definido tradkionalmente. la
clase Tk ptrk·s resul ta pnr.Jf1 l ~t ic:t , po rq ue
excluye a las : r vc~>, qul' son los
dcscc nd ic ntt:s del a ntt:ccsor común de la
línt>a diápsida El tercer linaje ele a mniotas.
los sináp~idos. dio lugar a los acmales
mamíferos.
Los miembros de la clase parafilétka
Reptiles (L. repto. arrastrarse) son los pli-
meros vettebrados ;,¡utén ticatl tente terres-
tres . Con unas 7000 espec ies (apro-
ximadamenTe ;100 en los Eswdos Unidos
y Canadá), que ocupan una gran varie-
dad de hábitat terrestres y acuáticos, los
reptiles son cla ramente un ~ru po abun-
dante y di verso. Sin embargo, los repti-
les son recordados más por lo que fue -
ron en otro tiempo que por lo que son
en la actualidad. La era de los reptiles,
que duró 170 mi llones de años, vio h.t
aparición de u n<~ g ran c~t nti d ad d e lina-
jes reptilianos. formando un amplio con-
junto de formas rerre:-.tres y acuática:-..
Entre ellos se encontraban los dinosau-
rios, tanto herbívoros como carnívoros,
muchos de ta m año giga ntesco y de
aspecto impresionante, q ue domin aron
rotalmente la vida en la Tierra. Después,
durante la extinción masiva al final del
Mesozoico, declinaron rápidamente.
Enrre los pocos g rupos de reptiles q ue
sobrev ivieron a la extinc ió n del Meso- •
wico se encuentran los reptiles actuak:s.
llno de ellos, el tuawra <Sphanodon) de
i'\ueva Zelanda, es el único supervivien-
te de un grupo cuyos componentes desa-
parecieron hace 100 millo nes ele años.
Sin embargo, otros, como los lagartos y
serpientes, :-.e han desarrollado desde la
extinción mesozoica y han dado lugar a
grupos diversos y abundantes. La com-
APoRTACIONES BIOLÓGICAS
l. El huevo amnió tico con cáscara.
que C\'olucionó con los primeros
amniotas del Palcozoko, e.,tft rrovi~to
de memhran:1s extnt\.'mbrionaria s que
propordonnn un comrkro s istema de
soporte vital para el embrió n. Ello
permiti6 a los amniotas poner los
huevo:. en trl'rra. En alguno'> reptilel'
vivíparos. l a~ membrana:<
ext raembrio nm·hts est:.í n
reestnK'turada:; pa ra f'o rnuu una
placent<~. que rccucrd<l, } en c ierto
modo n:pttc. la evolut'ión de la
compleja placenta de los m:tmífero~ e n
el lina je d l' los simí p.sicl n:-..
2. Una piel fuerte, seca y altamente
queratinizada. qu ~ prm~·ge conu·a l¡¡
desecación y las heridas. Las escamas
de los n.:ptiles y las plumas d e las 3\'t'-'
surgen t·om<> elevaciones de In
prensión de los 300 m illones de años de
historia de los reptiles sobre la Tierra es
complicada debido a que los fenómenos
de conve;:rgenda y p aralelismo aparecen
profusamente y a que existen grandes
lagunas en el registro fósil.
ÜRIGEN Y RADIACIÓN
ADAPTATIVA DE
LOS REPTILES
Como se ha mencionado <.:n el prólogo
de este capítu lo, los amniotas son u n
g rupo m o no f'i l6tico q u(;· evol uc io nó a
finales del Paleozoico. La mayoría de los
paleontólogos está, de acuerdo en que
los amniotas surgieron a panir de un
grupo de tetrá podos seme jantes a los
anfibios al pri ncipio del período Carbo -
nífero del Paleozoico. A fina les d el Ca r-
bonífero. los amniotas se dividieron en
tres linajes. El primero de ellos. los
anápsidos (G. an, sin + aj)sis, arco) se
caracteri zt~ ro n po r un c r(l nco sin aber-
tu ra temporal d err á::; d e las ó rb itas, es
decir, que tras los ojos t:1 cráneo estaba
compl cwmente «techado• con hueso
dérmico (Figura 29-2). Este grupo cstú
representado en la actua lid:Jd solamen-
te po r las Lortugas. Su morfologb es una
extraña me7.cl a de rasgos primitivos y
especializados que ha permanecido casi
sin cambio:-. desde que las to1tugas apa-
recieron por p rimera vez en el registro
c:pidc rmis ~oilrc una capa d(·rm ica
nutritiva.
;$. Músculos d e la mandíbula más
gran des y potentes, qu~ permiten un
cierre r o deroso. Las :rbl."r1lll'a.s
te mporales en el cráneo dl:1 ps klo
propornonan d espac ro pam músculo'
tempor~llc:s masivo.-..
r. Fecundación intern a. en la que el
c<;penna es rntroducido dirT<"tamentc:
en d s rstcma genita l f'c mc nino
mediante un ó rgano copultldor.
5. Ad a p taciones eficaces p ara la
co nservación de agua . ('Oillo el riñón
m~tan~fri<:o. qué excreta re~iduo:.
nitrogenados en forma dl.' <leido úrico.
T'dcs adap1:1clonc.s pe rmilk:ro n :1 lo."
re ptiles Cy a las aves) ocupar muchos
hábitat terre.stre-..
fósil en el Triásico, hace unos 200 millo-
nes ele arw:-..
El segundo linaje, los diáJ>Sidos (G.
di, doble + apsis. arco). dio lugar aJ re~to
ele los órdenes ele reptiles y a las an:~s
(Figura 29-1). El cráneo diápsido eswha
caracterizado por la presencia de do'
aberturas temporales: un rar situado en
las mejillas y u n segundo par localizado
!-iobre esl<.' Cl ltimo y separado de él por
un arco 6.sco (Figura 29-2). Aparecieron
tres suhgrupos de diápsidos. Los l epi-
dosaurios, que comprenden a los extin-
tos ictiosaurios marinos y <J todos lo~ rep
tiles actLwles. salvo tonugas y cocodrilos.
Los arcosaurios. más e' oludonados,
que incluyen a los dinosaurios y :.us
parientes }' a los actua les cocod ril os y
aves. Un tercer y más pcquC1'10 gn1po, hs
sauropterigios, comprendía vario.s gru-
pos acuáticos extintos, los mús llamali
vos de los cuales eran los grandes ple-
siosaurios, de cuellos brgLJísimos.
Un ten.:er linaje es el de los sinápsi·
dos (G. -~yn, juntos + apsis, arco), lo.s rep-
tiles mamifcroicles. El cráneo sinápsido
presenta un único par de aberturas tem-
porales situadas en las mejillas y bor
deadas por u n arco óseo (Fig ura 29-2)
Los sinápsidos fueron el primer g rupo dl'
amniotas en d iversificarse. dando lugar
primero a lo,c; pelicosaurio.s, después a los
rerápsidos y, por üh.imo, a los m.'llnífero-.
(Figura 29- 1).
 Capfwlo 29. Los reptiles 555

Mamíferos

Aves

-
l Para los mamíferos
actuales, ver el Capítulo 31
1 --

Anfisbénidos

"
---- p

Carbonífero . Pérmico Triásico Jurásico Cretácico Terciarió hastá hoy

PAL EOZOICO MESOZOICO CENOZOICO
345 225 65
Tiempo geológico (millones de años atrás)

Figura 29-1
Evolución de los amniotas. La transición de los antecesores anfibios a los primeros amniotas se llevó a cabo por la evolución de un huevo
amniótico que hizo posible la vida en la tierra, aunque este huevo podo haberse desarrollado antes de que los primeros amniotas se
aventuraran en tierra firme. El conjunto de los amniotas, que incluye a reptiles, aves y mamíferos, evolucionó a partir de una línea de formas
pequeñas, parecidas a lagartos, conocida como Captorrínidos, que retenía los rasgos del cráneo de los anfibios. Éste fue el linaje anápsido
que condujo a las tortugas. Los primeros en separarse del grupo primitivo fueron los reptiles mamiferoides, caracterizados por un tipo de
cráneo denominado sinápsido. Los restantes amniotas, incluidas las aves y todos los reptiles en el Mesozoico, pueden haberse producido
parcialmente por la creciente variedad de hábital ecológicos que pudieron ocupar.
 Amniotas VI
Vl
Saurópsidos 0\

Sinápsidos Anápsidos . . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -Diápsidos - - - - - - - - - - - - - - - - - . . . ,,

Lepidosaurios Arcosaurios

Escamosos

í
Mamíferos Sphenodon Anfisbénidos Lagartos y serpientes Cocodrilos Aves
(tuatara)

_ _ _ Escamosos: fusión de los huesos -::---::::,...--Arcosaurios: presencia de una

Órbita del hocico, características del abertura anterior al ojo ; forma
paladar, techo del cráneo, de la órbita en triángulo
vértebras, costillas, cintura, invertido; dientes comprimidos
pectoral, húmero. lateralmente
Lepidosaurios: caracteres del
cráneo, crecimiento óseo,
pelvis, pies

Testudines: cráneo de techo

macizo, peto y espaldar derivados
de hueso dérmico y fusionado
a parte del esqueleto axial Abertura
temporal - -:-..-o.
....,........__ _ Diápsidos: cráneo en lateral ~-..-=-·r..-::-~itl?J
Sinápsidos: cráneo con un 2 aberturas temporales
solo par de aberturas
temporales Cráneo díápsido
-=---::- - Ciado quelonios- Figura 29-2
diápsidos (Saurópsidos); Cladograma de los amniotas actuales. Se dan algunos de los caracteres
Cráneo sinápsido caracteres del cráneo y
derivados compartidos (sinapomorfías) que son diagnósticos para cada uno de
extremidades
los linajes. Los cráneos representan la condición ancestral en los tres grupos.
~.;;;;..,"'""""- Amniotas: membranas Los cráneos de los diápsidos actuales y de los sinápsidos están muchas veces
extraembrionarias (amnios, muy modificados por pérdida o fusión de huesos. lo que enmascara la condición
corion y alantoides) ancestraL Un cráneo representativo para los anápsidos es Nyctíphruetus, del
Pérmico superior; para los diápsidos, Youngina, del Pérmico superior; para los
sinápsidos, Aerosaurus, un pelicosaurio del Pérmico inferior. Las relaciones
expresadas en este cladograma son provisionales y objeto de debate,
especialmente las que existen entre las aves y los mamíferos. En contra del
Datos tomados de Pough. F. H ., J . 8 . Heiser. y W. N. McFarland. Vertebra/o lite, 3 ." ed .. Mcmillan, New York, 1989. punto de vista expresado aquí, según el cual los mamíferos son el grupo externo,
algunos autores defienden una relación de aves y mamíferos como grupos
hermanos, para lo que se basan en diversas pruebas musculares y fisiológicas

CAMBIOS EN lA ClASIFICACIÓN
TRADICIONAL D E LOS REYilLES
Con el uso, cada vez mayor, de la meto-
dología cladista en zoología y su insis-
tenci<l en 1<1 d isposició n jel'ál'quica de gru-
pos monofiléticos ( p. 203), se han hecho
importa ntes cam bios en la clasificación
tradicional d e los reptiles. Aunque los
reptiles comparten un antecesor comün.
la clase Reptiles no es considerada ya por
los cladistas como un taxón válido, por-
que no es monofilética. Definida como
hasta ahora, la clase Reptiles excluye al
resto de los amniotas (aves y mamíferos)
que comp~11ten un origen común con Jos
reptiles. En consecuenc ia, éstos son un
grupo para.fl lético porque no incluyen
a todos los descendientes d e su antece-
i>Or común más reciente. Los reptiles pue-
den identificarse solamente como amnio-
laS que no 5911 ni aves ni mamíferos. Esto
Jparece claramente en el árbol ftlogené-
uco de los amniotas (Figura 29-1).
IJn ejemplo de este problema es la
ascendencia compartida de aves y coco-
drilos. 13asándose únicamente en caracte-
res derivados compartidos, los cocodrilos
y las aves son g rupos hermanos; es decir,
descienden de un antecesor común más
reciente que cualquier otro que compar-
tan con OU'(> Hnaje de reptiles actuales. Por
tanto, lO!> cocodrilos y las aves penenc-
cen a un grupo monofilético indepen-
diente de los otros reptiles, y de acuerdo
con las reglas del claclismo, d eben ser
asignados a un dado que los sepa re del
resto de los reptiles. Este ciado está ele
hecho reconocido: son los Arcosaurios
(figuras 29-1 y 29-2), un grupo que tam-
hién incluye a los extintos dinosaurios.
Por ramo, las aves deben ser clasificadas
como reptiles. Los arcosaurios, más su
grupo hermano los lepidosaurios (tuata-
ra~. laga1tos. serpientes y anfishén idos),
constituyen un g rup o monofilético que
cierLos taxó no mos denominan Reptiles.
De esta form a, el término «repti les» se
redefine para incluir a las aves, en con-
uaste con su uso tradicional. Sin embar-
go, los taxónomos evolutivos arguyen que
las aves representan una nueva zona
adaptativa y un nuevo grado de organi-
zación, mientras que los cocodrilos per-
manecen en la zona y grado generales de
los reptiles. Según este punto de vista, se
rt::conocc la novedad morfológica y eco-
lógic~t que :;uronen las aves mediante el
CARACfERÍSllC\S 1>E
J..A CLASE REPllLES
l. Forma variable. com¡xtcla en algunos,
alargada en otws; cuerpo cubierto
con un exoesquele to de escamas
córneas e pidérmicas, <1 veces con
el añadido de alguna~ placas óseas
dérmicas; tegumento con pocas
glándulas.
2. Extremidades pares, normalmente
con cinco dedos , y adaptada:. para
trepar. con·er o nadar; faltan en las
serpientes )'en algunos lagarto.s.
3. Esqueleto bien osificado; co;;tillas con
esternón ( no existe en las serri enres)
formando una caja o «jaula» toráci<.:<l
rompie ra; cráneo con un cóndilo
occipital.
4. Respiración por pulmones; sin
branquias; cloaca utilizada por
algunos p;~ra respimr; arcos
branquiales dur.mtc el desarrollo
embrionario.
mantenimiento de la clasificación tradi-
cional, q ue sitúa a los cocodril os en la
clase Reptiles y a las aves en su clase ind~
pend ie nte. Tales conOicros ele opinió n
entre los defensores de las dos principa-
les escuelas taxonómicas (el cladismo y la
taxonom ía evolutiva) ha tenido el salu-
dable efecto de forzar a los zoólogos a
reconsiderar sus puntos de vista sobre la
genealogía de los amniotas, y sobre cómo
b s clasificaciones de los ve1tehraclos debe-
rían retlejar la genealogía y el grado d e
divergencia. En nuesu·o n~tam iento, reten-
dremos la clase Repri les porque es aún
una práctica muy exte ndida, pero hace-
mos énfasis en que esra clasificación está
sujeta a impo1tantes revisiones.
CARACTEIÚSTICAS
DE LOS REPTll..ES
QUE LOS DISTINGUEN
DE LOS ANFffiiOS
1. Los reptiles tien en u n a piel c:lura.
seca y esc amosa que l es ofrece pro-
tección contra la d esecación y dañ o s
físicos. La piel consta d e una delgada
epidennis, que se muda periódicamente,
y una d er mis (Figura 29-3) b ien desa-
rrollada y mucho más gruesa. La dermis
l!stú provista de cromatóforos, las célu-
hls portadoras de pigm entos que pro-
porcionan a muchos laga rtos y serpien-
Capítulo 29. Los reptiles 557
5. Corazón trk':uneral; cocodrilos con
corazón tetracam eral; normalmente
LJn par de arcos aórticos.
C irculaciom:~ rulmonar y sistémica
funci onalmente independientes.
6. Ectotél'tnicos; algunos lagarws y
serricnt<::s con termorregula ción de
tipo cJo16~ico.
7. Riñón metanéfrico (par); ácido
úrico como principal residuo
nitroge n ado.
8. Sistema nervioso con los lóbulos
ópticos en la región dorsal del
encéfalo; 12 pares de nervios
craneales adem{l¡; de l nervio
tcrminn l.
9. Sexos separados; fecundación
inte rna.
lO. Huevos cubiertos con una cáscara
calcárea o coriácea; membranas
e~"traembrionarias (amnios,
corion, saco vitelino y alantoides)
duranrc la vida embrionaria; sin
estados larvar ios acuáticos.
tes sus llamativos colores. p ero es l~l m­
bién la capa q ue, desgraciadamente pam
sus portadores, se convierte en la piel de
serpi ente o de c1 imán tan estimada en
marroquine1ía para la confección ele zapa-
ros y bolsos. La~ escamas caf"dCtcrísticas
de los reptiles están formadas principal-
mente por queralina. Derivan funda-
mentalmente de la epidermL-; y, por tanto,
no son homólogas de las escamas de los
peces, que son estructuras óseas y d6r-
micas. En alg unos reptiles, tales como los
caimanes, las escamas p ermanecen a lo
largo ele tOda b vida, creciendo gradua l-
mente para suplir el desgaste. En o tros,
tales como las serpientes y los l agartos,
crecen nuevas escamas bajo las antiguas,
que entonces se mudan a intervalos. Las
tortugas añaden nuevas capas de quera-
tina bajo las viejas capas de los escudos
apla nados, que son tambié n escamas
modificadas. Las serpientes dan la vuelta
a su vieja pid (epiderm is y dermis) al
mudarla. Los laga rtos no hacen esto y la
camisa mudada puede quedar casi intac-
ta o d esgarrarse a jirones.
2. El huevo con cáscara ( amnióti-
co) d e l os r eptiles contien e alimento
y m embran as protectoras que p e r -
miten el d esarr o llo embrionario e n
tierra seca. Los reptil es ponen sus hue-
vos sobre la tierra , en lugares protegidos.
558 Puree 111 Davcr,ad.td dl' l.t vada :t1111n.tl

aninerale" y agua J).Jl~l el embrión>} 1.1 eb-

cara p~ll.l los gr.ullk·, hul'VOs
; . Lo., reptiles tie n e n un ..,¡.,tema
circulatodo n1íis efectivo y u na pre-
ión s anhYltinea m fiS a Jia que los anfi-
bios. 1 n wdos Jo-. repltle". la mncul ..
deredt,l, que reuhe sangre no O\igena·
da dc.:l tuc.:rpo, o..'M,J 'ieparndn ele.: l.t aun-
Dermis cula izqllterda, qut· reuhc.: o,;angH.' OXIge-
nada tk lo., pulnHmc;:...,, En los t'CK<xlnlo.-.
e!l.bten dos ventmulo., l<unbién u>mple-
t.Jmente "l'pamdos (Figtll.l 29-"'i) t·n lo~
Osteodermo Articulación flexible
I'L'SI a nt l',.., reptiles, los vcn t ríc ulo" t'~tán
Figura 29-3 .,,_.par:.tdo.., sólo di..' forma mcompk·t.t Lo~
Secc16n de la p1el de un reptil, con las escamas epidermicas solapadas. cocodn(o.., --on por tJ nto. lo,., p1 imero'
ve rtehr:H ios con l ln cora:t.ún cu:ttripani-
to Induso e n los n:ptiks t:on :ooeiXlt,tción
tncompkt.t de lo" 'c:nUKlll<>s. los p.ttro-
nes dc: llujo dentro del corazón ~·\ tl<l!lla
mezcl.t de sangrL pulmonar (oxJgl·nada>
y :.i~t(•m J< .t ( no oxtgl!nadal; tocios lm. rep-
liks. po1 tanto, tk'nen dos c irc ul:tc iones
funcion.Jimemt> Jlldc:pcndiLntt'>
6. Lo~ p ul m ones de tos r c ptile
están m ejor dcsanoJJ;ados q ue los de
lo a nflbjos. Los 1eptik' depL·ndt·n t':l'l
l'XdU.,I\ .uneme dL' los pulmont•s parJ d
interc:unhio gaseo~>o, suplcmcnt.tdm por
u na rc~>pJración pardal a tra\ e-. de un¡¡
memhr;lll<l fa nngt·a en va ria,.., tortuga'
a<: uát it'a., A dife rencia de" los .1nlibios.
que jite'' ::md.t c.:nll.tda de: aire ut 1 >'- pul
mones con los musculos dl! la hoc1, en
los reptik" el aire l'S ahsorl>ido <.kontro de
Fig ura 29-4 los pulmont::' pu1 L'n ....tnthamiL·nto de IJ
Huevo amniótico El embrión se desarrolla dentro del amnios y está rodeado por ellíqu1do
ca" idad pie u ra 1, que st· produu· por
amniótico. El alimento procede del vitelo dol saco vitelina y los desechos metabólicos se
depos1tan en el alantoides. Conforme avanza el desarrollo, el alantoides se fusiona con el cxpan..,ion de l:t c 1ja toradca (l,¡ganos \
corion, una membrana adosada a la cara interna de la cáscara del huevo; ambas -.er pil'lllL''i) o po 1 mm imic.:nw.. dé los
membranas están Irrigadas por vasos sanguíneos que realizan el intercambio de oxigeno y órgano,., mternos <t<>11ugas ) C<>todrilosl
dióxido de carbono a través de la cáscara porosa. Como este huevo es un sistema cerrado La re..,pu.lt ión Clllli)Ca. l.tn impolt.llllt' t:n
y autosuticiente, a menudo se califica de huevo «Cie1doico" (G kleidoun, encerrado).
la ma> on.1 de lo....tnfihaos, h:t .,¡do com-
pletanwnt<: desvch:1da por los reptiles.
Lo-. júH'ne.... nat ~:n como indi\·iduos pul la" nunclíbul,t'i dt· lo;; reptik-. -;on m.i-; 7. l..o~ reptiles ha n desarrolJado efi.
monado" m:.-. que como l.ti'\.L.., .lt'uátit.t' andtos. m;t" largo" ~ de metot dt..,po,iuon cace c:-.trategia..., para e itar ln pérdi·
1.<1 ar: u1ció n dd huevo ~·on C<b t·am (Figtl paa~ t proport:ionar tma vt:nt.Jj,J mec:Jnic.t. d a d e agu a. Aunqlle d rin o n dL' Jo~ rep-
ra 29- 1) marca una gran sqxn-.Kión e n m· 4. Los reptiles tie n e n a lg ún tip o de tiles es un me t an c fro~ ;lV<tnzado, con su
los anf1haos > lo-. rep11k-' ~, probahk· órg.·u1o copulador q ue permite la fecun- propto u>n<.lucto de ..,ahda ( un:tl.'r l t.m:·
meme. más qm· nmguna otra :td:tptaeton, dación intern a, <.¡lll' es un avquisito oh\ 10 n: de 1,¡ ., .tsas t k 1fenle dcl met.tncfro~
contribuyó :11 <k·dinar de lo .., anfibios \ par.1 u n huc:\o con cást:a J,I }J qu~· ~· 1 mús pt·rflotcion:Jdo el~ los mamJf1.·ro~. \'
a l .tM l'nso dl· los reptalc.: .... t::'o¡wrm:J delX: akan.wr al hu~·' o ante" de por ta nt o es im.rp.1z de produ{ 1r una
3. Las mnn dibulas de Jos r e p tiles qul' (·...te sen p ro tegido. El cs¡w nna de los odna ma .... concL"ntt~ Jdu que su pn>pio llw-
están e ficazmente d .isci\adas p ara a p U- tcsllutlos p.arc-. es tr.tnsport.Jdo pot lo" do corpot.tl En H'Z de ello. mudto' n:p-
car 'lUla fuen..a d e trituración sobre us ',, ..,os deferentes ha-.ta el ó rg.1no copub- tile~ Ut·m·n glándula:- d~: l.t 'i:tl ..,llu.tda.'
presas. Las nKutdíhu las de los peces y dv dor, que es una evaginac io n de la pan.:d t:e rca d~· l:ts narin:1s o de los oío~> kn h1
los ••nfibio.., est,tn di!>en.tda.... para cen.u Ul..' l.t doact El .,¡..,ll'ma fenwnmo con.,ta kngu;l ~: n los n>todrilos marino.,) que
rJpidamcntc 1.1 hoca. rx·ro una \ ez <JUl' la dL· un par ti~· O\ a tic>., \ uno' el\ 1ductos. Lt!- produn·n un filudo ~.tlino flll'rt~·mt:ntt
presa es cartu a,Jda. sé>lo puede n aplit\ll pan:des gtandtdw·t'..., de los ovtdut10s SL'gr-c- hipero.. morico t·on rc.:spc:c to a lo., llqui·
un:J ligera I'Ll<.!JZ;J L'stática Los mtlst:tllos dv g.lrl l.t a lbú mina Cltl\.'nte dt• .unni o~tudos, do~ corpomles. f.o-. r~.., i duos nitro~cna·

Figura 29-5
Estructura interna de un cocodrilo macho.
dos son expulsados como ácido úrico, en
vez de como LJrea o amoníaco. El ácido
úrico riene una solubilidad muy baja y
precipita fácilmente, permitiendo con-
lit'rvar la valiosa agua; la orina de muchos
reptiles es una pasta semisólida.
8. Todos los reptiles, excepto las
formas ápodas, tienen su soporte
corporal mejor desarrollado que los
anfibios, y unas extremidades más efi-
cazm ente diseñadas para desplaza-
miento sobre tierra. A pesar de ello, la
mayoría de los reptiles modernos cami-
nan con sus patas dirigidas hacia fuera y
con el viemrc cerca del suelo. Sin embar-
go, la mayoría de los dinosaurios (y algu-
nos lagartos actuales) andaban sobre
patas erguidas por debajo del cuerpo, l;1
mejor d isrosición para un desplaza-
miento rápido y para sop01tar el peso del
cuerpo. Muchos dinosaurios caminaban
únicamente apoyándose sobre sus pode-
rosas ext remidacles posteriores.
9. El sistema nervioso reptiliano es
considerablemente más avanzado que
el anfibio. Aunque el encéfalo de los rep-
tiles es pequeno. el cerebro ha aumenta-
do de tamano en relación con el resto del
enc0falo. Los cocodril os tienen la prime-
ra COJtC7.a cerebral verdadera (neopalio).
Estómago Bazo
Intestino
Vena porta
hepática
Las conexiones del sisrema ne1vioso cen-
tral están más evolucionadas y pt:nniten
tipos ele comportamiento desconocidos
en los anfibios. Con la excepción del
oído. los órganos sensoriales e:-.tán en
general bien desarrollados. El órgano de
Jacobson, una cámara olfatoria especial
que aparece en muchos tetrúpodos, cstil
particularmente bien desarrollado en ser-
pientes y en lagareas. l.a lengua lleva Jos
olores hasta este órgano.
CARACTERÍSTICAS y
MODOS DE VIDA DE LOS
ÓRDENES DE REPTILES
RE.PTll.ES ANÁPSIDOS:
SUBCLASE ANÁPSIDOS
Orden Testudines (Quelonios):
tortugas
Las tortugas descienden de uno de los
linajes anápsidos más anriguos, proba-
blemente relacionado con los procolofó-
nidos ele fmales del Pérmico, pero las tor-
tugas como tales no aparecen en el
registro fósil hasta el Triúsico superior,
hace unos 200 m illones de ai'ios. Desde
entonces, las tortugas h:1n ll cg~1do hasta
Capítulo 29. Los repriles 559
nuestros días con muy pocos cambios en
su morfología primitiva. Están cubiertas
por una coraza que consta ele un capa-
razón dorsal, llamado espaldar, y un
plastrón ventral (F. placa del p echo>.
Torpes como parecen ser demro de sus
corazas protectoras, son ele todas forma.<;
un grupo variado y muy próspero, que
parece haberse acomodado bien a la pre-
sencia humana. La cor aza es parte tan
propia dd anima l que en ella quedan
incluidas las véJtebras torácicas y las cos-
tillas (Figura 29-6). Está compuesta por
dos capas: una externa, córnea, de que-
ratina, y otra interna, de hueso. Nuevas
capas de queratina se van sucediendo
Los té rminos <•torlug<J» y «galápago»
designan de forma variada a disrinros
miembros dc los qudonios aunque el
liSOmás g~::neral aplica «tOituga• p:1ra las
formas rcrrcstres y reserva •gal:ípago•
p¡lra lo:. quelonios acuáticos. Más
confuso es el t'::IW del inglé~>. con tres
término:. («tunle•. •tortoise• y «tcrmpin•)
pam designar a cMos animales, que
adcm(ls se aplican de forma opul!st:l en
l\ortcaml!rica y las islas británicas.
560 Pam~ 11!. Diversidad de la vida anima l

bajo la vieja, a medida que la tortuga Vértebras fusionadas

crece y envejece. La mandíbula de las tor- Costillas Caparazón
tugas carece de dientes y está provista de
/
placas córneas robustas para aprehender
y masticar el alimento ( Figura 29-7).
Una consecue ncia d e vivir dentro de
una cubierta rígida, con las costillas fusio-
nadas, es qu<.! las tortugas no pued e n
expandir su p<.!cho para respirar, probl<.!-
ma que solucionaron utilizando algunos Plastrón
..
1'
,~
"

de los músculos abdominales y pectora-

Figura 29-6
les a modo de «diafragma". El aire es
Esqueleto y concha de una tortuga, que muestra la fusión de vértebras y costillas con el
impulsado al contraer los músculos de caparazón. El cuello largo y flexible permite a la tortuga recoger la cabeza dentro de la
los flancos de las extremidades parct hacer concha para protegerse.
más granel<.! la cavidad corporal. La exha-
lación de aire es también activa y se rea-
liza desplazando hac ia atrás la c intura
p ectoral d e nl ro cid caparazón para, ele
esta forma, comprimir las vísceras y for-
zar el aire fuera de los pulmones. Muchas
tOitugas acuáticas obtienen suficiente oxí-
geno simplemente bombeando agua en
su cavidad bucal, lo que les permite per-
manecer sumergidas durante prolonga-
dos períodos si se mantienen inmóviles.
Cuando est:ín activas deben respirar por
sus pulmones con mayor frecuencia.
El encél~tlo ele una tottuga, como el de
otros reptiles, es pequeño, nunca cxced<.!
del 1% cid p<.!SO corporal. El cerebro, sin
embargo, es mayor que el de un anfibio, Figura 29-7
por lo que son capaces de aprendeise 1~ Tortuga mordedora Chelydra serpentina, mostrando la ausencia de dientes. En su lugar,
trucos de un laberinto casi tan rápida- los extremos de la mandíbula están cubiertos por una placa córnea.
mente como las raras. Las tortugas tienen
tanto oído medio como interno, pero .su
percepción de sonidos es pobre. No es
raro, por Lttnto, que sean prácticamente
mudas, aunque muchas tonugas emite n
algunos son idos como gruñidos cluranl<.!
el apaream i~;: nto (Figura 29-8). Para com-
pensar la poca audición, las tottugas po-
seen un buen sentido del olfato, visión
aguda y una percepción de los colores tan
buena como la de los seres humanos.
Las tortuga~ ~on ovíparas, con fecun-
dación interna, e incluso las formas mari-
nas entierran su:; huevos amnióticos e n la
tierra. Normalmente se molestan bastante
en la construcción de los nidos, pero, una
vez que los hL1cvos han sido d epositados
y cubiertos. la hembra los abandona. Una
característica curiosa de la reproducción
de las tortugas es que en ciertas familias,
como en todos los cocodrilos y algunos
laganos, la temperatura del nido determi- Figura 29-8
Tortugas de las Galápagos apareándose. El macho tiene un plastrón cóncavo que se
na el sexo de las crías. En las tortugas, las
adapta al caparazón muy convexo de la hembra, lo que les confiere estabilidad durante el
bajas temperaturas durante la incubación apareamiento. Los machos emiten un sonido ronco durante el apareamiento, el único
producen machos, mie ntras que, con más momento conocido en que vocalizan.

Figura 29-9
Tortuga verde, Chelonía mydas. Las tortugas
verdes son herbívoros que se alimentan de
fanerógamas marinas y algas. Las tortugas
marinas se distribuyen ampliamente por los
océanos, volviendo a tierra sólo para poner
sus huevos. Se encuentran en todos los
mares tropicales y templados.
calor. nacen hembras. Tod os estos repti-
les depe ndie ntes ele la te mpe ratura care-
cen de cro mosomas sexuales.
Las grandes to1tugas marLnas, a l llorar
en un medio de mayor densidad , pueden
alcanza r dos metros d e longitud y pesar
725 kg. (·na de l:stas es la tonuga coriá-
CI!'d. tambil:n Uamada tortuga laúd. La tor-
wga verde, llamada así debido a la gmsa
l'erduzca que tiene su cuerpo, puede
superar 360 kg. aunque la mayor p<ute de
los Lnclividuos de esta especie, de inte rés
económico y altamente explotada·, rara vez
llega a alcanzar s u1kientes años como para
llegar a estos ta maños . Algunas g rand L·s
1ortugas de tie rra pued e n pesa r va rios
cientos de kilogramos, como las gigantes
de las Galápagos, que tanto intrigaron a
Oarwin durante su visita a las islas en
1835. La mayor parte de las to1tugas ten·es-
tres son baswnres lemas; una hol"& de mar-
cha rápida de~>plaza a una de esta grandes
tortugas de las Gahí p agos aproximad a-
mente unos 300 metros. Su bajo metabo-
lismo probable me nte explica s u lo ngevi-
dad, ya q ue alg unas se piensa que llegan
a sobrepasar los 150 ai'los.
El caparazón, como las armaduras
medievales. ofrece ventajas obvias. La
cabeza y los apéndices se pueden reco-
ger dentro de él para protegerse. Las fami-
liare~ tortugas caja (Terrapene carolíncl)
tienen un p lastró n a rticulado, fo rmando
dos ¡nutes mó viles que pued e n se r p ie-
Figura 29-1 O
Tortuga caimán Macroclemys temmínckí del este de los Estados Unidos; permanece inmó-
vil, con la boca abierta, atrayendo a sus presas con un saliente ondulante y rosado, pareci-
do a un gusano, de su lengua. Cualquier incauto que intente comerse el cebo se ve instan-
táneamente capturado por las fuertes mandíbulas.
gaclas contra e l espaldar. ran fuertemente
que no se pued e mete r ni la hoja de un
cuchillo e ntre las mismas placas del capa-
ra zón. Algunas tortugas, como las mor-
dedoras d el oeste d e los Estados Unidos
rcbelydra serpenli17CI), tie nen caparazo-
nes reducidos, de tal manera q ue el reti-
rar la cabeza y las extremidades a fin ele
protegerse es totalmente imposible; pero.
sin embargo, tienen otro tipo de defensa
temib le (Figura 29-7) como indica su
nombre. Son totalmente carnívoras, devo -
ra n peces, ranas, aves acuáticas y prácti-
camenre cua lquie r cosa que se ponga al
alca nce de sus pode rosas mandíbulas. La
tortuga caimán atrae a los peces despis-
tados de ntro de su boca con un ucebo ..
carnoso formado por su lengua (Figura
29-10). Las tortugas mordedoras son rotal-
mente acuáticas y ünk-amente se acercan
a la costa para poner sus huevos.
REPTILES DIÁPSIDOS:
SUBCLASE DIÁPSIDOS
Los re ptiles diáps idos. es decir, lo s re pti-
k:s cuyo cráneo tie ne dos a be 1turas tem-
porales ( Figul"a 29-2) se clasifican en tres
lineas (superórdenes; ver la Clasificación
de los amniotas y los reptiles actuales en
la p. 571). Dos de ellos tienen represen-
tantes actua les: e l supero rden Lepido-
sau rios, que com p re nde a laga rtos, ser-
pientes. cule bri llas ciegas y Sphenodon;
Capítulo 29. Los reptiles 561
y el superorc.le n Arcosaurios. represema-
do po r los cocodrilos.
Orden Escamosos: lagartos,
serpientes y culebrillas ciegas
Los laga1tos y las serpientes del orden F.-;c.-a-
mosos son los productos más recientes de
la evolución de h'> diápsiclos. y compren-
den aproximadmnente el 95% de t<xlos los
reptiles actuales. Los lagartos aparecen L'n
el registro f()sil ya e n el Pérmico, pero no
comenzaro n SLI radiació n ada ptativa hasta
e l Crer{¡cico, cuando los gFandes dinosau-
rios esla ba n e n e l cénit de s u existencia.
l.as se1vientes a parecieron a finales del Cre-
tácico. probablemente a pa1tir de un grupo
de lagartos cuyos descendientes incluyen
al monstruo de Gila y los varanos. Dos
adaptacionc.'>, en pa1ticular, caracterizan a
toclas las serpientes: el alargamiento extre-
mado del cuerpo, con el consecuente <.lt.:s-
plazamie nro y reorganizació n ele los órga-
nos inte rnos, y la posibilidad de tragar
presas grandes. Los anfisbenios (culebri-
llas cicg<lS), q ue apa recen por primera vez
en e l registro fósil de p1incipios de la era
Cenozoic-.1, tienen especializaciones estruc-
turales relacionadas fundamentalmente con
sus hábitos excavadores.
Los cráneos diápsido..'i de los escamo-
sos están modificados desde la condición
cliá psida <W1Cesu<d po r la pérdida del hueso
dé rmico ve ntral y poste rio r a la abertu 1~1
562 Pane 111. Diversidad de la vida nnimttl
EL MUNDO MESOZOICO DE LOS
DINOSAURIOS
Cuando en IH t 1 d anaLOmisw inglés
Richard O" en acunó el término
dino,murio (•lagarto h:rrihlc•} para
describir a lo~ reptiles fósiles del
t.lcsozoico. sólo :-.e conocían tres géneros
de dinosaurios eM~ts<lllll'nlc estudiados.
Pero al sucederse rítpidamenh: los nu<:vos
y mara\'illosos dcscubrimicmos de fósiles,
en 1887 Jo-, zo(>logos ya eran capaces de
distinguir dos WliPOS ele clinoS<Illl'iOS
bas:índost' en la~ difc.:rent'i:t' estn1crumles
de ~ous c:int ll l'~ls pdvianas. f.os Saurisqu io;,
(«cintur:l dt> lagarto») t<:nían una pclvi~
simple, de tres m111:1s, con los huesos de la
cadera di:o:puc~los d e lmma muy par~'<'ida
al resto de los rcptilt·s. El ilion, :mcho y
con forma de pn la. Sl~ uní:l a la columna
vcrtdxal mediante robustas costillas. El
pubis y el isquion se exrencll:ln hacia
abajo }' h~1cia <l!CÍIS , I'I.'SpectiV:IIllente, y los
rre~ huesos se unían en 1:1 fosa de la
cadem, una proftmda alx:rrura lareml. Los
Ornitisquios l •dntura de avt·») tenían una
peh b en cierta manera má1-. completa. El
ilion y d isquion estaban dispuesto~ de la
misma forma que en lo.-; saurisquio~. pero
el pubis de lo~ mniti~>qUios t·ra un hueso
estrecho, en lorma de bastón, con
salientes hacia dclantt' y hada atr.í,, y
adosado al isquion. Sorprl'IKicmemcnte,
aunque· la pdds de los ornitisquios era
similar a la de las avt's, como 'ugierc su
nombre, éstas pertc·nt'<'Cn al linaje- de los
sa u risq u ios.
Los dinosau l'ios y SliS pnricntes
actuak:s, las aves, son :1rcosaurios
(«primeros lagartos»), Ltn grupo c¡u e
incluye a los tccodontos (primeros
arcosaurios. restringidos ;d Trhhico). los
cocodri\o.s y los pterosaurios (clasificación
de los ~unniotas. p. ~7 1 ). Tal y t'omo se
reconocen rradk'ionalnwntc, los
dinos¡¡urio:-. ">0 tln grupo pamfil(•tico ya
que no incluyen a las aves, qu<: son
descendiente~> del anrece~>or tomún de h~
dinosaurios.
Entrt• las diH:r~><ts r.:tdi:tcioncs de los
arcosaurio~> en d Triásico ~>Urgió una estirpe
de tenx.kmto~> con ~·xtremid:H.les dirigidas
por debajo dd cuerpo. que producían una
J~lllm erguida. l:ste linaje dio lugar a los
primeros dino,aurios de finak•s dd
Triásico. En llerrerascwms. llll dinosaurio
bípedo de Argentina, se observa un:1 de las
c<~mctcrístícas distinúvas de los dinosaurios:
caminaba erguido sobre pmas column:ucs.
en vez: de con l<ts patas extendidas hacia
afuera. como en los anfibi<As y reptiles
actuales. Esta dispo.'>ición pt:rmilla a las
patas '>Oportar el enorme pc1-o0 del cuerpo a
la vez que propordomtba una GIITI.'I~I
rápida y enea~.
Aunque su origen es inckrto, se han
propuesto dos grupos de dinosaurios
s~n•ri$quios de acut:rdo con las diferc:nd;ls
en su locomoción y hábitos a li mentario~:
los ter6podos. cnrnívoros y bípedo;,, y los
saw·ópud<>1>, herbívoros y {'lladrú¡x·d()s
(snuropoclomorfos). Cc)(:/ofJbysfs ftll' un
tcrópodo primitivo cun una forma
corporal típica dc todos Jos terópoclos:
patas trasera~ podi..·ros:ts con tres dedos en
cada pie: cob larga y pc:sad~t como
conu·apeso: clébile:-. p;lta~> delantems pa1-:1
agarrar; cuello nexiblc y lll1:1 gmn cabcz:t
con mándibulas armadas de dientcs en
forma ele puí\al. Los grandes depr<:dadores
como 111/osaums, común dumntc el
jurásico. fueron su5tiruidos por t";lrntvoros
aún mayores. como 7j'rtllliiOSml/1tS, que
akanzaba una longitud de 1 1,S m, <'a~i
6 m de alzada )' un pe:.o de mús de 7 200
kg. No todos lo-; depredadore, .,aurisqt~~os
er-an tan impresionante:-.; alguno1-. <:r:tn
iígiles y vivaces. como Ve/ocimf!lor
(<<depredador veloz»), del Cret:kit'o
superior.
Los saurisquios herbívoros, o lo qLie e~
lo mismo, los saurópodo~ cumlrup<:do¡;,
aparecieron a finales del T1üsico. Aunqt1e
los pdmcros saurópodos f'ueron
dino:;aurios de:: tamano pequeño o
mediano. los del Judsico y t•l Crctikico
alcanzaron proporciones gi g<~nte1ic:l s, lo.~
mayores vertebrados rerresuvs qt1e h<tn
existido nunca. Brachiosaww; ak'anzaha
los 25 m d<: longitud. y podrí:t haber
pesado mús de 30 000 kg. Se han
descubierto ::;aurópodos indu::.o mú..,
grandes: Superstmms m<:dia 11 m. Con
largos cuellos y largas patas cklanrem!>. le~.,
saurópodos fueron los primero-.
vertebrados adaptado~> p:lra alimentarse de
los árboles. Alcanzaron ,u mayor
divc.:rsidad en el,lur.isico y n>mcnzaron a
d<:din<tr en abundancia y varic.:dad dul~llltl'
el Cretftcico.
El segundo gn1po de díno.~aurio~>, los
Ornitisquios. fueron todos herbívoros.
Aunque de aparienda más variada que lo-.
saurisquios, incluso grotesca. los
ornitisquio.s están relacionados por ,.,trios
<:amcren:s esqueléúc.:os derivados que
indican un origen común. El inmenso
St,'RI~\aums del Jurásico. con pla<.<t~> en la
e:.palda, es un ejemplo bien conocido de
ornbtiquios :1corazados, que con~rituyeron
do, de Jos cinco grupos principales de
ornistiquim•. l.os pesados anquilosaurios,
«tanques blindados» del mundo de los
dinosaurios, t'staban incluso :tún m<is
prott'gidos por placas óst'as que los
esrcgos<~u rios. Con forme el jurásico dio
paso <il Cretácico, aparecieron varios
grupos de ornistiquios no <~cot~tz:ldos,
aunqu<: algunos exhiblil!1 unos cuernos
impre;;sion:mrcs. F.l constanrt' im:remenro dt:
la diversidad de los ornisriquios t'n el
Cret:kico se proclu~) a la ve7. que <:1declive
gradual de los saurópodo1-. giganws que
habían Oorecido en el jurásico. Tricerellops
es un represe mame de los dino~auritk' con
cu<:rnos. comunes en el Crctád('(> 'liJ'1Ciior
lnduso más representativos fueron Jos
dinosaurios de pico de pato fhadr<A'kturio.,).
que se tTee ' ivieron formando grande'
manadas. \lucbos hadr<A<;aurio,s tenían
cráneos complejos. con crestas que
probablemente funcionaban como mja' de
resonancia para producir llamadas
parrk'uh1res de cada t'~pecie.
1Jac<: <>csenta y cinco millones de
:uios, el ú ltimo de los dinosaurio:. del
.'vkso%0ico se extinguió, dejando :1 Ja.s
ave~> como t lnico linaje supervivi ente ele
Jo¡; mcosnuríos. Hay p ruebas, cada vez
más convincentes. d e qll<.•la desapari ción
d i..' los dinosaurios coincidió co11 el
impacto en h1 Tierra de un gran aski'Clide,
quc produjo enormes alreraciones
arnbicntales en rodo el planeta. Seguimo'
esr::mclo fascinados por las terroríficas
criaturas. ;J menudo impre1->ionantcnK·nte
gr;mde,, que dominaron la era IVIeM>7.oic.t
dur.1me 165 millon~ de años. un período
incomprensiblemente largo. Hoy,
inspmtdos por los hallazgos de fósiles \
huellas de un mundo perdido. lo:-.
cu:ntíftcos s1guen reconstntyendo el
rompec-Jbezas de la aparición de los
dbtimos grupos d~ dinosaurios, de su
comportamiento y de ~u diversidad.
 Capítulo 29. Los reptiles 563

65
millones SAURISQUIOS ORNITISQUIOS
de años
atrás

Titanosaurus Hadrosaurus (dinosaurio

12m pico de pato) 10m
o
(,)
o
~
w
e:
(,)

136
millones Triceratops
de años 9m
atrás
Velociraptor
1,8m

Brachiosaurus
25m

Stegosaurus
9m

190
millones
,.:----Ilion
de años Allosaurus
atrás 11m

""-Pubis
Coelophysis
3m

o ~
(,)
ü5
..:(
a:
1-
?"
Pubis /
lsquion
\
Ilion

Herrerasaurus 4 m
Uno de los dinosaurios más antiguos
275 que se conocen. Tenían
millones
., 1 caracterfsticas tanto de saurisquios
de años como de ornitísquios
atrás
 564 Paree 111. Divtr~idad de la vida animal

Mandlbula Abertura temporal

inferior

Mandlbula Pterigoide
inferior Figura 29-12
El geco tokay (Gekko gecko), del sudeste
de Asia, tiene una verdadera voz,
estridente y repetitiva (to-kay, to-kay) , a la
que debe su nombre.

Figura 29-11
Cráneo diápsido cinético de un lagarto moderno (el varano o dragón de Comodo, Varanus sp.)
con sus articulaciones, indicadas por puntos, que permiten al morro y la mandíbula superior
moverse con respecto al resto del cráneo. El cuadrado puede moverse por su extremo dorsal, y
ventralmente, tanto con la mandíbula inferior como con el pterigoide. La parte frontal de la caja
craneana es también flexible, lo que penmite levantar el morro. Nótese que la abertura temporal
inferior es muy grande, sin límite inferior; esta modificación del esquema diápsido, común en
los lagartos modernos, proporciona espacio para la expansión de los grandes músculos de las
mandíbulas. La abertura temporal superior se encuentra situada dorsal y medialmente con
respecto al arco postorbital-escamoso, y no es visible en este esquema.

temporal inferior. E!>W ha permitido en la o salamanquesas (Figura 29- 10), peqlrc-

mayoría de los lagartos la evolución de un
cráneo c.:on articu lacione:. móviles. deno-
minado cráneo cinético. El hueso cua-
drado, que en o tros reptik:s está fusiona-
do al oftneo. está ar1iculado en su extremo'
dorsal además ele su normal a11iculación
vemral con la mw1díbula inlt::rior. Además,
hay arr.icu lacioncs en d !)a ladar y <::n el
techo del cráneo que permiten la eleva-
ción del morro (figura 29-11 ). La movili-
dad especializada del cráneo facilita a los
lagar1os la sujeción y manipulación ele las
presas; también mejora la fuerza de la
musculatura mandibular. El criíneo de las
serpientes es todavía miís cinético que el
ele los lagartos. Esta excepcional movili-
dad craneana se consielem como uno de
los factores principales en la diversifica-
ción de lagartos y serpientes.
Suborden Saurios: Lagartos. Los
lagartos son un wupo extremadamente
diversificado que incluye taxonc~ arbó-
reos, acu::íticos, tcrrestn.:s e hipogeos.
Entre los grupos miís conocidos de este
variado suborden se cncuentran los gecos
ñas criaturas, fundamenta 1mente noctur-
nes y con discos adhesivos en los dedos.
que les permiten caminar por superf'icies
verticales y por los techos ele muchas
habitaciones; las iguanas son laga rtos del
Nuevo Mundo, norma lrnente de brillan-
tes colores y con adornos en fonn:1 de
crestas, pequeñas espinas, escamas o aba-
nicos guiares, entre las que se encuentra
la llamativa iguana m<Jrina de bs islas
Galápagos (Figura 29-1 3); los eslizones
o escincos con sus cuerpos alar-g:1clos y
extremidades reducidas, y los CaJnaleo-
nes, un grupo de lagarto.'> arborícolas.
principalmente de África y ele Madagas-
car. Los camaleones son curiosas criatu-
ras que capturan insectos con su lengua
pegajosa. que puede clispar::trse r.ípida y
precisamente a una distancia que supera
muchas veces la propia longitud del cuer-
po del animal (Figura 29- 11). l.a wan
mayoría de los lagartos tienen cuatro patas
y cuerpos relativamente corros, pero, en
muchos, las extremidades han degenera-
do y algunos, como los luciones (Figura
29-15), son anima les tot<Jimente úpoclos.
Figura 29-13
Una gran iguana marina, Amblyrhynchus
cristatus, de las Isla~ Galápagos, comiendo
algas bajo el agua. Este es el único lagarto
marino del mundo. Tiene glándulas salinas
especiales en las órbitas oculares y largas
uñas que le permiten agarrarse al fondo
marino mientras se alimenta de algas, su
dieta principal. Puede bucear hasta
profundidades de más de 1Ometros y
permanecer sumergida más de 30 minutos.
La mayoría de los lagartos presentan
párpados móviles, mientras que los o¡os
de una serpiente están permanentemen-
te cubieno:. con una membrana tran:-.pa-
rentc. Los lagartos tienen una buena
visión durante el día (la retina tiene abun-
dantes conos y bastones; p. 741 para la
discusión de la visión en color), aunqut:
en un grupo, las salamanquesas no<:tur-
nas, Crnicamente hay bastones en sus reti-
nas. Casi tocios los lagartos presentan un
oído externo que falta en las serpientl"i;
el oído interno varía en su estrucwra,
pero, igual que ocurre con otros rept ib,
la audición no clesempeñ;l un p<tpcl
 Capítulo 29. Los reptiles 565

Figura 29-15
Lagarto de cristal (Ophisaurus sp.), del
Figura 29-14 sudeste de los Estados Unidos. Este lagarto
ápodo resulta duro y rígido al tacto, y tiene
Un camaleón caza una libélula. Después de trepar cautelosamente hasta las proximidades una cola extremadamente larga y frágil que
de su blanco, el camaleón se abalanza repentinamente hacia adelante, sujetándose a una se fractura rápidamente cuando el animal es
rama con sus patas posteriores y su cola. Una fracción de segundo más tarde, lanza su golpeado o capturado. La mayoría de los
pegajosa y larga lengua para atrapar la presa. Los ojos de este camaleón europeo común ejemplares, como el de la foto, presentan
(Chamae/eo chamaeleon) pueden girarse hacia el frente para porporcionar una visión sólo una cola parcialmente regenerada que
binocular y una percepción de profundidad excelente. sustituye a la auténtica cola, mucho más
larga, que previamente ha perdido. Los
lagartos se distinguen fácilmente de las
serpientes por el surco profundo que
discurre longitudinalmente a lo largo de cada
lado del cuerpo. Se alimentan de gusanos,
insectos, arañas, huevos de aves y
pequeños reptiles.

que ni son serpientes ni son lagt.Hlos, pero

que eMán indudablemente relacionados
con estos ülti mos. El nombre del subo r-
den signific.l literal mente «andar sobre
am hos extremos". refiriéndose a :-u pecu-
liar c-apacidad de moverse, tanto para ade-
lante como par.J atrás. Tienen cuerpos
Figura 29-16 alargados y cilíndricos ele diámetro casi
El monstruo de Gila (Heloderma suspectum), de las regiones desérticas del sudoeste de uniform<.: y la mayor parte carece de cual-
los Estados Unidos y su congénere barbudo de México son los únicos lagartos venenosos
que se conocen. Estos lagartos, de colores brillantes, considerados torpes, comen quier resto de extremidades exrem as
principalmente huevos de aves, crías de pájaros y mamíferos e insectos. A diferencia de las (figura 29- 17). l.a suave piel est:J dividida
serpientes venenosas, el monstruo de Gila produce el veneno en glándulas situadas en su en numerosos anillos, Jo que combinado
mandíbula inferior. La mordedura es dolorosa para los hombres, pero raramente mortal. con la ausencia de ojos y oídos vi~ibl es,
ambos escondidos bajo la piel, confiere a
1mponante en la vida de la mayor p arte aclimatados en hábitat también ár ido:, los anfisbenio~ un aspecto de lombrices
tle los laga1tos. Las salamanquesas son la (aves, insectos y caracoles pul monados). de tierra. La apariencia, aunque Mlperfi-
excepción, ya que los ma chos emiten Algunos, tales como el monstmo ele Gil:1 cial. es del tipo de convergen cia estructu-
fuertes voces (para marcur sus Lerritori os dd suroeste de los E~wclos Unidos, alma- ral que surge a menudo cuando dos gru-
t: impedir la apro xima<.:ió n de otros cenan grasa en su ~ colas. que posterio r- pos que no estún en absoluto relacionados
machos), siend o razonable pensar que mente utilizan durante períodos de sequía ocupan hábitat ~imila res. Los anfisbenios
deben tener un buen sentido del oído. para producir energía y agua metabólica tienen una extensa distribución en Suda-
Otra:- especies vocean en comporta- (Figura 29-16). El mecanismo con el que mérica y en Áflica tropical. En los F.'>tados
mien to~ de tipo defensivo. muchos lagartos mantienen su tempera- Unidos hay una especie de f lorida ( Nbi-
Mucho~ lagartos viven en las regiones tura corporal relativamente constante por neum.floridtt), conocida con el nombre
cálidas y áridas del globo. Como su piel t<.:rmorregulación ctológica se describe en ele «culebra de cementerio».
carece de glándulas. la ¡1érdida de agua el Capítulo 33 (p. 668).
por e:.ta vía se reduce sobremanem. Pro- Serpientes: suborden Serpentes. Las
ducen una ori na scmisólida con un alto Suborden Anfisbenios: culebrillas serpiemes son totalmente ápodas y care-
comenido de ácido úrico cristalino. É.'>ta ciegas. Con el nombre común de cule- cen de las cintu ra:, pectoral ) peh iana
C!> una adaptación excelente para conser- brillas ciegas se designa lll1 grupo ele for- (esta última puede persistir como un ve~­
var agua, y se encuentra en otros grupos ma~ altamente es¡1ecializadas e hipogeas Ligio en las pitones y boas). Las numero-
566 P.m< 111. DI\H\Itl.lJ U(' 1.1 'ul.1 .Ulimal
Figura 29-17
Un lagarto vermiforme del suborden
Anfi sbenios. Los Anfisbemos son formas
excavadoras con un cráneo macizo. que
usan como mstrumento excavador. La
especie d1bu¡ada, Amphtsbaena alba, está
ampliamente distribuida en Sudamérica.
sa-. 'é11ehr.t.., de las '-l:l piente~. nu-. u 111,1.,
)'más ancha-. que las dt· orros IL'Ir.ipodo~t,
Jt:, pcrmJit•n rápidJ-. elllduhlcione' l. llera-
k·-. a tJ,1\ c.., uc b htt·l h t o -.obre lt IH:no
n1goso Lt.., t·ostill.l-. .HuHcntan l.• 11g1dcz
de la colu mna vertl'hral al pro po rdo na r
m:h rcsislt'I1C1.1 a Jao.; fut·rzas hut•t.dt•o.; La
de\ .1ción d~.: h-. a¡")< >1 ,., '1t'Uralt'' pt OIX>r-
uc >JU nu-. hr.,zo tk p.tl. JK.t par:t qut• pue-
dan <lctu.u numero,..,o.., musculo:-..
El n. lllt'o .11~11111.'1l1t: dnético y t• l apa-
r.tto hut.tl de l.h 'L'rpit·nh.:~>. qut k-. per-
mtrl:n degluur pn..·'·'' ' tn~., ,·en:s mayo-
re!> que su prop10 thamt·llo, son qu11.1s sus
111:l' (.,l!,IUL'r!Sl!Cas l''IWt t<Jliza<.:IOI\{'-. [AIS
dos p<111l'"' de la m:tmhhula inft:rim t'sl.tn
unidas solo ror mus( u los y poi plt'l. lo
qtu.: leo; pl'rmiu: disic >t ;u-.t: bastantt·. Aue-
11\,h. mut hos de Jo, hut 'os tk-1 t r.tnco
c,~1111an tk:bllmenlt' lllll1.llado.., <lit lodo
el trúnco puede tlt '\lon.trse n-.lllll'lrlc:.t-
Figura 29-18
Serpiente rata, Elaphe obsoleta obsoleta,
tragándose una ardilla
llll.'rltt: fXII ,1 acomod.tr pn:sao; ck g¡ .tndt:s
l,tnunos (hgura 29- IHl Como la Sl.'lpien-
IC dcbe <.:ontinuar rcspir~mdo du 1anlc.: d
IL·mo procc.!so de In dcglución. l.t ,thl'rlu-
ra tr.tyue ti (gloTis '1. t''\ 1cnc.Je h.lt 1 .tde-
I:Jme entr1. hs Jo~ m.tmhhulas mfu1ort''·
La cornc.:<t del o¡o tk las scrplt'ntes
l.'sl:í pt:rm<~ncntcmentc protegida t'un una
memhr· n. 1ransp. rt•t 11. que. Jlllllo um
un.t f.tlt. c.lc o·m•tlid.td 1. n el gl' >ho ot u-
hu, d<t a las -.erpientt•s .... u ¡ntriganlt' > !na
n tirada. qt ll' muchas ¡wrsona-, <.on.,idc-
r.tn mn tcnoríl"ila. 1 .1 ma\or p:1111. d1.• hts
'L'tptc.:nlt s ttc:nt>n rdall\ .uncmt: m.tl.t '¡.,¡,¡,
con las Sl.'l pientl'!> .11ho1 lt'Olas dt• l.ts sd-
\ ;t.' troplt.tk'> como 1.''\cL'pcion ( hgura
!.<J 191 \lgunao.; scrprl'lllt:'i arhort•.ts pu-
.,t·cn t:Xl'l'll'lllt' \ ision hinocul~ll qttl' les
Figura 29-19
Serpiente loro (Leptoph1s ahaetulla) El delgado cuerpo de esta serp1ente arborícola de
América Cen tral es una adaptación para deslizarse por las ramas sin que el peso la dernbe.
IKrmitl' lot.tlizar ..,u., pr<.>sas L'lllrt' l.ts
1.1111.ts, dondl' los rastros tk olon!' '-l'II.IO
1111posihlt:s dt: seguit.
Lto; serpienwo; Glll'lt'n de otdo inh..'r-
no \ medio hlo. junio con tt .tusl!ncia
<k una rl'.,plll''>l.t oh\l.t ,t los sontdos .tt'-
n.·n.'>, ha lle' :tdo a l.t opi nión tk t¡lll' l.ts
....t·rpicntc.:s ....on tmaltm.'nll' o.,ordas. P1.·ro l.ts
st.1)1entes s1 uenc:n o1dn-. memo.,, ) c~u­
t'lo-. rt-ctt:nlt"• han c.lc:mo,1r..1tlo ci.Jr.Uill:ll!e
q ttt' dent ro de un m.lfgcn limi u do de
bajas frecue ncifts (dt' 100 a 700 lliVg.tci-
t Jo.., l la ,tudición c.k la" serpienrc.., pm·dc:
comparar.t: tl\·or..thlum·me con l.t de I:J
m.t}Of p.trle de: los l.tg.trros J>o¡ otra
P<lllt:, :iOn 1.tmhién h~t~-ot,tme st:nsihlcs a
l,t'i 'ibracione., transnurida" por d -.udu.
...,,n emh.ugo. para l.t mayor p:111l LIL
la" .,crpit:ntl'.... son lo.s st•nti<.los qutlllJCO~,
\ no la \ ist.t } el 01do. los utilizados p.tr.t
Ctl..tr a sus pre.,as. \dt má;. de l.t'- .1r1.'J.'
oll'att\as nonn.tk:s Ln 1.1 nariz. qlll no
cst:tn bien dt:sarrollad.t;,, l'X ÍS[Cil los órga-
nos dejacobson. un par de fost·l.t'> t'n
d ul.'ln <.l<. b h .x.a {¡lll. están t:tplz.tdos
u ltl un qlitel 10 olfal \'O ncamcn11. 1 tt·r·
v.tdo. La k:ngwt hílkb, que se aglla t'l1 d
;till'. recoge]:¡,, parl tt·ul.ts odoríf't•ra .... \ i:l,o,
111L'lc en l,t hoct: dcspllt's pasa po1 dl'lr.h
dt.• los úrgano1-o de l.stoh.-.un. o 'IL'Jl se
111:-.t.•rra dirt•ct.um:ntt:· 1.'11 .-.u mterio1 11 lgll-
'·' 29-20). La ¡nforlll.tdon es transntititla
:ti t'tKt:i'.tlo clonde los olore-s seran llk·n-
lllll :tdos l.' 111ll.'fJ)rct,ldos
'\l igual que en lo.-. l.tg:ll1o-.. t'ilUl'r·
¡x 1 de ht ~-ocrpit'JUt: l.'st.t l<>t;tlmentt· tuhi~.·r·
to con una ptd rl'sl-.ll.'lllt t' im¡x.:JJne.thle
l.as duras cscamat-. nor malmenlt' 1.'sl.tn

Figura 29-20
La serpiente cascabel ( Crota/us horridus) saca su lengua para oler su entorno. Las partículas
odoríferas atrapadas en la lengua son dirigidas a los órganos de Jacobson, órganos olfativos
en el cielo de la boca. Obsérvese la feseta termosensitiva entre la narlna y el ojo.
dispuestas juntas, a veces imbricándose
como las Lejas de un tejado, con la piel
doblada hacia dentro entre las escamas.
la ¡>iel no es elústica, ror lo que cuando
necesita estirarse, como ocurre después
de haber d eglutido una comida copiosa,
lo hace de una manera original. Cuando
la scrpi<.!nte traga un objeto grande, los
pliegue~ de piel se extienden dejando las
e:.aunas separadas entre sí, como peque-
•ias islas dentro ele la piel.
La locomoción es un problema obvio
para un ~tnima l ápodo, pero las serpien-
tes han de:;cubieno v~uias soluciones para
él. El pmrón más típico de movimiento
es el llamado de ondulación lateral (Figu-
ra 29-21A). El movimiento sigue un curso
con forma de S, con la S<.!rpiente propul-
sándose al ejercer fu erzas latera les con-
Lra l a~ irregu laridades cid terreno. La ser-
piente parece «fluir», ya que las ondas
A
Os 1S 2s
Ondulación lateral
Figura 29-21
Locomoción en serpientes. A, Ondulación lateral. B, Movimiento de acordeón. C, Movimiento rectilíneo.
móviles del cuerpo aparecen fijas en rela-
ción con el suelo. El movimiento ondu-
la[Orio lateral es rápido y eficiente en la
mayoría ele las circunstancias, aunque no
siempre. El movimiento de acordeón
(figu ra 29-21!3) permite~~ una serpiente
moverse dentro de un estrecho conduc-
to, por ejemplo, al trepar por un árbol
utilizando los canales irregulares en la
madera. La serpiente se extiende hacia
adelante al tiempo que dis¡xme su cuer-
po en ondas con fo rma de S contra los
lados del canal. Para avanzar en línea
recta, como por ejemplo cuando está ace-
chando presas, las seq)iemes de cuerpos
pesados utilizan movimientos rectili-
neos. Oos o tres puntos del cuerpo se
apoyan en el sustrato, rara soportar el
peso del cuerpo. Las sccciones enr.re c iJos
se levantan d el suelo y se mueven hacia
delant<:: por la acción de múscu los (mar-
8
Avanza Se contrae Se fija Se extiende Avanza
Movimiento en acordeón
Capítulo 29. Los reptiles 567
cados en rojo en la Figura 29-21 C) que
rienen origen en las costillas y se inser-
tan en la pid del vientre. El movimiento
rectilíneo es una l'orma lent::t pero eficaz
de acercarse sigilosamente a la presa,
incluso sobre superficies sin irregul:.lri-
clades. El llamado movimiento de cule-
breo d e flanco ~::s un cuarto tipo de
movimiento que permite a las vn)oras del
desierto moverse con sorprendente rapi -
dez sobre surerficies arenosas sueltas y
con un mínimo de contacto con el sus-
trato. El cróta lo avanza así fonn<lndo
bucles que se desplazan hacia adelante,
al tiempo qul' su cuerpo yace con un
{tngulo de 60 grados. en relación con la
dirección principa l d e desplazamiento.
Las serpientes de 1~1 subfami lia Crota-
linos, dentro de la fami l ia Vip6ridos, se
llaman a veces víboras de foseta, debi-
do a las foseta:, termosensitivas que pre-
sentan en sus cabezas. entre las narinas
y los ojos (Figums 29-20 y 29-22). Todas
las serpienLes venenosas nort<:~lme ri ca­
nas mejor conocidas son víboras ele fose-
ca, tales como las d iferentes especies de
serpientes de cascabel y elmocasín. Las
fosetas están inervadas por un gran
paquete de terminaciones nerviosas libres
del quinto nervio craneal. Responden a
la energía radiante de las largas ondas del
inharrojo (de 5000 a 15 000 nanómclros),
y son espc.:c i~llmente sensitivas al calor
emitido por lo:, cueq.,os calientes de lo:,
mamíferos y las aves que constilllycn su
sustento (ondas infrarrojas de aproxima-
clameme l O 000 nanómetros). Cierlas
mediciones sugie r~:: n que los órg<H10S de
fosela pueden aprecia r cl i ferenc i ~ts de
temperan.tra de tan sólo 0.003 °C en una
Movimiento rectilíneo

Terminales nerviosos receptores
cargados de mitocondrias
Fígura 29-22
Órgano en loseta de una serpiente de
cascabel. Se dibuja en sección para mostrar
la localización de una membrana profunda
que divide a la cámara en una zona mterna y
otra externa. Las terminaciones nerviosas
sensibles al calor se concentran en dicha
membrana.
superfkie radiante Las \'íboms de loseta
utilizan las l osetas par:t seguir a IHs pre-
sas de sangre calicnlt' y para d irigir los
.tlaques con gran exanitud. tanto de día
t'Oll10 t:n completa oscuridad. L.ts hoas
constricto t y las pito n<:s lamhic.'n 1le nen
receptores t6rmico!-.. pL'rn la anatomía es
haMante di k rente que.: la de la~ \ íhora¡.,
de foseta, lo que posiblemente sugiere
11na evolució n independiente.
Todu.s la víboras tienen un par de
dientes modincados <·omo colmillos en
los huesos maxilares, que yacen c:n una
vaimt mt..·mbranosa c tt:tnclo la boca está
<:l.!rrada. Cuando la vthora ataca. un mús-
<..ulo espeti<ll y un sisrema ele palancas
úsc:as le\·anw los colmillos cuando se abre
la hoca { l'igur-d 29-23), los dirige hacia la
pn:sa en d ,naque y el veneno es inyec-
L<ldo en l<l herida a travé!-. de un cmal en
dicho~ colmillos. La \ íhora su~lta su presa
inmecliawm..:nre despu(:~ de un mord isco
y la sigue hasta que esta queda paraliza-
da o mucre. Emonccs. la ::.erpit'ntl.! rraga
la presa entera. La mordedura <.k una
víbora de f(J.'i<:ta pu!.:de ser pel igros:t para
el hombre. aunque en muchas oca...,iones,
la ~erp1en1c inyecra muy poco veneno al
Colmillo
/
/
\ boca;
Orif1cio de
descarga
X ..,.
Glotis
,.,
Figura 29-23
Cabeza de una serpiente de cascabel
mostrando el aparato del veneno. La
glándula del veneno, una glándula salival
modificada, está conectada al colmillo
hueco medíante un conducto.
mo rder. Aproximadamente 8000 pt:l\'iOnas
son mord idas por víboras de fosvta cada
ano en los Estadoli 1 n idos, y de ésws
mueren unas doce.
Los países tropica les y subtropica lel'
son los hoga res de la mayor part e d e las
especies tk serp ient<..·s. venenos~t s o no.
lncluso allí. menos de un tercio de las
scrpi ent<:s s<>n venenosas. La:-. no ven<::-
nosas m at:111 a sus presas por con...-Micción
(figura 29-2"1) o mord iendo y engullén-
dolas. Su dicta tiende a estar rcs\1 ingida
en muchos caso~ a los roedo res, mien-
tr~ts que otras espt·des come n pece~.
ranas e insectos. Alguna~ serp1cntcs afri-
canas, indi:ts }' neouoricales M>n oófa-
gas. es ck·dr, devomdoras ele huevos.
Figura 29-24
Serpiente común africana no ven enosa, Boaedon fuliginosus, constriñendo un ratón antes
de engullirlo.
Las serpientes vcn<.:nosas s~ d iv iden
11ormalmenre en cu.uro grupo!-. basados
en su upo dc: colmillos: las víhor;.ts (fami-
lia Vípéridos) han desarrollado colmillol>
tu bular<.:~ en el extremo anterior de la
el grupo incluye a las víboras de
fo~era am ericanas. antes mendonada~. r
a las víbora-'> verdaderas del Viejo Mundo,
que carec<:n de foset:1s facia les tcrmosen-
sibles. Entre estas últimas, la europea y la
cornuda africana .-.on las más lamosas .
Una seg1.mda famjJi<t de serpiemc:s vene-
nosas (f'a mi 1ia EW pitios) tiene col millos
cortos y r>l.!rmanentemenre erec·ws, de tal
manera que el veno...·no puede -'>er inyec-
tado aJ m:tsticar. En este grupo encomra-
tnos las cobras (PigurH 29-25), las mam-
has, las serpientes de cor::tl y lo,., kr-.tlts de
la India. La:, muy vcnenosas serpiente~
marinas normalmente se incluyen .:n una
tercera familia (Hiclrófidos). L<.t gmn fami-
lía de los Colübrido.s, a la que pertenecen
la mayor parte de las :-.erpienn:s comunes
y no venenosas, rambien incluye por lo
m enos dos serpiente~ vo...·nenosas que han
sido responsables de..: algunas muenes
humanas: d boomslang de Áflica y la ser-
piente <lfric:tna de l:ts parras. Ambas son
seq.,ientes con col millo~ situados en 1.onas
poste riorl·s de la hoc.t, que ulllizan su
veneno para inmovilit.:tr a la prt.:sa al tiem-
po que l<t ~,;M:ín engullendo .
La salivn de todas lns setvien t t·.~. indu-
so las moc:uas. posee cualidadeo., tóxica:.
ltm itada:-., y es lógico que la evolución
haya intcntaclo favon:c<.:r esta te ndenda

Figura 29-25
Cobra amarilla, Naja f/ava, de Á fríca. Las
cobras yerguen la zona ante rior del cuerpo
y deprimen el c uello, como una llamada de
amenaza a ntes d e atacar. Aunque el rad io
de ataque de la cobra es reducido, tod as
las cobras son extremada mente
venenosas po r la natu raleza de su ve neno.
toxica. Los venenos de b s .sL'rpientes ha n
>ido tradicio nalm ente d ivididos en d o:-;
upos: el n curo tóxico a<.·t ua principal-
mente sobre el siste ma nervioso. ak:c-
l~l ndo a lo:> nctvios óptic:os (ca usa cegue-
ra) o al nervio frén it'o ck l d iafrag 111a
!produce pará l isis respi raLOria). El tipo
hemolitico dcMruye lo:. glóbu los rojos
} los vaso~> s<1 nguí neos, caltsanclo una
\!X tensa ext ruva sació n c.lc sang re en los
K·jlc.los. De hccho. la mayor ¡x ute de e:>to.'>
\enenos wn mezclas complejas de varias
fmcciones que atacan diferemes órganos
de form a espccítka: rara vez pueden ser
asignados d t: fo r ma cat<.:górica a c u a l-
quiera de los tipos tradicionales.
La roxictd:ttl del veneno viene derer-
nunada por la dosis letal media en anima
ll!s de labonllnrio ( LD10 ). En relació n con
l'Sta referencia, los venenos de la serpicn-
~~ tigre austmliana y algunas de las mari-
llits. parecen ser. gora a gow, los crub a<.ri-
vos de tocios; sin embargo, algunas gr<m<.le~
:.crpientes son m ás pelig rosas. La agresiva
cubra rey, qu~ p ue d e pasa r de 5.5 m ck:
longillld, es posihlememe la mayor)' más
peligrosa dt: todas las st:rpit:ntes veneno-
sas. En la India. donde las serpiemes esrÍin
t' t1 constantt: contacto con la població n ,
la.-. 200 000 mordedu ras de cobra causan
más de 9000 muertes anuale'i.
La mayor pune d e bs serpienres son
ovíparas ( l.. ouum, huevo+ parere, sac:•r
Capírul o 29. Los reptiles 569
+ parere. pari r); se fo rma ~monees una
La LD .., ltlo.~ís letal m~:d ia) ha sido d placenta prim it iva que permite el imer-
p rocédlmicnto esrtíndar para evalu:tr ltt <;¡tmbio ele materi:.tles emre hts <:orrienlt'S
roxidcbd d e los f¡í nnacos; fue sang uíneas embri o naria y malerna . Las
de~:lfl'Oil:tda origi na l m~:nle en los año:.
serpientes son capaces de almacenar
\'etnw nor fannac(>logos En la pr.ktit·a,
c~>¡~rma, )' pw.:d~n poner vari~l.'> series dt:
se e:x¡>on~: n pequt:•'l:t:-. muestras do.:
h ut:vos fé rti k s a diferen te:-. intervalo:-..
anlmaks ele laborarmio, habitu:tl mc nw
mucho desputs di! haber cop ulado.
rato m:s, a dosis cada V\.~"- mayores c:Jd
fárma<.·o o toxina La dosis que mat::l al
50% de los ~mima k~ durame el p~: nodo 0 1·d e1z Spbeuo donta: el tu atara
d e.: prudx• :"e conoco.: l'OillO LD"~<•· Por sc:r El orden Esfenoclontos est:.í representado
car:1 y r~querir mucho tiempo, <::sl:t po r dos espccit:s actuales del g0nero Sphe-
clásica tl:mica esr:1 s ie ndo susli tu k ln por uodo/1 (G. sphe1ws. borde + odcmtos, clicn-
mérod os aiLernali>o;. q ue reduc~:n
tt:sl de ~ ucva Zelanda (Figura 29-26). El
mucho k• t:ifra de nnun:tles ncccs:tríos.
ruatara es el (ln ico su perVJvu: nte de un
Ent r~· cMas alrem:H i\>:1~ :-.t:: encucmru n 1:• ~>
linaje de esfcnodontos que se diversificó
rn~<:bns de cirotoxicidad q ue evn lú:•n l;.~
capacidad de las .su ~-twncias :;om~.·lid:ls a modestament<.: :1 p rincip ios del Mesozoi-
pmcb:1 para matar cdulas y las prudms co, pero d eclinó hacia e l final de esta cm.
roxidn~.·tll'W•, que nlld l'n la intt:r.Lcnón Rl ruatara estah<t en otros rit·mpos amplia-
de u n f:irmaco o rox it1.l con un sbtt.·nw mente clistrihuic.lo por el norte de Nut::\ a
vivo. Zelanda, pero <.::n la actualidad ha queda-
d o restring ido :1 islotes en el estrecho d<:
Cook y en la costa norre <.h.: la isla sep-
aclel:lmc) y ponen MI:. huevos díptico:. y t~ntrional. donde. bajo protecció n del
coriáceos bajo rroncos en puLreracdón, Gobierno neozelandés. puede sobrevivir.
bajo rocas o en agujeros excav ados en la El tua r<u~• es un anim al con aspecto de
tierra . l.a mayor parte de las resl am es. lagarto de has ta 66 cm ele longitud, q ue
i ncluyL'ndo toda~-t las víboras de foseta VÍV\.' en madngucras a menudo compant-
am encanas con excepción del bushmas- das con perro.?lcs. Son antmalcs con una
ter, son ovov i vípa r~1s ( L. ovum. huevo + lcnw tasa de t:recimiento y b rga vida: se
vivus, vlvi<.!nle + ptirere, pariJ·), da ndo a h n rcgisu·aclo un caso que vivió 7 7 años.
lu z crías bien formadas. Muy pocas ser- El tuarara ha cautivado el interés de
pientL'.'\ ¡,on vi\'Ípal a¡, (L. l'il'IIS, viviente los biólogos. debido a su~ numerosas
Fígura 29-26
El tua ta ra. Sphenodon punctatum, es el único rep resentante viviente del orden
Es fenodontos. Es te «fósil viviente» tiene un «OjO» parietal bien desarro llado en la bóveda
de la cabeza, con una retina, un c ri stalino y conexiones nerviosas con el encéfalo. Aunque
este ojo está cubierto con escamas, es sensible a la luz. El ojo panetal q uizá desarrolló una
importante función como ó rg ano s ensori al en los reptiles primitivos. El tuatara únicamente
se e ncuentra en la actualidad e n a lgunas islas de la costa de Nueva Zelanda.
570 Parte 111. Di n·rs idad de In vida
cara cr c rística.~ primitiv:L'>. qul' son c 1si
i<..léntit'as a la.... de l o~ fúsifes nwsozoicos
con 200 millones de anos de anugüedc~d
Esta~ Ctracwns~icas incluyen un cráneo
d iápsido primnivo. con dos al11?rtur..IS Lcm
poralt·~> rodeadas por arcos completos. El
luatar:1 Lambi(•n p res<:nta un ojo parit:t~d
b ien <lt:sarroll;tdo y completo, con n.:sto~>
patentt''> de córnea, trista li no y retina
(aunqu~ por <.:!'llar entc.:rraclo bajo la piel
sólo puede regbrrar cambio¡; en la inten-
sidad d<: la luz; su fun ción, si 1:1 Liene. l'.'>
aún d esconocida). En muchos otros aspec-
tos. 5~1hc>uodcm recuer<.l.t a los lagarto:; de
principios cl(·l Mcsozoico. Spbenodoll
reprcs~.:nra una d e las m::ís b<ljas tasa.., de
C\'Olucion conocidas en los vettehrddos.
Orden Crocodilia: cocodrilos
y caimanes
l.os co<.<xlrilo.., •Lctua[e., son lo,., único.'i n:p-
tiles supervivit·ntes del linaje de los arco-
saurios que dio lugar u la gran racliad ú n
Figura 29-27
A, Cocodrilo del Nilo (Crocodylus nllotícus) tomando el sol. Obsérvese el rostro delgado y
los dientes de la mandlbula inferior que sobresalen por fuera de la mandíbula superior. Los
aligátores o caimanes carecen de este rasgo. B, Aligátor americano (AI/igator
mississ1piensis), un habitante cada vez más frecuente de rlos, marismas y pantanos del
sudeste de los Estados Unidos.
tHlllnal
til.: los dinosaurios t:n elJ\tksozoico y a las
a\ e~. A u nquc los nxxx.lrilo.... moderno.-; pa.r-
tcnecen a una línea que comienza Sl l radia
ción en la ultima parte del período Cretú-
cico. cillkr\.'n en pocos clewllc:s esmK·turales
de los cocodrilos primitivos de pnndpios
del ."vlesozoico. Awaque han rernwncdclo
casi sin cambios durante unos 200 millo-
m:s de :mo'i, los cocochilos .'>e enfrentan a
un fucuro incieJto t:n esw mundo domimt-
do por d hombre. l os conxuilos moder-
no~> se divklen en tres f~u11ilias: los aligáto-
res y Gl i mane:,. fundami.:ntalmente del
\luc\·o ¡\Jundo; Jo..., cocodrilo..,, amph.unenrc:
distribuidos y que incluyen al cocodrilo
nMrino. uno de los mayore..., reptile:; vivien-
tes, }' los gavialcs. repres~.:ntados por una
única espt·cie ele l:1 India y Burm:1.
Todos los cocodr i los tienen un crá-
m:o ala rg.1do. reforzado } rohtL~lo, con
una mus<·ulatura mandibuk1r muy pode-
ro~>a, di'>pucsta p.tra proporcionar una
dpcnura ilmplia } un rúpido y potente
derre. Los dientes están :do jados t ·n al-
véolos , unn d ispos ición tlenomimtd:t
tecodonta, que fu e típica de los arm·
sauriol> y de 1:1:-. primt'r.:t~ aves. Otra adap-
taciéH1, qu~.: no aparece en ningún ulro
vertebrado excepto en los mamíferos. es
un palad ar secundario completo. Esta
inn< 'vación rK·rnúte :1 los cocodrilos Jl's·
pirJr cuando tit:nen b boca Ut:na de agua.
de comida o de amha:-. cosas.
El cocodri lo marino ( CrucucúJfus ¡xmJ-
sus) del sur de Asia. y el coc<xlrilo del \ilo
(C. uí!olicus; Figura 29-27) llt:gan a alctn·
zar gmn t.amat'lo (se lnn citado uduiLos <.k
h<l.'>ta 1000 kgl ) son r:ípidos ) agrest\ o~.
Los cocodrilos han lil::gad o a a!aC:I I ¡¡l
ganado, a ciervos y a personas. Los ali
gáton:s o Gumanes ( l'igura 29-271:3J son
menos agresivos C)ll<.' los cocodrilos y,
desd e luego, mucho menos peligrosos
parad homhn:, los Llc mayor tamaño son.
d e todas fo rmas, anima les poderosos, y
los adultos p1~k!icameme cart:<.c'n de cm:-
migo~ ~>i exceplll:lll10s al homlm:. Su t;tlon
ele Aquiles so n los estados del desarrollo.
Lo:. nidos abandonado:> por Id madre -.on
en muchos n t:;o:; desct1hienos y atacados
por m:11uílcros que se (Omen los huevos.
y los taimam:~> jóvenc~> puec.k!n ser dem·
rado:-. po r gmm.Ie::. pece~> .
Los caimanes o aligátores ~on exo.:p-
ción entre los reptik:-. al ser ctpaces de
emitir soJúclos defuúclo~>. El caim;ín rn:-tcl 1o
puede lanzm llamadas grave-; en la e.st.l
ción dt: conc¡o. En los Estado~ Untdm,
Alli~CJ!Iit mississip iensis Cfiglll":L 29-2713) es
la únicl especie: ele alig::ítor; CmcoeMus
acu111.\ resu-ingido al~.:\.tremo Mlr de flo-
rida. <:s la ll n ica t:spccic de c<Koclrilo.
Lo:- alig:íton.::. y lo)\ nx:odrilo.., <;on o\1-
paro~. Ge ne ra l ment~' ponen de 20 a :;o
huevos en una mas¡¡ de vegetación. t'Us-
wdiados por k1 hemhr•l que, cuando ow
las voces de los jóvenc~> en d monwntn
de h1 i.:closión. responde abrle11do el nido
para permitirles escapar. Como l'n
mucha.'> tortug;ts y a lgunos lagarrn:-;, la
temp<.:mtura de inculxKión ck los huevos
determina la proporción de los sexo~ de
la prole. Sin t:mbargo, y a dif'crencia <k:
las tortugas (p. 560 >. las te m pcraturas
bajai> cn lo~> nidos producen sólo ht•m-
bra~>, mientras que la:; all<ts cl<111 IL1gar sólo
a machos. lo que d:1 c.;omo rc:sLtltado pro-
porciones ele M.:xos muy d escomrensa
das en algurws ::íreas. Po r ejemplo. en Llltl
zon:t d~ esludio en l.ouisian:J. la~ hem
bra:. ~upemh;ln a los macho~> en mzon dt~
cinc:o a uno.
 C1píwlo 29. Los rept ik·~ 571

ClASIFICA< 10~ DI 10 AMMOII\S CON ENI<'.ASIS E::'~~ lOS .A.MNI01AS PRI!\1111\0S Y EN

lOS R.JlP'IIIJ!.S ACll.:AIJlS
1...1 't¡.:went~· d;l'lh\..tc.:tun hnlll·. uu di.' le" ~·up<>-> de repules aLru.lll.'s , . Jo, pnnup.:tlc' fó. . tlt·' l''l.' atiJpt.ld.t dt• C:lrroll (19&;)•} e,t,t d\.'
~<'\terdo <Oil l,,, rdauonl.'s ~<·nc.tló~t<'n' de lo~ rcpuk•-, c¡uc aparcn·n en la Ftgur.t 2<>-2. J~,, grupo' extml<~' est;Ín mdtt.ldo' con d "t~no t.

'iubclase Anápsidos lti tlll, .,¡n + ll/1"·'· arco)· anápsidos. Amniot,ls con .1lgunt>.' rasgo, pntniti\'os, nuno cdneos ~>~n .lbertura
h mpor.tl
Orden Ca ptOI'J'ín ido., t (t , l•o¡•l•l, medir • m111os. nariL \•nmota' pnmlii\O., dd Carhon tero\ pnnnpio, dd l't:nnico.
Orde n Tc..,LUdlJlc., ([ le.ifutlu. tortu¡.:a) (Quelon ios): IOI't\Jgru.. Cue1 po ult errado t•n una Gtj. l o,t·.t, tornud.t pot un Gtpat.uon
dor,,tl) 111) pi.'W '<'1111.11; mant hhul.ls con pit·o, córneo:. en lugar d•: tlit·ntc.:r-., vét1d11.1:o. y t'OSiiiLh hiSJo nada" :ti 1.apamzón; l.:t)gu;l
mc.:xlvn,thk; cut•ll11 H~'l lt·r.dmt•nk rdr,líhlc, un." 330 es¡x·d~·,
'lubchL..c l)iap!>jdo., <<• lt dnbk + ttJ>"' arco> diá ps idos. ·\ umaotas con un u meo um do' ,tl'lc;'rtun' lt:mpomlc.:,
Superord c n Lepido.¡:aurios (t •. lttntlos. e,uma saurw;, l.1¡.:arto) Ltnt:.1 dt• th.1p:o.itlo' qut ap.lrt;t.lt'IOI\ t•n t:1 f>l.'lllllt'o; se
C1111U..:11/,111 por MI po,lur;l wn~htb :o.i n <.::.pt:dallnnone>. hq)~·tbs: cr.í11l'o d1.1p~oido ti ltH.:nudo mod tlwado por 1.1 pcrdK!a de uno o
ambo.~ anos ll.'I11JlOI:dv,.
Orden F.scamoso~t <1 •. .w¡lltt/lla/11\, e'camoso. -t til a, c.u~tllt.·ri;:ado ror): -;.._.1pil!ntt''· l.a¡.tno~. ;anfhbt.• nidos. Pil·l mudahle. con
t''t lm;a-. o pLtLl:o. co1 1K.1'; t.ll.lth.tdo movihk tr.íneo CiiWIIl'O Ccxccptu .mh,hénitln'l 1 ~·nd>m:o. ¡.:ctl\.'r.tlnwmt l'll1\\.'a1·as: ó1-g.tno.,
copu l.1d< trcs p:1 l'l''
Suborde n Lacé r·tid os (L. /titcrlo. lagarlo} (sa urios): b gartos. Cunpo <il' l¡.:ado, gl'nvra lmcnlv ton r u:llro p:n:ts; ramas dt• la
m:tllthhula inlt'IIOI fu:-ionat.l.ls; p!irpados mm·ik•s; oíd<J l.''í.tl·rno prt.'"t.·nte· unns :BOO t''PI.'l'ic:o..
Sub<lrden AHfl.,bcnios <L amph1:~. dobk- + IJaina. l:amm:arl: cule brilla.. ciega" ( ·lltrpo al.1rg.1do \ de Ji.unc.:tro <:as¡ untlorm~;
'111 p.l!a, kXt.t•pto un ¡.:c;-n~,ro <·ont.orta!o p.u ..-. ilntl:'riorc,), hue"lJ" del tunco .tll.tpt td<h .1 l.t t'\< 11 ttlón (cr.trlt'll ntl cin<:."tko)
cm!lu,,, t.''><(Ucktll.l'> 'csuga.tk•, OJOS cnwrr.1dos bajo l;t p1d, un untt. o pulmón; un.h 13.:; C'>pt:tlt''
Subt)rdcn Serpentcs (L. .wqwre, arm!->trarsl'l serpientes. Cuerpo al.u)o{ado; cart.'t't'll de l'\rr<·n ud.ad~s. orif1uo~ auditivos\ o¡do
nat:dttl, mandthlll.ts unida:-. .1111< riormentc por liRamelll<>-' p.irpado-. Ju,Hmad(ls) lr.tn'p~lrt.•ntt'"; k ngua h1fid.l } promt,ihlt
pul 1 m 1q1n , • ~·t uddo o .1\l'l.'nte· m. ' 2.300 t:,¡kt.Jc:o.
Orden F...,fcnodonto., 1(•. .\fi!Jt:l' tuna ..- ocltm/11~. diemél (R h ) n c h occphnlia). Cr.mt.·o dl.lp..,.do pnmuan1, ~~'Tid>rJ' bidml.l\ ·''·
cuadrado inmó\ 11. <on o¡o parlt't.al. el único ¡.tt!ncro actu;tl l.'S \l>be11oclu11
Orden lctios aurio., t (ti icbthys 1X'7 + .v/1/l'o., lagarto} Dt.tp~idos m.trmoo; del 'lt'"lZOK<>, nm Jorma de delfín \ t'Ktrenudadt.·s
r~dut1d.t ...
Superordcn auroptcrig ios t ((, stturos. la~mo + plf!t')"RIIIm alado l . Hepllll.'s m.11 :111.' dd .1\lc~ozott<J
Orden i>lcs iosaltl'ios t <G jlle.,u.~. lerca + stt11ms. l.tg.lrtol Reptik-:o. n1.11111o" dcll\Jc,oLoico t.·on nadlo lal)lo \ extremidades l.'ll
forl11;1 dl' aletas.
Supc-rorch: n Arco!.aurios (G un lw. prinutl\ o + sauros. la¡.¡-.tno l Diapstdo' ,ll'anzado" hu\danwm.tlmt.•ntt> tt·rrt•,trt·~; algunos
adapudo' ti I'Uc.:lo
Ordcn1'ecodoniCio, t !G rbdw. t:nt..:rratlo kn ah.-éolosl + wlo111os. dtt·ntt. l. \rco:-..tuno.-. tlomin.tmt:s t:n d Tri;~'>tt.·o. con dientes cn
alvt·olw,, Le nde.: m l.t .11 hipcdalhmo
Orde n C r ocodUios 11 C'/'(lcot/1111,. l'ocodri lo): c<>codrUos. Cr:ínco :liarg.1do y ma :o.ivo; mu·ina:-. lt' l nlii):Jies; ¡x il:1dar ~ecunthlrio~
torazon tetrac.tllll'r.tl. \'L'rtchtas ~L·twr:tlmenw ~,·oncavas, c>.l r~·midadc.::o. .ll ll l'IIOre,, nll\ 1'111{'0 tk·dos l.ts poslcriort.•s t·on cuatro·
na;~dr.1tlo rnmm il nunpo11:lmtl'nlo soctal .11 anz.tdo: unas 2') cspt:tK'S.
Orch:n J>te ros auri<>" t eC. fllc•ru/1, :tia + sm11·o.~, lagarto). 1\ rn>::.<Lurios tld \k:o.m:oko ton .il:h nwmbranos:.ts; ltl\'tt:run una w.m
radl:1d<'m.
Orden Sauris qulo1-t t <G .'i/1/lms. lagarto+ l.w:bion. cad;.;1,tl Dinos.:lllrius mcsozoi('os, l.lrnívoros ha¡x·dos) hl.'abívoros
n. tdntpt.•dos. ~.;stnt< t n dt: l.t <.1dc.:r:t prinHII\ :t
S\tborden Sau ro po d o m o cfoo¡ t ce.. S{/1/I'()S, lagarto+ ¡xxlos, pie. 111111phe, lonll.l) .,aun'lJIIIO' herbh·oro... (jUl.' mduían •• loo;
grg.tntl.'~ llll:'"'l'ot~os tomo lime hiosaunl\. llflt.Jio:saww; > /JíplodcK/1.,
S uborde n Tc n 'iJ>Odos ((, lhet~ animn l s:d1.tjc + podos, pie). Saurisquio-. carntl'mo" que.: indlll:ttl :1 los gr.mdcs depredadm..::-.
tUl l'l /')'rtmm"m"l'·' \ .1 l ntnJrO!> péqm·nos y ágik" tomo Deim•111 ebus} 1d"nmptor 1 .., ,1\ "'' tft>st ll'lltk•n de est<. luu¡l.'
O r den Orniti'i<tuios t !(J. 01111\, .1\t.',. '·"/JI{JII, l.'3ckr:1) lcrbnoro-. ha¡x.Jo.,} cuadnapcdo-.. cslnltlura de la C'.!Ut!r.l 3\'aOI~Id.l (de
IIJYl ,1\'t l
Subclao;e S ln ápsido., <<, .\)'11, junto ~ a¡ws. arn>l Amniotas cuyo uánt:o tll.·m· un par dl' .1lx·nuras lcntporalc" laH:ralcs; rcptilc"
mamift:toidt•"
Orden Pc lico<,:l u rio., t <G. f!l.'ll'\', hola tk- nuder.t ... sm1m.,, lag.U'loJ "tn•
ps¡Jo, dl'l <" arboníft.·J<> \ Pénn11..o, t'(>n mucho' t '.11"'
,1011)1• ,¡,¡o, prilllll' ls, l 1 01\<)J'OS \ helhl\Of(ls,
Ord e n Tcráp sido., ((, lbet; ·an11n.tl s:th·a¡c + tlfl.\is. a rco!. '>map:.idn" dd l'crmico) l'l 1'11ast<.:O, lOil mucht~' t'.ll,ttlt:res de
manHit.-ro: tanto hv11lavoros n1111o c1rnívoros Los manufcros ckscicndt•n de esta luw.1.

• Carroll, R. L. 1988. Vertebrnto paleontology and evoluuon. New York, W. H. Freeman a nd Company.
572 Pam: m. Diversidad de la vidn onimal
Los reptiles se scpH l~tron nJogenEticamentc <le
los anfibios laherinto<.lontos durante d l"in:tl
dt'l Paleozoico, hace .~00 millones de anos. Su
éxito. como los primeros \'Crtebmdos verda-
deramente terrc~trcs. e:-. atrihuible al huevo
amniótico, cuyas tres membranas extraem-
brionarias pmpordomtn :1 1 embrión la posi-
bilidad de desarrollarst: con la p rotecci6n de
una cáscara. Por dio los reptiles (los prinw-
ro:-. amniotas) pudieron poner huevo::, en tie-
rra. Lo:, reptiles tambi(!n se diferencian de los
anfibios por su piel :-.cea y est·:uno.~ que impi·
de la pérdida de agua, por sus mandíbula~-.
m:ís poderosas y por presentar fecundación
imcrna, así como una serie de avances en los
sistemas resp iratorio. excretor y nervioso. Al
igual que los anfibios, son cctotérmicos. p<.:ro
muchos ejercen un considerable control eto-
lógico sobre su propia tcmperatur..t corporal.
Antes del finaJ del Palco7-0ico. los amnio-
ta~ :.ufrieron una mdiación que los dividió en
t1·es líneas: los anftpsido!l. que dieron lug:tr a
l:1s wnugas; los siniípsklos, una línea de rep-
tiles mamiferoides que condujeron a los actua-
les mamífcros: y la línea de Jos cliápsidos, de
la que derivaron el resto de los reptiles y las
:tve:-.. la gran radiación rcptiliana del Meso-
zoim produjo una fauna cosmopolita de gr..tn
l. ¿Cuáles fueron la~ tre~ radiaciones m{l~
importantes de los reptiles en cl
.vtcsozoico, y ele cu:í l o cuáles de ellas
descienden los verwbrados «superior~:s»?
¿Cómo podría dbtinguirsc entre los
cráneos ¡¡náp:.ido. diápsido y sin:'tpsido?
l ¿Qué camhtos en 1.:! diseño del huevo
pcrmiticron a los reptiles convertin.e cn
lo~ primeros vertebrado::. capaces de
poner sus huevos en tierra~ ¿Por qué se
califica mudl:t~> vece~ al hucvo de
«amniótico»~ ¿Qué son lo~; amniotas?
.~. ¿Por qué se consideran los reptiles
como par:tfiléticos y no como
monofilétin>s?
1. Describa los aspcttos por los que los
reptiles est:'in más adaptados a la vida
en tierra. funcional o estructura ]mente,
quc los anfibios.
5. ;.Cuáles son )¡¡~ principales
característica.~ de la piel de los reptiles.
y cómo podría distinguirse de la piel de
un batracio?
6. Describa la:. printipales caracteríMic:ts
de las tortugas (orden Te¡;tudines) que
diversidad. Las 1onugas (orden 1\:studines).
con sus capar:Jzoncs caracteristicos. han cam-
biado poco MI di::.eño desde el Tri:hi<:o. Las
tortugas son un pequeno grupo de longevas
especies terrc~lres, semiacuáticas, acuátk·as >'
marinas. Carecen de dientes. Son wda~ ovípa-
ras y emierr.:tn sus huevo!>, incluso l:ts marinas.
Los J ag:~rt os. serpientes y cult:bril las cie-
gas (orden Escamosos) comprenden el 9;%
de tocloli los rep til es vivientes. Los lagartos
(suborden Larcrti lia) son un gntpo diversifi-
cado y abundante adaptado para la murcha.
la carrera, la e;.-st·alada. la natación y la exca-
vación. Se dift:rencian ele las serpientes por
presentar típicamente dos pares de patas
(algunas especies son ápodas), ambas hemi-
manclíhulas inferiores unidas, párpados móvi-
les, oído externo y carencia de colmillos.
Muchos lagartos están muy bien adaptados
para sobrevivir en condiciones desét1icas, ári-
das y calurosas.
Las culcbrillas ciegas (suborden Anfisbe-
nios) son un wupo tropical poco m1mcroso,
ele fo rmas ápo<l:t~ hipogeas, atlapwdas a la
vida excavadon1.
Las serpientt•s (suborden Serpentcs), ade-
más de ser tol<tlmentc ápodas, ~ camctcrizan
por sus cuerpos alargados y por una conexión
las dislingucn de los otros <mk·nc~ de
reptiles.
7. ¿C6mo afecta la temperatu r:t <ll:l nido a
los huevos dc h.ts tortugas? ¿Y a los de
lo!> cocodrilos?
8. ¿Que? ¡;e con<x.:e por cráneo «cinético•. y
en qué animales aparece? ¿Cómo son
capaces la-. serpientes de u·agar
animales tan graneles?
9. ¿En qué se p<trecen los órganos
sensori:1 lcs de las serpientes a los de los
lagartos, y en qué sentido se han
cspccializ¡¡do para estrategia:.
alimcntarias?
10. ¿Cómo pueden respil""..tr las serpientes y
los cocodrilos cuando sus boca~ c~t<ín
llenas ele t·omid:1?
ll. ¿Cuál es l<t función del órgano de
Jacobson de las serpientes?
12. ¿Cuál cs la función de\¡¡ «foseta• de la~;
víboras de f'osew?
13. ¿Qué diferencia hay en la e.strunum o
localiZ~Kión de lo.~ colmillo-. en una
serpicntc de: ca~cabel, una cobra y un
boomslang nfricano?
elá~tica entre las clos mitades de la rnanclu1tila
inferior. <llll.! lcs permite dbloc<trla al engullir
grandc:-. prcsas. La mayor paru..• de la~ str·
pientes depende de sentid o.' químico.-.. espe-
cialmente tos órganos de Jat-obson, pam cazar
má::. qtte de los poco desarrollados sentidos
auditivo y visual. Dos gntpos de .'icrpientes Oas
boas y l:1s víboras ele foseta) ti cn<:n órganos
e~peci:t le~-. para la detección de in fr:mojo.s que
sirven para seguir a presas de ~angre calieme.
.\'ludKts serpícmes son vcneno:->:JS.
El tuatara neozelandés (orden Esfeno-
dontos) es una especie rclicta. y d único
supetvivk:ntc de un grupo que ha despareci-
do hace 100 millones de años. Presenta vari:1s
características primitivas que son totalmente
idl!nticas a las de los diúpsidos fósiles tld
Mesozoi<:o.
l.os cocodrilos y t-aimam:s <orden Croco-
dilios) son los único.~ reptiles representante'
de la linea de los arcosaurios, que dio lug:tr a
lo:; dinos:wrios, ya extinguido:., y a las aves
actu ales. Los cocodrilos ticn<.!n vnrias adapta-
ciones rara u na vida carnívom y s<.!miacu:íti-
ca. lo que incluye un cránc<> ma~;ivo con lllilfl·
dibuJas poderosas y un paladar :-.ccundario.
Son los mayores reptiles \ ivientc:-. y tienen la
conducta ~-.ocial más compleja.
11. !.a mayoña de I:L'i se1pk:nws son ovípams,
pem algunas son ovovivípams o
vivípnms. ¿Qué signilk~1n r.:stos término;, y
qué ncccsitaría saberse pa 1~1 ser capaz de
attibuir una serpi<.:ntc <.:n panicular a Lma
de esws modalidades repr<x.luctoras'
1;. Oescrib:t cómo se mut:H"n l:ls !>t!rpiem~
por ondulación lateral. ¿P<>r qué seria
inútil esta forma de locomoción en una
superficie inestable (como arena) o una
supcrfid<.: quc no tu vk:ra
irregul:tridades? ¿Qué l"ormas de
locomoción podría utilizar una serpiente
en e~ws condicione..~?
16. ¿Por qu(· cltuatara <Sphenodon> c.~
especialmente intcresante para los
biólogos? ¿Dóndc tcncl ría C)ltt' ir para ver
uno en su hábitat natural?
17. ¿De qu(· línea cliápsid:t d escit•nden lo~
coeotlrilo.s? ¿Qué otros grupos de
vertebrados, fósiles y at·tualcs.
pertenecen a esa tinca? ¿Que camcteres.
cstntt·tur:tlc~ y de componamicnto.
hacen a lo~ cocodrilos m:h avanzado~
que otros n.:ptile.s acttw l es~

Ver también la Bibliografía general de la
Pane 111. p. 631.
Alexandt!r. R. M. 1991. Ho w dinosa urs ran.
Sci. ;\m. 264: J30- 136 ( April). Al ClfJiícar
las técu teas de la ;r~ica y la in,qen iería
modernas. u.11 zoólogo ha calculado
que los w·cmdes dinosa/1 ríos a !ldaba1l
co11 lentitud. pero ercw capaces de u 11
IÚ{Jido sprint; ninguno requ ería para
sostenerse de la ay11da del ag ua y la
.flotación.
1\lvarez, \'(f., and F. Asaro. 1990. An
extrat.errestrial impact. Sci. Am. 26 3:78-
84 (Occ.). En este a rtículo y en otro del
mLww número de ScienNfic Am.erican
1V. E. Courtillol. -Una erupción
volcánica•) se interpretan los mismos
da/os sobre la extinción masiva del
Cretácíco de.J'órma opuesta.
Cogger. H. G., and H. G. Zwe ife l (eds.)
1992. Reptiles a nd amphibians. New
York, Smirhmark Publishers, Inc.
/~:~te completo, puesto al día y
mag¡¡fflca·nzeJJte ilus/rado ¡;olttmen ba
sido escrito por a{guuos de los meJores
berpetólogos.
Crews, D. 1994. Animal sexuaJity. Sci. Am.
270:108-114 (Jan.) [.as estrategias
reproductoras de los repNies, inclTdda la
d etermí1zación no genética del sexo.
prqfii ndiza en los orígenes y.fú nciones
d e la sexualidad.
Gibbons, \Y/. J983. Their bloocl runs cokl:
advcnlUre~ with rept il e~ a n<.l
amphibians. Cniversity, Ala., University
of Alabama Pre.ss. /in/retenido lihm
sobre diversos ttspectos de fa
h~:J1)etolo,q ía .
Hallicla y, T. R., a ncl K. Acller (eclitors). 1986.
The e ncyclopedia o f reptiles and
amphibians. :\lew York, Facrs on File.
lnc. l!.-Ycelenle libro d e l"ejerencia con
ilustraciones de gran calidad de los
grupos d e reptiles. con una
'introducción muy útil sobre orígenes y
cam cterísticas .
Lyllywbite, H. B. 1988. Snakes, bloocl
circu latio n and gr:wity. Sci. Am. 259:92-
Capítulo 29. Los reptiles 573
98 (Dec.). Incluso las serpientes largas
sou capaces de mantenl!r la circulación
StlllRUÍIJea cuando sepone11 en poslcióll
vertical, m ediante rejle¡os cil-ailatorlos
especiales q11e comro fa11 ICl presi<Jn
sang11Ínea .
Lohman, K. J. 1992. How sea tunlcs
naviga te. Sci. Am. 266:100-106 ( fan.)
Pr11ebas recien tes sugieren q ue las
tortu,qas ma rinas utilizan el campo
mag nético ten"estrey la dirección de las
olas del océan o pa¡y,¡ orientarse al
nauegar de vu ella a sus playas de
Jwcimien lo, donde pondrán lo.~ h11evos.
Norman, D. 1991.. Dinosaur! Ncw York,
Prc nticc-1bll. Un compe11clio m11y
ameno sobre la vida y la euoluci6n de
los tlinosaun:os, con cuida das
ilustraciones.
Zug, G. R. 1993. Herpe tology: an
imroductory biology of <tmphib ians and
reptiles. Ncw York, Academic Press,
lnc. M' mual iniToductorio a niuel
un.í~·enitario.
 30
Las aves
Filo Cordados
Clase Aves
Un largo viaje al hogar de verano
Quizás esrnhn escrito que las aves, tras dominar el vuelo,
pudieran utili;wr esta fac ultad para llevar a cabo las largas y
ardua~ migraciones estaciona les que ha n provocado el
asombro y la curiosidad c.lc.:l hombre. Porque las venrajas de las
migraciones son muchas. El viajar c nLre regiones ele invernada
en el sur y regionc:, de c ría e n el norte durante el verano,
capacita a las aves para mantener su incenso metabolismo con
ahu ntlanlt:s e inagotables íucmcs de alimemo. En el lejano
norte, los largo~> días de v<.:rano y la abund ancia de insecros se
combinan par<~ p<..!rmitir él los JXtdres alimentar cumplidamente
a la:, crías. En <..!1 norte. los depredadores de las aves no son
especialmente abundantes, y la aparición breve, una vez al
año. de pollos \ ulnerablcs no facilita el crecimlemo de las
poblaciones de aquéllos. T.as migraciones rambién incrememan
enormemente la cantidad ele espacio disponible péU·a la
actividad reproductora, reduciendo así la agresividad por
574
motivos territoria les. Fina lmeme, la migración favorece la
homeostasis (el equilibrio de procesos fisiológico~ que
mantiL·ne la estabilidad interna) al permitir a las aves e\itarlm
climas extremos.
Todaví:1 nos s iguen asom brando las migraciones, y alln
queda mucho que a prender sobre sus mecanismos. ¿Cómo s~
decid<: el momento de migrar, y qué determina q ue cada .lh'
alm~1 <.:cne las sulkiente:-. reservas para el \riaje? ¿Cómo ~e
origim1ron las rutas migratorias, a veces diJíciles y complicad.t1
y qué instrumentos urilizan las aves para orientar¡,e? ¿Cu{ll e',
origen de 1<1 fuerza inMinriva que les hace seguir la retirada
invierno hacia el norte? Porque es el instinto el que guía b1
ol.ti> migwtorias en primavera y otoño, una obediencia
in:.tintiv~l y ciega que lleva a la mayoría de las ave:; con éx11o
hasta su destino en el no1te, mientras muchas otras cat:n ~
mueren víctimas del emorno siempre hostil. •

POSICIÓN EN EL REINO A.NlMAL
L:ts aves son un lin:tjc de n mniot;t~
chaps~tlos endotc.:rm1cos qut.> ,tdqumeron
ktc..lpacidad de \olar en d ¡wnodo
Jur.t.~ko dt;!l Mc~ozoíco.
Filogt·nC·Iicanwntc.·. (.'~t<in e.,Lrt:c.·h amentc
Cl11f'iHCt11.adas c.-1111 LICriOS uJno~aurios
k·ropodos. un ¡.:mpo tle C:Jr111voro'
btpc:do:-. con c.·:uat'lc.·rtStica~ <.'~>< l c.tdética:-.
pan..Tidas a l:ts d~.· b~> ave~. S tt ~ p<triemt:~
''i vo~ m:h cc.:r<::ums son lo~ corotlrilos.
¡_,, c..tr.tctcrí!>1ic.·:.., morfológin'} l.1 gr<ll1
unitonmdad t.>stntoc. tr:tl dt.> J.c.~> .t,·es est.:í.n
rd:tnonada~ en Sl l tot·alkhlcl c.·on las
cxl~\.·n te.s clem::tndas cle l vw.:lo. y la
mov tlidac.l que c.•,tc.· p roporc1ona C.:-' la
c.llls.tnte de los a:-.peuos m:h dhlinti\· os
de s1 1 <.:onducta } .su ecología
APORTACIONES BIOLÓGICAS
L1~ pluma~' son exdu;,ivas dl'l linaje de
b~ aves. y las c.hstmguen dc.l resto de
los ammales. l.a evolul'iflll de las
plumus fue .:1sc.tccso ú; l:tdo más
1111portame qltc.· c.·ondu jo a l<t ntpac.idnd
t.k \ Olar.
1 \demás de l.ts plumas. mr.1s disrintas
:tuaptaciones respo nden :1 lns dos
exigencias primordia lt:s tkl vuelo:
m¡¡yor poten< í;1 \' mo.:nor pl':-.o Esw.,
De lodos los vertebrados, las aves (L. plu-
ral th.: auis. pájuro) ~>on el gntpo más e.>tu
&tdo, más fácil tk observar, mfu. mdo-
dioso, y muchos piensan quc también <..: 1
más h<.."rmoso. Con más de 9000 especies
dbtribllldas sobre prácricamcnte todo d
globo, 1~ aves son el grupo mas numero
s<J de venebradol> con excepción ele lo~>
pccl!S. Las aves se.• <.:ncue 1111"<H1 <.:n bosques
y en dl.:'siertos, t•n montañas y c n praderas
~ sohrt· t<xlos lo.." <x·l:'anos. Cuatro especie..:.'>
\i~it,tn con re6>tthuidad el Polo Norte y unn,
un <:skua, ha ,.,ido visro e n e l Polo Su r.
Alguna:, aves Yiv<.:n en row l oM:uriclad <.:n
C'lle\'U!>. orienlúndose gmci~t~> ;t la ecol<x-a-
li7JJción, rnientra:, que otra:. buu:;.m a pro-
fundklades de m ás de 45 m p;mt capturar
:mim:tles acuút icos. El colibrí abej<~ d c
Cuba. <JUe úntcamente pesa 1,8 g. e.-. d
más pequeño v<..·rtebrado t.:nuotérm ico
l.a única car<tc:t<.::rística que diferencia
a las :tvt.'s de otros a nima les son las plu -
mas. Si un animal tiene plumas e.s un ave:
'i t'.trl'CC de dla:-;, no lo e:-;. Ningún otro
grupo de venehratlos lleva um1 etiqueta
de identificació n l :tn fác ilrn~n l t> reconn-
cihh.: como bra
ad:tpl:tctones induyc.·n la
modltk:td6n de ln1- exu·emidaclcs
anteriores como fuc rtc.:s aJa,, huesos
huc.:co.,. p1co túrnc.:o len lu~:Jr tk-
pe:.:tda.~ mandíblli.h y tlit.'nl<.:'i),
e ndotc:rm ia, al n1 l u~<a rnewh6 llca
Centre 'eis y dic;r V\:ce:~ mayor que la
de los reptiles de t¡.:u.lic." peso y
rempc r~llura corpora l), corazon
grande y drt·ul:tdon de aira p1 cslón.
si.slem:t respiratorio 111LIY dil·lt.:ntc,
'i~ión .tguda. ) C'\cdc.:nte
coordmac.. ión ncuromu,cul.ll'
:\. l.a:. •tvc..·s ocupan c¡t."l c.:uulqLIIL't h:th1tat
disponible en l¡t ~upcrficic lCITt.'strc, y
ck·mro de las limil:lc'lones imptt ~.:stas
por l.to,; cxigend:t:. del 'udo, h•tn
dívc..·rs1fk:•do ruode-.t.tmcntc "ll rorma
corporal, esped:!ltttc..·nte como
adaptadones cid pic·o.
4. T.:l u1c.:omparablt: movilidad de l:ts
ha c..apndtado a muchas pam
bcnelkiarse de lus v~:ntHja~ de l.tl-
mlg t•;tt'iones elii!1Ci()J1:ilcs a gt':mtl~·s
dis1:11Kia:.. La mi¡.:r.tríón pennit~· :J las
aH·" ..-.cgur:tr!>e los h:ibitat m.i-.
;l(k:<..uados en (~tda csración par.t
rcrrotlucirse, obwncr alimen to. l.'YÍtHr
los d..: pr~;d:idore$ y r~·clucit l:t
COl11J'lCh:ncia intl'I\''Pt:áfica.
Exbte gran unilonn idad de estructu-
ra enue l.1s aves. A p<.:S<H d<.: aproxima-
<.lam<.:nte 1SO m illonel' de años de e,·olu-
ción, durante los cuale:-. prolif<.:raron y se
aclaptnron a clif<.:r<..'liks géneros d e vid<t
especi:1lizados, no tenemos ningu na difi-
cultad para reconm.:<:r un a' t.: l·om o tal.
Adenüs de las plumas, todas presentan
extremidades ;tn teri o res m o difica das
como ~11:.ts (aunqut· t'stas no siempre sean
u tiliZ;lCbs para d vuel o): tmbs tienen
extremidades po:.tc.:'riores adapn.rdas par:1
la rn:ttT ha, l a nalat· ió n o par:t posarse
sobn: las ramas; totl:ts ri enen picos cór-
neo-,, y todas ponl:!n hu e\ os. Probable-
m ente la razón p:tra l:!sta gran uniforrni-
clad <:stntctural y fttn cional es que las aves
han t.:volucionaclo como máqu inas vola -
doras. lo que re.'>Lrin~e en gran manef".t l<1
clivl!rlltdad. mucho más pa[cnte en otra!>
clases dt.: verteh rrtdos. Por ej<:mplo, las
aves no se aproximan tan s iquiera a la
diversidad que prcsenran sus compañe-
ros C.'\ olunvos <k sangre ca !teme. los
mamíleros, un g rupo que incluye form:ts
tan difl'n: nres como una ballena, un puc 1·
coc~'pm. un mur< iélago y una ji rafa.
Capítulo .~0. Las aves 575
La~> a,·es comp:tnen con lo~> mamtfe-
ros el múximo desarrollo <.le órganos en
<.:1 Reino ¡\n inud, pero 1oda stt un:11omía
<.:stá di:-;c.::ñada en torno •11 vudo y ~~ stt per-
ft.:cc ión. Una vida at.!r<:a para un 't:rte-
hrado gr:lnde e11 un reto evoluli\o muy
imporrt~ nLc. l·n ave dt.:he, por supuesto,
1ener ala~ para sostc tH:rse y propLilsarse.
Los huesos deben ser li~t!rOS y hucw~ y.
.sin emhar~o. servir como un eje de ll<)[>Of-
te rígid o. El s iste m a 1\ :spim[Orio cll:bc ser
altam en te eficaz par::1 conLrarresLar la
i mens~t demanda mc.::t~l lx>lica del \'uelo y
t<unbién ~>t.:r\ ir como un instmmc..•nto ter-
1110!Teg ulaclo r que mantenga una tempe-
ratura corporal constante. Un ave debe
tener un sistem a digc..>slivo ráptdo y efi-
ciente par:t procesar una cliet:t rica en
e n e rgí:t. Debe tener u n:t alta ra¡;a mcta-
b(>lica y un :;istema c irc ulatorio tk alta
;J\'CS presión. Pt.:ro por encima ele todo, debe
poseer un sistema ner..-ioso 111U) c.lt:sarro-
llado y sentidos agudo~. especialmente la
visión, q u~ debe ser excelente, pal"".t poder
enfrentarse a los compk:jo:; probkma~ del
vuelo a al1a.-; velocidadc.::.-..
ORIGEN Y RELACIONES
Hace aproximadamente 150 millones <.le
;ul.os, un :tnitnal vobdor se ahogó y quedó
sob re <.:1 rondo de un lago tropi<:a 1en lo
que es :Wtll almcnre 11:tvicra (Alemania);
fue rápidamente cuhic..>rto con lino~> ~edi­
mento~ y llegó a fosiliz:tr. En este <.::.tado
pennant.:(.'iÚ hasta qu<.: fue d escubie rto en
186J por un obrero <¡lit: se encontraba
extrayendo pizarm en una camera caliza.
El fósil l!ttl de aproxmwdamcnre el tama-
110 d e t tn c ue rvo, con un crán co no m.uy
diferent<.: a 1de las H\ <..·s modcrm1s, excep-
to en que la.o, mandíbula.-. en fom1a de pico
tenían pc<¡ut:ños dicnles óseos ~> il uados
dentro de :tlvéolos, :ti igual qut: <x·unía con
ciertos reptiles (Figum 30-1). El esqueleto
era clccididamt'nte rt!ptiliano con una lar-
ga col:! ÓM!a, dedo~> <·on uñas y (O~tillas
a bdominak s. Pudo pl!rfecram<..·nt<.: haber
sido da:.ificado como un repti l, salvo
porque llcntba el -.ello inconfundible de
las plumas, esa11 mara\ illas de la in~enie­
ría biológica que .... {)lo poset:n l:1s aves.
A rchaeupre,yx liibugraphicu (<.·n griego
quiere <.knr «anrigun ala grabada en pie-
(lt"a»). como se llamo ~11 fósil, fue un dl'scu-
hrimic nto ra t1.ic ul:ll'l11l'nte afonu nado, ya
que la Sl'Cuencia f6sil dl' las av<:s c.:s nmo-
riamentt.: pobre. El h.tlk11go er:.t ll:\ o lucio-
576 Partl' 111 . Diversid.td dt' 1,1 vida ••mm.tl
¡\
Figura 30-1
Archaeopteryx, el antecesor de las aves modernas d e hace 147 millones de aiios. A , Molde del segundo y más perfecto fósil de
Archaeopteryx, que fue descubterto en una cantera d e caliza bávara. Se han descubterto un total de seis ejemplares, el mas rectente en
1987. 8 , Reconstrucción de Archaeopteryx.
A , Cortesía del Museo Amencano de Historia Natural.
n.uto porquL ptohaha, nü-. lll.t dt: toda
dud.t r.t7.0 tubk- !.1 re la<. i01l 11logenétict
t'l11l'l' aves y n::pli k•:-..
l.os zoólogos I ta n n.:·conoddo d esd l:'
•tnti1-1uo la Sl>nwj:lnza de an·") replile!-..
Lo'> <.r<ínco... de .llnhm. '>e llllLil .1 la pn
mera 'l:rtehra lk·l cuello medwme una
:1 r1 icul:tción "t.'n hol:t .. , d cond ilo occipi
tal <lo" mamdt.·ms tiL'nen do;, umdiloi>).
Las ,1\t's y lo-. repule-. tient·n un úni<.o
huc-.o t.·n el <mln m~.·d1o d t".tribo Clos
mamtfero:-. tíL'tWn t re~> hueM>" t.•n el oído
nwdio) Tanto .1w" como reptik·.... ¡)():)cen
un.1 m.1ndíhul.1 Inferior ~,·ompue ...ta por
<. nc:n o -.ei;. hu~.·-.os. llliLntr.l" que la <.IL
lo" mamífero-. pt~.·-.ema un unko hueso
el <.ll:ntario. La:-. .1ve" y lo.-. rcpt ilc:, elim i-
nan su'> de:-.ct·ho-. nttrogcnado.-. en forn1.1
de .l<.tdo úríu>. lo-. mam1h.:rm. lo hacen
como urea. Tanto .1\t!s <.onm reptiki>
pom:n huevos ~imilarcs, con ycma, en
los que el c m h rion c:omien:-:1 su de~w
rro llo en l:t '>u¡x·rfkie, <.on d i vl~>iont::'i
po(o profund.1~
El gran toólogo íngk'-. Thom.t-. 11<.:111)
Hux.h.:} ~:st.1ba ran 1mprc'>tonado con L'M,Is
y otras :;cnu.:jan za'i a ntt iOtnicas y llsiol<>gi-
n ls enlrL' :1vcs y reptik•s q ue lla tll(> :1 las
primeras «rer)liJes glonlkado:-.» y l.ts l l.t-;i-
ficó en un gmpo dl.' dino~aurio~ th:nomi-
nado~ wrópodo:-. CFtgut.h 30-2 )' .~o .~l.
Esto s d i t1os:1U rí os corn p a rre n muc hos
caracrerc.s derivados con l,1s aves. d ma-.
obvto de In;, cuale.., L'" un <.ucllo I.IIJ.(O ~
móvil. en forma de '> Como se lll\IL"stt"<l
en el dadograma (l~igura 30-3), lo" t<.·ro
podas pettencccn a un ltnajc de n.:ptik•s
d1ápsido-.. lo:-. arcosauno-., que mdu\e ,,
los cocodl ílo:-. r .1 lo" ptcrosauno-.. ,hl
como a lo;, dinosauno-. Atrualnwnt<. se
dispont: de pruebas t ncontcstablc~> dt• que
lluxley tenía razón 1.1 afinidad 11log~.·n~.·ti­
ca má-. c-.tn:cha de 1:1-. ,1\ L'" se <.nnt<.·tl!r;l
en los dinos;lurios lL'tÜpodo!-.. l k ht.•<. ho,
el único rasg<> ~matómko qul..' se rcquil·re
para ligar ::1 los antecesores dt.: las :tVl's con
los terópodo.s son la" plumas. } L'slo '><..'
logró con c l de:.cuhlltntl· nto de Archrwop-
ft r¡:\· 'iin emb.trgo. recientt'lll<.'ntL' se han
de:-.cuhicrto fc'>.'>ill;!S que compht-.m el p;ulo
r~1111a dd o rigen ck las avci>, 1\:novando d
<.kh:ttc sobre <ju (• grupo d<.• amniows ful'
1:'1 .1nteccsor c.lt: las aves .
Fn 19H3. el ck•-.t ubti micnto en IL'"\,1 ~ uc
un ¡x.oqueño n:pt•l del Tri:hiu> n111 1an;¡,
c";Jr.tl!~:rbucts d"' .tvc ha abl\.rt· >un
·'P·''•onado deh.lll' o,ohre d t •tl~t.·n dt•Ja,
.tn·~. Bauli.zado l 'rofOlll'is tc~wmi.,
(•ptimcr:• an! tt·pn:~•). esw <:ontro\'t·niuu
fo,tl fu<." t'On'>ttkr:tdo por 'u dl'S(;llhndor
c<nllu el fós1 <.k :l\1: mi.-, .mlt~un,
- 'i mtllone:. dt' anoo, ;~merior .1
, l nhueoptel)~\·. No obsrantt.:. otrt>.,
t''fX'<.mhstas <:rl"t'O que esre animal e' en
rc.tltdaJ un pequcno Jmo-.~uno tcropodo
t 11 nt\'oro. v punen en duda l. t
111ll't prelación •:ti t.tr de lo' r:t.,J.!O' dt
l'mlrxu •t:S. Por \:'l mo mento. ; lrc hrwofil<'l) \\'
~oigu<.: manlcni(·ndc~~c en su r.tm;t rumo d
pnmt•t :rn: dt: quL' se tiene notK t.l
 Capículo 30. Las avrs 577

Martfn pescador, vencejos,

pájaros carpinteros, búhos,
lechuzas, calaos

;,• '\ ~ Charranes, gaviotas, aleas,

- \~raileclllos, gallinetas, becadas
\ ...¡.;.1 ·'

Patos, gansos, cigüeñas.

....
garzas, flamencos
.
~
#'
Alcatraces,
1'
¿ pelícanos,
cormoranes,
~­ fragatas
¿~
)

Albatros,
petreles, colimbos,
Dinosaurios
pingüinos

~·
~~~
Archaeoptery(C ~es \ corredoras
1

•• y

Triásico Jurásico Cretácico Terciario Cuaternario

MESOZOICO CENOZOICO

Figura 30-2
Evolución de las aves modernas. De los 27 órdenes actuales solamente se muestran los 9 mayores. El ave más antigua que se conoce,
Archaeopteryx, vivió en el Jurasico superior, hace aproximadamente 147 millones de años. Archaeopteryxcomparte muchos aspectos
especializados de su esqueleto con los dinosaurios terópodos, y se considera que evolucionó dentro de su línea. La evolución de los
modernos órdenes de aves se produjo de forma muy rápida durante los períodos Cretácico y Terciario inferior.
 Arcosaurios

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - Dinosaurios

..
- - - - - - - - - - - - - - - -r- - Saurisquios - - -A-v-e-
s ---------- ,1

1 1 Neornites •
11

.•
·~ r
Ornistiquios t Saurópodos t Terópodos t
Pterosaurios t (reptiles con (saurisquios (saurlsquios
Cocodrilos (reptiles voladores) cintura de ave) herbívoros) carnívoros) Archaeopteryx t Aves ratiles Aves carenadas

- Pérdida de dientes; fusión del sinsacro,

tarsometatarso; pérdida de la cola;
cintura pectoral de ave

;::.....;::;;,...¡~ Extremidades largas, bipedalismo;

movimiento rápido

.,!:....;.::.....,.I::._Saurisquios: cuello en forma de S, alargado y

Datos de Gauthíer, J.
«Saurischian monopyly and the
origín of birds». En: Padian, K.
"The origin of birds and the
evo/ution of flíght». Memoirs Cal.
Acad. Sci. No, 18. 1986. Y de
Rayner, J.M. 11. «Vertebrate 1/ight
and the origins of flying
vertebrates». En: Afien, K. C., y
D.E.G. Briggs. Evolution and the
fossil record, Washington, D.G.,
Smíthsonian lnst. Press, 1989.
móvil; patas y pies de ave; otros caracteres
del esqueleto
,r'"':.;:;.......,:......Dinosaurios: orientación de las patas traseras
como en las aves; lipicamente tridáctilos;
otros caracteres del esqueleto
Figura 30-3
Cladograma de los Arcosaurios, que muestra las relaciones
de varios grupos de arcosaurios·con las aves modernas. Se
.-:::,.""""'l¡,;.r;;- Arcosaurios; tendencia al bipedalismo; fenestración (abertura) citan algunos caracteres derivados compartidos,
delante del ojo; órbita en forma de triángulo invertido fundamentalmente los relacionados con el vuelo, que se
· --han utilizado para reconstruir la genealogía. El grupo
externo son los Lepidosaurios (Figura 29-2, p. 556.)

Figura 30-4
Una de las más raras aves en una tierra
extraña es el cormorán áptero de las Islas
Galápagos (Nannopterum harrisl) que aquí
está secando sus alas después de una
incursión de buceo en busca de comida.
Es un excelente nadador que, a través del
agua, se propulsa con sus patas para
cazar peces y pulpos. El cormorán áptero
es un ejemplo de ave carenada (tiene un
esternón con quilla), que ha perdido la
quilla y la capacidad para volar.
Las ave, vivientes (1\eornite~>) se divi-
den en dos grandes grupo.'>: ( 1) ratites (L.
ratitus. marcado como un cje. de ratis.
eje), la-; grandes aves no voladora:. (aves-
mices, emlles, ñandúes, casu<Irios) y los
kiwis, que tienen un eMernón plano con
mú~culos pectorales mal desarTollado:., y
(2\ la~; carenadas (L. cariJICI, qui lla), las
ave:, volador-as que presenran un esternón
con quilla e n el que se insertan los pode-
rusos músculos del Vtido. Esta división se
originó de la ide~1 de que las aves no vola-
doras (avestruces, cmúes, kiwis. ñand(ies)
representan una línea ele clesct.:ndcncia
separ'dda que nunca aclquilió b capacidad
del vuelo. Hoy día se rechaza totalmente
esta idea. Las ratites tipo avestruz han des-
cendido claramente de antecesores vola-
dores. Además, no todas las aws e<lrcna-
das pueden volar y muchas de ellas
mrecen incluso de quilla (Figura .30-4). La
incapacidad para el vuelo ha aparecido
independientemente dentro de muchos
grupos de aves: el regisrro fósil rcvcla la
existencia de chochine:.. palomas, papa-
gayos, grullas. patos, alea~ e incluso lechu-
zas incapacitadas para volar; los pingüi-
nos no vuelan, pero u~an sus alas para
•volar en el agua>> (p. 205). La pérdida de
la cdpacidad de vuelo casi siempre ha evo-
lucionado en isla..') en las que existen poco~
CARA<."TERÍSTJC \S DE L\
ClASE AVES
l. Cuerpo normalmente fusiforme, con
cuatro regiones: cabeza, cuello.
tronco y cola: cue llo
desproporcionadame nte largo
<:omo órgano de equilihrio } ayud;I
en la recolección de alimento.
2. Dos pares de extremidades con la"
extremidades anteriores
normalmente adaptadas para el
vuelo: l:ts poMeriore~ m<x.lificad¡¡, dt•
varias formas p:ua posan;e, andar y
nadar: pie con cuatro dedo.s <2 ó .'3 en
algunos).
3.
Cobertura epidérmic<I formad<! ror
plumas y escamas en las pa tas:
tegumento fino con epidermis y
dermL~; .~ i n glándulas SLICio rípa rns¡ una
gl~indula sebácea o aceitosa sobre la
base de la cola, e n b rabadilla:
plumas del oído rudimentarias.
4. Esqueleto totalme nte osificado
con cavidades ne umáticas; hw..:~os
del cráneo fusionados con un
cóndilo occipital: mandíbulas
cuhienas con picos córneo s; sin
dientes; costillas con saliente~ de
refuer.w; cola corta; el esternón esrá
bien de~arTollado, con una quilla, o
reducido. sin quillas; un ú nico
hueso en e l oído m edio.
'5. Sistema nervioso bien desarrollado,
con un encéfalo y 12 pares de nervios
craneales.
Los cuerpos de las aves no volado1~1s estCtn
r<::cliseñados de forma espectacular. Todas
las restricciones dd vuelo ba n sido
eliminadas. La quilla del esternón se
pierde. así como los músculos poderosos
de vuelo Chasra el 17 o/o dc.:l rcso corporal
en las aves vobdoras) al tiempo qm· otros
a p:tmtos especializados de vuelo
desaparecen. Como el peso corpoml ya no
es una restricción, las aves no vol:ldoms
tienden a ser grandes. Alguna:. a\'e~ no
voladoms extin¡:,'tlida:> eran enonnes: los
moas giganres de '\ue,·a Zcland1 pesaban
m;ís de 225 kg. y el p-ájaro elefanre de
~ladagascar. la mayor m·e que haya
existido jamás, posiblemente lleg;¡ba a los
ti SO kg y tenía 2 m de altura.
depredadores terrestres. Las únicas aves
no voladoras que viven en lo~ continen-
tes hoy son las grandec; ratites, tales como
el avestruz, el ñandú. el casuario y el emú.
Capftulo 30. L'ls :wes 579
6. Sistema c ircu latorio con un cor azón
c uatrip artito. con persiste ncia de l
c ayado aó rtico d ere cho; sistema
porta renal reducido; etrirrocitos
nudeados.
7 l:ndotermicos.
8. Rc~piración mediante pulmone"
ligeramente expansible:.. provbtos de
tklgados s acos aéreos entre tos
órganos ,·bcerales y el e:,qucleto:
s iringe (aparato fonador) próxima
al runto dt· unión emrc la tráquea >
lo.s bronquios.
9. Sistema excretor de riñón
metan0t'rico; los ur0teres se abren en
la doaca; no existe vejiga; orina
semisólid:~; ácido (¡rico como
prind pa l res iduo n itrogenado.
lO. Sexos .separados; testículos rares, con
los vasos de ferentes desembocando
en la cloaca; las h etnbras sólo
prese ntan el ovario y oviducto
izquierdos; órgano copulaclor en los
patos, gansos, wtitcs y en pocos más.
11. Pccundación interna, huevos
a mnióticos con mucho vitelo y
cáscaras duras, calcáreas:
membranas emhrionarias en el huevo
durante el desarrollo: incubació n
exte rna: lo" jóvene.-. pueden ser
.tcti\·o.s en el momento de la cclD~>ión
(p recoces) o esmr desnudos e
indefensos (altriciales);
determinismo sexual en las hembras.
que son heterogamética.s.
capaccs de desarrollar grandes velocida-
des a la carrera para huir ele sus enemi-
gos. El avestruz puede correr a 70 km/h,
y se pretende habe r registrado velocida-
des <.k 96 km/h. La evolución y la clisper-
si(m de las av~::s no voladoras se tratan en
las pp. 163 y 797. respectivamente.
FORMA Y FUNCIÓN
Del mismo modo que un avión debe ser
diseñado y conslruido según condiciones
aerodinámicas eslrictas. si ha de volar, así
deben las aves enfrentarse a los requL-;i-
ro:; estructurales precisos que les permi-
ten !-ier animales aéreos. Todas las adap-
taciones especiales que se encuentran en
los ~eres voladores conu·ibuyen a dos
cosas: má~ potencia y menos peso. El
vuelo por parte del hombre se hizo posi-
ble CLiando desarrolló una máquina de
combustión interna y apre ndió a reducir
580 Pnrtc 111. Diversidad de la vida animal

Cañón
o cálamo

Vaina protectora

Figura 30-5.
Tipos de plumas de aves y su desarrollo. A a E, Estados sucesivos en el desarrollo de una pluma cobertera. El crecimiento se realiza dentro de
una vaina protectora, D, que se rasga cuando el crecimiento ha terminado y permite desplegarse a la pluma madura.F a H, Otras variedades
de plumas que incluyen una pluma cobertera con un raquis secundario, F, filoplumas, G, y una pluma de revestimiento o plumón, H.

la relación de peso a potencia hasta un PLUMAS la y se disponen diagonalmente hacia

punto crítico. Las aves hicieron c.o;to hace
millones ele años. pero además hacen
mucho más que volar: deben alimentar-
se y conve11ir la comida en un combus-
tible de alw energía: esGtpar a los depre-
dadores; d<.!ben ser capaces de reparar
sus propios daños; y deben ser capaces
de enfriarse en caso de qu<.! estén sobre-
ca le ntadas , o (((- cale ntarse c uando se
encuentran e n s irua<:ioncs de mucho Ji·k>;
y, lo m;ís importa nl e d <;: todo, d e ben
reproducirse.
Una pluma es muy ligcr-.t y, sin embargo,
posee una increíble rigidez y fuert.<l ten-
sicmal. Las plumas mús típica:. son las de
contorno o coberteras, que cubren y
delimitan el cuerpo del ave. Una típica
pluma cobertera consta d<.! un cálamo
hueco o escap o que está metido e n un
folícu lo d <.!nlro d<.! la pid y un raquis
(eje), continuación d e l C::ilamo, po rtado r
de numerosas barbas (Figttw 30-S). Las
barbas están o rdenadas de fo rma parale-
afuera a a mbos lados, para formar un.•
superficie plana y extensa, que denomi·
namos limbo o estandarte (vcxilo). Puc·
den existir en él varios cientos de harha.'.
Si la pluma es examinada con micro'·
copio, cada harba parece ser una réplic;•
e n miniatura de la pluma, con numcro..'o'
lllamentos paralelos llamados bárbulas,
que se disponen a ambos lados tk la
barba y se extienden lareralmc mc a partir
de d la. Puede haber hasta 600 bárhula:, a
ambos lados d e una barba, lo que supo-

ne m<ís de un mil lón de b ií rhu las rnmt
cada pl um::~. Las bá rbu las ele una barba
se solapan con las h(J rbulas de una barba
\'edna, y de una fonn::~ tal que quedan
enlazadas con gran tenacidad mediante
pequeftos ganchos. F.n caso de que dos
harbas adyacentes ¡;e :-.eparasen, y ¡;e
necesita una considerable fuerza para
\eparar un estandarte, vuelven a uni rse
ill5tanláneamente al pasar la pluma por
la~ punras ele los dedos. El ave. p or
~u puesto, hace esto con su pico y gran
p:me de su tiempo lo dedican al ~t ci cal a­
miento para m antener a las pl um as en
perfecta~ condiciones.
Tipos de plumas
Existen diferentes ripos de plumas en las
aves, que realiza n di ferentes funciones.
Las plumas cobe rte ras (Figura 30-5E)
dan al ave su forma externa y son d lipo
que se ha descrito. La..., cohe1teras que se
extienden más all:c1 del cuerpo y se utili-
zan en el vuelo se denominan plumas de
vuelo (rectrices o timonems y remeras).
las plumas protectoras o p lumón (Figu-
m 30-5H) son suaves penachos escondi-
dos por debajo de las plumas coberteras.
:x>n suaves porque sus hárbulas carecen
de ganchos. Son esp ecia lmente abun-
dantes en el pecho y el abdomen de las
ares acuáticas y en los p ollos de aves
cinegéticas. y sirven princi¡xtlmente parn
conservar el calor. Las filoplw nas (Figu-
ra 30-5G) tienen aspecto ele pelos o de
plumas degeneradas; cada una de ellas es
un débil raquis con un penucho de peque-
nas barbas en el extremo. Son los «pelos"
de una ga lli na despl umada, y no se les
conoce función alguna . Las cerdas alre-
dedor ele las comisuras bu ca les de los vcn-
cejos y d1otacabras son posiblemente filo-
plumas modificadas. U n cuarto tipo de
pluma muy modilkada, llamado p lumón
polvera, aparece en las garzas. avetoros,
halcones y papagayos. Sus extremos se
desintegran a medida que crecen, y van
'iOitando un polvo con aspecto de talco,
que ayuda a impermeabilizar las plumas
y a proporcionarl es brillo metálico.
Ot*igetz y desarrollo
Igual que una escama ele rcptil, de la quc
es homóloga, la pluma crece a partir de
una elevadón epidérmica superpuesta a
una papila dérmica que b nutre (Figura
30-5A) . Sin embargo, en vez de aplanar-
se igual que una escama, la pluma se
enrolla como un cilindro o esbozo de
pluma que se hunde en un folículo plu-
moso a partir del cuaJ crecerá. Duranre el
crecimiento se añaden pigmentos (tip o-
cromos y melanina) a las células epidér-
micas. Conforme la p luma se hace mfts
grande, y al final de su crecimiento, las
barbas y el raquis, que eran blandos, se
endurecen por el depósitO de queratina.
La funda protectora se rasga, lo que per-
mite que salga el exu·emo ele la pluma y
se desplieguen las barbas.
Muda
Cuando está Lotalmente desarrollada una
p luma, como Lll1 pelo de un mamif(;ro, e:,
una estructura m uerta. La sustitución o
muela de las plumas es un proceso muy
ordenado. Con la excepción de los pin-
güinos o pájaros nüi.o, que muelan en su
totalidad en un determinado momento,
las plumas son reemplazad as gradu al-
mente para evitar la aparición de parches
desprovistos de eiJas. Las plumas remeras
y limoneras son sustituidas en pares exac-
tos, uno en cada lado del cuerpo, de tal
manera que se mantenga el equi librio
(Figura 30-6). Los reemplazos aparecen
antes de que el siguiente par se haya per-
dido. y la mayor parte de las aves pueden
continuar volando sin mayores inconve-
Figura 30-6
Águila pescadora, Pandion haliaetus (orden Falconiformes), posándose en el nido.
Obsérvense las álulas (flechas). Las plumas se mudan según una secuencia estrictamente
por pares, de modo que se mantiene el equílibrio durante el vuelo.
C:apíru lo 30. Las aves 581
El lbma1ivo color de las plumas es de dos
tipo!>: pigmenwrio y est.n1c.tural. Las
plumas rojas, namnjas y amarillas han sido
n>loreadas por pigmentos Clipocrornos)
depositado~ en las barbillas de la pluma
*!>'lÍO se van form<mdo. Lo!> colore:,
negro, pardo-rojizo y gris son producidos
por otro pigmento. la melanina. las
plumas azules de arrendajos y roqueros
no son debidas a pigmentos. sino a
fenó meno::. de difracción de la luz de o nda
mfl:-. corta producidos po r una serie ele
partículas dl.'ntro de la pluma; esto se
llama colo ración estructut-al. Las plumas
;t%ules sud en su perpo nerse sobre zona.s
de me bnína que abso rben algunas onda:=;
lumínicas. intensitlca ndo el azul. 'J ~1les
p luma:; tiem: n el mi~;mo aspecto, :;e las
mire por donde ~e las mire. Los colores
verdes son C<tSi siempre una combinación
de pigmentos amnrillos y una estrucrura
de pluma azul. Otro tipo de color
estniCttmtl es el bello colo r iridiscente de
muchas aves, que oscila desde el naranja.
rojo o cobre hasta el verde. :tzul y violeta.
Fl t"olo r iridiscente está basado en
f~:nómcnos ele intc•te rencia que refuel7..an,
debilitan o anulan las ondas lumínicas. Los
colores iridiscentes p ueden cambiar con el
fl ngulo de vi~ta; el quet:zal. por ejemplo,
put>tle vet'l>e verde desde un punto y azul
dc~c otro. Dentro del Reino Animal,
sólo los pc<·cs de los arrecifes de coral
rivalizan con las aves en intensidad y
espectaculalidad de colorido.
582 Paree In. Diversidad Jc la vida animal
nicntes durame el perkxio de muda; sola-
mente los patos y los gansos pierden a la
' e7 todas sus plumas primarias. con lo
que quedan incapacitados pa1~1 el vuelo
durante la fase ele muda. llamada manca-
da. Muchos se preparan con untclación.
Lrasladiindose a lagos o charcas aisladas
donde puedan e:nconrrar alimenLo y esca-
par más fácilmente ele los enemigos. Casi
todas las av~:s muelan por lo menos una
vez al año, notmalmente a finales de vera-
no, después de la estación de cría.
ESQUELETO
Una de las principales adaptaciones que
rcrmil<.:n al ave volar es el poco peso ele
su csq udeto. Comparado con el de
Archaeopte¡yx, el esqueleLo d e las aves
modernas está muy modificado para
el vuelo (Figura 30-7A). Miemras que
Arcbaeoptety.xtenía huesos macizos como
los de los reptiles, los de las ave¡, actua-
les son increíblemente ligeros, delicados
y ocupados por cavidades neumáticas: sin
embargo, estos huesos neumatizados
(Figu ra 30-8) son fuertes. El esq ueleto
de um1 fragata, con una envergadt1ra de
2, 1 m pesa sólo 114 g, menos que el peso
de la totalidad ele sus plumas.
Corno los arcosaurios, las aves evolu-
cionaron a partir de amecesorcs con crá-
neos diápsidos (p. 554). Sin emiY.u-go, se
han especializado tanto que es difícil
detectar algún rasgo del estado diápsido
origina l. El cráneo de una paloma es sólo
el 0,21 % de su peso corporal ; el cráneo
de una ram, en contJaste, pesa el 1,25 1X>.
El cr:'tneo de las aves está ca:;i LOdo él
fusionado en una pieza. l.a caja cranea l y
órbitas son grandes para acomodar un
encéfalo prominente y grandes ojo:; que
se necesitan para una coordinación moto-
ra rftpida y una visión extraordinaria.
En Archaeopteryx. ambas mandíbulas
tenbn dientes en alvéolos, un carácter
arcosaurio. Las aves actua les can..:cen de
dientes, y poseen un pico córneo (quera-
l'in izado) al rededor de los huesos de las
tmmdíhulas. La mandíbula inferior es un
conjunto de varios huesos que se articu-
lan sobre dos huesos móviles, los cua-
drados. Esto hace posible una acción de
doble encaje que permite abrir amplia-
mente la lxx:a. La mayoría de las aves tie-
nen crcíneos cinéticos (los cráneos cinéti-
cos de los lagartos se de~criben en la p.
56 1). La unión de la mandíbuhl superior
al cráneo es llexible; csro permite a la
mandíbula superior moverse ligeramente.
lo que aumenta la abertura. En algunas
aves, como los loros y los periquitos, b
mandíbu la superior es especialmente fle-
xible porque está wticulacla con d cráneo.
La columna venehral de las aves está
altamente especializada para el vuelo, con
la rigidez como Sll característica más lla-
mativa. La mayor parte de las vértebras,
exceptuando las cervicales del cuello. se
fusionan entre sí y con las de los huesos
de la cintura pelviana para formar un eje
rígido, pero ligero, que sopotta las pa1tes
posteriores y da rigidez al ave dmame el
vuelo. Para con tribuir a esta rigid ez, las
costillas en ge n e r~ll su elen encontrarse
fu sion adas con las vértebras, la cintura
pecroral y el esternón. Excepto en las aves
no voladoras, el ~o:sternón está provisto d e
una quiUa ancha y delgada, que es el lugar
de inserción de los poderosos músculos
del vuelo. Como Arcbaeopte1yxcarecía de
esternón (Figur~t 30-71:3) no había un
anclaje para los múscu los de vuelo. Ésta
es la razón por la que Arcbaeoptery:x no
podía realizm batidos alares como las aves
actuales. Sin emb:trgo, sí tenía una fúrcu-
la (el hueso de los deseos). a la q ue se
habían unido suficientes músculos pecto-
rales como p~tra llevar a cabo vuelos débi-
les. Los huesos de las extremidades ame-
rieres se han modificado enorm emente
para el vuelo. Son huecos, con Jo que son
menos pes:1dos, y se reducen en n(Jme-
ro, ya que, en algunos casos, algunos tam-
bién se fusionan cnu·c sí. A pesar de estas
alteraciones, el ala del <lve es claramente
una readaptn ción del apéndice básico de
los tetrápodos <.1<..:1 cual se origina (p. 535),
y todos los clememos, antebrazo, brazo,
muñeca y dedos. están representados en
forma mcxlific:ada (Figura 30-7). Las patas
de las aves han sufrido modificaciones
menos pronunciadas que las alas, ya que
están todavía diseñadas principalmemc
para l a marcha, aunque muchas sirv<:n
también para posarse y, ocasionalmente,
algunas para nadar, como ocurría con sus
antecesores arcosaurios.
SISTEMA MUSCULAR
Los músculos locomotores de las alas son
relativamente volumino.<>os para respon-
der a las demandas del vuelo. El mayor
es el pectoral, que ahate las alas duran-
te el vuelo. Su antagon ista es el músculo
s upracoracoideo, qut' la clc\'a (Figu-
m 30-9). Sorprendentemente. quizás, e~tt
último no está localizado en el dorso
(cua lquiera que se haya servido el lomo
de un ave sabe que tiene muy poquita
carne), sino que está localizado por clcba-
jo del pectoral en el mismo pecho. Está
anclado por w1 tendón a la rama supe-
rior del húmero, de tal manera que tira
de ~ \ desde abajo, gracias a un:1 ingenio.'i.1
disposición ele «soga y polea». Ambo~
músculos se encuentran anclado~> a la
quilla. Oe este modo y con la mas<t mus-
cular situada en una zona baja del cuer-
po. la estabilidad aerodinámica mejora
considerablemente.
La principal masa muscular ele la pier-
na se local iza en el muslo, rod eando al
fémur, aunque una masa menor se
encuentra en el tibiotarso (la zanca)•.
Tendones delgados pero fuertes ~e
extienden hacia ahajo a través ele fina'
vainas hasta los extremos de los dedo\
del pie. Consecuentemente, los pie~> prác-
tica m ente carecen de mCisculo, lo que
explica el aspecto delicado ele la pmu del
ave. Est:l disposición sitúa a la principal
mt~sa muscular cerca del centro de gra-
vedad d el ave, y, al mismo tiernpo, per-
m ite gran agilidad de los pies, delgado~
y ligeros; y como éstos están principal-
menre compuestos ele hueso, tendones y
una dura y escamosa piel, n.:sisten muy
bien las bajas temperaturas. Cuando un
ave se posa sobre una rama, se acti\'a un
cu ri oso mecanismo de b loqueo dl' los
dedos (Figura 30-10), evitando que el a1l'
se;: suclw d e su ~•poyo mit:ntras esLii dor-
mida . Este tnismo mec:ani:imo es el que
p rovoca un cierre automálico del talón
de un halcón o ele una lechuza cuando
SLI paw choca contra el cuerpo de la víc-
tima. La poderosa sujeción del ave de
presa ha sido descrita por L. Brown..:
Cuando un águila se agarra a con-
ciencia, la mano de uno se qued:1
aga rro tada y r esulta del todo imposi-
ble liberarla o simplemente aflojar el
• N. del T. Nótese que to que en el lenguaje corriente
se denomina "muslo» de las aves de corral no es la
parte de la extremidad inferior en que se encuentra el
fémur (el verdadero muslo. que en la pollerla llamamos
«contramusfo ..}, sino el tibiotarso. El error está tan extecr
dido y asentado que resulta imposible de rectificar.
¿Quién pediría en un restaurante «pantorrillas de pollo
en pepitoria ..?
" Brown , L. 1970. éagles. New York. Arco Publishing.

Talón - ---!,\t::-..
~~,...-_ _ _ Tarsometa.tarso: huesos
plantares fusionados
11
Cola vertebral larga
(muy reducida en
las aves actuales)
Esqueleto de Archaeopteryx
Capítulo 30. Las aves 583
Figura 30-7
A, Esqueleto de un cuervo que muestra
la posición de las plumas remeras. B,
Esqueleto de Archaeopteryx en el que se
muestran los huesos reptilianos (en azul)
que se han perdido o modificado mucho
en las aves modernas. La fúrcu la (el
hueso de los deseos, en rojo) es un
carácter nuevo, propio de las aves.
Órbita
Narlna
!"~~~~e-Maxilar
Cintura
pectoral
11
Mano con tres dedos
(parcialmente fusionados en las
aves actuales)
~~~~
Huesos mandibulares con
dientes (sin dientes en
aves actuales)
}j7 Cintura pectoral
~ Costillas flotantes abdominales
(se han perdido en las aves ac-
tuales)
in esternón (muy desarrollado
en las aves actuales)
~------ Metatarsianos parcialmente
fusionados (completamente
fusionados en las aves actuales)
584 Pa ree lll. Div(:rsidad de lo vida animal
pinzamiento de los d~:dos del tíguila
con la otra mano. Sólo se puede espe-
rar cntorKes a qu~.: el ave decida rela-
jar la contracciún y, mientras se espe-
ra, 1>C dbpone d<.:l suficiente tiempo
para darse cuenta de que un animal
así aprisionado, tal como un conejo,
quedaría rápidamente paralizado,
incapaz de respimr, y quizá, perfora-
do de forma múltiple por las garras
del agresor.
Las aves han rerdido la larga cola
reptil iana. qut• todavía era evidente en
Archaeopte1yx, y la han sustituido por un
grupo de mCiscLilos sobre los q ue se
i nserra n lns p lu mas ele la cola como en
un altllctcro. Esta formación contiene una
increíble variedad de pequeños múscu-
los, más de 1000 en algunas especies, que
comrolan a las cruciales p lumas cauda-
le.'>. Pero el sisrema muscular más com-
plejo de todos se encuentra en el cuello
de las aves; los delgados y acordonados
músculos subdivididos y cnu·elaz.adus ela-
borada mente dotan al cuello de una
increíble nexibilidad, desconocida en
otros ve11ebrados.
Figura 30-8
Hueso hueco del ala de un ave canora en el
que se muestran las estructuras de refuerzo
y las oquedades que remplazan a la médula
del hueso. Tales huesos «neumatizados,.
son notablemente ligeros y fuertes.
Escápula Tendón Húmero
Quilla del esternón
Figura 30-9
Los músculos del vuelo de un ave están
dispuestos de tal form a que sitúan el
centro de gravedad muy bajo en el cuerpo.
Los dos mayores músculos de vuelo están
anclados en la quilla del esternón. La
contracción de los pectorales impulsa el
ala hacia abajo. Así, cuando los pectorales
se relajan, los supracoracoides se contraen
y, actuando como un sistema de polea.
impulsan el ala hacia arriba.
Al.JMENTO,ALIMENTACIÓN
Y DIGESTIÓN
Las aves han evolucionado a la par que los
recursos alimentarios en casi mdos lo1>
ambientes de la tierra. Al principio de su
evolución, la mayor parte ele las aves eran
camívoras y se alimentaban principalmen-
te de insectos. Éstos esraban bien estable-
cidos en la superficie terrestre, tanto en
variedad como en número, mucho ames
de q ue las aves hiciesen su apa rición, y
representaban una enorme y valiosa fuen-
te de alimentos, sólo J)<lrCialmentc CX[>IO-
tacla por los anfibios y los reptiles. Gmdas
al vuelo, las aves podían cazar insectos y
llegar a ellos en lugares que resultalYJn tot<ll-
mente inaccesibles para sus compai'icros
tetrápoclos anclados a rjerra. I !oy existe un
ave para cazar prácticamente cualquier
insecto; algunas perforan la ticiT"J, otr<L'i bus-
can en la madera, otras se dedican a escru-
tar cada hoja u f"&mira e incluso las hay que
tantean las galeñas perf(>radas por los inSC;.'C-
tos en los troncos de los árboles.
Muchas aves también se alimentan de
otros animales (lombrices de tierra, molus-
cos, cmstáceos, peces. ranas, reptiles,
mamíferos e incluso otras aves). Un grupo
muy grande, casi un qu into de todas las
aves, se alimenta de néctar. Algunas aves
son omnívoras (a menudo denominadas
eurifagas o "de ~r mplio espcctro trólko ..),
Tendones
,,,,,,.,,,~~
Figura 30-10
Mecanismo para posar un ave. Cuando el
ave reposa sobre una rama, los tendones
automáticamente se tensan cerrando los
dedos alrededor de esta.
q ue p ueden comer todo lo que sea esta-
cionalmente abundante. Sin embargo, la~
aves omnívoras deben competir con
muchos otros omnívoros por la misma
variedad de alimento. Otms son especia·
listas (llamadas estenófagas o «de alinwn
ración estricta»). que tienen una ventaja.
pero también un precio. En el caso de que
la comida se reduzca o desaparezca por
alguna razón (enfermedades. climas adver-
sos, etc.), la supervivencia de mucha~ e.~pe·
des puede verse seriameme amenazada.
Los picos de las aves esrán fuertemente
adartados para diferentes hábitos ali-
mentarios, desde los más comunes, como
los fuertes y abultados ele los cuervos, a
los grotescos y alramenre especializados
de los fl amencos, tucanes y calaos (Figu-
ra 30- Ll). El pico de un pájaro carpimero
es recto. duro y con aspecto de cortafríos.
Sujeto a un rron co, sirviéndose también
de su cola como sopone, un picamadc·
ros puede perfora r la madera para con~·
truir nidos o para dejar expuesras las galt"'-
rías donde se encuenu-an los insectos; a
continuación utilizan sus largas, erizada~
y flexibles lenguas para c-.tpnrrar los insef·
tos en sus propios escondrijos. El cránt•o
del picamaderos está especialmente
engrosado para absorber los impacto:. de
estos movimientos perforadores.
¿Cuánto comen las aves? Por una
curiosa paradoja. la fase <>Comer como un
pájaro» es sinónima de un apetito núnü~
culo: sin embargo, debido a su inten~o
metabolismo son animales voraces. Las
aves pcqueñas comen relativamente más
q ue las gnrncles, ya q ue su tasa metabó-
lica es también mayor. Esto se debe a que

Cuervo
Pico generalizado
Figura 30-11
Algunos picos de distintas aves, que muestran diferentes adaptaciones.
el consumo de oxígeno aumenta sól o
como el 75% del aumento de peso cor-
poral. Por ~:jcm p l o, la tasa metabólica de
reposo (oxígeno consumido por gramo
de peso corporal) ele un colibrí es 12
veces la de una paloma y 25 veces la de
un gallo. Un colibrí de 3 g puede constJ-
mir el 100 % de su peso corporal en comi-
dt 10d~ los días; un herrerillo de 11 g, un
30%. y un gallo de 1880 g, sólo el3.4 %.
Obviamente, el peso del alimento consu-
mido también depende del contenido de
agua de la comida, ya que ésta no titme
valor nutri!ivo. Se calctlló que un ampe-
lis bohemio de 57 g devoraba 170 g de
hayas acuosas del género Cotoneaster por
día. lo que representa jtres veces su peso!
los pájaros granívoros de tamaños cqui-
ralentes quizá coman solameme 8 g ele
semillas sólidas diariamente.
Las ave:-. procesan rápidamente su ali-
mento con un equipo digestivo muy efi-
caz. Un alcaudón puede digerir un ratón
en rres horas y las bayas pueden pasar
completamente a lo l<~rgo del tracto diges-
tivo de un mirlo en tan sólo 30 minutos.
Además, las aves utilizan un alto porn:n-
taje de la comida qLJe ingieren. No hay
diente:. en la boca y las mal desarrolladas
glándulas <;alivalcs segregan principal -
mente moco par.t humedecer la comida
yla lengua coriácea y delgada. Hay pocas
papilas gusLativas, aunque casi todas las
aves pueden tener sentido del gusto en
ma)'Or o menor medida. Los colibríes y
otros tienen lenguas adhesivas, y los pica-
maderos las rienen terminadas en estile-
tes. A la to1ta faringe le sigue un largo,
muscular y cl{tstico esófago que comu-
oic-J con el estómago. Muchas aves prc-
-;entan en este punto una dilatación
(buche) en el extremo inferior del esó-
fago. que sirve como cámara receptora o
de almacenamiento de alimentos.
En las tó1tolas, las p<~lomas y los loros,
Carfculo 30. L'lS aves 585
Avoceta americana
Busca en galerías de gusanos
el buche no solamente a l mt~cena comida,
sino que también produce «leche.. gracias
a la descamación de las células epiteliales Pelicano
Red de
que lo tapizan. Esta «leche ele buche· es pesca
rcgurgit<tcla tanto por los macho~> como
ror las hembras en la boca de los jóvenes
pichones, y tiene mucho mayor conteni-
do graso que la leche de vaca.
El estómago en sí está dividido en un
proventriculo, que segrega jugos gástri-
cos, y una molleja muscular rapiz.'lda con
placas cornificadas, que sirven como pie-
dras de molino para triturar la comida.
Para ayudar en el procesn de triruración,
las aves ingieren pequt:ñas picc.IJ·ccillas u Loro
objetos rugosos y duros que almacenan Rompe nueces
en la molleja. Cierras aves de presa, como
las lechuzas, forman en el proventrículo
pcloras de materiales indigeribles o ega-
grópilas, por ejemplo con pieles y hue-
sos, y las expulsan por la boca. En la
\}
unión del intestino con d recto aparecen
un par ele ciegos que pueden estar bien
c.les<Jrrol lados. Dos conductos biliares
de la vesícula biliar o dd hfgado y dos
o tres conductos pancreáticos desem-
bocan en el duodeno, o primer u-:.uno del Flamenco
intestino. El hígado es relativamente gran- Filtra fango
de y bilobu lado. La porción terminal del
sistema digestivo es la cloaca, que tam-
bién recibe los conducto.'> genitales y los
uréteres; en las aves jóvenes, la pared dor-
sal ele la cloaca contiene la bolsa de
Fabricio, un órgano prodtJctor de linfo-
ci tos B, que son importantes en la res-
ruesta inmunitaria (p. 6H2). Anhinga
Arponea peces
SISTEMA c:m.CUIATORIO
El plan general de la circulación de las aves
no es sustancialmente diferente del ele los
mamíferos. El com7.ón cuauipartito es gran-
de, y con paredes ventriculares fi.JeJtes; por
wnto, las aves comp<utcn con los mamífe- Águila
ros una se pm<~ción total de las circulado- Desgarra carne
 586 P.lfH' 111. l>•v~·r~id,1d dt: IJ v1d.1 .tnim.d

y peso <.X>•poral. Por

lrt>c uenci:.l card 1aca
~..·jemplo un P·'' o t1e1W un;.l t.t-..1 lard1.1
I.M,....--Tráquea
<::1 en los monwnto~ <.k· de-.lalhO <.h: 1)~
puJs~1ci ones por minuto apmximad.1
1 ,;.~.;._.- Siringe
mc::ntc. un g<tllu. 2:;,), \ un t hoc1 tn
.,.,__...::..Sacos aereos
anteriores peque no, 500 cu;mdo c..,t,t ck..,t.tnl'landc 1,
que puede aumentar a l:1 inc.:rc1hkmentl'
rap1d.1 ta..;a dt 1000 pub.1uont.:..., por
mtnllto duranll la fa~>l' de eJl'I'Ul'iO 1..1
presión sangtunca en las :t\'l"' t.:'s ,tpro:\1•
madamcnr.: eqtm .1len11.: 1 L1 d..: lo.., llUI111
kros dl' tall:ts s 1milarv-..
L.t ,.,,tngre de las .1\'t''> contil'ne c ri ·
trocitos nucleados bicon ve.xos qlll.: -.on
Sacos aéreos ligentmente m.ts gran<ivs qLH.: lo.-. <k los
anteriores mamífi.:ro::.. Lo:-. fagocitos o c(·ltda:-. anw
tl·.-.piratorio de la .., aves no -.e conoren
lnt dmentl' Lll la <Ktualiclld ~,.·o;tfl d.uo <(Lit.'
't' 11.11,1 t.:k un siMI..'ma ma:. l'ficaz qut• el
d1..· ('Ualquk'• otro 'ertebrado.
l~1 cnOIIlll' tficad;• dd sbtcnu
IC.,nir::•llll o di.' la.' ,1\l.'S ~pone tk
m.mlt11.''IO t'll d c1'0 de lo-, g.tnso.' tk•
l.IIX:7~1 barrada qut migr.tn
1111 n.tn. K liC :.ohrt: l.h monuña., dd
lllln.Lia>.l; h.1n s 1do ü~to~ 'ol.1n<.lo "'hr,·
d Fvl.'rl''' (AA18 m), \.'n cond11. ione' dt·
lupox1a ¡.tr.1n: Ak.Hll<ln altltude,., dt 9000
IHL'tru~ ~.: 11 nJL•no~ dv un cha, .... n el
JliiK\!~o d.: ;ldim¡¡¡;~dón qul.' re:.ult,l
unprl.'.,t'ind•bl<.! t:n l,t, pcrson:1., ~lo p.u:1

1~
B boide.., móviles dl' la s.tng rc M>n incr1.'1
.... .ll'vrrarst n l.1s t:strll)(ldom:' dd Ewrv.,1.
blememc activos y dkic ntcs pw~ l 1 ~1 rep:t
Inspiración
, ' Sacos
-aéreos
ración de herid.ts, :1.., 1 como p.1ra Lt
destrtiCl ión dv microhto.-.. Adem,1s de h1 re.-.p ir.tcion c.:omo pnn·

Espiración
/
Tráquea

'
, - posteriores

SISTEMA RE PlRATO RIO

~
" ri sbLema re!>pirarorio de !J.'> an·-. difit'l'l'
radicalmeme de los pulmonc>. 01. rcpti
les y m;,~mífero:., } est:1 maravtllosanwn
tl' adaptado p.1r;1 enlrL·nwr-.l· .1 las .tita:-.
Jnspirac1ón
ex1gennJs met.lhólíct.., dd ''udo fn 1.1:--.
)'
aves, las finas ramificaciones de los hron
cip:d Funt ion, el o.;htc:ma di.' -;acos aereo~
.t) ud.t a ~..·nlriar ;ti ,1\ e dur.1ntc un cjcro-
t io prolong.tdo. llna palom.1, po1 l'Jt'lll·
plo, prodU('l' aproximadamente r \l.'lC'>
ma-. c::.tlur lU.mdo \ uela que cuand• • ~·,
po-..tda. Ln'> ."<K'OS at·reos presentan mlll'l\."'
rn.,o:-. din~rtKulo.. que se cxLienden dt:n-
tro de lo:-. príncipale-. huc:-.os neum.ttK h
dt.:· l,t'i dntums ¡x:ctorales y pelviana,, de

, ' quíos. en lug.u de rermtnar en .1h 0olw.

vomo en los mam•fero.,, ...e tk·-.arroll.tn
la:-. .th-. } d~..· las pat.t' posreriures \lw"'-
lllll'l air1..· rt•t alentado. pro¡xlrcionan un.t

Espiración 'tf com o una esp1..·cie de ttthos, In" p a r a -

bro nqujos, .t travé!> di.' los cu,tl~:-. el .liiL'
mn:.idemi>k· capacidad d e flot.tción .tl .l\c

Figura 30-12
- !luye continuamente. ·1.unbién l'" cxdu
Sistema respiratorio de un avo.
A , Pulmones y sacos aéreos. Se muestra
solamente un lado del sistema bilateral de
sacos aéreos. B, Mov1mlento de un ún•co
volumen de aire a través del sistema
respiratono del ave. Se necesitan dos
ciclos respiratorios completos para
movilizar el aire a través del sistema.
nL·.~ rcspi1~1tonay Sl'itcmica. ~111 embargo,
e~ cl~..,tyado .1ú11ico deredw. en \ L'/ dd
izquierdo tomo en lo~ m.mukro-.. d que
conduce a la aorta doro;al. !..1:. dos v~..·nas
rugul.lre~ en d LUdio l.'..,t,lll Ulnl'Lt.ld,l:o.
por una '~..·n.l tl.m:--.H·r-.1. qut· e:-. una .ld.lp-
tacion ¡xu~1 di..'S\ iar l;t o;angre dt• una vugu-
lar .1 otrJ, .1 medida <Jlll " l gu 1 1.1 c.1heza.
La:-. .trtena~ h i.ICJUI.Ill'•.., > pl'llom k~>, di.' las
alas y pecho, son iii('IL'Ihl<.!mvnle g randes.
Lt tasad~: latido.., l.tr<.h.lu,.., e.., e:\tre-
mad;tmenH.' lapida, ) al igu.d qu t' L'll los
marnllero:., ll:1y lll1a rd.t<.'i(>n l11ver:;a t' l1lre
sivo el desarro llado -; i:.tcm a de nu cv~·
saco s aé r e o s imerconL·t-wdoo;, ' ltuado-.
por pare~ en d tó rax y l'l abdomen, >
q ue induso sc::: t'Xliendcn medi~1n w dimi
nuros tl lhos d~ntro de la~ médul.11> <.lt: lo-.
huesos largo:. ( 1-"igura :~0 12). Lo.-. .-,acol>
aéreos L'stán conectados a los pulmonL'"
de mi forma que qlllza el - .:; ~.. dd ,II I L'
inspirado pas:1 de largo po r éstos y fluy~..·
directameme dentro <k los "at·o.., .tér~..·os
posteriores. qul.' ...,ef\ iran t·omo n:~éf\ o
ríos de aire fresco. Al vspirar, ~.· ..,te a trt•
oxigen,tdo es can:1lizado .1 tr:tH'' dc.?l pul
món) recogido en lo.... >..KO.'> <lllvo:-. ante
riores. De é:.to-. flu ye direct.lmentt.:· .ti
l':\[erior La :,eutenci.l d~ flujo '>l.' mu~..·-.
tra en l,t Fig\lra 30-12 1..1 \'l'nt.tp <k' t.tl
dbpo.~iciún es obvia: los pulmones ret i
hen atrc fresco. t.tmo dlu.tntc 1.1 uhpil.l
nón como dur:1nre l:1 t·spira< ion. l n;l
<:orric:nlc casi contini.HI <IL' airc o:\igena
do pas,1 a tra' el> del '"rc:m.1 dt.:• JXI r<l
hronqt1íos t~ ltanll'mc va.-.c~iln ríz:tdos. Aun
que muc h os dctallcs del :.i'>tem.t
SISTEMA EXCRETOR
Lo-. rinonl'~> pares, metandric:O!>. rd.tlt\.t·
nwnte gmnd~s, L'st:í n sujetos a la patt•d
dorsal dd abdoll1L'I1, en una d l'pl'<.'siún
nlllt ra l.ts '0nebr:1:-. sacr:1...,) la pd' ¡,, r
dnon <::~la compuc:-.Lo ele mucho:. m1h:' de
n cfl·on as cada una de las cualc.:.s mn,t.t
dl un cmpusculo renal ) un ruhulo rt n.1l.
l.u o t ina se forma con·ientemenre :t JJ;I\ é~
dl· una fihración glomerubr. segU1d.1 dt'
modíltGKion selcct1\ a dd 11lrrado t•n t
tuhulo (loo; detalle-; de esra .'><.'cuencia ~·~an
dl'"t nto.., l'n la-, pp 662 a 66'1 l 1 nl'"'
¡u,,l a la cloaca J lrJYés de los uréteres
o;in que exista vejiga urinana.
LJ-. a' ~·-. igua 1 que lo-. reptiJt', ~..·xue­
t,tll :-.u::. dc-.echo:-. nitrogena<.los t·n lorma
dt.:· al'ido u1ico en ,·ez de llf'L'a. una .ld,tp·
t.tt'ion qm• se origtnó con l.t e\ oludón
dvl huevo l'On do;<.".lra (amniótico) En d
hul'VO con ciscara, todos lo:; produltO'
dt• t':\Cfl'l ion deben perm.tnecer t•n d
intl.'rior tk' esta junto con e l cmhnon !'>1
sv p ro clujl.'m m ea, :.c.: podría acumular en

l:t ~olulion legando a .ilt.tnttr r:íptd:l -
nll nrt• n1velc., toxJcos. El .tu do únco. "m
l'lllllargo, cristalil'a ruera ck' la solució n y
put'dt· 'it:r almart:nado sin pdigro dentro
tk l.t ca.;cara A'>l, de una nece-.ic.Lld
emhnonana .,..: lkga a un.1 'utud .tdult.t
D.tdo qu.: el ándo (meo pn.·-.c.:nta un.t
h.1¡a .,oluhilidad, un ave ptw<k excretar
11t dt• .tddo tilico con sólo 15 6 3 ml de
:~gu.t m ientrao, que t'll un mamifero
pul'dt.: ncn::.it:ll hasta 60 1111 dt· .tgua [XIr<l
l'Mil'W l g de urea. La contt'lllració n del
.1udo úrico "t' produce pr:'1<1k .tmeme en
~u tot.tlidad <.k·mro de la c.. lt•,tt 1. donck
" combina ton nuten •.., h.ctles y st
ll',1hsorbe el .tgu.t. Así. a 1wsar de tener
tiiJ<uw.s mucho men os dit'il tt's co mo
org.tnos con<.t·n tradores tk· sollltos que
fo, dt lo-. m.nnílero-... l,t., .1' <..'' pueden
cxtrl't.tr ác..tc.lo urico e<N 3000 \t:Ce5 mas
ltllltcntrado quc..· en la :;ang1c..' Incluso tn...
ru1oncs más dicaces dt' los m,tmíferos.
k" de c..icrtos wcdores dest·ntc..·olJs. pu..·-
dcn cxcret.tr ure.t .,olanK'nte 2') 'ect.:s
ma~ roncen tr:tda que la p lasmaLica.
L.ts ave~> marin<L'i (y t:ttnhk n las tortu
·'' nurina-.1 han de.sarrol1.1do una o rigi-
rul" uttón par:l e'c~r.tr l.ts W• nde~ can
td.tdt:' de sal mgenda con l'l .thmemo >
ron t'i agua q ue bc hen . 1~ 1 :t t(ll:t marin a
conlll'llt: aproximadam entv un .i% de sa l
t'' lrt;>s vece.:'> más salada que los fluidos
rorpor.tlc..-s de ltn .1\ e; sin L'l\lh11}4<>. el nflon
dd .1w no puede <.:oncentr.u salen la orina
por l'tKin~t dd 0,5 11to. El pmhk111.1 se rolu-
OI ,,, grJcbs a IJ pre.scn<.t.l de ~lándulas
.,alinas que se local van llll.l -.obre cad.t
n¡o ( Joig u r~L ;)O 13>. Esws gl.•ndu las son
t<tp;tt\'~ ele exctv tar una so ludon altamentL'
onumtrada de cloruro ...odko. casi el
dol k de la concentraCión dd .l~'lJa mari
113 1. 1 .,olu<.:ion .sale por fa.., n.mnas extcr
"·'' o mternas, lo que proporciOna a bs
1.(,1\iotas, Jos pctrclcs y otms nvt:s malinas
un moqueo perpetuo. El tamano de l.1s
¡¡l.tndulas 'i<tlin~ts t:n Jllll( h,1s ·" l''i depen-
de di.' la <.-.tntid.KI de sal qlle tngieran con
1.1 dict.t. Por eícmplo. una 1.11a de azulo
lll' que Yi' íat·n un háhit.ll stmirnarino en
r.r~nbndt.l tl·ní.l glándul.t.., de la sal Hl
\l'H'' rnayore., que las de los a.wl ont•s
l·writ;>l1lcs habit:mtes de agu:ts dulces.
1 TEMAS NERVIOSO
Y liE ORIAL
Lc¡s ~istc.:mas nt•rvioso y .~t· n .;oria l d1.: u n
.1\l' Je!1cjan <.k forma p r~.:cha los probk
Glándula
de la sal
~/
1
1
1
Canal
central
..___Solución
salina
Figura 30-13
Glándulas salinas de un ave marina
(gav1ota). Hay una glándula salina por
encima de cada ojo. La glándula está
formada por una serie de lóbulos dispuestos
paralelamente. Uno de estos lóbulos se ha
dibu¡ado en sección transversal muy
aumentada. La sal es segregada a los
numerosos túbulos dispuestos radiatmente
y, a continuación, fluye hac1a un canal
central que conduce a la narina.
m,t., t.omplt:íos del 'udo } una l'Xt'>Len-
cia de L1po eminentcmc..·me visu.tl, .1 la
que !'it' dt:bcn la alinwnución, d alxu<.>a-
miento. la tlefen~<l dd tt·rntorio, b 11Kll-
baoón } el cuidado <.k· l.t prole, ~L'il como
poder dist inguir COITl'<.'l:trnenre al :tmi~o
dC'I ~.; n c.;: migo. El CJK<.:b lo de un ave Lil'ne
h em is f erios cer ebral es bi~.:n dcsarro-
IIJdo-,, cer ebel o \ un tech o m esen ce-
fálico (lóbulos ó pticos) ( F1gura ~0- 1 1>
La cotlt·ta cerebral, que en los tn<l111tfe-
ro:. se cotwie11e en d p rincipal <.' l·ntro de
coord inación, es cic..'lg.Jd.t, no est:í p il-ga-
da } .,t.' cn<.uemra pon1 desarroll:td.t en
genl'ral t'n las "'es, p~.:ro el nucleo del
cerebro, el llamado cu er po estriado . se
ha dibt:tdo hao;ta conH·nir-;e en d pnmt:r
tt'ntro integr.ldor del L'ncefalo) <.ontro-
1:.1 é\Cll\ 1dades tales como la deglut 1Ún, el
canto, el vu elo y casi to das las acti v ida-
des rc..·p roduc to rn s in:-;L inrivas. L<t.s ,tvt·s
relnri' anwntc intelig~o·nte.-.. como lo-. t'lll'r-
' o-. } lo-. loros. tiL·nt·n ,.(r:tndes ht'llll.,k-
rio-. n·rc..·hmles, qut.• supemn con mutho
a los q ue poseen av<..·s menos i mc ligcn-
lt!~. <:omo los gallo~ o la.'> pa l oma~ . Fl
( .tpttulo 10. l ~1s o~.vt:~ 587
Cerebelo
~~
) .· ¡·
f
óptiCO ,
" Nervio
óptiCO
Figura 30-14
Encéfalo de ave en el que se muestran las
principales div1siones.
cer eb elo e., un n·mro dt.• ,·nordinacJon
'il.ll. donck' d 'Lnti<.lo de la pos uo1
mNular, d dd l'(jllilibrio. )o !,1., unp1c..
:-,iones visua lc..·s son ensambl.tdos y Lllih
z:1dos para coordinar elmovimienlO y d
l'qllilibrio. Los ló bulos ópticos. eo.,tntt
!liras que '>Ohlt''>,tlen breralmt.:nte en d
<t•tebro mL·tho, forman un •'P<lrato dt
,tsodación 'to..u.d comp<trahk a la cmle·
1..1 'visual de Jo.., mamífero....
l~'ceplo en l.ts .tves no Ynl.l<.loras. en
los patos y en Jo..., h111tre~. los S<.:nnclo..., ckl
guslo y del oll.tto t•st:.ín mal dt.•san·ollad<~'-.
Esw deficienc " ' · ~-oi n embargo, qLJetb tn:ts
que <.:ompt.:llS.td.l por el buen sentido
.lll(liti\·o ~ a c..·xtt ordma.ri •• 'i..,J< n de c..·-.¡ o-.
,ulllnale!>, la m.t-. .1gudá tk todo t'l Runo
An imal. l gu:d q11c..' e n los m a m í fero~. t·l
<Hdn de las :IVt.·s t•stá formado por tres
rc..·giones: ( l J d oído exte rno . un can.tl
conductor tk- Jo.., sonido'i que.. Sl' exttent.IL·
h.t ... tJ. la membrana timpánica; !2> d
oído medio, n>n una coh.•mcla cilíndn
ct que tmnsllllll' f,¡.., vibrauones, y ( ~ l l'l
o ído inter n o , donde 'o\:' lcxaliz.1 el orga
no de auclidon, la cóclea. La coclt'a de l.ts
a vt•s es mur ilo m;í s con a q ue la coek :t
t·nrollacla Ul' lo... mamíferoo., } -.in cmh;u
go. f<t., :l\ e.., puc..·c.kn oír apro,un,tdamt.·n
te. d rnismo r.111go de fn:ntc..'IKi.t... o,ono1,1s
qul.' los hum.111os. De lwdlO. el oído dl'
las prim eras s11¡K•ra amp liamente ít l o 1do
dt.• lo~ segundos l'l1 su capac.xlad par.t
dill:n:nciar c.unh1os de intens1dad } pat.l
re:-;ponder a rap1da-. tlucnt:t< 10l1l''> de tono.
El ojo de las :1\ es se parc.·cc al de otrn~
'utehrado.-. L n ht <.''>lluctura general. pt•ro
~_•.., rdath:amtlllt lll<l" gr.1ntle. meno-..t.·'ft'-
lll'O} Cl.Sl 1nmm:tl, en n:;. de g1rar i>ll' o~1.,
las ~t ves gir:.m MIS cabezas con sus cuvJio..;
largos y Oe-.:ihk-,.., p:mt ab:lr('ar b towlid.td
dd campo 'Nlal L<l r etina ( figur.t 30 1"i l
"ll1.,ible a la h11, ttcne un.t rit.l' e'mtt.lll·
1.1da provt~ion di.' bastones (para \ls1on
110C:Iltrna o Ul'P II SCUiar) y (.'0110/> (p;tt ,l
visión en colo 1l l ~>t-> cono,., p1etlomi.nan 1.'!1
588 Parte: 111 . Divc•rsidad de la vida animu l
Figura 30-15
El ojo del halcón tiene todos los
componentes estructurales del ojo de
mamífero, además de una estructura
aplanada peculiar, el pecten, que se supone
sirve para nutrir la retina. La extraordinaria
buena visión del halcón se atribuye a la
ex1rema densidad de conos en su fóvea:
1,5 míllones por fóvea, comparada con
0,2 millones en el caso del hombre.
las aves diurna~ y la::. bastOnes M Hl más
numerosos en las avt:s nocturnas. Una
<.-:tmnerística dircrencial del ojo ele las aves
e~ el • pecten .. o peinl.', un órgano alta-
ment~· vascul:rri:t.ado, andado <1 b retina
cerca del nervio ópti co v inmerso dentro
dellll!mor ,·ítreo (figum 30-15). Se pien-
sa t¡lll' d pecwn proporciona nutr icnres y
oxíg~·no al ojo. Dt:he hacer má.-,, p<.:ro su
fundón sigue :.icndo cnigmáüca.
La posicion de lo~ ojos en la <:abez:l
del av~..~ está rcbciona<.la con su género
ele vida. Las formas herbívoras. que
deben e\'itar a los deprcdadore:-., tknen
los o jos loca li zados l ateralment e p ara
obwner una amplia visión del enlürno;
las :t\'cs ele presa, como lo:. hakone y
las l<:rhuzas, t it:nen los ojos dirigidos
haci:r adelante. i":n las : lVl'S ra¡1tL<.:l'S )'en
algunas otras. l:r fóvea. b región r~ti nia­
na de\ isión ma:; agud:t, queda IO<:aliza-
da L'n una profunda d epr~.-; i ón (JLII..' haCl'
necesario C[lll' el av~:: en foqu~ \.'Xacta-
mente :-.obre el objetivo. MLKh:r~ ave:,.
aclem5s. tienen dos fóv<.:as en su~ n..:llmrs
(Figura 30-l"i); una central . par:1 vbiones
monoc:ulart:~ agudas. y o tr:J poswnor para
vi.'>ion hinocul:u . La cho<.:ha perdiz posi-
blemente p uede ver binocularmentt:,
wnro hacia d~lame como hacia atr1s. Se
cree que la agudeza visu:rl de un h:1lcón
es ocho vece~ superi o r a la del l10mbre
Oo cual le permite ver daramen le un
conejo agazap:rclo a dos kiJómetros) y la
ca paridad de 11na lecilu i'.~r para wr en l::r
os<.·urid:td es 111Íls de 10 veces la capaci-
dad de lo!> humano:-, La:-. ave:-, 1ienen
huen:t visió n nomátk:r, especial mt:nle
hac:ia lo~ extrc.:mos rojo:-, del espet·tro.
Mudl:ls aves pm:<lcn v<:r en d ulrra vlolda,
lo quL· las capadta pm:t percibir car~tctcres
:~mbJ<:ntalcs n1;t<:cc~iblcs p.rr.r nosmro~
perXl SI J')ara )()~ in~CctOS (t'tl111() ]a.,-, n cm:.~
con ooguí:ts parad néctar» en el
ulrm' iolcta. quc .nmen ¡¡ los inseclo,
polimzador<.>s). V:mas espL·cics de [):tlos.
col i hrív.~, mattincs pesca<.lor(·S y
pa~cril(lm1es n1nom~ pucd~·n ver cn el
uJum ioll.'la prúximo {UV) por deh.rjo c..k:
370 11111 (el ojo hr111 tano lih t;l b luz
ultmv io k:ra por debajo de i()O nm). ¿P:11~1
qué Lt-.:ln las uve~ IJ scnsihihdad
ultra' iolcta? Al~unos, como lo.-. colibrí~...,.
puctk-ll ser att~J Ílh'> hada d né<:.:tar dl' las
Don.:,'>, como los tnsl:'cto~>. l'<.: ro, par<t los
rt"itant~'S. los posibles benehcJOS
denvados de la :-.l·nsibilidml alulu-av1olcw
son ohjt'LO ele (on je t u ras.
V UELO
¿Qué desencadt:nó la evolución del ' uelo
en la¡., nves, esa rapacid:rd para ~ k'varse
libres sobre l:t tivrra que prácticame nte
todo :.t:r humano ha sonJdo con poder
realizar en algún momento? l..a evollrción
h acia d vuel o f LJe el n.:su lrado d1..· una
::.t:rie ck- presione~ selenivas complejas.
El aire er:l un húbitat relativamente inex-
plorado , re p l.eio de inscclos volador<::s
que podían ser• ir ele alimemo. El vuelo
wmb10n ofrena la posibilidad dl' huida
f'rent<: a terrápodos rerrestres, y b opor-
LLlllid.ld de viajar lejos y rapidameme para
estabk:n:r nuevas áreas d~: t-ría, así como
para lwne fi ciarse de.:: un clim<r :rnu al
re rpt'l uamentt' l'a vorahk. cmigr:rn do al
rortt' o al ur, :-.cg(rn las est;tcionl's.
Las prueba., pa leontológicas son
demasi:rdo escasas para proporcio narnos
un re~istro histórico del origen dd ' udo.
pero esto debió haber ocurrido en una
d e d os forma:;: las aves e;::mpezaro n a
vol:u b ien porque trepaban hacia un
l ugar de\'ado }' pluneaban hacia abajo o
bien por levantarse desde d suelo hmien-
clo sus exu·emicl:tdes cn el aire. La hipó-
tesb llamada «tl:olia cursora" o •«.lel ...uelo
arriba· sugiere que las aves fueron corre-
doras terrícola-; con alas p ri mitivas que
usaban para capturar ins~·cw~. Con pro-
roala~ cada vez rnayore:-:, el aninw l corre-
dor fu L· capaz <.k: elev<rrsl: en e l ~Ji re . La
Leoría m{t~ runpliameme ac..:prad;r, cono-
<.:ida como «moddo arboreo» o «d<.: los
~ rbok:s :rbajo". sugiere que las av<.:s püsa-
ron por un aprendizaje arbóreo Ln:pador.
salrando cmre los árboles, dejándose t~lcr
a mod o de parac.rídas, p lancando y. ror
ú lti mo, volando de fornw activa. Algo.
desd<.: lu¡;go, e¡., indudable: las pluma\
ru erun Ll ll reqltiSil O absoluto panr el
nrelo. F.l origen ~..·volulivo de las plumas
es anterior al del 'uelo: la~ pluma!> a¡xl-
rc.:cieron por su capacidad t~Tmorrt'gu b­
dora. e hicieron posible b subsiguil.'nte
evolución del vuelo. ~o tiene ba~e algu·
na la ide:t el<:: que los an tc..:ce~>Ore:. dt: bts
:1ves vohrhan con cryud<.l de.: membranas.
como lo:- murciclagos. y que poslt'nor-
menre desarrollaron p lumas.
El a la d e /.as aves como si stema
elevado r
El ala de las aves es un p lano de su~ten·
tación sujeto a l¡¡s leyes conocida-. de la
acroclinúmica. El :tia d el ave <::S aerodin{i·
mica en sección lransversa l , con una
supernca.• inferior ligeramente cóm:ava \'
con unas pequerí:rs plumas estrechamente
acopladtrs donde el margen :rnterior choca
contra d aire (fí~ura 30- 16). El airt' lluyc
:.uavemente sobr1..· el ala, provocando la
:rscensi<'>n con mínimas fuerzas de resis-
tencia Parte de b elevaciún se produce
por pn:sión rosil iva con tra la sup<:rfkic
inft:rior <.le ala. Pero en la c:rra sup~·rior,
donde 1:1 corriente de aire debe cbpla-
zarse mas ráp1clo y durante Lln trayecto
más largo sobre la superficie.: convcx~r , .~e
crea una presión negativa que equivale a
más d<.: do-; rercro~ de la ascensión total.
La rcl:rción <le clev~r ción-res i stcncia
de un p l:tno d e sustentaciún viene clcter-
m inacl~r por e l :tngulo (o borck-1 Je
,rtaque y por la vdoci<.lad del aire (Figu-
ra 30- 16>. Un ala que tr~msporw una
determinacla c:arga puedt;> pa::.ar a travé'
del aire con alta:, vdocid<tdc.'> y un rll't.Jllt'·
ño ángu lo de ataqtrc:, o haj~r :; ve l ocidad~.:.~
y mayores ángu los dt' ataque: pero a
medida que dbrninuye l.r velocidad. st:
a lca n za un punto e n c¡ue el ángttl o de
tllaquc l lt:ga a ser demasiado grande
Aparecen enronces rurbulencia~ en b
s11perfkk' superior, se anul:1 la ascensión,
y el animal emra en batT\.'na . Esto ruede
o;cr rerrasado o evitado ~itllando una
pequ<.:r'hr ranura aJar por c.lelantt• dd
marge n anteri o r, de ta l rnnnera que la
<.:apa de aire rúpido quedn dirigida .tlo
largo ele toda l:r Mtrerfide superior del
~rl<r. Las nrnu ras ahr res :;e us:m todaví:.t en
avione:. que viajan a haja:-. velocidatb.

Pre:-.ión mtntma y Area menor de alta
sustentactón maxtma prestón y
donde clllu¡o de sustentactón bajo el
atre es más ráptdo ala
Flujo de aire al rededor del ala
Turbulencta quo destruyo
la SUSIOI)laclón
A baja velocidad se entra en barrena
La ranura alar dirige el aire rápido
sobre la superficie superior del ala
La barrena se Impide con ranuras alares
Formación de un vórtice en el extremo del ala
Figura 30-16
Patrones de aire formados por un plano de
sustentación o ala, moviéndose desde la
derecha a la izquierda. A baja velocidad, el
ángulo de ataque (ll) debe aumentar para
mantener la elevactón, pero esto aumenta la
amenaza de barrena. Las figuras superiores
muestran cómo evttar la barrena por baja
velocidad, mediante hendiduras alares. El
vórllce del extremo del ala (aba¡o), una
turbulencia que tiende a desarrollarse a
altas veloctdades, reduce la eficacia del
vuelo. El efecto se minimiza en las alas que
caen hacia atrás y son apuntadas.
Cn la~ ·" e~ se lun de.,arroll,tdo dos ti [X>~
d e t~ tnu ras a la r~s: ( 1) el á lula . un gru po
de peq ueñas plum.t'> siw.td.t., sobre el
dedo pulgar <Figllt ·'" 30 6 \ ~0-7 ). que
proporciona u na t.tnu ra a m tt .td tlel ala,
y ( 2) ··~mura s cuta·e l as p lumas pi'i-
marlas, que d e jun he ndid uras e n lo:.
~xt remos del al:t . En u n a ~l' t t<-' de <t \ l.'s
cann t.t.,, este ú ltimo conjumo supone un
meca nismo d e runuru:. antiha n e na para
la mil.ld externa. :tl-rod inámit .ttnenre m:'is
tm¡xm.tnte. del ~t l.t
Fonuas básicas d e las olas
d e la s a ves
la~ a Ja¡.; varían ~n w maño y lo rma d eb i-
do el que la explowd6n efl:ctiva d e dLfe -
rc me:. h:í bitat h:t impuc~to tt no:. requisi-
to!> ;u.:rodinámico-. e-.pe•t tfll'O'>. ">e
recon ocen fáci lmente cuatro ttpos dt•
alas•.
Alas clipticas. LL-. ,t\e.., que tldx:n manto-
hrar e n hábitat fo n:Siales. como lo:. gon·io-
ncs, los mosquilc ro!>, las tt>r1olas, los p ica
maderos y las u tT<tca:. ( 1--' igur:t 60-1 7/' ),
tiene n alas e líp tica.... Este tipo tie ne una
r el.'lción d e tipo bajo (rcl ;td o n e ntre lon-
gitud y anchura nK·dia). L:.ts :tlas del Spil
ftrc. un l:lza britfmiw de la ~q,:unda Guc-
ffil \ lunthal altamt.·m~ mantohmhlc. ticnen
un comomo c tsi tdentico al dd ala de un
gorrion. Las ala:. dtpticas est:'t n provistas
de nunwrosas ra nlii.L" entn: (¡¡_., plumas pn-
ma ri~• :. . lo q ue e\ tl.J e ntrar t.•n harrena
durantc un giro a,gudo, vue lo :t ba ja ve lo-
cidad , y desp egues y merrizaje·s frecue n-
tes Cad.t pluma p rimaria :tb l.td,t :.e com-
po11a como una mtniala c..,tredt.t con un
á ng ulo d e.: ataqu~ alto, q ue p ro po rciona
mucha d evación :1 baja velodd:td . La alta
maniohrahilidad dd .tl,t elíptk.t e.-;tá eiem-
plifkadt por e l dimrnuto <:hcx hm que. en
caso de ser asu:.tado. pucdt.· cambiar de
curso t.'l1 0.03 segundos.
Alas d e alta ve locidad. Lm. <l ve:. que se
ali ment ~m al vuelo , ta les como las golo n-
d rina:;, los co libn c.::. y lus vence jos, o
aq uella~ que hacen gr<tndt.•" migraCiones,
como los cho rltru~ las lullKolas, ta~
golo ndrinas mann.t:. y la~ g,t\ rot.ts (Figu-
ra 30 17 13>, tie ne n .tlas desn·ndc:ntes en
dirct.:t'iú n caudal que "e .tfuun hacia su
• Savllle. D. B. O. 1957. Adaptativa evolutlon in the
avían wing. Evolulion 11 :212·224.
C.tpiw ln 30. U l\ uv.:s 589
extremo \on de wn:ión b.t!'>tanu: plan.•
con un.t relacié>n de tipo m<xk·r.td anK· n
te alto ) ~.·a recen d e las digitadone" car.t<.
terbllt.l'> dl.'l gntpo preceden!<.: ht.t indt
nacion hatia :ur.ts y la am p ha ~t·parauon
<.le la .., p unta:. n.:duccn los vnr1ices tk-1
extrl•mn del a l:1. u na~ tu rbu le ncias que
generan H.: si!'>tcnt ta al ava nce ~ que LÍI..'n
den a desa rroll.trl'ie a airas \clocidadt•s
justa nwnte e n la:-. puntas. Este lipo d e ab
es at•todinámit<lllK'nte efk:tz para d
\ uelo r tptdo. plm no puede· mantener
fáo lnwnte .1 un p.t)aro en o.:l .urc a ba,.l'>
vclodd;tdcs. La!> ave<; más ra p idas. tak·:-.
como las limícol:ts, que se h a cakul:ttlo
a lca nzan ' clo<.idades d e ¡ -.:; km por
ho ra, lWn cneccn , 1 c:.te grupo.
Alas d e planco. Las a ves planeadoras
oceantt.ts tienen .tl,t!> con r e laciones d ·
tipo a lto . pareddas a las de· los a\ ione· ...
p la twadores para \ uclo s in mo tor (\ ele
ros). ¡:.,te grupo índuye a los .1lbatros, (.¡ ,
frag.H.h ~ lo!> .tk .11 races (Figur..t -\0-1 - c l
Ta lt;>s a l,t., largas ) estrechas c.:arecen de•
ranur:ts y está n ad :tp tadas rx tra un p la
neo d in.1111ico a .dt..ts velocidade.,, getw
rad ur de u n,l gran d evación Tienen la
más :tlt. t t.!ficaci.t ..te roc.linámka dt! rod:t:.
las a la:-., pero son me nos ma nio hrables
que l.ts .tnlha" \ hendidas a(.t., de lo~ pl.t
neadorcs tl'ITC'>tn..•-. Lo:, plane-adores dma
miu>~ ha n apn: mltdo a apr<n echar lo~
muy rq~ u la re:. vientos ma rinos utili7.a n
do cornente•., dt· :tire adyaccnll'' de d i!~
rente., 'l'locidadt·.,
Alas con alta ca1>acidad elevadora. Los
buitre'>. hakones. aguilas. lechtti'.as y ágtti
la!> pl'"t .1dor:.1:-. ( hgwn 30-1~ D) "t>n deprt·
daclort.•:-. que Lle' .tn t',trgas pes.tdas; rie nt.•n
alas t·on muc has hl'ndiduras te rminales.
con <ilul.i' v con un pronunciado comba
miento todo lo utal promueH' una .tlt.t
capacid.td de e k v:Kió n a baJas \ docida
des. Mucha:. de l'stas aves son planeado
ra,., tcnv:-.tres. con :1 las amplias y hendida:-.,
que suponen un:l rc..,puesra acil·cu.1da para
la maniobmbiüdacJ t\ :q uerida en un planeo
estático vn las cap richosas corrientes <.¡LK'
se fotm tn .,obre 1.1 tierra.
Vuelo IJalido
L:1 fonn 1 ha:.ic,t dd ntelo 6 tan compk·1a
que tod.t\ w no h.t .,.do po:-.ibk: .tnalizar
la com plt'I:1111Cntt·; sin embargo, las a ves
jóvent.·s vuelan c::tsi perfectamente desdt·
590 P.mc.- 111 l)¡vc.-r~[dad dt! l.t vid.t <llllfn.ll

e S1n ranuras alares que no ' l mue\l.ll 1.1111o nt t.ln r:íptdo

Grandes actúan n>mo un.1 ,..,upcrficie at·rodinami-
ca, prt>pt>n.. ion.tnd<> !,1 l.'lt·\,tCión l..t
n1.1yor luLr/.1 "l' .lpltt.l en el hatido haua
:tbajo. 1..1:- plum.1' primaria-. -,e dohl.111
hacia :trriha y g lr¡¡ n con un g r:111 ángulo
di:! at:1que, I'K'nt• tr:IIK IO l:n l'l .lire como
una hdltl' (Figtll.l .~0-18). El ala L'ntera (\
e l Clll'rpo dd <IVt') e' emptqad.l h.tua
adelantL' . En l:i hatido hacia arriba, Ja,
pluma., plitn<llt,l., M.' dohl.tn l'l1 la Ji
Alas de planeo
(Albatros) rccuon opue.,t . dt turma qué .,u.., 'ol
perfit tc.·-. '>ltpc.·riott•s giran en un .mgulo
posit i\·o de.· ataqut• para produ< ir la aw-
B Extremo agudo D Ranuras alares metid.t. pn:lisalllL'nt~o.· como l.ts sup1::rlt
stn ranuras alares ~ (alas dtgltadas) cie~ ink non.:.'> htuL·nm en l.'l batido h<tll.l
Ángulo de aha jo. ,...,<.. llCCl'SÍ I<I un batido poc.lero:-.o
inclinación hacia arriba p:1r:t d vuelo .su:-.¡wndido.
de las alas como el tk los nlllhne<>. ) e~ importJn
re pat.t el de~r~-·~UL' rápido ) 'enic.tl t l'

pequen<h pájaro~ n>n ala~ ehptica!>.

Figura 30-17
Cuatro formas bás1cas de alas de aves.
'll 'uelo ullu.ll. ll.tt't' más de un .-,tglo,
un zoologo tngh.:~ uto golondnna:- jóve-
nes en un esp:tcio t:tn reducido q lll: no
potlí:.ln l:Xlendl:r MI ~ .da:- compll:tam en-
tl:. in emh.1rgo, cu.111do las soltú. a un.t
edad t•n <¡lll: la~ golondrinas norm:ll-
mente \'tl\.'l,m. lo hicil'ron inmedi:ttamentl:
\ '>111 halx:r pt.ICttt.Jdo
Alas elevadoras
(águila)
~e
reqUieren do... luet-/:t., p.u.t 1.'1 \"Uelo
hmido: una fuerza o.\H'ndentequc.· sopor-
l e el pe:;o del cm·rpo y un c>III/Jt(je hori
t.ontal <JliC haga av:uvar al U\L t<>nU"'.t la:..
luerza~ tk: friccion 1 n el 'ul'lo batido.
Lt~> plum.1~ prim.H i:J 1'> dd exl tL'IllO del a la
originan l:t acometid.t, mil'nll.t.'\ que las
pluma' 'l:cundari.t.., dl'l inlt nor del ala.
MIGRACIÓN Y NAVEGAOÓ'\
La~ Vl'nLaj:l:i de 1:• migracinn qut:daron
cxpUL'·"I"·" t•n la imroducción :1 e~te cap1
tulo. l1or supul''>l<>. no tod•1~ la::; .IH:"
migran, JK'ro nwt has de la~ e ...pencs
amcric:1n:1s y europeas .sí lo h:1cen, y los
Yiajes hi.1nu~tll's dL· :1 lguna.;; dl' ellas ~on
realmt niL' extr.ton.hn.trio'> 1.1 mtgrao(Jr
:-.upom. 1.1 mayor dt· las avt"ntura~ en 1
vida (k un :tvl:, 1wro tamhi(·n el mayor
de lo' ril"..gos
R U fAS MIGHADORAS
La mavor parte de.· (,,,., :1\·es ' o !adora... ltc·
nt:n nll.l'i b ien c.•.,t.t hlecídao;; CJllL recorr~n
e l Nmtt· y el Sur. Como la m:1yor pattl'
de las ,1\ t's (y dt· otros animales)' hcn
en l'l hl tlllsfeno '-orle. donde: '10' lC>I

Figura 30-18
En un vuelo batido normal de voladores fuertes, como los patos, las alas baten hacia abajo y hacia delante totalmente extendidas.
La acometida se realiza mediante las plumas primarias del extremo del ala. Para empezar el battdo hacia arriba el ala se dobla, llevándola
hacia arriba y hacia adelante. El ala entonces se extiende, lista para el sigUiente batido hacia abajo.

centra la mayor p:Hte d e la masa conti-
nental del planeta, casi todas inve rnan en
el Sur y pa¡;an e l verano en e l Norte. De
las aproximadamente 4000 especies de
<lves migradoras (u n poco menos de la
mitad del to tal), la mayor parte crían en
la~ latitudes máii noJteñas del hernisferio;
el porcentaje de emig rantes en Canadá es
mucho mayor que el porcentaje de e mi-
grantes en México, por ejemplo. Alguna¡;
utilizan diferentes rutas en el otoño y en
la primavera (Figu ra 30-19); otras, espe-
cialme nte a lgunas especies <ICUÚticas.
completan sus rutas migradoras e n un
riempo muy corto. Muchas , sin embargo.
se toman el viaje con más tranquilidad,
parando a menudo para alimentarse.
Sabemos que algunas currucas y especies
afines tardan entre 50 y 60 días e n migrar
desde sus cuarteles de invernada en Cen-
l.roamérica a sus úreas de cría en Canadá.
No todos los miembros ele una espe-
cie migran e n el mismo momento; existe
bastante variación y, de esta forma, mie n-
U<1S que algunas aves se pued en encon-
trnr concluyendo su cría, otras de la misma
especie pueden no haber llegad o aún a
las zonas estivales. Muchas de las especies
de menor tamaño migran por la noche y
se alimenran durante el día, y muchas aves
vadeadoras y nadadoras mig ran tanto de
(lía como de noche. La altum a la que vuc'-
lan va ría bastante. Las aves migracloras
úenclen a volar más alto sobre el agua que
sobre tie rra, y más también por la noche
que durante el clía.
Muchas aves se guían por señales
1errestres, taJes como ríos y costas, pero
otras no duelan en volar directamente
sobre grandes extensiones ele agua en sus
rutas. Algunas tienen vías ele migración
Figura 30-1 9
Migraciones del bobolink y del chorlito
dorado. El bobolink realiza desplazamientos
anuales de 22 500 km entre los lugares de
cría en Norteamérica y sus zonas de
invernada en la Argentina, un trayecto
increfble para un ave de tan pequeño
tamaño. Aunque la zona de cría se ha
extendido a colonias en las zonas
occidentales, estas aves no toman ningún
tipo de atajo, sino que siguen apegadas a la
antigua ruta que bordea toda la costa
oriental. El chorlito dorado realiza una
migración circular volviendo por el Atlántico
en su migración hacia el Sur durante el
otoño, pero ascendiendo a través de
Centroamérica y el valle del Mlssissippi, ya
que las condiciones ecológicas de la zona
son más favorables para él en ese momento.
muy ampllas. mienrras que otras. como
algunas limícolas, está n restringidas a vías
muy estrechas y se mantienen mu y cerca
de las costas d e bido a sus necesidades
alimemarias.
Algunas especies son conocidas por
sus migraciones ele lal'ga distancia. El cha-
rrún á rtico es e l campeón de esta cate-
goría, ya que se reproduce e n el círculo
Polar Artico e inverna en las regiones
antárticas. El cbarrún realiza un circuito
e n la ruta ele migración desde Norr.ea-
mérica, pasando sobre las costas ele Euro-
pa y de Afrka, y luego hacia ~ us cuCJrte-
lcs de invierno, un viaje que puede muy
bie n superar los lR 000 km. Otras aves
que c rían en Alaska siguen una línea
mucho más directa a lo largo de la costa
del PCJcíflco de ambas Atnéricas.
Muchas aves canoras también hacen
graneles viajes migradores (Figura 30-19).
África es una zona de invernada favorira
para muchac; aves europeas; otras muchas
vuelan hasta e lla incluso desde la misma
Asia Central.
ESTÍMULO PARA lA MIGRACIÓN
Los humanos sabemos desde hace siglos
que d ciclo reproductor ele las aves está
estrechamente relacionado con las esta-
ciones. Sólo en los últimos 60 ai'ios, sin
embargo, se ha demostrado que el alarga-
mie nto ele los días a finales ele invierno y
principios de primavera estimula el desa-
rrollo de las gónadas y la acumulación ele
grasa, cambios inte rnos importantes que
precüsponen a las aves para migrar hacia
e l Nottc. Existen pruebas de que el aumen-
to ele la longitud del día estimula la activi-
dad del lóbulo anterior d e la hipófis is,
Bobolink
Capírulo 30. Las aves 591
haciéndolo entrar en aclividacl. La secre-
ción de la hormona hipofisaria ganado-
tró pica, a su vez, pone en marcha una serie
comple ja ele cambios tlsiológicos y ecoló-
g icos que tienen como resultado el creci-
miemo ele las gónadas, reposición ele gra-
sas, migración, conejo y comporramienros
de apareamiento y cli::t ele los jóvenes.
ORIENTACIÓN DURANTE
LA MIGRACIÓN
i:\'ume rosos experimentos sugieren que la
mayor pane de las aves se orientan fun-
damentalmente por la vista. Las aves reco-
nocen seña les topográficas terrestres y
siguen ru tas migraclor::ts familiares, un
comportamie mo al que conrribuye la
migración en ban.dos, durante la cual los
recursos navegacorios y la expe1iencia de
lw; aves más viejas se aprovechan en bene-
l'lcio ele rodas; pero además de la navega-
ción visual, las aves hacen uso de una serie
de mecanismos o rientativos q ue tienen a
su disposición. Por e je mplo, las aves tie-
nen un :;entido lona[O del tiempo y ele la
dirección muy preciso. Y hay estudios
recientes que añaden credibilidad a la vieja
y muy debatida hipótesis de que las aves
pueden detectar e l campo magnético de
la Tierra y viajcu· utilizándolo. Todos estos
recursos son innatos e instintivos, aunq ue
las capacidades de navegación aérea del
ave p ueden rnejorar con la experie ncia .
Experime ntos recientes ele los ornitó-
logos alemanes G. Kramer y E. Sauer y
de l americano S. Emle n han demostrado
convincentemente que las aves pueden
navegar con orientación celeste: e l sol de
día y las estre llas ele noche. Utilizando
jaulas circulares especiales, Kramer con-
Zona de
Invernada
Chorlito dorado
 592 Pam: 111. Diversidad de la vid,, animal
A prindrios de los ano~ 70. W. T. Kccton
demostró que la capacidad dc retomo uc
las palomas se dcsrruia o -.e alteraba dc
fom1a signin<.':ltiva si se '>lljctaban
p<.>queño:-. imane~ cn su calx:za o si se
producían pequeña!-. fluctua<.·ione~ en el
campo gcom:tgn(•tico. Pero hasta muy
rccicmementc la natumle/~l y posición del
receptor magnético en la:- palomas
cominuó sic:mdo un mi:-.terio. Se han
descubierto depósitO~> de una :-.ustancia
magn('tica llamada magnerit;l (Fe 10,) en
la musn1larum <.'elvic•Ll dl! las palomas y
los gorriones mign1dorcs de cabeza
blanca. Se ha sugcridü que s i este material
se acoplar;¡ :1 receptores musculares
sen:;iblc.:s, la estnl~'tll l'<l l'iCI'Viría como una
brüju l;~ que l'íiiXIdlalia n las aves para
detectar y orientnr sus mlgradonc.::s dentro
del campo magnético t<.:ncstrc.
cluyó que las aves roseen un sentido
temporal incorporado, que les permite
mantener una dirección de brújula con
referencia al Sol, independientemente de
la hora del día (Figura 30-20). Esto se
Luz solar
A firmamento.
Figura 30-21
Parte de una colonia de alcatraces norteños,
Morus bassanus, donde se muestra el
extremadamente reducido espacio entre los
individuos de esta especie altamente social.
Orden Pelecaniformes.
denomina orientación solar azimutal
(azimulh, po1tador de la brlijula del So]).
Los ingeniosos experimentos de Sauer y
Enllen con planetarios 1.ugieren que algu-
nas aves, posiblemente muchas, son
capaces de detectar y navegar siguiendo
el eje de la Estrella Polar, alrededor del
cual parecen girar las constelaciones.
Algunos interesantes hechos de la
navegación de las aves todavía :.e n:sis-
ten a una explicación racional. Muchas,
indudablemente, utilizan un<l combina-
ción de mecanismos ambientales e inna-
tos para migrar. la migración e:. un asun-
to serio: e l blanco normalmente es
pequeño y la selección natural e limina
automáticamente a <tquellos individuos
que cometen e rrores durante sus migra-
ciones, dejando sólo a los mejores nav<.:-
gantes para propagar la especie.
COMPORTAMIENTO
SOCIAL Y REPRODUCCIÓN
Dice el adagio que «Dios los cría y ellos
se juntan•. y muchas aves son indudable-
Figura 30.22
Comportamiento cooperativo para pescar de los pelícanos blancos, Pelecanus onocrotalus.
A, Los pelicanos dibujan una herradura para agrupar peces. B, Entonces se zambullen
simultáneamente para capturar los peces con su bolsa guiar. (las fotos fueron tomadas con
dos segundos de intervalo).
mente criaturas altamente sociales. Espe-
cialmente <.Imante la estación reproducto-
ra, las aves marinas se congregan a veces
en colonias gigantescas para anidar y criar
a sus pollos (Figura 30-21 ). bis aves terres-
tres, con algunas excepciones, como lo~
estorninos o las grajillas. tienden a ser
menos gregarias que las aves marinas
durame la cría , y buscan el aislamienw
para sacar adelante a sus polluelos. Pero
estas mismas especies, que durame la cría
se apartan de sus congéneres, rueden
agregarse para migrar o alimentarse. la
sociabilidad ofrece ventajas: protección
mutua contra los e nemigos, mayor facili-
dad para encontrar pareja, menor oportu-
nidad para que los individuos se pierdan
durante la migración y amontonamit:nto
como medida ele protección contra bajas
temperaturas nocturnas durante la migr¡¡-
ción. Algunas especies, como los peJÍC¡l-
nos (Figura 30-22), pueden utilizar un
compo1tamiento cooperativo alramcllll.'
organizado para pescar. En ningún
momento son más evidentes las interac-
cione.s sociales de las aves que durante la
Figura 30-20
Experimentos de Gustav Kramer con brújula
solar de navegación en estorninos. A, En
una caja circular, con una ventana, el ave
aletea para alinearse en la misma dirección
que seguirla si estuviese libre. B, Cuando el
auténtico ángulo del sol es reflejado en un
espejo, el ave mantiene la misma posición
relativa con respecto al sol. Esto demuestra
que estas aves utilizan el sol como una
brújula. El ave navega correctamente durante
el día, cambiando su orientación con el sol a
medida que el sol se mueve en el
...
estación de cría, cuando establecen terri-
torios, eligen pareja, construyen ~·us nidos,
incuban los huevos y crían sus po llue los.
SISTEMA REPRODUCTOR
En el macho, Jos testículos pa res y los
conductos accesorios son similares a los
que aparecen e n muc hos otros vertebra-
dos. Desde los testículos, los vasos defe-
rentes cond ucen a la cloaca. Antes ele la
descarga, e l esperma se a lmacena e n la
vesícula seminal, e l extremo distal dila-
tado del vaso d e fe re nte . Esta vesícu la
seminal puede agrandarse ta nto d ura nte
la estación de cría con esperma a hnace-
naclo que cause una protuberancia local.
Las altas temperatu ras corpora les q ue
tienden a in hibir la esperma togénesis e n
los testícu los son compe nsadas po r
el efecto d e e nfria mie nto d e los sacos
aéreos abdominales. l os testículos ele las
aves sufren tan gran desarro llo en la esta-
ción ele cría, q ue p ued e n aume nta r su
l3maño hasta 300 veces, para d espués
encogerse hasta tamaños muy pequeños.
Algunas aves, como los patos y los gan-
sos, tienen un ó rgano copulador gra n-
de y bien desarrollado (pene) provisto
de un canal en su po rción d orsal para la
transferencia ele esperma. Sin e mbargo,
la mayoría de la aves carecen ele pene, y
la cópu la cons iste en la aposición ele
cloacas, normalmente mie ntras el macho
se encuentra sobre el d o rso de la hem-
bra (Figura 30-23). Alg u nos vencejos
copulan en vue lo.
Figura 30-23
Cópula en aves. En las especies de aves
más evolucionadas, el macho carece de
pene. El macho copula situándose sobre el
dorso de la hembra, presionando su cloaca
contra la de ésta y transfiriendo así el
esperma.
En la he mbra ele la mayoría de las
aves sólo se d esarrolla el ova rio izqu ie r-
do y su ovid ucto; los derechos desapa-
recen o se convierten e n estructu ras ves-
tigiales. Los hue vos expulsados del ovaiio
son recogidos por el extre mo expandido
del oviducto, llamado infundibulo (Figu-
ra 30-24). El ovidu cto cond uce poste -
rio rmente hada la cloaca. A medida que
los huevos d escienden po r el oviducto,
se les va añadiendo la albú mina o clara
p rocedente ele glándulas especia les; más
abajo, e n e l oviducto, también se segre-
gan alrededor de l huevo la fárfara, la cás-
cara y los pigmentos ele ésta . l a fecun-
dación tiene lugar e n la po rció n superio r
del oviducto pocas ho ras antes ele q ue se
añadan las capas d e albúmina, fárfara y
cáscara. El esperma se mantiene vivo e n
e l oviducto de la hembra durante m uchos
días des pués d e un solo acoplamiento.
los huevos de gallina muestran bue na
fe rtilidad durante cinco o seis d ías d es-
p ués ele la cópula . pero tras esto, la fer-
tilidad cae e n picado . Ocasio na lme nte,
un huevo ele gallina puede continuar fér-
til 30 días des pués d el apareamie nto.
Folículo
./con un
/ huevo
de la
cáscara)
Abertu ra · · ~
del~
cloaca
Figura 30-24
Sistema reproductor de un ave hembra.
Capíwlo 30. Las aves 593
S ISTEMAS DE APAREAMIENTO
Los dos ti pos más comtmes ele re lación
sexua l e n los a nimales son: la monoga-
m.ia, en la cua l un individuo se aparea
con un solo compañero e n cada estación
d e cría, y la poligamia, en la que u n
individ uo copula con dos o más congé-
ne res e n cada estació n. l a monogamia es
rara en la mayor p<ute ele los grupos ani-
males, pero en las aves suele ser la regla
gene ra l: más del 90 o/o ele las aves son
monógamas, e incluso e n a lgu nas espe-
cies, como los cisnes y gansos, las pare-
jas son para toda la vida y a menudo per-
manecen juntas d urante todo el ano. la
monogamia estacional, sin emba rgo, es
más común en la mayo r parte de las aves
migrad oras, q ue se e mparejan du rante la
estació n ele cría pero q ue llevan vidas
indepe ndientes d urante el resto del año.
El término <'.fJ oligamia>>(<<muchos
casantientos») se utHiza cuando el sexo
del individuo con varias r are jas no
q ueda especificado. La forma mfls
co•r ic nt(;: de poliga mia es la poligin ia
(«mu chas he mbras, ), e n lH cual un
macho se aparea con más de una
hembra. Mucho más rara es Ja poliandria
(«muchos machoS>~), en la que una
hem bra se aparea con m ús dt: un macho
en cada estació n de cría.
Una razón d e por qué la monogamia
es más corrie n te entre las aves q ue e n
otros a nima les como los mamíferos es
que las hembras de las aves no está n
equipadas, como las ele aquéHos, con un
reservorio incorporad o de a lime nto para
los jó venes. De esta fo rma, la capacidad
de ambos sexos para proporcio nar cu i-
dad os pare ntales, especialmente alimen-
tos para los jóvenes, es más similar en las
aves que en los marniferos. Un ave hem-
bra e legirá a aque l macho cuya dedica-
ción a los cuidados d e la pollada pueda
ser alta, e intentará evitar un macho que
ya se haya acopla do con o tra hembra,
p ues éste, e n e l mejo r ele los casos, sola-
mente podría dividir su tiempo entre sus
d os compañeras, o incluso dedicar más
atención a la otra hembra . De este modo
las he mb ras refue rzan la monogamia.
La monogamia e n las aves también est<í
pote nciada por la necesidad del macho de
asegura rse y defe nde r un territorio antes
de que pueda atraer a la hembra. El macho
594 Parle 111. Diversid.td de la vtda ano mal
ru~:dt: C'Mltar mud10 para .lllundar su pl\.'-
<;~o:ncta ;.t Ja.o; hl·mhras y para t'' ttar que ou1>s
nl<tth>.o; penetrl'l1 en ..;u¡., dominjos. l..a hem-
bra v:.tga de un territorio .1 otro bust:ando
un macho cuvo :u·ea de .tptm isionamien-
to olrt·zca h-. mejores op<>t1 unidades p.tr:l
d exito reproductor. 1\iorm:dmenle, un
mad10 es capa~ de defemkr un áre:t qut:
proporciona los tecur:.o~ ~uficientes rx·~·
una hembra en uía.
La forma ma,., común de poligamia c r1
las uves. cuando aparece, f...'S la pollginja
(umuchas hembras•). en la que un m:u.:ho
s~..: ~t¡urea con mas de un.t hembra. En
mue. has espt>cif...·s de ga llos de las pr••de-
rw;, los machos se congreg<tn en un lugar
cob.:li\'O de cortejo, el le k . dividido t:n
tt'rritorios pn\'ados. cada uno de los cu¡t-
le:; t:sta agre~>ivamente tk-kndido por un
macho en pavotH.:o (Figunt j(}-2'5). 1'\o hay
nad.t de valor en el •lek• para 1:.1 hembra.
cnn exc.:epción dd mad1o, ' to<.lo lo qw:
él k· puede o ln..'l'l'f son sus gL'nes, ya CJLI\:
~:oól o las hembras cuidan dl' b prole. ~or­
ma lrm::nte e.xisH: un macho dominantl' )'
\'anos machos o.;uhordinados en el «k·k»
La competencia cnrre ellos por las hem-
bra:; es inten:;a. IK·ro éstas parecen elegir
al macho dominante para aparear<:(.'. ya
que presum1hk·mente. el rango soci.tll·st,t
coJn:lacionado l'On la c.tlidatl genétiL:t.
CRíA Y CUIDADO DE
LOS JÓVENES
Par~1reprod uc irse. toda:. las aves ponf...·n
huevos que deben ser incubados por uno
o por ambos progenitores. L1 mayor pattc
Figura 30-25
El macho domrnante del gallo de las praderas, Centrocercus urophasianus. rodeado por
varias gallinas que han sido atraídas por sus maniobras de cortejo.
de (o,., huevQs de los pájaros (orden P;Js-
~erilolllleS) llt'tl'Sil<ln unos 1 1 días pata
edosionar; sin ~.:mba rgo, lo.-. paLOs y los
gan..;os necesitan por lo 111l'llOS e l dohl<:
dl· c.-.e perícxlo. l <.t mayor p:trt\.· de la labor
de incubación rl'Gte sobre la hemh1a.
aunqlte en murho .... caso~>, In pare ja com-
parle b tare~• y, oc.:asiona lnwnre. es 1-oólo
el marho el que rt'aliza la incubación.
La mayor parte de la~> ave>'> constntyt•n
algun tipo ele nido en el qul~ crí;m la pmk.
Alg•r nas simplemente ponen sus huevos
en l.t uerra o en rocas, } no hacen inwn
w .llguno por cothtruir un mdo: O!I".t~. en
cambio, los c.:on...,rruyen muy c lnborados,
<.:omo por ejemplo. los nido-; pcnduklrL·s
de Ja,., oropéndola-;, los cuhieno.~ de líqlll'·
ne:-. de lo:-. colihrtL'" tFigur:~ 30-26) y dt' Jo-,
pap:unoscas, Jo,., nidos ele ardlla con fom1:1
ele chimenea quf...' fabrican l:1s golondrimts,
lo.'i llot<tntes de .t lgunos somnnnujos, o lo....
gigam~:scol:> acumulas de los p<t,·os aus-
tralianos. La mayor parte <.11..: la~ aves rea
!izan un consick-'l~thle esful'r7o para escon
der sus nido!> de los enenúgos, Los p~tj.uu~
cnrptntL·ros y muchas ave~> c.moras Jos .,¡
Luan 1..'11 h ueco..., de los :'írbol,_.,., o en otras
c~1vidades: los mart ines pt·st':tdores l'X<.'.L
'an tuneles en los taludes que bor<.kan
lo.... no~ y las :l\ t.:~ de pre.sa con~rn•yen sus
nidos en árbok,., altos y frondosos o sobre
acantil ados in accesibll's. A lgunas a Vl'S,
como el cuco europeo ~ ciert.t:-. oropén-
dol.t., ;un... ricana~>. no constntyoen nidos.
sino qut' simplcmeme ponen .'>LIS hul'' u~
en los de aves de.· menor [atna t'lo que dios
mismos. Cuando su:. hueYos eclosionan.
lo~> padres adopti\'os se enca•gan de la < 11.1
Figura 30-26
El colibrf de cola ancha, Selasphorus
platycercus alimentando a sus polluelos en
el ntdo construido con ramas y telas de
telaraña y decorado extern amente con
líquenes. La hembra construye el nido,
incuba los huevos del tamaflo de un
guisante y cría a los jóvenes stn la ayuda
del macho. Estos pequeños pájaros,
aparentemente frágiles pero decididos,
realizan arduas migraciones estacionales
entre Canadá y México.
ele lo:; j6vene!:i, que desplazun :1 sus pro-
p ias cnas.
Las :tvcs reCÍL'll emergid.t~ del huc\'0
o;on dl· dos tipo:;: precoces ) altriciales
Los pollos p renK'l'S, tales como los de las
codmn ices, las galliforme:,, los r~•to" y la
mayor p.ute de la:; a,·es acu:tticas. est,ín
eubicnos con plumón en d momc:nto dt'l
mtcimíf...'nto, y j')UI.'den corn:r o nadar tan
pronLo t'omo su pl umaje .'>1: ~>Cra (Figur;t
30-Tl. Loo\> pollos alrriciale.,, en c.:ambto,
nacen c.Jc¡.,nudo:-. y desampar..tdo::.. penna-
n<::dl'ndo en el nido d ura nte una semana
o m~s. Los pollo,.., de a mbo ..., 1i pos nect•sJ-
tan de todas lornus el nudado de 'ilb
padre., durantt: un riempo en el que ~(lO
altmf...·mados, vigilados y proLegidos de l.t
lluvi:t y el sol. Lo.s padres <.k· I:Is espclk'"
alliin.tles dehen llf...'\ ar comid.t a -;us 1ow
ne~ t.tsi const.tntt•mt:nte, ya que la m.tyor
pa rtf...' dt.: los pollo:-. :-.u e len comt!r cli<u i.t
menre más qLtC su propio pei-io. E.'ite enor-
ml· consumo de .tlunemo explica d r.ípi
do Crl·<.'imtentn de las cría:- } su ráptda
salid;t del nido. l.:t comida de lo::. pollo.~.
dep~.·nd ien do de l:t especie. incluye lo111
bnct•s de tierm, rnsecws. St'llltllas y fn11a
L<Js tonnbs y la::. palomas son pecuh:m:s
por alimentar a sus JÓvenes con «leche de
buchc», una me.zda eremosa de células dt>s
cam;t<.bs del epiLdio del bucht: paterno
El l'XiW en la cría e~> muy bajo t'n
much:ts aves, l..'·"l>l'cialmenll' en las t'~>IX'
cies ultric.iaks (v(·asc d piín<t lt> siguienlt').
rna Jn\I.::...,Ligadóll llt:\'ada <l (..lho sobrt• ¡-¡¡
nido-. dt: aves .tlllic.:iale~ detc:rminó que únt·
 Capítulo 30. Lts aves 595

~ur tratando c.l<: buscar fuemes alternari-

vas de alimento. Oca:-;ionalmentL', apare-
cen grandes cantidades en <.:1 sur de
Canadá y en el notte de los F-stados Uni-
dos. donde por no tener en absoluto
miedo al hombre, Mm fácil blanco de los
cazadores desaprensivos.
Ocas ionalmente, las actividades
Altricial Precoz humanas han supuesto cambios espec-
Pollo triguero de un dla Pollo de un día de bonasa americana taculares en 1~' distribución de las a\·es.
Figura 30-27 Tanto los estorninos (Figum 30· 2H) como
lo1> gorriones han sido accidental o deli-
Comparación de un pollo altricial de un día con otro de la misma edad, pero precoz.
El triguero altricial nace prácticamente desnudo, ciego y desamparado. La bonasa her:ld~tmenle introducidos en numero-
americana, que es un ave precoz, está cubierta de plumón, alerta, con fuertes patas y sos países. siendo ahord dos de las espe-
capaz de alimentarse por sí misma. <..'ies de aves más ahundant<.:s en el
mundo. con la excepción de la gallina
doméstica.
1~: 1 hombre es también responsable de
la extinción de muchas aves; desd<..· 1695
han desaparecido más de SO especies.
Muchas murieron de forma n~ttural, víc-
timas de cambios en su hábitat u de com-
pct iciones con especies mejor adaptadas,
pero algunas han sido cazadas hasta la
L'Xtinci6n, emre ellas las lóttolas pasaje-
ras que tan sólo hace un siglo nublaban
los cielos norreamericanos en tal canti-
dad que se estimaban en miles de millo-
nc•s (Figura 30 29).
Ho:· día. la caza de a\'es e~ un huen
twgocio en Estadm L-nido-. ) Canadá, y
aunque los cazadore:-. matan anualmen-
te millones de aves de interés cim:g(·tico.
ninguna de las 7ti especies de aves legal-
.\ n meme cazadas se ve amenazada. Los inte-
Figura 30-28 reses de la caza, gracias a la adquisición
A, Estornino, Sturnus vulgaris. Los estorninos son omnívoros. Comen principalmente de grandes humedales como refugios o
insectos en la primavera y en el verano, pero cambian a frutas silvestres durante el otoño.
B. Colonización de Norteamérica por parte del estornino pinto, después de una
introducción de 120 aves en el Central Park de Nueva York en 1890. Existen en la
actualidad quizás unos 100 millones de estorninos sólo en los Estados Unidos, testimonio
del gran potencial reproductor de las aves. J:l l'IWt:OC1131HtCnto por plomo dl' la'>
aves <Ll'Uáticas es un efc.·cto colateml dt• la
<:.11a. Ames de la promulgacion, l'l'Lrasada
camcme d 21 1l1• rrodujo por lo menos un wmaño ele un <ll'lo para orro. Los hühos
<ltll'antc largo riempo. de leyes rcdl.'l';ll<.:s
pollo El censo anual de aves indica que njvale.'>. por ejcmpl< >, están sujetos a eidos
o.m los E.~raclos llnidos que oblig;u1 al uso
aoualmente las nidadas con éxito son ele población que siguen ba.'>lante bien de municiún Nll plomo pam Lo<ll la cva
menos aún. Oc las muchas causas que los ciclos de sus recursos alimentarios. dL· pluma a panir dt• 1991. las anllas de
conducen aJ fracaso reprocluc.tor, la depre- fundamemalmcntc los roedores. Los topi- fuego dispersaron m:b de .3000 tonelada:,
dación ror parte de st:rpientes, mofetas, llo1> y lemingos de las regiones norteñas anuales de plomo l!olamentL· L'n lo.s
ardilla~. cótvidos y ou·os es el principal fac- tienen unos ciclos bastante regulares de 1-:slados !~ nidos. Cuando las ave~
IClr, especialmente en entornos rurales o abundancia cada cuatro años; en lo1> antáticas lf'.:tgnn los perdigone~. qu<:
~uhurbanos. Las aves de presa posihle- momentos de maxima densidad. las loman por ~mill.1s, ~stos son re\ ueltos y
mcme rienen mu<:ho mayor porcentaje de poblaciones de tk•predadores. como los degradados en b molleja, lo qul' tanlita
0xito en su reproducción que los pájaros. zorros, las comadrejas y los raroneros, al la absorción de plomo por la l'anw\'. El
envenenamiento p()J' plomo paraliza o
igu:tl que los propios bühos nivales,
tk·bi lit:.~ a las aves. c.:oncludéndoJ.t,., a l:t
aumentan porque.: cxi'ite abundante comi-
POBLACIONES DE AVES 111uerte por inanidón. ActualmL'Ilh: Ja,.,
da para la cría de sus jóvenes. Tras el ,1\ es siguen muriendo a tciUs:J dd plomo
Las poblaciones de aves, como las de colapso de las poblaciones d<..· roedores, ,\cumulado duranlt' .mos.
rualquier otro grupo animal, varían de lo.~ búhos nival<..·s se desplazan h~1cia el
596 Pum 111, Davt-rsadutl tlt• 1.1 vtdtt anun.1l

tk· ho~qul' queden más C::\pue~ro:-. .1

Figura 30-29
Caza deportiva de tórtolas pasajeras en Lou1siana durante el siglo XIX. La cacería y el
deporte desmedidos redujeron la población demasiado como para sostener la colonia
reproductora. La última tórtola pasajera murió en cautividad en 1914.
santuario~ ck· l.t~ ,1\ l.'~ migratora.t:-.. han
hl'neficiado probahkml'nte po1 igual a
(,Js .1\'l'~
dl' inh:rcs unt'gl.·til·o CJlll' ,1! resto.
1' e<.,p~o:ualmt:ntc preolup.tnte d
rcpcnltno dl'dt\ e de los pasenlormcs de
Est,1dos Un1dos y el sllr de Can,td:t. Los
ornrrologos ) la >s anuntl's de los paja ros
!un registr.tdo la l'"-Liscz .tllu.tl di.'
muchas <.•spl'nc•s di.' pa¡.tros qu1.· eran
abundante., hace ~oto 10 .mn-. H<l) \ .m.t-.
razont::-. para <.:xpli<.·ar esll' dt:scenso. L.t
agricultura inwn-.h .t. que pc·rmitc du-.o
de berh1nda". pe·-.ucid<h ) fl'niliZ.II11l'"·
ha prh .tdo a lo-. p.t¡arch qul' nrdific .tn t n
tierm de sus hrtbituales territo1ios dl' 01:1.
La excl'~t\ a fragmc:ntación de· las 1 l ''·'!'>
de bo!'>que en todo." losht.tdo~ l ntdos
ha hecho que lo:-; nidos de· Lis espl·c 11.·~
dl'predadorcs como los arrendajos, lo~o
m.tp<tches \ l.ts zarigüe} as. \ .t p.trásill>-
tomo lo~ \llt'Os. La r.ipida dl'"ap.tricton
d~: la.'> :-.eh.ts tropiC".tks <aproxun.td:ttlll'llll..'
170 000 km .11 ai'1o. una superlílil' equi
\ .tkme .tll'"t.tdo dt! \\'<hhingt >ll ) e' 1
p11\ .tndo .1 una:. 1';0 c~peCies de páJaflh
migt~tdort!s de sus ár1.·a~ de invct nada. lx:
1od.t!'o l.ts amenazas .1 IJ.rgo pl.tzo par.t
!...-. pobbuones dt: p.íjJros. 1.1 dl..'fure:o.t.t
e 1011 troptc:tl es la ma~ grave} l:t de m;i.,
dil 1dl solucion i l.t tasa de ddm~:.stacion
"-l .Kelera l'n los próximo~ .mw•. como
p10hablenwme ocurr:t, la<; ~~..·has rrop1
t': tl es de lodo e l mundo hahmn dcsapa
rn tdo h:.H.:i. t el 2040 (Terborgh. 1992).
Algun.t-. .t\'Cs, como los pe1irro1m. lo~
l'Siorninos }' lOS gorriones, f'>ll <:den <lCO
modarse a l'Stos cambios e indtlso rro'
pttar Pero para ht ma\'oría -.on lt:rak·'
'i l'rhorgh ( 1992) ,1dvicne quL· .1 menn~
qttl' tomemos la ini<:ial iva de administr.ll
llltdigcmc·nwnte nuestros rc~.ur,os llJtl
r.tle .... pronto no.s enfrt·m:.tremos J b pn
111:11 c•ra ~1lcnnosa que predijo H.ll he! C:tr
son hace 10 ,tnos
• Brown,l R. 1993 State of lhe wortd 1993 New
York, W. W. Norton & Company.

CIA'SIFIC A< ION 1>1 I.AS A\ l·S ACTt r \I.I·S*

1.1 d.t"l' \\l'' c· ... t.t form.1d.1 p01 m.1-. \11.' 9600 c•spccie-. di•.trihutdas cn 2"' órc.k•nc' dl· .1\c'>
'1\ u:ntc' \ \1111.., [X)(.<" • >~tk·nc, l~>stl•·'· Qul:'(l.tn muy pocas l'S!X"- •~' por <.k:"\ uhm Lo'
¡m mero~ n1atm (mk-rw' Co cimn :o.q(un d ' 1Me'111a de da~tfkación 1 sw1 la!> rnlilc..'l> o .t\·~·, m>
vol.tdor:J' ( ; IVt'.,lniCt''>, ll,l nd(lcs, <';1 '>\l~lrio¡;, l'IIHtc¡; y kiw isl, :1unquc, t·omo ~'rl hvnH>' nowdo
.tnwriornwnt<' l;t inc1p.11 1d.td pa1.1 d vuelo no está restring1Ja a e'to:oo o1dCOl"' l.o, rc,t.lllll''
'~ orcknl·' '""de: avc'l c.·arenada,., h¡lll: po:o.~:cn cstl'n1<>n ~on quill.l)
Clase Ave·<.,
Subclase Arqucornilas {(~ tm baios. lllll iguo + (Jnt/,1, .!Ve). Avt.:s o;linl as dd .Jurásict 1
t.1rd1o \ pundp1o' dd <rd;L<ln 1 ~:on lllulhoo; car.tUl·rc-. prilnlll\'o., .1r,hllt'<•fJf<'I')~Y
Subcl;l.,C ' oornilt''l C<' llt:m 11\lt'\o + orni.\, a1·c) \1c.., cxuntL' \ .Jctu.tk' 1011
c'tc:rno11 hll'O de 1ra oll.tdo ~ g•·n<.ralillll\lc con qlliiiJ, cola ro.:dut id.1, rm:t.l\,lrpianos >
alg\1110' «lrpmno., lu~ionados Dd Crct.ttKo a la anu:JJidacl
Supc..•rorden Palt:ognado., ((_, pallflrl' 1ntiguo + ~natbru. m.1ndn)ula 1 ''"''
''' 1 1 1 •r tk 1 • arco... tuno. TUIIIt"> lc•on e.stt:nl< n ~m qwlL11)
Ull.tnl\1\ ll'OII u.to.'ll1011 31JIIIIbdol
1<IJI/ ti1111111

•u d..-ifi o ll'llr.1d l(lJUI t¡U\! ....: plt"S{"flt;l :li¡Ul, dcnonunadt 1:1xnnomí:J morfolt>gK':I t':il:i IK~,..<b en b
nxnp tr.oción <k'L1II da de ,lrJ<kr<'' <l 111p:ut1Jos dcfl\ .1<1(1.., de topo .ln.llomK<l 'ntn: lo~ J:tupus <k ,1\ es
} Ul <.:.Ida lUlO dt• l'llo' ~ h.o pn>pU<'"" 1111.1 nue\ .1. } .11 on <X miro\ ert11L1 d.t,tht.lllllll l-x1"" l. o o.·n d ¡¡r.1do
de ><'lllqmd oúd D' \<k 1",1\t.",' .1<1U.II<"", que ~gun 'u.' autol\''· rcp=nt.t 1.1~ .nor(•nu<." 1\-l.ouorn'
ftlogcnt:tac:t mud](> 111(')01' t¡l la d <ifK 10(m meort~t tr.tdJCtonal l3 u" lfl011ll3 hKX¡u1nu a ha
prodUCidO\ fl R'OfJcn.U 1 '"'O' sorpn..~¡Jc:nk-. LJ 11~1' 11.111 .. (JI (:'la l'Olllflk'l.l f~'\1'1<'" d ,¡ < rU~"
t t<nnlllornl<' t¡ll< .lh<>r.tlndu)<' .1 ll"'ll'""'"· tolunbo' "-'monnu~"· JIIY~tn" \ .1\l'' dt'f'l\ -.1 t<x:Jo,
\'""' pavnllllt'lli<' "111,1<1<" •·11 o 1Jen<"' llllkpendlt'lllt's. Lo., e.ludu " de hibrid.lt 1011 de D\ii\ dvl1li iCMr,nl
d ,.,, ll'tho pon ni<:''" tic <>loe. gn1po' Cll\ '' \t·rd.ttk•r." .úlnitLtdc:, gc:nélic.1s ""l.ln cnm.l'-<.11 lli.L' por
1..'\ >luc16n di\CI'Ht·fllt' 1.11.1\000m•a h •tUUlllCI .l•lllllnl<:nte en ft\blóll por la \nlt'ncon e rn1th •l<l)Vltl Figura 30-30
1 mon. prc.-lto<lf.l con "<'il.lllt<l.ld 1111.11\ \l,o<•n ''1/.nlli< llt\,1 de b t<IX<>nomi;l tr.ultiii>O,II. qut h.1 ,¡tfo d Avestruz africano, Struthio camelus. La
[>illllr> JI.' 1dc·a·m 1.1 d1 11,11llt 111.1' th: 1111 ,¡gto. l~lcb'ilk,¡dún hlc><¡llimicn de S1hk) y i\hlqlll'l 1t<J<JOill.l
mayor de todas las aves actuales. Orden
,,i<fiJ l'OIH!Miold.II'Oil l.l tl11SII i<oldÓIJ II IC11lilfllgk.l 11.1di< iona l [lUI 1'1\lliOI' y f,yndl ( 1\)C)j),
Estrucionilormes.
 Cnpírulo 30. La~ aves 597

CIA<;I ({ \ JÚ'\ or lAS \Vf'i \Cll ' \1 p; (COiltimmcióu)

Orden EstnJcloniformes <L. strutbio, m t·~tru;r +forma. fonn:1 l: avcstn1ccs. El
ave~trL'" alricano (Strutbio cmnelus) ( Figum .30-30) es la mayor ave vtvk·nt~:, con
algunos individuos que :llcanZ<IIl 2,iJ m d<.: altLII~I y pes~tn 13'5 kg. Los pie~ tienen
s61o dos dedos de distinto tamano cuhit'110S con cojinetes, que k:;; pt• nniwn via jnr
rápidamente ;1 través de terrcno arenoso.
Orden Reiformes (G. mitología, Nbm. madre de Zeus +forma): ñandCacs. Esta'>
aves no volador:.ts cst{m re~tringidas a Sudamérica. y a menudo ::.e le~o denomina
avt'Stl'ltct·~ americano~.
Orden Casuariformes (neolatino: Gi:tSIItll'iiiS, género li1x> + forma): casuarios.
emCaes. Cuatro cspcdes de ;1\ e:-. no 'ohtdoms que se encuentran t•n Au~tralia.
\.Ul'\'a (,uinca y otms poc1s bla-.. Algun<~" cjempl:tres pueden ak~uv.;tr una altum
de 15m.
Orden Apterigiformes <G. a. sin+ ptery.x, ala + fom1L1): kiwis ~on :tws no
voladoras del tamaño de una gallina, qut· se encuentran solamente en Nueva
Zd~mtl:l. ll<ty trc:;s especies que pe1tenen:n al gént:ro AfJfet')(Y. Sólo ;~parece un
llK'n> vestigio dd ala. El huevo <.:li l 'Xll'l.'madamt:nte grande parad tamai'lO del ave.
Orden Tinatniformes (neola tino: '11namm. género Lipo +forma): tinamúes.
Aves terrestres volaclor<ts dt: Am0rin t Ccntml y del Sur. Tient:n aspc<:to t k: gallos
dc pradcm. Unas 60 especies.
Supe rorden Neognatas (G. II<'OS. nuevo+ J!.lllltbos. mandíbula). Av<:s tnodernas,
wn paladar nexiblc.
Orden Esfenisciformes (G . •.;pbcmls/..v.~~. diminutivo de sphen. cuna, aludiendo a
la cortedad de las alas+ forma>: pingüinos o pájaros niño. Tienen los pie;;
palmeados y son animales marino:-. nK·ridionales, desde la Antártida hasta la:. i~las
c;al;íp:tgos. Aunque :.on aves t~trenadas, utilizan sus ala~ como remos m:h qu.:
parad vudo. Cnas 17 espedes.
Orden Gaviformcs (l. J!.al'lt4. ave, posiblcmcnrc gaviota+ forma): colimbos. J.os
colimbos son cxtr:wrclinarios bLtcc: tdores y nadadores, con C01tas patas
pt>steriorcs y cuerpos robu~tos. Viven cxcl u1>ivamente de peces y de pcquenos Figura 30-31
animales acuút icos. El conociclo colimh<> grande (GatJia imnwr) :;e etwt wntt~l Grupo de flamencos, Phoenicopterus
principalmente en las agua.s de Norwaml:rica y Eura~ia. (Uber, en un lago alcalino del este de
Orden Podicipediformes (l. pod(~\·, tra~ent + ji('S. pedis. piel: zampullines. Africa. Orden Ciconiformes.
Buceadores pmicor1os, con dedo:-. de la~> pat:l~ lobuladas. El somormujo p:uialbo
( J>odrlimh11., ¡xxliceps) es un qemplo romún de este orden. Lo., /.ampullint·'i son
t·omunes en las viejas char<.<ts, donde nm~ntycn sus nidos flotamc.s a m<xlo de
bal'i<.t. Dhtribución mundial.
Orden Procelarlformes ( 1•. procdla. ll'mpestad + forma): albatros, petreles,
fulmares y pardelas. Son avl'S m:1rinas nm picos tubulares. Por cnvcrgadur:l alar
(m:b de j,6 m en alguno~). los albatros son I:L~ mayores de las ave~ "oladoras.
J)imuedeacs un género corriente de albatros. Distribución mundi~tl .
Orden l>clecan.iformes (C. pdeka11, pclíc;mo +forma): pelícanos,
cormo1-anes, alcatraces, cte. So n aw~ iniólitga~:~ con una bo lsa guiar y con los
l'ltilliX) dedos incluidos dentro de un;~ mcmhr~tna comün. Principalmente
colonial<::;. Dbtribución mundial. cspc<.:ia ln wntc en los trópicos.
Orden Clconiformes (L. cico11ia. t ig(il'ña +forma): garzas, avetoros, cigüeñas,
íbices, espátulas y flamencos. <Figura .30-5 1). Son aves coloniales vadcadoms.
dmad;~s de largos cuell~ } de larga., p;tl<l». Una repr<:st:ntame corril.'ntt· en el c:;re
de E.,tado., Lnidos <..>s la gmn garz<1 :t/.ul <Ardea hercxlia.s). que frlc'tucnta h-.
pantanos y h'> chán:as. Una::. 90 especies. Distribución mundial
Orden Anscriformes (L. cmser. gan~o + fom1a): cisnes, gansos y patos. Los
mit·mbros de este orden presentan anchos picos con cresras flh t~Kior:ts en ~us
m:írgencs. una mcmbmna digit~tl qLte queda limitada a los dedos antL•riores. y un
h11>go esternó n con una lx tja qltilla. t :m s l"iO especies.Dis1 rihlll'iém mundial.
Orden Falconiformes (L. .f(llc;o, halcón + forma): águilas, halcones, buitres,
cernícalos, cóndores y ratoneros. Aws de p resa diurna~>. 'todas son robusta~
voltldo•~•s con muy buena visión. l nas 270 especies. Distribución tltltndial.
Orden Galliformes (L. gallus. g<tiiQ t forma): codornices, gallos de las
praderas, faisanes, perdices nivalcs, pavos, gallinas. Son ave:. vcgt·rmianao;
t'on fl.tert<.':-. picos y robu.stas pata'>. Dentro de csrc grupo se encut:ntran <tlgun;L<; de
las "''es cingétil<t'> más estimadas. El colín do: <.'Ola blanm ( Colinus l'lrginicmus) se
ennto.:ntr:t por toda la mitad otio.:ntal dt• Estados l nidos. El gallo de bosque
(lkmastt umbe/11/s), maJ llamado perdiz. habil:l rambién la mi~ma regi6n , sólo que
l'l1 los ho:.qucs en vez de en las t.onas abiertas y en los campos de grano qtK' la
Figura 30-32
c<xlorniz y el colín frecuentan. Unas 2'50 especies. Disrribución ll1ltndial.
Gaviotas reidoras, Larus atricil/a, en vuelo.
(C(I/1/iii //U)
Orden Caradriformes.
598 P,trce 111. Divcr~idnd d e la vida an imal

Cl.Asn~C'AOÓN DI~ lAS AVES ACTUAl ES (conllmwci6n)

Figura 30-33
Pinzón Geospiza fuliginosa, uno de los
famosos pinzones de Darwin, de las Islas
Galápagos. Orden Paseriformes.
Orden Gruiformcs CL. ¡;¡ms. ~rulla + forma). grullas, rascones, fochas,
gallinas de agua. 'ion ave~ dc pradera o de pantano.-;. Unas 21'5 e'¡Xx:ies.
Di.~tribución mundial.
Orden Caradriformes (neolatino: Oxmulrlas, género de los d1orlitos +forma):
gaviotas, ostr<.."roS, chorUtos, limícolas, cban~.aucs, chochas, pe rdices,
vnelvepiedras, avocetas, falaropos, skuas, aleas, (ralleciUos, etc. Todas son
,1\'~·s de costa. Son huc::nos volador~s y normalmcnll' coloniatc::.~. L'nas 530
es¡x'('tcs. Di.~tribudón mundial.
Orden ColumbJformes (L. columha. paloma.,. lorma): tórtolas ) palomas.
Tod<ls Lie m.'ll co11os d cudlo y las pmas y e l pico lino. Lm.t:, 2')0 especie~.
Distribución mundi:1l.
Orden PsitaciJormcs (L. psi/laclls, loro + formal: cacatúas, papagayos y
loros. Aves con b mandíbula artintlada y mó\tl. Lnas 320 cspl'dt·s. Di~tribu<ión
pantropiGII
Orden Cuculiformes (L. cut.:ulu,\, cut~l + form:~)· cucos, corrl"Caminos.
J:l cuco comun ( Cucufu.1 cmwms> pone sus huevo~ en los nidos d~: aves de
menor tam:lr'lo, que luego le crbn :1 los po llue lm,. Los cucos :tmericnno:,. ele
pico negro y pico amarillo, normalmente crían :-.ll prole. D isa·ibudón mundial.
Orden Estrigllbrmcs (L. stri.x. autillo+ forma): búhos y lechuzas. Son
d~:pr..:dadore" nocturno' de grandt·~ ojos. ¡xxlerosos pie~ ~ ]Xlt¡b ) ntdo
stlcndoso. Una!> 13') especies. Distribución mundial
Orden Caprimulgl.formes (l.. mprilllll{f?us, chowt·abrJs + form:1):
chotacabr.as. Las aves de este gn1po :;on not·turnas y crc:pusnd;trt'~ l'On
¡x·qucñas y tl0bik•;. patas, y amplias hoc¡¡s IJorth.:adas de cerdas prominentes.
Algunos chotacallra:- (;lntro.stonws wc:(/crus) ~on corrientes en to~ bo:.ques de
lo;, c...,tados dd f;,tc y orros ( Gbordci/c>S minor> nonn.tltncme se Yen \' o~·en
\'olando por las nodll., alrededor dl' edilkios l'll la:-. ciudades. l na' <)') es1x"(:i..:~.
OistJibución mundi:ll
Orden At>Odlformcs (G. a¡xms. Clrt·nte ele patas+ lonna): vencejos, colibríes.
Son pequcñ:1s :•ves con 1Xlt:ts C011:1 ~ y r{tpiclo l >:tlido abr. El (OJ\ocido VCJK<:jo de
la>; chimenc:ts noneameric~Lnas ( Chaetura peltt!{ICIJ fija su nido t'l1 h~ dlirncn<.:as
por medio de la s:tli\ a. Un vcnn:jo de Chin3 ( Collomlia) COD!>truy~· un nido de
:-.alíva que es utilizado por los chinoo., para fabricar la famosa sopa lk nido, dl·
Aolondrina. 1~1 mayor parte de lo:-. tolibríes se ~·t WlK'ntrc~n en lo' tropicos. pí..'ro
hay ll espedc~ t•n los Estados 1In idos, de las n t:1lc:1-o sólo lllla. el t"olibrí de
garganta de rubí, sv l'ncuentm en la p<1rte este del pm~.l :nas 100 í..'.SJX't ics.
1)istribución ntundi.d.
Orden Coliformcs <C.. ko/ios. pil¡tmadero..., n:•rdc + forma): aves ratón. Son un
pcquelio grupo tk- .ln:;, de rd:Kiones inderras. Re~tringida'i al sur d~ Africa.
Orden Trogonlforntes (C.. lroROII. masticar+ forma): ttogoncs. •\\ \.'' tic \'Í\'<b
t•olorcs. Unas ~S ..:.specie.s. Disu·jhudón paolropit':tl.
Orden Coracllormes (Keolatitlo: corcu:ii. dd griego k?omkía~. un tipo dc chov<t
+ [(ll'lna): martines pescadores, calaos, etc. EMa1-o aws tienen fut•rt~.:s y
prominente~ pk·os )' un plumaje tk \ i\'O~ colon·:-.. 1:n 1::! mitad orwntal de los
btado, Unidos \'IH' d mmtín ¡x:~~tdm de t"'ll<tr < .ltt~acet:¡·le ctk ron), común en
la mayor parte <.k los curso~; de .1gu.r de cualquic::r lipo Exca\a un nido en un
agujero situ<tdo <:'ll la panc :tlra d..: un wlud o Jt::tnlihrdo que borde¡¡ l;t orilla dt:l
río . TJnas 200 ~·~rccies. Distribució n mundial.
Orden Piciformcs (L. picus. pic:unaderos. ¡xíjaro c.trp intero + formal:
picamaderos, tucanes, indicadores, etc. J..¡¡>; a' c.s dt• t•ste ordt'n tien~·n un piro
altamente c~¡x:oaliLado y dos de los dedos dirigtdo... hacía adelante r dos hacia
:Hr:'1s Tod<~'i .1111dan en Cllvidade'>. Fxi.,ten mu<.'lJa,, I.'"J>cdcs de pk.unadero' en
'\ortí..'américa: Jo, m{ls con·ientL'S ~on los de vicntr~· rojo, cabeza roJa. ) pico
:llll<trillo. :Cl mayor de todos e.~ el pic:nmtderos p ileado. que habit:t cn las zonas
nds profunda;, de la cspcsura. Dbtribuci6n mundial.
Orden Paseriformes <L. jXISS('J: gorríón + formnl: pájaros, aves canoras
(J·igura 3Q-33l r.,tl' orden contienc '56 familia;. qU\' repre~>entan d 6o 11., de t<xla'
(:¡, a\·es, } es ~in lugar a dudas el má~o> numeroso. 1~1 mayor pa111.: tic dlas tiene
una siringe b tcn lh.:sarrollada. Su:-. pi~:., están adapt;1dos par:1 po~:.tr:-.<: sobr<.:
dclg<1das mma.~ y troncos. Los juv~~t1<!s son a ltrki<tk~. A <.:.stc orden IWtte necen
muchas ave¡; t'OI) canto melodioso. como la alondra, el ru Lsenor, l'l mirlo, el
pctirrojo, etc Otra:; cspccil.'s de csle orden. tale1-o Lomo ]¡¡ golondrina, l:t umlt<l. d
~~tornino o el \.'ller.·o, no t1enen <.~rnlo ,tlguno digno de: mencron. 'll;.ts eJe 5000
cspcdcs. Distribudón mundial.

l{es Ltnt.en
l:h m:í.' d~: 9000 especil.:s d~: av<.:s v ivienLes
' on vertebrados endotérntico¡; ovípa ros.
t'ubieno.'> c<m pluma!':, que prc.~eman la¡; extre-
midades anteriores modificada~ como alas.
E\tán estrechamente rclat'ionados con un
!(rupo de dino~auri os del .\ksozoico con
varios t~ l l<lt'l erc~> avhm:s. lo¡; leró podos. El t~ve
lú~i l mCts antiguo que se conoce, Archaeop-
k'I:J~Y. d<.'l pt,;ríodo .Jurásico, tení¡t muchos t-:1s-
gn., n.:ptili:1no, y era e<tlii idl:ntico u cierto~
dino~aurios terópodos. excepto por la pre-
'cnria de plumas. Probablemente no estaba
en b linea directa hacia las aves actuales. sino
que debe co nsiderar¡;e como su gfllpO her-
mano.
L:1s ndaptaciones ele las avt.!S par:1 d vuelo
1>011 de dos 1i po.' b:'tsicos: las q u<.: reducen peso
wrporal y la~ que producen mayor potencia
para c:l \'udo. Las pluma:;, distint ivo de las
Jn:s, son derivados complejo.-. de las eS<.·ama~
n:ptilianas, y combin an ligcre,m con fuerza,
impermeabilidad y alta capacid<ld ¡lisl;tnte. El
j)\:W corporal se rt!cluce , adem(ls, por la eli-
min:tt'ión de n lgu no~ huesos, f'usión <k: otros
(para proporcio nar rigidez rara e l vuelo) y
por la pre:.encia en muchos huc¡;os de espa-
c:t aesti<)nari c>
Fxpliquc el signitkado del
dc..cuhrimiento del l l rcba<'optely.x. ¿Por
que e'tc fósil prueba. fut>m de dudas,
que hls aves está n re l acionada~ con los
rcpt i lt,;s~
2. L:1s ave~ se dividen en do.s g r:1ncles
wupo~: r<ltites y ca renadas. Explique
qué :.ignifican estos términos, y
comente hrc,•emente la aparición de
la incapacidad para el vuelo en la,
aYl'"·
). Tml;a~ lns adaptacion<o:s espcd:1les de l<1S
ave., conl ribll)'en a do:-. cond ic.:iones
e~c ncia les para el vuclo, m:1yor
forwk'z:1 y menor pe:.o. Atribuya cad a
una de las siguicmc:-. (~II~ICtl· rísticas a
una u o tm condición esencial (o a
amba~) : plumas. esqueleto, distribución
c io:. ¡¡(:reos o cav i datlc.~ ncLLrnfltica.s. El pico
ligero y c6rneo, que reempla<:a a las pesada:,
mandíbulas y dientes de los reptile.s. sirve
como mano y lxx:a para muchas aves, y se ha
adaptado de varias formas para los diferente~
tipos de dieta.
l.as ndaptacioncs que proporcionan
pote nc ia pHra e l vuelo incllLY<':n un:t rasa
111et:1bó lica <l i ta y tenapt.!ralu ra corpora l liga-
da a una d iera alramentc e ncrgética: un sis-
wma rcspir,tlorio mur eficaz, que consiste en
un iibtcma de sacos aéreos dispuestos para
pnsar aire a través de los pulmone" tanto
durante la inspiració n como en la espiración:
111 í1scu l os poclero~>os tic vu e 1o y de las patas,
~ ilLLados ce rca del ct:ntro dt! gravedad cl e l
ave, y unn circ ulación dkaz y d e alta prt:-
!>ión.
!.as a~·es tienen muy buena vista, buen
oído y poco desarrollado el ">t'ntido del olfa-
to, aunque su e<xmlinad6n para el vuelo es
ex traordinaria. Los riñones metanéfricos pro-
ducen ácido úrico cou10 princ ipal produ cto
nitrogenado.
l.:lS aves vuelan :t[llicundo los mismo:,
principios aerodin:'imic.:os que un aeroplano,
muM:ular, sistema digestivo, sistema
circularorio. sbtema re.,pir:norio. :-.istcma
excretor, sistema reprcxluctor.
1. ;,C6mo eliminan las aves marinas el
exceso de:: sal~
S. ;,De q ué ma ner<1 los ojo:. y los oídos de
l:1-; aves e¡;tán cspcci:li lzad os para su
tipo de vida?
6. Explique cómo est:'1 diseñada el ala de
1:1~ aves para proporcionar elevación.
¿qué msgos de discr'lo ayudan a impedir
que el ave entre en b:1rrc.:n¡¡ a bajas
vdocidades d e vuelo?
7. l)c¡;criba las cuatro l'onn:a¡; búsicas de
la¡; alas de las aves. ¿Cómo están
correlacionado:- la forma de las alas con
clt:unaño del aw y el tipo de vuelo (ya
sea batido o de planeo)?
Capírulo 30. Las aves 599
y utilil<l11do un equipo ¡;imil;~r: :tlas pam apoyo
y elevació n , y cola pnra giros y aterri z:ljcs;
también utili<:an hendiduras alares para c.:on-
trolar el vuelo a bajas ' 'clocidade:.. La au~en­
cia de vuelo en la.s a' es es ram , pero ha cvo-
luciont~do indcpcndicnremente en vari o:-.
6 rd enc.:s, norma lmc nt.t.' c: n isl:.ls donde lo:.
depredadores teLTe~l res son escasos o !'¡litan:
wdas ella¡; proced ~: n lk antecesores volndo-
re;..
La migración de la.s aves implica mm i -
micntos regulares entre los cuanele.s de 'era-
no y las regiones de invernada. L1 migración
de primavera hacia el None, en donde ell.istc
más comida disponible para los polluclos, per-
mile mayor C:xi to re p roductor. Se utiliZ<II1
lllLichos tipos de sci\a les para orientnrs<..'
durame la migrad6n. indu)lendo el sentido
innaro para la dirección y la capacidad de
navegar utili<:ando el Sol, la~ estrella~ )' el
ca m¡x> magnético tern:~tre.
La conducta :.ocitll altamente desarrol1;1da
de las aves se mnnif'iesw en una serie de vívi-
dos cottejos. selecci6n de.: c.:ompar1eros de apa-
rca miento. comro rtnmiento territorial. incu-
h;~eión y cuidado de los polluelo~.
H. ¿Cuáles ..,on las ventajas de la migmción
estacional para las aves?
9. Describa los diferentes recursos de
navegació n qu1.· i:Ls aves pueden utili~::1r
en l;l migració n d e larga dist;mcia.
lO. ,;Qué ven tajas ti ~.:ne h1 agregación M>ci<li
entre la..;; aves?
ll . .VIfls del 90 lY,, de la;; aves son
monógama~. Explique por qué la
monogamia es mucho m;ís frecuente
entre las ave~ que entre los rn:.unífero~.
12. Describa bn.:wmcnte un ejemplo dc
polig inia en h1s ¡¡ws.
1;. Defina los t(·rminos precoz y altrici:tl
referido:; ; 1 lali ;¡\'CS.
14. Cite alguno:. ejemplos de cómo la-.
actividade~ humana~ han sido dañin:h
pam la~ aves.
600 Paree 111. Diversidad dé lu vida an1mal
Véa~e también la Bihliograf1a gcncral. de la
Panc 111. p. 631.
Burton. lt 19Wí. l3ird lx:havior. Ncw York.
Alfred A. Knopf, lnc. Compe11dio sohre
el compottamienlo de las al'e.~. bien
escrito y IJiell il11slmdo.
Emlcn, S. T. 197S. Tlw stellar-oricntation
~;ystem of a migratory bird. Sci. Am.
233: 102-111. (Aug.). Descrilx!
itiiY!St~v,aciones.fascinantes enlonzo a
la capacidad q11e man{fiesltlll los
pi11zones azules ¡)(Ira oriellltlt'S'' por las
eslrellas.
Feduccia. A. 1980. Thc age of birds.
Cambridge, Mass., Harvard Univcrsity
l'rcss. Nesumet1 S''mipopular JM'O
aclllafizado de la wo/uci611 de las aves.
Texto e iluslraci<mes e.xceletll<'ii.
Norben, C. M . 1990. Vcrtebrate flighr. l\e,....,
York, Springt:r-Vcrlag. Esflldio de/alfado
de los mecanismos..fisiología.
111orjología, ecología y evolucióll del
vuelo. Además de los pájams. iuc/11ye ti
los J/1/ll'ciélaROS.
Proctor, . S., and P. J. l.ynch. 1993. Manual
or ornit.ho logy: avi;m structure and
functio n New Tlaven, Co nnect icut. Ya le
Univcrsity Press.
Sibley, C. G., andJ. E. Ahlquist. 1990.
Phylogeny and dassification of bir<.ls: a
study in molecu l:~r· cvolution. Ncw
Haven, Yale Univer~;ity Press. Una
compleJa apliwcíón de las técnicas del
DNA al problema de la.filop,enfa de• las
aves.
Tc rborgh, J. 1992. Why American songbircl~>
are vanishing. Sci. Am. 266:98-10-1
(May). El número de cwes cai/OI't:IS ba
descendido notahleme111e. El autor
a nalizu. las razones.
Tcn·es,]. K. l 9HO. The Audubon Society
cncyclope<.lia of North Amcric<m bird~t.
:--lew York, Alfred A. Knopf, lnc.
Asequ iiJie, lfe1to de riROr y profusmnenle
ilustrado.
Waldvogcl, .J. A. 1990. Thc..• birds eye vicw.
Am. S<.:i. 78:342-353 July-Aug.). Las tilleS
poseen capacidades l'isuales
inalcallzal?les para los humanos.
c·Cómo podC'mos sa!?er lo q11e l'ell
realmente?
Wellnhofer, P. 1990. Art·hacopreryx. Sci. Am.
262:70-77 (.\1ay). Descripción dl!ljiísfl
quizá má.~ impo71allle de los que se btm
descul?ierto.
Wdty,]. C. ar1d L. Baptist;l. 1988. Th<:" lifc of
birds, e<.l. -1. Philadclphia, Saunder~
C'..ollegc Publishing. !)(•los mejore•:;
textos de ornitología: estilo !?rillalltey
exce/''11/e iluslraci<in.

El pelo no es cosa de cuento
1 un cuento para niños que relata la historia de un osito
.e no rení;~ pdo. D<.: ser ci<.:rw, d pohrc animal no sólo no
na un oso, sino ni siquiera un mamífero. Porque el pelo es
nJ caracrerísrica ran exclusiva de los mamíferos como las
lumas lo son de las aves. Si un animal tient: pelo, es un
tmífero; si no lo tiene, put!de ser cLwlquit:r otra cosa . Es
·rro que muchos nu11nífcros acuúticos son casi por completo
Iones (las ballenas. por ejl~mplo) pero normalmente se
Jede encontrar pelo (a veces con un poco de esfuerzo), al
Jenos en forma vestigiall.!n algún lugar del cuerpo del
lto. A diferencia de las plumas, que proceden de las
amas de los reptiles, el pelo de los mamíferos es una
ctura epidérmica completamente nueva. Los mamíferos
uliHzan como protección contra los elementos, como
mción defensiva. como aislante antihumedad }' para la
oón, y como sei1al de aviso; han transformado el pelo en
· 't'Osibles vi brisas del hocico y en las agudas püas del
•
Los mamíferos
Filo Cordados
Clase Mamíferos
erizo. Quizás lo más importante de todo sea que el pelo
proporciona a los mamíferos aislamiento térmico. lo que les
permite disfrutar de las ventajas ele la homeotermia. Y los
animales endoténnicos se benefician de ello en todos los
climas y en épocas incluso sin sol , porque su aislamiento
protector, que pueden controlar. les hace independientes del
cli ma.
Por supuesto, el pelo es solamente uno de Jos caracteres
que, en conjunto, definen a los mamíferos y que nos ayudan a
comprender su éxito evolutivo. Entre ellos encontramos una
placenta muy perfeccionada para nutrir al embrión; glándulas
mamarias para hacer lo propio con el recién nacido. y un
sistema nervioso sorprendentemente avanzado, que supera
con crece¡; lo conocido en cualquier otro grupo de animales.
Sin embargo, es poco probable que. incluso con esta
formidable dotación de adaptaciones. los mamíferos hubieran
triunfado como lo han hecho de no tener pelo.
601
602 Paree 111 . DivNsidad de la vida anim.•l
POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL
Los manúfe ros at'Ltla k:s :>on descendienLCs
<k:l linaje do.: los amn i olll~> sinápsido~i, que
arntrecieron cm el período Pérmico. La
hm:a de los :;in;ípsido~ se caracteriza por
la condición prunuiva de rcner una sola
abcnura tempor:tl c·n el cdneo. Los
manúfcros mmk:rnos ~on endotérmkos y
homeotermos, 1ÍC11l'l1 el cuerpo total o
parcialmento.: cu hio.:riO dt• pelo y po:-.een
gl{mdulas mam:tri:1s que secretan led l l'
para la nutrición de las crías. T!stos
camctere., derivados. junto nm rasgo!>
dhrinthos del c.:¡.quc.:lt·to. un sisrema
rwrvioso mu) dc... arrollado y una
conducta mdividual y social muy
t·omp leja, distinguen a los manúferos dc.:l
rc~ro de los amniol<ls. Su plasticidad
genérica y su:-. lllllll<.: rosas adaptaclones
t lerivadas han t'<IJ')acitado a los mamíf\.TO:.
para ocupar cualquit•r ambiente terrc.:stre
rapaz de albergar vida.
APoRTACIONES BIOLÓGICAS
l . Los mamíki'O$ co mp;1rten con lm; avt•::.
la endotennia y h1 homeotermla,
que permiten un alto niveL de
acti\•idad ncK·turna r la ocupación de.:
hábitar con baJas tc.:mperantra::. a lo
largo de todo d ano. algo prohibido
para los vertl'brados ccrotérmko~.
2. La placenta en In::. m:tmíferos
ph1cen tarim; pL'I'mitc: a l:ts crías l'l'l
Los mamíferos, con -.u sistema nervioso
altamente desarrollado y con numerosa~-o
adaptaciones ingeniosas, ocupan prácti·
camenre todos los arnbicmes que en la
T ierra pueden .'>ororw r vida. Aunqu t: no
son un grupo gr<tndt: (4450 especies,
comparadas con las m:ís de 9000 de av<.:::.,
aproximadamente 2 1 600 de peces y
ROO 000 de insectos), la clase Manúfcros
<Mammalia) (L. mamma, teta) es, en con-
junto, el grupo d<.: mayor diferenciación
b iológica de todo <.:1 Re ino Animal. Mu-
chas posibilidades. q ue permanecen más
o menos latentes en otrO!-i vertebrados.
han sido altamente deo:;arrolladas por los
mamíferos. Los mamíferos son increíble-
mente diversos en wmaños. fon11as y fun-
ciones. Su tamano varía entre el de un
d iminuto murciél:tgo descubieno rccic..:n-
Lc..:mente, ele: :;ólo l ,'i g de pe:;o, y las
ballenas. alguna:. de las cuales superan
las 100 Tm.
Sin embargo, a pesar de su adaptabi-
lidad y en algunos casos debido a c..•lla,
los mamíferos se han visro afectados por
desarrollo nli mt·nwrse y c rerer 1.'11 un
entorno prot~.:gi do durante <.: 1 ¡w noclu
más vu lnc rablo.: <le sus vidas. T ra:, ~.: 1
nacimiento, los jóvenes contintl<l n
alimentándose del producto d..: l:ts
glándulas mamarias. Gn largo
período de cuidados y educación
paralel;ls permiten a las crías adqllirir
Jos recursos •wcesarios rar~t la
surervivi<.:nd:l.
3. La especializaci6n de los dientes de
los mamírc..'ro:-> para diferente:->
funcione,.; ha permitido la evolución <.le
muchas c:.pc.:ciali~aciones aliment;tri.ts
en c..''>lo:. animales. El paladar
secundario, que separa las vías de
paso dd <lii'C•.' y del alimento, ¡wrmitc a
los mamíft·ro:-> mnmener y dcgrad:lr
parcialmente la com ida en la boca sin
interrumpir la resriración.
4. El cerd1ro alt:uneme desarrollado,
especialm<.:ntt· el gran neocórtcx, ha
dotado a los mamíferos de una
memoria notable y de la~ capacidades
de aprendizaje r:írido y de respLtesra
adecuad;~ a problt.;mas nuevos. Los
órganos sensoriales y lo~> sentidos
especlales, particularmente lo:-. dd
oído, d olf'aro y· d tacto. constituyen
una fuente de información ambic.:nral
que. con su-. corre.,pondiemes <·entro.,
cerebmle:-., dotan a lo.., manúferos de
una l'<tpacidad d~.: perccpci(>n y
respucstCJ inigu:llada-:; en el Reino
Animal.
la presencia del hombre, mucho más que
cualquier otro grupo de animales. liemos
domesticado numerosos mamíferos para
alimento y vesrido. como bestias d<.> carga
y como ~1nim: tl es de com1xúiía. l.lt iliza-
mos mi llones de mamíferos todos los
años en la investigación hiom0dica.
liemos introducido mamíferos extraños
en hábitat nuevos, ocasionalmente con
resultados benef'iciosos, aunqut.> son
mucho mús frc(uentes los clesasLr('S ines-
perados. L:1 hi::.loria nos o f'n.;cc..: numero-
sas señales de av iso. pero continuamos
exterminando valiosas poblacione::. de
mamífems de forma irresponsable. La
industria ballenera está amcna7.ada de
colapso total a causa del exterminio
ele su propio recurso, un ejemplo dhico
de autodc..:strucciú n t:n el mundo moder-
no, donde sectores en competencia por
una industria, ünicameme sc..: prL·ocupan
de recoger el máximo beneficio hO) . sin
importarles para nada el suministro mar'la-
na. En algunos casos, la destrucción de
un recurso v•ilioso ha sido deli berada,
como ocurrió con la política oficialmen-
te s<tncionnd<~ Cy trágicamente acertada).
de extermin:1ci6n d el bisonte dura nte la¡,
guerras indias p ara matar de hambre a
los indios de las praderas. Aunque la caza
comercütl h<t declinado. una población
humana en pcrpeluo aumento, con la
consiguiente destrucción de los hábitat
si lvestres, ha atacado y th.!.-.f'igurado la
fauna de mamíferos. Aproximadamemc
300 e;;:.pecies y subespecic:.:~ de mamífe-
ros estún consideradas en peligro de
extinción por la llni6n Internutional para
la Conservación de la Naturaleza y los
Recursos '\Jaturales (IllC:'J), incluyendo
todos los cetáceos, los felinos (excepto
l os domésticos), las nutrias y los prima-
tes (excepto el hombre).
En J 986 enrró en vigor una mor:ttoria
inrerna<:1onal ~obre todo tipo de t'<l7,a
eom..:rda l de ballenas. Sin embargo.
al)4llilOs ¡xtíses que .se habían opuC'sro a
1~1 mot~ltOria, princir<lhm:nte .lapón,
continúan matando dento:-. dt· ball..:na~
cada ano bajo el eufemi)ol1lO de la «C::a7.a
c.:ientilka•.
Vamos dándonos cuenl:l poco a poco
de {jLK' nut:stra presencia en este planeta
es uno de los producto~> m:ís poderoso~
de la evolución orgúnica, y nos hace re~­
ponsables del carácter de nucsu·o ambien-
te natural. Ya que nuestro bienestar ha
estado y continúa estando muy cercana-
mente ligado al de otros mamífero¡¡, es
preciso, en nuestro benelkio. conservar
el ambiente naLLU'al donde todos los mamí·
feros, inclu idos nosotros, \ ivimos. Nece-
sitamo:- rL•cordar que la naturaleza puede
pasar sin nosotros. pero que nosotros no
podemos sobrevivir sin la naturaleza.
ÜRIGEN Y EVOLUCIÓN
DE LOS MAMÍFEROS
El linaje evolutivo de lo:; mamíferos de:>de
sus anteccwres amniota" mús remotos t'!>
quizás la rransici6n mejor documentada
en l:1 historia de los vertebrados. Pode-
mos seguir, mediante el registro fós il, la
transformación a lo largo de ISO millo·
nes de ai'los desde pequeño:. animales
ectot(:rmicos y sin pelo hast,t lo::. mamí-
kros actual<::-'>, endotérmicos y peludO!>.
El cr:íneo. y e::.pecialment<: lo::. diente:.,
son los f'6siles más ;.~hundantes, y es fun-

damentalmenLe con esta~ esLruCLuras con
las que podemos id e ntificar la ascen-
dencia evolutiva de los mamíferos.
La estructura del tt:cho del cráneo nos
permite iden tificar tres grandes grupos
de arrmiotas que divergieron durante el
períod o Carhonífero del Paleozoico: los
sináp sidos, los anáp sido s y los diáp-
sidos ( p. 554). El grupo d e los sinápsi"
dos, q ue incluye a los mamíferos y sus
antecesores, tiene un par d t: aberturas en
el techo del cráneo para la inse rción de
los mü:;culos de las mandíbulas (Fig ura
31-2). Éste fue el primer linaje de amnio-
tas que se d ispersó ampl iamente por
hábitat terrestres. El grupo ele los am'íp-
siclos se caracteriza por cráneos mac izos,
e incluye a las tonugas (quelonios) y sus
anrepasados. Los d iápsidos tienen dos
pares de ahe11uras en el techo del cráneo
(Figura 29-2, p. 556), y este g rupo con-
tiene a d inosau ri os, laganos, serpientes,
cocodr ilos, aves y sus antecesores.
Los primeros sin áp sidos se dive rsi-
ficaron en d istintos Lipos d e herbívoros
y carnívoros, a menudo de nom inado:-;
colectivamente pelicosaurios (Figu-
m,o, 31-1 y 31-2). Estos primeros slnápsi-
dos fueron Jos anmiot<~s más abundantes
a principios del Pérmico. Los pclicosau-
rios tienen un aspecto general semejan-
le a los lagartos, p ero este parecido es
falso. Los pclicosaurios no están relacio-
nados con los lagartos, que son diápsi-
dos, ni forman un grupo mono[iJ(:rlco.
L:no de los p rimero.-; grupos sinúpsidos,
los carnívoros esfenacodo ntlnos, está evo -
lulivamente más estrechamente ligado a
Jos terápsidos (Figura 31-2), e l único
grupo sinápsido que sobrevi vió más ; 1 1lá
del Paleozoico. En los te rápsidos se
obsc1va por primera vez u na locomoción
erecta, con extr emidades erguidas situa-
das bajo el cuerpo . Como la estabilidad
se redu jo al elevar al animal del suelo, el
centro cerebral de la coord inación mus-
cular, el cerebelo, pasó a tener mayor
importancia. Los terápsidos se diversifi-
caron como formas herbívoras y carní-
voras, pero la mayor palte desaparecie-
ron durante la gran exLinción de finales
dt!l Pérmico.
Solamente el Llliimo subgrupo evo lu-
tivo, los cinodontos, sobrevivió y pasó
al Mesozoico. Los cinodontos desarrolla-
ron va ri os caracteres novedosos. como
una alta tasa metabólica, que pe rmiti ó
una vida mús activa; un aumento d e la
muscuJatma mandibular, que produjo una
mordedu ra más fu e rte: varios camb ios
esqueléticos, que proporcionaron mayor
agilidad y un paladar óseo secundario
(palada r duro, Figu ra 31-3). que permi-
tía al animal respirar mientras mantenía
una presa en la boca. El paladar .secu n-
dario serta de gran importancia en la sub-
secuente evol ució n de los mamíferos,
porqu e perm itiría a las c rías resp i rar
rnientras mamaban. Junto con la mt!jora
hiomecánica de la postu ra ergu id a en los
cinodonros, Jos hu eso~ largos se hicieron
mús delgados y d esarrollaron sal ientes en
las articulaciones para la in:-;erción de la
musculatura. El nCrmero d e cos ti llas se
redujo. un cambio que probab lemente
mejoró la tlexibilidad de la columna ver-
tebral. Dentro de l gra n conjumo de los
cinodontos, un pequeño grupo de carn[-
voros, denominados triteloclóntidos (Figu-
ra 31-2), es el q ue mús se asemeja a los
mamíferos, con Jos que comparten diver-
sos caracteres derivad os, tanto denlarios
como craneales.
CARACTEIÚSTrCAS DE LA
CLASE MAMú1EROS
l. Cuerpo cubierto con pelo, aunque
reducido en algunos. · las vías respiramrias de la alimentaria
2. Tegumento provisto de glándulas
sodorípat·as, odoriferas, sebáceas y
mrunadas.
3. Caracrcre;¡ d el esqueleto: cráneo con
dos cónd.ilos occipitales y paladar
óseo secundario; oído medio C()ll
tres osículos (martillo, yunque y
estribo); siete vértebr--.tS cervicales
(excepto ~dgunos edenwdos y el
manatí); huesos pélvicos
fusionados.
4. Boca con d.ientes difiodontos
(dientes de lecbe, deciduos,
reemplazados por un juego de <.Üenres
permanentes); cliente~> hereroclontos
en la mayoría (varían en esr.rtlütlr~L y
función); un único hueso (dentario)
en la mandíbula inferior.
"i. Párpados móviles y oído externo
carnoso.
6. Ctratro e¡ctremicbdes (reducidas o que
faltan en algunos), adapLadas para
mud1os tipos ele locomoción.
7. Circulación con un éor~lzón
L<.:Lmcarne;ral, aorta izCflÜerda
persistente y eritrocitos no
nucJeados y bicóncavos.
8. Sistcma respiratorio pulmonar con
alvéolos y urla caja de rcsonarK ia para
Capículo 31. Los mamíft:ros 603
Los primeros mamiferos de finales del
T riásico fu eron p equeiios animales del
tamai'io dt: ratones, con un cráneo relati-
vamente g rande, mandíbulas cliseñad:.ts
p ara masticar y un nuevo tipo de denri-
ción en el que los dientes son remphtz~l­
clos una sola vez (dentaduras de leche y
d e fi nitiva), a d i ferenc ia del prim iti vo
patrón ele los amrüoras en el que los d ien-
tes se sustituyen continuamente a lo largo
d e la vida. Los primeros mamiferos fut!-
ro n casi con seguridad e ndoté rm icos,
aunque su temperatura corporal era pro-
bablemente bastante meno r que la ele Jos
mamíferos actLJales. El pelo era esencial
como aislam iemo, y su prest:ncia impl i-
ca asimismo que la~> glándulas sebáceas
y sudoríparas deben haber aparecido tam-
b ién en este punto para lubricar el pelo
e impedir la pérdida d e calor. El registro
fós il guarda silencio en lo que .se retl ere
a la aparición de las g lúndulas mamarias,
pero deben haber evolucionado antes del
final d el Triásico. Las crías de Jos prime-
ros mamíferos probablcmcnre sallan ele
la vo7. (laringe); paladar secw1dario
(trn paladar óseo anterior y una
continmrción posterior de tejido
b lando, el paladar f<~lso) que scrar:r
(Figura 3l-3); diaft-agma muscular
que separa las cav idades tor;ícica y
abdominal.
9. Sistema excretor <.k: rinones
mcranéfricos y uréteres qu~;
normalmente comunican con una
vejiga.
10. Encéfalo alr.amemc dcs<u-rollado,
cs¡x.:cialmemc el neopalio; 12 pares
ele nervio:; craneales.
ll. Enclotérmicos y homeotérn)icos.
l2. Cloaca sólo 1.!11 los monotremas (en los
marsupiales, una cloaca poco
rrofunda).
l.). Sexos separados: órganos
rcproductorc~ que comprenden un
pene, testículos Cnormalment<:: dentro
de un escroto), ov<rrios. oviductos y
vagina.
14. fecundación imerna: los huevos se
desarrollan en un í1te1·o con unión
placentaria (placenra rudimentaria en
los marsupiales, inexistente en los
monotremas); membC"dlla$ fetales
(amnios, corion, alantoides);
cletenninadón sexu<ll debida t i los
machos (hecerog¡unéticos).
15 . .Jóvcnc:, a limenwdo~> con la lech e de
las glándulas mamru·ias.
604 Paree 11 1. Dive rsidad d<: la vida anim;d

¡..r
J ...
--... ~
'(j

Marsupiales

Linea
--- Metaterios

\
\
\
\
\

\ \
1 \
\ 1
\
\
\ \.
\
1
1
; 1 1
1 Monotremas
1
1 1 (mamíferos que
1 ponen huevos)

Dicinodontos

Pérmico Triásico Jurásico Cretáclco Terciario hasta hoy

PALEOZOICO MESOZOICO CENOZOICO
280 225 65
Tiempo geológico (Millones de años atrás)

Fígura 31-1
Evolución de los principales grupos de sinápsidos. El linaje de los sinápsidos, caracterizados por una abertura temporal lateral, comenzó con los
pelicosaurios, reptiles mamiferoides del Pérmico. Los pelicosaurios sufrieron una extensa radiación, y desarrollaron cambios en las mandíbulas,
dientes y forma corporal, que presagiaron los caracteres de los futuros mamíferos. Esta tendencia continuó en sus sucesores, los terápsidos,
especialmente en los cinodontos. En el Triásico, una linea de cinodontos dio lugar a los Terios, los verdaderos mamíferos. El registro fósil, tal
como se interpreta actualmente, indica que los tres grupos de mamíferos modernos (monotremas, marsupiales y placentarios) derivan del mismo
origen. La gran radiación de los modernos órdenes de placentarios se produjo durante los periodos Cretácico y Terciario.
 Terápsidos

r-------------------------------------- Cinodontos ------------------------------------~11

Mamíferos

- Terios · - - - - - - - - .
JI
,
••
·' .· ..
t

··-""'·"'"
¿¡:·-;·-···~- ..
,x~-·..\,.u0:.
¿¡ ,}.j l)
Pelicosaurios Diversos grupos Diversos
Diversos grupos de carnívoros de terápsidos• grupos Primeros grupos de Monotremas Marsupiales Euterios
Pelicosaurios• especializados• (Pérmico medio de cinodontos• Triteledóntidos mamíferos• (mamíferos (mamíferos con (mamíferos
(Pérmico) (Pérmico) a Jurásico medio) (Triásico) (Triásico)• (Triásico tardío) ovíparos) marsupio) placentarios)

Placenta
corioalantoidea;
'--...,..-_gestación larga;
grasa parda
Modificaciones de la caja
·~.=..:..-:..-craneana; membrana
timpánica vertical
Terios: tres os fculos en el o ído;
·..,...:::....," '-- neopalio agrandado; vértebras y
huesos largos modificados

Mamíferos: pelo; glándulas cutáneas y mamarias;

molares y acción mandibular diseñados para la
---'"-::,L-.- - masticación; caracteres derivados del esqueleto del tipo
mamífero.
--=:..,...¡~El
cráneo y los dientes adquieren varios caracteres
derivados que son retenidos por los mamíferos

_ ___ Cinodontos: hueso dentario agrandado; huesos

postdentarios reducidos; dientes postcaninos bien
Titanophoneus, del desarrollados; paladar secundario completo
Pérmico medio
Abertura craneal
lateral Órbita ..,..::;.,....:..__Terápsidos: expansión de la musculatura mandibular;
marcha erguida; expansión del cerebelo

""" 1 __..:~-- Dientes semejantes a los caninos agrandados; paladar más ancho
y arqueado
Sinápsidos: aberturas craneales laterales
- -=-L-- localizadas ventralmente, entre el techo del cráneo y la mejilla
Denta rio
Dimetrodon, de
principios del Pérmico
Datos de T S. Kemp, Mammal-like reptiles and the origin of mammals. Academic Press, New
Figura 31-2 York, 1982; Kielan-Jaworowska, Z. A VV. Crompton y F. A Jenkins,. "The origin of egg-laying
Cladograma abreviado de los sinápsidos, que hace hincapié en los o rígenes de los mammafs, en Nature, 326:871-873 (1987); Gauthier, J., A G. Kluge, y T. Rowe,. «Amniote
caracteres importantes de los mamíferos (mostrados a la derecha del cladograma). Los phytogeny and the importance of fossifs , in Cladistics 4: 105-209 (1988); R. L. Carro//, Vertebrate
grupos extintos se indican con una cruz. Los cráneos muestran un progresivo aumento paleontology and evolution. VV. H. Freeman, New York, 1988; y Pough, F. H. , J. B. Heiser, y VV. N.
del tamaño del dentario con respecto a otros huesos en la mandíbula inferior. McFarland, Vertebrate lile, ed. 3. New York, Macmillan Publishing Company, 1989.
606 Parct' IIJ. Diversidad de la vida an imal
Cráneo
Paladar duro
Glándula
submandibular
Figura 31-3
Sección sagital de la cabeza de un conejo.
huc..:vos c..:n un cs wdo muy inmad uro, lo
que las hacb row lmcntc dependientes de
la leche. e l ca lo r y Jos cuidado:, de la
madre. l:sta fo rma de reproducción per-
siste actua lmcnre en los m onotremas
(ornitorrincos y equidnai>).
Sorprendentemente. los primeros
mamíferos del Triásico medio, que ya
habían de.~arrollaclo casi todos los nue-
vos a t ributo.~ <k: los mamíferos motk:r-
nos, tuvieron que esperar otros 150 m illo-
n es de aJ'ws para alcanzar su gran
diversidad. Durante ese petiodo, los clino-
/:>aurios se hicieron abundanres y diver-
sos, mientra-; que todos los grupos sináp-
sidos no mamíferos se extinguieron. Pero
los mamíferos ~obrevivieron, al principio
probablemente como pequeñas criaturas
nocturnas, semc.:janres a las mt1sarañas.
Después. en c..:l Cret::ícico y especialmen-
te c..:n e l Eoceno. que comenzó hace 54
millones cl c..: tli'íos, los mamíferos comen-
zaron su rüpicla expansión. La gran radia-
ción de los mnmífero~> en el Cenozoico
se atribuye en parte al gran n úmero de
ambiente<; que quedaron vacíos por la
exrinción de muchos grupos de amnio-
ras al final dd Crc.:tácico. La radiación de
los mamífero.; fue.: provocada, casi con
seguridad, por el hecho de que eran ani-
males ágiks, endotC::·rmicos, i nte ligenlc~> ,
Abertura de la trompa
de Eustaquio
Axis (2.1 vértebra
cervical)
¡¡
''¡
..,~+-.o!Ml,;..~.,,....:;.~,;,;,.,_,_ _ Epiglotis
Médula espinal
.~.-41:.::...._- Esófago
¡w...,...:....- Tráquea
Cartílago
tiroides
adapLablcs y que daban a lu7. crías vivas,
que prmegían y nutrían con su rropia
secreción de leche. en vez de abandonar
huevos vulnerabl e:, en un nido.
La clase iVJamífero~ incluye 21 órde-
nes: un orden de Munotrcmas. ou·o orden
d<: Nlarsupiale.-, y 19 órclene:. de Mamífe-
ros placentarios. En las p. 62'> a 628 se
da una clasificación completa.
ADAPtACIONES
FUNCIONALES
Y ESTRUCTURALES
DE LOS MAMÍFEROS
TEGUMENTO Y SUS DERIVADOS
La piel y sus m<xlificaciones son un catiic-
ter distintivo ele la; n1:.uníleros como grupo.
Como intermediaria entre d ~lllima l y su
entorno, la piel est:J fueJtL'mente ~1cbpracla
al género de vida que lleva el animal. En
general, es más gruesa en los mamlferos
C(llC en cualquier ou·a clase de venebrados,
aunque como en todos ellos está formada
por epidermis y dermis (Figura 32-JB,
p. 636). En los mamífero:.. la dermis es
mucho más gruesa qu~: la epidermis; esta
última es relativamente fina allí donde <.."Stá
hien .protegida por el pe lo. pero en la:,
zonas en que est<J sujeta a mucho contac-
to y desgaste. como, por ejemplo, en la~
palmas y en l:.ts planta:.. sus c-.tpai> se es¡x:-
san y cornilkan con queratina.
Pelo
Éste es u na C~lr~l cte rística especial de los
mamíferos, aunque los humanos no ~r.:a­
mos sere.-; particu larmente pdudos, }'en
las ballena~> el pelo esrá reducido a una~
pocas cerda:. sensoriales en el hocico. Ln
pelo crece a par1ir de un folículo. el cual,
aunque es una estructura epidérmica. -.e
hunde en b dermis (Figura 32-113, p. 6:~61.
El pdo crece continuamente por una ráp1·
da prolife ra ción de células en el folículo.
A med id~1 que el ra llo del pel o es empu-
jado hacia arriba, hay nuevas células que;
quedan rrivadas de su fueme ele alimr.:n-
to y mueren, convirtiéndose en el mismo
tipo denso de proteína t1brosa. la quera·
tina. que constituye las garra:.. las uña'.
la.'> pezuñas y las plumas.
Los m amíferos presentan caracterísli·
camentc dos tipos de pelos formando ~1
pelaje: ( 1) pdos aislames. densos y sua-
ves llamados borra, con func ión aisl<ull~,
y (2) pe los m::í~ gru esos y más largos
clc..:nominado." cerdas, cuyo conjunto cons-
tituye la jarra, y que sirven de proteccion
contra el desgaste al tiempo que conlll..'-
ren coloración al pelaje. la borra atrapa
una capa de aire aislante: en Jos animab
acuáticos. como focas. nurrias y Gt.storc~.
es tan densa que es imposible mojarla. En
el agua, los pelos ele protección. Ja¡; n·r-
da.-, se mojan y se pliegan sobre la horr.1.
formando una capa aislante (Figura 31- t).
Un pdo I.?S ~1lgu m:h que una t1bra de
queratina. bt:í formado por rret- capa1o: 1.1
m(·dula n t't\11:11 central. la corte7~ con lO\
gr:ínulos de pigmento próximo;. a la
mé·dula y la n nícul:l extema compuc.;,t;¡
de escamas imbricad:~s. El pelo de lo~
diferent~~ mamíferos prl.?.scnta una
considcmhlt· varia bilkbd de cst rurturas.
Pu~o;·tk: Gtreccr de corre%a. tal como ocum·
con los pr.:los de lo.~ cieJVOs, o puede
faltarlt' b m(!dLJb, como es el c:1~o de lo.~
pdos huct·os relleno.~ de aire del glotón,
tan apreciado~ por 1:\-; gentes dell\ortc:
para forrar l.t~ ¡x:zuñas de los animale.., dc
tiro debido :1 que rcsi~tcn la <'ongeladon.
Los pelo~ de los t·onejos y de otro" es1án
cubiertos por csc:tmas para ellganchai'SI.'
cntre sí cuando st• prcston:~n. El pelo
riz:Kio. cumo d <k· bs ovejas. crece a
partir tk· tclliculos curvados.
 Capírulo .? l. Los mamíferos 607

Figura 31-4
Castor americano, Castor canadensis
mordiendo un álamo temblón. Este roedor, el
segundo más grande (el capibara
sudamericano es mayor), tiene un pelaje
espeso, resistente al agua, que consiste en
cerdas fuertes y largas que cubren la borra
sedosa y densa, tan apreciada en la industria
peletera. Orden Roedores, familia Castóridos.
A
Figura 31-5
Liebre variable o nival, Lepus americanus con el pelaje pardo de verano, A, y con el pelaje
blanco de invierno, B. Durante el invierno, un crecimiento adicional de pelo en las patas
posteriores hace más ancho el apoyo del animal sobre la nieve. Las liebres nivales son
residentes corrientes de la taiga (bosques de coníferas norteños), y son una importante
fuente de alimento para los linces, zorros y otros carnívoros. Las fluctuaciones de la
población de liebres y de sus depredadores están íntimamente relacionadas. Orden
Lagomorfos.

Cu:Jndo un pelo alcanza una determi-
nada longitud, deja de crecer. Normal-
mente p<.:rmanec<.: en el fo11culo ha:;ta que
comienza a crecer uno nuevo, momemo
en que este viejo pelo cae. En los hom-
bres. el pdo es reemplazado y mudado a
Jo largo de t<xla la vida. En la mayor p<utc
<k Jo~ mamíferos existen, en cambio.
muda:. peliódicas de roda la capa pilosa.
En los casos más simples. tales como
o~ dt: los mrros y las focas, el pelaje se
mud:1 una vez cada año durante los
mt:~es de verano. La mayor parte ele los
mamil'eros tien<.:n dos muelas anuales, una
en primav~.?ra y otra en otoño. El pelaje
de \erano es siempre mucho menos
espeso que el de invierno }'. normal-
meme, también presenta un color dife-
rente. Algunos ~••rnívoros musrélidos nor-
,dJo:-., como el armiño. tienen pelajes
bbncos en invierno y pelajes pardos en
n-'l'ano. Se pensó en otro~ tiempos que
el pel<1jc hl~1nc.:o de los animales ártico.'>
cons~::rvaba d ca lor corporal al reduür Ja
pérdida por radiación, pero investigacio-
nt!~ recientes han demostrado qul' los
pelaje~ blanco~ y negros irradian calor
i~ual de bien. El blanco im·ernal de los
animales ánkos es, simplemente. un
camunajc.: en un entorno nevado. La lie-
bre rariahle tk 'soncamérica rien<.: trL·s
muda:; anuales: la blanca librea invernal
e' reemplazada por una librea estival
parda, que a su vez es susrin 1ida en oroJl.o
por u na librea más gris, 1a cual se cae
r;'íp.idamente, dejando ve1· 1~1 t'<i1X1 blanca
inverml l (Figura 31-'5). Los pelaje.'> blan-
cos de los mamíferos árticos ~·n invierno
(Jeucocromía) no deben sL·r confundidos
con el albinismo. causado por L1!10.s genes
rcce..,ivos que bloquean la formación de
pigmento. Los albinos poM:en ojos rojos
y una piel rosada, mientra.., que los ani-
males únicos, con su~> pelaje .... ele invier-
no, tienen ojos oscuros y, con frecuen-
cia, los extremos del hocico, o reja s, paras
y cola. negros.
rucra del Artico, la mayor parte <.le los
mamíferos presentan colore~ di:-.cretos de
car:.ícter protector. A menudo. las espe-
des están marcadas con coloraciones dis-
ruptivas que les permiten ocultarse y
pasar inadve1tidos en su entorno natural.
Ejemplos de este tipo pueden ser las
manchas de los leopardos y de los cer-
varil los, o el listado de los tigres. Otros
mamíferos, tales como las mol'ctns, seña-
lan .su presencia con coloraciones ele
adverlencia ( aposemflticas}.
El pelo de los mamíferos '>e ha modi-
ficado para determinadas funciones. Las
cerdas de los suidos. las vibrbas de los
hocicos de la mayor p<ute de Jos mamífe-
ros. así como las espinas de los pucrcoes-
pincs y sus parientes son buenos <.:jcrnplos.
Las vibrisas, con frecuencia llamadas
«bigotes", son en realíd;Ju pelos sensoria-
les que proporcionan un sentido táclil muy
~tnsihlc a muc hos mamíferos. El menor
movimiento de una vibrisa genera impul-
sos en Jos terrninall·s nerviosos que se reci-
ben en área~> sensoriales especiales dd
encéfalo. La:. viblisas son panicularmenlC
largas en lo.•, animales foson..>S y nocturno.-..
Los pucrcoespines. los erizos } los
t>quidnas. al igual que otros pocos mamí-
feros, han desarrollado una eficaz y pdi-
gro.sa coh~·nma espi nosa: las p(1as del
puerco<;:spín americano se rompen por
su base en el mornenro de chocar contra
algo y , ayudadas por diminutos ganchos
dirigidos hacia atrás. pueden penewtr
profundamentl' <.:n <.:1 cuerpo de sus víc-
timas. Para que los animales más pugna-
ces, como por ej<.:mplo los perros. apren
dan más nípidamentc con qui(:n cstún
tratando, Jos pucrcoespines hacen cas-
cabelear su.'> espinas y las exhiben de
form~1 prominenrc con sus blancas mar-
cas hada Jos agresores (Figura 31-6).
Cuentos y astas
En los mamíf~·ros pueden observarse tres
tipos de cuernos, o de sustancias córnea.'>.
Los auténticos cuernos. que presentan
lo.., nuniantes tales como los bovinos y
las ovejas, son vaina~> huecas ele ~.:pidl'r­
mis qu~;:ralinizacla. que se diiiponen alrl!-
608 Paree 1!1. Diversidad de la vida animal
Figura 31-6
Los perros son vfctímas frecuentes de la
impresionante cobertura espinosa de los
puercoespines. A menos que se extraigan
(normalmente por un veterinario), las púas
pueden continuar hundiéndose en la carne,
causando gran dolor y pueden incluso
producir la muerte a su víctima.
dedor de un núcleo de huec;o que sale del
cráneo. :'>Jormalmcnte, los cuernos no se
mudan ni son ramificados, aunq ue a
veces pueden estar muy curvados, y se
encuentran en ambos sexos.
Las astas <.k la f<~milia de los ciervo:,
son totalmente óseas cuando están com-
pletamente formadas. Durante su creci-
miento anual, las astas se desarrollan por
debajo de una cobertura de piel muy
suave y altamente vascularizada que se
denomina terciopelo (Figura 31-7).
La escal:tda en el comercio de prcxluctos
derivados del rinoceronte. especialmente
sus cuerno'>, du~U1tc las tres últimas
décadas ha colo<:ad<> a Los rinocerontes
afrit<tno,., y a"iático~ al borde de la
ex'tinción. El 1.:ucmo de rinoceronte C.'>
muy apreciado en China como febrifugo y
en eltr.namicnto de cnfermedade.s
cardíacas, renales y n 1l.áneas; en la India
se le <.xmsidcr:l un afrodisíaco. Estas
supucsws fa<.:ultadcs médicas no tienen la
mínima hm;e fnrmacológica. No obstante,
la prindpal utili;r..nción de los <.·uernos de
rinoceronte es la fabricación de
empuiiadums de lujo para dagas en
Oriemc Mcd10. Debido a su forma fálic:1.
las dagas de cuerno de rinoct:ronte son un
regalo tmdidonal en lo~ ritos de pubertad.
Entre 1969 y 1977. y wlamente en Yemen
del \lo•tc, se imronaron 8000 cuernos de
rinoceronte, lo que supone el sacrificio de
otro:. tantos anim:1lcs.
A
B
e e...
D pies, en la mayor parte ele los mamíferos,
Figura 31 -7
Crecimiento anual de las astas de los
ciervos. A, Astas que comienzan su
crecimiento a finales de primavera
estimuladas por las gonadotropinas
hipofisarias. B, El hueso crece muy
rápidamente hasta que se detiene por una
rápida elevación de producción de
testosterona en los testículos. e, La piel
(terciopelo) muere y es mudada. O, Los
niveles de testosterona alcanzan un máximo
durante la estación de cría en el otoño. Las
astas son mudadas en enero, a medida que
descienden los niveles de testosterona.
Cuando el crecimiento de las astas se ha
completado, justo antes de la época de
celo, los vasos sanguíneos se constrii'len,
y el ciervo desgasta este terciopelo ras-
cando e l asta contra los árboles. Las astas
se pierden después de cada estación de
cría. Pocos meses después aparecen nue-
vos esbozos que anuncian el siguiente
conjunto de astas. Durante varios ai'lo~.
cada nuevo par de astas supone un de!>·
gaste del metabolismo mineral, ya que,
durante la é poca de cría, un gran alce o
cietvo debe acumular 25 kg o más ele sales
de calcio a partir de lill dieta vegetal.
El cuerno d e l rinoceronte es el ter·
cer tipo de cuerno. Fibras córneas de
aspecto de pelo se originan en papila~
dérmicas, y son cementadas juntas pam
formar un solo cuerno.
Gúíndulas
Los mamíferos tienen la mayor vark!dad
de g lándulas tegumenrarias ele todos lo.~
vertebrt.~dos. La mayoría se pueden encua-
drar en una de estas cuatro categorías:
sudotipams, odo1iferas, sebáceas y mam:J·
rias. Todas son derivados de la epide::nru:..
Las glándulas sudoríparas son glán-
dulas tubulares, simples y muy plegada~.
que aparecen en bastantes partes dd
cuerpo en la mayor parte de los mamífe-
ros. No existen en otros ve•tehraclos. Put:·
den distinguirse dos tipo~ de glándu l a~
sudoríparas: ecrinas y apocrinas (figura
31-8). Las glándulas ecrinas :,egregan
un sudor acuoso que, cuando se e\·a¡x>-
ra sobre la superficie de la piel, absorl11:
el calor de ésta y la enfría. Aparecen en
regiones carentes de pelo, especialmen·
te en las palmas y plantas de manos y
aunque e n los caballos y muchos prim;l-
tes también están dispersas por todo el
cuerpo. Pueden estar muy reducida~ o
incluso ¡;titar en los roedores, los cone·
jos, las ballenas y otros mamíferos.
Las glándulas apocrinas, el segun·
do tipo de glándula sudorípara, son
mayores que la~> glándulas ecrinas y tie·
nen los conductos más largos y retorci-
dos. Su zona secretora se localiza en l,,
dermis y se hunde profundamente en la
hipoclermis. Siempre desembocan en el
folícu lo de un pelo o donde ha existido
uno. Se desarrollan aproximadamente en
la época de la pubertad, y están reMnn-
gidas (en la especie humana) a las axi·
las, zona púbica, pechos. canales auditi·
vos externos, prepucio, escroto y alguna
otra zona. Su secreción no es acuosa
como e l sudor ordinario (glándula eni
na), sino lechosa, blanquecina o amari-
 Capículo 31. Los mamíferos 609

se abren a través de conductos en el ano;

sus secreciones p ueden ser d escargadas
con fu erza a una distancia ele vari os
metros. Durante la época de clia, muchos
mamíferos producen fuen es o lores para
atraer al sexo opuesto. La especie huma-
na también está dotada de glánduhts O<.lo-
ríferas, pero la civilización nos ha ense-
r'lad o a que nos desagrad en nuestros
propios olores, lo que ha estimu lad o un
lucrativo negocio d e d esodo rantes que
produce una cantidad increíble de jabo-
nes y otra serie de compuestos para
enmascarar los olores.
l as gl ándulas sebáceas están ínti-
mamente asociadas con los folículos pilo-
sos, aunque algunas son libres y se abren
directamente sobre la superficie. El tapi-
7.ado celular de la propia glándula se des-
.EV> carga durante el p roceso de secreción,
(¡¡
o por lo que debe ser renovado a la si-
guiente ocasión. &t:.ts células glandtlla-
res se dilatan con acumulac:ione~ grasas
y, posteriormcnw, m ueren y son ex pd i-
clas como una m ezcla grasienta, deno-
minada sebo, dentro del folículo p iloso.
Uamada a veces •grasa educada·. porque
no se vuelve rancia, sirve para mantener
el pelo y la piel dúctiles y lustrosos. La
mayor parte de los mamí feros tien<.: glán-
dulas sebáceas por todo el cuerpo; en la
especie humana son m:1s numerosas en
el cuero cabelludo y en la cara.
Las glándul as mamarias . que dan
nombre a los mamíferos, son posible-
FoHculo mente glándulas apocrinas modificadas.
piloso Glándula Glándula Independientemente ele su o rigen evo-
sudorípara sudorípara lutivo, aparecen en todas las hembras de
apocrina ecrina
Jos mamíferos y, en forma rudimentari a,
Figura 31-8 en todos los machos. Se desarrollan con
Glándulas de la piel del hombre. Las glándulas sebáceas producen sebo que lubrica el pelo y un engrosamiento de la epidermis que
la piel. Hay dos tipos de glándulas sudoríparas. Las glándulas ecrinas son las más comunes forma una línea mamaria a lo largo de
y secretan un sudor acuoso que enfría la piel cuando se evapora. Las glándulas apocrinas,
amlx)S lados del abdomen en el embrión.
de distribución más limitada, producen una secreción lechosa que no está implicada en la
regulación de la temperatura, pero que desempeña un cierto papel en la atracción sexual. En ciertas partes de estas crestas apare-
cen mamas, mhm tra~ que en las pa rte~
intermedias la c resta d esa p arece rotal-
lienta. y se seca sobre la piel formando para ma rcar terri torios, para señales ele mente. En las mu jeres, las glándulas
una película con aspecto de plástico. Las aviso y para defensa. Estas glándulas se mamadas empie7.an a aumentar de tama-
glándula:. apocrinas no tien<.:n nada que lcx:alizan en las regiones orbitarias, met:t- ño en la pubertad, debido a la acumula-
ver con l~• regu lación térmica, pero su rars ianas e in terdigiw les (ciervos); por ción de grasa, y alcan7.an su máximo
actividad se sabe q ue csLá relacion ad a detrás de los ojos y en los carrillos (pikas d esa rrollo aprox imad am ente hacia los
ton determinados asp t:cros del ciclo y marmotas) ; en las regiones prepuci:des veinte años. Los pechos o mamas sufren
~cxual, emre otras posibl.cs ('unciones. del pen e ( ratas al m izclera s, castores y u n desarrollo adicional durante el emba-
Las gl ándulas odoríferas existen mt1ch os cánidos); en la base de la cola razo. En otros mamíferos, las glándulas
prácticam<.:nre en todos lo~> mamíferos, (zorros y lobos); en la región occipital mamarias se hinchan sólo periódica·
con localización y funciones bastante (dromedarios). y en la regiém anal (mofe- mente, cuando están turgentes por la
\';triadas. Son utilizadas en la comunica- ras, annir'los y comadrejas). Estas Clltimas, leche du rante el embarazo y subsiguien-
ción con miembros d <.: la misma especie las m::ís o lo rosas de toda:; las glándulas, te período ele cría de los jóvenes.
 610 Pacte III. Divers idad de la vid a anima l

ALIMENTO Y NUfRICIÓN
Los mamíferos han ex plotado una gran
variedad de fuentes de alimento; algunos
requieren dietas altamente especializadas,
mientras que otros son oportunistas que
sobreviven con alimentación muy diver-
sa . En conjunto, los hábitos alimenta rios
y la estructura física están íntimamente
ligados. Las adaptaciones ele un mamí:Ce-
ro para ataque y defensa, así como sus
especializaciones para encontrar, captu-
rar, masticar, tragar y digerir comida,
determinan sus húbitos y su forma.
Los d ientes, qu izás rnás que cualq uier
otra característica física, revelan e l estilo
de vida de un mamífero (Figura 31 -9).
Todos los mamífems tienen dientes, con
excepción de algunas ballenas, los mono-
tremas y los osos hormigueros, y sus
modificaciones están correlacionadas con
lo q ue come el anima l.
Conforme los mamíferos evoluciona-
b-an durante el Mcwzoico, se produjeron
grandes cambios en sus dientes y mandí-
bulas. A diferencia <.k la dentición unifor-
me, homodonta, de los reptiles, los <.Ucn-
tes de los m amíferos se modifican para
realizar funciones específicas, como cor-
tar, masticar, sujetar, desgan-ar, tJiturar, etc.
Los dientes diferenciados de esta manera
en e l individuo l'ie de no m i nan h ete ro-
dontos. Normalmente se distinguen cua-
tro tipos ele dientes: los incisivos , con
coronas simples y con exrremos ligera-
m ente afilados, están e.'>pecializados par.~
morder o mordisquear; los caninos, con
coronas largas y cónicas, se usan pam per-
forar; los premolru:es, con coronas com-
primidas y una o dos cúspides. están dise-
¡\ados I'Yara co1tar y rebanar, y los molares.
con grandes cuerpos y una disposición
vari~1blc de cúspides, son los dientes espe-
cializados para la trituración y masticación.
La fórmu la dentaria primitiva, que expre-
sa el número de dientes de c:ada tipo en h1
mitad de las mandíbulas superior e infe-
rior, es r 3/ 3, C l l l. PM 4/4, M 3/ 3. Los
miembros d el o rden Insectívoros (como
las musarañas), algunos omnívoros y los
carnívoros. son los que más se aproximan
a este patrón primitivo (Figura 31-9).

Premolares y molares

El esmalte de la superficie
anterior de los incisivos se
desgasta más despacio
que la dentina subyacente,
lo que produce un borde
biselado

/ ',
Dientes r, :,. ) "-
robustos_ffv~J '\~.;d'
para romper ~~\.."l--'
frutos duros ~ .- Insectívoro prlmlt~l
~ --:F=-r-
u-g-:-
ív-o-
ro_s_J con dentición gen~
murciélagos

\
rugívoros)

Do"t<;ón W><Sát;i
para una d1eta -
~
~.
~~. ~'1
• ."1
'''""""
variada
. ---
""'"'IM.I · ,..,.-
Omnívoros
Piscívoros y comedores
de plancton
(tití) (delfín)

Figura 31-9
Especializaciones alimentarias de los principales grupos tráficos de mamíferos euterios. Los primeros euterios eran insectívoros; todos los
demás tipos proceden de ellos.

A diferencia ele los reptiles, los mamí-
feros no reemplazan continuamente s us
cliemes ~~ lo la rgo de su vida. La mayoría
tiene .solamente dos juegos de dientes;
un juego temporal, de lecl1e o deciduo,
que es sustituido por un juego perma·
neme cuando el crá neo ha crecido lo
suficiente como para albergar a todos los
dientes. Sohunente los incisivos, los cani-
nos y los premolares son decicluos; los
molares pertenecen a la dentición defi-
nitiva, y deben durar toda la vida.
Especializaciones alimentarias
El sistema digestivo de un mamífero (los
dienres, las mandíbu las , la lengua y e l
tubo digeslivo) están adaptados a su régi-
men alimentario particular. De acuerdo
con sus hábitos alimentarios, los mamí-
feros pueden dividirse en varios grupos
tróficos como se muestra en la Figura
31-9. Lo:; tres grupos básicos son los
insectívoros, los herbívoros y los carní-
voros, aunque también se han desarro-
lbdo mt1chas otras especializacione.-;.
Los insectívoros ~>on pequeños
mamíferos, generalmente oportu nisras,
que se aUmentan de una g ran variedad
de pequeños invertebrados, como lom-
brices y caracoles, además de lnsecros.
Son ejemplos las musarañas, los topos,
los osos ho rmigueros y muchos murcié-
lagos. Como ingieren muy poca materia
vegetal con fibra, que req uie re la rgos
procesos de fermentación, los insectí-
voros tienden a poseer un tracto intes-
[)nal co1to (Figura 31-1.0). La calificación
de insectívoro no siempre es exacta, ya
que diversos carnívoros y om nívoros
incluyen muchas veces insectos en s us
dietas. Incluso muchos roedores, consi-
derado~ herbívoros, pueden tener una
dieta mixta de larvas de insectos, semi-
llas y rru tas.
lDs animales herbívoros forman dos
grupos principales: aquellos que pacen
o que ramonean, como los ungulados
(caballos, cerdos, ciervos, antílopes, bo-
vinos, ovejas y cabras), y los m ordis-
queadores, como los roedores y los
conejos y lie bres. En los herbívoros sue-
len desaparecer los caninos, mienu·as que
los molares, adaptados para la trituración,
son amplios y de a ltas coronas. Los roe-
dores tienen incisivos e n forma de cor-
tafríos que crecen durante toda la vida, y
que deben t;er desgastados continua-
menre para man~ner equ Wbl'ado su
constante crecimiento (Figura 31-9).
Los mamíferos herbívoros tienen una
serie de adaptaciones inte1·esante.-; debi-
do a su dieta de origen vegetal. La celu-
losa, el hidrato cl.e ca rbono estructu ral ele
las plantas, es un a limento potencial-
me nte nutritivo, compuesto de la rgas
cadenas de unidades de glucosa . Sin
embargo, las molécu las ele glucosa en la
celulosa están unidas por un tipo de enla-
ce quín:lico que pocas e nzimas pueden
atacar. Kingün vettebraclo sintetiza em;i-
mas que puedan rompe r celulosa; sin
embargo, los he rbívoros almacenan una
rrticrollora de bacterias anaeróbicas y pm-
t.ozoos en grandes cámaras ele ferment<l -
ción en el tubo d.igcsrivo. Estas bacterias
y protozoos sí rompen y metabolizan la
celulosa, dejando libres una serie de áci-
dos grasos, azúcares y a lmidones, que el
mamífero puede absorbe r y utilizar.
En algunos herbívoros, mies como los
caballos y cebras, los conejos y liebres,
los elefantes y muchos roedores, e l tubo
<.Hgestivo tiene un divertículo latera l bien
desarrollado denom inado ciego, q ue
sirve como cámara <.le fermentación y
área de absorción (Figura 3 1-10). Las líe-
bres, los conejos y algunos roedores
comen a menudo s us propias heces
(coprofab>ia) con lo cual someten e l ali-
mento dos veces a la acción fermentaLi-
va de las bacterias intestinales.
Los rumiantes (bueyes, bisontes,
bCifalos, cabras, antílopes, ovejas, cieJ.Vos,
jirafas y okaris) tie nen un enorme estó-
mago con cuatro cámaras (Figura 31-
10). Cuando un rumiante come, la hier-
ba pasa por e l esófago hasta la panza,
donde es de:;compue¡¡ta por bacterias y
protozoos y se van formando pequei'las
bolas ele a lime nto. En los momentos de
tranquilidad, el rumianre regurgita estas
pelotas a la boca, donde las masca lenta
y deliberadame nte para triturar la fibra.
Una vez tragado de nuevo, e l a limento
vuelve a la panza. donde es digerido por
las bacterias celulolíticas. La pulpa pasa
a la redecilla, y a cont.im.wción a l libro,
donde se reabsorben agua, nutrientes
solubles y producros micro bianos. El resto
llega a l auténtico estómago (llamado
cuajar), donde .se segregan las enzimas
pro teolíticas y tiene lugar la digestión nor-
mal.
Los he rbívo ros, en genera l, tienen
tractos digestivos g randes y la rgos , r
Capíru lo 3 1. Los mamíferos 611
deben comer una ca ntidad consiclerélble
de plantas para sobrevivi l'. Un gran e le-
fante africano, con 6 toneladas ele peso,
debe consu mir aproxirnadameme cada
día ele 135 a 150 kg de materia vegeta l
para obtener suficiente al imento y sobre-
vivir.
Los mamíferos carnívoros se ali-
menran principalmente ele he rbívoros.
Este gruro incluye a zorros, comadrejas.
gaLos, perros, glotones, leones y tig res.
Los carnívoros están bien equipados con
dientes perforadores y cortantes, y con
extre midades dotadas de poderosas
garra[o; pan1 matar a sus presas. Como su
diera ele proteínas se eligiere mucho más
fáci lmente q ue la comida vegetal de los
herbívoros, s u tubo d igestivo es más
corto, y el ciego, si ex iste, más pequeño.
Los carnivoros come n con menor fre-
cuencia. y tienen mucho más tiempo para
jugar y explorar.
Obsérvese qne Jos términos •insectívoros..
y •cárnívo.ros• Lienen dos usos difcrcnLes
eh Jos mamíferos par:1 describir el tipo ele
di¡;'ta y para den~>tar órclene~;
taxonóm ico;; e¡;peCíficos. Por ejemplo , no
todos los carnívoros pertenecen al orden
Carnívoros (muchos marsupiale~> son
camívoros) y no todo~ los miembros del
orden Carnívoros comen carne. M uchos
son oportunistas y algLmos, como el
panda, son vegetarianos estrictos.
En ge neral, los carnívoros lle van a
cabo, desde nuesLro propio punto ele
vista, una vida mús activa e inte resante
que la de los he rbívoros. Como el carní-
voro debe e nco nb·a r y captura r su presa,
existe un premio pa ra los más inteligen-
tes; muc ho.'i carnívoros, como los gatos,
son conocidos po r su llabilidad y destre-
za e n la caza (fig ura 31-11). Su éxito ba
conducido a una selección de herbívoros
caraces ele defenderse o ele detectar y
escapar ele estos carnívoros, por lo que
se han potenciado más sus sentidos y agi-
lidad. Alg unos herbívoro.-;, sin embargo,
sobrevive n simplemente por sus tamai'ios
(por ejemplo, los e lefa ntes), o por una
conducta de defensa basada en el grupo
(como los bueyes a lmizcleros).
Los hombres han cambiado las reglas
en la luc ha e ntre carnívoros y herbívo-
ros. Los primeros, a r esar de s u inte li-
gencia, se han visto muy afectados por la
612 Pn1·cc 111. Div<.: rsidad de la vida animal

Estómago~./
~?
r2 INSECTÍVORO
Intestino corto

~
_ysinciego HERBIVORO
NO RUMIANTE
Estómago simple
ciego grande

Ano ___2}

HERBNORO
RUMIANTE CARNÍVORO
Estómago tetra- Intestino y
camera! con una colon cortos,
panza desarrollada ciego reducido
Intestino grueso y
delgado muy largo!

Ano ~
Figura 31-10
Sistemas digestivos de los mamíferos, que muestran su distinta morfología con dietas diferentes.

Figura 31-11
Leonas, Panthera leo, devorando una vrctima. Los leones acechan a sus presas y cargan
contra ellas repentinamente, sorprendiéndolas. Carecen de resistencia para una
persecución larga. Una vez saciados, pueden echarse a dormir incluso durante una
semana seguida antes de volver a cazar y comer. Orden Carnrvoros, familia Félidos.
presencia humana y han sido virtual-
mente exterminados en algunas áreas.
Los pequeños herbívoros, en cambio, con
su enorme potencial reproductor, han
vencido sistemáticamente los más inge-
niosos esfuerzos para eliminarlos de
nuestro entorno. El problema de las pla-
gas de roedores e n la agricultura se ha
intensificado. Hemos suprimido a Jos car-
nívoros que servían como regulador natu-
ral de las poblaciones ele herbívoros, pero
no hemos sido capaces de encontrar un
susticuto a propia do.
Los mamíferos omnívoros comen
tamo alimentos animales como vegeta-
les. Ejemplos de ello son los cerdos, los
mapaches, las ratas, los osos, la especie
lmmana y la mayoría ele los otros prima-
tes. Muchas formas carnívoras también
comen bayas. frutas y hierbas cuando no
les queda más remedio. El zorro, que
normalmente come ramnes, otros peque-
ños roedores y aves, llega a comer man-
Ctll1as, nueces y maíz cuando sus fue ntes
alimenticias son escasas.
Pant la mayor pane de los mamíferos,
buscar alimento y comer puede ocupar
casi todo su tiempo activo. Los cambios
estacionales en los recursos alimentarios
son muy marcados, sobre todo e n las
zonas templadas. La supe tvivencia puede
ser fácil en el verano, cuando hay abun-
dante comida, pero en e l invierno
muchos carnívoros deben recorrer gran-
des dist<mcias y, con todo, llevar una exis-
tencia bastante precaria. Algunos migran
a regiones donde la comida es más abun-
dante. Otros hibernan en un estado ele
sopor durante el invierno.
Pero existen muchos mamíferos pre-
v.isores que forman pequellas despen.sas
durame los períodos de abundancia. Este
hábito es muy corriente en los roedores,
como las ardillas ele tie rra, las ardillas
comunes y a lgunos ratones. Todas las
ardillas, la zorro, la roja y la gris, reco-
lectan nueces y piñones, e incluso hon-
gos , que posteriormente esconden en
pequeñas despensas para consumirlas
durante el invierno. Muchas veces escon-
den cada cosa en un lugar diferente, y la
marcan con un olor que ayuda a su futu-
ra re localización. Algunas de sus des-
pensas ptieclen llegar a contener 1 kg d e
al imentos (Figura 31-12).
Peso corporal y consumo
de comida
La relación entre e l peso corporal y la
tasa metabólica ha sido discutida en rela-
ción con e l consumo de alimento en las
aves (p. 584). Cuanto más pequeí\o es el
animal, más alta es su tasa metabólica y
tanto más debe comer en relación con su
tamaño corporal. Esto ocurre porque la
tasa metabólica ele un animal y, por lo
tanto, la cantidad ele comida que d ebe
ingerir para mantener esa tasa, valia más
o menos en proporción a la superficie
más que con e l peso corporal. La super-
ficie es proporcional al peso corporal ele-
vado a 0,7, y la cantidad de comida que
ingiere LU1 mamífero (o ave) es tam bién
Capítulo 3 J. Los mamíferos 613
proporcional a su peso corporaJ elevado
a la poLeocia 0,7. Un ratón ele 3 g con-
sumirá por gramo de peso c inco veces
más comida que un perro de 10 kg y 30
veces más que un e lefante de 5000 kg.
Se puede ve r fá cilmemc por qué los
mamíferos pequeños (musarañas, rato-
nes. murciélagos) deben pasar mucho
más tiempo cazando y comiendo que los
mamíferos de mayor tamaño. Las musa-
rañas más pequer1as, que sólo pesan 2 g,
put!:clen comer cada día una cantidad
mayor que su propio peso y morir de
hambre en pocas horas si carecen ele
comid;,~ (Figura 31-13). Por e l contrario,
un gran carnívoro puede permanecer
sano y bien alimentado con una ¡;ola
comida cada pocos días; por e jemplo, un
puma caza un promedio de un ciervo por
semana, aunque e l número aumenta si
las presas son más abundantes.
MIGRACIÓN
La migración es mucho más difícil ele rea-
lizar para los mamíferos que para las
aves . .'Jo es sorpre ndente que pocos
mamíferos hagan migraciones estaciona-
les regulares y pref]eran, en cambio, cen-
trar sus actividades e n un hábitaL local
bie n definklo y limitado : sin embargo,
hay a lgunos llamativos ejemplos d e
Figura 31-12
La ardilla norteamericana Tamias striatus
con los abazones (bolsas de las mejillas)
repletos de semillas para almacenarlas en
su despensa. Intentará guardar una gran
cantidad para el invierno. Aunque hiberna,
se despierta periódicamente para
alimentarse de su comida almacenada.
Orden Rodentia, Familia Esciúridos.
614 Port~ lll. Divc:rsidad d<: la vida animal
Figura 31-13
Musaraña colicorta, Blarina brevicauda,
devorando un saltamontes. Este animal
pequeño pero fiero, con una apetencia
enorme por los insectos, ratones, caracoles,
y gusanos, pasa la mayor parte de su tiempo
bajo tierra y asl rara vez los hombres lo ven.
Las musarañas son un grupo primitivo que
se cree que está estrechamente relacionado
con los antecesores insectrvoros de los
mamíferos placentarios. Orden lnsectfvoros,
familia Sorícidos.
migracionc:-. d<.: mamíf~.:ros. Se encuen-
tran má:, migraciones en '\orteamérica
que en cualqui<.:r otro continente.
l"n ejemplo e .., el caribú de Canadá y
Alaska•, que lleva a cabo migr-aciones en
• N del T. El caribú americano y el reno europeo son
la misma especie, Rangifer lsrsndus. Véase la Figu-
ra 31-14.
A B
Figura 31 -14
Caribú, Rangifer tarandus, de Canadá y Alaska. A, Caribú adulto macho con pelaje de otoño y con las astas aterciopeladas. B, Territorios
de invernada y de veraneo de algunos rebaños de caribúes de Canadá y Alaska (otros rebaños no indicados aparecen en la isla de
Baffin y en Alaska central y del oeste). Las principales rutas migratorias de primavera están indicadas por flechas; las rutas varían
considerablemente de año en año. La misma especie se llama reno en Europa. Orden Artiodáctilos, familia Cérvidos.
masa en las qu<.: se de-;plaza de 160 hasta
1100 km dos veces al <1ño (figura 3 1-ll i).
Desde las zonas de invernad<~, en lo,., bos-
ques txxe-.ales (taiga), migran rápidamenre
a finale~ del invierno y principios de pri-
mavera a las zonas de cría en la tundm.
Las oías nac<.:n a mediados de junio. C'..on-
forme avanza el verano, se ven hostiga-
dos por moscas parásitas que penetran
en su carne y mosquitos qt1e se alimen-
tan de su sangre (a ra%ún de un litro por
reno y semana en la temporada álgida) y
por los ataques de lobos a las crías. Los
renos viajan e nto nces hacia d Sur en julio
y agosto, alimentá ndose m u y poco
d urante e l desplazamiento. En septie m-
bre alcanzan el bosque y ~e alime ntan de
fo rma contim1acla solm.: el tapiz vegetal
d el suelo . El celo se present;l en ocLuhre.
El bisonte, antes de su casi <ldiherada
extinción por parte del hombr<.:. desarro-
lló gigantescas migmdones circulares emrc
las zonas de invernada y la:, estivales.
l.as migraciones de mamíferos müs lar-
gas son las llevadas a cabo por las foca~>
oceánicas y las ballenas. Una de la:-. más
llamativas de estas migraciones es
la de las focas de pelo. que se repn:xlucen
en las islas Pribilof, aproxim~l<.lamcnt<: a
300 km de distancia de la costa de Alas
ka y al no1te de las islas Aleutianas. Desde
las zonas de invernada frente al sur de
California. las hembras viajan 2HOO km en
Los renos han sufrido un dr:iMit'o declive
de:-;de los ríempos lejanos en que hah1a
millone' de ellos. Par-.1 195H. solamente
quedaban 200 000 en Canatkí. El derlíve
seha atribuido a varios tiiCtore~. como la
alteración del háhirar por la explor.Kión
y d desarrollo de la ci,·ilización en el
'\ot1e. pero es¡x:cialrnente debido a la
caza excesiva. Por ejemplo, la manada
Ank¡¡ dd Oeste en Alask a sobrcpa::.aha
en l 970 lo,; 250 000 renos. D~spués de 1
m'lo:; d c c:l7..1 abusiva no regu b da. en
1<)7() d censo reve ló que sólo q uedaban
alrededor de 65 000 animales. Tras
restringir la caza. la mana da fue
lncn:::m c nr::indose hast;l 140 000 c.:n 19HO.
y se espera recuper;tr la población
orlgln~il ele 250 000 individuos e n la
déc.t<.l a de los 90. Sin embargo. se h ;¡
anunciado recie nte me nte la intención di.!
abrir el Artic 'Jatío na l \Vildlifc lkfuge :1 la
(..'xplota<:i6 n petrolera, Jo que amen:1za
e,.t;l recuperació n.
mar abierto y llegan en prima\'era a la~
i·ilas Pribilof. donde se congregan t•n
enorme número (Figura 31-15). Los jóre-
nes nacen a las pocas horas o día:. de la
llegada de las hembra:>. Entonces lo~
machos. que habían llegado previamen-
re y establecido tetTitorios. forman hare-
nes de hembras que son ddcndidm
tenazmente. üna vez termina la cría dt:
Bah fa
de Hudson
1
1
i
/
1
i
( •./"'Ontario

Rusia
Figura 31-15
Migraciones anuales de la foca de pelo donde se muestran los territorios de invernada
separados de machos y hembras. Tanto los machos como las hembras de la gran
población de las Pribilof migran al comienzo del verano a las islas Pribilof, donde las
hembras dan a luz a sus cachorros y entonces se emparejan con los machos. Orden
Pinnfpedos, fam ilia Otáridos.
las pequeñas focas, q ue dura aproxima-
damente tres meses, los jó ve nes y las
hembras vuelven a abandonar e l te rrito-
rio y migran hacia el sur. Los machos no
las siguen, sino q ue permanecen e n e l
golfo de Alaska d urante e l invierno.
Aunq ue cabría esperar q ue los mur-
ciélago~. los únicos mamífe ros alados, uti-
lizasen su facultad de volar para realizar
migraciones, muy pocos lo hacen . La
mayor parte de e llos hibe rnan dura nte el
invierno. Las cua tro especies ele m urcié-
lagos americanos q ue migran, e l rojo, el
plateado, el peludo y e l de cola libre bra-
sileño, pasan s us veranos en los estados
del none o del oeste, y los inviernos en el
sur de los Estados Unidos o de México.
VUELO Y ECOLOCACIÓN
La~ mamíferos no han explotado los c ie-
lo~ en la mis ma fo rma q ue han he cho
con los ambie ntes terrestres y acuáticos.
De toda~> formas, muchos de e llos ha n
proliferado e n los árboles, donde son
enormemente ágiles. Alg unos p uede n
planea r de árbol e n árbol , y un g ru po,
lo~ murciélagos o quirópteros, es capaz
de vuelo activo. El planeo y e l VlJelo evo-
lucionaron inde pendie ntemente e n varios
Islas Príbilof
Hembras
invierno y
primavera
g rupos de mamífe ros, como los ma rsu-
piales, los roedores, los lé mures vo lado-
res y los q uiró pteros. Cualquiera que
haya visto a un gihón hacer sus pi ruetas
en e l zoo se da c ue nta de que en los
movimientos de e ste primate hay a lgo
pa recido al vuelo. Entre las ard illas a rbó-
reas, todas hábiles acró batas, la más efi-
ciente es la a rdilla vo ladora (Fig ura 31-
16); estas f·o rmas, de hecho, planean más
que vue la n, util iza ndo un patagio q ue
han desarrollado e n los flancos.
Los murc ié lagos o quirópteros. e l
único gmpo de mamíferos voladores, son
nocturnos y, por tanto, ocupan un nicho
que han dejado vacante las aves. Su evo-
lución se atribuye a dos razo nes: el vue lo
y la capacidad pa ra o rienta rse gracias a
la ecolocac ió n. Estas dos adaptaciones
les pe rmiten volar y e vita r o bstáculos e n
la más absoluta oscuridad, localizar y cap-
tura r insectos con precisió n y e ncontrar
su camino de ntro de las oscuras gale rías
de las c uevas (otro hábita t que ha s ido
prácticame nte ig no rado tanto po r los
mamífe ros como por las aves), do nde
duermen dura me e l día.
l.a investigación se ha centrado e n los
mie mbros ele la fa milia Ve rpestiliónidos,
a la q ue pettenecen la mayor patte ele los
Capítulo 31. Los mamífems 615
Figura 31-16
Ardilla voladora Glaucomys sabrinus,
aterrizando. El área de la superficie inferior
casi se triplica cuando se despliega la piel
de planeo. Son corrientes planeos de 40 ó
50 m; la buena maniobrabilldad durante el
vuelo se alcanza ajustando la posición de la
piel planeadora con músculos especiales.
Las ardillas voladoras son nocturnas y tienen
una extraordinaria vista en la oscuridad.
Orden Roedores, familia Esciúridos.
qu irópteros no rte ame rica nos. Cuando
vuelan, estos m urciélagos emiceo cortos
pulsos ( uJcrasonidos) de 5 a 10 m ilise-
gundos ele duración en un estrecho haz
d irigido desde la boca o la nari7, (Figura
31- 17). La frec uencia de cada pu lso es
modulada; es decir, más aleo al principio,
hasta l 00 000 hertzios (Hz, c iclos por
segundo), bajando hasta quizá 30 000 H7.
al final de la e mis ión.
!VIuch<>S insectívoro:; utilíz::J n la
ecoloc.:ación (por ejemplo, musarañas y
tenrecs). pero es grosera e11 comparación
con los mu rciél<~gos. Las ballenas con
d ientes, sin em bargo, tie o¡;:n una
capacidad muy desarrollada de situar
objetos por ecolocación. Se han ca pturado
cachalotes totalmcnw ciegos y
perfectamente sanos con a limento en sus
estómagos. A \.mque el mecanismo de
producción y recepción ele sonidos sigue
sin comprenderse bien, se cree que
chasquidos de baja y aira frecuencia,
producidos en las cavidades sJnusales, se
centran en un haz estrecho med iante un
cue rpo e n fo rma de lente sit1Jado e n la
1x ute antctior de la cabeza (el «mc:lórw).
Los ecos que regresan se canalizan a
tr:.lvés <.le seno¡; llenos d e a ceite d e la
mandíbula inferior h<lcia el oído interno.
Las ballenas dentadas puec.lon,
aparc ntcmeme. determinar el wmarl.o. la
formt~, la velocidad, la dirección y la
de nsidad ele lo~ objeros en el ¡¡gua y saber
b posición de cada ballena en el ftrupo.
616 Parte 11 l. Diversidad de la vida animal

gran variedad de plantas quiropteróftlas

( ccque aman a los murciélagos»). Las flo-
120 res de estas plantas se abren por la
Pulso noche, son blancas o de colores c laro~.
90 -

Dedo
60
30 ·
\ \
Eco
\ \
\\\\\\
y emiten un olor almizclado, parecido al
ele los quirópteros, que estos murciéla-
gos nectarívoros encuentran atracti\'O,
1- r - 1 1 -r- 1 1 El famoso vampiro tropical tiene inn-
o 20 40 60 80 100 120 sivos afilados como cuchillas que utiliza
Tiempo (milisegundos)
para seccionar la epidermis de sus pre-
sas, exponiendo así los ca pilares subya-
.( '( )( l( ¡il( J1) ) ) centes. Después de inyectar un anticoa-
gulante para mantener fluyendo 1:1
Membrana sangre. lame su comida y la almacena en
interfemoral Eco Pulso un estómago especialmente modificado.

Figura 31-17 REPRODUCCIÓN

Ecolocación de un insecto por el murciélago Myolís lucifugus. Los pulsos de frecuencia
modulada forman un <•chorro» estrecho desde la boca. Conforme se acerca a la presa, el Ciclos reproductores
murciélago emite señales más bajas y cortas, a mayor velocidad. Orden Quirópteros.
La mayor parte de los mamíferos tienen
estacione<; de cría definidas, nonnalmente
tos .~onidos de estas frecuencias no qlle es virtualmente tan completa como en invierno o en primavera, y ajuswda~ de
son carwdos por el oído humano, que una imagen visual producida en los ojos forma que la época más favorable del Mto
tit!ne un límite surerior d t: aproximada- de un animal diurno. coincide <.:on el momento ele crim a la pmle
mente 20 000 Hz. Cuando d murciélago Por razones no tota lm<.'nte compren- Lrus el p~uto. Muchos ma<.:hos son ca pace~
está buscando la presa, produ<.:e cerca de (lidas rodas los murciélagos son noctur- de cópula fértil en cualquier momento,
10 pulso.<; por SC!-,'1.mdo. Si se detecta una nos. incluso los mun:il:lagos frugívoros. pero la cópula efectiva de la hembra c:.t:t
víctima, la frecuencia aumenta rápida- que tnilizan el olfato y la vi~la en vez del restringida a un determinado momento de
mente hasta 200 pulsos por segundo en sonar para localizar su comida. En los u·ó- un ciclo periódico que se denomina ciclo
la fase final de aproximación y captura . picos y subtrópkos hay muchos murcié- estral. La hembra es receptiva para el
Además, los pulsos están esp aciados de lagos que se alimentan de néctar y que macho sólo durante un período relativa-
tal manera que el eco de cada uno se son importantes polini:wdores para una mente cotto. el estro o celo (Figura .:SI -l8J.
recibe justo antes de emitir el siguiente
pulso. una adaptación que evita la con-
gestión. Como el tiempo de transmisión
a recepción disminuye a medida que el
animal se aproxima al objeto, puede
aumentar la frecuencia ele pu lsos para
obtener nüs información sobre ese obje-
to. La longitud de pulso mmhi6n se acor-
ta a medida que el murciélago se apro-
xima a su blanco. Es intcre~ame que
algunas presas de los murciélagos, como
ciertas polillas nocturnas, han desa rro-
llado detectores ultrasónicos para perci-
bir y evitar a los atacantes (p. 737).
Los pabellones ele las orejas de los
murciélagos son grandes, como trompe-
tillas auditivas, y tienen distintas formas
en las diferenres especies. Poco se cono-
ce sohrc el oído interno de los qu irópte- Figura 31-18
ros. pero obv iamente esl<.Í capacitado Leones africanos, Panthera leo, copulando. Los leones se reproducen en cualquier estación,
para recibir los ulu-asonidos emitidos. Los aunque predominantemente en primavera y verano. Durante el corto periodo en que la hembra
biólogo~ necn que la navegación de lo.-; es receptiva, puede copular repetidas veces. Tras una gestación de 100 días nacen tres o
murciélagos es tan refinada que, a partir cuatro cachorros. Una vez que la madre ha introducido a los cachorros en la manada, son
tratados con afecto tanto por los machos como por las hembras adultas. Los cachorros llevan a
de un barrido de ecos, el anima l cons- cabo un aprendizaje de 18 a 24 meses, aprendiendo a cazar y, a continuación, suelen ser
truye una imagen mental de su entorno expulsados de la manada para que se valgan por sí mismos. Orden Carnlvoros, familia Félidos.

El ciclo eMral está dividido en etapa~
marcadas por cambios característicos en
el ovario. el útero y la vagina. el procs-
tro, o período de preparac ió n , es el
momento en que crecen los folículos ová-
ricos, y es segu id o por d estro, q ue es
cuando se produce el apareamiento. Casi
~imuhflneamente, los fo lícu los ováricos
se abren y liberan los ó vulos (ovula-
ción), que son posteriormente fecunda-
dos. F.n todos los mamíferos placenwrios,
d huevo fecundado se implanta enton-
ces en la pared uterina y se produce el
embara7.o. Sin embargo, si no se produ-
ce aparcamiento ni fecundació n, el estro
es seguido por el metaestro, un pe río-
do ele reparad6n. Esta etapa va segu ida
de un diestro, durante el cual el útero se
hace pequer'lo y anémico. es decir. qued a
~in irrigación sanguínea o ésta es míni-
ma. El ciclo vuelve entonces a repetirse
comen7.ando con el proestro.
Un f<:númcno curio!'O que prolonga el
período d e: gl'Siación dt: mucho/i
mamírc r(l-'i l'.~ 1 ~1 i mpl a n~.<tcióo retardada.
1:1 hlasrocisto pcnnanec<.: latente mi entra~>
~e pospone ~u implantación en h1 parc.:d
uterina dU J":ln te períodos de.: unas
'fmanas a varios meses. En muchos
m¡1mífcros <p. ej.• o,os, t(x:as,
comadrCFlS, rcjonc)>, murciélagos.
mucho,, ciervos> el retraso de la
implantación sirve para prolongar la
gc~tadón de.: forma que las crías naze<m
en el período dd ano mejor para su
supt"rv iv~:ncia.
La frccucnch.l con que las hembras se
encuentran preparadas para copular varía
hastanre entre los diferentes manúferos.
Los animales que sól o tienen un estro
durame la estación de cría son llam ado,.,
monoéstr icos; aquellos que rienen un
estro recurrente se denominan poliés-
tricos. Los perros, los zorros y los qtli-
róptcros p<.:rtenecen al p rimer g ru po; los
ratones ele <.'a mpo y las ardillas son todos
poliéWicos, d el mismo modo q ue lo son
muchos mamíferos que viven e n las
regiones más tropicales del mundo. En
los monos del Viejo Mundo y en la espe-
cie humana hay un ciclo algo diferente,
en el que e l período p ostovulatorio se
denomina m en struación, durante: e l
cual el revestimiento del útero (endo-
metrio) se colapsa y es expulsado con
hemorragia. Esto se denomina ciclo
menstrual y se describe en el Capítulo
6 (p. 96.)
Patrones de reproducci6n
Exbten tres diferenres modelos de repro -
d ucción en los mamíferos. t In ¡x ttrón está
re presentado por los mamíferos q ue
ponen huevos (ovíparos). los monotre-
mas. El orniton·inco tiene un estación de
cría cada año. Los h uevos de cada ovu-
lación. normalmente dos, son fecunda-
dos en el oviducto. A medida que d es-
cienden por ésre, varias glándulas añaden
a cada huevo al bCrmina y después una
fi na cáscara coriácea. Al ser puestos, Jos
huevos tie nen u n tamaño aproximado a
los de petirrojo . El o rnitorrinco pone sus
huevos en un nido excavado, donde los
incuba durante 12 días. Después de la
eclosión , l os jóvenes se alimentan con
k:che (que obtienen lamil•ndo }'no chu-
pando) durante un período prolongado.
De este modo. en los monotrerrur:. no hay
gestació n (embttrazo) y el embrión echa
mano d e los nutrientes almacenad os en
el h uevo, ele la misma manera q ue los
em brio nes d e reptil es y aves; pero, al
igual que ocurre en otros manúferus. los
mo notremas crían a sus jóvenes con
leche.
Gestación Gestación
Lactancia Lactancia
Días
tras la
concepción
,
Rata marsupial
Ratón de
campo
~ }~,
.
~i\
~ ~,!
..L...;!.' ·'
Figura 31-19
Comparación de los periodos de gestación y lactancia entre pares de especies de
marsupiales y placentarios, ecológicamente similares. La gráfica muestra que los
marsupiales tienen intervalos de gestación mucho mas cortos e intervalos de lactancia
comparativamente mucho más largos que los de los placentari os.
c~pítu lo 31. Los mamíferos 617
Los marsupiales son mamíferos viví-
paros con marsupio, que presentan un
segundo patrón de reproducción. Aun -
que solamente los eu te ri os merecen la
d enominació n de «mamíferos placenta-
rios», los marsupiales Lienen un tipo pri-
mitivo d e placenta. llamada coriovitelina .
El embri ó n (b lasrocisto) de un marsup ial
queda envuelto en una cápsu la po r trnas
membra n a~ y flota libre en el fluido ute-
rino durante unos días. Tras «eclosionar»,
el embrión no se implanta en el Crtcro,
como o c une en los eutcrios, sino que:
«eXcava» llnLI requeña depresión en la
pared uterin a en la que .se aloja y absor-
be nutri<.·nLc:s d e la m ucosa rnedi~r ntc el
saco vitc lino vasculari<.ado. La gesra<:i6n
( el d esa rrollo intrauter ino) es breve: en
los marsupiales, y todos ellos dan a luz
a crías diminutas, que son todavía
e mbriones de hecho, tanto anatómica
como fisiológicamente. Sin embargo, el
nacimiento prematuro está seguido por
un largo período de lactancia y cuidados
parc nmles ( Figura 31-19).
En los canf\ uros rojos (Figura 31·20).
el primer período de preñez de la esw-
ci6n es u na gcswción ele 33 días, después
de la cual nace el joven cangu ro, trepa
hasta la bolsa marsupial sin ayuda algu-
n a de su madre y se ancla a un pezón.
hunediatamcntc la madre vuelve a que-
e:
•O
·¡;
Q.
Q>
CJ
e:
8
.!!
"'
~
"'
.!!!
o
Gacela de Canguro
Thompson
.~ . ~:"
6 18 P.m~: 111 l)¡v~:r;1d.1tl Jc la '1d.1 .uumal
Gestación
Figura 31-20 real
Los canguros tienen un patrón de
reproducción complicado en el que la
madre puede tener tres jóvenes en
dtferentes estados de desarrollo
depend1entes de ella al mismo tiempo.
d.tr pr1..·n.tda pero la pn::-.t:ncia d1..· un
1m·en la1 t.1ntc 1..11 1.1 bols.1 ínterrum1w d
desarrollo del 11liL'Vo emhrion en el tll l 'I'O,
:tpro:\ inwdanwntl' ~..·n d l'..;tad o tk 100
célula, 1 'll' pu1odo ele dL·tcnciún 11.1
m:tdo di:lp.tusa ~..·mhrionana. p uede dt lt~lr
.tproximadamenll· 235 dta.;, dumntL' lo:-.
n•aJe, d prinwr <..tn~uro <.'Ontinú 1 < n:-
~:iendo nl ht hol,,t Cu.1ndo e,t,• <. o:t
alxmdona l'l m,ll·,upio, d embrión llt \'11
11•) pro ... •gtH: su <.k.,.trrollo) nace .lpto:o..í-
nudanKnl\.• un m-.:' má ... t.trde. L.1 h~.. m
hra dl: nuc:vo vudve a qu L·dar pn..'ll:td. l,
pl.'ro tkhído a qm· el segu ndo canguro
nt.1 en 1.1 la ~-o<.' l.tLt.l me. otra 'l:7 m.h d
de,arro llo del nuvvo c:mhrió n q m·d:t
detc:nído \llenll.l' tanto. d primer <..In
¡.:uro 'uc:h...: a 1.1 ')oba d1.. <.u.mdu ~..·n
cuando .1 rnam:u . l.n este momento. l.1
madre: til'l1l' rrt'" ht¡uelos de diferl'll lcs
edad~.·, <.k·pcndil·ndo de c:ll,t uno qu~..· },,
.,e' manttl'IW por M I prop io p1e. otro l'l1 l.l
holsa y un c mhrio n c n f : tlit' d e di:q1aw;:1
l'll el u two Fxl" tl'l1 variac·ionl':-. de eo;t:t
IL1ma11\.t "l'Uic:nlia <no rmlo' Jo~ ma r... u
pi.tle~-o 1it'l1l'll di a p: n..,a~> e n d d es:uro llo
t·omo lw.. t.lllgurn..,, induso .1 lgunoo; ni
...iquit.'l'll lll·nul hoh. ,.,J pcro, en todo ...
loo; júH'Ilt'' n.tt t•n t'll un estado dt• <k·"·' "
rrollot.'\.tlt·mad.uncmc inupícnre. qu1..· ..,c
prolong.t micntt.l.., ...e encu~..·ntr.m 11 1dn'
.ti pczon ( l'i~u 1 .1 .~ 1 ll).
El ll' tn• r moddo de r<.· produccion e:-.
d dt: Jo, m amífc •·os placentarios lo'
Falo en el pezón,
alimenlándose de leche rica en
protemas y pobre en grasa y
detemendo el desarrollo del
embrión del útero
Crla ¡oven que vuelve para
~:--- alimentarse con leche rica en
grasas y baja en proteínas
La erra aband ona Fin de la
Nac1miento la bolsa dependencia
PRIMERA CRfA
SEGUNDA CA fA
TERCERA
D1apausa
Cópula v' CAlA
Cópula
t'llll'rio., Fn e lfo, 1.1 im ~· r ,t<lO repro- nc..'ll'síta un lwh(· humano p.1r.1 ponerse
dlll tora 'e p roduu: en l.t S.,:l st,tt'ton, .1 tk· p ro.:. l)c ht·cho, d <..rl:CÍO\IL'Ilto htrma
dif'e renci:1 ck: los m :ti'Mipí:tk-:-.. vn los q ue no es miís il'nto que d de cua lq uier o11o
"t' inviertL' ...:n la lactancia< l'igm:1 .i 1 JI)) m:11111fc ro lo que.! t'<>n..,tltuye uno tk lm
1:lcmhnon pem1am·< t· en d utcm matt·r- atnhuros dlll·rendak' que no., ,l·par.r l1
llo alim t·ntaclo po• lo~-o ntll r it·ntc~-o que cl lo-. .
tL·l'ihe ~~través d1..· una pl. t<.l'llta de tipo PI número de en,,.., producidas por Jo,
nmo.d.lntotdeo p. I IH>. un.1 conc\1< •n m.un fc:ro.., t•n liO<l l'"t Któn <.kpc..·ndt• de
1ntuna entre la m.tdrt· )o ti t•mhríon. L.t la t.h.l <.k monalidad. que, p<u.t algunos
dumdón de la geM.Il ion t'" 111.1\'0r l'll lo.... mamífero ... tomo lo.s ra to nes. p uede ~t·r
pl.l<.l'ntano., que l'll lo' ll1<11...,11pl.til'.... ' en
lo:-. grande:.., mam1kros e'> ronsidcl,lhlc-
ll lt'lltl.' m:i..., larga (Figtm• 3 1 191. Por cjt•nt-
p lo, lo.-. ratone:, tÍl' IH.:n u n pl'rtodo dt•
gv... t.tuon dt.· 21 d"''· lo ... conqoo; ~ l,t.., ht·-
hl t'..,, de: :~0 a 36; lo.... gatos) lo-. p c 1r os;
úO. e l gJnatlo bm 1110. 2HO ' l o~-o e ll'l' 111
t\'" 22 mc.,c-.. Pero l''l..,tl l 1 p•ln.rnte'
t''ccpdo11e::. Cla naturalez.t r .tr.t ' 1..'7 pre-
'l'nta corrd:.tciont·s perf~..·ct,l,) Los ror-
t uales. qu<. ...on Jo-, 111<1\ ore., m.tmtlc•o.,,
llc\ .tn en e l (nero a MIS t n ..., u nKanw n
IV dura nte 12 tnl'Sl's. mit'11ll':ls que los
quiróptt>ros. que no son ll lll~ ho mayorL'"
ellll' los 1alo nes. t tl·ncn pl ll<>do-, dc gl':-.
lac..·iú l1 d1..· r ó 5 nw-.v:-.. L 1 condició n e n
t¡lll' na<. t'll lo<; jo\ l'I1L'o; t.llllhr(·n \ .IIÍJ
mut ho 11 .mtílopt.· d.1 .1 lu1 1 ... u.., tll.ts Figura 31-21
htt·n cuhtL'I1,ls de pdo. con Jo, OJOS a htt·r- Opposums, D1delph1s marsupialis, de 15
to' } cap.Kcs clc l'<ll r~..·r d1..•sdc el priml'r días de edad, agarrados a los pezones en el
111 lllll'nto. !..o., ratolll' reuen n.tddo.... L'll
marsupio de su madre. Al nacer tras un
penodo de gestación de sólo 12 días. no son
<a mbio, o;on o ego:-., \ . 1retl'll de p e lo y mayores que abejas. Permanecen aferrados
l':->1~111 rot:dm ente índvf'enso..... Todos no... o- a los pezones durante 50 ó 60 dfas. Orden
tro. . s.thl'mos la c.u1tidad <.k- t iL'Illpo qm: Marsupiales, familia Dídéllidos.
 Capítulo 3l. J.os mamíferos 619

elevada a cualqtJier ed<Jd. Nonnalmente, Respiradero

cuanto mayor es e l animal, menor es e l
número eJe crí"as por camada. Los peque-
ños roedores, que sirven de presa para
muchos carnívoro¡;, normalmente pro-
ducen más de una cantada ele varios ani-
malet; en cada estación. Ciertas especies
ele ratones sil ves tres producen hasta 17
cam<Klas anuales, de entre cuau·o y nueve
crías cada una. La mayor parte de los car-
nívoros no tienen más que una camada
de tres a cinco crías anuales. Los grandes
m<tmíferos, como los elefantes y los caba-
llos, paren un solo animal en cada parto.
El promedio d e un elefante a lo largo eJe
toda su vida reproductora, de aproxima-
damente 50 años, no s upera las 4 crías.
La af:1mada fecundidad d e los ratones d.e
campo, y el efecto qtte tendría elimin¡tr ¡t
los depredadores naturales de las
poblaciones ele roedores, quedan
opOrtunamente reflejados en este
fmgment<> de la obra de Thornton
Burgess.
Retrato de un ratón de campo
Es fecundo en alto grado.
í~~a es la única fama
que puede haber reclamado.
En doce mese,~ tan sólo
habrií un millón de raton~::s
~i sobreviv(;ln todos.
Una prole así, eso e~;tá claro,
es un récord en sok) un año.
Sin que nadie se dé cuenta,
por la noche y pqr el día,
se come wda la hierb:t,
fo1Tilje ya no serí;J.
Cualquier prado pierde, en un año,
toneladas. si no me e ngaño.
Y es que el hombre, por prejuicio,
tbrruye de la tierra el beneOcio;
mlentms, el ratón prospera y a Ja vez,
~e ríe ele nuestra estu piclez.
TERRITORIALIDAD Y ÁREA
DE INFLUENCIA
Muchos maml.feros mantienen territorios,
o áreas de las que quedan excluidos indi-
viduos de la misma especie. De hecho,
muchos ma mífe ros s ilvestres, como
mucha gente, son básicamente desagra-
dables con los de su propia especie,
especialmente si son de su propio sexo
du r~ nte la estació n de cría. Si e l mamí-
fe ro vive e n una madrigue ra o en una
galería, ésta constituye e l centro d e su
Figura 31-22
Cada colonia de castores construye su propio refugio en una charca, que crea represando
un curso de agua. Cada año, la madre trae a l mundo cuatro o cinco erras; cuando llega la
tercera camada, los animales de dos años de edad son expulsados de la colonia.
Establecerán nuevas colonias en otros lugares. Orden Roedores, familia Castóridos.
te rritorio. Si no tie ne domicilio fijo, el
territorio suele ser marcado normalmen-
te con las glúndulas odoríferas, muy desa-
rrolladas, que ra han sido descritas al
principio del capítu lo. La extensión de
los territorios varía mucho, y también
dependen del tamaño del animal y de sus
hábitos alimentarios. El oso pardo tiene
territorios de varios kilómetros cuadra-
dos, que guarda celosame nte contra cual-
quier congé ne re.
Los mamíferos, normalmente, utilizan
los accidentes naturales ele su entorno
pm<t marcar sus territorios. Se marcan con
secreciones de las g lándulas odoríferas o
también orina ndo o d efecando. Cuando
un intruso enrra conscienteme nte en el
territorio marcado por oLro miembro de
su especie, se encuentra inmediatamen-
te e n una s ituación d e desventaja psico-
lógica. En caso ele que s urja a lgCm con-
flicto, e l intruso, casi invariable mente,
abandona la competición mediante algu-
na señal ele sumis ión ca racterística para
la especie. La territorialidad y las con-
ductas agresivas y de sumisión se d es-
criben con mayor detalle en el Capítu-
lo 38 (p. 774-776).
Una colonia d e castores es una uni-
dad l"~uniliar, y estos animales se cuentan
enrre las varias especies de mamíferos en
que e l mac ho y la he mbra forman un
fuerte lazo monógamo que pe rd ura d e
po r vida. De bido a que los castores
invie1ten tiempo y e ne rgía considerables
en construir su refugio y s u presa, así
como para recolectar el alimento duran-
te el invierno (Figura 31 .22), la fam ilia ,
especialmente el macho adulto, defien-
de vigorosamente su pro piedad contra
cualquie r castor inrruso. La mayor parte
de l trabajo en la construcción de las pre-
sas y refugios lo llevan a cabo los
machos, pero las hembras también ayu-
dan s i no están ocupadas con sus crhts.
Una excepción inte resante a la nattt-
ralcza [uertemente territorial de la mayor
parte de los mamíferos es el perriro de
las praderas, que vive en grandes y an1is-
tosas comunidades llamadas «ciudades,
(Figura 31-23). Cuando se ha sacado ade-
lante una nueva camada, Jos adu ltos
legan la vieja casa a los jóvenes y se des-
plazan hacia Lerritorios marginales de la
comunidad para establecer una n ueva
casa. Tal prácrica es la antítesis rotal del
comportamie nto ele la mayor parte de los
mamíferos, que expulsan a sus jóvenes
cuando son autosufic ie ntes.
El área de influencia de un mamí-
fero es un área de búsqueda mucho más
ampl ia, que rodea al terriLorio d e fe ndi-
do. Esras áreas no se d efienden de hl
m is ma forma que los territorios; de
hecho, e n muchos casos pueden sola-
pa rse, produciendo zonas neL•trales que
son utilizadas por los propietarios de
varios te rritorios para buscar comida.
POBlACIONES DE MAMÍFEROS
Una población de a nimales incluye todos
los miembros ele una especie que com-
p <ute n un determinado espacio y pueden
re producirse entre sí (Capítulo 40). Todos
los mamíferos (como ou·os organismos)
vive n e n comunidades ecológicas, cada
una ele ellas compuestas por numerosas
poblaciones ele diferentes e~pecies, ani-
males y vegetales. Cada especie se ve
afectada por las activiclade~ d e las orras
y por los disrintos cambios que p ueden
p roducirse, especialmente los climáticos.
Por e llo, las poblaciones están siempre
620 Paree IJT. DivcrsiJaJ de la vida animal
Figura 31 -23
Familia de perritos de las praderas,
Cynomys ludovicianus (orden Roedores).
Estos habitantes de las praderas altamente
sociales son herbívoros que suponen una
importante fuente de alimento para muchos
animales. Viven en complejos sistemas de
túneles, tan íntimamente entrelazados que
forman «ciudades» de hasta 1000
individuos. Las ciudades están subdivididas
en barrios, que a su vez se dividen en
manzanas, las principales unidades
familiares, y contienen uno o dos machos
adultos, varias hembras y sus camadas.
Aunque los perritos de las praderas ejercen
una cierta propiedad sobre sus galerías con
llamadas territoriales, son amistosos con los
habitantes de galerías adyacentes. El
nombre perro de pradera deriva del curioso
ladrido que emite cuando se encuentra
amenazado. Orden Roedores, familia
Esciúridos.
cambiando de tamaño. Las poblacione~
de pequeños mamíferos se encuentran
en su mínimo justo antes del comienzo
de la estación de cría, y alcanzan un
máximo justo después del nacimiento de
Jos nuevos individuos. Además de estos
previsibles cambios en e l ramai"J.O de la
población, bs poblaciones animales pue-
den fluctuar debido a otras causas.
Se producen comúm11ente flu ctua-
ciones irregulares debido a variaciones
climáticas, tales como tiempo particular-
mente frfo, caliente o seco, o también por
catástrofes naturales como fuegos, tor-
mentas o huracanes. Éstas son causa.s
independientes de la densidad, por-
que afectan a una población tanto si est:í
concemracla como d ispersa. Sin embar-
go, las fluctuaciones más espectaculares
dependen de la densidad; esro es, están
relacionadas con el tamaño mismo de la
población (las causas ele 1~ limitación del
crecim ienro de las poblaciones depen-
diente e independiente de la densidad se
tratan en las p. 818-819).
Loii c iclos ele abundancia son comu-
nes en muchas especies de roedores. Los
c iclos de población y las migraciones en
masa de los lemingos escan<..linavos, árti-
cos y norteamericanos son conocidos
desde antiguo. Los lemingos (Figura 31-
21) se reproducen durante todo el año,
aunque más en verano r¡ue en invierno,
con un período de gestación de sólo 21
días; los jóvenes que nacen a principios
del verano se independizan a los 14 días,
y son ya capaces de rerroducirse a fina-
les del verano. F.n los máximos de den-
sidad ele sus poblaciones, y tras devastar
la vegetación debido a la construcción de
rCindes y e l pastoreo, comienzan migra-
ciones largas y masivas en busca ele nue-
vos biotopos donde cncontr<u· espacio y
alimentos. Nadan a través de torrentes y
pequeños lagos a medida que avanzan,
pero no llegan a distinguir entre éstos y
los grandes lagos, ríos o incluso e l mar,
donde pueden llegar a ahogarse. Como
los lemingos son la principal dieta de
muchos rnamlferos carnívoros y también
de algunas aves, cualquier cambio en la
densidad ele población de estos anima-
les afecta también a todos sus depreda-
dores.
Figura 31-24
Lemingo de collar Dicrostonyxsp., un
pequeño roedor del norte. Las poblaciones
de lemingos fluctúan ampliamente. Orden
Roedores, familia Múridos.
En su líbro El ÁrticoU974, .Montreal,
lnfacor, Lt<..l), el naturalista canadiense
Frcd Bruemmer de¡:;crjhe el crecimiento
de las poblaciones ele lemingos en el
Ártico cam1<.liense:
<<Después de una fase de
dt:spoblación, uno apenas ve signos de
l<:mingos; puede haber uno cad::t 10
acre~. Al siguiente año son evidentemente
mlmer(lSOs; sus galerías serpenrean bajo
la vegetación de la tundra y lo:; frecuentes
cúm ulos fecales del tamaño de gr;mos de
arroz indican su prt:sencia. El tcrc~::r año
uno los ve por rodas partes. El cuart<>,
genemlmcnte el ai\o del máximo en ::;u
ciclo, la~:~ poblaciones explown. Ahora
pueden vivlr más de 150 lemingo:; dentro
de <,:ada acre de tiena, convertido en una
colmena con hasta 4000 galerías. Los
machos se enCLJentmn con ti·ecuencia y
luchan instanriincamcnte;:; persiguen a las
hembras y copulan después de un breve
pero ardiente con:ejo. Por rodos los sitios
uno oye los grito;; y chillidos de los
irritables y cxcitadO!i animales. En rales
mome11tos podlian difundirse por toda la
tierra en marabuntas enloquecidaso:.
L<1 liehre variable de :\Torteamérica
muestra ciclos decenales de abundancia.
La bien conocida fecundidad de los cone-
jos les permite producir camadas ele tres
a ct•atro gazapos hasta cinco veces al
año. La densidad puede aumentar hasta
I¡QQO liebres compitiendo por el alimen-
to cada 1,5 km1 ele bosque norteño. Los
depredadores (búhos, armiños, zorros )'
especialmente los linces) también aumen-
tan (figura .31-2S). Entonces la población
se colapsa precipitadamente por razone.~
que durante mucho tiempo han sido un
rompecabezas para los científicos. Las lie-
bres mueren en gnm cantidad , no debi-
do a la falta de alimento o a tipo alguno
de epidemia (como se creía en otro riem-
po), sino, evidentemente, debido a algu-
na causa psicogénica dependiente <.le la
densidad. A medida que aument<:J la den-
sidad, las liebres se hacen más agresivas,
muestran signos de miedo y de defensa,
e incluso cesan totalmente de reprodu-
cirse. El conjunto de la población mues-
tra síntomas ele agmamiento ele la hiró-
fisis y de las glándu las ad renales, un
desequilibrio endocrino que se denomi-
na a veces «enfermedad ele choque•• y
que acaba en la muerte. Estos especta·
culares declives no se comprenden dema·
siaclo bien todavía. lnclependienremente

160
140
120
"'],
.9! 100
e 80
(])
E 60
':l
z na. Los roedores y los conejos son capa-
40
20
1845 1855 1865 1875 1885
Tiempo (años)
Figura 31 -25
Cambios en las poblaciones de liebre variable y de lince canadiense, indicadas por las
pieles recibidas por la Compañía de la Bah fa de Hudson. La abundancia del lince
(depredador} sigue a la de la liebre (presa}.
de itls causas, estos colapsos de la pobla-
ción que siguen a la superabundancia.
aunque duros, son indudablemente ven-
L1josos para la especie, ya q ue la vegeta-
ción puede volver a recobrarse y da a los
superviviente~ mejores posibilidades de
una cría con éxito.
EL HOMBRE Y LOS
MAMÍFEROS
Hace unos 10 000 años. cuando el hom-
bre empezó a desarrollar méroclos y prác-
ticas agifcolas, comenzó también Ja domes-
ticación ele los mamíferos. Los perros
fueron sin eluda los primeros en ser clomes-
ucaclos, posiblemente emrando ele fonna
voluntaria a depender ele los humanos. El
perro es una especie extremadamente
adaptable y genéticamente plástica deri-
vada de lo::; lobos. Mucho menos variable
genéticamente, y desde luego menos socia-
ble, es el gato doméstico, seguramente
derivado ele una raza africana silvestre. los
gatos silvestres parecen gatos domésticos
ele gran tamaño, y todavía son bastante
corrientes en Eurasia y en Áflic-a. La domes-
ticación del ganado, los búfalos, las ove-
jas y los cerdos, seguramente se produjo
mucho más tarde. Se piensa que las bes-
tias de carga (caballos, camellos, bueyes y
llamas) probablemente fueron domestica-
das por las gentes nómadas en d istintas
7.0nas. Algunas especies domésticas no
existen ya como animales silvestres, como
ocurre, por ejemplo. con e l dromedario, la
llama y la alpaca de Sudamérica. Todos los
animales verdaderamente domésticos se
reproducen en cautividad, y han pasado a
Capíru lo 31. Los mamíferos 621
(«elan(j,) está siendo domesticado expe-
• Liebre rimentalmente en varios lugares. Es un
- Lince a nimal plácido, amable e inmune a las
enfermedades endémicas africanas, y que
además produce excelente carne.
Los mamífero~ pueden, en ciertos
casos, interferir con la actividad huma-
ces de producir terribles pérdidas en las
cosechas y en los a li mentos a lmacena-
dos (Figura 31-26). Hemos creado una
1895 1905 1915 1925 1935 tentadora despensa para los roedores
con nuestras técnicas agrícolas, y ade-
más les hemos favorecido al acabar con
la mayor p~ute de sus depredadores natu-
rales. Los roedores también son porta-
dores de va rias enfermedades. La rata
casera es transm_isora, enu·e otras, de la
peste bubónica y del tifus exantemático.
ser totaJmente dependientes del hombre; La tularemia o fiebre de los conejos es
muchos de ellos h:m sido moldeados a t.ra- transmitida al hombre por una garrapa-
vés de una cría selectiva para producir ta qlle se enn1entn1 en las ratas almiz-
caractcrí~ticas deseables para los propósi- cleras, las marmotas, los conejos y otros
tos humanos. micromamíferos. La fiebre moteada de
Algunos mamíferos tienen especial las Montañas Rocosas se propaga al
consideración como animales «domésti- hombre por garrapatas que aparecen en
cos". El elefante no ha sido nunca real- perros y en ard illas terrestres. La enfer-
mente domesticado, porque raramente medad de Lyme, una anriris epidémica,
se reproduce en cautividad. En Asia, los se transmite por piojos ele los ciervos ele
adultos son capturados y sometidos a un<t cola blanca. La triquina y las solitaria~.
vicia de trabajos con una pasmosa facili- parásitos comunes de la especie huma-
dad. Los renos del norte ele Escandinavia na, prov ienen del consumo de carne
están domesticados sólo en el .senrido de infestada ele cerdo, ga nado bovino y
que <<pertenecen» a gentes nómadas que otros mamíferos.
continúan siguiéndolos en sus estacio- En la introducción ele csre capítulo
nales migraciones. El órice raurotrago hemos aludido a la explotación desafor-
Figura 31 -26
Rata parda Rattus norvegicus. Habitantes con demasiado éxito en el entorno humano, las
ratas pardas no sólo causan gran daño en las despensas, sino que también propagan
enfermedades como la peste bubónica (una enfermedad transmitida por las pulgas
infestadas y que tuvo una enorme influencia en la historia de la Europa medieval}, tífus,
Ictericia, intoxicación alimentaria por Salmonel/a y rabia. Orden Roedores, familia Múridos.
 622 Parte 111. Diversidad de la vida animal
tunada de las ballenas como un ejemplo
de nuestra incapacidad para reconciliar las
nece.<>idadcs humanas con la protección
de la vida libre. El ext<..•nninio de las espe-
cies con fines comer<:iales es tan injustifi-
cable que no necesita explicación. Una
\·ez que se ha extinguido una especie, no
hay equipo de dcnuficos ni ningún inven-
to técnico qut: puedan recuperarla. Lo que
supone millont:s de años de evolución,
puede ser destruido en una década de
explotación irracionaL Mt1cha gente está
preocupad<! por el tc..:rrible impacto que
provocamos sobre la vida libre, y hoy día
hay mayor interés que en otro Liempo en
rectificar el lamenm blc camlno que lleva-
mos. Si tuvieran oportunidad, lol'i mamí-
feros podrían rt:cupt:rarse espectacular-
mente de las depredaciones humanas,
como han hecho la nutria de mar y el antí-
lope saiga, ambos una vez en peligro ele
e>.iinción y ahora numerosos.
EVOLUCIÓN HUMANA
Darwin dedicó un libro completo, El ori-
gen del hombre y la selección en rela-
ción con el se.'\·o, a la e\'olución huma-
na. La idea de que d hombre comparw
un origen común con lo~ simios y otros
animales era repulsiva para el mundo
vicroriano, que reaccionó con la espe-
rada violencia (Figura 9- 14. p. 163).
Debido a que en aquella época no exis-
tía virtualmente una evidencia fósil que
relacionara al hombre con los simios,
Dan.vin ba¡;;ó su argumentación funcla-
menialmente en comparaciones :mató-
micas entre ellos. Para Darwin, las estre-
chas semejanzas t:ntre los monos y el
A B
Figura 31-28
Monos. A , Titres dorados, un ejemplo de monos del Nuevo Mundo. B , Un babuino, un
ejemplo de mono del Viejo Mundo.
hombre sólo podían t:xplicarse por un
ancestro com(m.
La búsqueda de fósiles. cspeciahnen-
te de un "eslabón perdido" que propor-
cionara una conexión entre los simios y
el hombre. comenzó con el hallazgo de
do.s esqueletos del hombre de Neandcr-
thal en la década clt: 1880. Más tarde, en
1891. Eugene Dulx>is descubrió el famo-
so hombre ele java (!-lomo erectus). Sin
embargo. los descubrimiento.'> más cspec-
tactilares se han llevado a cabo en las tres
últimas décadas en África, especialmen-
te entre J 967 y 1977 en lo que d paleo-
antropólogo americano Donald C. Johan-
son llama «la década do rada". Durunte
este mismo período. estudios de bioquí- Figura 31-27
mica comparada demostraron (jue el Un prosimio, el tarsero de Mindanao
hombre y el chimpancé son genética- Tarsius syrichta carbonarius, de la isla de
mente tan similares como muchas espe- Mindanao en las Filipinas.
cies estrechamente emparentadas. la cito-
logía comparada puso de manifiesto que Los detalles de la filogenia de los prima-
los cromosomas del hombre }' los simios tes no están resueltos por completo. El
son homólogos. Ya no se sigue buscan- siguiente resumen aclarará las probables
do un mítico «eslabón perdido" para esta- relaciones de los principales grupos <.le
blecer el origen común del hombre }' los primates.
simios, nuestros parientes v iv~ más pró- El primate más antiguo fue prohahlt'·
ximos. mente un pequeño animal nocturno. <.lt:
aspecto similar a las musarañas arbon-
colas. Este grupo ancestral se dividió en
RADIACIÓN EVOLUTIVA
dos estirpes principales. una de las cua-
DE LOS PRIMATES
les dio lugar a los prosimios, como los
El hombre t:s un primate, hecho que ya lemures, tarseros (Figura 31-27) y l orí-
reconoció incluso el pre-evolucionista sidos; de la otra derivaron los simios o
Linneo. Todos los primate:; comparten monos en general (Figu ra 31-28), indui-
ciertos caracteres signifi c~tivos: dedos dos lo.<; antropomorfos (Figura 3-1-29). Los
prensiles en las culltro t:xtremicl~lcles, uñas prosimios y muchos simios son arhorí-
planas en lugar de garras y ojos dirigidos colas, lo que constituye probahlern<.:nte
hacia delante, con visión binocular y una el modo de vida ancestral de ambos gru
excelente percepción de la pmftmd iclad. pos. La vida arborícola estirnuló po~ihlc-
Figura 31 -29
Gorila, ejemplo de mono antropoide.

mente la evo lución d e una inte ligencia
superior. Unas extremid a d es flexibles
son esenciales para animales activos que
se mueven ele un árbol a otro . Las
manos y pies prensiles, en contraste con
las patas con garras ele a rdillas y o tros
roedores, permitieron a los primates col-
garse ele las ramas, tro cear y manipular
el alimento, y lo más s ignificativo, utili-
zar he rramientas . La posesión de ó rga-
nos sensoria les altame nte desarro llados,
especialmente una visión aguda , y la
coordinación adecuada de los músculos
de dedos y extremidades son esenciales
para una vida arborícola activa. Por
supuesto los ó rganos sensoriales son tan
bue nos como permita e l cerebro que
procese la información se morial. La
medida precisa del tiem po, la a precia-
ción de las distancias y e l estado de aler-
ta, requie ren una corteza cerebral desa-
rrollada .
Los fósiles de simios más antiguos
aparecieron en África en depósitos d e l
Eoceno tardío, hace aproximad a me n te
40 millones de at'íos. Muchos ele estos
primates eran activos más bien ele día
que de noche, lo q ue hizo d e la visió n
el sentido dominante, reforzado aún más
por la visión e n color. Los simios com-
prenden tres grupos monofiléticos :
(1) los monos del Nuevo !Vlunclo (ceboi-
deos, Figura 31 -28A), como e l mo no
aullador, e l mono araña y e l tamarino ;
(2) los monos del Viejo Mundo (cerco-
pitécidos), como e l papión (Figu ra 31 -
288), e l ma ndril y el colobo, y (3) los
monos antropoides (Figura 31-29). Lo s
monos del Viejo J'vlunclo y los monos
antropoide s (incluido e l hombre) son
taxones hermanos, y en conjunto cons-
tituyen e l gru po he rmano d e los mo nos
del Nuevo Mundo. Además de su sepa-
ració n geográfica, los monos del Viejo
Mundo se dife re ncian ele los del ~u evo
en que carecen ele cola prensil, tienen
las narinas ju ntas, los p ulgares p rensiles
más próx imos y los clientes más diversi-
ficados. Los restos fósiles más an tiguos
de mo nos antropomorfos datan de hace
25 millones ele años. En esta época apa-
recieron las ~abanas d e África, Europa y
1\orteamérica. Quizás movidos por una
mayor abu ndancia ele a limento en el
suelo, estos simios abandonaro n los
árboles y se hicieron predominantemente
terrestres.
Capítulo 3 1. Los mamífecos 623
Figura 31-30
Lucy (Australopithecus afarensis), el esqueleto casi completo más antiguo que se conoce
de un homínido. La edad de Lucy se ha datado en 2,9 millones de años. En 1994 se ha
descubierto un cráneo casi completo de A. afarensis.
LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS género humano y las fo rmas semeja ntes
que sig uie ron.
Dura nte el .Mioceno y el Plioceno (entre 4
y 20 millo nes ele años atrús) la sustitució n
de los bosques por praderas impulsó a los APARICIÓN DEHOMO,
simios a poblar las sabanas. Debido a las EL VERDADERO HOMBRE
ve ntajas que suponía la posición erguida
I lace unos tres o cuatro millones de
(una mejor vigilancia de los depredadores
a ños apa recieron d os líneas ele homí-
y la libe ración de las manos para manejar
nidos bastante d istintas, que convivie -
he rramie ntas y tomar alimento), los pri-
ron durante al menos 2 millones ele
meros honúnidos se fueron poniendo gra-
dualme nte en pie. Esta importante transi-
ció n su puso un lapso de tiempo muy
grande, ya que requirió rediseñar por com-
pleto e l esque leto y las inserciones mus-
culares.
Los restos d e los homínidos más anti-
guos e n este período son marcadamen-
te escasos. Aunque se han identificado
va rios ho mínidos primitivos diferentes,
todos e llos desapareciero n virtualmente
sin dejar rastro de su descendencia. Hace
solamente 4 millones ele a ños, tras u n
la rgo vacío fósil, aparecieron los prime-
ros «Casi humano s». Uno de ellos fue e l
recientemente descubierto Australopi-
thecus afarensis, un homínido bípedo y
bajo, cuyo ro~tro y capacidad cra neana
se parecen a los d e l chimpancé. Se han
desente rrado nume rosos fósiles ele esta
especie, e l más famoso de los cuales fue
el esqueleto ele una hemb ra completo e n
u n 40 %, d escu bie rto e n 1974 por
Donald Jo hanson y bau tizado «Lucp Figura 31 -31
(Figuras 31-30 y 31-31) . Muchos paleon- Reconstrucción del aspecto de Lucy
tólogos creen que Australopithecr-ts afa- (derecha) comparado con una persona
rensis represen ta e l ancestro de todo e l actual (izquierda).
624 Parte 111. Diversidad de la vida animal

años. Una de ellas fue el Australopi-
tbecus africanus, ya bípedo, con apro-
ximadamente un tercio ele la capacidad
craneana del hombre moderno. Otra
línea de australopitccinos fue mayor y
más robusta (Fogira 31-32). prohahle-
mcme más próxima al tamaño de un
gorila.
Jlasta su extinción, <:ntre 1,5 y 1 millón
de años atrás, los m1stralopítecinos com-
partieron la naturalc:.w con un homínido
más avanzado y completamente erecto,
el Homo ha bilis, el primer hombre ver-
dadero. Homo ha bilis, que signific:a •hom-
bre capaz». era de constitución más lige-
ra que los austmlopitccinos, pero con un
cerebro mayor, y utilizó, sin Jugar a dudas,
herramientas clc piedra y hueso. Esta
especie apareció hace unos dos millones
de años y 1>ohrevivió quizás durante
medio millón.
Hace aproximadamente 1,5 millones
de años apareció Homo erect11s, proba-
blemente como descendiente ele 1Tomo
habilis. /Iomo erectus fue un homínido
grande, con una talla entre 150 y 170 cm,
una frente baja pero dara, fuertes arcos
supcrciliares y una capacidad craneana
ele unos 1000 cm\ (imennedia enrre la de
Homo habilis y el hombre actual) (Figu-
ra 31-32). /-lomo erectus fue una especie
con organización social, que vivía en rri-
hus de entre 20 y 50 individuos. Desa-
rrolló una cultura útil y compleja. y se
extenclió por las regionec; templadas y tro-
picales del Viejo Mundo.
HOMO SAPIENS:
LOS HOMÍNIDOS MODERNOS
Tras la desaparición de Homo erectus
hace unos 300 000 años. b evolución
humana siguió un curso complejo, con
el establecimiento del JJomo sapiens
(«hombre inteligente»). Los neanderta-
les surgieron hace unos 130 000 años de
entre las diversas subculturas rcm¡xanas
de Homo sapiens (Figura 31-32)*. Con
una capacidad craneana dentro de los
márgenes del hombre actual, los nean-
dertales fueron unos eJlcaces cazadores
y usuarios ele herramientas. No consti·
tuían un conjunto homogt:neo, sino que
variaban geográficamente en respuesta a
condiciones locales y al aislamiento de
unas poblaciones respecto a otnts. Donu-
naron el Viejo Mundo en el Pleistoceno
tardío.
• N. del T. El reciente descubrimiento por investigadores
españoles de los restos fósiles del Homo antecessoren
el yacimiento de Atapuerca ha arrojado nueva luz sobre
las relaciones del género Hamo. además de datar su a¡¡a·
rición en Europa en unos 800 000 años. Science, vol.
269, 11 agosto. 1995.

o
e

~
·¡¡¡
a:
Australopithecus
(Paranthropus)
robustus
(/)
Constitución pesada,
brazos largos; bfpedo;
altura 1,1-1 ,3 m;
capacidad craneana 530 mi
2 -Homohabilis ---- - ---

/-:;~--.~
Constitución robusta;
probablemente erguido;
altura 1-1 ,5 m, capacidad

/~1 l~ craneana 51 O·750 mi

~
ill11~ { L. ~ Australopithecus africanus
o ~ (1. ~ '¡ Constitución ligera,
e ·A' · brazos largos, bípedo;
3 .~
a:
--- ----- '\
t:\ ·~\1'1J
' •'
r -altura11-1,4m;
'
--- --- -- ------
capacidad craneana 400-500 mi

Australopilhecus afarensis
, Constitución lígera,
\ .. brazos largos•. bípedo;
• ;J altura 1-1,5 m,
~r( capacidad craneana _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
_ _______ __ _
4 - 400-500 mi

Figura 31-32
Cráneos de homlnídos, que muestran algunas de las líneas evolutivas mejor conocidas, que precedieron al hombre moderno (Homo
sapiens). El tiempo de existencia de cada especie, deducido del registro fósil, aparece sugerido por las lfneas verticales rojas.
 Capírulo 3 l. Los mamíferos 625

Hace unos 30 000 años, los neancle r-
tales fue ron reemplazados, y muy posi-
blemente exterminados, por e l hotnbre
modemo. El origen de este último no está
claro, a unque h ay cie rras pruebas q ue
apuntan hacia una procedencia africana.
Eran gente alta, con una cultura muy d ife-
rente ele los neandertales. Desa rro llaron
rápidamente mejo ras en sus habilidades,
y su cultura se e nriqueció con aporta-
ciones esté ticas, a rtísticas y t l n le nguaje
sofistica el o.
Al cerrar nuestra d iscusión sobre la
evolución humana, es importante notar
que e l reconocimie nto ele especies en
Homo (y hasta cie rto punto también en
otros fósiles ele homínidos) se basa por
comp leto en la morfología . La consid e-
ración de tres especies distintas de Nomo
no implica necesariamente la existencia
de especiación de tipo ramificado en esla
estirpe, y quizá sea ig ua lme nte válido
pensar e n cambios tlléticos dentro de una
Cmica especie a tra vés d e l tiempo, utili-
zando los nombres especificas solame n-
te como indicativos de grados de evolu-
ción. Lo que sí es claro es que
actualme nte sólo vive una única especie
d e !-lomo.
LA EXCLUSIVA POSICIÓN
DEL HOMBRE
Biológicamente, Homo sapiens es un pro-
ducto del mismo proceso que h a regido
la e vol ución de cu a lqu ie r organ ismo
desde e l o rigen de la vida . La mutación,
e l aislamiem o, la de riva genérica y la
selección natural han operado sobre
nosotros como lo han hecho con otros
animales. Sin embargo. nosotros tenemos
algo que ningún o tro animal posee: una
e volución cultural no genética, q ue pro-
porciona una retroalimentación constan-
te e ntre la expe rie ncia pasada y la futu-
ra. Nuestros lenguajes simból icos, la
capacidad ele pe nsamie nto conceptual y
la posibilidad de manipular nuestro entor-
no surgen d e este do minio cultural no
genético. Finalmente, debemos gran pa1te
ele nuestras conqu istas cu lturales e inte-
lectuales a nuestra herencia arborícola,
que nos e quipó con una visión binocu-
lar, una soberbia capacidad de discrimi-
nació n visual y táctil, y habilidades mani-
puladoras en e l uso ele las manos. Si un
caballo (que tiene un solo dedo en veh
d e cinco) tuviera la capacidad intelectual
d el hombre, ¿podría haber llegado donde
lo ha hecho éste?

ClAsiFICACIÓN DE LOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACilJALES*

Clase mamíferos
Subclase Prototerios (G. pro/os, primero + ther: animal silvestre) Mamíferos cxúntos del
Cretácico y principio¡; del Cenozoico.
lnfraclase Ornitodelfos (G. ornis, ave + deljlhys, útero). !vlamifcros monotremas.
Orden Monotremas CG. Jn(mos, uno+ trema, aberlura): manúferos ovíparos:
ornitorrincos y equidna. l,.as Lre:s especies de este orden proceden de Australia,
Tasmania y Nueva Guinea. El miembro más famoso de este orden es el ornirorrinco
(Omitborhyncbn~ ana tinus). El equidna ('J'achygfossrts) Lie ne un largO y estrecho
hocic o ad;•ptado J)ara 1<1 caza de honnigas, que constiluyen ¡;u principal alimento.
Subclase Terios (G. the1; animal silvestJ·e ). Mamífero.~ actttales.
Infracl.ase Metaterios (G. meta, después+ tber. anim al silvestre} Marsupiales.
Orden Marsupiales (G. marsypion, pequeña bolsa): vivíparos, mamífe,ros con
marsupio, zarigüeyas, canguros, koalas, lobos de Tasmaoia, wombats,
bandicut, nmnl>ats y otros. !v1<1míferos primitivos c:n acretizaclo;; por una bolsa
abdomin<tl, el ma.rsupio, donde crían a sus jóvene¡;. L~s crí:1s son alimemadas en el
ürero t!mante un corto tiempo, mediante una pl¡1ccnt;a corlov itc lina. Sólo la
zarigüeya se encucnn~• en Norteamérica, pero el orden es dominanre en Australia;
260 especies.
I.nfracl.ase Euterios (G. eu, auténtico+ tbm: ;¡.n im;tl sil vesn·e). M<1míferos placenta rio~
vivíparos.
Orden Insectívoros (L. insectum, irk~ecto + uora?"e, clevoiar): maoúferos
insectívoros: musarañas, erizos, tenrecs, topos. Su principal alimento son los
insectos. Ampliamente distribtlidos por todo el mtutdo, con excepción de Austmli.a
y J\'ueva Zelanda, son animales pequeños de hodco.s puntiagudos. con m¡¡gos
primitivos, que:" pasan gran pane ele sus vicias hajo tierra. las mu!laraf1as estfm entre
los n1.<urúferos m;ií:; pequeños que se conocen; 390 especies.
Otden Macroscélidos CG. makros, grande + skelo.~ patas): musarañas elefante.
Marnifcros tímidos con patas largas, una nari;,:, adaptada para capturar insectos y
ojos grandes. E;;tán ampliamente distribuidos en ,~frica; 15 especies.
Orden Dcnnópteros (G. derma. piel + fJlerou, ala): lémuresvoladores. Están
relacionados con los auténticos murciélagos, y formado~ p or un solo género,
Galeopithecus. Se encuentran en la penínstlla Malaya, en las India¡¡ OrientaJes. No son
Jémures verd,tderos (ya que éstos son primates), y ntl pueden V<>lar l:.'n el sentido
estricto de la palabra, sino que planean como las ardillas. voladoras. .Dos especie.~.
Orden Quirópteros (G. cbei1; mano + ptet'On, akt): .murciélagos. la;; alas de los
murciélagos, lo:-; únicos mamíferos verdaderamente voladores, son las extremidades
anteri<m~s modificadas, eh las que los dedos del segundo al quinto están
(contlmíaJ

• B;tsada en t\owak, R. M. 1991. W~t lker's .\clmnmals of ¡he.; world , ed. 5, Ba ltimore, The John> Hopkins
t:niver~ity Press.
 Capfculo 31. Los mamíferos 625

Hace uno:- 30 000 años, los neander-
tale~ fueron reemplazados, y muy posi-
blemente exterminados, por el hombre
moderno. El origen de este último no está
claro. aunque hay ciertas pruebas que
apuntan hacia una procedencia africa na .
F.ran genr.e alta, con una cultura muy elite-
rente de los neandertales. Desarrollaron
rápidamente mejoras en sus habilidades,
y su cu ltura se enriqueció con aporm-
ciones estéticas, artísticas y un lenguaje
sofbricado.
Al cerrar nuestra discusión sobre ht
evolución humana. es importante nolélr
que el reconocimiento de especies en
Humo (y ha:-ta cierto punto también en
otros fósiles de homínidos) se basa por
completo en la morfología. La conside-
ración de tres especies distinras de 1l omo
no implica necesariamente la existencia
de especiadón de tipo ramificado en esta
estirpe. y quizá sea igualmente válido
pensar en cambios f1léticos dentro de una
única especie a través del tiempo, utili-
zando los nombres especllkos solamen-
te como indicativos de grados de evolu-
ción. lo qu e sí es claro es que
actualmente sólo vive una única especie
de !lomo.
LA EXCLUSIVA POSICIÓN
DEL HOMBRE
11iológicamente, Homo sapiens es un pro-
ducto del mismo proceso que ha regido
la evol ución de cualquier organismo
desde el origen de la vida. La mutación,
el aislamiento, l a deriva genética y la
selección natural han o p erado sobre
nosotros como lo han hecho con otros
animales. Sin embargo, nosorros tenemo:-
algo que ningún otro animal posee: una
evolución cultural no genética, que pro-
porciona una retroal irnenración constan-
te entre la experiencia pasada y la futu-
ra . Nue~tros lenguajes si mbólicos, la
capacidad de pensamiento conceptual y
la posibiJidad ele manipular nuestro entor-
no surgen de este dominio cultura l no
genético. Finalmente. debemos gran parTe
de nuestras conquistas culturales e inw-
lectuales a nuestra herencia arborícola,
que nos equipó con una visión binocu-
lar, una soberbia capacidad de discrimi-
nación visual y táctil, y habilidades mani-
pu ladoras en el uso de las manos. Si un
caballo (que tiene un solo dedo en ve7.
de cinco) tu vi<;:ra la capacidad intelectua l
del hombre, ¿podría haber Jlegaclo donde
lo ha hecho éste?

CLASIFICACIÓN DE LOS ÓRD~ DE MAMiFEROS ACfUAI.ES*

Clase mamíferos
Subclase Prototerios ({;, protos, primero + tbm: animnl silvestre). M:tmíferos extintos del
Crer{tcico y principios del Cennwico.
Infraclase Ornitodelfos (G. omis, ave + de/pl:~vs, (Itero). Mamíferos mo notremas.
Orden Monotrem as (G. monos, uno+ h'ema, abertu r~t): nmnúferos ovíparos:
ornitorrincos y equidna. L:ls tres especies de l:Sl<.! o rden proceden de Australia,
Tasmania v Nueva Guinea. El miembro mús famoso de l::;tt: o rden es el o rnitorrinco
( Omitbori1J'IIt.:blls cmati11ttS). El equidna ( Tac:byglossus) tiene un largo y estrecho
hocico ad;rptado para la caza de honnigas, que con!>Litttyen su principal alinwnto.
SubclaseTerios (G. thm: animal siln:stre)..Vlamíferos :t('tualc,.
Infraclase Metatcrios <G. mela. después+ tbw: animal "ilvc.:-:.tre). Marsupiales.
Orden Marsupiales <G. man-J1Jion pequeña bolsa): vivíJYMOS, maoúferos con
marsupio, zarigüeyru., canguros, koalas, lobos de Tasmania, wombats,
bandlcut, mmtbats y otros. Mamíferus primitiv<~~ t~mu.:tc::rizados por una hol~a
abdominal, <.:1 marsupio, dontle cóan a ¡;us jóvenes. L:ts nías son alimemackL~ en c::l
úrero clumntl' un corto tit:mpo, mediame umt placenr:1 coriovitc::lina . Sólo 1<1
zarigüeyl.1 se cn<:u<.·mm en N<>rteamérica, pero el o rdc n es dominante en Austmli<l:
260 especies.
Infraclase Eutedos ((;. 1111. auténtico+ tbe1; animal sil vt:su·c). M:mlÍferos rlaccntarios
viví paros.
Orden Insecúvoros (L. fnsect11m. inst'<"!O + L'Orare, devorar): manúferos
insectívoros: musarañas, erizos, tenrecs, topos. Su principal alimento son los
insectos. Ampliam<:ntt: dbu·ibuidos por rodo el mundo. <:<m exce¡x'ión de Au,tralia
y "'ueva Zelanda. son animales pequeños de hocicos punthi!,'Udos. con rasgos
primitivos. que pas:ln gran parte de sus vidas bajo rieml. Las musar:.u'las est:án entre
los mamíft·ro.-. ma~ rcquenos que :-:e conocen; 390 l'SJX:cies.
Orden Macroscélidos (G. makros, grande+ skclus, paras): musarañas elefante.
l'vlamíferos ~ímidos con patas i<nt(aS. 1.1n:1 nariz ~td¡~tada pam capturar insectos y
o jos grandes. E:-.t:ín :1111plimneme distribuidos en .i\l'ri<.:a; 15 especies.
Orden DcrmóptcrOli (G, derma, piel + ptemn, ~t b ): lému.res voladores. Están
rehlcionados con los <Luténtic.;os murciélagos, y fo rmnclos por un solo génen,>,
Galeopitbecus. s~· enrucntran en la penfnsuhl Malay;1 , en las lntüas Orientales. No ..-on
lémures verd<ldero" (ya que éstos son primmes), y no f)ut>d<::n volar en el sentido
estricto de la palabra, sino que planean como las ardillas voladora~. Dos c;,pcdcs.
Orden Quirópteros <G. cbeír. mano+ ptenm, ala): murciélagos. las alas de los
mmüélagos. loio únicos manúferos verdaderamente voladores, :.on las extremidad<:'
anteriores m<xlific:~d;Lo;, en la:-. que los dedos del :.cgundo al quinto están

(('OIIII/11111/

• lkrsada en C\owak, R. M. t991 . Walkcr's Mammals ofthe workl. l'<l. '5. llaltimorc. Thcjohn" Hopkins
l"n iv(;!rsily Press.
626 Parte 111 Diversidad de la vida ani mal
CLASIFICACIÓ~
Figura 31-33
Un p1ka. Ochotona princeps, sobre una
roca en Alaska. Este pequeño mam ífero,
del tamaño de una rata, no hiberna, pero
se prepara para el Invierno almacenando
hierba seca bajo las piedras. O rden
Lagomorfos.
Figura 31-34
Ardill a gris, Sciurus carolinensis. Este
habitante com ún de ciudades y bosques
del Este de Norteamérica es un agente
importante en la reforestación, porque
entierra numerosas nueces que se
convierten luego en árboles. O rden
Roedores, familia Esciúridos.
• 'K' ·'ÍJ.Ill~ aqu1 la d ivisión dl.' Si111p~oon ( J91·tl de• lo.- pl'in l~ll t'' cn suhli1~knL·" l'rusimio,, y Ant ropoidv~ .lliOQ\Ic
)'.tnoc•s .lcepuJ.t p<>1 mudtus l.''P<'LÍ:tlisw" qul' m:mt k·n1.·11 upilllone; vn.:omradas "'lm: 1:1 cb~ilkao<>n.
e"l''" ,,,hl1éntc 1;'11 In' 111\ .:11...., tk· ortlt·n y l;mulia
nr tos ÓRDJ NES D E M \J\fÍFF.UOS \Cll" \IJ' <cuntJm wdúuJ
enonnt·mente a b ~;tdos par.:~ 'opo1Tar una delgada nu:mbon:J tq..nnnelll:lrt.l qu~
sirvt> par:t el vu~·lo El pulgar l.'.~ cono y csta pruvi~l o tlc u na lHí:t. La:. Jorm:t~> mas
corru.:nll..'~> en NOl1c.:amé rio l son los murcic.:l:t¡.~os p<u'tlo.~ ( M~'OIIs). k1.~ dt: cola llhn:
( Ttldm'itltll. que vi\ en en bs di'emas C:ulshatl. y los w.tndr.<> illlunélngo~ p;uuo~
<Eplt:"' us>. En Jo, troptcos dc.:l \ í e¡o Mundo lo:. zorro., vol<td(Jrt'' r1'1emp1N '>l)n los
mayon.:s <le todo~ k>... quirópll'J<lS, con una t'OI ergadu t.t .llar de 1,2. a 1;) m. ~l'
alim,·nr~m principalme nte tlt: lrul:ts: 986 <:lip~:l'ies.
Os·dcn F.scandc.ntios (l. scwulentis. trc.:p.1dores>· musarañas ai·horícolas. Son
:muna les pcqueno~. parecidos a :trciWus, de lo-; bosque~ húnwdr1~ tropirnlc.:~> del
r
suth:'il' 'udocste tk A..,kJ \ pc.:-.;l r dt: su nombre, n111d 1a.., no '-''1·111 espcct1lnwnte
ad1 pt.1da~ a la v id:1 arl>orícol:a y :llgunas son compl<.'lanlt:me te1n::;Lr<.:.'>: 16 e:,¡)l·~·~e.:s.
Orden Primates ( L. ¡wi1nc1. prltucro): proslmlos, mo nos, s imios, hombs·cs. Este
orden e~ el prilm:rc> t•n el Rdno Ani mal en cuanto al des:lrrollo dt: su cerebto " '
refi~.·n.· ~.·on henw<f..:rios c~:r.:hraJc, ¡mrrlculannentl.' Rr:ln<lt:~. la m.l\·oña de J,,,
espt'Cll'' "on a1lxm:a:s y aparem~·menre dt:ri~:m de m~t·ctivoros arhoricolas. Los
prima lt~s rcprc::s<·nr:~n C!l producto Hmtl de.: una línc..:a <JUl.' se st::p.11ú de lo:; otn >l.
m:u111fc.:ros mu y <11 principio de su evoludún, y que h:1 conse1v;tdo muchas
<:ar;ttll'li'tiCali primiiJ\'..IS. $e rk•n.s.:.t qut: '>US hábitO' ,trbo ríco[as \ '>ll habilidad rara
C:1pllll:.tr la COI11Kia O t:Vita r a los t:nenugos han SÍdO 1.' 11 ~mn rane fl....,pons..thll'~ de
su~ .tv: tnn;s en l;i e~>lrltct\.ml dd ccrebm. Como grupo , están p rx:o i!!>p ccia liz:tdll:,,
co n dnro dedos ( normalnw ntc pt~wistos ~k tu1as pbt,ns ) tanto e n In~ pata~
p<>Mcrio rt'.s como en l:ts anterior<.!!>. Todo.' tk·nen clt u~.·rpo cubit:rt< > con pelo. ~·on
cxt"t ¡x-1ún de la l'SJ">t'cie l 1umana Las extr<:midades anterio res nom1almeme e:st:in
aJa pt.ttb 1> par.1 Mtjl'lar. lo mi~mn que ocurrt-' en mudlo~> C:.L~os tnn J¡,h postcrimcs. El
gwpu es Jhmati vo debido a Ml nusend:a d<.! garras. ~.·-.camas. cuvmos y pezun:ts
E:<i~tcn dos suhórdl!ncli*; .2.33 l'sJ>eCie:,.
ubordenProi>itnios (ll pro. antes+ simia. mono l lémur~. mus arañas
arbo rícolas, tarscros, lo r~. potos. Pnmatt::, :.uhorícolas primiti\'05 ('on t i
st•gttndo deuo prov tsto de un:• garrn y t'ol~t larga no prensil. ]':u·<·<'t' n una t'l'pen c
de: t'lllce entre.: 111\ mono y un:t at·clUb. Se: e ncu0ntr:ut en Jos bo~que~ ele
M.ld;t~aSC".lr. Al ril·a. la penansuht \'lnlay¡t \ Filipina' !:>u' .ilimt:nto' están
compuestos tanto de Dlllll't t.t 'egeta l como de pequ~:óo:-. anun:tlo.::.
Suborden Anlro poideos <G. m rtbmjXJ.,, hombre): mo nos, gil>Ones, hombl'CS.
Ex1.~tvn tres ~u¡ w rfamilla'i.
Supcrfamilla Ceboideos tG. kelx¡~. mono de ~·ola larga>. platirrinos. r . . tos
son los monos dd Nuevo \ lundo. l..u:Ktt:.tiz:tdo" por un '>l:plo n;l:'ktl plano}
.u1t ho, un pulg.1r no oponible.:, cola pn.:nsil : !.1 .nt..cn<.'i<t tk· ~•llostdad~·.,
isquiáticas, así ~:omo <.k: ;li mzon~ 1.'11 1:1-. mejilla:-.. l,os micmhro:-. má~ cono<·tdo:.
tk- csta suiK'II;tmil.ia so n l'l mo no l'.apuchino <Celms), el <ll~ll 1:1<Atetes) y ul
aull.tdor <Aimwlla).
Supcrlam.llia C..erco pltocoideos ((, l.•erkcs. co l. a + pitbekr.•.>, mono): cata rrinos.
,\IJnnos dd 'v u. . ¡o \tundo. con las n:.mn:1s exte rnas jumas; tnuchos de e llos tlt:nc.:n
Lnmbit'n ah:ar..ono.:s. J;u11::Í' poseen co l:" prensik ¡;: ~·n cambio,'' lil•nen
callosicladt:s isquhíricas. al tiempo q ue sus pul~.m.:s ~on oponibles. Enu·c.: In~
l:Jl'lllplos '>l: uwttentra el m:tndril ( () 'II<K'epbalus>. d macaco Rhc.:, us Ulacou/J
lllll) ut.llizado t•n inH::,ll}.l.ldOnes hiológ¡cas, y Jo., narigudos ( \asafisJ.
Su perfamilia Hominoidc.:os ( L. bonm. bomiuis, hombre), l.o~ prim:ti i.'S
~upe riores (;IJUropoidc~< l y los hombn •s forman t.:st:t superl¡lnuli:t. Las
prindpalc!i ~.l r:tctcri~tk.t" son la au'>l..'ntia de c::oi.J v de ah.tzonc.:,. Según 1.1
1axonom~1 l'\'OIIIlwa ~'Xl,ll'l1 tres bnuhas. La tiunih.1 llilobáutlos tnduy~. a los
gih ones. L<>s l'ó ngidc>:. compr~nd~·n .1 los monos ~upcriorc.:,, d orangu t<in
( f>o¡t~o). e l rhi111p::tncl· U'tti O y el godl:1 ( Coril/a) 1,:1 tercera l;l milia, 1-1o1111nic.los,
e'l >l repn:'t'tll.lt l:! por un:a sob e~pet·ic ' ivienH· ( /fumo sapit·n., ), d h omhr1.·
Ktual I.o-. hombr<!" dif1ert•n de los miembros d e la f:1miha de los Póng1dn" por
...u porte t.:t ~·l l t¡, brazo, m .1s cono~. p11lg.1res ma, ~uncle.-. y por prescnt.ll
lll:t nclíbul:t ~ lll;is ligcr01s t·o n dienLes :m!Criore:. nüs pcC(Lle nos. Lu mayor ¡xane
d~· los mumJ-' 'uperiort·:; t:ambién LÍl'JWil cresta:; S\tpr:Lciliarcs m:í.~ m:trt': t d;t~
subrc los o¡os. 'vluch<l" d ücrenci<l" dd ho mbrt· con los monn.....mu·o¡x>itlt!!> •:-;wn
aso(1:tc.bs con la "'upenor llltc hgencJ.t human:t. n m d habl.1 ~ lo" centrn, de
lt·nguajc 1.·n t•l .:ncéfal<>,} la :tusent'J,t t.le háb ito ,tJ hureo . l.J 1:axonum1.1 t1.1dbm
no rvconcx:~· 1:1 fa nlili:t 1XIl~d11ética Pón.gidos porqltC cl miis l't't k•nre aJlLCC~.;sor
~·t>múo tle lo:- Po ngidns lo t:S tambit:J1 <.le: los Hunainidos <p. 2<J.i y Figum 11--J.
(UUI/11/UQ J
 Capítulo 3 1. Los mamíferos 627

CL\>11·1<-\UÓN OF. J.OS ÓRDE.'\TS OE M.\MÍFEROS ACIUAI.ES (t:tmlimmcitíu)

Orden Xenarthra «.J. xeuo.,, c.xtrano,+ mtlmm, J!ticulación) <amc.rionnc..·flll'
Fdc..·ntata [L. edentatus. sin dientes!>: armadillos. hormlgueros, perezosos. Las
CS[)('(Í<:S dt: t:Ste Orden <..':ll'Cl'(' l) de dienLt:~ (OSO hormiguero) O [)O,C:t:ll tllOlares
:-.implcs, sin raíces, qul' crecen dumntc toúa [:¡ vida (perezosos y arm;~tlíllos). Muchos
viven ~:n América Cenrral y cid Strr, aunque el armadillo clt• nueve bandas (J)asy/JIIS
JWl't'/1/CÍIICIIIs) es común <:n d ¡;urde lo~ Estados Cniclos.
Orden Folidotos (<i. pbofi.\~ ~_·:-cama <:6rnc:l): pangolines. Un Wltpo <:xtr;u1o ti<:
:tnilllalcs cuyos cuc.'fpo:-. están compk:t:111wntc cubiertos con escamas cúrncas
su¡wrpucstas que S<: han desam>llado a partir de pelos aglutinado,, Habitan en Asia y
·\lrk~t tropicaL siete esfX?dcs.
Orden Lagomorfos <G. /ap,us. lk·hrc + 11101pbe. fonna): conejos, liebres y pikas.
(Fi~ur.t 31-jj) Lo•., lagomorfos tienen innsiH>~> grandes que CI'CC(.'n ron~wmcmeme,
t~ual que los roedores, pero. a difcrenct:t tk· ellos. poseen un par :tdidonal de
m<:i:-.ivos. t"On fom1a de e~a;•quillas, que crece por deo-.1s del primer par. Totlos los Figura 31-35
lagommliJli son herhívoros con dbtril>udon cosmopolita: 69 c¡,pct·ie:;. Una ballena jorobada, Megaptera
Orden Roedores (L. n)dere, roer): mamíferos roedores: ar<UJJas <l~igura 31-34), novaeangliae, saltando. Estas ballenas son
rat.1..o;, 1nam1otas. Los roedores comprenden cerca del 40 'V.1 de toda:- la~ especies de de las más acrobáticas, y parece que saltan
m:11níJ''-'''os y están caracrerizndos por po~eer dos pares de incisivo¡; en fonn<l de para atontar los bancos de peces o para
navnjn aliJada que usan pat~l rcx•r las vainas y cáscams resistentes par:1 alimcntar~e. comunicar Información a los miembros de la
Con su imprcsioname Gl[Xtcidnd repr·otluwmt, su acl<1prabiUdad y stt capacidad para manada. Orden Cetáceos, familia Balénidos.
invadir tcxlos los hábitat terrestres, tienen ~mn importancia ecológica Son t:m1ilias
importante.-. los Esciúridos C<trdilla" y marmotas). Múridos Cmtas} r.tton<.'" ~~•scro-;),
Castóridos (<."astores). Eretizóntidos <puercocspincs). Geómidos Cro¡x>s roc.."<lorcs)
) Cricétidos <hamsrers o tTicctos, jerhillos, jerbos, topillos ); 181 1 espc..'(;ics.
Orden Cetáceos <L. ce/1/s, balk•na): ballenas, delfines, marsopas. [.¡¡s
cxtr<.midade:-. anteriorc.o; de lo:. t't't{ln'<>s e:-.tán mtxlificadas como ;unplias aletas; ht::.
IX>Mcnores 1;1ltan. Algunos tienen una akra dorsal carnosa. y la cola cst.;i di\'idida en
do:-. k>bulos t'<•rnoso, tnmsvcrs;\te/i. [.¡¡, 11<lrina:; están repr<::sentad:l:-. por un orificio
unit·o o dobk' en el dorso de la c~tl~&l, Carecen de pelo;,, con excepción ck~ algunas
cerdas ~:n el hocico; tampoco ti~·nen glándula;, tegumentarias. :;alvo las mamarias y
las del ojo; carecen de oído eXl.crno y los o jos son pequeño$. Este orden se clivicle en
ballenas con dientes (suborden Odontocetos), re::presenrados por delfines.
marsopas } eachalolcs; y ballenas con barbas (suborden l'vlisracocetos), que
corllpr<:ndc a los rorcuales y las balk•nas grises. Las ballenas con lxu'bas '>Oll
gc"ncralnwnlc más gmnde~ qul· las halknas c:on dientes. L'\ balll'na at.ul, un rorcual.
l'" <.·1 animal más grondc que j~am;~s ha existido. En vez de dientc·s, fX>S<.'cn un
[)Cl'Uiiar met<tllÍ.SJUO de fihr:tdo fon11ado por barlYdS (baiJen:L~) '>lljCt;lS al paladar, que
uulilan para nitrar el plancton del agua: 79 espt'l'i<.'li.
Orden Carnívoros (L caro. <."ame + mm re. devomr): mamifcros cacrúvoros: Figura 31-36
perros, lobos, gatos, osos. Todo:- los carnh·oros. excepto el panda ¡.:igantc. tienen
Oso pardo, Ursus horribilis, de Alaska. Los
h{lhitos dqxedadore:> > su:. dientes c~t:in pat1icul:umente adaptado~ pam desgarmr
osos, una vez comunes en los 48 estados
c:lrne. E:-.tán disrribui<los por todo d mundo, nm excepción de las regiones úe
más al sur, están ahora relegados a las
Au~ll~tlí:.t y la Anr:ínida, donde no hay lo tmas indígenas. Entre las fi11nili:ls m5s
áreas vírgenes. Orden Carnívoros, familia
conocidas están los Cánidos (fttmilia ck· los pc:rros. lobos. zorros y coyotes); lo.~
úrsidos.
Félidos (familia de los gatos dom0slico~. tlgrt:"~, leones, p~11na" y ünt'l'~); los Úrsidos
<familia de lo:; o~os), los Prociónidos (mapaches) y los Mustélidos (l(unilia de las
llU11:1S, mofetas, C0111.1clreja,, nutrias. tejOilt'l>, :ll'n1iñOS )' glOlOiles); 2·10 CS))l't'ÍVS.
rcrmlimíaJ

Figura 31-37
Figura 31-38 Un león marino de las Galápagos,
Rebaño de renos, Rangifer tarandus, durante la concentración anual de los lapones en el Zalophus californianus, ladra para indicar
norte de Suecia. La misma especie se denomina caribú en Norteamérica. Orden su dominio territorial. Orden Pinnípedos,
Artiodáctilos, familia Cérvidos. fami lia Otáridos.
628 Parte UI. t)iversid<ld de la vod:1 unimal

CLASIFICACIÓN DI~ lOS ÓRDENES DE MAMÍFEROS ACillAUiS (coulilmacwu)

Orden Pi..nnípcdos <L.¡mma, plum.1 + ¡x>cl, ptel· leones marino,, IFi~ur.J i I-3"'J
focas y morsao;. l.a~ cxtr,..midade., di;! t.!stoli t. tlll ovorm..H.:Lo:ítku<. M.' han mlxlillcado
como ak-tas p:lo<l l:i n:ltacló n. Todo~ ~on clt' ''.4liHS n1<arin:os y su alimento c't:í
n>nstituido prindp.almcntt· ¡"X1r pt.'\.c' .:H espni1..-...
Orden Tubulideruados <1- lltbultt.,, tuho + deos. diente>: cerdo bornúguero. E~K
l:.5 un :111imnl pctull:1r, con tucrpo <1(• n:n..lv, que se t'n ~·uc mr<l t'n Ail'ica. n
orden
c.stá rcpresentado por LUla .•ola especie.
Orden )Toboscidcos ((, f>mbos~·i'. 11ompa d~..· defantl.' ,, pao1ir de pro .tntl·~ +
!Joskeur. •tltment<U'Sl'l. E.lcJ:m tes. .Son los mavores man11leros lt.'IT<.'stres actuales. Los
tlos ind!-.lvos su¡w o·iores \.:~1 :!11 alargados forn;n ndo colntillos (dd~·n-;as), y lo!> mobr\''
l'Stán htl.'ll desarrollados 1'1 cJcf;¡ O[~ indiO ([~1t11ha<; /1/(L\'11111/S). COll OI'C¡:t'
relathwm:me pcqtteth.... ha '-ido tlonwsricado desde largo tiempo~ -;e uttht~t en
trabajos rcsados. El eleian t<· :-tfricano (J.o.xodwrta qfnc(llrn), con i-l'~ ondes on.:1as, es
111ás <.lilkil <.le dotnc.súcao'. pero ya lo consiguk·txm lo~:~ l"<lrt¡tginese., y lo.~ rorn.mos.
que lo ~ mplearon ~n Sll'> e¡cruLos; do~ e<;[X'tte.'i.
Orden Tliracoidcos (G. h)'l'rL>.:. mu...u;ot'kt): (!amanes. Lo:- d<~m:uw~.son ht•thívoros
n:srringitlos a Africa y Siria. J"iencn :ilguoas • vmejanz¡¡,.; con cotwjos de cort:lS orej:1s
pcro 'ti' diente.' '><>n parecidos ¡1 lo-. (.k i<l.\ rincx1..:ronrt>' > presc.nt.an J)l.'7tll1:1' <.:n 'll'
dnlo") cojinelt"> •:n las palmas de su' ¡xl!as. T aenen cuatro dL'tl<h en la~ paL.Js
.lntetior<::-.) trt'.-. t:nla~ p<J.,lcriore:.; :-icte cspe~k,.
Ord enSirenlo.s cu. seire11, ninfa m:lrina): vac:ts marin as y m a naties. l..o~ ,¡irenios
son ;u)ítll<tk.'l> anaatic.os grandes y torp..·~. de ~.:;llx?a \'olumino<.<t, ,¡n patas po:-.teriorc"
) 1.:0n b,, p¡tl:.ls ;Jnll!riort.·' tr:msfom1,od:1s en ;tlt·t.1S. La \'ata marin.l tdugon~oJ de la~
cosra.s 11\>pícales dd ~~ste do.: África. 1\.,i:o y t\U$tr: llia y tr~·s t:.~pecio.:~ tk m: 1 nati<:~ del
Carib..,., río Amat.<>n;rs y cx·~lc de Áfrn.::t -;on hts unkas l..!~pt:cic., a< t\t;oles. l·na qtúnllt
..:..,~de la v;Ka n~rina dl 'lcller. tu .... extingu11.Lt por d hombr... ~·n el siglo '\'VIII;
n oatm l'"pecies.
Orden l'c.dsod ácm os (ti fJerlssos. i111p:tr + dat ll'los. Jedo): unAulados
imp arjdigiugrados: cabaiJQs, asm>-<;, cebr<1.,, tapi.re.~o y rinocct·otltes. Lo'
ungulado., unpat ~thg¡t ígr.Jdo' ht:nt:n uno o rrcs dedos ~·n c1cla pat,l. ~<H.la 1111o dé Jo,
t'uales t:~>t :i p rovbto de un,t pezuña cornifkaclu . Tamo los rer~-;od. a t tllos como los
Arriocllklilos St:: do.:nominan a vece:, u ngulad os (L. m¡¡..¡u/(1. pt;:7.1.111.1}. o mamikros
~·on p~.·wnas, con dk·me .!d.!pratlo" parn la ll'iluradón l.t famiJi¡¡ dd t':lhallo
( F-qu.idaeJ, que tarnbu!!o incluye a las ('(;bras y los .tsnos, taene un ~olo dcclo
luncivnaf Lo;; 1 api r~'.~ prt'se m:m u tt<l ('Orta p ro! lúscidc f( 11111ada :1 p:111ir dd l.ahio
supcrioo v de la n;~riz. l..os notocerontl's ( RhtlltK'l'/'OS) lllt lu}en va n.o;; o:-.¡x::nt'' de
Alrica ~ cl•;udt:-.11. .1:-iático toJos son herbí,·oro:o.; r t.:~p~.·cies
Orde o At·tiodáctilos (0. arlios, p<~r .¡ daktyiiAI', cle::cloJ: ungulados con pc'J:uñas
pares: cerd os, camellos. ciervos y S llS parientes (fi¡.;uo.l 31-,:SH) hipopótamos,
antílopes, bue} es, ovejas y cabras. 1~1 1113\'lll' p:om· de estos un¡.;ul.ados r~senlllll
dos dedo.,, ;tunqul' o.:l htpopótamo; .11¡.,'\mo:-. o tros lienl'll ('t oHtro ( Figul"a ~ t ;N). Cad.1
dt!d() c.st.'t rodeado por un~• pczut'la cornificada. ,'Vlucloc 1.-:, como la v~a ca, ciervo y
uve~t. f'li'L'st:ntan tllt:mo" MtL<.:h"s son rumi:tnt-.-:-. ~ dt..•cir, anim;tlt.:s qut:: rl·gurgit."\11)
\ ueln:n ¡¡ mrL">lll~r d ¡¡Jinwmo. Co111o los Pcn,r><.lactilos. -...m e.-.ltlll:tmentl·
I H.:rbívnJo~. El ~na po se cli\ idc;.· en nul'Vl' famili: l!> vi\'icntv' y murhn' nti"'J'
I..'Xtingukbs, e iowluye algunos de lo.s 111ás valiosos anim;:iJc, domt·,ticos. Este gran
orden se di\ ide norm:tlnwnt~.: en t~s :.ubórdl:'nt·-.: los uJ nos (n:rtlos. pel.lll" e
hipopoumosJ. Jos Tilópodos (mmdlos) y Jo, U umiantcs en semWo ~tricto
(dervos, ji mfa~, owjw;, bovinos, eLe.); 2 11 e.~p~.·~·io,:s.

Figura 31-39
Ungulados con dedos pares e Impares.
Los rinocerontes y el caballo (orden
Perisodáctilos) tienen dedos Impares,
mientras que el hipopótamo y el ciervo los
tienen pares (orden Artiodáctilos). Los IV 111
111 IV 111
mamfferos mas ligeros y rápidos corren
sobre uno o dos dedos solamente. Rinoceronte Caballo Hipopótamo Ciervo

H.es Lll-'l'le t "'"l
Lo., mamífero~ !>on ve1tcbrados homcotérmi
w~ y endoLén11it:os, co n d cuerpo cul>iel'lo
de pelo. qlle alimcnton ~~ sus crías con k!chc.
Las aproximadamente 4150 especies clesci\.'11·
den del lin:1je sin{Jpsiclo de reptiles m:11nif'l'·
roides c.¡ue aran: cie ron en el período Carbo-
nífero de lrt Ern Palcowica. Su evolución se
puc..'lk .;;eguir desde los Pdicosauriu.~ uel perío-
do Pém1ico h:t!>ta los Tcrápsidos de lo:. perío-
do' Pérmico y Tri:bico de la t>ra Mesozoic..-.1.
l'n gn1po de tcriíp:-.idos. los cinoclomo¡;, die-
ron lugar durante:.: el Tri[•sico a los Terios, los
1erdaderm mmníferos. La evolución de los
rnamíf<.:ros se lw visto acompañada por la apa-
rición de lllllCbos t'a1·acteres de•ivado.s de gm 11
impo11;m<'i<1, como un cerebro mayor, con miis
integración ~ensori: ll , tasas metabólicas altas,
endotcrmia y mud1os cambios en el esquele-
to que permitieron una vida más activa. Los
mamíferos !>e diver!>ificaron rápidamente
durante el período Terci:trio de la era Ceno-
zoit':t.
Los mamíferos reciben su nombre de los
órganos glandulares secretores de led1e de l:1
hembra (rud illlen tarios en el macho), un:1
ad:lptación (lnica c¡ue, combinada con un J?IX>·
longado cuidado de la prole, asegura a l o~
hijos la provisión de alimc:.:nto y facilita l:1 tran-
sición al estado adulto. El pelo, unfl d i feren-
ciación tegumentaria que cubre el cuerpo de
muchos mamíferos. sirve de vflriacbl. formas
como protecdón mednica. aislamiento tér-
mico, coloración protectora e impermeabili-
zación. 1.:1 piel de los m:tmíferos es rica en
glándulas: las Slldoríparas, que funcionan en
el cnfriamiemo por evaporación; las odoríf<.:-
nL~. utilit:adas c:.:n l:1 conducw social, y bs sebií -
l'C:IS, que segregan aceites luhric:.1nt.es pam la
pid. Todos los mamíferos p lacentarios pr<.:-
St'ntan dientes dedciLIOS que son reemplaza-
do; por dientes penn¡¡nemes (dentición difio-
doma). Lo~ cuatm gntpos de dientes. incisi\'os,
l. Describa 1<~ evolución de los mamíferos,
.siguiendo el linaje sinápsklo desde los
primero:, an tecc~;o reA amniotas h~sw los
vcrtc:.:brados mamíferos . ¿Cóm o podrí:t
distinguir el cr:'íneo de un sinápsido del
de un di:ípsido?
2 De~criba alguna~> de las adaptaciones
e:.tmcturales y funcionales que
aparecieron en los rt:ptiles
mamifc:roides, anticipando d modelo
mnmíf<.:ro. ¿Qué rasgos mamíferos cree
4ue fueron importanr~:s para la
radim:ión del grupo?
caninos, premolares y molnre:-., pueden estar
altamente modificados en difcrentcs mamífe-
ros rara las d istintas tarea.~ de cortar. tr itur<H
y <!esgarrar alim c ntos, plldiendo induso fa l-
lar.
Los hábitos de aliment;Jción de los mamí-
feros in1luyen enormemente en su forma cor-
poral y su tlsiología. Lo~ insectívoros se:.: ali-
m~ntan principalmente de..· in~ectos . Los
mamíferos herbívoro.<; pr<..~·ntan t-:imaras c.~pe­
dales para almacenar mk:roOora intestinal.
que c.lcs<.·omp<me la celulosa dc la dieta vege-
tal, y han desarrollado adaptaciones para
detectar y escapar a los <lerrcdadon;s. Los
nuuníferos carnívo ro~ se nlimcnwn principal-
nH.:nte ele herbívoros, prcsem an l ln tracto
digestivo simple y han clcsn rm llado :ldapta-
cio nes para un modo de vida dcpn:dador. Los
onmívoros se alimt>ntan l:lnto de plant:ts como
dc animales.
Algunos mamíferos marinos, t~tTe~tre:. }'
al-reos migran; algunas migradones. como las
dc las focas o Jos renos, '>On amplias. Las
migraciones son gcner:llmente hacia dimas
favorables r COndicione;. alil11enl<triaS Óptimas,
o pam :1proximar ambos ~exos para el apa-
rea miento.
Los mamíferos con vue lo verdadero, los
quirópteros. son nocturnos y. por t:mto, evi-
tan la competencia directa con la~ aves. La
mayor rarte de ellos emplean ccolocali7A1ción
uhmsónica para volar y alimcmarse en total
o.s curidad.
Los mamíferos vivient('li m:ís primitivos
:-.on los monotremas de la región australiana.
que ponen huevos. Tras e l nacimiento. las
c rías se alimentan co n lt·che de la mnd re.
Todos los demás mamíferos son vivíparos. Los
marsupiales tienen pcríoclo~ de gestació n bre-
ves, por lo que los embriones 11:J('<.:n subde-
sarrollados y completan su cn.•cimi<.:nto en el
marsupio de la madre, alimentándose con
;3. Es sabido que d pelo evoll lcionó en lo~
teriípsiclos en respuesta a b neces idad
de aislamiento, pero los modernos
mamiferos r.ienen el pelo parn o tras
funciones. Descríbalns.
4. ¿Qué distingue a las siguiemcs
estmcturas: cuerno!> de los nunianres.
asras de la familia de los ciervos y
cuernos de los rinoceronte~? Describa
brevemente el ciclo de crccimicmo de
las astas.
'i. Describa la situación > ' rrindpal(es)
función(es) d e la~-> siguientes glándulas
Capíru lo .'>l. Los mamíferos 629
leche. De lo.s 2 1 órdenes de mamíferos, lo,~ 19
r<.:stanles :-.on l'lllerios, mamíferos que dt•sa-
rrollan una u nión p lacentaria evolucionada
entn.: la madrl' y lo:-. embriones, a través de la
cual éstos f)liCden :li imentarse dumnrc largo
tiempo.
Las poblaciones de Jos mamíferos fluc-
túan por ra<cones tamo dependientes como
inderendicnt~.-·~ de la densidad, y alguno~
mamífero.~. particularmente los roedore:-.. pu<:-
den expcrinH: ntar cidos de extrema abun-
dancia en la den:-.idad de sus poblaciones. Fl
éxito indiscutible de los mamífero~ como
grup<> ntl puede :-:er atribuido a una perfet·-
c ión de los sis t em~•s org[tnicos, sino a M I
imprc:.:s iom1nte adaptahilidad de conjunto, la
ca pacidad para engra narse de manera 111<ÍS
perfecta en d conjunto organizado de lns con-
diciones ambientales. y. de este modo, explo-
tar prácti<.:amente todos los hábitat de la Tie-
rra .
Los principio~ e,·olutivos darwinistas nos
proporcionan una buena perspectiva de nue:.-
tros propio:> orígenes. El hombre es un pri -
mare, un gn1po <le mamíferos que descienden
de un anlecesor parecido a una rnusar:11'1a. El
<l ncestro t'omü n de todos los primates acLLIH·
lc:.:s era arborícola, y tenía dedos prensiles y
ojos f'rontak'.~ ca¡XJct·s de v isión bino(;ular. Los
primate:, sc diver¡;ifkaron durante Jo, ülrimn~
80 millone~ de :u'los. para formar dos gr.mdes
línea!> de descendencia: los prosimio s Oemu-
res, loris<.:;, )' tar~ros> y los simios <mono:-.)
homínidos). Los primeros homínido:-. aprtrc-
cieron hace unos ' 1 millones de año.~; fueron
lo;, austra lopitccinus, ya bípedos. Éstos die-
ron lugar :1 la especie !lomo habilis, el primcr
fabric:1nte d e hcrra miemas de pieclr:1, y
co nvivieron co n (:1. /lomo erec/us aparcciú
hace 1,5 millones de años y f'ue sustituid o
cventua lnwnle por /lomo sapie11s h:~cc unos
.~00 000 afto~.
cu t:ínt·:ls: g l:íntlula~ sudorípar;J,., (de los
dos tipo:-, c:.:crina:-. y apocri nas),
gl:.índu l ~ls u<lnrífe ra~ . glándulas seb:í<'c;Js
y g lán<.llilas lll:11narias.
6. Def'ina los términos «difiodonto•>)'
-hcterodonto·, y explique cómo ;,e
aplicnn ambo!> tém1inos a la dentición
de lo:- m:tmíferos.
7. Describa los hábitos alimentarios de
cada uno de lo~ siguientes gmpos:
hc.:rhívoro1>, carnívoros. omnívoro:> <.:
insectívoro:-.. Cite los nombres c0111lll1l'S
de alguno., mamíferos de cada grupo.
630 Pareé lll. Diver\Ídad de la vida animal
8. Mucho~ mamíferos herbívoros tienen cn
1~1
celulosa su principal ful..'llto;:•
energétka, aunque ningún m~mífero
.sintetiza cnt.imas que puedan romper la
celulosa ¿Cómo están e~pccializados los
tractos digc:Mivos de los mamíferos pam
la c.ligcstión en sill)hiosi,., dc la celulosa?
9. Describa las migraciones anuale:> de: los
renos y de las focas de pelo.
10. Explique qué características tiene el tipo
de vida } el modo de mt' egación de los
murciélago,.,.
11. Describa y diferencie lo:-. pat rones ele
reproducdón cn monotn:mas,
marsupi:tlc:s y mamlferos placentarios.
¿Qué a:.¡x•ctos de la reproducción de lo~
mamífero,., clitán presentes en todos los
Bil:: >liografía
Ver también Bibliografía general Je la Pa rte
nr. p. 6.31.
Chepko-Sadc, 13. D .. and z. T. Halpin. 1987.
~1ammalian dispersa( panerns: the
e!Tects of social struclurc ancl
popu lation gcneric~. Chicago,
University ol' Chkago Jlress. Un
resumen de los descubrimientos sobre la
diucimietl de poblaciones. las
estmct/ll'tiS sociales y 1(.1 Renética de
po!J!acto11es de los mam((eros. con
contrih11ciones de nmcbos especialistas.
Ei:;enberg, .J . r. 1981. The mammalian
radiations: :tn analysb of lrcnds in
evolulion, adaptation. and beh;wior.
Chicago, l niversity of Chicago Press.
l i¡¡a silltesis amplia y serio de /u
et)()lllciCÍII y el com¡Jortamiento d e los
mam(ji.!ros.
Grzimek's cncydopedia uf manunals. 1990.
\OI. 1-S. \lew York. McGraw-Hill
Publbhing Company. lhw )i1ellle de
i11jormac/ón ualiosc1 sobre los órde nes
de mat11[(eros.
Halstead. L. 1~. 1978. Thc.: evolurion of
mammab. London, Eurobook. Ltd. U11
tratamiento semifXJfmltn: ricamente
ilt1strado.
,Tones, S., R. Mattin, antl D. l'ilhcam, 1992.
Cambridge cncyclopedia of human
mamíferos pero n o en otra clase de
vertebrados?
12. Diferencie entre territorial id<ld y área dl'
inflll\.'nda en los mamíferos.
13. ¿Cuál es la diferencia l'ntre densidad
dependic:ntc y densidad indcpcndienlt'
como causas de la l1uuu;1ción de la
población de mamíferos?
14. Describa el ciclo de la población de
linces r liebres, considerndo como un
ejemplo de la relación depredador-presa
(rigum 3 1-25). Consiclc 1~1ndo el ciclo.
¿puede l'ormul:lr una hip61'csis para
explicar la~ osdlacioncs?
l S. ¿Qué ~ign ificnri literalmente lo~ términos
Prototerios, Tcrios, Metaterios, Eutetios,
Monotremas y Marsupiales, y qué
c.:volution. Cambridge, 1\ngland.
Cambridge l 'niversity Press. fina
enciclopedia compleftl e informatit•a
escrita pam ptíblico 110 esf>ecializado.
Muy leRible y altamente recome11dable .
Kemp, T. S. 1982. Mammal-likc repriles and
thc origin o!' mammals. Ncw York,
Acadcrnic Jlress, Inc. Síntesis muy
completa. El capítulo )lnal resume los
primero.~ C(.lpftulosy ofrece u11 modelo
de la historia el'Oluti/Ja de lo.~ reptiles
co11 can1clerísticas de mam({erosy de
los mamíferos primittws.
Macdonald, D. (cdiror). 191H. The
enc;ydopcdia of mammab. New York.
Facts on file: Publication~. '//'Olado de
Lodos los p,mpos de mtlln(f'e,·os escrito de
111CIItet'tl clara y si11 comprometerse,
mejomdo con buenas fotografías y
p,rcíjicos ('11 color.
'owak. H. M. 1991. Walkt•r's mammals of
d1e world, ed. 5. Ballimore, The john~>
Horkins University Prc:ss. /.a deflnitiua
obra i/usl rada de refereuciu sobre los
mam(j(>ros. con descrípcíones de todas
las esj>ecies extintas y actuales.
Preston-.\1a01am, R., and K. Preston-
!VIaOuun. 1992. Primates of the world.
Ncw York, F~cts on File Publications.
Utt peque¡'fo libro de 111 fe/ación, cott
grupos de mamíferos pC:i'lc.;necen a catb
tax6n?
.16. ¿Qué Gll~lCter[sticas anatómicas separan
a lo~ primates del resw de mamífero''
17. ¿Cuál es la importancia dt'l fósil llamado
"Lucy» en 1:t recon~trucción de l:1
hbtoria cvolutiva humana?
IH. ¿En qué sc diferencian los géneros
Austrctlopitbecus y !lomo, que
coexistieron durante al menos
2 millonc~ de años?
19. ¿Cuándo aparecieron aproximad<tmen\e
las espl'CÍCS de I!onw y en qué sc
cliren:n<.:iaron soci:llmt:nte?
20. ¿Qué caracreres fundamentales hac<.'n
que la posición del hombre en la
evoluci6n animal sea única?
foto,r.¡rt!J'ías de alta calidad y
descripciones 1Ítiles.
Rice. J. A. (cd.>. 1994. The marvclous
manunalian parade. Natur.tl HistOI)
103( '1 )::$9-91. Una secció11 e,IJ>ecial de
t•arios autores sobre lc1 el'olllcióll de los
manJ(/L'f'OS.
Rismiller. P. D .. ancl R. S. Scymour. 1991. 'llw
echidna. Sci. Am. 294 :96-10.3 (Feb.l.
Est11dfos recientes sofJre este monotrema
.fáscfmmte hcm re1.1'elado mucbos
secretus de Slt hiologíu y re¡woducc/{JII.
Savage, R.). G., and M. H. Long. 1986.
Mammal cvolution: and illu~trared
guide. 1'\ew York, Fact:. on File
Publicalions. Repaso prq(11samente
ilustmdo de los m a 111 (/('rosj(ísiles.
Srringer, C. 11. 1990. The emergence of
modem humans. Sci. Am. 263:9H-JO.¡
(De<:.). Una recisión de los orígenes
p,eop,rcíjicos del bomiJre moderno.
Suga, N. 1990. llio,.,onar antl ncural
t:ompuHHion in bats. Sd. Am. 262:60-(*1
(June). Cómo procesa las seliafes el
sistema nerl/ioso de los 111/lrciélaRO.\.
Vaughan. 1. A. 1978. Mammalogy. ed. 2.
Philadclphia, \X1.B. S:nmd~rs Company
E'>:bmtslit·o trafamfeuro de las
camctel'fsticas de los mm11((e ms y s11s
órde1ws.

1.1 siguicm•· l1lhlio!!r.:ll'í;1 l'lllll''Pondl' .1
grupo' c:~.puc~ros en ma' dt: un
C1pllulo<'11 1.1 P;ln<· 111 \har{,l d1h N>.'
manu.tll'' de cam¡x1, qlll' .1yud.m ,t la
identlliclt'ion. así como ll""<tos
¡:(t.'Ol'l,lll''
\k·x.tntfl·r lt \1 1981 111l chord;tll'' cd. ?.
C;unllnclgc, Cambnd.~<· l nivcr...1t> Prcs:-..
l lllttll'tllt ttlo ge11em/, r¡11c• j)OIIe et!fásis
en d /11111/0 de risw m¡Jeri/1/C'It/(1/f){lm
cil'l<'lllltllflr las lxm•,jiwuollllit•., dt la
,:o,;tnrt t11n1 dc•lo~ curclaclos.
\k\.llld<·r, H M 199L \ nim,lb. !'\<..:\\ \nrk.
C:unhridg~: llnivcr~ily l'rL·ss. l'tt rct){t.W>.
en< w11o modo ech•c tic 11. del Rt'll/11
.1111111al tJIIC' al i¡¿tral tjlle la cllltc•nor
ohm de. llexmufer "'1hn /m cordculos.
tia illlfXII'(tlllCitt U fa ,¡;rJ!!IORÍCI
/!.\1J<'rll/l('l/t{//
llarnngtorl, 1 .1 \\-.
1%') 1he haolo.~t\ of the
HL'Illl< tord.1~ .tnd Prc •IO<.hord.ll.l '\,an
franuMo w·. H. PrL'<'nun. h:~te
W lltfllc•tn estudio s~q11e SIC" /Ido lltltt
iiii/KI/'/(//Ife jitelile dl' 111/in·,nac-foll sohre
tn·' 11,ru¡x" de deutcn><tmm'·' qrw
com{l<ll1t'l/ cmce.,1rm '""/m tllrdadtJS.
B.min¡tton. 1 J W, 19-9 lm ertchr.H<.'
'trultUr<' .md funl't1(111, <'d 2. N<.:\\
York .John \X'il<.!) & "'ons lnc Lxc<'ic'lltC'
clt··'' n¡/( un/ de las ji me wllc'S CW1JC•mles
en /11.1 f/1'11/Clp(ll(!S ~I'II{IOS de
1111 '1'1'11 •/¡mtfos.
&nton .\1 1 199L. Vertd11.tte p:tleontolo~v:
hiolo \ .md e1·olut 1<'11 1ondon. l f'Win
H} 111.111 f na introdut Oll/l 111111
aseqtllhle a la jXtlt'lll/tlliP,~W de• fm
rertdnw/os. mucl.w lllc'IIIIS exte i!WI tjtle
e/tm/(1(/u tiC! Curro// r 11ws aho¡o J,
mlt•ruado flora lec 1111<'.' de nwlt¡u¡er
111/'t'l
BniSt:H, 1{. <.... md C. J. 1\llt~>l.t. 1990.
Imcrtdlr.Hc~. Sundl·tünd
\fa,stl hu,l.n... '>malll'l \"<XJ.ll<-''· lnc.
Te.\'111 1o/Jre IIIL'<?I1dn~tc/m 11/'gll//IZllc/o
t'll IOI'IIIi uf concepto tfl' "htmplnll•
( •/>ftlll CIIIJI<ii'Ci/ O fl l'f / I W/1{10») ( C.I/WCtr(l
C~l/1710 11 mi lím iles on¡u ilc'diÍIIíCrl.' l'
c~'fK'Ctmjiii/CIOIIaft·, dt• tlll diW/111) ¡){Jra
aula ji lo lllcluye cmalms clmfl\lal de
/aflltwl'nitt para la 11/tt¡vma ele /m
grupm
carroll, R 1 19H8 Vt:nd11 .lll' palconwlogy
.md l'' olutton. '!<..:\\ York. \\ . Il
l'n::l·fllan .md Comp¡¡ ny /~1te e.dwuslil'O
le.YICI c•.1 /({ ¡wimerr1 l'l' l'l$iÓII dettl/l(fdet y
e.vJ<•rln dt• la bistorfn /mil de lo.,
tcnt'fn~ulus que ba nfxlrt t'ido tf¡"<ft' el
clu.,tto de• Romer. P.1ll·ontolog1a J~
'~:r1l'IH.tdos Una t'c•rtllld('I'CI pme:;a de
l'llllir f11ull~ ltlablc.
Co11.tnl R. ami J. T Collln-., 199 1 Fidd
~lllde to rt·pulcs and .unplub1.111S·
l';htern ;and Ct:ntral orth \ment.t 1h<
Pl'tcNm Ftcld Guid<.· :wnl''>. 1\'ew Yorl-.
1loughton \lililin Comp;my H.-.::cel<"lltl'.,
llu.~lracitm¡·s a color 1 ¡m11 tit·os mapm
de tfl.strtb//OCI/1 SOl/ /m l'li~J.!,liS
fll'illcf¡)(t/es de c•sta j JII{J/IItlr puía dl'
cmnpo; fnclt~re seccirlltc•.l sobre cafilllm,
trmts¡xu1t• )' (ftidmln de refJiiles y
anfibio_,
( on\\ ,ty \lorn~ ..., J D. <. l;·or¡.;c, R. G1h...on,
and H ~1 Pbll (edno.-.> 19H5. ThL·
origin~ :~nd n:lation~>hip' <>f lower
tnvertebJ~Hl'S. Oxford, Cl. tl'l'ndon Pll'1'>:-.
l:.\'fK!$/CI0/1(', téotl(t/' tic· relaciones
jllogellétiCll.' I'Wre 111/'l'rtt'hmdos
i1¡j'eriures; c•.,encütl prtm estudian u•., de
('S/(' Cl/11/fXI.
(.O\ r E G kd ) 199~- '\le >tlun
p.lrasitolll!--'). l.-'d 2 (hford. Fngl.!fld,
lllack\\<..:ll :-.liCnllfic l'uhlll,tUons.
l 1ropor c io11a tlltcl hrc'l'l' ftl/roduccion rt
ltl biolop,w de t'm'iO.I ¿.¡m¡)()s de
porá:;i/CI\, ''l-1""'"
p(l/ llllt'IIOS capítulu.,
sobre la., té< mats modt nll/,, ele la
IJ¡oquímKtt. la biologu1 molecular. In
il/11/tmo/ogur. la t¡lllllllotempia y otrm
tbsciphmt,, . en su a¡¡/fc({( u m a la
f><lrasltoln!!,lfl
l'othl·ringham . ~- l980. lk:tl hmm hcr'~>
¡.:uide ro (j ulf Coasl m.uinv life.
llouston, Tl.'\,1,, Gull l'ublhhing
(ompam t\posrcwnw~~ani::ada {XIr
htíbitat \o COI/Iil'IIC' e /m l. fX'YO
f)//r!de/1 identificarse la,j11rmas m a,,
habilllf!h•s de C!IICOIItmr CC"r ca de ltt
('(IS/(1 .
<lo~>nl:r. K. L. 19~9 \ fidd ~llldl' ro the
.\rlamk ~>cashorc: in\ l rtl hrates
and
s~aweetb of the Atbntk lUaSt from tlw
Ba\' of Fundy to C1pl ll .lltcm~>. Thl·
I'L·terson 1 tdd tiuad~ '><lll' Bo-.ton
lloughton Mtltlm Comp.111). Uza uttf
rtyuda pum lus eswtlitllttc•s rle
fllller/ehr(J(/11.1 r¡11e se e'IIC II C'III ran a /11
largo de la costa /10/'(IC''tc· ch· Hstculo,l
f 11idos.
<.omwk. H C. 13 <ed.J. I 1)Ht t.r;imek..,
.tnimallifc l'nt·ydo¡x'(li.l 13 volo;_ Nl'\\
York. \':tn '\ostrand lkmhold Compam
l'(si(ÍIIJ!,/vlml exball,t/1~1 t/¡•l Reino
.lmmal f:>c!llctlll<'lll<' ¡/ustmclo con
11111rterosos diln~¡os F./ii!IIMI'l!f/CIS t llot/11
m lw; W ll <'Sflecial hinutfJh• en la
Cllllducta (llt/11/al Aum¡ue muy
oncllltUio hcKutlns t. m·hnulns
'llfH?riorc". e.,. 11r1 oh1ttmlt una lmt na
jitc•nte de ll!(ormacioll f/flm los zoolo.~o\
rll' todo ¡.¡enero.
Ctpítulu ~ 1 Los mamilc:ro' 6.3 1
lluma nn. P. 1992. lkd'ncatllrc
ltk·ntifiGllion 1·Iomb. C1 rihbl.-'an,
B.tharna... .fal bom ille. Flond.1 :\;e\\
\'( orld Publal.tllon.... E.xwlelllc• ~u fa ti<•
cumpo pum lo ldentifkncion de
IIIIV.'I1ehmdm de los tl/Tt>CI}i:., atldnllc 1"
c•xcepto /m tlll(t/c•s
1-lym:~n. 1.. 11. 1910 1%7. Tht.: im e llt'hnlte:.,
(¡ vols. ~cw York, M cG r~t\V ll ill Book
Company /.'11 e•., la .mhre.~etlh•llle serie tic·
11/Cll/q~rtl}llll '1 C\'f>t>llt lllji>f'l/1(/( UÍII
\1/IJre lajilm~··nul de la llltii'Vr parte el•
los illl'er1<'1mulm Fll bl 7 t'lllltiC'II(' 11/tfl
exj>osicicíll rle fu hip6tesis colo11 ial dC'I
CJriRl!ll de lo., mc•la::oos. 1' c4 1i1/ 2
Jlrt~~('lltct el ort,l!.t'/1 de k~:> f1111111llles
bilmeral<•1 In' <rll fdad<!s t'lll]loralt.!.' l' t'l
metameri.\11111
K.tpbn E. 11 I<)H8 1\ Held gu"k to
...outhea~>tcrn md C;mhbc.an 'l:·"horc~
<.1pc H:lll<:r.l1'> to thc: Gulf ( n,1..,1. Flonda
.u\d Lht.: C.tnhh\.·an. A Pt.:tl'r-'<111 Flcld
GLtk le SeriL'" llo:-.ton , lloughlon Mil flin
Companv. 1fti ,I'IJII<' 111/tlmem ,r.~uía de
ewn¡1o. estl' 'umpleto libro e.,ta repleto
dt• abrmdmllc lll}iJrmtRilill .\11bre la
bwlogia de 1111 llllllllaft>:> cosft•tn,, y<'·' el
complemento tlt•la !!,IIÍll d<' campo de
Gos11e1; qtw e uhrc a /0.1 cll/imalc•.1 al
111111C' del atlx,flattvms
1\m:loff. E. X lWC 1\larme lrwcnd)rare-. of
Lhc Paci flt Norlllwcst. S;:aulc,
Llnivc rsity o l Wa:-.hington 1'1 e~s
Crmtie11e dm'<'' para mucho.' ,1!.1'11/X>.,
munno~
1\.ozloll L "l. (<)'l() lm crtehr.nc,
l'hJbdelph1a, ~.w nders Colk-g~·
l'l1blishing. illlt'll texto soiH·e
illt'el1ehmtlo.'. nw1ws exlwttstll'O CJII<' el
Nuppert y Btt/'1/C'' f 199-IJ o elliru.lca .1
!Jrusca ( 19<JOJ ,\o se suhrtn•a el wwlls¡,·
dadista.
Ltnc 1( P.. and H \\ Cro1-~ke} IW2.
~lt.:wGúl~ un¡ on 1111 JO'~ns .ami
.lr.lt:hmd.... Loml• m Chapn •• n nd 11.111
J.'/ texto de eutrwmlogía mc;d1at mú.o;
tiCWaliz ado t/¡•/us exisletiles,
tvl<.•gl lt~ch. P. A, .tm ll'. lt Schram, 1991
(11\ crtchmt<.' l••>lo~}. ed :\ '\L'\\ York.
Oxford Lfll\l'f'lt~ Pres-. , lmflllll
l'<'l'iSUÍII e/¡• \t /lm111 c/e/ tll/11~/1() IC'.\'10 de
Me~litsch. l m1ure tratc11nie11to,<
eladistas
~Iom .... R H. D 1' \hhott. andE t H.ttk-rhl',
19H0. l ntCrtldaltmcrtebr.:lles of
C: tliforni~t. St.tnlortl Swnlord l 'n1ver1>ity
Prci>~>. fina rc:/i•r<'ltda ese11cial sobre los
llll~·ne!Jratfo, mas llllfXJI1allt<"' th la
Zllllll lllol'l:tl c·11 Otltftmritt Cmltl<'lll! 900
./f•lup,m{la,, <'11 t olor
'\ tt.: lscn, C. 199'i. t\lumal evoluuon
interrdation~ lll p~> o f 1hc living pllyla.
632 Parre IJI. Divers1dad de la vida an•mal
~cw York, Oxford llnivcrsity Press.
Utiliza el cnrcílisís claclístico de la
m01jolop,ía pura estahlewr relacümes
de grupos hermanos e11 los metazoos.
Un texto m •wzzado pero fimdamenta/.
Norman D. 1991. Prehi~lork· lift·: the risc of
the vertebrares. l\ew York, Mcmillan.
Tmtamiento semijJOfllllar de fu
el'oluci!ÍII de los vertehmdos; exceümtes
i/ust racfol/es.
Page, l. ~1. . and B M. 13urr. 1991. field
gu1d<.' of frcshwatcr fishc.:s: N01th
Amerita nonh of Mexico. f\cw York,
Houghton Mifnin.
Parker. ~. P. kd.). 1982 . .Synopsis ancl
dassification of living org:tnims, 2 vols.
'e'\ York. McGraw-11111 Book
Company. Amplio texto sol>re la
clasiflcacilill de los or;Qan ismos r;ivos
col/ descripciones de e111fdades
taxo11om icas por e1tcinw dc>lniuel
genérico. Contiene 8200 artículos
sinúplicos sobre la biología de mucbos
de los gmpos.
Pearse, V., J. Jle:1rse. M. Bud1shaum, and R.
Buch:-.lxlll m, 1987. Living lnvertebrme::..
Palo Aho California, Blackwdl Scienti tk
Publication!>. and Padtk Grove.
Calilfornia, Box-wood Prc'>:.. J)escri¡xióu
amena de los í11vertebmdos, co11 mubas
.fotourc¡fias.
Pcnnak, R. W. 1989. Fn.:shwatt:r
invcrtchrarcs of the Unitc.:d States, ccl. j .
New York. john Wile} and Sons. Inc.
Conlieue clmv:s para la identificación
de Ílll'<'rtebrados de afi.IIU dulce. C0/1
una lu·ere descripci6u de cada grupo.
Jrzdispellsa!Jle paru bióiOJI.OS de ctf?lta
dulce.
Pough, F. T1., J. B. lieiscr, nnd W. N.
McFarh1nd, 1989. Ven ebmt.c lífe, ecl. 3.
Ncw York, Mac:millan Publbhing
Company. Esta edición de un texto
popula1; completameute rc'C!scrita,
incide sobre lemas de orí,t:en y unidad
de los ''ertel?rados; es el primer texto
sobre biologÍ(4 de los vertebrudus que
adopla 1111 er(fbque lnWimente cladíslicv
de la clttsfj/cacióll.
Hadinsky, L. B. 1987. The cvolmion of
vertehnllc dc.~ign. Chicago, University
of Chicago Prcss. E~te pequer/.o libm
e:~;.pone la anatomía. la /Jtwiedad y la
evoluciú11 de los tlertehrudos. 11tilizmrdo
dibujos •en bloques•, que muestran
clarmnente los mecauismos que se
eXJ>OIIl'l/
Rickeus, E. F., J. Calvin, and .J. W. Hedgpcl h,
(Revised by D. W. Phillips.) 1985.
Betwccn Pacifie Lides. c<l. S. Stanford,
Sranford llniversiry Pre~~. Reltisión de
un tmbajo clásico sobre IJiolOf(ía
mm·iru~. Subra_va los bríbilos y bábilat
de los imtertebrados de lo costa del
Pac(jlcu, con ilustracicmes muy
rel'elCICIOI'ttS. Incluye biblíop,rafias y 1111
e.xceh•11te índice sistemático comentado.
Roben::., L. S .. and .J. .Janovy. jr. roundations
of para~itology, cd. '5. Dul>llque, Wm.
C. Drown Publishcrs. /)(!SCI7pción
acttwlizttdu y muy ame/le/ acerca ele los
artrópodos. belmintos y protozoos
parcísilo,\.
Rogers, E. 1986. Looking m \Crtclmues: a
rractical guide ro vcrtebratc
adapl:ll ions. Essex, En¡4land. Longman
Group Limilcd. Texlv escr1to con
claridad. con ilustracio11es de calidad,
que subrr~]'a las adaptaciones de
forma y .Jimciótr; ideal ¡Jara
es1L1dia11tes que busque// 1111a
apro.\·ímación amena. C'l'tltlndo 1111
exceso de terminología.
Rupen, E. E. and R. D. Barnc~. 1994.
lnverwbr~lle zoology, ed. 6.
Phil:tdL'Iph i~l , Saunders College
Puhlishing. Cubre deforma ríf?uroscty
con f{l'tlll detalle los ji/os de
illl't!rtebrados. De c'Sta o!Jm e.\isle 111w
rersión e.\j>aiiola de 1995, publicada
pur Mdlrtlll'·llill-lllteramericana.
Smith, D. 1.. 1977. A guide 10 marine c:oa~wl
plankton ;~nd marine invcrtcbrate
larvae. Dubuque, lowa, Kendaii/ Hunt
Publishing CompHn}. ,1/annal útil pam
la idelllfjlcación del plancton mamru.
q11e 110 snefe ubordm:l'l! e11 la mayor
parte de las {lrtías de utmpo.
Smith, R. r.. and J. T. Carlton. (eds). 197S
Light's manual: lntenidal in\'ertehmte'
of thc central California coa~t. ed. 3
13erk(!lcy, Lniversity of California Pre~'·
Co11 da ves para la idellt[{lcación de
iuuertel>rados dellitoml de la zu11a
cenlrctl tle CtJii.fornia.
Willmcr. P. 1990. lnvertehmtc relmionsh1p'
Paneros in animal cH>Iulion.
Cambridge, Cambridge l n i vcr~ity Prt:ss.
l;:'<:posícirill arliclllada de laj!logenio di'
los ílll'ertebrados porJ/1/U tlllforct 110
cladisW. 811ena descripcióll de la
hipótesis polfjl/ética del origen de los
arln5¡xxlos.
Young. j. Z. 19R l. The life of vcnebrate!>,
ed. :$. Oxf(Jr<J, Clarendon Press. Hl
ckí,~ico da la biolo.~ía de los a rtrópodos,
esbttusti/lo y ac/ualizado .
 IV
Actividad
vital
32
Soporte, protección,
y movimiento

33
Homeostasis: Regulación osmótica,
excreción, y regulación
de la temperatura

34
Fluidos internos:
Inmunidad, circulación,
e intercambio gaseoso

35
Digestión y nutrición

36
Coordinación nerviosa:
El sistema nervioso
y los órganos de los sentidos

37
Coordinación química:
El sistema endocrino

38
Comportamiento animal
 32
Soporte,
protección,
y movimiento
Los saltamontes y Supermán
Galileo afírmú en el S. xv: «Probablemente, un perro puede
transportar ::.obre su lomo a dos o tres de sus congéneres; pero
creo que un caba llo s61o puede ::.op<mar a otro del mismo
tamaño que (:J Jllismo.» Gal ileo se refería con estas pa labras al
principio de l<1 e:-;c:d:1 , d procedimicnro qt1e segu imos para
comprende,· las <.:onsccucncias de los cambios en el tan)año
del cuerpo. L'n snlt~unomc:, puede saltar una alLUra de más de
SO vec<.:s la longitud de su propio (.'ucrpo, mientras que un
hombre, al realizar un s:llto csLútico, no puede superar un
obstáculo de una ahur:1 similar a l;~ suya. Sin rener en cuenta d
principio de la esc¡tla, esta compantdón podría llevarnos a la
conclusión errónea de que en los insectos hay algo especial en
rd¡Kión con MI musculatura. Para los cntomólogos del S. XLX.
«e:-.ta fuert.a c.:xlraordinaria de lo::. insectos, sin ningún género
de dud~t. se debía. en panc. a que su musculatura te:nía una
estructura y dhpo~ición peculiares. pero sobre todo a un
extraordinario poder de contracción». Pero los músculos de los
saltamontes no ~on más poderosos que los del hombre ya que
los músculos. tanto de los cmfmales peque~los como de los
634
.r.vcmdes, ejercen la mlsmojilelzu por unidad de supe1,1/cfc' l<,
saltamontes pueden sa ltar ramo por su pequeño tamano, y 1111
por posel'r unos m(1.sculos su perpoderosos.
Estos autores del S. XIX, incluso llegaron a sugerir CJLIL' l'r:t
una verd;1dcw forwna el que los animales de gran tamano nu
rucscn lan f'ucnes como los insectos, ya que «causarí:ln la
dc.:strutdón del mundo... Aunque es más probable que sl;'r tan
poderosos hubiese sido la c tusa de su propia clestrtKl'ión. ~L
necesitaria una musculatura propia de un supcrhomhn: par;l
podcr rcali7.<11" :miro.., proporcionalmente simi lares a lo:. Ul' lm
saltamontes. Ello requeriría ele la presencia de tendone~.
ligamc.:ntos y hu<:sos de superhombre. pam que se pudiesen
soponar un:ts <.:ontracciones musculares tan poderosas. \ t<xlo
dio :-.in hac.:cr mL·nc.:ión del tremendo impacto que se.: tcndn.l
que soponar al caer al suelo tras un salro así. Las proc.:zas Ol'
Supcnmín serían totalmente imposibles de conseguir s1
estuviera h(.•cho de los materiales ec;trucruralcs tüsponihk:s rn
Tierra, en vc.:1. de con los maravillosos «materiales» de quL· l'~lan
constituidos los habitantes del mítico planeta Krypton. 1

EL TEGUMENTO DE
LOS DIVERSOS GRUPOS
DE ANIMALES
El tegumento es la cobertura externa del
cuerpo, una envuelta prot<.:ctora que
incluye la piel y toda~ l a~ estn.Jctum:, deri-
vadas o asociadas a ella, tales como pelos.
;,edas, escama~. pluma~ y cuernos. En la
mayor pane ele los animales es resistente
y flexihlc, y proporciona una protección
mecánica contra la abrasión y la perfora-
ción, al tiempo que forma t ina eficaz
harrera contra las invasiones hacterimuts,
pudiendo servir ta mbién como dispositi-
vo que impide lt~ pérdida o ga nancia ele
determinados lluidos. La piel ayuda a pro-
teger a las células SLJhyaccnLes contra la
acción dañina de la radia ción ultraviole-
ta del sol, y ademfls de ser una capa pro-
tectora, tiene dive rsa~ e importantes fun-
ciones reguladoras. Por ejemplo, en los
animales endotérmico.,, está mu y rt!la -
cionacla con la regulación de la tempera-
tura, ya que la mayor pane del calor cor-
poral se pierde a través de la piel¡ está
provista ele dispositi vos que la en frían
cuando está demasiado caliente, o que
retrasan la pérdida de calor cuando el
cuerpo está demasiado frío. La piel con-
tiene receprores sensori ales que propor-
cionan información esencial sobre el
ambieme má~ inmediatO. Posee funci o-
nes excretora~ y, en algunos animales,
funciones respiratorias. Gracias u la pig-
mentación de la piel, un organismo puede
hacerse rn:1s o menos visible. Las secre-
ciones tegumentarias pueden hacer al ani-
mal atractivo o repu lsivo sexualmenle, o
constituyen scíial<.:s oll'atorlas, que in1lu-
yen en las interaccio nes de comporta-
miento entre los individuos.
EL TEGUMENTO DE LOS
INVERTEBRADOS
~luchos protozoos sólo poseen delgadas
membranas celulares, o plasmáticas.
como cobertu ras externas; otros, como
Paramecium. han clesaJTOIIado una pelí-
cula protectora. Sin embargo, la mayor
parte de los invertebrados pluricelulares
poseen coberturas tisu lares má., comple-
,as. siendo la principal de ellas la epi-
dermis monoestratificada. Algunos inver-
tehrados segregan una cuticuJa acelular
sobre la cpidem1is, a modo de protección
adicional.
Cupímlo 32.
La epidermis de los moluscos es del-
gada y blanda , y posee glándu las muco-
sas, algunas de las cuales secretan el car-
bonato cálcico ele la concha. Los moluscos
cefalópodos (cal amares y pulpos) han
desarrollado un tegumento más comple-
jo, fom1ado por una cutícula, la epider-
mb simple, una capa de tejido conjunri-
vo. ou-a de células reflectOJ<tS (iridocitos)
y otf".t, más gruesa, de tejido conjuntivo.
Los Artrópodos tienen los tegumen-
tos más complejos de todos los inverte-
brados, que no .sólo les sLrven como pro-
tección, sino también como soporte
esquelético. El desarrollo de un cxoes-
q ueleto resistente y con pliegues inter-
nos que sirven como punLo:; de anclaje
a los músculos, ha hecho posihle ll.l ext ra-
ordinaria diversidad ele este mo, el mayor
de todos los grupos an imales. F.l tegu-
mento de los artrópodos está formado
por una epidermis monoesrratifica da
(también llamada, de forma más precisa,
Wpodermis) que secreta una cutícu la
compleja, dividida en dos zonas (Figura
32-lA) . La más interna, l a procutícula,
está formada p or proteínas y quirina (un
polisacárido) que se disponen en forma
de láminas (!amelas). como si se rratase
ele un contrachapado. La externa, que
yace sobre la superfkie externa por enci-
ma de la anterior. es la delgada epicutí-
cula, que está constituida por un com-
plejo no quitinoso ele proteínas y lípidos,
que actúa como una barrera protectora
del tegumento, impermeabilizándolo.
la cutícula ele los artrópodos, aunque
resistente, puede ser blanda y ncx ihle,
como sucede en muchos microcrusráceos
y larvas de insectos. Sin embargo. puede
endurecerse ele dos formas distintas. F.n
los crustáceos decápodos, por ejemplo,
los cangrejos y las langostas, la cutícula
se endurece por calcificación, la depo-
sición de carbonatO cálcico en las capas
externas ele la procutícula. En los insec-
tos, el endurecimiento se logra cuando
las moléculas de ciettas proteínas forman
puentes de unión estabilizantes entre
ellas y las !amelas adyacentes de la pro-
cutícula. El resultado de este proceso,
denominado esclerotizadón. e~ la for-
mación ele una proteína insoluble y muy
resistente, la esclerotioa. La cutícula de
los anrópodos es uno de los materi ales
más resistentes sintetizados por los an i-
males; soporta altas presiones, el. ck:sga-
rramiento por tracción, y puede ~1 g u a n-
Soportt:, protección, y movimienro 635
tar I:J cocción en sustancias alcalinas con-
centradas, al tiempo que es ligera, con
un:.. densidad de sólo 1 ,:3 0,3 veces el
peso del agua).
Cuando los artrópodos mudan, lo pli-
mero que sucede es que las células epi-
dérmicas se dividen mitóticamente. A
continuación, las enzimas secretadas por
la epidermis disuelven la mayor pa1te de
la procutícula. Entonces estos materiales,
a:;í digeridos, se reabsorben y. en conse-
cuencia, no se pierden. Luego. en el
espacio que queda bajo la vieja cutícula,
se forman una epicutícula y una procutí-
cula nuevas. L"na vez que la cutícula vieja
se muda, la nueva se espesa y se calcifi-
ca o esclerotiza .
EL TEGUMENTO DE LOS
VERTEBRADOS
La est ructura básica del regumento ele los
vertebrados, como puede apreciarse en
la piel humana (Figura 32-lB), incluye
una fma capa de células epiteliales. exter-
na y estratificada, llamada epidermis,
que deriva del cctodenno, así como otra
capa más imerna y gruesa, la dermis, el
auténtico tegumento. que es ele origen
mesodérmico.
Aunque la epidermis es delgada y su
estructura parece simple, da lugar a la
mayor pa1te ele las esu·ucturas derivadas
del tegumento, como pelos, plumas, uñas
y pezuñas. La dermis, que contiene vasos
sanguíneos, fibras ele colágeno, nervios,
células pigmenta ria s, célu las ad iposas y
Ll l1 ~1s células conju ntivas denominadas
llbroblastos. sopo1ta, amo1tigua y alimenta
a su compaí'ler::t, la epidennL'i, que la recu-
bre y que carece de vasos sanguíneos.
La epidermis es un epitelio escamo-
so estratificado (p. 190). que normal-
mente está formado por varias capas de
células. La pa1te basal está formada por
células que sufren divisiones mitóticas
frecuentes. pam renovar las <.-apas que se
encuentJ-an por encima de ellas. A medi-
da que las capas más externas de células
son desplazadas hacia el exterior por las
nuevas genemciones de células más inter-
nas. en el interior de ellas se va acumu-
lando una proteína fibrosa increíblemente
resistente, la queratina. Gf".tdualmente,
la queratina va reemplazando todo el
citoplasma metabólicamenre activo de
estas células, que entonces mueren y son
mudadas, como si se tratase de escamas.
636 P.mc IV Acrivid"d viral

Figura 32-1
A , Estructura de la pared del c uerpo de un
¡\
artrópodo (crustáceo), que muestra la cutlcula y
la epidermis. B, Estructura de la piel humana
{dermis y epidermis) y de la hipodermis.
N- } Epiculícula

Procutícula

:J-Epidermis

Glándula tegumentaria

Pelos

Dermis

Músculo horripilador Terminaciones

adiposo {erector del pelo) nerviosas

Éste es el o rigen de la caspa y también de

una parte significativa del polvo ele las
casas. EMe proceso se denomina quera-
tinización, y las células así u-ansformadas
se dice que están conlificadas. Las célu-
las cornil'icadas, que son muy resiste ntes
a la abrasión y a la difusión del agua, cons-
titU}'en el llamado estrato córneo. Esta
capa de la epidermis es particularmente
gruesa en las zonas m;ís sometidas a pre-
s iones o a un desgaste continuo, ta les
como las callosidades, las ¡xllmas de las
manos y las plantas de los pies.
La dermis actúa fundamentalmente,
como ya hemos d icho. como soporte de
Los reptiles fueron los prinwros animalc~ en
explotar las posibilidade~ adaptaúvas
ofrecidas por la queratina. una proteína
increíblcnK·ntc resistente. J.¡¡ escama
t:pidérmicn reptiliana, qm: se desarrolla a
parrir de la t[u eratina, e::; una ~::srructura
mucho más ligera y flexible que La escama
dérmica ó~c¡t de los pece~ y, -;in embargo.
proporciona una excelente protección
contra el ro~·c y contra la c.ksc:cación. La:;
escamas pueden prcscn t:u·~l! como
estructura¡; imb ri cadas, como sucede en los
otldios y en :llgunos lag;~rtos, o
dcsarrollarl>c c.:omo una '>Cric de placas,
como ocurre en los coc.:odrilos y tortugas.
Las ave~ cncomraron otras utilidades parJ
la queratina. Las pluma:.. pitos r garras.
igual que la~ escamas, son todas dlas
cstnKruras epidérmicas c.·ompUt:~tas de
q uerat ina densa. Los mamí l'c..:ros
continua ron explotando las propiedade~ dt?
la quer<Hina, utili7.ánclola como el
componente principal de lo:. pdos.
pezuñas, garr:1s y uñas. Dchido a su
contenido c.•n queratina, d pt'lo cs. con
d iferenci:1, t:l marerial má~; fuc nc del
cuerpo. Posee una resistenchl a la rracdón
comparahk a la del aluminio, y es <.::t~i dos
veces m;h fuerte. para un pc:oo similar. QUL'
el más fut·rtL' de wdos los hut'SO!..

Escama
~rmis
Dermis
Piel de un teleósteo
Escama
idermis { "
Dermis ., o
o " • ,;,··.. . ·> .. •
• <>.• •· .:
Piel de un reptil
Figura 32-2
Pared del cuerpo de los peces óseos y de
los reptiles. Los peces óseos (teleósteos)
presentan escamas óseas derivadas de la
dermis, mientras que los reptiles tienen
escamas córneas procedentes de la
epidermis. Las escamas dérmicas de los
peces se mantienen durante toda la vida.
Ya que cada año se les añade un nuevo
anillo de crecimiento, los ictiólogos utilízan
las escamas para determinar la edad de
los peces. Las escamas epidérmicas de los
reptiles son mudadas periódicamente.
la epidermis; sin emba rgo, c uando apa-
recen auténticas estructuras óseas en el
tegumento, sit:mpre son de origen dér-
mico. La posesión ele gru esas placas óse¡¡s
fue normal cnu·e los antiguos osrracodcr-
mo~ y placodcrmos del Paleozoico, pero
se conservan en muy pocos peces acnm-
lcs: las escamas de los peces contempo-
ráneos son estructuras óseas dérmicas que
han evolucionado a partir de la armadu-
ra ó~ea ele los peces paleozoicos, pero
son mucho mús pequeñas y flexib les.
Aunque son de origen dérmico, las e:;ca-
mas de los peces están íntimamente rela-
cionadas con la delgada epidermis que
la1> recubre; en algunas especies, las esca-
mas sobresalen de la ep idermis, pero po r
regla genera l, ésta forma una envoltura
continua bajo la cual pueden apreciarse
la~ escamas, que están i mbricadas unas
con otras (figur¡¡ 32-2). El hueso d érmi-
co también forma los huesos planos del
cráneo y da origen a los cuernos, que son
derivados del hueso dérmico frontal.
La coloración de los a1limales
Lo~o colores de Jo¡, animales pueden ser
muy vistosos y llamativos cuando sirven
w mo marcas de reconoci miento o como
~e 11a l es d e aviso. o pueden ser poco
atractivos y crípticos, cuando sirven de
camuflaje. El color del tegumento nor-
Capírulo 32.
Cromatóforos de los crustáceos
~ do demasiado pequeño como para ser
~
" e
<!>
Cromatóforos de los cefalópodos
Figura 32-3
A, Cromatóforos de un crustáceo
mostrando el pigmento disperso (izquierda)
y concentrado (derecha). Los cromatóforos
de los vertebrados son similares. B , Los
cromatóforos de los cefalópodos son unas
cápsulas elásticas rodeadas de fibras
musculares que cuando se contraen
(izquierda), ensanchan la cápsula para
exponer el pigmento.
malmcnte se debe a pigmentos, pero en
muchos insectos y en alg unm vertebra-
d os. especia l m ente en la ~~ ves, -alg unos
colores se deben a la estructura física de
los tejidos superficiales. que reflejan la
luz <.k: determinadas lo ng itudes de onda,
eliminando el resto. Los colore.s q ue se
producen ele esta fo rma se denomi nan
col o r es estructurales, y son los res-
ponsnbles de lo¡, tonos mús bonitos, iri-
discentes y merálicos q ue se ci:Hl en todo
el Reino Animal. .\!l uchas mariposas, esca-
rabajos y algunos peces, compa11en con
las aves la fama de ser los <lnimales más
v istosos d e J¡¡ Tie rra . Cie n os colo res
estructurales de las p lumas son debidos
a unos diminutos espacios rell enos de
aire. o a poros. que reflejan la lu7. blanca
(plumas blancas) o alg u n:1 p arte d el
espectro lumínico (por ejemplo. el azul
Tynd<lll que se produce por la dispersión
de la luz [ver recuadro p . 58 Ll>. Los colo-
res iridiscentes que cambian ele cono
cua ndo varía el ángulo desde e l que se
observa al an imal, se f o rman cuando la
luz es reflejada por varias capas finas y
transparentes superpu estas. Por interfe-
rencia ele fases, al cambiar su longitud ,
las ondas luminosas se refuer7.an, dismi-
nuyen o se eliminan una¡, a otras, obte-
niéndose algunos ele Jos colores m ás
puros y hrilla nr~s que se conoce;:n .
Entre los animales, más comunes que
los colores estruciUrales son los que st:
deben a pigmentos (biocrom os), un
Soporre, prorección, y movimtcnto 637
grupo muy variado de grandes moléculas
que reflejan los rayos lumínicos. En Jos
crustác<.:os y en los vertebrados ectorér-
mos, estos pigmentos están contenidos en
unas células granck:s y ramificadas, lla-
madas c romatóforos (Figura ,12-3A). El
pigmemo puede concentrarse en el cen-
tro de eMas células, fonnando t Jn agrega-
visible, o puede dispersarse por toda la
célula y por sus ramificaciones. provo-
cando su máxima exhibición. Los croma-
tóforos <.le Jos moluscos cefalópodos son
totalmeme d iferentes (Figura 32-31)). Cada
uno es una pequeña célula en forma de
saco llena de gránulos de pigmento y
rodcad:t por céluhls musculares, de tal
manera que cuando se comracn . extien-
den toda la célula formando una zona
muy pigmentada. Cuando los músculos
se relajan, el c romatóforo, que cs elásti-
co , se contrae rápidamenre y toma la
forma de una pequeña esfera. Con tales
células pigmentarias. los c-alamares y pul-
pos pueden cambiar su colo r más rápi-
danw nl<.! q ue cualq uier otro animaL
El pigmento animal más ampl iamen-
te disrribuiclo es la melanina, un grupo
de polímeros ele color negro o man·ón ,
q ue son los respo nsables de lns colo ra-
ciones terrosas que poseen la mayoría de
los animales. lo.'> colores amarillos y rojos
normalmente se deben a pigmentos caro-
tenoidt.>s, que, con frecuencia, se encuen-
tran en el interior ele células p igmentarias
especiales denominadas xantóforos. La
mayor parte de 1 ~ vertebrados son inca-
paces d<..! sintetizar :;us propios p igmeo-
ros ca rorenoides, y deben obtenerlos,
clirecw o indirectamente. de las plantas.
Los colores amarillemos de lo:; moluscos
y de los artróp odos se deben, normal-
mente, <J dos tipos de pigmentos diferen-
tes. denominados ommocromos }' pteri-
clinas. Los colores verdes son raros, y
cuando :.~parecen, por l o genenJI se deben
a un p igmento amarillo y a una colo ra-
ción cstructuntl azul superpuestos. Los iri-
dófor os, un tercer tipo de cromatóforo..-;,
contienen cristales de guanina o de algu-
na otra p urina, en lugar ele tent:r un pig-
mento. Producen un efecto plateado o
metálico al reflejar los rayos lumínicos.
En comparac ión con los clem:ís ver-
tebrados, los mamíferos son un grupo de
coloraciones apagadas (p. 607). La mayor
parte de ellos son ciegos para el color,
estando esta deficiencia relacionada,
638 Paree IV Actividad viral
indudablemc.!nte, con la falta de colora-
done!> brillanres denu·o del grupo. Algu-
n a~> excepciones a esto son los parches
coloreados de algunos babuinos y de los
mandriles. Curiosamente, los primates sí
tienen visión en color y, por tanto, pue-
den apreciar este tipo de ornamentos. Los
colores apagados ele los mamífe ro~> están
produddos por la melanina, que es depo-
sitada en el pelo en crecimiento por
mdanóforos dérmi cos.
Efectos tlOcivos d e la luz solar
La conocida vul nerahiliclacl de la piel
humana a La:, quemadums debidas al sol,
nos recuerdil los efectos potencialmente
da1i inos de la radiación ultravioleta sobre
el protoplasma. Muchos animales, como
los protozoos y los rurbelalios, si se expo-
m:n al sol en aguas someras se ven afec-
tados por las radiaciones ultravioletas, lle-
gando incluso a morir. La mayoría de los
éinimales terrestres están protegidos fren-
w a este pel igro por la existencia de
cubiertas cor¡xwales especiales, por ejem-
plo, la cutícul<t de los artrópodos, l as
c:.c<llnas de los reptiles, las p lu mas de Las
aves y el pelo de los mamíferos. El hom-
bre, sin embargo, es un «mono desnudo»,
que carece de los pelos protectores qu<::
poseen la mayor pmte de los mamíferos,
y depende del engrosamiento de la capa
externa de la epidermis (estrato córneo)
y de la pigmentación de dicha epidermis
para protegerse. La mayor parle de la
radiación ultravioleta se absorbe por la
epidermis, pero cerca del 10 % penetra
en la dermis. Las células dañadas, tanto
de la epidermis como de la dermis, libe-
ran histaminas y otras s u~>tancias vasodi-
latacloras. qtJe ocasionan un aumento del
wmaño de los vasos sa nguíneos en la
dermis y La cara cterística coloración roji-
za de los eriLcmas sol<tre:->. Las pides cla-
ms se broncean al pr<xlucirse melaninas
en las zonas más profundas de la epi-
dermis, y p or un «oscmecimicnLO pig-
mentario», es decir, el ennegre<.:imlento
fotooxidativo de los pigmentos claros ya
existentes en la epidermis. Por desgracia.
el b ronceado no es una p rotección per-
fecta. Los rayos del Sol producen un
envejecimiento prematuro ele la piel, y el
bronceado, además, l:1 resec:J y la vuel-
ve correosa . Los efecros dañinos de la luz
solar se V<ln acumulando a lo largo de los
anos y son los responsables del cá ncer
de pid. el más común enLn.: los hombres
caucásicos. Sólo en Estados Unidos se
produce n, aproximadamenre, 400 000
casos al ar1o ele cáncer d e piel.
SISTEMAS ESQUELÉTICOS
U n esqueleto es un sistema de sopone
que proporciona rigidez al cuerpo, super-
ficies para el anclaje de los músculos y
protección a los vulnerable~> órganos vis-
cerales. Los huesos del e!>qudeto de los
vertebrados represent<tn tan solo uno de
los diferentes tipos de tejido conjuntivo y
de soporte, que realizan diversas funcio-
nes, como punto~> de anclaje y soporte del
reso, corno se clc~>c ribe má:. adelanr.e.
ESQUELETOS HIDROSTÁTICOS
No todos los esqueletos son rígido!>;
muchos grupos de invenclmtdos utili7.an
sus fluidos corporales como un esqueleto
hidrostático interno. Los mCrscu los de la Figura 32-4
pared del cuerpo de las lombrices de tie- Forma en que avanza una lombriz de
tierra. Cuando los músculos circulares se
rra, por ejemplo, no tienen una base fitme
contraen, los longitudinales se alargan
en donde anclarse, pero d e~><t JTOIIan su debido a la presión que ejerce el líquido
fu erza muscular al contraerse contra el interno, y la lombri z se alarga. Entonces,
líquido celomático, que est{t contenido en por contracciones alternas de los músculos
el inte1ior de un espacio limitado, y que es longitudinales y circulares, una onda de
contracción se va desplazando desde el
incompresible, igua l que lo es el sistema extremo anterior hasta el posterior. Las
hi dráu lico ele los frenos de Lrn automóvil. sedas se extienden para anclar al animal al
Las contracciones alternas de los mús- sustrato e impedir así que resbale.
culo s circulares y longitudinales d e la
pared del cuerpo, permiten <1 las lombri- soporte c!KJl rdético evident<.:. aunque e~
ces engrosarse y adelgazllrse. produ- capaz de doblarse, enroscarse, alargar;e
ciendo unas ondas de movi miento que y levantar grandes p esos (Figura 32-5).
se desplazan hacia atrús y p ropu lsan al La trompa de los elefantes, la lengua de
ani mal hacia d ehtnte ( Figura 32-4). Las los mamíferos y de Ju.., reptiles, y los br.r-
lombrices de tierra y otros an élidos se zos y tentácu los de los moluscos cefaló-
<~yudan ele sus septos, que d ividen el
podos, son ejemplos d e músculos
cuerpo en compartimentos más o m<.:nos h.idrostáticos. lgual que los esqueleto~
independienws (Figura 18-J. p. 356). Una hidrostáticos de Las lombrices, los mú~·
venl<tja obvia e:. que si una lombriz es c u los hidrostáticos runcionan porque
perforada, o i ncluso fragmentada, cada estún constituidos por tejidos incompre-
pane puede todavía d esarrollar presión sibles. en lo!> que el \·olumen siempre se
y desplazarse. Los gusano~> que ca recen mantiene constante. La enorme diversi·
de compartimentación interna, por ejem- dad de movim ientos que se pueden rea-
plo los poliquctos del género Areuicola lizar gracias a estos músculos hiclrosláti·
(Figura 18-5, p. 359), quedan inmovili7.a- cos depende de la compleja dispo~ición
clos en caso ele que pierdan el Líquido ele los mCrsculos que los forman.
celomfltico a través de una herida.
En el Reino Animal hay muchos ejem-
ESQUELETOS RÍGIDOS
plos de músculos que no sólo producen
movimiento, sino también una forma Los esqueletos rígidos se diferencian de
peculiar de soporte esquelético. La Lro m- los hiclrosl{llicos por un aspecto funda·
p a de los elefantes es un excelente ejem- mcnral: est:ín formados por elemento~
plo d e una estructura que carece de un duros, generalmente articulados, en los

Figura 32-5
Los músculos de la trompa del elefante son
un buen ejemplo de músculos hidrostáticos.
que se pueden anclar los músculos. Los
músculos ünic:.m1ente son capare<> de con-
ll'aerse; para estirarse tienen que ser exten-
didos por una serie de músculos antagó-
nicos. Lo."> csqucletos rigidos proporcionan
lo.<, puntos de anclaje que necesitan ambos
Lipos de mú~>culos contrari os, por ejem-
plo, lo~> müscu los Oexores y extensorcs.
Hay dos tipos rrincipa l.es ele esque-
letos rígido!>: Jos exoesquelet os, típicos
de los moluscos y de los arrrópoclos, y
los end oesqu eletos, característicos de
los equinodermos y de los vertebrado.'>.
El exoesqueleto de los invertebrados
~uelc ser principalmente prorector, pero
1ambién puede desempeñar un papel
fundamenwl en la locomoción. Cn cxo-
esquelclü puede presenrarse bajo la
forma d c una con cha, de una serie c.k:
espículas, o d e p lacas calcáreas, protci-
cas o quitinosas. Puede ser rígido, como
el de los moluscos. o articulado y móvi l,
como el ele los artrópodos. A diferencia
del endoesqueleto. que crece con el ani-
mal, el exoesqueleto normalmeme es una
armadura limitante que debe ser reem-
plazada periódicamenre para acomoclar-
~e a un cuerpo de mayor ramaño ( la
muda de los crust:1ceos se describe en la
Capítulo 32.
p . 394 ). Los exoesqueletos de algunos
invertebrados, como las conchas de los
caracole:, o de los bivalvos. crecen a
medida que lo hace el animal.
Para los animales ele tam: lño pequeño, el
poseer un ex()esquelc to como el de los
aru·ópodos es baswnrc mejor que
present¡¡r un endocsquclctt> como el de
los vertebrados. ya qut' un tubo cilíndrico
puede soportar mucho tmb pcM> sin
doblm~ que una varilla cilmdrira del
mismo material y pt:.'iO. Así, lo,.,
m1rópodos pueden LHili7.ar su
exoesqueleto tanto como <::-truttura ele
protección como ele sopom• estructural.
Pero ¡Xtra Jos <t n im~tks dt: n1:1yur tamai'io,
el poseer un ésquelcro cilinclrico y hueco
res~ilta totalm ente imposlbl<:. SI ~e hkicse
lo suficienremente grueso <:omo p::tra
poder soportar el peso dc:l cuerpo, sería
demasiado pesado como para poder
moverlo; pero si M: m;mtuvit:i>e delgado r
ligero, sería extremadamente !>cosible a
las flexiones y a lo!> golpes. Además.
¡,podría uno imagin:t rse la clitki l sin1ación
nntc l::t que se encontrmía u n ani!llal del
tzt m~•ño de w1 deranr<: si n1vil.'sl.' que
muelar periódica nu::ntc ~L' cxoe.-;quelcto?
El endoesqueleto de los vertebrados
:.e forma en el interior del cuerpo y está
compuesto de hueso,<, y cartílagos, que
son formas de tejido conjuntivo denso.
Además de soponar y protcger. d hueso
es el principal reservori o de calcio y de
fósforo. En los ve ttebrados amniotas, !.os
e ritrocitos y algunos leucocit os sanguí-
neos se form an en la médu la ósea.
La notoco r da y el cartflago
La notocorda (Figura 26-1, p. 485). cs una
varilla axial semirrígida que se encuentra
en los procordados y en las larvas y
embriones de codos los vcttebmdos. Está
constituida por unas grandes célLJias muy
vacuolizadas, y rodeada por varias capas
ele un tejido fibroso y e l;;istico. Es una
estructura que da rigidez ni r ue1po y le per-
mite mantener su forma duranrc la loco-
moción. Excepto en los vertebrados sin
mandíbulas (lampreas y mi..xines). duran-
te el desarrollo embrionar io la notocorda
L'S rcxle-acla, o reempla7.ada, por tejido óseo.
El cartílago es el principal e lemento
esquelético d e algunO!> vertebrados. Los
pt:ces sin mandíbu las (por ejemplo las
Soporte·, protección, y movimiento 639
lampreas) y lo.-; elasmobranquios (Liburo-
nes y rayas) tienen esqueletos exclusiva-
menrc amilaginosos, lo que curios:tmcn-
te es una ntract<:rística derivada, ya que
sus ~mtcccsores paleozoicos tenhm csquc.:-
letos óseos. Los demás vertebrados. de
adultos, 1ienen esqueletos principalm<..:nte
óseos, aunque con algunos caJtuagos imer-
calados. El canílago t:s un rejido blando ,
flexible y exclusivamente imerno. A dife-
rencia de la ma)'Oría de los otros tejidos
conjuntivos, que rienen un aspecto bas-
ranre diverso, el canílago es básicamente
igual en todos los sitios en los que -;e
encuentra. La principal variedad, el cartí -
lago hialino , tiene un aspecto crisw lino
y claro (Fig ura 10-6, p. 191). Esrá consti-
tuido por las ct:lulas cartilaginosas (co n -
droci tos) rodeadas por un gel proteico
complejo que se entremezcla con una selie
de f ibras de col ágeno. Carece casi por
completo d e vasos sanguú1eos, razón por
la que las lesiones deportivas sobre el car-
tílago so n de difícil curación. Además de
formar el csqut:lcto cartilaginoso de algu-
nos vertebrados adultos y el ele los embrio-
nes d e t'(>dos los vertebrados, el cartílago
h iaUno forma las superficies de artk:ula-
ción ele la mayoría c.l<..: los huesos ele los
ve1tebrados adultos y los anillos de sopor-
te de la rráquea, la ladngc y los bronquios.
En alguno:, grupos ele inve1tehrados
aparecen ca1t ílagos similares al hialino, por
ejemplo, en la rádula de los moluscos gas-
rerópcxlos y cn cllofóforo de los braquió-
podos. El cmtílago de los mo luscos cefa -
ló podos es c.le un tipo especial, con unas
largas ramif'i caciones que recuerdan a las
célu las c.l c los huesos ele los vertebrados.
El hueso
F.l hueso e~ un tejido vivo que se dife-
rencia de los demás rejidos conjunti\ o:.
y de soporre por el hecho de presentar
importantes depósitos de sales de calcio
ino rgánico, que se acumu lan sobre una
matriz extrace lular. Su organiza ció n
estruCLural es ta l , que el hueso t iene la
misrnn resisrencia a la tensión que el hie-
rro. pero ~ólo pesa un tercio de éste.
El hueso nunca se forma en un e,<,ra-
cio vado. sino que se deposita en área"
ocupadas por algún tipo de tejido con -
juntivo. y lo recmplaza. la mayoría de los
huesos se desarrollan a partir de cartí-
lago. y son los que c.lenoncinan huesos
e ndocond•·a1es («dentro del cartílago»)
640 Parte IV Acrividad Vll:l)

o d e r eemplazo El carttlago emhlio·
nano .,~,. tlc~~a-.t.t gradualnwnte. d.tndo
lugar .1 uno:. gr.tndes huecos. entont<.:':..,
las <.:'<.:·lul as formadoras de hueso inv:t
tlen l'-.l.l/> án........ r comienzan " dcpo:-.i
rar :-.ah::-. de calno alrededor de los hot
des , donde ;~un queci<Jn resto:. ck
cartílago lln scgundo tipo ck hueso vs
el h ueso de m e mbrana. quc -.e dl.,<l
rrolla dul..'ttamcn!c a partir d~.: las <.:du
las dt· l.ts ho¡as t•mbrionari:ts. El huc-.o
dérnm o. ante:. mencionado. 1..''> un t1po
de hllt"•O dt" membrana. 1 n (o, 'crlt'
hrado-. lt•trapodo.,, los hueso:.. de mt:m
bran:t quedan fl'slringiclos a la cant y 1..'1
crúnco. 1.:1 rc:.to dt..·l esqueleto esr;i lor
nMdo por hlH:~o:. c n docond ra lc.,. A
pesat dt..• esta dH crencia embriol ógtc:t,
una Vl'Z que lo.... ltuesos se han fo rma
do !Ot .tlm~.:nte no hay ninguna difcn.:n ·
cia h1-.tolo~i<.:.t l'ntre el hut..•-.o cndon>n·
dr,tl \ el de:: mt..·mbrana. quc til'ncn b
mhm.t apari<:m 1.1
l lna vez que se han lo1nudo totalml'n-
te, los huesos put•den S<..'r dik•rentes [101' SU
dvn.....d.td. El hu :so esponjoso consistc ~.:n
un armazón d~ tc..•jtdo (>:-.t•o ~urcado por
huecos interconectados, orientado de nlallc"-
ra qlu: propor<.:·ioml la ma'\im:t resistencia
p<Nhlt· ~~ los c...,fuc1tos quv d hue-.o ha de
...opon.tr en condicione., normales. Todos
lo.-. huesos se forman ,ti plincipio como
hUl:sos esponj<>..'><h, pero .tl~unos ...e hanm
compacto por po.-,tenOI\.''> dcpó.,itos de
sale:.. ost:'JS. El huc/>O comp. tno es den-,o }
apart·ntcmentc maci7.o. En los hueso.... lar-
gos dl'l cuerpo ha} hul'SO wnto esponjoso
como compacto <l'igura ~2 6l.
Estt·ucun·a microscópica deli:Jueso
El hul·so comp.ltto e..t.l <.·on... tittudo por
una matriz ó:-.t:.l <..lkll itad.l que sc dis-
pone como un.1 '>erie de :millo., nlll< l.'n·
I I Ko-.. EMo.....tn1llos c .... t.tn .,urc.1dos por
cavidades (lagunas > relknas de tdula~
ós<:a~"> <ostcodtos), interconect:td:t:-. por
una multitud de conduuos rntmt~<.:ulos
<c~tn a liculos ). Éstos "11-ven para d1~tn·
huir los ntttrk:ntcs por todo el huL·so. EMa
Sl·rie de lagunas y c:maltculos Sl' dhpo·
1W tormando un cilindro ,¡]argado dl'no·
m in.1do ost co n a ( también n>noudo
u uno sistema de Havcrs) ( Figura .U·6l.
Fl hu~.:~o c:-.1,1 lormad o. cn definill\ ;t, por
u>njunro., dc o~teona.... ccmcnud.t:-. l'nlr~:
.'>1 ~ 111ll..'rCOllCd.td41s por \ 'aSO:. S<lll~liii1L1l~
y nvrvios. Y:t qulo' los vasos sangutnL·o~ y
lo.., n~:rvios tl't'orren d hut::.o. é:.te l''> por
l.lnto tl n tl' pdo ' ivo. au nque la:-. ••sw..tan·
uas minl'r:tlc~" abr ú ucas sean l:t,.,
pn:dom ina nll'.'>. Corno consecuencia de
"ll natur.tlt'/.,1 ., 1va». un hue-.o rolo pu~·dc
.,an.tr, y las l nflom1ed.1des óseas put'dl'n

Lamelas circulares externas

Trabéculas del
hueso esponjoso D
central
sanguineos

Figura 32-6
Estructura del hueso compacto. A , Hueso largo de un adulto, con una secctón de su cavidad medular. B, Detalle, a mayor aumento, en el
que se han representado las osteonas, las unidades htstológicas básicas de los huesos. e, Vista, aun a mayor aumento, de una osteona.
en la que se pueden apreciar las !amelas concéntncas y los osteocttos (células óseas), tal y como se disponen en el interior de las lagunas.
O, Un osteocito en el interior de una laguna. Las células óseas reciben los nutrientes del sistema circulatorio a través de una seri e de finos
canalículos, que atraviesan la matriz calcificada. Las células óseas se denominan osteoblastos cuando están «fabricando » hueso, pero en
un hueso maduro, se denominan osteocttos. El hueso está recubierto por te¡ido conjuntivo compacto, denom tnado períostio.

ser tan dolorosas como las de cualquier
otro ripo de tejido.
Después de la menopau~ia, unn mujer
pierde anualmente entre un';% y un 6%
de ~u masa ósea. lo que a menudo
conduce a (]lit:! padezc<•n la cnfenneclad
mnocida como ostcororosis, y a que
aumen te en ellas el r iesgo de liufrir
fmctura:. en sus huesos. Se hn empleado
un mayor consumo dc calcio en la dieta,
par:1 cviL<Ir estos rie.~gos, pero a pesar de
que M.: tome calcio en gmndes dosis.
sólo se consigue una pcqucria
mlcruización en el procc~>o <.k:
desmineralización, a menos que se
acomp:u\e <.le u n~• te rapi<~ ~~ ba~c <.le
cstrógenos, hormonas sexua)c¡;
femeninas (la producció n <.le estrógenos
en el ovario desciende cnom1cmentc tras
1.1 menopausia). Entre todo~ lo,,
animales. iiólo la especie human:~ . y en
particular las mujeres, padecl;;'n de
osteoporosis, qujzás ~• caus:1de la larga
cspcran:t.a de vida tr~s el período
rt·productor en la especie hum:.111a.
El crecimiento del hueso es un com-
plejo proceso de reestructuración, que
implica tanto la destrucción interna , a
cargo de unas células que reabsorben el
hueso (osteoclastos), como una depo-
sición externa debida a las células for-
madoras del hueso ( osteoblastos).
Ambos procesos se producen simultá-
neamente, de forma que la cavidad
medular interna se va lw<.:iendo más
grande a medida que el hueso se va
reabsorbiendo, al mismo tiempo que se
produce una deposición de nu evo
hueso en la parte más externa. El creci-
miento del hueso está regulado por
varias hormonas, en panicular la hor-
mona 1>aratiroidea, que estimula la
reabsorción ósea. y la calcitonina, que
se secreta en la gl{lnclula tiroides y que
inhibe dicha reabsorción. Estas dos hor-
mona:-,, junto con un derivado de la vita-
mina O, son responsables de que el
nivel de calcio en sangre se mantenga
consta nte ( p. 757).
Disposici61l del esqu eleto
de los vertebrados
El esqueleto de los vertebrados está cons-
tituido por dos componentes principales:
el esquel eto axial , form ado por el crá-
Capítulo 32.
neo, la columna vertebral, el esternón y
lns costillas, y el esquel eto apendicular,
que incluye las extremidades (paras, ale-
tas o alas) y las cintura:. t:scapular y pel-
via na (Figura 32-7). ~o es sorprendenre
que el esqueleto haya sufrido importan-
tes remoclelaciones durante la evolucíón
de los vertebrados. F.l paso del medio
acu:ítico al r.erTestrc forzó Gtmbios irnpor-
rantes en la forma del cuerpo. Con el
incremento de la cefalización, esto es, la
concentración del encéfalo, los órganos
ele los sentido:. y los aparatos pa ra la
recolección de los alimentos y respirato-
ri os en la cabeza, el cr:íneo se convirtió
tn la parte mús corn rleja de todo el
esqueleto. Algunos peces primitivos tie-
nen más de 180 huesos craneales (lo que
representa un gran problema para los
paleontólogos), pero por la pérdida de
algunos ele ellos y la fusión de otros, los
huesos del cráneo han ido reduciendo su
número durante el curso de la evolución
de los r.etrápodos. t os anfibios y repti les
tienen ele 50 a 95 huesos cranea les, lo~
mamíferos 35 o menos, y el hombre sólo
tiene 29.
La columna ve11ebral es el principal
eje rígido del esqueleto postcraneal. En
los reces Cl1!11ple la misma función que
en tiempos realizó lt~ notocorda, de la cual
11:1recc derivar; es decir, proporciona pun-
tos de anclaje para los müsculos e impi-
de que se encajen telescópicarnente las
distintas panes del cuerpo dul"dnte la con-
tracción muscular. Con la evolución de los
~111fibios y de los terrápodos terrestres, el
cuerpo dejó de ser sustemaclo por el agua,
y la columna vencbnt l tuvo que adaptar-
se t:structu ralmente antt: las nuevas ren-
siones que recibía desde los dos pares de
extremi dades. En la mayoría de los tetrá-
podos amnioras (reptiles, aves y mamífe-
ros), las vértebra s .se dividen en cervica-
l es (cudlo), torácicas (tót<Lx), lwnbares
(lomo), sacras (pelvis) y c<nulales (cola).
En las aves y en el hombre, las vértebras
caudales se reducen tanto en número
como en tamaño, y las sacras se fusionan
entre sí. El numero de vértebras es varia-
ble entre l os diferentes v ertebrados. La
serpiente pirón enc~tbeza la lista, con más
ele 400. En el hombre ( Figura 32-7) hay
33 en el niño, pero en el adulto. 'i de ellas
se fusionan ram formar el sacro, y otras
4 Lamhién lo hacen para fonnar el cóccix;
así pues, la columna vertebral del adulto
humano está constituid ~• por 7 vértebras
Soporte, prote-cción, y movimiento 641
cervicales, 12 torácicas y S lumhares. El
número de vértebras cervicales (7) es
constante para casi todos los mamíferos,
tanto si el cuello es corto, caso ele los del-
fines, como si es largo, caso de las jimt~ts.
Las dos primeras vértebras cervicales.
el atlas y el axis. están modificadas para
soportar el cráneo y permitir los giros de
éste. El atlas sostiene d globo cef{tlico de
forma parecida a como Atlas, el gigame
mitológico, soportaba el globo tern.íqueo
sohre sus espa ldas. El axis, la segunda
vértebra cervical, permite los movimien-
tos laterales de la cabeza.
Las costillas son estnrctttl"dS esqueléti-
cas, largas o cortas, que están articttladas
con las vértebras y se extienden liigui!.:n-
clo la pared corporal. Los pece::; tienen un
par ele costillas por cada vértebra; :>irvcn
como elementos de sopo11e para los sep-
tos de tejido conjuntivo que separan los
paquetes de musculatura, mejorando así
la efectividad de las contracciones mus-
culares. Muchos peces tienen costillas dor-
sales y ventra les, y algunos tan"lhién pre-
sentan numerosos hue-;os intermusculares
con aspecto ele costillas. lo que dificulta
y reduce el placer de comer cierto." tipos
de peces. Otros vertebrados tienen un
n(unero de costillas más reducido, y algtt-
nos, como la conocida rana koparc.lo,
carecen totalmente ele ellas. Los primates
no humanos poseen 13 pares de costillas.
y el hombre tiene 12 pares, aunque apro-
ximadamente en una de <.-acla veinte per-
sonas aparece también un decimorercer
par. En los mamíferos. el conjunto ele b s
costillas forma la caja torácica, que sopor-
ta la pared del pecho y evita el aplast:l-
mientü de los pulmones.
La mayoría de los vertebrados. inclu-
yendo a los peces. presentan apéndice!>
pares. Todos los peces, con la excepción
de los agnatos, poseen unas aletas ¡x:c-
torales y pelvianas delgadas, que L'st{tn
sustenidas por la cintura escapu lar (tor:í-
cica o pectoral) y pelviana (abdominal o
ventntl}, respectivamente. Los retrápodos
(con las excepciones de las cecilias. los
ofidios y los lagartos ápodo.s). poseen dos
pares ele extrem idades pentadáctilas
(con cinco dedos), que también están
sostenidas por las cinturas. La exrremi-
dad pentadáctila es similar en todos los
tetrápodos, tanto actuales como exrintos;
incluso cuando los hábitos de vida son
muy diferentes, los distintos elementos
de las extrcrn ida des son fáci !mente
642 Pam IV Au vedad ncal

Hueso
Hueso :::----- - - - - - - panetal --------~

Cráneo
rontal
Hueso '•
y, Hueso
~
temporal
{
zegomálico t.:...::::.-=rr--- - - - - - - -Maxtlar
'Y-- - - - - - -- Mandíbula - - - - - -- -

,k;Ci~~~3]~~~~..-----Ciavícula-----=,..,;li01<:~
~~~~~~~~~r--- Escápula u omóplato --~,....,--"­

t
sternón ~...;.~-"d'--H+---,::o--- Cartílagos
Caja costales
torác1ca
osttllas --..e- - -

\r :-----Uina o cúbrto----i
Hueso ilíaco (coxal) _ ___,"""4---'.:::.;...;.
.=..__;,;;,:...._ _

Sacro
:.t.:;~:t:;~-:---Trn¡--- Cóccix - - -tt-:!i--::-.¿.,....--=-""""
- - -- Radio - ---+·'1
Carpianos
-~.- ,

y ',
Metacarpianos
/ lt~

Falanges
C7--------Fémur-------~

-Y
'-:-- - -- - -- Rótula

t - - - - - - F í b ula o peronó - - - - ---;..¡

Calcáneo-- -...._

'l'<:.'~~------ Tarsianos
.\~~-
. ~,---- Metatarsianos
~:.._;~l.:,_
_:::::,_ __ Falanges B
"
Figura 32-7
Esqueleto humano, A, Vista ventraL 8 , Vista dorsaL En comparación con el de otros mamíferos, el esqueleto humano es un mosaico de
partes primitivas y evolucionadas. La postura erguida se pudo lograr gracias a cambios ocurridos en las pternas y en la pelvis, y permitió la
persistencia de la disposición primitiva de las manos y brazos (partes adaptadas a la vida arborícola de los antecesores humanos) que
posteriormente fu eron utilizadas para la manipulación de herramientas. El desarrollo del cráneo y del encéfalo fueron consecuencia de una
selección natural que concedió importancia a la destreza manual y a la capacidad para percibir meíor los cambios ambientales.

homologable:-. (la evolución de las extre-
midades pentadiícrilas se ilustra en la
Figura 28- 1, p. '535).
Las modificaciones de la extremidad
pentad{lcLila b::ísica para la vida en dife-
rentes ambientes, impUcan mucho más Ii'e-
cuememenle a los dementos distales que
a los proximales, y es mucho más fre-
cuente la pérdida de algunos huesos que
la aparición de otros nuevos. Los a1ballos
y sus pariente:-. desarrollaron una estruc-
tura del pie, adapt{lndolo a la carrera,
mediante el alargamiento del tercer dedo.
En efecto, un caballo se mantiene de pie
apoyándose sólo sobre la punta de la Ul1<.1
de sus terceros dedos (cascos), del mismo
modo que una bailarina de ballet se apoy¡¡
sobre la punt;l de los dedos de sus pies.
Las alas de las aves son u n buen ejemplo
de modificación distal. El embtión de las
m·~ pre:>enta 13 huesos diferenciados en
la muñea1 y en la mano (carpianos y meta-
carpianos). que quedan reducidos a tres
en el adulto. La mayor parte de los hue-
sos de los dedos (fala nges) se pierd en.
dejando cumro huesos en tres ele los dedos
(p. 583). No ohstante, los huesos proxi-
males (húmero, rad io y u lna) están mu y
poco mod ificados en las alas de las <!Ve~:>.
En casi todos los ten·ápodos, la cintu-
ra pelviana cstií firmemente anclada al
esqueleto axial , ya que las principales
fuerlas locomotoras. transmitidas desde
el cuerpo. han de llegar hasta las extre-
midades po:.tcriores. Por el contrario, la
cintura escapular está anclada m ucho más
débilmente al esqueleto axial, lo que per-
Apatosaurio
Figura 32-8
Comparación de la postura en mamíferos pequeños y grandes. La postura más erguida de un caballo hace que sus huesos soporten una
presión similar a los de una ardilla. En los mamíferos más grandes que el caballo (aproximadamente 300 kg) , el enorme aumento de la
presión que han de soportar hace que los huesos se hagan excesivamente robu stos, y el animal pierde algo de agilidad.
Capítulo 32.
mite a las extremidades anteriores una
mayor libertad de movimientos para la
manipulación de objetos.
Efectos d el tamm1o del cuerp o
sobre la resistencia de los huesos
Como Gal ileo apreció en J 63H, la capa-
ciclad de las extremidades de los anima-
les para soportar su peso, va disminu-
yendo según va aumentando el tamaño
de los propios animales (ver introducción
del presente capítulo, p. 631). lmngine-
mos dos animales, uno de ellos el doble
de grande que el otro. pero cuyas pro-
r orciones corporales sean idénricas. El
volumen (y el peso) del m;ís grande será
ocho veces mayor que el del más peque-
ño (2 x 2 x 2 = 8). No obsL<tnLe, la resis-
tencia ele las exrremiclade:-. del animal
grande será sólo cuatro veces mayor que
la ele las extremidades del pequeño, ya
que la resistencia de los huesos, tendo-
nes y músculos es proporcional al área
de sus respectivas secciones. Así, como
Galileo apunró, un peso ocho veces m{ts
grande ha de ser susten tado por unas
exln:!midades sólo cuatro veces más resis-
tentes. Ya que l os huesos de los ma-
míferos tienen una resistenc ia máxima
por unidad ele superficie, prácticamente
uniforme, ¿cómo pueden los <ln imales
aumentar de tamaño 1>in que los huesos
largos de sus extremidades tengan que
sufrir unos esfuerzos insoportables? Una
solución evidente es hacer los huesos
más sól idos y por tanto m:ts resistentes.
Elefante
Soporte, protección, y movimiento 643
No obstante. e independienrememe de
su tamaño, el tipo de hueso en lo!> mamí-
feros de diferentes tallas no cambia dema-
siado. En camhio, los mamíferos han
ad.artado l<l postura de stts mjembros, de
fonm t que el sentido de la presión coin-
cida con el eje lo ngitudina l de los hue-
sos, y no incida transversalmente sobre
ellos. Los an imales de ramaño pequeño.
como las ardillas, corren con sus patas
recogidas, miemms que los grandes. lo1>
que liencn un tamaño parecido al de un
caballo, lo hacen con las patas estiradas
(Figura 32-8). Los huesos y los músculos
pueden soporl:lr más peso cuanto más
alineados esnín con respecto a la fuer~a
de la gravedad, tal y como sucede en las
patas de los c¡lballos. En este ~entido. el
esfuerzo múx imo que soportan los hue-
sos durante una actividad fuerte no es
mayor para un caballo galopando que
para una ardilla o un perro corriendo.
Los animales de un tamaño superior al
ele un caballo no pueden obtener venta-
jas mednicas adicionales mediante d cam-
bio de rosición de sus extremidades, ya
que éslas ya cs t{l n tOtal mente verticales.
En l ugar de eso, los huesos largos de u n
elefante, que soportan un peso ele 2.5
tonelada1>, y los del enorme dinosaurio
Apatosaums. que se estima que teni<m que
sopo1tar 3'Í toneladas. son (eran) extraor-
dinariameme densos y robustos (Figura
32-8), proporcionando la suficiente segu-
ridad que estos masivos animales nece:.i-
ran (necesitaban). No obstante, las veloci-
dades m;íximas en carrera de lo::; mayores
Caballo Ardilla listada
644 Pum:: IV Acrividad vital
mamíferos te rrestre~ van disminuyendo
:-:cgll n aun tc ma el t:.unúto. Sin ~:mba rgo,
dlcu1o8 r~cicme~ sobre la n::.isrencia de
los hueso.-. de los dino:-aurios ~ugu::ren que,
aunque ~r:m :mim:tk.•,., <:nonncs, tenían Ltn:t
agilidad considerabk: (Al ex a ndt.:r, 1991).
MOVIMIENTO DE LOS
ANIMALES
El mo\·imiclllo ~ una cJracLerístiC<t impor-
tante de lo:; animak-s. Puede producir~-oe
de d ivers:ts l(mmts y en diferentes tejidos,
oscihndo cn t re lo~> u pena:, di.st i nguibll'~-o
Dujos en d citoplasmn, hasta Jos Uarnal i-
vus movimienw s que produo.:n los m:ís
tue11es mústulos estriudos. Lu mayoría de
los mo\·imu.:ntos de los animo.t lc~ depc:n-
ck-n de un único mccanismo: I:Ls proteí-
nas contráctiles, que pueden n unbiar su
forma para ala rgar.-.c: o comr:tcrse. EM,t
maq ui mtria contrácti l :.iempre e.'>tá con~­
l itLtida por l'iJ)J'illas ult rafinas - fi lamenw,-,
c.ldgados, llbrillas t::.Lriadas, o fibJilln:. tubu-
lares (microtl!bulos}- di:>puest,t:> para con-
tr:tcrse cuando se les ~umi.J.lisll~t AT P. Cm1
nwcho. el sistema d<.: proteína~ contr{teti-
ll's más imponante es el sistema actino-
miosínico, compuesto por do:-; pro reínas,
l:t actina y la miosina. Es un sist·cma bio-
m<.:cánico casi univc:r:;al. que Sl' cncuen
tra desde lo:. protozoos hasta lo:-; verte-
brados, y que realiza una gran va ri ed~ttl
de funcione.:.-. diferentes. ~o obo;tante. lo:-.
<:ilios y flagdos e..'ilán constituidos por pro-
teínas dife re ntes y, po r tan to, son b
excepción qul:! conl'irma la regla. En esta
c"posición examinaremos los tres ripo:,
p rincipak>.-. de movimientos de los ani-
ma les: anwhoidc, c iliar y muscular.
MOV1MIENTO AMEBOIOE
El movim icnro ameboicle es llrt~t fonn:1
dl' movimiento característico de las ame
has y otros organismo.-. u nicelu lares; tam
b ién se da en much:.t.'> células móv iles de
los metazoos. cales como los leu cocitos.
b:. cél u la:-. mesenqtt tmútica~ embriona-
rias y otras muchas células móviles C(U L'
s<.: desplazan a trav0s de los es¡x tcios tisu-
lares. Las células amc.:boid e:s \a rían de.:
forma. emitiendo o re trayendo p seudó-
podos (f':dsos pies) a p:lltir de cualquic..:r
pLmto ele la superficie celu lar. Por d eba
jo del plasmalema yac~: una capa no gra
nular de wnsistencJ:t gdatinosél, d ecto·
J>l astna. que rodet~ :ti e ndoplas ma, que
c.-. más lltddo (figura 12-4. p. 219).
l.as i nvestigaciones re~tlizad as .-.obre
clivl' rsos tipos de célt das ame;;: ho ides,
incluidos los f:tgod tos sanguíneos, han
prodttcido un modelo unico para expli-
car L' l mecanismo d e exrc nsi6 n de los
pseudópodoo.; y el movimiento <tmc:boi-
de l:l estudio al microscopio ópuco de
un:t ~~ meba en movimiento sugiere que la
C<lp:t t.:xterna de cctoplnsma ro<.ka a una
masa bastante lluida d~· cnclopla:-.111<1. El
movimiento depc:!ndt:' c.lc la acrina y otras
protdnas reguladoras. 1k acue rdo con
una hipótesis (Stos:.el, 1991t). a m..:dida
que c..:l pseudópodo SI:! extiende. la pre-
sió n 111C.lrost<i l ic;t hace qu~: subuni<.bdes
ele ac.tina pc.:nctren t:n el pseudó po do y
fonnen un entramado que adqutc.:re el
estado ele gel. l!n el ~:::xl rc.:mo po.;tcrior de
este gd , el entrwnado va d esens:t ntbl::ín-
dose y los fibmcnros de actina que: se van
lilx:rando interactúan con los de miosina.
de manera qu<.> se crea una fuerza de con-
trac:ción que tira de la c:01ula, h:u: ienclo
que 0st~~ se dc.-.place hacia la zona en la
que ~e encuent ra extendido e l p~<.:udó­
poclo. La locomoción se ve favoredda por
la cxbtencia cit.' unas proteínas clt: m~::m­
brana ac.lhe.sivas. que SL' van pegcmdú de
forma Lcmpor~ll al sustrato y proporcio-
nan los puntos de apoyo 11ecesarios para
qul..' la célula put:da dcspl:tzarsc.
Pares de
Figura 32-9
Sección transversal de un cilio, que muestra los microtúbulos y los elementos de conexión
de la disposición 9 + 2, típica tanto de los cilios como de los flagelos.
MOVIM LENTOS CILIAR
Y FlAGElAR
Los cilios son prolongacione:- d iminuta!>
y móviles con aspc:c\0 de pelo, que se
cxtien(k:n desde l:1.-.upedk iL· de la~ c(·Ju-
hts de nwchos animales. ~on una camr-
terísrica particul:.m nente distintiva de lo~
p ro tozoos c iliados. p ero con las excc.:p-
ciones de los nem.lt<x.los. qltc..· cmecen de
cilios móvile:::>, y de los aruópodos, en l<b
que son raros, lo~ c ilios es1:'ín p re:;en tc~
~;:n el rc.:sLo d e los pri ncipales grupos de
animalc:>. Los cilio:. desempl..'ñan di\·er-,;t'
funcionc.:s, tanto para mm·er pequcnos
aninutlcs, a trav0s de SLI 111<:d io acuáliCO,
c:omo sucede en los protozoos ciliado.~ o
Oage lado~ ) en los nenóforos (Figura ~l
l üC), romo par:t m(.Jver fluidos y m:nc
riales sobrt.: las supc..·tficies dc los epitclh~
de otro~ an imalc~ de mayor Larnano.
Lo.'> (.'ilios tienen un cliá mc..~rro llamati·
vamente uniforme (ue 0.2 a 0,'5 !-[m) cn
todos lo~ sitios en que..: se encuentran El
micro:-.copio electrónico ha derno:,u·ad(l
que cada d lio posee un círculo periférl
~:o formado por mH:ve pare.-. de microtll·
bulos (doblere1>) y do:> microtuhulo!> .1di
<.:ionale~> en el centro (Figura 32-9). Se lM1
L'nconrmdo excepciones ~~ esta disposi·
ción de.: 9 + 2; por ejemplo ~:n las cob'

Figura 32-10
A. Bat1do ondulante de un flagelo, que impulsa el
agua paralelamente al eje princ1pal del prop1o
flagelo. 8 , El cilio impulsa el agua en sent1do
paralelo con respecto a la suporfície de la célula.
c. Movimiento de los cilios de las paletas
natatorias de un ctenóforo. Véase cómo las ondas
de balido desc1enden por cada lila de peines, en
direcc16n contraria al batido de los propios cilios.
El mov1m1ento de cada peine estimula el del peine
SIQUiente, éste al siguiente, y as1 sucesivamente.
e desarrollo de los ll'jldos contr:.Kti le~>. At1n
d~ lo-. c. -.pcrm Hototdc-. dL• 10~ platt:l
mm1os. que únicamente 11cm·n un micro-
llihulo t'<.:nl mi, o L'l1 las cola. . dc.· los esr<.:r
ma1moidcs de J.¡.., c!L>mel~ls. que carecen
de tnKrotllbulo t.'L'ntr.tl. L1d.1 minotúbu
lo L''ot.l formado por un.1 o,t.•riL de ~uhu
nid.1dc.·.., proteie<l'o de tubulina. que .,e
Ól'oflOill'n en e.-.pir.tl Lo'> dohletc'> penfc
nc.n~ e-.t.:tn ~onL'<.l,tdo., cnlfL' ..,, ~ con d
doble11.: c.:enl n ll por m ed io de un com
plic.·ado sistem:1 dt: ck:nwnlo.s de con c
XIOll 1k c.ada doblete ....al!: un par de br:t
zo~ de.· o1ra protc.'111a. l.t dine ina. Lo ...
hruo.-. de dtncllla, que .Htu.tn como
puentL'·" de conexion enllt' dobletes con
uguo..... luncion.tn L<>nl<> ..,, o,c.· t t.trase <..k-
"(.,lmk·s de deo,hi'.amiento·• par,1 lo~> mi<:rn
tllhtilns.
\ In flagelo c.:s una í..'slruc.·wra con
.l'fll't to de hí1igo mudm m,,, largo que
un l ilto ~ po1 lo gcner,¡ prL-.ente. dl·
forma .u.~lada o en número 1c.•duddo, en
el c.·x tll'IHO ele una célula . ~l· L'ncuentmn
en lo~ protbta~> O:t!(elado.-., l'll lo:- Cl>pl.'l
m~llt>l.mde~> de lo., anim:1lv-. y en la..,
e~pon1.1s. La prindpal clifcrL'IIua entre un
cilto y un flagelo l'S .su lorma de barir y
no ''1 l''trucrura. 'a quL' 1n1l·rnamente
amho" -.(m mu} pareudo.... 1 n llagelo bate
Ctpllttlo ~2.
n ésto:- Sl' convie ll.t l'n un movimiento dv
3
<k m.mc.ra sinll't rtl.l. con ondul acionL'"
~>L'rpl'lll lfonne~>, de t.il lonn.1 que el agu.1
SC:' propu lsa p;tra ll'I: Jmenll' l'<>l1 respe<·lo
ai L'il' principa l dd ll.lgclo Por d conu.1
no. un L'ilio h.llL ,t, l tnérriL.Im~me. dl'
m;li1L'r.l que da un golpe fuene en un.t
cliren ion. seguido por un movimienw
lemo de recupe1:1lion en d que d ciJ1o 'l'
clohl.t .1 medtd.t <¡liL' \'ueh e a "u postuon
o n g 1n:tl {figuJ~l .12· 1OA). El resu l tado c.·s
qll(.' í..'l :lgua es propulsada raralelan1l'llll'
a 1.1 superficie dlt.td.t CFigura j2-10n>.
\unque el nwc. m1-.mo dc.:l movimtL'n
to ultar aün no '>L' nmocc tot.tlmeme. 'oL'
sabe quc.· los minotuhulos sL' e,·omportan
como ·fil.unento., dL·.~Iizanlc.'s» qut> se de.·-.
pl;llan unol> ~obre: o tros de forma simd.1r
a como 1<> han·n lo~> filamen tos dt: lo....
muo.;ndos esqul'l(•lit.:o.-. de lo..., ve1tebrado-;,
que 'oL' de:-criben .1 <.onunu H. ion Dt' L r
"·"' L'\ tdenciao, ponL·n de lll;lnllíe...ro <¡llL'
durantL' la contr.tn ión, los brazo.-. <k
dinl'lt1:1 .... e enla:ran al dohklc.: cont iguo,
pivot.lll y se ltlx·r.1n, repi111:ndose el cido
-.u<..'L'"i' ·'·" vece., F-,tl' mm inlií..'nlo cíd1c.·o
de lo~> d~ntos ck 11111í..'s de brazo:; de di
nema que hay t'ntte lo~> dohkte:-. perilt··
ric.·o, hace quL' los dohlctL'" ...e deo,ltc. L'n
uno" ...ohrL orro.., dl maner.t hJstante unt
:.oporct. pron.:ttt(Ín, y movim•t·nro 645
fom1e l.oo, elenwnto., de cc>tll.':\1011 <.k lo.,
raclioo., ' puenlL., c.·ntrc- dohiL IL'" hau·n
que el mm imiL·nto de desltz.1miL 1110 tk
curvatur:l del ci lio o flagelo
MOVIMIENTO MUSCULAR
Las cclulas mu ...n1l.1res denomin:td.t.,
fihr.t..,, son Ja., <Jllí.. preM:'nt.tn L'1 múXIIllo
q ue por sí mismas ~-.ólo puc.:dL·n rea liz:1r
rrah~1jo por mL·dio de centran •onl's. ' no
puL'den alargar-.e .tc.llvament~:, pueden t:n
cambio dispm1L'I"L' de rama-. form.t., ~
combinaciones dilvn:ntes, qul' hacen ptl.,,
ble casi cualquiL·r tipo de mm imknto
Tipos de músculos en
los llet·tebt·ados
\¡ormalml'ntí.. lo' tu .,culo., ck lo-. \CI1l
brado., -.e da..,tlttan L'n funnon dc la .tpa
riencin d e las c(·ltdas muscu l:m.:s Cfihm:-.>
cuando st· ven con 1111 microst'Clpio lum1
nico rl músculo c ...uiado til'11l' un .t.,pc.•t •
to r~tyado Lt-;ln.Wt'l'>.ilmente ksuüdo>. con
banda ....tlte rna-. <l.1ra¡; y osnua ~ (Figur.l
.32-11 A) '>e puL'lk-11 difen:nci.u dos tipt l.,
de müSt.ulos e"tr1.1do': esquelético ~ car-
díaco . lln wrcet t1po es el mú:..culo liso
(o v iscx:ral), q ue t<lrc.•ce c.le las bandas nhL'I
na~> nll~lcteli~>licJS dL·I mill.culo C.''il riado
r:l mu.,culo c.·~quclét ico gcner.tlmentc.
se prc:-,ent,t en fe lllll<l de paquete-. o gru
pos contpactoo, de libras (figura 32-J lA l.
\e denonuna mú"l·ulo eo;qudc:t~t·o pt>rquc.·
e::.ta a m lado a dL'IIlt:nto-. c: ...qudL'IIl'o...,, \
e~> responsable dc.· los mo\ im iL'lllOi> dt:l
t ronco. :1pt:ndicc.·. . , ó rganos n:sp imtorio.-.,
ojos. pic.·z.a-. blK.Ik-s l't<.. L;J-. fibr-as dc: lo.,
mu...lulo.. e..,qudettl·o.o., o;on m 1~ l.trg.t-. \
de form.t cilindm.t ~ e...tán formad •• .., por
células multinudeadas. quL· ptlí..'dcn llc
gar deo,dc un e:\ll c.'lllO del tlllhl.'ll lo ha ...1.1
el contrario Eo,t,lll c.·mpaqut:tacl.l~ c.:n hac.L·.-.
dcnomin~1dos fas cículos C1.. foscicu/1/s,
paqul'LL' pequL'IIO), que cstan rod eados
por un tejido t.·onlunti,·o rc..,i ... tcnte l.oo,
fasoc.·ulo~.•1 ...u H 1, "L.' agntpan para lol -
mar múscuJos c.·omo tale~. rode.tdo~> .1 stl
vez por una dl'lgud.1 cap~1 ck tc:jido con
junti\ O La m .I) 'Orta de los mllsculm,
csqul'kticos e ....t.tn ,¡filado~ l'll .. u., t":\lle
mo~. a tr:.l\ é~ tll· lo¡; cualc~. > pm med1o
de tendones. L'l>i:tn unido.; a lo.-. huc.·~o..,
Otro... como lo-. mu-.culo' .lhdomin;tle..,
\'entr:lle'. lH!IlL'I1 lot ma de l.1111in.L' plana-,
646 Parte IV Acrividad viral
lo esquelético se contrae podemsa y rápi-
damente, pero se fatiga mucho m;ls depri-
sa de Jo q ue lo hace el múscu lo liso. El
músculo esquelético a veces se denomina
músculo voluntario, ya que está inc rva-
do por fibras motof".tS y se encuentra bajo
un conu·ol encefálico consciente.
El músculo liso carece de las estrías
típicas del músculo esquelético ( Figura 32-
1113). Las células son largas, afilad~ts en .los
extremos, y cada una de ell<1s posee Lln
A
único núcleo. Las células del múscu lo liso
están dispuestas como bandas o lúminas
musculares que rodean las parecle::. del
tubo digestivo, los vasos sanguíneos y los
conductos respirarorios, urinarios y geni-
tales. Por regla general , el müsculo liso
actüa lentamente y puede mantener con-
tracciones p rolo ngad as con muy poco
gasto energético. Se encuemra bajo el con-
trol del sistema nervioso autónomo; así, y
a diferencia del müsculo esquelético, sus
R contracciones son involuntarias e incon.<;-
cientes. Las principales funcion es de los
müscu los lisos son desplazar diversos
m ateriales por wbos, como el i ntestino,
por medio de contracciones activas, o bien
regulando el diámetro de dichos tubos,
mediante contracciones sostenidas, ral y
como sucede en los vasos sanguíneos.
El aparentemente incansable múscu-
lo del corazón de los vertebrados, múscu-
lo cardíaco, combina ciertas característi-
cas de los músculos esqueléticos y lisos
e (Figura 32-llC). Actüa rápidamente y esrá
estriado, como el esquelético, pero las
Figura 32-11
contracciones se encuenu-an bajo tm con-
Micrografías de los distintos tipos de
músculo en los vertebrados. A , Músculo trol autónomo e involuntario, como las
esquelético (humano) en el que se pueden ele los mC1scu los lisos. D e hecho, los ner-
apreciar varias fibras (células) estriadas, vios autónomos que controlan al corazón
juntas. B, Músculo liso (humano) en el que solamente pueden acelerar, o disminuir.
se ve la ausencia de estriación. Nótense
el ritmo cardíaco. El latido del cor-.tzón se
los núcleos alargados de estas fibras.
C, Músculo cardíaco (mono). Obsérvense origina en el propio y especializado mús-
las barras verticales, denominadas discos cu lo cardíaco, y el corazón conrinC1a
intercalares, que unen los extremos de latiendo incluso después ele que LOdos los
fibras adyacentes. nervios autúnomos hayan sido secciona-
dos (la excitaciún del corazón se descri-
En la mayoría de los peces y los anfi- be en la p. ()8.1). El músculo cardíaco está
bios, y hasta cierto punto también en los formado por pequeñas células uninuclca-
reptiles, los músculos están o rganizados das, muy juntas unas a otras, pero inde-
de fonna segmentaría y alternados con las pendientes.
v6nebras. Los mC1scu los esquelético:-. d e
los demás vertebrados, al subdividirsl.!,
fusionarse o alterarse. han dado lugar a
Tipos de músculos de
músculos especializados muy adecuados
los invertebrados
para el movimiento de las extremidades Los músculos lisos y estriados también
aniculadas, lo que está muy relacionado son cara cterísticos de los invertebrados,
con la locomoción en la tierra. El múscu- pero existen mLIChas variaciones d e
ambos tipo;,, e incluso hay casos en los
que las características estrucmrales y fun-
cionales d e estos dos ti.pos de músculos
se en<.:LICntnln combinad as. El músculo
estriado ap arece en grupos de inverte-
brados ran diferentes corno los cnidarios
y los artrópodos. Las fibras musculare._~
más gruesas que se conocen, aproxima-
damente 3 mm de diámetro y 6 cm de
longitud, son las de los percebes gigan-
tes y l as del c~rngrejo rey de Alaska, que
viven en las costas del Pacífico ele Xone-a-
mérica. Estas células son tan grandes que
se prestan muy bien par.t rcali7_ar con ellas
estudios fisiológicos y, como es natural,
son 111liY po pulares entre los fisiólogos
d edicados al estudio de los músculos.
No es posible en este corto repaso
describir adecuadamente la enorme diver-
sidad de la estructura y función de los
músculos en el vasto conjunto de los
invertebrados. Mencionaremos solamen-
te dos extremos funciona les: los múscu-
los aductores de los moluscos bivalvos y
los mllsculos p~1ra el vuelo rápido ele los
insectos.
Los músculos de los moluscos bival-
vos cstún formados por fibras de dos
tipos: unas son estriadas, y pueden con-
traerse rápidamente, permitiendo al bival-
vo cerrar d e golpe sus va lvas cuando se
le molesta. Las vieiras utilizan estas fibras
musculares «1'ápiclas" para nadctl' de forma
caracterb tica (Figu1-a 17-24B. p. 338). El
segundo tipo de músculos son los lisos.
C"apaces de contracciones lentas, pero pro-
longacbs. Utilizando estas llbms, un bival-
vo puede mantener sus valvas firmemen-
te ct:!rrac..las clurame ho ras o incluso
durante días. Tales müsculos aductores
utilizan muy poca energía metabólica~
reciben un número extremadamente bajo
de impulsos nerviosos para mantenerse
en estado activado. 'El estado contraído
ha sido comparado a un «llle(:a nismo de
cierre», que implica algún tipo de cruce
estable entre las proteínas contráctiles de
las fibras. Sin embargo, y a pesar de
exhaustivas investigaciones. todavía exis-
ten muchas cuestiones no aclarada:, sobre
cómo fun ciona este mecanismo aductor.
Los m (¡sculos ele algunos insectos
voladores son virtualmente la antítesis
funcional ele los músculos lentos y pode-
rosos de los b ivalvos. Las alas ele algunas
mosca.'> pequeñas actúan con frecuencias
superiores a los 1000 batidos por segun·
d o. El d enomi nado músculo fi brilar,
 Capítulo 32. Soporte, protección, y movimiento 647

que se contrae a estos ritmos increíbles

(mucho mayores incluso que los de los
músculos más activos de los ve rtebrados),
presenta características exclus ivas. T iene
una exrensibilidad muy limitada, es decir,
el sistema de pahmca del a la está d is-
puesto ele tal fo rma q u e los múscu los
apenas se acortan d urante cada movi-
miento descendente d e las alas. Es más,
los músculos y las a las func ion a n como
un sistema de oscilaciones rápid as den-
El tejido muscu lar en el ho mbre se desü-
rro ll::. :U1 tCs d el n;~c imiento y la d otaci(>r1
de fibras d e músculo esq~1 el éti co d e un
recién nacido se corresponde con las q ue
renclrá du r ante toda su vid a. Aun que un
levan tador de pesas y una ni ña tengan el
mismo número ele múscu los, los de él
:;erán varias vece:; mf1s fuen es q ue los de
ella, ya q ue la rea liz:1ción reiterada de um1
serie de ejercidos intensos y de cor1a el u ra- \
ció n habrá ind ucido la sint.esis ele fi la- \

tro de un tórax e lástico (Fig u ra 21-12,

p. 415). Como los músculos rebman e lús-
úcamente y son activad os por extensió n
memos ~td icionale;;s de actimt y de m i<>Sina.
Cad a fibra muscular se hab rá hi pe rtrofia-
d o, haciéndqse m ás grande y Cue rte. Los
\1, 1
1
\
\
\
1
dura nte el vuelo, sólo recibe n impu lsos ejercicios de resistencia provocan una res- 1

periódicos a interva los distanciados, en
lugar de recibir un imp u lso por contrac-
ción; un impulso de refue rzo por cada 20
ó 30 contracciones es suficie nte p a ra
mantener todo e l siste ma e n fu nciona-
miento. Los músculos del vue lo de los
insectos se desoihen con más detalle e n
el Capítu lo 21 (p. 414).
puesta bien distinta. Las fibras no se hacen
más fue1tes, sino que desarrollan más mito-
con d rías y acumulan mií~ mioglobina,
haciéndose así más adecuadas para s<~por­
tar una ta~;a el evad a ele fosfo rilació n o'x i-
dativa. Estos cambios, junto con el desa-
rrollo d e más ca pilares al servici0 ele los
músculos, ayudan a que aumente la c<•pa-
cicütd para soportar una actividad d urante
much o tiempo.

Estructura del m ú sculo estriado

Como he mos mencionado a nterio rme n-
te, el músculo estriado se d enomina así
debido a las ba ndas pe riód icas, clara -
mente visibles al microscopio óptico, que
atraviesan las fibras muscu la res. Cada
célu la muscu la r, o fibra , se presen ta
como un cilli1elro plurinucleado, que con-
tiene numerosas m.iofibrillas e mpaque-
hacia fuera con respecto a l centro de l tila-
me nto . Estas cabezas actüan como puen-
tes moleculares q ue interactúan con los
~~-
filamentos fi nos durante la contracció n.
Los lllamencos delgados son más com-
Sarcolema
plejos, ya que están formad os r o r tres
Núcleo
proteínas (Hferentes. El componente prin - Retículo 1
cipal de estos fila me n tos finos es una sarcoplásmico ,'
dob le cadena d e la proteína actina, retor- 1
1

tadas y rodeadas por la membrana celu- cida para fo rma r una do b le hé lice. Ro - 1
1

lar, el sarcole m a (Fig ura 32-1 2). Cad a deando al fila me nto de act:ina se encuen-
1

rniofihrilla posee do s tipos de miofila- tra n dos de lgad os filamentos d e o tra

mentos: unos filamentos g ruesos com-
puestos por la proteína mios ina, y otros
más delgados constituidos por 1~• p ro teína
actina. Éstas son, ele h<;:cho, las proteí-
nas contráctiles del müsculo. Los fil a-
mentos finos se man tie ne n unid os p o r
una estructura d e nsa d e nominada línea
z. La unidad funciona l de la miofibrilla,
el sar có me ro, se e xtie nde e ntre líneas
Z sucesivas. Estas relaciones están esque-
maüzaclas e n la Figura 32-12.
Cada fila me nto grueso está constitui-
do por moléculas ele miosina agrupadas
en forma de un haz a la rgado (Figu ra 32-
13). Cada molécula de miosina está com-
puesta por dos cadenas poli pepríclicas,
cada u na ele e llas con u na «Gibeza, e n
forma de palo d e golf. Alineadas como
se encuentran en un haz para formar un
frl::tmen ro g rueso, las cabezas dob les ele
cada mo lécu la de miosina se disponen
proteí:na, la t.ro ponúosina, que se sitúan
cerca ele los s urcos entre los fíla men tos
ele actina. C<1da fil ame nto ele tro p o mio -
sina tambié n se presenra como u na doble
hélice, como se muestra e n la Figura 32-
13C.
La te rcera p roteína de los fil amentos
finos es la troponina, un comple jo d e
tres pro teínas globulares que se sitC1an a
in te rvalos regu la res a lo la rgo del fila-
me nto. La trop o n ina es un «ConmutaclOP>
d e pencllenre del calcio, q ue actúa como
e l punto de control e n e l p roceso ele la
contracción.
La contr acción muscular y
el m o delo de los .filament·o s
deslizantes
En la década de 1950, los fisiólogos tngle-
ses A. F. Hu xley y H. E. Huxley pro pu-
Miofilamento
de aclina
Miofilamento
de miosina
Figura 3,2-12
Estructura del músculo esquelético de los
vertebrados desde el nivel macroscópico
hasta el molecular. Un músculo esquelético
(arriba) está formado por miles de fibras
multinucleadas (centro), cada una de las
cuales contiene miles de miofibrillas
(abajo). Cada miofibrilla está fo rm~d~ por
numerosos filamentos gru esos (m lOSina) y
delgados (actina}, que se deslizan unos
sobre otros para que el músculo se acorte
durante la contracción. El retfculo
sarcoplásmico es una red de túbulos que
están rodeando a las miofibrillas, y que
sirve como un sistema de comunicación
para hacer llegar la despolarización hasta
los filamentos que hay en el interior de una
fibra muscular.
648 Pnm· IV Awvulud viral

Cabeza m u~cub r. l kpendicndo del tipo ~k mü~·

nilo, un axím motor puede inl' I V~tr ~ól o
Dos cadenas polipeptídicas unidas m.:" o cuatro fibras mu"l'LIIares (l'.,to suce-
como una supercadena
de cuando "e neceslt.l un cumrol prcn-
:-.o, por ewmplo en lo.s músculos que t.•on-
trolan t.:l movimiento de los ojos). o
puede llegar a inen.tr unru. 2000 f1hr-a~
muo,cul.tres <lo que "ucede donde no"'~:
necesita un control tan preci~o. como en
los músculos posturales de la t.:<.,p:tlclal.
C...tda neurona morora ) l.t fihr-.1 mu.,cular
por ella inen.ada con.,tiruyen lo que '1:
B dcnomina u nidad motora, l:1 un1cl:td
1lmcional dc los músculos e:..quclt:tico~.
Mlo fll amento de miosina Cuando un.1 neurona motora se t"\t'it.t, d
potencia l de acción se transmitt· .1 toda•.
1:1,., fibras de la unidad morora qut.:, :11 rcci·
Complofo de bir el estímulo, se cont raen ~>i mul t ónea
troponlna
Tropomiosina mente l.;• fuerza total e jerud.t por un
músculo depc::nde del nú mero dt· unida·
e des moto1~1 s activadas. El control prcci.~o
de un movimiento Sl.' consigut• '.triando
d númem dl' unidades motora .. que ' l
Miofilamento de actina e'\ctlan en un momento clerem1mado fl
.tumento t.:n la intensidad de una con-
Figura 32-13
u.tcción muo.,cular sl' C<>lhigul' mu cmcn·
Estructura molecular de los m1ofilamentos gruesos y delgados del músculo esquelético.
A. La molécula de miosma está constituida por dos polipéptidos enrollados entre si, y t.1ndo e l numero d~: unidade., 1 lotor:b
expandidos en sus extremos formando una especie de cabezas globulares. B. Los que entran eo juego, .1 esto es .1 lo c¡ut
filamentos gruesos están compuestos por un haz de moléculas de miosina con las cabezas se denomina reclutamie nto d~o: unida-
globulares dispuestas hacia los extremos del filamento. c. Los filamentos d elgados están di.'' mot<ll.l ....
formados por una doble hélice de moléculas de actina, rodeadas por un par de filamentos
de tropomios1na. Un complejo globular proteico, la troponina, aparece pareado cada siete
moléculas de actina. La troponina actúa como un conmutador dependiente del calc10 que
controla la interacción entra la actina y la miosina. La uni6n mioneu rttl
Fl punto en e l que un axón 11l'l'\lO\O
'>ll.'ron, indt.·pL·ncliemcmL·ntc el uno del los puentes <.le unión l.'lltrc los fd.unen- tc 1mina sobre una fibra mu'>tular cs le
ouo. d mode lo de los ntamen tos d es- tos grueso.... y fino..., ~e su el ra n , el .'>arcó- que se denomina unió n mion cural
llzantes par:• <.:xp lit:lr la contracción del mero qued a lib re p:1ra poder ~d arg: 1 rsc . < l•'igura :)2- 1'5). En t.:sta unión l1:1y un
m1hculo e.'>tl iado. Segun l'Sie modl'lo, los l~'>lO requit:n.: l ll1 cit.:rto l'!' fucl70, <¡Ul' por pequeño hue co sináptico, el 1:spado
fil.1111emo~ gllll'~Os y 1111<>~ están unidos regla gener:.tl c.:s propornonado por mús- que sepam mínimamenlc b fibra lll'flto-
p o r medio dl' pLicnws nmleculan.:s que c u los antngon icos o pur In ful'rz:t dc la s:l y la lTtUM.:ular. En la IWurona. t'l'I'Lt de
aullan como puntos de apoyo para que gravedad. estos puntos de unión. s<: almacena un;l
"L cle'illccn unos filamentos o.,ohre los SliStan ci.t química, la acetilco lina, en
otro" Dur.tnte 1.1 conll .Kuon, los puc.:n- unas pequcnas veskulao, conoo<.la., lomo
Control d e la confl'f'tcci6u ve sículas s in ápticas. La acetilcolin.t ~
tc.:s situados ~obr<.: los lll.lmc.:ntos wuesos
o .,t.'ilan
. rápKI:lmcnte h.tt. ia atrá.., y h<tcia Los músculo-; 'e contr:ll'll como respue-.ta libl'ra cuando Uega un impub u ner. io~
dd.tnre. dl· lorma alte11 .td.l. andanclo~e ante un estimulo ner\'1o-.o <;i 'e d.1na el .1 la siffitpsts. Fsla "ll~t~tnci3 eo, un Lran,.
} o,oltánclosc <.k un~" zona'> receptora.'> ner\'io que ',1 hasta un mu'>culo. t.· ...tc ..e mtsor qu 1ll11CO, que '>l' difundl por ~e
e:-.petiales :-.lluad.ts solHt.' los filamentos atrofia. e incluso termina perdit.-ndose. ~·spacio su1aptico y .Ktua sobrl' l.t mcm·
delg.tdo'> Al hacer co,to los filamcntos L.ts fibras mu.,culare-. c"quelétiras l'st{tn hrana de la fibra nw ..cular, genl·r;~ndo
ddg.tdo'> 't' t.k·.,Jízan '>ohrc lo' ~n.lt:'>O"· ll1l'rvadas por neuron.ts motor.1 .... n1yos una despolarización cléctrit..t 1\t,t 't:
,\ nH:c.lida qm· la contr.lt.uón cont i nua. cuerpos cl'lulares '>l' enluemr.tn l'l1 el ll.tn~milc dpidamentl' a lo la 1 go~ok l.t
las lineas Z st.: v<~ n <ICL'n:anc.lo prowcsi- interior ele la médula ~·spinal. lkl ,·ucr- f'ihra mu ~c ular. provocando una t·ontmc·
V.lll1t.:nte cnlll' .-.í <Figlll.l ;l-14). l k t.:'>t:t po celular de c:.tda neurona sale l lll ,t,ón t ión. Ast, la sinaps i~ e., un pUl'lltl' qu1·
maner.t, t:l o.,aruHnero "l' .ICOrta. '1 '.1
que motor, que abandona Ll médul,t e'>pin.ll mico espt.:oal que rehll iona la~ .t<.ll\ 1d.t·
IOdo.. los sarum1eros <il' un mu.,tulo se > ~e dirig<: por uno dt.· l o.-. nervio... pt.:ri- dt.·s déctnca.., de los nen ios y c.lt.: 1.1.~ lll>r.t.,
acmwn al mismo Licmpo, t.:l rcsu h:tdo es fé ricos h:tc ia t ln mÜ.'•CUlo , su bd ividién- m usculares.
un:1 comracdnn de e.'>ll'. !.1 relajadon del dose en mucha'> ram:t., Ll'rminak"'· cada Los musculos esqul'lt:ticos dt: Jo., ver·
musculo es un rroceso p.t:-i\'0. Cu;tndo una de la., cu:dcs iner' a .1 u na un1Ct libra IL'hrados poseen un desarrollado ~Ncnu
 Capítulo 32. Soporte, pro rección, y movimienro 649

UneaZ Microfilamentos de actina Microfilamentos de miosina

1 1
1 1
1 •
'=
1
1
•:1
1
'4
1
1
1
1
1
B 1
1
1
1
1
Figura 32-14
Modelo de los fi lamentos deslizantes, que muestra el modo de interacción entre los filamentos gruesos y finos durante la contracción.
A, Músculo relajado. B, Músculo contrafdo.

ele conducción que sirve para tran smitir
la despolarización d esde la unión mio-
neural hasw Jos filamentos empaqueta-
dos en el interior d e las fibras muscula-
res. A lo la rgo ele la s upe rfic ie d e l
sarcolema hay u na g ran cantidad d e
mvaginaciones q ue .se extie nden hacia el
interior de la fibra muscular. fo rma ndo
un complejo de tú bulos en el interior de
ésta. Esto se conoce como sistema-T
(Figut<l 32-1'5). El sistema-T está en comu-
nicación con el retículo sarcoplásmlco,
un sístema ele canales llenos d e líquido,
que se sitúan paralelos a los miofila-
mentos. El sisrema está extraordina ria-
mente desarro llado para acelerar la des-
polarizac ió n e léctrica d esd e un<~ unió n
mioneural hasta los mio filamenros d el
interior de la fihra muscular.
tropomiosina moverse d e su posición de
b loqueo, dejando así al descubierro los
lugares activ os sobre los mio filame ntos
de actina . Las cabeza~> de mio sina se
adhieren e ntonces e n esto s puntos , for-
mándose unos puentes ele unión entre los
Fibras musculares
Célula de Schwann
Vesícula sináptica
mio l1lamenros finos y gruesos. Esto pone
en fu ncio na mie nto el ciclo anclaje-trac-
ción-liberación, que se produce siguie n-
do una serie ele pasos tal y como se re pre-
senta en la Fig ura 32-16. La libe ración de
energía de enlace desde el ATP activa las
Terminal nervioso
Lámina basal
y tejido
conjuntivo

Relación excitación-cotttracción Ventanas

,,Cómo acriva la despolari zación eléctrica
d proceso de la contracción? En e l mús-
culo no estimulado, en reposo , no se pro-
duce ningún acortamit::nto porque las del-
gadas fibras d e tropomiosina yacen sobre
el fllamenro ele acrina en un:.~ posición que
impide a las cabezas de miosina anclarse
a l:t actina. Cua ndo el mC•sculo es esti-
mulado y I<J desp o lari zaciún eléctrica
alcanza al retículo sarcopl :ísmico q ue
rodea a h1s fibrill as, se despre nden iones
de calcio (Figura 32- 16). Parte del ca lcio
se une a la croponina, la pror.eína de con-
trol. que in mediatamen te sufre unos cam-
bios de conformación que pem1iten a la
del
sistema T
Miofibrilla
Figura 32-15
Sección del músculo esquelético de los vertebrados, que muestra la sinapsis nervio-
músculo (unión mioneural), el retículo sarcoplásmico y los túbulos transversales de
conexión (sistema T). La llegada de un impulso nervioso hasta la sinapsis provoca la
liberación de acetilcolina en la hendidura sináptica (detalle inferior). La unión de las
moléculas transmisoras a los receptores provoca la despolarización de la membrana. Ésta
se extiende, a través del sarcolema, por el sistema T y hasta el retículo sarcoplásmico,
donde una rápida liberación de calcio activa la maquinaria contráctil de la miofibrilla.
650 Parte JV Aa ividad vital

Potencial de acción

~¡~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~;;:~., La troponina
desplaza el
lugar activo

Paso 1:

transversal
Paso 2: Paso 3:

Paso 4: Paso 5:
Figura 32-16
Relación excitación-contracción en el músculo esquelético de los vertebrados. Paso 1: Un potencial de acción se propaga por el sarcolema
y es conducido hacia el retículo sarcoplásmico por los tú bulos T (sistema T). Desde el retrculo sarcoplásmico se liberan iones de calcio que
se difunden rápidamente hacia las miofibrillas y se unen a las moléculas de troponina que hay sobre las moléculas de actina. Las moléculas
de troponina se desplazan de los lugares activos. Paso 2: Los puentes transversales de miosina se unen a los lugares activos. Paso 3:
Utilizando la energía almacenada en el ATP, las cabezas de los filamentos de miosina se desplazan hacia el centro del sarcómero. Se
liberan ADP y un grupo fosfato. Paso 4: Otra molécula de ATP se une a las cabezas de los filamentos de miosina; esto hace que la cabeza
del filamento de miosina se suelte del lugar activo de la molécula de actina. Paso 5: El ATP se desdobla a nivel de las cabezas de los
filamentos de miosina, liberándose energla, ADP y un grupo fosfato. El ciclo se repite varias veces, mientras haya calcio presente, que es el
responsable de la apertura de los lugares activos de las moléculas de actina.

cabezas de miosína, que giran 45 grados:
al mismo tiempo :.e libera una molécula
de ADP. F.sra es la energía que desplaza
al filamento <.k aclina por una distancia
de aproximadamente 10 nm; el despla -
zamíemo continüa hasta el momento en
el que otra mo lécu la de ATP llega h<lsta
la cabeza de m iosína, desactivando el
punto ele anclaje. Por tanto, el ciclo nece-
sita de un suministro energético en fonna
de ATP (FigLw.t 32-16).
El acortamiento continuará mientras
los impulsos nerviosos sigan Llegando a la
unión mioncuml y en los alrededores de
los miofHamentos haya calcio libre. El cído
anclaje-trac<.:ión-1íbcración puede repetir-
se una y otra vez, a un ritmo de 50 a J 00
veces por segundo, despl azándose así los
filamentos gruesos y finos, unos sobre los
otros. Aunque la longitud que cada sar-
cómero puede acortarse es muy pequeña,
esta distancia se multiplica por los miles
de sarcómeros que hay ele extremo a
extremo de una fibra muscular. Como
resultado, una contracción muscular fuer-
te puede reprcsent:H un acomuniento de
aproxim<~clnmeme un Lerdo de la longitud
ele t:sc m(tsCLtlo en estado de reposo.
Cuando la cstimulación cesa, e l ca l-
cio es bombeado rápidamente hacia el
interior del retículo sarcoplásmico. La tro-
ponina recupera su forma original, la tro-
pomiosina se desplaza hasta la posición
de bloqueo sobre la actina y el músculo
se relaja.
Energfa para la contracción
El ATP (adenosín trifosfato) es la fucnl<.:
inmediata de cnergía para los músculo:.,
pero normalmente la cantidad disponible
no puede mantener una contracción más
que durante una fracción de segundo. Sin
embargo, el músculo de los vertebrados
conríene una reserva mucho mayor de
fo!>fato de a ha energía, el fosfato de crea-
tina. Este compuesto contiene incluso más
energía de en lace que el propio ATP
(p. 67) y, por tanto, puede transfe ri r su
energía al ADP para formar ATP.
Fosfato ele crearina + ADP -? ATP
+ Creatina
Las resetvas de fosfaro de creatina se
consumen rápidamente en un músculo
que se conrrae velozmente, y deben ser
reslituidas a trav(:s de la oxidación de
hidratos de ca rbono. La principa l reserva
Capírulo 32.
de hidratos ele carbono en el músculo es
el glucógeno. De hecho. alrededor de las
tres cuartas panes de todo el glucógeno
del cuerpo está almacenado en los mús-
culos (la mayor patte del resro se almace-
na en el hígado). El g lucógeno puede ser
convertido rápidamente en glucosa-6-fos-
fato, la primera etapa de la g iLICólisis, que
conduce a la respiraci ón en las mitocon-
drias y a la generación de ATP (p. 72).
El fosfato de creatina, c::l compuesto de
alta energía a partir del cual los
vertebrados regeneran ATP <.luranLc la
conu·acción muscular, cst(L sustinJido en
la mayorfa ele los invcrtL·hnt<.lo.-; por el
fosfato de arginina. Ni el l()l;fllto de
creatina ni el fosfato de arginim1 pueden
acumularse en cantidnclc:. suficiemes
como para poder soport<lr una
conLracción más que por unos pocos
segundos; las contracdones <;ostenidas
dependen, en última instancia de los
"combustibles»: los hidratos de carbono
y las grasas.
Si la con tracción muscular no es
demasiado vigorosa, ni demasiado pro-
longada, la glucosa puede scr tot~limen ­
te oxidada, para formar agua y dióxido
de carbono, a través del m etab o lism o
aer o bio. Sin embargo. durante un ejer-
cicio ft1e1te o prolongado, aunque el flujo
sanguíneo a los müsculos aumenta rápi-
damente con relación al nivel de reposo,
no aporta oxígeno suficiente para com-
p leta r la oxidación de la g lucosa. Cuan-
do ocurre esto, el m eca nismo de con-
tracción recibe la ent:rgía, prLncípalmenre,
a partir de la glucóUsi s an aer o b ia, un
proceso que no necesita oxígeno (p. 73).
La capacidad para aprovecharse ele esta
ruta anaerobia, aunque no e.., tan eficiente
tomo la aerobia, es de gran importancia;
sin ella, todos los tipos de ejercicio mus-
cular intenso serían imposibles.
Durante la glucólisis onaerobia, la glu-
cosa se degrada hasta ácido láctico, al
tiempo que se libera e nergía, que se uti-
liza para resintetizar el fosfatO ele creati-
na. que a su vez pasa la energía al ADP
para formar ATP. El ácido láctico se acu-
mula en el músculo y se difunde rápida-
mente en la circulación gcneml. Si el ejer-
cicio muscular continüa, el acúmulo de
ácido láctico causa inhibición enzimática
y fatiga. Por tanto, la ruta anaerobia ram-
Soporce, procccción, y movimiento 651
bíén es autolímítanre, ya que sí se conti-
núa durame mucho tiempo, conduce al
agotamiento. Los müsculos entran en
d euda d e oxígen o , puesto que el ácido
láctico acumulado debe ser oxidado por
oxígeno extra. Después ele un período
ele ejerdcio, el consumo de oxígeno se
mantiene clt:vado hasta que todo t:l
ácido láctico ha sido oxidado o reutiliza-
do para formar glucógeno.
RENDIMIENTO MUSCUlAR
Fibras rdpida.s y lentas
Los múscu los esqueléti cos ele los vene-
braclos poseen más ele un tipo de fibras.
A lgunos músculos poseen un elevado
porcentaje de f ibras l entas, que e~tán
espccbli:.wdas en las contracciones len-
tas y sostenidas sin que se produzca fati-
ga muscular. Estas fibl"'.ts lentas son impor-
tantes p ara mantener la postura en Jos
vettebrados terrestres. En ocasiones estos
músculos se denominan músculos roj os,
ya que en ellos el riego sanguíneo es bas-
tante dcvado, b~1y una gran densidad ele
m itocondrias para suministrar ATP, y tam-
bién ti<::nen almacenada bastante míoglo-
bina <JLie sirve como resetva ele oxígeno.
tocio lo cual da a estos músculos un color
rojizo. La «Carne oscum» ele los muslos de
pollo es un t:jemplo bien conocido.
Otros músculos tienen un elevado
porcentaje de fib ras ráp i das, también
conocidas como fibras espasmódicas, que
son capaces d e realizar contracciones
rápidas y poderosas. Normalmente, estos
müsculos no pueden mantener su activi-
dad dllfante períodos largos sin que se
produzca su fatiga, pero son imprescín-
djbles para los movimientos rápidos. Ya
que carecen de un riego sanguíneo abun-
dame. así como de una elevada densidad
de mitocondrias y de míoglobína , los
músculos rápidos suelen tener un color
pálido. por lo que a menudo se denomi-
nan m úsculos blancos. Sin embargo no
todos los músculos rápidos son similares.
Algunos animales. como los perros o los
ungulados, son capaces de estar corrien-
do durante mucho tiempo, ya que po-
seen músculos con un airo porcemaje de
fibras rápidas con un elevado poder de
oxidación y un eficaz suminjstro sanguí-
neo. Esros músculos trabajan en condi-
ciones at:robias. Sin embargo, los féliclos
poseen músculos para la carrera consll-
652 Paree IV Anividnd viml

ttlidos exclu:,ivamc.:ntc.: por fihms r5pidas si en cada paso únicamente se fuc.:scn gas en sus saltos, LW11bién lo e::mplean lo:-.
quc..: trabajan en condiciones anaerobias. <l lternando las conrraccione.... y re lajacio - insecto:, voladores :.tl batir sus :.tlas, lo. .
Durante una pc.:rsecución, tales músc ulos nes de los müsculos. mo l useos b iva lvos en su liga me m o, y
van acu mulando u na L'l1< m ne deuda dc..: En el Re ino A nimal hay muchos c.:jc.:m- muchos mamíferos graneles c..:n su rendón
oxígeno, de la que se recuperan después p lo:, ele.: almacenamiento e lúslico de ener- dorsal ( l igamemo nucal) para muntener
de la persecuciún. Por ejemplo, un gue- gía. Lo uti lizan lo.-. saltamontes y las pul- erguida la cabeza.
pardo. tras una per:o.L'CliCión a gran 'elo-
cidad que dum mc·no:-. de un minuto, ha
dt· permanecer jadeando vigorosamc.:nle
du ranr.e 30 o 10 lll in u tos hasta qu t: la
tk·utb d~.:: oxígeno s<.:<l d im inada.

Importancia d e los tend ones en

el a/mace11amiento de e nergía
Cuando los manúfems andan o comen. una
pnrlc de la e nergí;1 c:i n6tica se almacena,
puso tras paso, en f'orm>l de un•1 tc,;;nsiún
d:'istica ele los Lendon<:'>. Así por ejemplo.
dumnte la carrera, el rendón de Aquile:-.
sc..: va estirando por la combinación de la
fuerza del peso del cuerpo sobre el pie
y la contracción <.k' los músc ulos de la
pantorrilla , extend k:ndo e l pie cuando
c. . ws músculos aún esrán conrraídos, lo
que hace que la p ierna se desplace hacia
delante (Figura 32- 17). Un caso extremo
de csro son los saltos de los canguros,
que se puede decir que botan sobre
Figura 32-17
d ichos rendones, u tili7.<1nclo la fuerza de
A lmacenamiento de energía en el tendón de Aquiles de la pie rna del hombre . Durante la carrera,
la gravedad . Este 1ipo d e movimiento el tendón de Aquiles se estira cuando el pie contacta con el suelo, almacenándose energía
requ iere meno1- camidad de energía q ue c inética que a continuación es liberada haciendo que la pierna se desplace hacia delante.

Res urr1etJ..
'l<xlo ;¡nimal estú nxk:'ado por u n:.~ cuhie•ta pro-
lt'dOI~L, eltegum<.:nln. qul.! puede ser ta n ,.;im-
fll<.: como la delgada nH.:mbr:tna de una amclx1,
o 1an complejo como la piel de un mamíf\:ro.
El cxoesquelelo de lth aa1rópodos e'> el tegu-
memo n~<Í!> complejo dt• lo~ invertebrados: con-
~i'>le tn una cutkul:l de do;, capas. ,c.;n"'tnda
flOl una epitlermi;, monocsl r:uifi<.:ada. l'u<.:tl.:
c ndurcn;rse ror cakilknción o po r c.:;:;d"'ro ti-
zación, y del:x: ~cr mudada peri(x.Licamcnlc flilnt
permitir el crecimiento corpm;1l. El tegumcnto
de lo~ ve1tebrad<:~~> t>;.t:Í fonnado por dos L'::lfXI,:
la ..:pidt'mlil>. que origina distintos derivado...
t'omo el pelo. (a, plum:h o las gam1s, y la dcr-
mb, que soporw y ntltrc :1 1:1 <.:pidermi~. Tam-
bi0n L''> el origen de tk: riv:Kios Ólicos. como l:1s
c:;o1ma;, ele los p<.:Cl'~ y !:1., astas de los ciervos.
El color dd tq~umcn10 puede ser <.k: dos
titx>s: color t:$lnK'tur,ll. pr<xlucido por la rel'rac·
d ón () di<;per-;ión dl· la lll/ ror J");UÚtulas del tcgu
memo . y t.'Olor pigmenl;uio, producido por pig-
memos que g<.:nL'I~ilmL'nlC l'St:ín contenidos l'n
r(·lub' pigmc111:11ia' L'.'>peci:ll<.:s (cromaróforosl.
Los e~quekto~ son los sisten tas t k: sopo1te,
y pueden :;cr hidrosrútico-; o rígidos. l.os <.:squc-
k·ros hidro:-l:ítico' ti<.: diver.su~< grupos de inver-
wbrados d<.: cuerpo blando dep<.:ml<.:n dt• lo-.
músculos de la pared del cue•vo que :-e con-
traen conU':I un líquido interno, incomp11..''ihle
y de volunwn cons1:111t<.:. Oc forma pan:dda.
los m úsculos hiclrosl:ílicos, co mo los ele la k:n-
gua de los nl:llnífc.:ro;, y los reptiles, y Jo)o, de la
trom pa de.: lo~ 1.' k: f'a me~. cst:í n bas:1dos en
paquetes de lllU'>Clll:tllll~l dispueslo~ tic f()rma
compleja para poder producir movimi~.·mo sin
ningún tipo de -,opo•tc csquelé1ko ni ninguna
cavidad lk'na d<.: líquido. Los e~quelcto' rígi-
do¡; han evolucionado con músculo~ andados
a ellos, que act(•nn junto con su sopcmc.: esquc-
16rico para protiL•ci r movimiento. Lo.s artr()po-
dos tien<.:n un ~.·squelcto externo, que dtlx· ~cr
pcriódicamentt• mudado para permitir que el
animal <.:re/c:t. l.os \"CJ1ebr<tdo~ tl<.:s:trroll:tron
un C..<;()uc.>leto interno, un mmazón formado (Xlr
t·artílago o por hueso, que pueJe ir l'l'c.:'dcndo
a mcclicla que lo han• el an imal, y que, en el
Cl$0 del huc.:so, wmbién siJVI.' t'omo re:>crY:I de
caldo y tk 1'6sf(Jro.
El movimiento de lo:- anLmalcs, bien sea
en forma ck- COITi<.:ntes citoplasm:ítitas, mon-
mit-ntos amelx>ides. o como t·onlr:lct'io•ws dL·
una masa 11lll'>(' lllar bien e'>trtKIUI~ld:l, depen-
de de una ~cric de prorcín:•' contr:íctiles cspc-
c ialcs. Las m:ís iJnporlanl<.:)o, son l: 1 ~ del si,le·
m a actina-rn iosina , q ue n orn~:~ l mcn l c.: está
org:1nizado en forma de filanwntos alargado;,.
grueso., }'delgado::.. que :-.e de,liz:ln un~
sobrt.• 01 ro~ durante la com racción. Cuando
un mü,.,ctdo t's csrimulado, se produce una
despolarizadón eléc1rica. Cf\IC L'S nm<.Jucida
hacia el imerior de.: bs fihr:.b musctdares :• tra-
vés cid retícu lo )o,a rco plásmico, produciéndo-
se una li beración de c:.lldo. El ca lcio Sl' un~
al ('ompk'jo p rmeinico de 1:1 troponina. que
e::.tú al'tx:iatb t·on el filamento delgado de atti·
na. E~to l~lusa un cmnbio en la 1ropomiosina.
que dc.,bloqu<"a "u po:.ición de rt·p<>;o.O y pc::r-
milc.: :.1 la!> t:abezas de mio,ina formar puemc~
de uniún con d fllamen to de.: ael ina. «A ii-

mentadas>> por el ATP. las cabezas de miosina
se desplnan h<lC'in atr<ís y hacia deJnme. tir<:tn-
do de lo;; filamentos gruesos y delgado~ que
se deslizan unos sobre los otros. La energía
ele los enlaces fosfato necesaria pa r;J que se
produzcan contracciones es aportada por los
Cuestionario
l. Describa la estructura del tegt1mcnto de
los }lltrópodos y explique las diferencias
en el <.:ndurecimien to ele 1::~ curícula en
los crustáceo:; y en lo:; insenos.
2. Distin¡¡.a c nu·e 1<1 epidermis y la dcrmi~
t:n el tegumento de los vertebt~ldo¡; y
describa los derivado:; estru <:turale:; de
estas dos capas.
3. ~Cu:í l es la diferencia entre d color
estructural y el color a base de
pigment<>sl ¿En qué se difer<.:nci:111,
estructural)' runcionalmente, los
cromatóforos de Los vertebrado~> y lo.s
de los moluscos cefalópodos?
Explique d<:: qué manera la pid humana
.>t protege contra los cf<::ctos dañinos d e
los rayos ultravioleta¡; del ~oL
S. Explique qué es un esqueleto
hidrosrático y la rorma en que es
utilizado para b locomoción. ¿Qué son
Los músculos hidrostáticos? Cite algunos
ejemplos de esqudetos y ti<: mC1sculos
hidrostátiws.
6. i.Qué e.s el cmtílago hia lino? Compare
su distribución y función en los
vertebrados inferiores y su pcriorc;:s.
13 i l=> 1iografía
Ver también la BibJiograHa general <le la Pat1e
IV. p. 783
~Jcx¡111dcr, R..M. 1982. Locommion in animals.
:\cw York, Ch~1 pman and Hall. Tratado
WIICiso con U//.punto de viS/ti
compan:lliuo. Comienza COl! una
discusión sobre ,fasjiu:mtes deljxJd&r» y
sigue co11 el lratamiento de los
weca11 ismos y energíels de ft¡ locomoción
sobre la lum-a, (m el agua y en el ail'·e.
Nivel de estudiante.
Alexander, R. M. L99L How clinosaurs ran.
Sci. Am. 264: t30- L36 (April). !.os
dillc~>mm'os del Mesozoico (·anclaban
lemcmumte o podían correr" Jil autor
mgíere r¡ue ercm 1111as form idahles
•máqrdna~,, COITedoras.
Alt:xander, R M. 1992. The humnn machine.
i\ew York, Columbia tJniversity Prc.s.s.
Describe todos los lij'XJSde 1/Wll imientos
del cue1JXJ bu mano, como si se tratase ele
1111a- máquina.Las ilustraciones estcín
muy hien elegidcts.
Capítulo 32.
hidratos ele carbono. que se almacenan bajo
la forma ele fosfato de cn::atina.
Los músculos esqueléticos de los veJtebm-
dos tienen cliferenres porcentaje:; de fibras len-
tas, que SC' urilizan p•incipalmente para mante-
m:r poslllras que requieren de contrac<:iones
7. ¿Cuftl es b diferencia en tre en hueso
endoconclral y el de membnma? ¿Y entre
el hueso esponjoso y el compacto?
8. Comente el papel de los osteodastos,
los os~eoblastos, la hormona
paratiroidca )' la Gilcitonin<~ en el
credmicn to del hueso.
9. Cite los principales componentes del
esqueleto axial y del opendicular.
10. ExpJique la razón por la que la
resistencia de los huesos tiene
tendencia a aumentar segC111 Jos
animo les terrestres van aumentando ele
Lamaño. i.Qué soluciones se han
desarrollado para que los anim<des
Jllledan ser más grand..:s,
mameniéndose la res istencia del hueso
en unos niveles seguros?
1:1, Describa la interacción entre el
cndop lasma y el ectoplasma en el
movim.iemo ameboicle.
12. Compare la estructura y fun ción ele J o~
cilios y Jlagelos.
13. Des<:rib<1 las características estrucrura les
y f uncionales de cada uno de los tres
tipos de músculos de los vertebrados.
C<1plan, A J. 1984. Cattilage. Sci. Am. 251:84-
94 (ÜCL). Sobre la estmcltmt, desan·o/lo y
enl!ejecimiento del cmtilago ele los
IJeTtefJrados.
Hadlcy, 1'\. F. 1986. The arthropod cuticle. Sci.
Am. 255:104-112 (Tuly). Describe las
jJmjJiedades de esta cuhierta tan comjJ~ia
a la que se debe, en gran parte, el é,·dto
adapta/.ivn de los artrópodos.
Mcl\.1ahon, T. A. 1984. !vlu:;cles, refl exes, and
locmotion. Princeton. Princeton
Universit:y Press. 11·atado que abarca
desde el est11dfo de los mecanismos
musculares hiísicos basta el mOI'ilnümto
coontinado. Aunque se basa en
'/1/0dc>los matemáticos, el texto resulta
ameno.
.\laclel, E. R. 198'5. Physiological adaptations
to acrobic rrain ing. Am. Sci. 7 3(4):334-
343 (July-Aug. >. Los estudios reco~idos
en este trabajo sobre la trcut.~f'ormación
de la energítJ. en el músculo. Ji• eron
esencíall!s en el entrenamiento del
Soporte, protección, y movimiento 653
mu~cul<1res, y llbms nípiclas. que son las que se
emplean dur<mr.e la locomoción. Los tendones
son impo11<Ulte,; para la locomoción, ya que ..:n
ellos se almacena en¡;;rgía cinética cuando se
estiran en un pe1iodo dd ciclo locomotor, y esta
energía es liberada en el siguieme estado.
14. ¿Qué C<if<lcterísticas e!>tructurales
presentan los músculos lisos de Jos
moluscos y Jos múscu los fibri lares de
los insectos, que no poseen los
múscu los de los vertebrados'
1'5. Explique cómo se contrae el músculo
esquelético d e acuerdo con la hipótesis
de los filamentos deslizantes.
16. Describa las sucesiva:; etapas de la
estimulación del músculo, explicando el
papel de cada uno de los :;iguientes
componentes: unidnd motora, unión
mioneur<~ l , acetikolina, retícult>
sarcoplásmko, calcio, troponina y
tropomiosina .
17. Describa las fuentes de energía,
inmediata y de reserva, p<U'<I la
wntracción muscular. ¿f3ajo qué
circunstancias se entn1 en deuda de
oxígeno dun1nte la contrHcción
muscular?
18. ¿CuCtl es la diferencia entre l~1s fibras
riípiclas y lentas del músculo
esquelético? ¿Por qué son importante:->
los tendones para aumentar la eficacia
de la locomoción?
piloto para el proyecto Dédalo. con el
que en abn:t de 1988 (pllhlicado e11 Sci.
Am.Ju{¡;-Aug. 1988) se superó, con 119
kilómetros. el récord mu11dial ele vuelo
en un az;ión mol!ido j>01" fa propia
.fuerza del piloto.
Shipman, P, A. Walker, and D. fkhell, 19B5.
T he hunmn skeletoo. Cambridge,
!VfassachusetL~. Harvarcl University Pre.~s.
Ji-atado nu~v completo sobre el esqueleto
humano.
Speanuan, R. L C. 1973. The inregument: a
textbook on skin bioJogy. Cambridge.
Cambridge l;nivcrsity Press. Tratado
cnmparado. que abm·ca tanto a los
invertebrados como a los
l!ertehr·ados.
Stossd, T. P. 1994. The machinery of cell
crawling. Sci. Am. 271: 54-63 (Sept.). El
mouimiellto de arrastre de fas células
depende del ensambla:fey dese11samblqje
ordenado de u11 entramado ele la
proleína acti11a.
 3
Homeostasis
Regulación osmótica, excreción,
y regulación de la temperatura
Homeo stasis: el nacimie nto de un concepto
La tendencia a la estabilización interna del cuerpo fue
reconocida por primera ve1.. por Claude Bernard, eminente
fisiólogo francés del siglo XIX, que, a través de sus estudios
sobre la glucosa en la sangre y el glucógeno en el hígado,
descubrió lm; primeras sC'cn.: cioncs internas. A lo l argo de
toda una vida de estudio y experimentación, poco a poco ftJe
desarrollando el pri nci pio por el que c::ste hombre jubilad(J y
solitarío es más recordado: la estabilidad cid medio interno,
un concepto que con el tiempo ha ido impregnando la
11siología y la medicina. Algunos años después, en la
Universidad de Harvard, el fisiólogo estadoun idense Walter
R. Cannon (figura 33 1) reformó y reafirmó la idea de
Bernard. A lo largo de sus csrudios sobre el sistema nervioso
y las respuestas al estrés. describió el incesante equilibrio y
reequilibrio de los procesos fisiológicos que manúenen la
estabilidad y restablecen el esrado normal cuando se produce
654
algún c;unbio. A esre fenómeno le denominó homeostasis
Este rérmino pronto invadió la liwratura médica a partir Ul
1930. Los médicos ha hla han de devolver la homco:;tasis a~~
pacientes. Es más, Jos políticos y los sociólogos (k·cían quL
se podían reconocer unas profundas implicaciones no
fisiológicas en este término. Cannon aceptó ele buen gradol1
generalización del con<:epto, y m~s tarde sugi rió que 1 ~1
democracia cr~t la forma de gobierno que alcanzaba el
equi l ibrio homcostütico. A pesar de la enorme importancia
del término homeostasis, Cannon nunca recibió el Pn:mio
Nohel (una de las cquivocacione~ reconocidas por el Comitt
Nobel). Al final de MI vida, Cannon expresó su~ idea:, ~ohrl'
la investig<tci6n científica en su autobiografía, 7be W'ay ofm
lnrestiJ¿olor. Este atractivo libro describe la ingeniosa carrl'r.
de un hombre llano, cuya vida e." un ejemplo a seguir par.1
realizar una invcSligación fructífera.

Figura 33-1
Walter Bradford Cannon (1871-1945),
profesor de Fisiologra en Harvard, quien
acuñó el término de «homeostasis» y
desarrolló el concepto original del fisiólogo
francés Claude Bernard. (Figura 34-2, p. 676).
Tomado de J. F. Fu/ton & L. G. Wllson. Selected
Aeadings in the History of Physiology, 1966. Por
cortesía de Charles C. Thomas, Publisher.
Springfield, 1/linois.
El concepto de homeo~Lasi~. descrito en
la introducción de este Glpítulo. e:.Lá rela-
cionado con todos lo:, proce:.o.s fisiológi-
cos, y es el tema de éste y del siguiente
capírulo. Aunque el concepto de home-
ostasis, en principio, fue anu'lado a rxutir
de estudios realizados con mamíferos,
puede apli<.:arse desde los organL-;mos uni-
celulares hasta los vc.mc.;brados mi\s com-
plejos. Los posihlc.;s ca mbios de l medio
interno se pueden deber <1 dos cosas. En
primer lugar, rodas las actividades mera-
bólicas necesitan de un suministro cons-
tame de materiales, como oxígeno.
nutrientes y sales, que las células loman
de su entorno y que por tanto deben ser
reempla7.ados. La actividad celular también
produce unos desechos que deben ser eli-
mmados. En segundo lugar, el medio
mtemo res¡x>nde a los cambios del medio
externo que rodea al organi.smo. Los cam-
btos debidos a cualquier causa, deben ser
neutralizados por medio de mecanismos
fiSiológicos de homeostasis.
En los metazoos mús complejos, la
homeostasis se mantiene por las activi-
dades coordinada:, de los sbtcmas circu-
latorio. nervioso y endocrino, y en espe-
dal. por ó rganos que sirven como lugarcs
de intercambio con el mc<.lio externo,
Capítulo 33. Homeoscasis: .Regulación osmóric1t, ¡,xucción, y regulación de la remperawra
entre ellos. los riñones. los pulmones o
las branquias, el tubo digestivo y la piel.
A través de estos órganos penetran el oxí-
geno. Jos nutJicntcs, los minerales, y
demás productos que fom1an pa•t<.' de lo.s
fluidos corporales: también se produce
un intercambio de agua. se pierde calor
y se eliminan los desechos merabóli<.'os.
Veremos, en primer lugar, lo..'i proble-
mas de controlar el medio imerno nuido
en los animales acu{tlicos. Después exa-
minaremos brevemente las formas en que
los animales terrestres han resuelto estos
problemas y se verán las funciones de Jos
diferentes órganos re lacionados con e l
control del equilibrio interno. foina lmcn-
te ti-ataremos los diferentes modo:; en que
los animales han resuclro el problema ele
vivir en un mundo con una temperatura
cambiante.
ELAGUA YIA
REGUlACIÓN OSMÓTICA
CóMO CONSIGUEN LOS
INVERTEBRADOS MARINOS
LOS EQUll.IBRIOS SAUNO
E HÍDRICO
La mayor parte de los invertebrados
marinos están en equilibrio osmórico con
el medio marino en que viven. Poseen
superficies corporales permeables a las
sales y al agua, de tal forma que las con-
centraciones de di.slimas sustancias en sus
nuidos corporales aumentan o disminu-
yen, de acuerdo con los cambios que se.:
producen en las concentraciones ele esas
mismas sustancias en el agua del mar. Ya
que tales animales son incapaces dc rq~u ­
lar la presión osmótica de sus fluidos cor-
porales, se denominan conformistas
osmóticos (osmoconformes). Los in-
veJtebrados que v iven en mar abierto mra
vez se ven sometidos a fluctuaciones
osmóticas, ya que el océano es un medio
bastante estable. Los invertebrado,-. (X:cá -
nicos poseen. de hecho, capacidades mu)
Limitadas para soportar cambios osmóti-
cos. En caso de quedar expucst06 a aguas
marinas diluidas. mueren rápidamenre, ya
que sus células no pueden tolerar tales
diluciones. pero son incapaces de evitar-
las. Estos animales están obligados a vivir
dentro de límites de salinidad esrrechos y
se denominan estenoh aUnos (G. este-
nos. estrecho + balos, sal). Un ejemplo de
dio es el centollo (Figura 33-2).
655
~
800
Cangre¡o costero ,
1
~ Centollo
1
1
1
1
1
1
1
1
1
200 400 t 600 800
Concentración normal del agua de mar
Concentración de sales en el agua
de mar(mM)
Figura 33-2
Concentración de sales en los f luidos
corporales de dos crustáceos y cómo se
ven afectadas por las variaciones en la
concentración del agua del mar. La línea de
45• representa una concentración igual
entre los fluidos corporales y el agua del
mar. Como el centollo no puede regular la
concentración de sus fluidos corporales, es
un conformista con respecto a todos
aquellos cambios que se produzcan en el
medio externo, el agua del mar que lo
rodea. El cangrejo costero, sin embargo,
puede regular la concentración osmótica de
sus fluidos corporales en una cierta medida,
ya que en agua de mar diluida puede
mantener la concentración de sus fluidos
corporales por encima de la concentración
del agua marina. Por ejemplo, cuando el
agua marina es 200 mM (milimolar), los
fluidos corporales del cangrejo son
aproximadamente 430 mM. Las cruces en
los extremos de las lineas indican los
Hmites de tolerancia para cada especie.
Las condiciones a lo largo ele las cos-
tas y en los estuarios o desembocaduras
c.k: los ríos, son menos constantes que la::.
que se dan en el océano abie1to. Aquí los
animales han de ser capaces de tolerar
cambios de sa linidad de gran magni(tld
y a veces muy bruscos, a medida que las
marcas suben y bajan, mezclando el agua
de mar con la dulce que desciende desde
los ríos. Estos animales se denominan
eurihalinos (G. eurys. ancho + halos,
sal). queriendo decir con ello que sobre-
viven dentro de márgenes de salinidad
amplios, principalmente a causa ele que
presentan una demostrada capacidad de
regul ación osmótica. Por ejemplo.
muchos cangrejos de estuarios pueden
resistir diluciones de los fluidos cor-
porales a cargo del agua sal obre ( Figu-
ra :33-2). Aunque la concentración de
sales de los tluidos corporales disminu-
656 Paree IV Accividad vital

ye, lo hace menos rá pidamente que la Reabsorción

concentración ele sales en e l agua mari- tubular activa
na. Estos cangrejos de los estuarios son de NaCI
reguladores hlperosmóticos, ya que,
en un ambie nte diluido, pueden mante-
ner la concentración ele sal de la sangre PEZ DE
por encima de la del agua q ue los rodea. AGUA DULCE
¿Cuál es la ve nta ja de la regulación
hiperosmótica sobre e l conformis mo
osmó tico y cómo se a lcanza este tipo de
Comida,
regulación? La ven~ja es q ue la regulación agua dulce
contra una cülución excesiva protege a las
células de cambios extre mos y. ele este
modo, los cangrejos pueden vivir con
éxito e n un ambiente costero físicamenre Branquias: Absorción
inestable, pero biológicamente rico. No activa de NaCI, Heces Orina
obstante, sus capacidades de regulación el agua entra por
ósmosis
son limimdas, ya que si las aguas presen-
ta n diluciones m.uy altas, s u regulación Glomérulos
falla y acaban por morir. reducidos o
ausentes
Para entender cómo e l gangrejo ele
aguas salobres y otros itwettebrados cos- Secreción
tubular activa
teros alcanzan la regulación hiperosmóti- de MgSO.
ca, examinaremos primero los problemas
con Jos que se enfreman. En primer lugar,
las concentraciones de sales en los Huidos
internos son superiores a las que se pre-
senran en el agua marina diluida. lo que
causa un tlujo constante de agua hacia el
interior del cuerpo. Igual que OCU lTe con Comida,
un osmómetro de membrana situado en agua del mar
una solución de azúcar (p. 53), e l agua se
difu nde hacia adentro, porque está más
concentrada fuera que dentro. El cangre-
jo costero no es tan permeable como un
Riñón:
osmómetro ele me mbrana, de hecho, la activa de
, .,,_..,,,,;;.~
Excreción de MgS04 ,
mayor ~x-ute de su supe rficie corporal aco- NaCI, pérdida de agua Heces: urea, poca agua
con Mgso.
razada es prácticamente impermeable al
agua, pero las de lgadas supe rficies respi-
ratorias de las branquias son sumamente Figura 33-3
permeables. Obvia me nte el cangrejo no Regulación osmótica en los peces óseos de agua dulce y marinos. Los peces de agua dulce
mantienen el equilibrio osmótico e iónico en su diluido ambiente, absorbiendo activamente
puede aislar s us branquias con una pie l
cloruro sódico a través de las branquias (una pequeña parte de la sal entra con la comida).
impe rmeable y continuar respirando. El Para expulsar el exceso de agua que constantemente está entrando en el cuerpo, los
problema se soluciona excretando el exce- glomérulos de los riñones producen una orina muy diluida, por reabsorción del cloruro sódico.
so de agua a través ele la acción de los Los peces marinos deben beber agua del mar para reemplazar la pérdida de agua por ósmosis
riñones (en este caso las glánd ulas ante- hacia el medio externo hipersalino. El cloruro sódico y el agua se absorben en el estómago, y el
exceso de cloruro sódico es excretado al exterior por las branquias. Las sales marinas
nales situadas en la cabeza del cangrejo). bivalentes, principalmente el sulfato de magnesio, se eliminan con las heces y en los túbulos del
El segundo problema es la pérdida riñón.
de sales. De nuevo aquí, y ya que el ani-
mal es mús sa lado que su medio, no manteniendo así la conc<.:ntración osmó-
puede evitar una pérdida de iones, debi-
LA INVASIÓN DE LAS
tica inte rna. í-~sr.e es un proceso ele trans- AGUAS DULCES
do a una d ifusión hacia afuera a través porte activo que necesita consumir
de las branquias. La sal también se pier- energía, ya que Jos iones deben ser tt<lns- Hace 400 mil lones de a i'Ios, durante el
de con la orina . Estos problemas se solu- pottados en contra del gradie nte ele con- Silürico y el Devónico inferior, los prin-
cionan con células especiales secretoras centraciones , es deci r, desde una con- cipa les g rupos de peces man<.l i hulado~
de sales en las branquias, que captu ran centración ele sa les baja (en e l. agun de empezaron a penetrar en Jos estuarios de
de forma activ~l iones del agua del mar ma t· di luida) a una concentración , en aguas salobres y a remontar gradual-
d iluida y los incorporan en la sangre, principio, su perior a ésta (en la sangre). mente los ríos. Por delante tenfan un

Figura 33-4
Intercambio de agua y solutos en una rana.
El agua atraviesa la piel, muy permeable, y
es excretada por el riñón. La piel también
transporta, de forma activa, iones (clo ruro
sódico) d esde el ambien te. El riñón form a
una orina diluida reabsorbiendo e l cloruro
sódico. La orina se vierte en la vejiga
urinaria, donde, durante su
almacenamiento temporal, se recupera la
mayor parte del clo ruro sódico y se
devuelve a la sangre.
hábitaL no explotado y con grandes can-
tidades de ali mentos al ma cenados en
forma de insectos y mros invertebmdos,
que les habían precedido ya en la con-
qubta de las aguas dulces. Sin embargo,
la:. ventajas clt: este nuevo hábitat iban
acompañadas de un du ro reto fisiológi-
co: la necesidad de desarrollar una regu-
lación osmótica sumamente eficaz.
Los animales de agua dulce deben
mantener 1~1 concentmción de sales ele: sus
nuidos corporales por encima de la del
<lgua. Esta (lilima penetra osmóricamentc
en -;u cuerpo mientras que la sal se pier-
d<."! por d ifusión hacia fu era . Sus proble-
ma1> son semejantes a los del cangrejo de
lo~ estua1ios, pero más :1cusados y cons-
t;lntes. El agua dulce está mucho mús
diluida que la d e los estuarios costems. y
:tclemás no disponen de Jugares donde
n:tir.t!'1>e para tener un «descanso osmóti-
co... Oeben por tamo conv~;:rrirse. como
ele hecho Jo han conseguido, en eficaces
reguladores hiperosmótico:,.
La superficie del cuerpo de un p<.:%..
escamosa y cubierta de moco, es tan
impermeable como puede serlo cualquier
ot1~1 superficie Oexible. Adcmás, los peces
de agua dulce tienen varios mecanismos
para defenderse del problema que repre-
senta la ganancia de agua y la pérdid~1 de
sales. En primer lugar, el agua, quc in-
el'itablemenrl! penetr.t por ósmosis a tra-
l'é:. de las branqubs, es bombeada hacia
el exterior por el riñón, que es capaz ele
producir una orina muy diluida ( Figu-
ra 33-3). En segundo lugar, hay unas célu-
I:L'i, localizadas en las branquias. que eMán
especializadas en absorber sales, movili-
zando iones. principalm<.:ntc ele sodio y
doro, desde el agua hasta b sangre. Esto.
junto con las sales que hay en los ali-
nx:ntos del pez hace que se reemplacen
Capítulo :B . Homt!osrasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la tempemrurn
sangre _ _
Glomérulo~
,:r·"'
Riñones
Vejiga --.~fti
Agua (pasivamente).
NaCI (activamente)
amoníaco
las sales perdidas. Estos mecanismos son
tan efi caces que los peces de agua dulct.!
d ed ican tan sólo u na p equei'w pa rte ele
su gasto energético total al mantenimien-
to del equilibrio osmótico.
Los cangrejos ele río, las larvas ele los
insectos acuúticos, las almejas de 1ío y ou·os
animales de agua dulce, rambi(:n son regu-
ladores hipero~>mólicos. y se enfrentan :l
los mismos problemas que los peces de
agua dulce; ellos también rienen tenden-
cia a ganar demasiada agua )' a perder
demasiadas sales. No es sorprendente, por
tanto, que todas e:;tas especies hayan solu-
cionado estos pmhlemas d e la m ism:l
forma directa qut.! lo hicieron Jos peces.
Excretan el exceso de agua como oiina. y
absorben activamente las sales del agua
po r algün mecanismo ele transporte de
sales localizado en su superficie corporal.
Lo.•, anfibios que viven en el agua tam-
bién han ele compensar la pérdida ele
sales absorbiéndolas activamente del agua
(Figu ra 33-4), y utilizan su piel para t.!Ste
propósito. Los fisiólogos aprendieron hace
años que los fragmentos de p iel de rana
continüan transportando, de forma acti-
va, sodio y clo ro durante algunas hor~ts,
después de haber sido extirpados a sus
propietarios y situados en una solución
sal ina equilibrada. Por fonuna para los
biólogo:;, pero desgraciadamente para las
ranas, estos animales eran tan fáciles de
recolectar y de mantener en el labonuo-
rio, que se convirtieron en llna ruente de
membranas muy apreciada para los estu-
dios sobre el transpot1e de ione.o,.
EL REGRESO DE LOS PECES
AL MAR
Los peces óseos marinos mantienen la
concentración de sales de su:. fluidos cor-
657
pornles aproximadamente a un tercio ele
la del agua del mar (tluidos corporales de
0,3 a 0,4 moles gr.tmo por lin·o [M]: agua
de mar- LM). Son r eguladores hipos-
móticos , ya que sus fl uidos corporal es
están más diluidos que el agua d el m ar
que les rodea. Los peces óseos que viven
hoy en los océanos son descendiemes de
peces óseos primitivos que vivieron en las
aguas dulces y que retornaro n al mar
durante el Triásico. hace aproximada-
mente 200 millones de años. La ''uelta a
su lu gar ele origen se vio posiblemente
acelerada por 1..111as condiciones metereo-
Jógicas desfavor.tbles en la tierra. y el dete-
rioro de los hábitat de agua dulce. pero
la verdad es que sobre este patticular Cmi-
camente podemos hacer suposiciones.
D urante los muchos millones de años en
que los peces ele agua dulce se estaban
adaptando a su ambiente, establecieron
una concentr~t ción de fluidos equivalen-
te. aproximadamente. a un tercio de la del
agua del mar y, de <..>ste modo, dejaron fijo
el patrón par:1 todos los vertebrados que
iban a evolucionar pusleriormente, tanto
acu áticos, como terrestres o aéreos. La
composición iónica de Jos fluidos corpo-
rales de los vertebrados es llamativamen-
te similar a la d el agua del mar, un hecho
que indudablemente esr.á relacionado con
su origen marino.
Cu:m<.lo expresamos la concenlr:ldón de
sal en d agua del mar como su molaridad,
esramo~ diciendo t¡ue la fuera o..,mótica
es equivalente a l:1 conce nrrad6n molar
de un soluto idt.:al qm: prese.nra In misma
fue::rza o:>mótica. De hecho, el agua c.lc
mar)' lch líquido, del cuerpo de lo.'>
animales no son <;<>luciones kk-:tk'.'· ra
que contienen clectrolitos que:.<.: disocian
en ~1 n:1 soludót"\. Una concentr:Ki6n 1 .l'vl
de doru ro sóclico (qliC se dL~ocia al
disolve~) pres~·n1a una nmyor fuerz;t
0~1n(>Lil~l que una solución 1 i\1de
gluco~a. un soluto itle<11 que no ~c dbocia
al <l isolvcrsc. En consccuetKia, lo~>
biólogos normalmente p rdlcrcn cxpresar
la fuer:t.a osmótica dc una solución
biológica como su osmolaridad más que
como su molaridac.l. Una solución
1 osmolar ejerce la misma fuerza osmótica
que una solució n l M de un solulO no
det.:trólito.
C u :.~ndo algunos de los peces ó seos
de agua dulce del Triásico se aventura-
ron a volver al mar, se encontraron con
un nuevo abanico de problema::.. Tenian
658 Parte: IV Acr•v•d.Jd v1ral
unn conccn t racw n osmouca inr<.:rna
mucho más baja que el agua del mar que
les rodeaba, pero pcrtilan agua r gana-
ban s<lles. Parad6jica nH.:ntl', el cuerpo de
los nuevos p<.:ccs malinos amenazaba con
dc~hidratarsl' de la mhma forma qu~
podía hacerlo un mamí l ~;:ro tow lmc.:nte
privado de agu:1 en el desierto.
Resumiendo. para compensar la pér-
d ida ele agua. lo:. teleóst<..'Os mar inos la
hdx:n direc:tamente del m:1r (Figura .33-
3). ~:.~raes absorb ida a niVl'i del intesrino ,
y l:t pri ncipal <..1..: las sales m arinas, el do-
rum ~ódico, í..'!> transportado por la san-
gre hasta l as branquias. donde célul:ls
t'SfH..'cializa das en la excn.:ció n dt: sal I:.L
devut:l ve n a 1 medio . Los io nes qu t> pt:r-
manccen en t:l re.<>icluo ink'Minal. en par-
ri<:u l,t r el magn<.:sio, los sttl fatos y el cal-
cio, son expu lsados con las heces 0
excretados por el riñón. Con este t'ircui-
lO. los peces m.trinos se desprenden dt'l
~..·xc<.:so de sales marinas que han hehtdo.
y tlt~ el lo resu lta una ga n a n c ia ne t;l d e
a~ua, qtte rc.:l'111plna al agua pe rdida por
ósmo:,is. El «\'tejo m arin<.:ro» de !'lamu<.:l
Ta)' lor Colentlge. «rodeado por agua,
agua po r todas panes, p v ro sin unu sola
gota ele agua para beh <.:r», ind udabl<.:-
m~:nt~ se hubtcra atonnl!ntado m:í'> t<X.ht-
vía dt• haber <:onocido la ~imple sol u~ ton
d<.: los peces marinos ante el problema de
1<1 scc.l. Un pc;-. ma ti no reguh1cuidados:t-
mc:nre ht <..anlid<td de agtt.l marin.t qu\,·
I'X.'Ix:. consumiendo sólo la necesnria para
recmplazar el agua perd ida, y no m:ís.
Los pece:. c:mil::tgi nosos. es decir, tihu-
ron~.,•:, y rayas <dasmohranqu ios) solucio-
naron sus problemas <.:n torno al equ ili-
brio híclrico t k: una form: t complewmt:nlt'
di fe rente. Este g rupo es casi exclusiv:.t-
mente marino. La composición de saks
de: la sangre de t tn tiburones similar a la
tk los peces óseo s, pero ltt sa ngre tam -
h i(•n Lran sport~• u na gr:1n ca n tid¡¡d de:
c:om¡>ue:,-ros mgánicos csp<xialmente 11rea
) úxtdo de trimetilamin,t. La ltrea t·s, por
~up u eMo, un tksccho m c::tabó lico q t tt: la
nwyor p an<.: tk los anima les excreL~I n
r:'ipid,tmentc nm la orina 1·1 riñón d<.: un
tibll!'ón, ~111 emb:.trgo. con'>erva urc~1 )
p<.:rmite, de estl..! modo, que se acumule
<.:n 1:1 sangre. La u rea sanguínea, anadida
a los e lectrólitos sangtll ll<.:os norm;~l<.:~.
• N. del T. S. T. Colerldge (1 772·1833) . conocido
poeta romántico Inglés. y autor también de obras de
teona líleraria. La cita se refiere a su poema .. Rime of
lhe Anc•ent Mannes•
ll:t<.:t: q ue la pn.:sión o:-;m()tica ele la :-;an-
gn.: supere liger~• mentc !.1 del agu:1 dd
mat . De estt· modo, los tiburones y su:-.
pari c:nrcs hac<.:n de un m;tt <.:ri al d<:' t k sc-
c h o, que ele otro modo sería inú ti l, um1
herramienta qtt<..' les permite solut iomu·
e l ¡>roblemo.t osmótico con e l que se
én c.:ontraro n lol-i peces ó:.eos marinos.
l~talta <."011Cl ni ración d e llll'a <:n la ~'><1 11~1t:
di: los tibllro m·, y ntloes ( twí.~ d e 100
V<.'C<:Ii la qt•t: .~..• pn.1senta ...n los mamífero,)
1111 podlia s<:1 s<.Jportada po • la mayon.t ~k
los r<:smnte:-> vcnchradn~. Ln c'tos ulwno:-.
l.tk·.~ concem mdone¡:; dt.: Ul\<t de:.lrl.lirim1
Jos cnlnces Pl.'f"lldi('OS de In" proteína:; y
nll<.·ntrían .~u configuració n. l.o.s tiburones
li<.: han adart.tdo bioquímic:1menre ,t la
p n::.cncia de la urca. t¡ue Sl cl tfunde por
~u-. Ouido~ (:orporalcs e indltso puede
pene trar librc m<.:llle en la$ cdulas. LCls
<.: l:t:.tllOb.ranqui• '"están wn .Komodado,. .1
l.t pr..:.~cnci;t dt.· l.t urea. <llll' sus tejidos no
puo..>dcn li.muunar stn e lla, }' l'l corazón
c.,koj:tlíil de b rir ~·n ~u :~w¡enl iH .
CóMO MANTIENEN LOS
ANIMALES TERRESTRES LOS
EQUILIBJUOS SALINO E HÍDIUCO
Lo~ problema.., de \'Í\'ir en un medio acuá-
tico parecen verclader::tmL·nte pequenos
en comparación con los d<! vivir en Ju tie-
rnt. Corno Jos cuerpos de los animaks
estan c:onstiluidos fund"lmcnt.t lrnemc: por
agua, todas las act ividade-. metabólica:-. Sl:
lkv a n a cabo ¡:n un m edio ac uos o y la
vida misma SL' origLnó en l'l agua, podría
ran..•cer que lo:. animale~. de:,pul:s de
todo, deherí:lmo~ permnnecer de una u
o tra fo rma {:n un m edio ac uát ico. Sin
emhargo. m uchos anin1:1 les, corno l:ls
p lanta:, que Jo¡, precedieron. se despl::t-
zaron a tierra l'it me llevando con ellos .'>Ll
c:omposición acuosa. lJm v<.:z. sobre la ti<.:-
rr:L, los animnles terrestres continuaron su
r;tdiación ad:tptntiva. stn in tim ida rse por
la •• menaz~t ck In dcsh idrn r r~ción . h~1sta
C[li L' se hicie ro n a hu ml;t nt<.:s, in el uso c:n
las 7.onas má:-. :í rida~ del p l.111eta.
Los animaks te rrestre.., pierden agu.1
['>01' evaporación .1 mtvés de las superl1ci<;:s
rc.,p iratorias y corp ora les, po r excrc::ción
en l:t orina 'i por diminaciún en las 111..'<..:<.:~.
Tallos pérdida.., son reemplazada:-. por d
agwt q u e hay ~..·n la cornid:1, la inge:.lión
de agua en d n 1so de quv sea posihlv. y
pot Ir• fonnc•ción ele agua metabólica en
las ct:lu las a 1x•rnr de la oxJdadón dt:.• Jos
nutrientes. esp<.:cialmentc hit.lratos de ctr·
bono. Ciertos artrópodos. como la~ tuca·
rachns del desiert0, tietta.'> g:lmtpata-; y ,\t,l-
ro.~. y el gusano c.le la h;trin<t, son cap:tt·c.~
de absorber vapor d e agua direcmnK:ntc
del ,tir~ atmosfl:rico. En algunos roetlnres
c.lel <k:,ieno 1:1 gnnanci¡¡ dr.: agua md:tb6·
lica pl te cle con.'>liruir h1 m:tyor parle del
agua que consiglte el animal.
Resu lta pat1icu la rmcnte revelado•·• la
comparació n de los equ il ihnos lúdncos
del hombre, un mamíft·ro que hahilu:d-
mc:nre no vive en los <..kskrtos y ([lll.!
heb~· agua, y d de um1 rata canguro, un
rot•dot cleseruc.:ola, que lkg<1 a no beber
agu:1en tod a .Sl t vida (T~t hla 3j-]). L<i rata
c:anguro extra~.· toda el agtta q ue necc~i­
r:t de la comida <90°1n <..nmo agua mct;t
hólica clerh ada de ht oxidación c.k
nur rientes y l()<YcJ como lwmed::tcllihre tic
lo.~ alimentos). A pesar d<..' que no¡;ot ro~
conslllnimo:-. alimentos con un cont<..'lll
do ilítlrico muc:ho mayor que el de la~
::;ev:ts semillas que const ir u yen la m:•yor
p a tLL' d e la dil·t:t de la raw c:tngu ro. Lodr1
da hemos de beber la mnad del .tgua
que necesitamos diari:tml'nle.
Si di,¡>ont:J1 d.- sultcic::nw .t¡.:u.l para l'lellt
Jo, ht~mbres pucc.k·n wl.-nu k'mpemtut~ts
<.:.xtr<.·m:tdam~.·nt ¡· :llt:-ts. eviL~t ndo l lll
¡1U111<.:nto d t· :-.u l<..:mpt:i11t\lt;t corp<mtl.
Nue,tra ca¡xtctdad par.t enlriarno-.. por
e\ .tpor.tdón luc d<.:IUQ."<Ir:ld.t de una fonn.t
illlprc:;Jon::tme h:1ce más d.- l OO uños, IXlr
un demífkcl hriltí nico qu~: !)l.'l'l llaneci()
dut\ llllc 15 ll11l1Ulos en una h.thirild6n
t.tl...n!:lda a Uh C. ltn llkl\ que llt:\.lh,t
t()n d qut'llo ~..·ompletanwnh: cOCtdo. Jl1. r•
d l l 'MIIlo ileso y su rempL'I,IIlll'U corpor:d
no :l\llllt:nt6. l.. t.~ tasa:; th: sudomdón
pul'den su ¡w 1:1r In..; .~ litro~ tlt: .tgua por
ho ra en w Je, o>n~o.hciom:,,} no pued~..·n
lt>kr;u-se dtu.mtc dema'>J;ttlo tit:mpo, ;¡
mcno!i quo: (.'1 ag1m pt:rdkb .~e reponR:I
b1.:hk·r1do . Sin .1gutt un ho mhrc conlinu.t
sud.mdo basw qttt· d ddku de agua
ak:mz-1 un 10 >,., de su Jk~1 Lnrpora l.
1mlmc nto ~·q l'i qu t.: se produtc el
l 'OI:q) SO. C()n un déficit tk- ;l~lla dd J21J·u,
un h()tnbre e~> im-:1 paz dt· ll . tg;lt' incluso ' 1
SI..' k· ofrece:: ngu;1, } la mute nc :se prouul'~
lUando d dd lt'llllletn7~t <:ntrl' un 15% \
un .2Cfl1J. Po<.~,.~ p~·r~onm> J)ll<.:d t:n
~< •hrl!vivir mr.s dv un día o do.~ <:n cJ
d.:.~icrto sin .tgu.l Po r tan!(), l,1s ~N.Jil.l.'
no t'slán fL~Iologica mcnr.. h~t•n :tdaptatll'
['t.ll.t el clim.t dl'l desie1 to, ~ .wnque
pueden 11r0spvr:u al1í, solant<.'nl e Jo
put.:dl.!n cons~:gld r grac:iali a ¡;¡¡ Lccnologt~
lllltl.mtl.

Equilibrio lúdrico en el hombre y la rata canguro, un
Tabla 33-1
roedor del desierto
Hombre(%)
Ga11arzcias
Beh1da
Agua libre en el alimemo
Agua mewbóli ca
Pérdidas
Orina
E1aporación (piel y pulmones)
llcces
fucnle: Alguno~ dmos lomados de K. Schmldr-i\'ielsen, HowAnlmals \Vork. C:•mbiiciRC l'niv(;r~lly Press. 1972.
La excreción de los d esechos presen-
ta un problema especial en la conserv<t-
ción del agua. El producto final de la des-
composición de las proteín<ts es el
amoníaco, una sustancia muy tóxica. Los
peces pueden excretar, sin mayores pro-
blemas. el amoníaco a nivel de sus bran-
quias, ya que en el exterior existe una
cantidad de agua suficientemente grande
como para lavarlas. Los insectos terr·es-
!res. reptiles y aves no tienen una forma
adecuada de eliminar el tóxico amonía-
co; en vez ele csto, lo convicrten en ftcido
llri co, que es u n com puesto inocuo y
prácticamente insoluble. lo que les pcr-
mitt: excretar una orina semisólida que
supone muy rxx:a pérdida de agua. la uti-
lización del l:ícido Orico ti.t!ne otra impor-
wme faceta beneficiosa: los reptiles y las
an.'S ponen huevos amnióticos en ros que
eMán encerrados sus embriones (Figu-
ra 29-4, p. 558), los n utrientes y el agua
c.¡ue éstos necesitan, y todos Jos desechos
que se acumulan durante el desarrollo. Al
com·e1tir el amoníaco en ácido úrico, 106
desechos del embtión en d esarrollo puC:!-
dcn precipitar como cristales sólidos. que
se almacen an inocuamente dentro del
huevo hasta el momento de la eclosión.
Las aves y las tortugas mari nas han
alcanzado una sol ución si ngular para
excretar las grandes cantidades de sal que
ingieren con los alimento~. Por encima
de cada ojo pose<.:n una glándula sali-
na e~pecial , que es capaz de excretar una
solución muy concentrada d e cloruro
~ódico, hasta dos veces má~ concentra-
do que el agua del mar. F.n las aves, la
solución sali na es expu lsad:.~ por las nari-
nas (p. 587). Los !agarros y !Ortugas mari -
nos, igual que hacia Mock, la tmtuga de
Alicia en el País de las Mantvillas, expul-
Capítulo 33. H omc-ostasis: Regulación osmótica, excreción, y regulación de la tempemtUm
Rata canguro (% )
18 o tistas ha sido un misterio durante mucho
40 10
12 90
60 25
34 70
6 5
san la secreción c.l<.: estas glándu las sali-
nas como lágrimas saladas. L~1s glándu-
las salinas son impoJtantes órganos acce-
sorios en la excreción de sales en estos
ani males. ya que sus riñones no pueden
p roducir una orina concenrrada, como lo
hace el riñón de los mamíferos.
ESTRUCTIJRAS
EXCRETORAS DE LOS
INVERTEBRADOS
Muchos protowo¡, y algunas esponjas de
agua dulce presentan o rgánu los excreto-
res especiales denominados vacuolas pul-
sátiles. Los invertebrados má~> evolucio-
nados presentan órganos excretores qtt<.:.
básicamente, consisten en estructu ras
tubu l ares for m adoras de orina, que se
produce. en primer lugar. por medio de
un ultrat1ltraclo o secreción de fluidos de
la sangre. Éstos penetran posteriormen-
te por el extremo proxima l del rúbulo. y
se van modificando de maner·a cominua,
a medida que avanzan por él. F.l producto
final se denomina orina.
VACUOIAS PUlSÁTILES
Las diminu tas y esféricas vacuolas ele los
protozoos y esponjas d e agua dulce, no
son realmente órganos excretores, ya que
el amoníaco y o tros desechos metabóli-
cos nitrogenados abando nan directa-
mente las célul ::~s por medio de una sLm-
ple difusión a través de la membrana de
las células al agua que l as rodea. Las
vacuolas pulsátiles son r ealmeme orgá-
nulos del equilibrio hídrico. Como el cito-
plasn"ta de los protozoos dulciacukolas
es considerablemente más rico en sales
que el ambiente de agua dulce en que
659
viven, hay una tendencia a que el agua
se incorpore por ósmosis en el interior
del organismo. Este exceso de agua es
eliminado por las vacuolas pulsátiles. El
mecanismo ele actuación de las vacuolas
pulsátiles en Arnoeha p r oteus y otros pro-
tiempo. La hipótesis «clásica» que se
representa en la Figuro 12-7, p. 22L, p ro-
pone que el exceso de agua y d e ion es
en el citoplasma (por <.:jemplo Na· y K•)
se recoge en unas pequeñas y abundan-
tes vesícul as que rodean a la fina mem-
brana simple d e la vacuola p ulsátil. Los
iones se reabsoben activamente, por lo
que quedan como iones intracelulares. y
se p rodLJCe una solución diluida que se
d escarga en el interior de la vacuola pul-
sátil. A medida que el agua se va acu-
m ulando en su interior, la vacuola va
aumentando de tamaño, hasta que final -
m en te no pued e expan d irse más y se
vacía a través de un pequeño poro en la
superfi cie. y el ciclo se repite rítmica-
mente. Avances recientes, obtenidos con
méwdos ele inm uno flu orescenc ia y
m icroscopía electrónica•, han hecho que
se modifique este punto de vista clásico.
La vacuola pulsátil, en lugar de estar
rodeada por una gran cantidad de peque-
ñas vesículas independientes, en rea l i-
dad. está conectada a un entramado de
canales membranosos continuos. en los
que hay una gran cantidad de bombas d e
protones (las bombus de protones se han
descrito en relación con la cad ena de
mmspo1te de electrones en el Capíntlo 5,
p. 70). Aunq ue el mecanismo que pro-
duce el llenado de 1::1 vacuola no se cono-
ce del todo, parece que estas bombas de
protones c rean unos gradienrcs de H• y
Hco-, que hacen que el agua pase al
imeri or de la vacuola. Ya que lo que se
elimina es una solución isosmórica , este
modelo resuelve los problemas plantea-
do!> po r la hipótesis clftsica, según la cual
era necesario que la~ vacuolas retuviesen
agua en contra del gradiente osmótico,
algo casi imposible de conseguir con una
simple membrana b icapa.
Las vacuolas p ulsátiles son frecuentes
en los protozoos de agua dulce, las es-
ponjas y los animale~ radiados (como la
hidra de agu a dulce), pero raras. o in-
existentes, en las formas marinas de estos
• Heuser, J .. Q. Zhu, and M. Clarl<e. 1993. Jour. Ce//
Bíol., 121(6): 1311-1327.
660 Parw IV Auiwl.td vital
gn.1po-.. que son isosmoticas con n:spec-
lo al agun del m :11, y en consenu:ncia ni
pierden ni ganun dema~>iada ,1gua.
N EFRIDIOS
Fl tipo más corm:ntt: dt· órgano excrl'-
tor emrl' los invertebrados~ .... l' l nefri-
dio. una estrm·tura whular di-.eñada
para manrener un equilibrio o.-.mórko
apropiado. llna dl· las disposiciones m:Js
:-.1mple.., e-. el :.btema d~: célui.J-. en lla
ma, o pr o tonefridios . de lo.-. aceloma
dos Cpla lelmint o~>) y algunos pseudocc
lomados
En hs plana ría~ y dcnKls platdmintos,
r...·l si'itema protnnefridial tiene t'l aspecto
d~: w1 par tle enll~tmados lubularl·s. suma
nK:nte •~•mlf1catlo:-., que SI..' distribuyen po1
lodo el t:uerpo Crigura 53-5). Fl líquido
l'ntra l'l1 el sil>lema a trm ('-.de unas célu
l;1:-; especiales tll:nominadas «(·(:lulas en
ll.tma•. de~pul:s ~e mueve lent.unenll'
hacia a1r:il. por los túbulos, y es llnalmentl'
excretado a través de poros c.¡ue .se abren
a inten ;dos en la supcrfide corporal. H
batido r11111ico del penad1o de flagelo:-,
q tlt: po:-.t·cn estas células, que rccucrda el
parpadeo de una pequen:t llama. <. rea un.J
presión negativa que han: que c l liquido
atravies<. las c.k•lgadas inté'rdigitcu:ione:-
Figu ra 33-5
Sistema excretor a base de células en
llama de un platelminto. Los fluidos
corporales son recogidos por las células en
llama (protonefndios) y pasan a un sistema
de conductos y poros excretores repartidos
por la superficie del cuerpo.
qul' ha) c:nLrc la c:dul.t en llama y la célu-
l ~t IUhu l:u·, pasando H la porc ión l 11hular
del ~-oistema Ya t:n c.:ltúhulo, se rl'tupera
agua y cienos mct<tholitos l lliles por n:.ab-
~orc i ó n. q ~1eda ndo los cl es~:c bos 1i.... tos
para :-.er eliminados. Los dc.:secho'> n ilro-
gen.t do~ ( princip.li mente .unoníaco) se
l'litninan por difusió n a u·av(·.., de la o;uper-
fltlt.' del cuerpo.
l.a presencia de..· un sis11:ma muy l":tmj-
nc ,do a b:tSl' ele Cl'lulas en llama t:S una
consecuencia de b inex1stc:nda de ~bte­
ma circulatorio en .:stos animales acelo-
mados. E.ste sistL·ma es muy diferenle de
los ru'loncs condc:nsado.-. de los 'ene-
brados e invc rtehr~tdos nw:; evoltJt'iona-
do.'>, que tk:pendt•n de un sistema circu-
latono p.~ra podl·r tran:-.pon.11 los
dc.sechos t¡llt: se ll:m de \.:Xc.'relar.
El protonefridio que at abamos de
dt:.stribu· L's un ~>btema cerr a d o . Los
túhulos son ciegos y la orina se form a a
partir de un fluido que an1cs dt• pene-
trar en lo:. túbulo::, ha dt! Sl'l' tran~>porta­
do a travl:s de las c0lula.s en lla m:1. Cn
ripo más dcs:lrrollado de: nc:fricl1o es el
ndlidio ab ierto o «verdad<.:ro", el m e ta-
ncfridio. que pos~·en vados grupos de
eucelomados como los and1dos ( Figu-
ra :3.3-6 ). los molu.scos, y o tros fi los
menores. Fl metanc.:fridio l'S m:ís ;tvan-
~:ado que el protondridio por dos
impo rtant e..., aspec10s. En primer lugar,
:-u túbulo t.:stá abil'rto por wnbos extre-
mos. lo que per111 ite que el fluido t.:ntre
n:ípidnmente en 01 :1 través de una a be r-
tura ci liada en forma ck embttdo. e l
nefrosto m a. En sl·gundo IL1gar. d meta-
nclridio esl {i rod\:ado pur una r<.:d dé'
,.Ltsos sanguíneos, que conrnburcn en
la J(lrm¡¡ció n de la o rina reabsorbiendo
agua. sales, hidratos de carbono. ami-
noac:idos ) orras susranc~;• ~ :tpro-.c:cha-
hks del !luido que hay e n el interior del
tühtdo excrt·tor.
Sin embargo. :1 pesar de estas meJO·
ras, el proceso bú.sic:o de la fó rmació n de
la orina e~> d mismo en los rroronefridio:,
y en los mt·wnefridios: mil'ntr<ls L'l líqui-
do HLtye continuamvnre por d intcrior de
un túbulo, ,e va motlificando de forma
sek:criva por: (J) recuperación c.k sus-
tancias valiosas que retornan a l cuerpo
( rcabsorcionl. y ( .ll añadido de so lutos
el<.: d esecho (secreción). E.'>!a secuencia
ascgura la eliminación de las suswncbs
tic desecho sin que se pierdan 01 ras
important.c:'i para el org~1 nis 1110 . Vcrcmos
Nefridio Posterior
Nefrid1oporo
Figura 33-6
Sistema excretor de una lombriz de tierra.
En cada segmento hay un par de grandes
nefridios suspendidos en el líquido
celomático. Cada nefndio está relacionado
con dos segmentos, ya que el embudo
ciliado (nefrostoma) abre en el segmento
anterior al segmento en que se encuentra
el resto del nefridio.
que los desarrollados riñon es de los w r-
LCbt.tdos func:ionan b::isicamcnte. dl· Li
mi:-.ma form.1
ÓRGANOS EXCRETORES
DE LOS ARTRÓPODOS
Las g lá ndulas a ntc n a les pares dl• los
cru st~1ccos son una-. cstrtlctura., tuhttla
res que se -;it(t:ln e n ht panc ve ntra l ti~
la cabeza (figura 3.3 ~). [slos órg.1no~
excr~tores pn.•¡.,enwn un di'>1..'1~o mut ho
má::. :1vanz<tdo que 1.! 1 ele lo.'> nefridio'
háskos Sin embargo. cm::cen de nefro~
toma:-. :1hiertos: en lug<~ r d e cllo. Sl' pro·
ciUCl' Ll n filtrado a partir de la sangre en
un saco tennu1;l l, por la pres1on hidro'·
r:'ític:1 del hc mocclc. En la porc ión tuhu
lar ck la glánc.ll•ll: d fi11mdo ~>e va modt·
ficando por la reahsor\ióo sekcriva JL·
c iert;ls sales y la sc.:neci 6 n acLivtt tk
otras. 1 >e e'>W modo, los cru-.tarco~ prl'·
:-.entan ó rgano:-. c:xcn:10res qul! o;on h[l~l
cam ~ nt<: como los {!(: los verH:hrados ~n
lo que a la formal iún de l.t orina 'l'
refien.:.
Lo ..., insecto.., y las maña:, tit>nen un si.,.
tema ~xcretor ~xdusl\'0, lo~ tii bulo de
MaJpigio , que actuan e n colahoracion
con unas glándulas especiales de la pared
del recto (Figura .33-H). [stos tübulo.' dt
Mal pigio. son delgados. elásticos, ci~.;gos,
y carccen tk lrriga<.ion arterial. la lor
mación de la olina Sl' 111icia por seo·edon
acrivH c.k sales, prind 1x llmenll: de pow

Conducto
Figura 33-7
Glándulas antenales de un cangrejo de río.
Estas glándulas son unos .-riñones ..
ftltradores, es decir, producen un ftltrado
sangulneo que se acumula en el saco
terminal El filtrado se convierte en orina a
med1da que pasa por eltúbulo hasta la
vejiga.
,,o. h.1u.1 l'l intl.'l int dt· loo.; tu bulo~. ,1 p:u -
rir dt• l:1 ilt·m o linr.t. 1 ~·'' · ' ..,~<:rtTiún pri-
nuri.t tll ione.., ut>a un .ur.tstrt· osmóti
t n qul· '.1da .tgu.t. -.olt to-. ) de,edlo-.
nnrogen.tdos. prinnpalml'nte áudo (uico,
haua d mterior dd túhulo rl .1tido urico
t'lllr:l po1 el e:>.tu:mo d .... t.ll dd tubulo
como ur:1IO po1:1sico soh1hll..', qtH! pred
p11.1Ul lo11n.J de .tndo Lll lt·o in.,oluhle t'll
L C:\tl'l'lllo pr<>.\llll.tl dd 111hulo l na \t.'/
fmmad.1 la orina pasa .11 rt•cto donde 1.1
11• 1\'<>1 p.l te del .L~Uu \ d 1 pot.l'o O '>on
rt.th.-.ol h1dos por ghíndul.a-. rtu.ak:.-. eo.;f)l'
dall's, qt K'tbndo acido u11co y otros dest:
thos qtw "·:! eliminan n111 1.1'• lwtcs. E..-.tt·
o.;í:-.cenu t: \ cretm exclu.'>ivo cs1:1 mmejo
t.tbll.'llll'llll' ad:aptado p.ara b 'ida en
1\ htL l'' <;CUI'> ~ h, umtrih 1.d0 LIL
forma dt·u-.i' .1 al gr.m t.'\ito de lm. m:o.et
lOo, -.ohlt' b Tierra
EL RIÑÓN DE
LOS VERTEBRADOS
ÜRIGEN Y EMBRIOLOGÍA
1 lrtauldo de ~:..,tudto.., <omp.tr.tdo-, ~ohn·
d dt•s:llmllo, i>c puedt.· llega r ¡¡ la con -
( '1' wlo >i Hnml't~t ' R ;:ul.tuón <MliOIIl"a, tx<rt"uón. } rtgul.tc tnn de l.t remperamr.1 66 1
du-.•on de.: que d 1111011 t.k lo» prinwms
\t.·Jivhrado-, 'L' 1.'\tt.llth.t a todo lo l.trgo
dt· !.1 cavidad celom.lllca, y t:~taha L'Oil'i-
lilul<lo por 1úhu lo .... di.;puc-;1<>.'> mct:unvri
t.llm·nte. Lld,t uno dt. lo-. t.u.tle~ tt'< or-
d.ua,l ,1 ll n ndndto <:o mo los dt lo-.
iml'atl'lmtdo-.. Cada1uhulo 'L' .thrina pm
uno de -.u-. e\ tremo-. t'n d <dom. por
mvdto eJe un ndro~lolll<l, } por el o tro t'll
1111 conducto arquinéfrico común l'..;tt..·
rinon primlliH> se Ita dt·nominado ar<Jui-
n c fros («prifllcr rino n»): un 1inón nwl.l-
mutu> mu~ ~unil.tr ,1 c'tt.· .m¡ ainc:fro~ t.'"
el que posl'l'll Jo.., 1 )fÍOilt:'> de Jo-. 1\t·
nv~) tecili.t.-. <Figllf,, U-9>. Casi cl~:~dt· t.•l
<:cn111l.'ll7.<>. l'l shtl'lll.t n.•productor. qut· 'L'
t.k· ....u tolla tk:.'>pué:-. 1111e el t.·:-.neto t, pt.•m
:1 p:1rlir ele lo.., mi~mo..., t..·.o.,hcr;os mcsodt.·r-
mi<tlo.;, ut il11a Jo., te ulductt" <:xcrt.·lt ll't.''
corno un st..,tema dt lr,llbportl;c' .tpto t.tm-
hat·n para Jo., prod11< tos reproduciOil''>
,..,, .lllnqu<: lo'> do-. '''tema-. nada llt't11.'11 Figura 33-8
en <omún de:o.dt• el punro tk 'i~l.J ltan Túbulos de Malpigto de un 1nsecto. Los
túbulos de Malpigio se localizan en al punto
cion:t l, c<>la n t'slred1: 1111l'nlt.' rt·htcion:ldos de unión entre el intestino medio y el
por l.t uríliz.tttún dt• lo~ mbmo~ condu<:- posterio r (recto) Los solutos, pnnc1palmente
to-. potasio, se secretan activamente en los
l.o.., rii'ionc-. de los 'l.'rtd'J.ttlos .t< tu.t- túbulos a partir de la hemolinfa que rodea a
los túbulos. El agua y los desechos fluyen
Jt-, .,,_. dc:o.,;:u rol1.111 .1 p.art ir tk l''te "''tl.'lll:l por ellos. Estos lluados desembocan en el
p rimiti vo. Durante d dt•sanollo emlmo- recto, donde los solutos y el agua se
n.ario de los' e •teht~tdch :unniota.o.,, '>L' 111<>- reabsorben activamente, dejando unos
dutt.' una SlKc-.ión dt· trt·» L'l:qxto; dt· tk-o,;,¡. desechos que son excretados.
rrollo ele los riiHliH.!s: proncfn>s,
m c~o nefros . ,. mctan efro!'> CFiglll.l .p,.
9> \lguno-. de e'to-. c.,t,ldos. per<• no rrolb t.u.tndo t•l nuguo conduc.lt' .trc.¡ua
todos. pueden em ontrar-.~.· tamhlt'll t:n nefrico pasa a lormar parte dc.:l SI'>IL'Il\,1
ouo-. gru¡x>o, <.lt: 'C.'l1l h1~tdo .... Fn todo.., los reproduuor dd lll<tcho ~.·omo <·ondutto
t.lllh11one.., de lo:-. \l'lldxado.-,, el t:"l,ldo para l'l la,tn,pottc: dt:l t:'>p~rm.l. '''·Jo.,
<.ll' pronerros t:s vl primc.:m e n tk-;: II'I'O- 1res ri poli de ril1on ( pront.:'fros, llll'SOnc.·
II.tr'>t.' Se lo<·.t i iza c.·n 1.1 patW ,mrerim c.lt:l lros} tllt'tandlo'>l 'iL' -.ut·edtnt.·mbrio
llll'f po } sólo en [o.., ma:-.itw-. o,e com ac:r logtcaml.'ntt: ' l<tmhien tko .dgun.t
te.: L'll part\.' dc:l r inon definitivo l'n los tnant.'l.1 nJogL'IleliCIIllt'ntC, \.'ll Jo...,
c.kt ' \'(;!rtehmdc >., dc:gen~.·r. dur:.ntc. d , llli1ÍOII'>.
<.k·.... trrollo ~ e.-. ll. l.·mpb;;•do pw lln
Jl1t·...c mefros que st· loca liza m:ís ccnlr,d
FuNCIÓN DEl. RIÑÓN
nwntc. ElmcsondiCl.., es d nnón lum•o-
n:tl tll.' lo:-. t·mhriont·.-. de Jo., amntot.t..,
DE LOS VERTEBRADOS
(rvpt ile-;, ;1\es v manul'erosl. v contrihu Fl rir'l on tll.' lo .... ,·enahr.tdos t'" p.11te dt·
't 1 l.t forma e 1ón < d ru lll del d l to m u eh<,.., 1 lt't.l n .,, o-. tnt~;c"rrel. l ionado'
<tk·nonunado opiMonefrosl de lo:-. pt't.L's n>n el m.tntelllflllt'nto c.lt: l.t holllt'O'>ta.'>i....
y .tnfthios. Fl riñon jueg.t un papt·l primmdial l'll
11 meranefro.-. dt· lo ....lllllltota'> ldul- t'sto:-. 111\.'L.tni..,flln.. de n.:gulanon \ .t qtac
tos sv clist 1ng ue (.'11 va ri o» .tspectos d el t'S el pritwipal <'llg4l no (jlll.' regul:1d volll
pronl'lros ) del mt· ...ondro-. Está loc:,t- men y <.'nmpo.-.ic.ión dt:l medio ancerno
ltz.tdo ma.., c..tudalnll'nte t:'> mucho 11\,1'> fluido \unqu< d rinon norm.tlmtntl' 'L'
l.trgo . .;u c .... tructu t.l t''> mucho mús rom- dc.:~oilx- como un órgano excrt·tm, la da
mmaoon de Jo., de'L'l ho... qut realiz.t c.·'
p.H 1.1 } <.onttent.· un gr.tn numc. ro dc
lllhlllm. ndritico~. l>csagtr;t por un ton- dc-.pre<J.thle en u>mpamuón <On 'll lun
dut'l o nt1 evo . el uJ·é ter. <lll e st: c.ksa- c ió n rc.:gulad<>r:l
 662 P.m( IV Acrtnu.uJ vtt.ll
Pronetros: Riñón funcional de los mlxlnes
adultos y de los embriones de los peces y
o
anf1b1os; está presente temporalmente en los
embnones de los reptiles. aves y mamíferos.
Tubulos
Pronefros
o con nefrostomas Arqulnetros: Riflón que se encuentra en los
Gónada ab1ertos embnones de los mixines; se cree que ésta es
la disposición ancestral del rinón en los
/ Placa
nefrogénica
vertebrados
Conducto del arquinefros
Conducto del
pronefros
La estn.1ctura del rinón es <.liJl:n:nt<: en
Mesonefros: Rinón func1onal de los los di.,tmto,., gntpo:. de \'el1ehrado!>, r~ro
adultos de las lampreas, peces y anfibios; e·n todos ellos 1.1 tmi<.lad funcional t::.., un
parcialmente tunc1onal en los embnones tuhulo, la ncfrona , y en todos los caso!>
de los reptiles, aves y mamíferos l.t orin<l se l'orma tras tres p1occ.,os fisio-
logiCos b 1en <.klimit,ldo:-.: fillració n ,
Túbulos
del pronefros rcabsorci6 n \ secr eción '\o., cemra-
degenerados l'l·mo~ básí<:amente en la dvscripción del
n11ón de lo:-. mamíferos, e l organu rcgu-
l.tdor del qut• t~.·nemus un mayor cono-
llmiento.
Epidld1m0
(denvadode Lo., dos rif1ones dd hombre son unos
los túbulos ¡wqueños úrg.tnos que rep• e:-;entd n
del mesonefros) menos del J<l!o del peso total del cuerpo.
No ohstantl reuhcn tln ~thunda ltLe riq.(o
....mguaneo .tpro.\ima<.lamente cmn: un
2(Y'-'o }' un 2')% dd tlujo que sale del COJ~1-
/ÚO, lo que· ..,upone uno-. 2000 !uros <.le
del mesonefros sangn.: al dw . Es l ~,; enornw fluj o de san-
gre: se encau7a :-.ohre los .tproxmwda-
Metanefros: Riflón funcional de los mentc do!; millones de nel'ronas que hay
adultos de los reptiles. aves y mamiferos en d tmenor dl los do:-. nnones huma-
nos. C.t<.la ncfrona ~.·mpt<.'/a por una
Testículo t .unara dil.n,td,t, el córpuscuJo r e nal,
Epidfdimo ~·n cuyo interior hay un grupo de capila-
Tubulos del tl'S, denominado glomérulo . La presión
pronefros y ....,nguínt::a h.tce que .,l. produ;la un fil-
mesonefros
degenerados ll.t<.lo sin rrotean,ts en el interior de una
l.unar<~ conc~<.ída <.omo cáp s ula de Bow-
Riñón man. A part ir de :aquí, ell'iltraclo :;e dcs-
mesonéfrico
pl.lza por un l.u go } ::.inuo::.o túbulo
Uréter
n :nal, que con~ta de varias pordone..o., en
1.1 ... qUt..• ocurren (IIft: reme:-. ¡>rol esos. El
Conducto llltrado pa;.;t en primer lugar po1 un túbu-
deferente
(conducto lo contorneado prox iJnal y luego por
de Wolff) tm asa larga } de fina., paredes denomi-
n,tJa asa d e Hcnle, que se 111troducc
Figura 33-9
h.1<.ia !.1 porción cenrral del nnón <La
Desarrollo comparado d e los riñones en
uwclula), p.11 .1 llll'go volver haet,t la par!<:
los machos de los vertebrados. En rojo
oscuro, estructuras funcionales. En rojo .,uperltcíal dt: 0:-.te (la <:ortcza), donde el
claro, estructuras degeneradas o no :tsa de Hen lc se contin (ta por un túbulo
desarrolladas. contorneado dis tal. Dc.,de d Lúhu lo
u>ntorneado el filtrado pa.,a a un con-
ducto colector que de~L·mboct en l.t
<..k·nomi nad.t pe lvis renal ,\qtll J,t orina
se va a<.umul.mdo ame., <k ser transpor·
t.1d.1. a tr.1n·~ del uré te r , h.t'-ld b veji -
ga urinaria l'sta~ relal'iom:s an.!lúnúc.t'
!:il' repn.:M.:nu 11 en la Figurn jj-l O.
La orina que emra en 1.1 peh h ren.d
es tnll) difC: Il'ntl' del filtrado que M: pro
dtt<:e en d l·orpu..,<.ulo r~:nal Dur.tnh:' ''
rL·corrido a t ravé.'> del tubulo ren;tl y d
conducto cok•cto1, ramo la compo::;iCJon
como la concen tración del fi l tr~td\> origi
n,tl ,·an cami>Jando. \ lgunos solutos
como la glucosa o el so<.lio. ,.,on reabsor
b1dos, 1111entr.l'> que orras :-.ust.mci<.t,,
romo lo:-. ion~·s ck hidr()geno y la urea
'il' va n <..·oncvntmndo e11 la o rin a.
La ncfron.t, con su filtro de presión
y MI tühulo, se encuentra llltlmamentl'
conecr.1da .1 l,t urcul.tl ion o.,anguín"
(Figura 33- 11). b sangre de la aon.1
lleg:t ha:o.ta t:l rir'lón a travt!s de una gran
arteria re n a l C,Jll\.' se dividl· y ramilk.t
en un s1stenu de ,111en.as de menor cah
ba1.· La s:angr<..· art<.•rial lluyl' .1 c.td.l cor
pu..,culo ren.d <l tnn·és de ltn.l arte riola
aferente, y o.;ale ele él por tllt.l arterio-
la efer e nte . 1ksde cada anerioha ak
rente l.t sangre p.a .....t ,¡ t.na e xrensa red
de capilares qtu.: rodea ) sununist1.1 san
grl' a los túhulos l'Ontorneados pmxinul
y distal, :tsí l'omo :d as:1 de lll'nle (Figu
ra 1:$-10). Esto:-. c.tpi lar<..:•.., con~ti tuyen el
medio a tra\e.-. dt>l <..:ua l -.e rc.tbsorben o
~e<.retan hts dl.,tu1las su:-.t.lnl í;ls por los
túhulo~ renalc ... Por último. l<t ~angre tk
estos numero;-.os nt pilan.:~ es rn·olt:cta
d.l por u na s<.·rie de peq ucn.t::. \'e nas
que se unen p~tra form;lr la ven a ren al
rst 1 ,·en:t <.!<.' ueh <..: la .... tngr<.' a 1.1 \'en
cava.
FILTRACIÓN GLOMERUlAR
Voh amo., ahora al glomentlo. donde 'l'
l.t lornuuón de l,t onn.1. El gloml
Ínll i,l
rulo actú.t como un fillro mec..mico e~pc·
 Cap íru lo ?3. H omeosras is: Regu lación o;mótica, txc rec ión, y rq:wlación d t> la remperawra 663

Túbulo contorneado

\ Túbulo contorneado proximal -..............

Cápsula de Bowman ----..:
distal

R·-· 1
r )
mon""'T ~ Glomérulo ~,._i.:"~~

Uréter~)
'-- ¡
Vejiga

Uretra 1 · ~LCb Varias

nefronas

Varón \ Arteriola
comparten
el mismo
conducto
aferente colector

1
Arteria y vena
interlobulares (conectadas
con la arteria y
vena renales)

Capilares rodeando
los túbulos
Rama ascendente
del asa de Henle ----u~

Rama descendente~
Uretra del asa de Henle ·
Conducto
Mujer colector

Figura 33-1 O
Sistema urinario del hombre, y detalles de un riñón y una nefrona.

ciali7.ado, en el que la presión sanguínea una carencia de estos compuestos. lo que

Figura 33-11
Microgratra electrónica de barrido de un
fragmento de la microcirculación del riñón
de un mamífero. Se pueden ver varios
glomérulos y sus vasos sanguíneos
asociados. La cápsula de Bowman, que
normalmente rodea a cada uno de los
glomérulos, ha sido disuelta durante la
preparación del fragmento.
Tomado de Tissues and Organs: A Text-Atlas of
Scanning Electron Mlcroscopy. Richard G.
Kesse/ & Aandy H. Kardon, W. H. Freeman and
Co.,@ 1979.
hace que se produzca un llltmdo sin pro-
teínas que atraviesa las paredes de los
capilares hacia el espacio. relleno de
líquido. de la cápsula de Bov·:man. Las
moléculas pequeñas de soluto pue<..l<.•n
atravesar las paredes de los cnp il :m~s
pasando por unos pequeños poros y o;on
transportadas junto con el agu~1 en e l que
esLún disueltas. Los e ritrocitos y las r ro-
teínas plasmáticas son retenidas, ya qu<.·
son demas iado graneles para arravesar
este fi ltro (Figura 33-12). La presión que
ejercen e l agua y los solutos al arravesar
b membrana de los capilares debe ser lo
suficientemente alta como rara sobre-
pasar la presión osmórica coloidal de la
sangre (creada por la:. proteínas plasm:í-
ticas que no pueden pasar el filtro:
p. 693> y vencer la resistencia l1<1sta pene-
trar en el interior del túhulo.
Entonces. el filtrado penetra en el sis-
tema de túbulos renales, donde sufrirá
una gran transformación hasta convertir-
se en orina. Los riñones de una per~>ona
filtran diariamente unos 180 litros, un
volumen que excede con mucho e l volu-
men total de sangre. Si roclo est<.' volu-
men de agua, nutrientes valiosos y sales
se perdiera, el cuerpo sufriría r-.í pidnmcnce
no o;ucede porque prácticamente la rota-
lidad del filtrado es reabsorbida.
La com ersión del filtrado en orina
implica dos procesos diferentes: ( 1) mo-
dilkadé>n ele ln comrosición del filtrado
por reabsorción rubular y secreción, y (2)
cambios en la concentración osmótica ele
la orLna mediante una excreción regulada
del agua.
REABSORCIÓ N TUBULAR
Aproximadamente el 60% del volumen
del filtrado y prúcticamente la cantidad
101<11 de glucosa. aminoácidos, vitaminas
y otros nutrientes importantes son reab-
sorbidos en el túhulo contorneado pro-
ximal. Una gn111 parte de tal reabsorción
se produce por transp orte activo, en el
que la energí:~ celular se utiliza para uans-
poltar mar<::riales desde el fluido tubular
hasta la red de capilare~ que lo rodean,
} desde lo~ cuales \'Oiverán a la circula-
ción general. Los ion<::s. como el sodio,
el potasio, el calcio, los bicarbonatos y
los fosfatos. se reabsorben a nivel de
bombas d t: iones dotadas de protemas
tr:111sporwdoras que funcionan gracia~> a
la hidrólisis del ATP (las bombas c.le iones
 l~ n In enrerml!dad tli:t i >~L~s ml'llitl iS, li1
Arteriola glucosa alc.mza com·~·nu-:Jcionl'S en el
eferente pi:L-,ma san¡.tumeo nuonnalmcntL' .1hru.
Túbulo ( h1perglun·mia), yn quL' la ho1mona
proximal in¡;ulio:l . qUL' permit<.:· : 1 las célul:ts
c.:orp01~1 1c1- c.:aptar ghll'OS:l, es ddkiraria.
,\ medida que la canudad de glucosa en
~>angre au nwma ohr<.:' ~.:1 nivel normal, d<.:·
Arteriola :lproxim:Jtlnmeme lOO mg/ 100 lll l de
aferente plasma. In <.:nnccntr.ldó n de gllK'O:.U ..:n d
Jlltmdo también aumenta y m;h gluco~a
d('he ser n:a hsorbitb c..: 11 el tü bulo
p roximal. ~k- :ilcan z:t n:-.í un Jl lll110
e.tp roximuJamcnrc d e ,300 m¡;t¡ 100 mi c.J,,
pJ.¡¡;ma) 1.'ll d qu"" la ';Jpacidad dt•
rc•nhsqrcí(m <.lt' las células n1bul,1rL'S esta
.~: llu rada . ÚsL.: es el111:1ximo tll' t r~lll!:>JX>rll'
pam la wucu., J. SI t·ontínúa aumentando
la c:tntrdad de glucosa en el pl~sma , é:,t.t
:¡callará rt: rd i éndo~c.: en la orina. Hn la
d l<tbetcs no lml<lda , la orina dd t:nrc nno
Protefna plasmática
l rc.:m: un :;al K>r dulce. la sed c.:s sit-mpl'l.'
acuciantc!, ~ d cuerpo ...e n t dL·~glstantln,
Electrólitos y :t pesar de que se co cn:1 en excl'so, En
otros solutos lng laterra l;~ c nfermt:<.lad fue
dL·nmnin;l~);t dumntc ~1glos. } ~k· fom 1.1
muy arroprada, el •mal de la llllcd ón•.

procl..'so <k r<:ah sorctón. En lo:- riñ one-.

del ho mbrl!, se filtra n, ap rox imaclamen
W. 600 g de sodio cad a 2 1 hOl'<IS. Ca~t
todo él es reabsorbido. pero IJ t<tntidaJ
Fígura 33-12 precisa q u ~.:d~1 igu alada con !:1 canli d~tl
Cápsula de Bowman y glomérulo, con un detalle en el que se muestra la filtración de fl uido de -;od io qul' el cue rpo lla ingerido. Con
a través de la membrana de los capilares del gloméru lo. El agua. los iones y o tras una ingc'>Líon diaria tk cloruro s(x.lico de.:
moléculas de pequeño tamaño atraviesan los poros que hay en esta barrera de filt ración, 'Í g, cl riñón excreta 1 g y reabsorbe S%
pero las pro teínas plasmáticas son demasiado grandes para poder pasar la barrera.
El fi ltrad o está, por tanto, desprovisto de proteínas. g cad a dí<~ . Una persona con 11na dic1:1
baja en sall':. de 03 g dt: clormo sódico.
m antien e, .-,in embnrgo. d equ ilibrio dl'
s<.: han descrito c.;n la p. 5:3). Ya q u <..: una Para la mayo r p art e d e las su stan cias clo ruro sódico, ya qu~ só lo 0,3 g ele et>t:1
de la:; funcione:; f undam enwles del riñún <.:.>..Jsre un límite múximo d e la cantid ad susta ncia <:'>ca pan a la reabsorción. P~10
es la rcgubción de las concL'ntraciones que puede ser reabsorbida. r:Mc limite se co n una i ng~sL ión masiva de ~a le:., mu1·
de los d istin tos io ne.-, en el p lasm a, cnda deno mina tr-<~nspot·tc máxiJno para c s:1 po r en cima <.le los 20 g por d1 :1, el ririon
uno ele ellos es rea bsorbido de manera Stl:-l ta n c ia . Po r e jem p lo. la glu cosa nor- no pue de excre tar el sodlo t:t n rápida
independiente por med io c.le bom bas de malment<:! se reabsoriX! totalmente a n1' el m.:nte como peneU'~l ~:n el cucrpo. El do
io nes específica s. Algunos su fren una de.: los rir'lo nc..;s, ya que d transporte m~tx i­ ruro sódico no excretnclo re1ienl' d agua
n.:ab"o rció n, en tamo q t 1e o tros se
l't le rte m o pa ra el meca nismo d e reab sorc ió n <td k io n al en los 11uiclos corporales,) la
rcabsorhc: n en una cantidad muc ho tk· la glucosa se encuentra muy por enci- persona e mpteza a cngord,tr L.l inge,.
meno r, M:gún l as nccesidad<.:s del cuer- ma de la ca ntidad {h,: ésw que no r m:il- t ió n de sal d e un ameri cano medio e~
po para conserv¡1r cad a uno tle d ichos m l.!nte ap:.trece en el fi ltrad o dl'l p lasma. normalm <.:nLc d e 6 a IH g al t li:l, apro\ i
mineraks. Algunas susrandas se r~.:ah­ Si la con a:ntra<.ión de g lucos;l en el plas· m;ttla m entc 20 veces más de lo que el
-.orh en pasivamen te. Po r e¡cmplo. \!!l el m :1 sobrepa:;a este umbral. como sucede- cucrf)O n eco.:'iita y trL·., vecl's m:ís de lo
tlihulo cont o rnead o proxima l, los io n.<.:s en la di:.tiJe LL'S md liws, la glucosa <l pa- q ue se consk lt:ra <t<:c.:p ra h le IX~~'<I las pcr·
de cloro C:1rgados negativn m ~.: nte acom- r~.:ce e n la orina (Figura 33- 1j). sanas predi:-.pu estas a b hipertensión.
pañan la rc:1bsorción acth·a clt: los m ne'\ A dik rt· ncia dt: la g lu co.~a. la m ayo 1:1 aju.... tc l'inal ele:: la com posición dt'l
de sodio cargados positivamt.:ntc. El agua ría de los iones se L'Xcretan l.!n la o ri na fi ll rado se rc:..:a liza en el túhu lo contor-
también es rc~1bsorhida de fo rma pm;iv:l cn camiclud es variables. ·u excreción es ne:tdo d iswl. El sodio que se.? reabsorbl'
:1 partir c.ld túbu lo . ya que nuye p or prc- rcg u lada . La reab.,orción de <>od io. c.: l en d Llihulo conrom endo proximal (apn>-
-;ió n osm ó ti ca a mt.:dida q t ll ' :o;<: realiz:t l:t l':ll ión m Cl s :tbundantc:. : en el p lasm a, es x imn clam enl l..' e l H5% ele.! q ue está prl'·
r~.:a bsord6n ac tiva <.le .:;ol utos. un bue n l..'jemplo dl! la flexi b il idad dd senLe en c;l llhraclo inicial) lo \!S de mane..!

Glomérulo
¡\
. 1
Orina
r;
Circulación
sanguínea
Orina
Figura 33-13
El mecanismo de la reabsorción tubular de la glucosa, puede compararse con el de una cinta
transportadora que corre a una velocidad constante. A, Cuando la concentración de la glucosa
en el filtrado es baja, se reabsorbe toda. B, Cuando la concentración de glucosa en el filtrado
ha alcanzado el transporte máximo, todos los sitios de transporte para ella están ocupados.
C, Si la concentración de la glucosa aumenta aún más, como en la enfermedad llamada
.-diabetes mellitus», parte de ella escapa a la cinta de transporte y aparece en la orina.
El riñón humano puede adaptarse a
excretar grandes <·antidades de sal
<doruro súdk:o) ntando se ingiere en
gr:lndes c;mtidadcs. En las sociecbdcs
~•costlllnl mrda.~ :t la ingestión de un
exceso de :;al debido¡¡ que utilizan
mucho la salnón como método d e
conse rvad()n dt: lo¡, alimemos (por
ejemplo, c.:l c·crdo o los arenques en
,-;al ai'fm> la ingesrión d iaria de saJ puede
mndar e indu~o ;;obrepasar los 100 g. L:l
peso corporal puede JX"rnunecer norm;ll
en \.'<;tas c·ondidones. .'\o ob:-.tantc. umr
inge¡,ti(>n de 20-10 g/día por parte de
\Olunt:lrio;, no adaptado.~ a e~>tas
enormc.'i ingc;,Lioncs de sal. causa
inflamación de los tejicJos, increm ento del
peso corroral y. en algunos casos,
:lllmc nlo dt: la prc~>ión s:mguínea.
ra obligada, es decir. esta cantidad se
reabsorbe independicmemenre de la can-
tidad de sodio ingelida con la dieta. En
el rúhulo contorneado distal, sin embar
go. la reabsorción de sodio estú contro-
lada por la aJdosterona, una hormona
es[eroide de la corteza de la g l {mdllla
supnlrn.:nal (p. 759). La alclosterona hace
que se incrcntente la retenció n de sodio
en los tC1hulos d istales y, por tanto, dis-
minuye la cantidad que se pierde con la
orina. La secreción de alclosterona está
regulada. principalmente, por la enzima
renina, que se produce en el aparato
yuxtaglomcrular. un complejo celular
que se localiza en las arteriola;, aferente:-.,
en el ptrnto en que se unen con el g lo -
mérulo (Figura :)3-10) . .La renina C~> libe-
Capítulo 33. Homeosrasis: Regulación osm6rica. excrecicín, y regu lación de la cempemrura
Sangre Orina Sangre
rada como respuesta a niveles bajos de
sodio en la sangre, o a baja:, presiones
sanguíneas (que pueden producirse cuan-
do el volum en de 1<1 sangre desciende
demasiado). La rc nina t k:scncade na
<.:nLonces una seri e de acontecimient:os
enzimáticos que c u lminan con la pro-
d ucción de angio te ns ina, una proteína
sanguínea que posee varios efectos rela-
cionados. En primer lugar, estimula la
liberación de aldosrerona. que a su vez
actúa aumentando la reabsorción de
sodio en el túhulo diMal. En segundo
lugar, aumenta la producción de ho r-
mona antidiurética (vasopresina, que
:;e discutirá má~; adelante en este capítu-
lo), una hormo na que favor<.:ce la reren-
ción ele agua en <.:1 rii'lón. En lercer lugar,
aumenta la presión sanguínea. Por últi-
mo, aumenta la sensación de sed. Todas
estas ~tcciones de la angiotensina tienden
a inverrir las circunstancias (poco sodio
en la sangre y presión o volumen san-
guíneos bajos) que descncad<.:naron la
secreción de renina. El sodio y el agua ::;e
consetvan. y el volumen y la presión san-
g uíneos vuelven a los nivelt:s normales.
La flexibilidad ele la reabsorción dis-
tal de sodio varía notablemenre en los
distintos animales: está restringida en el
hombre, pero es muy grande en muchos
roedores. Estas diferencias han apareci-
do porque las presiones selectivas duran-
te la evolución han hecho que los roe-
dores se adapten a los amhi<.:ntes secos.
Deb<.:n conservar agua y, al mismo riem-
p o, excretar una canridad considerabl e
665
de sodio. Los hombres. sin embargo. no
esramos disei'iados para satisfacer lo~>
grandes apetitos salinos que muchos
tenemos. :-.Juestros parientes más cerca-
nos. los gr~1ndcs primates, son vegetaria-
nos y tienen una ingestió n salina rnedht
de aproxirn:H.l ~1111.e nre 0,5 g diarios.
S ECRECIÓN TUBUlAR
Además ele reabsorber materiales a p:u·-
tir del filtrado plasmático. los tübulos
renales son capaces de secretar cierta;,
suswndas al líquido tubular. F.<;tc proce-
so. inverso a la reabsorción tubular. per-
mite al riñón aumentar las concemracio-
nes <.·n la orina de una serie de rmueriales
que vHn a ser excretados como el hid ró -
geno, Jos iones de potasio, fflrm:\COS y
una serie de materiales orgánicos extm-
r1os . El túbulo distal es el cenrro <.k la
mayor parte ele las secreciones tubulare;,.
En el riñón de los peces óseos mari-
no,'i, los reptiles y las aves, la secreción
tubular es tln proceso mucho más desa-
rrollado que en los riñones de los mamí-
feros. Los peces óseos marinos secretan
activamente grandes cantidades de m¡¡g-
nesio y su H~tros, que son los productos de
su ripo de regulación osmótica. Los r<:pti -
lcs y bs aves excretan ácido ürico en ve;
ele urea como principal desecho nitroge-
nado. E.'>tc material es secretado de forma
acriva por el epitelio de los túbulos. ( ,omo
el ácido úrico e:, casi insoluble, forma crb-
talcs <.:n la o rina y reqtúere muy poca agua
para ser excretado. De este modo, la excre-
c ió n de Clt·ido (rri co es una impor1:1nte
adaptació n para la conservación ck: agua.
E XCRECIÓN D E AGUA
La pre'iión osmótica de la sangre esrá
estrechamente regulada por el riñón.
Cuando la ingestión ele líquidos es aira.
el riñón excreta una orina diluida, rete-
niendo las sales y excretando princip<d-
mcnte agua. Cuando la ingestión de líqui-
d os es baja, el riñón reriene agua y
excrcw una orina más concentra da. Una
persona deshidratada puede concentrar
su orina haMa cua tro veces la concentra-
ción osmótica de su sangre. Esta impor-
tante capacidad para concentrar la orina
hace posible la excreción de desechos
con una mínima pérd ida de agua.
La c;1pacidad del riñón de los mamí-
teros y de ciertas aves para producir una

Túbulo distal
NaCI
Permeabilidad al
agua controlada
Permeable
al agua NaCI por la ADH
500
750 Conducto
colector
Figura 33-1 4
Mecanismo de concentración de la orina en los mamíferos. El cloruro sódico es bombeado
activamente desde la rama ascendente del asa de Henle, y el agua sale pasivamente de la
rama descendente, que es impermeable para el cloruro sódico. El cloruro sódico y la urea,
reabsorbidos a nivel del conducto colector, aumentan la concentractón osmótica en la
médula del riiión, creando un gradiente osmótico relacionado con el control de la
reabsorción del agua en el conducto colector.
orina conc~:nlr:tda esu relacionad.t con orina mu) t"oncemrada, el grad ic:nre
d a-;a de Hcnk ) Jos contluctos cohx ro- osmótico es mucho mayor que en el
rt>,..,. El runci<mamicnto d\.' estas esLrUCLU- ho nthre). L:ts dcvacla:-; concentrac iones
ras trae como ronsecuenci:t la formuclón osmólicas 'il' consiguen por un inler-
<.h.: un gradit·nt~ osmótico ~;·n d rii'lón, wl cmnhio ele iones en el ¡¡sa de Hen le.
) como se representa e n la Figu nt :B 14. mediante un o.;iMema m ultiplicador con -
l~n la cotte7~l . d líquido i 1 1t crstici~tl es isos- tracorriente . El término «<.:ontracorricn-
m6Lico con rr.:sp.:cto a la sangre. pero <:n lt'» hace refe rencia a q L•e e l ("luido se
las ;mnas m~h interna!'> de la médula. la mueve en di•ccciones opuc::stas pnr b:-.
concc::mracmn osmótica t's hasw cuaLro do:; ramas d~.·l asa de Hcnle: hacitt :tb:ljo
Yl'CCS más alt:t que la clc: l:1 sangre (en los por la rama d escendente y haci ~1 arriba
roedores y los mamíferos que viven en por lo ranta tlst·c:ndente. Fl término «mul-
lo:-. tlesierto-;, que puedL·n produnr u na tlplic.tdor>• ind•c:t el incn:mc:mo cll' la nm-
ccnt ración osn tó ticél en l:t médula que se
consigue p or e l inLer<:~tmh i o de ionc..,
entn: las dos ramas del .tsa
Las Gll(ICteríslicas runt ionales dd sí5-
tema son J:1¡; sigu ienles: l.a rama des~·\.'n­
dt:nLe del :1s:1 de Henk e~ permeal>lc al
élf.(Ua pero impermeable .1 los :.olutm,
ltlil.'mras qm: l:t rama asc~.·ndeme es r.:la-
Liv:•mentc impermeabk tanro al agw1
como a los solutos. El clo ruro sódico es
lr:tnl->pOitado .tu i,·~mlent<: fuera de.: la por-
oún gruesa d<.: la rama ascendente y pasa
a los fluid os de los tejidos circundnn tcs
( Figura 33- 1 t ). A medid.t que ellíquidCl
intcrsricial q ue rodea d ·'"a se \'a ron-
cc.:nw.mdo ma:-. con los soiLiiOS. el agua \';1
entrando de fo rm a pasiv¡1 en la r:llll:l des-
cendente. El flu ido ttthtdar en la hase..· dt'i
a:-.a. ahora m:.ís concentrado, se dc:spl.tz;¡
h<tl'ia la mma :1:-;cenclemc:. donde ~e bom-
lx:a hacia ¡¡fuera todavía mCt:. doruro ~6<.11-
co. De esta manera, e l efecto del Lra•h-
p( ll'tt: acti\'o de iones e n la r.1ma
ascendente se multiplil'a a medida que
ntllllenta la enlr~lda de agua tlescle la 1~1ma
descendente y e l fll.ttdo que llega :t la
rama ascendc.:nte se han: más concL•ntr.J-
do. la urea l:tmhién <.:om rihuye sign•nca-
tivétmente ~~ la c:once ntwc iú n del lluido
Lislllar en el l'ondo del as,t, rcabsorhil·n·
dose en el conducto cok·ltor que ~ .,¡¡(!¡¡
en p<~ralelo (Figuras 33- I ft y 33-15).
El ajuste final de la concentración dt'
la orina no ocurre en las a-;as de 1knle
-;in<> t:n Jos conducros t"olc.:ctores. 1 ~• o nn:t
en Jórmación que entra en d rL1bulo disral
dcí'de el asa d e Jlenle es diluida (d(.•bidn
al bombeo ac..tivo de sal l. ) se di!u y~ .mn
mJs por la n.::th..,orción a~·tiva d~ mfb do-
1'111'0 :->(x:lico en el rúbulu distal. La 0 1in:t c:n
lórnmción, ba ja en solLIIOs rero con urt:a
JXl~,, a contim •,tción al conducto cob.1or
1)ehido a la ck•vada COtKl'ntradón de solu-
LOs :llred ed o r del conchtcro colecLor. el
agua es oomlx:aci<J hacia fuera de la orina
J\ medida que la concentmdón de la orin;t
aumenta, la llrc.:::t tamhil:n se difundt· y N:
:nmde a la presiém osm0 Lin 1 elevatb en 111
mt•dula renal ( rigura 33-1 'S).
La canud:td de agua recuperada ~ la
cnnt"c.:nl:r'a ci(m final de l:t orina dc¡x:mll:n
de l<t rerm ea bil idacl ck las paretk-s del
conducto c.:oiL'CLor. É.'>la e-.¡¡í contro latb por
la ho rmon a antidiuréti~ (ADH o \.tso-
P•<-·..,ina), q u<.· l's liberada por el lóbulo po~o
L<.:rim de la 11 i pó li$iS ( neu rohipófisi:-.). L<t
l ihcr~tdón de: csw hormona está contwl:t-
da a su vez por receptores e:;pecialt: ... tld
 Copírulu B. Homeo~r.L"' R~yula<ÍÓn o,mórica, c:xcredón,) rt*ul.acaón J<·la remptr.l(um 667

Corteza Médula Medula

Máx1mo 100

80 ... 1
¡¡l.li ~11
600

,,
1

~
oE ...
1/)
O "S
(tj
60 f-
1
-
e Ul 1 500
-o=
¡¡¡
~
40 r- 1 - ~
0..
1¡ ~

Jll
Q)
20 r- 1 o 400
§.
U)
o
lsosmótlco o '5
o
\ Profundidad / U)
'\ \ en el riñón Q)
\
\
\
\
\
-o
e:
•O
'13
~
E
300

·""
\-·--
. ..
\ fl
e:
Cloro
\ o
\ (.) 200
\
\

100

o
- - - - - P r ofundidad
en el riñón

Figura 33-15
Concentración osmótica del fluido tisular en el riñón de los mamíferos. El flu1do tisular es isosmótico en la corteza renal (a la tzquierda del
wagrama) pero aumenta constantemente a través de la médula del riñón, y alcanza un máximo en el punto en que la orina penetra en el uréter.

lkd.tlo, qut con-.,t.tntem~me ckt~ct.lll \ La c.tpacid,ld van.lhlc dt· d ifercmes

nlldt·n h1 pr1..'Sió n Oi>m ó tica de l;1 sangrv.
t 1.11100l'"'" :llll111.'nl<l. rx>r ejemplo tlul.lll
te una de..,llidratation, sé libera m,,.., Al >11
lk:'l<lc la hip<'>fisb. l:t ADII aumcnt.l la ¡x·1
llk.>ahtlíd.ld dd conducto c:oledor proh,l
hkmente .umlcntando el ramano de Jo¡,
poro' en J¡ membrana del condu<. •o
f:monce¡, a 111\.!Chda que d fluido en d
wnducto colec10r \ <1 pasado [X>r 1.1 rc~ion
l ¡ w:-.111ot1<..t d~.· la médula renal d agu.t
:111.1\ 1e:-m los puros y pasa al !luido im<.·rs
tin1l que k rodea } de allí es <:ontlu<. id.1
.1 1.1 t ircuJ.1don ¡,an~'l.línea ( Figur.1 .B 10).
l.1 orina pierde .l~ll.t y se hace Gttla W/
n nmt1. nt .td ..., é::.ta t.:.-. la "l'llll'lltl 1
lk' p.t"><>s dmantt· b deshklr:.ll<K'IOil e~ fúul
rm.1 rur la resput.::-.t,t del :-.~-.tem.l ullc 111.1
lu¡x·ri1idr.1t.ll ión: la libera<.ion ck \DH por
la hipúfisb l c::;a, Jo¡, poro.., de las parc:dl'"
dclt >nJut1o <:ok<.1or <;e <.i~.•rmn) x• t::Xn'l.'
t.l un volumen grande d e o rinu d1 luida .
111:urúferos para form ~11· 11na o rl 11:1 c<>nccn-
trada e ... ta ÍntJI11;U1lente relacHmada con la
longitud de s us ,tsa:; de llcnle. El castur,
que no tiene nin~una nc:<.·es1d.1d de con-
' t rvar . gua en el me<.ht 1 en qu1. 'in::. pre-
wma a:;a¡, corta..,, y put·de <.'OIKentr:.u· su
onna a -;olamentc d d' 1hk qm.• su pJ,,,ma
¡,anguineo. L<>.., homhrl'i>, con ......u, n:lali-
' amentt· mái> larg<ts. pul·den lormar una
orina f,2 ven:s má:- l'OIKCnll.ltla que: e l
pl:isrna sanguín1..·o. Com o es lnciJ suponer,
Jo.., mamíferos dl' Jo.., dt·,i~.·r1o.... t t~.·nc::n t:apa-
t ldades dt.: conccntrat H >n <.k orina muy
superiorei>. El camello puede: producir
oriru 8 \ L'U."S m.h <:Onl ~ntr:tda que el pL!.'>-
Illa: el gcrbillo, 1 1 ven·., > el mrón salta-
di 1r austr:tliano. 22 'ete:-.. En ~.·... t.l crí.uura.
d mayor conccntr.tdOI de onn.1 ~.·oncx.Kio.
his asa., de HeniL' ~l: vxllcnden haMa el
L xtremo de un.1 l.trga papi l.J renal que
Jk·ga hasta la mbmísimu bo(':l d el ürl:tcr.
REGULACIÓN DE
LA TEMPERATURA
liemos vbto que un probll'ma funda
ment.tl par.~ lo:-. animales e' mantl·n~r 'll
med1o mrerno en un \!Stado que p~..·rmu.r
l'l funcionamH:nw n:luhu normal. Lo..,
prc:x:1..'o' hiO<Illlllli<.<l., ...an ....en-;ihk' .t (o,
amhrcntl!S q111micos. ) ha~ta aqu 1 h1..·mo..,
~xamin.tdo ~..:omo o;e ~,·.,tahilizahan d1chos
.1mh1l nte¡, quu1l1Cos L<t!> rea1..uom·.., hto
químicas wmllién son extn.:ma(hlmenk
sen.,ihk·.... a la t~m¡xr.ltura. 'l<xLs ~a.., cn7.1
ma.., tiL'I1Cn una tem pera tura ó ptilll<l; a
tcmpl·r;ttu ras d iferentes de este optuno
b furH 1011 de l.1 en11111a ... ~.. ve ent< 11 pt·o·
da. Cuando h1 tempcratur:.t corpm.tl des·
uend1.· dcm 1'>1, tdo. (o.., pron ,o., t. 1. .rhó-
lico.., st• 1. tk'nt11~1n y 1.1 canlíd.td de t'lll'IRia
quL' los ·tnun.ile'> pueden dedi<..H 1 suo;
acti\ 1d.1des y .1 la rl.!producnón ..,~,. r~..·du
ce. 'ii la Lcm ¡wrat ura del c uerpo su be
668 P;lrte IV Ani1·idad 'u al
uema.-,iado, las r~o·acciones mcl:lbólicas .st;:
desequilibran. >' la actividad enzim:í.rica
'>e altera o indu'>o se destruye. Así. los
animales puedt:n 'ivir con éxito sólo en
un inwrvalo restringido de wmperarura:,.
normalmente entr<.: O y 40 °C. Los ani-
malt'-, deben encontrar un húhitat donde
no se encuentren con temperaturas extre-
mas. o bien des:.~rrollar unos mecanismos
queJes [)ermitan regular SU tem[)eratura
corpoml independientemente de las tem-
peratura.-, extrem<Js del entorno.
{ na dif<:rencia dc tcmpcr.ltura dc 10 °C
~ ha tonvcJ1ido cn un estándar qu<: se
us:1 ¡x1m medir la ~cnsibi liclad a l:1
tempcrawra de Lln:l función hio i(Jgic~L
Estc l'alor, denominado Q 1,., se <k-tt·rm.ina
(pam intervalos de wmperatura de 10 oc
cxalt<llllt·nte) Jlvldícndo, simplcmcnte, d
valor d<:l ritmo tk: t111<l runciém (como la
tasa nK:t{tholica o 1:1 velocidad de uoa
reacción cnzimática) a l::t mayor
h:mpnatura, por d ,·alor del ritmo de esa
mism.r f'tlnción a la menor wm¡x·r~ltttr<l
en qut· puecle prodLir irsc. En gcnet~tl. la!->
reacciones nwtabol ic1~ tienen unos
\·alorc~ de Q , de aproximadamente 2.0 a
5.0. Lo~ rroce~os ptlnttllente 1Í~t('OS
t'icnt.; r) v:1 lores de Q,,, mucho mcnores,
generalmente próximo-; a l,O.
ECfOTERMIA Y ENDOTERMIA
Los términos «sangre fría» y «Sangre
caliente» se han utilizado frecuememen-
te para dividir a lo.'> animak:s ~.:n dos gru-
pos: invertebrados y vertebmdos que son
frío" al tacto. y aquellos ou·os, como lo.s
humanos, los dem:h mamíferos y las
aves. que no lo son. J:s cierto que la tem
pet~ttura corporal de los mamíferos y aves
normalmente. aunque no siempre, supe
ra a la del ambiente, pero un animal de
«sangre fría>> no c.:st:í necesariamente frío.
Lo.s pc<:<..:s y los insectos tropicales. <tsí
como lo.s reptiles que están tomando el
sol, pueden tem:r una temperatura cor-
poral igual, o incluso superior. a la de los
propios mamíferos. Adern::í.'> hay muchos
mamíferos de «sangre calienl<.:» que hiber-
nan. llegando sus temperaturas corpora-
les a aproximarsl' al punto de congela-
ción del agua. Por tanto, los términos
«sangre calienLe» y «sangre fría» son enor-
mem<:nte subjeth·os y poco concretos.
aunque están tan firmemente enraizados
en nuestro vocabulario, que 1a mayor
parte ele los biólogo:-. encuentran más
sencillo a<.'l'ptar el uso de estos término:,
que tratar dl' cambiar a la gente.
Los t~rm inos poi<.]Uilotermo ( tem-
peratura cotporal variable) y h omeoter-
nto (temper::ttura corporal constante) son
utilizados frecuentemente por los zoólo-
gos como altern~triva.-. ~1 «sangre fría» y
«sangre caliente», respectivamente. Estos
término.'>. que hacen rderencia a la \'aria-
hilidad d<: la temperatura corporal, son
m:b rrecisos e informativos. pero LOda-
vía presentan algün problema. Por l'jem-
plo. los p<:ces de las grandes profundi-
dad<::s marinas vi1·en en ambientes en los
que prácticamen te no hay cambios ele
temperatura. Aun cu~mdo su tempt:ratu-
ra corporal es absolutamente estable, día
tras día. poco se podría argumenrar a
favor dc que los p~::ces ahbales son
homeorermos. Ademús entre l¡ts :tves y
los mamíferos, que son homeotermos.
hay mlKhos cuyas tempera[tlras cambian
entre el día y la noche, o estacionalmen-
te, como ocurre en el utso de los hiber-
nantes, o en las distintas estacione:. del
año.
Los fisiólogos prefieren otra manera
de describir las temperaturas corporales,
una que retleje el hecho de que la tem-
peratura de un animal e.s el resulrado de
un equilibrio entre la ganancia y la pér-
dida de ca lor. Todos los ani males pro-
ducen calor a partir de su metabolismo
celular. IX'l'O en muchos ctsos 1:'1 calor es
expulsado a medida que se produce. En
estos :tnimak.:s, los cctotermos, y la gran
mayoría de los anima les pertl'neccn a
e-;te grupo. la temp<:rawra corportal está
determinada únicamente por el ambien-
te. Muchos cccotermos pueden utilizar su
entorno mediante comportamientos para
seleccionar zonas con una temperatura
más favorable, por ejemplo. tomando el
sol. rx·ro ht fuente de energía que urili-
zan par:t increment<11' su temperatura cor-
poral procede del ambiente, y no de su
propio cuerpo. Por el contrario, algunos
animales son capaces de producir y rete-
ner suficiente ca lor como para e leva r su
propia temperatura corporal por encima
de la del entorno. pero a un nh·el esta-
ble. Ya que la fuente ele su calor corpo-
ral es inte rn a, reciben el nombre de
endotermos . En el l{e ino Animal son
escasos. y son las aves y lo1> mamíferos.
así como unos pocos reptiles y alguno:,
peces muy nadadores, y ciertos insectos.
los que, a l menos p:Hcialmente. -.on
endorermos. La endotcrmia pcm1itl: ,t l:t'
aves y a los mamíferos estabilizar su t<:m-
pe rarura interna de w1 mane m que los
procesos bioquímicos y la función nl'r-
,·iosa pueden manten<:rsl' a unos ni\'eles
altos y constantes de a(·tiviclad. De eMa
forma, pueden permanecer activos en
invierno y explotar h{lhitat que son inex-
plotables para lo:, ectotermos.
CóMO DFJAN LOS ANIMALES
ECTOTERMOS DE D EPENDER DE
lA TEMPERATURA .AJ.\ffiiENTAL
Ajustes de la conducta
Aunque los animale.;; l'ctotermos no pue-
den controlar fisiológicamente Mt rem·
peratura corpor:ll, muchos de el l o~ son
c:1paces d e regularla. con una precisión
considerable. mcdiame el comporta-
miento. En primer lugar. los ectot<:rmos
tienen a mem1c.lo la opción de bu:;car
zonas en e l ambiente en que viven, en
las que la temperatura Sl':t favorable para
sus actividades. Algunos ectmermo~.
como los lagartos del de.;ierto, explotan
los cambios de la radiació n solar a lo
largo dd día para mantener su tempt'ra-
tura corporal relati\'amentl' constame
(figura 3:~- 16). Por la mmiana temprano,
s;t len de sus madriguera-; y toma n el ~>OI
con el c·uerpo aplastado contra d :.udo
para absorber una ma) or cantidad de
en lor. A medida que el día :,e \'a hacien·
do mús c tluroso, pasan a situarse dl' c~1 ra
al sol. para n.:ducir así e l úrea corporal
expuesta, y levantan el cuerpo para ab-
l:lrse del sudo calientt:. F.n las homs ma~
c:t lurosas del día, los lagartos puedl'n I'OI-
ver a sus madriguems. 'VIús tarde, salen
para tomar nuevam<:nte el sol, cuando
l'ste está bajo y la temperatura dd aire
desciende.
Estos patrones d e conducta ayudan :1
mantener una temperatura corporal re-
lativaml'nte constante entre 3ú 0 y
39 °C, micnrras que la temperatur<t dd
a ire oscila entre 29° y 1(1¡ 0 C. Alguno.~
lagartos pueden tolerar mediodía!> mul'
calurosos sin proteger:se. La iguana del
desierto del sudoeste de los Eswdo~
1Jn idos prefiere una tem per:Jtura cor-
poral ele •12 °C cuanto está en plena ,ttti·
vidad y puede tolerar subidas ha:-.ta lo'
·17 °C, una temperatura que <:.'> let:1l par.1

Figura 33-16
Forma en que un lagarto del desierto regula su
temperatura corporal mediante el
comportamiento. Por la mañana el animal
absorbe el calor del sol a través de su cabeza,
mientras mantiene el resto del cuerpo p rotegido
del aire fresco de la mañana. Más tarde saldrá
del todo para tomar el sol. Al mediodfa, cuando
la temperatura de su cuerpo es alta, busca la
sombra para protegerse del calor. Cuando la
temperatura del aire baj a al atardecer,
abandona la sombra y descansa paralelo a los
o ~'lo . ,"
.. •, ,. .
todas las aves, los mamíferos y la mayo-
ría de los de más reptile s. El té rmino
••sangre fría" c laramente no debe apli-
carse a estos an ima les.
Ajustes m etabólicos
Incluso s in la a yuda <.le los ajustes de l
comportamiento que acab:,ll110S ele des-
cribir, la mayorht de los ecto te rmos pue-
den ajus tar sus ritmos metabólicos a la
remperatura reinante, de wl manera que
18 imcnsidad del metabolismo pe rma-
nezc;l pdcticamente constante. Esto reci-
be el nombre ele compe nsación d e la
temperatura y e llo implica complejos
aju~tes bioquímicos y celulares. Estos
:ljusrc<; permiten a un pez o a una sala-
m;mdra , por eje mplo , rener e l mismo
nivél ele actividad tanto e n ambientes
fríos como calurosos. Así, mientras los
encJotermos a lcanzan la l·wmeostasis
metabólica regulando su te mperatura cor-
poral. lo~ ectotermos logra n casi lo
mismo regulando directame nte su meta-
bolismo. Esto también es una forma c.le
homeostasis.
REGULACIÓ N D E IA
TEMPERATURA EN LOS
ANIMALES ENDOTERMOS
Ül mayor pa rte ele Jos mamífe ros Liene n
una temperatura corporal entre 36 y
3H°C, algo más baja que la de las aves,
Capítu lo 33. Ilome()srasis: Rt:g ulación osmótica, excrec ión, y regulac ión d e la rem pe rarura
o
que oscilan entre 40 y 42 ce. Estas tem-
pe raturas constantes se mantienen me-
<.li<:~nw un de licado equilibrio e ntre la pro-
d ucción y la pérdida de calor. y éste es
un asumo ciertamente complicado, dado
que estos animales const~mtemente alter-
nan períodos ele cle::;canso con explosio-
nes ele actividad.
El calor está producido por d meta-
bolismo del animal, que incluye la oxi-
dac ión ele los alimemos, e l metabol ismo
celula r hasal y la contracc i.ón muscular.
Los e ndotc rmos del)en comer más que
los ecrotennos del mismo tamaño, ya que
la mayor parte ele la ingestión diaria de
calo rías es necesmb , en los endotermos,
para producir calor, sohre todo con un<~
temperatura ambiental fría . .El calor se
pie rde por radiación. conducción y con-
vección (movimiento del aire), a un
ambiente más frío , y por evaporación del
agu~1 (Figura 33-17). Un a ve o un man1í-
fero pueden controlar ambos procesos
de producción y pérdida de c:1 lor denu·o
de unos limites bastante amplios. Si e l
a nima l se enfría demasiado, puede
aumentar su producción de calor con una
mayor actividad muscular (mediante e l
eje rcicio o tiritando), )r disminuyendo la
pérclid<.t ele calor con un mejor aisla-
miento. Si eJ animal se calienta en exce-
so, puede disminuir la producción de
calor y aume ntar su pérdida. Exélminare-
mos estos procesos con los s iguie ntes
ejemplos .
669
o
Adaptaciones a los ambientes
calientes
A pesar ele las duras cond icio nes ele los
desiertos (calor inte nso durante e l día ,
frro durante la noche, y escasez de agua
y de Jugares donde cobi jarse). muchos
tipos de a nima les vive n con éxito en
el los. Los mamíferos c.lesertícolas de
menor lamai'io son, fundamenta lmente.
fosores (e.srán bien clowdos para exca-
va r galerías) o nocturnos, es decir, son
activos durante la noche. Las tempe ra-
turas más bajas y la mayo r humedad de
las gale rías ayudan a red uc ir la pérdida
de agua por eva poración. Como se ha
explicado a ntes (p. 658), a lgunos mamí-
fe ros del desierto, como las ratas cangu-
ro o las ardillas de tierra de los desiertos
ameticanos, pueden, si lo precisan, o bte-
ne r toda e l agua que necesita n a partir
de sus secos alimentos, sin llegar a bebe r
jamás . Tales animales producen una
orina muy conce ntrada y heces prácti-
camente secas.
Obviame nte los graneles ungu lados
(mamíferos rum.iantcs dotados de pezu-
ñas) de los desie rtos no pueden escapar
al ca lor excavando gale rías. Animales
como Jos camellos y los antílope:; (gHce-
las, óryx y e lancl (antílope raurotragol)
poseen una serie de adaptaciones para
enfremarse con la deshidratación. l.as del
eland se muestran en la Figura 33-18. Los
mecanismos para controla r la pé rdida ele
 .1gua ~ C:\ itar el sohrc:c-..llentamiento estan
'lntimamente ligntlos. El lwmo::;o color
pálido d<.: la pid rc:llej<l la luz incidente
del sol, } la mi:->111.1 piel es un t!XCelentc
aisl:lnu.: que actúa manteniendo el calor
fuera ckl (·uerpo. El calor :-.e pierde por
convección y po1· conducción en las p<u
tes inf~..~riores dd <lnimal. t'n donde:: el
pelaje eo; muy fino. El tejido adiposo. una
reserv:1 :d imenraria esencial, se;; acumula
en una joroba dorsal en \ C/. de distri
buir.;c uniformememe bajo !.1 piel, donc.k-
podría impedir la pérdida de calor por
Radiación a la racliaci(m. El eland evita la p(~rclicla tlc
atmósfera agua po1 evapor:1ción. el unit'o medio
_ _ / (onda larga)
que tk·n~: e l anim.il para enrri;lr"e cuan-
do 1<1 tL·mperalLira ambiental e:- más alta
que la dl'l cuerpo. perm ili<;'l ldo q ue su
tempewlura corporal disminuya dumnll·
la flía noche )' que <.h:~pué.s atlmt.:nte len
ramenw durante el <.lía, a medida que d
cuerpo almacena c.:l calor. Sólo cuando la
temperalllra corporal alcanz:1 lu~ -U "t
el eland debe ev1ta 1 un mayor ~lllmento,
Conducción mediante un enfJ'iamieoto por evapo·
ración. sudando y jadeando. ~ 1 agua
Figura 33-17 tamb1c:n se censen . 1 por m<.:du1 de la pro·
Intercambio de calor entre un animal y su ambiente durante un dfa caluroso. Las flechas ducdún <.k: una orina muy nmcentrada
azules indican las fuentes de ganancia neta de temperatura por el animal (todas ellas de y unas IH.:ce~ secas. Todas estas adapw
radiación); las flechas negras indican las vías de pérdida neta de calor (enfriamiento ciones también l..'st:.ín des~111'0IIadas en un
evaporativo, conducción al suelo, radiación de onda larga a la atmósfera, y convección forzada grado "intilar o incluso m.1yor. en lm
por el aire) Si la temperatura del aire y la del suelo son más elevadas que la del an1mal las camello:-, los mcjo1 :1claptado:. <.le Lodo~
flechas de la convección forzada, conducción y radiación desde el espacio deben lnvertirse.
Entonces el animal sólo puede perder calor por medio del enfriamiento evaporativo. los gmndes mamíl'ero:-. del desierto.

Ev1ta el sol del mediodía Adaptaciones a los ambieutes

La temperatura corporal
.fríos
variable reduce la pérdida En los <lmhiemes lno,'>. Jo¡; mamiferos ut1
de agua l izan dos mecanismos prinupales par·1
mantener la h omeotermla. ( J) d ismi-
nución de la condu ctivjdad , es decir,
disminu<.ión de la pérdida de cal01
.wmen1.1ndo la efenivid~t<l tkl abla
claro miento; y (2) aumento d e la produc-
refleja ción caJórica.
el calor Es bien conocido el excelenre aisla
radiante miemo térmico que ofrece e l grueso
pelaje de los mamílcros ártico:-.. En todos
Orina los mamíferos que viven en reg1ones Iría.'>
concentrada
de la Tit.:rra, el grosor del pd.IJI.! :.tumen
y heces
ra en 1m ierno, a \ c:t·es hasta en un )Ü"'o.
La grues;~ horra <.'or1¡;Lilllyt· 1:1 capa a¡s-
lanle principal. mientras que los pelos
largos ) más visibles protegen frenre .11
desgastt.: y ofrecen una coloración pro
Figura 33-18 lectora . ~o obstante. y en contm de lo
Adaptaciones fisiológicas y del comportamiento del eland común para mantener el que onnT~: en el Lronco del Clterpo. qut•
equilibno térmico en la cálida y árida sabana de África Central. c.>st:í bien a islado, las ~..·xJ.remid.Jde~ (patal>.

~.ola , n.tri~ y otdo:'>) de lo1> aniluales arli-
l os no pueden L':'>[.tr wn bien ,11-.I:Jd.t'> \
quedan expuestas a e ni munil'illOS rn pi-
dw. Para e\ ttar que e-.t.t-. p.trll'.., -.<.: ~on­
\tertan en b:. pnncipak-. \Í.h de perdi-
tla d<.: ca lor, SL' ks pt·tmire c.·n fri arsc ••
h:mpcr.ltura:-. h.lj.t'>.•1 H'll''> proxim.t' .ti
¡>lti1LO d e.· congdtci6n. A medida C( ll t' l:t
''ngrc <..tlientc. .trlcn~1l fluye. dentro de
una pa1.1, pot L'Jl'mplo. el ~,.;1lor f);tsn
ditc.'t'lamcnlt: de la anc.·ri.t a la 'e na ) l'"
oc:\·uc.ho a la m,,.,,, ~.:orporal Cltgura ;H-
19). Esll' rnecanbmo evita la ¡wr<licla dd
'.tlio-.o <..tlor <.orporal .1 tra\l'' (k l.t'>
rq~tonc:-. dbtak~ de la p.tta, m;tl .tishtd.t-;.
Como con..,c:cuc.:nda de.· e'>te Lstema d e
intercambio c alórico perifé rico, l.1s
p.tla1> y pks ddwn opc.·r;tr con ternpc.·r,t-
IUras haFI' Ll'> tc.·mpu;llltrJ'> dL• los ptL''>
del ¿orro .wico y delc..tribú 1.'.-.t.í.n muy
l)(>t'O por encima del punto de <:ongda
uon; de lwc.:ho. puede.· :.cr indu.'>O infL·-
nor a O °C en l.ts pé7un.t'> y en los <. oji-
nl'tcs pl.tnt.trc:-. P.tra m.ll1tenl.'r Jlexihk )'
mi>\ il el ptc.• .1 temperaturas tan bajas. 1.1
¡.trasa <:n l.ts extn•midadL'' tienv un punto
dc congci.H..ion lllll} l>alo. h.l'>l.l 30 e pL·nodo:-. que. 'an dc~de .tlgun.t-. hor.ts
má~ ba1o que el d~ la gr.tsa corporal nor-
mal
ln conc..licíonc.·-. dc fno tntl'lhO, todo-.
los mamíferos pueden producir 111.1s
talor aumentando la actividad mu.,-
cular, btcn por 111edio dd ejen'il'io o por
t·l .K!O de..· tiritar l'odo'> C'-Lamo.., f<U11ili 1
rz tdo.... ~.:on la dc..·c.u\·id.td de .unha:. .tl tt-
vidacles. ttna pcrsona puede :tument:tr
,l prouunión de.· calor üs <.k 18 \L'tl.''
ron un:1 ttlirona v tolent:t, cuando l'Sl:L
cxpue'-1<1 .1 un fno máximo. Ott.l fuc..nle
di.' c...llor es el .1umemo dt: la oxtdalton
de..· lo-; alimentos, t:1>pccialnl<.:nte la-;
rL'L '·''de gr.h.t pard.t EstL' mecant'-
mn :-c <.k:nomimt tcrmogénesis no tit'i-
tantc.
Lo:. pc..·queño'i mnnllkros, n>mo lo1>
lémming. las r.ttas y los r<ltones .....e
.:nlr<:nt.tn ;ti problema dt· un .tmbknt~:
fno de un:t m:llll.'l'a hil:n distillla. F.1>tos
r~queño'> ¡tntm.tle'> no ... iempre é'>lill)
hll·n aíslado'i como lo-. ,UI<tndes mamtll'-
lll'> porquc el grosor dl'l pelaje..· L'stá limi-
!.tdo por l,t ncn•-.idad de m.tnten<.'l 1.1
mm ilid.td. Por ~.·st.t ra;on. e/\10' anima-
l~;<, han ~:xplotado con c..·xao l.t:- L'Xcelvn-
!cs propiedade ... ·"'!ante..·' de 1.1 nk' c..· \
l'iH·n baJo ella t.:n pl'queña~ ga1L'1 l.t:-
t'X(.t\.lda-. 1.'11 d sudo dl'l bosque. donde
.ldL más t;11nbien encuc..·ntran -.u .tlinwn-
( .1píwln :¡ -;. t lumeo\1.1\!S: Rl'f(ul.teión usmóck.•. cxcret:•ón, y rc~ui.K•ón tlt l.1 cempcr.Hum
7.5
/
s•
35.
-'-.,..----a·
J deben con:.umir cada día una < .tntidad
1.ii
;¡.---o·
36 37
7" a•
Figura 33-19
Intercambio calórico periférico (de
contracorrientes) en la pata del lobo ártico.
El diagrama superior muestra cómo se
enfrían las extremidades cuando el animal
se expone a las baJaS temperaturas
ambientales. El esquema inferior muestra
un fragmento de una arteria y una vena de
la pata anterior, en donde se puede ver la
forma en que se intercambia calor entre la
sangre arterial, que se dirige hacia el pie, y
la sangre venosa, que retorna hacia el
cuerpo. De esta forma se consigue evitar la
pérdida de calor corporal.
to. En ......,te a ntbientc s ubnívco, la tem-
pcratur.l rar.t \<:Z baj:1 d~ lo.., ') °C, aun-
que la tt•mper.ltura dd .tire pul'da -.c.·• de
10 oc. El aislamiento dl' la nJcve di:-mi-
nuy<.> l.t conduc ti\ td.1d ll.'l'lllt<. .1 c.IL lo'>
pl.'quc.·nos mamífero-... dl.' la 1111:-ma lot ma
671
que.• e l p~.:laj<.> lo h.1ce en lo'> ~r.tnde-.
m.tm1feros. I 1 \" tr por debajo de l.t
nicvc e.'> n:a lmcn tc.· una m:tner:J tk- evi
t.1r el fno.
HIPOTERMlA ADAPTATIVA
EN AVES Y MAMÍFERO
La t•ndorenn• 1 e'> t n..::rgettt 1ment~. cara
,'vlicn1ras que.· un ct·totcrmo puede.· sobn:
\ i' ir durante sl.'m.tn.to:; en un amhí~:ntL
tno 1>1ll comer. un endote1mo ddw tene•
:.iempre r<:sc.:r\'as t•nc.:rgl:tkas para com
pt•n-.,tr MI .tlt.l tas.l met.thohca f 1 pro
blema es t:slk'Cia lnll'llle a~udo para las
'"c.·-. ) nu1m1f~ ros dL talll;tno pc.·queño
ya que debido a su tnlenso metabolismo.
tic ;thmento/\ t:<.¡Ut\.l lenH: ,, su prop1o
J)l!M> rara poder 111,11\lener Sll homeote1
mi:t <el consumo de.· alínwnto:-. por la~
'" t:.., 1>t.: trata en l.t p. '5H 1, y l'l de los
mamtkros en la p. (¡ l .)) \lo sorprendl'
entonce~ el que a lgunas .1\ e., ) manúf1.·
ro.., pequeños ha) an desarrollado h.thitos
para :thandonar la ltomeoll'tmüt durantv
hast:l varios m~st:s y d isminuyan MI tem
pc.:ratura corporal ha-.ta i~u.tlarla o situar
l.t ju:.to por l'll<. 1111a d1.· la tL·mpeT:Ilura del
aire que k:.., mdea
\lguno:-. m.lmtk·ro.., nHt\ p..:quu1o-.
como los n 1t1 rc iélagos, m:tntienl' n u na
tcmpc.Tllura <:orp01.l ~lira t.uando e~tjn
,tcl ivo~. pero la hn ¡.1 n mucho cuando
e-.tán inactivos o dormido-. Esw rc.·cihc.·
d nombre dt. letargo dinrlo. un.t hipo
tennia uclapta tiva que.· proporciona un
enornll.' ahorro de c.·nerg1.1 1 lo-. f)L'que
nos ~.:nc l mermos (jlll', con una ll'lllpera
tura 1. orp01,il norm.ll. nun~ ,1 cst;in m:b
de un.t-. ¡xx..1... hora/\ s.n h:1111hre. 1.<11> ~.:oh
bríes t.tmbil'n pu(;dc..·n b<1j:t t 'ill tc.·mpera
tura rorpor.ll duranlt.' la not he. <.u.mdo
tient:n pocos alimentos dbponibk.., ( figu
ra 33 20).
~ludw~ mnmífc..· ros de peque11o }
mediano tamano. ~k regtones noneña-.
templ.,d.l.'>, solucion.m el plllhlenu de la
c:sca1>et de a lunento \ las h.t¡as !c.:mpera
turas dd im tt.•rno l'lllt.tndo L'l1 un t.•..,tado
de 1>opor. prolong.tdo y umtrol.1do: l.t
hibernación. Los .tuténrit'o1-l hib1.·rn.tdo
lt:-'>. como la-. .trclill.t" die til:rra. lo!>. raw
nes s,thador1.·-., las nurmot.h ) .tfme-.
( Figut.t 33-2 1l, se pa·pat~tn pal'a la llil>cr
na e iún .1Clli11Ulando gramil·., canlld.tdes
de g 1a..,:1 co1poral. !.:1 ent• ;tda en hiber
672 Paree IV Accividad viral

im icrno, aunque sin una disminución

aparente de su temperatura corporaL lo
que no puede considerarse como una
auléntica hibernación. Lo:-. o:-.os de lo\
bos<¡UL'S del norte pueden permanecer
escondidos en su guarid<~ dura me va rios
50 meses. El ritmo cardíaco de un oso puede
dismimlir d e 40 a 10 latidos por minuro,
40 pL·ro su temperatura corporal permane-
ce normaL y el oso puede despe1tar "i :.t'
30 le molcsm lo suficiente. Cierto intrépido
pero inconsciente biólogo. aprendió rápi-
20 damente con qué facilidad :.e dc-.piena

~
un oso «hibername" cuando entró en~~~
guarida e intentó tomarle la temperarura
o
:§. 10 rccw l con un termómetro.
o
e:
<ll
.Ql
X
o
<ll
-o
o
E
:l

"'e:o
(.)

Amanecer Mediodía Crepúsculo

Figura 33-20
Letargo diario en los colibríes. La temperatura del cuerpo y el consumo de oxigeno son
elevados cuando los colibríes están activos durante el día, pero disminuyen hasta 1/20 de
estos niveles cuando los colibries se aletargan al atardecer. El letargo hace que disminuyan
notablemente las demandas de energía que se pueden obtener a partir de las limitadas
Figura 33-21
reservas de este pájaro. Marmota Marmota monax (orden
Rodentia) hibernando en una madriguera
que se ha puesto al descubierto mientras
nación es gradual. Después de una serie normal de 200 inspiracione.'> por minuto, el animal dormía, ajeno a la intrusión. Las
de «ensayos». durante los cuales la tcm- a /¡ ó '5 por minuto, y el r itmo cardíaco marmotas inician su hibernación a finales
¡x:ratur:• corporal disminuye unos poco& pasa de 150 a 5 latidos por minuto. de septiembre, cuando el tiempo es
todavía bastante caluroso, y pueden
grados y después vuelve a la temperatu - Durante la fase ele reactivación, el animal dormitar durante seis meses. El animal se
ra nonm ll, el animal se cnft1a hasltl alcan- hjbernante produce ca lor, tanto tirirando vuelve rígido y muy frío al tacto. La
za r una diferencia de .l °C, o m enos, con violentamente como por med io ele la ter- respiración es imperceptible y muy lenta
la temrcratura ambiental. El m eltl ho lb- mogént:sis no tiritantc. (aproximadamente una inspiración cada
cinco minutos). Aunque parece muerta, la
mo disminuye a una fracción del normal. Algunos mamíferos como los osos. los
marmota podría despertar si la
En las ardillas de tierra. por ejemplo, el tejones, los mapaches y las zarigüeyas temperatura de la madriguera bajase
ritmo n.:spiratorio disminuye. respecto al entran en sueno.-. prolongados durante el peligrosamente.

) { e s u n~er""l
A lo l .er~o d ~: 1.1 1·ida, l.t m.Heria ) 1.1 v ner~t. l
p;hdll .t traH•s lll·l t:UL' t po, p rodlll tt·ndo pt· t
IUrh.lllnne' dd n r.1do l¡,¡u)óg¡co nHt·rno 1 .1
homt·o~ta~i.,, la l :epaudad dd org;llll-'1110 p:u.t
111:1111t'1Wr l:1 v~l.lhilitl:lcl imt·rna :1 j)l"i,ll de t·~: l s
P..'11Urh.ltiom s l'• una t.lrllleríslll.l dt todo'
lus 'lit'S \ 1\ "'· 1 1 holllt'"''·"h supont l.t ,llll
\'td,ed nK>rdin,td.t de \'arios mecantslltos listo
Jc:¡.:tu") hi<x tlltlll'O' \ ,., posihk rdaci<Jfl.ll'
los prtnlip.tk•s su,c.;s,,., k la ..:\ni ton .1111·
nul u111 d lllll<'llwnto dt· la indqwmh.:nlt.t
tntt'111a 1esJX't to .t In~ cunhio;. qut w pmdtt
n:n u1 d nwd1o uncund.tnte En t;sl<' l 1p1tt1
lo htmo., t.:'-.t 111111.1do dos aspt'ttos lk' l.t
houtvosl:lsis: ( 1) l:1 c:t pac klad v;t ri a hlv de los
:tnt 111a le-. pa 1.t l"•Lah tli; ;¡ r l:t l'Ottlposidon
<Ntloltl.t > tJllllltl<,l di.' l.1 sangre,~ C.!l l.tt:.lp.l
ud.u l dl' los .t11 1111.1k:s p;u ,e regul.11 M I tem1w
r:1lllr.1 ,. indqwndit;HS<' dt• los Lllllhio-. dt·
tem1x:ratura dd amh11.'ntc.
!.1 mayor p.uh. de los uweneh1 tdos m.tn
no;. pueden de1w ndL'1 dt· la e »t:1htlad ad dd
CXl'IIIO l011 d 'IU\. '>011 <I'ITIÓÚLIItl\.'111l.' l'llll
k>rtll<'' o tft.:h<'ll so.;r t.tp.tte' de l<•lt•l.•r gr.Hl·
th:., il tl\:tlt:t l i!Hl<'.s de la ~;alinidad :~mlm.: m :tl
Alguno.s dt· t''>tos ultimo ' prc»en1:111 una cap;¡
d<bd lnnitada dt· t..:gu l.tt ion osmolll.t, L''to t '·
un pnder ltanil.tdo pa ra m: utrali 1:11 tambio.-.
o'111o 1ko.s inlvlno-.. a ll';t\ "" del t k s;II I'O IIo d v
ór¡.:.ann-. regul.adort"' t·.spt•u.al!zado-. 1odo' 1<"
n 111.1k' qut \ 1\ ti' t.'n .tgua Jukt ,on htpt r
ostn<llllOS t·on rt•spct·to .t su nwdao, y h.an
d~.·,annll.tdo nw<.tni.smt '' para ret ttpt•rar '·'"''
J p.tr' dd .1¡.:11.1 ' homlx er el t:Xlt'"> dt: t.''' 1
(jlll j)L'Ilt'tl':l OSIIIO!IClllll'l1tt' e n 'U llll.'I"J"lO.
Tcx loo; los vva1d "lt:ados, ton l::t t'XCl'I X:ió n d v
los maxtnt:,, plt "nt.tn un:a tXCckntv honwm.
t.a s¡;. n'mntlt.l. l.o:-. o;.te au io., m:t 1111o.., m:t nttt
nt•n ,.,\1, 1\uido.s t'Oij Xll~tlv» mart<KI:t llll.'l11t' hipo'
J>dina !.1 hon~t·o-.t .~.si" y e x pliqu t• por
que la t''>t.ahalad.td dd fluido uupnr.1l
puede um~ld~.;rar-.l' ~omo un c't;tdo dl'
l'qtll librao dmá miw.
2 l>ak•renl'it• t•nt re Jo, ~ i guient t·s pare, dv
'' rmino' u u1form1d.td o:.móttt t ~
regulanon ll,llt<>lit.t, csrcnoh.tltno)
t·uri halino lupt.·rw•atH>tico t'
hil)(>o.,JilOIIl >
.\ 1 .ph flll pnr qtll' >s pt:ce;. ""'""
11\,mno..,, pt ro no ¡,,.,de ~tgu.1 duke.
ddx·n lwhn .tgu.e dd mar p;11.1
m.tntent'l tlt·qu lihuo o'mot1to
1 L. t mayon;a de lo, 1m e nebrado.s nta ratHl'
son conf'o ¡mlst:as o;,mo tico,, ;,En qw:· M'
C.1piwlu H. ll umtost.t~t' Rt·&:ul.iuun nsmóltlJ, t:xcr('(tutt, y ro:~ul.iltÓn dt 1.1 tt·mperawrd
mo tll os e n rd.l t'to n con :-.11 medao, he hiendo
agu.l marina \ dc.,ti lándol. e n.. iologil .uncntc
f.o-. d.t,mobranqtHos 1ultutonl.., ' .elmes> han
:tdopl:ado una t.·.sll~ ltc¡.:i ; l d t• <":1:-i conl o rmidad
o;.mulica. rett·nk·ndo urt·" L'll s u ~>: engre.
1:1 ril1ón e;. d prinup.tl m~.t no p:11.1 rcgu
l.1r l.t c..ompo-.it ton qulllll<.t \ osmottt.t de l:t
s m¡.:rt• En tot.lc~s lo-. nwt.1 1.on~. cl ~talon es una
modilk.túón dt un p.Hron t omltn 1111;1 t">tntt
tur.l n.hular que lorn .1 mu tnlro 1 tucndo
llll.l 'L'Ht'<:ÍÓI1 Jl111da la lll.itl.l dt• 1:1 .,,111).\fC O del
líqt11do i ntcr~>tidal. d cnt ro dt· un lllh11lo en el
qut· e'a ~et'rt>(, 11111 .,e modilit.t ....·lnll\ .unen
te p.11 .1 lon n:u onna. f.o., \enchr.tdo;, tc rrc'·
fl"l'S jll'eM:!IlWI) rillOil<.'!l p:lll inli:ll'lltl' lltC C011l•
pk·jo-. \'a q t t<· ~k: hen -.t·r 1 a p:t t't'.' d t• rcgu l:11
e'trcdl.unem.: l'll ontt.'ntdo d~: .t,ttua u1 l.t ~•n
g rc t:llllilibrando ~>ll~"> p~o·rthd.ts) g. en:trwias. Lt
un1d:1d e xc retora hi'Lstt.l ..., la nd rona. com
pu~.·-.t. por un ~lomt.'nalo donc.k , .. proc.lt.<.e
un uh r.tf1ltr.1do dt la ':ti1Wt ~ por un tubulo
ncfnlll<> do nd;.; l:t o rina e11 lo rmaunn t'S moda
11t.td.t ,<.:Jec.ú\ .tmt·nte por d ~.pndan dd ruhu-
lll. 11 .tgua. ,;a, -..de;, \ nt11" m.uc.ra.1k•s apr1>
\ 'Ce h.1hles pas.1n. tras Sl'l fL':Ihso1h1do:;, a l.t
cia t ul:il'ió n pniluhular, )' t'tt'a1 os dt•st•c hos son
"'nt t.ado~ dt''tk la e 1rutlad<m a l.a o rina
l'm lo;, los m:t11lllcro~> ) .il guna;, .1\'t':-. pued«.:n
pro du c ir un:t o rina m,io, l'llll t't' lllt,ld a qul' la
o.,.an~..:rt, por medao dt 1111 '1'-lcn dt nmtr.a
u •llllnte mulupltt.tdor t.>< all/.td• >l'll d a-.;l dt•
llcnk·. una ~.·;.pntalizauon que I111Jllk't~n Jo.,
\ <.'lldlr.edos inlt'IH >res
tempcr tll.r.t ltt 11l' un dL'd • 1 ll\ m .• r·
t; ldo -.obre c l 1111110 de l.t' ll'ill't'IOill'' hiotjlll
mic:t ~ y, por e llo o;nhrv t•l me t.1hu lb m o y l:e
.ll.lt\ ad.td c.lc todc" Jo.., .tl111 na k-.. l.os .mima les
pucdt•n da.,.ltt. lr-.e :.e~tlll sl'.l 'tt IL'IIlPermur.l
cmpor~.d v<~rh1hk (po iqui lo tt·rmns l o est~hll-
dakrenl'i:1 l.a l'Ompo.stdún dl· ;.u Huido
<01 poralnm re.,J1l't to .t l:t dt• los
u>ndnctao' ltihurorws \ r.t}.t'>l, qut.:
1.11ubién t·~wn ca-.l t·al t•c¡uililllio
o' mó tico con t-u a mha e nte.
'i. t(.>ut: eMratq~l.t dt·l~ ~.·mpk.ar l.t r.tt~J
<.tnguro p.ta.r soh rt'\ 1\ u· en d dt•:.teno
" " bebt'l nada de: .1~11.t~
,<Juc anu t. ek" p< ..,,.,.n gl:mdul.1' -.alina,;
Cu;íl c..., -.u lunuon'
~ l'\ pliqu~.· la 1unnon de Ja, \ .11 t toLts
pul-.:ltiJc., b,,,;mdo-.t• t'll 1.1 '-t~Uit•nte
.1hrmaoon P.tr.t t \pul,,tr un.a , .tntad:td
dt• l1qu ado t.'t jll t\'.lk ltt l' c.;•n \olume n , :ti
volumen dd pro pio ;animal, lll1
673
( ho mvott•nno:.. ), o po t l.1 lut:nte d d 1 a lor ' Ol•
poa.1l, l''-t e rn~t <vnotcrnto:..l o intc:ll\:t <cndo
lel'ltlll'>)
l.os et'fllll'IIIIO.' ~e liht·t~ln partt. l l lllcnt~o• dv
su' lintitadont·~ termic~ts, hien buscando háhl
t~nt·ml tcmpt.: a.mtr.h b\ or.tble ... re•• u'mpo1
tallltt111os tk ll'ttnorrq~ul.tdón o .tlll't.ando
su m vt.tho l"mo .1 l:t t<.'lllf)e rawr.l rcin~ll1t<'
mnlt.1111l' .tltU.IllCint'' ha< ><jliÍIUicts
1 1~ .t\ e'> \ os m:lll tlc:rn' Lnd< termo-. ,,.
d lk ll'IIU.lll dt· lo.., ectoto.;•rmos t:n qttt' po:-.cul
un:t t.t.,,l di.' producdon tk t·alor nwt:abúlilo
nü-. l'IL \ td.t ~ un.t t.h;l tk· umdu< lt\ 1d.td dd
calo1 tld ~:u~.·rpo mucho m;h b:.q.t i\ l.tntk·nt·n
M I tt'JiiiWr:tllira corpo1 ·:t1 co ns t:t ntv l't¡uili
hr; uulo la pro< h1cd6n con l.t pé r<lid.l de calo1
l.n., (X"t(Ullln' mamakR>' de hahat.tt ~.:.tlil'n
fl'S t''< .tpan dt• l;¡., .tita-. tu n peratlll,i' ) rt.·du
cen l.t pudid.t dt• .tgu:l p<Jr t:\·apor.ltiOil t:~t.l
\';tndc g. krr.t" Lo' 1 .tmifen ,, a.:r n• lt
emplt.m din·r-..1 .. .:~trarq.~l.t;. pa ra L 1latntarx
a l.t t•xposin o n d1recta al t alo r, u•mo Jl'flq.ll
lo~ 1,1\ "' dd sol tlm::tlt:nar el t.tlor dt c..ut·r
po o c. nlri.tr'-t' llll'OI.tnt,· l,a I.'V.tpoa.ttlón lk'
a~u.t.
J.c" anim. tlt·~ t:ndowrmo<, de h.ai11L:ll fnos
m;anttl'llt'n su tt·mper.ltlll.t corpor.1l dasmmu·
>t•ndo l.t pt'ltlid.t de c;tln r con ¡x·I.IW' o p lu
m a¡,., ~ ntt•so:s, y con t·nfria rnie nto' pe rift·n
,.o, .1 1 n>lll<> mnla.inl<. ti incrl·m~.·nto dt· 1 t
prodtt< t ton dt• <.tlor mnh.tnre ttn.a tt.'rmogt•
ne-.1-. llnt;Ullt' o no lirit.tntl'
J.¡ hapc>tu mt.t .td:tpt.tti\ .1 e;:;. un.t ,·-.tr.ttq.:a.t
uttll/.td.l poa lll.lllift:n ,., \ .tn:' ll• JX'<JIIL'Illl
taut.tno, par.t dl'm tnui l l.e-. dem.and. as !.:'11<.1
gc tic:1s d ur:tll lt' JK'I'Íod o.s d t· inac tividad <lt·t.ll
go dr 1no l o ¡wnodo::. dt• fno prolo11~.tdo '
c,t,t:-.;1 d 1~>pon 1 hi ltdad d ...· :alimento ( hrlw r11.1
CÍ()I1 ),
jli OtO/ Ol J d t· : 1 ~ua dulce re qtt>l'l\.' dt: 1 .r
'H minuto.s, y otr.IS <.:'pt:cics mann.ts
nt·tesitan t'll lre 2 } 'i hora;.
H. ;,En t¡lll' M' dil c re mi:en, estrut llll.tl)
luncion: tlnl t'ntt:. un pro to nl'l1 idao )' un
ndndto H-rd.tdcro emetandrala<>l; ;.En
qut .SI.' p.ll t'n:n?
<) 1ksnih.l los l'~r:tdo-. dd d e.-.;11 rollo dt•
"'rino 1< tk le" ,111 nit>t<t' ,1 n qut• o;c
dtlcrenc..t.l 1.1 '>c~.;ucrK del d .. ' 1rrollo t·n
lo~ ;tnl ihto.s y en hs pece~?
JO , J·n qu~..· 'l' parel.l.'ll c.;.,tructur:tl \
fa,lllló~ILtmcnh: d rwfritlio 1.'•·
l.t ...
l11111h ntt's d t• 11e n .1 ) !.1 nd rc111.1
IHIIIl:tn:t<
674 P.me JV Anividad vit.ll
1l. Describa lo que 'un:de en lo:;
''guit:mn• .;stado' dc l:a forma ción de 1.1
o rina \'11 1<~ nerro n:1 tli.: lo!> m.11111fl.!ro:>:
fi ltración. r.:ab:;o1·dún wbular v
secreuon tubular
ll . Exphquc cómo cucula el cloru ro sóclk·o
t:ntre ltl ~ rama::. asl·t'ndcnte y
uescendt:nte del :JS;l de Henil: del riñón
de lo' mamíferos. \ la~ camcterísrica'> de
estos tu bulo;. espet 1.dmeme
penneahle>i, que hac<:n que 'c.: :.~lcanct•n
c.:n la llll'dula renal u11<1:.
concenll.tt 10m:~ o~moticas l:'k·v:td.t~
B i l:::>liografía ~-
Ver 1.1mbién 1;1 l.3 i bliog1~1 1'1~1 gene1~d dé la
Par!<.: IV, p. 7Hj.
Co,~tn3. A. R . ) K. Bo'\ lc.:r. 1987
Temp<:ralllre biolo¡.,') of anim,lb.
London, Cll~1pm:1 n y T-lall. 7i'u!utlo
exha ll.~fitJO .~obre lo., eclotermos y los
l!lldOU'I'JIIO!o
Damzler, \V. 11. 1989. Comparauve
p hysiology o f the Vl'rtebwtv kk lney.
Tratado e:dwu.\t iro sobre 1!1
fimciollflllliellto de los riíio11es de los
t'f?rtebmdos.
ll:ll'<.ly, H. t\ . 1 98~ . Ho m costasis, vd. 2 Thc
ln:.titutc of Biolos.,•y':. !>rudie=> in Biolog)
no. 63, London, Fdward ArnoiJ. Dc1 Cl
1:1 J:xplique ctmto comroht la hormona
amidiur0tit.l (vasopfl·~ina) l<t
ex<.:reci ó n de agua en el rllión c.le los
mamífero...
14 lkfina los s1guienres rerrninos)
(omente ~us limita(ion~:~ (si la, hayJ,
n.:f<.:ridos ;1 l:i ~> relm;iorK'S térmicw. de Jo~
:ll timales: pcliquilotcJ mi<~, homeowrmia,
<.'l.'lotermia, cndotenYII.l
1'i. Defienda 1.1 frase Sl,l.\lll<..:nre: «T:1n1o Jos
ectoH.:rmu:- t·o mo lo:-, -:ndorennos
ak:1nzan homcoMasb merahólic;t en
ambknteo, n>n temf)<.: r.uuras \':u·i:thles,
,·onocerlo hworia del co11cepo du
bo11u:ostasis: un el ca{Jlllllojlnaltmla ltt
n'J(ulaclón de la 11!111/II!I'Clllii'CI y In
re,r¿ulaciúll ti.1111Óiica.
Rankin, J. C., )' .J. Davenpor1 , 198 1. t\.nimal
c):.moreguhllion. \fcw York, john Wi ley
K ::.ons. lnl Tratado conciSo y seleclit'O
Ri<.:gcl . .J. A . .1 97.2. Comparative phy~•olo¡,ry
o f' re nal <.:X~'l'dion . N<:w York. ll:1f'11 er
Puhlishing Comp:ll1) li>.:celelliL'
perspectim del sistenw excretor fti/1/0 de
lli.' tJertel>mdos como de los
Íl l l'ertebmdCIS.
SchmKlt-\!iebt>ll, 1\. 1981. Countercurrent
'Y~>lem~ in .u1imab. Sci. ·\m. 244: 1 18 -
pero ambo¡, ..:mr>lean e:<~rategia~
fi~iológkas con1Jlleramcnte
dlf<.'l'l.'ntes».
l (Í. Los grande.<: mamíferos viven con t'.Xl[O
lamo en los dl'Sie1103 como en d An.co.
De~criba las dlferenteí• ;tdaptaciom·'
q u~.· utilizan p:1ra m<mll'ner l:.t
homcmermi:• en estos ,11nbientes.
17. Exphque po1 qué es n~ma¡oso para
ck'n:•s aves y 111am ífcro~ pequenos
;1b¡1ndonar la hnmeotc.:rmb du ran lt'
periodos hn.:' ..:~ o exll.'n~os de :-us
vidas
J2fl (May). F.VJI/ca ctínw el sistenw tle
colltrac01TÜ' IIiL' trau:Jien.: calor enlrC'
fluid().\ qu<' se 1111/et'ell ell direcciones
(Jfmesras.
Smith , 11. W. J95.;, From fi:-.h lo pbiloHoph.:r.
Bo.sron, LitLlc, flrown & Comp:U1)
7i'ttfado clastco so/Jre ltl t'I'OIIIcioll del
ri11611 de lo.~ venebrados.
Storrey, K. 13. , y J. M . Srorey. 1990. Prozl'n
ami ;lli\ e. Sd J\lll. 263:<;)2-9"' (Det l
E..V;Iica fa fomw en que ctlR/111(),~
mllltwles emfiii'CIII d islin!as estratc~~ws
pam sobret,iulr comfJieta o cusi
completamenl<• congelados durante /u.1
fi/(!.I'L'S de Ílll'lt!/"110.

El descubrimiento de William Harvey
Ourame toda la vida ele un hombre, su corazón esr;1
~c~:s;mremenw bombeando sangre por las arterias, los
pilares y la:. venas: a razón de 5 litros por minuto
•ruximadamentc; hasta que llega el momento <.k la muerte, a
ma edad normal. se ha contraído ;.tln:dedor ele 2'500 millones
H'ces. y ha bombeado unas 300 000 toneladas de sangre.
.mdo el corazón deja de latir. la vida también se acaba.
La gran importancia del corazón y de sus contracciones
.ICJ la vida dd hombre es bien conocida dc~>cll! la
llligüedad, probablemente det'de qu<.! el hombre existe. No
"unte, la circulación de la sangre, el hecho de que el
.11.ón bombee la sangrc· hacia la circulación arterial y que se
·n~~.luzca su retorno a trav<:s de las venas, sólo se :->abe desde
ll'l' unos pocos centenarc~> de años. La rrü11cr~1 descripción
ll!Tt'rta del/lujo sanguíneo la realizó el médico inglt:s William
HJI'\ey, que recibió fuertes uíticas cuando lo publicó en l62R
.1au~ :,iglos anH:.-.. el ana10mista griego G;lleno había dicho
w el aire enrraha en el cor~1zón a t rDv0s de la l ráquea y que
-.;mgre podía pn:;ar de un ventrículo al ou·o por unos «poros»
Fluidos internos,
Inmunidad, circulación,
e intercambio gaseoso
situados en el tabique i nrl!rvcmriculm·. También crc:;:~<t que la
sangre recorría desde el corazón todos los vasos y Juego
n:tornaba por el mismo camino, t!S decir. se produda un llujo
y un reflujo. Aun cuando no había casi nada de cierto en esta
idl':t , se mantuvo ohstinad:uneme hasw la publicación de
llarvcy. Las conclusiones de IIarvey estaban basadas en
sólidas pruebas experimentales. Utilizó diversos animales p:1ra
Mis experimentos y fue criticado por los e:;pecialistas en
anatomía hunwna, que <.k-cían que sólo ellos conocían la
anaLOITÚa de los venebrados, y no te nían conocimier)to de la
circu lación sanguínea . J Tacicndo ligaduras en las arterias,
J l arn:y obscrvú que la región entre d corazón y la ligadura se
hinchaba. Si la ligadura la realizaba en las venas, la hinchazon
se producía miis allá de la ligadura. Cu<1ndo cortaba los v<tsos,
la sangrL' salía de las arterias por el extremo del co11e más
próximo al coradm, y con las venas sucedía lo contrario. Por
medio de esto~ experimento:, Harvey descubrió d L'squema
correcLo de la circulación de la sangre, aunque no pudo ver
lo:, capilares que conectan los flujos arterial y venoso. •
675
676 Par¡¡• IV Aulvld,ld Vlt.d

Liquido extracelular
Ptel (plasma Liquido
sangUineo) intracelular

LkpKb extiacelufar
compuesto por: K'
Liquido Liquido intersticial
intracelular (tisular) Na'
Plasma sangumeo Cl

HP04
Mg"
:1==::+-" so4 Proteina
,.__.....;r_ Acidos orgánicos
Prote1nas
Ainón

Figura 34-1
Compartimentos liquldos del cuerpo. A, Todas la células corporales pueden representarse como un único y gran compartimento líqutdo que
está totalmente rodeado y protegido por el líqUido extracelular (medio interno). Este liqutdo está constitu tdo por el plasma y por elliqutdo
intersticial. Todos los intercambios con el medio externo se producen a través del plasma. B, Compostción electrolítica de los líquidos
extracelular e intracelular. Se representa, a igual escala, la concentración total de cada uno de los principales constituyentes. En cada
compartimento líquido hay igual cantidad de aniones (iones con carga negativa) y de cationes (iones con carga positiva). Como se puede
ver. el sodio y el cloro son los electrólitos más abundantes en el plasma y están casi totalmente ausentes (presentan concentraciones muy
ba¡as) en elliqu1do Intracelular. y la concentractón de proteínas es mucho más alta en el nterior de las células.

l~>-. org.tntsmo-. ltl1ttdularc.-. 'tH'n vn con- ntando se po.'>l.'l' un siMl'll1.t l'ircul.ttorio

tano d1rcuo con -.u m~:dio. Ohttt·ncn lo-.
lllllll\:ntl.''o ~ d 1 l:\11-(l'll< >. \ l.'..'\pttl ltl l1 ~' K~l­
cJuo-., dirccranwntl'. tr.l' e-. tk' 'll ' tperfi-
t'lt tt•lular. [Mo-. or~.tnismos Mln tan
pcqut•no-. que no m·t t•silan sisLt·mas t'SJX-
tülc' dt.• lrano.,pmtt· \.l <.¡Lil' k-. h,t..,t.m la'>
t'<Hrtt'ntt·-. que -.~.· product'n t n -.u dto-
pb.,m.L lncltl'..o .tlgun. ~.... form.1., pllll ino!ltl-
larl'.'> pnmitivas, tomo la,., esponj:t.'>, los cni-
darios y los pi:Hl·lntintos. 1ivnvn una
org.llliZ:tdún inltlll:t tan '>tmpk ~~ unas
tlt·tn.tnd.t.., mt·t.tholtt ·'"tan hara., qut· no
ptt•t·i.,,ll1 de un -.tstt·nw cir< ui.Hmio. L1
111nyon:1 de los org:111ismo.... plurkdulare~
;1\';ltv.tdos. pot '>ll t.un:u1o, .tUi\ idad y
complqid.1d. nt'H'stt.1n dt• un stslt ma dr-
t.ul.nonot·~I'X'tt.llil.tdo p.tra tr.tn,port.lr Jo-.
nlllrtt'lllt'' y lo~ g.t,v-. rt'-.piratorto..,, dt:M.It:
} hast.l todo-.. lo., tt•jidos tle su cuerpo.
-\duna-. de tuh111· l''LI' nt'tl"'td.tdc-. de
tr.u· 'Pnrtt p11111.111n. oo., ..,,..,ll'tn.l'.. urcula-
tollo.., lt.tn .1-.tllntdo otra.., lu111tonc' adi-
cionak·.'>; tr.ubpol1.11l la-. hottllona-.. hasta
ak.tnzar los org.111n-. dt:tna donde. junto
.ti ~hll'lll,l lk'l'\ jo-,o t'OOtrol,ll,ltl l,h fun-
t"iOill'' de.:! org.uw.. mo. 1'1 ag 1a. lo-. tone-.. ~
otm.., tllltLho-. t't>ll1poncnte' dt• lo.., liqui-
do.'> co t pora le.'>, sv ti i.'>l ribuyen l' inll 'I'G tm-
hian t•ntrc <.lil't:rt'llll''> mganos } tvjidos. La
rc.,plll.''l.1 cfital lrt.'llll' .1 la-. l·nli.·t~m:d:.tdt'.,
) 1 .1~ l1L'rida~ M: ;tn·kr:1 enormt•menw
dicaz. Lt homt·orermia dl· l.t-. ,1\'l'" \ lo-.
mamífero-. dt.:¡x:nde funtlam~.·malmentl dl'
l.t <. irculauon .,angt.tínt.l. gr:tt '·'' .1 l.t n 1.1
pueden c.:on.'>l'r'\ .tr o di~ip.tr d t. tlor, "L'glln
"l':t necesario p:tm mantt'llt'l una tCiliiK'
r;ttura corpor.tl nm-.t.tnll'
MEDIO INTERNO FI.UIDO
t:l Ouiclo corpornl de un org:111 tsmo uni<'l'
lular es su dtoplasma n:lul.11. un liquido
gL'Iarinoso l:'ll vi que 'l' t'lllllt'ntmn flot.lll
do los diferl'lllt's o;istema ... dv n1l·mht.ll1as'
orgánulos n:l uln res. En los .mimak:s pl111 i Figura 34-2
tl'lulare...:;. (o.., Huido-. cotpot.tll'' ....on dt· dn'>
El francés Claude Bernard (1813·1878)
Ltpos prindpak· ... los intr: tcclu larcs \ lo-. uno de los fisiólogos de mayor presttgto
ext racelularcs 1'1 flwdo u1tt.twluhtr (t. un en el Stglo xtx. Bernard creyó en la
hil-n clenom1n:tdo líqwdo uw.ttclul.ll) ..,l' constancta del milieu mtérieur (medio
interno), que es el liquido extracelular
cncuentm en d interior dl· toda~ la.'> n·lu
que bana las células Señaló que a través
l,ts del Clll'rpo. El lluido (o ltquido J t'\lt.t de este milíeu intérieur se produce el
l·<.·~ub.r rode:t e'\tern~lllll'ntl .1 l.t-. n·lul:t ... intercambio de alimentos. desechos y
( hgurJ 3 1 1 \ J De esta lurtll.t, la-. n.•htl.t .... gases, y los mensajeros químicos se
elluf.,>ar último en d qut· 'l.' ptoducen l(xl.ts distribuyen por el cuerpo. En uno de sus
esenios decía: «Los organismos vivos en
las actividatk-.; m~:tahúlit ·'"· t·-.t.tn -;unwrgt realidad no viven en el medio externo
d.ts en un llll.'tlto ltquído ptopto. d tllltdo (aire o agua exterior) sino en su propto
t'\tr.Keluhu, qul· .unoru~t •• t Jo., <..1mh1o., "'' milleu interieur líqutdo... que baña sus
(.'();-,y quÍillÍl'OS, t'l1 O<.d.'>IOIW~ ¡.(l .l\'l'o.,, (jlll' elementos tisulares.»
st' proclucc•n f'ut·ra del t'lll'l po. La itnpor Tomado de J. F. Fu/ton & L. G. Wilson. Solecled
wncia delltquido exu-.tct•lul.ll· l'tte origin;tl Readlngs ln the History of Physiology, 1966. Por
cortes/e de Charles C Thomas, Publlsher
m~:me puc.,t.t ti~: rdil'\ ~.· por t•l gran 1"'o Springheld, 11/inois.
lngo [ram:é..., Cl.tttdc Bt:rn:trd ( l'i~ura ,-\ 1 2>.

Glóbulos rojos (entrocitos)
Figura 34-3
Elementos formes de la sangre humana. Los glóbulos rojos, en los que se encuentra la hemoglobina, carecen de nucleo en el hombre y en
otros mamíferos, pero en los demás vertebrados son siempre nucleados. Los diferentes leucocitos constítuyen un sistema de células
móviles para ta protección del cuerpo. Las plaquetas intervienen en la coagulación de la sangre.
Fn lo~ .mim;tll·.... l(lll' lien~:n .,i~lem.t., ~ irnr-
l.ttorio.., n•t t .tdn~ (\ et1t.'hntdo~. an(·lido., y
lnt' p<x:o.., l.(n po:-. dt· tmcrn:ht.tdo.,:
p ~thl el ltqlttd< 1 c'm~tttlul:u -;e pUt'tk .., th-
dl\ tdtl en pla:-.m a s angu1Jlco ) liquido
intcr.tici.al (iJltc ..ceJular) <Figura~ t 1 \l.
1 pl.t.,lll.l t''t.l ~ ontentc.lo dcnu·o <.k Jo..,
\ .t~o:- sa ngumt•n..,, mient r.t:-. que l'l ltqutdo
ultt•tstkial, n 1111 ido t isu l:tr, como t:1111hi(• n
'l' k denom in.l, ontpa l.'l eo;pado lllmt·-
di:no lln:tkdot <.k la-. tdul.1-.. Lo., nutttln-
tt..,' ga..,c:-. qut p.h.ln enttl.' el phL-.11\.1 .....111-
~~ttnt·o ,. Ja.., <. du l.to., han dl' <llr.tvt·-,,11 co.,ta
N!t'(h.t h.lllt't d ..· tluitk>'. H líquido tnlt.:r-·
11{1. 1 l'l;Í íorm.tndo:-.c: n ,n..,t.lntt'tlltlllc .1
p.tnu del pl.l... ma. por fllu.tcion a tra\ l'" tk
b' p.trl'dl'~ de lc>., capil:tn.:s.
COMPOSICIÓN DE tOS FLUIDOS
CORPORALES
t " hquido-, <pl.1 .. m.1 tnll·r-.Licial l' imr.t-
ldultrl diftt'fl'tl l'ntrl' -.1 por la comp( N-
non d<.' su., .-,oltttos. pl·ro todo~ dios tÍl'·
ncn un.1 t .11 '' tcrí-.ttt.t n>1nún l ..,¡,in
fonn.t ' l~ pnnup.tlmcnlt' pot agua. l1 ,,., mt-
m.tk·,, .l rx:~; lt dv . . lt :ts¡X:tl() -,ólido, no son
m.rs qul' agt t:t \'11 lll1 7() Yl~'n. Por L'it'ttlplo,
,·n e l hnmhrl' .tproximad.ltlK'nrt' un -ouu
dt• 'll 1x:so l'' ,1gua. D1.· cstl.' porct•nt:tfl..' un
'il1',, l'S agua t clul:tr. un 1'i''-1' liquido intl..'r.s-
tt(l;tl \ d 'i'' > rvst,lt1h.' l'Ort l''{l011dl' .ti pi,¡-,.
mt -.;111gUtnt•o \ tr:l\ c.., dd phL"tRt "l pm-
dmt d inlt'tt.ltllhlo l'lllrt· 1,..., n:lul.ts del
lllt'tpo ) 1...'1 mundo l''tl·rior. Estt· intf...·r-
l'alllhto dt g.t"l'' nutril'nt<: ... \ dt:"l'l ftp., "l'
r 1.1 l'l1 org.mc,.., l''JX:t t.tllz<tdo., 1nnc lllf..."'·
pul moneo,, ht.tnquht~. tubo digc:-.livo 1 \ a
tt:tvf...·~ de ht pid <Figura 3 t l i\ ).
( .•tpítulo '\ 1. l•luic.Jm inH·rnus: lnmunid.td. circul.tc tc'tn, e imc:r~ambio 1:(<1\t·c""
Los lllltdos corpm.tll'!'> tit•nt·n d tsuel-
t:t.., muchas ... ustanci.l..,, t:tnw organicas
tomo tnorg.tntc.t., 1 nt n. di ...... Ju.., dec-
trolttos tlll>rg.lntco.., \ 1 ' protl'm.l.., -.on b~
ma.., itnp<>n:mtcs. Lo.-. io n es sodio , d o r o
y b icarbonato son Jo.., l'll·ttrolitos t'Xtra-
n·lul.lre-. ma ... impo11.tt1lt'"• mtttHLt.., que
los io nes po tas io . magnesio ) tfosfa to ,
ju nt o con la"i 1>rotcín:ts, ~on los princi-
p.tll',.., ekt'l ro lit o s intt .ll'f...'llt larc., (Figura
'\ t 113J E.-.t.t-. díl~rt'tltl.l.., "m m u~ impor-
1.11\tc:-. } gr.td.h ,1 t•ll.t.., st• m.tnt tcne un
lhiJO continuo de :.u:-.t.ttll'i.ls l'tlltt: d inte-
ttor \ d c\lcnor dt J.¡., t t•htl.l., t o-. do ...
ltpo-. de: llltldn c:-.tr.t< t \tl.1r. ') ¡-.m •• )
ltqurc.lo intc:"ltctal. tt~·nu1 un.t u unpost-
don parelida, si hi vn vi p l:l...,tn:t l'~ más
nto en prott·tn.h (jlll' por o.;u t.tttuno. no
put•den :11 r: t \ e..,ar los t.1prl.1n.:o., p.tt',l pasar
:ti ltqu ido intc:rsLicia 1.
CoMPOSICióN DE
lA SANGRE
Fnt rt• lo-. inHttehr.Jdo.., qm· <.trt'll'll de
..,1., t'tll.t tlrtul.ttono el omo lo-. pi.Hel-
llltntos o los c nidario..,) no -,c.: puvdc: dife-
tv ndar una uo;angn..·,. l'OilH > t:t l. l 'sto-; an i-
m.de-. po~t·tn un ltquido ltMtl.u, t laro)
tk :tspct to a u toso ~·n l'l qttt' h. t} a lgu-
n:ts céluht..., l.tgodta ri:t...,, unas pm::ts pro-
ll'tn,l' } u n.t mezcl.1 tk• .... tlt'., p.it t't·ida .1
l.t dl'l .1gu.1 dl'l mar 1 1 .... lngr<. dt· otro.-,
tm crtl'hr.ttfo-, algo m,t.., t'\ oh1~ totudos,
lo-. que po.'>l'l'n :-.btl'lll.IS ci rn tl.t to rios
.t htl'rtos. t'' má:. t·ompll·ta ) .t mu1udo
'l dl'nomin.t h emolinfa << , hmnw.
.'>. lllgt't' + L. IJ'IIIpho . •1g1t.tl. l ~n 1< ts inver-
td m tdos lJllf...' p ost'L'tt ,.., i ~ l l' l11 : t~ t irntlato-
677
linfocito
Monoctto
Plaquetas
tto:. n·n ,1dos, } .1 -.t• puede aptt'U.tr un.t
-.l'paratton m·ta l'tlttt· b 'iang.t· que dt
tu la por In., \,,..,o., .... mguíncch ~ l'l ltqu
do tt,uJtr o ttll<.'t"ticial) qttt' rodc.t
thcho-. \ .t ..,o..,,
En lo~\ t' t1l'ht.tdn.., 1.1 sangr~· t'" un t<'i t
do ltqtttdo ) t·ompkjo. con~ttlutdo pot
pl.1Stll.l ) pur lo:-. dt•nominado..., l.'lt'nwn
tos fortt K's, p rincip:il mc: nte g lc'lbtt lo:-. rojo-.
Ct.unbit·n ll;ttnado-, t·ritrocito.., o cnrp (¡..,
utlo... ..,;lll~tttnt.o-.) qw: e ... t.ln ..,u~pendt
do-, t'tl d pl.t ... m.t \lcdíantc lt'ntrílug.t
tiún ptwdt·n -,~.,.•p:t rar~e los glohulos rojo..,
\ Jo, dut 1.., l'l<:.'tnt:nlo~ forllll'" del hqut
do s,tn,.:ttt'1l'O. pudtl'ndo..,t• ltltOilll''
ohst'n .11 qttf...' !.1 ..... tngrc e:-.ta tomput•-.t.t
por un 'i'i"n de pl:t~nl:l y un t';"n dt• vk·
mt·nto~ forme-. .• tpro,imad.ltllt.'tlll.'.
La Ullllpo-.itton de lu -.angrl' tk lo ..
nw m tl l' ros e:-. la .;ig tt it•nre:
[>/({\J/1(/
l. .\gu.1 ~x 1
2. :-ioltdo.., disudto-.. rale:-. f...Ot1to protl't
na.., pl.1.,mát it.l~ Ltlhümin.t glohuli
n.h. lth1111ogeno 1. gluco-..t mmoau
do.., l kttroltto.., <.ltH•r..,,t., t•nztm.t-..
ant tl tt l' t pos, l wrmon:t ~. dt'.'>L'l.'IHl..,
nwtaholico .... ) pl'quei'lt'>Ítll.t" Clnti
d.tdv-. de: otr.1.., .,u.,tandas. t;tnto orga
nk ,,.., <. omo i not ganica~.
-~· G:tM·.-. dhuclto-., ¡)rind pa lnwntl' o"
gu1n dto\.tdo dL· carbono \ nttro
,l.tl'tll)
Hf<'llle/1111.\/i>rme., 1 l'igura :$ t-:S l
l. Glohulo-. rojo.., krilr<X'iiO..,I l(lll' nll1·
llt'tll'n l.1 hcmoglohma l'tlt.lt g.tda dd
t t.tth pOI1l' dd o\.lgcno y dl'l diO)o.tdo
de ('a rhono.
678 Parte IV Acriviclad viml
2. Glóbulo.'> blancos (k:ucocitos), que
act(wn como fagocitos y cél ulas d e-
fensoras.
3. Fragmentos celularc~ (plaquetas de
los mamíf<:ros) o células (trombocitos
de los <.k-más vertebrados) que actC1an
en 1:.1 co:~ gulac ión de la sangre.
Las proteínas plasmáticas son un gn1po
de proteínas, de peque1io y gFan tamaño.
qtJe realizan numerosas funcio nes. Los
principales ti pos d e p ro teínas son: (l )
albúmlnas, el tipo m ús abundante, que
constituyen el 60% del total , y que con-
tribuyen a mantener el equ ilibrio osmóti-
co emre el plasma y las células del cuer-
po; (2) globulinas (3/¡% d el total), 1111
grupo de diferentes proteínas ele elevado
peso molecular. entre las que se encuen-
[r,¡n las inmunoglobulinas y diferentes pro-
teínas con nücleo metálico; y (3) fibri-
n óge n o , una proteína d e gran tamaño
con un importante pap0J en la coagu la-
ción ele la sangre. El su e ro sanguíneo es
la parte del plasma en la que se encuen-
tran las proteínas responsables de la for-
mación de coágulos (ver más abajo).
Los glóbu los rojos, o eritrocitos, ~e
encuentran en la sangre en cantidad es
enormes, aproximadamente 5.4 millo-
nes/ mm i de la sangre del varón adulto y
4,H millones/ nun 3 en las mujeres. En los
mamíferos y las aves, los glóbulos rojos se
rorman ini nterrumpidamente, a partir de
unos grandes eritrobla.stos nucleados que
se localizan en la médula ósea roja (en
otros ve1tebrados los glóbulos rojos se pro-
ducen principalmente en Jos riJ'\ones y en
el bazo). Dunmte la form ación de los eri-
n·ocitos se sinretiza la hemoglobina y las
células M~ dividen varias veces. En los
mamíferos. el núcleo se con trae du rante
la eritrogéncsis hasta qued ar reducido a
un r equeno residuo que, en un momen-
to dado, termina desapareciendo. Otras
muchas e<Iracterísticas de una célula típi-
ca también se pierden: ribosomas, miro-
condri as y la mayor parte de los sistem as
enzim:J ricos. Lo q ue queda es un disco
bicóncavo. formado por u na membrana a
moclo de lx>ba en cuyo interior hay apro-
ximadameme 280 millones de moléculas
del pigmento ~>a nguíneo de transporte, la
hemoglobi na. Aproxirm1damente u n 33%
del peso de un eritrocito es hemogl obina.
La forma bicóncava ( 1-'igura 34-3) es una
innovación propia de los mamíferos. que
pror orciona una mayor ~>Uperficie para la
difusió n d e los gases que la que se con- HEMOSTASIS: PREVENCIÓN DE
sigue con una forma plana o esférica. Los lA PÉRDIDA DE SANGRE
restantes v<.:rtebrados poseen eritrocitos
nuclcados que. por regla general , tienen Los animal<..>s necesitan tener métodos pam
una forma elipsoidal (Figura 34-4). evitar la pérdida rápida de sus fluidos cor-
Lo~ erirrocitos tienen una vida media porales tras una herida. Ya que la S<~ngr<:
de ap rox imadamente cuatro m eses. Du- fluye y se encuentra siempre bajo una
rante ese ri<.: mpo recorren unos 1000 km consicl<.:!rah le presión hidrostárica, es mu~
pasando repetidas veces por los capila- \'Ulnerabk: a pérdidas por hemorragia.
res, que en ocasiones son tan delgado~> Cuando .se daña un vaso. La mul>cula-
que los eritrocitos han d e d oblarse para tura lisa ele sus paredes se contrae, re::du
p oder recorrerlos. Por (Jll.imo, se fra g- ciendo ,-;u luz, y en algunos casos la con-
mentan y son ráp idamente dí..!glutidos por tracción es ran fu erte que el flujo
unas grandes célul as carroñeras Uamadas sanguíneo se detiene por complero. E.'tc
m acr ófagos, que se encuenrran en el primitivo, pero muy eficaz, mecanismo c:.
hígado, la médula ósea roja y el bazo. El empleado ta nto por los invertebrado~
h ierro d e la hemoglobina se recu pera y como por los veJt<.:!brados. Además de este
puede ser reutilizado ; el resto del pig - sistema contra l ~l pérdida <.le sangre, todo~
men to se convierte en bilirrubina. un los vertebrados, así como algunos inver-
p igmento biliar. Se estima que cad a tebrados de gran tamaño y muy acth·o~.
segundo se producen u nos diez millones con alta presión sanguínea, poseen ele-
d e eritrocitos y se d estru yen otros tantos mentos celulares y proteínas especiales en
en el interio r del cuerp o humano. la sangre que son c-...tpaces ele formar tapcr
Los gl óbu los blancos, o leu cocitos, nes, o coágulos. en el lugar de la herida
forman un sistema cel ular móvi l para la En los vertebrados, la coagulación
p ro tección del cuerpo. En la sangr e de sanguínea es el p1incipal mecanL'>mo de
los aduiLos hay tan sólo unos 7500/mm~, d efensa hemostática. Los coágulos san-
es d ecir, aproximadamente un leucociro guí'neos se forman como una red fibrosa
por cada 700 eritrocitos. l [ay varios tipos a p artir d e una protefna p lasmática. el
de leucocitos: granulocitos (subdividi- fibrinógen o . La transformación del fihri-
dos en n e utró fi.los, basófilos y eosi- nógcno en una malla de fibrina (figura
nófilos ) y agranulocitos, entre los que 34-5). en la que quedan retenidas las ré-
se encuentmn los llilfocitos y los mono- lulas sanguíneas, formándose así un coá-
citos (Figura 3tí-3). El papel ele los leu- gulo gclaLinoso. estú cmalizacla por la
cocito~'> en la defensa del cuerpo se dis- enzima trombina. que se encuentra nor-
cutirá posteriormente. malmente en la sangre en forma inacti\.1,
Figura 34-4
Eritrocitos de mamfferos y anfibios. A, Los eritrocitos de un jerbo son discos bicóncavos
que contienen hemoglobina y están rod eados por un resistente estroma. 8, Los eritrocilos
de una rana son discos convexos, cada uno con su propio núcleo, que en esta micrografía
electrónica de barrido puede apreciarse como una prominencia en el centro de cada célula.
(Aumentos de los eritrocitos de mamífero, x 6300; eritrocitos de rana, x 2400).

Figura 34-5
Eritrocitos humanos atrapados en un
coágulo de fibrina. La coagulación se inicia
tras un daño en un tejido, y al desintegrarse
las plaquetas de la sangre, lo que hace que
se desencadene una compleja serie de
reacciones intravasculares que terminan
con la transformación de una proteína
plasmática, el fibrinógeno, en unos
polfmeros grandes, resistentes e insolubles
de fibrina. Esta fibrina y los eritrocitos que
quedan retenidos en ella, forman los
coágulos sanguíneos que detienen la
hemorragia. Probablemente por debajo de
la malla de fibrina, que se aprecia en el
centro, hay un grupo de plaquetas.
como protrombina, que ha de activarse
para que se produzca la coagulación.
Las plaquetas de la sangre (Figura 34·3)
desempeñan un papel muy imrostante en
¡odo este proceso. Las plaquetas se origi-
nan en la médula ósea roja a partir de
unas g raneles céh.t las de las q ue perió-
dicamente se van desprendiendo peque-
ñas porciones ele citoplasma¡ es decir, las
plaquetas son fragmentos celulares. En
C'.tda milímetro cübico de sangre hay entre
150 000 y 300 000 p laq uetas. Cuando la
pared interna d e un vaso, normalmente
lisa, se a ltera, bien sea por una rotura o
por el depósito de lípiclos o ele colesterol,
las plaquetas se adhieren rápidame nte a
la superficie del vaso en ese punto y libe-
ran tromboplastina y otros factores coa-
gulantes. Estos factores, junto con los que
proceden del tejido dai'laclo y con iones
de calcio, inician la transformación de la
protrombina en tro mbina. Los distintos
pasos de la formación de la fibrina están
resumidos en la figura 34-6.
La secltenda catalítica de dicho esque-
~1a es sumamente compleja, e implica la
actuación de una serie de factores pro-
teicos plasmáticos, cada uno de los cua-
les permanece inactivo hasta q ue es acti-
Capítulo 34. Fluidos inrernos: Inmunidad, circl11ación, e inccrcambio gaseoso
~ Activador de la /
protrombina
Protrombína b 1 TROMBINA 1
Fibrinógeno 1
Figura 34-6
Fases de la formación de la fibrina.
vado por e l factor anterior ele la secuen-
cia. Todas estas reacciones se producen
e n «cascada», ele forma que cada sustan-
c ia obtenida provoca un gran incremen-
to en la producción ele la siguiente. Se
han descubierto a1 menos 13 factores d e
coagulación sanguínea dilerenres. La falta
de un solo factor puede retrasar, o impe-
dir, todo e l proceso ele la coagulación.
¿Cómo se ha desarrollado un mecanismo
d e coagu lación tan comple jo? Posible-
mente es necesario que exisra un siste-
ma de seguridad capaz de responder a me
cualquie r tipo ele hemorrag ia, interna o
externa, que pudiera presentarse y que,
además, no pueda activarse y formar peli-
grosos coágulos sin que se haya produ-
cido alguna herida.
En e l hombre se conocen varios tipos
de anomalías ele la coagulación. Una d e
e llas, la hemofilia, es una enfermedad que
se caracteriza por la i..mposibiliclacl de coa-
gulación de la sangre, ele manera que
incluso heridas insignitlcantes pueden pro-
ducil· hemorragias importantes y cons-
tantes. Se debe a una rara mutació n
(aproximadamente en uno ele cacla 10 000
varones) en el cromosoma sexual X, que
conlleva la falta congénita ele uno ele los
factores de las plaquetas en los varones y
e n las mujeres homozigóticas. La llamada
«enfermedad ele los reyes, apareció en un
momento detern1inado en Europa entre
las familias re a les, muy emparentadas,
679
! >1 FJBRINA 1
La hemofilia e~ lma ele las enfermeclade1>
hereditarias mejor conocidas en el
hombre ligadas al sex(> (p. 136). En
realidad está ligada a dos loci del
cromosoma X . La hemofilia clásica
(hemofilia ¡\) es la que padecen el 80%
del total de af"ectaclos p or esta
enfermedad, mientras que el re!lto
padecen la denominada e nfermedad ele
Chrisuna~ (hemotllia 13), El alelo de cada
locus implica la fa lta de un factor de
plaquems Jjferente.
posiblemente después ele haberse origi-
nado por una muradón en el padre o en
la madre de la Reina Victoria.
MECANISMOS DE
DEFENSA DEL CUERPO
INMUNIDAD INNATA
ta mayoría de los anjmales tienen uno o
más mecanismos para protegerse frente
a la invasión por parte ele un cu e rpo
extraño o un agente infeccioso. Algunos
son inespecíficos, los que se deben a las
propiedades que poseen algunas estruc-
turas (por e jemplo una piel endurecida o
la elevada acidez estomacal), otros ptte-
clen ser eficaces contJ<t una gran variedad
de invasores y no contra uno en particu-
680 Partt' 1V Actividad vit~l
l í r - - Agente
infeccioso
Figura 34-7
Fagocitosis. Un fagocito engloba una
partícula med1ante la emisión de
pseudópodos. Los lisosomas se unen a la
vacuola en que se encuentra la partícula y
descargan su con tenido (enzimas
digestivas y lisozimas) hacia el Interior de
la vacuola para destruir la partícula.
lar (capas tk: moco. fagocitosis , compll"·
m~nto lp. 6Wll. ~t el. Estos últ imo:; met·a
n1smos put.:dt.!n st:r t·aractt.:rísti<."ás que han
~\ olucionado um1o adapt :lt'IOilt.'S defen·
:-.ivw.; y, en lo.s vert ebrados, pueden t>slar
lllll)' relacionad.l'i con prol't.'M>S de inmu-
niz.u.:if>n pre\ ia frente al agt.•nte inva:,or
Fagocit'osis
poder tl~k'nd~rsc antt.· un invasor,
1':11:1
t:.~teha de '>t.'r prt.'\ iamentt.· n..•conOl' ido.
L:l" n:Jula~ tk un ani mal t k•ht;:n «saht>i"
n 1:1ndo una SliSiancia no ['H.:rtenece a ese
anirn;ll: deht.·n n.:conocer «lo extrai\o». !.:1
fagocitosis es un buen ejl'mplo de rl'co-
noclmiento <.k lo cxtrano; SL' da en c;1-;i
todos los met:tl.nos y es uno riL· los prin-
cip:tles mecanismos d e alimentación en
los prolic;ta:-. <p. 22 1). l na <.:dula con 1.ll
capaudad e:-. un fagocito L.1 fagonto:-.i-.
es l'l proceso por d que tm.l panícula
invasora es cngloh:1da en el int<..:rior ele
una invaginación d e la membmn:t celular
d e un f'¡tgocito {Figura ,')4-7). L:1 invagina-
ción Lermina indt•¡wncliti'mdosc de la
memb1~111:1, fonn:índo::-.l' una vatuola intra-
celular con la panic ula encerr~1da en ella.
Los lisosomas desc1rgan enzim:ts d igesti-
vas en el interior de b vacuol:t p:u~ t de~­
[fLIÍf 1.1 p:utícula. En lo~> met~u..oos ilwerre-
brado:-.. la!> célu i<Js que realiz:tn esta
f unció n se llaman amebocitos (aunque
pueden rec ibir o t r~• ~> denomin;1<.:iones
:,egun el grupo el~: ~1n i male~ d~.: que ~e
tl<l tt:) . Si l<J panícula ~.:s dema:-.iado grande
para ser fagocitacla . los <ll11<..:hocilos pue-
den agrcg~•rse aln.:dcdor de e lla e ir cles-
truy~:ndo SUI' pan:dl's. Cn el hombre hay
ragocito:-. fijos y móvHes. Los bgocitos
rijos, qt1c se e n cut.·ntran en l.' l hígado,
bazo. g:t nglios li nf~ 1icos y otros te jidos.
fornMn en conjunto d llamado 1stema
retículo end oteUaJ (sistema RE). &te
siste111:1 HF fihra y dl':-.truye la:-. p.u1ícula.'>
y lo:-. <..: rilroc ito~ v i<..: jo ..., cuando !:1 sa ngr<::
pasa por l o~ órganos anres <.:itado:-.. Los
l~tgocitos móvile:, :-.e encuentran en la .san-
gre, y :-.on leucoci1 o:-. del tipo dt· lo:-. g ra-
nulocitos ( prindpalJ11cnte los ncul rót11os)
y del tipo ele los monocitos. que pasan a
ser fagot·iwclos (figura j i-.3). Cuando los
moncx:llos pasan dcsdc la sangrl.' a los t<:'¡i-
dos, ¡.,~· dilerencian como macrófagos.
RESPUESTA INMUNITAlUA
ADQ miDA EN LOS
VERTEBRADOS
Los Vt.' l'tebrado.o., ti ene n un si:,lc'llHt d e
reconocimiento de lo extrano t¡lll.' pro-
porcion:l un aum~.:nto de la rt·:-.istc-ncia
f rentc a una sustancia extrana o invaso-
ra espcc[j'ica, después de repeLidas expo-
siciom;:-. n e lla. Una ~>US(ancia c¡ul' p ro-
duce una re<>puesta inmunH.tri:t se
denom1na a ntígeno <G. a11/i, t·onrr:l +
¿.:enos, nacim.ienlO). C:u:ilquicr :-.uswnci:t
<.:on un pt.·so mokcular supe-rior :1 3000
puetk un amígcno, generalmente una
">1.'1"
proleín~t.) son normalnH::nlt.' (pero no
siempn.:) cx tntñ¡¡s :11 sujeto. l by do:-> 1ipos
d<..: n.::->puc:-.L:Js innwnit:IJ"ias, tnnocidas
como hum.oral ) celula r La:-. ll.'spues-
ta~ inmunitaria~> h t 1111orale~> st.' basan en
la prodllt.'L'ÍÓn el<..: anticuerpos ( rigura
:$4-H) que se disut.• lw n y circu lan cn la
sangre. miemras quí.! las respucsl.ls cdu-
lare,.. c:-.tan relanonad:ts con las -.uperfi-
<.:i.:~ celu l.u·c.,. Ha} un:t g ran comun•c•-
ción ~ intern:lació n cnrrt.· la:, cé l ula~ re:-.-
ponsahlcs t lt• las respue.slas inmunilaria.~
l1umo raks y celulares.
Bases tlel reconocimiento
de f,o propio y lo exlrafio
El reconocimiento de lo cxtrai1o \.!!"> lllll}
e:>pecífico: si un tejido de un indi\ iclun
.~e t ras p la ni.J a o tro de la mbma e~ pL'{ ll'.
el injerto podrü crecer durante un <.:icrto
ri empo y m:ts tarde morira al aparecer la
1nmunidud comr~• é l. !-i n la irununo<.k-
pr<::sión, lo:-. 1njerros tk· 1ej1dos sólo pue-
den cretx•r ro n éxito t'u:1ndo .se re:ilil.<tn
enrre ge11H.: Ios o entre unimales di.' l lnn
misma 1~11<1 lliU}' emparl'nt,tdos. La:-. ba!'>t·~
moleculan.:'" dt: eMe l'l'<.onocimiento de
lo exrrar1o dependen tll.' ciertas prott.:ín:t!>
que se Joc:dlznn en la superficie di.' l a~
célu las. Est:1s p rmeín.tJ-> c-;t:ín cocli lk:t<.la~
po r cierto .... ~enes. a los que denollll
namos complejo pt·incipal d e hJs.
tocompalibiJidad. ( Mll C, 11/ t~jur lm-
/ncumpalí!Jílily cumjJ/e.\'), ya qut.· se
dc-;cubrieron tras expelimcmos dt.• tn¡cr-
to.~ de U:)ldo-,. Las proll'lll<l'> del ,\IJIC-.<:
L'llCuentra n l'l1t r<:: la..., d<: 111:1yor v;t ri:ll)ill-
dad conocid~• y, en indi\ iduos no L"lll¡><t·
r~·n tado:-., ca..;i si<.:mprc c.lependt•n de
genl:'s clikr<..:ntl.:':-.. Ha} do:-. tipo~ (h: pro-
tdnas dcl tvliiC: las de tipo I y dc tipo
lJ . Las <.lt.· 1i po 1 :><.' encuentran ~11 l:t
:-.u perficil' de casi todas las céllil:l~> 1111
ck:adas. mientras que las de ripo ll t.'\1.,..
len sólo sohn.: ciena,., cclula..., que pa11KI·
pan en la rc.s pucst~t in111 unitaria, comCI
cienos linJ'nci tos o tomo los m :lcrol'u¡.(os
1.:1 c¡¡pa<.:íd:1d de de~\:'11t.':t dt.•n: ll' tlil<l
r~spu<.:sw Inmunitaria :-.<..: d~·,;l rmlla ,tl~t•
m;b tarÚ1..' qut· d orgamsmo T<Xlas l,t,
susta nci a~ pre~en 1 es <:n d momento dd
de:-.arrollo tk- c~ta GlfXlt 1<i:ld, ~on
1\.:conodcl:ls t'< HllO propia:; ~n ('u<ilquil·r
lllOmCil(CI Jlll:O.[l'l'iOI' y Úlii':IIHC toda 1.1
' ida. Dt.sgr.Kiadamt'nll.", d 'ilsten~ tk
rcco nonmit:nlü de lo prnp1o y lo
n:lrario h:1y Vt,Ct.:S que l:dla. )' un a111111:1l
IWcclc prodliL ir ~lnt icu~:rp<>~ conlm
¡xu1e:; tlt.• d 1111'>1110 hlo nmduct' luu.1
un.t <.lc las <.k•nomín;Jda-; ~·nlt:rml.'tl;tdc'
.Jutuinmunll;lri:ls, como por ejemplo 1.1
~1rt ritis n.:l lll l:uoi<.le, la t.•sck·rosis mullipll'
o la dqK·nd~..·m·ht de in~ulina en la
di:ll~t\:'~ llll'!iii\IS.

Figura 34-8
A, la molécula de un anticuerpo está
formada por dos polipéptidos cortos
(cadenas ligeras) y otros dos largos
(cadenas pesadas) que están unidas entre sí
por enlaces covalentes de tipo disulfuro. En
estos anticuerpos pueden diferenciarse unas
regiones, o ramas, variables y otras
constantes, formadas cada una por unos 11 O
aminoácidos. El modelo es más complejo de
lo que aquí se representa. Los puentes
disulturo que unen las diferentes regiones
hacen que la molécula sea flexible. Los
extremos variables, tanto de las cadenas
ligeras como de las pesadas, acaban en
unas zonas hipervariables que actúan como
puntos de acoplamiento antigénico.
B. Modelo de la molécula de un anticuerpo.
Zona de acoplamiento
del antígeno
Cadenas pesadas
Anticuerpos
Los anticuerpos son p roteínas denomi-
nadas inmunoglobulinas. Molec ul ar-
mente, un anticuerpo está fo rmado por
cuatro polipéptidos: dos cadenas ligeras,
idénticas entre :.í, y otras dos cadenas
pesadas, tamhién iguales entre sí, que se
unen una~> con otras mediante puentes
disulfuro y de hidrógeno, y ado¡)[an una
forma de Y (Fig ura 34-8). La secuencia
de aminoáddos en los extremos de las
ramas de la Y pued e variar (región
variable) tanto e n las cad enas ligeras
como en las pesadas, en función de cad a
molécula cspecíl1ca de anticuerpo, de lo
que depende que se pueda producir la
unión antígeno-anricuer po. La región
variable de cada uno de los extremos
de la Y es como una «llave» que act úa
como lugar de anclaje del antígeno (Figu-
r'J 34-8), y la especificidad de la mol6cu-
la depende de la forma de esta «llave» y
Capftulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulac ión, e imercambio gaseoso
Puente
disulfuro
A
El principal probl ema de 1<1 Inmunología
es entender cómo el genoripo de los
mamíferos puede contener la info rmación
necesaria para producir, al menos. un
millón de anticuerpos diferentes. Al
parec.-er, la re!ipuest:l es que loi> genes de
los anticuerpos aparecen fragmentados,
más que como secuencias continuas de
D~ y que los lugares de reconocimiento
de antigenos ( regiones variables) de las
cadenas pesadas y ligems de las moléculas
de <u1ticuerpo, est{m reagn1 pada:, a partir
<.le la infOJmación proporcionada por
diferentes secuencias dt: DNA, que
pueden ser barajad;;LS para numentar la
cüversidad de productos génicos. El
inmenso repertorio de amicuerpos se
consigue, en parte, por rcagmpamientos
complejos de genes y, en panc, por
mutaciones somáucas frc:cucnrcs que
producen una variahilid<td adicional en la
estructura proteica de las regiones
variables de las cadenas pcsada.s y ligeras
c.lc los anticuerpos.
681
Zona de acoplamiento
del antígeno
d e las propiedades ele los grupos quími-
cos que posea. El resto del anticuerpo es
lo que se conoce como región con s-
tante , aunque t:Sl<t región «constante»
varía h~1 sta cierto punto. Las variaciones
en la región constante de las cadenas
pesadas son las que determinan la clase
de anticuerpo, curas abreviaturas son:
IgM, IgG (conocidas vulgarmenre como
«gammaglobulinas.. ), IgA, IgD e IgE. l.a
clase ele anticuerpo clerermina el efecto
que rrodudrá en la respuesta i nmunit:l-
ria (por ejemplo, si el anticuerpo es seCI·e-
tado o si se mantiene unido a la superfi -
cie de la célula ), pero no está relacionada
con el reconocimiento del antígeno.
Células responsables de la
respuesta it~munitaria
Algunas de las células que son impor-
mntes en la respuesta inmunitaria, como
682 Paree JV Actividad viral

los granulocitos o los macrófagos, ya se

han mencionado antes. Otras pueden
incluirse entre los leucocitos que se cono-
cen como linfocitos. Los linfocitos B Célula
(célu l as B) (Figura 34-9) poseen anti- madre
multlpolenle
cuerpos sobre su superficie y dan lugar
a las células capaces de secretar activa-
meme dichos anticuerpos en la sangre. ~lula mleloide madre ~a linloide madre

Los linfocitos T (céluJas T) tienen recep-

tores en su superficie que pueden unir-
se a los antígenos, pero estos receptores
Precursor de macrófagos Precursor de células B Precursor de células a~lnas Precursor de células T
tienen una estructura diferente a los anti-
cuerpos. Cada individuo posee un gran
número de distintos tipos de células B, y
Monocllo Célula B Célula asesina Célula T
cada uno de e llos lleva moléculas de anti-
cuerpo en su supe rficie que sólo pueden
! 1

unirse a un antígeno concreto, incluso

,, ~) lfi', (. )
aunque ese antígeno no haya entrado ~· Célula Célula de
Célula Célula T Célula T
cllolóxlca
asesina de
previamente e n e l cuerpo. Es probable plasmática memoria activada colaboración
que también haya un número similar de Macrótago

células T diferentes, con receptores espe- Figura 34-9

cíficos para determinados antígenos.
Los linfocitos se activan cuando son
estimulados a pasar de la fase de reco-
nocimiento, en la cual simplemente se
unen con un antígeno determinado, a la
fase ele proliferación y diferenciación. La
función de las células activadas es elimi-
Procedencia de algunas de las células activas relacionadas con la respuesta inmunitaria.
Todas ellas, así como los eritrocitos y los demás tipos de glóbulos blancos sanguíneos
derivan de unas células multipotentes que se encuentran en la médula ósea roja. Las
células B maduran en la médula ósea y desde allf pasan a la sangre o al líquido linfático.
Los precursores de las células T pasan un cierto tiempo en el timo. Los precursores de los
macrófagos circulan por la sangre como monocitos.

:\
:~P.
··)
~: . " [!UJ
nar el antígeno. También puede hablar-
se ele la activación de otras células, como Reconocimiento de
~ un antígeno por la célula
los macrófagos, cuando son estimuladas
para que realicen su función defensiva.

Tipos de células T. La comunicación

entre células en la respuesta inmunitari<~,
la regul<~ción de dicha respuesta y deter-
\. )
minadas fun cio nes concretas, son lleva-
das a cabo po r dife re ntes tipos ele célu-
las T. Aunqm: morfológi<.:amente son
similares, los clistincos tipos de células T
pueden distinguirse por las proteínas
cal"Jcterísricas q ue hay cn la superficie de
sus membranas. Por ejemplo, las células
con la proteína CD'-1 (del inglés Cluster
and Dijferelltiatfon) se denominan célu-
Eosinófilo
las CD-t y las células con la proteína CD8
son las células CD8'. El control de la res-

@)@ ".~~
puesta inmunitaria .se debe a un complejo
emramado en el que, entre otras. están ;:~
implicadas las células CD1' y CD8' (Figu- @@
Célula asesina Célula T Anticuerpos Eosinólílo
ra 34-10). Entre todas ellas, las denomi- activada por citot6xíca activado
linlocinas
nadas célula'> T11 (o de colaboración) acti-
van la respuesta inmunitaria por medio Figura 34-1 O
de células y suprimen la repuesta de tipo Principales mecanismos y rutas en las respuestas por medio de células (TH1) y humoral
humoral (células T11 U, mientras que otras (TH2) y con las citoquinas como mediadores. Las flechas continuas indican estímulos y las
(denominadas células T 112) aclivan la re.s- discontinuas indican señales de inhibición. Las Hneas discontinuas sin flecha indican la ruta
de activación celular. IFN-r. lnterferón-y, lg, inmunoglobulina; IL, interleuquina; TH, células T
puesta humoral y s uprimen la respuesta de colaboración; TNF, factor de necrosis tumoral; RNI y RO/, sustancias tóxicas liberadas
inmunitaria por medio de células. en el invasor.

Los linfocitos T citotóxicos (CTLs)
son células CD8+ capaces de matar a las
células que poseen dete rminados antí-
genos. Estas células CTLs se unen estre-
chamente a las células con e l antígeno y
secretan una proteína que hace aparecer
poros en la membrana de la célula diana,
que a continuación sufre una lisis.
Otras células. Las células K (klller cells,
células asesinas naturales, NK) son célu-
las de tipo linfocito que pueden, sin inter-
vención de anticuerpos, destruir a o tras
células que estén infestadas por viJus, o a
células tumorales. Los m astocitos son
similares a los leucocitos basófilos y se
encuentran en la demlis y en otros tejidos.
En su superficie llevan receptores para las
regiones constantes de las IgE e IgG.
Cito quinas
En la década de 1980 aumentaron rápi-
damente los conocimie ntOs sobre la
manera e n que las células del sistema
inmunitario se comunican unas con otras.
Lo hacen por medio de unas hormonas
proteicas denominadas citoquinas. Las
citoquinas pueden producir su efecto e n
las mismas células que las han e laborado,
en células cercanas o e n células muy ale-
jadas. A continuación se citan unas pocas
ele las muchas citoquinas importantes en
las respuestas inmunita rias, pero para
poder simplificar, no :;e tratarán todas las
ciwquinas q ue intervienen en e l proceso
que se representa en la Figma 34-10.
l. Interleuquina-1 (IL-1). Original-
mente, las inte rleuquinas recibieron este
nombre, debido a que se sintetizan en e l
interior ele los leucocitos y además ejer-
cen su acción sobre estas células. En la
actualidad se sabe que hay otra serie de
células capaces de producir interleuqui-
nas, y las proclucielas por los leucocitos
pueden afectar a otras células diferentes.
Las TL-1 son producidas por macrófagos
activados e inte rvienen en las respuestas
inflamatorias. También activan las célu-
las T a las células B.
2. I nterleuqu ina-2 (Jlr2). Es produ-
cida por las células co4· y, e n menor
cantidad, por las células cos·. Es el plin-
cipal factor ele crecimiento para las célu-
las T y B, e imensifíca la actividad cito-
lítica ele las células asesinas, induciendo
la formación de los denominados linfo-
citos asesinos activados (L\K).
Capítulo 34. Fluidos internos: Inm unidad, circulación, e intercambio gaseoso
3. Inte rleuquina-4 (IL-4). Es produ-
cida, fundamentalmente, por las células
CD4+ T 11 2. Es un factor de crecimie nto
para las células B, algunas células CD4•
Tr.r2, y para los mastocitos, pero suprime
la difere nciación de las células T 11 1.
4. Inte rleuquina-5 (IL-5). Es produ-
cida por ciertas células CD4+ y estimula
la activación de los le uco citos eosinófi-
los, de forma que éstos puedan atacar a
alg unos parásitos. También puede actuar
junto con la IL-2 y la IL-4 para estimular
e l crecimie nto y diferenciación de las
células B.
5. Interleuquina-10 (ll..-10). Deriva
de las células CD4+ T H2, y actúa inhi-
biendo la síntesis ele otras citoquinas por
parte de las células T 11 1, CD8•, ;:\!K y
macrófagos.
6. In terferón -r (IFN-')'). Es produci-
do por algunas células CD4+ y por casi
todas las células CD8•. Es un poderoso
factor de activación de los macrófagos,
produce una g ran variedad de células
productoras de mo lécu las de MHC de
tipo II, estimula la diferenciación de célu-
las T y B, activa los leucocitos neutrófi-
los y las células :--JK y, además, también
activa las células endoteliales (p. 692)
para que dejen pasar a los linfocitos a tra-
vés de las paredes de los vasos sangui-
neos.
7. Factor d e necrosis tumor a l
(TNF). Activa a Jos macrófagos para que
secreten una mayor cantidad ele TNF. Es
el principal factor de inflamación. A bajas
concentraciones, e l TNF activa las célu-
la:; endoteliales y granulocito:;, estimula
a los macrófagos y favorece la formación
de otras citoquinas (entre e llas, IL-1, IL-
6 y más TNF). A concentraciones eleva-
das, produce un incremento e n la sínte -
sis de prostaglandlnas (p. 755) por parte
del hipotálamo, lo que hace q ue suba la
fiebre.
Generación de una respuesta
humoral
Cuando un antígeno penetra en el cuer-
po, se une a un anticuerpo específico de
la superficie ele una célula B determina-
da, pero generalmente esto es insuficiente
para que la célula B se active y se multi-
plique . Una parte del antígeno es capta-
do por las células de reconocimiento
del antígeno (APCs), como los macró-
fagos, que digieren parcialmente al antí-
683
geno. Entonces las células APCs incor-
poran porc iones del antígeno a su pro-
pia superficie celular (Figuras 34-10 y 34-
11). Los macrófagos también secretan
IL-1, que activa las células TH2 apropia-
das. Estas células T reconocen los frag-
mentos de antígeno que hay en la super-
ficie de los macrófagos, así como a las
proteínas MHC ele tipo II en la superficie
ele éstos (para que se produzca una res-
puesta, han ele estar presentes simultá-
neamente tanto las proteínas de tipo II
como los antíge nos, ninguno es efectivo
por sí solo). Entonces las células TH2
secretan otras interleuquinas, que activan
a las células B que llevan sobre su super-
ficie fragmentos del mismo antigeno y
proteínas MHC de tipo II. Entonces las
células B se multiplican rápidamente y
producen muchas células p lasmáticas,
que secretan grandes cantidades de anti-
cuerpos durante un cierto tiempo, tras el
ct.tal mueren. Así, si la cantidad de anti-
cuerpo (título) se mide poco tiempo des-
pués de la penetración del antígeno, nada
o casi nada se puede detectar. El título va
aumentando rápidamente a medida que
las células plasmáticas van secretando los
anticuerpos; luego el título va decrecien-
do a medida que aquéllas van muriendo
y los anticuerpos se degradan (Figura 34-
12). Sin embargo, si se produce la entra-
da de una nueva dosis del antígeno (esti-
muladón), no hay retraso, y e l título del
anticuerpo crece muy rápidamente hasta
llegar a un nivel muy superior al alcan-
zado después de la primera inmuniza-
ción. Ésta e:; la respu esta secundaria,
y se produce porque algunas células B
activadas dieron origen a células de vida
más duradera denominadas células de
mem o ria. Hay muchas más células ele
memoria en el cuerpo que células B ori-
ginales con los anticuerpos específicos
en su superficie, y pueden multiplicarse
rápidamente para producir células plas-
máticas adic io nales.
Acción de los anticu erpos. Los anti-
cuerpos pueden destruir a un invasor
(antígeno) ele maneras muy diferentes.
Una partíc ula extraña, por ejemplo,
puede ser recubierta con moléculas de
anticue rpos al unirse sus regiones varia-
bles a ella. Los macrófagos fagocíticos
reconocen la región constante y son esti-
mulados a engullir la partícula. Este pro-
ceso se llama op sonización.
684 Parre IV Actividad viral

4
entre los linfocitos y el antígeno que pro-

¿ ~
5 duce una CMI, ejerce una enorme
influencia sobre la respuesta inespecífi-
ca que denominamos inflamación .

,
@ éua H2
-
Célula TH2

. .
--IC-4][-~lt:=-s -----
//
1

~r
Célula
de memoria
Hace sólo unos pocos ai'los eJ rrasplante
de órganos de una persona a otra parecía
imposible. Entonces los médicos
IL-1¡ i~·,.
1 ¡¡ Protelna de clase 11 ·• •·•• comenzaron a trasplantar riñones y a
1 Secreción de :}- •., · . / Célula
reducir la respuesta inmunológica del

~~ aot<o~ ~: pl.,mátl~ recepror. Fue muy difícil conseguir la

suficiente inmunodepresión del receptor
pam que el nuevo órgano no fuese
rechazado, y al mismo tiempo no dejar ul
paciente sin defensas contra 1:1 infección.

Reconocimiento
del antlgeno
~ Antlgeno
"}(o virico ( -~/
~~ • .
Después se descubrió la cidosporina,
una droga derivada de u n ho ngo, y ya no
sólo los riñones, sino también el corazón.
por un macrófago ~
los pulmones y el hígado, pueden
trasplan t<lrse. La cidosporina inhibe la ll·
Macrófago 2 y afecta a las CTLs más que a las
fagocítico células T11 2. No tienen ningún efecro en
otros linfocitos, ni en los mecanismos de
Figura 34-11 cicalrizadón, de tal manera que el
Respuesta inmunitaria humoral. (1) El macrófago captura el antlgeno, lo digiere paciente mantiene su sistema
parcialmente y muestra partes de aquél, junto con proteínas MHC de tipo 11 sobre su propia inmunitario, pero no rechna el
superficie; también produce interleuquina-1 (IL-1). (2) Las células TH2, estimuladas por la tmsplante. Sin embargo el recep10r debe
IL-1, reconocen el antígeno y las protelnas de tipo 11 de la superficie del macrófago, se continuar tomando la ciclosporina. ya
activan y producen interleuquinas 4, 5 y 6 (IL-4, IL-5, IL-6). (3) Entonces las células TH2 que :.i la droga se suprime, su cuerpo
activan a las células 8 y les transfieren el antígeno y la proteína de tipo 11 a su superficie.
podría reconocer al órgano trasplantado
Las IL-4, IL-5 e IL-6 estimulan la proliferación de las células B. (4) Las células 8 activadas
como ~xtraño, y rechazarlo.
se multiplican, y finalmente producen gran cantidad de células plasmáticas productoras de
anticuerpos. (5) Algunas células de la estirpe B se transforman en células de memoria.
(6) Los anticuerpos producidos por las células plasmáticas se unen a los antlgenos y
estimulan a los macrófagos para que ataquen a éstos (opsonización). Como la inmunidad humoral, la CMI
también puede producir una respues1:1
Otro procedimiento important<.:, sobre secundaria, como resulrado ele la exis-
Muchos aspectos de (¡¡ inmunologí;l s~ todo en la destrucción el¡; bacrerias, es la tencia de un gran nümcro de c.:élulas T
han beneficiado dd de~cubrimít: n to de
imeracción con el complemento. El de memoria que se produjeron u partir
un método p;1r;1 p rodticir dones
estables de célu la:; qL1e p roducirán sólo complemento es un grupo <.le 12 cm:imas de la activación original. Así por ejemplo
un tipo ue ~u1 rku c •·po. Tales anticuerpos que se activan cuando se unen con lo:-; un segundo injerto procedente del
monodonak:s s;.; r1nclanín sólo a 1111 tipo anticuerpos y que producen l ~l l isi:-; de mismo donante (estímu lo) podrá ser
de dctcrminantc amigC·nit·o ( fa mayor las célu las al dcsrru ir la pared de éstas. rechazado mucho más rápidamenrc por
parte dc las proteínas prescnlan muchos El complemento también actÚ<l durante el receptor que el primero.
determinantes anlig6nicos dif<mmtes y,
la opsonización.
por tanto, estimulan la producción de
complcjas mcldas de anticuerpos). Los Sí11-drome d e itzmunodeficie11cia
anticuerpo~ mu1wc/(males se consiguen R espue sta por m edio d e células
fusionando las célula:. plasmaricas
adquirida (SIDA)
productora~ de los amicuerpos normales Algunas respuestas inmunitarias depen- El SIDA es una enfermedad extremada-
<.-on una eMirpc de células plasmáúcas de den exclusivamente de la actuación de mente grave en la que la capacidad par.t
crecimiento conswntc. ohteni(·ndose un cierras células, y los anticuerpos int <;>r- producir una respuesta inmunitaria esrá
híbrido de la cdul:l nmmal que puede
vienen poco (o nada). En la inmunidad paralizada. En 1981 se reconoció el pri-
dividirse indcflnidnmeme en el cultivo.
Esto se conon: t·omo un bihridoma. Los por medio de células (CMD wmb1én es mer caso y La Organización Mundial de
clones crcn·n a partir de los híbridos } necesario que los macrófagos reconoz- la Salud• estima que para el año 2000
se convierten en •f:Jbrica:.• que product:n can un fragmemo del antígeno, pt•ro :-;()lo habrá 40 millones de pcr:-;onas infcct,l-
cantid:l<k;, ntsi ilimit;tdas dc un se activan las células T 11 1 cid ~i:-;tema das, de las cuales morirán alrededor de
anticuerpo concreto. Las tét·nk;ts a base inmunitario. mientras que bs células T11 2
de hibridomas :-;e descubrieron en 1975. 10 millones. Los enfermos de SIDA cst;ín
permanecen inactivas. Las células efec-
y se han <.'Onv;.;rt Ido y¡¡ <.·n uno de los
rnás importantes campos de toras son los macrófagos, granulo<.:ilOs,
cél u las T citotóxicas y las célu las asesi- • Organización Mundial de la Salud. 1994. The
investigación p:1 r~1 Jos lnmun(>logos. curren! global situa1ion of 1he HIV/AIDS pandemlc.
nas activadas. La interacción espedCica Ginebra, Suiza. Global Programme on AIDS.
...
1000
o
o.
(¡¡
:;)
(.)
100
~ tocitos cuando las regiones variables de
(O Inmunización
Ql
-o primaria
e 10
·o
'o
~
e:Ql
o
e
o
j contie nen varias sustancias, como las bis-
ü mentan la permeabilidad de los mismos.
0,1
o 10
Figura 34-12
Esquema de una respuesta típica de producción de inmunoglobulina después de las
inmunizaciones primaria y de estímulo. La respuesta secundaria se produce por la
existencia de una gran cantidad de células de memoria que se desarrollaron después de la
activación primaria de las células B.
constantemente sufriendo diversas infec-
ciones (en muchos casos parasitosis), que
generalmente son insignificantes para per-
sonas con un sistema inmunita1io normal.
La enfermedad está producida por un
virus (VII-I), que invade y destruye, fun-
damemalmence, a lo~ linfocitos CD4•. Las
proteínas supe rficiales d e estas células
CD4+ son la principal supe rficie recepto-
ra para e l virus. Generalmente, las célu-
las CD4- constituyen entre un 60 y un 80%
del total de célL•las T; en las personas con
SIDA, puedf:n llegar a ser tan escasas que
no puede n de tectarse. Las células T 11 1 se
ven relativame nte más afectadas que las
células T 112, lo q ue pe1turha el equilibrio
inmunorregulador y hace que las células
B estén s iempre estimuladas.
INFlAMACIÓN
La inflamac ión es un p roceso ele suma
importancia e n la movilizac ión d e las
defensas corporales contra un organismo
invasor, así como en la reparación d e los
daños que éste pue da producir. El pro-
ceso de infla mación está muy influido por
el grado de inmunizació n previo con res-
peno al agresor d e que se trate y por la
duración o pe rsiste ncia del invasor en el
imerior del cuerpo. Sin embargo, los pro-
cesos por los que e l invasor finalme nte
acaba por ser destruido, carecen ele espe-
cificiclacl. Dependiendo ele si la respues-
ta es mediante células o humoral, la infla-
mación puede ser de hipersensibilidad
retardada (DTH) o d e hipersensibili-
dad inmediata.
La reacción DTH es un tipo ele CMl en
la que los efectores son macróh1gos acti-
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
20 30 40 50 60
Días
vados. Desd e la penetración del antíge-
no, ha ele transcurrir un período ele 24 o
más horas, antes ele que se produzca la
respuesta, un re traso al que se debe el
nombre ele este tipo d e respuesta. Este
retraso ocurre de bido a que se necesita
un cierto tie mpo para que un tipo con-
creto ele células T 1.11 lleguen hasta el lugar
de e ntrada d e l antigeno, se activen y
secreten citoquinas. De la<> citoquinas que
se producen, los Tt\F hacen que los le u-
cocitos se adhieran a las células endote-
lialeS; en primer lugar los ne utrófilos y
luego los linfocitos y monocitos. Los TNF
también hace n que las células e ndotelia-
Jes produzcan citoquinas inflamatorias,
que aumentan la movilidad de los leuco-
citos y facilitan el paso ele éstos a los teji-
dos. Los TNF y los fFN-'Y, tambié n hacen
que cambie la forma de las células ele los
vasos, lo que facilita e l paso a través ele
ellas ele ciertas macromoléculas y células.
A medida que los monocitos salen d e
los vasos sanguíneos, comienza n a acti-
var a los macrófagos, que son los princi-
pales responsables de que se produzca
una DTI-I. Éstos fagocitan un antígeno
con creto, secretan los mediadores que
estimulan la inflamación loca l y secretan
citoquinas y factores ele crecimiento que
favorece n la curación. Si e l antígeno no
es destruido y eliminado, su presencia cró-
nica conduce a la fo1maci6n de tejido con-
juntivo fibroso, es decir a una fibrosis.
La hipe rsensibiliclacl inmediata impli-
ca la exocitosis d e grámllos citoplasmá-
ticos d e los mastociros en e l área alecta-
da. Las superfic ies ele los mastocitos
lle van los rece ptores para las regiones
constantes <.)e los anticue rpos, en espe-
685
cia l lgE. La ocupación ele estos puntos
por los anticuerpos específicos para e l
antíge no en c uestión estimula la libe ra-
ción de los gránulos por pa1te ele los mas-
los anticuerpos se unen con el antígeno
para el que son cspecílkas. Los gránulos
raminas, que produce n una dilatación
local ele los vasos sanguíneos e incre-
El plasma sanguíneo q ue sale desde estos
vasos hacia los tejidos circundantes pro -
duce una hinchazó n (que se conoce
como edema) y al lle narse los vasos d e
sangre se produce un e nrojecimie nto
característico. Aunque e l e nrojecimiento
y el edema de muchas ele las reacciones
de hipersensibilidad inmediata desapa-
rece n a l cabo de aproximadamente una
bora, en alg unos casos duran ele 2 a 4
horas. También se produce una acumu-
lación ele granulocitos y monocitos, por
lo que la reacción se parece a una DTH.
La hipersensibilidad inmediata en la espe-
cie humana es la base de rodas las aler-
gias y del asma. Cuando todo e l cue rpo
reacciona mediante una hipersensibilidad
inmediata, se produce lo que se conoce
como anafilaxis, que puede ser fata l si
no se trata rápidame nte.
Siempre se produce la muerte de
algunas células, pero la cantidad d e
dichas células muertas no s ue le ser
impottanLe cuando se produce una infla-
mación leve. Si los d años celu lares están
conJinaclos en un área concreta, el «pus»
( líquido tisular y le ucocitos muertos)
puede aumentar la presión hidrostática a
ese nive l y se produce un absceso. Un
área d e inflamación ahie1ta al exterior en
la piel o e n una superficie mucosa se co-
noce como una ükera.
ANTÍGENOS DE LOS GRUPOS
SANGUÍNEOS
Grupos sanguíneos ABO*
La sangre difie re químicamente de una
pe rso na a otra, y cuando se mezclan dos
sangres de diJe reme tipo (incompatibles),
se produce la aglutinación (unión) de
• N. del T. El sistema ABO (A, B, Cero) se denomina a
veces, erróneamente, como ABO (A, B, 0). Es lógico
que el grupo sanguíneo que NO presenta antigenos A
ni B se designe con un «Cero" y no con la letra .. o ...
carente de significado.
686 Parte IV Actividad vital
los eritrocitos. Estas diferencias químicas
se deben a que en las mem branas de los
eritrocitos aparece una serie de antíge-
nos propios. El mejor conocido de estos
sistemas de antígenos es el de los grupos
S<~nguíncos ABO. Los genes para los anrí-
genos A y B se heredan como alelos
dominantes, de forma qut:, como se
muestra en l a tabla 34-1, un individuo
con genes AlA o A/0. desarrollará el antí-
geno A (ripo sanguíneo A). La presencia
del gen 13 hará que aparezca el antígeno
B (tipo sanguíneo B), y con el genotipo
A/B se producirán Jos antígenos A y B
(tipo sanguíneo AB).
El sistema ABO tiene una característi-
ca llamativa. En principio. sería de espe-
rar que un individuo con sangre ele tipo
A desarrollase anticuerpos contra la san-
gre de tipo B, sólo en el caso de que
células de este tipo B fuesen introducidas
en su cuerpo. Pues bien, las personas de
tipo A, siempre tienen anticuerpos anti-
B en su sangre, incluso sin la exposición
previa a la sangre de tipo B. De la misma
manera, los individuos con sangre de tipo
B, siempre poseen anticuerpos anti-A. Los
individ uos con sangre de tipo AB no
poseen anticuerpos ni anti-A ni anti-B (en
caso de que no sucediera esto C.ltirno, se
destruirian sus propias células). y los que
tienen sangre de tipo O poseen anticuer-
po.-. ami-A y anti-B.
Vernos por tanto. que los nombres de
los grupos sanguíneos identi fican sus
correspondientes contenidos antigénicos.
Las personas con sangre de tipo O se
denominan donantes universales, ya que,
al carecer ele antígenos, su sangre puede
ser transfundida a otra persomr sea cual
sea su grupo sanguíneo. Aunque la san-
gre de tipo O posee anticuerpos anti-A y
anti-11, éstos se diluyen tanto durante la
transfusión que no reaccionan con los
antígenos A o 13 de la sangre del recep-
tor. Sin embargo, en la práctica, los rnédi-
Principales grupos sanguíneos
Gnapo Gen o tipo Antígen os en
sanguíneo l os eritrocitos
o 010 NinRuno
A AIA,A/0 A Anti-B
13 8/B, 810 B Anti-A
AB AIB J\13
cos prefieren transfundir sangres idénti-
cas para evitar cualquier posibilidad de
incompatibilidad.
FactorRh
Karl Landsteiner, médico austríaco pos-
teriormente nac ional izado en Estados
C nidos. descubrió el sistema ele grupos
sanguíneos ABO en el año 1900. En 1940,
diez años después de haber recibido el
Premio Nobel, hizo otro descubrimiento,
aún más fa moso. Se trataba del sistema
de grupos sanguíneos conocido como
factor Rh, así denominado porque lo des-
cubrió en d macaco Rhesus. En Estados
Unidos, aproximadamente el 85% de los
individuos de raza blanca presentan este
facwr (positivos) y el otro 15% no lo pre-
senta ( negativos). Las sangres Rh-positi-
va y Rh-negativa :son incompatibles, de
forma que cuando en una transfusión se
mezcla la sangre de un donante Rh-posi-
tivo con la de un receptor Rh-negativo,
previamente sensibilizado en una trans-
fusión anterior, <.:1 receptor puede sufrir
un shock e incluso se puede llegar a pro-
duci r su muerte. La incompatibilidad Rh
es la causa de una forma de anemia
La genética del factor Rh es mucho más
compleja de lo que se creía cuando se
descubrió este factor. Algunos
especialisws creen que hay tres genes,
simados unos junto a otros. en el mismo
cromosoma, mientras que otros son
partidarím; de la existencia de un sistema
de un único g~n. con numerosos alelos.
En 1968 el estudio de un solo gen
pcnnitió hacer una lista de 37 alelos
necesarios para que se puedan obtener
los fenotipos conocidos. Además, la
frecuencia de los distintos alelos es
enormemente variable entre los hombres
de raza blanca, oricntalt::s y negros.
Anticu er pos Pued en Pueden r ecibir
en el su ero d onara sangre d e
Anti-A y anti-B Todos o 4S
A,AB O. A
13, AB O, B
1"\inguno AB Todos
peculiar y muy frecuentemente mortal en
el recién nacido, conocida como eritro-
bla~>rosis fetal. Si una madre Rh-negativo
tiene un hijo Rh-positivo (el padre es Rh
posirivo) puede quedar inmunizada
durante el embarazo. Los anticuerpos
anti- Rh p ueden , durante un embarno
posterior, atravesar la placenta y produ-
cir la aglutinación de la sangre del feto.
En nuestro.-; días se puede prevenir la
critroblastosis fetal administrando
-
anticuerpos anti-Rh a una madre
Rh-negmiva justo después del naC"imicmo
de su primer h ijo Rh-positivo. Estos
<lnticuerpos neutralizan cua lquier célllia
sanguínea Rh-positiva fetal que puclit:M~
haber entmclo en la circulación de la
madre, evitando así que su propia
maquinaria de anticuerpos se estimule
p:rm producir anticuerpos Rh-positi,·os. l...:t
inmunidad permanente se bloquea. l:l
madre debe ser tratada después de cada
embamzo (si se asume que el padre del
niño es Rh positivo). Si la madre, de
cualquier forma, hubiese desarrollado la
inmunidad, se puede salvar al nii'to con
uml transfusión inmediaLa y tota l ton
sangrc libre de anticuerpos.
CIRCULACIÓN
En el prólogo de este capítulo ya se indi-
có que la mayoría de los animales, ade-
más de la difusión simple, han desarro-
llado un mecanismo para el transpone
<.le sustancias entre las diferentes regio·
nes del cuerpo. Para las esponjas y los
cnidarios, el agua en que viven 1<.!1> Ci>
suficiente como medio de u·anspcme. El
agua, impulsada por movimientos cilra-
res, flagelares o corporales, p asa a rra-
vés de una serie de canales o comparTi-
mentos, facilitando a:;í el transpor1c de
los alimentos, gases respiratorios y dese-
Frecuen cia en los Estados Uni dos (%)
Blancos Negros Orien tales
48 31
11 27 2S
10 21 3•
4 4 lO
 Capírulo 34. Fluidos imernos: Inmunidad, circ ulación, e imercambio gaseoso 687

Vaso dorsal que actúa
como un corazón
Arcos aórticos que
actúan como
corazones accesorios
Figura 34-13
Flujo sanguíneo a través del sistema circulatorio cerrado de un lombriz de tierra.
chos. La presencia d e un auténtico siste-
ma circulatorio, es decir, aquél en el que
la sangre corre por el intclior de una serie
de vasos, es fundamental para los ani-
males en los que, bien sea por su gran
tamaño o por su actividad, los sistemas
de difusión no son capaces de suminis-
trar todo el oxíg eno qu e necesitan. La
forma del cuerpo, obviamente, también
es importante. Los platel m intos (acelo-
mados), con su cuerpo com prim ido o en
forma de hoja, aunque pueden llegar a
ser bastante grandes, no necesitan poseer
sistema circulatori o, ya que l a distancia
entre cualq u ier puntO d el cuerpo y la
superficie es muy pequeña; Jos gases res-
pira torios y los desechos metab ólicos
pueden transferirse por difusión simple.
En los anélidos se puede ap reciar
fácilmente la presencia de u n sistema cir-
culatorio bien desarrollado, con u na serie
de componentes complementari os (órga-
no propulso r, sistema arteri al de distri-
bución, capilares y sistem a venoso ele
reserva y retorno). En una lombriz de tie-
rra (Figura 34-13) hay dos vasos circula-
torios pri ncipales, u no dorsal , que lleva
la sa ngre hacia el extremo an terior del
cuerpo, y otro ventral , por el que la san-
gre corre hacia el extremo posterior; para
repartir la sangre por todo el cu erpo
poseen una serie de vaso:. segmentarías
y una extensa red de capilares. El vaso
dorsal impul sa la sangre hacia del ante
por medio de contracciones peristálticas
Cp. 709) y actúa como si se tramse de un
corazón. Asimismo poseen cinco arcos
aórticos que conectan, a ambos lados del
cuerpo, los vasos dorsal y ventral; estos
arco1. también son contráctiles y actúan
romo corazon es accesorio!> para mante-
ner constante el flujo de IHsangre por el
Vasos de la
pared del cuerpo
y del intestino
vaso ven tral. También son contráctiles
muchos de los pequeños vasos segm<;:n-
tarios que rep arten la sangre hacia los
capilares de los diferentes tejidos. Como
se puede apreciar se trata de u n sistema
sin una bom ba localizada que impulse la
sangre para que ésta circule por un con-
junto ele vasos p asivos; no obstante las
7.0nas contráctiles están ampliamente dis-
tribuidas por tod o este sistema vascular.
SISTEMAS CIRCULATORIOS
ABIERTOS Y CERRADOS
Un sistema como el que acabamos d e
d escribir es un s iste m a circulatorio
cerrado, ya que el líquido que d rc.'lll a por
Blastoporo
Embrión de un
eucelomado (gástrula)
ARTRÓPODO
(sistema circulatorio abierto)
Figura 34-14
Origen de los sistemas circulatorios abierto y cerrado. La cavidad principal del cuerpo en
los artrópodos es un blastocele persistente, a partir del cual se forma el hemocele; el
verdad ero celoma está prácticamente sin desarrollar.
él, la s angre , está confinada en una serie
de v asos por los que realiza el recorrido
por tod o este sistema vascular. Muchos
invertebrados poseen u n sbtema circu -
latorio abierto, en el que no hay vasos
san guíneos pequeños, o cap ilares, conec-
tando las arterias y las venas. En los insec-
tos y demás artróp od os, así como en la
mayoría de los mol uscos y en o tros
pequeños grup os d e invertebmdo s, hay
una serie ele senos sanguíneos, que en
conjunto constituyen lo que se d enomi-
na hemoce le , que sustituyen a las redes
de capilares que tienen los an im ales con
un sistema circulatorio cerrado. En estos
gmpos, durante el d esarrollo de la cavi-
dad d el cuerpo, el b lastocele no l lcg~1 a
oblíterarse totalmente por la expansión
d el mesodermo. Este espacio da origen
al hem ocele, que no es más que la cavi-
dad primaria del cuerpo (blastoccle per-
sistente), a través de l a c ual la sangre
(también denominada hemolinfa) circu-
la lib remente (esquemas inferiores de la
Figura 34-14). Ya que el líqui do extrace-
lular no está separado en plasma sanguí-
neo y linfa (como ocurre en los sisremas
circulatorios cerrados, p. 694), el volumen
sanguíneo es grande y puede suponer de
u n 20 a un 40% del volLunen del cuerpo.
Por el conrrario, el volumen d e la sangre
d e los animales con un sistema circu la-
torio cerrad o ( por ejemplo, los vcrtcb r-.a-
Vaso
ventral
Hemocele
(blastocele persistente)
688 Pone IV Actividad vi ral
dos) sólo representa entre un "i y un HYV.1
del volumen wtal del cuerpo
En los artrópodos, el corazón y toda:.
1<1s víscera~ c~L{i n bañad <Js por la sangn:
y se encuentwn en el interior del hemo-
<:cl ~ (Figura 31-l•ü. La sangre entra ~n d
t:orazón a ll<t\ cs de una serie de orificios
dotad os d e vá lvu las, l o:-; ostiol os, y la:;
comracciom:s del cora7.ón, que se pare-
n:n a movimientos peristá lticos hacia
dclnnte. impuban la sangre hacia un
p<:queño sisll.'llla mterial. L<l s:m gre se dis-
tribuye por b cabeza y los d emás órga-
nos, y después :>a le al hemoccle. Antes
de rc10mar al corazón , la sangre es clin-
gid:t a través d e::! cuer po y de los apén -
d i<.:cs por una st.!rie de pantallas y mem-
branas longitudinales (septos). Debido~~
qLJ<.: la presión de la sangre en los siste-
m:ls abiertos es m u y baja ( raramt:nte
sobrep asa 4- 1O m m Hg), lllLtchos u trú -
podos poseen corazom:s auxiliares o
vasos contr:ktiles para poder maml..!nt:r
un nujo constante de la sangre (Figlt f<t
.34- J5).
Durante d c.k:sarrollo \.:mbrionario ele
los ani males con u n sistema circulatorio
cl·rmdo (la mayoría de Jos anélidos, lo:.
moluscos cefaló r o dos y todos los verte-
brados), el cc:::loma, la cavidad secundo-
ria del cuerpo. Humema dt.: ra maño hasrn
que oblitera por com pleto al blastocele
(esquemas superiores de la Figura 3tt- 14).
En el mesockrmo se des~t rrolla un siste-
ma de vasos .sanguineos conectados entre
sí sin discont inu idad alguna. Todos lo:-.
.siMemas ciretllatorios cerwdo:. tienen una
st:rk: de caractl!rísLicas comunes. Un cora-
zón bombea la sangre haci<t u nas arte-
«Corazones ..
auxiliares
Figura 34-1 5
Sistema circulatorio de un tnsecto. Aunque
es un sistema abier to, la sangre es dirig id a
hacia los canales de los apéndices que
están constituidos por tabiqu es
longitudinales. Las fl echas ind ican e l
sentido de la circulac ión.
Arcos
branquiales Aurlcula
Pez Salamandra
(anfibio)
Figura 34-16
Sistemas circ ulatorios d e un pez, un anfi bio y un mam ifero, mostra ndo, en los que poseen
pulmones, la evoluc ión de la sepa rac ión de los circuitos sistémico y p ulmo nar.
rias , que se van ramificando y estre-
chando hasta pasar a ser la:. denomina-
das arle riolas, qu~: fina lmente da n ori-
gen a un s is re m ~t m u y d esarrol lad o de
capil.a res. La sangre pasa ck:sc.k: los capi-
lares a unas vén ulas y desde éstas a las
vena , a [ ravés de las cualc:-. retoma al
corazón. Las paredc.:s de los capilares son
finas, lo que perm it e una elevad a tasa de
transferencia de SLtstancias entre la san-
gre y los demás tejidos. Los sistemas cir-
cu latorios cerrados son m ás apropiados
para ani males activos y de tamaño gran-
de, ya que la sangre p uede llega r m u y
rápidamente a los tejidos que la necesi-
ten a través de estos sis[emas cerrados.
Además, el flujo hacia los distintos órga-
nos put:d e ajLtstarst:, en fttnción d e las
necesidades, variando el diámetro de los
dlfereme:, vasos sanguíneos.
Debido a que la rresión de la sangre
es mLtcho m ás el<.:vada en un sistema
cerrado que en otro abierro, el líquido
se está filtrando constantemente a través
d e las paredes de los capilares hacia los
espacios qu e hay en los tejidos que los
rodean. La mayor parte del líquido vuel-
ve al interior de los capilares por ósmo-
sis (p. 693). El resto es recuperado por
el s is te ma linfático , que ha ido evolu-
cionando paralelameme al sistem a cir-
cu latorio de alta rresión de l o~ verte-
brado:-.
Aurícula
Izquierda
Aurlcula
Izquierda
/
Ventriculo
izquierdo
\
Mamífero
E STRU CT URA D E LOS SISTE.i\1AS
CIRCULATORIOS DE LOS
VERTEBRADOS
La prilK i¡x ll diferencia que puede apre-
ciarse entre los sistemas circula tonos de
los d iferemes vertebrados es la que hace
refe renci~l a la sepa ración gradunl del
corazón cn dos «bo mbas» separ<lclas, a
medida que los vertebrados evoluciona-
ron desde una forma de vida acllática,
con branqu ias como órganos respimo-
ri os, hasw hacerse to talmente terrc:.tres
y con respiración pu lmonar. EMO!. cam-
bios se muestran en la Figura .34-16, que
com para los sistemas circularorio1> de lo~
peces, los anfibios y los marrúferos.
El corazón d e los peces tiene dos
cámaras pri nci pales situadas una a con-
tinuación de la otra. una aurícu la Co
atrio) y un ventrículo. A ntes de la aurí-
cula hay un sen o venoso, que recoge la
sangre procedente del sistema veno.~o y
asegura que la sangre entre suan!meme
en el corazón. La sangre hace un circui-
to único u tra vés d eJ sistema circulatorio:
es bombt:ada por el c.·orazón haci:1 las
branquia..,, donde se oxigena. después
recorre la aorta dors:.ll para distrihuirse
por los diferentes ó rga nos y fi nalmeme
vuelve por las venas hasta el corazón. En
este sistema de cirCLiito único, el corazón
debe propo rcionar la suficiente prc~ión

Arteria sistémica
Arteria
pulmocutánea
Aurícula derecha
Figura 34-17
Circulación de la sangre en el corazón de una rana. Las aurículas están totalmente
separadas y la válvula espiral ayuda a que la sangre se reparta entre el circuito pulmonar y
el sistémico.
como para que la sangr<.: atraviese dos
sistemas de capilares consecutivos; uno
en las branquias y otro en los distintos
órganos. El principal inc.:onveniente ele
este sistema de circuito único radica en
que los capi lares de las branquias ofre-
cen tanta resisten cia al flujo el<.: la sangre.
que la presión ckscienc.le notablemente
ames ele entrar en la aorta dorsal.
Con la evolución de la resplración
pulmonar y la eliminación de las bran-
quias entre el COJ-azón y la aotta, los ver-
tebrados desarrollaron un si stem a cir-
culatorio d o ble de alta presión; este
sistema doble está formado por un cir-
cuito sistémico, que proporciona san-
gre oxigen,lda a los capilares de los órga-
nos corporales, y un circuito pulmon ar.
que envía la sangre pobre en oxígeno
hacia los pulmones. Lol> esbozos de estos
importantes cambios evolutivos pueden
\·erse en los clipnoo:. y en los anfibios. En
los anfibios modernos (ranas, sapos y
~alamandras), la aurícula está totalmente
dividida en dos ror un tabique (Figu-
ra 34-17). La aurícula derecha recibe la
sangre venosa que; procede d e las dis-
tintas parws del cucrro. mientras que la
Capítulo 34. Fluidos internos: Inmunidad, circulación , e incercambin gaseoso
Tronco
aurícula izquierda recibe la sangre oxi-
genada que procede de los rulmonc;s. El
ventrículo no está dividido, p<.:ro la san-
gre venosa y la a11erial se mantienen ca:;i
totalmente separadas entre sí d ebido a la
disposición de los diferentes vasos que
salen del corazón . La división del ventrí-
culo es casi completa en algunos repti les
( cocodr i los) y to tal en las aves y l os
mamíferos (Figura 34- 18). Los circuitos
sistémico y pulmonar tienen aho ra ci r-
culaciones separadas, y cad:1 uno está en
relación con una de las mitades de este
corazón doble (Figura 34-18).
El co razón de los mam ifet·os
El corazón tetracameral de los mamífero..,
(Figura 34-14) es un órgano musculoso
que se localiza en el tórax. y que está
recubierto por un saco fibroso y resis-
tente, el p ericardio . La sangre pro('e-
dente de Jos pulmones es recogida por
la aurícula izqui erda, pasa al ven trí -
culo izquierdo y es bombeada hacia la
circu lación corporal (sistémica). La san-
gre que retorna desde d cu<.:rpo entra en
la aurícula derech a y p asa al ventri-
689
culo d er echo, que la bombea hacia los
pulmones. El reflujo ele la sangre es evi-
tado por dos conjuntos de válvulas. que
se abren y cierran pasivamente como res-
puesta a las diferencias de presión enrre
las distintas cámaras. La válvula b icú s-
p ide (o mitra!) y la válvula tricúspide
separan la auricula y el vemrículo de (."ada
lado del corazón. En Jos puntos en que
las gntndes atterias, la pulmonar desde
d ventriculo derecho y la aorta desde el
izquierdo, salen del corazón, h¡¡y um1s
v álvulas semilunares, que impiden el
reflujo de la sangre hacia los ventrículos.
La contracción del corazón se llama
sístole y :;u relajación diástole ( Figu-
ra 34-19). El ritmo del latido cardíaco valia
con la edad, el sexo, y en especial con el
ejercicio. El ejercicio puede incrementar
el rendimiento cardiaco (volumen de
sangre bombeado desde los ventrículos
en un minuto), que puede llegar a quin-
tuplicarse en algunos casos. Aumenran
tanto el ritmo c ardíaco , como el volu-
m en bombeado. El1itmo cardíaco, entre
los vcrtebmdos, depende del nivel meta-
bólico y del tamaño del cuerpo. El baca-
lao, un pez ectotermo, tiene un ritmo car-
clíaco de aproximadameme unos 30
latidos por minuto: en un conejo, que e:;
endotermo, el ritmo es de unos 200 lati-
dos por minuto. El ritmo es siempn:
mayor en los animales de pequeño tama-
ño que en los grandes. así. en un mlmt-
to, el corazón de un elefante late unas 2'5
veces, el de un hombre unas 70, el de un
gato 12'5, d de un ratón 400, y el de la
musaraña pigmea, el mamífero más
p equeño, con aproximadamenre 4 g de
peso, el ritmo cardíaco está próximo a la
asombrosa cifra d e 800 latidos por mlnu-
Lo. Resulta impresionante que el corazón
de la musaraña sea (.-apaz de sopoJtar un
ritmo tan frenético, induso aunque la vida
m<.:dia de este animal sea muy corta.
Excitaci611 del corazón
El corazón de los veJtebrados es una
bomba muscular formada por un tejido
muscular especial. el músculo cardía-
co. Este músculo cardíaco es similar a los
músculos esqueléticos (ambos son de
tipo esu·iado), pero sus células están rami-
lkadas y unidas unas con o tras median-
te unas uniones complejas, d e mancr:.1
que s<;: forma una complicada red (Figu-
ra 10-7, p. 192). A diferencia de Jos
690 Parte IV Acnvidátl vttal

Válvula aórtica semilunar

Vena cava supenor

~ Venas pulmonares Válvulas

,...__-"""'-.,...auriCUio-
ventrtQ..
Aurícula
derecha

Ventrículo izquierdo Corazón en

reposo (d iástole)

~Aorta
Vena cava
Inferior

Figura 34-18
Corazón humano. La sangre desoxigenada entra en las cámaras del lado derecho del
corazón y es bombeada hacia los pulmones. La sangre ya oxigenada procedente de los
pulmones entra en las cámaras del lado izquierdo del corazón y es bombeada hacia el
resto del cuerpo. Las paredes del ventrículo izquierdo son más gruesas que las del
derecho, ya que este último necestta un menor esfuerzo muscular para bombear la sangre
hacia los pulmones, que están rela tivam ente próximos.

mu:-.<·tllo~ esqueléticos, el nHt'>culo ctr·
dtaco de lo:-. q:tlehrndo~ no dL·pende dL·
lo-. impu lso"' ner\'ioso~ par.1 ini<:i.tr "-ll
n>ntr:tcción. En lugar de L·llo, las con
tr.Kuones ríU11ka1> e~tán e'>tahkL"ic:.bs por
un.,, cdula.' mu.,t·ulare~ tardtacJ' C.'>pe
ci.tk' denommadab célula!. mar capa-
sos. r.n el coruzón de lo.., tL·tr."lpodo,.
l':-.las células estún locali:t:tdas en t.• l
n6d ulo s inoaurlcular, un n::-.Ki uo tk·l
'it'llO \'eno~o de los amecesot~o•:-. pisc1101
mt•.., 1'1 1mpul:m c:h:cuico qut• :-.t• tnicia en
t·:-.tv «marcapasos» se distrihuyc por Ja..,
tdula'> muscularc:-; de las ,ntrtt·ulas y de..,
PUl'' tr.t.., un hrL'\ t: eo;;p.lt io dL· t1empo.
por t,,.., célul.1 ... musculan.~.., de lo:-. \entn
n1lo.., Dc1>de l:':-.te pumo. d unpulso ele<
trko ~e tran:-.nlitt· nípidamt•ntt', a travl:':-.
de un h<tz o fascícul o atlrict•lo-ven tr i-
c ul ar <o c.lt: LIJ:-.} hacia t•l ;tptte de lo-.
vc.·ntnculo:-.. ) a conrinual'ton por ll lh l :-.
fibras c::~pL'C i a let. ( l.ts flbras d e Purki.n -
je). qut: a..,ci~nden po1 1.1... parede~ de los
\'emrículo:-. (Figura .~ 1 lO). Esta di~po:-i­
ción permite que la <.omrncción se inicie
en el ápice <> "PUntan 'entricular y M: di:--
tribu) .1 h.ILia arnh.t para comprimir y
bombear la .,.111gre dL' 11 nwnem m~h di-
caz: as•. también ~e um:-.tgue que la con-
tracció n de ambos vt:mrículos Sl:a ~i­
mult;ínc.L Alguna~ l..'.~recia liz~tciones
cst ructur:tlc~ de la" libra~ de Purkinje.
como una o;erie de discos intercalares
bien desarrollados, y numerosas uniones
estrechas <gap), facilitan una ln111J>Il1isié)l)
ráptc.b c.k 1m 1111pubw. por e.:-tas hhr.'"'·
El centro de cont rol cardiaco --e
encuen11.1 t•n la mt·dul,t ~spinal. ) de él
salen dos grupo~ dt· nt·rvios. Los impul-
o;os quL' "l' transllltiL'Il por uno dt· L':-.tos
grupo:-.. los nervios vagos. ralc:nti/an d
ritmo cmh:tL'O, ) lo" impubo~ que :-.e
Corazón contraído
(sístole)
Figura 34-1 9
Corazón humano en sístole y en diástole.
tra th m iten por el Otro grupo Lo1> ner-
v ios acelerado r es, aunlL·nta n ~u 'elo·
l'itlacl. Estos do~ grupos dL' nervtos
tt•nninan en el ncxlulo sino<lUIK'Ltl:u, con·
trol.mdo la ~H. lindad dt: dtt ho •lllM\..1·
p,I..,O.,•.
A MI \'ez, d centro tk control dd
cot.JZOn rec:ib<: inform at'ion sensorial
...otm: una ~r:.tn '<~riedad dl' L'"'lllnulo~. En
lll¡.:.lle... e.-.t r:.llegtco~ del .,,.,tema orcul.,
t<>11o h.t) recL·ptores de prL·ston <sen,•-

Nódulo sinoaurlcular
Nódulo aurículo-ventricular
Aurícula derecha
Haz (fascrculo)
auriculoventricular
o de His
Ramificaciones del
fascículo de His
Figura 34-20
Mecanismos neuromusculares de control del latido cardíaco. Las flechas indican la
dirección de la transmisión del impulso desde el nódulo sinoauricular hasta el nódulo
aurículo-ventrlcular. La onda de excitación se transmite después, muy rápidamente, hasta
el músculo ventricular a través de una serie de fibras conductoras especiales
bies a la presión sanguínea) y receptores
químicos (sensibles al dióxido de carbo-
no y al pH). Esta información es utiliza-
da por el centro de control cardíaco para
aumentar o disminuir eltitmo y el esfuer-
zo del corazón, en función de la activi-
dad o de la posición del cuerpo. El cora-
zón está, por tanto, controlado por una
serie de mecanismos de retroalimenta-
ción (feedback) que mantienen constan-
temente su actividad en consonancia con
las necesidades del cuerpo.
Debido a que el latido cardíaco se ini-
cia en unas células musculares especia-
les, se dice que el corazón de los verte-
brados, junto con el de los moluscos y el
de algunos otros invertebrados, es mio-
génico (..de origen muscular»). Aunque
el sistema nervioso puede modificar la
actividad del «marcapasos», reduciendo
o aumentando el ritmo cardíaco, los cora-
zones miogénicos pueden latir espontá-
nea e involumariameme, incluso despué5
de haber sido extraídos totalmeme del
cuerpo. Un corazón de tortuga o de rana
puede continuar latiendo durante varias
hor.ts después de haber sido extirpado,
si se introd uce e n una solución sa lina
Capítulo 34. fluidos imernos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
Ventriculo Fibras de
derecho Purkinje
equilibrada. Algunos invertebrados, por
ejemplo los crustáceos decápodos, tienen
un corazón neurogénlco («de origen
nervioso»). En estos casos hay un ganglio
nervioso cardíaco. situado sobre el cora-
zón, que actúa como ma rcapasos. Si
dicho ganglio es separado del corazón,
éste deja de latir, a pesar de que el gan-
glio conrinúa activándose rítmicamente.
Circulación coro·t zarta
::--lo es sorprendente que un órgano tan
activo como el corc~zón necesite su pro-
pio y abundante riego sangumco. El mús-
culo cardíaco de la rana y de los demás
anfibios está atravesado por una cantidad
de vasos tan enorme, que el propio lati-
do del corazón empuja suficiente sangre
oxigenada a través de e:;ros vasos. Sin
embargo, en las aves y los mamíferos, el
músculo cardíaco es muy grueso, y SLr
tasa metabólica tan alta, que debe poseer
su propio suministro vascular, la circu-
lación coronaria. Las arterias corona-
rias se ramifican para formar una exten-
sa red de capilares qu<.: rodean a las fibras
musculares proporcionándoles el oxíge-
691
no y los nutrienres necesarios. El múscu-
lo cardíaco tiene una demanda de oxí-
geno increíblemente elevada. lnduso
cuando está en reposo, el corazón extme
hasta un 70o/o del oxígeno de la sangre,
lo que contrasta con el 25% que extraen
la mayoría de los otros te jido::; corpora-
les, Por est<l mzón, un aumento en el tra-
bajo realizado. por el corazón, tr.te como
consecuencia un incremento enorme del
flujo de sangre por este sistema corona-
rio (durante un ejercicio fuerte, hasta
nueve vece:- más allo que en reposo).
Cualqu ier reducción de la circulación
coronaria, debida a un bloqueo parcial o
rotal (enfermedades de las arterias coro-
narias), puedc conducir a q ue se pro-
duzca un ataque cardíaco (infruto ele mio-
car·dio) en el quc las células del corazón
afectadas mueren como consecuencia de
la falta dc oxígeno.
El espcsamicnro y la pérdida de
ela:>tlcidad de las arterias se cono<--e como
arte,·ioesclerosis. Cuando la
arterioesclerosis se debe al engrosamiento
de las pan.:cles de las ~uterias por depósito
de colesterol se denomina atemsclerosls.
Esta irregularidad de las paredes de los
vasos hace que a su alrededor la sangn:
se m:tgulc, produciéndose así los
trombos. Cuando se desprende un
fr&gmento de un trombo, es tr'dn5portado
por la sangre hasta que fonna un tapón
en algún lugar, esto es, hasta que se
produce un:t embolia. Si la embolia tiene
lugar en una de las arterias coronarias. la
persom1 surrc un araque cardíaco (un
«inf~uto»), La porción del músculo
cardiaco irrigada por las ramificaciones de
la artcl'ia coronaria raponada muere por la
falta de oxígeno. Quedará una cicatriz en
el mÚ:,<:' ulo cardíaco, si es que la persona
logra wbrevivir.
ARTERIAS
Todos los vasos sanguíneos que salen del
corazón :;e denominan arterias, tanto si
llevan sangr<.: oxigenada (aorta), corno
cle:->oxigenacla (<t rteria pulmonar). Para
poder soportar presiones altas y sosteni-
das, las arterias están revestidas por una
serie de capas de fibras ele tejido con-
juntivo, tanto elásticas como no elásticas
(Figura 34-2 1). La elasticidad de las arte-
rias les permite di latarse para recibir la
tromba de s<~ngre que el corazón les
692 Parte IV Actividad v1tal
_...;~~-- Musculatura
circular
lisa
Capa elástica
Capa
Arteria endotelíal
Figura 34-2 1
Arteria y vena mostrando sus capas.
Obsérvese el mayor grosor de la capa
muscular (túnica media) en la arteria.
envía durante la sístole, y po-;teriorrnen-
re contraerse sobre el fluido durante la
diástole. Esto hom ogeneiz~1 la presión
sanguínea. De este modo. en el hombre,
la presión arterial normal varía sólo entre
un máximo de 120 mm Hg (durante la
sístole) y un mínimo de 80 mm 1-lg
(c.luntnte la diástole) Cesto normalmente
se expresa como 120/ 80 ó 120 sobre 80),
y no se produce un descenso hasta cero
durante la diástole, como se podría espe-
rar en un s iste ma fluido con bombeo
intermitente.
A medida que las arte•ias se r::unificm
y estrechan para convertirse en arterio-
las, la musculatura lisa va pasando a ser
el principal componente de l a~> paredes.
La comracción de esta musculatura estre-
cha la.-, arteriolas y reduce el nu¡o san-
guíneo. De este modo. las arteriolas con-
trolan el riego ~mnguíneo a los órganos,
de:-\ iándolo hacia donde má:-. :-e nece.'ii-
ta en cada momento. La sangre debe
bomhl'<lrse con una presión hid rostátka
sulkientemente elevada como para ven
cer la resistencia que ofrect:n los estre-
chos conductos que debe rl·correr. En
consecuencia, la pres ión sanguínea e.s
más alta en los animales grandes que en
los pequeños.
La presión sanguínea fue mt:dida por
primera vez en 1733 por Stephen I Tales,
un clérigo inglés, con una inventiva y
curiosidad fuer<~ de lo corriente. Ató a su
yegua paras aniba (ya que «iba a ser sacri-
ficada por inútil para e l trabajo») y dejó
expuesta su arteria femoral. A continua-
ción introdujo en ésta una cánula metáli-
ca conectada con un tubo de cristal alto
por medio de la tráquea ele un ganso. El
e mpleo de la tráquea fue muy imaginati-
vo y práctico, ya que dio al aparato la fle-
xibilidad necesalia «pard evitar los incon-
venientes que pudieran surgir si la yegua
no cooperaba». La sa ngre s ubió hasta
2,44 m dentro del tubo de cristal, ascen-
diendo y descendiendo dentro de él con
las sístoles y diástoles cardíacas. El peso
de la columna de sangre de 2..1-i m era
igual a la presión sanguínea. Iloy en día
expresamos esto como la altura de una
columna de mercurio CTig) que es 13,6
veces más pesado que el agua. L~1s cifras
de Hales, expresadas en milímetros ele
mercurio. indican que midió una presión
sanguínea de unos 180 a 200 mm llg, es
decir, la normal 1Xll'<1 un caballo.
En la actualidad, la presión sanguínea
en el hombre se suele medir de manera
mucho más sencilla utilizando un insnu-
me nto llamado esfigm ó m etro o ten-
sióm etro. Se utiliza aire para inflar un
brazalete que se sitúa en el brazo, hasta
alcanzar una presión lo suficientememe
a lta como para bloquear las :1rte rias de
ese brazn. A medida que se va liberando
lentamenre el aire, una persona con un
estetoscopio situado .'>obre la arteria bra-
quial (en la parte interna del codo) puede
oír los primeros borbotones dt: ,.;angre
que circulan por la a tteria cuando la pre-
sión del brazalete permite qul' é~>ta se
abra ligeramente. F.sto es equiva lente a
la presión sistólica. A medida que sigue
disminuyendo la presión del aire en el
brazalete. el sonido que se oye con el
eMetoscopio acaba por desaparecer cuan-
do la sangre tluy<.: suavemente por la attc-
ria. La presión en la cual e l sonido desa-
parece es la presión diastólica.
CAPllARES
El italiano 1\larcello Malpighi, en !661.
fue el primero en des<:ribir los capilares.
confirmando de este modo la existencia
ele unos diminutOs puentes de comuni-
cación entre los sistemas arterial y veno-
so, cuya existencia había supuesto llar-
vey, pero que no pudo llegar a ver.
Malpighi estudió los capila res del pul-
món de una rana viva, que aún continúa
siendo uno de los ejemplos más simples
y didácticos para de mostrar el flujo san-
guíneo capilar.
Hay un número enorme de capilares
que se encuentran formando redes ll1U)
desarrolladas e n casi to cios los tejidos
(Figura 34-22). En los músculos hay más
de 2000 capilares por mm2, pero no wdos
están abiertos simultáneamenre. De
hecho. e n un músculo esquelé tico en
re poso hay abiertos m~:nos del 1% de sus
capilares. Pero cuando el músculo ¡,e acti-
va, todos los capilares pueden ahrir¡,e
pa ra lleva r oxígeno y nutrientes a las
fibras musculares que sc c ncuentran tra-
bajando, y también para recoger su~
desechos metabólico.'>.
Los capilares son muy estrecho:-, con
un promedio, en los mamífero~>, infe rior
a H J..Lm de diámetro, que es apena:; lo
que miden los eritrocitos que deben cir-
cular a través de ello~>. Sus paredes <:stán
t:onstituidas por una t"111ica capa ele finas
célu las endoteliales, unidas entre :;í ror
una delgada membrana basal y por fibras
de tejido conjuntivo.
Arteriola
Esfínter
abierto _.....;;::::.....::"101
Vénula
Figura 34-22
Red capilar. Los esfínteres precapilares
(músculos que rodean cada salida)
controlan el flujo sanguíneo a través de los
capilares.

Interccmzbio capilar
los ca pilares son bastame permeables a
los iones pequer1os. lo~ mrLrientei> y el
agua. La presión de la sangre en d inte-
rior ele lo::. capilarc:, hace qul! los líquidos
tengan una tendencia a atravesar ~;us pare-
de,~. para pasar a los espacios intersticia-
les que los rodean (p. 6T). Debido a que
las moléculas grandes, como las p roteí-
nas plasmática:,, no pueden atravesar las
paredes de los capilares, el líqu ido q ue
se fi ltrn e!:itá ca:>i totalrnentc libre de pro-
teínas. Es ce m o vi miemo ele líquido es
importante para irrigar lo.'> c~pacios inters-
ticiales, proporcionar a la.'> células de los
tejidos oxígeno, g lucosa, amino{l<.:idos y
ooo~ nurrientes, )' para eliminar los dt;!Se-
cho:. metaból ico~. Para que: el intermm-
bio ca rilar sea dkn, los líquidos que han
abandonado los capilares deben volver a
ello.'> en algún punto de la circulación. De
lo contmrio, el líquido irí:l acumulándo-
se en los espacios tisu lares, p roducién-
dose un edem a Cp. 68'1>. El comp lejo
equilibrio en el intercambio de líquidos a
través ck- las pHredes de los capil;m:s, se
dehe a dos pre~iones o li.rerzas opuestas.
la presión h id ro~t á tica (s¡¡nguínea) ) la
presió n osmó tica (Figura .3'r-23).
La presión de:.! la sangre que hac.:t: que
las mole:cul a:. de agua y los :.olutos ten-
gan t~ndt! nci a a arravesar la:. parede::. de
los capilares. es más elevt~cla al p ri ndpio
de e:.to~ vaso:., } va d isminuyendo a lo
largo c.h.: los mbmos CFigL1ra 3<i-23). En
oposición a la presión hiclrostát icr ele la
sangre, hay una p resión osmótica creada
por las proteínas que no pueden all-a\·e-
sar las paredes de los capilares. E~t~t p t·e-
sión osmótica co loid a l, de aproxima-
damente 25 mm Hg en los mamíferos,
hace qlre el agua tienda a volver a emrar
en Jos capilares. Como co n.~ecuetKia d e
estas dos fuerzas comrarias, el agua ) los
soluto:-. muestran una tendencia a fi ltrar-
~e en el extremo arteriolar de los capila-
res. donde la presión hidrostitica es
mayor que l a osmótica, y a retorna r al
Interior de ]OS Ca [)ilareS <.:11 lOS exrrc.: lllOS
venosos, donde [¡r presió n osmótica <.:s
más ek'vada que la hidro:-.r:írica.
La c:1midad de líquido que se filtra a
través de las p :trcdes d e los capi lares
1•aría mucho e ntre lo difen.:nres Clpila-
re.o;. Generalmente, el nu¡o de salida es
mayvr que el d<: <.:ntrad:t, y e l líquido
excecll.'nte, d eno n1inado Hnf a, pennane-
ce en Jo¡, espacio¡, que ha) t.:ntre las <:él u-
Capítulo } 1. Fluidos i.nternos: lnm unjdad, circulaci6n, t: incercnmhio gaseoso 693
La presión
osmótica es mayor
Dirección del que la s1ón
flujo sanguíneo ro~ Se
~h~- ~~ j nu
produce un
movimiento hacia
el interior del
caprlar
hfdrostátl~ lr-'if ~
La siól1 /)
es mayor que la
pres1ón osmót1ca. Se Lfquido intersticial
produce un
movimiento de salida
desde el capilar
Figura 34-23
Movimiento de fluidos a través de la pared de los capilares. En el extremo arterial del capilar
la presión hidrostática de la sangre es mayor que la presión osmótica coloidal debida a las
proteínas plasmáticas, lo que hace que se produzca un «filtrado plasmático» que sale del
vaso. En el extremo venoso, la presión osmótica coloidal es más elevada que la hidrostática,
y el líquido vuelve a entrar en los vasos. De esta manera los nutrientes son conducidos al
espacio intersticial y pueden pasar al inlerior de las células; además, se recogen Jos
productos finales del metabolismo celular, que tras pasar al plasma, son eliminados.
(Ftgura 3-í-21 l. La p n.:o;iún sanguínea en
la si tuación real es ;ligo más complicad:1 el s i~tema vl.!noso es b:J j:1, desde aproxi-
porque existe una pequeña prc.~ión ma<.lamentt· '10 mm llg en el extremo
hidrost:írk·a en el lhuclo intersucial, y una \·enular de Jo¡, capilares. hasta cero ,, nivel
peqt1eña c.mridacl d~: proteína pued e de la uurícula derecha. Debido a <.::-ra baja
:uravc:;ar l:1s parcck:s de los cr. pii ~Lres. l,a
presió n. el relo rno venoso se vc asistido
proteína tiende a <lc:umularst: l'n d
por una serie d e válvulas en la luz de las
e-xtremo vcmu lar ud capilar formá ndo~c:
ahí una dert:J pres16n osmóLiC~I . Aunqut• n:na::., por los músculo~ corpora les que
los cálcu los reales de l:1s difen: ncias ele las rod ean y por la actuación rítmica d e
presión deben rencr en c:ueni<J la, los pulmones. Si no fuese por e:.tos meca-
presione.<> hldro~l:ltic:•~ y osmóue~s dl' nismos, la sangre quedaría retenida en
los líquidos interstidalcs, el principio del la:-; extremid:1 des infe riores de los ani-
movimientO de lo:- fluidos en Jos males cuando se enconcr;.rsen puestos ele
capilares es tal como se ha expuesto. pie, lo que rerresema u n prohlem:t real
p ara aq u ella~ re rsona~o que delx:n per-
man<:cer ele pie duran( ~ mucho tiempo.
las ele los diferente:. rcjid 06. r:.-.rt: líquido L<ts \'Cnas que ele \·an la :-angrc de:-;de las
que queda en el e>..ll:rior eh: los va~o-. ex t rl.·m idade~ hacia e l ~,;o razón tienen
'l:tnguíneo,.., será rel'Ogido y circulará po r unas válvulas que dividen la larga colum-
los capilares d e J s is tema Jlniático y na c.k sangre en pequeños segmentos.
finalmente podrá rewrnar al si:.tema cir- Cuando lo:. músculo:. esquelético~ :-e con-
cu latorio a nivel de lo~> grandes vasos lin- tnwn, cosa que: sucede con la más míni-
J'CLcicos (est·o se verá posteriormente). ma actividad, comprimen a las vcmll:i, y
la sangre que hay en su imerior se des-
plaza hacia el <:orazón, ya que las \'álvu-
V ENAS las dc las v~n : ts impiden que se produz-
La:- vénula~ y venas por las qtre la sangre ca un reflujo. El bien conocido riesgo de
circula par;\ retorn~1r al corazon son de dc~mayarsc c uando se está de pa! y en
paredes mfls finas. menos elúMicas, y ele ten~iún en un día cal uroso , no rm:rlmen -
di{lmetro se nsiblenll'nte mayor que las te puede e\·itar.se rnovicndo d eliberada-
correspondienre:. Mteria~ y .r rreriola~ mente los mú:.cu los de las pkrnall. La
694 Parte IV Actividad viral
B circulatorio. También son los principales
Vaso linfático
Figura 34-24
A, Sistema linfático humano mostrando los
principales vasos. B, Detalle de los
capilares sanguíneos y linfáticos.
presión negativa que se crea en el tórax
con cada inspiración pulmonar también
acelera el retorno venoso, al succionar la
sangre a través de la gran vena cava que
se dirige hacia el corazón.
SISTEMA liNFÁTICO
El sistema linfático de los vertebrados es
una extensa red de vasos d e paredes
finas, qLie se origina como unos capila-
res linfáticos ciegos situados en la mayo r
parte de Jos tejidos d el cue rpo. Éstos se
van re uniendo para formar vasos linfáti-
cos cada vez más g randes que, final-
mente, desembocan e n las venas ele la
zona inferior del cuello (Figura 34-24). La
principal función del sistema linfático es
devolver a la sangre e l exceso de líquido
(linfa) q ue se filtra a través de las pare-
des de los capilares hacia los espacios
intersticiales. La linfa es prácticamente
idéntica al p lasma, pero tiene una con-
centración m ucho más baja de proteínas.
Las moléculas de gran tamaño, en espe-
cial las grasas absorbidas e n el tubo
d igestivo, también llegan al sistema cir-
culatorio a través del sistema linfático. La
tasa de flujo linfático es muy baja, ape-
nas una diminuta fracción de l fl ujo san-
guíneo.
El sistema linfático también tiene un
papel importante en los mecanismos ele
defensa del c uerpo. A lo largo de los
vasos linfáticos, y a intervalos regulares,
hay unos ganglios (nódulos) linfáticos
(Figura 34-24), que tienen varias fu ncio-
nes defensivas. Son unos eficaces «filtros>>
e n los que quedan retenidas las pattÍCLI-
las extrañas, básicamente bacterias, que
d e otro modo podrían pasar al torrente
centros (junto con la médula ósea y e l
timo) ele producción, mantenimiento y
distribución de los linfocitos productores
de anticuerpos, los componentes funda-
mentales del sistema defensivo de l orga-
nismo (p. 681).
RESPIRACIÓN
La energía almacenada en el alimento es
liberada mediante procesos oxidativos,
e n los que, generalmente, el oxígeno es
e l aceptar último de electrones. El oxí-
geno necesario para e llo entra en el cuer-
po a través de alguna superficie respira-
toria. Los fisiólogos d iferencian dos
procesos respiratorios distintos pero muy
correlacionados: la respiración celular,
el proceso oxidativo que se produce e n
el interior de las células (p. 68) y la res-
piración externa, e l intercambio de oxi-
geno y dióxido de carbono entre el orga-
nismo y su med io. En este apartado se
tratará únicamente la respiración externa
y el transporte de gases desde las super-
ficies respiratorias hasta los tejidos inter-
nos.
Los animales pequeños . como los
protistas unicelulares, obtienen rodo el
oxígeno que necesitan y se deshacen del
dióxido d e carbono por difusión d irecta
a través de la superficie ele su membra-
na celular. El inte rcambio de gases por
difusión es posible, por regla general,
sólo en animales muy pequeños (menos
de 1 mm de d iámetro), en los que las dis-
tancias a recorrer por los gases q ue se
han de difundir son muy pequeñas y en
los que la superficie corporal es relativa-
mente grande en relación con su volu-
men. A medida que los animales aumen-
tan ele tamaño y desarrollan cubiertas
impermeables, también tienen que desa-
rrollar estructuras especializadas, como
los pulmones o las branquias, para con-
seguir un aumento considerable de la
superficie efectiva de intercambio ga-
seoso. Pero ya que los gases se difunden
muy lentamente a través de los tejidos
vivos, es necesario un sistema circulato-
rio que los distribuya desde y hasta Jos
tejidos más profundos del cuerpo. Inclu-
so estas adaptaciones resultan insufi-
cientes en los animales más evoluciona-
dos por sus elevadas tasas de respiración
celular. La solubilidad del oxígeno en el
plasma sanguíneo es tan baja que és¡e,
por sí solo, no podría transportar sufi-
ciente cantidad para satisfacer las nece-
sidades metabólicas. Con el desarrollo
evolutivo de proteínas sanguíneas espe-
cializadas en el transporte de oxígeno,
como la hemoglobina, la capacidad de la
sangre para el transporte de oxígeno
aumentó enormemente. De este modo,
lo que había empezado como un requi-
sito sencillo y fácilmente superable,
desembocó en el desarrollo evolutivo de
distintas y complejas adaptaciones respi-
ratOJias y circulatorias.
PROBLEMAS DE LA
RESPIRACIÓN ACUÁTICA Y AÉREA
La forma en que un animal respira
depende, en gran me dida, d e la natura-
leza del medio en que vive. Los dos gran-
des escenarios evolutivos para los ani-
males, la tierra y e l agt1a, son muy
diferentes por sus características físicas.
De entre estas diferencias, la más obvia
es que el aire contiene mucho más oxí-
geno, al menos 20 veces más, que el
agua.
Por ejemplo, el agua a 5 °C y wtal-
mente saturada de aire contiene, aproxi-
madamente, 9 ml de oxígeno por litro
(0,9o/o); por contra, un litro de aire con-
tiene 209 ml ele oxígeno (21 o/o). La den-
sidad y la viscosidad del agua son, apro-
ximadamente, 800 y 50 veces más altas
...
que las del aire. Además, las moléculas
gaseosas se difunden 10 000 veces más
rápidamente en el aire que en el agua.
Estas diferencias han obligado a que los
animales acuáticos hayan tenido que
desarrollar mecanismos muy eficaces para
extraer el oxígeno del agua. Sin embar-
go, incluso los peces más evolucionados,
con branquias y sistemas de bombeo
muy etlcaces, pueden gastar hasta un 200Al
de su energía simplemente para extrae r
el oxígeno del agua. En comparación, un
mamífero utiliza tan sólo del 1 al 2% de
su metabolismo basal para respirar.
Es esencial que las superficies respi-
ratorias sean delgadas y que se manten-
gan siempre h(lmedas para que se pueda
producir la difusión de gases, en una fase
acuosa, entre el ambiente y la circulación
sanguínea subyacente, Jo que no repre-
senta un problema para los animales
acuáticos, inmersos como están en el
agua, pero sí que es un prohlema impor-
Iante para los que respiran en el aire. Para
mantener las membranas respiratorias
húmedas y a salvo de heridas, Jos ani-
males que respiran aire han desarrolla-
do, generalmente, invaginaciones de la
superficie corporal abiertas al exterior y,
a continuación, les han añadido meca-
nismos de bombeo para inspirar y expul-
sar el aire. El pulmón es el mejor ejem-
plo de una buena solución para respirar
en la tierra. En general, las evaginacio-
nes de la superficie corporal, como las
branquias, son más adecuadas para la res-
piración acuática, y las invaginaciones,
como los pulmones y tráqueas, son mejo-
res para la respiración aérea. Podemos
ahora considerar los principales tipos de
órganos respiratorios que presentan los
diferentes animales.
ÓRGANOS RESPIRATORIOS
Respiraci6n cutá11.e a
Los protozoos, esponjas, cnidarios y
muchos gusanos respiran por difusión
directa ele gases entre el organismo y el
medio. Hemos dicho que este tipo ele
respiración cutánea no es adecuada
para seres con más de 1 mm ele diáme-
tro. Sin embargo, incrementando mucho
la relación entre la su perficie corporal y
la masa, muchos animales pluricelulares
respiran ele este modo. Los platelmintos
son un buen ejemplo de esta estrategia.
Capírulo 34 . Fluidos inrernos: Inmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
La respiración cutánea, en algunos casos,
complementa a la respiración branquial
o pulmonar en animales re lativamente
grandes, como sucede en algunos anfi-
bios y peces. Por ejemplo, una anguila
puede realizar el 60% ele su intercambio
ele oxígeno y de dióxido de carbono a
través de la piel, que tiene una rica vas-
cularización. Durante la hibernación,
algunas ranas y tortugas realizan todo su
intercambio gaseoso a través de la piel,
mienb<lS se encuentran sumergidas en las
charcas o los arroyos.
Sistema traqueal
Los insectos y otros artrópodos terrestres
(ciempiés, milpiés y algunas arañas) han
desarrollado un tipo muy especializado
ele sistema respir.ttorio; en muchos aspec-
tos, es el sistema respiratorio más simple,
directo y efectivo de los que poseen los
animales terrestres. Está constituido por
un conjunto de tubos (tráqueas) que se
ramifican repetidas veces y se extienden
a todas las pattes del cuerpo (p. 417). Los
extremos terminales de las traqueolas,
los canales de menor tamaño (menos de
1 ~-tm diámetro), están llenos de líquido
y desembocan en las membranas plas-
máticas de las células corporales. El aire
penetra en el sistema traqueal a través de
unos orificios (los espiráculos) que ac-
túan a modo de válvulas. El dióxido de
/Boca abierta
j
pérculo
cerrado
Cuando se expanden los opérculos,
el agua pasa a las branquias
Figura 34-25
Ventilación de las branquias de los peces. Por la acción de dos bombas de músculos
esqueléticos, una en la cavidad bucal y otra en la cavidad opercular, el agua es aspirada
por la boca, pasa sobre las branquias y sale por los opérculos (hendiduras operculares).
695
carbono se difunde hacia el exterior, en
dirección opuesta. Algunos insectos pue-
den ventilar el sistema traqueal al reali-
zar algunos movimientos corporales; el
conocido movimiento que realizan las
abejas metiendo, telescópicamente, unos
segmentos abdominales en otros, es un
buen ejemplo de ello. Debido a que las
células poseen unas «tuberías>> que las
conectan directamente con el exterior, y
a través de las cuales entra el oxígeno
y sale el dióxido de carbono, el sistema
respil".ttorio de los insectos es totalmen-
te independiente del sistema circulatorio.
En consecuencia, la sangre de los insec-
tos no está directamente relacionada con
el transporte de oxígeno.
Branquias
Las branqujas, que pueden ser de distin-
tos tipos, son los órganos respiratorios
más eficaces para la vida en el agua. Pue-
den ser simples extensiones externas de
la superficie del cuerpo, tales como las
papulas dérmicas de las estrellas de mar
(p. 458), los penachos branquiales ele
los gusanos marinos (p. 358) o de los
anfibios acuáticos (p. 539). Aún más efi-
caces son las branquias internas de los
peces (p. 522) y los artrópodos. Las bran-
quias de los peces son unas delgadas
estructuras filamentosas, bien vasculari-
7.adas y con los vasos circu latorios dis-
Boca cerrada
Opérculo
abierto
Cuando la boca está cerrada, el agua es
empujada a través de las branquias
696 Parte IV Acrividad vira l

puestos de manera tal que el flujo circu-

latorio corre en sentido contrario al flujo
del agua sobre los filamentos branqu ia-
les. Esta disposición , d enominada flujo
d e contracorriente (p. 666), permite la
máxima extracción posib le d e oxígeno a
partir del agua. El agua fluye sobre las
branquias como una corriente continua,
impulsada p or una eficaz bomba bran- Rana
quial (Figura 34-25), dotada d e dos vál-
vulas. En ocasione1-i, la ventilación d e las
branquias se ve ayudada por el d espla- Salamandra
zamienro hacia adelante del cuerpo del Lagarto
pez a través del agua.

PultnOtles
Las b ranquias no son apropiadas para la
vida en el aire, ya que cuando se sacan
del agua. en la que flotan , los fi lamentos
branquiales se desploman, se secan y se
pegan unos con otros; un pez fuera del
agua se asfixia rápidamente a pesa r de
la abundancia de oxígeno a su alrededor.
Por ello los vettebrados que respiran aire
poseen pulmones, unas cavidades i n-
ternas muy vascular izaclas. En ciertos
invertebrados (caracoles p u lmonados,
escorpiones. algunas arañas y algunos
crustáceos p equeños), hay unos p ul mo-
nes sencillos, pero la ventilación en ellos
no es muy eficaz.
Los pul mones, característicos de los
vertehrados terrestres, se pu eden venti-
lar por medio de movimientos muscula-
res que producen un intercambio rítmi-
co de aire. Los pu lmones más sencillos
de los ven ebrados son Jos de los p eces
pulmonad os (d ipnoos), que los utili?.an
como un com p lem ento, o incluso para
reemplazar totalmenre, a la respiración
branquial durante los períodos ele sequía.
Ahora bien, los pulmones de los dipnoos
son bastante simples, con las paredes casi
lisas en las que hay una red de capilarcs;
están conectados con la faringe median-
re u n t(Jbulo. y el sistema de ventilación
para inspirar y espirar el aire es bastante
primitivo.
Los anfibios también presentan pul-
mones, c uya forma varía desde unos
sacos simples con las paredes lisas, en las
sa lamandras. hast<l los de las ran as y
sapos, que estún sldx liviclidos en varias
cámaras (Figura 34-26). La superficie toral
disponible para el intercambio de gases
está muy aumentada en los reptiles. cuyo.'>
pul mones están subd ivididos en una
Ave Mamífero
Fig ura 34-26
Estructura interna de los pulmones en los distintos grupos de vertebrados. En general, la
tendencia evolutiva ha sido la de pasar de simples sacos, con superficies de intercambio
entre la sangre y los espacios aéreos reducidas, a estructuras complejas y lobuladas, con
numerosos compartimentos y unas superficies de intercambio amplias.
numerosa serie de sacos aéreos interco- [Figura 34-27]). A diferencia del eficiente
nectados. Los más complejos de todos los flujo , de un solo sentido. del agua a tra-
pulmones son los de los mamíferos, que vés de la:; b ranquias de los peces, el aire
están divididos, de forma muy com p leja, debe entrar y salir en un pu lmón por el
en millones ele d iminuros sacos. denomi- mismo camino. Después de cada exha-
nados alvéolos (Figura 34-27), cada uno lación, los tubos aéreos están llenos de
de ellos irrigado p or una rica red vascu- aire «ya utilizado», procedente de los al-
lar. Se ha estimado que los pulmones véolos, y que, con la siguiente inhalación.
humanos tienen una superficie total ele ')0 entrará de n uevo en los pulmones. El
a 90 m 1 , aproximadamente unas 50 veces volumen de estos conductos aéreos es lo
el área ele la superfi cie d e la piel , y con- que se denomina «aire residual». Este aire
tienen u nos 1000 k m de capilares. Los que circula hacia dentro y hacia fuera con
mamíferos endotermos necesitan tener cada respiración es una clificulrad añadi-
una superficie de imerc:ambio tan grande da a la propia ventilación de los pulmo-
como ésta con el fin de obtener del aire nes. De hecho. la ventilación de los pul-
todo el oxígeno que precisan pa r::t man- mones es tan deficiente, que durante la
tener ~u elevada rasa metabólicn. respi ració n normal en el hombre, con
Un inconveniente ele los pulmones es cad a inspiración sólo se renueva aproxi-
que el in tercambio gaseoso con la san- madamente la sexta parte del aire come-
gre sólo se puede producir en los alvéo- nido en los pulmones. Incluso después
los. situados en los cxu·emos del sistema ele hacer una espiración forzada. en el
ele tubos que forman el árbol respirara- interior de los pulmones queda entre un
río ( tráquea, b ronqu ios y b ro nqu io los 20 y un 35% de aire.

A B
Pleura -~~~~
parietal
Pleura --tiOHofll
visceral
Figura 34-27
A, Pulmones humanos, con el pulmón derecho en sección. B, Porción terminal de un bronquiolo mostrando los sacos aéreos y su riego
sanguíneo. Las flechas indican la dirección del flujo sanguíneo.
En las aves, la efectividad de los pul-
mones fue sumamente mejorada al desa-
rrollar un amplío sistema de sacos aéreos
(Figura 34-26 y p. 586), que actúan como
reservorios de aire dur-ante la ventilación.
En cada inspiración, el 75% del aire que
entra en los pulmones los atraviesa y pasa
hasta los sacos aéreos (en ellos no se pro-
duce e l inte rcambio gaseoso). En e l
momento de la espiración, parle de este
aire fresco pasa directame nte a los con-
ductos pulmo na res y finalme nte a unos
capilares aéreos d e grosor unicelular,
en los que sí se produce el inte rcambio
gaseoso. Así, los capilares aéreos reciben
aire fresco Lanto dura nte la insp iración
como durante la espiración. Esta perfec-
ción del diseño de los pulmones de las
a\'es no es más q ue el resultado de una
serie de presiones selectivas que tuvie-
ron lugar durante la evolución del vuelo
r como respuesta a sus elevados reque-
rimientos merabólícos.
Los anfibios utilizan un mecanismo de
presión positiva para introducir el aire
en sus pulmones, lo que les diferencia de
la mayor parte de los rcpLilcs, las aves y
los mamíferos, cuya ventilación se realiza
por un mecanismo de presión negativa,
es decir, succionando el aire hacia el inte-
rior de los pulmo nes a l expandir la caja
torácica. Para introducir el aire en sus pul-
Capímlo 34. Fluidos incernos: Inmunidad , ci rculación, e intercambio gaseoso 697
Arteria pulmonar---'._~ .~
(desoxigenada)
Lóbulo
-f~N.to!f- inferior
del pulmón
Izquierdo
Alvéolos
menes, las ranas bajan primero la parte A
inferior d e su cavidad bucal, con lo que
el aire pasa al interior de ésta a través de
las narinas externas (orificios nasales);
a continuación , cierran las narinas y ele-
van el sue lo d e la cavid ad b ucal, con lo
que fuerzan e l aire hacia los p ulmones
(Figura 34-28) . No o bstanle, la mayor parte
del tiempo, las ranas realizan una ventila-
ción rítmica sólo de su cavidad bucal que,
8
al estar muy bien vascula rizada , constitu-
ye una superficie respirato ria que com-
plementa a la respimció n pulmo nar.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL
SISTEMA RESPIRATORIO DE LOS
MAMÍFEROS
e
En los mamíferos, el aire entra en e l sis-
tema a través de las narinas (orificios
Figura 34-28
Respiración de una rana. La rana, que
respira por presión positiva, llena sus
pulmones forzando el aire hacia ellos. A, Al
bajar el suelo de la boca, el aire entra por
las narinas. B, Con las narinas cerradas y o
la glotis abierta, fuerza el aire hacia los
pulmones al levantar el suelo de la boca.
C, La cavidad bucal se ventíla
rítmicamente durante un cierto tiempo. D,
Los pulmones se vacían al contraerse la
musculatura de la pared del cuerpo y por el
retroceso elástico de los pulmones.
698 Paree lV Accividad viral

n asales externos), pasa a través de la
cámara nasal, tapizada por un epitelio
productor d e moco, luego atraviesa los
orificios nasales internos. conectados
con la faringe. En este runto, donde se
reúnen los condu cto~> d igestivo y respi-
ratorio, el aire inhalado pasa por un
hueco estrecho. la glotis, y los alimen-
tos entran en el c~ófago para llegar al
estómago (Figura 35-11 , p . 711). La glo-
tis d esemboca en la laringe, o saco
vocal, y ésta , a su vez, en la tráquea,
que se divide en dos bronquios , uno
hacia cada pulmón (Figura 34-27). En el
interior de cada pulmón, el correspon-
diente bronquio se subdi vide repetidas
veces para form ar unos pequeños tübtl-
lo~. los bronquiolos, que, a través cl.c
lo¡, conductos alveolares, conducen el
aire hasta los sacos aéreos (alvéolos)
( Figura 34-27). El endotelio m onoestra-
tificttdo de la pttred de los alvéolos es
muy delgado y está húmedo pttra facili-
tar así el intercambio de gases entre los
sacos aéreos y los cap ilares sanguíneos
subyacentes. Los condtlctos aéreos est{m
tapizados por un epi telio con células
secretoras de moco y células ciliadas. que
desempeñan un importante papel en el
acond icionamiento del aire antes de que
<1lcance los alvéolos. En las paredes de
la tráquea, los bronquios. y en las de
algunos bronquiolos. hay unos anillos
carti laginosos que los rodean parcia l-
mente y evitan que estos conductos pue-
dan colttpsarse.
En su recorrido hacia los sacos aéreos.
el aire sufre trt:s cambios impo1tantes: (1)
se fi ltra la mayor pa rte del polvo y de las
panícu las extrañas, (2) se calienta a la
temperatura del cuerpo, y (3) se satura
d e vapor de agua.
Los pulmones esnín formados en su
mayor parte por un tejido con juntivo
ci{Lstico y por algo <.le tejido muscular, y
están recubiertos por una de lgada cap<l
ele un resistente epitelio conocido como
ral. Por tanto no existe en realidad ni n-
gún espacio pleur'al, ya que las dos pleu-
ras se desli;r.a n una sobre o tm, lubrica-
das por un flu ido tisular ( linfa). La
ca vidad torácica está rodeada por la
columntt vertebral , las costillas y el ester-
nón, y en su base se encuentra el dia-
fragma, un tabique muscular de forma
abovedada. que separa l as cavidades
torácica y abdominal. Únicamente Jos
mamífe ros poseen un diafragma mus-
cu loso.
Mecanismo respiratorio
La cavidad torácica es una cáma ra her-
mética al aire. Durante l a inspiración,
las costillas se desplazan hacia arriba, el
diafragma se contr'Je y aplana, y la C<lvi-
dacl torácica se expande (Figura 34-29).
El consiguiente incremento del volumen
de la cavidad torácica hace que 1<1 presión
del aire contenido en los pulmones quede
por d ebajo de la presión atmosfé1ica, y el
ai1·e entre a través de los conductos res-
pirato ri os para equilibrar la presión.
La espiración normal es un proceso
menos activo que la inspiración. Cuando
los músculos se relajan, las costi llas y el
diafragma vuelven a su posición inicial,
el tamaño <.le i:J cavidad Lorácica d ismi-
nuye y lo:-; e lásticos pulmones se d esin-
flan, con lo que se expulsa el aire (Figu-
ra 34-29).
.._
( Í i!r\\ (@ \
\W ~Wí \~í
INSPIRACIÓN
Presión
intrapulmonar
~=======*========~
Coordinación de la resptraci6tz
La respiración debe ajustarse a las dife-
rentes demandas de oxígeno q ue el cuer-
po necesite en cada momemo. La respi-
ración es invo luntaria y automática en
circunMancias norma les, pero puede
ponerse bajo control voluntario. La res-
piración normal y tranquila está contro-
lada por neuronas situadas en la médula
o blonga del encéfalo. Estas neuronas pro-
ducen espo ntáneamente impulsos rítmi-
cos que inducen la contracción del dia-
fragma y de los müsculos intercostales
que hay entre las costillas. El ritmo y la
intensidad de la respiración están regula-
dos de forma precisa en relación con la
concentració n de dióxido <.le carbono en
sangre. Cuando ,se realiza algún ejercicio,
el nivel ele dióxido de carbono en sangre
aumenta, y el ritmo respiJatorio se incre-
menta. En realidad, el efecto del dióxido
de caJ~)Qno se debe al aumento de la con-
centración de iones hidrógeno en sangre,
como se indica en la siguiente reacción:
Así, cualquier aumento de la cantidad de
dióxido de cari)Qno está acompai'lado por
un incremento de iones hidrógeno, y
ambos estimulan intensamente el centro
respiratorio de la médula o blo nga, lo que
lleva al aumento d el ritmo e intensidad
de la respiración.
- )'-..--{
ESPIRACION
+2
~ +1
. o
.- 1
. -2 Presión
(mmHg)

pleura visceral. l l na capa similar, la

pleura parietal. tapiza la superficie in- Cavidad
pleural
t erna de las paredes del tórax (Figura
.3' 1-27). Estas dos pleuras están en con- Volumen
tacto y se d eslizan una sobre u trH ~~ (mi)
medida que los pulmones se expanden
y se conrraen. El «espacio» que queda
entre ambas pleuras, denominado cavi- Tiempo (segundos)
dad pleural. pre~enta un vacío parcial
que ayuda a que lo~> pulmones ~e Figura 34-29
expandan para rellenar la cavidad pleu- Movimientos respiratorios en el hombre.

Es bien conocido el hecho de que los
nadadores pueden permanecer
sumergidos mucho más tiempo si antes
hiperventilan vigorosamente sus
pulmones para expulsar el dióxido de
carbono de eUos. Esto retrasa la
irreprimible urgencia de asomar a la
superficie para respirar. La práctica es
peligrosa porque el oxígt!nO sanguíneo se
gasta tan rápid.'lmente como ocurriría sin
la hiperventilació n previa, y el buceador
podría entonces perder la consciencia
cuando el aporte de oxígeno al cerebro
bajase por debajo del punto crítico. Ésta
parece haber sido la causa de varios
casos b ien documentados de asfixia entre
buceadores que intentaban batir una
marca de permanencia en inrnersión.
Itrtercambio gaseoso e tl los
pulmones y en los tejidos
La difusión del oxígeno y del dióxido de
carbono se producen de acuerdo con las
leyes físicas de la difusión, es decir, los
gases pasan desde zonas en las que tie-
nen una concentración elevada, hasta
zonas en donde dicha concentración es
más baja. El aire que respiramos no está
formado por un único gas, sino por una
mezcla de varios gases: aproximada-
mente, 790;ó de nitrógeno, 20,90/o de oxí-
geno y cantidades menores de vapor de
agua y dióxido de carbono. La presión
atmosférica a nivel del mar es de 760 mm
Hg, y representa la combinación de las
presiones de [Qdos los gases presentes
en el aire, cada uno de los cuales contri-
buye en un porcentaje que está en rela-
ción con su abundancia relativa. La con-
lribución de cada gas a la presión de una
mezcla de ellos, como el aire, se dice que
es la presión parcial de ese gas en con-
Presiones parciales y concentración de los gases en d aire y en los líquidos corporales
Nitrógeno (N:J
Aire inspirado (seco) 6oo (79%)
Aire alveolar (sanu-ado) 573 (75.4%)
Aire espirado (saturado) 569 (74,8%)
Sangre arterial 573
Tejidos periféricos 573
Sangre venosa 573
~ota: Todos lo~ valores están expresados en mm Hg. Lo tantos por ciento indican la propo rción en que participan en la presión atmosférica total a nivel del mar
(76o mm Hg). El aire insplmdo se ha conside rado como seco. aunque el aire atmosférico siempre contie nt! Llna cierta cantidad de agua. Por ejemplo, si el aire atmos-
férico está a una tempe mtum de 20 •e y con una saturació n ele agua med ia ( humedad rclmlva del ;O%), las diferentes presiones parciales y porcentajes serían: :\2
593,5 (78,1%); O¡ 1;7 (20.6%); C02 0,2 (0,03%); y H,O 8,75 (1 , 1%).
Capfrulo 34. Fluidos inrernos: Inmunidad, circulación, e intercam bio gaseoso 699
creto. Por ejemplo, ya que en el aire hay (Figura 34-30). La concentración de oxí-
un 20,9% de oxígeno, la presión parcial geno en la sangre arterial (lOO mm Hg)
del oxígeno es 20,9 x 760, lo qu e equi- es mayor que en los tejidos (de O a 30
vale a aproximadamente 159 mm Hg para mm Hg), y la concentración del dióxi-
el aire seco. En realidad. el aire aunosfé- do de carbono en éstos (de 45 a 68 mm
rico nunca está totalmente seco, y la can- Hg) es superior a la que tiene en la san-
tidad variable de vapor de agua que esté gre arterial (40 mm Hg). En ambos
presente ejerce, como el resto de los casos, los gases pasan desde el lugar en
gases, una presión proporcional a su con- el que tienen una mayor concentración
centración. hacia aquél en el que la tienen más
En cuanto el aire entra en el sistema baja.
respiratorio, la presión parcial de cada
uno de los gases cambia. Las diferencias
entre el aire inspirado, espirado y alveo-
lar son las que se indican en la Tabla 34-
2 y se representan en la Figura 34-30. El
aire inspirado se va saturando con vapor
de agua a medida que se desplaza por
los conductos aéreos hacia los alvéolos.
Cuando llega a ellos y se mezcla con el
aire residual del ciclo respiratorio ante-
rior, el contenido en oxígeno disminuye,
y el de dióxido de carbono aumenta. Con
la espiración, el aire de los alvéolos se
mezcla con el aire de los espacios muer-
tos, produciéndose una mezcla diferen-
te (Tabla 34-2).
Debido a que la presión parcial del
oxígeno en los alvéolos pulmonares (100
mm Hg) es mayor que en los capilares
venosos de los pulmones (40 mm Hg), el
oxígeno se difunde hacia el interior de * 02
los capilares. De forma similar, el clióxl- co2 •
Células
do de carbono presenta una mayor con- corporales
centración en la sangre de los capilares 0 2= 30
de los pulmones (46 mm Hg) que en el co2=so
aire del interior de los alvéolos (40 mm ~o
Hg), de forma que el dióxido de carbo-
no se difunde desde la sangre hasta los
Figura 34-30
alvéolos.
Intercambio de gases respiratorios en los
En los tejidos, los gases también se pulmones y en las células. Los números
difunden de acuerdo con los corres- representan las presiones parciales en
pondientes gradientes de concentración milrmetros de mercurio (mm Hg).
Oxígeno (Oz) Dióxido de carbono (COz) Vapor de agua CH20 )
159 (20,9"h) 0,2 (0,03%)
100 (13,2%) 40 (5.2%) 47 (6,2%)
116 05,3%) 28 (3,7%) 47 (6,2%)
100 40
30 50
40 46
700 Parte IV Actividad vical
Transporte de gases por vía
sanguínea
En alg unos inve rte brados, los gases res-
p iratorios se tra nsporta n , s impleme n te,
disue ltos e n los líq u idos corporales. Sin
e mbargo, la solubilidad de l ox1ge no e n
e l ag ua es ta n baja, que este proced i-
mie nto ele transpo rte !:iólo es adecu ado
p ara a nimales con tasas m e tabólicas
bajas. Así, tiólo el lo/o del oxíge no reque-
rido por e l hombre puede transpo rtarse
ele esta forma. En con secu e ncia . e n
muc hos invertebrados y cas i e n la tota li-
dad de los ve rte brados, prácticam e nre
todo e l oxígeno, y tambié n una cantidad
importante d e l dióxido de ca rbo no , son
transportados e n la sangre por unas pro-
teínas pigme nta rias especiales , los pig-
mentos respiratorios. En la mayoria de
los a nima les ( e n particular e n todos los
vertebrados) estos pig me ntos respiraro-
rios están e n e l inte rior de las cé lulas san-
guíneas.
Debido al peso dd agua, la presión
hklrostátiCa aumenta el eq uivale nte de
·1 <~ tmósfera por cada 10 m de
profuncli<)ad e n el agua del mar, y la
presión del aire pa ra un h~1ceador debe
aumenta r de la misma forma para que
pueda ser utilizado duranLe la respiradón
por los pulmones. Bajo un incremento de
presión, el aire adiciona.! se disuelve en la
sangre; la cantidad depende de la
profund idad y del tiempo ele inmersión
del buceador. Si e.l buceador ascie nde
lentamente, el gas escapa ele la solución
imperceptiblemente y es expulsado a
través de los pulmones. Sin embargo, si el
ascenso es de masiado rápido. el ajre sale
de la solución y forma burbujas en la
sangre y otros tejidos, una situació n
conockb1 como &r~fermedad de la
descompresión o apoplej ía. El resulrado es
doloroso y, si e:; grave. puede caus<J r
parálisis o la muerte.
El pigme nto respirato rio más amplia-
me nte cli.stribuiclo e n e l Re ino Animal es
la hemoglobina, una pro teína ro ja que
contiene h ie rro y que estil presente e n
todos los vertebrados y e n muc hos inver-
tebrados. Cad a molécula ele he moglo -
bina está fo rmada po r un So/o ele un com-
puesto conocido corno grupo he mo,
un complejo q ue contiene hie rro y que
es el responsable del colo r rojo de la san-
La a nemia de las células falciformes es
una e nfermedad be J·eclitaria incurable
( p. 148) e n la que un Cmico aminoácido
de la hemoglobina normal ( Hb.'\..) esLá
sustin1ido. La capacidad de la
he moglobina de las células falciformes
(HbS) para el transporte del oxígeno se
ve ser.iame nte de te riorada y Jos
eritrocitos tienden a a rt'Ligarse cuando la
demanda de oxíge no es alw (p or
ejemplo, durante el ejercicio). Los
capilares e ntonces se atascan con los
glóbulos rojos deformados. El á rea
afectada se hace mlly dolorosa y los
tejidos pueden mo ri.r. En América,
aproximadame nte una de cada cliez
personas de raza negra son po rtadores
(heterozigóticos) del carácter. Los
heterozigóticos no desarrolla n la
e nfermedad y IJevan una existencia
normal, pero si los dos padres son
he terozigóricos, sus desce ndientes tienen
llna probabilidad del 25% de padecer
esta enfermedad.
gre, y un 95% de globina, una proteína
Lncolora. El g r upo he m o d e la he moglo-
bina tie ne una gra n afinidad p o r e l oxí-
geno . Cada gramo ele l.1emoglo bina puede
tra nsporrar como máximo 1,3 mi ele oxí-
ge no a proximadame nte ; ya q ue hay unos
15 g de he moglo b ina e n cada 100 ml d e
sang re humana, dich a cantidad d e sa n-
g re , saturada ele ox1geno , conrie n e unos
20 mJ de oxígeno . Po r s upuesto. para q ue
la he mog lo b imt sea útil pa ra e l c ue rpo
d e b e ma nte ne r e l oxígeno e n una com-
binació n q uímica revers ible, ele tal ma ne-
ra que pueda se r puesto a cHs posició n de
los te jidos . La cantidad rea l de oxíge no
con la que se puede combinar la hemo-
glo bina de pe nde ele la presió n pa rcial ele
oxígeno a lrede dor d e las células sang uí-
neas. Cua ndo la concentraci.ó n de oxíge-
m ) es alta, com o lo es e n los capilares de
los alvéo los p ulmo nares, la hemoglo bina
puede combina rse con é l; e n los te jidos,
d o nde la presió n parcia l d e l oxíge no es
baja, la he moglo bina tie nde a libe rar las
rcse 1vas ele oxígeno que lle va .
La re lació n e n tre la ca pac idad d e
ca rg a y la concentració n ele o xígeno
a mbie ntal se re presenta como una curva
de saturación de la hemoglobina (ta m-
bié n d e nominada c urva d e disociación
d e o xígeno fFig ura 34-311). <::omo se
p uede o bserva r e n esras c urvas, c ua nto
mús ba ja sea la p re sió n d e oxígen o cir-
Aunq ue la he moglobina es el único
pigmento res piratorio de los
vertebrados, emre los inverte brados
conocemos otros p igme ntos. La
hemocianina , una proteína azul que
contiene cobre, existe e n los crustáceos
y e n l.a mayor parte ele los moluscos. la
clorocruol'ina, un pigmento de color
ve rde que contiene hierro, se t:ncuentra
en cuatro fam ilia:; de poliquetos
tubícolas. Su estn lctura y capacidad de
transporte de oxígt:!no son muy
similftres a las de la hemoglobina, pero
se tra nsporta en forma lihre e n el
plas ma e n vez de esta r ence rrada en los
glóbulos sanguíneos. La hemerítri.na es
un pigmen to rojo q ue se encuentra en
alg unos poliq ue ros. Aunque contiene
hierro, este me tal no se loca liza en el
gn1po hemo (a pesar del nombre del
pigme nto), y su capacidad ele transporte
de oxígeno es bastante red ucida en
comparación con la ele la
hemoglobina.
cunclante, mayor será la cantidad de oxí·
geno que se libe ra . És ta es una caracte-
rística importante d e la he moglo bina, ya
que pe rmite que se libe re más oxígeno
e n aque llos tejidos que más lo necesitan
(q ue prese nta n las m ás bajas presiones
parciales de o xígeno).
Otra caracte ristica que facilita la cesión
de oxígeno a los tejidos es la elevada sen-
De:¡graciadame nre para el hombre y otros
animales superlores, la he moglobina
prese nta una afinidad por el mo nóxido ele
carbono q ue es Rproximad:unente unas
200 veces más alta qt1e su afinidad por el
oxígeno. En con$<.:cucncia, incluso cuando
el monóxido de carbono se encue ntra en
la atmósfera en conce ntraciones m{ts bajas
que el oxígeno, tie nde a desplazar al
oXÍge no ele la hemoglobina para to rmar
un compuesto esta ble denominado
carboxihemoglo bina. El <lire que contenga
aproximadamente sólo un 0,2o/o ele
monóxido de carbono puede ser mortal.
Debido a s1.1 rasa respiratoria más alta, los
niños y los ünimales pequeños se
e nvenenan más rápidame nte qL.I<.: el
hombre ad ulto. El rnonóx:ido de carbono
:;e está convirtiendo en un contaminante
<ttmosférico en proporciones cada vez
mayores, ¡1 medida que aumentan la
población y la indusrrializacíón del
mundo.
 Capítulo 34. Fl ui dos incernos: lnmclllidad, circulación. e inrercambio gaseoso 701

o
.. 100 o
N
100 hemoglobina, el dióxido de carbono se
transpo1ta de tres formas principales. Una
Q) a>
'O 80 'O 80 pequeña fracción de dióxido de carbo-
e e:
-o
·¡; :Q no. aproximadamente el 7% del total. se
<.> / - - - - Incremento
!!':::1 60 ~ 60 transpolta en forma gaseosa, disuelro en
::::1 deC02
Oí (¡j
<1) ti plasma. La mayor pa11e del dióxido de
"'
Q)
'O 40 Q)
'O 40 carbono, aproximadamente el 70%, se
Q) Q)
~ ·¡¡¡ conviette en ácido carbónico en los gló-
e:
11> 20 e:
Q) 20 bulos rojos sanguíneos mediante la
~ ~
acción ele la enzima anhiclrasa carbóni-
~ tr.
20 40 60 80 100 20 40 60 80 100 ca. [nmediatamente, el ácido carbónico
se disocia en iones hidrógeno e iones
A Presión parcial de 0 2 en mm Hg B Presión parcial de 0 2 en mm Hg bicarbo nato, según la siguiente reacción:

Figura 34-31
anhídrasa csrbóníca
Curvas de saturación de la hemoglobina, que muestran cómo la cantidad de oxígeno que
se puede unir a la hemoglobina está en relación con la presión parcial de oxígeno. A, Los
COz + I-120 ~ H ¿CO.l ~ H• + Hco.~-
animales pequeños ti enen una sangre que libera oxígeno de forma más espontánea que la
sangre de los animales grandes. B, La hemoglobina también es sensible a la presión F:l ion hidrógeno se neu traliza por varios
parcial de dióxido de carbono. A medida que el dióxido de carbono penetra en la sangre sistemas amorti guadores q u e impiden
desde los tejidos, la curva se desplaza a la derecha, disminuyendo la afinidad de la u na disminución drástica del pH sanguí-
hemoglobina por el oxígeno. Así, la hemoglobina descarga más oxígeno en los tejidos en
donde la concentración de dióxido de carbono es más alta. neo. El ion bicarbonato queda en diso-
lución en el plasma y en los eritrocitos,
ya que, a diferencia d el dióxido ele car-
~ibilidad de la oxihemoglobina (h<::mo- nes ocurre rusto lo contrario: a medida bono, el ion bicarbonato es muy soluble.
globina combinada con oxígeno) al dió- que el dióxido de carbono pasa desde la Otra parte del dióxido de carbono,
xido de carbono. Los cambios en el dió- sangre venosa a los espacios alveolares, aproximadamente un 23% del total. se
xido de carbono alteran la curva ele la curva de saturación de la hemoglobi- combina de manera reversible con la
saturación de la hemoglobina hacia la na retorna a la izquierda, lo que posibi- hemoglobina. En lugar de combinarse con
derecha (Figura 34-31 13). un fenómeno lita que la hemoglobina capte más oxí- d grupo hemo, lo hace con los radicales
que se conoce como e fecto Bohr. ya geno. amino de di\'ersos aminoácidos, formán-
que fue este ciemífico dané:. quien lo La misma sangre que transporta el clo.'>e así una carbaminohemoglobina.
descubrió. Por tanto según va pasando oxígeno desde los pulmones, debe rran:.- Todas estas reacciones son reversi-
el dióxido de carbono a la sangre desde pOitar el dióxido de carbono en su en mi- bles. Cuando la sangre venosa llega a los
los tejidos qLie estún resp irando, se no de regreso; sin embargo, y a diferen- rulmones. el dióxido d e carbono se
fomenta la liberación de m:ís oxígeno por cia del oxígeno, que es transportado casi difunde desde los eritrocitos hacia el aire
parte de )¡¡ hemoglobina. En lo.' pu lmo- exclusivamente en combinación con la alveolar.

R e st..tl'l""l e l i

BásiCilmeme el liquielo corpoml L'S agua. pero
con muchas ~u~tancia:; d i~LH.!I1:1 s, en1rl' ellas
electrólito~ y proteínas. L:1 ~angre de los ver-
lebrada, est{t formada por plasma líquido y
elementos formes. entn: los que se encuen-
mm lo.~ glóbulos rojo.,. lo' blanco:-. y las pla-
queta.'>. Los glóbulos rojos tienen un pigmen-
to transportador de oxígeno. la hemoglobina.
los glóbulos blanco-. son unos importantes
elementos defensivos. La' pl:iquew-. :-.on fun-
cbmemale5 en el proceso de la coagulación.
que es necesario pam e\·itar la p(:rdida exce-
siva de sangre cuando un \·uso sanguíneo ha
~ido dai'tado. A partir d~: d l~1s :>L' liberan una
serie de f:lctore!'- qu~: :lt'ti v:tn la protrombina
para que :;e tr:msfonn<.: en cromhin:1, Lma enzi-
m:l q ue h:ICL' que el l'ihrinÓgl'l10 pas~o: :1 su
forma de gel, la f'iilrina.
La mayoría ele los animales tienen mec:l-
nismos para protegerse frente a los agentes
invasores. La fagocitosis desempeña un papel
fundamental en la defensa tlt: la mayorí:l de
los animales pluricelulares y es un mecanis-
mo impottanrc de aliment!tción par;¡ mucho:-.
protbras. En los verrebraelos la fagocitosis
puede ser fija (sistema retículo endotelial) o
móvil (neuLrófilos y macrófagos).
El sistema inmunológico de lc:>,s venebra-
dos es capaz de responder ame un gran nüm<:-
ro de antígenos específicos, y la respue~w
aumenta en imensidacl tms cxpo.sicion<.:s repe-
tidas ante un mismo antígeno. Ci<.•rt<t:. proteí-
nas de la superficie de la mcmhwn;1 de toda~
lw; células del cuerpo, >.on b s rcs¡xm!'-:lbk':-. <k:l
reconocintiento de lo propio y ele lo e-r1raño.
Estas proteínas cst{m codillcadas por lo.s gt·ncl-
dd complejo priJKipal ele histocompatibilidad
(M I IC, major bis/ocomparibili~v compfexl. L:1s
L'élula~ que intervienen en las respuestas inmu-
nit:lrias son los fagocitos (gmnulocito~. macró-
fago~> y los linfociros. Los linfocitos T (células
T) tienen en su superficie receptores específi-
co.~ pam los anúgeno.~. y los linfocitos B (célu-
lal> 13) tienen :tnticut>rpo.s en su superficie. y
dan origen a otras células que secretan más
amit'uerpos (células plasmáticas). Se dbtin-
gucn \·arios subtipos de células T por su:; dife-
rente~ funciones y por las proteinas especíl1-
cas que tient!n en su superficie. por ejemplo.
las células T de colabomción (T¡¡, helpercel/s)
y los linfocito" T citotóxicos. Las célula!> T,1 l
estimulan la~ n.:spuestas inmunitarias ele Lipo
n:lular y las células TH2 las ele tipo humoml (a
has<.: de anlicuerpos). Cuando uno ele estos
702 Paree rv ActiVIdad Vttal
upo~ de rc'>puesra '>C estimula el otro tiende
.1 snhibsr<,c L1~ células del s1~tema mmunua-
no st comun1can urt.l!> con otr.h y con el resto
de las célula~ del cuerpo por medio de t' ito-
quínas, entre las que ~ encuentran \'aria' inter-
lcuquin:h, el mterferón-"{ y el fauor de ncu-o-
s111 lll mo r::d,
Una repuesta inmunitaria se desenc:•<.lcna
c·uando un macrófago fagocita un antigcno, r pa-.an la sangre a l as \(mulas, ) finalmente a
pn.:'>t:nta panc~ de este úlw110 a las t'élulas T de
c·olabomdón En una respuesta humoml. una~
ü:lula~ T .2 c·oncretas e,umulan la prolifer.Ksón
de uno!> hnfoc1tos B específicos y, fmalmentc.:.
.'><: producen célula!> plasmáticas que secretan
los anticuerpos especificos para d antígeno
Parte dc las cautas B acuvadas pcrmamxen
como célula:. de memo ria , que ~cm las re.~pon­
.sahles de la:. respuestas secundarias. Entre otr~•~
acc1one~. los anticuerpos ayudan a destruir ltL~
'll'>t;lncia:. inva.~.-.u. por opsonizadón y por 11-b
vía compleml.!nto. La lnflamad6n es un prot·c-
'o me pecínco muy 1nfluido por la primera
expcriencJJ mmurutaria del cuerpo frente .1 un
antígeno concrc:to. La hipersensibilidad rct.tr-
dad:t es un 11po de inmunidad por medio de
c~lukt'> y la h•persen.~ibilidad lfll'm.·•duu.'l, dept:n-
de de lo~ anun•erpo!>, en panicular de la-. lgE
de l:s superfidc de los mastocitm.
La proteína CD J d\? la superficie dt.• la ~
<.·élulas T11 e~ el receptor para el VJH , y la O\.''>·
Lrucc:ión de las cél ulas CD4' es la rcsponsahle
di.' mucho-. de los danos que sufre el sistema
inmunitario en el IDA.
Las pt!I">Onas p resentan anu~cnos gi.'neu-
camcnte determinados en la -.uperficie de
toda' -;u-. células sanguíneru¡ (grupo" '•111HU•-
nt.-o.~ ABO} otro ); lo~ upos sangumco-. di.'I1Cn
M:r compatibles para poder reali7~Jr una lr:tns-
ru~Jón, o l~t '>angre transfund tda podrí~l :,er
¡¡glutinacl;t por los anticuerpo., dd receptor.
En los sbtemas circu l atOrio:-. ahicrtos,
como los de los artró podos y la mayo rí:• de
'\ombre Jo., principales electrólitos
Jntracclularcs y los principales clecLrólno...
extmcelu 1:1 res.
2. ¿Cuftl e~ el desrino d e los eritrocitos
,-¡e¡e>., en el cuerpo7
3 r~quematice o de~>cnba brevemente );¡
~tccuenda de sucesos que conducen a la
c·oagulacum sanguínea.
La fagocJto-.i~ e~ un m.:cani,mo de
dcfens;t importante en la m;tyoría de los
animalt:s. ¿Cómo -;e clasiflc;tn los
l.tgocuo,~ C.1te do., tipos de cclulas
lagcx:illc,J.s
5. ~Cuálcs son las bases rnolecttbrcs del
reconocimiento de lo p ropie> y lo extr.•no?
Jo., molusco... la sangre sale d\.' las arterias y
pasa al hemoccle. que c., una <.·.widad corpo-
ral primaria derivad,¡ di.'! bla'>t<x:cle En lossis-
ti.'mas circu latorios cerracloli, <:omo los de los
anélidos, vertebrados y moluscos cefalópo-
dos, el corazón bombea sangrt.: a las aneri:.t:.
y dcspué:, :1 las art...:rlolas de lllcnor wmarlt>;
a través d e una fin:1 •·c.:d de <:apilares, éstas
la~ venas, que cond ucen d e nuevo la sangre
h:t!.ta el corazón . Los peces, que tienen un
cor:JZón bteameral con una aurícula r un ,·en-
Lrkulo, bombean la s.1ngre hacit I:L'> branquia...
y d espués p:tsa direct.unent~ a los capilares
sistémicos <.le todo-. los ó rgano, del cuerpo,
sin haber pa-.ado nue\Jmente por el corazón
Con el desarrollo evolutivo d~.: lo1- pulmo nes,
los vertebrados tamhi(;n dcsarroll:.~ ron una cir·
culadón doble, con un circu ito ~i.~témico, que
suministra sangre! al~.:m:rpo, y un circuito pul-
mo nar, que está al :;ervicio d~ los pulmo nes.
Pa ra que este sistema dobll! ..ca eficaz, :.e
m:cesira que tanto la aurícula c·omo el ,·entrí-
cu l o se dh·idan en dos para formar una
bomba doble. la división '>e inició en los clip-
neos r lo-. anfibio-.. ~:n los que el cor.1zón
tiene dos aurículas y un ventrículo, y se cmn-
pk:t6 en las aves y lm; mamífero:.. que poseen
un corazón tctracamc i al.
El flujo u nídir ecdonal de Ua ~angre duran-
te la contracción (síMole) y rela jación ( di3slo-
lcl del corazón, est:1 asegurado por unas v:.íl-
vula:. que har entre la~ aursculas r lo'
vcmñculos, y entre 1.'.-.t<>:-. r la-. arterias pulmo-
nar y aorta . Aunqui.' d comzón puede latir
e~pontáneamCnté. el ritmo ca.rch.Ko está con-
trolado por nervio1> del Sistema nernoso cen-
tr:d. La alta demanda de oxígeno del m(lsculo
ca rdíaco eM~1 aba-;tedda por un¡l circu lación
coronaria bien desarrollada. L ts paredes de la.s
anerías son más gmc.:.'ia~> que las de las venas,
y el tejido t·onjuntivo t k: las p:m.:dcs de l:L~ arre-
6. ¿Qué diferenci:1, luy entre las células T
)' las células B?
7. ¿Qué <.:s una <."iloqulna? ¿CLt :í le~> son
a lgun~IS de su¡; funcio nes?
H. Resuma la secuencia de .,uccsos de una
respucsta inmun tl:trla humo1-al, d esde la
introducción del amígcno hasta la
producción de Jo, .mticuerpos.
9. Defina lo., ....guicnt~:' conct:pto-. Célul.1
plasmáuca, respuesta ~cundaria . células
de recuerdo, compli.'mento,
opsonii-ICJón, titulo, c'>limulo t.itoquina.
lmfoquma, célu la .hc'>ma, intc.:rleuqum:l-2.
10. [n general, ¿qu6 consen•encias tiene la
activación de l:t., cc.:lul as T 11 1 en la
na' permstc que é't:ts se pui.'dan expandsr
<.lur-.1nte 1.1 ,.,tole y contraer dur-.1nte la dJ;t-.to-
le. !.;.1 pre.,Jón arteri<JI Chsdrost¡illl\1) nom1al. en
d ho mbre, L'.S de 120 mm Hg en la sísto le v tk:
HO mm 11!( en la diáslOie. Debido a que.: l.t,
paredes dL· le>s capilares son permeables al
:tgLt:l, ¡¡ t•~t v6~ de e lla~ se produt·c Ltn Gltmdo
eJe líquido, libre de.: proteinas. Fste movlmi~·n­
to de líqusdo está determinade> por el equ1h
h1 io C;:ntn..· dos fuerzas opue,ta~. la pre,•on
hidrostátic:t y l a presión osm ótica debida .1 1.1~
pnxcínao,. F.l liquido ti,ular ( lmfJ l que.: no' ,ef.
\e a entrar en los capilares e.., rccuper-Jdo JlC"
el ~> J~>temH linfático y v uelve al '>l:.tema nrw-
latorio a ti".I\'C~ de lo., vasos hnfatu.:o.s.
Fl tran ..porte de ga:.e~ re.-.psr.uono" en l<h
.l nttnalcs pequeño:. puede dcpendcr <k' la
dil'usi6 n enlt'L' el medio y los Le.:) ido:. <o cl d lo
plasma), pero los animales gmnde" necc.:'>lt.tn
ür~ano~o re,p •ratonos especJalt;wdo~. como
branqL•ias, tr:íqueas o pulmo nes. para trans-
portar los ¡.¡:he~ re'>pir-Jtorio.-,, Las hrnnqut.ts \'
los pulmone' incrementan ne>t.tblemc.:nt( 12
...uperflcie de intercambi o de lth ~aS<:s r~·.,ps­
r.ttorio:. entre la sangre y el ambsente Mucho-
anunale:-. poseen p1gmentos rc,pJratono' ~
c>tros mc~am,mo:. para transportar el oxigc
no y el dió xido de carbono en O,LI san~n:. El
p!~mento re-.pirator!o más 1recuente en d
Heino Animal es la hemoglobma, que p<N't'
una elevada afinidad por el oxígeno, tt a has
concentradones de é:.te, pero que lo lihc:rJ
t·u.mdo cst.í poco concentrado L1 hemoglo-
bina de lo~' ertebrado~. que se <.:ncucntra en
el interior de los eritrocitos, se combina l;icil-
mente con el oxígeno <!n las br:mquia~ ~ pul-
mones, > lo libera en lo,-, tepdos en Jo.~ que IJ
pre.sión pardal de oxígeno e.s baja. El díoxt·
di) de: carbono es transportado en la ~angre
deo,dc los tL'jidos a Jo, pulmonc-. como son
h tt•a rbon ato, en combinació n ce>n la hc.:mo-
¡.;lnbina, o como gas en d isolución.
respucst;l inmumtaria? ¿y la acti\'aoón
de las lélulas T112;
ll , Diferencie entre proteína~> t'v1 l lC de li,t'>t'
1 y de da:;e 11.
12. Dcscnba una re.,puesta inflamatoria
típica.
1;3. Diferencie la hipc.:r:;ensibilkl:id rct:ll'd:ldll
~ la hipero,ensibilidad inmediata
11 En el .,IDA. ¿cuál es el prinupal
mecan•smo por el que el \ 11 1 dana el
.,¡.,u;:ma inmunitano?
15 Cne los !(Cnotipo!> de cada uno de lm
.sJguk•nte.o, tipo-. sanguineos. A, B. O )
AB. ¿Qttú sucede cuand o um1 per~>on.l
con sangre de tipo A se la dona a o1r.1

con sangr~:: dt: tipo B? ¿y con sangre de
tipo AB? ¿y con sangre de tipo O?
16. ¿Cu:'tl es la dift:rencia entre un sistema
circulatorio abierto y uno cerrado? ¿cuál
es el orig~::n de un hemocele como el
que tienen los artrópodos~
17. Coloqut: ordenadamente los siguientes
términos par~L describir el !lujo ele la
:.<~ngrc cn el siSLema circulatorio ele un
pez: v<.:ntrículo, capilares branquialcs,
'cno venoso, capilares sistémicos,
aurícula, aorta dorsaL
18. Indique el Oujo de la sangre a través del
comzón de un mamífero, nombrando
<.:ada una de las cámaras y válvulas, y
explicando t·uándo entra la sangre en
cada aurícula, cuándo sale de ellas,
cuándo entra en los ventrículos y
cu¡índo sa le de éstos.
19. Explique el origen y la forma ele
transmisión del impulso que da origen a
Ver tnmbién lt1 Bibliografía general de l:i
f>ane IV, p. 783.
Abbns, A. K., A. R. Lichtman. ancl]. S.
Pober. 1994. Cellular and molccLilar
immunology, ed. 2. Philadelphia ,
Saunders. Buen tratado actualizado de
inmtttwlogía.
von Boehmer. H.. and P. Kisielow. 1991.
How rhe immune system learns nborus
¡,elf.• ci. Am. 265:74--81 (Oct.). Parte
delmecttllismo por el que el sistema
inm11nofógico ro/era los antígenos
•propios•. puede producir-se por el
/lleCtmismo conocido como Sitpres/611
clona/.
Fetlc::r, M. E., ~nd W. W. Burggren. 1985.
Skin brearhing in vertebrares. Sci. Am.
253:126-142 (:\lov.). E11mucbos
anfibios y reptiles. la piel puede
complementm: o incluso sustituir, ttlas
branquias y los pulmo11es.
Gallo, R. C., and L. Montagnier. 1988. AIDS
in l98R Sci. Am. 2 59:40-48 (OcL). los
a utores SOitlos cient(ficos americtt/JO y
.fl'allcés r¡ue descubrieron. por separado,
el ¡;{n¡s del SIDA. El principal artículo
de 1111 n1ínwro de Scien/iflc Americcm
totahne/1/e dedicado al estado y
conocimiento sobre el SIDA.
Golde, D. W. 1991. Th e slem cell. Sci. Am.
265:86-93 (Oec.). Unas células
indiferenciadtls de la médula ósea son
las q11e dan fu¡¡ar a los glóbulos
blancos y rojos, macrófafiOS y a las
plaquetas.
Capítulo 34. Fluidos imernos: Jnmunidad, circulación, e intercambio gaseoso
la contracción del comzón. ¿Por qué se
dice que el cornón de los v~::rtebrados
es miogénico?
20. Defina los términos síMolc y diástole.
2 1. Explique los movimie nto~ de los
líquidos a través de las IXLredcs de los
capilares. ¿Por qL•é c.:l equilibrio entre
presión hidrostática y presión osmótica
coloidal es el que determina !:1
dirección del llt1jo de lo~ líquidos?
22. Describa brevemente el ~i~tema
linfático. ¿Cuáles son sus principales
funciones?
23. i.Cuál es la ventaja de la:. bmnquias de
lo.~ peces para la respiración en el agua
y la desventaja de la respiración
branquial en la tierr,t?
24. Indique el camino del aire inspirado
en el hombre, cb;de los orificios
nasales a las cám:tr:Ls mtls pequeñas
del pulmón. ¿Qué e:> el "aire residual»
Gn::y. 11. M., A. Sette, and S. iluus. l989.
How T cells sec antig<:n. Sd. Am.
261:56- 64 (1'\ov.). Desc1·ibe el proceso
de presentación del mllíge11o a las
cél11las Tporparte de lo.~
macrófagos.
Lmvn, R. ~L and G. A. Vehar. 1986. The
molecular genctics of hemophilia. Sci.
Am. 2;4:48-54 (~l:lr.). La secuencia
genética pam el faclor desencadena lile
de la falta de coagulaci611 en fasji:mnas
más comunes de fa henu¡jWa, ha sido
aislada y clonada c011 técnfcas de
recomhinación del !JNA. Las
perspectivas son b11e11as para conseguir
nna fuente se¡¡11ra (libre de vims), y
abundante, delfactorpa,·a el
tratami-ento de los bemqjTiicos.
Lill}"vhire, H . B. 1988. Snakes. hlood
circulation and gra\'ity. Sci. Am.
2 59:92-98 (Dec.). Sobre la forma en
que el sistema circ11ftllorio ele las
serpientes está desarrollado para poder
contrarreslar los efectos de ftt
gravedad.
Perurz, ivl. F. .1978. llcmohlobin structure
and respiratory transpOit. Sd. Am.
240:92-125 (Dcc. ). 1-tt bemof!.lobina
transpo11a el oxígeno y el dióxido de
carbono entre los ¡mlmo11es y los
tejidos im:irtiendo su función entre
ambas estructuras. Perutz y}. C.
Kendrew obltwleron el Premio Nohel en
1962 por descubrir fa estmctum de la
hemoglohi na.
703
de los pulmones de los mamíferos?
¿cómo afet·ta a la presión parci;1l de
oxígeno cuando d aire llega a los
:llvéolos'
25. ¿Cómo ventila una rana sus
pLdlllones~ . Diferencie la resriración
por presión positiva en los anfibios y
la r<.:1ipimción ror presión negatiV<I en
los mamíferos.
26. Describa el sistema traqueal de los
inscctos. ¿Qué venta jas presenta esw
l>iStema en los animales pequei'ios?
27. ;,Que papel tiene el dióxido de carbono
en el control del ritmo y la profundid:1d
de la respiración en un mamífero?
28. Explique cómo se transporta el
oxígeno en la sangre, incluyendo
espccíficumente t:l papel clt: la
hemoglobina. Conteste la mi¡;ma
cuc.~ri ón pero C<>n relación al transptlrlt!
de dióxido de cnrbono.
fumdall, D. J.. W. \X'. l3llrggren, A. P. F'arrt:ll.
and M. S. 11aswell. 1981. The evolurion
of :J ir breathing in veJtebrates. Cambridge
England, Cambridge t.:níversiry Pr<.:ss.
!lustra la .fisiología de fa r&piración
aérea desde antecesores acuáticos.
Robin~n. T. F.. S. :.1. Factor, and E. 1J.
Sonn<:nblick. 1986. The heart a~ a
sucrion pump. St'i. Am. 254:84-91
(Junc). Sugiere que el llenado del
comzóu durante la diástole es ayudado
por el retroceso elástico de faene1'f.tÍCI de
la sí..~lole.
Sinha , A. A., M. T. G. López, ancl H. O.
~kDcvitt. 1990. 1\utoimmune dist·ase:-.:
the f¡¡ilure of self tolerance. Scicnce
248:1 380-1388. Sobre el estado actual
de las inrestigaciolles sobre las
enfennedtules autoinmtmofógicas. que
se cenfi'Cin en el estudio del complejo
formado por las proleínt/.S del.\l!IC,
antígeuos y receptores de las células 'f.
Wciss, R. 1994. Of myths and mischid.
Dis<:over 15(12):36-42. Desttcredila los
milos que se ban generado en torno o/
Sli)A, illc/11yendo el más peligroso de
ellos, que el VIII no es el respo11safJfe de
esta enfermedad.
Zucker, .\1. H. 1980. The functioning of 1he
blood platelets. Sci. Am. 242:86-10.~
(Junc). Hstos pequeJios elementos
sanguínc.>os que actúan ¡xur1 detener las
hemon'CIJ?ias, también cumplen otros
fJafX'ft>S COI/JjJ/ciOS (!Jifa SC/IIIc/,1' 1!11 /a
el!(ermerlad.
 35
Digestión
y nutrición
Un cuerno de la abundancia de los alimentos
Sir \Vahcr Raleigh indicó que la diferencia entre un hombre
rico y otro pobre es que el primero come cuando le apetece.
mientras que el segundo come cuando puede. En el mundo
Sllpcrpohlado actual, en el que cada año se añaden otros
90 millone~> a los 5600 millones de personas de la población
mundial, l:1 cliferenc.:ia entr<:: el rico, bien alimentado. y el
pobre. hambriemo y malnutriclo. ~-oe sigue manteniendo, y el
c.·omcntario de Sir Walrcr aún es válido. A d iferencia del
hombre rico. que puede conseguir sus alimentos sin más que
cogerlos. ya en\'asados. de los estantes de un supermercado
bien abastecido, para el mundo pobre, como para el reMo del
Reino •\nimal, el conseguir algo que comer representa una
nu.:stion de supervivencia.
Los posibles alimento:. est{U1 por todas partes. y pocas
fuentes esr::ín aún sin explotar. Los animales pican, maslican.
muerden, cxprimen, raen. ramonean, desmemiZ~ln, raspan,
filtran. engloban, enredan, succionan y absorben una increíble
variedad de alimentos. Lo que un animal come y la forma en
que lo hace. afecta enormemente a sus adaptaciones
704
.tlimentarias. comiX)rtamiento. fisiología y a su anaromm
interna y externa: en rt' Mtmcn. afectan tanto a la forma del
cuerpo como al pllpd que representan en el entramado tk' 1.1
vida. Los inacabados avances evolutivos de los de¡xedadon:'l
las presas, van alcanzando un equ ilibrio entre las ad;~ r)lacion~'
para com er y las adapL<tcioneli para eviwr ser com ido. E~ por
ello que los mecanismos para alimentarse son bastante
estables. y la variabilidad de los animales es mucho mayor4u~
la de sus procesos digestivos. Tanto los vettehrados como lo'
üwe1tebrados poseen enzimas digestivas similares. !.o.~
procesos bioquímicos para la utilización de los nutriente~~,
transformación en t>ncrgía son aún mucho más uniforme' L.:1,
fuentes alimentarias dc los animales son como una
cornucopia, cuerno de l:1 :tbundancia, en la que los alinwnto'
mantienen un flujo de entrada y salida. Son muy variados lo.,
alimemo.s que entran por la boca del cuerno. gracias a unu
enorme variabilidad de adaptaciones alimentarias, se v¡tn
simplificando. y al final :-;<..• emplean para un propo!>ito t·omun
la supervivencia y la reproducción. •

Todos los organismos necesitan energía
para mante ne r sus complicadas y tnl i Y
organizadas e!'itructuras. Ésta es la ener-
gía química que se libera al producirse la
transformación de las complejas sustan-
cias que e l organismo adquiere del
medio, e n otras más simples.
La principal fuente de energía para la
vida en la Tierra es el Sol. la luz solar es
captada por las moK><:ulas de clorofila de
las plantas verdes, que transforman una
p<Ht e de esta energía e n energía q uímica
(energía trófica). Las pla ntas verdes son
organismos autótrofos que necesitan sola-
mente los compuestos inorgánicos, que
absorben de su medio, como base para la
síntesis de compuestos más complejos que
permiten su c recimie nto. La mayoría ele
los organismos autótrofos son fotótrofos,
portadores de clorofila. aunque algunos,
como las bacterias quimiosintéticas. son
quimiótrofos, y obtienen s u energía a
p<Htir de reacciones q uú11icas ino rgánicas.
Prácticamente todos los animales son
organismos heterótrofos, que depen-
den de compuestos orgánicos ya sinteti-
zados por las plantas, o por otros ani-
males, para o b tener los mate ria les q ue
utilizan para su propio crecimienro,
manutención y para la perpetuación ele
su propia estirpe. Como el alimento de
los animales, constituido normalmente
por los complejos tejidos de otros o rga-
ni~mos, generalmente es demasiado volu-
minoso para ser absorbido directamente
por las células, debe fragmentarse. o
digerirse, hasta formar moléculas solu-
bles que sean lo sufic ie nte mente peque-
ñas como para poder ser utilizadas.
Los animales pueden dividirse en cier-
to número de categorías basándose en
sus hábitos alimentarios: Jos herbívoros
s<:: alimentan p rincipa lme nte de materia
vegetal; los carnívoros lo hacen, fu n-
damentalmente. de los herbívoros o de
otros carnívoros; los om.rúvoros pueden
comer tanto plantas como animales.
La ingestión de l<t comida y su s im-
plificación por e l proceso ele la d igestión
son únicamente los pasos iniciales de la
nutrición. Los alimentos son reducidos
por la digestión hasta que se obtienen
molécu las solu bles que pueden ser
absorbidas dentro del s iste ma c irc ula-
torio y, por esta vía. pueden transpor-
tarse a los tejido..'> del cuerpo. Se asimi-
lan en el protoplasma de las células. El
oxígeno también es transportado por la
sangre a los tejidos, donde los productos
de los a lime ntos son oxidados, o q ue -
mados, para obtener energía y calor.
Mucha de la comid;é"oó es utilizada inme-
diatamente, sino que se almacena par-.a
el futuro. Por ültimo, los desechos pro-
d uc idos po r la oxidac ió n d e be n se r
e xcretados. Los p roductos de la comi-
da que no pueden ser digeridos se eli-
minan en forma de heces.
En este capítulo estudiaremos, en pri-
mer lugar, las ad a ptaciones a limentarias
de los animales. A continuación aborda-
remos la digestión y la absorción de los
nutrientes. Y concluiremos considerando
los requisitos tráficos de los animales.
ESTRATEGIAS
ALIMENTARIAS
Sólo unos pocos animales pueden absor-
ber d irectamente los nutrientes del medio
en q ue viven. Alg unos parásitos sanguí-
neos o intestinales pueden obtener todos
sus nutrientes como moléculas orgánicas
primarias por absorción superficial. Algu-
nos invertebrados ¡¡cuáticos p ueden satis-
f~tcer pa1te de ~us necesidades alimentarias
directamente a partir del agua. Sin embar-
go. la mayoría de Jo..-; animales deben rea-
lizar un cierto esfuerzo para conseguir sus
alimentos. Las especializaciones que han
desarrollado para conseguirlos son casi tan
abundantes como los mismos animales. En
esta breve exposición consideraremos sólo
algunos de los principales mecanismos
para la recolección de los alimentos.
ALIMENTACIÓN A BASE
DE PARTÍCUlAS
En las capas más superficiales de los
océanos hay una multitud de pattículas en
suspensión. La mayor parte de e llas per-
tenecen al plancton, un conjunto de orga-
nismos de tamaño demasiado pequeño
como par.a hacer algo más que no sea flo-
tar a merced de las corrientes oceánicas.
El resto son residuos orgá nico~. los res-
tos de vegetales y animales muertos que
se van desintegrando. Aunque el plancton
oceánico fonna una zona rica y vital para
el planeta, su distribución es muy hetero -
génea. Los mayores acúmulos de planc-
ton aparecen en lo~ estuarios y en zonas
de aflof'.tmiento (upwelling), donde hay
un abundante flujo de nutriente/>. El planc-
ton es ingerido por muchos animales de
Capírulo 35. Digesrión y nurrición 705
url"'f'.amaño algo mayor, tanto vertebrados
como inve rtebrados, que emplean una
gran variedad de mecanismos para ello.
Uno de los métodos más importantes
y más ampliamente utilizados de alimen-
tación es la filtración, que es la forma ele
a llmcntarse que tie ne n los suspensívo-
ros (Figura 35-1). La mayoría de los sus-
pensívoros utilizan superficies ciliadas para
producir corrientes que d irigen las partí-
culas alimenticias flotantes hasta sus bocas.
La mayo r parte de los inve rtebrados sus-
pensívoros, como los g usanos poliquetos
tubícolas, los moluscos bivalvos, los hemi-
cordados y la mayoría de los procorda-
dos, atrapan las pn1tícu las ele alimento con
tw mpas de moco q ue dirigen la comida
hacia e l tubo digestivo. Otros, como los
camarones, las pulgas de agua y los per-
cebes, realizan movimientos de barrido
con sus apéndices, que tienen un aspec-
to plumoso, pnm crear corrientes de agua
y atrapar el a limento, q ue luego trans-
portan hasta la boca. Algunas fases larva-
rias dulciacuícolas de algunos órdenes de
imectos emplean sedas en forma de aba-
nico o teje n redes de seda pam atrapar los
alimentos.
Los animales suspensívoros han evo-
lucionado. en muchos casos, a partir de
representantes de grupos que en princi-
pio se alimentaban selectivamente. Los
ejemplos son muy numerosos: muchos
microcrustáceos, peces tales como los
arenques, sábalos y algunos tiburones.
aves como el flamenco, y los mayores de
todos los animales, las ballena8. La impor-
tancia ele un compone nte dd plancton,
las diatomeas, p<tra soportar la gnrn pirá-
mide de animales suspensh·oros fue
puesta de manifiesto por:\. J. BcrriJ•:
«Un rorcual necesita tener una
tonelada de arenques e n 8U
estómago para encontrarse
satisfecho. e~ decir. necesita comer
hasta 5000 peces. Cada arenque. a
su vez, p u~:dc tener de 6000 a 7000
crustáceos en su propio estómago,
cada u no de los cuales puede tener
hasta 130 000 diatomeas en d suyo.
En otras palabras, cuatro billones de
diatomeas vcrc.liamarillas son las que
sostie ne n a una ballena d e tamaño
medio, como máximo. durante unas
cuantas homs.»
Barril, N. J. 1958. You and the universe. New York.
Dodd, Mead & Co.
706 Parte N Ac tividad vi tal
Figura 35·1
Algunos animales filtradores y las formas
en que se alimentan.
A. Los sabélidos (clase Polychaeta, filo
Annelida) poseen una corona de
tentáculos. Los numerosos cilios situados
en los bordes de dichos tentáculos
conducen el agua (flecha gruesa) entre las
p fnnulas, donde las partículas de alimento
quedan atrapadas en moco;
posteriormente se transportan por un surco
situado en el centro de cada tentáculo
hasta la boca (flechas discontinuas).
C. Las ballenas (clase Mammalia, filo
Chordata) filtran el plancton, principalmente
unos crustáceos llamados «krill", con las
láminas conocidas como barbas o ballenas.
El agua entra en la boca abierta de la
ballena mientras ésta nada, con la fue rza
que proporciona el cuerpo cuando se
desplaza hacia delante, y se filtra a través
de las más de 300 barbas córneas que
cuelgan como cortinas desde el paladar de
su boca. El krill y otros organismos
planctónicos que quedan retenidos entre
las barbas son periódicamente recogidos
con la enorme lengua y tragados.
B. Los moluscos bivalvos (clase Bivalvia, filo
Mollusca) utilizan las branquias como
estructuras para la recolección de los
alimentos, asr como para la respiración. Las
corrientes de agua que crean los cilios de las
branquias transportan las partículas
alimenticias que penetran por el sifón
inhalante y luego pasan por entre las ranuras
que quedan entre las branquias, donde las
partículas quedan atrapadas en el moco que
recubre la superficie de las mismas.
Entonces las partículas son conducidas a
través de unos surcos cillados hasta la boca
(no representada). Las flechas indican la
dirección de las corri entes de agua.
Branquispinas
D. El arenque y otros peces suspensfvoros
(clase Osteichthyes, filo Chordata) utilizan
las branquispinas que se extienden hacia
adelante desde los arcos branquiales, en la
cavidad faríngea. Los arenques nadan casi
constantemente, lo que fuerza el agua y
los alimentos en suspensión hacia el
interior de la boca; los alimentos quedan
retenidos en las branquispinas y el agua es
expulsada al exterior a través de las
aberturas branquiales.
On·o tipo de alimentación a base de
pa1tículas es la que explota los depósitos
de detritos o rgán icos que se acumulan
sobre o en e l sustrato; ésta es la deno-
m inada alim entación d e d ep ósito.
Algunos detritívoros, como muchos ané-
lidos y algunos hemicorclacl os, simple-
m ente hacen circular el sustrato a través
de su rubo digestivo, tomando de él todo
lo que silva com o alimento. Otros, como
los moluscos escafópodos, algunos bival-
vos primitivos y ciertos p oliquetos tubí-
colas seden tarios, u tilizan sus apéndices
para recoger los depósitos orgánicos que
están a cie1ta distancia del cuerpo y lle-
varl os hacia la boca (Fig ura 35-2).
AllMENTACIÓN A BASE
DE SÓLIDOS
Alg unas de las m ás i nteresantes adapta-
ciones de los anim ales son las que se han
Figura 35·2
El anélido Amphitrite es un animal
detritfvoro que vive en una galería tapizada
con moco y que extiende sus largos
tentáculos alimentarios, sobre el sustrato,
en todas direcciones. Las partfculas
alimenticias quedan adheridas en moco,
que luego es transportado a lo largo de los
tentáculos hasta la boca.
 Capft ulo 35. Digestión y nucrición 707

desarro llado para obtener y manejar los

alimentos sólidos. Tales adaptaciones, y
los animales que las presentan, tienen un
diseño que, al menos purciahnente, se
debe a la naturaleza de los alimentos que
come el animal.
Los depredadores deben ser capaces
de localizar, captllrar, sujetar)' engullir a
las presas. Muchos animales carnívoros
simplemente capturan a sus presas y las
engullen intactas. si bien otros utilizan
toxinas que paralizan o matan a la presa
en el momento de su captura. Aunque
los invertehrados no poseen d ientes ver-
daderos, muchos de e llos tienen p icos o Figura 35-3
estructuras en forma de dientes para Esta serpiente africana devoradora de huevos, Dasypeltis, subsiste exclusivamente a base de
huevos de aves, que están dotados de una dura cáscara. Entre sus adaptaciones se pueden
poder morder o sujetar a sus presas. Un destacar la reducción en el tamaño y en el número de sus dientes, la enorme capacidad para
ejemplo típico es e l del poliqueto carní- expandir sus mandíbulas, que están dotadas de unos ligamentos elásticos, y los espolones
voro Ner eis, q ue posee una fa ringe mus- vertebrales, en forma de dientes, con los que rompen la cáscara de los huevos. Poco tiempo
culosa armad a con mand íbulas q uitino- después del momento en que se ha tomado la segunda fotograffa la serpiente rompe la
cáscara, y aprieta el huevo, sacando su contenido y regurgitando a continuación la cáscara rota.
sas, que puede ser evcrtida rápidamente
para coger la presa (Figura 18-3A, p. 357).
Una vez realizada la captura, la faringe
Esmalte ~
se retrae y la presa es e ngullida. Los
peces, Jos anfibios y los reptiles, utilizan Dentina (marlil) --1,-
sus dientes principalmente para sujetar a Pulpa con nervios y ---r...,.,..-...
la presa y evitar que .'>e escape antes de vasos sanguíneos
ser tragada entera. Las serpientes y algu-
nos peces pueden tragar piezas de comi-
da de enorme tamaño. Esto. unido a la
ausencia de extremidade~>. está en rela-
ción con algunas de las adaptaciones ali-
nervios y vasos sanguíneos
menticias más llamativas de estos grupos:
clientes recurvaclos para agarrar y retener
las presas, y mandíbulas y estómagos dis-
tendibles para acomodar a estas ingentes Figura 35-4
y espaciadas comidas (Figura 35-3). Las Estructura de un molar humano. Los dientes están formados por tres capas de tejido calci-
aves carecen de diente.s, pero los picos a ficado: El esmalte, formado en un 98% por materia mineral y que es el material de mayor
dureza de todo el cuerpo; la dentina, de la que está constituida la mayor parte del diente y
menudo tie nen los bo rde.s aserrados, o que está formada en un 75% de materia mineral; y el cemento, que forma una fina capa
el extre mo de la mitad superior <,;s gan- que reviste a la dentina en la raíz del diente, y que tiene una composición muy parecida a
chudo para poder ~ ujetar y desgarrar las la de los huesos densos. La cavidad de la pulpa contiene un tejido conjuntivo laxo, vasos
presas. sanguíneos, nervios, y las células formadoras del diente.
!vluchos invettebrados son capaces de
reducir el tamaño del alimento con estntc- rasgado o trituración, sólo se da entre los caninos, pero presentan unos molares
turas tritur-ador-a~ (como las piezas buca- mamíferos. Los mamíferos, normalmen- muy desarrollados con crestas de esmal-
les de muchos crustáceos) o aptas para te, poseen cuatro tipos de dientes dife- te para la trittn-ación. Los incisivos de los
desgan-ar (como las mandíbttla.s en forma rentes, cada uno adaptado par-a una fun- roedores, muy desarrollados y autoafila-
de pico de los molu~os cefalópodos). Los ción concreta. Los incis ivos son bles, han de ir desgastándose constante-
insectos tienen tres pares de apéndices adecuados para. morder, cortar y roer; los mente para compensar su crecimiento
cefálicos adaptados de diversas formas: caninos lo son para captut-ar, perfor-ar y continuo. Algunos dientes se han modi-
como mandíbulas, dientes, cortaftíos. len- desgarrar; y los premolares y molares, ficado tanto que han dejado ele ser Cttiles
guas, o tubos chupadores. Por regla gene- situados en la parte posterior de cada para masticar o cortar los alimentos. Los
ral, el primer par se utiliza a modo de mandíbula, son útiles para. tritur-ar y moler colmillos de los elefantes (Figura 35-6)
dientes para sujetar, e l segundo como (Figura 35-4). Este patrón básico, a menu- son los incisivos superiores modificados,
mandíbulas pam triturar, y el tercero como do está muy modificado en algunos ani- que se utilizan como armas defensivas y
una sonda o lengua para probar. males que poseen unos hábitos alimen- ofensivas, y para arrancar de raíz las plan-
La verdadera masticación, esto es, e l tarios especializados (Figuras 35-5 y 31-9, tas; en el jabalí macho, los caninos están
molido ele los al imentos y no su simple p . 610). Los herbívoros han perdido los muy modificados y también son utiliza-
 708 Paree IV Acrividad viral
Figura 35-5
Dentición de algunos mamíferos. A, Dentición de un zorro gris, un carnívoro, que muestra los cuatro tipos de dientes. B, Marmota, un
roedor, con Incisivos en forma de cincel, que van creciendo de forma continua durante toda la vida para compensar el desgaste debido al
uso. C, Ciervo, un ungulado, que posee unos molares aplanados con complejas crestas aptas para moler.
Figura 35-6
Elefante africano removiendo el suelo de
un salegar con sus colmillos. Los elefantes
utilizan sus poderosos y modificados
colmillos de diversos modos para buscar
alimentos y agua: aran el suelo en busca
de raíces, rebuscan entre las ramas de los
árboles para recoger el cámbium
comestible, y excavan en el lecho seco de
los ríos en busca de agua.
dos como arnws. Otras especializaciones
alimentarias de lo.'> mamíferos se descri-
ben en las p;ígina..., 6!0 a 613.
Los animale.'> herbívoros, o comedo-
re"> de planws. han d<.•sarrollado cstructu-
ras especializadas para poder triturar y
cortar los materiales de origen vegetal.
Algunos invertebrados pre-;entan piezas
bucales raspadoras. como la rádula de lm
caracoles (figura 17 .~. p. 327). Algunos
inst:ctos. como las l<mgn'>tas. poseen man-
díbulas cortanrcs y trituradoras; los mamí-
feros herbívoros, como los caballos y las
vacas, tienen unos molares rugosm; para
la trituración. Todos l:'SlOS mecanismos
son aptos para destruir lu pan:d celular.
de resistente cel ulo:-;a, y aceleran b diges-
tión que rea lizan los microorganismos
B e
intestinales, al tiempo que liher:m el con-
tenido d e las célu las para que pue d an
sufrir un ataque e nzirnático directo. Los
herbívoro:; son capaces de digerir los ali-
mentos que los carnívoros son incapaces
de utilizar, y así convierten los materiales
vegetales en proteínas que pueden ser
ingeridas por los carnívoros y omnívoros.
AliMENTACIÓN A BASE
D E ÚQUIDOS
La alimemación a base de líquidos es
especialmente car-acterística de los pará-
sitos. pero también es practia1da JX>r algu-
nas formas ele vida libre. Algunos parási-
tos internos (enclopai"'Jsitos) simplemente
absorben los nutrientes que los rodean y
que. involunmriameme, les cede su hos-
pedador. Otros muerck:n y desgarran los
tejidos, chupan la sangre o se a!irn(;!ntan
del contenido intestinal del hospedador.
Los · parásitos exte rno¡.; «:ctoparúsitos)
como sangtlijuelas, lampreas, crustáceos
parásitos y algunos insectos. utili7.nn dis-
tintas y eficaces piezas bucak!s, de tipo
perforador y chupador, para alimentars(;!
de sangre o de algCrn otro fluido corpo-
ral. Desgraciadamente para los humanos
y para otros animales de sangre caliente,
los omnipresentes mosquitos son unos
maestros en alimentarse a has<.: de san-
gre. Tras posarse suavemente, el mosquito
comienza perforando a su presa gracias
a un conjunto de seb piezas bucales t..•n
forma de estiletes (Figura 21 - 16, p. 417).
l 'na de eUas se emplea para inyectar una
saliva anticoagulame. que es la respon-
sable del irritante picor que sigue a la
«picadura ... y sirve corno vector de tos
microorganismos causante:; de a l g un ~1 s
e nfe rmedades corno la malari<l, b f'iebre
amarilla, la enccl~ditis, ere.; otr;,¡ de las pie-
Ciervo
zas bucales forma un canal a través del
cual chupan la sangre. Es poco reconfor-
tante e l sa be r que sólo son las hembra~
de Jos mosquitos las que se alimentan de
sangre.
LA DIGESTIÓN
En el proceso de la digestión, término
que literalmente significa «transportar en
p<..-'(lazos•. lo.'> nutrientes orgánicos se frag-
mentan mecánica y químicamente hasta
que se obtienen unidades más pequeña~
que pueden ser absorbidas. Aunque lm
alimentos sólidos están constituidos prin
cipalmente por hidratos de carbono, pro-
teína:. y grasas, los mismos component~.,
que forman el cuerpo del con:;umidor.
esto::. componentes han de ser r<.:duc:ido~
a uniclade.'> moleculares más simples para
que puedan asimilarse. Cada animal va
form::111clo sus propios compuestos a lXIr-
tir de estas unidades digeridas y absorbl·
das. El caniba lismo no s upone ningún
beneficio merahólico por el hecho de que
un anin1al se coma a sus semejantes; estas
víctimas han de digerirsc tanto como
cualquier otra presa de difereme especie.
En los protozoos y las esponjas. la
digestión es totalmenre intracelular
(Figur~l 35-7). Cada partícula alimenticia
es englobada en el interior ele una \'acuo-
la por fagocitosis (p. 5)), ) despué:. "<:
añaden las enzimas digesth·as. Los pro-
ductos de esta digestión, azúcares srm-
ples. aminoácidos y otras moléculas sen-
cillas, son absorbidos directamente en d
citoplasma ele la célula en quc van a ~er
finalmente utilizados o, en e l caso de ani-
males pluricelulares, pueden tr:rnsfcrir~>~
a o tras células cliferemes. Los dc~echos
alimentarios serán expu lsados m{ls tar<k•
de la célula.

Fagocitosis de las
partfculas alimenticias
') 'J
F=--='~t-~- ·=
Aparato ~ extracelular se hace mús importante y
'
~~ '•
Lisosoma e {'
'~
J
l '
m
~digestiva
Vacuola
Figura 35-7
Digestión Intracelular. Los Hsosomas que
contienen enzimas digestívas (llsozimas)
se producen en el interior de la célula,
posiblemente en el aparato de Golgi. Los
lisosomas se unen a las vacuolas
digestivas y descargan las enzimas que
digieren el alimento encerrado en la
vacuola. Los productos útiles de esta
digestión son absorbidos en el citoplasma,
y los restos no digeribles son eliminados.
La digestión intmcelular riene. no obs-
tante, algunas importante:-. limitaciones.
Sólo pu<.:dcn capturarse pat1ículas peque-
ñas, c:.tda c(!lula ha de ser caraz de pro-
ducir todas las enzirnas necesarias y la
absorción ha de poder realizarse en su
citoplasma. Estas limitaciones, probable-
mente. condujeron a la evolución de
tubos djgestivos, donde nrviera lugar una
dige:>lión extraceluJar de grandes masas
de alimento. En In digesliún extracelular,
detenninada.s células de la~ que tarizan la
luz (cavidad) del tubo dige.-;rivo. se esre-
cializan en la producción d<.: diferentes
:.ecre<:iom.::-. digesti\·as. en wmo que otra:-.
:.e e:-.pecializan. parcial o totalmenre. en la
ah:-,orciún. Muchos d<.: los m<:lazoos más
'implcs. como Jos cnitbrios, planarias (tur-
belarios) o nemertinos, realizan ambos
tipos de digestión. Con el desarrollo evo-
lutivo de una mayor complejidad corpo-
ral y con la aparició n de un tubo cligeliti-
vo completo, con boca y ano, la digestión
aumenta el desarrollo de regiones espe-
cializadas en el tnl<.:lo digestivo. En la
mayoría de los anim<t les más complejos,
por ejemplo en l os insectos o en los ver-
tebrados, la digestió n es totalmente extra-
celular. El alimento ingerido se somete a
diferentes tratamientos mecánicos. quími-
cos y bacterianos, a cliferemes fases ki-
das y alcalinas sucesivas, y a los jugos
digestivos 4ue se van <u'ladiendo en dife-
rentes tramos, según va rasando el ali-
mento a través del tubo d igestivo.
A CCIÓN DE lAS ENZIMAS
D IGESTIVAS
Los procesos mecánicos de corte y triru-
n.l<.:ión que rea lizan los cl ientes. y la mez-
cla por movimiemo~; musculares q ue Uen<.:
lugar en el tubo digestivo .son impoJtan-
tes en la digestión. Sin embargo, la redu c-
ción de los alimentos a unidadec; peque-
ñas y absorbibles depende pdndpalmenw
de la fragmentación química que se pro-
duce gracias a las en z imas, ya estudia-
das en el Capíttrlo 5 (p. óS). Las enzimas
digestivas son enzimas hidroliticas, o
Wdrolasas, así denominadas porqu<.: las
moléculas alimenta1ias Sl' fragmentan <.:n
un proceso de hidróUsis, es decir, la rup-
1ura de los enhtces químicos a lo largo de
un proceso en el que se añaden los com-
ponenres del agua:
Enzima
R-R + H20 - -- - 4 R-QH + H-A
dlgesllva
En esla reacción enzimútica general, R- R
representa una molécula de alimento que
ha sido dividida en dos productos, H- 0 11
y 11- R. '\lormalmenlc, estos productos de
la reacción deben. a su vez. fragmemar-
!>C repetidamente antes de que la molé-
nrla original quede reducida a sus num<:-
rosas suhunida<.les. La::. proteínas, por
ejemplo, están compuestas por cientos,
in<:luso m iles. de am ino(lcidos unidos
enrre sí. que deben separarse roralmenle
~mtcs d e que cada uno de dios pueda
absorberse. Del mismo modo. los hidra-
los de carbono ddx~n ser reducidos a azú-
cares simples. Las grasas (lípidos) han de
quedar escindidas en moléculas ele glicc-
Capítulo 35. Digestión y nuuición 709
rol y en ácidos grasos, si bien. y a dife-
rencia ele las proteínas e hidratos de car-
bono, algunos Jípidos pueden ser ab!ior-
hiclos ames de haber sido total mente
hidrolizados. Hay enzimas específicas par~1
cada clase de compuesro orgánico. Estas
enzimas se localizan en diferentes regio-
nes del tubo digestivo, como una serie o
«cadena enzimálica" donde una enzima
puede completa r lo q ue otra ha comen-
7.aclo; el producto se va desplazando hacia
atrás para que.: el proceso de la hidrólisis
se complete todo lo que sea posible.
MOVIMIENTOS EN EL TIJBO
DIGESTIVO
El movimiento de la comida a través d el
tubo digestivo .s<: produce por la acción
ele cilios o por la de una serie ele mús-
culos especiales y, en ocasiones. por la
acción combinada ele ambos. El movi-
miento producido por los cilios es el que
se da normalmente en los metazoos <ICe-
lomados y pseuclocclomaclos. que care-
cen, en su tubo digestivo. ele la muscu-
latura mesodérmica que poseen los
cucelomados. El movimienro del come-
nido intestinal también se produce por
medio de cilios en los moluscos bivalvos,
cuyo cel om~l estú muy poco d e!iéiiTo l l~l ­
do. En los ani rmtks con un celoma bien
formado, el tubo digestivo está tapizado
por dos capas antagónicas de muscula-
tur:.J: una capa longinrdinal. en la que las
fibras de musculatura lisa corren parnle-
Jas al eje longitudinal del tubo dig<.:stivo.
y otra circular, en Ju que las fibras mus-
culares rodean e l perímetro del tubo. El
movimicmo digcsrivo más característico
es la c omparti.Jnentación. la comrac-
ción alterna de los anillos de musculatu-
ra lisa del intestino qu<: constantemenl e
lo está n d i vid ie ndo en diferentes com-
pa rtimento~ y empujando e l contenido
intestinal haci:r alr:.ís y hac ia d elante
(Figura 35-SA). Walter B. Cannon, cono-
cido por su estudios :-.obre la homeosta-
sis ( p. 65'5). cuando aún era e::.tudi:Jntc
dé medicina en Jrarvard en 1900, f'uc d
primero en e mplear los rayos X para
observar esta comp<Htimentaciún en :mi-
males de experim entación que habían
ing<:rido una su:-.pensión de sulfato ti<:
bario. La compartimentación e-; útil para
mezclar los alimcnros. pero no hace que
ésros recorran d IL!ho digestivo. Olro tipo
de movi mienros rnuscul:l res, denomin ~1-
710 Parre IV Acrividad vital
A Compartimentación
ll Perístalsís
Figura 35-8
Movimientos del contenido intestinal por
compartimentación y peristalsis. A, Los
movimientos de compartimentación del
contenido intestinal estrujan los alimentos
hacia delante y hacia atrás, mezclándolos
con las enzimas. Estos movimientos de
mezcla se producen a intervalos de
aproximadamente 1 segundo. B, Los
movimientos de peristalsis empujan los
alimentos por delante de una onda de
contracción que se va desplazando.
do:. p eristálticos, hace qu<.: los alimen-
tos se desplacen a lo largo del tubo diges-
tivo, mediante ondas de contracción de
la musculatura circular (Figu ra 35-88).
ÜRGANI7..ACIÓN Y
REGIONALIZACIÓN
11UNCIONAL DEL TUBO
DIGESTIVO
El who digestivo de los metazoos puecle
divid irse en cinco regiones principales:
(l) región de recepción. (2) región de
almacenamiento y transpone. (3) región
de triturado y primera digestión. (4) re-
gión de la digestión final y de la absor-
ción. y (5) región de reabsorción de agua
y concentración de los sólidos. Los ali-
mentos pasan desde cada una d e estas
regiones a la siguiente, de forma que la
digestión se realiza secuenc ialmente
(Figuras 35-9 y 35-10).
REGIÓN DE RECEPCIÓN
La primera de las regiones del tubo diges-
tivo consiste en una serie de estructuras
para comer y tragar los alimentos. Inclu-
ye las piezas bucales (como mandíbulas,
maxilas, dientes, rádula, picos, etc.), la
cavidad bucal y la faringe muscular. La Glándulas
mayoría de los metazoos no filtradores salivales
poseen unas glándulas salivales (glán-
dulas bucales) productoras de secrecio- Proventrlculo
nes lubricantes que contienen moco para
ayudar en la deglución (Figura 35-10). A
Ciegos ..__~~;;~r·.SO:~::..
menudo, las g lándulas salivales están gástricos
especializadas para realizar otras funcio-
Intestino medio
nes, tales como la secreció n de enzimas
tóxicas para inmovilizar a las presas o la
secreción de enzi ma:. salivales para i n i-
ciar la digestión. La saliva de las sangui-
juelas, por ejemplo, es una mezcla com -
pleja que contiene un anestésico (cuando
muerden no se siente ningún dolor) y
diferentes enzimas que impiden la coa-
gulación ele la sang re e incrementan el
flujo sanguíneo por clilactción ele las venas Figura 35-10
y por disolució n del tejido cementante Tubo digestivo de un insecto (cucaracha).
que mamiene la cohesión de las células. El proventrículo es una molleja en la que
La amilasa salival es una enzima que hay unos dentículos quitinosos para moler
los alimentos.
escinde los hidratos de carbono e inicia
la hidrólisis de lo~ almidones vegetales y
animales, y que sólo se encuentra en cier- na maltosa. Durante el proceso también
tos moluscos herbívoros, en algunos se libera algo de glucosa así como otros
insectos y en los primates, incluido el li1:1gmcntos ele almidón d e gran tamaño.
hombre. Los almidones son unos gr<mcles Cuando la masa d e aJimenLo (bolo) se
polímeros d e ~ lu cosa. La amilasa salival traga, la acción de la amila:;a salival aün
no puede hidro lizar totalmente el almi- se mantiene durante un cieno tiempo,
d ón, pero lo rompe en fragmentos ele dos hidrolizando hasta la mitad del almidón
moléculas ele glucosa, lo que se denomi- ingerido, antes de que la enzima :.e des:lc-
t ive al entrar en contacto con él ambien-
te ácido del estómago. La digestión del
RECEPCIÓN: almidón se finaliza en el intestino, una
Piezas bucales, lengua,
vez que se pasa el estómago.
L_ glándulas salívales
La lengua, t 1na innovación <le lo~ ver-
J CONDUCCIÓN:
Esófago
ALMACENAMIENTO:
te brados, normal mente está unid:1a In
pwtc inferio r de la cavidad bun tl, y llyuda
) a mover y a tragar los aliml'ntos. No oh.'-
Estómago
· } Buche (sólo en aves) tante puede ser útil para arras cosas, wb
como capturar los alim<.:ntos Cpor ejem-
TRITURACIÓN:
~olleja (sólo en aves) plo en los camaleones, pájaros carpinte·
ros y osos honnigueros), y también puede
PRIMERA DIGESTIÓN: usarse como un órgano sensorial olfativo
Estómago (ácido)
(como en muchos laganos y serpiente~).
En el ho mbre, la deglució n romicnza
DIGESTIÓN FINAL
_,
Y ABSORCIÓN: c uando la lengua e mpuja al bolo ali·
Intestino delgado (alcalino) menticio ya humed ecido hacia la farin-
ge. Ut cavidad n asal queda cerrada de
ABSORCIÓN DE AGUA Y
U
CONCENTRACIÓN DE LOS formlt refl eja al elevarse el paladar blan·
SÓLIDOS: do. A medida que el bolo cae haci<l la
Intestino grueso fari nge, la epiglotis se abate sobre la trá-
DEFECACIÓN quea. cerrándola (Figur-a 35-11). Alguna:;
Figura 35-9 partículas del alimento pueden entrar en
la tráquea, pero no pueden llegar dema-
Tubo digestivo generalizado de los
vertebrados, que muestra las funciones de siado lejos. ya que la contracción de los
las distintas regiones. músculos laríngeos lo impiden. Una vez

Paladar
blando
Figura 35-11
Forma en que el hombre traga los alimentos.
que llega ~ti C'>ófago el bolo e'> empu¡a-
do :.ua\ c.:mentt• han.1 el l''>tónugo por
m..:dio de contr.Kuone" puhtlltlc.l'> de
la musculatum c!>ol.ígtca.
REGIÓN DE ALMACENAMIENTO
Y TRANSPORTE
fl esófago dt.: los venebr:tdo'> y de
mucho-. invertebrado" sn \e f).tr.l tran..,
pmur los a limentos h,1..,ta la region dige..,
U\a En 111llcho.., anim.Jie..,, el csolago "e
dilata para formar un buche (l~igura 3">
lO J. que alma<. e na lo" alimt.. nto.., .111tes de
que se inicie s u digestión . EnLn: los vc:r
tehrados sólo l,ts an·s po:-.een tln huche
en e l que.: a lmacenttn y ablandan los :tli-
mc:nto.., <grano, p01 e jemplo> .mte.., de
que pa.s1.·n al estómago, o para permitir
~U t.' .;e f)I'OdUI<. ,1 Un l IJgera fcmll'nt3CIÓn
de los mi.smos antes de.: regurgitados para
UJmentar a lo-. pollo'
REGIÓN DE TRITURADO
Y PRIMERA DIGESTIÓN
En la ma}oría de.: lo.' H:rtchJ.tdo:,) en algu-
no~ imcrtcbrados. el estómago se enc1r-
g.1 de l.t dige.... tión inkial. .1sí tomo del
almacenamiento y l.t meztla <.k lo:. ali-
mt·ntos con lo,.., JUgo-, thge.-.ti\ <).'>. En los anl-
m~tlcs heJhívorno;, la disgregación mecani
c.1 de los ,tlimc.:ntos, pnne~palmc:ntc..• lo:- de
origen wgetal con M I" resistente~ pan:dc:o;
cdulare1> <.le celulosa, ~e n>nrinua en el
El paladar blando
presiona sobre la
parte posterior de ....___
la fannge
Bolo alimenticio
La epiglotis
desciende
tapando _ _ _
la tráquea
interior dcl e-.tómago. po1 med1o de. c..·-,tnK
lura-. ..tpta'> para moler) trittiLH. Lt nHI'i
tulo., , molleja d~ lo. . ohgoquc.. o.,, m Kho-,
iru,cuo.s ) ave;::,, 1>e H! ayudad.t por p1c..·dr:h
\ arc:n.t que lo::. anunalc..·-, trag;lll junto con
Ll alimento <anéhdos) ,JYe~> o por c tpa..,
endurc..-cida-. <por c.:¡cmplo. lo-. thentc..-. qlll
tinosos del provcntrículo de lo... in'>et·tos
[Figura 35-101. y hts picz;ts c.llc.::m:~" del
molino gáMnco de los c. rusrawos).
LeA'> divertículos <ciegos) gao;Uit:C)I,, tubu-
los o bolsas c iega:-., qur..! ... urgen del ~:on
dueto principal , sustilllyen en muc hos
casos .ti e:.tómago, como su<:ede t: n nu
meros<>S invettebrac.los. Gc:ner:.llrne ntc: está n
tapizados por un c:piteho poli\ .tiente en el
que hay células e1>peci~il lzadas en la sccn.~·
c ión <.le moco o de enwnas digesti\ .ts, o
con funcione& ab.sorbentes o d<.! almace
narruento. Como ejemplo' se pueckn utar
los c iegos de los anélido.'> polique tos, las
glándulas dtgesti\ ;ts de lo-. molt ...co.., ht\'al
vos, el hepatopánc:reas de.: los cmstaceo:. o
los ciegos pilórico' de 1;¡, e:.trt.. las de.: mar
Los vertebrado:. herhi\'Or<>s han desa
rrolla<.lo difercntc:.., esrr.ttt;gia' para Jlllt7..ar
a los microorganismo.'> dcsintq~radon:.., dt:
la celulosa.~ así aprovec.har mejor lo.., ali
memo~ , ·egerales A f)l'sar de.: su ~tlmn­
dancia c:n la Tierr-.1. la cclltlosa que enntel-
' e la,., células ,·e~etalc~ sólo puede :.cr
digerida por una t..•nzima, la cc.:lulasa. <¡lll'
mu~ pocoti o rgantsmo.., son ctpac~.·:-. de
producir t\ingún mcrawo puc.xk: fahlicarl¡¡
en su mresttno rara poder a~t dig<.:nr la
( apíruln ~5 D1ge~uón y nutrición 711
La contracción de e
los músculos
esofágicos empuja
a los alimentos
hacia el estómago
u:lulo-.a '\o o ,.,tantc, muchos h~;rhtH>rt>-.
po~-en micnx>rgan.ismos -.unbiontcs (h,tt
ter'i.l., \ pr >rozoo... l en el e-.tonM~o. que ..,
qu1.· producen celul.tsa. E.-.to:- mi<.roorg.t·
m.,mo.-, IL 1n~nt.m Lt tdulo't baJ<> las<.' n
tltuoncs anac.:robb-, del who d1gestl\ o,
ohtc.:niLndose ao;í los ácido-, gra..,o:. ~ lo'
azut.trc.'> que los herhl\·oro-, ~í pueden a'l·
m d.tr. .\unque c.:o;ta fermentación se pro-
duce pnnnpalmt:ntt· en el eMómago mul
ltt'.tmcnll de lo~ rumiantes, descnro en la
p. (> 13. otros muchos animales t.tmhJL'I1
poseen microorg.tn.i..-;mos similare.... en otra.,
partes de su tubo digesll\0, como pm
ejt•mplo en el intesllno o en los c iegos
n estómago de los \ ertebr.tdos ca r-
nivoros y omnívoros es un rubo muscu-
loso, normaLmente con fo1ma de.: U, pro·
vbto de glúnd ulas productoras de.:
enzima., proteolíucal't y un áctdo fuerte.
esto último es, probablemente, una ad.tp-
t,tc tón -.urgida para matar a las prc::-.a.., \"
pata contram:star la actividad ba(teriana.
Cu ndo los al mentch Llegan al e'tóma-
go, se abre el esfínter cardíaco (car -
dias) de: manera rct1eja para permitir la
entrada de: la romida, cerrándo.~c.: a con-
unu.tción par.t impedir la rc:gurgnacicm
hada el c.:~ófago. En e l hombre se pro-
ducc:n unas ond.IS peri.s1álticas suave que
reu>rrcn el estómago Lleno, a un ritmo
aproxim.tdo de tre& ondas por minuto Lt
.tgit:tci<>n es mas 'igorosa c:n el extremo
intc'itinal. cle'ide donde e l alimc.:nto va
pa-;anclo progrcsivamenl<.! al duode no,
712 Pal[e IV Actividad vi tal
la primera región del intestino. En el
hombre se producen aproximadamente
dos litros de jugo gástrico al día, por
parte de unas glándulas tubulares y pro-
fundas que hay en las paredes estoma-
cales. Hay dos tipos ele células tapizan-
do estas glándulas: células ziroógen as,
que prtx.lucen pepsina, y células parle-
taJes, que producen ácido clorhídrico.
La pep1iina es una proteasa (una enzi-
ma fragmentadora de proteínas) que
actúa sólo en medio ácido: pii de 1,6 a
2,4. Se trata de una enzima muy especí-
fica que fragmenta las graneles proteínas,
fundame ntalmente rompiendo ciertos
enlaces peptídicos distribuid os a lo largo
ele l<t cadena polipcptídica de las m o lé-
culas proteicas. Aunque la pepsina, debi-
do a su especificidad, no puede degradar
totalmente a las proteínas, las fragm enta
de fo rma muy efectiva en gran cantidad
ele pequeños polipé ptidos. La digestión
de las p roteínas se completa en e l intes-
tino, por la acción de otras protcasas que,
en conjunto, son capaces de romper
todo:; los enlaces p eptíclicos. La pe psina
está presente en e l estómago de casi
todos los vertebrados.
El que:: la mucosa estOmacal no sea
digerid:! por sus propias y potentes
~etTcciones :ícidns, se debe :1 01n1
secreción gástrica, la mucina, un
compuesto orgánico ¡nuy viscoso que
tap1za y prote::gc la mucosa de la¡;
agrt:sioncs químicas )' mecántcas.
Debcmo~ indicar que, a pes¡¡r de la
errónea creenda popu lar de que un
«ardor de estómagc>" es algo malo p~tra la
salud. la acidez del estómago e:-. algo
normal y fundamental. Sin embargo, en
algunos casos, la capa protecto•~• de la
mucosa falla. A menudo, e.~LO suele ir
acomp:u'lado de una infección bacteriana
(Helicol>acter pylon). que produce una
toxina que causa l:1 inflamación de la
pared dc:l estómago. Ell resu lwdo es una
ú lcera péptica.
1.:1 quimosina (tambié n denominada
rcnina - que no <.Jebe confundir:;c con otra
renina, la enzima que se produce en e l
riñón. p. 665), una enzima que cuaja leche,
se encuentra en el cMómago ele los mamí-
feros rumiame:-~. t>rohahlemente tambi(:n
sea muy común en el estónwgo <.le otros
muchos mamíferos. Por coagulación y
prt'cipiración de las proteína:-. <.k: la leche,
e l tránsito ele ésta por e l estómago, apa-
rentemente, se relentiza. la quimosina
que se extrae del estómago de las terne-
ras, se emplea a menudo para la fabtica-
ción de quesos. los niños, que carecen
de quimosina, eligieren las proteínas de
la leche gracias a una pepsina ácida. ele
la misma forma que lo hacen los adultos.
La secreción de los jugos gástricos es
intermitente. Aunq ue se secreta un
pequeño volumen de jugos gástricos de
forma continua, incluso durante períodos
prolongados ele ayuno, su producción se
incrementa al ver u o lfatea r la comida,
con la entrada de los a limentos e n el
estómago, y ame algunos estados e m o-
cionales como la ansiedad o e l e nfado.
Es posible que e l experimento más
clásico y conocido sobre la digestión se-a
e l que realizó un cimjano del ejército esta-
dounide nse, William Beau mont, e ntre
1825 y 1833 . Su pacie nte fue un jove n
explorador canadiense, llamado Alcxis St
Martín, que en 1822 se había disparado
accidenta lme nte con un mosquc t:e e n el
abdomen. El fogonazo «le había desga-
rrado los tegumentos y los mú:;culos en
una extensión similar a la de una mano
hwmma, y le había fracturado y arranca-
do la mitad a nterior de la sexta costilla ,
también le había fractu rado la quinta. y
había lacerado la porción inferior del
lóbulo izquierdo de los pulmones, el dia-
fragma, y se había p e rforad o <.:1 cstó ma-
Figura 35-12
El Dr. William Beaumont en Fort Mackinac, Michigan, recogiendo el jugo gástrico de Alexis
St. Martin.
Por cortes fa de Wyeth-Ayerst Laboratories.
go... Milagrosamente la herida se curó,
pero d ejó una abertura permanente, es
decir una fistula, a nivel del estómago que
pennitió que Beaumont pudiese ver direc-
tamente el interior de dicho órgano (Figu-
ra 35-12). St Martín se convirtió en un
paciente permanente, aunque malhumo-
mdo, al cuidado de Beaumont, que le dio
casa y comida. Durante ocho años Bcau-
mont pudo observar y describir la forma
en que el epitelio del estómago cambia-
ba ante diferentes condiciones psicológi-
cas y fisio lógicas, cómo se transformaban
los alimentos durante la digestión, el ctec-
to de los cambios emocionales en la moti-
lidacl del estómago, y o tros muchas cosas
re lacionadas con los procesos digestivos
de su famoso paciente.
REGIÓN DE lA DIGESTIÓN
FINAL Y DE lA ABSORCIÓN:
EL INTESTINO
La importancia relatin1 del intestino varía
mucho entre los dife re ntes grupos de ani·
males. En los invertebrados que tienen
dive1tículos digestivos amplios, en los que
los alimentos se fragmentan y son fagoci-
tados, el intestino puede servir sólo como
una ví:a para e l transporte de los residuos
fuera del cuerpo. En otros invenebmdos
con estómago más sencillo y en t<xlos los
verrebrados, d intestino actúa tanto en la
digestión corno en la absorción.

Vellosi·
dades
~-~~:.:!!Luz
Capas
,:,·~~~;-;s muscu-
lares
Figura 35-13
Micrograffa electrónica de barrido del
intestino de una rata, en el que se pueden
ver las numerosas vellosidades digitiformes
que se extienden hacia la luz e Incrementan
enormemente las superficies secretora y de
absorción del intestino. (x 21 ).
Tomado de Tissues and Organs: A Text-Atlas ol
Scanning Electron Microscopy, by Richard G.
Kessel and Randy H. Kardon. W. H. Freeman
and Co., C 1979.
Las estructuras para aumentar la super-
ficie intcma del intestino están muy de-
sarrolladas en los vertebrados, aunque
generalmente no existen entre los inver-
tebmdos. Po1)iblememe, la forma más sen-
cilla de aumentar la superficie ele absor-
ción del tubo digestivo es <~umentar su
longitud. Rl enrollamiento del intestino es
muy frecuente entre todos los grupos de
\ertcbr:tdos. y presenta su máximo desa-
rrollo en los mamíferos, en los que la lon-
gitud del intestino puede ser ocho veces
mayor que la longitud total del c ue rpo.
Aunque la posesión de un intestino e nro-
llado es bastante rara entre los inverte-
brados, son frecuentes otros mecanismos
en<.<llllinados a aumentar la superficie. Por
ejemplo. el tiflosol de las lombrices ele
tierra (Figura 18-12C, p. 363), un pliegue
interno de la pared dorsal del intestino que
corre a todo lo largo de éste y aumenta,
de manera muy eficaz, la superficie inter-
na del rubo digestivo en un cuerpo tan
delgado que <.:arece de c~pacio para con-
tener un intestino enrollado.
Las lampreas y los tiburones tienen
pliegues longitudinales o espirales en sus
intestinos. O tros vertebrados han desa-
rrollado una serie de complicados plie-
gues y unos pequeños salientes cligitifor-
mL>s. denominados vellosidades, que dan
al tejido inrestinal un aspecto aterciope-
lado (Figura 35-13). De forma similar, el
microscopio electrónico revela que cada
célula que tapiza la cavidad intestinal ~tá
bordeada por ciemos de prolongaciones
corta~ y nnas, denominadas microvello-
sidades (Figura 35- lltC y D). Estas pro-
longaciones, junto con l~1s vellosidades y
los pliegues intestinales, pueden hact:r
que la superficie interna del intestino sea
más de un millón de veces más grande
de lo que sería un cilindro liso del mismo
diámetro. El resultado de todo ello es que
se faci lita enormemente la absorción de
las moléculas alimenticias.
La digestió11 en el it~testino
delgado de los vertebrados
Los a limentos pasan al interior del intes-
tino de lgado a través dd esfínter piló-
rico, que se relaja a intetvalos regulares
para permitir la entrada de los conteni-
dos ácidos del estómago en el primer
tramo del intestino delgado, el duode-
no. Rn esta reglón se produce el vertido
de dos secreciones: e l jugo pancreáti-
co y la bilis (Figur<l 35-15). Ambas St!Cre-
ciones tienen un alto contenido en bicar-
bo nato, en espt!cial el jugo pancreático,
que neutraliza muy eficazmente el ácido
del estómago y eleva el pH de la papilla
de alimentos, qlJ(:: ahora se denomina
qui.Jno, desde 1,5 hasta 7, a medida que
penetra en e l duodeno. Este cambio ele
pH es fundamental, ya que todas las enzi-
mas imesrinales sólo son efectivas en un
medio neutro o ligcr<tmt!nle alcalino.
Enzimas pancreáticas. El jugo
pancreático contiene algunas de las enzi-
mas de mayor importancia en e l proce-
~o digestivo (Figura 35- l5). Dos podero-
sas proteasa:.. la tripsina y la
quimotripsina, continúan la digestión
enzimática de las proreínas comenzada
por la pepsina, que ahora queda desac-
tivada por la alcalinidad del intestino. La
tripsina y la quimotripsina, como la pep-
sina, son protcasas muy cspccífkas que
rompen los enlaces peptídicos que hay
en las moléculas de las proteínas. La
hidrólisis de los enlaces pcptídicos puede
esquematizarse de la siguiente manera:
o ~
H 11 1 H
/ N"-.H/c"-. /e"-. / ... _
C N H C
~~ ( H ~ ~~
o
HH
Capítulo 35. Digesción y nucrición 713
El jugo pancreático rambién contiene
carboxipeptidasa. que separa los ami-
noácidos de los extremos carboxilos de
los polipéptidos; Jipasa pancreática, que
hidroliza las gr<tsas en ácidos grasos y gli-
cerol; amilasa pancreática. que es una
enzima fragmentador& del almidón. y que
actúa igual que la amilasa salival; y
nucleasas, que degradan el RNA y el
DNA a nucleótidos.
Enzimas de membrana. Las células
que tapizan el intestino poseen en la
superficie de su membrana enzimas
digestivas que continúan la hidrólisis de
los hidratos de carlxmo, proteínas y com-
puestos fosfatados (Figura 35-15). Entre
las e nzimas digestivas de membrana
(Figura 35-140) se encuentra la anúno-
peptidasa, que separa los aminoácidos
rerminales del extremo amino de los pép-
tidos corros, y vatias disacaridasas, cnli-
mas que fragmentan las moléculas ele
azúcares con doce carbonos en unidades
de seis carbonos. Entre ellas se incluyen
la maltasa, que divide la maltosa en dos
Las células de las mucosas intestinal y
estomacal están sujetns a un
considerable desgas!<: y a una gran
cantidad de desgnrros, por lo que están
siendo constantemente reemplazadas.
Las células sillladas en las zonas más
profundas. las criptas que hay entre
vellosidades adyacentes, se dividen
rápidamente y se desplazan hacia el
extremo distal dt: l:1s vellosidades.
alcanzándolo en :Lproximadamente dos
días. Allí se van desprendiendo a la luz
digestiva. junto con sus enzimas de
membrana. a un ritmo de
aproximadamente 17 000 millones de
células al día. a lo largo de todo el
inlestino humano. Sin embargo, :mt<.·s ele
desprenderse, estas células se
diferencian como cC:·Iulas absorbente~.
que transpottan lo~ nutrientes a la red de
vasos sanguíneos >' linfáticos, una \'ez
que se ha <:ompletado la digestión.
o
11
/N"-. /e"-.
... C OH
714 Paree IV Actividad viral

Mesenterio

/
Glándula
- - - digestiva

Mucosa -----~¡;:e

Submucosa - -
Músculos circulares~
Músculos longitudinales ~
A

Figura 35-14
Estructura del tubo digestivo de los vertebrados, que
muestra: A, Las sucesivas capas de mucosa, submucosa,
musculatu ra y serosa; u na g lándula secretora de enzimas
digestivas (por ejemplo, el páncreas), y el delgado
mesenterio que mantiene la posición del intestino en la
cavidad abdominal. B, Una porción de la mucosa del
intestino con las vellosidades digitiformes. C, Una sección Vasos
de una de las células de la mucosa de la pared intestinal. ~ sanguíneos
D, Microvellosidades de una célula mucosa del intestino de B
una rata. (x 16 400). Glándula intestinal e

molécu las de glucosa; la sacarasa. que

REGIÓN SECRECIÓN pH COMPOSICIÓN
fragmenta la sacarosa e n frurosa y glu-
Amilasa cosa: y la Lactasa. que separa la lacwsa
Saliva 6,5
Bicarbonato (azücar de la leche) e n glueosa y galac-
Pepsina tosa. Tambié n apareee la fosfatasa alca-
Jugo HCI lina , q ue ataca a una g ran va riedad de
1,5
gástrico Quimosina en los compuestos fosfatados.
mamíferos rumiantes
Sales y Bilis. La b ilis es pro du cida por las
Bilis 7-8 pigmentos células de l hígado y ve rtida al conduc-
biliares
to b iliar, que desemboca e n el duode-
Tripsina, Quimotrlpslna, no . Emre comidas, la bilis se a lmacena
Carboxipeptidasa, e n la vesícula biliar , un saco expandi-
Jugo
7·8 Lipasa, Amilasa,
pancreático ble que libera la bilis cuando es estimu-
Nuclesasas
Bicarbonato lado por la presencia de alimentos gra-
sos e n e l d uode no . La bilis no contiene
Aminopeptidasa
Maltasa
enzimas; está compuesta po r agua, sab
Enzimas 7-8 biliares y pigmentos. Las sales biliares
Lactasa
de membrana
Sacarasa (principalme nte raurocolato .sódico y gli-
Fosfatasa alcalina cocolato s(xlico) son fundamentales para
que se pueda completar la absorción de
Figura 35-15 las grasa/>, debido a la tendenda de é!>tas
Secreciones del tubo digestivo de los vertebrados, con los principales componentes y el pH a formar glóbulos g ra neles e im permea-
de cada una de ellas. bles que son pa rticularme nte resistente$

Aunque la leche es el alimento universal
de los mamíferos redén nacidos y uno
de los alimentos más completos para el
hombre, muchos hombres adultos no
pueden digerirla, ya que son deficitarios
en lactasa, la enzima que hidroliza la
lactosa (el az(tcar de la leche). La
iotolerancia a la lactosa está determinada
genéticamente. Se caracteriza por la
aparición ele retortijones abdominales,
calambres, flatt.1lencias y diarreas
acuosas, tras 30 a 90 minutos después de
haber ingerido leche o algún derivado
lácteo no fermentado (los derivados
lácteos fermentados, como el yogur o el
queso, no crean problema alguno de
intolerancia).
Los habit;mres del norte de Europa y
los norteamericanos de raza blanca son
los que mejor tOleran la leche. Muchos
otros grupos étnicos son, por regla
general, intolerantes a la lactoSa; entre
ellos están incluidos los japoneses,
chinos, jud1os de Israel, esq1.1imales,
indios sudamericanos y la mayox parte
de los negros africanos. Solamente
alrededor de un 30% de los
noJteamericanos ele raza negra son
tolerantes, y éstos son principalmente,
los descendientes de esclavos que fueron
traídos del centro y este de África, donde
la leche es un alimento tradicional, y la
tolerancia a la lactosa <!:::; altil.
a la digestión enzim<1tica . Las sales bilia-
res reducen la tensión supe rficial de los
glóbulos de grasa, que ele esta forma se
fragmentan en pequeñas gotas con los
movimientos de agitación provocados
por el intestino. Esto aumenta muchísi-
mo la superficie tota 1 expuesta ele las
partícu las ele grasa, lo que da a las lipa-
sa:; fr.tgmentadoras de las grasas la opor-
!Unidad para hidrolizadas. El color ama-
rillo dorado ele la bilis se debe a los
pigmentos biliares, que son los pro-
ductos de la fragmentación de la hemo-
globina ele los eritrocitos viejos. Los pig-
mentos biliares también son los
responsables del color característico ele
las heces.
La producción de bilis es sólo una ele
las numerosas funciones que realiza el
hígado. Éste es un ó rgano muy versátil,
en el que se producen e l almacenamien-
tO de glucógeno, las rroteínas plasmáti-
cas, la síntesis proteica y la detoxificación
de los residuos prmeicos, la destrucción
de los eritrocitos viejos, y también es e l
centro donde se meta bol izan las grasas,
los aminoácidos y los hidratas de car-
bono.
Absorción
Pocos son los alimentos que se absorben
en el estómago, ya que la digestión es
todavía muy incompleta, y la superficie
de este órgano es muy limitada. Sin
embargo, algunas sustancias como las
drogas y el alcohol se absorben princi-
palmente en él, lo que explica su rápida
acción. La mayor parte ele los nutrie ntes
digeridos se absorben en el intestino del-
gado, donde las numerosas digitaciones,
o vellosidades, proporcionan una inmen-
sa s uperficie a través de la cual las dis-
tintas sustancias pueden pasar ele la luz
intestinal al torrente circulatorio.
Los hidratos de carbono sólo se pue-
den absorber como monosacáridos (por
ejemplo, glucosa, lactosa, fructosa y
galactosa), ya que e l intestino es prácti-
camente impermeable a los polisacári-
dos. Las proteínas tambié n se absorben
bajo la forma ele las subunidades que las
constituyen. los aminoácidos, aunque
algunas proteínas pequeñas y algunos
fragmentos pertídicos pueden ser absor-
bidos en algunos casos. Los azücares sim-
rles y los aminoácidos atJ·aviesan el epi-
telio del intestino tanto por procesos
pasivos como activos.
Inmediatamente después de una
comida, estas sustancias se encuentran
en concentraciones tan altas en el tubo
digestivo que se difunde n rápida mente a
la sangre, donde su concentración es ini-
cialmente baja. Sin embargo, si la absor-
ción fuese solamente pasiva, podríamos
esperar que la transferencia cesase en el
momento en que la concentración de una
sustancia se igualase a ambos lados del
epite lio intestinal. Esto haría que con las
heces se perdiese una gran cantidad de
sustancias útiles. De hecho, la cantidad
que se pierde es insignificante, ya que la
transferencia pasiva será posteriormente
complementada por un mecanismo de
tr-.msporte activo (p. 54), localizado en
las células epite liales que transfieren las
pa1tículas alimenticias directamente a la
:;angre. Los materiales son de esta forma
movidos contra el gradiente ele concen-
traciones, proceso que requiere de un
cierto gasto energético. Aunque no todos
los productos alimenticios se transportan
Capítulo 35 . Digestión y nutrición 715
activamente, aquellos que lo son, como
la glucosa, la galactosa y la mayor pa1te
de los aminoácidos, son movilizados por
mecanismos ele transporte específicos
para cada tipo de molécula.
Como ya hemos descrito, las gotas
lipíclicas son e mulsionadas por las sales
hiliares y, posteriormente, digeridas por
las lipasas pancreáticas. Los triglicéridos
se descomponen, de este modo, en áci-
dos grasos y monoglicé ridos, que se pue-
den absorber por ::;imple d ifusión. Sin
embargo, en la sangre nunca penetran
ácidos grasos libres, sino que cuando van
pasando a través ele las células epitelia-
les del intestino, se resintetizan los trigli-
céridos, y éstos son los que peneU<~n en
los vasos quiliferos (Figura 35-14B), a
partir ele los cuales, las gotas ele grasa
penetran en el sistema linfático (Figu-
ra 34-24, p. 694) y finalmente, alcanzan
la sangre a través del conducto torácico.
Después de una comida rica en grasas,
la presencia de numerosas gotas de gr<~sa
e n la sangre, confieren al plasma san-
guíneo un aspecto lechoso.
REGIÓN DE REABSORCIÓN DE
AGUA Y DE CONCENTRACIÓN
DE LOS SÓLIDOS
En e l intestino grueso, los restos incli-
geribles de la digestión se consolidan
por reabsorción de agua para formar
heces sólidas o semisólidas que se
expulsan del cuerpo por defecación. La
reabsorción de agua tiene una impor-
tancia especial en los insectos, en par-
ticular en los que viven en ambientes
secos, que deben, y de hecho lo hacen,
conservar casi toda el agua que entra en
e l recto. Unas glándulas rectales espe-
cializadas reabsorhen agua e iones según
se necesite, quedando así unas holitas
feca les casi totalmente secas. En repti-
les y aves, que también producen heces
casi secas, la mayor parte del agua es
reabsorbida en la cloaca. Se forman unas
heces pastosas b lancas que contienen
restos incligeribles de los alimentos y
ácido úrico.
En e l colon humano hay e normes
cantidades ele bacterias que penetraron
en el colon estéril del recién nacido con
s u alimento. En el adulto, aproximada-
mente un tercio de l peso seco de las
heces corresponde a estas bacterias; éstas
incluyen a los inocuos bacilos y también
716 Paree JV Acdvidad vital
a los cocos q ue pueden causar graves
e nfermedades en caso de que llegue n a
la cavidad abdominal o a la coniente san-
guínea. No rmalme me, las defensas cor-
porales evitan las invasiones por pa1t e de
tales bacterias. Las bacterias fragmentan
los desechos orgánicos de las heces y
proporcionan algunos beneficios n utriti-
vos a l sintetizar c ie rtas vitaminas (vita-
mina K y pequ e ñ~ts cantidades de a lg u-
nas vita minas de l grupo B) , q ue son
absorbidas por el cue rpo.
REGULACIÓN DE LA
INGESTIÓN DE ALIMENTOS
L~t mayor parte de los a nima les ajusL an
inconscie nte me nte la ingestión de los
a lime ntos para equilibra r e l gasto e ner-
gético. Si e l gasto de energía aumenta
con un incremento de la actividad físi-
ca , también se aume nta la ingestión de
alimentos. La mayoría de los verte bra-
d os, desde los peces a los mamífe ros ,
pe rs igue n sobn: to do la ingestió n de
calo rías más q ue la masa, ya q ue s i la
d ieta q ue da d iluida con fi bra, respon-
Las mitocond rias de las células de este
tejid o adiposo pardo pose e n una pro-
te ína e n su me mbrana, deno minada ter -
mogenina, que actCia para desajustar la
fosforilació n oxidativa (p. 71). En las pe r-
sonas norma les. e l incremento de la
ingestión caló rica induce a que el tejido
adiposo pardo d isipe el exceso de e ne r-
gía en fo rma de calo r, por me d io de la
acció n de la re rmogenina. Esto se de no-
mina «te rmo gC:ne s is inducida po r la
d ie ta». Esta capacidad e stá muy dis mi-
nuida e n las personas con tendencia a
ser o besas, ya que poseen menos grasa
parda , o debido a q ue ésra no responde
como de be a las señale s que le llegan
desde e l hipo rálamo. Hay ade más o tras
razones para la obesidad, a pa rtc del
hecho ele q ue muchas pe rsonas s imple-
mente comen de masiado. Las reservas
de grasa están controladas por e l hipo-
tálamo, y e l pu nto ele ajuste e n algunos
casos es s upe rio r a l de la med ia de la
población. t..:n punto de ajuste alto puede
rebajarse parcialme nte med iante e l eje r-
cicio físico, pero como sabe n tocios aque-
llos que sig ue
NECESIDADES NUfRITIVAS
La com ida de los animales de be incluir
hidratos d e carbono, pro teínas , gra-
sas, a gua , sale s mine r a les y vitami-
n as. Los hid ratos de carbono y las gra-
s as son necesarios como combustibles
para cubrir las necesidades e ne rgéticas
de l cuerpo y para la síntesis de d iferen-
tes sustanc ias y estructuras. Las proteí-
nas (e n realidad los aminoácidos que las
compo ne n) son necesarios para la sín-
tesis de proteínas propias y otros com-
puestos que contengan nitrógeno. El
agua es necesaria como d isolvente para
la química corporal y tambié n como el
principal co mpo nente de Lo dos los tlui-
dos de l cue rpo. Las sales ino rgánicas se
nece:; itan como anio nes y catio nes ele
los flu idos y de los tejidos, y forman
parte de algunas sustancias imponames.
tanto fi sio lóg ica como estructuralmente.
Las vitaminas son factores accesorios de
los alime ntos q ue , muy frecue ntemente,
forma n parte de la esu·uctura mo lecular
de muchas e nzimas.